Author: Протасов В.Р.
Tags: материальные основы жизни биохимия молекулярная биология биофизика фауна ихтиология рыбы рыболовство биоакустика биогидроакустика
Year: 1965
Text
91ЧС1
ОМ П LU ЭЛМО
-onq
soaviodu уэ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ МОРФОЛОГИИ животных
им. А. Н. С Е В Е Р Ц О В А
В. Р. ПРОТАСОВ
БИОАКУСТИКА
РЫБ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1965
УДК 577.44 : 597.0/.5
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
Б. /7. МАНТЕЙФЕЛЬ
ВВЕДЕНИЕ
До недавнего времени водные пространства считались миром
безмолвия.
Уверенность в неспособности рыб издавать звуки была на-
столько большой, что послужила мотивом известной народной
пословицы: «нем, как рыба». В действительности же в воде нет
мира безмолвия, нет и безмолвных рыб. Низкая -прозрачность
воды и благоприятные физические условия для распростране-
ния звука способствовали появлению у рыб хорошо развитой
акустической сигнализации.
Раздел современной ихтиологии — биологическая акустика
рыб накопила большое количество фактического материала по
звучанию различных рыб и биологическому значению этого
явления.
Биоакустика рыб развилась из биогидроакустики — направ-
ления гидроакустики, занимающегося изучением звучания вод-
ных организмов.
Биогидроакустика возникла в период второй мировой вой-
ны в связи с массовым применением техники подводной шумо-
пеленгации. Уже в этот период было обнаружено большое ко-
личество разнообразных интенсивно звучащих водных орга-
низмов: рыб, млекопитающих и ракообразных. Биологические
звуки оказались столь разнообразны и интенсивны, что
потребовались точные данные об их спектральном составе и
давлении для нормальной эксплуатации гидроакустической
техники.
В конце пятидесятых годов XX в. звуки водных организмов
стали изучаться как сигналы связи между этими организмами.
Возникшая на стыке физиологической акустики и экологии вод-
ных животных акустическая сигнализация потребовала еще
большего изучения слуха и приемов пространственной ориен-
тации водных организмов.
Различные виды организмов водной фауны обитают в раз-
личных условиях освещенности, прозрачности, давления и
3
Рис. 1. Связь биогидроакустики с различными разделами
науки и практики
температуры, что обусловило появление у них большого разно-
образия в строении и работе органов излучения и приема звука.
Изучение физической структуры издаваемых звуков, а также
их органов излучения и приема звука составили существенный
раздел водной бионики, занимающейся, в частности, вопросами
совершенствования гидроакустических приборов. Из сказан-
ного выше следует, что биогидроакустика широко связана с
различными разделами естествознания, от систематики до фи-
зики моря (рис. 1).
Анализируя основные акустические свойства и акустическую
систему связи рыб в водоемах, биоакустика рыб изучает мор-
фологические и функциональные структуры аппаратов звучания
рыб и связанные с ними физические особенности издаваемых
звуков, слух и акустическую сигнализацию рыб.
Исключительно велико значение биоакустики рыб для раз-
вития рационального рыболовства. В настоящее время Совет-
ский Союз вылавливает в Мировом океане около 46 млн. ц
рыбы. В ближайшие десять лет вылов рыбы должен возрасти
вдвое. Решение этого грандиозного плана возможно только на
основе фундаментальных знаний в области биологических основ
поведения рыб. Разработка и совершенствование методов раз-
ведки рыб и приемов рыболовства, автоматизация трудоемких
4
процессов и управление движением рыб в гидротехнических
сооружениях невозможны без знания закономерностей поведе-
ния рыб и умения им управлять.
Поведение рыб мы рассматриваем как адаптивный процесс,
как деятельность, направленную на сохранение и увеличение
численности данного вида.
Поведение — наиболее изменчивое свойство вида. Оно пред-
ставляет собой сложное переплетение врожденных и приобре-
тенных компонентов. Изучение поведения рыб является эколого-
физиологическим направлением, сочетающим эксперименты в
лабораторных и полевых условиях. Изучаются механизмы от-
дельных поведенческих актов и их роль в экологических оборо-
нительно-пищевых и половых отношениях.
Только такое комплексное исследование создает предпосыл-
ки для разработки биологических основ управления поведением
рыб.
Разработка поведенческих актов рыб возможна только на
основе использования различных способов многих наук—мор-
фологии, физиологии, экологии, физики, химии и кибернетики.
Работы по изучению поведения рыб в СССР с момента сво-
его возникновения характеризуются практической направленно-
стью.
Изучение реакции рыб на свет, течения и электрические поля,
исследование миграций пищевых отношений и акустических
свойств тела рыб явились основой организации первого в мире
бессетевого способа лова каспийских килек на свет, создания
рыбоходов, электрических рыбозаградителей, обнаружения но-
вых районов промысла и разработки эффективных авиационных'
и гидроакустических способов разведки.
Биоакустика рыб — существенный новый раздел управления
поведением рыб.
Сведения о звуках рыб могут быть использованы при разра-
ботке способов разведки: обнаружения и локализации промы-
словых скоплений некоторых видов рыб в море и в целях разра-
ботки новых приемов привлечения и отпугивания рыб. Эти спо-
собы и приемы важны не только для увеличения количества
вылавливаемой рыбы, но и для организации рационального ве-
дения рыбного хозяйства: селективное вылавливание рыб опре-
деленных видов, возрастов и пола; управление поведением рыб
в гидротехнических и рыбоводных сооружениях.
Большое значение звука в жизни рыб и техническая простота
генерирования акустических сигналов рыб в воду создают бла-
гоприятные предпосылки и условия для применения биоакустики
рыб в практике рыбного хозяйства. Именно поэтому на II Меж-
дународном конгрессе в 1963 г. в Лондоне по технике промыш-
ленного рыболовства был поставлен вопрос о необходимости
практического использования биоакустики рыб.
S
Специальные практические вопросы перед биоакустикой рыб
поставлены бионикой. История биоакустики рыб по существу
не насчитывает еще и двух десятилетий, однако огромный инте-
рес к этой проблеме и совершенные физические методы иссле-
дования позволили накопить большой и разносторонний мате-
риал.
В СССР в последние годы вопросами биоакустики рыб на-
чинают интенсивно заниматься в некоторых научно-исследова-
тельских учреждениях и учебных заведениях. Бурное развитие
биоакустики рыб происходит также и за рубежом. Каждый год
в биоакустике рыб появляются новые проблемы. В связи с этим
возникает необходимость создания монографии по биоакусти-
ке рыб.
При написании настоящей монографии мы исходили из
диалектического представления о единстве организма и среды,
о взаимосвязи биологических структур и их функций; поэтому в
данной книге рассматриваются не только механизмы различных
биоакустических процессов и явлений, но и их биологическое
значение.
Книга состоит как из литературных, так и оригинальных дан-
ных автора, полученных в Лаборатории ихтиологии Института
морфологии животных АН СССР в содружестве с кандидатом
физико-математических наук Е. Романенко, сотрудником Аку-
стического института АН СССР, под руководством проф.
Б. П. Мантейфеля и академика Н. Н. Андреева.
Автор надеется, что предлагаемая книга окажется полез-
ной широкому кругу читателей: биологам, инженерам и физи-
кам, связанным с разработкой вопросов биологии, рыбного хо-
зяйства и бионики.
Глава I
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
И ИЗЛУЧЕНИЯ ЗВУКА
В ВОДЕ
Под звуком понимают упругие волны, лежащие в пределах
слышимости человеческого уха, в интервале колебаний от 16 гц
до 20 кгц. Колебания с частотой ниже 16 гц называются инфра-
звуком, свыше 20 кгц — ультразвуком.
Вода по сравнению с воздухом обладает большей плотностью
и меньшей сжимаемостью. В связи с этим скорость звука в воде
в четыре с половиной раза больше, чем в воздухе, и составляет
1440 м/сек. Частота колебаний звука (т)) связана с длиной вол-
ны (X) соотношением: с = Х-т|. Звук распространяется в воде без
дисперсии. Скорость звука в воде изменяется в зависимости от
двух параметров: плотности и температуры. Изменение темпера-
туры на 1° влечет за собой соответственное изменение скорости
звука на 3,58 м в секунду. Если проследить за скоростью рас-
пространения звука от поверхности до дна, окажется, что сна-
чала из-за понижения температуры она быстро убывает, достиг-
нув на некоторой глубине минимума, а затем, с глубиной, начи-
нает быстро возрастать за счет увеличения давления воды,
которое, как известно, возрастает приблизительно на 1 атм на
каждые 10 м глубины.
Начиная с глубины приблизительно 1200 м, где температура
воды практически остается постоянной, изменение скорости зву-
ка происходит за счет изменения давления. «На глубине, равной
приблизительно 1200 м (для Атлантики), имеется минимум
значения скорости звука; на больших глубинах благодаря уве-
личению давления скорость звука опять увеличивается. Так как
звуковые лучи всегда изгибаются к участкам среды, где их
скорость наименьшая, то они концентрируются в слое с мини-
мальной скоростью звука» (Красильников, 1954). Этот слой,
открытый советскими физиками Л. Д. Розенбергом и Л.М. Бре-
ховских, носит название «подводного звукового канала». Звук,
I
попавший в звуковой канал, может распространяться без
ослабления на огромные расстояния. Эту особенность необходи-
мо иметь в виду при рассмотрении акустической сигнализации
глубоководных рыб.
Поглощение звука в воде в 1000 раз меньше, чем в воздухе.
Источник звука в воздухе мощностью в 100 кет в'-воде- слы-
шен на расстоянии до 15 км; в воде источник звука в 1 кет
слышен на расстоянии 30—40 км. Звуки различных частот по-
глощаются неодинаково: сильнее всего поглощаются звуки высо-
ких частот и менее всего — низкие звуки. Малое поглощение
звука в воде позволило использовать его для гидролокации и
сигнализации. Водные пространства наполнены большим коли-
чеством различных звуков. Звуки водоемов Мирового океана,
как показал американский гидроакустик Венц (Wenz, 1962),
возникают в связи со следующими факторами: приливами и от-
ливами, течениями, ветром, землетрясениями и цунами, инду-
стриальной деятельностью человека и биологической жизнью.
Характер шумов, создаваемых различными факторами, отли-
чается как набором звуковых частот, так и их интенсивностью.
На рис. 2 показана зависимость спектра и уровня давления зву-
ков Мирового океана от вызывающих их факторов.
В различных участках Мирового океана состав шумов опре-
деляют различные компоненты. Большое влияние при этом на
состав звуков оказывают дно и берега.
Таким образом, состав и интенсивность шумов в различных
участках Мирового океана исключительно разнообразны. Суще-
ствуют эмпирические формулы, показывающие зависимость ин-
тенсивности шумов моря от интенсивности вызывающих их
факторов. Однако в практических целях шумы океана измеря-
ются обычно эмпирически.
Следует отметить, что среди звуков Мирового океана наи-
большей интенсивностью отличаются индустриальные звуки, со-
здаваемые человеком: шум кораблей, тралов и т. д. По данным
Шейна (1964), они по интенсивности в 10—100 раз превышают
иные звуки Мирового океана. Однако, как видно из рис. 2, их
спектральный состав несколько отличается от спектрального
состава звуков, вызываемых другими факторами.
При распространении в воде звуковые волны могут отра-
жаться, преломляться, поглощаться, испытывать диффракцию
и интерференцию.
Встречая на своем пути препятствие, звуковые волны могут
отразиться от него в случае, когда длина их волны (%) меньше
размера препятствия, или обогнуть (диффрагировать) его в слу-
чае, когда их длина волны больше препятствия. В этом случае
можно слышать то, что происходит за препятствием, не видя
источника непосредственно. Падая на препятствие, звуковые
волны в одном случае могут отразиться, в другом — проникнуть
8
Рис. 2. Состав шумов океана (из Г. Венца)
Источники звука в океане; 1 — звуки землетрясений и взрывов; 2 — границы
преобладающих звуков; 3 — звуки, зависящие от ветра; 4 — низкочастотные
звуки, зависящие от ветра на мелководье; 5 — звуки, зависящие от выпадения
осадков; 6 — звуки, связанные с течением; 7 — звуки, связанные с течением на
мелководье; 8 — звуки, связанные с течением на глубоких местах; 9 — терми-
ческие звуки
в него (поглотиться им). Величина энергии отраженной волны
зависит от того, как сильно разнятся между собой так называ-
емые акустические сопротивления сред «piCi» и «Р2С2», на гра-
ницу раздела которых падают звуковые волны. Под акустиче-
ским сопротивлением среды подразумевается произведение
плотности данной среды р на скорость распространения звука с
в ней. Чем больше разница акустических сопротивлений сред,
тем большая часть энергии отразится от раздела двух сред, и
наоборот. В случае, например, падения звука из воздуха, рс ко-
торого 41, в воду, рс которой 150 000, он отражается согласно
формуле:
2=Р1£1^Р£ = 150 О00" 41 л0,999.
Р1Ч + Рс 150 000 4-41
Несмотря на это, голос человека может быть хорошо услы-
шан при помощи звукоприемников, помещенных под воду.
В связи с указанным звук гораздо лучше проникает в твер-
дое тело из воды, чем из воздуха. Из воздуха в воду звук хоро-
шо проникает через кусты или камыши, выступающие над
водной поверхностью.
В связи с отражением звука от препятствий и его волновой
природой может происходить сложение или вычитание амплитуд
звуковых давлений одинаковых частот, пришедших в данную
точку пространства. Важным следствием такого сложения (ин-
терференции) является образование стоячих волн при отраже-
нии. Если, например, привести в колебание камертон, прибли-
жая и удаляя его от стены, можно слышать из-за появления пуч-
ностей и узлов в звуковом поле усиление и ослабление громко-
сти звука. Обычно стоячие волны образуются в закрытых емко-
стях: в аквариумах, бассейнах и пр. при относительно длительном
по времени звучании источника.
В реальных условиях моря или другого естественного водо-
ема при распространении звука наблюдаются многочисленные
сложные явления, возникающие в связи с неоднородностью
водной среды. Огромное влияние на распространение звука в
естественных водоемах оказывают дно и границы раздела
(вода — воздух), температурная и солевая неоднородность, гид-
ростатическое давление, пузырьки воздуха и планктонные орга-
низмы. Поверхности раздела вода — воздух и дно, а также не-
однородность воды приводят к явлениям рефракции (искрив-
ление звуковых лучей), или реверберации (многократное отра-
жение звуковых лучей).
Пузырьки воды, планктон и другие взвеси способствуют по-
глощению звука в воде. Количественная оценка этих многочис-
ленных факторов в настоящее время еще не разработана. Учи-
тывать же их при постановке акустических опытов необходимо.
ю
Рассмотрим теперь явления, происходящие в воде при излу-
чении в ней звука.
Представим себе звуковой источник как пульсирующую сфе-
ру в бесконечном пространстве. Акустическая энергия, излучае-
мая таким источником, ослабляется обратно пропорционально
квадрату расстояния от его центра.
Энергия образующихся звуковых волн может быть охарак-
теризована тремя параметрами: скоростью, давлением и смеще-
нием колеблющихся частиц воды. Два последних параметра
представляют особый интерес при рассмотрении 'слуховых спо-
собностей рыб, поэтому на них остановимся более подробно.
По Гаррису и Бергельджику (Harris a. Berglijk, 1962), рас-
пространение волн давления и эффекта смещения по-разному
представлены в ближнем (на расстоянии менее одной длины
волны звука) и дальнем (на расстоянии, более одной длины вол-
ны звука) акустическом поле.
В дальнем акустическом поле давление ослабляется обратно
пропорционально расстоянию от источника звука. При этом в
дальнем акустическом поле амплитуды смещения прямо пропор-
циональны амплитудам давления и связаны между собой фор-
мулой:
Р/рс -= 2nfd,
где Р — акустическое давление в дин/см2;
d— величина смещения частиц в см.
В ближнем акустическом поле зависимость между амплиту-
дами давления и смещения иная:
Р ( л \
d =----7 I-}-—;— ,
где Р—акустическое давление в дин/см2;
d — величины смещения частиц воды в см;
f — частота колебаний в гц;
рс— акустическое сопротивление воды, равное 150 000 г!см2-
• сек2;
X — длина волны звука в м;
г — расстояние от центра пульсирующей сферы;
Из формулы видно, что амплитуда смещения в ближнем аку-
стическом поле зависит от длины волны, звука и расстояния от
источника звука.
На расстояниях, меньших, чем длина волны рассматриваемо-
го звука, амплитуда смещения убывает обратно пропорциональ-
но квадрату расстояния:
d = А2Д/г2,
U
где А — радиус пульсирующей сферы;
Д—увеличение радиуса сферы за счет пульсации;
г— расстояние от центра сферы.
Рыбы, как будет показано ниже, обладают двумя разными
типами приемников. Одни из них воспринимают давление, а
другие — смещение частиц воды. Приведенные уравнения имеют
поэтому большое значение для правильной оценки ответных
реакций рыб на подводные источники звука.
В связи с излучением звука отметим еще два явления, свя-
занные с излучателями: явление резонанса и направленности
излучателей.
Излучение звука телом происходит в связи с его колебания-
ми. Каждое тело имеет собственную частоту колебаний, опреде-
ляемую размером тела и его упругими свойствами. Если такое
тело приводится в колебание, частота которого совпадает с его
собственной частотой, наступает явление значительного увели-
чения амплитуды колебания — резонанс. Применение понятия о
резонансе позволяет охарактеризовать некоторые акустические
свойства излучателей и приемников рыб. Излучение звука в
воду может быть направленным и ненаправленным. В первом
случае звуковая энергия распространяется преимущественно в
определенном направлении. График, выражающий простран-
ственное распределение звуковой энергии данного источника
звука, называют диаграммой его направленности. Направлен-
ность излучения наблюдается в случае, когда диаметр излучате-
ля значительно больше длины волны излучаемого звука.
В случае ненаправленного излучения звуковая энергия рас-
ходится во все стороны равномерно. Такое явление происходит
в случае, когда длина волны излучаемого звука превосходит
диаметр излучателя Х>2А. Второй случай наиболее характерен
для подводных излучателей низкой частоты. Обычно длины волн
низкочастотных звуков бывают значительно больше размеров
применяемых подводных излучателей. Такое же явление харак-
терно и для излучателей рыб. В этих случаях диаграммы на-
правленности у излучателей отсутствуют. В настоящей главе
были отмечены лишь некоторые общие физические свойства зву-
ка в водной среде в связи с биоакустикой рыб. Некоторые более
частные вопросы акустики будут рассмотрены в соответствую-
щих разделах книги.
В заключение рассмотрим применяемые различными автора-
ми системы измерений звука. Звук может быть выражен его ин-
тенсивностью, давлением или уровнем давления.
Интенсивность звука в абсолютных единицах измеряется или
числом эрг/сгк-сж2, или вт/сл2. При этом 1 эрг/сек=10"7 вт*.
* 1 эрг — это единица работы, которую производит аила в L дину на пути
в 1 см; а 1 дина в свою очередь — это сила, которая может сообщить массе
в 1 г ускорение в 1 см!сек2.
12
Давление звука измеряется в барах*.
Между интенсивностью и давлением звука существует зави-
симость:
_ р2
/= 2рС ’
пользуясь которой можно переводить эти величины одну в дру-
гую.
Не менее часто, особенно при .рассмотрении слуха рыб, в
связи с огромным диапазоном пороговых величин звуковое дав-
ление выражают в относительных логарифмических единицах
децибеллах, дб. Если звуковое давление одного звука Р, а друго-
го Ро, то считают, что первый звук громче второго на k дб и вы-
числяют его по формуле:
k = 2.101g.
го
Большинство исследователей при этом за нулевой отсчет давле-
ния звука Pq .принимают пороговую величину слуха человека,
равную 0,0002 бара для частоты 1000 гц.
Достоинством такой системы является возможность непо-
средственного сопоставления слуха человека и рыб, недостат-
ком — сложность сопоставления полученных результатов по зву-
чанию и слуху рыб.
Фактические величины звукового давления, создаваемого ры-
бами, на четыре — шесть порядков выше принятого нулевого
уровня (0,0002 бара), а пороговые уровни слуха различных рыб
лежат как выше, так и ниже условного нулевого отсчета.
Поэтому для удобства сопоставления звуков и слуха рыб
американские авторы (Tavolga a. Wodinsky, 1963, и др.) поль-
зуются другой системой отсчета.
За нулевой уровень отсчета принято давление звука в 1 бар,
который на 74 дб выше ранее принятого.
Ниже приводится примерное соотношение обеих систем.
Уровень звукового давления в дб 0 _ дб — =0,0002бара Уровень звукового давления в дб 0 .= дб = 1 бар Давление звука Р в барах Уровень звукового давления в дб 0 = Дб =0,0002бара Уровень звукового давления в дб 0 = Дб = 1 бар Давление звука Р в барах
140 +66 2.103 20 -54 2.10-3
120 +46 2.102 0 —74 2.10-4
100 +26 2.10 -20 -94 2.10“б
80 +6 2 -40 —114 2.10-в
60 —14 2.10-1 -60. -134 2.10-7
40 -34 2.10-2
Фактические величины по американской системе отсчета з
ексте помечены звездочкой.
1 бар — это давление звука в 1 дину на 1 си2 поверхности.
Глава II
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
БИОАКУСТИКИ РЫБ
Б иоакустика возникла на стыке физики и биологии. Мето-
ды исследования биоакустики поэтому слагаются из комплекса
физических и биологических приемов. К биоакустике рыб отно-
сятся различные вопросы: изучение звучания рыб (акустическая
регистрация и анализ издаваемых рыбами звуков, устройство и
работа звуковых органов), изучение слуха и акустической сиг-
нализации.
Ниже освещены основные способы исследования биоакусти-
ки рыб.
Регистрация звуков
Регистрация звуков рыб осуществляется обычно как в есте-
ственных (море, река, озеро, водохранилище), так и в искус-
ственных условиях (аквариум, бассейн, садок). Видовая принад-
лежность звучания устанавливается из сопоставления данных,
полученных в естественных и искусственных условиях. Для выяс-
нения роли звуков рыб в экологических отношениях в естествен-
ных водоемах производятся замеры звуковых полей определен-
ных рыб во времени суток и по сезонам года. На основе получен-
ных данных строятся соответствующие диаграммы изменений
звучания рыб в тех или иных водоемах. В искусственных усло-
виях звучание у рыб стимулируется различными приемами:
кормлением после предварительного голодания, нанесением боле-
вых раздражений механическим и электрическим путем, созда-
нием ситуаций, вызывающих испуг (вид хищника, соперника),
стимулированием половых реакций (подсадка к самцу самки,
или наоборот), варьированием температурного и газового режи-
ма воды, введением в кровь рыб гормонов и т. д.
Запись осуществляется при помощи стационарных и порта-
тивных специально разработанных установок. Е. В. Шишкова
14
Рис. 3. Стационарная установка для записи звуков рыб
1 —• магнитофон; 2 — усилитель; 3 — гидрофон
Рис. 4. Портативная установка для записи звуков рыб
1 — репортажный магнитофон; 2 — гидрофон
в 1958 г. применяла установку стационарного типа, состоящую из
пьезокристаллического гидрофона системы ВНИРО, сетевого
резонансного усилителя типа И-28 и магнитофона МАГ-8. Пита-
ние приборов осуществлялось через уформер от аккумуляторов.
Установка обладала равномерной полосой частот в интервале
от 50 до 2500 (3000) гц. На рис. 3 изображена подобная стацио-
нарная установка. Крупные габариты ее приборов и большой вес
(более 60 кг) исключают возможность маневрирования, необхо-
димого при подобного рода опытах и наблюдениях.
В наших опытах, помимо описанной выше установки, упот-
реблялась специально разработанная малогабаритная звукоза-
писывающая установка, разработанная сотрудником Акустиче-
ского института АН СССР канд. физ.-мат. наук Е. В. Романенко.
Вес всей установки был менее 10 кг. В ее комплект входил ти-
танатобариевый гидрофон и переделанный репортажный магни-
тофон «Репортер-2». На рис. 4 изображен комплект звукозапи-
сывающей .портативной установки. Полоса равномерно регистри-
руемых звуковых частот установки простиралась от 50 до
10 000 гц. При измерениях использовались гидрофоны несколь-
ких типов с чувствительностью от 100 до 1000 мкв/бар.
В качестве чувствительного элемента гидрофона применялся
сульфат лития и титанат бария. Для увеличения чувствительно-
сти гидрофонов в их конструкции применялась механическая
трансформация давления. Промышленная схема усилителя за-
писи магнитофона «Репортер-2» переделывалась для получения
равномерной полосы частот и увеличения коэффициента уси-
ления.
Для регистрации звуков рыб за границей употребляются раз-
личные конструкции звукозаписывающих установок (Kellog,
1960), стационарных и малогабаритных.
Акустическая обработка записей
Для визуализации издаваемых рыбами звуков и определения
их спектрального состава производится следующая их обработ-
ка. Для получения временной характеристики издаваемых рыба-
ми звуков ферромагнитные пленки проигрываются на стационар-
ных магнитофонах (МАГ-8 или МАГ-59). Возникающие в ре-
зультате этого электрические колебания фотографически реги-
стрируются при помощи соединенных с ними шлейфовых осцил-
лографов типа МПО-2. Полученные в результате визуализации
звуков осциллограммы (см. рис. 20) отражают общий характер
изменения звука во времени и сопровождаются отметкой време-
ни, обычно 50 гц. Для получения спектрального состава издавае-
мых звуков возникающие в результате проигрывания пленок
электрические колебания подаются на спектроанализаторы (ти-
па АСЧх-1, С-4-7 и др.). Как видно из полученных в результате
16
спектрального анализа графиков (см. рис. 21), существует
относительное распределение амплитуд давления на различных
частотах, так называемые частотно-амплитудные характеристи-
ки. Установка для акустической обработки звуков рыб приведе-
на на рис. 5, 1, 2.
За рубежом акустическая обработка записей звуков ведется
в принципе также (Воггог, 1960). Однако в связи с применением
занографов — .приборов, при помощи которых совмещается об-
работка записей для получения временной и частотно-амплитуд-
ной характеристик, полученные результаты оформляются не
в виде двух графических зависимостей (осцилло- и спектро-
грамм), а в виде одного сложного графика, в котором совмеще-
ны и осциллограмма и спектрограмма. На получаемых таким
образом зоннограммах на оси абсцисс отмечается время, на оси
ординат — частоты. Относительные интенсивности частот отме-
чаются в виде различной степени зачернения пространства, рас-
положенного между осью времени и частот (см. рис. 25).
Приемы воспроизведения звуков
Способы воспроизведения звуков в биоакустике употребля-
ются для изучения слуха, сигнализации, реакций рыб на источ-
ники звука. Техника воспроизведения различается в связи с ее
использованием (бассейны и аквариумы или море и водохра-
нилища) .
В лабораторных условиях при изучении акустической сигна-
лизации, слуха или реакций рыб в качестве источников звуков
могут использоваться магнитные записи, воспроизводимые в
воду при помощи магнитофонов и герметизированных динами-
ков; звуковые генераторы разных типов с соответствующими гид-
роакустическими излучателями и сами рыбы. В естественных ус-
ловиях в качестве систем воспроизведения применяются только
два первых приема. В последнем разработанном нами приеме
подопытные рыбы .помещаются в аквариум или бассейн, пере-
гораживаемый звукопроводящими непрозрачными перегородка-
ми на два отсека. В один отсек помещаются «рыбы-певцы»,
в другой — «рыбы-слушатели». Контроль за акустической обста-
новкой в аквариуме осуществляется при помощи звукозаписы-
вающей установки. Звуки «рыб-актеров» стимулируются раз-
личным образом: электрическим током, кормлением, подсадкой
к самцу самки и т. д. В другом отсеке в это время проводится
наблюдение за поведением «рыб-слушателей». Недостатком это-
го приема является зависимость эксперимента от состояния
«рыб-певцов», а иногда и пугающее действие перегородок; до-
стоинством — естественный характер издаваемого звука.
Более совершенными являются способы воспроизведения
предварительно записанных звуков рыб посредством специальной
I
Рис. 5. Установка для обработки записей звуков рыб
I — аппаратура для получения временной характеристики сигналов:
/ — магнитофон; 2 — шлейфовый осциллограф; 3 — катодный осцил-
лограф
//-блок-схема установки для получения спектрограмм звуков рыб
(из Красильникова, 1954); /ТУ — предварительный усилитель; Ф1 —
Ф27 — фильтры; У — усилитель; Д — детектор; Кь Кг — коммутаторы;
Б — батарея; М — мотор; ФА — фотоаппарат; Э — электронно-лучевая
трубка
Рис. 6. Переносная установка для. воспроизведения записей звуков рыб(?И1:
1 — репортажный магнитофон; 2 — усилитель мощности; 3 — герметизированный; .* • ; •
динамик
акустической техники. Воспроизведение. предварительно впи-
санных на магнитную пленку звуков рыб осуществлялось в-на-
ших опытах как при помощи стационарной, так и специально
разработанной малогабаритной переносной установки (рис. 6).
В стационарной установке воспроизведение звуков рыб про-
изводилось на магнитофоне МАГ-8, к которому подключался
излучатель.
В переносной установке запись проигрывалась на магнито-
фоне «Репортер-2», затем сигнал увеличивался усилителем мощ-
ности и подавался на излучатель. В качестве излучателя звука
применялись различные акустические системы: керамические
излучатели и гидроизолированные динамики различной мощ-
ности. : -
При помощи описанных систем удавалось без искажения из-
лучать в воду звуки рыб, увеличивая их интенсивность в 100 раз.
Достоинством описанных приемов излучения звуков рыб являет-
ся возможность их многократного повторения в различных по-
веденческих ситуациях в естественных и искусственных условиях^
что чрезвычайно важно в. методическом отношении. Применяе-
мая за рубежом техника воспроизведения звуков в воду( прак-
тически не отличается от описанной выше [Tavolga . (i960),
Kellog, (I960)].
19
2*
В технических приемах воспроизведения звука важным усло-
вием является передача в воду неискаженного сигнала. С целью
контроля за качеством воспроизведения поэтому необходимо
применять вторичную запись проигрываемых сигналов и их со-
поставление с первой записью при помощи двухлучевого катод-
ного или двухканального шлейфового осциллографов.
Некоторые биологические приемы
исследования
Акустическая сигнализация. Выяснение роли звуков
как сигналов общения рыб проводится обычно при наблю-
дении в природе (море, озеро, водохранилище), устанавливаю-
щем соответствие определенных биологических актов и поведен-
ческих реакций звучанию рыб, и экспериментированием в аква-
риумах и бассейнах. В наших наблюдениях и опытах характер
поведенческих реакций рыб в связи с их звучанием и действием
на них звуков устанавливался двояко: визуальным наблюдением
или киносъемкой. При визуальных наблюдениях в естественных
условиях (море, озеро, водохранилище) регистрация поведения
проводилась сверху при помощи «корейского окна», укреплен-
ного на лодке, или в самой воде при помощи легководолазного
снаряжения (подводная маска, акваланг). Звукозаписывающая
аппаратура при этом находилась либо на лодке, где сидел вто-
рой наблюдатель, либо была герметизирована и находилась
с первым наблюдателем под водой.
Эксперименты по выяснению сигнального значения звуков
рыб сводятся к изучению поведенческой реакции рыб на воспро-
изводимые в определенной поведенческой ситуации их звуки.
При этом отмечаются двигательные положительные, отрицатель-
ные и безразличные реакции рыб на различные звуки. Иногда
о сигнальном значении некоторых звуков судят по реакции этих
рыб на имитирующие их искусственные звуки.
Наиболее сложной стороной изучения сигнального значения
звуков рыб является создание в эксперименте определенных
естественных поведенческих ситуаций: взаимоотношение самца
и самки в определенные периоды их созревания; приведение
хищника или жертвы в определенное состояние; выдерживание
рыб до определенного уровня голодания и т. д.
В некоторых случаях сигнальное значение звуков рыб ис-
следовалось при комплексном действии различных органов
чувств (слух, зрение, обоняние), в связи с чем наряду с акусти-
ческими сигналами применялись также оптические и химиче-
ские раздражители (модели рыб в различных позах, наличие
или отсутствие выделяемых в воду рыбами химических ве-
ществ) .
Особенности биологического исследования акустической сиг-
20
нализации рыб описаны в соответствующих разделах настоящей
книги.
Устройство и работа органов звучания рыб.
С целью описания устройства звуковых органов рыб проводятся
их анатомирование и морфологические измерения. Для опреде-
ления резонансных частот колебания зубов, шипов и плаватель-
ных пузырей на основании полученных данных производятся
расчеты по специальным формулам (см. ниже). Расчетные дан-
ные затем сопоставляются с реальными звуками рыб, получен-
ными экспериментально. Работа органов звучания часто про-
водится на «переживающих» органах звучания, выделенных из
свежеубитой рыбы. Стимулируя нервы и мышцы обнаженных
органов слабым электрическим током (20—100 ма), отмечают
их участие в звучании.
В некоторых случаях для определения значения отдельных
структур в звучании на живых рыбах проводится их последова-
тельное выключение оперативным путем. Полученные записи
звуков от таких рыб сопоставляются с записями контрольных,
кооперированных рыб.
Слух рыб. Способы, применявшиеся различными исследо-
вателями для изучения слуха, разнообразны. Следует отметить
приемы изучения слуха рыб, основанные на спонтанных реак-
циях рыб при действии звуковых стимулов; приемы, основанные
на методе условных рефлексов и электрофизиологии. Общие
особенности каждого из этих приемов описаны в главе IV, а под-
робная их техника — в специальной работе Г. А. Малюкиной
(1962).
Г л а ва III
ФИЗИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗВУКОВ РЫБ
В СВЯЗИ С УСТРОЙСТВОМ И РАБОТОЙ
ИХ ОРГАНОВ ЗВУЧАНИЯ
Изучение звучания рыб началось в XIX в. История этих
исследований изложена в сводках Н. И. Тарасова (1960),
Г. А. Малюкиной и В. Р. Протасова (1960) и в работе Шнейдера
(Schneider, 1961).
О звучании рыб было известно с давних пор. Первые работы
по звучанию рыб относятся ко второй половине XIX в., когда
Моро (Moreau, 1864), Дюфосе (Dufosse, 1874) и Зоренсен
(Sorensen, 1884) описали звуки и изучили органы, их произво-
дящие, у некоторых рыб: морского петуха, карпа, акулы, вьюна,
сома, угря и др. До начала второй мировой войны были опубли-
кованы работы, посвященные звучанию рыб. Хаксли (Huxley,
1881) описал пищащие звуки, издаваемые сельдями!. Тауэр
(Tower, 1908), Буркенрод (Burkenroad, 1931), Якобс (Jacobs,
1835) и другие исследователи показали роль плавательного пу-
зыря в производстве звуков у каролинского морского петуха —
Prionotus evolans, Caranx hippos, Cynoscion regalis и других рыб.
Огромный интерес к звучанию рыб возник во время второй миро-
вой войны, когда в связи с массовым применением техники под-
водной шумопеленгации встал вопрос о помехах со стороны вод-
ных живых организмов. В этот период в США, Японии и других
странах были проведены записи и акустический анализ звуков
различных рыб Атлантического и Тихого океанов. Исследования-
ми Лой и Продфута (Loye a. Proudfoot, 1946), Добрина (Dobrin,
1947), Джонсона, Эвереста и Юнга (Johnson, Everest, Young,
1947), Кнудсена, Ольфорда и Имлинга (Knudsen, Alford, Emling,
1948), Джонсона, (Johnson, 1948), Фиш, Келси и ^Мобрай (Fish,
Kelsey a. Mowbray, 1952), Фиш (Fish, 1954), в которых была ис-
пользована военная гидроакустическая аппаратура, было запи-
сано и проанализировано большое количество видов рыб. После
войны акустической расшифровкой биологических подводных
22
звуков и снятием биоакустических полей занялись многие страны
(США, Япония, Норвегия, Франция, СССР и др.). Так возник
раздел гидроакустики — биогидроакустика. Примерно в это же
время в связи с задачами рыбной промышленности появились
работы Е. В. Шишковой (1958) и А. К- Токарева (1958), посвя-
щенные акустическому анализу звуков, издаваемых рыбами Чер-
ного моря. Было показано, что различные виды рыб издают раз-
личные по частоте и амплитуде звуки. Авторы считали, что,
используя эту особенность, можно определять видовую принад-
лежность рыб.
Значительные работы были предприняты за рубежом по
структуре и функции звуковых аппаратов рыб (Fish, 1954; Mars-
hall, 1957; Schneider, Hasler, 1960; Tavolga, 1960; Packard, 1960).
Изложенные ниже данные представляют собой систематизацию
соответствующих литературных материалов и оригинальных дан-
ных по устройству и работе органов звучания рыб и связанных
с ними особенностей издаваемых ими звуков.
Все проведенные исследования показывают, что рыбы способ-
ны издавать звуки в диапазоне частот от 20—50 гц до 10—12 кгц.
Способы и характер звучания у рыб различны. Они могут возни-
кать чисто механически, сопутствуя определенным актам (дви-
жению, питанию, обмену и т. д.), а также в результате работы
специальных звуковых органов.
Звуки, связанные с движением. Обусловлены шу-
мами жаберных крышек, хрустом сочленений скелета и гидро-
динамическими явлениями. Они видоспецифичны и в некоторых
странах с давних времен используются для определения промыс-
ловых скоплений. На слух эти звуки воспринимаются по-разно-
му. Ставрида, например, издает резкие хрусты, лещ—хрипы,
морской карась — щелчки; скопления кильки напоминают гуде-
ние, а движение стай сельди — чириканье воробьев.
Первые наиболее серьезные работы по этим звукам были про-
ведены Шишковой (1958а, б). Она записала и проанализировала
звуки движения скоплений многих черноморских рыб и нашла,
что они отличаются по частоте от звуков, возникающих от дви-
жущегося судна и трала. Движущийся косяк ставриды, напри-
мер, издает интенсивные звуки в полосе частот до 4 кгц, с макси-
мумами звуковой энергии, приходящимися на 50 гц, 1,2 кгц,
2,2 кгц. Частота, приходящаяся на 16 кгц, очевидно, является
помехой, так как в наблюдениях других авторов (Moulton, 1960)
звуки движения оканчиваются на частотах 4—5 кгц.
Характер звукового спектра ставриды и его отличие от спект-
ра движущегося судна и трала показаны на рис. 7. Звуки движе-
ния скопления рыб, по Шишковой, связаны с гидродинамически-
ми явлениями и называются поэтому гидродинамическими.
Гидродинамические звуки образуются в результате срыва
вихрей с поверхности обтекаемых тел. Частота таких вихрей
23
Шум СРТ, идущего
с тралом
средним
ходом
Шумы, вызываемые Е
ударами бинта =:
(двигатель —
выключен) —
— *
Гидродинамические шумы Е
СРТ, идущего с тралом —
по энерции —
Шумы СРТ,
идущего без трала
средним
ходом
Шумы СРТ,
идущего без трала
по инериии
Гидродинамические шумы, —
создаваемые движущимся —
рыбным косяком =
(усиление выше, чем в —
предыдущих случаях) —
Частота, ги
И кА п»
Рис. 7. Спектры гидродинамических звуков движущегося косяка рыб,
судна и трала (из Шишковой, 1958)
прямо пропорциональна скорости потока (движения рыбы) и
обратно пропорциональна размеру обтекаемого тела (Красиль-
ников, 1954):
и
f=A(R)~
а
где f — частота в гц;
и — скорость потока в см!сек\
d — характерный размер тела в см;
Д (/?) — численный коэффициент, зависящий от размера рыбы,
скорости ее движения и вязкости потока.
24
Интенсивность гидродинамических звуков, по Д. И. Блохин-
цеву (1946), пропорциональна шестой степени скорости потока:
I=kvQ,
где / — интенсивность звука; v — скорость движения рыбы; k —
коэффициент пропорциональности.
Поэтому гидродинамические шумы эффективно излучаются
при резких изменениях скоростей рыб (бросках, поворотах
и т. д.) и наиболее интенсивны у рыб с плохо обтекаемой боль-
шой поверхностью тела.
Звуки рыб, связанные с движением, наиболее резко выражены
у стайных и групповых рыб. Резко бросаясь при испуге в сторону
или рассыпаясь, стайки рыб издают характерные шумовые звуки.
Такие звуки были записаны нами у следующих рыб: орфы, зеле-
нушек, молодых особей трески и сайры, ставриды, кефали, хам-
сы, леща, карпа, плотвы, карася, верховки, судака, окуня, ко-
люшки, атерины, морского карася, смариды, морской ласточки,
дании, гуппи и др.
Осциллограммы звуков движения исследованных рыб состо-
ят из набора импульсов и имеют между собой много общего.
При резких бросках рыб
число импульсов в осцилло-
грамме увеличивается и
возрастает их высота.
На рис. 8 показан общий
характер звуков движения
стаек карповых рыб.
Спектр звуков движения
исследованных рыб охваты-
вает область частот от 20 гц
до 5 кгц. Все звуки движе-
ния имеют шумовой харак-
тер и отличаются невысоким
звуковым давлением — 1 —
2 бара. Различия в структу-
ре звуков движения у боль-
шинства видов заключаются
в неодинаковом уровне и
расположении по спектру
подъема отдельных частот
на 5—6 дб. Эти различия
обусловливаются видовыми
и индивидуальными особен-
ностями строения и разме-
Рис. 8. Звуки движения группы
карповых рыб (осциллограмма)
25
ра тела различных рыб, а также особенностями поведения раз-
личных видов: бросками или равномерным движением, количе-
ством особей, составляющих данную группу или стаю рыб. Эти
особенности в различной комбинации у разных видов влияют на
соотношение составляющих звуки движения компонентов (гид-
родинамические шумы, хрусты сочленений, шумы от движения
жаберных крышек), что и создает определенный характер зву-
чания.
В последнее время звуки движения рыб были детально иссле-
дованы Моультоном (Moulton, 1960). В море и аквариумах
у четырех видов стайных рыб: Anchoviella choerostoma, Caranx
latus, C. ruber и Trachinotus palometa были записаны звуки дви-
жения рыб, находящихся в спокойном состоянии, при плавании
и при мгновенном рассыпании их стай при сильном испуге. Ре-
зультаты приведены в табл. 1.
Таблица 1
ЗВУКИ ДВИЖЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РЫБ
Вид рыбы _ 'условия возни- Длинарыбы, сл«|Кновеиия зВука Максимальная частота, кгц Расположение в спектре макс, амп. давл., ниже Продолжитель- ность звука, сек.
Anchoviella choerosto- ma 7,5 Стая движет- ся против течения ‘•6 0,5 Различна
Caranx latus 5-15 1 I Распадение стаи Быстрый уп- лыв особи 2 1,7 i ! 0,8 1 1 0,2—0,6 0,03
C. ruber 36 То же 1 1,6 i 0,7 0,05
Trachinotus palometa 36 I » 0,7 ! 0,25 1 0,06 1
Из табл. 1 видно, что длительность и частотный состав звуков
движения зависят от характера движения рыб. При спокойном
движении стай рыб звуки движения имеют различную длитель-
ность и составляющие их частоты лежат в полосе до 2,0 кгц. При
быстром распадении стай, вызванном испугом или другими при-
чинами, продолжительность звуков движения у разных видов ко-
леблется от 0,03 до 0,2—0,6 сек., а составляющие частоты лежат
в полосе от 0,7 до 2 кгц. Эти особенности звуков движения стай
исследованных рыб отражены на зоннограммах (рис. 9). Моуль-
тон справедливо отмечает, что звуки движения стай рыб нельзя
называть гидродинамическими. В состав звуков движения входят
не только гидродинамические шумы, но и шумы, возникающие от
движения жаберных крышек и сочленений скелета. Именно по-
этому даже при незначительных изменениях скорости движения
стай рыб иногда возникают довольно интенсивные звуки.
26
Рис. 9. Звуки движения стай Anchoviella choerostoma и Сагапх
latus
/—быстрый распад стайки A. choerostoma', 2—фон моря во время записи
звуков A. choerostoma; <3—быстрый распад стайки Сагапх latus; 4—спокойное
движение стайки С. latus (из Moulton, 1960)
Таким образом, звуки движения стай рыб обусловливаются
двумя компонентами: гидродинамическими шумами и трением
подвижных сочленений скелета. Длительность звука зависит от
продолжительности двигательного акта, а составляющие частоты
лежат в низкочастотной области спектра.
Звуки, связанные с газовым обменом. Многие
рыбы (карповые, лабиринтовые и др.) при дыхании и регулиро-
вании давления внутри полостей своего тела (плавательный пу-
зырь, кишечник) используют атмосферный воздух. Рыбы регули-
руют давление внутри плавательного пузыря и кишечника, вы-
талкивая воздух из плавательного пузыря в кишечник или из
кишечника через рот и анус в воду.
Такие явления наблюдаются как в результате прямого воздей-
ствия среды на рыб (увеличение атмосферного давления; резкое
сжатие тела зубами хищника), так и в результате ее косвенного
влияния (изменение температуры, солености или содержания
кислорода).
Проталкивая воздух через узкие отверстия, рыбы создают
явление, аналогичное возникающему в свистке. Образующийся
звук напоминает слабый писк. Выбрасывая пузырьки воздуха
в воду, рыбы создают звуки, напоминающие треск лопающихся
шариков. Дюфосе (Dufosse, 1874) отметил такие пищащие звуки
у карпа, сома, вьюна, усача, угря и др.; Хаксли (Huxley, 1881) —
у сельди, Дикграф (Dijkgraaf, 1932)—у гольяна, Фиш (Fish,
1954) проанализировала подобный звук у угря.
Исследованный нами вьюн (Misgurnus fossilis L.), как из-
вестно, использует кишечное дыхание, проталкивая воздух из
плавательного пузыря в кишечник и выбрасывая пузырьки воз-
духа в воду. Плавательный пузырь вьюна заключен в костную
капсулу, образованную костями скелета. При помощи узкого
отверстия и канала (ductus pneumaticus) плавательный пузырь
вьюна соединен с кишечником. Малейшие изменения атмосфер-
ного давления или движения вьюна по вертикали вниз заставля-
ют его выбрасывать из плавательного пузыря пузырьки воздуха,
выравнивая внутреннее и внешнее давление. Возникающие при
этом звуки напоминают серию последовательных тресков. Осцил-
лограммы таких звуков состоят из серии различным образом
сближенных импульсов. На рис. 10 приведена осциллограмма
звуков вьюна при выпускании им пузырьков воздуха. Вьюн мо-
жет издавать и резкие писки. Обычно они возникают при силь-
ных болевых раздражениях. Нами был поставлен опыт, в кото-
ром имитировался захват вьюна хищной рыбой. Находящегося
в аквариуме вьюна сдавливал ^и пинцетом в области головы.
Результатом было сильное сокращение всех мышц. Воздух с си-
лой выталкивался из плавательного пузыря в кишечник, а затем
в воду. Вследствие этого возникал звук, напоминающий сильный
писк (рис. 11, 1,2). Длительность этого звука 0,4—0,8 сек. Шири-
28
Рис. 10. Звуки, возникающие у вьюна при выпускании пузырьков воздуха
(осциллограмма)
на полосы составляющих его частот тянется до 4 кгц с подъема-
ми в области 500 гц, 1,1, 1,5 и 3 кгц.
Такие же писки наблюдались нами в естественных условиях
(Рыбинское водохранилище) у плотвы во время ее притонения
в неводе. Они связаны с сильными болевыми раздражениями.
Прямое наблюдение подтверждает это предположение. Плотва,
вытащенная из воды, делает конвульсивные движения, сильно
сокращая все мышцы тела. При этом даже невооруженным ухом
можно слышать сильные писки. Необходимо отметить, что, чем
крупнее плотва, тем писки ее сильнее, а частота писков ниже.
Механизм образования писка у вьюна и плотвы напоминает
механизм образования звука внутри свистка или трубы. Проходя
из одного отсека трубы в другой через узкую щель, воздух обра-
зует перепад давления между отсеками, в результате чего в од-
ном из отсеков создаются вихри, которые приводят его в коле-
бание. Резонансная частота образующегося звука определяется
размером отсека. Чтобы убедиться, что механизм образования
писка у плотвы и вьюна такой же, были проделаны простые опы-
ты. У мгновенно убитой плотвы извлекался плавательный пузырь
и кишечник. Как в воде, так и вне ее надавливание на плаватель-
ный пузырь вызывало такой же характерный писк, который из-
давала живая рыба.
Изготавливалась модель «излучателя писков». Резиновая гру-
ша соединялась с мягким резиновым шлангом через переходник,
состоящий из тонкой резиновой мембраны, внутри которой бу-
лавкой проделано небольшое отверстие. Перевязывая резиновый
шланг позади переходника и выталкивая из груши воздух через
отверстие, получали характерный писк. Частоту писка можно ре-
гулировать, протыкая различные отверстия в мембране и пере-
вязывая в различных местах (ближе и дальше) резиновый
шланг. Такая модель наглядно иллюстрировала изменение часто-
ты писка у рыб разных размеров.
29
Рис. 11. Писк вьюна — Misgurnus fossilis L.
/ — общий характер сигнала (осциллограмма); // — час-
тотно-амплитудная характеристика. На оси абсцисс —
частота в килогерцах; на оси ординат -- относительное
распределение амплитуд давления
В последнее время Герингом (Hering, 1964) были получены
физические параметры, характеризующие писки сельди, возника-
ющие при движении ее стай. Эти звуки имеют характер высоко-
частотных писков. Их длительность до 0,5 сек., а составляющие
частоты лежат в области спектра от 7 до 8 кгц. Геринг считает,
что такие высокие звуки могут возникать только в результате
стридуляции. Однако, судя по работе описанной выше «модели
писков», которая позволяет получить различные по частоте зву-
ки, мы считаем, что более вероятным механизмом возникновения
этих звуков является выталкивание из кишечника мельчайших
30
пузырьков воздуха, что соответствует ранее сделанному выводу
Хаксли (Huxley, 1881).
Звуки, связанные с питанием. Звуки, возникающие
при питании, непроизвольны, они сопутствуют акту питания. Сре-
ди звуков питания следует выделить звуки, издаваемые рыбами
при захвате и перетирании пищи.
По характеру питания рыб можно разделить на хищных (ры-
боядных) и мирных, питающихся иными животными или расти-
тельными организмами. Хищные рыбы и некоторые крупные мир-
ные— щука, судак, крупные окуни, змееголовы, сомы, белуги,
морские ерши, скаты, акулы, крупные горбыли, морские налимы
и другие — заглатывают рыбу обычно целиком, без пережевыва-
ния. Захват при этом, как правило, сопровождается характерным
звуком хлопка или удара. Звуки при захвате состоят из звуков
гидродинамического удара, резкого движения открываемых жа-
берных крышек и ротового аппарата. Иногда они напоминают
звук, возникающий при откупорйвании бутылки — «квок» сома;
иногда — специфический резкий звук (белуга). Звуки захвата
различаются у рыб разных видов, что обусловлено различными
формами их тела, устройством плавательного пузыря и ротового
аппарата, а следовательно, характером их обтекания водой при
бросках на жертву. Судак, змееголов и белуга — рыбы, имеющие
различную форму тела, устройство рта и различные скорости
бросков. Змееголов бросается на верховку с расстояния 0,5 jw.
При броске змееголов раскрывает пасть, создавая своеобразную
полость встречному потоку воды. Захват рыб у него сопровож-
дается резким гидродинамическим ударом, звуковое давление ко-
торого достигает 10 бар. Звуки захвата змееголова имеют различ-
ную длительность, а составляющие их частоты занимают полосу
до 5 кгц с двумя подъемами в области низких частот ниже 100 гц
(гидродинамический компонент) и в области 4 кгц (рис. 12).
Судак производит захват иначе. Он вначале догоняет верхов-
ку и менее резким броском с расстояния 0,2 м хватает ее. Морда
судака заострена спереди и поэтому гидродинамический удар
его, сопровождающий захват, менее интенсивен, до 5—7 бар.
При помощи зубов он не только удерживает жертву, но и про-
талкивает ее внутрь ротовой полости. Звуки захвата судака по-
этому несколько отличаются по спектру от звуков змееголойа. Их
полоса частот также доходит до 5 кгц, однако основной подъем
частот в низкой области начинается с 1 кгц (рис. 13).
Белуга при захвате пищи производит очень небольшие брос-
ки. Захват пищи у нее осуществляется своеобразным приемом.
Перед захватом белуга резко выбрасывает воду через рот из
жаберной полости., закрывая жаберные щели. Затем, продол-
жая держать закрытыми жаберные щели, она растягивает вниз
межжаберную перегородку, создавая в полости рта разряжение.
Затем, открывая резко рот, она втягивает в него воду вместе
31
Рис. 12. Захват змееголо-
вом верховки
/ — общий характер сигнала
(осциллограмма); // — частотно-
амплитудная характеристика
г. кгц
Рис. 13. Захват судаком
верховки
I — общий характер сигнала
(осциллограмма); /7—частотно-
амплитудная характеристика
Р л
0,5
Риги
Рис. 14. Захват пищи белугой
/ — общий характер сигнала; // — частотно-амплитудная характеристика
с пищей. Образующийся при этом звук при прослушивании напо-
минает бульканье и состоит из серии трех-четырех звуков, дли-
тельность которых около 0,2 сек. с интервалами 0,1 и более сек.
Полоса частот, составляющих эти звуки, тянется до 4 кгц,
с подъемом в области 1 — \,2"кгц. Пиковое давление звуков за-
хвата у белуги достигает 5—10 бар (рис. 14).
Звуки захвата хищных рыб могут1 различаться у одной и той
же рыбы в зависимости от силы ее броска, который в свою оче-
редь зависит от характера пищи. Так, бросок судака на очень
мелкую рыбку гуппи совершается на дистанции в несколько сан-
тиметров и не сопровождается гидродинамическим'ударом. При
этом отчетливо прослушивается лязг зубов судака и заглатыва-
ние жертвы. Естественно, что общий характер и частотно-ампли-
тудная характеристика звуков захвата’судаком гуппи иные, чем
при захвате верховкп. Нйзкиё частоты звука, до 1 кгц, в спектро-
грамме захвата судаком гуппи практически не выражены.
3 В. Р. Протасов 33
Pifc. 15. Захват зеленушкой — Crenilabrus tinea L. гаммарусов
/ — общий характер сигнала; //-частотно-амплитудная
характеристика
На оси абсцисс — частоты в гц; на оси ординат — относительное распределение
давления
Мирные и некоторые всеядные хищные рыбы: карп, орфа,
линь, карась, вьюн, лещ, верховка, плотва, горбыль, кефаль, мел*
кая ставрида, мелкие речные окуни, мелкие судаки, скаляры,
зеленушки и другие питаются различной пищей: растениями, ма-
лоподвижными донными организмами, подвижным планктоном.
Звуки, издаваемые этими рыбами при захвате, зависят от харак-
тера пищи. При питании малоподвижными организмами (хиро-
номус, мидии и др.) звуки захвата у большинства рыб не слыш-
ны. Лишь иногда наиболее голодные рыбы захватывают пищу
с причмокиванием и засасыванием (вьюн, лещ и др.) или с силь-
но заглушенным цоканьем (зеленушка).
Характерные звуки — причмокивание и засасывание связаны
с особым засасывающим устройством ротового аппарата этих
рыб (выдвижной челюстной аппарат леща, своеобразные губы
на ротовом аппарате зеленушек). При питании подвижными ор-
ганизмами— гаммарусом, насекомыми и другими рыбы во вре-
мя захвата обычно издают довольно сильные звуки. Захват гам-
марусов у зеленушек сопровождается очень сильным звуком, на-
поминающим цоканье. Пиковое значение давления этого звука
обычно превышает 10 бар. Несмотря на сильное затухание звука
при переходе из воды в воздух (до 99,9%), цоканье зеленушек
можно слышать невооруженным ухом во время штиля, погру-
жаясь под воду у берегов Черного моря. Эти звуки характеризу-
ются двумя (реже одним или тремя) мощными импульсами, от-
стоящими по времени один от другого на 0,7 сек. Спектр этих
звуков близок к сплошному. Наибольшими амплитудами обла-
34
дают составляющие спектра в интервале частот от 400 до 600 гц
(25—30 дб) (рис. 15).
Обычно зеленушки питаются обрастаниями, отдирая их от
камней резким засасыванием, которое сопровождается рывком.
В результате этого возбуждается колебание плавательного пузы-
ря и возникает сильный звук. Если проткнуть плавательный пу-
зырь зеленушки, интенсивность звуков захвата резко понижает-
ся, а характерное цоканье пропадает.
Цокающие звуки захвата при питании гаммарусами обнару-
жены нами также у мелких горбылей, морских карасей, морских
ласточек и некоторых других рыб.
Мелкие окуни, мелкие судаки, длиной менее 10—12 см при
захвате подвижной пищи (разнообразные насекомые) издают
одиночные или двойные удары, а крупные карпы и караси —
резкое чавканье.
Многие мирные рыбы берут подвижную пищу без звуков.
В литературе имеется несколько работ, рассматривающих
звуки питания рыб (Hiyama, 1953; Fish, 1954; Шишкова, 1958;
Токарев, 1958; Moulton, 1958 и некоторые др.). Между тем толь-
ко в двух из них, в работе Фиш и Шишковой, рассматриваются
звуки, связанные с захватом пищи.
Фиш сообщает, что захват пищи у морских коньков и мор-
ских игл сопровождается сильными ударными звуками.
Шишкова описала звуки захвата пищи у четырех видов чер-
номорских рыб: у морского налима, акулы-катрана, барабули и
зеленушки. Звуки захвата у морского налима и катрана напоми-
нают низкое урчание, а звуки зеленушки и барабули — цоканье.
Полоса составляющих частот у катрана занимает область спект-
ра от 500 до 1600 гц с подъемами в области 630, 1000 и 1250 гц\
полоса основных частот морского налима уже, от 250 до 1000 гц.
Данные Шишковой (1958) по спектру звуков цоканья зеленуш-
ки Labrus viridis аналогичны таковым для другого вида Creni-
labrus tinea L., описанным нами. Спектр этих звуков близок
к сплошному, основные частоты располагаются в области
200 гц — 4 кгц.
Несмотря на большое разнообразие звуков захвата у различ-
ных рыб, большинство из них выражается в виде ударов или
хлопков, а максимальная их энергия приходится на частоты
ниже 1 кгц.
Звуки, издаваемые рыбами при перетирании пищи, возника-
ют в результате трения зубов. Звуки, образующиеся при помо-
щи разнообразных аппаратов трения, называют обычно стриду-
ляционными *.
* Стридуляция — термин, заимствованный из физиологии насекомых. Он
происходит от латинского слова stridere — свистеть, шипеть.
3*
35
Зубы не являются специализированными органами для излу-
чения звука. Возникающие звуки сопутствуют акту питания и яв-
ляются чисто механическими*. Характер звука, возникающий от
трения зубов, зависит от их величины, формы, количества и свя-
занных с ними челюстей, а также от размера тела рыбы и раз-
мера плавательного пузыря;
В образовании звуков перетирания пищи у каждой особи
принимают участие одновременно зубы различных размеров.
Возникающие звуки поэтому имеют шумовой характер. Их спектр
охватывает широкую полосу составляющих частот от 50 гц до
10—20 кгц, резко спадая в области частот выше 10 кгц. При этом
основные частоты спектра во времени из-за участия различных
зубов непрерывно меняются. Однако в общем спектр их относи-
тельно равномерен. На слух они воспринимаются как скрежет
или хруст. Пиковое значение давления звуков перетирания пищи
у рыб не превышает обычно 5—7 бар.
В образовании звуков перетирания и проталкивания пищи
у окуневых, ставридовых, кефалевых и многих других рыб основ-
ное значёние’имеют челюстные, а у карповых — глоточные зубы.
Видовое различие ’осциллограмм звуков перетирания пищи
у окуневых рыб—речного окуня (рис. 16, /) и нигрофасциат
(рис. 17, /) в отличие от осциллограмм карповых (карпа,
рис. 18, /) состоят из частой серии импульсов (окунь) или сбли-
женных пакетов импульсов (нигрофасциаты). Осциллограммы
карповых состоят из разрозненных пакетов импульсов. Спектры
звуков и окуневых и карповых рыб (см. рис. 16, 2; 18, 2) состоят
из широкой полосы частот и характеризуются относительной
равномерностью.'
Видовое разнообразие строения зубов рыб и их связи с костя
ми, а также разнообразие в размерах тела и плавательного пу-
зыря проявляются в видовом разнообразии звучания разных
рыб. На рис. 19, 1—4 показаны различия в осциллограммах зву-
ков перетирания пищи у рыб. Эти различия проявляются в раз-
личном чередовании и количестве импульсов в течение одного и
того же времени. Количество импульсов в осциллограммах зу-
барика, морского петуха и кефали в один и тот же отрезок вре-
мени характеризуется ббльШим количеством импульсов, чем у
вьюна, верхбвки и карася.
На рис. 20, 1—6 показаны различия в спектре частот звуков
перетирания пищи у шести видов рыб. Эти различия незначитель-
ны. Превышения-одних частот1 над другими в спектре звуков
различных рыб не достигают обычно 5—6 дб. На слух эти раз-
личия воспринимаются как различный по чередованию и тембру
скрежет. У окуневых он определяется различным устройством
челюстных зубов, а у карповых — глоточных (рис. 21, /, 2).
Звуки перетирания пищи зависят не только от видового сос-
тава рыб; они также различаются в зависимости от размеров
36
Рис. 16. Перетирание мотыля речным окунем
/ — общий характер сигнала: // — частотно-амплитудная характеристика; ///—помеха
на фоне которой произведена запись
p. n
0,21,5 3 5 7 /0 15 f, кгц
Рис. 17. Перетирание мотыля нигрофасци-
атами — Cichlasotna nigrofasciatum
1 — общий характер сигнала; II — частотно-ампли-
тудная характеристика
Рис. 18. Перетирание мотыля карпами
/—общий характер сигнала; II — частотно-ампли*
тудная характеристика.
Г Iii|lll|lll!illllllillllllll|li
О (3,5 1 1,5 2 3 О fftzq
II
Рис. 19. Звуки перетирания пищи у четырех видов рыб (осциллограммы)
Перетирание мяса мидий у. 1 — зубарика; 2 -- кефали.
Перетирание мотыля у: 3 — верховки; 4 — окуня
рыб одного и того же вида. По данным Шишковой (1958), мак-
симальная энергия звучания черноморской ставриды длиной
15 см лежит в области частот от 900 гц до 2,5 кгц, а у ставриды
длиной 38 см — между 600—700 гц. Смещение максимумов зву-
чания у рыб разных размеров обнаружено нами на разных видах
(речной окунь, судак, карась, азовские бычки и др.).
У всех исследованных рыб характер изменения звучания в за-
висимости от размера одинаков. Максимумы спектров звучания
крупных рыб сдвинуты относительно таковых у мелких рыб того
же вида в область низких частот: крупные рыбы «басят», а мел-
кие «пищат». Объясняется это явление так: крупные рыбы имеют
более крупные зубы и резонирующие плавательные пузыри.
Максимальная же частота звучания каждого зуба обратно про-
порциональна двойному размеру зуба (см. выше). Поэтому чем
больше размер зубов, тем ниже их максимальная резонансная
частота звучания. Ниже указано, что такое же влияние оказы-
вают размеры плавательных пузырей рыб.
39
ПЙУ / р/ О!
Рис. 20. Звуки перетирания пи-
щи у шести видов рыб (спект
рограмма).
1 — вьюна; 2 — хемихромиса; 3 -
теляпии; 4 — нигрофасциатума; 5 --
барбуса; 6 — акары
Звуки перетирания пищи зависят также от качества пищевых
объектов. Хирономиды по сравнению с олигохетами характери-
зуются значительно большим развитием хитиновых образовании.
Поэтому при кормлении одних и тех же рыб (речных окуней,
нигрофасциат, плотвы, скаляр, барбусов, данио и др.) хироно-
мидами и олигохетами или таких рыб, как горбыль, зубарик,
морской петух, кефаль, ставрида и других, мясом мидий и уби-
тыми гаммарусами возникают несколько различающиеся звуки.
При перетирании хирономид возникают относительно сильные
звуки, на слух похожие на сплошной скрежет. При перетирании
олигохет интенсивность звуков значительно ниже и на слух
различаются отдельные вспышки слабого скрежета.
Обнаруженная особенность представляет определенный инте-
рес. Известно, чю многие‘.рыбы при недостатке излюбленных
пищевых объектов начинают питаться иной пищей (Никольский,
1963). Необходимо в связи с этим учитывать возможные изме-
нения звучания у одних и тех же рыб при нагульных миграциях.
Звуки перетирания пищи у разных рыб наиболее подробно ис-
следованы. Шишкова (1958) описала звуки перетирания пищи
у шести видов черноморских рыб: ставриды, рулены, зубатки,
ласкиря, вырезуба и морского кота. Общий характер этих звуков-
напоминает хруст. Спектрограммы характеризуются широким,
спектром с небольшим превышением отдельных частот. Получен-
ные нами данные по ставриде, рулене, зубарику и ласкирю сов-
падают с таковыми, полученными для этих видов Шишковой
(1958).
Фиш (Fish, 1954) описала звукообразование у алектиса —
Alectis ciliaris, американского морского карася — Stenotonius
chrysops и Stephanelepis hispidus. Звуки этих рыб возникают
вследствие трения челюстных зубов как во время питания, так.
и самопроизвольно, при сильном их возбуждении. Они характе-
ризуются широким спектром составляющих частот. Спектро-
грамма звуков алектиса состоит из трех максимумов, приходя-
щихся на области 400—800, 1200—2400 и 2400—4800 гц. На слух
звуки алектиса напоминают стрекотание. Такой же прием звуко-
образования и характер издаваемых звуков имеет черноморская
ставрида. Вынутая из воды ставрида двигает челюстями, созда-
вая трением зубов характерные звуки, напоминающие треск
гребенки.
Добрин (Dobrin, 1947) описал звуки рыбы-свинки — Ortho-
pristes chrysopterus, образующиеся в результате трения глоточ-
ных зубов. Вследствие колебания плавательного пузыря интен-
сивность этих звуков может достигать 200 бар, а максимум их
звуковой энергии приходится на 200 гц.
Кнудсен с соавторами (Knudsen, Alford, Emling, 1948) обна-
ружили звуки, возникающие от трения глоточных зубов у
рыбы-хирурга — Acanthurus sp., Шнейдер (Schneider, 1961) —у
41
Рис. 21. Стридуляционные аппараты рыб
1 — глоточные зубы; 2 — челюстные зубы; 3 — запирающий механизм
беспузырных рыб рода Menthicirrus (сем. горбылевых), Бур-
кенрод (Burkenroad, 1931) —у рыб сем. Hemulidae, Шишкова
(1958)—у некоторых видов черноморских зеленушек. Звуки
этих рыб напоминают хрусты или скрежет. Они могут возни-
кать как при питании, так и самопроизвольно, при сильном
возбуждении рыб. Звуки скрежета некоторых черноморских
зеленушек настолько интенсивны, что их можно слышать
в море на расстоянии до 100 м. Полоса этих звуков от 63 до
6300 гц.
Таким образом, относительно звуков перетирания пищи у раз-
ных рыб можно сделать следующие выводы. Звуки перетирания
пищи широко распространены у рыб. Они возникают в резуль-
тате трения зубов при питании и при произвольном движении
челюстями и определяются их величиной и формой. Их особен-
ностью является шумовой характер и широкий спектр составля-
ющих частот, выше 10 кгц. Интенсивность этих звуков не превы-
шает обычно 5—7 бар. Видовые различия звуков перетирания
пищи невелики. На слух они проявляются в виде различного по
чередованию и тембру скрежета, а на спектрограммах — по не-
значительному превышению одних частот над другими на 5—6 дб.
Несмотря на незначительные видовые различия этих звуков
у рыб можно утверждать вслед за Токаревым (1958), что воз-
можно использовать эти звуки как видовые признаки для звуко-
вой диагностики, которая может оказаться необходимой при оп-
ределении видовой принадлежности скоплений рыб, обнаружен-
ных эхолотом в море.
42
При звуковой диагностике вида необходимо учитывать внут-
ривидовую изменчивость звуков перетирания пищи в связи
с индивидуальными различиями размеров рыб и качеством их
пищи.
Внутривидовые различия звуков перетирания пищи могут
быть использованы как ихтиологические критерии роста и на-
гульных миграций популяций рыб в водоемах.
Звуки рыб, издаваемые стридуляц ионным и
органами. Образование звука за счет ротового аппарата мо-
жет происходить не только при трении зубов. У рыб-ежей (сем.
Diodontidae), рыбы-луны — Mota rnola L. (Fish, 1954), у спино-
рогов {Batistes vetuld) и у иглобрюхих рыб (Spheroides striatus,
Spheroides spengleri (Moulton, 1958) оно происходит за счет тре-
ния костных пластинок челюстей. Образующиеся при этом стри-
дуляционные звуки имеют широкую полосу частот с максиму-
мами энергии, приходящимися на высокие частоты, — 2400—
4800 гц (рыба-еж и спинорог).
Стридуляционные звуки у рыб возникают не только за счет
трения составных частей ротового аппарата. У некоторых рыб
они возникают в связи с трением подвижных сочленений скелета
или костей веберова аппарата. Усиленные плавательными пузы-
рями, они напоминают резкие щелчки и хрусты.
У морских коньков рода Hippocampus, по данным Фиш (Fish,
1954), и у рыб-клоунов, по данным Эйбесфельд (Eibl-Eibesfeldt,
1960), звучание связано с трением подвижных сочленений черепа
и позвоночника. Спектр звуков морского конька — Hippocampus
hippocampus занимает полосу частот до 5 кгц с максимумом,
приходящимся на несколько сотен герц, что обусловлено резо-
нансом колебания плавательного пузыря.
Звуки морских коньков напоминают резкие щелчки, звуковое
давление их превышает 10 бар. Часто эти звуки слышны из
аквариума невооруженным ухом и по характеру напоминают
треск лопнувшего стакана.
Примерно тот же способ образования звука описан Клаузе-
вицом (Klausewitz, 1958) для индийских вьюнов рода Botia.
Звуки у этих рыб образуются за счет трения подвижно сочленен-
ных костей веберова аппарата. Образующиеся при этом звуки
вследствие колебания плавательного пузыря имеют низкий удар-
ный характер, напоминающий звук выстрела.
Более специализированными стридуляционными органами
являются так называемые «запирающие механизмы». Впервые
они были описаны Серенсеном (Sorensen, 1884). Эти органы
представляют собой жесткие свободные лучи спинных и грудных
плавников рыб, снабженных поперечнополосатой мускулатурой.
У исследованной нами амурской касатки-скрипуна (Pseudo-
bagrus fulvidraco, Richardson) запирающий механизм состоит из
первых лучей грудного плавника (рис. 21, 3). Образование звука
43
Рис. 22. Звуки касатки-скрипуна (осциллограммы)
1 — короткий звук; 2 — продолжительный резкий скрип. Отметка времени — 50 гц
Рис. 23. Звуки морской касатки (зоннограмма) (из Tavolga. 1960)
у касатки-скрипуна происходит при произвольном трении этих
лучей один о другой. Возникающие при этом звуки напоминают
резкие скрипы высокой частоты. Они состоят из двух-трех следу-
ющих один за' другим импульсов длительностью 0,06—0,1 сек.
с промежутками более 0,5 сек. (рис. 22). Полоса частот этих
звуков охватывает область спектра до 8 кгц с максимумом подъ-
ема частот в области 2,5—3,5 кгц.
Аналогичный механизм образования звука описан Вильвоком
(Villwock, 1960) у южноамериканского сома — Acanthodores
spinosissonus. Двигая взад и вперед жесткие лучи спинного плав-
ника, сом трет их один о другой, производя свистящий звук.
Якобс (Jacobs, 1935) описывает такой же прием образования зву-
ка у спинорога — Batistes erythrodon. Трение создают три луча
спинного плавника, сидящие на общей костной опоре. .
Подобные же стридуляционные аппараты описаны Таволгой
(Tavolga, 1960) у морской касатки — Bagre marinas и Galei-
chthys felis. Звуки этих рыб также напоминают резкий скрип.
Максимум энергии звуков, 'издаваемых Bagre marinas, приходит
ся на 2 кгц (рис. 23). Устройство стридуляционных органов у раз-
ных рыб имеет много общего, в связи с чем и стридуляционные
звуки схожи у разных видов.
45
Стридуляционные органы представляют собой костные лучи
или шипы, трение которых возбуждает звуки. Возникающие зву-
ки имеют широкий спектр частот, максимум звуковой энергии их
приходится на высокие частоты—1—4 кгц. Максимальное дав-
ление звуков стридуляции колеблется от 5 до 10 бар. На слух
эти звуки напоминают скрипы, шипение и свист.
Звуки, издаваемые плавательным пузырем.
Способность рыб издавать звуки при помощи плавательных пу-
зырей известна давно. В 1864 г. французский исследователь
Моро (Moreau, 1864) доказал это экспериментально. Раздражая
нерв, снабжающий мышцы плавательного пузыря морского пету-
ха, он получил ворчащие звуки, характерные для этих рыб.
В настоящее время звуки и приемы их образования у рыб
с участием плавательного пузыря хорошо исследованы. Совре-
менному морфо-функциональному периоду изучения звучания
рыб (Fish, 1954; Fish a. Mowbray, 1959; Moulton, 1958; Tavolga,
1960; Winn a. Stout, 1960; Schneider, 1961; Brawn, 1961; Hazlett a.
Winn, 1962; Winn a. Marshall, 1963; Протасов, Романенко и Под-
липалин, 1965) предшествовал длительный период морфологиче-
ских работ по изучению строения плавательного пузыря как ор-
гана звучания у различных видов рыб (Mtiller, 1857; Dufosse.
1874; Mobius, 1899; Smith, 1905; Tower, 1908; Bridge, 1910; Green,
1924; Burkenroad, 1930; Hardenburg, 1934; Jacobs, 1935; Rauther,
1935, 1945; Dijkgraaf, 1947; Marshall, 1957).
Как бы ни были разнообразны приемы образования звука
с участием плавательного пузыря, во всех случаях физическая
сущность излучения звука одна и та же.
Плавательный пузырь можно представить как тонкостенное
сферическое тело, наполненное воздухом и помещенное в воду.
При действии на такой «пузырьковый» излучатель внешней силы
(резкий толчок, удар, сжатие) оно начинает колебаться, излу-
чая в воду порции (импульсы) звуковых волн. Максимум энергии
образующихся при этом звуков связан с резонансной частотой
такого излучателя, которая определяется его размерами и глуби-
ной погружения в воде:
где f — резонансная частота излучателя в гц;
d — диаметр излучателя в м;
k — коэффициент, зависящий от глубины погружения излу-
чателя
где h — глубина горизонта расположения излучателя в лс.
46
Эта формула выведена для подводных излучателей низкой
частоты «пузырькового типа» американским физиком Клауде
(Claude, 1960). Она вполне приемлема для вычисления резонан-
сной частоты плавательных пузырей и определения максималь-
ной частоты издаваемых ими звуков. Плавательные пузыри рыб
имеют сложные сферические формулы. Их можно представить
как тела, состоящие из двух-трех шаров разных размеров. В со-
ответствии с приведенной выше формулой каждое из них будет
обладать своей резонансной частотой. Суммируя их, можно ори-
ентировочно представить частотно-амплитудную характеристику
звуков, издаваемых различными плавательными пузырями. Спра-
ведливость приведенной формулы хорошо иллюстрируется совпа-
дением фактических размеров плавательного пузыря с таковыми,
полученными на основании расчетов. Известно, что размеры пла-
вательных пузырей у морских петухов невелики. Обычно их диа-
метр составляет несколько сантиметров, варьируя в зависимости
от размеров рыбы. Установлено, что резонансная частота их зву-
ков в аквариуме приходится на 500 гц. Применяя приведенную
выше формулу для пузырькового излучателя и считая, что k= 1.
(рыба находится под поверхностью на глубине до 1 л), получаем,
что рассчитанный диаметр плавательного пузыря морского пету-
ха находится в тех же пределах, что и фактически наблюдаемый.
Интенсивность и характер звучания плавательного пузыря за-
висит от величины и продолжительности приложенной к нему
силы.
Разнообразие в строении плавательных пузырей и связанных
с ними структур у различных рыб обусловливает значительное
разнообразие приемов образования и характера издаваемых ими
звуков.
Чаще всего плавательный пузырь приводится в колебание
сжатием так называемых барабанных мускулов, расположенных
по бокам тела рыб. Паккард (Packard, 1960) на рыбке Congiopo-
dus leucopaecilis (Perciformes) экспериментально показал, что
действия барабанных мускулов этих рыб координируются моз-
жечком. Регистрируя токи действия нервов, иннервирующих ба-
рабанные мускулы, и записывая одновременно издаваемые пла-
вательным пузырем звуки, он обнаружил синхронную работу
обоих мускулов и корреляцию между токами действия нервов,
работой мускулов и звучанием.
Наиболее изучено образование звука у сем. Scienidae
(табл. 2) и особенно у пресноводной рыбы-барабанщика — Aplo-
dinotus grunnens (Schneider, 1961). С боков плавательного пузы-
ря этой рыбы располагаются барабанные мускулы, начинающие
ся из боковой мускулатуры туловища и кончающиеся на так на-
зываемой центральной дуге, огибающей плавательный пузырь.
Барабанные мускулы имеют вид мускульных лент, отделенных
от плавательного пузыря жировой прослойкой (рис. 24). Плава-
47
•I
Таблица 2
ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВ НЕКОТОРЫХ SCIENIDAE
Вид рыбы . Характер звука Частотно.-а м плиту дна я характеристика Автор
• • • общий число имп/сек продолжи- тельность звука, сек. звуковое да вл., do спектрограмма К максимум
.Micropogon undula- ius—волни- стый гор- быль Барабанная дробь 7 0,5-1 70—100 М=2$0 гц Dobrin, 1947
Cynoscion re- galis--ce- рый амери- канский горбыль Барабанные .звуки 24 От 20 до 1200 гц, . . М=50— —100 гц : t । Fish, 1954 Tower, 1908
Leiosiomus xantinus «Хриплый крик» ; 1 — — — От: 200'-до । 1200 кгц, ; М=500 гц Dobrin, 1947
Corvina umb- ra—черно- морский горбыль .,. Барабанные звуки и • ;ворчание 8 0,8. 100 От 50,до 1200 гц*, М—400 гц; Протасов и Романенко, н 19'61'
Selena aqu- ila—гор- быль-орел Барабанные звуки И МО- НОТ. стоны — — — -7Г- Jacobs, 1935
Pseudoscie- na—горбы- ли Желто- го моря Монотонные стоны — 20—25 — — .Тарасов, 1960
Aplodinotus grunnens— пресновод- ный бара- банщик • ' Барабанный бой 18-27 0,2—5 1 50 1 1 1 От 150 гц до 2 кгц М=250—, —400 гц Schneider. •. 1961
тельный пузырь этой рыбы устроен просто: он не имеет внутрен-
них перегородок и выростов.
Рыбы- издают звуки, различающиеся по числу импульсов
(18—27 илт/сек) и по длительности (200 м[сек— 5 сек.). На слух
они воспринимаются как барабанная дробь. Спектрограмма зву-
ков Aplodinotus grunnens располагается в .области частот от
150 гц до 2 кгц. с максимумом, приходящимся на 250—400 гц.
Общий характер и частотно-амплитудная характеристика звуков
пресноводного барабанщика показана на.рис. 2EL и j
У других видов сем. Scienidae звуковые аппараты несколько
отличаются от такового Aplodinotus grunnens.
По данным Шнейдера ’(Schneider, 1961), плавательные
пузыри разных видов сем. Scienidae различаются .формой,
48
Рис. 24. Звуковой орган пресноводного ба-
рабанщика (поперечный разрез) (из Schnei-
der, 1961)
1 — плавательный пузырь; 2 — барабанные муску-
лы; 3 — огибающая дуга
Рис. 25. Звуки пресновод-
ного барабанщика (из
Schneider, 1961)
Z — общий характер сигнала.
Отметка времени 320 гц;
II — частотно-амплитудная
характеристика
4 В, ₽♦ Протасов
Рис. 26. Звуковой орган ерша
/—боковая затылочная кость черепа; 2—т. п. m. sonifici: 3—epipleurale; 4—ребро;
5—плавательный пузырь
наличием отрогов (род Micropogon) и сильно расчлененными от-
рогами (Sciena, Poganias), а барабанные мускулы — различным
расположением и развитием.
В связи с этим издаваемые ими звуки отличаются один от
другого, имея в то же время много общего. В табл. 2 показаны
видовые различия звуков горбылевых рыб.
Несколько иначе в сравнении с Aplodinotus grunnens устроен
звуковой аппарат у исследованного нами (Протасов, Романенко
и Подлипалин, 1965) японского ерша — Sebastodes schlegelli.
Звуковой орган имеется только у самцов.
Плавательный пузырь японского ерша снабжен барабанны-
ми мышцами m.m. sonifici (рис. 26). Мышцы располагаются по
обе стороны плавательного пузыря. Одним концом они прикреп-
ляются к боковым затылочным костям черепа (/), другим, бо-
лее широким, к середине плавательного пузыря (5) на уровне
пятого ребра. Каждая мышца расположена между ребром и
epipleurale (3). Звуки возникают при сокращении мышц, кото-
рые возбуждают колебание плавательного пузыря. Описанный
механизм проверялся экспериментально. На свежеубитой рыбе
обнажался плавательный пузырь и мышцы. Мышцы при раздра-
жении слабым электрическим током (3—6 в) ударяли по плава-
тельному пузырю, образуя звуки, напоминающие слабые хлопки.
В естественных условиях звуки, издаваемые японским ершом,
напоминают сильный одиночный барабанный удар или каскад
таких ударов, пиковое давление которых на расстоянии 1 м от
рыбы может достигать 100 бар. Они хорошо прослушиваются на
фоне шумов двигателя судна. Максимум энергии в спектре зву-
ков этой рыбы приходится на частоты 75 и 150 гц. Общий ха-
рактер и частотно-амплитудная характеристика звуков япон-
ского ерша приведена на рис. 27. Помимо этого мощного звука,
so
Рис. 27. Ударные звуки японского ерша
/ — общий характер сигнала (две осциллограммы)
II — частотно-амплитудная характеристика
японский ерш издает еще и другой, несколько отличающийся от
него по интенсивности и тембру звук.
Близок к описанному звукообразующий аппарат у Therapon
theraps и Th. jarbua (Hardenburg, 1934).
Значительно отличается от описанных выше звуковой аппа-
рат угрей (Schneider, 1961). Он представляет собой два парных
мускула, соединяющих отростки четвертого позвонка, приле-
гающие к .плавательному пузырю, с черепом. При сокращении
мускулов происходит некоторое движение плавательного пузы-
ря вперед. Такой аппарат был назван Мюллером (Miiller, 1857)
пружинно-мышечным. Он имеется также у некоторых сомовых
рыб, черноморского ошибня — Ophidium barbatum, триаканта —
Triacanthus brevirostris и др.
Подобный же пружинно-мышечный механизм описан Суво-
ровым (1948) у трески, пикши, пресноводного налима и др. Зву-
ковой орган пикши детально описан Темпельманом и Ходером
XTempelman a. Hoder, 1958).
Наиболее сложно устроены плавательные пузыри, как зву-
ковые аппараты, у представителей семейств Triglidae (роды
Trigla и Prionotus) и Batrachoididae (род Opsanus). Барабан-
ные мускулы у этих рыб полностью связаны с плавательным
пузырем (>рис. 28).
Плавательный пузырь атлантической рыбы-жабы — Opsanus
tau имеет сферическую сердцеобразную форму (Tavolga, 1960).
На внешней стенке его расположены плоские барабанные мыш-
цы. Внутри плавательный пузырь разделен плотной диафраг-
мой с небольшим отверстием посередине (рис. 28, /). Издавае-
мые подобным аппаратом звуки напоминают пароходные гудки,
им предшествует серия хрюкающих звуков. По своему характе-
ру это — звуки громкого чистого тона длительностью 0,5—1 сек.
Пиковое давление этих звуков достигает 100 дб. Они состоят из
основного тона 250 гц и двух обертонов, приходящихся на часто-
ты 500 и 750 гц.
У тихоокеанской рыбы-жабы «гудки» двойные. Основной тон
их приходится на 350 гц, а многочисленные обертоны располага-
ются в области частот от 350 до 3850 гц (рис. 29).
Наиболее высокой степени развития звукоиздающие аппара-
туры достигают у рыб сем. Triglidae. Барабанные мышцы у этих
рыб, по данным Раутера (Rauther, 1945), сильно развиты и свя-
заны с плавательным пузырем. Плавательный пузырь имеет
небольшие размеры. Значительная его часть приходится на ба-
рабанные мышцы.
Черноморский морской петух, по нашим данным (Протасов
и Романенко, 1961), издает характерные звуки, напоминающие
кудахтанье или двойной барабанный удар (см. рис. 55). Дли-
тельность этих звуков — 0,2—0,3 сек. В спектре звуков черно-
морского морского петуха ясно заметны максимумы амплитуд
52
Рис. 28. Звуковые органы четырех видов рыб
/—рыбы-жабы: /—диафрагма с отверстием; 2—барабанные мышцы
(из Schneider, 1961).
II—Терапон (схема): /—череп; 2—первый позвонок; 3—плавательный пузырь;
4—мышцы.
111—Macrurus berglax'. /—плавательный пузырь; 2—барабанные мускулы.
IV—Porichtys notatus (общий вид): /—плавательный пузырь; 2—барабанные
мускулы. Поперечный разрез (из Schneider, 1961)
на частотах 400, 1200 и 1700 гц с явно выраженным резонансом,
приходящимся на 400 гц. Амплитуда сигнала на этой частоте
превышает амплитуды в соседних участках спектра на 10—15 дб.
Максимальное давление звуков черноморского морского петуха
достигает 10 бар. Исходя из этих данных, в соответствии с вы-
веденной выше формулой был подсчитан объем резонирующей
полости плавательного пузыря черноморского морского петуха.
Расчеты показали (ом. выше), что его диаметр составляет
1,3—1,5 см.
Американский петух — Prionotus Carolinas имеет плаватель-
ный пузырь, отличающийся от такового европейского морского
петуха. По данным Фиш (Fish, 1954), он состоит из двух про-
долговатых мешочков, соединенных перемычкой. Американские
53
морские петухи издают отрывистые стучащие звуки, состоящие
также из двойных импульсов. Длительность этих звуков 2,5—
3 сек., вспышки звуков, состоящие из 10—15 отрывистых сигна-
лов, длятся 15 сек.
Спектр звуков каролинского морского петуха лежит в обла-
сти частот 40 гц — 2,4 кгц с максимумом частот в области 150—
750 гц. У особей средней .величины основная частота обычно
составляет 300 гц.
Иной аппарат, образования звука, согласно описанию Шней-
дера (Schneider, 1961), имеется у Batistes aculeatus — рыбы-
-сиинорога. Плавательный пузырь у этой рыбы передним своим
концом прикасается к рычагообразной кости, соединенной с клю-
чицей. При периодических сокращениях мускулатуры рычаго-
образная кость производит ритмические удары по плавательно-
му пузырю, образуя стучащий звук.
При отсутствии специальных структур звуки могут возни-
кать при общем сжатии плавательного пузыря скелетной муску-
латурой (некоторые виды зеленушек) или при ритмических уда-
рах плавниковых лучей по стенке тела (некоторые виды срост-
ночелюстных рыб).
В настоящее время описано большое количество различных
рыб, издающих звуки при помощи плавательных пузырей. Низ-
кие ворчащие звуки при сокращении барабанных мускулов пла-
14
вательиого пузыря издает треска (Brawn, 1961) и пикша
(рис. 53) (Протасов, Романенко и Подлиналин, 1965); каскад
резких ударных звуков издает черноморский зубарик — Charax
puntazzo и зеленушка-гризеус —г Crenilabrus grisseus (Протасов
и Романенко, 1961, 1962); одиночные низкие ударные звуки-
хлопки — судак, солнечник — Zeus faber и др. На рис. 28 пока-
зано устройство плавательных пузырей четырех видов рыб, из-
дающих звуки.
Плавательные пузыри по мере роста рыб претерпевают опре-
деленные морфологические изменения, проявляющиеся прежде
всего в увеличении их размеров.
В соответствии с выведенной выше формулой плавательные
пузыри разных размеров имеют разные резонансные частоты,
а издаваемые ими звуки отличаются по спектру. Рыбы меньших
размеров звучат на более высоких частотах, чем более крупные
особи. Эта особенность была обнаружена Фиш (Fish, 1954) для
каролинского петуха, Добрином (Dobrin, 1947)—для некото-
рых видов горбылей и нами для судака, пикши и черноморского
горбыля (Протасов, Романенко, Подлипалин, 1965). Джонсон
(Johnson, 1948) использовал эту особенность для суждения
о размерном составе популяций горбылевых рыб, заходящих
в течение лета в залив Чеза-Пик (атлантическое побережье
США).
Так как размеры рыб обычно связаны с возрастом, можно
сказать, что молодь рыб имеет «высокий голос», а старые ры-
бы — «низкий».
Развитие плавательного пузыря как органа звучания часто
различно в связи с полом рыб. У одних видов звучат только
самцы, например, большинство горбылевых рыб, за исключе-
нием нескольких видов, у других самцы и самки (виды рода
Opsanus, Trigla, Prionoius). Однако звуки, издаваемые самка-
ми, всегда менее интенсивны и продолжительны, что связано
с меньшим развитием их звуковых органов.
Издаваемые плавательными пузырями звуки имеют импульс-
ную структуру и напоминают барабанный бой, удары, серию
стуков или низкое карканье, монотонные стоны и хрюканье.
Их пиковое давление обычно достигает 10 бар, а в отдельных
случаях может достигать 100 бар. Спектр этих звуков охва-
тывает небольшую область звуковых частот от 50 гц до 1,5—
2,5 кгц с максимумом, приходящимся на низкие частоты 100—
700 гц.
Видовые и возрастные различия в устройстве плавательных
пузырей обуславливают видовые и возрастные особенности зву-
ков, издаваемых разными рыбами. Эти акустические особенно-
сти могут явиться биологическими критериями видовой и воз-
растной диагностики рыб в естественных и искусственных усло-
виях.
5$
I
Рис. 30. Звуки тихоокеанского подкаменщика
/ — общий характер сигнала; II — частотно-амплитудная харак-
теристика
Звуки рыб, механизм звучания которых не
известен. Многие бычки сем. Gobiidae и Cottidae не имеют
плавательного пузыря, тем не менее они издают низкие ворча-
щие звуки. Тихоокеанский подкаменщик—Cottus amblystomp-
sis, по данным Протасова, Романенко и Подлипалина (1965),
издает низкие урчащие звуки, пиковое давление которых дости-
гает 1—5 бар. Спектр этих звуков состоит из низких частот
с двумя максимумами, приходящимися на 50 и 300 гц (рис. 30).
Такие же звуки издает атлантический подкаменщик —
Myoxocephalus actodod^cemspinosus Mitch., обитающий у бере-
гов Америки (Barber a. Vlowbray, 1956). Авторы предполагают,
что звучание у подкаменщиков осуществляется при помощи со-
членений черепа с плечевым поясом. Звучание образуется при
резких сокращениях краниоклавикулярных мышц, соединяющих
плечевой пояс с черепом. В образовании звука принимают уча-
стие и жаберные крышки. Однако подробно этот механизм не
исследован.
Еще менее понятен механизм звучания бычков: Bathygobius
saporator (Cuv. Vai.) (Tawolga, 1958), Gobius jozo L. (Kinzer,
56
Т”ГфТ’т
I
1
Рис. 31. Звуки азовского бычка-кругляка, напоминающие рычание
/, 11— общий характер сигнала; отметка времени — 50 гц; 111 — частотно-амплитуд-
ная характеристика
1961) и азовского кругляка — Neogobius melanostomus (Про-
тасов, Цветков и Ращеперин, 1965.)
Азовский бычок-кругляк издает разнообразные звуки в диа-
пазоне частот от 50 гц до 5 кгц. Самец издает звуки от хриплых
отрывистых, напоминающих рычание (рис. 31), до звуков, напо-
минающих верещание (рис. 32). Самка издает писки. Спектр
звуков самца, напоминающих рычание, в основном состоит из
низких частот с максимумом, приходящимся на 200 гц. Длитель-
ность этих звуков около 1 сек. Звуки, напоминающие вереща-
ние, состоят из серии импульсов, максимум звуковой энергии
которых приходится на 2 кгц, а продолжительность равна
2,6 сек. Пиковое давление звуков азовского кругляка может до-
стигать 7 бар.
Между этими двумя типами звуков самца имеются пере-
ходы.
Другие исследованные бычки—Gobius jozo L. и Bathygo-
bius saporator (Cuv. Vai.) также издают разнообразные звуки.
У Gobius jozo L. звучат и самцы, и самки. Максимум энергии
звуков самцов приходится на 180—320 гц.
57
Рис. 32. Звуки азовского бычка-кругляка, напоминающие верещание
I—IV — общий характер сигнала. Отметка времени — 50 V — частотно-
амплитудная характеристика
Звуки самцов американского бычка — Bathygobius sapora-
tor (Cuv. Vai.) напоминают низкое хрюканье, максимум их зву-
ковой энергии приходится также на низкие частоты 200 гц. При-
веденные данные указывают на существование у бычков спе-
циализированных органов звукообразования. Однако в настоя-
щее время этот механизм не выяснен. Кинцер (Kinzer, 1961)
предполагает, что звучание бычков осуществляется при помощи
челюстного аппарата. Резонатором служит ротовая полость, ко-
торую бычки при излучении звука «раздувают», плотно закрыв
рот и жаберные щели.
58
Рис. 33. Звуки белуги, напоминающие свисты (2, 4) и шипения (3, 5)
1 — осциллограмма свистов и шипения, издаваемых при свободном движении; 2 — осциллограмма свистов;
3 — осциллограмма шипений; 4 — спектрограмма свистов; 5 — спектрограмма шипений
Рис. 34. Звуки белуги импульсного характера
I—II — общий характер сигнала. На осциллограмме II виден излучен-
ный (/) и отраженный (2) сигналы; III — частотно-амплитудная
характеристика
Неизвестен также и звукообразующий аппарат белуги. Меж-
ду тем, исходя из полученных нами данных (Романенко и Про-
тасов, 1963) по физической структуре звука белуги, можно сде-
лать заключение о высокой степени его развития.
Половозрелая белуга может издавать звуки, напоминающие
разнообразные свисты (рис. 33, 2, 4), шипения (рис. 33, 3, 5),
короткие резкие звуки при захвате пищи (см. рис. 14) и хрипы,
60
состоящие из серии импульсов (рис. 34). Максимальное давле-
ние звуков белуги более 10 бар. Отдельные звуки ее из воды
можно слышать невооруженным ухом. Можно предположить,
что определенное участие в образовании звуков белуги прини-
мает прилегающая к голове часть плавательного пузыря и осо-
бенно ротовая полость. Измерения звукового давления вокруг
тела белуги показали, что наибольшее поле давления находит-
ся около головы. Жаберные дуги у белуги не прикреплены к меж-
жаберной перегородке, поэтому ее ротовая полость может очень
сильно расширяться. Из европейских осетровых эта особенность
присуща только белуге. Может быть, именно в связи с этим у
других исследованных нами осетровых — осетра, севрюги и стер-
ляди мы не обнаружили подобных звуков.
За ключение
Рассмотренные способы образования звуков у рыб дают воз-
можность сделать следующие основные выводы.
Звуки рыб издаются различными рыбами в диапазоне звуко-
вых частот от 20—50 гц до 10—12 кгц (имеется лишь одно недо-
статочно обоснованное наблюдение Ажажа, 1958, указывающее
на возможность звучания акулы — Squalis acantias в ультра-
звуковом диапазоне). Приемы и органы, при помощи которых
рыбы издают звуки, различны. В связи с этим различны и воз-
никающие звуки. В табл. 3 показаны различные типы звуков,
соответствующие различным 'Приемам звукообразования.
Таблица 3
ХАРАКТЕР ЗВУКОВ РЫБ В СВЯЗИ С ПРИЕМАМИ ИХ ОБРАЗОВАНИЯ
Способы образования звуков Критерии различения звуков
субъективная 1 характеристике.! спектр звуковое дав- ление, бар характер шумов
Издаваемые при Барабанный 40—50 гц—1,5—2,5 10 Иногда Импульсный,
помощи пла- вательного пузыря бой, ритми- ческие уда- ры, карка- нье, стоны, хрюканье кгц с максимумом в области частот 100—700^гц ( 20—50 гц—10-12 достигает 100—200 резонансный
Издаваемые стри- Скрежет, кгц с максимумом В среднем Шумовой,
дуляционными аппаратами хруст, треск, щел- канье в области частот 1—4 кгц До 1 кгц с макси- менее 10 сплошной
Возникающие при движении рыб Шорохи, шелест мумом ниже 100гц До 1,5—2 кгц с мак- Ниже 1 Низкий, шу- мовой
Возникающие при захвате пищи Низкие глу- хие удары симумом ниже 200 гц Ниже 5 Низкий, шу- мовой
Глава IV
СЛУХ РЫБ
Акустические особенности поведения рыб: отношение их
к орудиям лова, взаимоотношения хищника и жертвы, под-
держание контакта в стае, акустическая сигнализация и некото-
рые вопросы бионики могут быть поняты и решены только при
знании свойств слуха рыб.
Слух—один из важнейших дистантных рецепторов, при по-
мощи которого рыбы ориентируются в окружающей их абиоти-
ческой и биотической средах.
В литературе имеется большое количество работ, посвящен-
ных .исследованию слуха рыб. В связи с этим несколько лет на-
зад нами (Малюкина и Протасов, 1960) была составлена свод-
ка-обзор, систематизировавшая данные по слуху рыб.
В последние годы в связи с разработкой акустической сигна-
лизации слух рыб стал предметом интенсивного изучения (Биан-
ки, 1961; Подлипалин, 1962; Протасов, 1965; Tavolga a. Wodin-
sky, 1963; Dijkgraaf, 1963; Kritzler a. Wood, 1961; Harris a. Beg-
lijk, 1962; Wohlfahrt, Fath, Bamberg, 1963; Wodinsky a. Tavolga,
1963).
Изложенные ниже результаты работ по слуху рыб построены
на основе написанной ранее сводки, расширенной за счет полу-
ченных в последнее время новых данных.
Вопрос о способности рыб слышать звуки возник в 1820 г.,
когда Вебер (Weber, 1820), изучая анатомию слухового аппара-
та человека, сопоставил его со строением внутреннего уха рыб.
Хотя Вебер и обнаружил, что в слуховом аппарате рыб отсут-
ствуют средний и наружный отделы, он считал, что восприятие
звука может осуществляться посредством связанного со слухо-
вым аппаратом плавательного пузыря — своеобразного аналога
среднего уха. Однако Цион (Суоп, 1878), Крейдль (Kreidl, 1895),
Ли (Lee, 1898) считали, что, так как наружный и средний отде-
лы слухового аппарата у рыб отсутствуют, это является вполне
убедительным доводом, что слуха у рыб нет.
62
В противовес их мнению Паркер (Parker, 1904) в опытах на
Fundulus heieroclitus показал, что рыбы обладают слухом. Эти
данные были подтверждены опытами Ценека (Zenneck, 1903),
который, наблюдая за поведением плотвы, голавлей и уклеи
в естественных условиях обитания, отметил четкие реакции этих
рыб на звуки, создаваемые под водой. Наличие слуха у золотой
рыбки, оспариваемое Крейдлем, было убедительно показано
опытами Байгелоу (Bigelow, 1904). Мейер (Maier, 1909) наблю-
дал реакции на звук у карликового сомика — Ameiurus nebu-
losus и у обыкновенного сома — Silurus glanis.
Экспериментируя на Mustelus canis и Cynossion regalis, Пар-
кер (Parker, 1909, 1910) показал, что слух у этих рыб имеется.
Хаемпель (Haempel, 1911), исследуя влияние подводных зву-
ков на рыб, приходит к выводу, что карповые и лососевые вос-
принимают звуки. Он отмечает, что молодые рыбы сильнее реа-
гируют на звуки, нежели взрослые особи.
Однако некоторые исследователи, наблюдая за поведением
рыб, не отмечали у них какой-либо реакции на звук и прихо-
дили к выводу, что слух у рыб отсутствует (Korner, 1905, 1916;
Bruning, 1906; Marage, 1906; Bernouli, 1910).
Впоследствии Фриш (Frisch, 1936), обсуждая вопрос о вос-
приятии звука рыбами, справедливо указывал, что для изуче-
ния слуха рыб метод наблюдения недостаточен, так как отсут-
ствие реакции на звук не означает отсутствия слуха, а может
объясняться тем, что данный звук не имеет для рыбы биологи-
ческого значения.
Гораздо более плодотворным в изучении слуха рыб оказался
метод условных рефлексов («дрессировок», по терминологии
большинства иностранных авторов), когда звуку придается пи-
щевое или оборонительное значение. Используя этот метод, уда-
лось убедительно доказать наличие слуха у рыб. Так, способность
воспринимать звуки была показана у Pimephales Мак-Дональ-
дом (McDonald, 1921), Umbra sp.— Вестерфильдом (Wester-
field, 1921), у Ameriurus nebulosus — Фришем (Frisch, 1923);
у карася Carassius auratus—Маннингом (Manning, 1924), у оку-
ня, ерша, линя, карася, рябчика, трески и темного горбыля —
Фроловым (1941), у маслюка, В. gattorugina, у зеленушки—Сге-
nilabrus melops, морской камбалы, Anguilla anguilla, у зеленуш-
ки— Labrus berqulta— Буллом (Bull, 1952), у гольяна, язя,
карася, шиповки, карликового сомика — Штеттером (Stetter,
1929), у Gymnotogaster aggregates— Мурхаузом (Moorhause,
1933) и т. д.
Кроме доказательства слуховой способности рыб методом
условных рефлексов, были получены все основные результаты
о локализации органа слуха, о границах, остроте слуха и т. д.
Для изучения особенностей слуха рыб большое значение
имел электрофизиологический метод исследования.
63
Органы слуха
Первые попытки отыскать орган, воспринимающий звуки, от-
носятся к концу XIX в. Так, Крейдль (Kjeidl, 1895), производя
разрушение лабиринта рыб, где, по его мнению, мог распола-
гаться орган слуха, (приходит к выводу, что рыбы не обладают
органом слуха. Повторяя его опыты и производя перерезку нер-
вов кожи, боковой линии .и лабиринта, Байгелоу (Bigelow, 1904)
показал, что только перерезка нерва, иннервирующего лабиринт,
приводит к потере слуха. Он предположил, что восприятие звука
Рис. 35. Место расположения и устройство рецептора
слуха у рыб
/—локализация слухового органа у карповых рыб:
/—снаружи; 2—в мозгу (из Herter, 1953).
//—лабиринт и слуховой рецептор Ameiurus nebulosus: /—lagena;
2— Litriciilus; 3— sacculus; 4—лабиринт; 5—расположение оттоли-
тов (из Tavolga, 1963)
осуществляется нижней частью лабиринта (Sacculus и lagenae).
Пипер (Piper, 1906) электрофизиологически, отводя токи дей-
ствия от VIII нерва у различных видов рыб при звуковом их раз-
дражении, пришел к выводу, что восприятие звуков рыбами осу-
ществляется при помощи лабиринта.
Анатомические исследования уха рыб привели Де Бурле (De
Burlet, 1929) к выводу, что органом слуха >рыб является Sacculus
лабиринта.
Паркер (Parker, 1909) на основании опытов с Mustelus cants
также заключил, что слух рыб связан с лабиринтом, который,
кроме слуховой функции, имеет отношение к поддержанию рав-
новесия и мышечному тонусу. Однако наиболее полные данные
Рис. 36. Связь плавательно-
го пузыря с органом слуха
/—общий вид (вертикальный
разрез): 1—веберов аппарат; 2—пла-
вательный пузырь (iwTavolga. 1963,
//—устройство веберова аппарата:
/—рычаг; 2—промежуточная кость;
$—покрышка; l4— плавательный
пузырь; 5—ухе
5 В. Р. Протасов
65
о функции лабиринта были получены только после работы Фри-
ша и Штеттера (Frisch a. Stetter, 1932).
У гольянов с выработанными пищевыми рефлексами на звук
производилось в хроническом эксперименте удаление отдельных
частей лабиринта, после чего вновь проверялось наличие реак-
ции. Опыты показали, что слуховую функцию несет нижняя
часть лабиринта Sacculus и lagenae, тогда как Utriculus и полу-
окружные каналы участвуют в поддержании равновесия. В 1936
и 1938 гг. Фриш предпринял еще более детальные исследования
локализации внутреннего уха рыб, изучив на гольянах значение
Sacculus и lagenae, их отолитов и чувствительного эпителия в
восприятии звука.
Слуховой рецептор рыб связан со слуховым центром *, распо-
ложенным в продолговатом мозгу, при помощи VIII пары голов-
ных нервов.
На рис. 35 показан лабиринт со слуховым органом рыб. Отме-
чая разнообразное строение слуховых аппаратов у рыб, Фриш
отмечает два основных типа: аппараты, не имеющие связи с пла-
вательным пузырем, и аппараты, составной частью которых яв-
ляется .плавательный пузырь (рис. 36). Соединение плавательно-
го пузыря с внутренним ухом осуществляется при помощи вебе-
рова аппарата — четырех пар подвижно сочлененных косточек,
соединяющих лабиринте плавательным пузырем. Фриш показал,
что рыбы, обладающие слуховым аппаратом второго типа (Сур-
rinidae, Siluridae, Characinidae, Gymnotidae), имеют более раз-
витый слух.
Таким образом, рецептором, воспринимающим звук, являет-
ся Sacculus и lagenae, а плавательный пузырь имеет значение
резонатора, усиливающего и определенным образом выбираю-
щего звуковые частоты.
В последующих работах Диссельхорста (Diesselhorst, 1938) и
Дикграфа (Dijkgraaf, 1950) указывается, что у рыб других се-
мейств принимать участие в восприятии звука может также
Utriculus.
Границы слуха и чувствительность рыб
к звуковым частотам
Воспринимаемый спектр, относительная и абсолютная чув-
ствительность рыб к звукам являются основными свойствами их
слуха. Впервые вопрос о границах слуха рыб подвергся экспе-
риментальному анализу в опытах Маннинга (Manning, 1924),
который обнаружил, что золотая рыбка реагирует на звуки в
диапазоне частот от 43 до 2752 гц.
* Слуховой центр и его значение в пространственном анализе подробно
изучены в последнее время Бианки (1961).
66
Штеттер (Stetter, 1929) при помощи пищевых дрессировок
установил верхние границы слуха для гольяна, золотой рыбки,
язя, ши.повки и карликового сомика (табл. 4).
Фриш, Штеттер (Frisch, Stetter, 1932), изучая значение ча-
стей лабиринта у гольяна, показали, что нижняя граница слуха
этих рыб располагается между 16 и 32, а верхняя — между 5000
и 6000 гц.
Буттевиль (Boutteville, 1935) показала, что верхняя граница
слуха для трех видов из подотряда Characinidae располагается
около 7000 гц, а для электрического угря — в интервале между
870 и 1035 гц.
Исследуя слух горчака, гуппи, карликового сомика, Фаркаш
(Farkas, 1936) нашел, что для этих рыб верхние пределы вос-
приятия 'располагаются соответственно между 2093—4186,
1200—2068, 2093—4186 гц. Для гуппи была найдена и нижняя
граница слуха, которая равнялась 44 гц. Согласно его наблюде-
ниям, реакция рыб на звуки появляется с шести-семимесячного
возраста. Молодые особи восьми-двенадцати месяцев способны
воспринимать звуки более высоких тонов, нежели взрослые
рыбы. Фаркаш указал также, что особи одного вида значитель-
но различаются по своим слуховым способностям.
Диссельхорст (Diesselhorst, 1938), работая на Marcusenius
isodori (сем. Mormyridae), угре, ползуне, прыгуне, солнечной
рыбке и евдошке, показал, что слух у всех этих рыб имеется.
Верхняя граница слуха мормирид находится между 2069 и
3100 гц, ползуна — несколько ниже — 659 гц, для угря — в диа-
пазоне между 488 и 659 гц, тогда как нижняя граница у него
равнялась 36 гц.
Штипетик (Stipetic, 1939) на Marcusenius isodori и Gnathone-
mus macrolepidatus (cem. Mormyridae) показала, что верхний
предел слуха этих рыб находится между 2794 и 3136 гц.
Изучая особенности строения органа слуха у рыб из сем. Mor-
myridae и лабиринтовых рыб, Шнейдер (Schneider, 1941) обна-
ружил, что эти рыбы способны воспринимать звуки до 4500 гц.
Дикграф (Dijkgraaf, 1950, 1952), исследуя слуховую способ-
ность некоторых морских рыб, отмечает, что верхняя граница
рецепции звука у Cobius paganellus располагается между 600 и
800 гц, у Cobius niger, Corvina nigra и Sargus annularis она рав-
няется соответственно 800, 1000 и 1250 гц.
Клиркопер и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954) нашли,
что верхняя граница слуха у американского ручьевого голавля
равняется 5750 гц.
Г. А. Малюкина методом условных рефлексов показала, что
кефаль способна воспринимать звуки вплоть до 1600 гц, а гор-
быль— до 2000 гц.
Протасов и Цветков (неопубликованные данные), проводя
условнорефлекторные опыты по реакции плотвы на звуки раз-
5*
67
личных частот, пришли к следующему выводу: эти рыбы способ-
ны воспринимать звуковые частоты в диапазоне от 80—90 до
6000—7000 гц с максимумом чувствительности, приходящимся
на область частот 500—1000 гц.
Штеттер (Stetter, 1929) первый предпринял исследование чув-
ствительности уха рыб к звукам различной частоты. Источники
звука в его опытах постепенно отдалялись от аквариумов и по-
рог ответа рыбы сопоставлялся со слуховым порогом человека.
Штеттер пришел к выводу, что гольян и карликовый сомик обла-
дают очень высокой слуховой чувствительностью.
Буттевиль (Boutteville, 1935), используя иные источники зву-
ка, 'подтвердила вывод Штеттера о высокой чувствительности
гольянов к звуку. Три вида рыб из подотряда Characinoidei так-
же показали высокую слуховую чувствительность, реагируя на
звуки силой в 21 фон* на частоте в 625 гц. У электрического
угря порог восприятия звука равнялся 35—40 фонам на частоте
в 652 гц.
Диссельхорст (Diesselhorst, 1938) показал, что у Anguilla
vulgaris порог восприятия звука на частоте 258 гц равнялся 50—
70 фонам, а у Marcusenis isodori — 20—40 фонам при той же
частоте звука.
Гриффин (Griffin, 1950), повторяя опыт Штеттера, Буттевиля
и Диссельхорста, воспроизвел в точности акустические условия
этих опытов и промерил звуковое давление в воде и воздухе. Со-
гласно его измерениям, порог (рецепции звука для гольяна рав-
нялся 21—35 дб при частоте звука 625 гц, для угря он распола-
гался между 50 и 60 дб, а у Prionotus evolans равнялся 91 дб.
Аутрум и Погендорф (Autrum a. Poggendorf, 1951) исследо-
вали чувствительность слуха карликового сомика и показали,
что слуховой порог у этой рыбы приблизительно одинаков в об-
ласти частот от 60 до 1600 гц и составляет около 10~16 вт!см2,
что соответствует минимальному порогу человеческого слуха в
диапазоне частот между 2000 и 4000 гц (см. рис. 46).
Клиркопер и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954), измеряя
пороги восприятия ручьевого головля к звукам различных час-
тот, пришли к выводу, что пороги слуха рыб к звукам изменяются
в зависимости от частоты. На основании своих данных авторы
построили относительную кривую чувствительности ручьевого
голавля к звукам различных частот. Если принять за единицу
максимальную чувствительность, которая наблюдалась на часто-
те 280 гц, то на звуковых частотах 20 и 2000 гц относительная
чувствительность будет равняться соответственно 0,07 и 0,5.
Высокая слуховая чувствительность была обнаружена Ма-
люкиной (1960) у горбыля и кефали. Горбыли давали «положи-
тельные ответы» на звуки интенсивностью в 25 дб на частоте 500
* 1 фон = 1 дб.
68
Таблица 4
НЕКОТОРЫЕ ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА СЛУХА РЫБ
Вид Воспр. спектр звук, час., ги । Различение тонов Порого- вая чув- ствитель- ность Автор
нижняя граница | верхняя 1 граница
Phoxinus lalvis 25 4645-6960 Мажорная тер- ция в области 821—651 гц и минорная тер- ция в области 290—350 гц 21-35 дб Stetter, 1929
То же 16 5000-6000 — — Frisch, Stetter ,1932
— — 5000-7000 — — Farkas, 1936
— — 8000 — — Frisch, 1938
— — Va тона в облас- ти 987—1046 гц — Wohlfahrt, 1939
— — — V4 тона в облас- ти 400—800 гц — Dijkgraaf, Ve rhejen, 1949
Ате i иг us nebulosus — 13139 — — Stetter, 1929
» — — — Около 0,002 бара Autruib a. Poggendorf, 1951
Angiulla vulgaris 36 488-650 Меньше, чем од- на октава «а» 50—70 дб Diesselhorst, 1938
» — — — 50-60 дб Griffin, 1950
Corvina nigra — 1024 — — Dijkgraaf, 1950
ъ — 1000 3/4 дог/4 тона «а» — To же, 1952
» — 2000 — 25—35 дб Малюкина, 1960
Prionotus — — — 91 дб Griffin, 1950
evolans
» 100 800 — 78 дб Tavolga a. Wodinsky, 1963
Macropodus opercular is — — Между одним тоном и 1 1 — октавы 2 — Wohlfahrt, 1939
» — — — Schneider, 1941
Trichogaster — 2637—4699 — — Там же
trichopterus
Trichogaster — 2637—4699 — —
leeri
Gobius p aganellus — 600-800 — — Dijkgraaf, 1950
Go bias niger — 800 — — Там же, 1952
Ho locentrus ascensions 100 2800 — 50 дб Tavolga a. Wodinsky, 1963
69
Таблица 4 (продолжение)
Вид Воспр. спектр звук, част., гц Различение тонов Пороговая чувстви- тельность Автор
нижняя граница верхняя граница
Holocentrus 100 1200 — 60 дб Tavolga a. Wo-
vexillarius dinsky, 1963
Umbra sp. —L — 288 и 426 — Westerfield,
1921
Idas melano- — 5524 — Там же
tus Carassius 3480 Stetter, 1929
auratus
Cobit is — 1740-3480 Там же
barbatula Gymnotus — 870-1035 30—40 дб Bouttevi Не,
electricus 1935
H emigrant- — 6960 — 21 дб Там же
mas caudo- vitatus
Pyrrhilina — 6960 — 21 дб »
rachoviana Hyphessobry- — 6960 21 дб »
con flam-
meus
Lebistes 44 1200-2068 Farkas, 1936
reticulatus
Marcusenius — 2069—3100 V4 октавы «а» 20—34 дб Diesselhorst,
isodori 1938
Anabas scan- — Выше 659 Там же
dens Periophthal- — Выше 651 . »
mus koelren- teri
Gnathonae- — 2794-3136 Один тон «а» — Stipetic, 1939
mus sp. Betta splen- — 2637—4699 Schneider,
dens 1941
Colisa I alia — «2637—4699 — — Там же
Sargus annu- — 1250 — — Dijkgraaf,
laris 1952
Semotilus at- 20 5750 Vs октавы в — Kleerkoper,
romacula- области 50 гц Chagnon,
tus atroma- culatus 1954
Mugil aura- — 1600 — 25 дб Малюкина,
tus 1960
Carcharinus 100 2500 — IO’11 Kritzler а.
leucas вт/см? Wood, 1961
Equetus acu- minatus 100 2000 — 34 дб Tavolga a.Wo- dinsky, 1963
Lutjanus 100 1000 84 дб Там же
apodus
70
Таблица 4 (окончание)
Вид Воспр. спектр звук, част., ги, Различение тонов Пороговая чувстви- 1 тельность Автор
нижняя граница верхняя граница
Thalassotn а bifasciatiu tn 100 1200 79 дб Tavolga а. Wodinsky, 1963
Haemulon sciurus 100 1200 ___ i 66 дб Там же
Eupomacent- rus leucos- titus 100 1200 — 64 дб »
Epinephelus guttatus 100 1000 I 1 — 63 дб I 1 »
Примечание. Все пороговые величины слуха рыб, выраженные в децибеллах, приве-
дены к пороговому значению слуха человека (0,0002 бара) — нулевой отсчет. Латинские наиме-
нования рыб даны в транскрипции цитируемых авторов.
и 600 гц; при снижении частоты до 320 гц порог несколько воз-
растал, до 30 дб. У кефали был найден такой же низкий порог
рецепции (25 дб) при частоте звука в 650 гц. Во всех проведен-
ных выше определениях относительной пороговой интенсивно-
сти звуков, выраженных в децибеллах, за нулевой отсчет приня-
та пороговая интенсивность слуха человека (0,0002 бара).
В последние годы Критцлером и Вудом (Kritzler a. Wood.
1961) и особенно Таволгой и Водинским (Tavolga a. Wodinsky,
1963) были проведены тщательные определения аудиограмм
рыб. В 1961 г. Критцлером и Вудом была снята аудиограмма у
акулы. Восприятие звуковых частот у этого вида акулы было за-
регистрировано в диапазоне от 100 до 2500 гц с максимумом чув-
ствительности, приходящимся на 500 гц. Абсолютный порог чув-
ствительности на этой частоте оказался равным 10~14 вт/см2, т. е.
немного более 0,1 бара — 18—20 дб * (рис. 37, 1).
Большая работа по изучению пороговых кривых чувствитель-
ности рыб к звукам была проведена в 1963 г. Таволгой и Водин-
ским (Tavolga a. Wodinsky, 1963). На основе оригинальной
электрооборонительной методики были определены аудиограм-
мы у девяти видов рыб: Holocentrus ascensionis, Holocentrus
vexillaris, Equetes acuminatus, Haemulon sciurus, Lutijanus apo-
dus, Thalassoma bifasciatum, Eupomacentrus leucosticus, Epine-
phelus guttatus, Prionotus scitulus.
Установлено, что восприятие звука у них происходит в диа-
пазоне частот от границы ниже 100 гц до 1000—1200 гц, за
исключением Holocentrus ascensionis, у которого верхняя грани-
ца оканчивается на 2800 гц. Наименьшие пороговые значения
* За 0 дб принят звук давлением в 1 бар.
no
-20
^-30
* -ил ------1---------1--------1------1----------1-------1-------
* 100 200 500 1000 2000 5000 10000 20000
^-по
приходились на область 300—500 гц. При этом наибольшая чув-
ствительность к звукам и наименьшие пороговые значения были
следующие: Holocentrus ascensionis — максимум чувствительно-
сти приходился на 800 гц, а наименьшая величина порогового
раздражителя — (—24 дб); у Н. vexillaris соответственно на
800 гц—(—14 дб); у Equetus acuminatus — на 600 гц —
(—40 дб); у Lutjanus apodus — на область от 300 до 500 гц —
( + 10 дб); у Thalassona bifasciatrum— на 500 гц—( + 5 дб);
у Prionotus scitulus—на 400 гц— (+4 дб); у Haemulon sciu-
rus — на 400—600 (—8 дб). В приведенных выше определениях
за нулевой отсчет в системе определения децибелл принят уро-
вень звука в 1 бар.
На рис. 37, 2, 3 показаны аудиограммы Holocentrus ascensio-
nis и Ameiurus nebulosus. Изучая аудиограммы рыб, Таволга и
Водинский обнаружили, что у всех рыб, и особенно у Haemulon
sciurus, их низкочастотная часть изменяется и адаптируется по
чувствительности к звукам в зависимости от времени испыта-
ния рыб. Так, у Haemulon sciurus наивысшая чувствительность
в низкочастотной области в первые дни тренировки приходилась
на частоты от 400 до 600 гц (—8 дб). Спустя несколько дней
после тренировок, у тех же рыб максимум их чувствительности
сместился на 200 гц, а пороги понизились до 16 дб. Такое же
изменение низкочастотной части аудиограмм наблюдалось и у
других рыб (см. рис. 38).
Основываясь на результатах работ Квипера (Kuiper, 1956),
Гарриса и Бергельджика (Harris a. Berglijk, 1962) относительно
чувствительности органов боковой линии к звуку, авторы счита-
ют, что полученные ими две ветви аудиограмм у рыб в низкоча-
стотной области объясняются работой двух различных рецептор-
ных систем. Низкочастотная ветвь аудиограммы с меньшей чув-
ствительностью отражает работу слухового органа, а более
чувствительная — органа боковой линии (см. рис. 38). Таким
образом, в низкочастотной области могут работать совместно
два различных приемника: органы слуха и органы боковой
линии.
Воспринимаемый частотный диапазон и абсолютная чув-
ствительность слуха в значительной степени зависят у рыб от
наличия или отсутствия у них своеобразного аналога среднего
уха — плавательного пузыря и веберова аппарата.
Плавательный пузырь представляет собой, с акустической
точки зрения, газовую камеру, помещенную в воду. В связи с
большим различием акустических сопротивлений воды и газа он
Рис. 37. Аудиограммы трех видов рыб — Carcharinus (/), Holocentrus
rufus (2), Ameiurus nebulosus (<’i)
За ноль децибелл принят звук давлением в 1 бар (из Tavolga, 1963)
73
w
10-
0 -
I_________I________I________I________I
200 400 600 800 1000
Частота, гц
Рис. 38. Аудиограммы у Lutjanus apodus
/—связанная с работой органа слуха; 2—связанная с рабо-
той боковой линии (из Tavolga and Wodynsky, 1963)
является весьма совершенным резонатором и рефлектором зву-
ковых волн. Можно предполагать поэтому, что плавательный
пузырь не только повышает общую чувствительность, но и рас-
ширяет воспринимаемый частотный диапазон звуков, транс-
формируя звуковые волны высокой частоты в низкочастотные
колебания.
Согласно исследованиям Клауде (Claude, 1960), акустический
приемник пузырькового типа, представляющий собой резиновую
сферу, наполненную воздухом и помещенную в воду, при соеди-
нении с приемной диафрагмой микрофона в 1000 раз повышает
его чувствительность. Резиновую сферу, наполненную воздухом,
можно рассматривать как своеобразный аналог плавательного
пузыря, а всю систему такого гидрофона, состоящую из резино-
вой сферы и приемной части микрофона, как аналог слухового
рецептора рыб, имеющих веберов аппарат.
Рыбы (Ostariophysii), имеющие веберов аппарат и плаватель-
ный пузырь, имеют большую чувствительность к звуку и способ-
ны воспринимать более высокие звуковые частоты, чем не имею-
щие таковых (nonostariophysii). Верхняя частотная граница рыб
Ostariophysii обычно располагается выше 4000 гц: 13139 гц —
у Ameiurus nebulosus (Stetter, 1929); 5750 гц — у Semetilus
atromaculatus atromaculatus (Kleerecoper, Chagnon, 1954);
8000 гц — у Phoxinus laevis (Frisch, 1938).
У Nonostariophysii она обычно не превышает 2500 гц, у Go-
bius pagonellus — 800 гц (Dijkgraaf, 1949); Corvina umbra —
2000 гц (Малюкина, 1960), Sargus annularis— 1250 гц (Dijkgra-
74
af, 1952), Lebistes reticulatus — 2068 гц (Farkas, 1936), Mugil
auratus— 1600 гц (Малюкина, 1960).
Промежуточное положение по верхней частотной границе
восприятия между Ostariophysii и Nonostariophysii занимают не-
которые мормириды и лабиринтовые рыбы. У них отсутствует
веберов аппарат, однако отростки их плавательных пузырей не-
посредственно касаются камеры внутреннего уха. По данным
Штипетика (Stipetic, 1939) и Шнейдера (Schneider, 1941), их
верхняя частотная граница слуха равна 3000 гц.
Абсолютная чувствительность слуха Ostariophysii (Autrum
a. Poggendorf, 1951) для Ameiurus nebulosus располагается
ниже границы чувствительности слуха человека и равна 70 дб.
Абсолютная чувствительность слуха Nonostariophysii колеб-
лется у разных видов от 0 до —50 дб; у Anguilla —20—0 дб на
частоте 250 гц (Diesselhorst, 1938), у Mugil auratus — 30 дб на
частоте 450—900 гц, у Corvina umbra — 50 дб на частоте 500—
600 гц (Малюкина, 1960).
В приведенных выше сопоставлениях за нулевой отсчет де-
цибелл принят уровень звука в 1 бар.
Наиболее четко значение плавательного пузыря в восприятии
звука было показано в 1959 г. Клеркопером и Рогенкампом
(Kleerekoper a. Roggenkamp, 1959) на Ameiurus nebulosus.
Пороговые значения на различных частотах у этой рыбы
были примерно одинаковы для широкой полосы частот.
Низкие пороговые значения были получены для частот 200 и
1800 гц. При удалении плавательного пузыря чувствительность
на частоте 750 гц понизилась на 20 дб .и резко снизилось воспри-
ятие высоких звуковых частот. Низкие же звуковые частоты до
400 гц воспринимались также. Удаляя боковую линию, эти ав-
торы резко уменьшали восприятие низких звуковых частот.
Следует отметить, что полученные абсолютные данные носят
ориентировочный характер.
Каков же механизм восприятия рыбами различных звуковых
частот и какова в нем роль плавательного пузыря? Эксперимен-
тальные данные по этим вопросам незначительны. Вопрос о ме-
ханизме восприятия ухом >рыб звуковых частот в настоящее вре-
мя не ясен. Определенное значение в нем, как показали электро-
физиологические исследования, принадлежат микрофонному
эффекту macula sacculus.
Адриан, Крайк и Старди (Adrian, Craik a. Stardy, 1938),
проводя работу на некоторых холоднокровных животных, в том
числе и на угре, установили, что при звуковом раздражении во
внутреннем ухе отмечены два явления — так называемый микро-
фонный эффект и токи действия.
Микрофонный эффект — это значительно усиленное копиро-
вание звукового стимула. Отводя токи действия, авторы уста-
новили, что рецепция звуковых волн меняется в зависимости от
75
температуры. Этот вывод позволяет считать, что слуховая чув-
ствительность может меняться в разное время года.
Зоттерман (Zottermann, 1943) подробно исследовал микро-
фонный эффект уха рыб. Автор установил, что микрофонный
эффект возникает в macula sacculi.
Левенштейн и Робертс (Lowenstein, Roberts, 1951), экспери-
ментируя с Raja clavata и Scyllium canicula, установили локали-
зацию слуховой чувствительности в лабиринте этих рыб и опре-
делили пороговые кривые чувствительности слуха этих видов.
Кацуки, Ухияма, Тотсуха (Katsuki, Uchiyama, Totsuka, 1954)
при помощи внутриклеточных микроэлектродов исследовали
чувствительность одиночной слуховой клетки карпа. Они показа-
ли, что рецепторные клетки 'разных частей его уха мало отлича-
ются по своей чувствительности к звукам различных частот и ин-
тенсивности, а специфика их объясняется наличием дополни-
тельных структур (отолитов и др.)
Наибольшую чувствительность одиночные слуховые волоса-
тые клетки уха рыб имеют к механическим деформациям. Эти
данные согласуются с данными Бекеши (Bekesy, 1960), показав-
шим, что и у млекопитающих волосатые клетки кортиева органа
также наиболее чувствительны к низкочастотным колебатель-
ным смещениям, и что их чувствительность также зависит от
дополнительных структур.
Общеизвестно, что поступившие в ухо звуковые волны транс-
формируются в среднем ухе, представляющем собой систему,
состоящую их трех косточек (молоточек, наковальня и стремеч-
ко) и мембраны, в низкочастотные механические колебания, пе-
редаваемые затем волосатым клеткам кортива органа. Весь ча-
стотный анализ поэтому происходит в наружном и среднем ухе.
У рыб трансформация звуковых частот происходит, по-види-
мому, в различных дополнительных органах: плавательном пу-
зыре и воздушных полостях, связанных с внутренним ухом. Осо-
бенно четко это показано в отношении плавательного пузыря
и веберова аппарата, своеобразного аналога среднего уха.
Выше было показано, что плавательный пузырь рыб преобра-
зует механические колебания стенок в определенные звуки и как
излучатель звука может быть охарактеризован формулой:
Из акустики известно, что функции излучателя и приемника
звуков взаимно обратимы, поэтому эта же формула может слу-
жить основой для суждения о плавательном пузыре, как о при-
емнике звуков.
Так как плавательный пузырь рыбы представляет собой сфе-
рическое тело с различным диаметром по длине, можно допу-
76
стить, что разные участки его наиболее чувствительны к опре-
деленным частотам звука.
Наибольшая вибрация стенок определенных участков плава-
тельного пузыря передается через веберов аппарат и восприни-
мается ухом рыбы как звук определенной частоты и интенсив-
ности.
У рыб, не имеющих плавательного пузыря, трансформировать
звуки .в механические колебания 'могут воздушные полости, свя-
занные с внутренним ухом.
Акустическое сопротивление тела рыб рс близко к акустиче-
скому сопротивлению воды, поэтому в некоторых случаях не
исключена возможность при значительной энергии звуковой вол-
ны, непосредственного восприятия низкочастотных звуков ухом
и боковой линией рыб.
В связи с рассмотрением механизма слуховой рецепции рыб
возникает вопрос о возможности восприятия звука органами
чувств боковой линии и кожей рыб.
Морфологически и эмбриологически слуховые клетки лаби-
ринта, рецепторные окончания органов боковой линии и кожи
имеют (между собой много общего и относятся к системе акусти-
ко-латеральных органов. Особенно близки между собой органы
слуха и боковой линии рыб, имеющие общий акустико-латераль-
ный центр, расположенный в продолговатом мозгу. Органы
чувств системы боковой линии по своей структуре занимают пе-
реходное положение между лабиринтом и кожей. Чувствитель-
ные клетки органов чувств боковой линии имеют волоски и близ-
ки по структуре к органам осязания и слуха.
Более детально строение боковой линии у рыб освещено в мо-
нографии Дислера (1960), а функционирование — в работе Ма-
люкиной (1960) и Дикграфа (Dijkgraaf, 1963). Установлено,
что боковая линия рыб является полифункциональным механо-
рецептором, воспринимающим потоки воды, вибрации и перепа-
ды давления. У некоторых рыб она может воспринимать электри-
ческие токи.
Относительно возможности восприятия боковой линией зву-
ков в литературе до 1962 г. существовали различные мнения.
Гофер (Hofer, 1908), Паркер (Parker, 1909), Вундер (Wunder,
1927), Дикграф (Dijkgraaf, 1932, 1947) экспериментально по-
казали, что биологически адэкватными раздражителями боко-
вой линии являются потоки и поля давления, возникающие в
воде от движущихся тел.
Некоторые исследователи (Hogland, 1935; Sand, 1937) пока-
зали, что биотоки в нейромастах боковой линии возникают при
их деформации от механического воздействия на купулу частиц
воды.
Однако в работах Паркера (Parker, 1909), Паркера и Геузе-
на (Parker a. Heusen, 1917), Крамера (Kramer, 1933) и особен-
77
но в работе Малюкиной (1955) были получены данные, свиде-
тельствующие о способности боковой линии рыб воспринимать
низкочастотные звуковые волны.
Электрофизиологические исследования, проведенные некото-
рыми авторами на рецепторах боковой линии рыб, подтвержда-
ют возможность восприятия боковой линией низкочастотных зву-
ковых волн (вибраций).
Отводя токи действия от нервов боковой линии и стимули-
руя ее рецепторные окончания звуками разных частот, Шривер
(Schriever, 1936) показал, что боковая линия воспринимает низ-
кочастотные звуковые вибрации до частоты 150 гц. Позднее к
этому же выводу пришли Е. Саклинг и А. Саклинг (Suckling и.
Suckling, 1950), которые регистрировали микрофонные токи, воз-
никающие в нейромастах боковой линии при действии звуков
различной частоты (вплоть до частоты 180 гц). Подробно мик-
рофонный эффект в рецепторах боковой линии был изучен в ра-
ботах Джилофа, Спура и де Фриза (Jielof, Spoor a. de Vries,
1952) и Квипера (Kuiper, 1956).
Наиболее полные данные по возможности восприятия боко-
вой линией звука были получены в работе Гарриса и Берглджи-
ка (Harris a. Bergljik, 1962). Регистрируя возникающие под
влиянием звука микрофонные токи в назальной капсуле боковой
линии Fundulus heteroclitus, авторы показали, что амплитуда
микрофонных токов зависит и от эффекта смещения колеблю-
щихся частиц воды, и от звукового давления низкой частоты.
Указанные авторы, а несколько ранее Квипер (Kuiper, 1956)
нашли, что органы боковой линии рыб способны воспринимать
смещения частиц воды в низкочастотной области спектра (до
500—600 гц) —в 25 А для Acerina (Kuiper, 1956) и в 20 А для
Fundulus (Harris a. Bergelijk, 1962) *.
Оба воспринимаемые боковой линией компонента (давление
и смещение) всегда присутствуют в любом акустическом поле.
Однако в ближнем акустическом поле, на расстоянии от источни-
ка звука менее одной длины волны абсолютные значения этих
величин превышают пороговые значения их для боковой линии
и могут быть ею восприняты.
Таким образом следует, что восприятие рыбами высоких и
низких звуковых частот происходит в системе плавательный пу-
зырь — внутреннее ухо; при этом звуковые волны трансформи-
руются в механические колебания плавательными пузырями или
иными полостями, связанными с ухом, которые передаются за-
тем внутреннему уху. Боковая линия рыб может воспринимать
низкочастотные звуковые вибрации в полосе звуковых частот до
500—600 гц. Более интенсивные колебания этих частот могут
восприниматься и ухом рыб непосредственно через ткани тела.
* 1Л = 10-8 см.
78
Острота слуха
Способность рыб отличать один от другого тоны разной высо-
ты была впервые продемонстрирована Майером (Maier, 1909).
В опытах Вестерфильд (Westerfield, 1921) евдошка — Umbra
krameri дифференцировала два звука — 228 и 426 гц. Штеттер
(Stetter, 1929) обнаружил у гольянов способность к различению
звуков разной частоты. Он отмечает, что гольяны, дрессирован-
ные на определенный тон, способны запоминать этот тон и реа-
гировать на него спустя один-девять месяцев по прекращению
дрессировки. Некоторые осо'би могут одновременно запоминать
до тяти тонов и хорошо различать пищевой тон от двух-трех
других «непищевых» тонов. Фаркаш (Farkas, 1936) также ука-
зывает, что гуппи способны отличать «пищевой» звук от других,
подчас сильных шумов. Диссельхорстом (Diesselhorst, 1938)
было показано, что угорь дифференцирует два тона, различаю-
щихся на октаву, тогда как Marcusenius isodori способны к бо-
лее тонкому различению — */4 октавы.
Вольфарт (Wohlfahrt, 1939) изучал способность к различе-
нию звуков у гольянов. Он обнаружил, что эти рыбы способны
различать звуки, отличающиеся на ’/г тона в интервале 400—
800 гц. Штипетик (Stipetic, 1939) обнаружила у Gnath.onaem.us
sp. (сем. Mormiridae) такое же тонкое различение тонов, как это
было показано только для гольянов. Шнейдер (Schneider, 1941)
в опытах на макроподах Macropodus opercularis показал, что эти
рыбы способны дифференцировать звуки, разнящиеся на 1 '/з ок-
тавы. Дикграф и Ферхайн (Dijkgraaf a. Verheijen, 1949), при-
меняя метод пищевых дрессировок, обнаружили, что в интервале
400—800 гц гольяны способны различать не */2 тона, как показа-
но Вольфартом, а ’/4 тона. Они показали, что в интервале 400—
1600 гц различение тонов может происходить по интенсивности.
Исследования остроты слуха на черном бычке, черном горбыле
и ласкире показали, что предел различения частот варьирует
у этих рыб от 3/4 до */4 тона (Dijkgraaf, 1952). В опытах Клирко-
пера и Шаньона (Kleerekoper, Chagnon, 1954) ручьевые голавли
различали ’А октавы в интервале 50—60 гц.
В 1963 г. Вольфартом, Фасом и Бамбергом (Wohlfahrt, Fath,
Bumberg, 1963) были поставлены условнорефлекторные опыты
на гольяне по выяснению способности этой рыбы различать
сложные акустические сигналы. Авторы установили, что голья-
ны способны различать сложные звуки, состоящие из серии то-
нов и пауз между ними по длительности первого тона. Граница
различения гольянами звуков, состоящих из разного количе-
ства импульсов, зависит от времени предварительной дрессиров-
ки. В опыте указанных авторов она колебалась от различения
84 и 200 имп!мин до 116 и 120 имп!мин. Различение рыбами тонов
и сложных звуков осуществляется слуховым центром, механизм
работы которого в настоящее время не изучен.
Различение рыбами направления
на источники звука
Локализация источников звука в пространстве осуществляет-
ся человеком при помощи двух ушей (бинауральный эффект).
Способность определения направления на источник звука в
пространстве зависит от разницы в силе звука в обоих ушах
вследствие их различной удаленности от источника звука; от
разности фаз звуковой волны и от промежутка времени между
одинаковыми фазами звуковой волны, поступившими в оба уха.
Направление на источники звуков, длина волны которых мала по
сравнению с размерами головы человека, определяется по интен-
сивности, так как голова экранирует одно ухо от другого. Направ-
ление на источники низких звуков, длина волны которых значи-
тельно больше головы, определяется по разности времени при-
хода одинаковых фаз звуковой волны. Разница во времени при-
хода одинаковых фаз в оба уха в зависимости от величины аку-
стической базы В может быть вычислена по формуле:
В
М = —-sin а,
с
где А/ — разница времени прихода в разные уши одинаковых
фаз звука в сек.;
В — база в см\
с — скорость звука в см/сек\
а — азимут направления на источник звука.
При этом локализация может происходить только в случае,
когда длина звуковой волны меньше двойного расстояния между
ушами (базы). На основе бинаурального эффекта человека по-
строены различные звукометрические приборы. Таким образом,
существенным элементом для локализации в пространстве источ-
ников низких и высоких звуков является величина акустической
базы — расстояние между воспринимающими органами.
Акустическая база у рыб обычно невелика — несколько сан-
тиметров. Многие исследователи поэтому (Ажажа и Шишкова,
1960 и др.), предполагая, что механика локализации источников
звука у рыб такая же, как и у человека, считают рыб не способ-
ными определять направление на источник звука. Их рассужде-
ния при этом сводятся к следующему. Так как в воде скорость
звука в четыре с половиной раза больше, чем в воздухе, то из
соотношения Х = следует, что для одной и той же частоты коле-
бания длины волн звука в воде будут в четыре с половиной раза
больше, чем в воздухе. Поэтому для сохранения той же способ-
ности определения направления на источники звука у рыб их
акустическая база должна 'быть в четыре с половиной раза боль-
80
ше, чем база человека (21 см). В действительности же этого нет,
поэтому и способности локализовать источники звука в про-
странстве у рыб нет. Действительно, если исходить из механики
локализации источников звука человеком и диапазона восприни-
маемых рыбами звуков, можно показать, что рыбы не могут опре-
делять направления на источники подводных звуков ни по интен-
сивности, ни по разности времени прихода одинаковых фаз,
которая оказывается чрезвычайно малой.
Не ставя под сомнение приведенные выше рассуждения, мы
полагаем, однако, что механика локализации рыбами подводных
источников может быть совершенно иной, чем у человека.
Рассмотрим поэтому прежде фактическую сторону способно-
сти рыб локализовать источники подводных звуков. Изучение
способности рыб локализовать источники подводных звуков было
начато в 1935 г. Рейнхардом (Reinhardt, 1935). Он показал, что
карликовые сомики и гольяны не способны определять направле-
ния на источники звука, если рыбы находятся на расстоянии, пре-
вышающем 20 см от источника. Определение направления воз-
можно только на расстоянии, меньшем 10—20 см, которое осуще-
ствляется, по мнению Рейнхарда, при помощи кожной рецепции.
Фриш и Дикграф (Frisch, Dijkgraaf, 1935), производя опыты
в открытой воде на гольянах, пришли к выводу о том, что голья-
ны не способны определять направления на источники звука.
Только при применении очень мощных источников звука рыбы
могли ориентироваться на небольшом расстоянии, что авторами
также приписывалось кожному чувству. Миелин и Манжер (Mi-
slin, Manger, 1944), наблюдая за поведением рыб в бассейне, от-
мечали, что на звуки высоких тонов рыбы производили быстрые
движения в сторону звука.
Вырабатывая в бассейне у ручьевого голавля пищевые усло-
вие рефлексы на подплыв к источнику звука и фиксируя движе-
ния рыб при помощи киносъемки, Клеркопер и Шаньон (Kleere-
coper, Chagnon, 1954) убедительно показали, что эти рыбы спо-
собны определять направление на источники звуков. Измерение
звукового давления в бассейне дало авторам возможность за-
ключить, что при локализации источника колебаний рыбы ориен-
тируются по полям интенсивности, образующимися в связи с ин-
терференцией звуковых волн. Малюкина (1958), применяя метод
пищевых условных рефлексов, показала, что караси и карпы в
условиях аквариума способны определять направление на источ-
ники звука, создаваемые подводными телефонами.
Протасовым и Александрюк в 1959 г. (неопубликованные
данные) были проведены опыты по способности группы рыб (ба-
рабули и смариды) локализовать в пространстве источники под-
водных звуков. Опыты проводились в бассейне размером 19X
Х13Х2 м. В качестве источника звука использовались гидроизо-
лированные динамические наушники, через которые звуковым
6 В. Р. Протасов
81
генератором подавался тон частотой 500 гц, интенсивностью
5 бар около наушника. Предварительно на звук данной частоты
у рыб вырабатывался положительный пищевой рефлекс. Чтобы
исключить возможность зрительной ориентировки, во время опы-
тов применялись имитаторы наушников, помещенные в разные
концы бассейна. Опыты показали, что рыбы постепенно увели-
чивают дистанцию локализации источника звука в пространстве.
В первые несколько дней они определяют направление на источ-
ник звука с расстояния 2—3 м, а в последующие 5—10 дней —
с расстояния 5—7 м, т. е. с расстояния, несколько большего дли-
ны волны данного звука. На больших расстояниях при подаче ус-
ловного сигнала рыбы совершали рыскающие движения, ориен-
тируясь на поля давления, возникающие в связи с интерферен-
цией звуковых волн, отраженных от стенок бассейна.
Положительные выводы о способности карася локализовать
в аквариуме источники звука были получены Бианки (1961).
Протасовым и Романенко в 1962 г. в связи с изучением аку-
стической сигнализации были -проведены опыты в бассейне раз-
мером 2X0,7X0,5 м по способности речных окуней локализо-
вать источники подводных звуков, излучаемых посредством маг-
нитофона МАГ-8 и наушников — звуки питания (захват и пере-
тирание пищи). Опыты показали, что даже в очень сложных ус-
ловиях (небольшой бассейн и звук с его многочисленными эха-
ми) окуни былп способны направленно, с расстояния до 2 м ло-
кализовать источники этих звуков. Опыты по способности окуней
локализовать источники звуков были сняты «при помощи кино-
съемочного аппарата «конвас-автомат» на кинопленку, которая
после проявления графически обрабатывалась с целью получе-
ния кинограмм движения рыб. Полученные кинограммы, демон-
стрирующие характер движения окуней на источники звука, по-
казаны на рис. 39.
Значительную работу по определению способности 12 видов
черноморских рыб локализовать источники подводных звуков
провел Подлипалин (1962).
В опытах была применена пищедобывательная методика с ви-
зуальным способом регистрации реакций рыб. В качестве услов-
ного сигнала служил звук частотой 500 гц, создаваемый звуко-
вым генератором посредством герметически изолированного
телефона. Первоначально у рыб вырабатывали рефлекс на
направление к источнику звука в аквариуме. Затем эта способ-
ность определялась в аквариуме и в море. С целью исключения
влияния зрения во время опытов применялись имитаторы теле-
фона. Часть опытов была проведена в море на морском языке,
ставриде и рулене. Результаты оказались следующими. В аква-
риуме 70X40X40 см у собачки-сфинкса — Blennius sphinx с пер-
вого’ же сочетания устанавливалась направленная реакция дви-
жения на источник звука.
Рис. 39. Кинограммы движения речных окуней на источник
звука
1 и 2 — ширмы, маскирующие излучатели. Промежутки между
проекциями рыбок равны 7е сек.
Молодь ласкирей (13 экз.) положительно локализовала ис-
точник звука после 11 сочетаний.
Хорошо выраженная способность ориентироваться на источ-'
ники звуков оказалась у ставриды, смариды, барабули и зеле-
нушек.
Опыты в море проводились в сетном садке размером 200X
X 70X55 см. С обеих сторон садка, на расстоянии 4 м от его сте-
нок, находились опущенные с лодок гидроизолированные теле-
фоны. Звуковой сигнал подавался с разных лодок поочередно.
За реакцией рыб следил аквалангист. Наблюдения показали,
что при подаче сигнала рыбы — зеленушка, морской язык, став-
рида устремлялись к ближайшей от телефона стенке, реагируя
направленно на звук с расстояния около 4 м, т. е. на расстоянии
примерно равном одной длине волны звука частотой 500 гц. Сле-
дует отметить, что наблюдения проводились в условиях сильных
окружающих шумов. Таким образом как в условиях аквариу-
мов, так и в условиях моря зеленушка-рулена, морской язык
6*
83
и ставрида направленно реагировали на источники подводных
звуков.
Из приведенных работ следует, что большинство изученных
рыб способны на расстояниях от источников, примерно равных
длине волны звука, локализовать их в пространстве. На расстоя-
нии, значительно большем длины волны звука, рыбы обычно
утрачивают способность определять направление на источники
звука и начинают совершать рыскающие движения даже при
большом числе сочетаний.
Большинство опытов ставилось на рыбах для звуков низкой
частоты, длины волн которых значительно превышают акусти-
ческую <базу рыб Х>В. Так, для звука частотой 500 гц Z = 3 м,
длина волны звука настолько велика, что не только превышает
акустическую базу у рыб, но и для некоторых в-идов значительно
превышает их абсолютные размеры. Объяснить поэтому лока-
лизацию рыба-ми подводных звуковых .источников низкой часто-
ты, исходя из механики, свойственной бинауральному эффекту,
невозможно.
Однако, принимая во внимание данные по слуху рыб, полу-
ченные Таволгой и Водинским (Tavolga a. Wodinsky, 1963), мож-
но предположить, что возможность локализации рыбами источ-
ников низких звуков связана с независимой работой двух прием-
ников у рыб: уха и 'боковой линии, что проявляется в двух
низкочастотных ветвях аудиограмм (см. рис. 38). Ухо рыб рабо-
тает обычно в комбинации с плавательным пузырем и воспри-
нимает звуковые волны в широком диапазоне частот. Боковая
линия рыб воспринимает давление и механические смещения ча-
стиц воды акустического поля. По данным Гарриса и Бергельд-
жика (Harris a. Berglijk, 1962) для Fundulus и Квипера (Kuiper,
1956) для Acerina, чувствительность органов боковой линии этих
рыб к вибрации частиц воды по амплитуде их смещения состав-
ляет соответственно 20 и 25 А.
Основываясь на формуле для амплитуды смещения в бли-
жайшем акустическом поле звуков низкой частоты (см. гл. I),
можно вычислить, что на расстояниях меньше длины волны ее
значения превышают пороговые значения амплитуд смещения,
воспринимаемых органами боковой линии. Поэтому на расстоя-
ниях от источников звука, меньших длины волны звука, рыба
получает информацию о расположении источника звука сразу
по двум векторам — амплитуде давления и амплитуде смещения,
что, очевидно, и позволяет рыбам локализовать их в простран-
стве. На больших расстояниях от источника звука величина
амплитуды смещения становится ниже порогового значения для
боковой линии, и рыба теряет способность определять направ-
ление на источник звука.
Акустические сигналы, распространяющиеся на расстояния,
большие, чем длины волн данных звуков, не способны ориен-
84
тировать рыб и расшифровываются ими как сигнал «вни-
мание».
Приведенные выше соображения относительно механизма
ориентировки рыб в воде на источники звуков пока — гипотеза
и требуют экспериментального подтверждения. Однако возмож-
ность применения этой гипотезы для объяснения способности
рыб локализовать источники подводных звуков позволяют счи-
тать эту гипотезу вполне достоверной.
Способности рыб выделять звуки
на фоне шумов
В естественных условиях акустическая сигнализация между
рыбами осуществляется в условиях сильных окружающих шу-
мов. Возникает вопрос, способны ли рыбы выделять полезные
для них сигналы из окружающих шумов. С целью выяснения это-
го свойства слуха на некоторых рыбах — речном окуне, плотве,
барабуле и смариде нами были проведены серии специальных
опытов (Протасов, 1965). Сущность этих опытов состояла в сле-
дующем. У подопытных .рыб, содержащихся в бассейнах групп-
ками, вырабатывали условный пищевой рефлекс (движение к
источнику звука) на два типа условных, пищевых сигналов: одно-
тонный звуковой сигнал прямоугольной формы, частотой 500 гц,
ритмически подаваемый через излучатель посредством звукового
генератора, и шумовой сигнал, состоящий из равномерного на-
бора различных звуковых частот, подаваемый непрерывно через
излучатель и магнитофон посредством проигрывания предвари-
тельно записанных звуков (звуки, возникающие при питании).
Фоновый шум в воде экспериментального бассейна создавал-
ся отвесным падением струи воды. Приборные замеры показали,
что в этом шуме относительно равномерно присутствовали все
частоты звукового спектра. После того как рыбы научились
узнавать условные раздражители, проводились основные опре-
деления на способность рыб выделять полезные сигналы на фо-
не шумов. Они состояли в следующем: при отсутствии окружа-
ющих шумов рыбы четко локализовали источники звуков с рас-
стояний Л1 или L2. При наличии окружающего шума рыбы
локализовали те же источники звуков с меньших расстояний
и А4.
Проводя при помощи гидрофона, усилителя и катодного
осциллографа замеры соотношения условного сигнала к шуму
S/N в разных точках пространства от источника звука, мы су-
дили о влиянии окружающего шума на способность рыб выде-
лять полезные для них сигналы. Полученные результаты (см.
гл. VI, табл. 5) показали, что рыбы, как и человек, способны
выделять полезные для них звуковые сигналы из шума. При
85
этом особенности выделения зависят от характера выделяемых
звуков. Однотонные звуки, подаваемые ритмически, хорошо вы-
деляются рыбами даже в том случае, когда они полностью скры-
ты окружающими шумами. Звуки шумового характера выделя-
ются как рыбами, так и человеком лишь в том случае, когда они
несколько превышают уровень окружающих шумов. Получен-
ные результаты свидетельствуют о высоких слуховых способно-
стях рыб.
Сравнение издаваемых и воспринимаемых рыбами
звуков
Заканчивая рассмотрение слуха рыб, необходимо выяснить
возможности восприятия рыбами издаваемых ими звуков. Из
биоакустики известно, что человек может при некоторых актах
механически излучать ультразвуки. Однако его слух не дает воз-
можности использовать их как сигналы. Поэтому для выясне-
ния биологического значения издаваемых рыбами звуков необ-
ходимо выяснить, воспринимаются ли рыбами издаваемые ими
звукй и какие области их спектрограмм являются действенны-
ми. С этой целью ниже рассматриваются аудиограммы и спек-
трограммы звуков рыб. Пороговые кривые, характеризующие
чувствительность слуха рыб к различным частотам звука
(аудиограммы), несколько различаются у разных видов.
Различаются между собой и звуки рыб. Поэтому для сопо-
ставления аудиограмм и спектрограмм нами взяты рыбы, слух
и звуки которых характеризуются их наименьшими и наиболь-
шими значениями по спектру и интенсивности. Среди аудио-
грамм таковыми являются аудиограмма Lutjanus sp., охваты-
вающая полосу частот до 800—900 гц и характеризующаяся вы-
сокими пороговыми значениями, и аудиограмма Ameiurus nebu-
losus, охватывающая широкую область частот, до 10—12 кгц,
й характеризующаяся низкими пороговыми значениями. Среди
спектрограмм таковыми являются спектрограммы атлантиче-
ской рыбы-жабы — Opsanus tau и белуги, характеризующиеся
высокими интенсивностями, первая из которых лежит в полосе
низких звуковых частот с максимальными частотами, приходя-
щимися на 200—600 гц, а вторая — в полосе более высоких ча-
стот, с максимальными частотами, приходящимися на 1,5—
3 кгц, и типичная спектрограмма звуков, возникающих у боль-
шинства рыб при перетирании пищи, отличающаяся низкой ин-
тенсивностью и широким равномерным спектром составляющих
частот. Сопоставления этих аудиограмм и спектрограмм звуков
рыб приведены на рис. 40. Из их сопоставления видно, что
Ameiurus nebulosus — представитель рыб, имеющих плаватель-
ный пузырь, способен по спектру и интенсивности воспринимать
'практически! все типы звуков рыб. Рыбы рола Lutjanus — пред-
86
Рис. 40. Слуховые возможности рыб
/—аудиограмма Ате i иг us nebulosus; 2—аудиограмма Lutjanus apodus’, 3—аудио-
грамма человека; d—спектрограмма звуков Opsanus tau; 5—спектрограмма звуков Huso
huso L.; 4—спектрограмма звуков перетирания речным окунем пищи
ставители беспузырных видов имеют ограниченные возможности
восприятия звуков как в частотном отношении, так и по абсо-
лютной чувствительности. Они не воспринимают некоторых вы-
сокочастотных звуков, рыб, а также высокочастотные компонен-
ты некоторых широкополостных звуков, например, звуков пи-
тания и стридуляций.
Приведенные сопоставления характеризуют общее отноше-
ние слуха и звуков рыб. Имеющиеся в настоящее время данные
не достаточны для подобного сопоставления на разных видах
рыб. Для сельдей и тресковых, например, хорошо исследована
физическая структура издаваемых звуков и не исследованы
свойства слуха; у других, наоборот, исследован слух и нет дан-
ных по звучанию. Особый интерес поэтому представляют виды,
у которых хорошо исследованы и слух, и звучание. Такими ры-
бами являются некоторые представители семейства Scienidae,
Gobiidae и некоторые др.
По данным Малюкиной (1960), рыбы рода Corvina могут
воспринимать звуки до 2 кгц. Основные же частоты звуков рыб
этого рода лежат в полосе частот до 1 кгц (Протасов и Рома-
ненко, 1961). Интенсивности звуков рыб Corvina в несколько
раз превышают пороговые значения их слуха. Исключение пред-
ставляют высокие частоты, составляющие спектр звуков пита-
ния этих рыб, которые, по-видимому, не воспринимаются этими
рыбами. Аудиограмма рыб рода Prionotus (Tavolga a. Wodinsky,
87
1963) оканчивается на частоте 1 кгц. Звуки рыб рода Prionotus
издаются при помощи плавательных пузырей. Основные часто-
ты этих звуков, по данным Моультона (Moulton, 1956), лежат
также в низкой области звукового спектра, 300—600 гц. У быч-
ка Gobius niger верхняя граница полосы воспринимаемых ча-
стот ограничивается на 800—900 гц (Малюкина, 1960). Основ-
ные частоты большинства звуков бычка также лежат в низкой
области спектра, НО—140 гц. Бычок, по-видимому, не восприни-
мает высокочастотных компонентов некоторых стридуляционных
звуков: питания и некоторых др.
Рыбы рода Holocentrus, по данным Моультона (Moulton,
1958), широко пользуются стридуляционными звуками, основ-
ные частоты которых лежат в относительно высокой области
спектра, 1—2 кгц. Очевидно, в связи с этим их аудиограммы
(данные Таволги и Водинского) простираются до 2—3 кгц.
Таким образом, все исследованные рыбы способны воспри-
нимать низкие звуки, издаваемые плавательными пузырями, и
возникающие при движении. Стридуляционные звуки, охваты-
вающие широкую полосу частот (звуки питания, специализиро-
ванные звуки стридуляций), по всему спектру могут восприни-
маться только рыбами, имеющими веберов аппарат. Остальные
беспузырные рыбы могут воспринимать лишь низкочастотный
компонент этих звуков.
Полученные данные необходимо учитывать при рассмотре-
нии биологического значения издаваемых рыбами звуков.
Глава V
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗДАВАЕМЫХ РЫБАМИ
ЗВУКОВ
Конечной целью биологического исследования звучания
рыб является выяснение значения издаваемых рыбами звуков.
Решение этой проблемы дает возможность понять биологиче-
ские связи рыб в водоемах и наметить новые пути управления
их поведением с целью его практического использования. Меж-
ду тем вопросы биологического значения звучания рыб иссле-
дованы слабо. В настоящее время имеется около десятка спе-
циальных работ, посвященных этой проблеме (Fish, 1954; Moul-
ton, 1956, 1958, 1960; Delco, 1960; Tavolga, 1958, 1960a, b; Про-
тасов, 1960; Протасов и Аронов, 1960; Протасов и Романенко,
1961, 1962; Протасов, Цветков и Расщеперин, 1965; Протасов,
1965; Протасов, Романенко, Подлипалин, 1965).
При этом в некоторых работах биологические категории зву-
ков выделялись не на основании опытов, а по косвенным пока-
зателям. Так, Фиш (Fish, 1954) делит все звуки рыб на две груп-
пы: биологические и механические, основываясь на предполо-
жении, что биологические звуки рыб издаются специально орга-
низованными аппаратами (морфологический критерий).
Эта теоретическая установка, принятая большинством зару-
бежных исследователей, затормозила изучение биологического
значения звуков рыб, издаваемых неспециализированными ор-
ганами. Именно поэтому в настоящее время детально исследо-
вано значение звуков рыб, обладающих высокоорганизованны-
ми аппаратами звучания (Triglidae, Scienidae) и слабо изучены
звуки громадного количества важных промысловых рыб. При-
ступая к исследованию биологического значения звучания рыб,
мы исходили (Протасов, 1960) из теоретической предпосылки
И. П. Павлова о возможности выработки условнорефлекторных
связей между определенными поведенческими реакциями жи-
вотных и сопутствующими им раздражителями. Значение того
или иного звука определялось экспериментально, по его способ-
ности вызывать соответствующие поведенческие реакции.
89
В Советском Союзе исследования, посвященные выяснению
биологического значения звуков рыб, начали проводиться с
1959 г. нами в контакте с Акустическим ин-том АН СССР под ру-
ководством академика Н. Н. Андреева и доктора биюл. наук
Б. П. Мантейфеля. Спустя год подобные работы под нашим ру-
ководством начали осуществляться младшим научным сотруд-
ником кафедры бионики Горьковского государственного универ-
ситета Ю. Д. Подлипалиным и студентами биолого-почвенного
факультета МГУ. Выяснение значения звуков в жизни рыб ока-
залось возможным в результате разработки новых способов и
создания специальной техники исследования.
Звуковая активность рыб
в связи с экологией
Биологическое значение звучания рыб ясно вскрывается при
рассмотрении этого явления в связи с экологией. Известно
(Кашкаров, 1928; Никольский, 1963; Наумов, 1961), что опре-
деленным периодам развития и жизненной цикличности рыб
соответствуют определенные экологические отношения. Основ-
ные этапы развития и жизненных циклов у каждого вида про-
исходят в определенных абиотических и биотических условиях
среды.
В цикличности половозрелых рыб в течение года можно на-
метить следующие биологические периоды, определенным обра-
зом распределяющиеся по сезонам года: питание с характерными
для него оборонительно-пищевыми отношениями и нагульными
миграциями; зимняя депрессия и нерест с характерными нере-
стовыми миграциями. Распределение биологических периодов в
течение года различно у разных рыб: у одних рыб нерест про-
исходит зимой, у других — летом и весной.
Значительные изменения экологических отношений происхо-
дят у рыб в течение суток. По данным Мантейфеля (1960), они
связаны, прежде всего, с изменениями оборонительно-пищевых
отношений. Эти последние в свою очередь являются причиной
изменения активности рыб, возникновения вертикальных мигра-
ций и т. д.
По образу жизни в течение суток можно выделить три груп-
пы рыб: ночные, дневные и сумеречные (Wunder, 1927).
Таким образом, наиболее четко изменения экологических от-
ношений рыб проявляются в связи с сезоном года и временем
суток. Каковы же сезонные и суточные особенности звучания
рыб?
Прежде чем перейти к изложению фактических данных по
этим вопросам, необходимо пояснить некоторые методические
особенности их исследований.
?0
Основные измерения звуковой активности рыб по сезонам
года и времени суток проводятся в естественных условиях. По-
нятием, характеризующим состояние звуковой активности орга-
низмов в данный момент в водоеме, является биоакустическое
поле. Биоакустическое поле может быть охарактеризовано уров-
нем звукового давления составляющих его звуков, их частот-
ным составом, длительностью и повторяемостью отдельных зву-
ков. Каждый из компонентов биоакустического поля обычно со-
стоит из соответствующих звуков различных организмов (рыб,
ракообразных, насекомых, моллюсков и т. д.). Зарегистрирован-
ное в таком виде биоакустическое поле отражает общий характер
состояния биологической звуковой активности населения водое-
ма в данный момент. В тех случаях, когда в экспериментальных
наблюдениях, в аквариумах или водоемах обнаруживается при-
надлежность того или иного звука к определенному виду рыб,
помимо общей биологической звуковой активности водоема,
регистрируется изменение звуковой активности рыб определен-
ных видов. В последнем случае значительно облегчается эколо-
гическое объяснение полученных результатов.
Звуковая активность рыб
по сезонам года
Смена биологических циклов у рыб — размножение, нагул,
зимовка — происходит у различных видов в разные периоды
года, в связи с чем изменяется и звучание рыб. В пресноводных
бассейнах (озеро, водохранилище) подобные явления были об-
наружены Протасовым и Романенко (1962); Шнейдером
(Schneider, 1964); Протасовым, Романенко и Подлипалиным
(1965).
Сезонные изменения звучания водных организмов в пресно-
водных бассейнах — оз. Сенеж, Московской области, Рыбинском
водохранилище, Ярославской области, Истринском водохрани-
лище, Московской области — происходят следующим образом.
Зимой биологические звуки в этих водоемах практически не
обнаруживаются. Исключение составляет кратковременное (од-
на— полторы недели) звучание размножающегося налима (Ры-
бинское и Истринское водохранилища) и слабые цокающие
звуки захвата пищи окунями, берущими с удочек рыбаков на-
живку. Картина безмолвия сохраняется до апреля-мая. В это
время вода прогревается, рыба начинает активно питаться и
размножаться. В конце апреля — начале мая в водоемах прослу-
шиваются низкие хлопки и хрусты ведущих охоту рыб, стуки
размножающихся окуней. В конце мая — начале июня появляют-
ся звуки, связанные с нерестом плотвы и леща (писки и хрипы).
В середине июля вода еще более прогревается, и звуковая актив-
ность рыб значительно возрастает. В водоемах прослушиваются
91
Рис. 41. Звучание рыб
по сезонам года
/—некоторые виды морских
рыб по данным Добрина
(Dobrin, 1947); 2—некоторые
виды пресноводных рыб
водоемов Московской
и Ярославской областей
в это время гидродинамические плески рыб, ведущих охоту,
писки, хрипы, ритмические удары, звуки, напоминающие трели
сверчков, кваканье лягушек, крики ночных птиц, связанных с
водой, и т. д. Осенью звуковая активность пресноводных орга-
низмов прекращается. Описанные выше сезонные изменения
звуковой активности пресноводных организмов показаны на
рис. 41.
Четкие сезонные изменения звучания американской рыбы —
пресноводного барабанщика — Aplodinotus grunniens Raf. изу-
чены Шнейдером (Schneider, 1962). Барабанные трели этой ры-
бы связаны с нерестом. Впервые эти звуки появляются в конце
апреля. В это время они состоят из небольшого количества им-
пульсов и появляются у рыб с большими паузами. В мае коли-
чество барабанных звуков нарастает. Звуки становятся более
продолжительными, громкими и более часто издаваемыми одной
и той же рыбой. В июне звуковая активность пресноводных ба-
рабанщиков достигает максимума. Звуки отдельных рыб сли-
ваются в барабанную трескотню. Такие концерты часто продол-
жаются весь июнь и первую половину июля. В августе темпе-
ратура воды озер понижается. Количество нерестящихся рыб
уменьшается, в связи с чем падает и звучание пресноводных ба-
рабанщиков. В сентябре нерест и звучание рыб полностью пре-
кращаются.
Связь звучания рыб с периодом года, на который приходится
нерест, обнаружена для некоторых пресноводных рыб. Концерты
южноамериканских сомов, по данным Соренсена (Sorensen,
1884), возникают регулярно, в период размножения этих рыб, и
с окончанием его прекращаются. Максимальное звучание у щу-
ки, судака, белуги, плотвы и леща проявляется, по нашим дан-
ным, в периоды их нереста, весной и в начале лета; а максималь-
ное звучание пресноводного налима — зимой.
Смена звучания и безмолвия характерны также для морских
рыб. Впервые сезонные вариации в звучании морских рыб были
обнаружены в 1942 г. Добриным (Dobrin, 1947) у атлантическо-
92
го побережья США (см. рис. 41). Автор связывает их с нере-
стовыми миграциями волнистых горбылей — Micropogon undu-
latus. Подход этих рыб в залив начинается с середины мая. Это-
му периоду соответствует и начало звучания рыб в заливе. Уро-
вень интенсивности звуков в это время составляет 60—70 дб.
В июне происходит дальнейшее увеличение концентрации произ-
водителей; звуки рыб сливаются в сплошной гул, интенсивность
его достигает 100 дб. К середине июля звуковая активность рыб
понижается до 70 дб. В ходе нереста происходят изменения
звучания рыб и по спектру. В начале нереста максимум звуча-
ния волнистых горбылей приходится на 2—2,5 кгц, в конце — на
1 кгц. Добрин (Dobrin, 1947) и Кнудсен с соавторами (Knudsen,
Alford, Emling, 1947) считают, что эти изменения связаны с рос-
том рыб. Джонсон (Johnson, 1948) справедливо указывает на
ошибочность этого предположения, исходя из темпа роста этих
рыб. Он считает, что волнистые горбыли не могут за летнее
время вырасти почти вдвое. Обнаруженные изменения связаны
с неравномерным подходом на нерест различных размерновоз-
растных групп этих рыб: вначале идут мелкие, а затем крупные
экземпляры. Неравномерность нерестового хода размерновоз-
растных групп рыб обнаружена давно (Никольский, 1963).
Регулярные сезонные изменения звучания барабанщиков —
Selena saturna, Roncardo stearusi, Umbrina roncador — наблю-
даются также в открытых районах Атлантики. Хоры, состоящие
из барабанных звуков, регулярно начинаются с апреля-мая и
заканчиваются в сентябре (Johnson, 1948). В это время проис-
ходит нерест указанных рыб.
В последние годы американскими исследователями были про-
ведены наблюдения за звучанием рыб по сезонам года при по-
мощи стационарных акустических буев для открытых районов
Атлантического океана (Steinberg, Kronengold, Cummings, 1962).
Обнаруженные звуки претерпевают значительные сезонные ва-
риации.
Сезонные изменения звучания барабанщиков Черного моря
(горбылей, морских петухов, зубариков) детально изучены Шиш-
ковой (в печати). Барабанные трели в Черном море появляются
в мае. Наибольшей интенсивности они достигают в августе. В ок-
тябре звучание черноморских рыб полностью прекращается.
Звучание черноморских рыб в это время приурочено, с одной
стороны, к нересту, а с другой — к активизации оборонительно-
пищевых отношений этих рыб. Сезонная звуковая активность
рыб меняется не только в количественном отношении.
Морской разбойник — Prionotus carolinus издает два типа
звуков: в течение всего года — звуки, напоминающие хрюканье,
а в период нереста, летом, еще звук, напоминающий стокато
(Moulton, 1956); атлантическая рыба-жаба — Opsanus tau так-
же издает два типа звуков: резкое ворчание б течение всего
93
года, а в период нереста, с конца мая по начало августа, еще и
звук, напоминающий пароходную сирену (Gray-Grace, Winn,
1961); североморская треска и баренцовоморская пикша в пред-
нерестовый период издают ворчащие звуки (сентябрь-ноябрь);
а в период нереста (февраль-март) —сильное хрюканье (Brawn,
1961; Tempelman a. Hoder, 1958; Протасов, Романенко и Под-
липалин, 1965). Темпельман и Ходер связывают эти изменения
в звучании пикши с нерестовыми изменениями барабанных мышц
ее плавательного пузыря.
Сезонные изменения звуковой активности в связи с нерестом
установлены для некоторых рыб.
Винн и Стоут (Winn, Stout, 1960) показали! эксперименталь-
но, что по мере созревания пресноводной рыбы Notropis analos-
tamus увеличивается ее звуковая активность. Именно этим объ-
ясняется увеличение звуковой активности этой рыбы при повы-
шении температуры и при введении в воду стимулятора созре-
вания — тестостерона.
Нами (Протасов и Романенко, 1962) связь звучания с нере-
стом экспериментально установлена для некоторых аквариумных
рыб — Betta splendens, Macropodus opercularis, Lebistes reticula-
tus и др. Регулируя температурный и световой режи»м аквари-
ума, мы неоднократно изменяли скорость созревания этих рыб.
При этом всегда при вступлении рыб в преднерестовое и нере-
стовое состояние наблюдалось резкое увеличение их звуковой
активности. К звукам питания добавлялись звуки, связанные
с ухаживанием самцов за самками, звуки угрозы соперничающих
самцов, звуки обороны гнезд и охраны потомства.
Звуковая активность рыб
в течение суток
Смена высокой дневной освещенности на низкую ночную ос-
вещенность связана со значительными изменениями экологии
рыб. В связи с этим звуковая активность рыб претерпевает в те-
чение суток значительные изменения.
В пресноводных бассейнах Московской и Ярославской обла-
сти (оз. Сенеж, Рыбинское и Истринское водохранилища) в ве-
сенне-летнее время суммарная биоакустическая активность вод-
ных организмов меняется обычно следующим образом.
Наименьшее количество биологических звуков регистрируется
в них от 10 до 14 час. дня. С 14 час. количество и интенсивность»
звуков постепенно нарастает, достигая в 17—18 час. 25% от
максимума. Резкое нарастание звуковой активности водных ор-
ганизмов начинается с 18—19 час. В это время можно слышать
звуки захвата и перетирания рыбами пищи; гидродинамические,
звуки — плески охотящихся рыб, крики лягушек, а иногда буб-
нящие звуки. Наивысшего момента звуковая активность дости-
94
гает между 20 и 21 час. Состав звуков в это время увеличивает-
ся, к звукам питания добавляются еще характерные звуки вод-
ных насекомых, напоминающие трели сверчка.
К 22 час. происходит некоторое ослабление звучания водных
организмов. Достигнув 50% от максимума, оно удерживается на
одном и том же уровне до 2 час. ночи; затем начинается второй
подъем звуковой активности, достигающей своего максимума
в 4—6 час. утра. С 6 до 10 час. происходит постепенное затуха-
ние звуковой активности водных организмов. Таков общий ха-
рактер изменений звучания водных организмов (см. рис. 42).
Таким образом, дневное затишье в пресных водоемах с на-
ступлением сумерек сменяется значительной активностью. Био-
акустические поля в исследуемых нами водоемах в основном
слагаются из звуков рыб (главным образом из звуков питания
окуня, плотвы, леща) и из звуков ракообразных и насекомых.
Подобное заключение мы делаем не только на основании бли-
зости спектрограмм биоакустического поля и звуков рыб, но так-
же и из сопоставления диаграммы изменений биоакустического
поля и характера изменений питания этих рыб в течение суток.
Так, по данным Мантейфеля и др. (в печати), интенсивное пи-
тание окуня на Рыбинском водохранилище в июне в максимуме
приходится на вечерние (20 час.) и утренние часы. Те же данные
по клеву плотвы и окуня известны для оз. Сенеж. Изменения в
клеве рыб хорошо согласуются с изменениями суточной звуко-
вой активности водных организмов. Это свидетельствует о том,
что основным меняющимся фактором в биоакустическом поле
являются звуки питания рыб. Пресноводные рыбы (окунь, лещ,
плотва) в течение суток не совершают значительных миграций.
Поэтому зарегистрированные изменения в их звуках питания яв-
ляются следствием изменений в их оборонительно-пищевых от-
ношениях.
Звуковая активность у некоторых пресноводных видов рыб
в течение суток связана с нерестом. Особенно четко эта связь
проявляется у пресноводного барабанщика — Aplodinotus grun-
niens Ref. Эта рыба размножается в озерах летом в дневное
время суток. Ее звуковая активность полностью совпадает с хо-
дом нереста. В течение суток барабанные звуки этой рыбы на-
чинают регистрироваться с 10 час. утра. Их количество все более
и более возрастает к полудню и достигает максимума к 14 час.
В это время барабанные звуки отдельных рыб сливаются вместе,
образуя сплошной гул. Затем этот «концерт» начивает постепен-
но ослабевать и совершенно прекращается в 19 час.
Связь звучания рыб с нерестом в течение суток установлена
нами для некоторых пресноводных рыб: плотвы и окуня (оз,
Сенеж), щуки (Шатурское озеро), судака (низовья Дона),
леща (Рыбинское водохранилище), налима (Истринское водо-
хранилище).
95
Рис. 42. Звучание рыб в течение суток
/—некоторые виды моргких рыб по данным Добрина (Dobrin, 1947);
2—некоторые виды прегновэдных рыб водоемов Московской^ Ярослав-
ской областей
Плеск и писки размножающейся плотвы прослушивались на
оз. Сенеж в мае с 6—7 час. утра до 16—17 час. дня. Их макси-
мум обычно приходился на 12—14 час.
Характерные трески и рокот размножающейся щуки отме-
чались нами на Шатурском озере, в апреле, в утренние часы.
Ритмические удары и звуки гудка у речного налима прослу-
шивались нами на Истринском водохранилище в декабре, подо
льдом, между 23 и 2 час. ночи. Утром эти звуки исчезают.
Не менее четкие изменения звуковой активности рыб в тече-
ние суток в связи с питанием и нерестом происходят в море.
Многие рыбы вследствие обостренности оборонительно-пищевых
отношений в течение суток совершают в море четкие вертикаль-
ные миграции, перемещаясь по вертикали на значительные рас-
стояния. Немигрантные формы приспосабливаются к подобным
условиям, изменяя свой суточный ритм активности (Мантейфель,
1960; Зуссер, 1961).
Впервые изучение изменений звучания рыб в течение суток
в морских условиях (Северная Атлантика) были проведены Доб-
рином (Dobrin, 1947). В его наблюдениях замерялась суммарная
звуковая активность рыб. Наибольшая амплитуда звукового
давления звучащих рыб установлена для 21 часа. К полуночи
интенсивность звуков ослабевает, а к 4 час. утра практически
сходит на нет. С 4 до 14—16 час. интенсивность звуков рыб дер-
жится на одном и том же уровне. Характер этих изменений по-
казан на диаграмме (рис. 42).
Исследования показали, что наиболее интенсивно звучащими
рыбами у атлантических берегов Северной Америки являются
шесть видов: рыба-жаба — Opsanus taw, морской разбойник —
Prionotus Carolinas; рыба-свинка — Ortopristis chrystopterus;
рыба-квакун — Micropogon undulatus; морской сомик — Galei-
chthys gelis и горбыль-пятно — Leiostomus xanthurus. Все эти ры-
бы — сумеречно-ночные.
96
Автор предполагает, что изменения суточной активности зву-
чания этих рыб связаны с их вертикальными миграциями и не-
рестом.
Детальное изучение суточной периодичности звучания мор-
ской фауны в районе Багамских островов (Атлантический океан)
было предпринято- Штейнбергом с соавторами (Steinberg, Кго-
nengold, Cummings, 1962).
Исследования проводились без выяснения видовой принад-
лежности звучания.
Установлена определенная периодичность появления и исчез-
новения различных типов звуков в течение суток.
Приводимые данные ясно указывают на связь звучания раз-
личных организмов с определенным периодом времени суток, с
которыми связаны определенные периоды их жизнедеятельно-
сти. Несмотря на то, что имеются звуки рыб, появляющиеся
днем, основная масса звуков появляется с вечера. Именно поэ-
тому суммарная кривая звуковой активности морских организ-
мов приходится на сумеречно-ночное время.
Детальное изучение изменений звучания рыб Черного моря в
течение суток в летнее время проведены Шишковой (1963).
Регулярными оказались звуки, напоминающие барабанную
дробь, источниками которых, судя по спектрограммам, являются
горбыль, морскйё петухи, зубарик и зеленушки.
Шишкова проводила наблюдения в районе Батуми от 21 час.
до 0 часа 35 мин. и в районе Севастополя от заката солнца до
наступления ночи. В районе Батуми были записаны ритмические
постукивания, напоминающие звуки горбыля. Максимум гром-
кости этих звуков (90 дб) наблюдался в 21 час. В 0 час. 35 мин.
уровень звуков уменьшился до 76 дб. В это время слышались
отдельные звуки барабанного типа. Звуки прекратились в 1 час
30 мин. Характер зарегистрированных автором изменений био-
акустического поля показан на рис. 43.
В районе Севастополя наблюдения Шишковой проводились
в течение более длительного периода времени. До захода солнца
барабанных звуков обнаружено не было. В 20 час. 45 мин. раз-
дался первый сигнал типа барабанной дроби. Спустя две мину-
ты был услышан второй, более дальний сигнал. Затем проследо-
вал общий хор барабанных звуков в виде нарастающей, а затем
плавно спадающей шумовой волны. Не прошло и минуты, как
снова появились одиночные сигналы длительностью 3,2 сек. За-
тем вновь последовала шумовая волна этих звуков. Звук бара-
банной дроби начинается дробным рывком, переходящим в рит-
мичную мелодичную барабанную трель, состоящую из 18 им-
пульсов. Импульсы состоят из двух чередующихся частот 250—
320 гц.
В 21 час начальный уровень шумов возрос. Чаще всего звуки
состояли из 18 имп.
7 В. Р. Протасов
97
Рис. 43. Интенсивность биологических шумов в районе Севастополя
(из Шишковой, 1963)
/ — осциллограмма шумов в 21 час.; 2 — осциллограмма шумов в 21 час. 30 мин.:
.? — осциллограмма шумов в 22 час.; 4 — осциллограмма шумов в 22 час. 20 мин.
На оси абсцисс отложено время в сек, на оси ординат — относительное дав-
ление звука в дб
На фоне непрерывного грохота слышны сигналы отдельных
близких к гидрофону рыб.
С 21 час. 30 мин. до 22 час. уровень звучания был макси-
мальным. Барабанная дробь отдельных рыб слилась в непре-
рывный гул.
В 23 час. 20 мин. уровень звуков снизился.
В 23 час. 30 мин. наблюдались лишь отдельные сигналы и из-
редка наплывы шумовых волн.
Подобные же изменения барабанных звуков в течение суток
отмечались нами на Черном море, в районе Карадага.
Иногда отдельные барабанные трели отмечались и днем в
прибрежных районах Крыма. Основные же звуки в это время
слагаются из звуков питания рыб и звонких щелчков рачков-
альфеусов.
Среди звуков питания черноморских рыб наиболее громкими
являются ударные звуки зеленушек, которые часто сливаются в
сплошной треск (прибреж-ные районы) и периодически появляю-
щиеся звуки питания ставрид, напоминающие резкие хрусты
(открытое море). С наступлением сумерек и ночью эти звуки
исчезают.
Какими же экологическими особенностями можно объяснить
суточные периодические изменения звучания рыб.
Основными источниками барабанных звуков в Черном море,
появляющимися в сумеречно-ночное время, являются горбыли,
морские петухи и зубарики, источниками звуков в дневное вре-
мя— зеленушки и ставриды. Горбыли, морские петухи и зуба-
рики являются сумеречно-ночными рыбами; ставрида и зеленуш-
ки— дневными. Об этом свидетельствуют не только многочис-
ленные экологические наблюдения, но и специальные экспери-
менты (Протасов и Бобырева, 1959). Проведенные нами опыты
по двигательной активности различных черноморских рыб в свя-
зи с различной освещенностью показали, что горбыли и морские
петухи становятся активными при сумеречной и ночной освещен-
ности (ниже 0,01 лк). В это время их двигательная активность
составляет 50%. Максимум их двигательной активности прихо-
дится на ночную освещенность (ниже 0,001 лк). Двигательная
активность ставриды имеет иной характер. Максимум ее актив-
ности приходится на дневное время (более 100 лк). С уменьше-
нием освещенности их активность падает. Характер изменения
двигательной активности этих рыб в связи с освещенностью при-
веден в табл. 5.
Проведенные нами (Протасов, Аронов, 1960; Протасов и Ро-
маненко, 1962) экспериментальные наблюдения по звучанию
некоторых черноморских рыб показали, что горбыли, морские
петухи и зубарики начинают проявлять звуковую активность в
бассейнах в сумерках, после захода солнца, или при создании
сумеречных освещений (ниже 0,01 лк).
7*
99
Таблица 5
ИЗМЕНЕНИЕ ПОДВИЖНОСТИ НЕКОТОРЫХ ЧЕРНОМОРСКИХ РЫБ
В СВЯЗИ С ОСВЕЩЕННОСТЬЮ,
В % ОТ НАИБОЛЬШЕГО ПОКАЗАТЕЛЯ АКТИВНОСТИ
Вид Длина, см Освещенность, лк
0 0,01 0,1 1.0 10 100
• Ставрида 10-15 30 61 73 100
Черный горбыль . 34-35 100 40 — 15 1 —
Морской петух . . . 70-80 — 82 — 100 21 19
В этих условиях горбыли начинают охоту и образуют нерес-
товые пары. Издаваемые ими в этот момент звуки связаны, с
одной стороны, с нерестовыми играми, а с другой,— с оборони-
тельно-пищевыми отношениями. Ставрида и зеленушки, напро-
тив, никогда не звучат в сумерках и ночью. Их звучание начи-
нает проявляться при высокой освещенности. При этом изредка
зеленушки вида Crenilabrus griseus издают барабанные звуки,
1как сигналы угрозы.
Эти данные подтверждаются как экологическими наблюдени-
ями (Мантейфель, 1961), так и экспериментами по питанию этих
рыб при разных условиях освещенности (Гирса, 1959).
Принимая во внимание изложенное выше, можно считать,
что барабанные.«концерты» рыб, проявляющиеся в Черном мо-
ре летом в сумеречно-ночное время, связаны с нерестовыми
играми и оборонительно-пищевыми отношениями горбылей, мор-
ских петухов и зубариков. Полученные Шишковой (1963) эхо-
граммы районов, в которых издаются «барабанные концерты»,
подтверждают эту гипотезу.
Обычно парнонерестящие рыбы (горбыли, морские петухи и
др.) не образуют заметных скоплений. Во время же нереста они
образуют заметные, хотя и разряженные, по промысловым по-
нятиям скопления. Достоверно установлено это для волнистых
горбылей — Micropogon undulatus. Они размножаются летом
в Атлантике, у восточного побережья США. «Концерты» звуча-
ния у этих рыб длятся с раннего вечера до полуночи. По мнению
Добрина (Dobrin, 1947), они связаны с оборонительно-пищевыми
отношениями; по Шнейдеру,— с повышенной активностью гото-
вых к нересту рыб. Нам думается, что эти предположения не про-
тиворечат, а дополняют одно другое. Горбыли и морские петухи,
обитающие в, Черном море, не прекращают питаться во время
нереста. Поэтому «концерты» барабанящих рыб, одиночные рит-
мические и барабанные трели издаются как сигналы нереста
и обороны.
Оборонительно-пищевыми и нерестовыми отношениями рыб
объясняются суточные изменения их звучания. Интенсивное зву-
иоо
Рис. 44. Уловы тунца и интенсивность его звучания в течение суток
по данным Манива (Maniva, 1960)
чание Holocentrus rufus и Epinephalus striatus в районе Багам-
ских островов в дневное время и полное его прекращение ночью
объясняется Моультоном (Moulton, 1958) оборонительно-пище-
выми отношениями этих рыб. Этими же причинами объясняет
Таволга (Tavolga, 1960) повышенную ночную звуковую актив-
ность морского сомика, ведущего в это время стайную охоту,
и атлантической рыбы-жабы, образующей нерестовые пары.
Оборонительно-пищевыми отношениями объясняется и два вре-
менных пика суточной активности у горбыля — Cynoscion rega-
lis, во время восхода и захода солнца (Fish, 1954).
Максимальное звучание трески и терапона в ночное время
объясняется Браун (Brawn, 1961) и Шнейдером (Schneider,
1961) нерестовыми играми этих рыб.
Изменения в звучании рыб в течение суток могут быть свя-
заны и с миграциями рыб. Японский желтоперый тунец перио-
дически попадает в японские ставные невода. Используя изда-
ваемые этой рыбой звуки, Манива (Maniva, 1960) разработал
способ обнаружения подходов этих рыб.
Полученные им данные по изменению звучания этих рыб в
течение суток (рис. 44) отражают периодичность их миграций.
В заключение необходимо сделать следующие выводы:
1. Изменения звучания рыб в водоемах совпадает с сезонны-
ми и суточными изменениями их биологических циклов.
2. Экологические оборонительно-пищевые и нерестовые отно-
шения являются причиной проявления той или иной особенности
звучания рыб.
3. Связь определенных звуков рыб с определенными экологи-
ческими отношениями указывает на возможное сигнальное зна-
чение звуков рыб.
101
Акустическая сигнализация
рыб
Передача сигналов (сигнализация) возникает у животных в
связи с их общением. Общение —одна из форм связи животных
с окружающим миром. В основе общения, согласно учению
И. П. Павлова, лежат безусловно- и условнорефлекторные акты.
Способы общения имеют огромное значение в самосохранении
организмов, их адаптации к окружающим условиям. Как пока-
зал В. Я. Кряжев (1955), условные рефлексы при общении жи-
вотных вырабатываются в два-три раза быстрее, чем в одиночку.
Эта особенность их высшей нервной деятельности находится в
связи с развитием у таких животных подражания *.
Еще Ч. Дарвином в книге «О выражении ощущений у чело-
века и животных» было показано, что различные наземные жи-
вотные способны передавать друг другу зрительные и слуховые
сигналы, выражающие определенное эмоциональное состояние:
угрозу, опасность, призыв самцом самки и т. д.
В дальнейшем было установлено, что определенные мимико-
жестикулярные и голосовые реакции животных вызывают у дру-
гих животных того же вида одинаковые поведенческие реакции.
Так была установлена сигнализация — «язык животных».
В отличие от речи человека сигнализация животных характе-
ризуется некоторыми особенностями.
Д. Н. Кашкаров еще в 1928 г. писал, что сигналы животных
не являются символами предметов или действий как слова чело-
века, а являются сигналами эмоций. В работах Промптова
(1956), Кряжева (1955), Воронина (1957) и других было пока-
зано, что сигналы животных являются врожденными видовыми
рефлексами, отличающимися постоянством проявления.
С функциональной стороны сигнализация животных слагает-
ся из нескольких звеньев: посылки сигнала, прохождения сиг-
нала через среду и его восприятия другим животным. Следстви-
ем сигнализации является соответственное изменение поведения
животного, воспринявшего сигнал. Характер вызванной сигна-
лом реакции в очень сильной степени зависит от внутреннего со-
стояния животного, от соотношения возбуждения и торможения,
вызванных противоречивыми стимулами (пищевым, половым,
оборонительным), а также от силы сигнала и других факторов.
Сигнализацией различных животных занималось большое ко-
личество исследователей: Фриш (1955), Шовен (1960), Бюснель
(Busnel, 1959) и Александер (Alexander, 1960) — насекомыми;
Богерт (Bogert, 1960) — амфибиями и рептилиями; А. Промптов
* Подражание — это повторение одним животным сложных поведенче-
ских реакций, выражающихся в виде отдельных движений или звуков, про-
делываемых другими животными.
102
(1956), Е. В. Лукина (1957) —птицами; Воронин (1957), Кря-
жев (1955) —млекопитающими.
Было показано, что сигнализация у всех этих организмов
осуществляется через зрение, слух и обоняние.
Приступая к изучению акустической сигнализации у рыб, мы
поставили следующие вопросы: имеется ли сигнализация у рыб,
какова структура передаваемых сигналов, какими органами и
как она осуществляется, какое она имеет значение.
У рыб существуют разнообразные формы меж- и внутриви-
довых связей: это оборонительно-пищевые взаимоотношения
хищника и жертвы; половые отношения самца и самки; возраст-
ные отношения родителей и потомства и др.
Эти отношения отмечены как между отдельными особями,
так и между группами рыб. __
По своим внутривидовым отношениям, связанным с размно-
жением, рыбы объединяются в различные группы: стайные, пар-
ные, семейно-территориальные, группы с «иерархическими» отно-
шениями и смешанные группы. Анализ сигнализации внутри
групп имеет большое биологическое значение.
Необходимо также выяснить вопрос о природе акустической
сигнализации у рыб.
Рыбы имеют не только набор безусловных рефлексов, но и
высокоорганизованную систему образования условных рефлек-
сов. Высшая нервная деятельность у них хорошо развита (Fro-
loff, 1925; Bull, 1952; Праздникова, 1953а, б, 1955, 1958; Бару,
1955; Тагиев, 1956; Богомолова, Саакян, Казаровицкий, 1956;
Воронин, 1957; Малюкина, 1960; Бианки, 1961; Аронов, 1962а, б).
Поэтому у рыб в их взаимоотношениях отмечены не только
безусловные, но и условнорефлекторные сигналы.
По данным Кряжева (1955), животные в условиях общения
исключительно легко образуют условнорефлекторные связи с
различными повторяющимися при одном и том же поведенче-
ском акте воспринимаемыми раздражителями. Выше было по-
казано, что наряду с произвольными звуками значительное ко-
личество издаваемых рыбами звуков при 'питании, движении
и т. д. возникает «механически», сопутствуя этим актам. В то же
время эти звуки отличаются постоянством своей физической
структуры.
Американская исследовательница Фиш (Fish, 1954), а вслед
за ней и большинство зарубежных исследователей, основываясь
исключительно на том, что у многих рыб специализированные
органы для излучения звуков отсутствуют, считают, что они не
имеют биологического значения. Учитывая высокое развитие ус-
ловнорефлекторной деятельности рыб, мы не могли согласиться
с подобной точкой зрения.
Из опытов И. П. Павлова на различных животных хоро-
шо известно, что сопутствующие определенным актам раздра-
103
жители сами становятся условнорефлекторными сигналами этих
актов.
В связи с этим при постановке опытов по изучению сигналь-
ного значения звуков рыб мы рассматривали как произвольные,
так и непроизвольные, «механически издаваемые» звуки рыб.
Изучение акустической сигнализации имеет большое прак-
тическое значение. В рыбном хозяйстве результаты акустической
сигнализации рыб могут быть использованы как основа для раз-
работки новых приемов промысловой разведки и селективных
способов привлечения или отпугивания определенных рыб. В би-
онике ее результаты могут быть использованы, по крайней мере,
в двух направлениях. Во-первых, акустические сигналы рыб
представляют собой так называемые помехи для приборов гид-
роакустической шумопеленгации. Во-вторых, структура акусти-
ческих сигналов дальней связи у рыб представляет интерес для
техники подводной сигнализации, так как некоторые из них яв-
ляются помехоустойчивыми.
Прежде чем перейти к изложению результатов изучения аку-
стической сигнализации у рыб, рассмотрим значение различных
органов чувств рыб в их общении.
Кроме органов слуха, рыбы имеют несколько дистантных ор-
ганов чувств, при помощи которых они обмениваются сигналами
одна с другой.
Зрение
У большинства рыб зрение — важнейшее чувство, при помо-
щи которого осуществляется их жизнедеятельность. Оно имеет
большое значение при добывании пищи (Wunder, 1936; Андрия-
шев, 1955); в половых взаимоотношениях (Aronson, 1945, 1949;
Tinbergen, 1953; Морозова, 1951); во взаимоотношениях рыб в
стае (Marrow, 1948; Breder, 1959); в приспособительном измене-
нии окраски (Котт, 1950); в реакциях на свет (Borisov a. Prota-
sov, 1960); во взаимоотношениях, приводящих к вертикальным
миграциям (Мантейфель, 1960); в реакциях на орудия промыш-
ленного рыболовства (Гюльбадамов, 1958; Мельников, 1962)
и т. д. Соответствующие данные по зрению рыб имеются в ра-
ботах Бабуриной (1955) и Протасова (1960а, б, 1961а, б, 1964).
В настоящей работе мы лишены возможности привести мно-
гочисленные данные, связанные с оптической сигнализацией рыб.
Отметим лишь, что большинство рыб имеют хорошо развитые
цветовое и пространственное зрение и превосходные свойства
различать движущиеся объекты. Зрение является динамиче-
ским, относительно 'безынерционным чувством, способным пере-
дать малейшее изменение динамики поведенческих реакций. Оно
осуществляется у рыб в зависимости от прозрачности воды от
нескольких сантиметров до нескольких десятков метров. Слож-
им
ные позы движения рыб и изменения их окраски тела при раз-
ных поведенческих актах, способность некоторых из них излу-
чать и привлекаться на свет и различные цвета; своеобразные
приемы оптической маскировки и. т. д. указывают на огромное
значение оптической сигнализации в жизни рыб.
Обоняние
У некоторых рыб обоняние хорошо развито и имеет большое
значение в отыскивании пищи (морской и пресноводный нали-
мы,. морской язык, бычки, скаты, акула-катран и др.), анадром-
ных миграциях (лососи, угри и др.), а иногда и в обороне (голь-
яны и другие мирные стайные карповые рыбы) (Hasler, 1954;
Флеров, 1962 и др.).
В опытах было показано, что гольяны способны по запаху
тела различать рыб, принадлежащих к 15 видам (Wrede, 1932;
Goz, 1941). Морской налим возбуждается и начинает поиск,
если в аквариум к нему добавляется вода с запахом атерины
(Павлов, 1962). Нами наблюдалась оборонительная реакция ка-
расей на запах щуки.
Ноубл (Noble, 1939) и Фрип! (Frisch, 1941) обнаружили за-
паховое вещество (schrekstoff), содержащееся в коже карповых
рыб, имеющее значение сигнала испуга. Введение его в стаю
гольянов приводит к ее распадению.
Химические вещества, выделяемые половыми органами со-
зревающей самки, стимулируют самца американского бычка —
Bathygobius saperdtors к размножению (Tavolga, 1956). Зачах
обеспечивает встречу и привлечение противоположных полов у
скатов, некоторых акул, морской собачки Blennius pavo и миноги
(Eggert, 1931; Roule, 1931). По запаху некоторые рыбы, напри-
мер голец, отыскивают свои гнезда (Fabricius a. Gustafson,
1954) и опознают свое потомство.
Несмотря на небольшое количество фактических данных по
значению обоняния, можно сказать, что сигналы, идущие через
обонятельный тракт, несут информацию общеопознавательного
значения. Обоняние по своей природе (восприятие растворенных
в воде химических веществ) не способно передать полноту дина-
мики поведенческих реакций рыб. Поэтому оно является органом
статической сигнализации.
Органы чувств системы боковой линии
Этому вопросу посвящены многочисленные работы и сводки
(Малюкина, 1955; Дислер, 1960; Dijkgraaf, 1932, 1963). Выше
уже указывалось, что органы чувств системы боковой линии рыб
являются полифункциональным механорецептором и могут при-
105
нимать участие в восприятии звуков низкой частоты (вибраций) .
Однако, согласно Гоферу (Hofer, 1908), Дикграфу (Dijkgraaf,
1932), Дислеру (1960) и другим, основной функцией орга-
нов чувств системы боковой линии рыб является осязание на
расстоянии. Адекватными биологическими раздражителями
боковой линии рыб в осязании на расстоянии являются меха-
нические смещения частиц воды (потоки), возникающие при
движении тел в воде. Именно относительно этой функции
боковой линии имеются данные об ее значении в сигнализа-
ции рыб.
Воспринимая местные токи воды, рыбы могут различать ве-
личину движущихся в воде объектов. Большинство рыб с уда-
ленными глазами на любые по качеству колеблющиеся в воде
тела без обучения (спонтанно) проявляют два вида реакций:
пищевую (захват), если величина колеблющихся тел значитель-
но меньше размера рыбы, и оборонительную (бегство), если ве-
личина тел больше их размера.
Органы чувств системы боковой линии рыб осуществляют
следующие биологические акты: участвуют в добывании пищи
(Wunder, 1927; Андрияшев, 1955; Аронов, 1962а, б и др.), кон-
такт рыб в стае (Breder, 1959; Marrow, 1948), во взаимоотноше-
ниях самцов и самок макроподов и хемихромисов (Dijkgraaf,
1952; Noble a. Curtis, 1939).
Органы чувств системы боковой линии рыб имеют небольшую
разрешающую способность и самостоятельно работают на ко-
ротких дистанциях, до нескольких сантиметров. Сигналы, иду-
щие через нее, несут из окружающей среды опознавательную
информацию двух типов: возможное наличие пищи и возможное
наличие врагов. Они не передают всего разнообразия качества
предметов и детали хода поведенческих реакций. Именно поэто-
му органы чувств системы боковой линии в сигнализации рыб
имеют вспомогательное значение.
Осязание
У некоторых рыб, обитающих в мутных водах (некоторые ре-
ки или участки морей) или ведущих донный образ жизни, силь-
но развиты органы осязания (усы, мягкие отростки плавников),
которые они используют для добывания пищи и опознавания
партнеров.
Осязательные сигналы (взаимные удары хвостом, укусы, уко-
лы и др.) используются рыбами в драках и в период размноже-
ния. Самец трехиглой колюшки стимулирует самку к вступлению
в нерест уколом спинного шипа (Pelkwijk a. Tinbergen, 1937);
а самцы многих видов цихлид — укусами (Noble a. Curtis, 1939)
или ударами в генитальное отверстие самки (бойцовые рыбы)
(Lissmann, 1932).
106
Особенностью осязательной сигнализации является необхо-
димость непосредственного контакта рыб друг с другом. Поэтому
осязательная сигнализация осуществляется только при некото-
рых биологических актах.
Кроме перечисленных способов связи, у африканских прес-
новодных рыб рода Gymnarchus (сем. Mormiridae) обнаружена
ориентация при помощи электрических полей (Lissmann, 1963;
Lissmann a. Machin, 1958). Эти рыбы обитают в очень мутных
реках с сильными турбулентными потоками и имеют поэтому
дегенерированные глаза и видоизмененные органы боковой ли-
нии.
Плавая, рыбы создают вокруг себя электрический диполь
(хвост заряжен отрицательно, голова — положительно). Диполь
появляется и исчезает с частотой 300 гц.
Попадающиеся на пути рыбы объекты вследствие имеющихся
на них электрических зарядов определенным образом изменяют
силовые линии диполя и опознаются рыбой. Органы, генериру-
ющие электрический ток, располагаются на хвосте. Они пред-
ставляют собой псевдоэлектрические органы, состоящие из пре-
образованных мускульных волокон. Рецепторами являются спе-
циализированные колбовидные клетки кожи, расположенные
вокруг головы. Чувствительность этих рыб к току огромна и до-
стигает 1 мкв на 1 см. Электрическая ориентация (локация)
осуществляется на расстоянии нескольких метров.
Установлено, что различные виды рода Gymnarchus излу-
чают отличающиеся электрические поля. Обычные же неэлек-
трические рыбы различаются по величине электрического заря-
да в связи с различной биоэлектрической активностью их мышц.
Лиссман предполагает поэтому, что электрические поля у рыб
рода Gymnarchus могут служить средством связи и опознавания.
Таким образом, сигнализация у разных видов рыб осуществ-
ляется шестью органами чувств: зрением, слухом, обонянием,
органами чувств системы боковой линии, электрорецепцией и
осязанием. Три из них — обоняние, органы чувств системы бо-
ковой линии и осязание — имеют вспомогательное значение.
Электрорецепция встречается у рыб редко. Иное можно сказать
об участии в сигнализации органов зрения и слуха рыб. Эти ор-
ганы хорошо развиты у рыб; они в состоянии передать течение
поведенческих реакций и являются поэтому органами динами-
ческой сигнализации.
У многих рыб имеются органы, способные издавать звуки и
излучать свет; характерные позы движения и изменения окрас-
ки тела при разных поведенческих реакциях указывают на боль-
шое значение оптических и акустических сигналов во взаимоот-
ношениях рыб.
Необходимо отметить, что оптическая и акустическая сигна-
лизации рыб исследованы недостаточно.
107
Сигнальное значение «механических»
звуков
Непроизвольные звуки являются самыми многочисленными.
Они сопровождают акты питания, движения и т. д.
Некоторые из них, например, выбрасывание пузырьков воз-
духа, удары о дно и т. д. при одном и том же акте сильно раз-
личаются между собой по физической структуре. Другие звуки
при захватах и. перетирании пищи, движении при погоне за
объектами и стайном поведении при одном и том же акте ха-
рактеризуются относительным постоянством своей физической
структуры. Естественно поэтому, что такие звуки могут явиться
натуральными условными сигналами соответствующих поведен-
ческих актов и не только при отношениях рыб одного вида, но и
во взаимоотношениях рыб разных видов.
Звуки питания
Эти звуки возникают при захватах и перетирании пищевых
объектов. У голодных рыб эти звуки могут возникать произволь-
но. В связи с ’питанием можно выделить два типа взаимоотно-
шений рыб: внутри- и межвидовые отношения. В 'первом случае
звуки, издаваемые при питании, могут служить средством опо-
вещения других особей о местонахождении пищи; во втором
случае, при взаимоотношении хищник — жертва эти звуки мо-
гут служить не только средством оповещения о наличии пищи
(для других хищных рыб), но и могут явиться (для жертв) сиг-
налом опасности, оповещающим о присутствии хищника.
Изучая сигнальное значение звуков питания, мы старались
рассмотреть все эти возможные случаи. Исследование сигналь-
ного значения звуков питания рыб проводилось наблюдениями
и экспериментально на рыбах, различающихся по характеру пи-
тания (хищные, животноядные, растительноядные), обитанию
(естественные условия, аквариум) и возрасту (молодь и взрос-
лые),— речных окунях, нигрофасциатах, вьюнах, амуре, калих-
тах, бойцовых рыбках, черноморских зеленушках, плотве, трех-
иглой колюшке, орфах, гуппи, судаке и атеринах.
Во всех случаях ответная поведенческая реакция на звуки
питания была единообразной и происходила по схеме, харак-
терной для условнорефлекторных реакций. Обычно она слага-
лась из двух этапов: проявления ориентировочного рефлекса и
проявления двигательной ответной положительной или отрица-
тельной реакций. Характер и глубина проявления последних при
при этом зависела от взаимоотношения пищевой и оборонитель-
ной доминант, которые в свою очередь определялись степенью
сытости рыб, их приученностью к данным условиям эксперимен-
те
та и от посторонних, пугающих ее раздражителей. В связи с этим
следует отметить интересное явление нервной деятельности
рыб — взаимоисключающее воздействие противоположных по
своему эффекту внутренних и внешних стимулов. Прирученная
рыба не боится обычно посторонних внешних раздражителей во
время опыта, «дикая» же рыба в тех же экспериментальных ус-
ловиях— обычно боится их. Однако таких рыб легко можно
привести в состояние, характеризующееся притупленными обо-
ронительными рефлексами, выдерживая их на голодной диете.
Можно отметить, что внутренние стимулы голода рыбы ока-
зывают более сильное воздействие, чем внешние раздражители,
вызывающие оборонительную реакцию. В этом случае и при-
ученная к условиям опыта и «дикая» голодная рыба будут ве-
сти себя одинаково.
Реакции рыб на звуки питания происходят следующим об-
разом. Услышав звуки питания, рыбы несколько возбуждаются:
они начинают совершать рыскающие движения, иногда отыски-
вая глазами источник звука (ориентировочный рефлекс). В свя-
зи с сильным пищевым возбуждением они произвольно двигают
челюстями, создавая собственные звуки питания. Дальнейшее
проявление реакции в значительной степени зависит от внутрен-
него состояния рыбы.
У голодных или приученных к условиям эксперимента особей
ответная поведенческая реакция проявляется обычно четко —
рыбы непосредственно плывут на излучатель. У сытых рыб по-
ложительная реакция проявляется менее четко. Иногда такие
рыбы движутся на источник звука рывками, часто останавли-
ваясь, или даже двигаются в обратную сторону. Иногда их плав-
ники работают асинхронно: хвостовой движет рыбу вперед, а
грудные назад: у рыб происходит борьба оборонительного и пи-
щевого стимула. У ослепленных особей, по сообщению Под-
липалина (1962), движения на источники звуков питания про-
исходят четко, что, по-видимому, объясняется заторможенностью
их оборонительных реакций.
Часто звуки питания не оказывают видимого действия и на
голодных рыб, находящихся в группе. Это происходит в связи
с затуханием условных рефлексов на эти звуки из-за беспоря-
дочного, спонтанного их издавания рыбами, находящимися в
состоянии сильного пищевого возбуждения.
Оборонительные реакции мирных рыб на звуки питания хищ-
ника проявляются иначе. Чем более сыты рыбы, или чем мень-
ше они приучены к условиям эксперимента, тем сильнее у них
звуки питания хищных рыб вызывают оборонительные реакции:
мелкие стайные рыбки образуют более плотные стайки, оди-
ночные— забиваются по углам бассейна или застывают у по-
верхности воды. Эти данные подтверждаются наблюдениями
Радакова (1961). В связи с изложенным характер и глубина про-
109
явления ответной поведенческой реакции на звуки питания как
сигналы оповещения о наличии пищи или хищника сильно варь-
ирует. Звуки питания в зависимости от состояния рыб могут
иметь два сигнальных значения: ориентировки и оповещения о
наличии пищи или хищника. Все эти особенности хорошо выяв-
ляются из результатов опытов на различных видах.
Опыты на группе речных окуней (пять — семь особей) были
поставлены в бассейне размером 2X0,7X0,5 м. С целью при-
учения подопытных рыб к условиям опыта они выдерживались
в бассейне в течение одного месяца. Периодически, через один-
два дня, проводилось кормление рыб крупным мотылем. Звуки
захвата и перетирания пищи у окуней происходят практически
одновременно. В таком виде звуки питания и были записаны для
дальнейшего их воспроизведения, -которое осуществлялось
поочередно, через два гидроизол-ированных динамических на-
ушника, расположенных на противоположных сторонах бас-
сейна.
Проводилось четыре варианта различных опытов по реакци-
ям окуней на звуки питания: во-первых, при наличии или отсут-
ствии видимости источников звука, и, во-вторых, каждый из них
с голодными (выдержанными без пищи семь—десять дней) и сы-
тыми особями. Постановка этих вариантов опытов обусловли-
валась необходимостью исключить зрение окуней и проверить их
реакции в связи с их физиологическим состоянием. Чтобы ис-
ключить влияние зрения окуней на проявление реакции, бассейн
перегораживали на две части марлевой перегородкой с отвер-
стием для прохода рыб из одного отсека в другой. Предвари-
тельно окуней приучали к наличию этой перегородки. Парал-
лельно с акустическими опытами проводилась киносъемка для
выявления особенностей поведения рыб. Реакция окуней на зву-
ки питания в случае нахождения источника звука за ширмой
или в поле зрения окуней различались по начальному моменту
их проявления, т. е. по степени выраженности ориентировочного
рефлекса. Иногда окуни непосредственно идут к проходу ширмы
п проникают за нее. Ориентировочный рефлекс у окуней в этом
случае бывает слабо выражен. Обычно же, услышав звуки пи-
тания, окуни несколько возбуждаются, их двигательная актив-
ность возрастает, отдельные особи начинают совершать поис-
ковые движения, активно используя зрение (ориентировочный
рефлекс).
Когда окуни были голодны, их реакции на звуки питания
слагались из двух различных поведенческих актов. В начале
воспроизведения голодные окуни обычно возбуждаются и, со-
вершая поисковые реакции, направленно движутся к источнику
звука с расстояния 1 —1,5 м. По достижении источника звука
поведение у них изменялось. Рыбы производили рыскающие
поисковые движения по всему бассейну, произвольно издавая
110
при этом звуки питания. Они начинают гоняться одна за другой,
кусать и наносить удары, стараясь как бы отнять пищу у сопер-
ника. Особенно отчетливо подобная реакция проявлялась в слу-
чае, когда одна из рыб первой из всей группы достигла излуча-
теля. Остальные в этом случае бросаются к ней и гоняют ее по
всему бассейну.
При многократном воспроизведении звуков питания без под-
крепления реакция движения на 'источник все более и более уга-
сает. Эти факты свидетельствуют об условнорефлекторной
природе звуков питания рыб как сигналов оповещения о нали-
чии пищи.
У сытых рыб реакция на звуки питания происходит иначе.
В начале окуни несколько возбуждаются. Иногда движения от-
дельных особей становятся порывистыми. Но группка окуней
при этом не распадается. Отдельные особи изредка вырываются
вперед, в сторону источника звука. Однако дойти до источника
звука рыбы не решаются. Плавники рыбы в этот момент рабо-
тают асинхронно: хвост движет рыбу вперед, а грудные плавни-
ки назад. Повторное многократное воспроизведение звуков пи-
тания активизирует рыб: отдельные особи, совершая поисковые
движения, иногда приближаются к излучателю, .но сразу же воз-
вращаются назад, к своей группе.
Сеголетки окуня на звуки питания не реагируют. Это объяс-
няется, по-видимому, тем, что условные рефлексы у сеголетков
в этот период слабо развиты.
Как видно из описанных выше опытов, звуки, издаваемые
окунями при питании, могут служить внутривидовыми условно-
рефлекторными сигналами оповещения о наличии пищи.
Рыбаки России издавна имитируют звуки, издаваемые сомом
при захвате им пищи, для привлечения этих рыб (Сабанеев,
1959).
Значение звуков питания как внутривидовых сигналов опо-
вещения о наличии! пищи методически решается наиболее просто
на аквариумных рыбах, которые легко приспосабливаются к ус-
ловиям опытов.
Аквариумные тропические рыбы-нигрофасциаты при питании
мотылем издают интенсивные звуки (см. рис. 17). В опытах с
ними голодные нигрофасциаты отгораживались непрозрачной
звукопроницаемой перегородкой от питающихся особей. Конт-
роль за звучанием рыб в аквариуме осуществлялся при помощи
звукозаписывающей установки. При появлении звуков питания
двигательная активность у голодных рыб повышается. Часто это
случается и в связи с произвольным издаванием звуков пита-
ния рыбами, ищущими корм. Спинные плавники этих рыб под-
нимаются, рыбы внимательно осматривают все вокруг (ориенти-
ровочный рефлекс). Мелкие и средние рыбки при этом начинают
поиск пищи в своем районе, а крупные особи активно движутся
111
к источнику звука с расстояния 1 м, пытаясь проникнуть через
марлю к питающейся рыбе.
В связи с тем. что питание рыб во время опыта происходило
в ограниченном пространстве, возникло предположение, что ре-
акция голодных рьгб проявляется на химические вещества, вы-
деляемые из пищи во время питания.
Был проведен контроль скорости реакции рыб на выдавлен-
ный из пищи сок и на звуки, возникающие при питании. Оказа-
лось, что скорости реакций рыб на эти раздражители разли-
чаются между собой по времени. Двигательная реакция насту-
пает на звуки питания вслед за окончанием подачи сигнала;
на выдавленный же в воду сок с того же расстояния она про-
является спустя 10—30 сек.
Сигнальное значение звуков питания было обнаружено в
опытах на каллихтах, бойцовых рыбах, касатках-скрипунах,
меченосцах, макроподах, гуппи и др.
Самец бойцовой рыбки — Betta splendens во время размно-
жения выполняет сразу две функции: строит гнездо и гоном
стимулирует созревание самки. В связи с этим самец часто те-
ряет самку, которая старается спрятаться от него за любой
предмет: ракушку, гидрофон и т. д. Самец часто безуспешно
ищет такую самку. Если же спрятавшаяся самка начинает пи-
таться в своем укрытии, самец безошибочно по звукам питания
отыскивает ее местоположение с расстояния 50—60 см.
Касатки-скрипуны и каллихты по звукам питания отыски-
вают один другого в полной темноте с расстояния до 1 м (на-
блюдение при помощи мгновенных вспышек света).
Звуки питания как сигналы оповещения о наличии пищи
наиболее сильно проявляются у рыб в сочетании с видом акта
питания (зрительный сигнал). Показательны в этом отношении
наши опыты с черноморскими зеленушками (Протасов, 1960;
Протасов и Аронов, 1960; Протасов и Романенко, 1962).
При питании (захвате и перетирании гаммарусов) зеленуш-
ки издают громкие цокающие звуки, сопровождающиеся хрус-
тами (см. рис. 15). Эти же звуки зеленушки могут издавать
произвольно.
Было проведено три варианта опытов. В первом варианте
аквариум с группой голодных зеленушек (оцеллят и рулен)
перегораживался непрозрачной звукопроницаемой перегородкой
от нескольких питающихся экземпляров. Отгороженные рыбы
при звуках питания, доносящихся из-за перегородки, сильно
возбуждались, их двигательная активность возрастала; рыбы
плавали по всему отсеку аквариума, внимательно осматривая
окружающее пространство (ориентировочный рефлекс). Если в
этот момент одна из рыб принимала характерную позу поиско-
вого движения, остальные рыбы, подражая ей, начинали актив-
ный поиск пищи. Если же одна из них (особенно крупная) при-
111
нимала агрессивную позу, остальные вели себя соответственно
их силе: крупные рыбы также принимали агрессивную позу,
мелкие отплывали.
Направленные движения зеленушек в сторону источника
звучания наблюдались только в отдельных случаях, при рас-
стоянии рыб от перегородки 15—20 см.
Были поставлены опыты и по изучению реакции зеленушек
на воспроизводимые им звуки питания посредством акустиче-
ских приборов. Они показали, что при воспроизведении этих
звуков в воду зеленушки возбуждаются. Часть особей при этом
совершает поисковые пищевые движения вблизи. Другие, нахо-
дясь на расстоянии 30—40 см от излучателя, плывут непосред-
ственно к нему.
Особенно четко происходят реакции зеленушек, если у излу-
чателя находится зеленушка, или ее макет в позе поиска пищи
(зрительный сигнал).
Таким образом, звуки питания зеленушек как сигнал опове-
щения о наличии пищи проявляются на коротких дистанциях —
15—30 см, когда звуковое поле давления относительно велико.
Эта особенность очевидно связана с ближней сигнализацией зе-
ленушек, которые, как известно, являются стайными прибреж-
ными рыбами. На дистанциях больше 20—40 см звуки питания
расшифровываются зеленушками как сигнал «внимание!». Одна-
ко если звуки питания сочетаются с видом акта питания, они
могут проявляться как сигналы оповещения о наличии пищи на
расстоянии в несколько метров.
Показателен опыт, который был поставлен нами в море по
привлечению зеленушек на звуки их питания. Опыт проводился
в прибрежной, но глубоководной зоне, в районе между Кара-
дагом и Судаком (Крымское побережье). Звуки излучались при
помощи специальной переносной установки (см. рис. 6). Динамик
погружался на глубину 4—5 м. Интенсивность издаваемых зву-
ков была естественной. Воспроизводились в воду звуки, .которые
издают зеленушки, находящиеся в группе, при захвате мяса ми-
дий. Опыт длился в течение 30 мин. До начала воспроизведения
в районе динамика .плавали единичные зеленушки. При воспроиз-
ведении звуков питания двигательная активность зеленушек воз-
росла. Отдельные зеленушки периодически подходили к источни-
ку звука, совершая поисковые пищевые движения. Через 5 мин.
на издаваемые звуки питания и вид отыскивающих пищу зелену-
шек начали скапливаться рыбы. Спустя 15—20 мин., около из-
лучения образовалось значительное скопление зеленушек, лас-
кирей и морских ласточек. Их количество достигало 150—
200 экз. Рыбы держались ниже излучателя, иногда группа
особей поднималась к источнику звука. В этом опыте отмечена
положительная реакция на комплекс раздражителей: звуки пи-
тания и вид ищущих пищу рыб.
8 В. Р. Протасов
113
Общение рыб при питании не ограничивается рамками одно-
го вида. Многие мирные рыбы живут в одних и тех же биоце-
нозах и питаются одними и теми же объектами. Звуки питания
таких рыб поэтому могут иметь не только внутривидовое, но и
межвидовое сигнальное значение. Это возможно еще и потому,
что звуки питания, несмотря на их видоспецифическую струк-
туру, имеют много общего: все они отличаются широким спек-
тром, а по характеру напоминают хрусты. Характерны в связи
с этим опыты по привлечению орфы на звуки питания сазана.
Опыты проводились в одном из бассейнов Московского зоо-
парка. Воспроизведение звуков питания сазана (звуки перети-
рания мотыля — см. рис. 18) группе орф вызывало у них по-
исковые пищевые реакции и погони рыб одна за другой. В от-
дельных случаях наблюдалось направленное движение рыб на
источник звука с расстояния 40 см. Сазан и орфа (язь) обитают
в некоторых водоемах вместе и питаются часто сходной пищей.
Их звуки питания поэтому могут иметь значение межвидового
опознавательного сигнала о наличии пищи.
Звуки питания являются сигналами условнорефлекторных
связей, поэтому они могут возникать и между рыбами, обычно
обитающими в разных водоемах, при их совместном содержа-
нии в бассейнах. На это указывают наши опыты по сигнальному
межвидовому значению звуков питания у рыб, обитающих в раз-
ных водоемах: речной окунь, белый амур, вьюн, касатка-скри-
пун и аквариумные рыбы: голубой окунь и барбусы. До начала
опыта эти рыбы содержались в разных аквариумах. Затем в те-
чение одной недели эти виды были помещены в один общий
большой аквариум, перегороженный на две части непрозрач-
ной перегородкой. В течение этого периода рыб кормили один
раз в день мотылем. Рыбы могли свободно переходить из одно-
го отсека аквариума в другой, но, находясь в разных отсеках,
они были лишены зрительного контакта.
Когда в одном из отсеков появлялась рыба, ей давали корм
(мотыля) и следили за поведением рыб за перегородкой. Бар-
бусы, амуры и касатки-скрипуны при питании издают очень
слабые звуки. Очевидно поэтому положительной реакции на
них у остальных рыб и даже у рыб этого же вида не возникало.
В случае же, когда питающимися рыбами были окуни или
вьюны, звуки питания у которых интенсивны, остальные рыбы,
услышав их, часто переплывали в другой отсек.
Особенно интенсивно реагируют на звуки питания «мирных»
рыб хищники. Крупные голодные окуни и горбыли при воспро-
изведении им в сумерках звуков питания мелких рыб (верхов-
на, атерина) сильно возбуждаются, иногда двигаясь на излу-
чатель с расстояния до 50 см.
Показателен в этой связи опыт Моультона (Moulton, 1960),
проводившийся в море, у Бермудских островов. В воду излуча-
114
лись стридуляционные звуки питания п движения стай Сагапх
latus (Carangidae), питающихся мирными рыбами Anchovella
choerostoma (Engraulidae). Во время излучения этих звуков на-
блюдался неоднократный подход к излучателю хищных барра-
куд— Sphyraena barracuda (Sphaerenidae), питающихся каран-
гидами. Барракуды подходили к излучателям на расстояние
примерно 2,5 м и неподвижно залегали, просматривая в течение
2—3 мин. место, откуда доносились звуки.
Как известно, звуки питания «мирных» рыб имитируются
часто рыбаками в специальных устройствах для привлечения
хищных рыб: акул (Westenberg, 1953) и некоторых пресновод-
ных рыб Африки (Busnel, 1959).
Звуки питания могут быть не только сигналом оповещения
о наличии пищи, но и сигналами опасности для мирных рыб.
Бросаясь на жертву, горбыли издают характерные звуки за-
хвата. Очевидно, эти звуки вызывают у их жертв (мелких зеле-
нушек и атерин) оборонительные реакции: рыбки бросаются к
поверхности воды и углам аквариума и застывают в неподвиж-
ных позах (опыты проводились при освещенностях ниже
IO’3 лк).
Основываясь на приведенных выше данных, можно сделать
следующие выводы: звуки питания рыб, издаваемые при пита-
нии и произвольно, могут служить натуральными условнореф-
лекторными сигналами внутри- и межвидовых связей оповеще-
ния рыб о наличии пищи и хищника. Направленная положитель-
ная реакция на звуки питания в связи с их шумовым характе-
ром проявляется на коротких дистанциях — несколько десятков
сантиметров. Часто звуки питания рыб расшифровываются ры-
бами как сигнал «внимание». Сочетание условнорефлекторных
сигналов звуков питания и вида акта питания оказывает наи-
более сильное привлекающее действие на рыб и может прояв-
ляться с расстояний, равных нескольким метрам.
Звуки движения рыб
Движение рыб неразрывно связано с их поведением. В за-
висимости от особенностей поведенческих актов изменяется и
характер движения рыб. Движение при броске хищника на
жертву отличается по своему проявлению от движения самца,
ухаживающего за самкой; движение кормящейся стаи — от пре-
следуемой хищниками и т. д. Движение может поэтому иметь и
внутривидовое, и межвидовое сигнальное значение.
Движение рыб создает в воде следующие физические явле-
ния: потоки частиц воды, поля давления и звуки. Сигнальное
значение потоков и полей давления показано Дикграфом (Dijkg-
raaf, 1932, 1963) и Гарисом и Бергельджиком (Harris а. Вег-
glijk, 1962). Менее изучено сигнальное значение звуков рыб,
8*
115
возникающих при движении. Между тем физические свойства
звуков и потоков воды значительно различаются между собой.
Скорость и дальность распространения звуков в воде превы-
шает таковые особенности потоков. Эти свойства звуков движе-
ния на больших расстояниях и с большой скоростью могут ин-
формировать рыб о происходящих событиях. Звуки движения
рыб наиболее четко выражены при резких его изменениях.
В связи с этим следует отметить характерные звуки — плес-
ки рыб, ведущих охоту на местах нагула, и плески, идущих на
сближение крупных рыб противоположных полов на нерестили-
щах в мутной воде (щука). Подобные явления неоднократно
наблюдались на местах нагула и нереста рыб проф. Б. П. Ман-
тейфелем (Рыбинское водохранилище) и нами (оз. Сенеж).
Сигнальное значение этих звуков пока не выяснено, однако
несомненно, что большое значение здесь имеют поля давления
и потоки. Более обоснованы звуки движения, возникающие при
трепыхании сражающихся рыб или рыб, схваченных хищником
(Nelson, Gruber, 1963).
В литературе неоднократно отмечалось быстрое приплыва-
ние акул разных видов к месту в море, где находилась подра-
ненная или схваченная трепещущая рыба (Хасс, 1959), хотя
преобладающее значение в этой реакции принадлежит обоня-
нию (Tester, 1963, Hobson, 1963). Однако в некоторых случаях
привлечение к месту расположения их жертвы обосновать хи-
мически невозможно: часто акулы привлекаются с больших рас-
стояний исключительно быстро и что самое главное — двигаясь
по течению.
Нельсон и Грабер в связи с этим провели акустические опы-
ты в море, в районе рифов, у берегов Флориды. Опыты прово-
дились с лодки, излучатель (динамик) опускался на глубину
12 м. Дальность видимости в воде достигала 25 м. Предвари-
тельно были записаны звуки, возникающие от трепещущего
схваченного или сражающегося с хищниками морского окуня —
Mycteroperca bonaci. При анализе этих звуков выяснилось, что
они состоят из трех компонентов: низкочастотной пульсации
(через 2—3 сек.), основные частоты которой лежат ниже 100 гц,
низкочастотного гудения и «высокочастотных» звуков, макси-
мальные частоты которых достигают 500 гц (рис. 45). Излучая
эти звуки и отдельные их компоненты, исследователи стимули-
ровали привлечение к динамику акул разных видов на пульси-
рующие низкочастотные звуки. Акулы привлекались обычно
спустя несколько минут после начала излучения звуков с рас-
стояния, превышающего 25 м. Приблизившись на расстояние
12 м к динамику, акулы начинали кругами плавать вокруг него.
Количество их достигало 18 экз. Визуально можно было обна-
ружить следующие виды: Carcharinus leucas, Sphyrna sp., Ne-
gaprion brevirostris, Galeocerdo cuvieri и некоторые др. Следует
и«
500
ООО
; зоо
0 5 10 !5(Xh
Рис. 45. Звучание бьющегося морского окуня
Mycteroperca bonaci
1—спектральный анализ звуков; 2—низкочастотный пульси-
рующий звук, привлекающий окуня (из Nelson a Graber, 1963)
отметить, что попытки привлечения акул в этом же районе моря
на небиологические звуки не давали положительных результа-
тов (Hobson, 1963).
Проведенные опыты убедительно указали на сигнальное
межвидовое значение механических звуков движения, возникаю-
щих при трепыхании рыбы, оповещающих хищных рыб о нали-
чии пищи.
Особый интерес представляют интенсивные звуки, возникаю-
щие при движении и бросках групп или стай рыб. Детальную
работу по сигнальному значению звуков движения стайных рыб
провел Моультон (Moulton, 1960). Автор работал с атлантически-
ми рыбами, обитающими в районе Бермудских островов. Уста-
новив в результате записей звуков стай Anchoviella shorostoma
(Engraulidae), Caranx latus и Caranx ruber (Carangidae) видэ-
специфичность их звуков движения (см. табл. 1), он провел
опыты с взаимным воспроизведением рыбам этих звуков. Автор
показал опытным путем, что звуки, возникающие при рассыпании
стай (см. рис. 9), имеют внутривидовое значение сигнала опас-
ности.
117
При воспроизведении звуков рассыпания стай Anchoviella
choerostoma, записанных при нападении на нее стаи хищных рыб
Caranx latus, в стае Anchoviella choerostoma наблюдалась тен-
денция к разделению стаи пополам, в противоположные сто-
роны от излучателя, помещаемого во время опыта в середину
стаи.
Звуки движения могут иметь и межвидовое сигнальное зна-
чение опасности. Воспроизводя посредством излучателя в стаю
Anchoviella choerostoma, состоящую из 500 особей, предвари-
тельно записанные звуки бросков хищных рыб Caranx latus,
автор получал четкие реакции: усиление движения и характер-
ные маневры стаи Anchoviella. Опыт проводился в большом
бассейне. Приблизительно !/4 всех рыб при воспроизведении
звуков опускалась вниз, под излучатель, и плыла в противопо-
ложный конец бассейна. Такая же реакция наблюдалась и при
испуге этих рыб взмахом руки.
Звуки движения стаи мирных рыб могут иметь межвидовое
значение сигналов оповещения о наличии пищи для хищных
рыб. В некоторых опытах звуки движения стаи Anchoviella вос-
производились сидящим в аквариуме хищным рыбам Caranx
latus. Автор наблюдал, что воспроизведение подобных звуков
возбуждает хищников, вызывая у них рыскающие поисковые
движения ненаправленного типа. Иногда возбужденные рыбы
подплывали к самому излучателю, хватая его мембрану.
Нами проводились также опыты по изучению сигнального
значения звуков движения стаек и групп рыб. Испуганные взма-
хом руки группы и стайки рыбок обычно рассыпаются, создавая
характерные звуки, напоминающие шорохи и трески (см. рис. 8).
Наблюдения за ответными поведенческими реакциями при вос-
произведении этих звуков проводились на стайках гуппи, реч-
ных окуней, орф, верховок и зеленушек-оцеллят в аквариумах.
За несколько минут до начала опыта в стайку рыбок опускался
излучатель. После того как рыбы привыкали к нему, проводи-
лись наблюдения. При воспроизведении звуков рассыпания
стай данных рыб в подопытных стаях наблюдалось в началь-
ный момент действия звука следующее поведение: ближайшие
к излучателю рыбки шарахались внутрь стаи, передавая реак-
цию испуга другим рыбкам.
Иногда возбуждение охватывает всех рыбок стаи, иногда
достигает только половины глубины стаи. Скорость распростра-
нения волны возбуждения по стае распространяется медленно—
10—20 м!сек. Поэтому информация внутри стаи передается не
акустическими, а оптическими или гидродинамическими сигна-
лами. По данным Бридера (Breder, 1959), такой тип сигнализа-
ции внутри стай рыб наблюдается на любой раздражитель.
Следует отметить, что реакция стай исследованных рыб и на
другие звуки близка к описанной, что, очевидно, связано с явле-
118
нием генерализации ответных поведенческих реакций на близ-
кие звуки.
Движения стай рыб имитируются в некоторых случаях для
привлечения хищных рыб. Тарасов (1960) описывает способ
лова тихоокеанской пеламиды, применяемый на некоторых про-
мысловых судах. За борт судна бросают сардину и через раз-
брызгиватель пропускают воду, создавая на поверхности брыз-
ги. Звук брызг имитирует звуки выбрасывающейся из воды
сардины, преследуемой хищниками. Подобная имитация при-
влекает к месту разбрызгивания пеламид, которые затем облав-
ливаются сетями.
Таким образом, звуки движения стай рыб могут иметь меж-
и внутривидовое значение сигналов, оповещающих об опаснос-
ти и о наличии пищи. Акустическая сигнализация может осу-
ществлять связь между стаями рыб и не имеет, по-видимому,
существенного значения в передаче информации внутри стаи.
Сигнальное значение «голосовых» реакций
рыб
То, что у некоторых рыб имеются специальные органы, пред-
назначенные для производства звуков, указывает на большое
значение акустики в их жизни. Именно поэтому морфологиче-
ский критерий — наличие органов звучания был взят некото-
рыми зарубежными авторами (Fish, 1954; и др.) за основу клас-
сификации звуков рыб на биологические и механические груп-
пы. Такой подход, конечно, неправилен, но несомненно также и
то, что высокоспециализированные органы звучания у некото-
рых рыб имеют определенное биологическое назначение.
Большое количество опытов и наблюдений по звучанию рыб,
обладающих аппаратами звучания, указывает на то, что изда-
ваемые при помощи этих аппаратов звуки генерируются про-
извольно. Как показал Паккард (Packard, 1960), органы зву-
чания рыб контролируются особым нервным центром мозга
(смотри выше).
Звуки, издаваемые рыбами при помощи органов звучания,
можно назвать «голосовыми» реакциями; они имеются у насе-
комых (Шовен, 1960; Busnel, 1959; Alexander, 1960), у амфибий
(Bogert, 1960), у птиц (Промптов, 1956; Лукина, 1957) и у мле-
копитающих (Воронин, 1957).
«Голосовые» реакции животных, так же как и аппараты их
звучания, являются видовыми свойствами, передаваемыми по
наследству. Наряду с позой и жестикуляцией они выражают
определенное эмоциональное состояние. «Голос» животных про-
является в определенной биологической ситуации в связи с ком-
плексом определенных внутренних и внешних факторов: сте-
пенью зрелости, определенным количеством тепла, света, пищи,
врагов и т. п. «Голосовые» реакции по своему участию в сигнали-
зации являются безусловными раздражителями. Они имеют
определенное сигнальное значение: опознавание, угрозу, при-
зыв самцом самки и т. д. Их излучение в среду, где находятся
животные того же вида, вызывает у них в определенные биоло-
гические моменты вполне определенные стереотипно-проявляю-
щиеся поведенческие реакции. На основе «голосовых» реакций,
служащих для внутривидовой связи, могут образовываться и
условнорефлекторные сигналы. В системе отношений хищник —
жертва «голосовые» реакции хищников и мирных животных
могут служить условными сигналами опасности и наличия пищи.
Перечисленные особенности «голосовых» реакций, как будет по-
казано ниже, характерны и для рыб.
Основное значение «голосовых» реакций у рыб сводится к
внутривидовой сигнализации. Поэтому чтобы понять особенно-
сти внутривидовой сигнализации у рыб, необходимо исследо-
вать ее у видов, различающихся структурой взаимоотношений и
соподчинений ее членов. Тинберген (Tinbergen, 1953) и Ом
(Ohm, 1959) по характеру внутривидовых структур выделяют
у рыб три группы: стайные, территориальные и «иерархические».
К этому можно еще добавить группу «парных» рыб, ведущих
«одиночный» образ жизни, и группу со смешанной структурой
взаимоотношений. Характеристики этих групп были даны выше.
Для оценки роли «голосовых» реакций в межвидовых связях
необходимо рассмотреть звено триотрофа: «хищник — жертва»
у рыб, ведущих различный образ жизни: дневной и сумеречный;
глубоководный и пелагический; обитающие в прозрачных и
мутных водах.
Существенным при изучении «голосовых» реакций рыб являет-
ся также выяснение степени самостоятельности акустических
сигналов и их комплексность с другими сигналами, способными
вызвать у рыб определенные ответные поведенческие реакции.
Сигналы агрессии и обороны
Нападение и оборона — основные элементы меж- и внутри-
видовых взаимоотношений рыб.
Агрессивное и оборонительное поведение рыб проявляется в
пищевых взаимоотношениях рыб (хищник — жертва), при охра-
не рыбами потомства и определенных участков водоема; при
соперничестве самцов за самку в нерестовый период. Эти эле-
менты взаимоотношений развиты у различных видов в различ-
ной степени, а поэтому и сигналы агрессии и обороны представ-
лены у различных видов рыб неодинаково.
Изучение сигналов агрессии и обороны проводилось как в
естественных, так и аквариальных условиях.
120
IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIW
100 500 1000 2000 3000f гц
Рис. 46. Угроза судака Lucioperca lucioperca L.
I, II — общий характер сигнала; III — частотно-амплитудная
характеристика
Наиболее распространены у рыб сигналы агрессии в связи с
охраной гнезд и потомства. Характерен в этом отношении су-
дак. Наблюдения над ним проводились в апреле в дельте Дона
(Протасов, Романенко и Подлипалин, 1965).
Перед нерестом самец готовит место для откладки икры.
Гнезда судака располагаются обычно на небольших глубинах—
0,5—2 м. После откладки икры самец отгоняет самку от гнезда
и начинает его охранять. При приближении к гнезду других
особей судака, других рыб или лягушек самец, охраняющий
гнездо, демонстрирует агрессивное поведение, одновременно из-
давая низкие ударные звуки угрозы (рис. 46). Акустическое
давление этих звуков иногда достигает 10 бар. Эти звуки воз-
никают внезапно и действуют на врагов весьма эффективно.
Эффект от их воздействия усиливается еще и видом агрессии.
Издавая их, судак одновременно демонстрирует агрессивное
поведение: плавники и жаберные крышки его растопыриваются
(поза агрессии), -и судак бросается на приближающегося врага.
Аналогичным образом реагирует судак и на двигаемые в его
сторону в воде индифферентные раздражители (разнообразные
мелкие объекты). В этом поведении судака проявляется компо-
нент безусловной врожденной реакции. Однако все его поведение
в это время далеко не связано с этой стереотипной врожденной
реакцией. Наблюдения показывают, что судак соизмеряет свои
силы с силой движущегося врага или массой индифферентного
объекта. Крупные резко подводимые к нему объекты заставляют
судака покинуть гнездо (условнорефлекторный компонент) и
лишь через 5—20 мин. судак появляется вновь. Звуки агрессии
судака эффективно действуют, отпугивая рыб и лягушек в ком-
плексе раздражителей, составляющих его агрессивное поведение
(звуки и поза угрозы).
При воспроизведении же одних звуков угрозы посредством
акустической аппаратуры оборонительная реакция ухода у дру-
гих особей судака возникает на коротких дистанциях—0,5—
0,7 м.
Видимость из-за плохой прозрачности воды в дельте Дона
(0,5—0,7 м по диску Секки) невелика. Она примерно совпадает
с дистанцией действия звуков угрозы судака, подтверждая комп-
лексность действия акустических и оптических раздражителей
в оборонительных реакциях рыб.
Если же воспроизвести звуки угрозы судаку, стоящему у
гнезда, с расстояния 3—4 м, их действие сводится к появлению
у судака ориентировочной реакции, а иногда в ответной посыл-
ке сигналов угрозы. Звуки угрозы четко выражены и у азовско-
го бычка-кругляка, охраняющего свое потомство (Протасов,
Цветков и Ращеперин, 1965). Во время размножения самец
кругляка строит небольшую пещерку-гнездо под камнями, под
пустыми раковинами, под разными затонувшими предметами.
Рис. 47. Самец бычка-кругляка охраняет вход в гнездо (подводное фото)
Процесс размножения кругляка описан ниже. После откладки
самкой икринок самец выгоняет ее и начинает охранять гнездо.
Обычно он настроен воинственно (рис. 47) и не покидает гнездо
даже при приближении своих врагов. Принимая агрессивную
позу: поднимая непарные плавники и оттопыривая жаберные
крышки, он набрасывается на различные приближающиеся к
нему объекты — атерину, крабов, аквалангиста и даже на су-
дака.
Одновременно самец издает хриплые отрывистые звуки, на-
поминающие рычание (см. рис. 31).
При дальнейшем приближении врага к гнезду самец кругля-
ка набрасывается на него, кусая, нанося удары хвостом и вы-
плевывая в него ракушку и ил.
Описанное поведение кругляка можно вызвать, подводя к
охраняющему гнездо самцу различные привязанные предметы:
привязанного или убитого самца, краба или камень. Характер
проявления агрессивной реакции на эти объекты различен. Наи-
более сильно реакция проявляется на привязанного живого
самца-кругляка. В этом случае она состоит из звука, броска и
укуса и может повторяться. Реакция на неподвижного убитого
бычка, имеющего агрессивный вид, или на движущийся камень
состоит из звука и броска и обычно не повторяется. Для выяс-
нения сигнального значения издаваемых кругляком звуков
агрессии проводились опыты в лиманах с переуплотненной
123
посадкой самцов. Опыты были основаны на стремлении самцов
захватить пустое экспериментальное гнездо. Рядом с таким
гнездом устанавливался излучатель, соединенный со звуковос-
производящей установкой (см. рис. 6). Изучались оборонитель-
ные реакции бычков на издаваемые звуки агрессии самцов при
их попытках проникнуть в гнездо. Отпугивая от гнезда своих
врагов и соперников, бычок действует обычно комплексом раз-
дражителей (звук и поза агрессии, движение и укус). Чтобы
выяснить значение каждого из них, было поставлено три серии
опытов: реакция рыб на звук угрозы; реакция на позу угрозы и
реакция на звук и позу.
1. При воспроизведении звуков агрессии идущим к гнездам
самцам и самкам наблюдалась остановка их движения. Бычки
останавливались и некоторое время лежали неподвижно. Такая
реакция наблюдается на расстоянии 1—5 м от излучателя. Че-
рез некоторое время бычки привыкли к этим звукам и смело на-
правились к гнезду, несмотря на продолжающиеся посылки зву-
ков агрессии. Такая же реакция наблюдалась и у крабов. Про-
явление оборонительной реакции у бычков на звуки агрессии
зависит от внутреннего состояния. Один из подопытных бычков
(самец) был слаб, в лимане его постоянно гоняли более силь-
ные самцы. Поэтому когда звуки агрессии воспроизводили око-
ло него, он делал отчаянные попытки закопаться в песок. Эти
попытки он начинал при каждом новом воспроизведении звука.
2. Реакция на модель неподвижно лежащего в гнезде бычка
в агрессивной позе в общем такая же, как и на один звук. Уви-
дев бычка в гнезде, движущиеся к нему самцы останавливались
и некоторое время лежали неподвижно. Затем они смело подхо-
дили к гнезду и проникали внутрь. Иногда после этого самцы
атаковывали модель, отбрасывая ее от гнезда. Эффект оборони-
тельной реакции на вид модели возрастает, если привязанная
модель начинает двигаться.
3. Реакция на комплекс признаков, характерных для агрес-
сивной реакции, звуки и поза агрессии действовала на других
бычков более эффективно. Плывущие к гнезду самки и самцы,
увидев модель и услышав звук агрессии с расстояния в 1,0—
1,5 м от излучателя, разворачивались и уплывали. Таким обра-
зом, агрессивный звук бычка, охраняющего гнездо,— лишь часть
сложного сигнала, состоящего из оптико-акустических элемен-
тов.
Звуки угрозы при охране гнезд описаны и для других рыб.
Таволга (Tavolga, 1960) и Грей-Грейс и Винн (G>ray-Grace а.
Winn, 1961) описывают их для атлантической рыбы-жабы. Сам-
цы этих рыб проявляют заботу о потомстве. Они строят гнездо
и охраняют отложенную в них икру. При приближении к гнезду
других рыб или крабов самец этих рыб принимает агрессивную
позу (плавники и жабры его растопыриваются, рот широко
124
Рис. 48. Угроза скаляр — Pterophyllum eitneky
J — общий характер сигнала; II — частотно-амплитудная
характеристика
Рис. 49. Угроза Cichlasoina nigrafasciatum
I — общий характер сигнала; II — частотно-амплитудная
характеристика
раскрывается. Поза угрозы при этом сопровождается звуком,
напоминающим ворчание. Подводные наблюдения за поведением
этих рыб свидетельствуют, по мнению упомянутых выше авторов,
об агрессивном назначении звуков.
Такие же агрессивные звуки издают при охране своих гнезд
и тихоокеанские рыбы, например Opsanus beta (Fish a. Mowbrav,
1959).
Звуки угрозы при охране потомства можно наблюдать и на
аквариумных рыбах Hemichromis bimaculatus и Betta splendens-,
принимаемые при этом позы угрозы у этих рыб описаны выше.
Звуки угрозы возникают у рыб перед нерестом и при соперни-
честве самцов за самку. Звуки угрозы в связи с соперничеством
за самку отмечены у всех рассмотренных выше рыб, охраняю-
щих потомство. Издаваемые при этом звуки угрозы не отлича-
ются по своему характеру от звуков угрозы, издаваемых ими
в связи с охраной потомства.
Особенно четко это явление наблюдается у колюшек (Прота-
сов, Романенко и Подлипалин, 1965). Самцы колюшки перед
нерестом устраивают гнезда и характерным танцем приглашают
в них самок. При появлении соперников между самцами начи-
нается бой. Демонстрируя один другому характерные позы уг-
розы, самцы одновременно с этим издают скрипы и трески, озна-
чающие очевидно сигналы угрозы. Звуки угрозы колюшек очень
слабы (десятые доли бара). Поэтому опытно проверить их сиг-
нальное значение мы не могли.
Сигнальное значение звуков угрозы у самцов Notropis anal о-
stonus (Cyprinidae) перед нерестом было показано Стоут
(Stout, 1963). Звуки угрозы у этих рыб напоминают громкие
одиночные удары. Воспроизводя их, автор получил четкие ад-
екватные реакции самцов. При звуках угрозы самцы принимали
позу угрозы и нападали один на другого, издавая такие же
одиночные звуки. Подопытные рыбы Notropis analostonus четко
различают звуки угрозы от других воспроизводимых ими звуков.
Звуки угрозы, издаваемые самцами в борьбе за самку, легко
наблюдать на аквариумных рыбах: петушках — Betta splendens
Regan, разнообразных цихлидах и т. д. Типичен в этом отноше-
нии петушок. По мере приближения периода нереста агрессив-
ное поведение этой рыбки значительно возрастает. Достаточно
в это время показать петушку его изображение в зеркале, как
самец принимает агрессивную позу и, издавая одиночные щелч-
ки, бросается на «врага».
Большое количество звуков угрозы у рыб связано с «терри-
ториальным поведением». Многие рыбы, ведущие одиночный,
парный или групповой образ жизни, обитают в водоеме на опре-
деленной территории, которую обычно охраняют. Звуки угрозы
в этом случае имеют не только внутривидовое, но и межвидовое
сигнальное значение.
126
Черноморские зеленушки (губаны, оцеляты), рябчик и ласки-
ри обитают в прибрежной зоне, в биоценозе скал (Смирнов,
1959). Обычно группа зеленушек одного вида, состоящая из
нескольких родителей и их потомства, занимают определенный
участок скалы. Участок охраняется от вторжения в него других
рыб всеми особями и особенно крупными самцами и самками.
При помощи подводной маски мы неоднократно наблюдали в
естественных условиях агрессивное поведение зеленушек в связи
с охраной своей территории. Отгоняя проникших на их терри-
торию рыб, зеленушки демонстрируют им позу угрозы: подни-
мают спинной плавник и приобретают яркую пятнистую окраску
и, бросаясь на врага, издают громкие одиночные удары. Пиковое
давление звуков угрозы зеленушек достигает 10 бар. По харак-
теру они напоминают звуки, которые возникают у зеленушек шри
захвате гаммарусов (см. рис. 15). При появлении звуков угрозы
двигательная активность остальных зеленушек возрастает. Мо-
лодь при этом образует плотные стайки, а крупные зеленушки
обычно также демонстрируют агрессивное поведение. Анало-
гичная картина наблюдается и у ласкирей.
Обитающая в Таиланде, Малайе, на островах Индо-Австра-
лийского архипелага пресноводная рыба Botia hymenophysa
в отличие от других рыб рода Botia ведет одиночный образ жиз-
ни (Klausewith, 1958). В водоемах эти рыбы живут на неболь-
ших участках, диаметром до 1 м, которые охраняют от вторже-
ния. Перед нападением на рыб они издают резкий отрывистый
звук. Этот звук пугает вторгающихся рыб, предупреждает их о
возможном нападении. Одна демонстрация вида В. hymenop-
hysa, без звука, рыб не пугает.
Наиболее четкое значение ударных звуков как сигналов уг-
розы в связи с обороной своей территории получено нами (Про-
тасов и Романенко, 1962) на аквариумных рыбах: скалярах и
нигрофасциатах.
В аквариумах эти рыбы обычно разбиваются на пары (самец
и самка), захватывая определенные участки. Вторжение в них
других рыб, особенно того же вида, приводит к дракам. Самцы
с расстояния 15—30 см принимают угрожающую позу и издают
интенсивные звуковые удары (рис. 48 и 49). Мелкие рыбки при
этом опускаются на дно и замирают. Как видно из опытов с
разделением рыб непрозрачными звукопроводящими перегород-
ками, появление ударных звуков возбуждает остальных рыб. При
этом бегство, как выражение четкой оборонительной реакции,
проявляется с расстояния менее 10 см от источника звука. Наи-
более четко оборонительная реакция проявляется при одновре-
менном действии звуковых и оптических сигналов угрозы.
Звуки агрессии в связи со своеобразным «территориальным»
поведением—завоеванием актинии детально исследованы Шней-
дером (Schneider, 1964) у коралловых рыб рода Amphyprion,
127
живущих в симбиозе с гигантскими морскими актиниями. Экспе-
риментально в аквариумах и в море у двух видов этого рода —
A. xanthurus и A. polymnus обнаружены три разновидности
сигналов агрессии: угроза, «боевой клич» и предупреждение.
Звуки угрозы имеют длительность 25—30 мсек и шумовой ха-
рактер. Максимальная энергия в их спектре приходится на ча-
стоту 600 гц (рис. 50). Эти звуки издаются соперничающими
рыбами на относительно большом расстоянии (сериями из
4—12 звуков) и имеют высокую интенсивность. «Боевой клич»
издается непосредственно перед нападением на соперника. Дли-
тельность этого звука 45—60 мсек. В спектре этих звуков два
максимума — один расположен в области частот от 20 до 50 гц,
другой — в области 150 гц—1,5 кгц. Эти звуки также характе-
ризуются относительно высокой интенсивностью (рис. 51). Пре-
дупреждающие звуки издаются обычно более слабой рыбой пе-
ред нападением соперника. Они имеют вибрирующий характер,
широкий спектр частот и длительность от 250 до 400 мсек у
Amphyprion xanthurus и от 90 до 120 мсек — у A. polymnus
(рис. 52). Все эти звуки сопровождаются обычно характерными
зрительными сигналами — двигательными позами. Следует от-
метить, что механизм издавания этих звуков неизвестен.
Рис. 50. Угроза Amphiprion ocanthurus
/—общий характер сигнала, отметка времени—50 гц;
//—частотно-амплитудная характеристика (из Schneider, 1963)
128
млмллл/ш
Рис. 51. «Боевой клич» Amphiprion xanthurus
/—общий характер сигнала; //—частотно-амплитудная характе-
ристика (из Schneider, 1963)
Описанные выше рыбы практически всю жизнь связаны с
определенной территорией, а, следовательно, их «территориаль-
ное поведение» проявляется в течение всей жизни.
У некоторых рыб подобное «территориальное поведение» су-
ществует только в определенные периоды их жизни, чаще все-
го перед нерестом. Типичным примером в этом отношении
является баренцевоморская пикша и североморская треска.
Звуки угрозы у этих рыб возникают в период образования не-
рестовых пар, когда самец и самка захватывают определенные
зоны водоема и начинают охранять их от вторжения дру-
гих рыб. Такое явление наблюдается у крупной половозрелой
9 В. Р. Протасов
129
M1HMW
Рис. 52. Предупреждающий звук Amphiprion xanthurus
/—общий характер сигнала, отметка времени—50 гц;
//—частотно-амплитудная характеристика (из Schneider, 1963)
трески (Brawn, 1961), пикши (Киселев, 1962), длиной 30—40 см
и отсутствует v молоди (Протасов, Романенко и Подлипалищ
1965).
Звуки угрозы крупной пикши напоминают низкое ворчание
(рис. 53). Звуковое давление их колеблется от 5 до 10 бар. Зву-
ки угрозы в условиях аквариума издаются крупной пикшей при
разных ситуациях: .при подплывании к ней крупных рыб, при
ее собственном нападении на других рыб, при действии на нее
пугающих раздражителей. Во всех случаях издаваемые звуки
сопровождаются позой угрозы. Аналогичные звуки угрозы из-
дает треска (Brawn, 1961). Звуки угрозы в связи с «территори-
альным» поведением издаются большим количеством различ-
ных рыб. Моультон (Moulton, 1958) отмечает агрессивное по-
ведение в связи с обитанием рыб на определенной территории
у Holocentrus ascensions и Epinephalus striatus (Serranidae),
Таволга (Tavolga, 1960)—у Centropristis striatus, Epinephalus
adsencionis, Myctopterca bonaci и Batistes sp., Протасов, Рома-
130
0,05 0,1 0,2 0,3 0,5 1 2 3 a 5 6 f9 кгц
Рис. 53. Угроза пикши — Melanogra/nnius aeglefinus L.
/ — общий характер сигнала; //-частотно-амплитудная ха-
рактеристика
ненко и Подлипалин (1965)—у подкаменщика Myoxocephalus
sp., Стоут (Stout, 1963)— у Notropis analostonus (Cyprinidae).
Звуки угрозы наблюдаются у рыб и при пищевых отношени-
ях. Они хорошо проявляются в опытах с кормлением группы
голодных окуней. Их появление связано с сильным пищевым
возбуждением окуней, которым не достался корм. Эти окупи
обычно демонстрируют другим особям своей группы агрессив-
ное поведение: их спинные плавники поднимаются, они изда-
ют ударные звуки угрозы, гоняясь за окунями, схватившими
корм.
9*
131
Рис. 54. Угроза каменного черноморского краба
/ — общий характер сигнала; //-частотно-амплитудная харак-
теристика
Рис. 55. Звук опасности черноморского морского петуха —
Тrigla lucerna L.
/ — общий характер сигнала; // — частотно-амплитудная
характеристика
Как видно из опытов по воспроизведению звуков угрозы,
оборонительные реакции на них (бегство) возникают у окуней
с расстояния менее 10 см от излучателя. Звуки угрозы во время
питания наблюдались нами и на морских рыбах: зеленушках,
ласкирях, горбылях и зубариках. Интересно отметить, что зву-
ки угрозы в связи с питанием обнаруживаются у рыб и при их
отношении с другими организмами. В аквариум к двум круп-
ным горбылям и травяному крабу был брошен корм, который
попал к крабу. Горбыли сразу же начали атаковать краба, из-
давая ударные звуки угрозы. Краб, в свою очередь, при при-
ближении горбылей угрожающе поднимал клешню, издавая ха-
рактерные резкие звуки (рис. 54). Такое же агрессивное пове-
дение краб проявлял и при внезапном воспроизведении ему
звуков угрозы горбылей.
Аналогичная реакция краба наблюдалась и при демонстра-
ции ему звуков угрозы азовского бычка-кругляка. В свою оче-
редь, звуки угрозы краба, воспроизведенные атерине, пугали
рыбок, вызывая у них оборонительную реакцию, а иногда и
бегство.
Описанные выше звуки угрозы отражают только одну сто-
рону агрессивно-оборонительных отношений. Помимо них, у не-
которых рыб обнаружены оборонительные звуки, имеющие зна-
чение сигналов предупреждения об опасности.
Особенно характерны в этом отношении морские петухи сем.
Triglidae. Эти рыбы обычно держатся небольшими группами,
летом мигрируют к берегу, а осенью уходят на глубину. Звуко-
вая активность морских петухов особенно сильно проявляется
в летнее время, в период их размножения. По наблюдениям
Фиш (Fish, 1954) и Моультона (Moulton, 1958), американский
морской петух — Prionotus Carolinas, уходя от опасности, обыч-
но издает характерные звуки, напоминающие кудахтанье. Услы-
шав этот сигнал, остальные особи группы начинают своеобраз-
ную перекличку, сливающуюся часто в сплошной шум. При
этом все остальные петухи уплывают из опасного района вслед
за петухом, подавшим сигнал опасности. Моультон в своих опы-
тах с морскими петухами имитировал сигнал опасности и по-
лучал на звук частотой 44 гц ответное кудахтанье. Звуки опас-
ности, напоминающие кудахтанье, были обнаружены нами
(Протасов, Романенко, 1961) и для черноморских петухов
(рис. 55). Оборонительные звуки как сигналы предупреждения
обнаружены нами и у касатки-скрипуна *.
Свои первые опыты мы ставили на двух особях касатки-скри-
пуна (Протасов, Романенко, 1962). Пугая одну из рыб, мы на-
блюдали характерные резкие скрипы (см. рис. 22), издаваемые
этой рыбой, и бегство обоих рыб из данного места аквариума.
* Касатка-скрипун — придонная рыба Амура, держится обычно группами.
133
В дальнейшем были проведены опыты с группой касаток-скри-
пунов, сидящих в аквариуме вместе с макроподами. Напуган-
ная касатка-скрипун также издает резкий скрип, уплывая от
опасного места. Расположенные вблизи от нее другие касатки
присоединились к ней, также издавая характерные скрипы. Сле-
дует отметить, что макроподы не обращают внимания на звуки
касаток и не покидают своих мест. Можно предположить по-
этому, что скрипы касаток-скрипунов имеют значение внутри-
видового сигнала предупреждения об опасности. Аналогичным
образом ведет себя касатка-скрипун и в естественных услови-
ях. По наблюдениям рыбаков Амура, во время притонения не-
вода касатки-скрипуны издают сильные звуки и отпугивают
остальных касаток.
Звуки, имеющие оборонительное значение, обнаружены у не-
которых рыб. Если испугать сомика — Acanthodoras spinosissi-
tnus, он издает долгие жалобные звуки; звуки Therapon theraps
и Alectis sp. очевидно имеют предупреждающее оборонительное
значение (Тарасов, 1960; Fish, 1954). По-видимому, такое же
значение имеют звуки морской касатки, хотя Таволга (Tavolga,
1960) предполагает, что они имеют другое назначение.
Звуки, которые издает Batistes sp. (Moulton, 1958), из-за не-
достаточного их обоснования можно отнести как к звукам агрес-
сии, так и обороны.
Заканчивая рассмотрение акустических сигналов агрессии и
обороны у рыб, необходимо выделить их основные особенности.
Акустические сигналы агрессии и обороны проявляются у рыб
на коротких дистанциях в комплексе с демонстрацией агрессив-
ного или оборонительного поведения. Звуки агрессии близки
у разных рыб и могут иметь поэтому внутривидовое и межвидо-
вое сигнальное значение. Звуки угрозы состоят обычно из
одиночных мощных импульсов и напоминают одиночные гром-
кие ударные звуки, охватывающие полосу частот от 50 гц
до 1 кгц.
Характерным для всех звуков угрозы является мгновенное
нарастание амплитуды давления, как при выстреле. Эту особен-
ность необходимо учитывать при попытках искусственной ими-
тации звуков угрозы. Проводимая нами в некоторых опытах
грубая имитация по этому принципу давала те же результаты,
как и при воспроизведении самих звуков.
Звуки угрозы встречаются у рыб, ведущих «одиночный, пар-
ный» или «семейно-территориальный» образ жизни. Они возни-
кают в связи с охраной рыбами своих гнезд или территорий; в
связи с соперничеством самцов за самок и при пищевых взаимо-
отношениях. Звуки угрозы отсутствуют у стайных рыб (опыты с
черноморской хамсой, верховкой и стайной молодью большого
количества разных рыб). Особенно наглядно это проявляется на
примере с пикшей, звуки угрозы у которой возникают во время
134
«парного» образа жизни. Стайная молодь пикши звуков угрозы
не имеет. Оборонительные звуки рыб имеют обычно значение
сигналов оповещения об опасности. Эти сигналы различаются
у разных рыб и имеют внутривидовое значение. Звуки опасности
характерны для групповых рыб.
Нерестовые сигналы
Размножение — сложный биологический процесс, представ-
ляющий собой совокупность биологических актов и поведенче-
ских реакций. Икрометанию предшествует обычно длительный
период подготовки, в течение которого образуются нерестовые
пары или группы рыб, отыскиваются места, удобные для от-
кладки икры (нерестилищ) или постройки гнезд. Период после
икрометания связан у некоторых рыб с охраной потомства.
Выше были рассмотрены агрессивные сигналы, связанные с
борьбой самцов за самок (подбор нерестовых пар), и сигналы
обороны при охране рыбами своих гнезд и захваченных терри-
торий. Образование нерестовых пар или групп начинается обыч-
но после завершения нагула. У стайных рыб этот период отсут-
ствует. Нерест у стайных рыб — один из моментов жизни всей
стаи. У парных рыб и видов, ко времени нереста разбивающих-
ся парами, большое значение имеют сигналы опознавания, уха-
живания и привлечения противоположных полов. То же можно
сказать и о рыбах, живущих семьями на определенной террито-
рии. Сигнализация у этих рыб между особями противополож-
ных полов наряду со вторичными морфологическими половыми
признаками и особенностями их поведения — необходимое усло-
вие размножения. Мы знаем, как велико значение звуковой
сигнализации во время размножения у птиц. Она обеспечивает
птицам половой подбор, является средством отпугивания вра-
гов от мест размножения и питания, облегчает встречу противо-
положных полов и т. д. (Мальчевский, 1959). То же относится
и к рыбам. Выше было показано, что звуковая активность рез-
ко возрастает у рыб в период нереста, так называемые «немые»
рыбы в этот период обретают «голос», а звучащие рыбы увели-
чивают свой «словарный запас». Несмотря на большое количе-
ство работ, посвященных выяснению связи звучания рыб с нере-
стом, четкое сигнальное значение звуков в связи с ним установ-
лено только для немногих видов. Тем не менее обобщение
имеющихся работ позволяет представить роль акустической
сигнализации у рыб во время нереста.
Зов самки
Эти сигналы характерны для парных рыб в период образо-
вания нерестовых пар, строящих гнездо и охраняющих свое по-
томство. Инициатива в образовании нерестовых пар у рыб при-
надлежит самцам. Закончив сооружение своих гнезд, самцы
135
начинают привлекать самок. У некоторых рыб при этом основны-
ми сигналами являются оптические, у других — акустические.
Чаще всего акустические сигналы проявляются у рыб, размно-
жающихся в мутной воде и рассредоточенных одна от другой на
значительном расстоянии.
Подобные сигналы обнаружены у некоторых рыб семейства
Gobiidae, Blenniidae, Batrachoidae и некоторых др.
Азовский бычок-кругляк является одним из характерных
в этом отношении представителей рыб (Протасов, Цветков и Ра-
щеперин, 1965). Он — полигам, с порционным икрометанием.
К моменту созревания самцы бычка захватывают определенные
участки, где строят гнезда. Гнезда кругляка в море располага-
ются на глубине до 10—12 м на расстоянии 3—10 м одно от дру-
гого. Гнезда кругляка имеют вид пещерок, располагающихся
под камнями, кусками черепицы или затонувшими досками. Го-
товность самца к нересту совпадает с окончанием постройки гнез-
да. В это время самец начинает «исполнять нерестовые песни».
В начале он издает звук, напоминающий слабое кваканье, звук
этот состоит из частой серии импульсов, максимум звуковой
энергии которых приходится на 2 кгц. Интенсивность этих зву-
ков достигает на расстоянии 1 м от гидрофона 5 бар. Самки,
расположенные на расстоянии 3—7 м от гнезда, услышав их,
активизируются. Обычно они начинают двигаться к близ рас-
положенным гнездам. По мере готовности самца к нересту зву-
ковая активность его нарастает. Слабое кваканье переходит в
звук, напоминающий скрип или верещание (см. рис. 32, 1—5).
Эти звуки также состоят из импульсов с максимумом энергии
2 кгц.
Давление их может достигать 10 бар. Услышав эги звуки,
самки активизируются, ориентируются в сторону звучащего
самца и короткими бросками приближаются к гнезду, перед ко-
торым концентрируются в радиусе до 1 м. Затем самец начинает
ухаживать за одной из самок, приглашая ее в гнездо.
Для выяснения сигнального значения звуков, привлекающих
самок, были проведены опыты с воспроизведением половозре-
лым самкам записанных ранее звуков самца. Опыты проводи-
лись в одном из лиманов Азовского моря. В лимане глубиной
до 1—2 м, где содержались близкие к половозрелому состоянию
самки, устанавливалось пустое экспериментальное гнездо, рядом
с которым ставили излучатель. Кроме воспроизведения записан-
ных ранее нерестовых звуков самца, воспроизводилась также и
грубая имитация их голосом человека через акустическую систе-
му: микрофон, усилитель мощности и излучатель. Такая имита-
ция звуков давала возможность выяснить зависимость реакции
самок от вариабильности акустической структуры сигнала. Опы-
ты показали, что нерестовые звуки самца оказывают на самок
привлекающее действие. Звуки, напоминающие кваканье и
136
скрип, активизируют самок, заставляют их двигаться в сторону
источника звука. Часть самок при этом направляется к близ
расположенным гнездам, некоторые подходят к эксперименталь-
ному гнезду.
Особенно четко реакция привлечения самок выражена на
звук самца, напоминающий верещание.
Самки, услышав эти звуки, спустя 2—3 мин. после воспроиз-
ведения начинают концентрироваться .перед входом в экспери-
ментальное гнездо. Часть из вих при этом заходит в гнездо,
а некоторые подходят непосредственно к излучателю. Самки
движутся обычно на излучатель волнами, со всех сторон.
Радиус привлекающего действия звуков нереста зависит от
их интенсивности. При воспроизведении нерестовых звуков есте-
ственной интенсивности (5—10 бар) самки привлекаются с рас-
стояния 4—5 м. Если же давление этих зв’уков увеличивается
в десять раз, радиус привлекающего действия становится бо-
леее 7 м.
Необходимо отметить, что, несмотря на увеличение давления
звука в десять раз, реакция при приближении к излучателю не
только не ослабевала, но даже усиливалась. Реакция привле-
чения самок не меняется и при некотором изменении нерестовых
звуков по частоте. Так, при имитации голосом человека звуков
верещания (дискант) наблюдается та же реакция, что и при
имитации их басом. Существенным компонентом звука сам-
ца является его импульсный характер. Воспроизведение для
контроля шумовых или однотонных звуков в диапазоне 1 —
1,5 кгц показало, что они не привлекают самок.
Близко к описанному выше и поведение американского быч-
ка— Bathygobius saporators (сем. Gobiidae) и американской
собачки — Chasmodes bosquineus (сем. Blennidae) (Tavolga,
1958а). Бычок обитает у берегов Флориды. Гнезда его встреча-
ются в прибрежной зоне среди камней и пустых раковин.
Звучат у этого вида только самцы и только во время размноже-
ния. Звуки самца напоминают низкое хрюканье, максимальная
частота которых приходится на ПО—150 гц. Продолжительность
звуков 150—350 мсек, давление 0,1—0,2 бара. Эти звуки наряду
с характерным поведением (оптическая сигнализация) исполь-
зуются самцами бычка для привлечения самок в гнездо. Зазы-
вая самку в гнездо, самец обычно издает рулады таких звуков,
сопровождая их вибрацией головы.
Обычно при этом самец приближается к самке, извиваясь
телом и изменяя свою окраску: тело его становится бледным,
а губы, подбородок и горло — темными. При этом он часто воз-
вращается в гнездо, очищая его от соринок. Самец как бы при-
глашает самку в гнездо.
Опыты с воспроизведением звуков самца, проведенные
Таволгой как в море, так и в аквариуме показали, что они
137
га
Рис. 56. Нерестовый сигнал самца Chasmodes bosquineus
(зоннограмма) (из Tavolga, 1958)
являются призывными сигналами самца. Излучая их, удавалось
привлекать на них самцов и самок. Привлекающее действие этих
звуков проявлялось на расстояниях до 3—7 м. Наиболее четко
самки привлекаются к излучателю на сочетание акустических
и оптических сигналов (вид самца). Следует отметить, что аме-
риканские бычки также реагируют и на имитацию зова самца,
которая по частоте может отличаться от истинной в два раза,
а по давлению — даже в 100 раз. Аналогичный акустиче-
ский сигнал наблюдается и у Chasmodes bosquineus. Эти рыбы
обитают у берегов Флориды и характеризуются сильно выра-
женным территориальным поведением. Перед нерестом самец
строит гнездо и привлекает в него самку звуками, сочетаемыми
с характерными поведенческими реакциями. Увидев самку,
самец подплывает к ней, бодает и многократно кусает. Плавая
вокруг нее, он часто возвращается в гнездо и вновь к ней. При
этом он, как и американский бычок, потрясывает головой, изда-
вая низкие хрюкающие звуки (рис. 56). Эти звуки имеют наи-
большую частоту, приходящуюся на участок спектра ниже 100 гц.
Их средняя продолжительность 155 мсек. Звуковое давление
0,5—0,8 бар. Издавая эти звуки и сочетая их с характерным
поведением (оптическая сигнализация), собачка привлекает
самку в гнездо.
138
Относительно акустических сигналов призыва самцом самки
у других рыб в настоящее время нет достаточно обоснованных
экспериментов, однако имеющиеся наблюдения несомненно ука-
зывают на наличие таких сигналов у других рыб. Характерны
в этом отношении звуки, напоминающие пароходную сирену,
у рыб-жаб атлантического и тихоокеанского побережья Амери-
ки. Звуки этих рыб состоят из чистых тонов. У атлантической
рыбы-жабы они состоят из основной частоты 250 гц и ее гармо-
ник, расположенных на частотах 500—750 гц. Продолжитель-
ность этих звуков около 380 мсек. У тихоокеанской рыбы-жабы
они 'состоят из основной частоты 350 гц и ее девяти-десяти гар-
моник, расположенных в полосе частот от 100 до 3850 гц. Про-
должительность этих звуков — 440—650 мсек. По данным Та-
волги (Tavolga, 1960), эти звуки издаются только -самцами и
только во время нереста. Самки, несмотря на то, что имеют ап-
параты звучания, таких звуков не издают. Проведенные в по-
следнее время тщательные наблюдения за размножением этих
рыб показывают, что эти звуки имеют значение сигналов при-
влечения самцом самок. Эти рыбы размножаются в прибрежной
полосе с сильной мутностью и турбулентностью воды, в ночное
время. Как показали наблюдения, эти звуки появляются в массе
в период готовности самцов к нересту, когда самцы заканчи-
вают постройку своих гнезд (Gray-Grace, Winn, 1961). Исходя
из данных Гарденбурга (Hardenburg, 1934) можно отметить, что
такое же значение имеют звуки, издаваемые терапонами в пе-
риод размножения. Звуки призыва самки могут издаваться сам-
цами некоторых рыб задолго перед нерестом. У некоторых рыб
образование нерестовых пар происходит задолго до нереста.
Отдельные виды образуют нерестовые пары перед совместной
постройкой гнезд, другие — перед нерестовыми миграциями.
Горбылевые рыбы образуют нерестовые пары незадолго до
нереста. Об этом свидетельствует тот факт, что у нерестовой
пары черноморских горбылей долгое время существуют межпо-
ловые опознавательные сигналы. Средиземноморская сциена-
орел — Corvina aquilla издает сильные ритмические звуки, при-
влекающие самок. Рыбаки Италии и Албании издавна пользу-
ются грубой имитацией этих звуков для привлечения указанных
выше рыб. Они плывут в лодке и производят ритмические удары
специальными палочками по веслу лодки, привлекая к ней рыб
этого вида (сообщение проф. П. Г. Борисова). Систематически
наблюдаемые в Черном море ритмические звуки горбылей
(Шишкова, 1963, в печати), очевидно, имеют такое же зна-
чение.
По-видимому, то же значение имеют и звуки самцов белуги.
Эти звуки наблюдались нами у половозрелых особей, содержа-
щихся поодиночке в бассейнах весной, в периоды, соответству-
ющие образованию нерестовых пар у этих рыб.
139
Рис. 57. Опознавательный сигнал самца черноморского горбыля -
Corvina umbra L.
/ — общий характер сигнала; //-частотно-амплитудная характеристика
Такие же звуки наблюдались нами и при нерестовых мигра-
циях белуги, поднимающейся вверх по Дону. В это время они
могли иметь и опознавательное значение.
Опознавательные сигналы пола
Формы проявления полового диморфизма у рыб различны.
Он проявляется и в звучании. У большинства рыб звучат только
самцы. Так, в сем. Scienidae звучат в основном самцы. Исклю-
чение составляют только рыбы рода Micropogon. Эту особен-
ность еще в 1905 г. отметил Смит (Smith, 1905). Подобное про-
явление полового диморфизма не случайно. Оно проявляется у
рыб, не имеющих других признаков его выражения; как и у дру-
гих животных, у рыб активная роль в образовании нерестовых
пар принадлежит самцам. Именно поэтому звуковые органы и
звучание характерно чаще для самцов. Опознавательные половые
звуки были обнаружены нами в опытах на черноморских горбы-
лях (Протасов и Аронов, 1960). Было установлено, что самцы
издают характерные звуки, напоминающие ритмические удары
(рис. 57).
Звуки горбылей издаются в виде серии коротких импульсов,
по семь-восемь импульсов в каждой серии, отстоящих один от
другого по времени на 0,1—0,15 сек. В спектре звуков заметны
максимумы на частотах около 100, 180, 300, 400 гц и особенно
на 750, 850, 900 и 1000 гц. Если рассадить горбылей поодиночке
в разные аквариумы, они обычно молчат; то же наблюдается и
при совместном содержании двух и более самцов вместе. Одна-
ко, если поместить вместе несколько самцов и самок, они разби-
ваются парами и периодически издают ритмические звуки.
Чаще всего это отмечено, когда одна из рыб, составляющих
пару, удаляется от другой на большое расстояние. Издаваемые
в этот момент звуки заставляют сближаться разошедшихся
140
рыб. Иногда эти звуки издаются самцами для самок как ориен-
тировочные сигналы. Это наблюдается в случаях, вызывающих
у рыб оборонительные реакции раздражителями умеренной
силы: проплывание крупной рыбы другого вида, например, мор-
ского петуха, или движением над аквариумом различных пред-
метов. Следует отметить, что в подобных ситуациях при содер-
жании одних самцов эти звуки не возникают. Ритмические
звуковые сигналы издаются самцами горбылей только при зри-
тельном контакте с самкой. Ответные поведенческие реакции
самок на эти звуки (подход) также обычно проявляются на со-
четания сигналов самца: определенные позы и характерные
движения. Обычно самцы горбылей, издавая звуки, поднимают
спинной плавник и приостанавливают движение. Правда, в не-
которых случаях излучение в воду ритмических стуков и ее гру-
бая имитация вызывает у самок реакцию движения на излуча-
тель. В большинстве же случаев ритмические звуки, воспроиз-
водимые изолированно, не вызывают у самок заметных
изменений в их поведении.
Необходимо отметить, что звуки полового диморфизма у
горбылей наблюдается уже у самцов-годовиков, по-видимому,
еще не достигших половой зрелости. Звучание самцов горбылей
в паре с самкой было обнаружено также Дикграфом (Dijkgraaf,
1947).
Таким образом, ритмические звуки самцов горбылей в паре
с самками следует рассматривать как сигналы полового ди-
морфизма. Иногда они имеют значение ориентировочных сиг-
налов.
Опознавательное значение имеют также писки самок бычка-
кругляка, сигнализирующие самцу о ее готовности к нересту.
Эти звуки обычно издаются самками при входе в гнездо самца
(Протасов, Цветков и Ращеперин, 1965). Опознавательное по-
ловое значение, по-видимому, имеют звуки морских коньков и
игл во время нереста (Fish, 1954). Они состоят из двух — пяти
сближенных ударов. В дальнейшем, в период ухаживания за
самкой, эти звуки издаются обычно непрерывно, как сигналы
стимуляции.
Сигналы, связанные с «ухаживанием»
Рыбы, образовавшие нерестовые пары, вследствие асинхрон-
ности созревания не сразу приступают к размножению. Гамето-
генез у самцов, как правило, опережает процесс созревания
овоцитов у самок. Ко времени нереста самцы уже имеют созрев-
шие сперматозоиды (и поэтому, как правило, на нерестилищах
всегда имеются текучие самцы), у самок яичники находятся в
это время на IV—V стадии, процесс овуляции в них еще не на-
чался (Мейен, 1944; Кулаев, 1939; Дрягин, 1949).
141
В настоящее время установлено, что для перехода яичников
самки в текучее состояние необходимы определенные внешние
условия, .воздействие которых на эндокринную систему приво-
дит к овуляции (Гербильский, в печати; Пучков, 1954). Установ-
лено также, что в комплексе факторов, приводящих яичники
самок к овуляции, большое значение имеют поведенческие реак-
ции самца (Nobie, 1938; Aronson, 1945). Определенное значение в
связи с этим имеют звуки, издаваемые самцом во время «ухажи-
вания» за самкой. Наряду с оптическими сигналами звуки
самцов, «ухаживающих» за самкой, имеют стимулирующее зна-
чение, вовлекая самку в процесс размножения и синхронизируя
его с собственным созреванием во времени. У многих парных и
семейно-территориальных рыб активная роль в стимуляции при-
надлежит самцу. Обычно она начинается с «гона» самки. При
этом самцы производят сложные стереотипные движения, ис-
пользуя оптическую сигнализацию и подкрепляя ее звуками и
укусами или ударом в генитальную область брюшка. Петушки,
макроподы, скаляры, нигрофасциаты, акары, гурами и другие
издают при этом слабые ударные звуки (одинарные или двой-
ные). Характерно в этом отношении акустическое поведение
макроподов и меченосцев (неопубликованные данные Цветко-
ва). Стимуляция самцом самки совершается параллельно со
строительством гнезд. К моменту окончания их постройки про-
цесс стимуляции ускоряется. Это проявляется как в более быст-
рой смене демонстрируемых самцом поз и круговых движений,
так и в усилении интенсивности и учащении ритмов звуков. Пе-
ред откладкой самкой икры стимуляция самца и самки дости-
гает наивысшего значения. Одиночные или двойные удары сли-
ваются в барабанную трель; на рис. 58 показаны звуки мече-
носца, имеющие, по-видимому, стимуляционное значение. Изда-
вая их, самцы плавают перед самкой, расправив плавники и тре-
пеща всем телом. Такие же звуки наблюдаются при стимуляции
самок у морских коньков и игл (Hardenburg, 1934; Noble, 1938).
Стимулирующие звуки синхронизируют процесс созревания
у самца и самки. Поэтому если в период «ухаживания» самца
скалярии производить по стеклу аквариума беспорядочные посту-
кивания, дезориентирующие самку, нерестовые игры этих рыб
прерываются. Подобные явления не единичны, о них хорошо
знают все любители-аквариумисты. Сигнальное значение звуков
«ухаживания» было показано Стоутом (Stout, 1963) на рыбках
Notropis analostonus (Cyprinidae). Автор воспроизводил рыбам
этого вида предварительно записанные звуки «ухаживания» и
угрозы самцов. Первые из них — ритмичные удары вызывали у
рыб нерестовые игры, а вторые —одиночные сильные удары —
оборонительные реакции.
Сигналы стимуляции наблюдаются у некоторых рыб. Выше
мы упоминали о том, что они имеются у представителей семей-
142
Рис. 58. Стимуляционный звук самца меченосца
(осциллограмма)
ства Gobiidae и Blennidae. Характерные стимуляционные зву-
ки— двойные удары отмечены нами у окуней и судака во время
их нерестовых игр. Стимулирующие звуки издают и самцы япон-
ского ерша — Sebastodes schlegelli, активизируя самок для вы-
метывания личинок. На выбранном самцом участке обычно дер-
жится пара: самец и самка, которые плавают вместе от одной
полосы водных зарослей до другой. Самец при этом время от
времени издает характерный звук, напоминающий двойное по-
стукивание (рис. 59). Этот звук по тембру значительно мягче,
чем звуки угрозы этих рыб. Самка некоторое время как бы тан-
цует перед самцом, плавая около зарослей вверх и вниз. Самец
все это время через 20—25 сек. издает стимулирующий звук.
В результате самка выметывает личинок, которые начинает охра-
нять самец.
Опознавательные звуки нерестилищ
Весенние «хоры» рыб, «концерты» лягушек и токовые песни
птиц направлены на облегчение встречи противоположных по-
лов. «Хоры» размножающихся рыб характерны для многих ви-
дов. Среди пресноводных рыб они имеются у речных окуней,
плотвы, щуки (Протасов и Романенко, 1962), пресноводного
барабанщика (Schneider, 1961), южноамериканских сомов (So-
rensen, 1884); среди морских рыб — у горбылевых, морских пе-
тухов, зубариков, рыб-жаб, терапонов и др. (Шишкова, 1963;
Schneider, 1961). «Хоры» размножающихся рыб возникают в ре-
зультате слияния разных сигналов размножающихся рыб. Даже
рыбы одной нерестовой группы созревают неодинаково. В «хоре
143
Рис. 59. Стимуляционный звук самца японского ерша
/. // — общий характер сигнала; /// — частотно-амплитудная характеристика
голосов» рыб поэтому можно различить и агрессивные сигналы
соперничающих из-за самок самцов, и сигналы призыва самки,
и сигналы опознавания, и сигналы «ухаживания» и т. д.
Естественно поэтому, что нерестовые «хоры» рыб имеют не
одно, а много значений: они служат и для встречи противопо-
ложных полов, и для стимуляции созревания самок, и для пре-
дупреждения и т. д. Однако несмотря на такое полифункцио-
нальное значение звуков среди размножающихся рыб, они имеют
еще одно значение — указывают рыбам на пространственное рас-
положение нерестилищ.
Спонтанность звуков нереста
Звуки нереста возникают у рыб в связи с комплексом внеш-
них и внутренних раздражителей. Непосредственным стимуля-
тором, вызывающим те или иные звуки, является определенный
характер поведения партнера (внешний раздражитель). Однако
не меньшее значение имеют и -внутренние раздражители рыб
(нервные и эндокринно-гуморальные воздействия). Эксперимен-
тально установлено, что изменение физиологического состояния
рыб, например путем гипофизарных инъекций, вызывает у них
созревание со всеми связанными с ним особенностями поведения
(Гербильский, в печати; Aronson, 1945). Явление спонтанного
издавания звука наблюдается у рыб, которые по своему состоя-
нию уже способны издавать нерестовые звуки, однако необхо-
димые для этого внешние раздражители отсутствуют. Различ-
ные раздражители, действуя на нервную систему таких рыб, ир-
радиируют в ней, вызывая у рыб спонтанное звучание, смысло-
вое значение которого не связано с данной ситуацией. Чаще
всего такое явление наблюдается у готовых к нересту рыб, дли-
тельное время содержащихся в изоляции от партнеров противо-
положного пола.
Зеленушка-гризеус обычно издает барабанные звуки в свя-
зи с нерестом (рис. 60). Эти звуки состоят из 12—14 имп, от-
стоящих один от другого по времени на 0,1—0,2 сек. В спектре
этих звуков заметны максимумы на частотах 180 и 360 гц.
Однако в первых наших наблюдениях этот звук издавался
зеленушкой, готовой к нересту, в связи с ее агрессивным пове-
дением (Протасов, Аронов, 1960). Наши дальнейшие наблюде-
ния показали, что этот звук не имел значения сигнала угрозы,
а издавался вследствие перевозбуждения готовой к нересту ры-
бы спонтанно. Такое же явление было обнаружено нами и у чер-
номорского зубарика. В период нереста эта рыба издает очень
сильный звук, напоминающий треск мотоцикла (рис. 61). Эти
звуки состоят из 20—22 мощных импульсов, частота которых
нарастает в конце сигнала. Основные частоты в их спектре при-
ходятся на область ниже 500 гц.
IQ В. Р. Протасов
145
Рис. 60. Нерестовый звук зеленушки — Crenilabris grisseus L.
I — обший характер сигнала; II— частотно-амплитудная характеристика
Рис. 61. Нерестовый звук черноморского зубарика
/ — общий характер сигнала; //-частотно-амплитудная характе-
ристика. На оси абсцисс — частота в кгц
В одном из наших наблюдений этот звук издавался зубари-
ком в аквариуме спонтанно, при сильном пищевом возбуж-
дении.
Явление спонтанного звучания организмов на неадэкватные
раздражители известно для многих животных. Голуби, напри-
мер, при размножении издают воркования. Однако часто эти
же звуки голуби издают спонтанно, на раздражители, не связан-
ные с размножением: испуг, конкуренция и т. д.
Спонтанность звучания рыб и других организмов в период
размножения на неадэкватные раздражители указывает на за-
висимость звучания рыб от их внутреннего состояния.
Заканчивая рассмотрение звуков нереста у рыб, отметим их
характерные особенности. Сигналы нереста хорошо выражены
у парных или семейно-территориальных рыб и отсутствуют у ти-
пично стайных видов. Сигналы нереста служат для опознавания,
стимуляции и призыва противоположных полов. Обычно эти
сигналы присущи самцам и отсутствуют у самок. По физической
структуре эти сигналы видоспецифичны, так как являются сиг-
налами внутривидовой связи между самцами и самками. Не-
рестовые звуки рыб, по-видимому, могут являться межвидовы-
ми сигналами, оповещающими хищников о местонахождении
пищевых объектов; некоторые факты косвенно свидетельству-
ют об этом (на нерестилищах рыб встречается большое количе-
ство их врагов: лягушек, ракообразных и хищных рыб), хотя
прямых доказательств этого нет.
Сигналы нереста различаются между собой по структуре и
интенсивности. Наибольшим звуковым давлением, более 10 бар,
и дальностью действия (несколько десятков метров) обладают
звуки зова самцами самок; наименьшей — сигналы ухаживания.
«Хоры» размножающихся рыб обычно слагаются из различных
сигналов нереста рыб, обеспечивая особям данного вида отыска-
ние нерестилища.
Акустические сигналы нереста у рыб обычно вызывают адэк-
ватные поведенческие реакции у партнеров в комплексе с дру-
гими раздражителями (оптические сигналы). В период размно-
жения звучание рыб зависит от их внутреннего состояния. В свя-
зи с этим у некоторых рыб наблюдается явление спонтанного
звучания на неадэкватные раздражители.
«Крик» и трепыхание раненой рыбы
Некоторые знаменитые аквалангисты (Хаас, 1959) неодно-
кратно отмечали явление быстрого появления хищных рыб в
районе, где имелась раненая или закуканенная трепещущая ры-
ба. При этом часто хищники — акулы и барракуды — появля-
лись с дистанций, превышающих иногда сотни метров. Часто
10*
147
наблюдения проводились в условиях, исключающих возмож-
ность химической связи: хищные рыбы приплывали как против,
так и по течению относительно раненой рыбы, они приплывали
как на раненую, так и на трепещущую пойманную рыбу. Реак-
ция появления хищных рыб от момента начала биения пойман-
ной рыбы отличалась «малым рефрактерным периодом», что ха-
рактерно для реакции на физические раздражители. В связи
с этим было высказано предположение о том, что раненая рыба
издает «крик», привлекающий хищника. Хаас пытался записать
звуки, издаваемые раненой рыбой. Однако, кроме хаотических
шумов бьющейся рыбы, никаких особых сигналов получить ему
не удалось. Поставленные им опыты по воспроизведению этих
шумов хищным рыбам в море были малочисленны и не дали
положительных результатов. Хаас предположил поэтому, что
«крик» рыб состоит из высоких ультразвуковых частот, не реги-
стрируемых применявшейся аппаратурой.
В серии поставленных нами опытов (Протасов и Романенко,
1962), имеющих целью выяснить у рыб наличие «крика», про-
являющегося в ответ на болевые раздражители, было исследо-
вано большое количество рыб. Для создания болевых ощущений
головы рыб зажимались пинцетом и производились уколы, ими-
тировавшие процесс захвата рыб хищниками. Оказалось, что
молодые (мелкие) особи различных видов (плотва, карась,
окунь, зеленушка, лещ, морской ерш, ставрида и др.) в опытах
с имитацией захвата хищником характерных звуков не издают.
Шумы, возникающие от их биения, представляют собой низко-
частотные пульсации шумового характера. Однако взрослые
крупные рыбы (осетр, вьюн, плотва и лещ) при ранении наряду
с низкочастотными биениями часто издают сильные характер-
ные звуки: плотва и лещ—сильные писки, а осетр и вьюн —
крики.
На рис. 11 (см. выше) показан крик, который издает схва-
ченный хищником вьюн. «Крики» рыб возникают в результате
сильного сокращения плавательного пузыря и кишечника, вы-
давливающих в воду воздух, и состоят из частот звукового диа-
пазона, достигающих 10—100 бар. Сигнальное значение криков
рыб выяснить не удалось.
Однако, принимая во внимание экспериментально доказан-
ное межвидовое сигнальное значение звуков трепыхания схва-
ченной рыбы, являющегося компонентом «крика» рыб, нужно по-
лагать, что и крик рыбы также имеет меж- и внутривидовое си-
гнальное значение, оповещающее хищных рыб о наличии пищи,
а рыб того же вида — об опасности.
148
Ответные реакции в связи с характером
акустических сигналов
и физиологическим состоянием
рыб
Выше было показано, что тот или иной акустический сигнал
вызывает у рыб определенные адэкватные сигнальному значе-
нию поведенческие реакции. Было показано также, что прояв-
ление ответной реакции у рыб зависит от характера сигнала и
от физиологического состояния рыбы.
Прежде всего ответная реакция зависит от физиологическо-
го состояния. Голодные окуни, например, положительно реаги-
руют на звуки питания; сытые — безразлично. -'Слабые особи
самцов бычка-кругляка более четко, чем сильные самцы, реаги-
руют на звуки угрозы сильных самцов, уплывая от излучателя
или закапываясь в грунт. Готовые к размножению самки круг-
ляка более четко реагируют на зов самца; они привлекаются к
излучателю в отличие от неокончательно созревших.
Однако ответная 'реакция в значительной степени зависит и
ст силы акустического сигнала. Так, воспроизведение одним и
тем же голодным окуням (одно и то же внутреннее состояние)
звуков питания вызывает различную степень их привлечения в
зависимости от интенсивности сигнала. Сигналы питания малой
интенсивности вызывают, как правило, более слабую ответную
реакцию; сигналы максимальной интенсивности, характерной
для рыб данного вида,— более сильную реакцию; сигналы пита-
ния, давление которых увеличено в 10—100 раз по сравне-
нию с нормальным, характерным для рыб данного вида,— еще
большую. Главное при этом сохранить относительную схожесть
гиперболизированных сигналов с нормальными.
То же самое наблюдается и в отношении сигналов призыва
самцом самки у азовского кругляка.
Варьируя призывные сигналы самца кругляка, увеличивая
их звуковое давление в 10—100 раз по сравнению с их нормаль-
ным уровнем, удавалось собирать самок к излучателю с боль-
шей площади, чем при воспроизведении этого же сигнала нор-
мальной интенсивности. Отметим в связи с этим, что существен-
ным для схожести гиперболизированных сигналов с нормальны-
ми, судя по реакциям рыб, является не столько частотно-ампли-
тудные данные сигнала, сколько его временная характеристика.
Так, например, существенным для призывного сигнала самца у
азовского кругляка является его ритмическая структура. При
сохранении ее самки бычка допускают значительные искажения
сигнала по частоте.
Чем же объясняется сигнальное действие гиперболизирован-
ных по интенсивности сигналов? Мы полагали, что это связано
с более сильной иррадиацией возбуждения от гиперболизирован-
149
ного звука, схожесть которого определяется временной характе-
ристикой. Таким образом, ответная реакция на акустические
сигналы зависит как от физиологической силы сигнала, так и от
внутреннего состояния рыбы.
Обычно ответная поведенческая реакция рыб на акустиче-
ские сигналы является результирующей, с одной стороны, внут-
реннего состояния рыб, с другой стороны, физиологической
силы сигнала как раздражителя. На многочисленных примерах
мы неоднократно убеждались, что взаимодействие этих двух
сторон определенным образом компенсирует одна другую. Если
сытых рыб не удается привлечь к излучателю, воспроизводя
звуки питания, уровень давления которых близок к нормальному,
это удается сделать, воспроизводя эти же звуки, усиленные в
десять и более раз.
С другой стороны, голодные рыбы могут привлекаться на
звуки питания слабой интенсивности, что связано с повышенным
уровнем возбуждения пищевого центра.
То же самое характерно и для привлечения самок кругляка
на призывные сигналы самца. Обычно на призывные сигналы
кругляка привлекаются только одна-две половозрелые самки.
Остальные самки, не вполне еще готовые к размножению, к гнез-
ду не подходят, хотя и слышат сигналы самца, судя по их ориен-
тировочным реакциям. Если же значительно увеличить раздра-
жающую силу этого сигнала, повысив его интенсивность, наблю-
даются поисковые реакции и не готовых еще к размножению
самок. Поэтому в опытах Протасова, Цветкова и Ращеперина на
азовском бычке-кругляке и Таволги на бычке — Bathygobius
saporator по привлечению самок на звуки самца эффект был бо-
лее ярким при усилении этого сигнала в 10—100 раз.
В настоящее время еще недостаточно материалов для коли-
чественного выражения ответной реакции рыб в зависимости от
силы сигнала и физиологического состояния рыб. Однако не-
сомненно, что такая зависимость существует. Обнаруженная за-
висимость имеет немаловажное значение, позволяя понять
характер ответной поведенческой реакции у рыб на их акустиче-
ские сигналы. Кроме того, она показывает необходимость при-
менения в некоторых случаях гиперболизированных по интен-
сивности сигналов.
Классификация звуков рыб
Физическая структура звуков, способы их образования и их
роль в жизни рыб исключительно разнообразны. Большое коли-
чество фактического материала по звучанию рыб делают необ-
ходимым его систематизацию. Классификация звуков рыб мо-
жет основываться на различных критериях: физическом, мор-
фологическом, функциональном и биологическом.
150
В основе физического, критерия лежит объединение звуков
рыб со сходной физической структурой; в основе морфофункци-
онального объединения — по сходству строения аппаратов зву-
чания; в основе биологического объединения звуков — по смыс-
ловому значению. Естественно поэтому, что невозможно в одной
классификации объединить имеющийся разнообразный матери-
ал. Существует три системы классификаций, одна из которых
основана на физическом, морфологическом и функциональном
критериях; а две других — на биологических. Первая из них —
морфофизическая связывает способы звукообразования и физи-
ческие особенности звуков. Первая биологическая классифика-
ция выражает связь акустических сигналов и способов их обра-
зования. Цель ее — дать экологическое представление о каче-
стве и объеме акустических сигналов среди издаваемых рыбами
звуков. Вторая биологическая классификация, отражая эволю-
ционную сторону сигнализации, имеет практическую направлен-
ность. Она связывает развитие акустической сигнализации с
определенными биологическими группами рыб. Цель ее — дать
ориентацию исследователям в отыскании новых сигналов у рыб.
Первая попытка биологической классификации была пред-
принята Хияма (Hiyama, 1953). Исходя из экологических сооб-
ражений, предположительно были выделены акустические сиг-
налы, связанные с питанием, движением, дыханием, обороной и
размножением. Основанная на предположениях классификация
Хияма не могла быть удовлетворительной.
Другая попытка классификации была предпринята Фиш
(Fish, 1954). Исходным критерием ее классификации явилось
наличие или отсутствие у рыб специализированных органов зву-
чания (морфологический критерий). Предполагалось, что звуки
рыб, издаваемые специальными органами, имеют сигнальное
значение и необоснованно допускалось отсутствие сигнального
значения звуков, издаваемых «механически», сопровождающих
различные биологические акты. Относительно «механических»
звуков наземных позвоночных и птиц в настоящее время имеет-
ся общепринятое мнение о возможности их сигнального значе-
ния (Emlen, 1960). Различные звуки, пишет Эмлин, использова-
лись животными как средство общения задолго до возникнове-
ния у них специализированных органов. Так, звук обломленной
в лесу ветки воспринимается многими наземными «мирными»
животными как сигнал тревоги, а для хищников — как сигнал
наличия пищи. Эмлин пишет, что именно звукоподражание таким
непроизвольным механическим звуковым сигналам создало столь
совершенную и сложную систему звуковой сигнализации у позво-
ночных.
Звуки рыб, согласно классификации Фиш, делятся на две
группы: звуки, издаваемые специализированными аппаратами
и имеющие определенное назначение, и звуки, издаваемые
151
Рис. 62. Схема классификации звуков рыб
непроизвольно при различных биологических актах и не имею-
щие смыслового назначения.
Разбирая фактические данные по звучанию рыб, была пока-
зана ошибочность отнесения всех механических звуков в груп-
пу, не имеющую смыслового значения. Имеющиеся данные убе-
дительно указывают на возможность использования -рыбами
механических звуков как определенных смысловых сигналов.
В связи с этим классификация звуков рыб, объективно отра-
жающая существо сигнализации внутри их класса, может быть
представлена в виде следующей схемы (рис. 62).
Как видно, сигнальное значение имеют не только звуки, из-
даваемые специальными звуковыми аппаратами, но и «механи-
ческие» звуки, возникающие в связи с определенными биологиче-
скими актами. Среди обнаруженных акустических сигналов рыб
звуки угрозы, опасности, привлечения самки, опознования самца,
стимуляции самки и «крики» раненых рыб издаются специализи-
рованными органами и могут быть названы сигналами первого
порядка; звуки питания, движения и другие возникают механи-
чески при определении поведенческих актов и могут быть назва-
ны сигналами второго порядка.
Вторая биологическая классификация посвящена связи аку-
стической сигнализации с определенными биологическими груп-
пами рыб. Выше было показано, что наибольшее количество
акустических сигналов первого и второго порядка имеется
у сумеречных и придонных рыб. Однако количество сигналов
у рыб связано не столько с экологическими различиями, отра-
жающими межвидовые отношения, сколько с биологическими
группами, различающимися по нерестовой структуре. В этом
152
плане можно выделить несколько биологических групп: рыбы,
размножающиеся парами, рыбы, живущие и размножающиеся
стаями; рыбы, размножающиеся в группе, ведущей семейно-
территориальный образ жизни, и рыбы, размножающиеся в груп-
пе, имеющей «иерархическую» структуру. Подобная классифика-
ция отражает биологические внутривидовые отношения у рыб в
связи с различиями отношения особей противоположных полов,
охраны своей территории и потомства.
Наибольшее количество акустических сигналов присуще
«парным» рыбам; наименьшее — стайным. Остальные группы по
объему передаваемой информации занимают промежуточное по-
ложение. Небезынтересно отметить, что, как правило, стайные
рыбы имеют наибольшую плодовитость, а «парные» — наимень-
шую. Принимая во внимание в связи с этим идею Калабухова
(1946) о сохранении видом определенного энергетического ба-
ланса в эволюции и идею Камшилова (1959) о направлении
эволюции видов в сторону увеличения ими объема информации —
возникает вопрос, не являются ли биологические группы рыб:
стая—группа «иерархическая»—семейно-территориальная груп-
па — парные рыбы, ступенями эволюции внутри класса рыб. Этот
вопрос в настоящее время мы можем только поставить. Практи-
ческая же ценность данных групп имеет методическое значение.
Их необходимо учитывать при оценке акустических возможно-
стей у различных видов рыб и постановке опытов по привле-
чению.
Таким образом предлагаемая классификация наиболее полно
отражает существующие представления об акустической сигна-
лизации рыб и ориентирует исследователей в отыскании новых
акустических сигналов.
Глава VI
НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ
СТОРОНЫ БИОАКУСТИКИ РЫБ
Особенности акустической сигнализации
рыб
Рыбы — низшие представители позвоночных. Большой ин-
терес для эволюционных представлений в связи с этим имеет
сопоставление акустической сигнализации рыб с таковой у дру-
гих позвоночных. Благодаря работам Богерта (Bogert, 1960),
Промптова (1956), Лукиной (1957), Бюснеля (Busnel, 1959),
Темброка (Tembrock, 1959), Крушинского (1960), Колиаса (Col-
lias, 1960) и других, посвященных акустической сигнализации
амфибий, птиц и млекопитающих, представляется возможным
провести соответствующие сопоставления среди позвоночных:
млекопитающих (за исключением жираф), птиц и членистоногих.
Звуковая сигнализация у многих животных является основным
средством передачи информации. По данным Хокета (Hockett,
1960) звуковая сигнализация у большинства животных характе-
ризуется следующими общими особенностями.
Звуковые сигналы животных не направлены и поэтому могут
восприниматься и врагами. Именно поэтому громкие звуковые
сигналы подаются животными крайне редко: в случаях крайней
опасности, при зове самцом самки и т. д. Звуковые сигналы ха-
рактеризуются почти мгновенным распространением. Недостаток
звуковых сигналов — быстрое затухание, компенсируется пода-
чей повторных сигналов. В отличие от человека у животных
меньшее значение в звуковых сигналах имеют гласные. Даже
собаки не могут различать оттенки гласных.
Все разнообразие акустических сигналов позвоночных с эко-
логической стороны, соответственно Колиас (Collias, 1960), мож-
но выразить следующей классификацией: 1) звуки, связанные
с питанием; 2) звуки, связанные с обороной; 3) звуки, связанные
с размножением; 4) звуки, связанные с отношением родителей и
154
потомства, и 5) звуки, связанные с групповыми движениями.
Сигналы каждой из этих групп состоят из голосовых реакций
животных — звуков, издаваемых при помощи особых звуковых
органов (сигналы первого порядка) и из «механических» звуков,
сопутствующих определенным биологическим актам (сигналы
второго порядка). Среди акустических сигналов рыб звуки, свя-
занные с питанием и групповым движением, относятся к сигна-
лам второго порядка; а звуки, связанные с обороной и размно-
жением—к сигналам первого п частично второго порядков.
У рыб, очевидно, отсутствуют акустические сигналы, предназна-
ченные для общения родителей и потомства.
У амфибий, как и у рыб, основное значение в сигнализации
принадлежит сигналам второго порядка. По данным Богерта
(Bogert, 1960), сигналы первого порядка обеспечивают у пред-
ставителей рода оборону и размножение. У амфибий также
отсутствуют сигналы, связанные с отношением родителей и по-
томства. Характерной особенностью звуковых сигналов рыб и
амфибий является их ограниченность областью низких частот,
до 5—10 кгц.
Качественный скачок в сигнализации у позвоночных начина-
ется у птиц. Большая скорость и значительные расстояния пере-
летов птиц выработали у них сложную и разнообразную акусти-
ческую сигнализацию. По данным Промптова (1956), Лукиной
(1957), Бюснеля (Busnel, 1959), Крушинского (1960), Колиас
(Collias, 1960), сигналы первого порядка представлены во всех
группах приведенной выше классификации. В группе оборони-
тельных звуков и в группе звуков, связанных с групповым движе-
нием, наряду с сигналами первого порядка у птиц имеются и сиг-
налы второго порядка (звуки от летящего хищника, звуки взлета
стайных птиц и т. д.). В отличие от рыб и амфибий основное
значение в сигнализации у птиц принадлежит сигналам первого
порядка. «Словарный запас» сигналов у птиц зависит от эволю-
ции того или иного вида, достигая у некоторых порядка десяти.
Подробное описание акустических сигналов птиц приводится в ра-
боте Колиас (Collias, 1960). У млекопитающих сигналы первого
порядка представлены во всех группах приведенной классифи-
кации. У некоторых представителей млекопитающих на основе
высокоразвитой акустической сигнализации возникла способ-
ность ориентации в пространстве при помощи эхолокации (лету-
чие мыши, некоторые китообразные) (Гриффин, 1961).
«Словарный запас» акустических сигналов у высших млеко-
питающих достигает 40—50 (Воронин, 1957). Характерная осо-
бенность звуковых сигналов птиц и млекопитающих в отличие от
рыб и амфибий состоит в широком спектре составляющих их
частот, часто охватывающих ультразвуковую область. Птицы и
млекопитающие имеют хорошо развитую вокализацию и более
развитый слух.
155
Таким образом, изменения в акустической сигнализации от
рыб к млекопитающим состоят в замене сигналов второго поряд-
ка сигналами первого порядка внутри всех экологических групп.
Кроме того, происходит увеличение общего количества сигналов,
связанных с передачей разнообразной информации. Отмеченные
изменения в акустической сигнализации связаны не только с эво-
люционными преобразованиями позвоночных, они определяются
также новыми экологическими отношениями высших позвоноч-
ных.
Некоторые общие черты выражения животными
сходных ощущений
Еще Дарвином в 1880 г. было показано, что акустические
сигналы разных классов наземных животных, выражающих одни
и те же эмоции, вызывают соответствующие поведенческие реак-
ции у других животных и понятны человеку. В настоящее время
«язык эмоций» животных общепризнан. Его биологическое зна-
чение состоит в том, что на его основе легко образуются условно-
рефлекторные межвидовые сигналы, служащие организмам для
отыскания пищи и обороны. Тревожные крики птиц, например,
вызывают соответствующие оборонительные реакции у млеко-
питающих; на основе эмоциональных звуковых сигналов осуще-
ствляется связь птицы Indicator indicator с барсуками при
совместном разорении пчелиных гнезд и т. д. В последние годы
в области биоакустики был получен большой фактический мате-
риал, проливающей свет на общие черты выражения разными
животными сходных ощущений (Tembrock, 1959; Collias, 1960).
В основе их сходства лежит общность в изменении физиче-
ской структуры голосовых сигналов в связи с общностью про-
цессов возбуждения и торможения их высшей нервной деятель-
ности при сходных эмоциях. Так, звуки угрозы наземных позво-
ночных имеют предостерегающее значение. Они 'издаются вне-
запно и имеют характер резкого лая, отрывистого рычания или
рева. По своей структуре они состоят из низких частот и изда-
ются в моменты сильного напряжения мускулатуры животного,
готового броситься на врага.
Крики ужаса или боли возникают у животных в результате
сильного перевозбуждения нервной системы. Они исключительно
интенсивны, являются сигналами призыва на помощь и преду-
преждения об опасности. Характерно для них изменение тональ-
ности: они обычно начинаются с низких нот, а заканчиваются
высоким визгом или писком. Эти звуки характерны и для насе-
комых: тональность звуков схваченной мухи обычно возрастает.
Половые звуки самцов, стимулирующих самок, характеризу-
ются ритмичностью, перерастающих по мере возбуждения в
трели (пение птиц, весенние концерты лягушек).
156
Отмеченные особенности сигналов наземных позвоночных
присущи и сигналам рыб.
Сигналы угрозы и предупреждения у рыб представляют со-
бой внезапно издаваемые ударные звуки или рычания. Они ха-
рактеризуются быстрым нарастанием максимальной амплитуды
давления п состоят из низких частот. Обычно они издаются
в моменты сильного мускульного напряжения, перед броском
рыбы на врага.
«Крики боли» рыб возникают также в результате сильного
перевозбуждения нервной системы. Они интенсивны и харак-
теризуются изменением тональности от низких к высоким ча-
стотам.
Половые стимуляционные звуки самцов большинства рыб
ритмичны, они перерастают в длинные барабанные трели в мо-
менты наивысшего возбуждения. Тело самцов рыб одновременно
с этими звуками извивается перед самкой, стимулируя ее к от-
кладке икры.
Изменение характера звучания в связи с различными эмоцио-
нальными реакциями рыб наблюдались нами и другими автора-
ми неоднократно.
По Моультону (Moulton, 1956), американский морской пе-
тух — Prionotus Carolinas меняет свое звучание в зависимости
от характера реакций. При пищевом возбуждении он издает рез-
кие звуки, напоминающие кудахтанье; при испуге — частую се-
рию кудахтающих звуков по характеру проявления, имеющих
некоторое сходство с аналогичными звуками, выражающими те
же эмоциональные реакции у некоторых других животных.
Приведенные сопоставления свидетельствуют о наличии об-
щих черт выражения рыбами и другими позвоночными сходных
эмоциональных реакций, которые проявляются в общих изме-
нениях физической структуры акустических сигналов.
Стаи рыб и их внутренняя структура
Изучение стайного поведения рыб имеет большое практиче-
ское значение и представляет определенный биологический ин-
терес (Мантейфель и Радаков, 1960; Breder, 1959). С точки зре-
ния внутренней структуры под стаей понимается «временное
объединение рыб, имеющее многообразные приспособительные
значения и часто весьма лабильное по величине, форме и дру-
гим внешним признакам, характеризующееся обычно согласован-
ностью действий составляющих ее особей и большой маневрен-
ностью» (Радаков, 1961).
Многие исследователи, занимавшиеся стайным поведением
(Никольский, 1963; Мантейфель и Радаков, 1960; Breder, 1959;
Marrow, 1948, и др.), сосредоточивали свое внимание на анализе
157
приспособительного значения стай рыб как целого в различных
связях со средой или на изучении отдельных механизмов.
Изучению внутренней структуры, т. е. отношению составляю-
щих стаю особей было уделено недостаточное внимание. В неко-
торых работах допускалась аналогизация стаи рыб со стаями
птиц или млекопитающих.
Приступая к изучению акустической сигнализации у стайных
рыб, по аналогии с подобным явлением у стай птиц и млекопи-
тающих, мы предполагали обнаружить сложную систему акусти-
ческих сигналов внутри стан рыб. Фактическое положение оказа-
лось совершенно иным. У большинства стайных рыб — верховки,
даниорерио, молоди сайды, кефали, плотвы, атерины и дру-
гих никаких акустических сигналов первого порядка обнару-
жить не удалось. Не были обнаружены акустические сигналы
и внутри стай анчоусов и сардины (Moulton, 1960; Тимофеев,
1964).
У всех этих стайных рыб обнаруживались только непроиз-
вольные «механические» звуки, сопутствующие питанию н дви-
жению (сигналы второго порядка).
Однако у других стайных рыб — черноморских стайных зеле-
нушек, ласточек, ласкирей, ставрид, меченосцев, гуппи и некото-
рых других были обнаружены сигналы первого порядка, свя-
занные с нерестом и соперничеством. Естественно, что у них так-
же были и сигналы второго порядка. Полученные факты несом-
ненно свидетельствуют о различных типах структуры стай у рыб.
Обращаясь к литературным данным (Радаков, 1961; Breder,
1959; Смирнов, 1959) по биологии этих рыб, мы обнаружили сле-
дующие особенности некоторых представителей этих двух групп
рыб.
Первая группа стайных рыб — верховна, атерина, анчоусы,
сардина, сайда и некоторые другие — основные периоды жизни
(нагул, нерест, миграции) проводят в стаях. Рыбы, составляю-
щие эти стаи, обычно имеют одинаковые размеры, а вся стая
в целом характеризуется как единое целое. Отсутствие внутри
стай этих рыб сигналов соперничества и нереста указывает на
относительное равноправие составляющих ее особей.
Марроу (Marrow, 1948), Бредер (Breder, 1959) и другие
авторы указывают, что сигнализация внутри стай этих рыб осу-
ществляется при помощи зрения, являющегося у них основным
чувством при ориентации в пространстве.
Однако из сказанного выше не следует, что стайные рыбы
этой группы не способны звучать. Характерны в связи с этим по-
лученные нами данные по акустической сигнализации некоторых
рыб в онтогенезе. Молодь почти всех видов проходит стадию стаи
первой группы. В это время акустическая сигнализация у них
отсутствует. С определенного возраста стадия стаи первой груп-
пы у многих рыб завершается. Отношения между рыбами услож-
158
няются и одновременно с этим у них появляются акустические
сигналы. Молодь трески и пикши, например, ведущая типично
стайный образ жизни, не звучит. К моменту созревания стаи
у этих рыб исчезают. Рыбы разбиваются на небольшие группы,
захватывающие в водоеме определенные зоны. С этого момен-
та они начинают активно звучать.
Вторая группа стайных рыб — зеленушки, ласточки, ласкири,
меченосцы, гуппи и некоторые другие (Смирнов, 1959; Ohm,
1959) имеют непостоянные стаи, которые то образуются, то рас-
падаются.
Они живут обычно на небольшой территории водоема. Черно-
морские зеленушки, ласкири, ласточки ведут так называемый
территориальный образ жизни. Обычно они держатся около
своих родных мест, расположенных в прибрежной зоне, около
подводных скал, обросших водорослями и раковинами. В этих
местах у них происходит нерест.
Внутри стай рыбы этих видов держатся разрозненно, на не-
котором расстоянии одна от другой. Мы неоднократно наблюда-
ли у них антагонистические отношения, проявляющиеся при пита-
нии. Стаи гуппи и меченосцев состоят из особей различной силы.
Обычно среди стайных группировок этих рыб имеется своеобраз-
ный вожак — самец, полностью властвующий в своей rpvnne
(Ohm, 1959).
Акустические сигналы соперничества и нереста внутри стай
этих рыб указывают на относительное соподчинение составляю-
щих ее рыб.
Появившиеся в последнее время литературные данные (Jac-
ques, 1963) подтверждают существование среди стайных рыб
двух основных групп стай, различающихся своей внутренней
структурой: первая группа с однородной структурой стаи и вто-
рая группа, по терминологии автора, — с «иерархической» струк-
турой стаи.
Таким образом, применяя в исследованиях акустический кри-
терий: наличие или отсутствие сигналов внутри стай рыб, оказа-
лось возможным обнаружить неоднородность их внутренней
структуры и выделить две группы. В связи с проведенным выше
делением стай рыб на две группы интересным является их сопо-
ставление со стаями млекопитающих и птиц. В большинстве слу-
чаев внутренняя структура стай млекопитающих и птиц является
«иерархической» (Tinbergen, 1953). У некоторых животных во
главе стаи имеется вожак. Структура стаи млекопитающих и
птиц, состоящая из особей с относительным соподчинением, явля-
ется одной из причин хорошо развитой среди них системы акусти-
ческой сигнализации.
Сопоставляя стаи птиц и млекопитающих с таковыми рыб,
следует, что структура стай рыб второй группы довольно схожа
со структурой млекопитающих и птиц. '
159
Стаи рыб первой группы по своей внутренней структуре почти
не имеют аналогичных образований ни у птиц (за исключением
воробьиных стай), ни у млекопитающих и поэтому с биологиче-
ской стороны представляют особый интерес.
Обнаруженные различия внутренней структуры стай рыб не-
обходимо учитывать при исследовании стайного поведения рыб.
Акустическая гипотеза ориентации рыб
при миграциях
Миграция рыб в море и способы, которыми она осуществля-
ется, представляют собой проблему, имеющую большое значение
как для рыбного хозяйства, так и для бионики. В настоящее вре-
мя существует несколько общепризнанных гипотез, пытающихся
объяснить механику отыскания рыбами миграционных путей. Хи-
мическая гипотеза Хаслера (Hasler, 1959) состоит в том, что
рыбы отыскивают родные реки по запаху воды при их миграциях
из моря в реки. Относительно миграции некоторых рыб в море
наиболее вероятной следует считать гипотезу Фриша (Frisch,
1941) о способности рыб ориентироваться по небесным светилам
(солнце, звезды). Эта гипотеза предусматривает наличие у рыб
так называемых «внутренних часов» (Бюннинг, 1961).
Не отвергая всех упомянутых гипотез, Ю. Подлипалин (1963)
выдвинул новую оригинальную гипотезу акустической ориенти-
ровки рыб при миграциях. Изучая звучание рыб Японского моря,
он обнаружил, что зоны прибрежья и открытых его участков
различаются по составляющим их шумам. Учитывая хорошо раз-
витую у рыб акустическую сигнализацию, слух и память, он
предположил возможность использования рыбами таких естест-
венных акустических меток-участков моря, по которым рыбы
могут ориентироваться при миграциях. Анализируя наши данные
по шумам Черного моря, мы убедились в топографической мозаи-
ке его естественных шумов. Резко различаются между собой по
шуму скалистые районы Крымского побережья и песчаные
районы Херсона; относительно неглубокие скалистые районы
Крыма и глубоководные скалистые районы Кавказа. Резко раз-
личаются между собой шумы береговой и открытой зоны моря.
Шумы береговой зоны обычно состоят из механических звуков
прибоя, грохота от перекатывания камней и многочисленных
звуков водных организмов. В зонах открытого моря, удаленных
от берега на 1—2 км, присутствуют обычно только механические
шумы волнения.
Вполне вероятным предположением поэтому является то, что
миграционные пути стай многих рыб (ставрида, хамса и др.),
проходящие в отдалении вдоль берегов, связаны с акустической
ориентировкой рыб.
Вряд ли конечно, что акустическая ориентировка при мигра-
160
циях рыб является основной, но также вряд ли можно сомневать-
ся в том, что она имеет определенное вспомогательное значение.
Для того чтобы акустическая гипотеза ориентировки рыб при
миграциях нашла признание, необходима постановка специаль-
ных опытов.
Практические вопросы биоакустики
рыб
Мысли о возможности использования звучания рыб для обна-
ружения в море скоплений рыб и для разработки способов их
привлечения и отпугиваний высказывались различными исследо-
вателями. Однако до недавнего времени совершенно отсутство-
вали необходимые для обоснования этих идей исследования.
Ниже мы попытаемся, исходя из существующих данных по
биоакустике рыб, показать возможности практического исполь-
зования издаваемых рыбами звуков.
О возможности шумопеленгации
рыб
Промысловая разведка рыб имеет огромное значение (Марти,
1948; Мантейфель, 1955). Одной из важнейших ее задач являет-
ся обнаружение промысловых скоплений рыб, установление их
видовой принадлежности и наведение на них рыбопромысловых
судов с соответствующими орудиями лова.
В настоящее время основной техникой разведки рыб является
гидролокация. Получаемые в результате гидролокации эхограм-
мы дают возможность точно определять глубину и размер обна-
руженных косяков рыб, скорость их передвижения, а иногда и
их плотность. Недостатком гидролокации является невозмож-
ность точно определить видовую принадлежность рыб, составля-
ющих данные скопления. Из-за сложного рельефа дна гидроло-
кация не может быть применена для рыб, обитающих в при-
брежных скалистых районах (например, горбылевые и терпуговые
рыбы Дальнего Востока).
Все перечисленные недостатки гидролокации могут быть ком-
пенсированы другим акустическим способом разведки рыб —
шумопеленгованием. Под шумопеленгованием рыб понимается
прослушивание издаваемых рыбами звуков и локализация рай-
она нахождения звучащих рыб. Особенно перспективным следует
считать сочетание гидролокации и шумопеленгации скоплений
рыб.
В литературе неоднократно высказывались мысли о возмож-
ности использования звуков рыб как ориентиров для обнаруже-
ния и локализации рыб (Зубов и Тарасов, 1947; Gopinath, 1953;
Westenberg, 1953; Шишкова, 1958; Токарев, 1958: Moulton, 1960;
Протасов и Романенко, 1962; Подлипалин, 1963; Тимофеев, 1964).
П В. Р. Протасов
161
Эти идеи основывались на фактическом материале,
указывающем на видоспецифичность издаваемых рыбами звуков,
и на опыте практического применения рыбаками Малайского ар-
хипелага нахождения скоплений рыб по их шумам. Из литерату-
ры давно известно (Зубов, 1948; Westenberg, 1953; Gopinath,
1953) об оригинальном народном акустическом способе развед-
ки рыб, которым пользуются многие рыбаки, живущие на побе-
режье Желтого и Китайского морей и Малайского архипелага.
В бригаде таких рыбаков обычно имеется рыбак-слухач. Время
от времени этот слухач с лодки погружается в воду так, чтобы
уши его находились на глубине 30—40 см от поверхности. По
звукам рыб такой слухач безошибочно определяет не только вид
рыб, из которых состоит скопление, но и то, что делают рыбы —
кормятся, движутся или готовятся к икрометанию. Особенно лег-
ко обнаруживаются нерестящие рыбы, издающие в этот период
наиболее громкие звуки. Так, китайские рыбаки, по данным
Никольского (1963), обнаруживают нерестовые скопления боль-
шого желтого окуня — Pseudosciena crocea (Rich.), прослушивая
звуки скоплений этих рыб в море при помощи полой бамбуко-
вой трубки, опускаемой в предполагаемых местах скоплений
этих рыб.
Принимая во внимание сказанное и учитывая успехи совре-
менной гидроакустики, позволяющей улавливать слабые звуки,
в некоторых странах начали проводиться специальные работы,
посвященные разработке шумопеленгационного способа развед-
ки рыб (Шишкова, 1963, в печати — СССР; Maniva, 1960 — Япо-
ния; Steinberg, Kronengold a. Cummings, 1962 — США и др.).
Интересные наблюдения в связи с шумопеленгацией рыб
были проведены Ажажа (1961) и Подлипалиным (1963). Для
обоснования возможности шумопеленгирования рыб необходимо
решить следующие вопросы: можно ли улавливать звуки про-
мысловых рыб северных широт из окружающих шумовых помех;
в какое время года и при каких условиях погоды возможна их
регистрация; насколько эти звуки стабильны и отражают ли
они промысловые концентрации рыб. В связи с этим необходимо
подчеркнуть, что шумопеленгация рыб проводится рыбаками
Малайского архипелага в определенных условиях: на интенсив-
но звучащих рыбах и только во время штиля, в определенные
периоды года.
Рассмотрим степень разработанности сформулированных
выше вопросов, определяющих возможность шумопеленгования
рыб.
Отношение си гн а л / шум. Звуковые сигналы рыб силь-
но варьируют у одних и тех же рыб по интенсивности, а у разных
видов рыб — еще и по частоте. Выше было показано, что и зву-
ковой фон водоемов сильно изменяется как для разных его участ-
ков (илистые, скалистые, песчаные грунты, зоны, удаленные от
162
берегов), так и в одном и том же участке в зависимости от усло-
вий погоды, деятельности человека и времени года. В связи
с этим необходимы систематические тщательные исследования
отношения сигнала рыб к шумам фона для определения видов
рыб и участков водоема по сезонам года, для которых предпо-
лагается организация шумопеленгационных способов разведки.
Для выявления отношения сигнала рыб к шуму фона необходи-
мым является проведение систематических замеров биоакустиче-
ских полей. Наиболее тщательные работы в этом отношении про-
ведены Шишковой (1963, в печати) на Черном и Азовском морях.
Регистрируя в полосе звуковых частот биоакустическую актив-
ность рыб в течение года, Шишкова пришла к выводу, что воз-
можно использовать звуки рыб для их шумопеленгации. Наибо-
лее стабильными звуками рыб, проявляющимися в течение весны,
лета и осени, являются звуковые сигналы шести типов, напоми-
нающие барабанную дробь различной продолжительности. Эти
звуки хорошо выделяются на фоне шумов моря по частоте и ин-
тенсивности. На рис. 63 показаны сводные спектрограммы этих
звуков в отличие от частотного состава шумов окружающего
фона (шумов судна типа «СЧС» и биологических звуков рачков-
альфеусов, представляющих собой основной биологический зву-
ковой фон прибрежных районов).
Из сопоставления спектрограмм барабанных звуков рыб и
различных фоновых шумов видно, что последние занимают более
высокие области звуковых частот и не маскируют звуки рыб. Ба-
рабанные звуковые сигналы рыб также хорошо выделяются от
фона по интенсивности при удалении гидрофона от рыб на 5—8 ж,
превышая его на 10—20 дб. Это превышение сохраняется и
в случае увеличения фоновых шумов во время шторма в 4 балла
(рис. 64).
В настоящее время эти работы продолжаются. Предстоит
выяснить видовую принадлежность обнаруженных звуковых сиг-
налов и их отношение к скоплению рыб. Приводимые Шишковой
эхограммы скоплений рыб, полученные ею при одновременной
записи барабанных звуков, свидетельствуют о небольшой их
плотности. Однако и этот вопрос окончательно не решен.
Аналогичные работы по выяснению возможности шумопелен-
гации рыб были проведены в США Штейнбергом, Кроненгольдом
и Куммингсом. Однако в отличие от подобных работ в СССР,
где проводится выяснение возможности шумопеленгации рыб
с судов (активная форма разведки), в США проводилось выяс-
нение возможности организации пассивной формы разведки», при
помощи системы устанавливаемых в море акустических буев.
Акустические буи снабжены гидрофонами и через кабель соеди-
нены с приемной станцией. Установка буев проводилась на ми-
грационных путях рыб. Круглогодичные наблюдения показали
для некоторых сигналов рыб значительное их превышение над
11*
163
частота. ги
сигнала ( —
Сигнал a вибе стука перестукива7
ния (р-н Батуми)
Сигналы типа барабанной дроби
.....(р-н Кавказа)
Сигналы типа перестукивания
. (р-н Пицунды)________________
Сигнал типа барабанной дроби
(р н пицуноы)
сигнал типа барабанной дроби
(верное море р-н Крыма)
Шумовая волна сигналов типа ба
рабанной дроби (р-н Кавказа)
Сигнал типа барабанной дроби
(Азовское море)___________
Сигнал в виде стука
(Азовское море)__________
Двойной сигнал низкого тона
(Азовское море)__________
Скрежет
Сиплые взвывания
Хруст
Скрежет (р-н Севастополя)
Свист дельфина
Амреусы
Шум шторма 4 балла
Шум СЧС (судно)
Рис. 63. Барабанные звуки некоторых рыб Черного и Азовского морей
в сравнении с фоновыми шумами (из Шишковой, 1963)
Рис. 64. Барабанные звуки некоторых рыб на фоне шумов моря
1 — во время штиля; 2 — во время волнения 4 балла (из Шишковой, 1963).
По оси абсцисс отложено время в сек\ по оси ординат — уровень
звукового давления в дб
фоновыми шумами S/N — 20 дб и возможность их использования
как своеобразных акустических меток при наблюдении за'мигра-
циями рыб.
Серьезные работы в связи с шумопеленгацией рыб проведены
в Японии на тунцах Манива (Maniva, 1960). Для обоснования
возможности шумопеленгации движущихся групп тунцов по из-
даваемым ими механическим звукам движения были проведены
специальные эксперименты в море. Гидрофоны устанавливались
в море на путях миграций тунцов с буев на расстоянии 1,5—2 км
от берега, где находилась приемная аппаратура. Связь ее с гид-
рофонами осуществлялась через кабель. Наблюдения показали,
что звуки движения тунца-желтопера легко выделяются по часто-
те и интенсивности от фоновых шумов моря. Процентное отно-
шение полезного сигнала к окружающим помехам S/N оказалось
в пределе 10—15 дб.
Манива сообщает, что в Японии, используя систему акустиче-
ских буев, осуществляют контроль за миграцией некоторых рыб.
Для этой же цели был разработан и испытан автономный аку-
стический радиобуй, позволяющий судить о заходе тунцов
в ставной невод. Установка состояла из двух автономных аку-
стических радиобуев. Каждый буй состоял из приемно-передаю-
щего устройства: гидрофона, усилителя, радиопередатчика и
аккумуляторных батарей. Принятые гидрофоном звуки рыб уси-
ливались, модулировались на радиочастоту в несколько десятков
мегагерц и передавались в эфир. Прием радиосигналов осущест-
влялся приемной аппаратурой, состоящей из радиоприемника,
осциллографа с самописцем и магнитофона. Принятые звуки
рыб прослушивались или записывались. Проведенные сопостав-
ления изменения интенсивности и периодичности звучания совпа-
дают с изменениями в интенсивности миграций тунцов и их
уловами в течение суток ставным неводом (см. рис. 44).
Возможность использования звуков движения рыб для обна-
ружения и шумопеленгации промысловых рыб была убедительно
показана в СССР в одном из рейсов подводной лодки «Северян-
ка» Ажажа (1961). Используя шумопеленгационную аппаратуру
подводной лодки «Северянка», оказалось возможным по зву-
кам, издаваемым атлантической сельдью, производить ее поиск
и преследование. Звуки сельди, как сообщает автор, можно было
хорошо отличить от шумов окружающего фона (шум мотора и
прочие звуки).
Принимая во внимание все сказанное выше, можно сделать
положительный вывод о возможности применения шумопеленга-
ции рыб.
К такому же выводу на основании анализа фактических дан-
ных пришли и другие исследователи: Подлипалин — относитель-
но некоторых рыб Дальнего Востока и Тимофеев — относительно
рыб Северной Атлантики.
165
Каковы же возможные способы шумопеленгования рыб?
Активная форма шумопеленгационной разведки рыб возмож-
на с обычных рыбопромысловых судов лишь для некоторых ви-
дов, звуки которых по спектру резко отличаются от шумов этих
судов. Необходимо отметить в связи с этим, что шумы, создавае-
мые двигателями судов, обычно в десятки, сотни раз превосхо-
дят звуки рыб. В связи с этим возможность шумопеленгации рыб
с судов резко ограничена. Интересным поэтому является пред-
ложение Подлипалина (1963) о комбинировании шумопеленга-
ции рыб с авиаразведкой. Автор считает возможным проведение
прослушивания и шумопеленгации с вертолета, с которого на
тросе опускаются в определенном участке моря гидрофон или
шумопеленгатор. Вероятно, возможным также является прослу-
шивание и шумопеленгации с судов для рыб, обитающих на
больших глубинах, под слоем температурного скачка, из-за раз-
ницы плотностей воды, расположенных ниже и выше слоя тем-
пературного скачка, помехи, идущие от судна, должны значи-
тельно уменьшиться под слоем скачка, куда необходимо опус-
кать гидрофоны (рис. 65).
Если возможности активной формы шумопеленгации необхо-
димо обосновать специальными исследованиями, то пассивную
форму шумопеленгации можно считать вполне обоснованной. За-
рубежный опыт убедительно показал возможность пассивной шу-
мопеленгации рыб. Установка акустических буев в морях и ре-
ках, на миграционных путях ’промысловых рыб, может дать мно-
го ценных сведений, необходимых для рациональной организа-
ции промысла, по охране и пропуску ценных рыб. Возможные
способы шумопеленгации рыб показаны на рис. 65.
Для некоторых рыб, образующих в море перемещаю-
щиеся косяки, возможным, очевидно, является разработка само-
наводящегося по их звукам акустического буя, предназначен-
ного для прослеживания за их перемещением. По нашему
мнению (Протасов, Романенко. 1962), такой самодвижущийся
буй должен состоять из четырех блоков: приемно-акустического,
радиопередающего, кибернетического и механического.
Назначение акустической части буя состоит в принятии зву-
ков рыб и в ориентации направления его движения в сторону
косяка рыб. Радиопередаточный блок модулирует принятые зву-
ки на определенную радиочастоту и передает их в эфир. Кибер-
нетический блок управляет рулями поворота и двигателем ме-
ханического блока. Такой буй может двигаться на звуки рыб
направленно, в случае, если он снабжен шумопеленгатором; и не-
направленно, рысканьем, если он снабжен одним гидрофоном и
кибернетическим оптимизатором, который управляет рулями
буя по способу «проб и ошибок». Двигаясь за перемещающимся
косяком, такой буй может радиопеленговаться, помогая следить
за мигрирующей рыбой.
Рис. 65. Возможные приемы шумопеленгации (по Ю. Подлипалину)
1 — стационарная звукоприемная установка, связанная кабелем с берегом; 2 — звуко-
вое зондирование под слоем температурного скачка; 3 — звуковое зондирование
с вертолета; 4 — акустические радиобуи
Такова в общем виде схема различных вариантов возможно-
го использования шумопеленгации рыб. В настоящей работе нет
необходимости подробно останавливаться на каждом из этих
вариантов, разработка которых является делом определенных
разделов гидроакустики, автоматики и кибернетики.
Некоторые вопросы бионики
Некоторые вопросы биоакустики рыб имеют непосредственное
отношение к бионике. Звуки рыб, во-первых, являются помехами
для работы акустических систем связи под водой. Поэтому
разработка акустических фильтров может быть осуществлена
167
успешно для морских приборов только на основании знания фи-
зической структуры звуков рыб. Во-вторых, рассмотрение аку-
стической сигнализации может показать пути, которыми осущест-
вляется помехоустойчивость сигналов связи у рыб. В-третьих,
несомненный интерес представляет изучение акустических спо-
собов ориентации у некоторых рыб.
Ниже мы остановимся на некоторых вопросах бионики в связи
с биоакустикой рыб.
Звуки рыб — как ориентиры и помехи
в технике морской навигации
Техника морской навигации во многом связана с обнаруже-
нием и опознаванием подводных препятствий. Основными сред-
ствами обнаружения и опознавания подводных препятствий яв-
ляются способы гидролокации и шумопеленгации. Особенно
большое значение техника морской навигации имеет в военно-
морском флоте. «Проблема быстрого и эффективного обнаруже-
ния подводных кораблей приобрела такую остроту, что, по при-
знанию официальных американских военных кругов, она возве-
дена сейчас в ранг проблемы № 1 военно-морских сил США...
Особенно важной является проблема опознавания и классифи-
кации обнаруженных подводных объектов. Некоторые зарубеж-
ные военные специалисты заявляют, что определить, действитель-
но ли обнаруженная цель является подводной лодкой, а не китом
или косяком рыбы, является не менее важным, чем обнаружение
самой цели» (Кавитницкий, 1963).
Особенно важной проблема опознавания подводных объектов
стала в настоящее время в связи с появлением малошумных
атомных подводных лодок. Звуки рыб, как было показано выше,
иногда достигают сотен бар, поэтому их состав в морях и знание
их физической структуры, как акустических помех гидроакусти-
ческой аппаратуры, имеет большое значение. Впервые с этим
явлением военные моряки разных стран столкнулись в период
второй мировой войны. Как пишет Хияма (Hiyama, 1953), япон-
ские и американские подводные лодки не раз принимали в про-
ливах между островами Борнео и Целебес звуки рыб и креветок
за новые типы минных заграждений. Иногда, попав в зону
с большим скоплением звучащих рыб, шумопеленгационные
устройства для обнаружения и опознавания из-за сплошных шу-
мовых помех выходили из строя. Горский (1960) считает, что эти
помехи могут совершенно заглушить шумы, идущие от подвод-
ных лодок и надводных кораблей.
По расчетам американских акустиков, в начале второй миро-
вой войны акустические мины взрывались не только от шума про-
ходящих над ними кораблей, но и от звуков рыб рода Opsanus
(Bernstein, 1956).
168
Примечательны в связи с этим события, которые произошли
в 1942 г. у атлантических берегов США (залив Чезапик). Как
сообщает Богерт (Bogert, 1960), установленные для обнаруже-
ния и опознавания немецких подводных лодок системы акусти-
ческих буев вдоль побережья, начиная с захода солнца, весной
1942 г. систематически принимали звуки, напоминающие удары
отбойных молотков и треск огромного количества дрелей или
сплошной грохот. В связи с этим не раз служба береговой охра-
ны объявляла военные тревоги. Однако никаких вражеских под-
водных лодок не было. Как показали специальные исследования
Добрина (Dobrin, 1947), Лой, Продуфта (Loye, Proudfood, 1946),
Кнудсена, Альфорда, Эмлинг (Knudsen, Alford a. Emling, 1948),
эти звуки принадлежали сциеновым рыбам, мигрирующим в это
время к берегам.
Все это послужило толчком к глубокому изучению звуков рыб
как акустических помех для приборов обнаружения и опознава-
ния. В некоторых странах для работы с шумопеленгаторами бы-
ли разработаны специальные инструкции, а в акустические мины
стали вводить особые звуковые фильтры, выделяющие звуки рыб
и других водных животных.
Как контрмера, в некоторых странах стали маскировать
шумы торпед и подводных лодок под звуки рыб. В Японии был
выпущен специальный тонфильм звуков морских организмов
с рекомендациями по системам маскировок подводных лодок и
сигналов связи; этот тонфильм, как указывает Тарасов (1960),
был опубликован среди других военно-морских трофеев в 1947 г.
в США. Шум косяка рыб имитировался японскими смертниками-
самураями на «живых» торпедах, потопивших значительное ко-
личество американских кораблей у Каролинских островов.
Так, еще в период второй мировой войны возникла своеобраз-
ная гидроакустическая война, имеющая много общего с системой
радиоэлектронной войны (Палий, 1963). Таким образом, физиче-
ские структуры звуков рыб, их состав и районирование в морях,
а также время года и суток максимального и минимального их
проявления имеет определенное значение для правильной орга-
низации систем обнаружения и опознавания разнообразных под-
водных препятствий или вражеских подводных лодок.
О помехоустойчивости некоторых сигналов
рыб
По мнению большинства исследователей (Шулейкин, 1953;
Красильников, 1954; Кавитницкий, 1963, и др.), одним из основ-
ных средств связи при передаче информации в воде является звук.
Из общей теории связи известно, что прохождение передавае-
мых сигналов через среду, обладающую определенным уровнем
169
помех, в значительной степени зависит от структуры передавае-
мых .сигналов *.
Акустическая сигнализация у рыб осуществляется в условиях,
характеризующихся определенным уровнем помех. Шумовые по-
мехи возникают в результате волнений, прибоя, деятельности
человека и звучания разнообразных организмов.
Возникает вопрос, какова «дальнобойность» различных сиг-
налов рыб и чем она определяется?
Каждый сигнал характеризуется определенной структурой и
интенсивностью. Поэтому сопоставление «дальнобойности» сиг-
налов рыб с их акустической структурой дает представление о их
помехоустойчивости.
В связи с этим мы предприняли анализ имеющихся у нас
материалов и поставили специальные опыты с целью выявления
бионической модели помехоустойчивых акустических сигналов
связи у рыб.
Рассмотрим дистанции действия (привлечения и отпугивания)
трех наиболее распространенных сигналов рыб: призыва самцом
самки, угрозы и наличия пищи.
Звуки, возникающие при питании, имеют значение сигналов
привлечения рыб к пище. Опыты показали, что в аквариумах и
бассейнах различные виды привлекаются на звуки питания
с расстояния 0,5—1 м. Звуки угрозы издаются рыбами при дра-
ках и охране своих гнезд. Оборонительная реакция рыб на них
проявляется обычно на расстоянии 1 —1,5 м. Наибольшей дистан-
цией привлечения обладают нерестовые звуки (зов самцом сам-
ки). По данным Мешкат (Meschkat, 1957), барабанные и коло-
кольные звуки рыб в Амазонке слышны на сотни метров. Нере-
стовые звуки сциеновых рыб Средиземного моря — сциены-орла
и квакуна-барабанщика привлекают самок с расстояний 10—
25 м. Грубо имитируя эти звуки, итальянские рыбаки подмани-
вают указанных рыб к своим орудиям лова. Нерестовая пере-
кличка черноморских горбылей и морских петухов неоднократно
наблюдалась Шишковой (1958, 1963) и Протасовым и Романен-
ко (1962) у берегов Крыма. Дистанция, на которой она ведется
рыбами, часто достигает 50 м.
Таким образом нерестовые барабанные звуки оказывают
свое действие на дистанциях 10—25 м. Исходя из этих данных,
нерестовые звуки можно назвать сигналами дальней связи,
а звуки питания и угрозы — сигналами ближней связи.
Каковы же акустические особенности перечисленных типов
сигналов?
Звуки питания и угрозы состоят из широкой полосы частот.
Их давление обычно ниже 10 бар. Эти звуки носят шумовой ха-
рактер. Они издаются различными стридуляционными механиз-
* См. сб.: «Проблемы передачи информации», 1956, Изд-во АН СССР и
«Теория передачи электрических сигналов при наличии помех», 1953, ИЛ.
170
мами: трением зубов и челюстей, трением шипов и т. д. (на
рис. 19, 20, показаны звуки питания рыб).
Звуки нереста имеют узкую полосу основных частот и явля-
ются типично резонансными. Максимум их энергии приходится
на частоты 200—250 гц. Они имеют импульсную природу и состо-
ят обычно из нескольких одинаковых импульсов. Давление этих
звуков колеблется от 10 до 100 бар. Эти звуки издаются при по-
мощи сокращений плавательного пузыря или при помощи других
«голосовых» аппаратов и напоминают барабанную дробь или
ритмические удары. На рис. 61, 64 показаны ритмические звуки
рыб, служащие для связи самца и самки.
Приведенные дистанции действия различных типов акусти-
ческих сигналов лишь косвенно характеризуют «дальнобойность»
звуков рыб.
Рыбы могут слышать звуки, но не реагировать на них в силу
сложившихся приспособлений. Так, акустический сигнал угрозы
у рыб проявляется на дистанции прямой видимости; он обычно
сочетается с позой угрозы (зрительный сигнал), хотя слышен ры-
бой на большем расстоянии. В связи с этим нам казалось целе-
сообразным провести примерные расчеты дистанций, на которые
рыбы могут слышать свои различные сигналы. В расчетах мы
исходили И13 предположения, что сигнал становится неслыши-
мым, как только его интенсивность становится ниже уровня
шумов.
Такое допущение нам казалось возможным, учитывая, что
многие сигналы рыб имеют шумовой характер.
В расчетах мы исходили из того, что энергия звука убывает
обратно пропорционально квадрату расстояния и что отношение
сигнала к шуму изменяется при одном и том же состоянии моря
в зависимости от ширины полосы частот звука.
Шум моря при двух баллах для звука, полоса частот которого
п определяется формулой Р бар = 0,2 Уп (где Р—звуковое дав-
ление шумов моря для данной полосы частот звука). Шумы моря
для других состояний его волнения соответственно уменьшались
или увеличивались.
В* табл. 6 приведены дистанции восприятия и сигнального
действия рыбами различных типов акустических сигналов.
Уже при волнении моря в два балла звуки питания и угрозы
практически скрываются в окружающих шумах. Звуки же нере-
ста и при 4 баллах распространяются над фоном до 9 м.
В последнее время Шишковой (1963) были проведены тща-
тельные исследования по изучению биоакустических полей Чер-
ного моря.
Автор показал, что основную массу биологических шумов со-
ставляют барабанные звуки и ритмические удары. Они хорошо
регистрируются приборами даже при волнении в 4 балла.
Проводя параллельные замеры эхолотом, автор установил, что
171
барабанные звуки издаются разрозненными рыбами или редкими
их скоплениями.
Другой исследователь Гриффин (Griffin, 1950) описывает
случай, когда в районе Порта-Рико на исследовательском кораб-
ле над глубинами около 5100 ж четко принимались такие звуки
и их эхо.
Таблица 6
ДАЛЬНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ и РЕАГИРОВАНИЯ РЫБ НА НЕКОТОРЫЕ СИГНАЛЫ
Тип акустического сигнала рыб Полоса основ- ных час- тот, гц Звуко- вое дав- ление сигна- ла, бар Дистанция сигнализа- ции, м (экс- перимен- тальные данные) Дальность восприятия сигнала рыбой, м
без учета способности вы- деления сигнала из шума абсолютная да - льн. воспр. при отсут.шум. (по- рог чувств, к звуку. 10~4 бара)
волне- , ние 0,1 балла волне- ние 2 балла волне- ние 4 балла
Звуки питания (перетирания пищи) . . . 5000 До 5 0,5-1 До 3,5 70
Звуки угрозы 1000 До 10 1-1,5 До 10 До 2 — 100
Нерестовые зву- ки (барабан- ный бой) 100 До 100 10-25 До 30 До 10 До 9 300
Эти факты указывают на большую «дальнобойность» звуков
нереста рыб, обеспечивающих противоположным полам встречу
с большого пространства.
Характерной особенностью звуков нереста являются их вы-
сокое давление от 10 до 100 бар. Но не только интенсивности
обязана высокая «дальнобойность» звуков нереста. В связи
с этим нами были проанализированы опыты, в которых у рыб
(барабуля, смарида, окунь и плотва) вырабатывались условные
рефлексы по локализации в пространстве источников звука.
В качестве условных раздражителей использовали звуки нере-
стового и пищевого типов. Безусловным раздражителем был
корм. Для создания шума использовали падающую в бассейн
струю воды. В качестве звуков пищевого типа использовались
звуки питания окуней (см. рис. 16), имеющие ясно выраженный
шумовой характер. Эти звуки воспроизводились рыбам при по-
мощи магнитофона МАГ-8 и гидроизолированных динамиков.
В качестве звуков нерестового типа применялись ритмические
импульсы прямоугольной формы частотой 500 гц (4—8 импуль-
сов, длительностью 0,5 сек, идущие через 0,5—1 сек), воспроиз-
водимые рыбами посредством звукового генератора ЗГ-10 и гид-
роизолированных динамиков. В бассейнах сигнал подавался из
разных мест. Отмечались места бассейна, где рыбы начинали
делать рыскающие движения, воспринимая сигнал и место, с ко-
торого рыбы прямо направлялись на излучатель. Затем в этих
172
местах при помощи гидрофона и магнитофона проводились за-
меры звукового сигнала. Полученные магнитные записи проигры-
вались на магнитофоне МАГ-8, прослушивались на слух и про-
сматривались на экране катодного осциллографа ЭО-4.
Результаты опытов приведены в табл. 7.
Таблица 7
СПОСОБНОСТЬ РЫБ ВЫДЕЛЯТЬ СИГНАЛЫ ИЗ ШУМА
Вид рыб Расстояние от источни- ка звука до рыбы, м Акустическая характеристика условного сигнала Отношение сигнал/шум около рыбы Характер реакции Примечание (восприятие сигнала человеком)
Речной окунь 0,5 Шумовой сигнал 4:1 Непоср. дви- 1 ; Сигнал про-
и плотва 1 с полосой час- жение на слушивает-
(группы 2 тот от 50 гц до источник ся
рыб) 10 кгц. Сигнал 1:1 Рыскающее Сигнал прос-
издается в те- чение 1— 1,5 мин Сигнал подает- движение лушивается плохо
Речной окунь 0,5 1:4 Реакция от- сутствует Практически не прослу-
и плотва 1 ся импульсами 2:1 шивается
(группы 2 (4—8 имп)
рыб) длительностью 1:1 Непоср. Сигнал хоро-
0,5 сек. движение шо прослу-
i Частота звука 500 гц 1:4 на источник шивается
Барабуля 2 ! 2,5:1
(группа 3,3
рыб) 'Смарида 5 То же 1:1 1:2,5 То же То же
(стайка) 6 7 1:3,3
1:5 i
Из таблицы видно, что шумовой сигнал (звуки питания оку-
ня) различается как рыбой, так и человеком, вооруженным
приборами (на слух), если эти сигналы превышают шум
фона.
Ритмический сигнал (нерестовый тип звуков) хорошо воспри-
нимается как рыбой, так и человеком, вооруженным приборами
(на слух) даже в том случае, когда сигнал тонет в окружающих
шумах. На осциллограммах же ритмические сигналы в шуме вы-
деляются плохо.
Таким образом ритмическая структура звуковых сигналов в
водной среде оказывается помехоустойчивой к шумам как для
рыб, так и для человека.
Бионическая модель помехоустойчивости звуков в воде, вы-
веденная из анализа акустической сигнализации рыб, находится
173
в соответствии с полученными ранее выводами физиологической
акустики относительно легкости выделения человеком ритмиче-
ских звуков из шума.
Ритмическую структуру акустических сигналов следует учи-
тывать в технике подводной связи на низких частотах.
Вопрос об акустической локации
у рыб
Локация как способ ориентации в пространстве, обнаружения
и опознавания движущихся в пространстве объектов и дистан-
ционных измерений — широко применяется в настоящее время
в технике навигации, астрономии, разведке рыб, военном деле
(Берг, 1955). Локация, как способ ориентации в пространстве,
свойственна некоторым животным: акустической эхолокацией
пользуются летучие мыши (Гриффин, 1961), некоторые китооб-
разные (Kellog, 1961) и птицы-гуачаро; электрической лока-
цией— некоторые рыбы сем. Mormiridae (Lissmann, 1963). Изу-
чение локации животных — существеннейший раздел бионики —
науки, посвященной совершенствованию современной техники.
Вода как физическая среда малопригодна для прохождения
электрических сигналов и исключительно благоприятна для рас-
пространения акустических сигналов. В связи с этим в воздуш-
ной среде применяется радиолокация (посылка и прием отра-
женных радиосигналов), а в воде — акустическая локация (по-
сылки и прием отраженных звуковых или ультразвуковых
сигналов). Исходя из особенностей воды как физической среды
и принимая во внимание способность рыб издавать и восприни-
мать звуки, вполне естественным было бы ожидать у рыб нали-
чия акустической гидролокации. В связи с этим некоторые авто-
ры (Griffin, 1950; Marshall, 1957) высказывают предположения
о возможности акустической эхолокации у рыб, и особенно у
глубоководных видов. Однако достоверно утверждать об этом
можно только на основании экспериментов. Большое количество
проведенных опытов по акустической сигнализации не дали по-
ложительного результата о наличии у рыб акустической эхоло-
кации.
Большинству рыб свойствен способ ориентации в простран-
стве на потоки и поля давления, возникающие при встрече дви-
жущихся рыб с препятствиями (Dijkgraaf, 1952, 1962; Шулейкин,
1953; Harris a. Berglijk, 1962). Несмотря на косвенное указание,
которое мы иногда получали в опытах, проводимых с различны-
ми рыбами, на возможность наличия у них эхолокации, убеди-
тельных данных по этому вопросу мы не получили. Так, в опы-
тах с черноморскими горбылями (Протасов и Аронов, 1960)
было отмечено усиление звуковой активности горбылей, разде-
ленных марлевой перегородкой; рыбы издавали характерными
174
сериями звуки, напоминающие тиканье часов. В связи с этим
были поставлены специальные наблюдения с ослепленными
экземплярами и зрячими особями в темноте (при наблюдении
за их поведением в красном свете) по способности этих рыб
ориентироваться среди препятствий. Горбыли хорошо ориентиро-
вались среди препятствий, однако это происходило очевидно при
помощи боковой линии, так как при этом рыбы не издавали зву-
ков, а обнаружение препятствия и его обход осуществлялся на
очень небольших расстояниях (несколько сантиметров). В опы-
тах с азовским судаком (Протасов, Романенко и Подлипалин,
1965) мы наблюдали усиление звуковой активности при его дви-
жении в мутной воде. При этом судаки издают слабые серии зву-
ков, на слух напоминающие «цы-цы-цы-цы» различной длитель-
ности. Эти звуки удавалось регистрировать как в эксперимен-
тальных условиях, так и на местах нереста судака в рукавах
Дона. Все эти наблюдения не давали достаточного материала
даже для постановки гипотезы об акустической локации этих
рыб.
Более существенные данные по наличию эхолокации были
получены нами (Романенко и Протасов, 1963) на белуге. Основ-
ные опыты были проведены на одном экземпляре белуги, близ-
кой к половой зрелости, размером 128 см в бассейне Московско-
го зоопарка, в условиях низкой освещенности и прозрачности
воды, при температуре около 18° С. Активно двигаясь в бассейне,
белуга издавала четыре характерных звука: разнообразные сви-
сты (см. рис, 33, 2, 4), шипения (см. рис. 33, 3, 5), короткие рез-
кие звуки при захвате пищи (см. рис. 14) и серии коротких им-
пульсов (см. рис. 34). Как было установлено в дальнейших опы-
тах на Дону, разнообразные свисты и шипения связаны с нере-
стовыми сигналами (см. выше). Звуки в виде серии коротких
импульсов, длительность которых около 0,001 сек с максималь-
ной частотой, приходящейся на 4 кгц, по характеру напоминали
локационные. На осциллограмме этих звуков можно видеть,
помимо основного сигнала, еще его эхо (отраженный от препят-
ствия сигнал). На рис. 34 отчетливо видны излученный (/) и
отраженный от препятствия (2) импульсы.
Характерна также связь издаваемых белугой звуков с осо-
бенностями ее поведения. Частота звучания у белуги обычно
усиливалась при уменьшении освещенности воды. Наиболее ча-
сто белуга издавала звуки перед поворотом, не доходя до стенки
бассейна, или перед разнообразными препятствиями (доска, пал-
ка, сачок, гидрофон), помещенными на расстояние 1—2 м перед
движущейся рыбой.
Полученные данные позволили нам (Романенко и Протасов,
1963), высказать предположение о возможности использования
белугой акустической локации для ближней ориентации. Однако
в настоящее время вопрос о гидролокации у белуги окончательно
175
не решен. Проведенные нами на Дону опыты были поставлены
в условиях сильных окружающих шумов, исключавших возмож-
ность сделать окончательный вывод о наличии гидролокации! у
белуги.
Реакция рыб на звуки
Практическое использование звуков для привлечения и отпу-
гивания рыб исключительно перспективно. Успехи в изучении
биоакустики рыб и положительные результаты промышленного
использования электросвета способствовали появлению большо-
го количества работ (Лебедев и Бердичевский, 1948; Хаас, 1959,
и др.), посвященных проблеме практического применения звука
для управления поведением рыб.
Однако идеи, как правило, оставались не реализованными, а
предпринимаемые работы носили эмпирический характер, без
предварительного анализа акустической сигнализации рыб.
Так, некоторые исследователи в качестве звуков для привле-
чения рыб пытались даже применить музыкальные мелодии
(вальсы и джазы) (Хаас, 1959).
Можно наметить два направления в работах по использова-
нию звуков в рыбной промышленности по привлечению и отпу-
гиванию промысловых рыб: 1) с целью их облова и 2) с целью
регулирования их движением в рыбопропускных сооружениях.
Ниже мы рассмотрим попытки отдельных исследователей при-
менить те или иные звуки для привлечения и отпугивания рыб и
постараемся на основании имеющегося материала подойти к
-биологическому обоснованию этой проблемы.
Влияние звука на поведение рыб
Характер реакции рыб на звуки небиологической природы
(отдельные тона, сложные звуки, состоящие из набора звуковых
частот, низкие ударные звуки взрывов, ультразвуки и т. д.)
в последнее время интенсивно изучаются на различных видах,
с целью их практического применения.
Накопленный материал вполне достаточен для того, чтобы
представить возможности этих звуков в практическом отноше-
нии.
Первые наблюдения за реакциями рыб на звуки относятся
к концу XIX в. До этого времени существовало представление
об отсутствии слуха у рыб. Паркер (Parker, 1904) первый опро-
верг эти представления, показав, что звук струны (40 гц) и ка-
мертона (128 гц) вызывает у Fundulus heteroclitus четко выра-
женные учащенные дыхания и движения рыб к источнику звука.
Ценек (Zenneck, 1903) наблюдал, что рыбы пугались звуков
электрического звонка и уходили от источника в противополож-
на
ный конец аквариума. Байглюу (Bigelow, 1904) описал возраста-
ние моторики у золотой рыбки при звучании камертона (128 гц).
Паркер (Parker, 1910) провел подводные наблюдения за поведе-
нием рыб при воздействии на них шума мотора мотобота и вы-
стрелов под водой. Автор установил, что Fundulus heteroclitus,
Stenotomus chrysops, Menticitchus saxatilis, Scomber scombrus
прекращают .питаться, если над ними звучит мотор. Pomatomus
saltatrix бросает питаться на значительном расстоянии при при-
ближении мотобота. Посаженная в клеть Fundulus heteroclitus
вздрагивает при выстреле вблизи клети. Реакцию этой рыбы на
выстрел можно регистрировать за 70 м.
В других опытах Паркер (Parker, 1912) изучал воздействие
звука на движение рыб. Опыт проводился в деревянном бас-
сейне. Источником звука служила связка встряхиваемых гвоз-
дей, помещенная в один конец бассейна. Наблюдения показали,
что Tontoga onitis, Stenotomus chrysops, Manticirrhus saxatilis и
Spheroides maculatus имели тенденцию уходить от источника
звука. Морские хищники — Prionotus Carolinas и Prionotus stri-
gatus шли на источник звука. Остальные рыбы (Fundulus hetero-
clitus, Fundulus majalis, Tantogolabrus adspersus) при действии
звука опускались на дно. Но после нескольких минут они адапти-
ровались к звуку и снова поднимались вверх.
Мурхауз (Moorehause, 1933) наблюдал реакцию на звуки
у восьми видов рыб. Наблюдения проводились в аквариуме и
в естественных условиях. В качестве источников звука служили
электрический звонок, мотор, автомобильный гудок, заключен-
ный в оцинкованный ящик. Наблюдения проводились над Gim-
natogaster aggregatus, Oligocottus maculosus, Leptocottus arma-
tus, Platichtys stellatus, Lepidopsetta biliniata, Paraphorus vetulus,
Sebastodes caurinus и Squalus suekleyi. Из всех рыб четко вы-
раженную реакцию на звук обнаруживал только морской окунь,
который под воздействием звуков опускался на дно.
Воздействие звуками широкого диапазона частот, от 100 гц
до 70 кгц не вызывало каких-либо видимых реакций у тунцов
(Miyake, 1951).
Малюкина (1960) наблюдала большое разнообразие реакций
у различных черноморских рыб на звук подводного телефона.
Так у морской собачки включение звука вызывало резкое учаще-
ние движения оперкулярных крышек, причем адаптации к звуку
не наблюдалось (реакция сохранялась после 120 применений
звука).
Султанка на звук реагировала движением пекторальпых
плавников, выбрасыванием усиков и короткими проплывами.
У бычков и морского налима преобладали движения плавни-
ков, реже наблюдалось движение самого животного. У горбылей
звук вызывал четкое усиление моторики. Кефаль делала неболь-
шой поворот в сторону звука, реакция эта скоро угасала. Мор-
12 В. Р. Протасов
177
ской ерш, звездочет, морской дракон, камбала-глосса не давали
какой-либо видимой реакции на звук, хотя и обладали слухом.
В последнее время в связи с изучением акустической сигнали-
зации у рыб нами были проведены две серии опытов в аквариу-
мах по реакциям плотвы и окуня на звуки различной частоты и
интенсивности и по реакциям макроподов, верховок на перепады
звукового давления взрывного характера.
Отметим некоторые особенности реакций этих рыб. Реакция
у плотвы и окуня на звуки различной частоты проявляется в уве-
личении двигательной активности этих рыб. При этом движения
их плавников и жаберных крышек в значительной степени зави-
сят от частоты звука. Наибольшая двигательная активность рыб
наблюдается при одном и том же давлении— 10 бар на звуки
низкой частоты— 100—2000 гц, спадая в области высоких
частот звука. Звуки высоких частот, больше 10—12 кгц, видимой
реакции у этих рыб не вызывают. Особенность реагирования
плотвы и окуня на звуки различной частоты совпадают с аудио-
граммами слуха этих рыб (см. выше). Реакции этих рыб на
звуки одной и той же частоты и интенсивности в значительной
степени зависят от окружающих условий среды (повышаясь при
увеличении температуры) и физиологического состояния (наибо-
лее сильно проявляются у сытых рыб).
В другой 'серии наблюдений изучалось влияние резких пере-
падов давления, возникающих при высоковольтных электриче-
ских разрядах в воде (6000 в). Наблюдение проводилось на де-
сяти верховках и десяти макроподах размером 6—10 см. Замеры
показали, что при мгновенном перепаде давления менее 1 атм
(около 10 000 бар) в районе нахождения рыб заметного изме-
нения в их поведении не наблюдалось. При повышении перепада
давления (при подходе рыб к электродам), рыбы как бы отбра-
сывались ударом назад на несколько сантиметров. При этом они
были слегка контужены. Как известно, смертельный перепад
давления для рыб при взрывах колеблется от 15 до 50 атм (Яков-
лев и Масленников, 1963).
Исследование реагирования рыб на небиологические звуки
проводилось и в естественных условиях: в море, где изучалось
влияние сложных звуков (звуки, идущие от работающих судов,
гидролокаторов и тралов); на поведение рыбы в реках, где изу-
чалось влияние воздействия звука с целью направления рыб в
рыбопропускные сооружения и отпугивания их от засасывающих
устройств водозаборных сооружений.
Шишкова (1958) провела серию экспериментов в Черном
море по выяснению реакции рыб на шумовые звуки широкого
спектра частот от 10 до 10 000 гц и на звуки, создаваемые пела-
гическим тралом. В качестве мощных шумовых источников звука
были использованы звуки, возникающие при буксировке за суд-
ном гремящих буев, которые развивали высокое звуковое давле-
178
ние, более 1000 бар, в широком спектре частот — от 10 до
10 000 гц, с наибольшим давлением в области частот 150—
3500 гц\ в этих опытах проводилась попытка использовать силь-
ные шумовые звуки для загона кефали в ставной невод. Однако,
как оказалось, при приближении гремящего буя кефаль опуска-
лась на дно и не уходила в стороны. Интересно отметить, что в
этих опытах загнанной в ставник оказалась белуга. Попытка не
пропустить через шумовой барьер, создаваемый гремящими
буями, хамсу при ее миграциях через Керченский пролив из
Азовского моря в Черное также окончилась неудачей. Под воз-
действием звуков хамса вначале немного опускалась вниз, но
затем быстро адаптировалась к звуку и продолжала миграцию
из Азовского моря в Черное. Основываясь на фактических дан-
ных, показывающих, что направленность у кефали и хамсы при
действии на них пугающих интенсивных звуков отсутствует,
Шишкова считает, что причиной этого является отсутствие у рыб
слуховой способности локализовать источники звуков в прост-
ранстве. Однако истинное значение этого явления состоит не в
особенностях слуховой чувствительности рыб, а в стереотипности
направления ухода рыб от опасности. Хамса и кефаль — стайные
рыбы, которые при появлении опасности уходят в нижние слои
воды (Мантейфель, 1955).
В других сериях наблюдений необходимо было выяснить,
каково действие на рыб шумов, создаваемых тралом в сравнении
с шумами судов. Полученные данные позволили автору выска-
зать мнение об отсутствии отпугивающего звукового воздействия
на рыб шумов пелагического трала. По интенсивности шумы
судов обычно на один-два порядка превышают шумы, возникаю-
щие от тралов и рыб.
Аналогичные результаты были получены Аслановой (1958).
Наблюдая при помощи гидроакустической аппаратуры за пове-
дением скоплений азовской хамсы и керченской сельди, автор
установил, что внезапный шум вызывает резкое опускание рыб.
Через 1—2 мин. после прекращения шума рыба вновь подни-
мается, однако в этом случае она остается на расстоянии 20—
30 м от источника звука.
Подобные же данные были получены Данилевским и Радако-
вым (1958). Согласно их наблюдениям, включение двигателя на
судне заставляло косяк хамсы опускаться на 10—20 м. Через
несколько минут, однако, рыба вновь поднималась. Ставрида
также резко уходила от звука, создаваемого источником, распо-
ложенным под самой поверхностью воды. Постепенно скорость
опускания косяка уменьшалась. Через несколько минут рыба
снова поднималась, привыкая к звуку.
Мантейфель, Лишев, Радаков и Юданов (1958) описывают
случай незначительной реакции салаки на шум судна. Сахалин-
ская сельдь днем реагирует на шум моторов и быстро уходит
12* 179
вглубь; ночью, по наблюдениям Мантейфеля, она на шум не реа-
гировала.
Ажажа и Шишкова (1960) указывают, что изменение частоты
или интенсивности, а также прерывистое действие звука оказы-
вают более сильное воздействие на рыб, чем постоянный звук.
В связи с использованием эхолотов для поиска рыб в послед-
нее время было проведено значительное количество работ, посвя-
щенных действию звуков высокой частоты (ультразвуков) на
поведение рыб. Исследования, проведенные в море на рыбах раз-
ных видов, указывают на то, что воздействие ультразвуков в диа-
пазоне частот 20—27 кгц отсутствует (Hodgson, 1950; Scharfe,
1951; Scoglund, 1953; Cushing a. Richardson, 1955; Шишкова,
1958).
К иным выводам на основании своих экспериментов по воз-
действию на черноморскую хамсу звуков высокой частоты, от 10
до 30 кгц, пришли Лебедев, Логвиненко и др. (1965). Опыты ста-
вились в аквариуме и частично в море. Применяемые акустиче-
ские излучения обладали очень высокими звуковыми давления-
ми — 1000—10 000 бар.
Тестом воздействия было изменение подвижности хамсы в мо-
мент подачи сигнала, которая отмечалась киносъемкой. Эти ис-
следователи считают, что хамса способна воспринимать ультра-
звуковые колебания и направленно уходить от них. Исходя из
этого, авторы считают возможным практически использовать
мощные ультразвуковые потоки как своеобразные барьеры для
загона хамсы в ставные невода. Следует отметить методические
особенности этой работы.
Опыты проводились с очень высокими мощностями ультра-
звуковых потоков. Поэтому регистрируемые изменения поведе-
ния хамсы могли быть связаны с болевыми воздействиями.
Кроме того, в связи с расположением излучателя непосредствен-
но около рыб при его работе могли происходить побочные аку-
стические явления, так называемый акустический ветер и вибра-
ция воды.
Поэтому вывод этих авторов о слуховой чувствительности
хамсы к ультразвуковым колебаниям недостаточно обоснован.
Идея же о возможности практического использования мощных
ультразвуковых потоков, распространяющихся лучами, при ее
техническом решении может оказаться перспективной для про-
мысла.
Остановимся теперь на попытках использовать звук для на-
правления движения рыб в гидротехнические сооружения.
Барнер и Мур (Burner a. Moore, 1953) пытались использовать
звуки различной частоты, от 60 гц до 70 кгц, разной интенсив-
ности для направления в реку лососей — Salmo gairdneri и Sal-
mo trutta. Однако рыбы быстро адаптировались к звуку и не шли
в нужном направлении.
180
Керр (Kerr, 1953) предпринял попытку использовать звук для
отпугивания леща и чавычи от сточных вод. Источником звука
была металлическая баржа, по которой периодически бил молот.
Эта попытка также не увенчалась успехом.
Тщательные и разнообразные опыты были проведены Барне-
ром и Муром (Burner a. Moore, 1962) по выяснению разнообраз-
ных звуков на скатывающуюся молодь лососей на биологической
станции в Литауне (Западная Виргиния, США), с целью разра-
ботки акустических приемов для отпугивания и привлечения
молоди лососей в гидроакустических сооружениях. Испытания
проводились в специальном желобе из металлической сетки, под-
вешиваемого в воде на специальных стояках. Применялись раз-
личные генераторы звука: электромагнитный вибратор («водя-
ной молот»), пьезоэлектрический вибратор высокой частоты,
ревущие турбины, серии последовательных взрывов небольшой
силы и другие, позволявшие получить звуки различной частоты
от 67 гц до 60 кгц и с различным их давлением до 4000 бар.
Было проведено более 90 опытов. Установлено, что некоторые
особи лососей путаются любого шума на короткое время, но
быстро адаптируются к нему и перестают реагировать двига-
тельной реакцией.
Серия небольших по силе подводных взрывов не действовала
на рыб. Проведенные опыты показали неэффективность исполь-
зования звуков для регулирования движением лососей в гидро-
технических сооружениях.
Заканчивая рассмотрение воздействия звуков небиологиче-
ской структуры на поведение рыб, можно сделать некоторые об-
щие выводы.
Характер проявления реакций рыб на звуки у разных видов
имеет много общего. Структура реакции строится по общей
схеме, характерной для любых раздражителей: ориентировоч-
ная, пищевая или оборонительная реакция. В начальный
момент воздействия наблюдается изменение двигательной актив-
ности рыб (ориентировочный рефлекс), который в зависимости
от состояния рыбы и окружающих условий среды может перехо-
дить в оборонительную (уход) или пищевую (привлечение) реак-
ции. При дальнейшем воздействии данного звукового раздражи-
теля рыбы адаптируются к нему и реакция затормаживается и
прекращается. Если после этого подействовать звуком другой
частоты или интенсивности, возникает новое возбуждение и уси-
ление двигательной активности. Поэтому на прерывистые звуки
или звуки с изменяющейся интенсивностью и частотой адаптация
происходит менее быстро и реакция на них рыб продолжается
более бурно и длительное время. Звуки различной частоты при
одной и той же их интенсивности и состоянии рыб способны
вызывать различную степень двигательной реакции, что отра-
жает различную чувствительность слуха рыб к звукам.
181
Наиболее сильная двигательная реакция у различных видов
рыб поэтому проявляется на низкие звуковые частоты —
100 гц — 5 кгц, спадая в области высоких звуковых частот. От-
ветная двигательная реакция в значительной степени зависит от
внутреннего состояния рыбы и интенсивности звука. В некото-
рых случаях в начальный момент действия звука рыбу можно
отпугнуть на 10—20 м, однако чаще эта дистанция ограничи-
вается расстоянием в несколько метров. Необходимо отметить
в связи со сказанным выше малую вероятность удачного ис-
хода эмпирических работ по изучению влияния звука на по-
ведение рыб.
Практические приемы привлечения
и отпугивания рыб
Существующие в настоящее время практические приемы ис-
пользования звука в рыболовстве возникли в результате много-
векового опыта рыбаков. В основу этих приемов были положены
определенные особенности поведения некоторых промысловых
рыб, проявляющиеся в определенных условиях во время питания,
размножения, обороны и движения. Передаваемые из поколения
в поколение практические приемы акустического привлечения и
отпугивания отдельных видов рыб содержат обычно главное для
их использования — подробное описание их техники и примене-
ния и не вскрывают своего биологического содержания.
Поэтому ниже мы не только опишем технику существующих
акустических приемов привлечения и отпугивания рыб, но и
постараемся вскрыть их биологическое содержание.
Выше было показано, что всякое внезапное излучение звука
вызывает у рыб ориентировочную реакцию, сопровождающуюся
увеличением двигательной активности. Эта особенность поло-
жена в основу приема ночного обнаружения стай рыб, приме-
няемых рыбаками в южных морях с сильноразвитым свечением
воды. Проводя разведку стай рыб темными ночами, рыбаки соз-
дают сильные подводные звуки, ударяя молотом по палубе судов
или веслами по лодке. В случае близости стай рыб звуки резко
усиливают их двигательную активность, что возбуждает сильное
свечение воды, обрисовывая очертания стай (Moulton a. Backus,
1955).
Питание рыб—один из основных биологических процессов,
с которым связаны специфические реакции экологически различ-
ных видов. Практиками-рыбаками давно подмечено, что пред-
шествующие и сопровождающие акт питания процессы (опти-
ческие, акустические и химические) способны при их имитации
вызывать соответствующие акты и связанные с ними поведен-
ческие реакции рыб. В результате имитации акустических раз-
дражителей, связанных с пищевыми реакциями, были разрабо-
таны некоторые приемы привлечения отдельных видов рыб.
182
Рис. 66. Акустические
приспособления для при-
влечения некоторых рыб
1 — «котио-котио; 2 — «квок»
Впервые убедительные доказательства этому были получены
Бюснелем (Busnel, 1959) в работе, посвященной анализу акусти-
ческого приема привлечения некоторых хищных рыб, обитающих
в реках Нигерии и Сенегала в Африке.
Привлечение рыб осуществляется при помощи специальных
приспособлений называемых «котио-котио» в Сенегале и «хе-
хоя» в Нигерии; они несколько отличаются по конструкции. Эти
приспособления состоят из металлических пластинок эллипсо-
видной формы, «котио-котио» длиной 13 см и шириной 5 см, а
«хе-хоя» — длиной 18 см и шириной 3 см. Края пластинок спле-
таются веревкой, и к одному из концов прикрепляются перья
крупных птиц. Крепление пластинок к шесту, являющегося ру-
кояткой, осуществляется подвижными соединениями, спереди и
сзади при помощи веревок, а в середине при помощи гвоздя
(рис. 66,/). Прием привлечения осуществляется с пироги. Рыбак,
держа в руках шест, периодическими ударами по воде оплетен-
ными пластинками вызывает появление своеобразных звуков.
Таким приемом в реках Сенегала привлекают собаку-рыбу
(Hydrociori) и капитан-рыбу {Latus niloticus), а в реках Ниге-
рии — Heterobranchus dorsalis. С целью расшифровки биоло-
183
гического содержания приемов имитации в этих устройствах
Бюсселем был предпринят специальный акустический анализ.
Звуки, издаваемые этими устройствами, записывались и анали-
зировались. На осциллограммах (рис. 67, /, 2, 3) и спектрограм-
мах (рис. 67, 4, 5, 6) показаны звуки, издаваемые в воде «котио-
котио». Сопоставляя структуру звуков, создаваемых «котио-
котио» и «хе-хоя», со звуками, издаваемыми пищевыми объек-
тами собаки-рыбы и капитан-рыбы, Бюспель нашел, что они яв-
ляются своеобразной копией звуков, которые издают при пита-
нии травоядные рыбы сем. Labriidae. Тот факт, что на звуки
«котио-котио» и «хе-хоя» привлекаются и сами рыбы сем. Labri-
dae окончательно убеждает в том, что основой имитации в этих
устройствах являются межвидовые акустические сигналы, возни-
кающие при питании рыб.
По интенсивности звуки, издаваемые «котио-котио» и «хе-
хоя» значительно интенсивнее звуков рыб сем. Labridae; они
хорошо прослушиваются при помощи аппаратуры на расстоя-
нии около 100 м. Хотя точная дистанция привлечения хищных
рыб неизвестна, однако, учитывая исключительную мутность рек
Сенегала и Нигерии, можно допустить, что она осуществляется
на расстоянии, не меньшем, чем глубина рек,—5—7 м.
Близок к описанному выше широко распространенный в
СССР прием привлечения сома на «квок». Впервые этот прием
описан Сабанеевым в 1911 г. «Квок» — акустическое приспособ-
ление, напоминающее изогнутую палку с чашеобразным углуб-
лением с одного конца и рукояткой, с другой (рис. 66, 2). Изго-
тавливается «квок» из мягкого дерева — яблони, вяза. Длина
«квока» 40 см, диаметр палки около 6 см. Овальное углубление
в виде чашечки имеет длину около 3,5—5,5 см, ширину 1,5—
2 см, глубину около 1 см. Прием привлечения сома на «квок»
осуществляется с лодки. Один из рыбаков держит в правой руке
«квок» с намотанным на его ручку шнуром, который заканчива-
ется крючком с наживкой, бьет периодически по поверхности
воды чашеобразным «квоком». Звуки сильно возбуждают сома,
который часто выскакивает на поверхность около лодки. Наибо-
лее четко привлекаются на «квок» сомы в вечернее или ночное
время летом, с 'июня по август. По вопросу того, что имитирует
«квок», среди рыбаков существуют противоположные мнения.
Большинство рыбаков вслед за Сабанеевым, основываясь на
сходстве кваканья лягушек и звуках «квока», считают, что в нем
имитируется звук кваканья лягушек. Другие считают, что
«квок» имитирует звук, издаваемый сомом во время нереста.
Третьи утверждают, что «квок» имитирует звук захвата сомом
пищи. С целью выяснения биологического содержания имита-
ции «квока» нами были предприняты специальные акустические
наблюдения. В бассейне Московского зоопарка и живорыбного
садка были проведены записи звуков питания сома и кваканья
184
PllC. 67. Звуки, li I II!) lul I !!o
I, 2, 2- осциллограммы-, oimctkii времени на осциллограммах 50 гц\ Л <г>. <> снектрогра и мы. con i ве гс i вующпе осип.т. юграмма м 1(1), 5(2). 3(э*.
11а оси абсцисс сиеклр'Ц-рамм отложены частоты звука в кгц
лягушек; весной 1963 г. в устье Дона были предприняты наблю-
дения за звучанием «квока». Сопоставление полученных нами
данных по звукам «квока» и звукам жизнедеятельности! сома и
лягушек показало, что звуки «квока» грубо имитируют звуки
захвата сомом пищи. Звуки же «кваканья» лягушек, которые
очень похожи на звуки «квока» в воздухе на слух, в воде сильно
между собой различаются. Звуки «квока» также сильно отли-
чаются и от барабанных звуков сомов во время нереста. К тому
же следует отметить, что реакция привлечения сомов на «квок»
происходит, главным образом, летом, а нерест сомов — весной.
В связи с этим мы считаем, что «квок» основан на имита-
ции звуков захвата сомом пищи и оказывает свое действие как
внутривидовой сигнал о наличии пищи.
Звуки питания, очевидно, имеют привлекающее значение и в
приеме лова рыб «на мормышку». Подледный лов мелких хищ-
ных рыб на «мормышку» хорошо известен рыбакам-любителям
(Матвеев, 1963). Считалось, что этот прием основан только на
имитации движения рачка-бокоплава — мормыша.
«Мормышка» бывает разных конструкций. Чаще всего — это
свинцовый или оловянный грузик, к которому прикреплен крю-
чок. «Мормышка» прикрепляется к леске и опускается на ней
в лунку под лед.
Прием привлечения и лова рыб на «мормышку» состоит в
частых резких подергиваниях лески, которая приводит в коле-
бание «мормышку». Существует прием лова на «мормышку» с
наживкой и без наживки. Следует отметить, что в условиях под-
ледного лова с низкой освещенностью воды подо льдом рыбы
в основном могут ориентироваться при помощи боковой линии
п слуха. Чтобы проверить акустические особенности «мормыш-
ки», мы провели в условиях подледного лова на оз. Сенеж акус-
тические наблюдения. Было обнаружено, что возникающие от
колеблющейся «мормышки» звуки на слух «имеют большое сход-
ство со звуками, которые издают мелкие окуни и ерши при зах-
вате пищи. Вряд ли, конечно, акустические свойства «мормыш-
ки» имеют основное привлекающее действие, однако вспомога-
тельное значение они оказывают. В связи с этим необходимо
отметить некоторые факты, подтверждающие эту мысль. Во-пер-
вых, многие рыбаки-любители для увеличения уловистости при-
меняют пустотелые, интенсивно звучащие «мормышки»; во-вто-
рых, интенсивный по клев рыб на «мормышку» начинается
обычно не сразу, а спустя определенное время, в течение кото-
рого, вероятно, происходит привлечение рыб на звуки.
Звуки, связанные с питанием, имитируются и в других прие-
мах привлечения рыб.
Вестенберг (Westenberg, 1953) сообщает, что рыбаки Индо-
незии применяют специальные акустические приспособления —
трещотки, грубо имитирующие звуки питания некоторых рыб.
186
Таким образом рыбаки привлекают акул в определенные участ-
ки берега, где и ловят их.
Шеманский (1963) указывает, что некоторые лососевые при-
влекаются специальными жужжащими акустическими приспо-
соблениями, имитирующими звуки воздушных насекомых, кото-
рыми питаются эти рыбы.
Рыболов-любитель Левин сконструировал «акустическую
удочку», воспроизводящую в воду грубую имитацию звуков воз-
душных насекомых, являющихся пищей многих ценных рыб
(голавль, форель), генератором «жужжащих звуков» является
зуммер, питающийся от батареи карманного фонаря. Послед-
ний приводит в колебание туго натянутую леску, которая и пе-
редает эти звуки в воду. По утверждению автора, «акустическая
удочка» обладает повышенной уловистостью по сравнению с
обычными, применяемыми для рыб-энтомофагов.
Приемы, основанные на имитации звуков питания, с акусти-
ческой стороны изучены в настоящее время наиболее тщательно.
Возможность использования звуков питания рыб в про-
мышленном рыболовстве отмечают различные исследователи.
Некоторые из них предлагают оригинальные установки, состоя-
щие из излучателей и звуковоспроизводящих систем.
Дзюнити (1960) предлагает установку, состоящую из четырех
одинаковых излучателей и магнитофона. Излучатели определен-
ным образом размещаются в пространстве около ставника. Один
из них помещается непосредственно около ставника, а остальные
как бы продолжают его направляющее крыло. Вначале излу-
чается звук через наиболее удаленный от ставника излучатель,
затем последующий и так далее.
Воспроизводя в определенной последовательности через них
записанные ранее звуки питания рыб, как утверждает автор,
удается собирать и направлять косяки рыб в ставник. Такой спо-
соб позволяет собирать рыбу с большой площади.
Относительно имитации звуков других поведенческих реак-
ций в существующих приемах привлечения и отпугивания рыб
можно судить из описания этих приемов.
Тарасов (1960) описывает оригинальный акустический прием,
применяемый на дальневосточных бассейнах для привлечения
тунцов. Прием состоит в том, что на судне запускают дождеваль-
ный прибор и направляют его струи за борт в полосу движения
стай тунцов. Падающие капли искусственного дождя создают
звуковую и вибрационную имитацию выбрасывающихся из воды
мелких рыбок, преследуемых хищниками. Привлеченные этими
звуками и вибрацией тунцы стремительно бросаются к месту
падения капель дождя, где и ловятся на крючья тунцеловных
удочек. Подобный прием используется и для привлечения круп-
ной пеламиды. Описанный прием основан на имитации звуков
движения рыб.
187
Интересен акустический прием привлечения горбылевых рыб
(Sciena aquila L.), применяемый рыбаками Италии и Албании
на Средиземном море. По сообщению проф. Борисова, он осу-
ществляется с лодки. В воду опускается весло, по которому рит-
мически, при помощи палочки, производится пять — семь ударов
с небольшими паузами после каждой -серии ударов. Возникаю-
щие в воде звуки привлекают разрозненно держащихся горбы-
левых рыб с расстояния более 25 м к лодке, где они и ловятся
крючками с наживкой. Применяя такой способ, рыбаки ловят
исключительно осторожных и трудноловимых другими способами
сциеновых рыб.
Сопоставляя приведенное выше описание приема привлече-
ния сциеновых рыб с издаваемыми ими звуками (см. выше),
следует, что используемые в нем звуки по временной характе-
ристике аналогичны нерестовым звукам (см. рис. 57). Какова
при этом частотно-амплитудная характеристика издаваемых
звуков — неизвестно.
Однако, учитывая грубую имитацию в акустических прие-
мах привлечения рыб на звуки питания и движения, можно по-
лагать, что она может быть такой же и в случае имитации не-
рестовых звуков. Следует отметить в связи с этим одно из на-
ших экспериментальных наблюдений в аквариуме с горбылями,
в котором очень грубая имитация звуков нереста (ритмическое
постукивание по стеклянной палочке, спущенной в аквариум),
вызывала у горбылей приближение к источнику звука. Можно
предположить поэтому, что описанный выше прием привлечения
сциеновых рыб основан на имитации нерестовых звуков. Ори-
гинальный акустический способ привлечения окуней зимой су-
ществует на заливах Балтийского моря, в Калининградской об-
ласти. Прием лова состоит в следующем.
В предварительно пробитые лунки опускаются жаберные
сети. Затем в центр сетей через лунку опускается край доски,
по верхнему концу которой производятся постукивания палкой.
Возбужденные ритмические звуки передаются в воду, привлекая
окуней к сетям. Что привлекает окуней в зону этих звуков —
неясно. По характеру привлекающие удары ближе всего к нерес-
товым звукам окуней. Однако описанное привлечение окуней
производится зимой, когда рыбы находятся в состоянии, дале-
ком от половой зрелости. Поэтому сказать что-либо определен-
ное о биологическом содержании этого приема в настоящее
время нельзя.
Выше были описаны акустические приемы привлечения рыб.
В практике рыболовства существуют и приемы отпугивания, ос-
нованные на оборонительных реакциях рыб.
Общеизвестен широко распространенный акустический прием
отпугивания рыб при помощи «ботала». «Ботало» представляет
собой деревянный шест, на одном конце которого укреплена ме-
188
таллическая банка с полостью, обращенной вниз. Прием «бота-
ния» рыб осуществляется обычно на мелководье, где устанавли-
вают жаберную сеть. Два или три рыбака, вооруженные «бота-
лами», двигаются фронтом по мелководью к сети, ударяя ими по
воде от поверхности до дна. Возникающие при этом резкие уда-
ры возбуждают в воде низкие ударные звуки и поднимают ило-
вые завесы. Испуганные рыбы бросаются от фронта источников
звука .и иловых завес к сети и объячеиваются в ней.
Ботанье применяют иногда при взрывных работах, отгоняя
рыб с определенных участков водоема. Вместо «ботала» при этом
иногда применяется связка гремящих цепей.
Такой же акустический прием распугивания рыб описан
Моультоном ;и Бакусом (Maulton a. Backus, 1955). Место лова
окружают жаберными сетями. Внутри облавливаемого простран-
ства плавает лодка, с которой производятся удары по воде спе-
циальным приспособлением, близким по конструкции к «боталу».
Рыба пугается возникающих в воде звуковых волн, разбегается
в разные стороны и попадает в жаберные сети.
Аналогичный прием применяют часто и в тягловых неводах
и тралах, оснащая канаты невода и крылья трала металличе-
скими шумящими предметами, отпугивающими рыб в центр
орудий лова.
Оборонительная реакция кефали на низкие ударные звуки
составляет основу приема ее лова «на рогожку». Прием лова
кефали «на рогожку» основан на пугающем действии звуковых
и световых сигналов. Лов кефали на рогожку, применяемый на
Черном море, происходит в лунные безоблачные ночи. На поверх-
ность моря расстилаются снабженные поплавками рогожевые
маты. Рыбаки на лодках полукольцом окружают стаю кефали,
оставляя ей выход в сторону рогожевых мат. Затем напивается
гон рыбы. Возбуждаемые при ударе весел по воде низкие удар-
ные звуки пугают кефаль. Быстро уходя от источников этих зву-
ков, кефаль попадает на границу света и тени и, стремясь пере-
прыгнуть через кажущееся препятствие, попадает на маты.
В отношении биологического содержания описанных приемов
отпугивания сказать что-либо определенное в настоящее время
нельзя. Можно предполагать, что оборонительная реакция у от-
пугиваемых рыб слагается под действием нескольких причин;
во-первых, под влиянием сильных звуков низкой частоты, дей-
ствующих -и как сильные раздражители и как звуки, частично
напоминающие таковые при нападении хищных крупных рыб;
во-вторых, под влиянием зрительных раздражителей.
Еще менее объясним с биологической стороны акустический
прием привлечения речных налимов (Lota lota L.) на рыболов-
ную снасть, именуемую «шорта». Эта рыболовная снасть состоит
из свинцового диска, по окружности которого впаяны крючки с
отогнутыми перпендикулярно к плоскости диска «жалами» (кон-
189
чиками крючков). Диаметр диска 8—10 см, количество крюч-
ков—10—12. К центру диска прикрепляется медная проволока
длиной 25 см и диаметром 3 мм. На эту проволоку нанизыва-
ются кусочки жести и медные пластинки, а иногда бубенчики.
Опуская такую снасть на дно и производя подергивание, рыбаки
возбуждают в воде звонкие звуки от удара одного о другой жес-
тяных крючков и бубенчиков. Налим активно привлекается на
этот звук и хватает крючок. Такой прием лова, по описанию
Мельянцева (1946), осуществляется только зимой в местах, где
налим отложил и охраняет икру. Существует и другой прием
лова налима на звук. В качестве источника звука некоторые
рыбаки используют две привязанные к леске колеблющиеся и
бьющиеся одна о другую блесны, одна из которых оснащена
тройным крючком. Матвеев (1963) пишет, что налим хватает
звенящие предметы, считая их врагами своей икры.
Однако это предположение требует проверки. Неясен также
и акустический прием удерживания рыб в определенном про-
странстве воды, при помощи звуков специального звонка, поме-
щаемого иногда в ворота кошелькового невода при облове пе-
лагических рыб (Тарасов, 1956).
Описанные приемы привлечения и отпугивания суммирова-
ны в табл. 8.
В последнее время акустическим приемам привлечения рыб
начинают уделять все больше и больше внимания. Барановым
(1958) высказана мысль об оснащении крыльев трала шумящими
приспособлениями с целью отпугивания рыб в куток.
Шеманским (1963) разработаны конструкции более уло-
вистых акустических блесен.
Подводя итог проведенного выше описания акустических
приемов привлечения и отпугивания рыб, нашедших практи-
ческое применение в рыболовстве, необходимо отметить, что
большинство их основано на имитации звуков рыб, сопровож-
дающих определенные поведенческие реакции и имеющих сиг-
нальное значение. Этот путь разработки акустических приемов
привлечения и отпугивания рыб более плодотворен, чем эмпи-
рические попытки отыскивания эффективных звуков небиологи-
ческой природы.
Некоторые выводы о биологических основах
имитации сигналов рыб
Выше было показано, что практические приемы привлечения
и отпугивания рыб основаны на имитации звуков, имеющих сиг-
нальное значение. Основываясь поэтому на акустической сигна-
лизации и практических приемах привлечения и отпугивания
рыб, мы попытались сформулировать биологические основы ими-
тации звуков рыб.
190
Таблица 8
ПРИЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗВУКОВ ДЛЯ ПРИВЛЕЧЕНИЯ И ОТПУГИВАНИЯ РЫБ
Расстояние
Вид рыбы Тип излучателя Характер и степень привлече- Наименование
и прием излучения имитации звуков ния «п» и приема, автор,
отпугива- места использова-
ния «о», м ния
Сом—Silurus Деревянная рукоя- Грубая имитация п «Клочснис», способ
glanis L. тка с выемкой на звуков захва- 12-20 народный. Реки СССР и Югосла-
конце. Удары по та сомом пи- вии
воде с лодки щи
Строматеус— Ч еловеческий голос: П Способ народный.
Stromateus звук «о-ох» ры- 20 Побережье Явы
niger бака, стоящего в
Bloch. воде
Сциена— Палка вводе'.ритми- Грубая имитация П Способ народный.
Sciena aqu- ila ческие удары по воде зова самцом самки 18-20 Средиземное море
Акула (раз- Трещетка. Звуча- Грубая имитация П Способ народный. Побережье Индо- незии
личные ви- ния над водой питания акул
Ды)
Окунь—Per- Пустотелая метал- Грубая имитация П Лов на «мормыш-
са fluviati- лическая бусинка захвата окуня- 3-5 ку». Озера СССР
Us L. у крючка удочки: подергивание ми мелких рыб Способрыбаков-лю-
Форель—Sal- Жужжащие приман- Грубая имитация П бителей. Реки Севера СССР
mo sp. ки жужжания мухи
Пеламида— Устройства, разбрыз- Грубая имитация П Промысловый при- ем рыбаков Ти-
Sarda ori- гивающие воду гидродин.зву- хого океана
ent alls на поверхности моря ков сардины Способ «котио-ко- тио». Реки Сене-
Собака-ры- Специальное прис- Грубая имитация П
ба— Hydo- пособление:, уда- звуковпитания 5—7 гала и Нигерии,
cion sp. ры по воде с лодки «мирных рыб» Африка
Капитан-ры- Специальное прис- То же П Способ «котио-ко-
ба— bates пособление, уда- 5-7 тио». Реки Сене- гала и Нигерии,
niloticus ры по воде с лодки Африка
Heterobranc- То же » »
hus dor sails Окунь—Per- Дубовая доска, спу- щенная в прорубь. Ритмичное посту- ? П Заливы Балтийско-
ea fluviati- lis L. го моря, Кали- нинградская область
кивание
Речной на- Рыболовная снасть П Лов на «шорту» Озера СССР
лим— Lota «шорта», подерги-
lota L. вание в воде
Пресновод- Деревянный шест с ? О Способ гона рыб. Озера СССР,
ные дон- металлической бан- 5—10 Японии
ные и при- кой на конце.
донные ры- Ботанье—удары
бы по воде
Кефаль— Весла. ? О Способ гона при
Mugil sp. Удары по воде ловле на «рогож- ку», Черное море
1. При разработке акустических приемов привлечения и от-
пугивания рыб физические характеристики акустических сигна-
лов (звуки питания, движения, угрозы и нереста) могут служить
основой для их имитации.
2. Временная характеристика звуков является наиболее важ-
ной для имитации структурной частью звука.
3. В связи с особенностями высшей нервной деятельности
рыб (сильной выраженностью генерализации поведенческих ре-
акций на близкие звуковые раздражители) возможны некоторые
огрубления частотно-амплитудных характеристик имитируе-
мых звуков. Допустимое в связи с этим усиление давления в
10—100 раз позволяет привлекать рыб на большом расстоя-
нии.
4. Акустические сигналы при определенных поведенческих
актах у |рыб проявляются обычно в комплеске с оптическими и
химическими сигналами, перспективным поэтому при разработ-
ке приемов привлечения и отпугивания является комбинирован-
ное применение различных сигналов.
5. Акустическая сигнализация проявляется у рыб при опре-
деленном биологическом и физиологическом состояниях, по-
этому в опытах по привлечению и отпугиванию рыб на имита-
цию звуков необходимо строго учитывать физиологическое и
биологическое состояние рыб.
6. У различных биологических групп рыб акустическая
сигнализация развита неодинаково. Наибольшее • количество
акустических сигналов имеют «парные» рыбы, затем семейно-
территориальные и стайные рыбы с относительным соподчине-
нием одна другой, наименьшее — типично стайные. В связи с
этим возможности имитации и перспективы разработки прие-
мов привлечения и отпугивания наибольшие для парных рыб и
наименьшие — для типично стайных рыб. Особенно перспек-
тивным является разработка таких приемов для одиночных и
парных хищных рыб, активно использующих межвидовые акус-
тические сигналы связи рыб.
ЛИТЕРАТУРА
А ж а ж а В. Г. 1958. Акулы воспринимают и издают ультразвуки.— Рыбное
хозяйство, № 3.
Аж аж а В. Г. 1961. «Северянка» уходит в океан. М., Географгиз.
Ажажа В. Г. и Шишкова Е. В. 1960. Поиск рыбы гидроакустическими
приборами. М., Пищепромиздат.
Андрияшев А. П. 1955. Роль органов чувств в отыскании пищи у рыб.
Труды совещания по методике изучения корм, базы и питания рыб. Изд-
во АН СССР.
Аронов М. П. 1962а. Опыт статистического анализа дифференцированной
способности некоторых рыб.— Труды Севаст. биол. станции, т. 14.
Аронов М. П. 19626. Роль органов чувств в добывании пищи у рыб,—
Успехи совр. биологии, т. 54, вып. 1 (4).
Асланова Н. Е. 1958. Изучение поведения рыб в зоне действия орудий
лова.— Труды ВНИРО, т. 36.
Бабурина Е. А. 1955. Особенности строения и функции глаз у рыб.— Тру-
ды совещания по вопросам поведения и разведки рыб. Изд-во АН СССР.
Бару А. В. 1955. Временные связи у круглоротых и рыб. Влияние удаления
переднего мозга и зрительных покрышек на условно-рефлекторную дея-
тельность костистых рыб. В сб.: По пробл. сравн. физиологии и патологии
высшей нервной деятельности. Л., Медгиз.
Берг А. И. 1955. Современная радиоэлектроника. М., Госэнергоиздат.
Бианки В. Л. 1961. Пространственный анализ и билатеральная симметрия
головного мозга рыб. Слуховой пространственный анализ.— Вестник Ле-
нинградского ун-та, № 3.
Блохинцев Д. И. 1946. Акустика неоднородной движущейся среды. М.,
Гостехиздат.
Богомолова Е. М., Саакян С. А., Казаровицкий Л. Б. 1956. Под-
ражательные условные рефлексы у рыб. Тезисы докладов на совещании по
изучению физиол. рыб. М.
Бюннинг Э. 1961. Ритмы физиологических процессов. М., ИЛ.
Василенко Ф. Д. и Коштоянц X. С. 1936. О рецепторной функции
плавательного пузыря у рыб.— Физиол. журн. СССР, т. 10.
Воронин Л. Г. 1957. Сравнительная физиология высшей нервной деятель-
ности. М., Изд-во МГУ.
Гербильский Н. Л. Теория биологического прогресса вида и ее исполь-
зование в рыбном хозяйстве. В кн.: Теоретические основы рыбоводства.
Изд-во «Наука» (в печати).
Г и р с а И. И. 1959. Доступность кормовых организмов хищным рыбам при
условии разной освещенности. Тезисы Конференции молодых ученых
ИМЖ АН СССР.
«Голоса рыб» 1962. Проспект ВДНХ, павильон Академии наук СССР. Акусти-
ческий институт и Институт морфологии животных им. А. Н. Северцова
АН СССР.
Горский Н. Н. 1960. Тайны океана. М., Изд-во АН СССР.
13 В. Р. Протасов
193
Гриффин Д. Р. 1961. Эхо в жизни людей и животных. М., Физматиздат.
Гюльбадамов С. Б. 1958. Промыслово-биологические основы проектиро-
вания пелагических тралов.— Труды ВНИРО, т. 36. М., Пищепромиздат.
Дарвин Ч. 1927. О выражении ощущений у человека и животных. Полное
собрание соч., т. II, кн. 2.
Данилевский Н. Н. иРадаков Д. В. 1958. Наблюдения за реакцией
черноморской хамсы и некоторых других рыб на искусственные раздра-
жители.— Труды ВНИРО, т. 36.
Дзюнити Ф. 1960. Устройство для направления косяков рыб. Патент
10 674, кл. 8, а 414 (японск.).
Диел ер Н. Н. 1960. Органы чувств системы боковой линии и их назначе-
ние в поведении рыб. М., Изд-во АН СССР.
Дрягин П. А. 1949. Половые циклы и нерест рыб.—Известия ВНИОРХ,
т. 28.
Зубов Н. Н. 1948. В центре Арктики. М — Л.
Зубов Н. Н. и Тарасов Н. И. 1947. Доклад на Всесоюзном гидробиоло-
гическом обществе. (Цит. по кн. Тарасова «Живые звуки моря»).
Зуссер С. Г. 1961. Суточные вертикальные миграции планктоядных рыб.—
Труды ВНИРО, т. 44.
Кавитницкий А. А. 1963. Борьба с подводными лодками. М., Воениздат
МО СССР.
Калабухов Н. И. 1946. Сохранение энергетического баланса как основа
процесса адаптации.— Журн. общей биологии, 7, 6.
Камши лов 1959. Взаимные отношения между организмами и их роль в
эволюции.— Журн. общей биол., т. XX, № 5.
Киселев О. Н. 1962. Подводные исследования из глубоководного гидроста-
та. Научно-техн. бюлл. ПИНРО, № 2—3.
Красильников В. А. 1954. Звуковые волны. М., Гос. изд-во тех.-теор. лит.
Крушинский Л. В. 1960. Изучение поведения птиц.— Орнитология, вып. 3.
Кряжев В. Я. 1955. Высшая нервная деятельность животных в условиях
общения. М., Медгиз.
Кулаев С. П. 1939. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозре-
лой плотвы.— Записки Болошевской биол. станции, вып. 11.
Кашкаров Д. Н. 1928. Современные успехи зоопсихологии. М.,* Гостех-
издат.
I К о т т X. 1950. Приспособительная окраска животных. М., Изд-во ИЛ.
Л а д ы г и н а - К о т с Н. Н. 1955. Особенности элементарного мышления жи-
вотных.— Вопросы психологии, № 3.
Лебедев И. В. и Бердичевский Л. С. 1948. Управление поведением
стай промысловых рыб и морских млекопитающих. Гостехника, Управле-
ние по делам изобр. и открытий (Заявление № 20 от 28.11).
Лебедев Н. В., Логвиненко Б. М., Фадеев Е. В., Нефедов Г. Н.,
Зильберминц Л. А. 1965. О двигательных реакциях хамсы в ответ
на акустические колебания. Доклады высш, школы биол. науки, № 2.
Лукина Е. В. 1957. Голосовые реакции воробьиных птиц.—Природа № 4.
Мал юк ин а Г. А. 1955. Об анализаторе боковой линии рыб.— Вопросы их-
тиологии, вып. 5.
М а л ю к и н а Г. А. 1958. Некоторые вопросы физиологии органа слуха и бо-
ковой линии рыб. Труды Совещ. по физиологии рыб, вып. 8. Изд-во АН
Малюкина Г. А. 1960. Методы исследования слуха рыб. В сб.: «Руковод-
ство по методике исследования физиологии рыб». Изд-во АН СССР.
Малюкина Г. А. I960. Слух некоторых черноморских рыб в связи с эко-
логией и особенностями строения их слухового аппарата.— Журн. общей
биологии, т. 21, 3.
Малюкина Г. А. и Протасов В. Р. 1960. Слух, «голос» и реакция рыб
на звуки.— Усп, соврем, биол., т. 50, вып. 2(5).
Мальчевский А. С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., Изд-во ЛГУ.
194
Мантейфель П. А. 1961. Сигнал опасности. Заметки натуралиста. М., Уч-
педгиз
Мантейфель Б. П. 1955. Изучение поведения стайных рыб в целях усо-
вершенствования техники их лова.— Труды совещания по вопросам пове-
дения и разведки рыб. М.» Изд-во АН СССР.
Мантейфель Б. П. 1960. Адаптивное значение вертикальных миграций.—
Вопросы ихтиологии, вып. 13.
Мантейфель Б. П., Лишев М. Н., Радаков Д. В., Юданов К. И.
1958. Наблюдения за поведением салаки при лове ее тралом в Рижском
заливе.— Труды ВНИРО, т. 36.
Мантейфель Б. П., Бирса И. О., Павлов Д. С., Л е ще в а Т. С. Су-
точные ритмы питания хищных рыб Рыбинского водохранилища (в печа-
ти).
Мантейфель Б. П. и Радаков Д. В. 1960. Об изучении адаптивного
значения стайного поведения рыб. Усп. совр. биол., т. 50, вып. 3(6).
Матвеев М. М. 1963. Практика спортивного рыболовства. М., Изд-во «Со-
ветская Россия».
Марти Ю. Ю. 1948. Промысловая разведка рыб. М., Пищепромиздат.
Мейен В. А. 1944. Изменения полового цикла самок костистых рыб под
влиянием экологических условий.— Изв. АН СССР, серия биол., № 2.
Мельников В. Н. 1962. Видимость сетных орудий лова в воде в связи
с их уловистостью.— Труды ВНИРО, т. 47.
Мельянцев В. Г. 1946. Налим и его промысел. Петрозаводск, Гос. изд-во
Карело-Финской ССР.
Морозова Т. Е. 1951. Роль зрения рыб в восприятии биотических факто-
ров среды.— Докл. АН СССР, т. 78, № 4.
Наумов Н. П. 1961. Экология животных. М., Изд-во «Вывшая школа».
Никольский Г. В. 1963. Экология рыб. М., Изд-во «Высшая школа».
Павлов Д. С. 1962. Некоторые особенности обоняния у морского налима.—
Вопросы ихтиологии, т. II, вып. 2(23).
Павлов И. П. 1951. Полное собрание сочинений. Изд-во АН СССР.
Палий А. И. 1963. Радиовойна. М., Воениздат МО СССР.
П о д л и п а л и н Ю. Д. 1962. Способность некоторых рыб Черного моря ори-
ентироваться на источник звука.— Вопросы ихтиологии, т. 2, вып. 4.
Подлипал ин Ю. Д. 1963. Звуковая активность некоторых водных живот-
ных Дальнего Востока. Дипломная работа студента 5 курса ГГУ, г. Горь-
кий (рукопись).
Подлипалин Ю. Д., Калинин В. А. 1964. О биогидроакустических ис-
следованиях, проводившихся на Дальнем Востоке.— Ученые записки ГГУ,
серия биол., вып. 64.
Попов Г. В. 1953. Материалы к изучению оборонительных условных реф-
лексов у мальков рыб.— Журн. высш. нерв, деят., т. 3, вып. 5.
Праздникова Н. В. 1953а. Методика исследования двигательно-пипцевых
условных рефлексов у рыб.— Журн. высш. непв. деят., т. 3, № 3.
Праздникова Н. В. 19536. Пищевые двигательные условные рефлексы и
условный тормоз у рыб.— Труды Ин-та физиологии им. И. П. Павлова,
т. II.
Праздникова Н. В. 1955. Пищевые двигательные рефлексы на цепи
раздражителей у рыб.— Журн. высш. нерв, деят., т. 5, вып. 6.
Праздникова Н. В. 1958. Некоторые данные по изучению высшей нервной
деятельности рыб методом пищевых двигательных условных рефлексов.—
Труды совещания по физиологии рыб. Изд-во АН СССР.
Проблемы передачи информации. 1956. Сборник статей. Изд-во АН СССР.
Промпт о в А. Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации пове-
дения воробьиных птиц. Изд-во АН СССР.
Протасов В. Р. 1960а. «Голоса» рыб —Природа, № 9.
Протасов В. Р. 19606. Некоторые функциональные особенности сетчатки
глаз девяти видов рыб Варенцова моря.—Вопросы ихтиологии, вып. 14.
13* W
Протасов В. Р. Об акустических сигналах связи у рыб. Бионика (сборник
статей). Изд-во «Наука» (в печати).
Протасов В. Р. и Аронов М. П. 1960. О биологическом значении звуков
некоторых черноморских рыб.—Биофизика, т. 5, вып. 6.
Протасов В. Р., Алтухов Ю. П. и Ковалева Н. Д. 1960. Морфо-
функциональные особенности перехода дневного зрения в сумеречное
у некоторых черноморских рыб.— Докл. АН СССР, т. 134, № 1.
Протасов В. Р. 1960. Некоторые функциональные особенности сетчатки
девяти видов рыб Варенцова моря. Вопросы ихтиологии, вып. 14.
Протасов В. Р. 1961а. Некоторые особенности зрения и их приспособитель-
ное значение в жизни девяти видов рыб Черного моря.— Труды Ин-та
морф, животных им. А. Н. Северцова АН СССР, вып. 39.
Протасов В. Р. 19616. О реакциях рыб на свет в связи с особенностями их
световосприятия.— Вопросы ихтиологии, т. 1. вып. 3 (20).
Протасов В. Р. 1964. Некоторые особенности зрения рыб. Скорости движе-
ния и некоторые особенности зрения рыб. Изд-во «Наука».
Протасов В. Р. и Бобырева Д. И. 1959. Двигательная активность
и функциональные особенности сетчаток девяти видов рыб Баренцева
моря. Тезисы Конф, молодых ученых ИМЖ АН СССР.
Протасов В. Р. и Романенко Е. В. 1961. О характере звуков, из
даваемых некоторыми рыбами Черного моря. — Докл. АН СССР,
т. 139, № 3.
Протасов В. Р. и Романенко Е. В. 1962. Звуки некоторых рыб и
их сигнальное значение. — Зоол. ж., № 10.
Протасов В. Р., Романенко Е. В. и П о д л и п а л и и Ю. Д.
О биологическом значении звуков некоторых рыб. — Вопросы ихтиологии
(в печати).
Протасов В Р., Цветков В. И. и Раще перин В. К. 1965. Акустиче-
ская сигнализация азовского бычка-кругляка.— Ж. общ. биология, т. 26,
№ 2.
Пучков Н. В. 1954. Физиология рыб. М., Пищепромиздат.
Радаков Д. В. 1961. Об особенностях поведения стай некоторых пелаги-
ческих рыб.— Труды ИМЖ АН СССР, вып. 39.
Ржевкин С. Н. 1935. Слух и речь в свете современных физических ис-
следований. М., ОНТИ.
Романенко Е. В. и Протасов В. Р. 1963. О звуках белуги.—
Природа, № 6.
Сабанеев Л. П. 1959. Жизнь и ло1вля (Пресноводных рыб. Киев, Гос.
изд-во сельскохоз. литературы УССР.
СмирновА. Н. 1959. Материалы по биологии рыб Черного моря в райо-
не Карадага.—Труды Карад. биол. ст. АН УССР, вып. 15.
Суворов Е.К. 1948. Основы ихтиологии. Л.
Т а г и е в М. К. 1956. Сложные двигательные условные рефлексы на цепь
раздражителей у рыб.— Труды Физиол. лаборатории им. И. П. Павлова,
т. 10.
Тарасов Н.И. 1956. Море живет. М, ОНТИ.
Тарасов Н. И. I960. Живые звуки моря. Изд-во АН СССР.
Теория передачи электрических сигналов при наличии помех. 1953. Сборник
статей. М., ИЛ.
Тимофеев Г. Ф. 1964. Исследование возможностей использования под-
водных звуков в промышленном рыболовстве. Тезисы докл. конф.
АтлантНИИРО, Калининград.
Т о к а р е в А. К. 1958. О биологических и гидродинамических звуках, изда-
ваемых рыбами. — Труды ВНИРО, т. 36.
Флеров Б. А. 1962. Обоняние рыб. — Вопросы ихтиологии, т. 2 вып. 3 (24).
Фриш К. 1955. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. М., ИЛ.
Фр-олов Ю. П. 1941. Условные двигательные рефлексы у пресноводных и
морских рыб. — Труды Физиол. лаборатории им. И. П. Павлова, т. 10.
196
Фурдуев В. В. 1948. Электроакустика. М., Гостехиздат.
Хаас Г. 1959. Мы выходим из моря. М., Географгиз.
Хаши мото Т. и Манива И. 1963. Частотный анализ морских звуков.
11 мировой конгресс по рыболовству (русский перевод).
Шеин А. С. 1964. Использование звуковых и ультразвуковых полей для
управления поведением промысловых объектов, создание современных
рыбопоисковых приборов. Отчетная сессия Всес. н.-и. ин-та рыбного хоз.
и океаногр. за 1963 г.
Шеманский Ю. А. 1961. Спортивная ловля рыбы на море.— Рыбовод-
ство и рыболовство, № 6.
Ш еманский Ю. А. 1963. Бионика и рыболовство. — Природа, № 6.
Ш ишкова Е. В. 1958. Запись и исследование создаваемых рыбами зву-
ков. — Труды ВНИРО, т. 36.
Шишкова Е. В. 1958. О реакциях рыбы на звук и шумовых спектрах
траулера. — Рыбное хозяйство, № 3.
Шишкова Е. В. 1963. Результаты обследования биоакустических полей
Черного и Азовского морей. Сборник научно-техн, инф., вып. 4.
Шишкова Е. В. Исследование биоакустических полей Черного моря в
разное время года. Бюлл. МОИП (в печати).
Шнейдер Г. 1962. Новые данные о звукообразовании у рыб. — Зоол. ж.,
т. 41. № 11.
Шовен Р. 1960. Жизнь и нравы насекомых. М, Сельхозгиз.
Шулейкин В. В. 1953. Физика моря. Изд-во АН СССР.
Яковлев Б. Е. и Масляников В. А. 1963. Взрыв под водой. М.,
Воениздат.
Adrian Е., Craik К. a. .S tardy R. 1938. The electrical response of
the auditory mechanism in cold blooded vertebrates. — Proc. Roy. Soc.,
B, 125, 435—455.
Alexander R. 1959. The physical properties of the swimbladder of fish
other than Cypriniformes.— J. Exp. Biol., 36, 347—355.
Alexander R. 1960. Sound communication in Orthoptern and Cicadidae.—
В кн.: Animal sounds and communication. Washington, D. C., Amer. Inst.
Biol. Sci., 1960. 88—92.
Aronson L. 1945. Influence of the stimuli provided by the male chichled
fish, Tilapia tnacrocephala, on the spawning frequency of the female.—
Physiol. ZooL, 18, N 4, 403—418.
Aronson L. 1949. An analysis of reproductive behaviour in the mouthbreeding
chichled fish, Tilapia macrocephala (Blecker).—Zoologica (U.S.A.), 34,
11 — 16, 3.
A u t r u m H. and Poggendorf D. 1951. Messung der absoluten Horschwelle
beim Fischen Ameiurus nebulosus.— Naturwissenschaften, 38, 434—435.
Barber S. and Mowbray W. 1956. Mechanism of sound production in the
soulpin.— Science, 124, N 3214, 219—220.
Bernoulli A. 1910. Zur Frage des Horvermogens der Fische.— Pfliigers Arch,
ges. Physiol., 134, 633—644.
Bernstein J. 1956. The noisy underwater world.— Natural History, 65, N 4.
В ekes у J. 1960. Experiments in hearing. (Ed. and transl. by E. G. Wever).
N. Y.
Bigelow H. 1904. The sense of hearing in the goldfish, Carassius auratus —
Amer. Naturalist, 38, 275—284.
Bogert Charles M. 1960. The influence of sound on the behaviour of
amphibians and reptiles.— В кн.: Animal sounds and communication.
Washington, D. C., Amer. Inst. Biol. Sci., 137—320.
Borisov P. and Protasov V. 1960. Some aspects of light perception in
fish and selective light sourses.— Internat. Council Exp. Sea Comparative
Fishing, Committee, N 139.
Borror D. 1960. The analysis of animal sounds.—В кн.: Animal sounds and
communication. Washington, D. C. Amer. Inst. Biol. Sci., N 3, 38—92.
197
Brawn V. 1961. Agressive behaviour in the cod (Gadus callarias L.).— Beha-
viour, 18, N 1—2, 107—147.
Boutteville K. F. 1935. Untersuchungen fiber den Gehorsinne bei Chara-
ciniden und Labyrinthes.—Z. vergl. Physiol., 22, 162—191.
Brawn V. 1961a. Reproductive behaviour of the cod (Gadus callarius L.).—
Behaviour, 18, N 3, 177—198.
Brawn V. 1961b. Sound production by the cod (Gadus callarius L.).—Beha-
viour, 18, N 4, 239—255.
Breder C. 1959. Studies of social groupings in fishes.— Bull. Amer. Mus.
Natur. Hist., 117, art. 6.
Bridge J. 1910. Fishes exclusive of he systematic account of the Teleostii.—
Cambridge Natur. Hystory, 71, 139—537.
Briining C. 1906. Versuche fiber das Horen der Fische.— Natur und Haus,
14, 312—313.
Bur let H. de. 1929. Zur vergleichenden Anatomie und Physiologic des peri-
lymphatischen Raumes.— Acta oto-laryngol., 13, 153—187.
Burkenroad M. 1930. Sound production in the Haemulidae.—Copea, 17—18.
Burkenroad M. 1931. Notes of the sound producting marine fishes of Lou-
isiana.—Copeia, 20—28.
Bull H. O. 1952. An evolution of our knwolege of fish Behaviour in relation
to hydrography.— Rapp, et Proces — Verbaux reunions. Conseil perman.
internat. explorat. mer., Exp., 131.
Burner C., Moore H. 1953. Attempts to guide small fish with under water
sound USFW Serv. Kep. Fisher, N 11.
Burner C. a. Moore H. 1962. Attempts to guide small fish with underwater
sound.—Fisheries, N 403, 1—30.
Busnel R. G. 1959. Quelques examples de phonocomportements en presence
d’un signal acoustique cher differentes especes animales.— J. F. O. R. L.,
b, N 1.
Busnel K. G. 1959. Etude d’un appeau acoristique pour la piche utilise du
Senegal et au Niger.—Bull. J. J. F. A. N., 21, Ser. A, N 1.
Chapman C. 1963. The importance of mechanical stimuli in fish behaviour,
expecially to trawls.— Second World Fishing Year Congress, N 70, 25—31.
Claude S. 1960. Bubble transducter for radiating high-power low-frequency
sound in water.—J. Acoust. Soc. Amer., 32, N 10.
Cyon E. 1878. Recherches experimentales sur les fonctions des canaux semi-
circulaires et sur leur role dans la formation de la nation de Гехрёсе.—
Ann. sci. natur. Zool. et biol., Ser. 6, 2, 1—96.
Clausen R. 1931. Orientation in fresh water-fishes.—Ecology, 12, N 3,
541—546.
Col lias N. 1960. An ecological and functional classification.— Publ. Amer.
Inst. Biol. Sci., N 7.
Cushing D. and Richardson 1. 1955. Echosounding experiments on
tish.—Fishery Invest. Minist. Agric. and Fish., Ser. II, 18.
Delco E. A. 1960. Sound discrimination by males of two cyprinid fishes
Texas lour Sci, v. 12, pp. 48—54.
Diesselhorst G. 1938. Horversuche an Fischen ohne weberschen Apparat.—
Z. vergl. Physiol., 25, 748—783.
Dijkgraaf S. 1947. Eine Tone erzeugender Fisch in Neapler Aquarium.—
Experientia, 3, 493—494.
Dijkgraaf S. 1932. Uber Lautausserngen der Elritze.—Z. vergl. Physiol.,
17, p. 802—805.
Dijkgraaf S. 1949. Untersuchungen fiber die Funktionen des Ohrlabyrinths
bei Meeresfischen. Physiologia Comparata et Oecologia, N 2, 81—106.
Dijkgraaf S. 1962. The function and significans of the lateralline organs.
Biol. Rev. vol. 38, 51 — 105.
Dijkgraaf S. 1952. Uber die Schallwahrnehmung bei Meeresfischen.— Z.
vergl. Physiol., 34, 104—122.
198
Dijkgraaf S. 1963. Sound reception in the dogfish —Nature, 197, N 486,
2, 93—94.
Dijkgraaf S. and Verhejen F. 1949. Neue Versuche fiber das Tonun-
terscheidunsvermogen der Elritze.— Z. vergl. Physiol., 32, 248—256.
Dobrin M. 1947. Measurement of underwater noise produced by marine life.—
Science, 105, 1247.
Dorai Raj B. S. 1960. On the production of underwater sound by Therapon
jarbua — Current Sci., 29, N 7, 277—278.
Dora i R a j B. 1960. The lateral line system and sound perception in cat-
fish.— J. Madras. Univ., Ser. B,, 30, 9—19.
Duffosse M. 1874. Recherches sur les bruits et les sons expressifs quefout
untend des poissons d’Europe.—Ann. sci. natur. Zool. et biol., Ser. 5, 19,
1—53.
Eggert B. 1931. Die Geschlechtsorgane der Gobiiformes.— Z. wiss. Zool., 193,
249.
E m 1 e n J. 1960. Animal sounds and comunication. Introduction. Washington.
D. C., Amer. Inst. Biol. Sci.
Eibl-Eibesfeldt J. 1960. Beobachtungen und Versuche an Anemonen-
fischen (Amphitrion) der Maledivin und der Nicobaren.— Z. Tierpshychol.,
17, 1—10.
Exalton D. 1960. Sound discrimination by males of two cyprinid fishes.—
Texas J. Sci., 12, N 1—2, 48—54.
Fabricius E. a. Gustafson K. 1954. Further aquarium observations on
the spawning behavior of the char, Salmo alpinus L.— Inst. Freshwater
Res. Drottingholm, Rep. N 35, 58.
Farkas B. 1935. Untersuchungen fiber das Horvermogen bei Fischen.— Alla-
ctani kozlem., 32, 19—20.
Farkas B. 1936. Zur Kenntnis des Horvermogens und des Behororgans der
Fische.—Acta oto-laryngol., 23, 499—532.
F i s h M. 1954. The character and significance of sound Production among fishes
of the Western North Atlantic.— Bull. Bingham Oceanogr. Collect., 14, N 3,
1 — 109.
Fish M. and Mowbray W. 1959. The production of underwater sounds by
Opsanus sp., a new toad-fish from Bimini Bahams.— Zoologica, 44, N 2.
Fish M., Kelsey A., Mowbray W. 1952. Studies on the production of
underwater sound by North Atlantic coastal fisches.— J. Marine Res., 11,
180—193.
Freytag J. 1963. Untersuchungen zur marinen Bioakustik.— Veroff. Inst.
Meeresforsh. Bremerhaven, Sonder-Bd. 214—221.
Freytag G. 1961. Heringsschwarmgerausche.— Inform, f. Fischwirtchaft, 8,
H. 5—6, 139—140.
Freytag G. 1963. Bioakustische Untersuchungen im Gebit des sfidwestlichen
Dogger.— Inform, f. Fischwirtchaft, 10, N 44, 143—144.
Frisch K. 1923. Ein Zweruels, der kommt, wenn man ihm pfeift. Biol. Zen-
trabL, v. 43, p. 439—446.
Frisch K. 1936. Uber den Chorsinn der Fische.—Biol. Revs, 11, p. 210—246
Frisch K. 1938. The sense of hearing in Fish.—Nature, N 1, 141,
Frisch K. 1941. Die Bedeutung des Geruchsinnes im Leben der Fische.—
Naturwissenschaften, v. 29, N. 22/23, 321—333.
Frisch K. 1942. Uber einen Schreckstoff der Fischhaut und seine biologische
Bedeutung.—Z. vergl. Physiol., 29.
Frish K., Dijkgraaf S. 1935. Konnen Fische die Schallrichtung wahr-
nehmen? Z. vergl. Physiol., v. 22, p. 641—655.
Frish K-, Stetter H. 1932. Untersuchungen fiber den Sitz des Gehorsinnes
bei der Elritze.; Z. vergl. Physiol., v. 17, p. 686—801.
Froloff J. P. 1925. Bedingte Reflex bei Fischen. I.—Pflugers Arch, ges
Physiol., 208.
Froloff J. P. 1928. Bedingte Reflexe bei Fischen. II.—Pflugers Arch. ges.
Physiol., 220.
199
G d z Н. 1941. Ober den Art- und Individual Geruch bei Fischen.—Z. vergl.
Physiol., 29.
GrayGraceAnn, Winn H. E. 1961. Reproductive ecology and sound pro-
duction of the toadfish, Opsanus tau — Ecology, 42, N 2, 274—282.
Greene C. 1924. Physiological reactions and structure of the vocal apparatus
of the California singing fish, Porichthys notatus.— Amer. J. Physiol., 70,
496—520.
Griffin D. R. 1950. Underwater sounds and the orientation of marine ani-
mals. A preliminary survey.— Techn. Rep. N 3.
Project NR, 162—429, ONR and Cornell Univ., 1—26.
Griffin D. K. 1953. Sensory physiology and orientation of animals.— Amer.
Scientist, 41, 209—244.
Gopinath K. 1953. Some interesting methods of fishing in the backwaters of
Travancore.— J. Bombay Natur. Hist. Soc., v. 51, N 2.
Haem pel O. 1911. Zur Frage des Horvermogens der Fische.— Internat. Rev.
ges. Hydrobiol., 4, 315—326.
Hardenburg, 4934. Ein Tone erzeugender Fische.— Zool. Anz., 108, N 9/10,
224.
Harris J. and В e r g 1 i j к W. 1962. Evidence that the lateral-line organ res-
ponds to near-field displacements of sound sources in water.— J. Acoust.
Soc. Amer., 34, N 12.
Hase A. Hauserungen bei einheimischen Fischen.— Zool. Anz., 135, N 7/8.
Hasler A. 1954. Odour perception and orientation in fisches.— J. Fish. Res.
Board Canada, 11, N 2.
Huxley T. 1881. The herring — Nature, 23, 607.
Hazlett Br., Winn H. E. 1962. Sound production mechanism of the Nassau
grouper Epinephalus striatus.— Copeia, N 2, 447—449.
Hering G. 1964. Die Pfeiftone des Herings (Clupea harengus L.).— Schiff-
bautechnick, 14, N 3, 150—151.
Herrman M. 1957. LautauBerung bei Pterophyllum — Aquarien und Terra-
rien, N 8, 254.
Her ter K. 1953. Die Fischdressuren und ihre Sinnesphysiologischen Grundla-
gen. Berlin.
Hiyama J. 1953. Underwater animal sounds around Japan.— Rec. Oceanogr.
Works, Japan, N. S., 1, N 2.
Hoagland H. 1935. «Pacemakers in Relation to Aspects of Behavior.
Hobson E. 1963. Feeding behaviour in three species of sharks.— Pacific Sci.,
17, N 2, 171.
Hockett Ch. 1960. Logical considerations in the study of animal communica-
tion.— В кн.: Animal sounds and communication. Washington, D. C., Amer.
Inst. Biol. Sci, 392—430.
Hodgson W. 1950. Echo-sounding and the pelagic fisheries.— Fish. Invest.,
Minist. Agric. and Fish, Ser. 11, 17, 4.
Hofer B. 1908. Studien fiber die Hautsinnesorgane der Fische. I. Die Funktion
der scitenorgane bei den Fischen.— Ber. Kgl. biol. Versuchanst. Munchen,
1, 115-169.
Jacobs W. 1935. Untersuchungen zur Physiologic der Schwimmblase. IV.—
Z. vergl. Physiol, 25, 379.
Jacques H. 1963. Quelques aspects du comportement social des poissons.—
Sci. et nature, N 58, 31—36.
J i e 1 о f R, S p о о r A. and de Vries H. 1952. The microphonic activity of
the lateral line.— J. Physiol, v. 116, 137—157.
Johnson M. 1948. Sound as a tool in marine ecology, from data on biological
noises and the deep scattering layer.— J. Marine Res, v. 7, 443.
Johnson M, Everest F, Young R. 1947. The role of snapping shrimp
(Crangon and Synalpheus) in the production of underwater noice in the
sea.— Biol. Bull, 93, 122—138.
Kainz F. 1961. Die «Sprache» der Tiere. Stuttgart.
200
К a t s u к i J., U c h i у a n a H., T о t s u к a J. 1954. Electrical responses of the
single hair cell in the ear of the fish.— Proc. Japan Acad., v. 30, 248—255.
К e 11 о g W. 1953. Bibliography of the noises made by marine organisms.—
Amer. Mus. Novitates, N 1611, 1—5.
Kellog W. 1960. Considerations and techniques in recording sound for bio-
acoustic studies.— В kh.: Animal sounds and communication. Washington,
D. C., Amer. Inst. Biol. Sci., p. 3, 38—92.
Kellog W. 1961. Porpoises and sonar. Chicago Univ. Press.
Kerr J. 1953. Studies on fish preservation at the Coutro Costa steam plant of
the Pacific Gas and Electric Company.— Sta. California Dep. Fish and
Game, Fish. Bull., N 92.
Kinzer J. 1961. Uber die Lautanderungen der Schwarzgrundel, Gobius jozu
L.—Aquarien und Terrarien, N 8, H. 1, 7—10.
Klausewith W. 1958. Lauterzeugung als Abwehrwaffe beider hinterindischen
Tigerschmerle, Botia hymenophysa — Natur und Volk, 88, 349—349.
Kleerekoper H., Chagnon E. 1954. Hearing in fish with special refe-
rance to Stemotilus atromaculatus atromaculatus. (Mitchill.) — J. Fish. Res.
Board Canada, 11, 130—152.
Kleepercoper a. Poggenkamp 1959. An experimental study on the effect of the
swimblodder on nearing sensitivity in Amerinrus nebolosus nebolosus
(Lesnenr.) Canadian Jour. Zool., v. 37, pp. 1—8.
Knudsen V., Alford R., Emling J. 1948. Underwater ambient noise.—
J. Marine Res., 7, 410—429.
Korner O. 1905. Konnen die Fische horen?—Beitr. Ohrenheilkunde, 93,
Festschr.
Korner O. 1916. Uber das angebliche Horvermogen der Fische, insbesondere
des Zwergwelses. (Ameiurus nebulosus). Z. Ohrenheilkunde, 73, 257—272.
Kramer G. 1933. Untersuchungen fiber die sinnesleistungen und das Orien-
tierungsverhalten von Xenopus laevis Dan.—Zool. Jahrb., Abt. I. (Physiol.),
52, 625—676.
Kreidl A. 1895. Ein weiterer Versuch uber das angebliche Horen eines Glo-
ckenzeichen durch die Fische.— Arch. ges. Physiol., 61, 450—464.
Kritzler H. and Wood L. 1961. Provisional audiogram for the shark Lar-
charinus — Science, 133, p. 1480—1482.
Kuiper J. 1956. The microphonic effect of the lateral line organ. Groningen,
The Netherlands Biophysical Group. Naturvikundig Lab.
Kuna th D. 1926. Zur LautauBerung bei Fishen.— Aquarien und Terrarien, 9,
N 7, 199—202.
Lee F. 1898. A study of the sense of equilibrium in fishes. Pt II. J. Physiol.,
17, 192—210.
Lissmann H. W. 1932. Die Umwelt des Kampfisches (Betta splendens Re-
gan). Z. vergl. Physiol., v. 18, 65—112.
Lissmann H. W. 1963. Electrio-location by fishes.— Scient. Amer., 208, N 3,
50—59.
Lissmann H. W. and Machin К. E. 1958. The mechanism of object loca-
tion in Gymnarchus nilaticus and similar fishs.— J. Expt. Biol., 35, N 2.
Lowenstein O., Roberts T. 1951. The localisation and analysis of the
responses to vibration from the isolated elasmobranch labyrinth. A contri-
bution to the problem of the evolution of hearing in vertebrates.— J. Phy-
siol., 114, 471—489.
Loye D., Prondfood D. 1946. Underwater noise due to marine life.—
J. Acoust. Soc. Amer., 18, 446.
Maier H. 1909. Neue Beobachtungen uber das Horvermogen der Fische.—
Arch. Hydrobiol. und Planktonskunde, 4, 393—397.
Maniva V. 1960. Detection of fish by soundbo.— Bull. Japan. Soc. Scicnt.
Fisheries, 26, N 3.
Manning F. B. 1924. Hearing in goldfish in relation to the structure of its
ear.— J. Exp. Zool., v. 41, 5—20.
201
Marage E. 1906. Contribution a 1’etude de 1’audition des poissons.—С. r
Acad. sci. Paris, 143, 952—953.
Marrow J. 1948. Schooling behaviour of the fish. Quart. Rev. Biol., 23, N 1.
Marshall N. B. 1957. Tiefseebiologie. Jena.
Marshall N. B. 1962. The biology of soundproducing fisches.—Syinpos
Zool. Soc. London, Biol. Acoustics, v. 7, 45—60.
Meschkat A. 1957. Von den Stimmen der Fische in Amazonas.—Fischwirt-
schaft, N 3, 67—68.
Me Donald H. 1921. Ability of Pimephales notatus to form associations with
sound vibrations.—J. Compar. Psychol., 2, 191 — 193.
Mi si in H., Manger M. 1944. Unterwasseruntersuchungen uber den Gehor-
sinn der Fische, besonders von Alburnus alborelle. F. und Squalus caveda-
nus B., mit einem neum Taucherhelm.— Verchandl. Schweiz, naturwiss. Ges.,
124, 135-137.
M i yake J. 1951. Reaction of tuna stimuli. Pt IV. Observations on sound pro-
duction and response in tuna.—U. S. Fish, and Wildlife Spec. Scient. Rep.
Fish., N 91, 55—68.
Moreau F. 1864. Sur la voix des poissons. C. r. Acad. sci. Paris, 59, 436.
Moorehause V. 1933. Reactions of fish to noise.— Contribs Canadian. Biol.,
7, 465—475.
Moulton J. M. 1958. The acoustical behaviour of some fishes in the Bimini
Area.—Biol. Bull., 114, N 3, 357—374.
Moulton J. M. 1957. The sounds of fishes.—Oceans, 5, N 1/2, 35—40.
Moulton J. 1956. Influence of the calling of the sea robins (Prionotus sp.)
with sound.— Biol. Bull., 3, N 3.
Moulton J. U. 1960. Swimming sounds and the schoolings of fishes.—Biol.
Bull., 119, N 2, 210—223.
Moulton J. M. and Backus R. 1955. Annotated references concerning the
effect of man-made sounds on the movement of fishes.—Dep. Sea and Shore
Fischeries, Fisher Circular N 17.
Mobius K. 1899. Batistes aculeatus, ein trommelnder Fisch.— Sitzungsber.
Akad. Wiss. Berlin, 999—1006.
Muller J. 1857. Beobachtungen fiber die Schwimmblase der Fische mit Bezug
auf einige neue Fischgattungen.— Meckel’s Arch. Anat. Physiol., 249.
Noble G. K. 1938. Sexual selction among fisches.— Biol. Rev. Cambridge.
Philos. Soc., 13, N 2, 133—135.
Nelson D. R., Gruber S. H. 1963. Sharks attraction by low frequency
sounds.—Science, 1963, 142, N 3594, 975—977.
Noble G. K. 1939. The experimental animal from the naturalists point of
veiw — Amer. Naturalist, 73.
Noble G. and Curtis B. 1939. The social behaviour of the jewel fish,
Haemichromus bemaculatus. Gill.— Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 76,
1 —46.
О h m D. 1959. Das Sozialverhalten von Fischen.— Aquarien und Terrarien,
6, h 8.
Packard A. 1960. Electrophysiological observations on a sound producting
fish.— Nature, 2, N 4731.
Parker G. 1904. Hearing and allied senses in fishes.—Bull. U. S. Fish.
Comm., 22, 45—64.
Parker G. 1909. Influence of the eyes, ears and other allied sense organs on
the movements of the dogfish Mustelus canis.— Bull. U. S. Bur. Fish., 29,
43—57.
Parker G. 1910. Structure and function of car of the squeteague.— Bull. U. S.
Bur. Fish. 28, 1213—1224.
P e 1 к w i j к J. and Tinbergen N. 1937. Eine reizbiologische Analyse einiger
Verhaltensweisen von Gasterosteus aculeatus L.— Z. Tierpsychol., 1, 193—
204.
Parker, 1911. Effect of explosive sounds such as those produced by motor-
boats and guns, upon fishes. U. S. Bur. Fish. Document N 759.
202
Parker G. 1912. Sound as directing influence in the movements of fishes
Bull. Bur. Fish 30, 97—104.
Parker J. and Heusen A. 1917. The reception of the mechanical stimuli by
the skin, lateral line organs and ears of fishes, especially in Arneiurus.—
Amer. J. Physiol., 44, 463—489.
The physiology of fisches, ed. ny Brown M. V.II. Behavior. N. Y., 1957.
Piper H. 1906. Aktinsstrome von Gehdrorgane der Fische bei Schallreizung.—
Zbl. Physiol., 22, 293—297.
Protassow W. 1962. Das «Radar» unserer Fische.— Fisch und Fang, Jg. 3,
H. 6. Hamburg und Berlin.
Qutob Z. 1962. The swimblader of fishes a pressure receptor.— Arch. Neerol.
and Zool., 15. N 1, 1—67.
Rauther M. 1937. Handbuch der vergleichenden Anatomic der Wirbeltiere,
bd. 3.
Rauther M. 1945. Uber die Schwimmblase und die in Beziehung tretenden
somatischen Muskeln bei den Triglidae und anderen Scleroparei.— Zool.
Jahrb., Abt. II. (Anat. und Ontogenie), 69, 159.
Reinhardt F. 1935. Uber Richtungswahrnemung bei Fischen, besonders bei
Elritze (Phoxinus laevis) und beim Zwergwels (Arneiurus nebulosus Raf.) —
Z. vergl. Physiol., 22, 570—604.
Rough C. 1954. The frequency range of mechanical vitrations perceived by
three species of freshwater fish.— Copeia, N 31, 191—194.
Roule L. 1931. Les poissons et le monde vivant des eaux.— Librairie Dela-
grave, Paris, 4, 63—77.
Sand A. 1937. The mechanism of the lateral sence organs of fishes.— Proc.
Roy. Soc. B, 123.
Scharfe J. 1951. Zur Frage der Fischscheuchung durch Lotschall —Fische-
reiwelt, 3 (2).
Schneider H. 1941. Die Bedeutung der Atenhohle der Labyrinthfische fur
ihr Horvemrogen.— Z. vergl. Physiol., 29, 172—194.
Schneider H. 1961. Neuere Ergebnisse der Lautforschung bei Fischen.—
Naturwissenschaften, 48, 513—518.
Schneider H. 1962. Die Lautproduktion der Trommelfische.— Natur. 70,
Jg. 62, H. 1—2.
Schneider H. 1964. Bioakustische Untersuchungen an Anemonenfischen
der Gattung Amphiprion (Pisces).— Z. Morphol. und Okol. Tiere, 53, N 5,
453—474.
Schneider H. 1964. Physiodogische und morphologische Untersuchungen
zur Bioakustik der Tigerfische (Pisces, Theraponidae).— Z. vergl. Physiol.,
47, N 5, 493—558.
Schneider H., Hasler A. 1960. Laute und Lauterzeugung beim Siifiwas-
ser-trommler (Aplodinotus gruneniens Raf., Scienidae).—Z. vergl. Physiol.,
1960, 43, N 5, 499-517.
Schriever H. 1936. Uber die Funktion der Seitenorgane der Fische.—Ver-
handl. Phys.— Med. Ges. Wurzburg, 59, 67, 68.
Skoglund G. 1953. Skrammer ekold fisken? Ostki.
Skudrzyk E. and Handle G. 1963. Flow noise, theory and experiment.
В кн.: V. M. Albers (ed.). Underwater acoustics. N. Y., 255—278.
Smith H. 1905. The drumming of the drumfishes (Scienidae).— Science, 22,
376.
Sorensen W. 1884. Om lydorganer hos fiske. En physiologisk og comparativ-
anatomisk undersogelse. Copenhagen, 245.
Sorensen W. 1895. What is, accordnig to our present knowledge, the function
of the weberian ossicles? A contrbution to the biology of fishes.— J. Anat.
and Physiol., 29, 109—205.
Stout J. F. 1963. The signficance of sound production during the repro-
ductive behaviour of Notropis analostonus.— Animal Behaviour, 11, N 1,
83—92.
203
Steinberg J., Kron en gold M., Cummings W. 1962. Hydrophone in-
stallation for the study of soniferous marine animals —J. Acoust. Soc. Ame-
rica, 34, N 8.
Stetter H. 1929. Untersuchungen fiber den Gehdrsinn der Fische, besonders
von Phoxinus laevis L. und Ameiurus nebulosus L. Raf.— Z. vergl. Physiol.,
9, 339—477.
Stipetic E. 1939. Uber das Gehdrorgan der Mormyriden.— V. vergl. Physiol.,
v. 26, 740—752.
Suckling E. and Suckling J. 1950. hTe electrical response of the lateral
line system of fish to tone and other stimuli.— J. Gen. Physiol., 34, 1—8.
Suckling E. 1962. Latiral line in fish — possible mode of action. T. Acoust.
Soc. Amer., 34. 127.
Suyehiro J., Voshino S., Tsukamoto J., Saito M. 1957. Movemeui
of fish in response to sound stimuli with reference to sound-intensity.— Ja-
pan J. Ichtyol., 6, N 4—6, 136.
Tavolga W. 1956. Visual, chemical and sound stimuli as culs in the sex dis-
criminatory behaviour of the gobiid fish.— Zoologica, USA, 41, N 2.
Tavolga W. 1958a. The significance of underwater sounds produced by males
of the gobiid fish Bathygolius saporator.— Physiol. Zool., 31, 259—271.
Tavolga W. 1958b. Underwater sounds produced by two species of toadfish
Opsanus tau and Opsanus beta — Bull. Marine Sci. Gulf, and Caribbean, 8,
N 3, 276—284.
Tavolga W. 1958c. Underwater sounds produced by males of the blennid
fish.— Ecology, 1958, 39, N 4, 759—760.
Tavolga W. 1960a. Sound production and underwater communication in fis-
ces.— В кн.: Annimal sounds and communication. Washington, D. C., Amer.
Inst. Biol. Sci., 93—136.
Tavolga W. 1960b. Foghorn sounds beneath the sea.—Natur. Hist., 69, N 3,
44—50.
Tavolga W. 1962. Mechanisms of sound production in the ariid catfishes Ga-
leichthys and Bagre.— Bull. Amer. Mus. Nath. Hist., 124, art. 1.
Tavolga W. and W о d i n s к у J. 1963. Auditory capacities in fishes. Pure to-
ne threshholds in nine species of marine teleosts.— Bull. Amer. Mus. Natur.
Hist., 126, art. 2, 179—^239.
Tavolga W. 1964. Psychophysics and hering in fish.— Natur. Hist., 73, N 3,
34—41.
Tavolga W. 1964. Sonic characteristics and mechanism in marine fisches.—
Amer. Mus. Natur. Hist., Proc. Sympos. held at Bimini Bahaurs, April 1963.
T emb roc G. 1959. Eine Einfiihrung in die Bioakustik. Wittenberg.
Tempelman W. and Ho der V. 1958. Variation with fish length, sex, sta-
ge of sexual maturity and season in appearance and volume of the drum-
ming muscles of the swimm bladder in Haddock-Ullanogrammus deglefi-
nus L. J. Fish. Res. Bourd Canada, v. XV, N 3.
Tester A. 1963. Summary of experiments on the response of tuna to stimuli.—
Pacific Sci., 17, 145.
Tinbergen N. 1953. Social behaviour in animals. London.
Tower R. 1908. The production of sound in the drum fishes, the searobin and
the toadfish.—Ann. N. Y., Acad. Sci., 18, 149—180.
Va su B. S. 1962. The lateral line system and sound perception in Ophiocepha-
lus striatus Block.— Proc. Indian Acad. Sci. B, 1356, N 2, 102—110.
Vincent F. 1963. Note preliminaire sur des emissions acoustiques chez balis
tes, Capriscus L.— Bull. Centre etudes et techn. scient. Biarrit, 4, N 3.
Warner L. H. 1932. The sensitivity of fishes to sound and to other mechanical
stimulation.—Quart. Rev. Biol., 7, N 3.
Weber E. 1820. De aure et auditu hominis et animalium. Ps I. De animalium
aquatilium. Leipzig.
Wenz G. 1962. Acoustic ambient noise in the ocean.— J. Acoust. Soc. Amer.,
34, N 12.
204
Westenberg J. 1953. Acoustical Aspects fo Some Indonesian Fisheries. J.
Conceil perman Internat. explorate Mer, v. 18, p. 311—325.
Westerf ield F. 1921. The ability of mudminnows to form assosiations with
sounds.—J. Compar. Physiol., 2, 187—190.
Willwock W. 1960. Dt. Agnar. Terr., z. 13, p. 237.
Winn H., Marshall J. 1963. Sound producing organ of the squirrelfish, Ho-
locentrus rufus.— Physiol. Zool., 36, N 1, 34—44.
Winn H., Stout J. 1960. Sound production by the satifinshiner Hotropis
analost, and related fisches.— Science, 132, N 3421, 222—223.
Wodinsky D. and Tavolga W. 1963. Sound detection in teleost fishes.—
Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., Sympos. held at Bimini Bahams.
Wohlfahrt T. 1939. Untersuchungen fiber das Tonunterscheidungsvermogen
der Elritze (Phoxinus laevis Agass.) Z. vergl. Physiol., v. 26, 570—604.
Wollfahrt Th., Fath J., Bamber I. 1963. Versuche zur Unterscheidung
akustischer Zeitgestalten durch Elritzen (Phoxinus laevis Agass.).— Na-
turwissenschaften, 50, N 8, 339.
Wrede W. 1932. Versuche fiber den Artduft der Elritzen.—Z. vergl. Physiol.,
17.
Wunder W. 1927. Sinnesphysiologische Untersuchungen fiber die Nahrungsa-
ufnahme bei verschiedenen Knochenfischarten.— Z. vergl. Physiol., 6, N 11,
p. 67—98.
Wunder W. 1936. Physiologic der sfiBwasserfische Mitteleuropas.
Zenneck J. 1903. Reagieren die Fische auf Tone —Arch. ges. Physiol., 95,
346—356.
Zittwitz J. 1957. Lautaiifierung bei Frichogastor leeri.— Aquarien und Ter-
rarien, N 5, 158.
Zottermann J. 1943. The microphonic effect of teleost labyrinths and biolo-
gical significance.—J. Physiol., 102, 313—318.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ........................................................ 3
Глава I. Особенности распространения и излучения звука в воде 7
Глава II. Методы исследования биоакустики рыб.........................14
Регистрация звуков...............................................14
Акустическая обработка записей....................................16
Приемы воспроизведения звуков.....................................17
Некоторые биологические приемы исследования.......................20
Глава III. Физические особенности звуков рыб в связи с устройством
п работой их органов звучания .................................. 22
Заключение.................................................. 61
Глава IV. Слух рыб...............................................62
Органы слуха................................................ 64
Границы слуха и чувствительность рыб к звуковым частотам . 66
Острота слуха ................................................. 79
Различение рыбами направления па источники звука ... 80
Способности рыб выделять звуки на фоне шумов .... 85
Сравнение издаваемых и воспринимаемых рыбами звуков 86
Глава V. Биологическое значение издаваемых рыбами звуков . . 89
Звуковая активность рыб в связи с экологией ................... 90
Звуковая активность рыб по сезонам года.....................91
Звуковая активность рыб в течение суток ....................... 94
Акустическая сигнализация рыб..................................102
Сигнальное значение «механических» звуков .................... 108
Звуки питания..................................................108
Звуки движения рыб.............................................115
Сигнальное значение «голосовых» реакций рыб .................. 119
Сигналы агрессии и обороны.....................................120
Нерестовые сигналы.............................................135
Зов самки.....................................................135
Опознавательные сигналы пола...................................140
Сигналы, связанные с ухаживанием...............................141
Опознавательные звуки нерестилищ..............................143
206
Спонтанность звуков нереста..................... . . .
«Крик» и трепыхание раненой рыбы .....
Ответные реакции в связи с характером акустических сигналов и
физиологическим состоянием рыб
Классификация звуков рыб............................. . 154
Глава VI. Некоторые биологические и практические стороны биоаку-
стики рыб..................................................... 154
Особенности акустической сигнализации рыб 154
Некоторые общие черты выражения животными сходных ощу-
щений ............................................................
Стаи рыб и их внутренняя структура.............................157
Акустическая гипотеза ориентации рыб при миграциях . . 160
Практические вопросы биоакустики рыб...........................161
О возможности шумопеленгации рыб...............................161
Некоторые вопросы бионики......................................167
Звуки рыб — как ориентиры и помехи в технике морской нави-
гации ........................................................168
О помехоустойчивости некоторых сигналов рыб....................169
Вопрос об акустической локации у рыб...........................174
Реакция рыб на звуки...........................................176
Влияние звука на поведение рыб ............................... 176
Практические приемы привлечения и отпугивания рыб .... 182
Некоторые выводы о биологических основах имитации сигналов
рыб........................................................190
Литература.........................................................193
Владимир Рустамович Протасов
Биоакустика рыб
Утверждено к печати
Институтом морфологии животных
им. А. И. Северцова
Академии наук СССР
Редактор А. М. Гидалевич
Художник Е. В. Крылов
Технический редактор В. Г. Лаут
Темплан 1965 г. № 327. Сдано в набор 8/IV 1965 г.
Подписано к печати 26/VII 1965 г. Формат 60Х90'/1ъ.
Печ. л. 13,0: уч.-изд. л. 13,1. Тираж 3500 экз.
Т. 06191 Изд. № 3754. Тип. зак. № 5642
Цена 1 р. 02 к.
Издательство «Наука»,
Москва, К-62, Подсосенский пер.. 21
2-я типография издательства «Наука».
Москва, Г-99, Шубинский пер , 10
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
С’ ра- ннца Строка Напечатано Должно быть
30 9 сн. ПИСКИ звуки
73 8 св. bifasciatrum befasciatum
76 7 сн. L d
94 13—14 св. analoctamus analostomus
105 18 сн. saperators saporator
117 7 сн. shorostoma choerostoma
177 18—19 св. strigatus striatus
В. Р. Протасов