Author: Риклефс Р.
Tags: материальные основы жизни биохимия молекулярная биология биофизика экология
Year: 1979
Text
The Economy of Nature
A TEXTBOOK IN BASIC ECOLOGY
Robert E. Ricklefs
University of Pennsylvania
Ch.ron Press. Inc. Portland, Oregon
1976
R Риклефс
Основы
общей
экологии
Перевод с английского
Н. О. Фоминой
под редакцией
канд. биол. наук Н. Н. Карташева
Издательство «Мир»
Москва
1979
УДК 577.4
Современное учебное руководство по экологии, написанное
одним из крупных американских экологов. Автор системати-
чески рассматривает предмет и методы экологии, различные
среды обитания, разнообразие биологических сообществ, кру-
говороты энергии и различных веществ в природе, распростра-
нение организмов, их реакции, регуляцию численности, конку-
ренцию, сообщество как основную экологическую единицу.
Книга очень хорошо иллюстрирована и снабжена словарем
терминов.
Предназначена для биологов всех специальностей, в пер-
вую очередь для студентов и преподавателей биологических
дисциплин, для охотоведов, специалистов по лесному хозяй-
ству и по охране природы.
Редакция литературы по биологии
2605010000
21002-137
Р 041(01)79 *37'79
1976 Chiron Press, Inc.
'Р Перевод на русский язык, «Мир». 1979
Предисловие
редактора перевода
Биосфера Земли — весь окружающий нас мир — составляет среду
обитания человека; из биосферы человек черпает все, что необходимо
ему для жизни. По мере того как хозяйственная деятельность человека
оказывает все более многообразное и все более ощутимое воздействие
на природу, становится очевиднее необходимость соизмерять разнооб-
разные аспекты этой деятельности с потенциальными возможностями
биосферы. Именно этим объясняется все возрастающий интерес к эко-
логии — науке, которая исследует взаимоотношения организмов (осо-
бей, популяций) со средой, выявляет закономерности становления и эво-
люции экосистем — взаимодействующих живых и неживых компонентов
определенных участков биосферы.
Отдельным проблемам экологии посвящено множество научных п
научно-популярных книг п статей. Однако учебных пособий и сводных
работ на русском языке пока еще очень мало. Отечественные руководст-
ва— Б. Г. Иогансена «Основы экологии» (Томск: Издательство Томско-
го университета, 1959) и И. П. Наумова «Экология животных» (2-е
изд. — М.: Высшая школа, 1963) —давно уже стали библиографической
редкостью и поэтому практически недоступны для наших читателей.
В какой-то мере в качестве учебного пособия можно использовать кни-
гу французского эколога Р. Дажо «Основы экологии» (М.: Прогресс,
1975). Кинга американского эколога Ю. Одума «Основы экологии»
(М.: Мир, 1975) представляет собой капитальную сводку, содержащую
развернутый обзор основных экологических проблем; однако большой
объем книги затрудняет использование ее в качестве учебного пособия.
Предлагаемая вниманию читателей книга Р. Риклефса хорошо до-
полняет имеющуюся па русском языке экологическую литературу. Кни-
га была задумана автором как учебное пособие, в умеренном объеме
излагающее основы общей экологии. Эту задачу Р. Риклефс успешно
выполнил, дав широкий, почти исчерпывающий обзор проблем, принци-
пов и понятий современной экологии — от характеристики взаимоотно-
шений организмов с физической средой и другими организмами до опи-
сания становления и функционирования природных сообществ — экоси-
стем разного ранга. Особенно следует отметить эволюционный подход,
последовательно применяемый автором ко всем рассматриваемым явле-
ниям. При описании самых общих понятий и проблем Р. Риклефс не за-
бывает о реальных, конкретных организмах; благодаря этому ему уда-
лось избежать декларативности и схематизма, свойственных многим
подобным работам. Ограниченное число обычно хорошо подобранных
примеров (преимущественно по наземным местообитаниям) и дополня-
ющие текст иллюстрации позволили автору достаточно ясно и убеди-
тельно изложить большой материал в относительно небольшом объеме
6
Предисловие редактора переводе
книги. Вполне естественно, что в качестве примеров автор использует
преимущественно материалы американской экологической литературы.
В какой-то степени это увеличивает познавательную ценность книги для
нашего читателя, ибо знакомит с фауной и флорой американского кон-
тинента.
Во многих разделах книги в той или иной степени показано воз-
действие хозяйственной деятельности человека на природные сообще-
ства. Но Р. Риклефс намеренно не касается разнообразных и сложных
проблем широко обсуждаемого сейчас в научной и научно-популярной
литературе «экологического кризиса», справедливо полагая, что все эти
вопросы требуют особого внимания и специального рассмотрения. Од-
нако знакомство с основными экологическими принципами, полученное
при чтении этой книги, поможет читателю самостоятельно разобраться
в тех или иных аспектах «экологического кризиса» как при чтении ли-
тературы, так и при решении многих конкретных практических во-
просов.
Широкий охват рассматриваемых вопросов, сжатое и ясное изло-
жение— все это делает книгу Р. Риклсфса ценным пособием, помога-
ющим освоить основы экологии. Она будет полезна не только студен-
там, но и широкому кругу читателей, интересующихся проблемами эко-
логии и так или иначе сталкивающихся с ними в своей повседневной
работе.
Н. Н. Карташев
Предисловие
За последнее время появилось множество книг по экологии, однако
<все это либо обширные, более или менее полные учебники, либо неболь-
шие книжки в мягких обложках, не удовлетворяющие требованиям да-
же полугодового начального курса экологии. Настоящая книга написа-
на с целью заполнить разрыв между изданиями этих двух типов и дать
всестороннее и связное изложение основ экологии при умеренном
объеме.
Я старался выдвинуть на первый план популяции, сообщества и
экосистемы, не упуская из виду организм как основную единицу биоло-
гического сообщества; при этом пришлось уделять равное внимание эко-
логическим теориям и принципам, с одной стороны, и примерам струк-
туры и функции природных систем — с другой. Такая сбалансированная
картина, по-видимому, ясно показывает взаимодополняющие роли тео-
рии и наблюдений в развитии науки. Мне хотелось бы также дать чи-
тателю почувствовать все разнообразие биологических сообществ и за-
мечательные проявления некоторых основных принципов в различных
условиях среды.
В книге намеренно не затронуты проблемы экологического кризиса,
угрожающего самому человеку. В одной-двух главах, пристегнутых к
учебнику, посвященному основам экологии, вряд ли удалось бы уделить
этой важной и сложной теме все то внимание, которого она заслужива-
ет. В тех случаях, когда связанные с этим кризисом проблемы могут
быть поняты или разрешены, учащиеся без затруднений сумеют вос-
пользоваться теми принципами, которые были выявлены в результате
изучения природных систем. Я не приводил описания математических и
статистических методов, применяемых в экологии, потому что эти ме-
тоды не столько способствуют пониманию экологических закономерно-
стей, сколько служат полезными орудиями, необходимыми профессио-
нальному экологу.
«Основы общей экологии» задуманы как изложение самих начал
этой науки, а не как справочник для студентов старших курсов и про-
фессиональных экологов. В соответствии с таким замыслом в тексте
нет ссылок на литературу, а латинские названия организмов везде, где
ото возможно, заменены общеупотребительными, что придает изложе-
нию повествовательный характер. В конце книги приведен разбитый по
главам список использованных работ, литературы, рекомендуемой для
дальнейшего чтения, и справочников.
•Филадельфия
Р. Риклефс
Введение
Экология занимается изучением растений и животных, как отдель-
ных особей и как членов популяций и биологических сообществ, в их
взаимодействии с окружающей средой, ее физическими, химическими и
биологическими факторами. За последнее время границы экологии рас-
ширились: многие из нас начинают понимать, что человека, подобно
всем другим живым существам, нельзя рассматривать отдельно от сре-
ды, в которой он обитает и с которой ему следует считаться, если он
хочет выжить. Конечно, человек в отлично от всех других животных
способен изменять то, что его окружает, в соответствии со своими соб-
ственными целями. Тем нс менее засуха, чума и загрязнение среды по-
сюянно напоминают нам о том, что человечество никак нельзя считать
всесильным и непогрешимым. Если мы хотим достичь какого-то согла-
сия с Природой, то нам в большинстве случаев придется принимать ее
условия. Этим условиям, отражающим основные законы, которым под-
чиняются все остальные организмы и перед которыми в конечном счете
вынужден будет склониться человек, а также тем границам, которые
человек не должен преступать, посвящена моя книга.
Экология стала настолько популярной, что под ее рубрику подво-
дят все что угодно: строительство очистных сооружений, региональное
планирование землепользования, вторичную переработку бумаги и вы-
ращивание овощей на одних лишь органических удобрениях. Вся эта
деятельность, пусть необходимая, по большей части представляет со-
бой просто попытки смягчить тот удар, который нанесет нам Природа
своим приговором за наше вопиющее нарушение ее законов — нежела-
ние вести игру с соблюдением старых и испытанных правил,— и стрем-
ление хоть немного отсрочить возмездие.
Совершенно ясно, однако, что никаких очевидных способов испра-
вить нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъяв-
ляемое человеку за его возмутительное отношение к среде, следует
строить не на столь очевидных фактах, как сбрасывание в реки сточ-
ных вод, опрыскивание посевов пестицидами, ружья и гарпуны охот-
ников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во все стороны
пригороды. Человеку следует предъявить обвинение з том, что он не
сумел отнестись с должным вниманием к законам, лежащим в основе
экономики природы1.
Веемы ощущаем, осознанно или подсознательно, в какой тупик за-
шли наши взаимоотношения со средой. Если бы мы стали подчеркивать
1 Осуществляемые в нашей стране разнообразные плановые мероприятия по охра-
не окружающей среды, по рациональному использованию земли, дикой флоры и фауны
отражают стремление согласовать хозяйственную деятельность человека с законами
природы. — Прим. ред.
10
Глава 1
свидетельствующие об этом симптомы, то лишь усугубили бы замеша-
тельство, возмущение, расстройство, отчаяние и даже апатию, охваты-
вающие пас в ответ на каждодневные сообщения газет и телевидения
о надвигающейся катастрофе, и наши собственные ощущения, возника-
ющие при непосредственном соприкосновении со всем, что нас окру-
жает.
Рекомендации технических, экономических или политических мер,
которые могли бы как-то помочь делу, не входят в задачи этой книги.
Я ставил себе целью показать, как складываются природные сообщест-
ва животных и растений и как они функционируют. Хочется надеять-
ся, что место, занимаемое человеком в этой общей схеме, — как, подоб-
но другим организмам, он образует часть мира Природы и как его
деятельность сказывается на этом мире — станет очевидным, хотя на
нижеследующих страницах о человеке как таковом говорится мало.
ИСТОРИЯ экологии
Слово «экология» происходит от греческого «ойкос», что означает
«дом, непосредственное окружение человека». Термин этот появился в
середине прошлого века. Кто именно ввел его, остается неясным, одна-
ко первое общее определение экологии дал в 1870 г. знаменитый не-
мецкий биолог Эрнст Геккель. «Под экологией, — писал Геккель, — мы
понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение
всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его сре-
дой, как органической, так и неорганической, и прежде всего — его дру-
жественных пли враждебных отношений с теми животными и растения-
ми, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним сло-
вом, экология — это изучение всех сложных взаимоотношений, которые
Дарвин называет условиями, порождающими борьбу за существование».
Время Геккеля и Дарвина можно назвать эпохой накопления фак-
тов. Естествоиспытатели только-только начинали выявлять ошеломляю-
щее разнообразие животных и растений и свойственный каждому из них
особый образ жизни. Сформулированная Чарлзом Дарвином теория
эволюции путем естественного отбора заставила рассматривать орга-
низм в неразрывной связи с окружающей его средой: оказалось, что
форма и поведение каждого организма приспособлены к той среде, в
которой он обитает. Вначале экология занималась в основном изучени-
ем естественной истории организмов, образом жизни животных и ра-
стений: где и когда их можно встретить, чем они питаются, кому они
сами служат пищей, как реагируют иа изменения в окружающей среде.
Однако к концу XIX в. этот узкий взгляд па экологию уступил место
более широким представлениям о взаимоотношениях между всеми ра-
стениями и животными. Если аутэкология изучала организм со всем
тем, что его окружает, то синэкология, как было названо это новое бо-
лее широкое направление, изучала совокупности растений и животных
и характерные особенности структуры и функции таких совокупностей,
формирующихся под влиянием среды. Разве луг не отличается от леса и
разве нельзя связать различия между ними с различиями в температу-
ре, количестве осадков и характере почвы?
Синэкология и присущее ей отношение к совокупностям животных
и растений как к неким биологическим единицам, сообществам, достига-
ет наивысшего выражения в развиваемых ею представлениях о сооб-
ществе как о суперорганизме. Параллели между сообществом и орга-
низмом очевидны: и сообщество, и организм состоят из отдельных субъ-
единиц; в организме имеются печень, мышцы и сердце, в сообществе —
Введение
11
зеленые растения, хищники и организмы-разрушители. Лесное сообще-
ство развивается на расчищенной земле, проходя в процессе сукцессии
через стадии поля и кустарников, прежде чем оно достигает зрелости,
подобно тому как организм проходит через ряд стадий развития и лишь
после этого становится взрослым.
Экологи всегда рассматривали организмы и сообщества в тесной
связи с окружающей их физической средой. Приспособительные изме-
нения, возникающие в процессе эволюции, и реакции, появляющиеся в
процессе индивидуального развития, дают возможность растениям и
животным реагировать на изменения окружающей среды. Становление
биологической структуры и функции определяется физической средой,
в которой обитают организмы. Уже в сороковых годах нынешнего века
экологи начали понимать, что биологическое сообщество и его окруже-
ние можно рассматривать вместе как нечто единое. Физическая среда
и биологический мир в сочетании друг с другом образуют некую более
крупную систему — экосистему, в пределах которой необходимые для
жизни вещества совершают непрерывный круговорот между почвой,
воздухом и водой, с одной стороны, и между растениями и животны-
ми — с другой.
Развитию экологии способствовали нс только постепенно расширяю-
щиеся представления о ней. Начиная с первой половины нашего века
экология оказалась тон точкой, в которой перекрещивались идеи гене-
тиков, физиологов, математиков, агрономов и животноводов. И в самом
деле, вбирая в себя па протяжении многих лет концепции п методы,
возникавшие в других областях науки, экология пустила от своего ос-
новного ствола множество ветвей, которые, казалось бы, пошли в раз-
ные стороны и утратили связь между собой. Одна такая ветвь превра-
тилась в биологию популяций, другая — в физиологическую экологию,
третья — в изучение энергетики сообществ и тому подобное. Сейчас, по-
видимому, мы находимся на пороге слияния, т. е. выявления связей, су-
ществующих между отдельными разделами экологии, и достижения
единства.
СТРУКТУРА ЭКОЛОГИИ
Я не могу себе представить, во что выльется в конечном счете эко-
логия как единая наука, так же как я далеко не уверен в том, что она
когда-либо приобретет ту упорядоченную структуру, которую придают
математике и физике их теоремы и законы. Существует некий принцип,
препятствующий преждевременному застыванию той или иной науки
в форме, порожденной ошибочными суждениями и недостатком знаний.
Тем не менее я попытаюсь наметить общую структуру или план всей
сферы экологии. Я не собираюсь описывать все те концептуальные,
нередко просто семантические «полочки», по которым экологи распре-
деляют свои сделанные в природе наблюдения. Сведение к минимуму
числа таких «полочек» лишь ускорит продвижение вперед по пути к
пониманию природы, у которой! пет никаких полочек. Структуры, планы,
системы классификации подобны шипам па ботинках, альпенштоку и
крюкам, помогающим альпинисту взобраться на вершину горы. Мы го-
товы воспользоваться всем, что окажется полезным, и эту книгу следует
отчасти рассматривать как каталог или энциклопедию разнообразных
методов, которые в настоящее время пригодны, но которые в дальней-
шем, по мере того как почва под ногами станет иной, а тропинка, веду-
щая к пониманию, более пологой, можно будет отбросить.
12
Глава 1
Экологию можно представить как трехмерное сооружение из лежа-
щих один над другим горизонтальных слоев, соответствующих различ-
ным уровням биологической организации, — от индивидуума через по-
пуляцию и сообщество к экосистеме; вертикальные разрезы, проходя-
щие сквозь все слои, делят это сооружение па секции, соответствующие
форме, функции, развитию, регуляции и адаптации. Если мы рассмот-
рим все секции слоя, соответствующего сообществу, то обнаружим сек-
цию формы, определяющую численность и относительное обилие видов;
секцию функции, выясняющую взаимоотношения между популяциями
хищника и жертвы и обоюдными подавляющими влияниями конкуриру-
ющих видов; секцию развития с ее сукцессией растительности, как, на-
пример, при переходе от расчищенной земли к лесу; секцию регуляций,
исследующую трудно объяснимую способность создавать присущую со-
обществу стабильность, и секцию адаптации, изучающую эволюцию
приспособлений, направленных против хищников. Если же выбрать ка-
кую-нибудь одну стопку секций, например ту, которая соответствует
функции, то иа уровне экосистемы это будут потоки энергии и кругово-
роты питательных веществ, па уровне сообщества — взаимоотношения
хищник — жертва и межвидовая конкуренция; на уровне популяции —
рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция; иа уровне организ-
ма— физиология и поведение особей.
Каждому уровню экологической организации присущи свои особые
структурные и функциональные характеристики. Каждая секция на
каждом уровне нашего здания характеризуется единственным в своем
роде сочетанием наблюдаемых явлений, выявляемых закономерностей
и создаваемых на их основе концепций, и вместе с тем все они, оче-
видно, управляются неким основным набором законов природы. Поис-
ки этих законов и составляют предмет изучения экологии.
ЗНАЧЕНИЕ ЭКОЛОГИИ
Можно спросить, как подобные представления об экологии как
науке вписываются в то гораздо более обширное здание, которое мы
называем человеческой цивилизацией? Каким образом абстрактные
концепции, выведенные из наблюдений над девственной природой, мож-
но затем применить для решения таких реальных задач, как борьба с
болезнями зерновых или с эвтрофикацией? Экология, безусловно, имеет
два разных аспекта. Один се аспект — это стремление к познанию ради
самого познания — особенность, присущая, насколько мне известно,
исключительно представителям человеческого рода; в любом определе-
нии цивилизации всякую науку, активно запятую поисками закономер-
ностей и объяснений, следует ставить рядом с искусством и литерату-
рой. Другой аспект экологии — применение собранных знаний и объяс-
нений для решения проблем, связанных с окружающей средой.
Эти два аспекта экологии развиваются рука об руку, потому что
основные принципы, обнаруживаемые при изучении природных сооб-
ществ, должны относиться также к нарушенным сообществам. Физиче-
ские и химические законы, лежащие в основе таких явлений, как рас-
творимость неорганических соединений, химические реакции, поверхно-
стное натяжение и переход из одного фазового состояния в другое,
имеют самое непосредственное отношение к землепользованию. Напри-
мер, при орошении пустынных земель с целью превращения их в посев-
ные площади соли, содержащиеся в частицах почвы, растворяются в
воде. При этом они не вымываются из верхних слоев почвы, а отлагаются
на ее поверхности, по мере того как вода поднимается вверх в результа-
Введение 13
тс сильного испарения, происходящего под действием горячего солнца
пустыни. То, что ирригация в конечном счете может превратить тысячи
гектаров пустыни в засоленную равнину, непригодную для возделы-
вания, можно было предсказать па основании общеизвестных законов
химии и физики.
Математическое изучение экологии популяций показывает, что спа-
ды численности наступают тогда, когда уничтожение особей хищниками
превышает прирост за счет размножения. Применение демографических
законов к охотничьим видам убеждает нас в том, что наивысший уро-
жай дичи можно получить в тех случаях, когда интенсивность охоты
способствует поддержанию популяций охотничьих видов на уровне до-
статочно низком, чтобы наличного количества пищи хватало для ин-
тенсивного размножения, но вместе с тем достаточно высоком, чтобы
обеспечить высокий устойчивый выход живой продукции. Для эффек-
тивного ведения охотничьего хозяйства необходимо регулировать сроки
охоты, ежедневные нормы добычи, применяемое оружие и даже стои-
мость лицензий. Когда биологи-охотоведы затопляют какие-либо участ-
ки, с тем чтобы создать местообитания для водоплавающих птиц, пли
выжигают кустарники, чтобы благоприятствовать развитию той расти-
тельности, которую предпочитают в качестве пищи олени, они руковод-
ствуются экологическими принципами. Разумное ведение охотничьего
хозяйства должно быть основано на этих принципах.
К экологии очень редко обращаются за советом, а между тем ре-
шение многих проблем упирается именно в нее. Селекционеры на про-
тяжении многих лет стремятся создать идеальный сорт пшеницы, кото-
рый был бы устойчив к любым вредителям и к любым болезням. Но,
проводя искусственный отбор с целью получить линию с желаемыми
признаками, человек невольно производит при этом также отбор насе-
комых, вирусов и грибов, выводя линии, превосходящие все другие по
способности поедать или заражать созданный прекрасный сорт пше-
ницы. Такого рода игра в эволюционные кошкн-мышкн в иных обстоя-
тельствах могла бы привести к установлению безобидного status quo,
попутно обеспечивая работой многие десятки генетиков и селекционе-
ров. Однако природа не столь снисходительна. Повышение устойчивости
данного сорта к вредителям может повлечь за собой снижение его за-
сухоустойчивости или способности конкурировать с сорняками. Сово-
купность приспособительных признаков какого-либо организма подобна
шарику глины: если защипнуть глину так, что на шарике образуется
выступ, то при этом непременно образуется н вмятина, поскольку коли-
чество глины все время остается одинаковым.
Применение гербицидов и искусственного орошения позволяет воз-
местить потери, причиняемые снижением конкурентоспособности и за-
сухоустойчивости, которое сопровождает повышение устойчивости к
вредителям, однако стоимость необходимых для этого химических ве-
ществ и ирригационных сооружений может свести на нет всю получае-
мую выгоду. Мне вспоминается попытка интродуцировать хлопок на
Коста-Рике. В относительно сухих районах этой тропической страны
климат идеально подходит для выращивания хлопка, п на первых порах
хлопковые поля процветали. Однако здесь, как и повсюду, большой
урон хлопководству наносят насекомые. Вначале при помощи инсекти-
цидов удавалось бороться с вредителями, однако по мере того, как в
популяции насекомых развивалась устойчивость к химическим препа-
ратам, последние приходилось применять все в больших количествах.
Хлопковому буму на Коста-Рике пришел конец, когда стоимость пести-
цидов стала съедать весь доход, получаемый от выращивания хлопка.
Тракторы, ржавеющие на заросших сорняками полях, — вот все, что от
14
Глава 1
него осталось. Рентабельность разведения хлопка на Коста-Рике без
применения пестицидов сомнительна. Что же касается экономической и
экологической стоимости применения пестицидов, то теперь, задним
числом, совершенно ясно, что она выходит далеко за пределы допусти-
мого.
Я вспоминаю также об одном сложном примере прямых и косвен-
ных воздействий человека, разрушающих естественные сообщества,
который красноречиво свидетельствует о необходимости глубокого по-
нимания функционирования экосистемы. Озеро Клир-Лейк в Калифор-
нии— живописный водоем длиной более 30 км; когда-то оно было
идиллическим местом отдыха, хорошо известным любителям рыбной!
ловли и водных лыж. Единственным недостатком этого земного рая бы-
ли тучи мелких двукрылых, появляющиеся летом вокруг озера. Эти
насекомые, личиночное развитие которых проходило в донных отложе-
ниях на мелководьях, не представляли никакой! угрозы для здоровья
человека и не кусались. Но по вечерам, когда в домах зажигали свет,
они скапливались вокруг ламп, вызывая раздражение и неудовольствие
обитателей этих домов.
Все усилия, прилагаемые для того, чтобы разработать подходящие
меры борьбы с этими двукрылыми, оставались безуспешными вплоть
до конца второй мировой войны, когда получили широкое распростра-
нение такие пестициды, как ДДД и ДДТ. В 1949 г. все озеро было
обработано ДДД, который ввели в воду в количестве менее 0,02%0.
Это мероприятие оказалось очень эффективным, и на протяжении сле-
дующих 2—3 лет у берегов озера можно было встретить лишь единич-
ных насекомых. Однако после 1951 г. их численность стала возрастать.
В 1954 г. была проведена повторная обработка озера ДДД, вновь поз-
волившая истребить значительное количество этих назойливых насе-
комых. Спустя некоторое время жители стали находить мертвых водо-
плавающих птиц, выброшенных на берег, но никому не пришло в го-
лову связать это с программой по борьбе с насекомыми.
После второй обработки ДДД популяция насекомых оправилась
быстрее, чем после первой. Еще менее эффективной оказалась третья
обработка, предпринятая в 1957 г., и тогда у биологов зародилось по-
дозрение, что насекомые стали устойчивы к ДДД. В 1957 г. по всему по-
бережью озера можно было видеть мертвых водоплавающих птиц,
главным образом поганок Aechophorus occidentalis. На этот раз двух
умирающих птиц отправили в Химическое бюро Департамента сель-
ского хозяйства штата Калифорния. Анализы показали, что програм-
ма борьбы с насекомыми оказалась смертным приговором озеру Клир-
Лейк. Содержание остатков ДДД в жировой ткани мертвых поганок
почти в сто раз превышало его первоначальную концентрацию в воде,
создаваемую при обработке озера. Позднее обнаружилось, что рыбы
также ассимилировали и накапливали это ядовитое вещество в очень
больших количествах, в результате чего многие виды стало небезопас-
но употреблять в пищу.
Таким образом, программа борьбы с назойливыми двукрылыми
привела к созданию устойчивой к ДДД линии этих насекомых (кото-
рые по-прежнему отравляют жизнь местным жителям), к уничтожению
поганок иа озере и к сокращению популяций других водоплавающих
птиц, а кроме того, создала угрозу для наиболее привлекательной осо-
бенности этого озера — рыбной ловли. Парадокс в данном случае со-
стоит в том, что все эти проблемы порождены самим человеком: пита-
тельные вещества, стекающие в озеро с удобряемых полей и просто с
нечистотами, обогащают придонный ил и благоприятствуют развитию
личинок насекомых.
Введение 15
Итак, программа борьбы с двукрылыми привела в конечном счете
к совершенно неожиданным результатам. Ее создатели пренебрегли
основными принципами экологии. Они не учли способность популяции
насекомых вырабатывать устойчивость к ядовитому инсектициду и не
предусмотрели возможности накопления остатков ДДД в организме жи-
вотных, их передачи по пищевой цепи от жертвы к хищнику и повыше-
ния их концентрации вплоть до летального уровня в каждом звене этой
цепи. Непредвиденные последствия почти неизменно сводят на пет все
усилия человека подчинить себе сложную систему сдерживающих и
уравновешивающих механизмов, обеспечивающих стабильность в при-
роде. Поскольку деятельность человека продолжает оказывать все бо-
лее ощутимое воздействие на окружающую среду, вмешательство в
природу будет становиться все более сложным и трудным, а выявле-
ние и применение основных экологических принципов — все более важ-
ным для сохранения жизни, в том числе и жизни самих людей.
2
Жизнь и физическая среда
Мы часто противопоставляем живое неживому: биологическое — фи-
зическому или химическому, одушевленное — неодушевленному, орга-
ническое — неорганическому, активное — пассивному, биотическое —
абиотическому. Но, несмотря на то что живую природу почти всегда
легко отличить и отделить от неживой, они не существуют раздельно.
Совершенно очевидно, что жизнь без физической среды невозможна.
Влияние, оказываемое живыми существами на физическую среду, ме-
нее явно, однако оно имеет столь же важное значение для сохранения
жизни на Земле. Свойства почвы, атмосферы, озер и океанов, а также
разнообразных осадков, превратившихся в породу под действием
геологических факторов, частично обусловлены жизнедеятельностью
растений и животных.
ЕДИНСТВО ЖИЗНИ
Все формы жизни обладают рядом общих свойств, отличающих
организмы от камней и других неодушевленных предметов. Движение
и размножение — это два наиболее очевидных свойства, хотя у многих
растений движение выражено чрезвычайно слабо, а рост кристаллов
можно было бы описать как своего рода размножение. Исключения,
не подчиняющиеся этим двум основным критериям, разделяющим весь
мир на биотический и абиотический, менее категоричны, чем это ка-
жется на первый взгляд, поскольку движение — лишь внешнее проявле-
ние более глубокого свойства живых организмов, а именно их способ-
ности производить работу, направленную на достижение заранее опре-
деленной цели; что же касается размножения, то оно прежде всего
представляет собой освобождение структуры и функции биологических
систем от прямого воздействия физических законов. Абстрактность и
специфичность генетического материала, передаваемого актом размно-
жения из поколения в поколение, позволяет сравнивать этот материал
с языком.
Организмы подобны двигателям внутреннего сгорания, которые
производят превращение энергии, с тем чтобы затем произвести полез-
ную работу. Направлена ли деятельность организма иа преследование
добычи, образование семян, поддержание температуры тела, солевого
баланса или таких основных его функций, как дыхание и кровообраще-
ние, он все время стремится оставаться вне равновесия с физическими
силами, например с силой притяжения, потоком тепла, диффузией и хи-
мическими реакциями. В некотором смысле в этом и заключается сек-
рет жизни. Валун, скатывающийся с крутого склона, освобождает
Жизнь и физическая среда 17
энергию, но никакой полезной работы при этом не производится. Ис-
точник энергии — в данном случае сила земного притяжения — является
внешним, и, как только валун, скатившись в долину, останавливается,
он вновь приходит в равновесие с силами окружающей его физической
среды.
Птица при полете должна непрерывно расходовать энергию для
того, чтобы удерживаться в воздухе, преодолевая силу земного притя-
жения. Она черпает эту энергию из внутреннего источника — из той пи-
щи, которую она ассимилировала, а производимая при этом работа
направлена на достижение какой-нибудь полезной для птицы цели, будь
то преследование добычи, бегство от хищников или миграция. Способ-
ность противостоять действию внешних физических сил — общее свой-
ство всех живых систем, источник того жизненного начала, которое
позволяет отличать живое от неживого. Полет птицы представляет со-
бой одно из высших проявлений жизненного начала, однако столь же
несомненно, что и растения, поглощая корнями минеральные вещества
из почвы или синтезируя чрезвычайно сложные углеводы и белки, из
которых построены их ткани, также производят работу, чтобы проти-
востоять физическим силам.
Физические силы среды нельзя удержать в узде, не затрачивая
энергии на совершение работы. В конечном счете необходимую для
жизни энергию поставляет внешний источник — Солнце. У растений
в процессе эволюции выработались особые пигменты (в том числе хло-
рофилл), которые поглощают световую энергию. Затем эта энергия
превращается в химическую энергию питательных веществ — сахаров,
образующихся из таких простых органических соединений, как двуокись
углерода и вода. Этот процесс улавливания энергии называют фотосин-
тезом, что буквально означает объединение при помощи света. Энергия,
содержащаяся в химических связях вырабатываемых растениями саха-
ров, а также белков и жиров, может в дальнейшем использоваться са-
мими растениями пли же животными, которые питаются либо растения-
ми, либо другими животными, поедающими растения, и т. д., на совер-
шение работы, необходимой для функционирования живого организма.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ЖИЗНЬЮ
И ФИЗИЧЕСКОЙ СРЕДОЙ
Жизнь полностью зависит от физической среды: во-первых, орга-
низмы получают пищу из этой среды, а во-вторых, распространение
растений и животных ограничивается их выносливостью к физическим
условиям. Жаркий и сухой климат пустыни препятствует жизни в ней
большинства организмов, точно так же как из-за жестокого холода в
полярных областях обитать в них могут лишь очень немногие, наиболее
выносливые виды. Форма и функции живого организма также опреде-
ляются физическими условиями среды; так, рыбы, для того чтобы быст-
ро плавать в воде, обладающей вязкостью и плотностью, должны иметь
обтекаемую форму, предписываемую законами гидродинамики. Содер-
жание кислорода в воздухе, равное 21%, определяет верхнюю границу
скорости метаболических процессов у живых организмов. Подобным же
образом способность растений и животных рассеивать тепло при помо-
щи таких чисто физических процессов, как охлаждение за счет испаре-
ния, теплопроводность и излучение тепла с поверхности тела в окру-
жающую среду, ограничивает уровень их активности и их пребывания
под прямыми солнечными лучами.
2—1318
18
Глава 2
Жизнь и физическая среда
19
Рис. 2.1. Район пыльных бурь на Среднем Западе США.
Ветровая эрозия начинается после распашки целины, если количество осадков недостаточно для
роста сельскохозяйственных культур. /1. Выдувание почвы иа поле, засеянном озимой пшени-
цей. которая не взошла (округ Финней. Канзас, март 1954 г.). Б. Пыльная буря (частицы почвы,
подхваченные ветром) приближается к Спрингфилду (май 1937 г. — разгар трагедии, разыгравшей-
ся в штате Колорадо). В. Пыльные бури совершенно разрушили некоторые сельскохозяйственные
районы, как, например, эту ферму з округе Бакка, Колорадо.
Жизнедеятельность организмов в свою очередь оказывает влияние
на физическую среду, и нередко это влияние очень существенно. Кис-
лород, который мы, не задумываясь, потребляем при каждом вдохе,
выделяется главным образом зелеными растениями в процессе фото-
синтеза. До того как в первичном океане появились зеленые растения,
атмосфера Земли состояла в основном из метана (СН4), аммиака
(ХН3), водяных паров (Н2О) и водорода (Иг)- Когда первые водные
растения стали использовать солнечный свет в качестве источника
энергии, они начали выделять кислород, часть которого освобождалась
из океана и накапливалась в атмосфере. На протяжении последних
двух миллиардов лет, т. е. со времени появления жизни на Земле, боль-
шая часть водорода, некогда содержавшаяся в первичной атмосфере
Земли, улетучилась в космическое пространство. Углерод, входивший в
состав метана атмосферы, и азот аммиака ассимилировались растения-
ми, и их место в атмосфере частично занял кислород, высвобождаю-
щийся в процессе фотосинтеза.
Не менее важное влияние оказывают растения на свойства почвы.
Их корни проникают в трещинки, даже самые маленькие, и способст-
вуют измельчению породы. Бактерии и грибы ускоряют выветривание
горной породы. Грибы выделяют кислоты, растворяющие питательные
минеральные вещества, которые затем вымываются из породы, ослаб-
ляя ее кристаллическую структуру и ускоряя ее разрушение. Гниющие
2*
20
Глава 2
растительные остатки также выделяют кислоты, которые вызывают хи-
мическое выветривание, а частицы детрита изменяют физическую
структуру почвы. Животные в свою очередь участвуют в процессе поч-
вообразования, прорывая в земле норы и ходы, вытаптывая ее, а также
внося в нес свои экскременты.
Роль растений и животных в сохранении свойств почвы выступает
особенно ярко при нарушении сообществ. Живым примером служит
возникновение в 30-х годах района пыльных бурь па Среднем Западе
США. Этот район изначально был засушливым и ветреным, по обшир-
ная корневая система его естественной растительности — по большей
части многолетних злаковых трав — закрепляла почву, удерживая ее
па месте. Когда же землю распахали, превратив прерии в ноля, мио-
гол ci инки сменились однолетними сельскохозяйственными культурами
с гораздо менее мощной корневой системой; к тому же поля ежегодно
перепахивали. Несколько лет засухи привели к ослаблению роста ра-
стений и к превращению поверхностного слоя почвы в тонкую пыль.
Результаты всех этих событий, показанные па рис. 2.1, вошли в ис-
торию.
Растения оказывают влияние также па движение воды. Вода не
скапливается в тех местах, где выпадают дожди, иначе штат Нью-
Йорк за время жизни одного поколения оказался бы под водой на глу-
бине 60 м. Часть воды стекает по поверхности почвы или просачивает-
ся сквозь лежащую под ней породу в реки, озера и в конечном счете в
океан. Остальная вода испаряется с поверхности почвы и с листьев.
В листопадных лесах площадь листовой поверхности в среднем в че-
тыре раза больше площади поверхности земли; иными словами, на
каждый гектар лесной почвы приходится 4 гектара листовой поверх-
ности. Следовательно, вода испаряется главным образом растениями.
Когда леса вырубают, большая часть воды, которая в нормальных ус-
ловиях испарялась бы листьями, вместо этого стекает по поверхности
земли в реки. Уничтожение лесов, не сопровождаемое мерами по их
восстановлению, приводит к увеличению паводков, усилению эрозии и
отложению ила, а также к вымыванию минеральных питательных ве-
ществ из обнаженной почвы.
Испарение воды с листьев растений способствует удержанию вла-
ги в данной местности, так как большая часть водяных паров быстро
конденсируется и выпадает поблизости в виде дождя. В некоторых об-
ластях, в частности в тропиках, наличие лесного покрова повышает
количество осадков. Сведение лесов на больших площадях в сельско-
хозяйственных целях привело в ряде мест к значительному усилению
засушливости климата.
КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Взаимозависимость физического и биологического миров лежит в
основе концепции экосистемы в экологии. Несмотря па то что экосисте-
ма— самая крупная и во многих отношениях самая важная экологи-
ческая единица, сам термин вошел в употребление лишь в 1935 г. Он
был создан английским ботаником Тенсли, который писал, что в эко-
систему входит «...не только комплекс организмов, по и весь комплекс
физических факторов, образующих то, что мы называем средой био-
ма,— факторы местообитания в самом широком смысле. Хотя глав-
ным интересующим пас объектом могут быть организмы, однако, когда
мы пытаемся проникнуть в самую суть вещей, мы не можем отделить
организмы от их особой среды, в сочетании с которой они образуют
некую физическую систему».
Жизнь и физическая среда
21
Фотосинтез
Свет-------------
Потребление
энергии
Биологическая сфера
Богатые энергией
органические
соединения
Экосистема
Физическая ср
Бедные энергией
неорганические
соединения
Бысвобож-^
пение энергии
Тепло
Движение
Рис. 2.2. Схема потока энергии и круговорота химических веществ в экосистеме.
Биологическая и физическая сферы, представленные органическими и неорганическими соедине-
ниями, в совокупности образуют экосистему.
Биотическую и абиотическую части экосистемы связывает непре-
рывный обмен материалом — круговороты питательных веществ, энер-
гию для которых поставляет Солнце. Общая схема потока энергии и
различных веществ в экосистеме представлена на рис. 2.2. Растения
синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного
света п питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат
растениям строительным материалом, из которого они образуют свои
ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих
функций. Для высвобождения запасенной химической энергии растения
разлагают органические соединения на исходные неорганические ком-
поненты— двуокись углерода, воду, нитраты, фосфаты и т. и., завершая
тем самым круговорот питательных веществ.
Растения сами готовят себе «пищу», используя для этого необрабо-
танное сырье. Поэтому их называют автотрофами, что буквально озна-
чает «самопитающиеся». Животные же извлекают необходимую им
энергию из готовой пищи, поедая растения или других животных. По-
этому животных называют гетеротрофами, что означает «питающиеся
другими». Специализация живых форм в качестве производителей и
потребителей пищи создает в биологических сообществах определен-
ную энергетическую структуру, называемую трофической структурой, в
пределах которой происходят перенос энергии и круговороты питатель-
ных веществ. Пищевая цепь, идущая от травы через гусеницу, воробья
и змею к луню, указывает путь органических веществ, а также содер-
жащихся в них энергии и неорганических питательных веществ. В каж-
дом звене пищевой цепи, на каждом трофическом уровне сообщества
большая часть поглощаемой с пищей энергии рассеивается в виде теп-
ла, движения, а у светящихся организмов — в виде света. Ни одна из
этих форм энергии не может быть использована другими организмами,
следовательно, при переходе к каждому последующему звену пищевой
цепи общее количество пригодной для использования энергии, переда-
ваемой па следующий более высокий трофический уровень, уменьшает-
ся. Поэтому не удивительно, что если собрать в кучу всю траву Африки,
то она будет огромна по сравнению с кучей, образованной всеми кузне-
чиками, газелями, зебрами, гну, носорогами и всеми другими травояд-
ными животными Африки. Что же касается жалкой кучки львов, гепар-
22
Глава 2
дов и гиен, то мы сс можем просто не заметить рядом с кучами травы
и растительноядных животных.
В структуре и функции экосистемы воплощены все виды активности
всех организмов, входящих в данное биологическое сообщество,— их
взаимодействия с физической средой и друг с другом. Следует, однако,
постоянно помнить о том, что организмы живут для самих себя, а не
для того, чтобы играть ту или иную роль в экосистеме, подобно тому
как актер играет определенную роль в спектакле. Свойства экосистемы
слагаются из деятельности входящих в нее растений и животных; лишь
учитывая это, мы можем прийти к пониманию ее структуры и функции.
Прежде чем переходить к рассмотрению свойств физической среды и
суммарной органической продукции, потока энергии и круговоротов
питательных веществ в экосистемах, мы сделаем небольшой перерыв и
опишем образ жизни нескольких организмов, которые весьма любопыт-
ны сами по себе и на примере которых удобно продемонстрировать си-
лы, формирующие структуру и функции экосистем.
КЛЕЩ DINOTHROMBIUM PANDORAE
Пустыня Мохаве — заброшенный край, где летом царит иссушаю-
щий зной, зимой — жестокие холода и где круглый год дуют ветры.
Дождей выпадает мало, так как все тучи задерживаются горами, воз-
вышающимися между пустыней и прибрежным районом Южной Кали-
форнии. На протяжении большей части года здесь нельзя обнаружить
почти никакой жизни, если не считать скудной, с трудом пробивающей-
ся пустынной растительности. Однако иногда, в сравнительно теплые
зимние дни, спокойствие пустыни нарушают полчища насекомых и дру-
гих живых существ, которые в течение нескольких часов ползают по
земле или летают над ней, а затем исчезают так же таинственно, как и
появляются. Одно из наиболее заметных среди них — клещ (рис. 2.3),
латинское название которого — Dinothrombium pandorae— весьма крас-
норечиво описывает этого близкого родича пауков. Родовое название
Рис. 2.3.
I. Половозрелый к icm Ditio:ltronibnitn pandorae па поверхности земли. Б. Вертикальный разрез
1е;чч норку к.юща. к ющ ви юн с брюшной стороны.
Жизнь и физическая среда
23
Dinoihrombiiun происходит от греческих слов «деинос», что означает
«ужасный», и «тромбос», что означает «кусок» или «сгусток». Видовое
же его название происходит от имени мифического персонажа, Пандо-
ры,— женщины, посланной Зевсом на Землю в наказание людям за
проступок Прометея, который, ослушавшись Зевса, подарил им огонь.
В качестве приданого Пандора несла с собой ящик, содержавший все
бедствия, какие только могут постигнуть человечество. Когда роковой
порок Пандоры — любопытство — заставил ее открыть этот ящик, вес
бедствия высыпались из него и с тех пор неотступно преследуют людей.
Несколько лет назад биологи Ллойд Тэвис и Ирвин Ньюэлл заин-
тересовались поведением этого клеща и начали изучать его активность в
зависимости от физических условий среды. Было обнаружено, что
большую часть года клещи проводят в своих норках, которые они роют
только в тех участках, где диаметр песчинок не превышает 0,5 мм.
Этот фактор среды, благоприятный для клеща, встречается в пустыне
Мохаве далеко не везде. Наблюдения производились в течение четырех
лет. и за это время половозрелые клещи появлялись на поверхности
земли только десять раз, всегда в декабре, январе или феврале, когда
в пустыне не столь жарко и клещ может находиться на поверхности.
На основе этих наблюдений Тэвис и Ньюэлл пришли к выводу, что
можно ожидать появления клещей в первый же солнечный день после
дождя (если количество выпавших осадков составляло не менее 7,5 мм)
и при умеренной температуре воздуха. Каждый отдельный клещ выхо-
дит па поверхность лишь один раз в год.
В дни массового появления клещи выходят из своих норок между
9 и 10 часами утра, а немного позднее многие их сотни снуют по песку
во всех направлениях. К полудню, между 11.30 и 12.30, клещи опять
зарываются в песок, оставаясь под землей до следующего года, когда
они появляются вновь. Клещи выходят на поверхность земли вовсе не
для того, чтобы наводить ужас на не ожидающих ничего подобного пу-
тешественников; во время своего двух-трехчасового пребывания на по-
верхности клещи выполняют две важнейшие функции: питания и раз-
множения. В один и тот же день с клещами в пустыне появляются
тучи термитов, летающих над песками; по всей вероятности, их появле-
ние вызывается теми же физическими условиями, которые заставляют
клетей покидать свои норки. Именно этими термитами и питаются кле-
щи. Конечно, не способный к полету клещ не может поймать летящего
термита; каждый клещ должен подкараулить свою жертву в то время,
когда термит падает па землю и сбрасывает крылья, но ешс не успел
зарыться в землю. Все это происходит очень быстро, так что в распо-
ряжении клеща имеется примерно около часа на то, чтобы найти свою
жертву.
К? шп ведут одиночный образ жизни, а поэтому в течение кратко-
временною ежегодного пребывания па поверхности земли они должны
успеть не только покормиться, но и найти себе партнера л >я спарива-
ния. Процедура ухаживания у клеша Dinothrombium сходит с ухажи-
ванием у пауков и их родичей. Самец беспокойно ползает вокруг кор-
мящейся самки и по iii ii, похлопывая и поглаживая ее; кроме того, си
покрывает песок' вокруг самки слабо сплетенными сетями. Самец уха-
живает за самкой во время се трапезы по двум причинам. Во-первых,
самки отличаются завидным аппетитом (не следует забывать, что они
не ели целый год) и могут съесть самца с таким же успехом, как и
термита. Во-вторых, что, вероятно, более важно, самка становится спо-
собной к откладыванию яиц лишь после того, как она поела. Таким
образом, спаривание с кормящейся самкой гарантирует, что репродук-
тивные усилия самца ие пропадут понапрасну.
24
Глава 2
Примерно к полудню, после завершения кормежки и спаривания,
клещи скапливаются в бороздках на наветренной стороне дюн, где тем-
пература поверхности и величина песчинок соответствуют той, которая
им нужна, и начинают зарываться в песок. В первый день клещи роют
свои новые норки до тех пор, пока наступающая к вечеру прохлада не
приостанавливает их деятельность. В последующие дни, как только
песок достаточно нагреется, они продолжают свою работу, пока норка
не будет готова. Все остальное время года половозрелые клещи про-
водят в норках, перемещаясь вверх п вниз вслед за смещениями под-
ходящей температурной зоны, в свою очередь зависящими от суточных
циклов нагревания и охлаждения песка.
Самки откладывают яйца ранней весной, п вскоре вылупляются
молодые клещи; они выползают па поверхность в поисках хозяина—-
обычно какого-нибудь прямокрылого — и присасываются к нему. В пе-
риод роста молодые клещи остаются прикрепленными к хозяину, пи-
таясь за счет его тканевых жидкостей. Достигнув зрелости, клещи от-
валиваются от своих невольных хозяев и начинают искать подходящие
места для того, чтобы вырыть в песке собственные порки — так возоб-
новляется жизненный цикл Dinothrombium pandorae.
ОРОПЕНДОЛА-МОНТЕЗУМА
И ВОЛОВЬЯ ПТИЦА
Условия среды в тропических лесах Панамы, где обитает оропен-
дола-монтезума, очень резко отличаются от суровых условий, в кото-
рых живет клещ Dinothrombium. В тропиках колебания температуры
воздуха на протяжении года очень невелики и обильные дожди спо-
собствуют пышному росту растений. Жизнь здесь бьет ключом; мно-
жество животных и растений вплетены в сложнейшую сеть, образован-
ную существующими между ними биологическими взаимоотношениями.
В суровых условиях пустыни и полярных областей эти взаимоотноше-
ния гораздо проще. В тропиках же приспособления к физическшм усло-
виям выражены менее ярко, а на первый план выступают приспособле-
ния к биологическому окружению.
Пример, который мы сейчас рассмотрим, касается двух птиц—оро-
пеидолы-монтезумы и ее гнездового паразита, воловьей птицы (рис. 2.4).
Как мы увидим, во взаимоотношениях между этими двумя птицами не-
малую роль играют также два насекомых — овод и оса. Тщательные
наблюдения, прояснившие эту ситуацию, проведены Ннлем Смитом,
штатным сотрудником Смитсоновского тропического научно-исследова-
тельского института в Зоне Панамского канала. Прозорливость, изо-
бретательность и упорство, проявленные Смитом, позволили ему разо-
браться в сложнейших взаимоотношениях между оропендолой и воловь-
ей птицей.
Гнездовые паразиты (хорошо знакомыми примерами служат ку-
кушки и воловья птица) известны уже давно. Их назвали так потому,
что самки этих птиц откладывают яйца в гнезда других видов, и хозяе-
ва гнезд — приемные родители — выращивают чужих птенцов. Прежде
полевые зоологи считали, что наличие в гнезде чужих птенцов всегда
снижает выживание птенцов хозяина, потому что птенцы гнездового
паразита конкурируют с ними за корм, приносимый родителями. Как
и следовало бы ожидать, многие потенциальные хозяева способны заме-
тить, что в их гнезде лежат яйца паразита, и выкинуть их. Чтобы про-
тиводействовать такой защитной реакции, у многих гнездовых парази-
тов в процессе эволюции выработалась подражательная (миметиче-
Жизнь и физическая среда
25
Рис. 2.4. Самка оропендолы-монтезумы у своего гнезда (вверху) и большая воловья
пгида {внизу) и их яйца: яйцо оропендолы (слева), яйцо воловьей птицы, имеющее
подражательную окраску (в центре) и не имеющее ее (справа).
екая) окраска яиц, в результате чего хозяева гнезда принимают чужое
яйцо за одно из своих собственных.
Смит знал, что в гнездовых колониях оропендолы-монтезумы, на-
считывающих обычно от 10 до 100 гнезд, часто паразитирует большая
воловья птица. Изучая яичную скорлупу, выброшенную самками оро-
нендолы из гнезд после вылупления птенцов, Смит обратил внимание
па очень любопытное явление: под одними колониями скорлупки от
яиц оропендолы и воловьей птицы заметно отличались друг от друга,
тогда как под другими они были настолько схожи, что их можно было
различить только по толщине. Создавалось впечатление, что в одних
колониях паразитируют воловьи птицы, у которых выработалась ми-
метическая окраска яиц, в других — птицы, ее не имеющие. Это много-
обещающее наблюдение легло в основу подробнейшего изучения дан-
ного случая гнездового паразитизма.
Прежде всего Смиту необходимо было разработать методы изуче-
ния птичьих гнезд, висящих над его головой на высоте 6—20 м на ши-
роко раскинутых ветвях огромных деревьев. В тропиках люди обычно-
26
Глава 2
избегают влезать на деревья, поскольку может оказаться, что этим же
деревом воспользовалось множество других существ. Но если даже и
удастся добраться до верхушки без неприятных встреч, то перейти на
тонкие ветви, на которых предательски подвешены гнезда, было бы
нелегко даже профессиональному акробату. Снять гнездо, обследовать
его содержимое, произвести с ним все, чтс нужно, и вновь повесить его
на то же место казалось невозможным. Гнездо имеет вид вытянутого ви-
сячего мешка, сплетенного из травинок и мелких лиан. Смит рассудил,
однако, что можно, срезая гнезда, опустить их на землю при помощи
длинных шестов, а затем вновь привязать их на прежнее место. Боль-
шинству экологов было бы трудно представить себе, как можно стоять
на верхней ступеньке лестницы высотой в 4,5 м, балансируя 16-метро-
вымп раздвижными алюминиевыми шестами с прикрепленными к их
концам инструментами, которыми надо манипулировать при помощи
длинных веревок. Тем не менее Смит, пользуясь этой установкой, сумел
произвести тончайшую операцию: опустить гнездо с хрупкими яйцами
более чем на 18 м, поставить его на землю, обследовать его содержи-
мое и вернуть на прежнее место; все это он проделывал ночью, не-
прерывно отбиваясь от комаров, так как, производя эту же операцию
днем, он рисковал, что самки оропендолы бросят свои гнезда.
Используя внушительный набор пинцетов и зажимов, соединен-
ных рычагами и блоками, Смит научился водворять гнезда на прежнее
место и прикреплять их к веткам при помощи особой клейкой ленты
или смолы. В наиболее хитроумном варианте водружения гнезда на ме-
сто Смит приделывал к концу гнезда крысоловку-давилку, которая
прочно прикреплялась к любой ветке, к какой ее только прижимали.
Овладев этим методом работы с гнездами, Смит занялся выяснени-
ем вопроса о том, различается ли поведение оропендолы в отношении
яиц воловьей птицы в зависимости от наличия пли отсутствия у них
подражательной окраски. Он подкладывал в гнезда оропендолы из ко-
лоний того и другого типа (толерантных и нетолерантных к немимети-
ческим яйцам) разнообразные объекты: миметические и немиметические
япца воловьей птицы, яйца других птиц, а также всевозможные пред-
меты, лишь отдаленно напоминающие яйца, а иногда и вовсе не по-
хожие па них. При этом Смит обнаружил то, что он и предполагал
заранее: в тех колониях оропендолы, в которых яйца воловьей птицы
были очень сходны с яйцами хозяев, оропендолы выбрасывали из своих
гнезд все, кроме своих собственных яиц и яиц воловьей птицы, очень
схожих с яйцами хозяина. Это были оропеидолы-дискрпминаторы, ко-
торые старались, иногда тщетно, обнаружить яйца паразита и выкинуть
их. В тех же колониях, в которых окраска яиц воловьей птицы плохо
имитировала окраску яиц хозяина, оропендолы терпимо относились к
самым разным посторонним предметам. Таким образом Смит устано-
вил существование у оропендолы колоний двух типов: в одних коло-
ниях птицы умели распознавать яйца воловьей птицы и старались вы-
бросить из своих гнезд все, кроме собственных яиц, а в других — оро-
ишдолы не умели распознавать яйца и принимали не только яйца,
заметно отличающиеся от своих, по и всевозможные другие предметы.
Имелись ли какие-либо другие различия между колониями этих
тзух типов? Быть может, воловьи птицы приносили какую-то пользу
коъшпям оропендол-иедпекримпиаторов? Иначе почему бы оропендо-
!ам по выбрасывать их яйца? Подробно изучая оропеидолу в Зоне Па-
намского канала и в близлежащих районах Панамы, Смит обнаружил,
что в колониях недпекриминаторов птенцы оропендолы часто бывают
заражены личинками одного из видов овода. Эти паразиты иногда вы-
зывали гибель птенцов в гнездах, а нередко столь сильное истощение.
Жизнь и физическая среда 27
что шансы этих птенцов достигнуть зрелости были очень незначитель-
ны. В колониях дискриминаторов личинки оводов встречались редко.
Итак, обнаружилось довольно существенное различие между колония-
ми двух типов. А не связана ли роль воловьей птицы в колониях не-
дпскриминаторов с паразитирующими в них оводами?
Смит изучил птенцов оропендолы в колониях неднекриминаторов
(на которых паразитируют личинки овода) и обнаружил, что в тех
гнездах, где не было птенцов воловьей птицы, оводы встречались чаще,
чем в тех, где эти птенцы были (табл. 2.1). Дальнейшие наблюдения
ясно показали, что птенцы воловьей птицы хватают любые мелкие дви-
жущиеся объекты, в том числе взрослых оводов, и, более того, скле-
вывают личинок овода с кожи птенцов оропендолы. Такое поведение
птенцов воловьей птицы делало их присутствие в гнезде благоприят-
ным для оропендолы и позволяло объяснить толерантность к этому
гнездовому паразиту в колониях неднекриминаторов.
ТАБЛИЦА 2.1. Встречаемость личинок овода у птенцов
оропендолы в зависимости от присутствия в гнездах птенцов
воловьей птицы
Личинки овода Число птенцов оропендолы в гнездах
при наличии птенцов воловьей птицы при отсутствии птенцов воловьей птицы
Имеются 57 382
Отсутствуют G19 42
Птенцы воловьей птицы обладают, рядом признаков, облегчающих
им заботу о своих сожителях по гнезду. Они вылупляются на 5—7
дней раньше птенцов оропендолы, и притом ко времени вылупления
они уже довольно хорошо развиты. Глаза открываются у них через
48 ч после вылупления, тогда как у птепцов оропендолы они открыва-
ются лишь спустя 6—9 дней после вылупления. Кроме того, птенцы
воловьей птицы при вылуплении бывают покрыты густым пухом, кото-
рого нет у птенцов оропендолы п который, по-видимому, препятствует
откладыванию оводами яиц на кожу птенцов воловьей птицы. Ко вре-
мени вылупления птенцов оропендолы птенцы воловьей птицы уже до-
статочно развиты, чтобы уничтожать их паразитов. В колониях дискри-
минаторов, не подверженных паразитизму со стороны овода, птенцы
воловьей птицы не несут таких полезных функций, и, поскольку они
конкурируют с птенцами оропендолы за пищу, наносят ущерб продук-
тивности колонии.
Роль воловьей птицы в этой ситуации теперь понятна, однако мы
еще нс выяснили, почему оводы паразитируют в одних колониях, ио от-
сутствуют в других. Смит обратил внимание на то, что все колонии ди-
скриминаторов в отличие от колоний неднекриминаторов расположены
поблизости от осиных пли пчелиных гнезд, так что эти насекомые во
множестве летают вокруг и буквально наполняют воздух над всей ко-
лонией оропендолы. По-видимому, осы и пчелы препятствуют проник-
новению в колонии оводов. Иногда Смит находил под гнездами дискри-
минаторов оторванные крылья оводов. Подвесив полоски клейкой бума-
ги в колониях обоих типов, он обнаружил, что взрослые оводы редко
залетают на участки вокруг этих гнезд. Но эту защиту нельзя считать
полной. В гнездах, расположенных по краям колонии дискриминато-
ров п, таким образом, па некотором расстоянии от осиных и пчелиных
гнезд, иногда можно найти оводов. Поскольку радиус действия защит-
28
Глава Z
ного влияния относительно невелик, колонии дискриминаторов гораздо
более компактны, чем колонии недискриминаторов; гнезда в них распо-
лагаются поблизости друг от друга, вокруг осиных гнезд, образующих
центр.
Для оропендолы наличие или отсутствие ос поблизости от колонии
совершенно меняет роль воловьей птицы как одного из факторов сре-
ды. Соответственно поведение оропендолы по отношению к воловьим
птицам и их яйцам в колониях разного типа также различается, что в-
свою очередь оказывает влияние на ту среду, которая формирует по-
ведение воловьей птицы. В колониях дискриминаторов взрослые оро-
пендолы не только выбрасывают из своих гнезд яйца воловьей птицы,,
если они способны их различить, по даже прогоняют из своих колоний
взрослых воловьих птиц. В колониях недискриминаторов оропендолы
не обращают внимания па воловьих птиц. Поведение последних в ко-
лониях одного и другого типа отражает это различие. В колониях дис-
криминаторов воловьи птицы всегда настороже и проникают в колонии
поодиночке. Приспособительный характер их поведения зашел на-
столько далеко, что они подражают поведению оропендол-дискримииа-
торов; они часто начинают собирать стебельки мелких вьющихся ра-
стений, как бы собираясь строить гнездо, что совершенно несвойствен-
но гнездовым паразитам. Напротив, те воловьи птицы, которые парази-
тируют в колониях недискриминаторов, часто собираются в стайки и
держатся в колонии небольшими группами. Они ведут себя агрессивно*
по отношению к оропендолам и иногда даже отгоняют их от гнезд.
Для того чтобы мимикрия гнездовых паразитов оказалась успеш-
ной, им недостаточно просто отложить яйцо, неотличимое от яиц хо-
зяина. Они должны отложить это яйцо в надлежащие сроки. Самка
оропендолы обычно откладывает свои два яйца в следующие друг за
другом дни. Она очень бурно реагирует на появление в гнезде новых
яиц раньше или позже того периода, когда она сама откладывает яйца,
и нередко бросает гнездо, если в нем больше трех яиц. Даже в тех
случаях, когда окраска яиц воловьей птицы в точности имитирует
окраску се собственных яиц, оропендолу-дискриминатора можно обма-
нуть лишь при условии, что воловья птица отложит в ее гнездо только
одно яйцо и иритом вскоре после того, как сама оропеидола отложит
ТАБЛИЦА 2.2. Биологические особенности колоний дискриминаторов
и недискриминаторов у оропендолы-монтезумы
Колонии
Особенность
дискриминаторов недискриминаторов
Осиные гнезда Имеются Отсутствуют
Заражение гнезд оводами Слабое пли отсутствует Сильное
Воздействие воловьей птицы на оропендолу Неблагоприятное Благоприятное
Посторонние предметы в гнез- де Выбрасываются Принимаются
Яйца воловьей птицы Миметические 11емнметические
Число яиц воловьей птицы на одно гнездо Одно 11есколько
Поведение воловьих птиц в колонии Осторожное Агрессивное
Характер колонии Компактная Разбросанная
Сроки гнездования Поздние Ранние
Жизнь и физическая среда
29
свое первое яйцо. Если воловья птица откладывает свое яйцо на день
раньше или на день позже, то оропепдола замечает его, бросает гнездо
и начинает строить новое. В колониях же недискрпмииаторов ни число
яиц воловьей птицы, ни их внешний вид не производят на оропепдолу
никакого впечатления. Обычно самка воловьей птицы откладывает в
одно гнездо оропендолы в течение нескольких дней от 2 до 5 яиц. Смит
называет этих птиц «свалочииками» (т. е. сваливающими яйца в кучу).
Взаимоотношения между оропендолой и воловьей птицей служат
примером того, каким образом среда определяет приспособительные
признаки организма и как два или несколько организмов могут служить
друг для друга главными факторами среды (табл. 2.2). Оропендола,
воловья птица, овод и оса — четыре вида, каждый из которых играет
важную роль в существовании остальных трех и оказывает влияние па
их эволюцию. Эти взаимоотношения резко отличаются от взаимоотно-
шений организма с физической средой, которая нс эволюционирует в
ответ на изменения биотической среды и не приспосабливается к ней.
Физическая среда пассивна, тогда как биотическая среда способна от-
вечать на различные воздействия. Опа все время изменяется в соответ-
ствии с эволюционными изменениями того пли иного из ее живых ком-
понентов. Мы могли бы ожидать, что в среде, в которой доминирующая
роль принадлежит биотическим компонентам, эволюция должна проис-
ходить иначе, нежели в среде, в которой доминируют физические фак-
торы. Различные популяции, подобно ороиепдоле и воловьей птице, мо-
гут претерпевать коэволюцию, которая приведет к развитию между ни-
ми обоюдно выгодных взаимоотношений, что ие может быть достигну-
то между какой-либо популяцией и ее физической средой.
3
Водная и наземная среда
Жизнь зародилась в оксане. В мелких прибрежных водах условия
для возникновения первых групп растении и животных и для разви-
тия их разнообразия были благоприятные: относительное постоянство
температуры и солености, обилие солнечного света, растворепны.х газов
и минеральных веществ. Благодаря своей выталкивающей силе вода
одинаково лс1ко поддерживает как тонкие структуры, так и массивные
организмы.
Первые шаги в завоевании суши были трудными, о чем свидетель-
ствуют несколько сот миллионов лет, отделяющие время, когда жизнь
сзала процветать в море, от се первого появления на суше. II вес же,
несмотря на суровость наземной среды, жизнь на суше достигла высо-
кого уровня как по общей массе органического вещества, таи и по
разнообразию.
Быть может, нам нс следовало бы выделять в качестве двух глав-
ных категорий водную и наземную среды, ведь океан имеет твердое
дно, а наземная среда погружена в воздушный океан. Чтобы в полной
мере оценить различие между водной и наземной средами, надо сопо-
ставлять свойства воды и воздуха, а не воды и суши.
К числу свойств воды, которые почти всецело определяют форму
и функции водных организмов, относятся такие ее свойства, как плот-
ность (примерно в 800 раз превышающая плотность воздуха) и спо-
собность растворять газы и минеральные вещества. Вода предоставля-
ет все, что нужно для жизни: большинство морских организмов неза-
висимы от находящегося под ними дна, за исключенном тех, кто исполь-
зует его (на мелководьях) в качестве субстрата для прикрепления или
зарывания в него. В отличие от этого наземная жизнь приурочена к
верхнему слою суши и прилегающей к нему атмосфере, причем обе эти
среды поставляют существенные компоненты, необходимые живым ор-
ганизмам. Воздух содержит кислород, необходимый для дыхания, и
двуокись углерода, необходимую для фотосинтеза, а почва служит ис-
точником воды л минеральных веществ.
ПЛОТНОСТЬ и вязкость воды
И ВОЗДУХА
Водная среда поддерживает находящиеся в ней организмы, однако
в большинстве случаев плотность живых тканей выше, чем плотность
соленой или пресной воды. У водных животных и растений в процессе
эволюции выработалось множество разнообразных структур, препят-
ствующих погружению или замедляющих его. У рыб имеются плава-
Водная и наземная среда
31
тельные пузыри — небольшие, наполненные газом мешки, находящиеся
в полости тела и приближающие его удельный вес к удельному весу
воды. У многих крупных бурых водорослей, растущих обычно в мелких
прибрежных водах, имеются воздушные пузыри, выполняющие анало-
гичную функцию. Благодаря таким пузырям листовидный таллом этих
водорослей, прикрепленных к субстрату прочными ризоидами, подни-
мается со дна к поверхностным водам, освещенным солнцем и богатых
кислородом. Микроскопические одноклеточные водоросли {фитопланк-
тон) в огромных количествах плавают в поверхностных водах озер и
оксанов. Эти растительные клетки содержат мельчайшие капельки ма-
сел, плотность которых ниже плотности воды и которые, таким обра-
зом, уравновешивают естественную тенденцию клеток опускаться вниз.
Мельчайшие морские животные нередко снабжены длинными нитевид-
ными придатками, замедляющими их погружение в глубину, подобие
тому как парашют замедляет падение тела в воздухе (рис. 3.1). Ана-
логичные функции несут шелковинки паука и специальные придатки
семян, как, например, крылатки клена, хохолки у семян одуванчика и
ваточника; у наземных растений эти придатки увеличивают также ра-
диус распространения семян.
Быстро передвигающиеся водные организмы должны иметь обте-
каемую форму, что позволяет им уменьшить сопротивление, испытывае-
мое при перемещении в такой вязкой среде, как вода. В этом смысле
у скумбрии и других стайпых рыб. живущих в открытом море, пропор-
ция тела с точки зрения физики приближаются к идеальным (рис. 3.2)
Вощух оказывает гораздо менее сильное сопротивление движению, по-
скольку его вязкость более чем в 50 раз ниже вязкости воды.
Вода обладает большей выталкивающей силой, чем воздух, а по-
этому сила тяжести ограничивает максимальные размеры водных ор-
ганизмов в меньшей степени, чем наземных. Самые крупные наземные
животные выглядят карликами по сравнению с некоторыми китами, до-
стигающими в длину свыше 30 м и обладающими массой более 100 т
(масса крупных слонов всего 7 т).
О том, что выталкивающая сила воды очень хорошо противодейст-
вует силе тяжести, свидетельствует скелет акуловых рыб, состоящий пс
из костей, а из эластичного хряща, который не мог бы служить опорой
для тела па суше. Несмотря на то что киты дышат воздухом, оказав-
Рис. 3.1. Нитевидные и перистые придатки планктонного ракообразного, обитающего
в тропических морях (общая длина придатков составляет около 1,2 мм).
32
Глава 3
Рис. 3.2. Обтекаемая форма тела молодых особей скумбрии уменьшает сопротивление
воды и дает возможность рыбе быстро плавать с минимальной затратой энергии.
шпсь на берегу, они быстро начинают задыхаться, так как нх легкие
сплющиваются под давлением огромной массы тела. Для наземных
животных характерны жесткие структуры, благодаря которым они со-
храняют форму и положение тела, несмотря на действие силы тяжести.
Костный внутренний скелет позвоночных, хитиновый наружный скелет
насекомых, жесткие целлюлозные стенки растительных клеток — все
это структуры, несущие одну и ту же, опорную, функцию. У водных
животных жесткие структуры служат обычно для защиты (раковина
моллюсков) пли для прикрепления мышц (панцирь ракообразных пли
костный скелет рыб), а не для поддержания веса тела.
СВЕТ
Солнце одинаково интенсивно освещает и поверхность океана, и по-
верхность суши. Но на суше большая часть солнечного света поглощает-
ся или отражается листьями растений. В сущности, в наземных место-
обитаниях света иногда не хватает и растения конкурируют между со-
бой за пего. Не для того ли деревья поднимают своп листья так высоко
над землей, чтобы они оказались выше листьев соседних растений и
получили больше света? Там, где вследствие недостатка воды растения
ас могут покрыть всю поверхность местообитания, падающий свет либо
отражается, либо поглощается и превращается в текло, нагревая по-
верхность земли.
Прозрачность стакана чистой воды обманчива. Способность воды
к поглощению и рассеиванию света достаточно велика, и это сильно
ограничивает глубину освещаемой Солнцем зоны океана. Поскольку
для фотосинтеза необходим свет, глубина, па которой в океане можно
встретить растения, также ограничена; они обитают только в относи-
тельно узкой зоне, куда проникает свет и где интенсивность фотоспнте-
Водная и наземная среда 33
за превосходит интенсивность дыхания растений. Это так называемая
эвфотическая зона. Нижняя граница эвфотической зоны, где фотосин-
тез точно уравновешивает интенсивность дыхания, называется компен-
сационной точкой. Если водоросли, составляющие фитопланктон, по-
гружаются на глубину ниже компенсационной точки или уносятся на-
правленными вниз течениями воды и не возвращаются достаточно бы-
стро ближе к поверхности в результате апвеллинга, то они погибают.
В некоторых озерах и морях, особенно тропических, где вода отли-
чается исключительной прозрачностью, компенсационная точка может
находиться на глубине 100 м от поверхности, но такие условия встре-
чаются крайне редко. В продуктивных водоемах с высокой плотностью
фитопланктона или же в мутных водоемах со взвешенными в воде ча-
стицами ила глубина эвфотической зоны может составлять всего один
метр. В некоторых очень сильно загрязненных реках свет проникает
практически лишь на глубину нескольких сантиметров.
Поскольку растениям необходим свет, крупные бентосные водорос-
ли (формы, прикрепленные ко дну) встречаются только вблизи мате-
риков, где глубина воды не превышает 100 м. В огромных просторах
открытого океана, а также в более мелких прибрежных зонах фито-
планктон эвфотической зоны состоит из одноклеточных взвешенных
в воде растений. Мелкие плавающие животные (зоопланктон), питаю-
щиеся фитопланктоном, также приурочены преимущественно к этой
зоне, где их пища особенно обильна. Однако распространение живот-
ных не ограничено верхними слоями воды. Даже в самых глубоких
частях океана, под толщей воды в несколько километров, обитают весь-
ма разнообразные животные; пищей им служат мертвые организмы,
падающие непрерывным дождем из освещаемых солнцем поверхност-
ных слоев.
КИСЛОРОД
Почти всем организмам, в том числе и зеленым растениям, для
дыхания (процесс биохимического высвобождения энергии из органи-
ческих соединений) необходим кислород. Атмосфера очень богата кис-
лородом, который составляет примерно одну пятую ее по весу, однако
в воде кислород растворяется плохо. Даже для наземных организмов,
тело которых состоит в основном из воды, обеспечение кислородом и
его распределение по разным тканям представляет собой очень серь-
езную проблему. Способы разрешения этой проблемы у разных орга-
низмов показывают, какое важное влияние оказывают физические
свойства среды на форму и функции организмов (табл. 3.1).
У мелких водных организмов кислород поступает в ткани путем
диффузии из окружающей их воды. У наземных растений газообмен с
атмосферой также происходит за счет диффузии. Диффузия — физиче-
ский процесс, при котором молекулы перемещаются из области высо-
кой концентрации данного вещества в область низкой его концентрации
до тех пор, пока их распределение не станет равномерным. Если кон-
центрация кислорода в тканях данного организма ниже, чем в окружа-
ющей среде, то кислород диффундирует в ткани. Поскольку животные
постоянно расходуют кислород в процессе дыхательного обмена, со-
держание кислорода в организме остается на низком уровне, что и
обусловливает его непрерывную диффузию в ткани. Однако адекват-
ное снабжение тканей кислородом путем диффузии возможно лишь на
расстояниях не более 1 мм. У крупных организмов эта проблема ре-
шается при помощи циркуляторных систем, которые обеспечивают пе-
3—1318
34
Глава 3
ТАБЛИЦА 3.1. Некоторые проблемы, с которыми сталкиваются крупные организмы в связи со снабжением своих тканей кислородом, и способы разрешения этих проблем
Проблема Решение Примеры
Не слишком серьезна у мелких или малоактив- ных организмов Снабжение кислородом происходит путем про- стой диффузии через клетки Простейшие, губки, кишечно- полостные
У крупных организмов диффузии препятству- ет большое расстояние от поверхности тела до его глубоких тка- ней Циркуляторная система перекачивает жидкости из поверхностных тка- ней в глубокие Круглые черви — перекачива- ние при помощи мышц тела; членистоногие и моллюски — открытая система кровооб- ращения без капилляров; позвоночные — замкнутая система кровообращения
Растворимость кислоро- да в воде ограничива- ет его перенос цирку- лирующими в организ- ме жидкостями Связывающие кислород белки (например, ге- моглобин), содержа- щиеся в крови Гемоглобин широко распрост- ранен у позвоночных, но редко встречается в других группах, у которых имеются иные пигменты; у членисто- ногих пигментов крови нет, так как воздух непосредст- венно поступает в клетки по системе трахей
Высокое содержание белков повышает вяз- кость крови Дыхательные белки кро- ви находятся в эрит- роцитах Все позвоночные, некоторые моллюски и иглокожие
редвижение жидкостей от поверхностных участков — кожи, жабр иди
легких — к глубоким тканям.
Циркуляция жидкостей в организме сильно облегчает распределе-
ние в нем кислорода (и других веществ), однако вода не может содер-
жать в себе достаточное количество растворенного кислорода, чтобы
обеспечить интенсивный метаболизм. Растворимость кислорода в воде
(до 1% по объему или около 0,0014% по весу) не дает возможности
удовлетворить таким путем все потребности активно функционирующих
тканей. У многих групп животных в крови имеются специальные слож-
ные белки, такие, как гемоглобин, увеличивающие кислородную ем-
кость крови. Поскольку кислород легко соединяется с молекулами ге-
моглобина, содержание этого газа в плазме крови, ограничиваемое его
способностью растворяться в воде, понижается. Гемоглобин может со-
держать в 50 раз больше кислорода, чем плазма крови. Но высокое
содержание белка в крови создает дополнительную проблему, так как
при этом повышается вязкость крови. У позвоночных и у некоторых
морских беспозвоночных проблема слишком густой крови разрешается
тем, что гемоглобин сосредоточен в эритроцитах, которые легко сколь-
зят один мимо другого в кровотоке.
Многие из этих приспособлений, связанных с обеспечением орга-
низма кислородом, возникали в ответ на различное его содержание в
среде. Растворимость кислорода в воде снижается с повышением тем-
пературы или солености. В условиях, наиболее благоприятных для
растворимости — при 0°С в пресной воде, — концентрация кислорода
не достигает даже одной четвертой его концентрации в воздухе. В есте-
ственных водоемах концентрация растворенного кислорода никогда не
достигает уровня, допускаемого их температурой и содержанием в них
солей. Концентрация кислорода в воде редко превышает 6 см3/л, что
примерно в 30 раз ниже его концентрации в воздухе. В стоячих водое-
Водная и наземная среда
35
мах, особенно в болотах или на дне эвтрофных озер, кислорода иногда
нет вовсе, так как бактерии используют весь имеющийся его запас при
разложении органических веществ. Среда, лишенная кислорода, на-
зывается анаэробной.
У рыб, живущих в стоячих водоемах, а также у птиц и млекопи-
тающих, живущих на больших высотах, где плотность воздуха ниже,
а поэтому кислорода меньше, чем в местообитаниях, расположенных
на уровне моря, содержание гемоглобина в крови обычно выше, чем у
животных, местообитания которых богаче кислородом. В таких усло-
виях сама молекула гемоглобина становится приспособленной к низ-
кому содержанию в среде кислорода и начинает связывать его более
интенсивно, облегчая снабжение организма кислородом. У людей, жи-
вущих в местах, расположенных на уровне моря, кислородная емкость
крови составляет 21% (по объему). В одном эксперименте у добро-
вольцев, которые провели несколько недель на высоте 5350 м. способ-
ность крови связывать кислород повысилась до 25%, главным образом
за счет увеличения количества гемоглобина, однако она далеко не до-
стигла 30%, характерных для людей, постоянно живущих на больших
высотах. Помимо изменений, происходящих в гемоглобине, на снабже-
ние кислородом оказывают также влияние приспособительные изме-
нения объема легких, частоты и глубины дыхания, размера сердца,
частоты его сокращений и ударного объема и развития капиллярной
сети.
Скорость, с которой организм может извлекать из воды растворен-
ный в ней кислород, отчасти зависит от скорости, с которой он может
пропускать воду через свои органы дыхания. Поэтому высокая вяз-
кость воды по сравнению с воздухом еще более затрудняет водным жи-
вотным добывание кислорода. Двустворчатые моллюски и многие рыбы
создают непрерывный поток воды через жабры. Другие рыбы находятся
в постоянном движении, чтобы обеспечить омывание жабр водой. На-
земные же животные могут быстро набирать воздух в легкие и вновь
выпускать его наружу.
В атмосфере кислород распределен равномерно, однако его кон-
центрация в воде подвержена сильным колебаниям, которые обуслов-
лены его медленной диффузией. Содержание кислорода в воде обычно
понижается с удалением от поверхности раздела между воздухом и
водой; например, иа дне пруда оно ниже, чем на его поверхности. Стоя-
чие водоемы содержат меньше кислорода, чем проточные, в которых
благодаря перекатам, водопадам и волнам происходит интенсивное пе-
ремешивание воды и воздуха. Некоторое количество кислорода посту-
ет в воду за счет фотосинтеза. В большинстве случаев концентрация
растворенного кислорода в водной среде увеличивается днем, когда
происходит выделение кислорода в результате фотосинтеза. Это увели-
чение сводится иа нет ночью, когда животные и растения в процессе
дыхания поглощают кислород, а фотосинтеза не происходит. Двуокиси
углерода в воде больше, и распределена она более равномерно, однако
ее содержание также подвержено суточным колебаниям, но только в
противоположном направлении: днем оно понижается, а ночью повы-
шается.
ТЕРМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОДЫ
Термины «теплота» и «температура» нередко используют без раз-
бора для обозначения того ощущения, которое мы испытываем, погру-
жаясь в ванну, однако эти термины имеют совершенно различный
3е
36
Глава 3
смысл. Теплота — это мера энергии, заключенной в данном веществе,
суммарная кинетическая энергия всех его молекул. Температура — это
мера скорости движения молекул в веществе. При данной температуре
отдельные молекулы разных веществ имеют одинаковую кинетическую
энергию, однако эти вещества могут содержать разные количества теп-
ловой энергии — в зависимости от их плотности и молекулярного веса.
Например, 1 м3 воды при 30 °C содержит примерно в 500 раз больше
тепла, чем такой же объем воздуха при той же температуре, потому что
число молекул в этом объеме воды в 500 раз больше.
Зависимость изменения количества тепловой энергии в данном
теле от изменения температуры выражается величиной, известной под
названием удельной теплоемкости; удельная теплоемкость — это то ко-
личество тепловой энергии, которое нужно сообщить данному телу или
отнять от него, чтобы изменить его температуру на 1 °C. Небольшое
количество тепла, сообщенное данному объему воздуха, быстро изме-
нит его температуру, однако сообщение такого же количества тепла
такому же объему воды вызовет лишь незначительное изменение ее
температуры. Именно поэтому для того, чтобы довести до кипения боль-
шой котел воды, нужно больше времени, чем для того, чтобы нагреть
печку, и поэтому-то температура воздуха колеблется в гораздо более
широких пределах, чем температура океана или больших озер.
Высокая удельная теплоемкость воды (которая примерно в 500 раз
выше, чем у воздуха) и ее высокая теплопроводность (скорость тепло-
передачи в воде примерно в 30 раз выше, чем в воздухе) определяют
постоянство и относительно равномерное распределение температуры в
водной среде. Даже в небольших озерах суточные колебания темпера-
туры поверхностных слоев воды пе выходят за пределы нескольких гра-
дусов, тогда как перепады температуры окружающего воздуха могут до-
стигать 10—20 °C. Вода сглаживает также и сезонные колебания тем-
пературы. Водным организмам не приходится сталкиваться с такими
резкими колебаниями температуры, как наземным организмам, обита-
ющим за пределами тропиков.
Теплопроводность воды обеспечивает однородность водной среды,
но в то же время обусловливает быструю теплоотдачу у водных орга-
низмов. Воздух обладает лучшими теплоизоляционными свойствами,
чем вода, — условие, сделавшее возможным эволюцию теплокровности
у наземных млекопитающих и птиц. Бедность воды кислородом нало-
жила еще одно ограничение на эволюцию теплокровности у водных жи-
вотных. Теплокровность свойственна только тем водным млекопитаю-
щим и птицам (киты, тюлени, пингвины, утки и др.), которые дышат
воздухом и могут поддерживать высокую скорость метаболических про-
цессов.
МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
В состав соединений, образующих ткани животных и растений, вхо-
дят не только кислород, водород и углерод. Для построения своего тела
и осуществления жизненных функций им необходимы также различные
другие элементы. В наибольших количествах (после водорода, кисло-
рода и углерода, которые включаются в живые ткани в результате фо-
тосинтеза) организмам требуются азот, фосфор, сера, калий, кальций,
магний, железо и натрий. Основные функции этих элементов перечис-
лены в табл. 3.2. Кроме того, организму необходимы многие другие
элементы, хотя и в меньших количествах.
Водная и наземная среда________________________________________37
ТАБЛИЦА 3.2. Главные элементы, необходимые живым организмам, и выполняемые ими функции
Элемент Химический символ Функция
Азот N Структурный компонент белков и нуклеиновых кислот
Фосфор Р Структурный компонент нуклеиновых кислот, фосфоли- пидов и костной ткани
Калий К Главный растворенный компонент животных клеток.
Сера S Структурный компонент многих белков
Кальций Са Регулирует проницаемость клеточных мембран; струк- турный компонент костной ткани и вещества, запол- няющего промежутки между одревесневшими расти- тельными клетками
Магний Mg Структурный компонент хлорофилла; необходим для: нормального функционирования многих ферментов
Железо Fe Структурный компонент гемоглобина и многих фер- ментов
Натрий Na Главный растворенный компонент внеклеточных жидко- стей
Растения получают минеральные вещества в виде ионов — частиц,,
несущих электрический заряд и образующихся в результате диссоциа-
ции химических соединений в воде. Например, хлористый натрий, или
поваренная соль (NaCl), при растворении диссоциирует на ион нат-
рия [Na+] и хлорид-ион [С1~]. Растения получают азот в виде иона ам-
мония [NH4] или нитрат-иона [NO3], фосфор — в виде фосфат-иона^
[POJ“], кальций и калий — в виде простых ионов Са2+ и К+ и т. д.
Растворимость минеральных веществ, определяющая их доступность».
изменяется в зависимости от температуры, кислотности и присутствия*
других растворенных веществ.
В любой воде из естественных источников содержатся растворен-
ные минеральные вещества. Они присутствуют даже в дождевой воде,,
попадая в нее с частицами пыли и брызгами морской воды. Большин-
ство озер и рек содержит от 0,01 до 0,02% растворенных минеральных,
веществ. Эти вещества в конечном счете стекают в моря, в которых со-
ли и другие неорганические соединения, накапливаясь на протяжении:
тысячелетий, достигают в среднем концентрации 3,5%. В жарком кли-
мате, где концентрация растворенных минеральных веществ в резуль-
тате испарения воды происходит быстрее, чем разбавление дождевой’
водой, содержание этих веществ в озерах, не имеющих естественного*
стока, например в Большом соленом озере в штате Юта, может дохо-
дить до 10%.
Пресная и морская вода различаются как по составу, так и по*
количеству растворенных минеральных веществ (табл. 3.3). Морская
вода богата натрием, магнием, хлорид- и сульфат-ионами, тогда как.
в пресной воде преобладают кальций и карбонат-ионы.
Растворенные в воде вещества создают ряд проблем для расте-
ний и животных. Во-первых, организмы должны усваивать минераль-
ные вещества из почвы, воды или из пищи. Во-вторых, они должны под-
держивать в своем теле более высокую концентрацию этих веществ, чем1
в окружающей среде. Наконец, для морских организмов существует’
третья проблема: концентрация многих ионов в морской воде выше,,
чем в жидкостях этих организмов. При отсутствии регуляторных меха-
низмов ионы диффундировали бы сквозь клеточные мембраны из об-
ластей высокой в области низкой концентрации, что приводило бы к:
38
Глава 3
ТАБЛИЦА 3.3. плазмы крови и Минеральный состав (в %) воды из двух рек, морской воды, содержимого клеток лягушки
Ионы Река Делавэр Река Рио-Гранде Морская вода Плазма крови Содержимое клеток
Натрий 6,7 14,8 30,4 35,4 1,3
Калий 1,5 0,9 1,1 1,3 77,7
Кальций 17,5 13,7 1,2 1,2 3,1
Магний 4,8 3,0 3,7 0,4 5,3
Хлорид 4,2 21,7 55,2 39,0 0,8
Сульфат 17,5 30,1 7,7 — —
Карбонат 33,0 11,6 0,4 22,7 П»7
выравниванию концентраций. Вода также проходит сквозь мембраны
(осмос) в сторону более высоких концентраций ионов, что приводит к
их разбавлению.
Для морской рыбы, в крови которой концентрация минеральных
ионов вдвое ниже, чем в окружающей воде, попытки развести океан
водой из собственного организма были бы абсолютно безуспешными.
Предотвратить проникновение ионов из среды в ткани тела для мор-
ских рыб — задача столь же сложная, как удержать ионы в тканях —
для пресноводных видов. Эта проблема решается благодаря полупро-
ницаемости клеточных мембран — их способности избирательно про-
пускать ионы и воду в одном или в другом направлении. У водных жи-
вотных жабры и почки непрерывно регулируют содержание ионов в
тканях и жидкостях тела, поддерживая его на определенном уровне.
Почки пресноводных рыб активно препятствуют выходу ионов из орга-
низма: вода осмотически всасывается через кожу. Кроме того, у прес-
новодных рыб жабры активно поглощают ионы из окружающей воды.
Жабры и почки морских рыб избирательно выделяют ионы, чтобы урав-
новесить поступление ионов в организм путем диффузии из окружающей
воды. Помимо этого, морские рыбы пьют воду, чтобы восполнить ее
потери в результате осмоса, происходящего через кожу.
ПОТЕРИ ВОДЫ
Обитание на суше ставит перед живыми организмами серьезную
Проблему: сохранение воды в теле. Форма и функции большинства на-
дземных организмов, в сущности, приспособлены к тому, чтобы предот-
вращать иссушение. Их наружные покровы — хитин членистоногих (на-
секомых, пауков и др.), кожа пресмыкающихся, птиц и млекопитаю-
щих, кора и кутикула растений — почти всегда непроницаемы для воды.
Более того, органы дыхания, поверхности которых должны все время
. оставаться влажными для того, чтобы происходил газообмен, из на-
ружных (жабры рыб и амфибий) превратились во внутренние (легкие
, позвоночных, трахеи насекомых), расположенные в глубине тела и
тем самым лучше защищенные; у наземных растений газообмен про-
исходит через небольшие отверстия (устьица), находящиеся на поверх-
ности листа (рис. 3.3). Эти морфологические приспособления значитель-
но сокращают потери влаги за счет испарения. Те наземные организмы,
у которых нет таких хорошо развитых приспособлений для сохранения
воды, например земляные черви, могут жить только во влажной почве,
где возд}}х насыщен водяными парами.
Водная и наземная среда
39
А
Рис. 33. Лист засухоустойчивого растения — олеандра.
А. Поперечный разрез листа. Видно расположение устьиц — отверстий, ведущих внутрь листа, че-
рез которые происходит газообмен. Устьица лежат в углублениях, расположенных на нижней по-
верхности листа и заполненных волосками. Волоски ослабляют движение воздуха и задерживают
влагу, уменьшая тем самым потери воды через листья. Б. Микрофотография нижней поверхности
листа, сделанная при помощи сканирующего электронного микроскопа; видно заполненное волоска-
ми углубление, увеличенное примерно в 500 .раз.
40
Глава 3
Потери воды и солевой (ионный) баланс так же тесно связаны
между собой, как физические процессы диффузии и осмоса. Животные,
которые питаются мясом, получают с пищей больше солей, чем это им
необходимо. Пресноводные плотоядные избавляются от избытка солей
очень просто: они пьют большие количества воды и выделяют соли со
своей сильно разбавленной мочой. При недостатке воды животные не
могут быть столь расточительны и должны тем или иным способом
концентрировать соли в моче, чтобы с выделением данного количества
солей терять меньше воды. Концентрация солей происходит главным
образом в почках, однако у многих рептилий и птиц, в частности у мор-
ских птиц, имеются особые солевые железы, сходные со слезными же-
лезами человека; эти железы, расположенные над глазницами, выделя-
ют соли. Как и следовало ожидать, особенно интенсивно концентриру-
ют соли почки пустынных животных. Если, например, у человека кон-
центрация солей в моче всего в четыре раза превышает их концентра-
цию в плазме крови, то у кенгуровой крысы почки вырабатывают мочу,
в которой содержится в 18 раз больше солей, чем в плазме крови.
Благодаря этому кенгуровая крыса (рис. 3.4), обитающая в пустыне,
может обходиться совершенно без питьевой воды.
Плотоядные животные потребляют с пищей не только слишком мно-
го солей, но и слишком много азота. Азот, получаемый в виде белков,
должен удаляться из организма в процессе метаболизма белков.
У водных организмов конечным продуктом азотистого обмена служит
аммиак (NH3). Аммиак ядовит для живых тканей, однако водные ор-
ганизмы могут быстро выделять его с обильной и сильно разбавлен-
ной мочой, прежде чем его концентрация достигает опасного уровня.
Наземные животные не могут позволить себе терять так много воды
для того, чтобы выделять азот, и у них в качестве конечного продукта
белкового обмена образуется какой-нибудь менее токсичный азотсодер-
жащий продукт, который при накапливании в крови и моче не вызы-
вает опасных побочных эффектов. У млекопитающих таким продуктом
Рис. 3.4. Кенгуровая крыса хорошо приспособлена к жизни в жаркой пустыне на юго-
западе США. Ее почки концентрируют соли в моче, экономя тем самым воду; зверек
выходит из своей прохладной норки, чтобы покормиться, только по ночам, когда на
поверхности земли не так жарко, как днем.
Водная и наземная среда
41
выделения служит мочевина, имеющая химическую формулу CO(NH2)2.
Птицы и рептилии в своем приспособлении к наземной жизни пошли nai
один шаг дальше: у них азот выделяется в виде более сложного про-
дукта— мочевой кислоты (C5H4N4O3). В условиях недостатка влаги об-
разование мочевой кислоты представляет собой явное преимущество^
так как она выделяется в виде сухих кристаллов, т. е. организм при
этом теряет очень мало воды.
Итак, мы рассмотрели некоторые из основных различий между вод-
ными и наземными местообитаниями и особые проблемы, возникающие
перед населяющими эти местообитания организмами. Характеристики
водных и наземных сред определяются прежде всего плотностью и тер-
мическими свойствами воды и воздуха, а также относительной доступ-
ностью кислорода, воды и минеральных веществ. Одна из характерных
особенностей почти всех наземных местообитаний в отличие от вод-
ных— это наличие почвы. Как мы увидим в следующей главе, почва,
представляет собой сложное сочетание выветрелой породы и разла-
гающихся органических остатков; происходящие в наземных экосисте-
мах превращения энергии и минеральный обмен совершаются в основ-
ном именно в почве. В водных местообитаниях почва не образуется, по-
тому что во многих местах волны препятствуют накоплению рыхлых
отложений, а также потому, что у водных растений нет кожистых ли-
стьев и деревянистых ветвей, которые, разлагаясь, создают один из
главных компонентов почвы. Вероятно, наиболее близкую аналогию»
почвы в море представляет собой илистый органический материал,
осаждающийся на дне океана. В этом грунте, как и в наземных почвах,
обитают многие роющие формы, питающиеся детритом. Под действием
волн материал грунта взмучивается, и минеральные вещества вымыва-
ются из него в толщу воды. Но на этом аналогия кончается. В отличие
от водных растений деревья, кустарники и травянистая растительность
наземных местообитаний получают все необходимые им минеральные
вещества из почвы и в свою очередь вносят вклад в ее структуру и
состав. Кроме того, свойства почвы частично определяются лежащей
под ней материнской породой, тогда как отложения, образующие грунт,
просто накапливаются на дне океана. Наконец, грунт водоемов всегда
полностью насыщен водой, и в нем нет деления на зоны, характерного-
для почвы.
В гл. 4 мы подробно рассмотрим процесс образования почвы и те
факторы среды, которые определяют ее структуру и состав в разных
областях.
4
Образование почвы
Мы не придаем значения грязи, которую месим ногами, а между
тем жизненно необходимый обмен минеральными веществами между
»биосферой и неорганическим миром происходит именно в почве. Рас-
тения получают воду и питательные вещества из почвы. Листья и вет-
ки, отмирая, возвращаются в почву, где они разлагаются, освобождая
содержащиеся в них минеральные вещества. В поверхностных слоях
почвы, куда поступает самое свежее мертвое органическое вещество,
обитает множество организмов-разрушителей — огромное количество
бактерий и грибов, мельчайшие членистоногие и черви, термиты и мно-
гоножки. Их активность обеспечивает развитие почвы сверху, тогда как
физическое и химическое разрушение коренной породы способствует
образованию почвы снизу.
Образовавшаяся почва продолжает оставаться в динамическом
состоянии. Одни минералы вымываются из нее грунтовыми водами; дру-
гие сдуваются ветром в виде пыли или же высвобождаются в резуль-
тате разрушения подстилающей материнской породы. Несмотря на эти
постоянно происходящие в почве процессы, в большинстве областей
почва приобретает характерные стабильные свойства. Свойства почвы
в разных районах земного шара сильно варьируют, что оказывает влия-
ние на распространение различных типов растительности. Различия в
свойствах почвы определяются главным образом пятью факторами:
климатом, материнской (коренной) породой, растительностью, релье-
фом местности и до некоторой степени возрастом. В общем разрушение
и выветривание породы и поступление в почву органического материа-
ла происходят быстрее в теплом влажном климате. А следовательно,
влияние материнской породы на структуру и состав почвы уменьшается
с увеличением количества осадков, температуры и возраста.
В засушливых областях осадки настолько скудны, что химическое
^выветривание горной породы происходит медленно, а продуктивность
растений настолько низкая, что количество поступающего в почву ор-
ганического детрита очень мало. Мощность почвенного слоя в засушли-
вых областях обычно невелика; коренная порода залегает близко к
поверхности. Такие почвы часто называют литосолями (от греч. «ли-
тое»— камень) вследствие их тесной связи с подстилающей коренной
породой (рис. 4.1). Выветривание может проникать в глубину не более
чем на 30 см; литосоль иногда имеет еще меньшую мощность или даже
отсутствует вовсе, если выветрелая материнская порода и органический
детрит удаляются с такой же скоростью, с какой они образуются. По-
верхности скал и валунов в верхних участках приливной зоны на мор-
ском побережье — крайние примеры мест, где эрозия (выдувание,
смыв) препятствует образованию почвы. Почвы другого типа — аллю-
Образование почвы
43
Рис. 4.1. Профиль литосоля из округа Логан (штат Канзас), иллюстрирующий малую
мощность почвенного слоя и слабое развитие горизонтов.
еиальные почвы — не выветриваются, так как паводок ежегодно со-
здает новые слои наносов. И напротив, наибольшая степень выветри-
вания наблюдается в некоторых влажных тропических областях, где
химические изменения материнской породы могут проникать на глуби-
ну до 6 м. В умеренном поясе средняя мощность почвенного слоя око-
ло 1 м.
ПОЧВЕННЫЕ ГОРИЗОНТЫ
Там, где прокладывают новую дорогу или роют котлован, нередко
можно увидеть на вертикальном разрезе почвы ясно выраженные слои,
называемые горизонтами (рис. 4.2). Терминология, используемая поч-
воведами для горизонтов при классификации почв, довольно сложна и
противоречива. В несколько обобщенном и упрощенном виде профиль
почвы можно разделить на три главных горизонта: А, В и С; самый
верхний горизонт А подразделяется на три подгоризонта. Ниже пере-
числены все эти горизонты, начиная с поверхности почвы, с указанием
их основных черт.
Ао — главным образом мертвая органическая подстилка. В этом
горизонте обитает большинство почвенных организмов.
Ai — гумусный горизонт, состоящий из частично разложившегося
органического материала, перемешанного с минеральными
компонентами почвы.
44
Глава 4
Глубина.
Рис. 4.2. Почвенные профили, на которых видны четко выраженные горизонты.
а. Профиль почвы в восточной части штата Колорадо. Выветривание проникает на глубину 60—
70 см. где подпочва соприкасается с коренной материнской породой, которая в данном случае со*
стоит из рыхло агрегированных, богатых кальцием эоловых отложений. Горизонты Ai и А2 плохо
различимы, если не считать того, что горизонт А2 имеет несколько более светлую окраску. Гори-
зонт В содержит темную полосу переотложений органического материала, вымываемого из самых
верхних слоев почвы. Горизонт С окрашен светлее; из чего вымыта большая часть кальция. Не-
которая часть этого кальция переотлагается в основании горизонта Сив лежащей под ним мате-
ринской породе.
б. Профиль типичной прерийной почвы из штата Небраска. Здесь выпадает достаточно дождей,
которые полностью вымывают из почвы ионы легко растворимых минералов. Поэтому здесь не-
происходит переотложения органического вещества, как в горизонте В более сухой почвы в Ко-
лорадо, и профиль более однороден. В горизонте А можно видеть слабо выраженное разделение
на более темный верхний и более светлый нижний слои. Эти слои почвы подстилает лесс, пред-
ставляющий собой принесенный ветром материал, образованный в результате деятельности ледни-
ков. Приведенный справа масштаб глубины относится к обоим профилям, а указанные слева
почвенные горизонты — только к профилю а.
А2 — горизонт, в котором происходит усиленное вымывание мине-
ральных ионов из почвы. В этом слое сосредоточены корни
растений, поскольку здесь минеральные вещества растворе*
ны в воде (мобилизованы) и их ионы более доступны.
В — горизонт, содержащий мало органического материала и
очень сходный по химическому составу с подстилающей по-
родой. Здесь иногда накапливаются минеральные ионы, вы*
мываемые из лежащего выше горизонта А2.
С — главным образом слабо выветрелый материал, очень сход*
ный с материнской породой.
Образование почвы 45
Свойства почвенных горизонтов показывают, как с увеличением
глубины уменьшается влияние климата и возрастает влияние материн-
ской породы. Образование почвы сильно осложняется перемещением
содержащихся в почве минеральных веществ вверх и вниз по почвен-
ному профилю. Прежде чем подробно рассматривать этот процесс, мы
изучим первичное выветривание коренной породы и его влияние на
свойства почвы.
ВЫВЕТРИВАНИЕ
Разрушению породы, лежащей в основании почвенного горизонта
или же на недавно обнажившейся поверхности, способствуют как фи-
зические, так и химические факторы. Многократное замерзание и от-
таивание воды в трещинах размельчают горную породу; при этом
создаются новые обнаженные поверхности, доступные действию хими-
ческих факторов. Химическое изменение горной породы начинается с
того, что вода вымывает некоторые из наиболее хорошо растворимых
минеральных веществ, в частности натрий (Na+) и кальций (Са2+) и
связанные с ними хлорид (С1~)- и сульфат (БО^-ионы. Другие мине-
ралы, в частности окиси титана, алюминия, железа и кремния, при
большинстве условий устойчивы к вымыванию.
Некоторые основные процессы, происходящие при образовании поч-
вы, можно рассмотреть на примере выветривания гранита. Гранит —
магматическая, или изверженная, порода, образовавшаяся в результа-
те изливания менее плотного расплавленного материала на земную по-
верхность, его охлаждения и кристаллизации. Гранит состоит главным
образом из трех первичных минералов: полевого шпата, слюды и квар-
ца. Полевой шпат, в состав которого входят окиси1 калия, алюминия
и кремния (K2O-Al2O3-6SiO2) быстро выветривается вследствие удале-
ния калия (К) в виде карбоната калия (КгСОз), образующегося при
наличии угольной кислоты (Н2СО3); угольная кислота образуется в
результате растворения двуокиси углерода и всегда содержится в дож-
девой воде. Продукты разложения полевого шпата, взаимодействуя с
водой, образуют каолинит (Al2O3-2SiO2-2H2O)—один из видов глины.
Глины как некий класс соединений выполняют в почве чрезвычайно
важную функцию — они служат тем местом, где происходит ионный об-
мен между почвой и растениями. В дальнейшем мы рассмотрим роль
частиц глины более подробно.
Вкрапления слюды в граните состоят из окисей калия, магния
(Mg), железа (Fe), алюминия (А1) и кремния (Si). При выветрива-
нии гранита калий и магний быстро удаляются, а остающиеся окиси
железа, алюминия и кремния образуют частицы глины. Кварц — одна
из форм двуокиси кремния (SiO2)—нерастворим в подкисленной воде
и поэтому остается в почве в более или менее неизмененной форме —
в виде песчаных зерен. Изменения, происходящие в химическом составе
гранита при его выветривании и превращении в почву, схематически
показаны на рис. 4.3. Кальций, магний, натрий и калий быстро исче-
зают, тогда как окиси алюминия остаются.
Удаление минеральных веществ из выветрелой гранитной породы
сильно варьирует в зависимости от климата. Например, в трех мест-
ностях (штат Массачусетс, штат Виргиния и Гайана), в каждой из
которых температура и количество осадков выше, чем в предыдущей,
1 Окиси — соединения какого-либо элемента с кислородом.
46
Глава 4
Почва
Подпочва
Материнская
порода
Кварц
SiO,
Al,О
Fe2O
К ,0
CaO
Na.О
MgO
..Li.
О 30 30 20 1 3 1 2 0,5
30
0,5
О
2
Массачусетс
Минерал Диабаз
Рис. 4.4. Дифференциальное удаление минеральных веществ из гранитной материн-
ской породы в результате выветривания в штате Массачусетс, штате Виргиния и Гайане.
Содержание разных веществ дано в процентах к содержанию окиси алюминия или железа, счи-
тающихся наиболее стабильными минеральными компонентами почвы.
Содержание. %
Рис. 4.3. Минеральный состав почвенных слоев и материнской породы (гранит) для
почвенного профиля из Гайаны.
Местность и материнская порода
иргиния
Г айана
Количество, остающееся в почве, %
соответственно возрастают потери общего объема исходной породы и
отдельных минералов, в частности калия и двуокиси кремния (рис. 4.4).
Разрушение гранита служит примером, иллюстрирующим некото-
рые из главных химических процессов, оказывающих воздействие на
образование почвы, однако выветривание может происходить по-раз-
ному в зависимости от типа коренной породы. Чистый кварцевый песок
(двуокись кремния) и чистый известняк (карбонат кальция) не могут
образовать глину, потому что они не содержат окисей алюминия и
железа; соответственно, если в коренной породе нет примесей других
минералов, почвообразование происходит медленно. Состав коренной
материнской породы и ее первичное выветривание определяют относи-
тельное содержание глины и песка в происходящих от нее почвах. А это
в свою очередь определяет наличие в почве минеральных ионов и ее
способность удерживать воду.
Образование почвы
47
ГЛИНИСТО-ГУМУСОВЫЙ КОМПЛЕКС
Растения могут извлекать из почвы минеральные вещества только
в виде ионов растворимых солей. Эти ионы быстро вымывались бы из
почвы, если бы не были прочно связаны со стабильными почвенными
частицами. Глина и гумус вступают в тесное взаимодействие, образуя
так называемый глинисто-гумусовый комплекс. Частицы этого комп-
лекса, называемые мицеллами,
статочно крупные, чтобы создавать
стабильный компонент почвы, игра-
ющий активную роль в поступле-
нии минеральных ионов в экосисте-
му и их оттоке из нее. Поверхность
каждой такой сложной частицы
имеет многочисленные отрицатель-
но заряженные участки, притягива-
ющие положительно заряженные
ионы — кальций, магний и калий,—
и таким образом удерживающие их рис. 4.5,
в почве (рис. 4.5).
Однако роль глинисто-гумусо-
вых комплексов в химии почвы не
столь проста. Связи между мине-
ральными ионами и мицеллой отно-
Схематическое изображение-
глинисто-гумусового комплекса (мицел-
лы), на поверхности которого имеются
отрицательные заряды, притягивающие
ионы водорода и минеральные ионы.
сительно слабые, так что они постоянно разрываются и образуются
вновь. Когда ион калия (К+) диссоциирует из мицеллы, его место мо-
жет занять любой другой ион, находящийся поблизости. Некоторые
ионы связываются с мицеллами более прочно, чем другие. Наиболее
обычные ионы (перечисленные в порядке убывающей прочности свя-
зывания)— это водород (Н+), кальций (Са2+), магний (Mg2+), калий
(К+) и натрий (Na+). Ионы водорода вытесняют из мицеллы ионы
кальция и все прочие ионы. Если бы ионы не поступали в почву и не
удалялись из нее, то относительное содержание минеральных ионов,
связанных с глинисто-гумусовыми комплексами, достигло бы стабиль-
ного уровня. Но содержащаяся в дождевой воде угольная кислота не-
прерывно вносит в верхние слои почвы водородные ионы, легко вытес-
няющие другие ионы, которые затем вымываются из почвы в грунто-
вые воды. Как мы увидим далее, именно притоком водородных ионов с
дождевой водой обусловлена главным образом подвижность ионов в
почве и дифференцировка горизонтов почвенного профиля.
ГРУНТОВЫЕ ВОДЫ
Минеральным составом коренной породы определяется не только
содержание в почве глины, но также размеры и обилие песчаных и
глинистых частиц, совместно образующих механический состав почвы.
Механические элементы почвы инертны в химическом отношении, но
оказывают влияние на структурное состояние почвы и ее водопрони-
цаемость.
Вода обладает высокой вязкостью. Способность молекул воды до-
вольно прочно связываться друг с другом и с поверхностями, с кото-
рыми они соприкасаются, лежит в основе хорошо известных явлений
поверхностного натяжения и способности воды подниматься в капил-
лярах против силы тяжести. Вода прочно сцепляется с поверхностями
механических элементов почвы. Поскольку суммарная площадь поверх-
ности почвенных частиц возрастает с уменьшением их размера, глини-
48
Глава 4
Рис. 4.6. Содержание воды в почве в зависимости от размера частиц, определяющих
механический состав почвы.
Разность между полевой влагоемкостыо и влажностью завядав ’ч — это та вода, которая доступна
растениям.
стые почвы содержит больше воды, чем крупный песок (гравий),
сквозь который вода быстро просачивается.
Влагоемкость почвы неравнозначна доступности воды. Корни ра-
стений легко поглощают воду, которая рыхло связана с частицами поч-
вы под действием поверхностного натяжения, однако вода, находящая-
ся вблизи поверхности песчаных и глинистых частиц, связана с части-
цами почвы более прочно. Ботаники измеряют силу, с которой клетки
корневых волосков поглощают воду из почвы, в единицах, эквивалент-
ных единицам атмосферного давления. Капиллярное давление удержи-
вает воду в почве с силой, эквивалентной 7з атм. Вода, удерживаемая
частицами почвы силой менее !/з атм (эта вода находится в середине
•больших промежутков между почвенными частицами, а следовательно,
на большом расстоянии от их поверхностей), просачивается сквозь поч-
ву под давлением силы тяжести в грунтовые воды, заполняющие рас-
щелины в подлежащей коренной породе. Количество воды, удерживае-
мой в почве силами притяжения против силы тяжести, называется по-
левой влагоемкостью.
Силы, эквивалентной !/з атм, достаточно для того, чтобы поднять
столб воды примерно на 3 м над водной поверхностью. Известно, что
корни растений могут развивать значительно большую сосущую силу,
потому что в самых высоких деревьях вода, чтобы дойти от корней до
листьев, поднимается более чем на 100 м. Сосущая сила в исключи-
тельных случаях достигает 15 атм, так как вода, удерживаемая в почве
с силой менее 15 атм, может поглощаться корнями. Вода, плотно об-
легающая поверхность почвенных частиц, удерживается силами при-
тяжения, нередко превышающими 30 атм. Вода, удерживаемая в почве
силами более 15 атм, недоступна растениям и называется влажностью
завядания. После того как растения в условиях засухи извлекли из
почвы всю воду, удерживаемую в ней силами менее 15 атм, они боль-
ше не могут получить воды и завядают, несмотря на то что вода в поч-
ве еще имеется.
В почвах, состоящих из мелких частиц, суммарная площадь поверх-
ности механических элементов относительно велика и соответственно
большая доля почвенной влаги удерживается силами, превышающими
15 атм. Если же почвенные частицы крупнее, то суммарная площадь их
поверхности меньше, а промежутки между частицами больше. Доля
Образование почвы
49
Почвенные горизонты
Рис. 4.7. Профиль оподзоленной почвы в округе Плимут (штат Массачусетс).
Светлый элювиальный горизонт А2 и лежащий непосредственно под ним темный иллювиальный
горизонт Bi образуют четко выраженные полосы. Обратите внимание на отсутствие корней в го-
ризонте Аа по сравнению с горизонтом Вь который лежит ниже.
Глубина, см
рыхло связанной воды в этих почвах также больше, но зато их вла-
гоемкость ниже. Вода наиболее доступна растениям в тех почвах, ча-
стицы которых по величине занимают промежуточное положение меж-
ду песчаными и глинистыми частицами (рис. 4.6). Такие почвы назы-
ваются суглинистыми.
ОПОДЗОЛИВАНИЕ
При умеренной температуре и влажности песчаные и глинистые ча-
стицы устойчивы к выветриванию и образуют стабильные компоненты
механического состава почвы. Однако при сильно кислой реакции поч-
вы частицы глины разрушаются и ионы содержащихся в них раство-
римых солей вымываются из почвы. Этот процесс, известный под назва-
нием оподзоливания, снижает ионообменную способность, а следова-
тельно, и плодородие почвы вследствие уменьшения содержания в ней
глины.
Кислые почвы встречаются главным образом в холодном климате,
где количество осадков во все времена года превышает испарение и
где преобладают хвойные леса. В условиях высокой влажности вода
непрерывно перемещается по почвенному профилю вниз, а поэтому
перемещения новых глинистых материалов из нижележащей выветре-
лой материнской породы почти не происходит. В хвойных лесах в про-
цессе медленного разложения растительной подстилки, имеющей кис-
лую реакцию, происходит образование органических кислот, повыша-
4—1318
50
Глава 4
ющих кислотность среды и способствующих вымыванию глинистых ча-
стиц.
Процесс оподзоливания заходит особенно далеко в почвах еловых
и пихтовых лесов на севере США и в широком поясе на юге и северо-
западе Канады. В типичном профиле подзолистой почвы (рис. 4.7) вид-
ны резко выраженные полосы, соответствующие областям вымывания
(элювиальные горизонты) и переотложения (иллювиальные горизон-
ты). Самые верхние слои профиля (Ао и Aj)—темные, богатые орга-
ническим материалом. Под ними лежит светлый горизонт А2, из ко-
торого вымыта почти вся глинистая часть. В результате горизонт Аг
состоит главным образом из песчаных частиц, плохо удерживающих и
воду, и питательные вещества. Обычно непосредственно под элювиаль-
ным горизонтом Аг можно видеть темноокрашенную полосу отложе-
ний. Это самый верхний слой горизонта В, который часто выделяют в
самостоятельный подгоризонт Вь с переотложениями окисей железа и
алюминия, придающих этому слою темную окраску. Другие более по-
движные минералы могут накапливаться до некоторой степени в ниж-
них частях горизонта В, который затем почти незаметно переходит в
горизонт Сив материнскую породу.
ЛАТЕРИЗАЦИЯ
Если кислая среда благоприятствует удалению из почвы глинистых
материалов (окисей железа и алюминия), то основная или щелочная
реакция почвы облегчает извлечение двуокиси кремния (БЮг). Вымы-
вание окисей кремния, называемое латеризацией, происходит на об-
ширных территориях в тропических областях. Почвоведы не могут до-
сконально выяснить, почему в тропиках почвы обычно бывают сла-
бокислыми (сильнощелочными). Нам известно, однако, что в тропиках
детрит растительного происхождения быстро разлагается под влиянием
высокой температуры и влажности. Поэтому в тропиках гуминовые
кислоты остаются в почве не так долго, как в умеренных областях.
Кроме того, разложение растительной подстилки производится глав-
ным образом бактериями, которые не вырабатывают кислоты. В более
прохладных лесах в разложении растительной подстилки участвуют
также грибы, которые вырабатывают кислоты, способствующие химиче-
скому распаду органического детрита.
Латеризация оказывает на почвенный профиль воздействие, проти-
воположное эффекту оподзоливания. Удаление двуокиси кремния из
верхних слоев почвы повышает относительное содержание в этих слоях
окисей железа и алюминия, которые придают тропическим почвам ха-
рактерную для них красную окраску. Если процесс латеризации захо-
дит достаточно далеко, то окись кремния исчезает из почвы совершен-
но, включая и ту, которая содержится в частицах глины, после чего
остается так называемый латерит, больше похожий на цемент, чем на
почву.
В девственных тропических лесах латеризация обычно не приводит
к полному изменению почвы. Органические гумусовые частицы, накап-
ливающиеся в верхних слоях почвы, поддерживают механический со-
став почвы, пригодный для роста корней. Однако в более глубоких сло-
ях почвенного профиля процесс латеритообразования может заходить
гораздо дальше.
В тех областях, где почва подвержена процессу латеризации, на-
рушение тропических лесов может иметь пагубные последствия. Когда
вырубают лес, с тем чтобы использовать землю для сельского хозяй-
Образование почвы
ства или под застройку, обнаженная почва подвергается иссушающему
воздействию Солнца. Испарение воды с поверхности земли нередко
приводит к тому, что вода вместо того, чтобы передвигаться сквозь поч-
венный профиль, как обычно, т. е. сверху вниз, передвигается в обрат-
ном направлении. При этом окиси железа и алюминия выносятся на
поверхность, где они цементируют частицы почвы, превращая ее в
твердую кору, которая в лучшем случае пригодна лишь в качестве
строительного материала. Полностью латеризированная почва почти не-
проницаема для воды, что благоприятствует стеканию воды и эрозии.
Латеритные почвы, конечно, нельзя использовать для сельского хозяй-
ства, а их твердость и низкое содержание влаги создают неблагоприят-
ные условия для восстановления естественной растительности.
КАЛЬЦИФИКАЦИЯ
В засушливых областях, где потери влаги за счет испарения пре-
вышают количество осадков, не вся вода просачивается сквозь почву.
Минеральные вещества, например кальций, содержащиеся в раство-
ренном виде в самых верхних слоях почвенного профиля, нередко при
испарении из почвы воды вновь отлагаются в этих же самых слоях или
же переносятся вниз, до нижней границы проникновения воды. Резуль-
таты этого процесса, называемого кальцификацией, видны на почвен-
ном профиле, представленном на рис. 4.2, а, где на глубине примерно
60 см от поверхности почвы можно различить узкую диффузную полосу
переотложений карбоната кальция (светлая полоса). Этот горизонт
представляет собой нижнюю границу проникновения воды; непосредст-
венно под ней лежит относительно невыветрелая материнская порода.
Присутствие грунтовых вод вблизи поверхности сильно изменяет
почвенные профили в засушливых областях. Минеральные вещества,
растворенные в грунтовой воде, подтягиваются к поверхности в резуль-
тате испарения и водоподъемной способности почвы, т. е. ее способности
поднимать капиллярную воду. Вода испаряется, а на поверхности оста-
ются минеральные вещества, иногда образующие толстую кору, так
называемую каличе (рис. 4.8). Отложения каличе, имеющие сильноще-
лочную реакцию, подавляют рост растений.
В пустынных бассейнах, где грунтовые воды находятся достаточно
близко от поверхности, так что могут подтягиваться вверх под дейст-
вием испарения, отложения каличе образуют «сухие озера», которые
широко распространены в пустыне Мохаве и в районе Большого Бас-
сейна на западе США. В таких местностях вода прудов и озер так
насыщена растворенными минеральными веществами, что непригодна
для питья. (Перед многими первопроходцами, которым пришлось пе-
ресекать пустыню, вставал трудный выбор: погибнуть от жажды или от
алкалоза.)
Орошение может превратить пустыню в цветущий край. Сухие поч-
вы при орошении становятся очень плодородными вследствие высокого
содержания минеральных ионов в верхних слоях их профиля. Одйако
богатые урожаи удается снимать недолго, так как орошение приводит
к ускоренной кальцификации почвы. Для орошения обычно используют
воду из рек, которая в засушливых областях содержит очень много-
ида и растворенных минеральных веществ. Большая часть воды, вно-
симой в почву при орошении, в конце концов испаряется, а содержав-
шиеся в ней соли отлагаются вблизи поверхности. Конечный результат
сходен с тем, что происходит при естественном проникновении йижеле-
4е
52
Глава 4
Рис. 4.8. Участок солонцеватой почвы, лишенный растительности, в округе Чуто (штат
Монтана), где в результате подъема грунтовых вод образовалась кора из карбоната
кальция.
жащей грунтовой воды в почвенный профиль. В почве быстро накап-
ливается кальций, и вскоре она становится слишком щелочной и не-
пригодной для ведения сельского хозяйства1.
РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
В ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНОМ ПРОЦЕССЕ
Первичное выветривание коренной породы и вторичное изменение
(почвенного профиля в результате оподзоливания, латеризации и каль-
щификации оказывают влияние прежде всего на неорганический состав
почвы. Между тем многие важные свойства почвы, в том числе содер-
жание в ней перегноя и доступность азота и фосфора, определяются
главным образом растительным покровом.
Ярким примером той роли, которую играет растительный покров в
поддержании стабильного состояния почвы, служат изменения, сопро-
вождающие уничтожение этого покрова в тропиках (денатурация):
.сразу изменяется передвижение воды через почву и быстро изменяется
характер вымывания и отложения.
В наиболее резкой форме влияние растительности на развитие поч-
вы бывает выражено в тех местах, где недавно произошло обнажение
.материнской породы. Первичное образование почвы имеет место там, где
геологические факторы приводят к удалению слоев уже существующей
почвы или к осаждению новых материалов поверх уже имеющихся поч-
1 Применение соответствующей агротехники (промывание и дренаж почвы, регу-
лировка полива и т. п.) может замедлить или остановить этот процесс- — Прим. ред.
Образование почвы 5Т
Рис. 4.9. Песчаный тростник, растущий на дюнах в Дюнном парке штата Индиана.
А. Распространение по недавно обнажившемуся песку. Б. Часть песка удалена, с тем чтобы нож»
но было видеть подземные побеги, при помощи которых растение расселяется.
венных горизонтов. После отступления льдов в районе Великих озер,
происходившего 10—12 тыс. лет назад, уровень воды в Великих озерах
периодически снижался, что привело к образованию хронологического
ряда песчаных дюн у южной оконечности озера Мичиган. Значение этих
дюн для изучения экологических процессов впервые осознал один из
первых экологов растений Генри Коулз, который в 1899 г. описал из-
менения растительности дюн, наблюдаемые по мере увеличения их
возраста. Только что образовавшаяся дюна состоит главным образом
из песка (двуокись кремния). Вода быстро просачивается сквозь дю-
ну и, поскольку глины отсутствуют, быстро вымывает все минераль-
ные питательные вещества. На дюнах могут расти лишь самые вынос-
ливые растения. Песчаный тростник (род Ammophila) заселяет пески
на одной из ранних стадий при помощи корневищ (подземных стеблей),
отходящих от растений, которые растут на более плодородной почве
по краю дюн (рис. 4.9).
Разросшиеся растения стабилизируют дюну, и за их счет на ее
поверхности начинает скапливаться органический детрит. Постоянно
увеличивая содержание перегноя в песке, растительность дюн способ-
ствует образованию настоящей почвы. В течение первых ста лет в ра-
стительном сообществе дюн преобладают травянистые растения и ку-
старники. За ними следует сосна, которую между 150 и 200 годами
быстро замещает бархатный дуб.
Изменения, вызываемые растительностью, и окончательную стаби-
лизацию почвы описал Олсон (Olson, 1958). Он установил, что добав-
ление к почве гумуса создает поверхности, на которых может происхо-
дить обмен минеральными ионами, подобно тому как это происходит на
глинисто-гумусовых комплексах в глинистых почвах. Частицы ила и
глины добавляются в почву и за счет эоловых отложений. Способность
почвы к ионному обмену быстро возрастает в период от 500 до 1000 лет
после стабилизации дюн и затем остается на одном уровне. Подстилка
продолжает накапливаться в лесу, и гуминовые кислоты в конце кон-
цов придают почве кислую реакцию. Замещение ионов различных пи-
тательных веществ ионами водорода продолжается до тех пор, пока они
не заполнят почти половину всех ионообменных участков в почве,
В результате плодородие почвы медленно снижается, а спустя пример-
54
Глава 4
но 4000 лет после стабилизации дюн уже более не изменяется, оста-
ваясь на одном уровне.
Крокер и Майор (Crocker, Major, 1955) описали развитие почвы
на участках, обнажившихся в результате отступления льдов в заливе
Глейшер на Аляске. Отступление края ледника регистрировалось на
протяжении ста лет, так что Крокер и Майор знали точный возраст
каждого из тех мест, которые они изучали. В отличие от песчаных дюн
озера Мичиган в отложениях, оставшихся на месте отступающих льдов,
содержалось много кальция и глины. Растения быстро заселили эти
места, и в результате накопления растительного детрита концентрация
водородных ионов в почве изменилась за 20 лет от слабощелочной до
слабокислой. Каждый вид растений, однако, повышал кислотность поч-
вы по-разному: заросли ольхи быстро закисляли почву, тогда как ива
и тополь действовали более медленно. Во всяком случае повышение
кислотности почвы ускоряло удаление из нее кальция, а накопление
детрита неуклонно вело к повышению содержания в ней неорганическо-
го азота. Эти изменения в свою очередь оказывали влияние на пригод-
ность данного местообитания для разных видов растений и благоприят-
ствовали дальнейшим изменениям растительного покрова.
Мы показали, какое влияние на свойства почвы оказывают разли-
чия в климате и геологическом строении. Изменения всех аспектов фи-
зической сферы в пространстве и во времени всесторонне влияют на
структуру и функции экосистемы в целом, определяя не только физи-
ческие и химические свойства почв, но также уровень переноса энер-
гии. круговороты питательных веществ и приспособительные особенно-
сти растений и животных, придающих каждому местообитанию его ха-
рактерный облик. В следующей главе мы рассмотрим главные геогра-
фические и сезонные изменения водной и наземной среды, а также из-
менчивость рельефа местности как фактор, создающий почти безгра-
ничное разнообразие локальных климатических условий.
5
Изменения внешней среды
Повседневный опыт убеждает нас в том, что окружающая естест-
венная среда изменчива. Климат и характер биологических сообществ
тесно связаны друг с другом. Путешествуя с востока на запад США.
можно видеть, как постепенное изменение климата сопровождается со-
ответствующими изменениями растительности. Высокоствольные широ-
колиственные леса, окаймляющие восточное побережье, сменяются в
засушливых штатах Среднего Запада прерией, а в безводной области
Большого Бассейна — пустыней, поросшей кустарником. В горах За-
пада, создающих весьма разнообразный рельеф местности, путешест-
венник наблюдает смену различных вертикальных зон растительно-
сти— от жаркой кустарниковой пустыни до прохладных ольховых и
еловых лесов, покрывающих горы. Еще более резкие контрасты можно
заметить, если проехать от северной части Канады до Панамы.
Главные типы климата на поверхности Земли определяются взаим-
ным расположением Земли и Солнца, местоположением материков и
океанов, направлениями ветров и морских течений. Однако существуют
также локальные различия среды, обусловленные геологическими фак-
торами и рельефом местности; эти различия создают возможность для
возникновения разнообразных сообществ в пределах областей с одно-
родным климатом. Дальнейшие изменения физических свойств среды
и увеличение их разнообразия происходят под влиянием растительно-
сти и деятельности животных.
ГЛОБАЛЬНЫЕ ТИПЫ КЛИМАТА
Принято считать, что климат на Земле становится холоднее и су-
ше по направлению к полюсам и жарче и влажнее по направлению к
экватору, однако это сверхупрощенное представление, и отклонений от
него так же много, как от любого прогноза погоды. Тем не менее в рас-
пределении определенных типов климата выявляются некоторые об-
щие тенденции.
Глобальные колебания климата определяются главным образом
положением Солнца по отношению к поверхности Земли. Атмосфера,
океаны и суша нагреваются сильнее всего, когда солнечные лучи па-
дают на них под прямым углом. Когда же Солнце стоит близко к го-
ризонту и его лучи падают на поверхность под косым углом, тепла от
него поступает меньше, так как при этом его лучи не только рассеива-
ются по большей площади, но и проходят более длинный путь в ат-
мосфере; значительная часть его световой энергии либо отражается,
либо поглощается атмосферой и переизлучается в пространство в виде
56
Глава 5
тепла. Высота Солнца над горизонтом в один и тот же день разли-
чается в разных частях земного шара: если в тропиках Солнце стоит
в зените, то в арктических областях оно находится над горизонтом,
а следовательно, количество поступающего от Солнца тепла возрастает
от
полюсов к экватору. Такое неравномерное распределение солнеч-
80 60 40 20 0 20 40 60
сев- юж.
Широта, градусы
Рис. 5.1. Изменения среднего годового
количества осадков (вертикальные столб-
цы) и температуры (сплошная кривая)
для 10-градусных широтных поясов на
ной энергии по поверхности Земли
определяет общие закономерности
распределения температур, количе-
ства осадков и направления вет-
ров.
Нагретый воздух расширяется,
становится менее плотным и поэто-
му поднимается вверх. Его способ-
ность удерживать водяные пары
возрастает, и испарение ускоряет-
ся. Скорость испарения с водной
поверхности почти удваивается при
континентальных массивах суши.
График построен по данным, усредненным
для многих отдельных местностей, что маски-
рует сильные различия в пределах каждого
широтного пояса.
на тропический ландшафт дождем
повышении температуры на каждые
10 °C. Наиболее интенсивно Солн-
це нагревает атмосферу в тропиках.
Нагретый поверхностный воздух за-
хватывает водяные пары и начина-
ет подниматься вверх. Когда такой
насыщенный влагой воздух дости-
гает некоторой высоты и охлажда-
ется, водяные пары сгущаются, об-
разуя плотные тучи, изливающиеся
Вследствие суточных циклов нагре-
вания и охлаждения дожди в тропиках в большинстве случаев выпада-
ют в послеполуденное и вечернее время; в умеренных областях летние
грозы, обусловленные мощными вертикальными потоками теплого влаж-
ного воздуха, также чаще всего случаются во второй половине дня.
Горячий тропический воздух может удерживать гораздо больше влаги,
чем воздух в умеренных или арктических областях. Соответственно наи-
большее годовое количество осадков выпадает в тропиках (рис. 5.1).
Причина такого влажного климата тропиков не в том, что в тропиче-
ских широтах больше воды, чем в других местах, а в том, что в тро-
пиках круговорот воды в атмосфере происходит быстрее. Циклы испа-
рения и выпадения осадков определяются Солнцем; широтное распре-
деление осадков зависит в первую очередь от количества энергии, а не
от количества воды. Распределение материковых массивов суши игра-
ет второстепенную роль. В южном полушарии осадки более обильны,
потому что океаны и озера составляют большую часть его поверхности
(81% по сравнению с 61% в северном). Вода испаряется более интен-
сивно с открытых водных поверхностей, чем с поверхности суши или
растений.
ЭКВАТОРИАЛЬНАЯ ШТИЛЕВАЯ ПОЛОСА
И ПАССАТНЫЕ ВЕТРЫ
Ветры управляются энергией, поступающей от Солнца, так же как
и круговорот воды в атмосфере. В сущности, эти два явления неразде-
лимы, и направление ветров оказывает сильное влияние на распределе-
ние осадков. Массы теплого воздуха, поднимающиеся вверх в тропи-
ках, в конечном счете распространяются к северу и югу в верхних слоях
Изменения внешней среды
57
Рис. 5.2. Упрощенная схема конвективных воздушных токов в атмосфере в тропиче-
ских и субтропических широтах.
атмосферы. Этот воздух замещается снизу воздушными массами, ле-
жащими вблизи поверхности земли в субтропиках (рис. 5.2). На i№
роте примерно 30° к северу и к югу от солнечного экватора1 массы при-
шедшего из тропиков воздуха, нагретого Солнцем и поднявшегося
вверх, уже достаточно охлаждаются и начинают вновь опускаться к
поверхности земли. Этот воздух относительно сухой, так как большая
часть содержавшейся в нем влаги успела сконденсироваться и выпасть
в виде дождя над тропическими областями, где возникают эти воздуш-
ные течения. Его способность испарять и удерживать влагу возрастает
по мере того, как он опускается вниз и нагревается. Когда этот воздух
доходит до поверхности Земли в субтропических широтах и распрост-
раняется к северу и к югу, он забирает влагу от суши, создавая зоны
засушливого климата.
Конвективные токи в атмосфере, возникающие под действием сол-
нечной энергии, перераспределяют тепло и влагу по поверхности Зем-
ли. В той области тропиков, где происходит поднятие масс нагретого-
воздуха, — в экваториальной штилевой полосе — выпадает очень много
дождей. В отличие от этого опускающиеся воздушные массы забирают
у земли влагу, которая переносится ветрами в другие места. Пассаты,,
постоянно дующие в сторону экватора с засушливых «конских широт»,,
переносят захваченную по пути влагу в тропики.
Подобно тому как в тропиках нагретый воздух поднимается вверх,
холодные массы воздуха над северной и южной полярными областями*
опускаются вниз и перетекают по поверхности земли в сторону более
низких широт. Когда эти холодные массы воздуха встречаются с нагре-
тым воздухом, перемещающимся по умеренным широтам к полюсам^
теплый влажный воздух поднимается выше, чем более плотный воздух
с полюсов, и охлаждается, что приводит к выпадению осадков.
1 Солнечный экватор — параллель, лежащая непосредственно напротив Солнца.
Положение солнечного экватора смещается в зависимости от времени года от 23° с.ш.г
на которой он находится 21 июня (летнее солнцестояние), до 23° ю.ш. 21 декабря (зим-
нее солнцестояние). Солнечный экватор совпадает с географическим земным экватором
в дни весеннего (21 марта) и осеннего (21 сентября) равноденствия.
58
Глава 5
МАТЕРИКИ И МОРСКИЕ ТЕЧЕНИЯ
Атмосферные осадки распределены по поверхности Земли таким
образом, что большая часть влажных областей находится вблизи эква-
тора, а главные пустыни образуют пояс, лежащий примерно на широ-
те 30° к северу и к югу от экватора (рис. 5.3). Все великие пустыни —
Аравийская, Сахара, Калахари и Намиб в Африке, Атакама в Южной
Америке, Мохаве и Сонора в Северной Америке и Австралийская пу-
стыня — лежат в этих поясах.
Однако и здесь имеются исключения. Когда на пути воздушных те-
чений возникают горы, воздух вынужден подниматься вверх, где он
охлаждается и теряет свою влагу, выпадающую в виде осадков с на-
ветренной стороны горного хребта. Когда же воздух опускается вдоль
подветренных склонов гор и проносится над лежащими за ними низ-
менностями, он вбирает в себя влагу, создавая тем самым засушливые
области, известные под названием дождевая тень. Пустыни Большого
Бассейна на западе США и пустыня Гоби в Азии лежат в дождевой
тени обширных горных хребтов.
Для внутренних частей материков характерен более засушливый
климат, чем для побережья, просто потому, что эти области больше
удалены от океана, поверхность которого служит главным местом ис-
парения воды. Кроме того, морской климат прибрежных областей ме-
нее изменчив, чем континентальный климат внутренних областей, так
как колоссальная теплоемкость воды по сравнению с сушей способству-
ет относительному постоянству температуры на побережье. Например,
разница между самой высокой и самой низкой среднемесячной темпе-
ратурой вблизи Тихоокеанского побережья США в Портленде (штат
Орегон) равна 16 °C. Чем дальше от моря, тем эта разница больше:
18°C в Спокане (штат Вашингтон), 26°C в Хелине (штат Монтана)
и 33°C в Бисмарке (штат Северная Дакота).
Морские течения также играют важную роль в распределении теп-
ла по поверхности Земли. В больших океанических бассейнах холодная
вода обычно перемещается к тропикам вдоль западных побережий ма-
териков, а теплая вода перемещается к умеренным широтам вдоль вос-
точных побережий (рис. 5.4). Наличие на западном побережье Южной
Америки пустынь, доходящих до самого экватора, частично обусловлено
холодным течением Гумбольдта, направляющимся к северу вдоль по-
Рис. 5.3. Распределение по земному шару главных пустынь (годовое количество осад-
ков менее 25 см) и влажных областей (годовое количество осадков более 150 см).
Изменения внешней среды
59
Рис. 5.4. Главные морские течения.
В северном полушарии течения обычно направлены по часовой стрелке, а в южном — против нее.
бережий Чили и Перу, а кроме того, эти области лежат в дождевой
тени Анд. И напротив, благодаря теплому Гольфстриму, берущему на-
чало в Мексиканском заливе, в Западной Европе мягкий климат рас-
пространяется далеко на север.
СМЕНА ВРЕМЕН ГОДА
Климат той или иной области в целом можно охарактеризовать
как жаркий или холодный, влажный или сухой. Однако любой климат
подвержен регулярным циклическим изменениям, которые представля-
ют собой такой же существенный его аспект, как средние температуры
или среднее количество осадков за длительное время. Периодические
циклы изменений климата обусловлены периодическими астрономиче-
скими явлениями: вращение Земли вокруг своей оси создает суточную
периодичность условий среды; обращение Луны вокруг Земли опреде-
ляет ритмы приливов; вращение Земли вокруг Солнца — смену времен
года.
Земной экватор слегка наклонен относительно плоскости той орби-
ты, по которой Земля вращается вокруг Солнца. В результате этого
северное полушарие получает больше солнечной энергии, чем южное, в
то время, когда на севере лето, и меньше, когда на севере зима. Се-
зонные колебания температуры возрастают с увеличением расстояния
от экватора. В северных районах северного полушария различия меж-
ду средними температурами в разные месяцы года могут достигать
30 °C, а различия между крайними температурами превышают 50 °C,
тогда как в тропиках средние температуры самого жаркого и самого
холодного месяцев различаются всего на 2—3 °C.
60
Глава 5
Широта, градусы
Рис. 5.5. Зависимость распределения дождей от широты местности.
Продолжительность сухого периода и степень засушливости оценивается числом месяцев, в ко*
торые количество осадков ниже определенной части (1/30 или 1/100) общего количества осадков з&
год. Если бы осадки равномерно распределялись на протяжении всего года, то ежемесячно выпа*
дало бы 1/12 их годового количества.
Закономерности в сезонных изменениях количества осадков ослож-
няются существованием широтных поясов влажного и сухого климата,,
которые перемещаются к северу и к югу, следуя за сменой времен года.
Самые большие годичные колебания количества осадков наблюдаются*
в широких поясах, лежащих примерно на 20° к югу и к северу от эква-
тора (рис. 5.5). По мере того как одно время года сменяется другим,,
эти области пересекаются попеременно солнечным экватором, принося-
щим проливные дожди, и субтропическими поясами высокого давления,,
которые приносят чистое небо.
Рис. 5.6. Воздействие, оказываемое на климат Панамы сезонными перемещениям»
солнечного экватора.
Северо-восточные пассаты создают зимой сухую погоду и дождевые тени вдоль Тихоокеанского-
побережья Центральной Америки. Пассатные ветры, отгоняя поверхностные воды от Тихоокеан-
ского побережья, создают также апвеллинг (поднятие холодной воды).
Изменения внешней среды
Рис. 5.7. Лес Киаве на острове Мауи (Гавайи) в разгар засушливого сезона.
В это время года деревья стоят совершенно голые. Растительность, образующая травяной покров,
совершенно высохла.
Панама, лежащая на 9° с.ш., находится во влажном тропическом
поясе, но даже здесь сезонные перемещения солнечного экватора ока-
зывают глубокое влияние на климат. Тропический пояс, для которого
характерны обильные дожди, лежит в основном южнее Панамы в те-
чение большей части нашей зимы, но летом он оказывается прямо над
Панамой. Соответственно зимой в Панаме сухо и ветрено, а летом
влажно и дождливо (рис. 5.6). Климат Панамы более влажный на
северной (обращенной к Карибскому морю) стороне перешейка, откуда
дуют преобладающие ветры, чем на южной (тихоокеанской) стороне.
Этот эффект дождевой тени более ярко выражен в лежащей западнее
Коста-Рике, где на пути влажного воздуха, приходящего с карибской
стороны перешейка, стоит цепь высоких гор. В низменностях, располо-
женных на тихоокеанской стороне, в зимние месяцы так сухо, что боль-
шая часть деревьев теряет листву. Деревья с совершенно голыми вет-
вями (рис. 5.7) представляют собой резкий контраст по сравнению с
деревьями, покрытыми пышной листвой, характерной для дождливо-
го периода и более типичной для тропического леса.
СЕЗОННЫЕ ЦИКЛЫ В ВОДНЫХ СРЕДАХ
Юго-восточные ветры, непрерывно дующие над Панамой во время
сухого периода, создают в Тихом океане области сильного апвеллинга
(поднятия воды) вдоль южного побережья перешейка. Ветры отгоняют
теплые поверхностные воды от берега, а их место занимают холодные
62
Глава 5
массы воды, поднимающиеся из глубоких частей океана. В результате
диапазон колебаний температуры воды в течение года у тихоокеанского
побережья примерно втрое шире, чем у Карибского побережья.
Моря нагреваются Солнцем точно так же, как материки и атмос-
фера, но вследствие большой массы воды они играют роль поглотителей
тепла, которые уменьшают амплитуду колебаний температуры. Неболь-
шие озера, находящиеся в умеренном поясе, более чувствительны к сме-
не времен года, чем океан. Циклические изменения температуры — важ-
ный фактор, обусловливающий распределение питательных веществ в
озерах, потому что изменения температурных градиентов, идущих от
поверхности воды до дна водоема, вызывают вертикальное перемеши-
вание воды дважды в год — весной и осенью. Сезонные изменения тем-
пературных профилей представлены на рис. 5.8. Вода имеет наиболь-
шую плотность при 4 °C, а поэтому в покрытых льдом озерах вода хо-
лодней всего непосредственно под поверхностью, а по направлению ко
дну становится чуть теплее (вплоть до 4°C). Ранней весной Солнце
постепенно нагревает поверхность воды. До тех пор пока температура
на поверхности не достигнет 4 °C, верхние слои воды опускаются в на-
ходящиеся непосредственно под ними более прохладные слои. Это
слабое вертикальное перемешивание создает равномерное распределе-
ние температур по всей толще воды. В отсутствие температурной стра-
тификации, которая бы препятствовала перемешиванию, дующие над
поверхностью ветры вызывают глубокое вертикальное передвижение
воды ранней весной (весеннее перемешивание), выносящее питательные
вещества из областей разрушения органического вещества в донных
осадках на поверхность.
С каждым днем солнце поднимается все выше, и воздух над озе-
ром прогревается; поверхностные слои воды при этом нагреваются бы-
стрее, чем более глубокие слои, так что создается четко выраженная
зона изменения температуры, называемая термоклиной; вода, находя-
щаяся по обе стороны термоклины, не смешивается. В результате теп-
Рис. 5.8. Сезонные циклы в температурном профиле озера, находящегося в умеренной
зоне.
Перемешивание, обозначенное пунктирными стрелками, осенью охватывает ббльшую массу воды,
чем весной. Термоклины наблюдаются, на глубине от 5 до 25 м, в зависимости от глубины и мут-
ности озера и от местных ветров.
Изменения внешней среды
65
лая поверхностная вода буквально плавает на лежащей под ней хо-
лодной воде. Глубина термоклины варьирует в зависимости от локаль-
ного распределения ветров, а также от глубины и мутности воды в
озере. Термоклины встречаются повсюду на глубине между 5 и 20 м
от поверхности воды; в озерах, глубина которых не достигает 5 м, стра-
тификации обычно не наблюдается. В Уолден-Понде (Конкорд, штат
Массачусетс) на глубине между 6 и 10 м возникает четко выраженная
термоклина. В августе температура воды в пределах этой термокли-
ны падает от 25 до 5 °C.
Термоклина разделяет поверхностный слой теплой воды (эпилим-
нион) и глубокие слои холодной воды (гиполимнион). Большая часть,
первичной продукции озера создается в эпилимнионе, хорошо освещае-
мом солнцем. Благодаря фотосинтезу запасы кислорода на поверхности
озера постоянно пополняются, так что эпилимнион всегда хорошо аэри-
рован и предоставляет благоприятные условия для жизни животных,
однако растения нередко истощают запасы растворенных в воде мине-
ральных питательных веществ, ограничивая тем самым свою собствен-
ную продуктивность. Гиполимнион отделен от поверхности озера резко,
выраженной термоклиной, а поскольку он нередко лежит ниже эвфоти-
ческой зоны, где происходит фотосинтез, животные и бактерии истоща-
ют имеющиеся в нем запасы кислорода, создавая тем самым анаэроб-
ные условия.
Осенью вода в поверхностных слоях озера охлаждается быстрее,
чем в более глубоких, становится тяжелее и начинает опускаться вниз.
Это вертикальное перемешивание (осеннее перемешивание) продол-
жается до поздней осени, пока температура поверхностных вод не упа-
дет ниже 4 °C и не возникнет зимняя стратификация. Осенью вертикаль-
ное перемешивание воды происходит гораздо интенсивнее, чем весной,
так как для летней стратификации характерен более резкий перепад
температур, чем для зимней. Осеннее перемешивание ускоряет переме-
щение кислорода в глубинные воды и выносит питательные вещества
наверх. В тех озерах, где в разгар лета гиполимнион довольно сильно,
прогревается, к концу лета, когда еще достаточно тепло для того, чтобы;
происходил рост растений, вертикальное перемешивание может дохо-
дить до больших глубин. В результате в это время на поверхность,
выносится большое количество питательных веществ, что приводит к
последующему резкому увеличению популяции фитопланктона — так
называемому осеннему цветению воды.
ИНТЕГРИРОВАННОЕ ОПИСАНИЕ КЛИМАТА
При описании климата легче разложить его на отдельные компо-
ненты— температуру, влажность, количество осадков, ветры и солнеч-
ное излучение, — чем оценивать совместное влияние всех этих факто-
ров на экосистему. Нам, однако, необходимо понять взаимодействия
между климатическими факторами, потому что все эти факторы явно
взаимосвязаны в своем влиянии на жизнь. Например, благоприятное
действие сезонных дождей на рост растений выражено гораздо более
интенсивно в теплые месяцы, чем в холодные. Тепловой стресс создает-
ся в результате взаимодействия ветра и солнечного излучения с тем-
пературой; на водный баланс оказывают совместное влияние темпе-
ратура и влажность.
Климограммы позволяют одновременно показать сезонные измене-
ния температуры и количества осадков. Для получения климограммы
по оси абсцисс откладывают количество осадков, а по оси ординат—.
<64
Глава 5
температуру; по среднемесячной температуре и среднемесячному коли-
честву осадков находят точки для каждого месяца. Соединив последо-
вательно точки для всех месяцев данного года, можно получить кар-
тину изменений климата в данной местности в течение года (рис. 5.9).
Горизонтальное распределение точек, соответствующих отдельным ме-
сяцам, свидетельствует об изменении количества осадков, а вертикаль-
ное— об изменении температуры.
Климограммы дают возможность наглядно сопоставлять климаты
разных местностей. По представленным на рис. 5.9 графикам сразу вид-
но, что в Панаме смена времен года сопровождается заметными изме-
нениями количества осадков, однако температура при этом изменяется
мало. Что же касается города Нью-Йорк, то здесь наблюдается прямо
противоположная картина. С востока на запад — от Цинциннати (штат
Огайо) до Уиннемакки (штат Невада)—климат становится все более
засушливым, но диапазон колебаний температуры не изменяется. Сле-
довательно, изменения растительности — от листопадного широколист-
венного леса в Огайо до низкотравной прерии в Вайоминге и пустын-
ных кустарников в Неваде — связаны не с температурной выносливо-
стью разных видов, а с их потребностями в воде. Хотя в январе пого-
да в Сан-Диего такая же, как в Линкольне (штат Небраска) в апреле,
в целом климат этих местностей различается так же сильно, как и ра-
стительность. В Сан-Диего жаркое сухое лето и прохладная влажная
зима благоприятствуют медленно растущим засухоустойчивым кустар-
-10iz
Уиннемакка
(штат Невада)
Янв. Шайенн (штат Вайоминг)
О 10 20 30 40
Изменения .
количества*
осадков
J------------1------------1____________L
2 4 6 8
Количество осадков, см
Изменения
температуры
Рис. 5.9. Климограммы репрезентативных местностей в Северной Америке.
Каждая точка представляет среднюю температуру и среднее количество осадков за данный месяц.
Линии, соединяющие точки для разных месяцев по данной местности, отражают сезонные измене-
ния климата.
Изменения внешней среды
65
никам (чапарраль), тогда как Линкольн окружен (или, вернее, был
окружен) высокотравной прерией. Летние дожди на Великих равнинах
обеспечивают более высокую продуктивность растений, чем дожди, вы-
падающие зимой на западном побережье, потому что в прериях обилие
осадков приходится на теплые летние месяцы — наилучшее время года
для роста растений. Зимы, однако, здесь слишком холодные и сухие
для роста кустарников.
Хотя климограмма полезна для сопоставления условий разных
местностей, на ней не удается сочетать эффекты температуры и влажно-
сти таким образом, чтобы это было биологически осмысленно, и она не
выражает кумулятивное воздействие погоды на условия среды. Напри-
мер, в засушливые сезоны как испарение, так и транспирация (испаре-
ние воды с поверхности листьев) удаляют воду из почвы. Если дождей
выпадает недостаточно, чтобы уравновесить потери за счет испарения
и транспирации, то дефицит влаги в почве неуклонно возрастает, быть
может, на протяжении нескольких месяцев. Иными словами, содержа-
ние влаги в почве отражает количество осадков, выпавших за послед-
ний месяц, а также более недавние поступления воды в почву.
В 1948 г. географ Торнтвейт (Thornthwaite) предложил метод оцен-
ки доступности воды в почве на основе климатических факторов. Он
сравнивал скорость, с которой влага извлекается из почвы как расте-
ниями, так и за счет непосредственного испарения из почвы, с той ско-
ростью, с какой она восстанавливается за счет выпадающих осадков.
Суммарное количество влаги, удаляемой из почвы в результате испаре-
ния и транспирации, составляет общую эвапотранспирацию местооби-
тания. В естественных средах эвапотранспирация иногда ограничивает-
ся наличием влаги в почве. Потенциальной эвапотранспирацей назы-
вается количество воды, которую можно было бы извлечь из почвы, ес-
ли бы это не лимитировалось содержанием в ней влаги. Если поступле-
ние влаги (количество выпавших осадков минус поверхностный сток)
превышает потенциальную эвапотранспирацию во все времена года,
то почва насыщена влагой круглый год, как в Бреварде, штат Северная
Каролина (рис. 5.10). В Бар-Харборе (штат Мэн) поступление влаги
падает ниже потенциальной эвапотранспирации в теплые летние меся-
цы, а поэтому в конце лета и в начале осени почва содержит мало
влаги. Кантон (штат Миссисипи) по количеству осадков сходен
с Бар-Харбором, но более жаркий климат в Миссисипи повышает
испаряемость влаги из почвы. В летние месяцы возникают серь-
езные недостатки воды. В Манхаттане (штат Канзас) выпадает гораздо
меньше дождей, чем в Кантоне (штат Миссисипи), но, поскольку дож-
ди в основном приходятся на летний период, когда потенциальная эва-
потранспирация достигает максимума, дефицит почвенной влаги здесь
не больше, чем в Миссисипи. В Гранд-Джанкшен (штат Колорадо) кли-
мат сухой, почва на протяжении большей части года бедна влагой и
редко бывает насыщена ею; продуктивность растений здесь соответст-
венно невысокая.
Поскольку потенциальная эвапотранспирация возрастает с повыше-
нием температуры, тепловой стресс и недостаток воды развиваются
параллельно. Поэтому в бореальных областях, где количество осадков
составляет 250—500 мм в год, водный бюджет более благоприятен для
продукции растений, чем в тропических областях с таким же количе-
ством осадков.
Проведенный Торнтвейтом анализ, возможно, недостаточно подро-
бен, чтобы предсказывать местные изменения количества почвенной
влаги и продуктивности растений, но составленные им графики позво-
ляют судить об относительной продолжительности и жестокости засуш-
5—1318
66
Глава 5
Рис. 5.10 Соотношение между количеством осадков и потенциальной эвапотранспира-
цией, с одной стороны, и изменениями в доступности почвенной влаги — с другой.
Когда эвапотранспирация превышает количество осадков, влага извлекается из почвы, пока дефи-
цит не превысит 10 см (среднее количество влаги, которое почва способна удерживать).
Манхаттан (штатКанзас)
I I Истощение
Пополнение
Расход
---------- Потенциальная
эвапотранспирация
---------Атмосферные
осадки
ливого периода. Постоянно регистрируя приход и расход воды в раз-
ное время года, можно оценить кумулятивное воздействие климата на
содержание влаги в почве.
ВЛИЯНИЯ, ОКАЗЫВАЕМЫЕ РЕЛЬЕФОМ
МЕСТНОСТИ
Рельеф и геологическое строение могут создавать разнообразие
окружающих условий в пределах областей с однородным климатом.
В холмистой местности ее наклон и экспонированность солнечным лу-
чам определяют температуру и содержание влаги в почве. На крутых
склонах почва хорошо дренируется, что нередко приводит к недостатку
влаги для растений, хотя в близлежащих низменных местах почва на-
сыщена влагой. В аридных областях, в поймах и по руслам рек, пере-
сыхающих во время засухи, часто можно видеть хорошо развитые лес-
ные сообщества, резко контрастирующие с окружающей пустынной
растительностью. Растительные сообщества теневого и освещаемого
солнцем склонов гор и долин нередко различаются в соответствии с
условиями температуры и влажности в каждом из этих местообитаний.
Южные склоны открыты прямому действию солнечных лучей, вследст-
вие чего растительность представлена здесь главным образом засухо-
устойчивыми (ксерофитными) кустарниками. На соответствующих им
Изменения внешней среды
67
Рис. 5.11. Воздействие различной экспозиции на растительность в серии горных цепей
вблизи Аспена (штат Колорадо).
На северных (обращенных в левую сторону) склонах прохладно и влажно, что благоприятствует
росту ельника. Южные склоны покрыты засухоустойчивым кустарником.
Рис. 5.12. Даже в тропиках есть места, где господствуют низкие температуры.
В центральной части Перу граница вечных снегов, проходящая на высоте 5000 м, служит и гра-
ницей распространения биологических сообществ.
68
Глава 5
Рис. 5.13. Типы растительности, характерные для разных высот в горах юго-восточной
части Аризоны.
А. Гудзонова зона, 2600 м. Б. Верхняя Сонора, 1500 м. В. Нижняя Сонора, 900 м. Г. Альпийская
зона, 3400 м. Д. Переходная зона, 2200 м. Е. Верхняя Сонора, 1200 м. В растительности Нижней
Соноры преобладают кактусы сагуаро, невысокие пустынные деревья — паловерде и мескитовое
дерево, многочисленные однолетние и многолетние кустарники и мелкие суккулентные кактусы.
В Верхней Соноре наиболее заметные элементы растительности — это агавы, окотилло {Foaquieria
splendens) и злаковые травы, а близ верхней границы появляются дубы. В более высоких местах
преобладают большие деревья: в переходной зоне — желтая сосна, а в Гудзоновой зоне — ель и
пихта. В альпийской зоне, выше границы лесов, деревья постепенно уступают место кустарникам,
ивняку, травянистым растениям и лишайникам.
северных склонах относительно прохладно и влажно, и они покрыты
влаголюбивой (мезофитной) растительностью (рис. 5.11). В тропиках
различия между условиями на северных и южных склонах в значитель-
ной мере стираются, потому что в середине дня солнце находится в
зените.
С увеличением высоты местности температура воздуха снижается—
примерно на 6 °C с повышением на каждые 1000 м. Даже в тропиках,
поднявшись на значительную высоту, можно наконец обнаружить низ-
кие температуры и вечные снега. Если на уровне моря температура рав-
на 30 °C, то отрицательные температуры можно встретить на высоте
Изменения внешней среды 69
примерно 5000 м. Примерно на такой высоте проходит граница вечных
снегов в Андах в центральном Перу (рис. 5.12).
В умеренных широтах снижению температуры на каждые 6 °C со-
ответствует 800-километровое повышение широты. Климат и расти-
тельность высокогорий во многом сходны с климатом и растительностью
местностей, которые в высоких широтах расположены на уровне моря.
Несмотря на это сходство, было бы ошибочным приравнивать альпий-
ские сообщества, особенно тропические, к арктическим сообществам.
В альпийских местообитаниях сезонность обычно менее резко выраже-
на, чем в соответствующих им местообитаниях, расположенных ближе
к уровню моря, но в более высоких широтах, хотя средние температу-
ры и годовое количество осадков могут быть сходными. В горных ме-
стообитаниях в тропиках круглый год сохраняется почти постоянная
температура, и во многих местах, где климат холодный, но морозов не
бывает, могут жить многие тропические растения и животные.
В горах юго-западной части США изменения характера раститель-
ных сообществ с увеличением высоты местности создают более или
менее ясно выраженные пояса растительности, названные одним из пер-
вых естествоиспытателей, Мэрриэмом (Merriam), жизненными зонами.
Система классификации, предложенная Мэрриэмом, содержит пять об-
ширных зон: Нижняя Сонора, Верхняя Сонора, Переходная, Канадская
(или Гудзонова) и Аркто-Альпийская (в направлении с юга на север
или от низменных мест к возвышенным).
На небольшой высоте на юго-западе США обычно растут как-
тусы и пустынные кустарники — ассоциация, характерная для пустыни
Сонора в северных районах Мексики и в южной части Аризоны
(рис. 5.13). В растительном и животном мире лесов, растущих в поймах
рек, заметно явное сходство с тропиками. Это — единственное место в
умеренном поясе, где можно встретить многие виды колибри и тиранн,
кошачьего хорька, ягуаров и пекари. На высоте 2500 м, в альпийской
зоне, ландшафт напоминает тундру северной части Канады и Аляски.
Поднявшись на 2500 м, мы наблюдаем изменения климата и расти-
тельности, которые, если путешествовать по местности, расположенной
на уровне моря, можно было бы обнаружить, лишь проделав путь в
2000 км или более к северу.
ВЛИЯНИЕ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Локальная изменчивость коренных пород, подстилающих почву в
данном регионе, способствует возникновению разнообразных типов поч-
вы и разнообразия живых организмов. В некоторых горных районах
США в местах выхода на поверхность серпентина (один из видов маг-
матических пород) развиваются почвы, содержащие так много магния,
что растения, характерные для окружающих типов почвы, на этих ме-
стах расти не могут. На серпентиновых пустошах, как их называют,
обычно преобладает редкое покрытие из злаков и травянистых расте-
ний, многие из которых эндемичны (не встречаются ни в каких других
местах) и выработали высокую устойчивость к магнию (рис. 5.14). При
соответствующем составе коренной породы и скорости выветривания
гранит, сланец и песчаник также могут привести к образованию почвы,
на которой развивается растительность, характерная для пустошей.
Обширные еловые пустоши в южной части штата Нью-Джерси возник-
ли в местах выхода на поверхность песков, на которых образовалась
сухая кислая неплодородная почва, пригодная лишь для произрастания
карликовой ели, высотой не выше колена.
70
Глава 5
Рис. 5.14. Небольшая серпентиновая пустошь в восточной части Пенсильвании.
На почвах, окружающих пустошь, растет лес из дуба, гикори и бука.
Рис. 5.15. Влажная лужайка в Национальном парке Мононгахила (штат Западная Вир-
гиния).
Типичная болотная растительность, состоящая из сфагнума, чистоуста, калины и различных зла-
ковых трав. По краям растет ель.
Изменения внешней среды 71
Карстовые процессы в районах развития известняков в Аппалачских
горах и таяние больших глыб льда, оставшихся после отступления льдов
в Новой Англии и в районе Великих озер, привели к образованию в
ландшафте локальных впадин — котловин и провалов. Поскольку на
дне таких впадин всегда бывает более или менее влажно, их расти-
тельный покров отличается от растительного покрова окружающей
местности. Верховые болота и низинные заболоченные участки пред-
ставляют собой крайний случай влажной среды. Вода в болоте непо-
движна, и обмен кислородом и ионами минеральных веществ с окру-
жающей средой происходит очень слабо. Организмы-разрушители исто-
щают запасы кислорода, имеющиеся в болотной воде, в результате
чего создается анаэробная кислая среда, задерживающая разложение
органического вещества. Накапливается растительный детрит. Неорга-
нические питательные вещества в болота почти не поступают, разве что
с дождем. Кислая реакция, характерная для болот, создает неблаго-
приятные условия для большинства растений. Зато здесь процветают
такие специфические болотные виды, как сфагнум, багульник, клюква
и саррацения. По краям болот растут деревья лишь нескольких видов,
по большей части красная и канадская ели (рис. 5.15). Эти примеры
показывают, как рельеф и геологическое строение местности создают
разнообразие в пределах областей с однородным климатом.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВОДНОЙ СРЕДЫ
Несмотря на то что многие из тех факторов, которые оказывают
воздействие на наземную среду, в водных местообитаниях отсутствуют,
условия жизни в морях, озерах и реках удивительно разнообразны.
Один из очевидных факторов, создающих такое разнообразие, — это
различная глубина воды, однако характер грунта (камень, песок или
глина) и воздействие течений и волн также способствуют разнообразию
подводных сред.
Прибрежная зона океана попеременно то покрывается водой, то
обнажается, оказываясь на воздухе, в результате смены приливов и
отливов, происходящей дважды в сутки (рис. 5.16). Растения и жи-
вотные с различной толерантностью к наземным условиям образуют
ясно выраженные полосы в пределах приливной зоны. Самая верхняя
из них лишь изредка омывается волнами и населена такими существа-
Рис. 5.16. Побережье острова Кент, Нью-Брансуик, у устья залива Фанди во время
прилива (Л) и отлива (Б).
Ширина приливно-отливной полосы составляет примерно 8 м.
72
Глава 5
ми, как равноногий рачок Ligia (родич мокриц, обитающих в лесах и
садах). Ligia так приспособлена к жизни в зоне брызг, где условия
близки к наземным, что она не могла бы выжить, постоянно находясь
в морской воде. Несколько ниже, вблизи отметки высокой воды, обита-
ют морские желуди и морские улитки. На полметра ниже начинают
появляться морские водоросли Ulva и Fucus. Вдоль западного побере-
жья США узкая полоса в середине приливной зоны занята мидиевыми
банками и ассоциированными с ними видами морских уточек, блюде-
чек, хитонов, брюхоногих, морских звезд и червей. Водоросли ламина-
рии образуют темно-зеленое покрывало, под которым живут еще более
многочисленные и разнообразные сообщества, характерные для нижней
границы приливной зоны; в них преобладают морские анемоны, мор-
ские ежи, голожаберные моллюски, оболочники, губки и бесчисленные
крабы и бокоплавы. Жизнь в условиях непрерывного чередования воз-
душной и водной сред требует такой узкой физиологической адаптации,
что лишь некоторые из обитателей приливной зоны заходят за отметку
низкой воды, и, напротив, в приливную зону заходят лишь очень не-
многие из тех видов, которые обитают за ее пределами.
Соленость (концентрация солей) в поверхностных водах океана
варьирует в зависимости от впадающих в него рек, уровня испарения и
количества осадков. В среднем соленость воды в океане составляет
3,5%. Средиземное море почти отрезано от Атлантического океана, ес-
ли не считать узкого устья у Гибралтарского пролива. В теплом сухом
климате Средиземноморья вода быстро испаряется с поверхности моря,
тогда как поступления воды за счет рек и осадков ничтожны. Вследст-
вие такой локальной несбалансированности поступления и испарения
воды соленость Средиземного моря в некоторых местах превышает 4%.
Отведение речной воды в оросительные каналы в странах Ближнего
Востока вызовет дальнейшее повышение солености в устьях больших
рек и может значительно изменить условия морской среды для биоло-
гических сообществ. В противоположность Средиземноморской обла-
сти холодный дождливый климат в районе Балтийского моря и близле-
жащих Скандинавских стран снижает соленость поверхностных вод в
некоторых местах до 0,5% и ниже.
Постоянные ветры, дующие с востока на запад, создают вдоль бе-
регов Северной и Южной Америки и Африки так называемые апвел-
линги— течения, направленные вверх. Заготовки гуано и анчоусная
промышленность Перу частично зависят от питательных веществ, вы-
носимых на поверхность апвеллингами. Точно так же на Тихооке-
анском побережье Панамы ветры отгоняют поверхностные воды от бе-
рега и на смену приходит холодная вода, поднимающаяся из глубины.
МИКРОСРЕДА
Неоднородность условий, создаваемая в данном местообитании раз-
личиями в растительности, структуре почвы, количестве детрита и де-
ятельности животных, приводит к возникновению разнообразных сред,
которые в свою очередь вызывают специализацию населяющих их жи-
вотных и растений. Экологи нередко называют особые условия, скла-
дывающиеся в какой-то одной части леса или поля, например под ство-
лом упавшего дерева или в глубине куста травы, микросредой или мик-
роместообитанием.
Почва играет роль изолирующей прокладки, которая сглаживает
изменения температуры с увеличением глубины (рис. 5.17). Обнажен-
Изменения внешней среды
73
Рис. 5.17. Суточные колебания температуры почвы и воздуха в пустыне.
1 — поверхность почвы; 11 — почва на глубине 5 см; Ill — воздух на высоте 5 см над поверхностью
почвы; IV — воздух на высоте 100 см над поверхностью почвы; V — почва на глубине 20 см.
ная поверхность почвы поглощает солнечные лучи, и в пустынных ме-
стообитаниях ее температура днем может быть на 30 °C выше темпера-
туры воздуха. Часть этого тепла передается более глубоким слоям поч-
вы, но, поскольку тепло распространяется в земле медленно, темпера-
турный цикл задерживается. На глубине 20 см максимальная суточная
температура достигается ранним вечером, примерно через 6 ч после то-
го, как начинается снижение температуры на поверхности почвы. Диа-
пазон колебаний температуры и глубина, до которой доходят эти коле-
бания, зависят от типа почвы. Песчаные почвы быстро нагреваются
вследствие своей низкой теплоемкости (что обусловлено низким со-
держанием в них воды). Температура влажных почв и торфяников бо-
лее постоянна.
Растительность вносит в структурное разнообразие среды биологи-
ческий компонент. Дерево создает ряд различных местообитаний во-
круг своих корней, в коре, листьях и цветках. Для лесов характерна
стратификация таких факторов, как интенсивность освещения, темпе-
ратура, скорость ветра и влажность, что создает в атмосфере под поло-
гом леса вертикальные градиенты этих факторов. В дождевых тропи-
ческих лесах Суринама к середине послеполуденного времени относи-
тельная влажность воздуха падает до 40% на высоте 30 м (прямо над
пологом), но остается выше 60% под пологом на высоте 5 м от земли
и выше 80% у самой земли. Относительное постоянство условий под
пологом леса создает в нем иную среду, отличающуюся от условий в
самом пологе, не защищенном от внешних воздействий.
Мелкие организмы реагируют даже на еще более тонкие различия
в среде. Английский ботаник Харпер (Harper) и его коллеги показали,
что для нормального прорастания семян необходимо весьма специфи-
ческое сочетание света, температуры и влажности. В естественной сре-
де такие условия создаются благодаря разного рода неровностям по-
верхности почвы. Харпер в своих экспериментах резко усилил эти раз-
личия, искусственно создав разнородные почвенные условия (рис. 5.18).
Три вида подорожника, высеянные на его делянках, по-разному реаги-
74
Глава 5
Ямка глубиной 1,25 см
Ямка глубиной 2,5 см
Горизонтальная стеклянная пластинка
Вертикальная стеклянная пластинка
Открытый ящик, выступающий
над поверхностью на 2,5 см
Открытый ящик, выступающий
над поверхностью на 1,25 см
Открытый ящик, расположенный
вровень с поверхностью
Никаких вмешательств в среду
Plantago media
Рис. 5.18. Прорастание семян трех видов подорожника (род Plantago) на эксперимен-
тальных делянках с искусственно созданными различиями почвенной поверхности.
Изменения внешней среды
75
ровали на микросреды, созданные при помощи ямок, квадратных стек-
лянных пластинок, помещаемых плашмя на почву, и вертикальных сте-
нок из стекла или дерева.
Способность растений и животных приспосабливаться к очень топ-
ким различиям в среде, подобным тем, которые Харпер создал в своих
экспериментах, подчеркивает влияние среды на распределение живых
организмов и на их форму и функцию. Более крупные различия в среде,
определяемые климатом и рельефом местности, также сказываются на
живом мире, проявляясь, в частности, в разнообразии типов раститель-
ности на земном шаре. В гл. 6 рассматривается влияние климатических
факторов, а именно количества осадков и температуры, на структуру
растительных сообществ от арктических областей до тропиков.
6
Разнообразие
биологических сообществ
Ботаники создали и продолжают создавать довольно много раз-
личных систем классификации растительных сообществ. В большинстве
случаев эти системы основаны на структурных признаках: высота ра-
стительного покрова, строение листьев или игл, сбрасывание листьев и
доминирующая форма. А эти особенности в свою очередь являются
приспособлениями растений к той среде, в которой они живут. Поэто-
му близкое соответствие между растительными зонами и климатом не
должно вызывать удивления. Распределение естественной растительно-
сти в США [по системе классификации А. Качлера (Kuchler)] хоро-
шо соответствует различиям в температуре и количестве осадков в раз-
ных местностях (рис. 6.1).
Главные типы растительности различить нетрудно: высокостволь-
ные леса, кустарники и прерии хорошо отличаются друг от друга; то
же самое можно сказать о хвойных и широколиственных лесах. Труд-
ности классификации типов растительности или же водных сообществ
возникают вследствие существования промежуточных типов. В сущно-
сти, многие биологические сообщества интерградируют (переходят од-
но в другое), иногда почти незаметно, с изменением физических усло-
вий среды при переходе из одной местности в соседнюю. Часто возни-
кает соблазн выделять промежуточные типы в самостоятельные кате-
гории, вводя более тонкие различия между сообществами. Подобная
практика может, однако, привести к путанице, порождая слишком
большое разнообразие названий для растительных сообществ. По не-
сколько заниженным оценкам Качлера, только в США насчитывается
116 типов растительных сообществ.
Классификации растительных сообществ особенно полезны, когда
они связывают типы растительности с условиями среды: температурой,
количеством осадков, типом почвы и рельефом местности. В этой главе
мы рассмотрим влияние среды на структуру растительного покрова и
классификацию растительных сообществ, а также представим обзор
разнообразия этих сообществ (в виде фотографий).
СТРУКТУРНЫЕ СИСТЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ
В основе самых первых систем классификации растительности ле-
жали попытки описать главные растительные формы каждой крупной
ассоциации. Эти системы содержали полный анализ видового состава
сообществ (флористический анализ), с одной стороны, и описание ра-
стительных форм независимо от конкретных видов — с другой. Флори-
стический анализ оказался весьма полезным применительно к ограни-
ченным областям, где ботаникам известны все виды и где мелкие раз-
Разнообразие биологических сообществ 77
личия между сообществами сводятся к замещению тех или иных видов
сходными видами с несколько отличными экологическими требования-
ми. В глобальном же масштабе флористический анализ совершенно не-
пригоден, так как биогеографические преграды ограничивают распро-
странение отдельных видов. В сходных в функциональном отношении
лесах Европы и США очень немного общих видов. Флористические раз-
личия между одними и теми же типами растительности в Калифорнии
и Австралии еще больше. В тропиках флористический анализ еще более
затруднителен ввиду огромного разнообразия видов. Очень немногим
ботаникам известна достаточно большая доля из сотен видов деревьев,
растущих в тропическом лесу, не говоря уже о том, что многие виды
различимы только в периоды цветения или плодоношения.
Трудности создания системы классификации растительности всего
земного шара на основе флористического анализа можно отчасти обой-
ти, проводя анализ не по видовым названиям растений, а по их форме
и функциям. Были разработаны многочисленные наборы символов для
описания таких признаков, как размеры растения, жизненная форма,
морфология, размеры и текстура листа и процент покрытия. Качлер
предложил систему буквенных и численных символов, из которых мож-
но составлять формулы для описания признаков любой растительной
формации. Так, формула M6iCXE5cD3i6H2pLlc обозначает дубово-тис-
совое лесное сообщество, a E4hcD2rGH2rLlc(b) — кустарниковые зарос-
ли земляничного дерева и остролиста. Сходный метод, предложенный
Пьером Дансеро (Р. Dansereau), описывает растительное сообщество
при помощи разнообразных фигур (рис. 6.2).
Методы Качлера и Дансеро — это прежде всего описательные ме-
тоды. Они слишком сложны, чтобы их можно было использовать в ка-
честве иерархической системы классификации, однако они находят
применение в тех случаях, когда классификация строится лишь на са-
мых основных признаках растительной формации.
В 1903 г. датский ботаник Кристен Раункиер предложил систему
классификации растений, основанную на положении их почек возобнов-
ления, и обнаружил, что распространение главных выделенных им ка-
тегорий хорошо совпадает с распределением климатических условий.
Раункиер различал пять основных жизненных форм (рис. 6.3).
Фанерофиты (от греческого фанерос — видимый)—растения, почки
и концевые побеги которых, предназначенные для переживания небла-
гоприятного времени года, расположены на кончиках ветвей. Большая
часть деревьев и крупных кустарников относится к фанерофитам. Как
можно было ожидать, эта жизненная форма доминирует во влажной
теплой среде, где почки не особенно нуждаются в защите.
Хамефиты (от греческого хаме — приземистый, карликовый) —
мелкие кустарники и травянистые растения, очень слабо возвышающие-
ся над землей (стелющиеся формы). Близость к почве защищает почки
от действия неблагоприятных факторов; в областях с обильным снего-
падом снег предохраняет их от воздействия резких колебаний темпе-
ратуры воздуха. Хамефиты чаще всего встречаются в местах с холод-
ным сухим климатом.
Гемикриптофиты (от греческого криптос — тайный) —растения, по-
беги которых с наступлением неблагоприятных условий зимних меся-
цев отмирают до уровня почвы; при этом почки, предназначенные для
образования побегов следующего года, оказываются защищенными
почвой и отмершими листьями. Эта жизненная форма характерна для
холодных влажных областей.
Криптофиты еще лучше защищены от замерзания и высыхания,
так как их почки полностью погружены в почву. Типичными их пред-
78
Глава 6
Группы почв
Подзол
Бурозем
Бурые подзолистые
Серо-бурые подзолистые
Литосоль
Красно-желтые подзолистые
Серая почва пустыни
Почва прерий
Чернозем
Каштановые
Красноватая почва пустыни
Бурая бе с карбонатная почва
Аллювиальная почва
Рис. 6.1. Распределение температур, атмосферных осадков, типов почвы и раститель-
ности по территории США.
Разнообразие биологических сообществ
79
Карликовая сосна и можжевельник
Сосновый лес
Чапарраль
Холодная пустыня
Южная пустыня
Прерии (степь)
Мангровые заросли
Дуб и гикори
Твердолиственный лес
Каштаны и тополь
Сосново-дубовый лес
Пойменный лес
80
Глава 6
Кустарники
Т равянистая
растительность
Эпифиты
Лианы
Форма и величина листьев
Иглы или колючки
Средние или мелкие
Сложные
Линейные
Моховидные
Рис. 6.2. Схематическое изображение леса при помощи символов, предложенных Дан-
серо в его методе классификации растительности.
Рис. 6.3. Схематическое изображение жизненных форм по Раункиеру.
Незачерненные (на рисунке) части растений на время неблагоприятного сезона отмирают, а за-
черненные сохраняются и возобновляют рост на следующий год. Наименее защищены почки у рас-
тения, изображенного слева, а далее степень защищенности все больше возрастает.
Разнообразие биологических сообществ
81
Влажные тропики
Субтропики
Умеренный пояс
Пустыня
Фанерофиты
Хамефиты
Г емикриптофиты
Криптофиты
Т ерофиты
Арктическая область
Рис. 6.4. Соотношение разных жизненных форм растений по системе Раункиера в мест-
ностях, расположенных в разных областях земного шара.
ставителями служат ирисы и нарциссы. Криптофиты также встречаются
в холодном влажном климате.
Терофиты (от греческого терос — лето) просто отмирают во время
неблагоприятного сезона, и у них нет перезимовывающих почек или по-
бегов. Терофиты возобновляются исключительно за счет семян, которые
легко переносят сильные морозы и засуху. К терофитам относится боль-
шинство однолетних растений, и они наиболее многочисленны в пусты-
нях и степях.
Соотношение разных жизненных форм по Раункиеру в различ-
ных климатических областях представлено на рис. 6.4. Между жизнен-
ными формами растений и типами климата наблюдается близкое со-
ответствие. Фанерофиты доминируют над другими растительными фор-
мами в теплых влажных средах, а в умеренных и арктических областях
их замещают хамефиты, гемикриптофиты и криптофиты. В пустынях
доминируют терофиты.
СИСТЕМА ХОЛДРИДЖА
Ботаник Холдридж (Holdridge) предложил систему классификации
растительных формаций земного шара, основанную исключительно на
климате (рис. 6.5). По мнению Холдриджа, температура и атмосфер-
ные осадки играют главную роль в определении растительных форма-
ций, хотя другие факторы среды, такие, как тип почвы и экспозиция,
могут оказывать сильное воздействие на растения в пределах каждой
климатической зоны.
В системе Холдриджа учитываются воздействия, оказываемые кли-
матом на растительность. Подобно Торнтвейту в предложенном им ме-
6-1318
0,125
6,25
12,5
0,25
Вертикальные зоны
Полярный
1,5
16,00
0,50
1,00
100
Альпийская
Субальпийская
Бореальный
400
Г орная
----12°
ф
воо
Пергу-
мидная
0,50
ч кустар-/Клес
\ники 7 1 \(пуна)/
Умеренный
12°---------------
Супер-
\|/ Дожде-
вая
тундра /1\
х тундра лхтундра ,
\тундра
Пустыня
Степь
ные кус-
/ \тарники/ \
цпарамо)'
.парамо;
\|/ П у ст ын-\Ь Колючее Л7
Сухой Ч Влажный
Мокрый
Дожде-
Пустыня . .
/1\тарники/1\ ।
р ед ко- /
пес
пес
чвои пес,
пес
песье /
Пустын; /Колюч-х /Оченьх / Сухой \
Пустыня4!' кустарн>1/ редкой. Ч'сухой necj/ пес
Ч влажный^И Мокрый 4 ’ Дожде-
м вой лес
пес
\ лес
Широтные пояса
—-------
2,00
Вечный снег
------------------1,5
Субполярный
Зэ----
Субтропический
24°---------------32,00
Т ропический
8,00
аридная
32,00
4,00
/ xi\t лиг'Дожде-
пустыня4!' Сухие фвпажный'!' песРЫИ Ъвой пес
ПУСТЫНЯ ▼ X____ 1 пес ^ппжпам
дождевой
3°
6°
\|/ Пустынл|/
ные кус-
/Оченьх
Влаж-
ный лес
Невысокие горы
у--------------'------------------24°
/Мокрый^у/Дожде-у
' пес ' вой лес\
Среднегодовая биотемлература,
Пер- Аридная
аридная
16,00 8,00
Семи-
аридная
4,00
Полу- Влажная
влажная
2,00 1,00
Сверх-
влажная
0,25 0,125
Провинции влажности
Рис. 6.5. Система классификации растительных формаций по Холдриджу.
Среднегодовая биотемпература вычисляется in среднемесячных температур; при этом средние, лежащие ниже точки замерзания принимаются за 0 °C
эванотраиспирациониое оиюшение - это отношение потенциальной эвапотранспирации к количеству осадков; 1 ’ принимаются за и п.
Потенциально-
qiio возрастает о г влажных областей к засушливым.
Разнообразие биологических сообществ 83
тоде анализа климата, Холдридж положил в основу своей системы раз-
личных зон влажности взаимодействие между температурой и количе-
ством осадков. Границы между разными зонами влажности опреде-
ляются критическими отношениями потенциальной эвапотранспирации
и количества осадков. А потенциальная эвапотранспирация в свою оче-
редь зависит от температуры. Поэтому зоны влажности позволяют
осмысленным образом связать температуру и количество осадков с по-
требностями растений в воде. Формула Холдриджа показывает, на-
пример, что в мокрой (wet) тундре, где годовое количество осадков
равно 25 см, а средняя температура близка к точке замерзания, до-
ступная растениям влага соответствует по количеству той, которая
имеется во влажном тропическом лесу, где годовое количество осадков
равно 400 см, а средняя температура 27 °C.
Холдридж связывает различия между растительными формациями
с относительными (выраженными в процентах) различиями в климати-
ческих условиях, в которых они встречаются. Температура или количе-
ство осадков в каждой зоне либо вдвое больше, либо вдвое меньше,
чем в соседней зоне. Поэтому разница годового количества осадков в
25 см для растительных формаций аридных областей столь же вели-
ка, как разница в 250 см для растительных формаций влажных тропи-
ков. Следовательно, a priori представляется разумным считать, что не-
большой дождь будет гораздо сильнее стимулировать рост однолетних
растений в пустыне, чем деревьев во влажном тропическом лесу. Экс-
перименты, проведенные в контролируемых условиях, в значительной
мере подтверждают такое представление.
При построении температурной шкалы Холдридж учитывал также
ряд соображений биологического характера. Он считал, что биологи-
ческая активность прекращается при температуре ниже 0°С. Поэтому
при вычислении средней годовой температуры он принимал равной
0 °C температуру тех месяцев, средние температуры которых были ни-
же точки замерзания. Кроме того, поскольку небольшие повышения
температуры оказывают на биологические системы более сильное воз-
действие в случае низких, чем в случае высоких, температур, Холдридж
провел температурные границы своих жизненных зон на уровне 1,5; 3;
6; 12 и 24 °C, т. е. с таким расчетом, чтобы в каждой зоне температура
была вдвое выше, чем в предыдущей. Такая шкала температур совме-
стима с повышениями скорости испарения и уровня биологической ак-
тивности в зависимости от повышения температуры.
Простые, основанные на климатических различиях системы клас-
сификации, подобные системе Холдриджа, далеки от совершенства.
В областях, сходных по среднему количеству осадков и температуре,,
различия в сезонном распределении осадков и температуры могут при-
водить к различиям в структуре растительности. Рельеф местности, тип
почвы и пожары также оказывают влияние на развитие типов расти-
тельности. И тем не менее есть все основания говорить, что климати-
ческие системы классификации жизненных зон выявляют всестороннее
влияние температуры и влажности на растительные формации.
ТИПЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
Если взять случайную выборку участков суши и нанести на график
соответствующие им средние годовые температуры и средние количе<
ства осадков за год, то все полученные точки расположатся внутри
треугольника, три угла которого соответствуют теплой влажной, теп-
лой сухой и прохладной сухой средам (рис. 6.6). Обращает на себя
внимание отсутствие холодных областей с большим количеством осад-
6*
84
t Глава 6
ков. При низких температурах вода испаряется медленно, поэтому
в холодных областях атмосфера содержит мало водяных паров. Но
вследствие подавляющего воздействия низких температур на испарение,
этого небольшого количества воды хватает на многое: если в. тропиках
50 см осадков обеспечивают всего лишь пустынную растительность кус-
тарникового типа, то в Канаде те же 50 см обеспечивают развитие вну-
шительных хвойных лесов.
Эколог растений Уиттэкер (Whittaker) объединил несколько си-
стем структурных классификаций растительных сообществ в одну си-
стему, которую он наложил на график температуры и количества осад-
ков (рис. 6.7). В пределах тропических и субтропических областей, со
средними температурами от 20 до 30 °C, типы растительности изменя-
ются от настоящего дождевого леса, где круглый год влажность вы-
сокая, до пустыни. Для климата промежуточных типов характерны
обнажающиеся леса, в которых некоторые или все деревья в сухое
время года теряют листву (рис. 5.7), а также низкорослые сухие де-
ревья или кустарники, часто покрытые колючками. Чем более засушлив
климат, тем реже распределены кустарники и тем больше разделяю-
щие их участки обнаженной почвы. Такой тип растительности особен-
но характерен для настоящих пустынь.
В умеренных областях происходит такая же смена растительных
сообществ, как и в тропиках; и в тех, и в других областях можно вы-
делить одни и те же основные типы растительности. Однако в более
холодном климате разные местности отличаются друг от друга по ко-
личеству осадков так незначительно, что дифференцировка типов рас-
тительности в зависимости от климата выражена слабо. Во всех тех
местностях, где средние годовые температуры ниже —5 °C, Уиттэкер
объединяет все растительные ассоциации в один тип — тундру. Весь об-
ширный градиент постепенного изменения влажности в тропиках в арк-
тических областях спрессован в узкую полоску. Что есть тундра: дож-
девой лес или пустыня? Влажная (moist) тундра перенасыщена водой,
Средняя температура, С
Рис. 6.6. Средняя годовая тёмпература и среднее годовое количество осадков для боль-
шой выборки местностей, распределенных более или менее равномерно по поверхности
суши.
Бдльшая часть-точек располагается внутри треугольника, который включает в себя весь диапазон
климатов, возможных на Земле (за исключением высоких гор).
Разнообразие 'бйблдгических сообществ
85
Средняя температура, С
Рис. 6.7. Система классификации типов растительности по Уиттэкеру, наложенная на
распределение климатов по суше.
В зонах, расположенных между лесом и пустыней, развиваются лесные массивы, луга или кустар-
ники, в зависимости от пожаров, типа почвы или сезонных изменений климата.
но, поскольку на протяжении большей части года эта вода остается
замерзшей, а на глубине 50—60 см лежит слой вечной мерзлоты, она
недоступна растениям.
На «сухом» конце градиента осадков в пределах каждой темпе-
ратурной зоны значительную роль в определении формы растительных
сообществ играют пожары. В африканских саваннах и в прериях на
Среднем Западе США частые пожары уничтожают проростки деревьев
и препятствуют возникновению высокоствольных лесов, для которых
условия здесь вполне подходящие. Пожары благоприятствуют росту
многолетних травянистых растений с обширными корневыми система-
ми, которые при пожарах сохраняются. После того как все выгорит,
эти корни дают новые побеги, и обнажившаяся почва быстро зараста-
ет вновь.
Из системы, представленной на рис. 6.7, так же как и из любой
другой системы классификации, имеется много исключений. Границы,
разделяющие разные типы растительности, в лучшем случае довольно
расплывчаты. Все растительные формы реагируют на климат по-разно-
му. Например, некоторые виды австралийских эвкалиптов образуют
целые леса в таких климатических условиях, в которых на других ма-
териках развиваются только кустарники и луговая растительность. На
растительные сообщества оказывают влияние не только температура
и атмосферные осадки, но и другие факторы. Хотя мы уже рассматрива-
ли влияние на растительность рельефа местности, типа почвы, пожаров
и различий, связанных со сменой времен года, этот момент заслужива-
ет того, чтобы еще раз привлечь к нему внимание.
86
Обзор биологических сообществ
Обзор биологических сообществ
На фотографиях, помещенных на последующих страницах (боль-
шая их часть сделана в Северной и Центральной Америке), представ-
лены наиболее важные растительные формации, а также многие мор-
ские сообщества.
I. УСЛОВИЯ, В КОТОРЫХ ЖИЗНЬ ОТСУТСТВУЕТ
Жизнь возможна в местах с почти любыми сочетаниями температуры и влажно-
сти, существующими на земном шаре, при условии, конечно, что влага доступна живым
организмам, и при наличии необходимых питательных веществ. Есть, однако, несколько
мест, в которых жизнь невозможна. Горячая лава и ядовитые газы препятствуют
Обзор биологических сообществ
87
заселению недавно образовавшегося острова Суртсэй недалеко от Исландии (А). Жесто-
кие холода на склонах г. Мак-Кинли (Аляска) не допускают развития жизни; вода
имеется здесь только в виде льда и поэтому совершенно недоступна растениям (Б).
Проблема воды делает также невозможной жизнь в Долине смерти (Калифорния);
ничтожное количество влаги, выпадающее в виде дождей, либо испаряется, либо сразу
просачивается сквозь крупный песок (Г). В заповеднике Уайт-Сандс (Нью-Мексико)
температура воздуха благоприятна для жизни и количество выпадающих в округе
осадков достаточно для роста пустынных кустарников в прилежащих долинах, одна-
ко чистый гипсовый песок (сульфат кальция) не содержит питательных веществ, необ-
ходимых живым организмам (В).
88
Обзор биологических сообществ
II. ВЛАЖНЫЕ ТРОПИКИ
В зоне влажных тропиков, где круг-
лый год тепло и много влаги, создаются
условия для развития самых пышных и
разнообразных сообществ, какие только
есть на Земле. Среди растительных форм
много лиан, обвивающих деревья в ни-
зинном лесу в Панаме (В), и эпифитов,
покрывающих деревья в окутанной ту-
маном горной гилее в Гватемале (А).
Вследствие того что почвы обеднены
питательными веществами, которые со-
держатся только в самых верхних ее
слоях, корневая система деревьев, ра-
стущих в тропиках, обычно бывает до-
вольно поверхностной, а поэтому у них
развиваются досковидные корни, подпи-
рающие ствол подобно контрфорсам (Б).
Обзор биологических сообществ
89
90
Обзор биологических сообществ
Обзор биологических сообществ
91
III. ГОРНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ В ТРОПИКАХ
С увеличением высоты местности на каждые 1000 м температура воздуха падает
примерно на 6 °C. В горных местообитаниях продуктивность растений понижается
параллельно понижению температуры, в результате чего в тропиках возникают холод-
ные и почти голые пустыни. В умеренном климате, где на смену холодной зиме прихо-
дит теплое лето, такая средняя температура и такое количество осадков, как в этих
горах, создали бы вполне подходящие условия для развития леса или редколесья,
однако в горах тропиков, где холодно круглый год, такой пышный рост невозможен.
На парамо — высокогорном плато в Андах в Колумбии — на высоте 4000 м (А) тем-
пература весь год колеблется около 5 °C. Здесь поражает бедность жизненных форм
и тишина, нарушаемая только воем безжалостного ветра. В Коста-Рике на такой же
высоте — на Серро-де-ла-Муерте (Б)—постоянные туманы расползаются между кар-
ликовыми растениями, мелкие толстые листья которых густо покрывают стебель (В),
как бы защищая растения от холодного ветра. Участок обнаженной породы (Б) пока-
зывает, как неглубок почвенный слой в горных местообитаниях тропиков.
92
Обзор биологических-сообществ
Обзор биологических сообществ
93
IV. СУБТРОПИЧЕСКИЕ ПУСТЫНИ
Зоны, климат которых характеризуется очень жарким сухим летом, опоясывают
Землю на широте примерно 30° к северу и югу от экватора (см. рис. 5.2 и 5.3).
В этих весьма жестких условиях среды процветают лишь немногие виды растений и
животных, приспособленных к засухе. Если во влажных тропиках лимитирующими
факторами являются свет и питательные вещества, то в пустынях, где рост растений
ограничивается количеством осадков, в этих двух факторах нет недостатка, о чем
свидетельствуют многочисленные обнаженные участки почвы. У кактусов листья сильно
редуцированы, чтобы снизить потери воды, а фотосинтез осуществляют толстые мяси-
стые стебли. Многочисленные колючки защищают эти стебли и заключенные в них за-
пасы воды от посягательств пустынных животных. Из всех засушливых областей
наиболее разнообразную растительность можно встретить в кустарниковых местооби-
таниях в пустыне Сонора (штат Аризона) и в северной части Мексики (А). К числу
ландшафтных растений относятся здесь паловерде и гигантские кактусы сагуаро. Дре-
вовидная юкка (Jucca arborescens) встречается главным образом в пустыне Мохаве на
юге Калифорнии (Б). В чрезвычайно сухом местообитании вблизи Калифорнийского за-
лива в северной части Соноры (В) растут только два вида крупных растений. Отдель-
ные экземпляры расположены на больших расстояниях друг от друга. Пустынные
растения не переносят тесной близости, потому что их обширные корневые системы
конкурируют за воду.
94
Обзор биологических сообществ
V. КУСТАРНИКИ И РЕДКОЛЕСЬЕ УМЕРЕННЫХ ОБЛАСТЕЙ
В местообитаниях умеренных поясов, где снабжение водой лучше, а летом не так
жарко, как в пустыне, мясистые кактусы сменяются кустарниками и деревцами. Боль-
шие расстояния между растениями и их низкорослость, характерные для района Боль-
шого Бассейна, как это можно видеть на фотографии, сделанной в Национальном
парке Зайон (А), свидетельствуют о том, что вода все еще остается здесь решающим
фактором. На более возвышенных местах, как в Национальном парке Коконино в Ари-
зоне (Б), преобладает редколесье. В тех местах, где высота над уровнем моря дости-
гает 1800—2Г00 м, где почва на протяжении большей части зимы бывает покрыта
снегом, а летом довольно прохладно, развиваются заросли можжевельника. Мягкий
средиземноморский климат в южной части Калифорнийского побережья, для которого
характерно теплое сухое лето и прохладная влажная зима, создает подходящую среду
для характерных густых кустарниковых зарослей — так называемого чапарраля (В).
Во влажных каньонах и долинах чапарраль сменяется дубовым редколесьем, однако
частые пожары препятствуют развитию этой естественной сукцессии, способствуя сохра-
нению адаптировавшейся к ним чапарральной растительности.
Обзор биологических сообществ
95
96
Обзор биологических сообществ
VI. ЛЕСА УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ
Листопадные леса из высокоствольных широколиственных деревьев растут по
всей умеренной зоне, во всех тех местах, где выпадает много дождей, а зимой холодно.
В этих лесах преобладают дуб, бук, клен, гикори и другие твердолиственные породы.
Для этих деревьев характерно чередование периодов летней активности и зимнего
покоя. В древостое этого лиственного леса в штате Индиана (А) доминирует белый дуб;
хорошо развит подлесок из сахарного клена и мелких кустов. В Аппалачских горах
в Западной Виргинии красная ель и тсуга растут вперемешку с широколиственными
Обзор биологических сообществ
97
деревьями, образуя смешанный лес (Б). Песчаные почвы на юго-западе США слишком
бедны питательными веществами, чтобы на них могли расти лиственные леса. Здесь
очень много больших сосновых лесов, дающих сырье для бумажной промышленности.
Во Флориде часто можно встретить густой подлесок из сабаля (В). На севере США
и в Канаде, а также в горных районах Запада береза и ольха, нередко перемешанные
с елью и пихтой, служат примером самого глубокого проникновения мелколиственных
лесов в холодные районы (Г).
7— J3I8
98
Обзор биологических сообществ
VII. СТЕПИ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ
Степи встречаются в местах с умеренным климатом — с холодной зимой и за-
сушливым летом. Для настоящей прерии, остатки которой можно видеть в Канзасе (А),
Техасе (Б) и других штатах Среднего Запада США, характерны злаки с обширно»
корневой системой. Высокотравная прерия развивается на плодородной почве и сохра-
Обзор биологических сообществ
99
ж:
няется, вероятно, благодаря периодическим пожарам, которые препятствуют смене
травянистой растительности деревьями. Дальше на запад, где количество осадков не-
значительно, растительность более редкая; это низкотравные прерии к востоку от Ска-
листых гор (В) и во внутренних долинах на западе (Г). Низкотравные прерии
очень легко уязвимы и гибнут при распашке или перевыпасе.
100
Обзор биологических сообществ
Обзор биологических сообществ
101
VIII. ПРЕСНОВОДНЫЕ
МЕСТООБИТАНИЯ
Пресные водоемы занимают неболь-
шую часть поверхности Земли, но тем не
менее пресноводные местообитания от-
личаются большим разнообразием. Это
разнообразие создается благодаря раз-
личиям в скорости течения воды, в со-
держании в ней минеральных веществ и
кислорода, а также в размерах и форме
реки или озера. Сообщества глубоких
озер и быстрых рек состоят главным об-
разом из фитопланктона и диатомовых
водорослей, покрывающих тонким слоем
поверхности скал. Растения выступают
над поверхностью только в тех местах,
где вода мелкая и неподвижная, как на
искусственно затопленном марше в шта-
те Мэн (А) или на поросшем рогозом
марше в штате Нью-Йорк (Б). Плаву-
чие водяные гиацинты заполонили до-
вольно глубокий канал в штате Луизиа-
на, удерживаясь на поверхности воды
благодаря газовым камерам, имеющим-
ся в их стеблях (В). Эти гиацинты не
укореняются, а получают все необходи-
мые им питательные вещества непосред-
ственно из воды.
102
Обзор биологических сообществ
Обзор биологических сообществ
103
IX. ГОРНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ
УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ
В горных местообитаниях климат
гораздо холоднее и часто суше, чем на
окружающих их низменностях. В Каскад-
ных горах штата Орегон (А), где вслед-
ствие крайней разнородности рельефа
местности возникла целая мозаика из
тесно соприкасающихся разнообразных
растительных сообществ, деревья дохо-
дят до верхней границы своего распро-
странения— до высоты около 3000 м.
Выше границы древесной растительно-
сти снег не тает почти до середины лета,
и здесь растут только невысокие травя-
нистые растения, характерные для аль-
пийской тундры, как, например, в Ска-
листых горах в штате Колорадо на вы-
соте 3600 м (Б). Лишайники — первые
растения, заселяющие голые скалы в
высокогорных местообитаниях и начи-
нающие медленный процесс почвообра-
зования (В). На больших высотах ветер
представляет собой один из важных эко-
логических факторов. Ветер несет с со-
бой куски льда, обдирающие кору и
ветви с деревьев, которые растут вблизи
границы древесной растительности в На-
циональном парке Арапахо (штат Коло-
радо); кора и ветки сохраняются только
на защищенной подветренной сторо-
ае (Г).
104
Обзор биологических сообществ
Обзор биологических сообществ
105
X. ХВОЙНЫЕ ЛЕСА УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ
Леса, состоящие из сосны, ели, пихты, тсуги, секвойи и других видов, растут в
разнообразных средах, которые по таким факторам, как температура, тип почвы, влаж-
ность и пожары, больше подходят для засухоустойчивых хвойных, чем для менее
выносливых широколиственных пород. На юго-востоке США, где почвы бедные и часто
бывают пожары, почти везде преобладает сосна. В горах Запада на больших высотах
сухое лето и холодная зима создают условия, благоприятные для хвойных лесов. Близ
Флагстаффа (штат Аризона), где климат слишком сухой для сомкнутого леса, можно
встретить редколесье из однохвойной сосны, можжевельника и туи (А). В более влаж-
ной местности в Национальном парке Иньо (штат Калифорния), доминирует высокая
сосна Жеффрея (Б). Подлесок — редкий вследствие сухой кислой почвы. Обильные
дожди в зимние месяцы и прохладное лето с густыми туманами создают идеальные
условия для секвойи в дождевых лесах умеренной зоны на севере Калифорнии (В).
Эти леса — одна из наиболее высокоствольных растительных формаций на всем земном
шаре. У них мало сходства с влажными лесами тропиков, потому что они бедны
по видовому составу и жизненным формам и относительно малопродуктивны.
106
Обзор биологических сообществ
XI. АРКТИЧЕСКАЯ ТУНДРА
Для арктической тундры характерна зона вечной мерзлоты, залегающая неглубо-
ко под поверхностью почвы. Летом, когда становится тепло, верхний слой почвы от-
таивает на глубину от нескольких до десятков сантиметров; в результате на короткое
время создается неглубокий, часто заболоченный слой, на котором развивается аркти-
ческая растительность. Попеременное замерзание и оттаивание приводят в некоторых
Обзор биологических сообществ
107
местах к растрескиванию верхнего слоя почвы и образованию характерных полигональ-
ных структур (А). В Колд-Бей (Аляска) на кочкарной вздутой морозом почве растут
лишайники, мхи и травянистые растения (Б). Ледниковые котлы, образовавшиеся в ре-
зультате таяния больших ледяных глыб, оставшихся после отступления льдов, пред-
ставляют собой характерную черту дельты реки Кускоквим на Аляске (В). Горная
тундра в Арктике лучше дренируется, чем на низменности, и здесь в защищенных
долинах иногда растут ели, как в этой долине близ г. Мак-Кинли на Аляске (Г).
108
Обзор биологических сообществ
XII. НА ГРАНИЦЕ СУШИ И МОРЯ
В прибрежных районах характер растительных сообществ в пограничной зоне*
между сушей и морем нередко определяется рельефом местности. На низких пологих
песчаных берегах, подобных побережью полуострова Кейп-Код в штате Массачу-
сетс (А), обычно создаются местообитания, характерные для подвижных дюн; они
заселяются несколькими видами растений, которые стабилизируют дюну и создают
Обзор биологических сообществ
109
возможность для ее заселения другими видами. Засоленные марши образуются в более
защищенных бухтах и эстуариях, как в Барнстабл-Харбор на Кейп-Код (Б). В тропи-
ках такие защищенные местообитания обычно заселяют мангровые деревья, образую-
щие мангровые болота на краю океана, как в заливе Бискейн во Флориде (В). На ска-
листом побережье в штате Мэн резкая граница между сушей и морем допускает очень
незначительное перемешивание обеих сред (Г).
110
Обзор биологических сообществ
’ XIII. МОРСКАЯ СРЕДА
В мало исследованных массах воды, покрывающих большую часть поверхности
Земли, имеется широкое разнообразие местообитаний и жизненных форм. Открытое
море — это обширная область обитания для мельчайших организмов фито- и зоопланкто-
на, для питающихся планктоном рыб (А) и для морских птиц, питающихся этой ры-
бой (В). Другие рыбы по биологии питания более сходны с наземными травоядными
животными и хищниками: они поедают водоросли и мелких животных, обитающих в
придонном слое воды и среди кораллов (Б). В тропических местообитаниях, располо-
женных ниже приливной зоны на Карибском побережье Панамы, доминируют кораллы,
в том числе поциллопора оленьи рога в зоне прибоя (Г), а глубже 17 м — мадрепоровые
кораллы орбицелла, один из основных рифообразующих кораллов (Д). Рифообразую-
щие кораллы встречаются только на такой глубине, куда проникают солнечные лучи,
так как все необходимые им питательные вещества они получают за счет зеленых во-
дорослей, симбиотически обитающих в их тканях.
Обзор биологических сообществ
Ilf
7
Первичная продукция
Для передвижения, роста и поддержания разнообразных функций
организмам необходима энергия. Энергия поступает в экосистему в
форме лучистой энергии солнечного света, которую растения в про-
цессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Скорость, с ко-
торой растения ассимилируют энергию солнечного света, называется
первичной продуктивностью. Важно понять, что первичная продукция
лежит в основе всей трофической структуры сообщества. Все механиз-
мы экосистемы приводятся в движение энергией, поставляемой фото-
синтезом. Поток энергии через популяции растительноядных, плотояд-
ных и детритоядных животных и происходящие в экосистеме кругово-
роты питательных веществ в конечном счете зависят от первичной про-
дуктивности растений. В этой главе мы рассмотрим, как свет, темпе-
ратура, вода и питательные вещества оказывают влияние на интен-
сивность фотосинтеза, а тем самым и определяют продуктивность есте-
ственных сообществ.
ФОТОСИНТЕЗ
При фотосинтезе два широко распространенных неорганических
соединения — двуокись углерода и вода — соединяются химически с
образованием глюкозы, одного из простых сахаров. Суммарное урав-
нение фотосинтеза имеет следующий вид:
6СО2-Ь6Н2О Энерг"я> Свн12о6+6О2.
Процесс фотосинтеза идет с потреблением световой энергии в ко-
личестве, эквивалентном 9,3 ккал1 на каждый грамм ассимилирован-
ного углерода. Поскольку при этом световая энергия превращается в
химическую, метаболический распад сахара на его неорганические ком-
поненты сопровождается высвобождением 9,3 ккал энергии на каждый
грамм углерода, превращенного в двуокись углерода; эта энергия мо-
жет быть использована для выполнения других метаболических функ-
ций, например мышечного сокращения или биосинтеза.
Процесс фотосинтеза можно сравнить с движением в гору: для
того чтобы могла протекать указанная выше химическая реакция, не-
1 1 ккал (килокалория) — это единица тепловой энергии. Она определяется как ко-
личество тепла, необходимое для того, чтобы нагреть 1 кг воды на 1 °C. Килокалория,
иногда называемая также большой калорией, равна 1000 малых калорий. В среднем
человек потребляет ежедневно от 2000 до 3000 ккал. Мощность в 1 киловатт эквива-
лентна расходованию 860 ккал в 1 ч.
Первичная продукция 113
обходимо затратить энергию. Однако одного лишь наличия всех ин-
гредиентов фотосинтеза для его протекания недостаточно. В земной
атмосфере содержатся двуокись углерода и водяные пары, и она осве-
щена Солнцем, однако на нас не изливаются с неба потоки сахара.
Вероятность возникновения соответствующей химической реакции очень
мала. В клетках растений содержатся особые пигменты (например,
хлорофиллы и каротиноиды) и ферменты, обеспечивающие такое взаи-
модействие между молекулами и энергией, при котором вероятность
возникновения химических реакций фотосинтеза весьма велика.
У всех зеленых растений реакции фотосинтеза идентичны. Атомы
водорода, поставляемые водой, соединяются с углеродом и кислородом,
образуя молекулу сахара. У некоторых бактерий в процессе эволюции
выработались иные биохимические пути синтеза сахаров. Например,
фотосинтезирующие серные бактерии получают водород, необходимый
для синтеза сахаров, из сернистого водорода (H2S), а не из воды. Соот-
ветствующая химическая реакция протекает по уравнению.
12H2S +6СО2 --> C6H12Oe +6Н2О + 12S.
Создание продукции серными бактериями — это, однако, настоя-
щий фотосинтетический процесс, потому что источником энергии слу-
жит солнечный свет. Некоторые сине-зеленые водоросли, в частности
Beggiatoa, сделали еще один шаг в том же направлении и синтезируют
сахар в отсутствие света. Энергию для этого процесса они получают,
окисляя сероводород до серы или серу до сульфата (SO4). Каждая из
этих химических реакций сопровождается высвобождением примерно
0,5 ккал энергии на 1 г окисленной серы; затем эта энергия использу-
ется для превращения двуокиси углерода в глюкозу. Но хотя Beggiatoa
и способна продуцировать органическое вещество в отсутствие света,
процесс этот может происходить лишь при наличии больших количеств
серы и эффективность его очень невелика: на каждый грамм углерода,
пяевращаемого в сахар, должно быть окислено около 10 г серы.
ПРОДУКЦИЯ
В состав растений входит не одна глюкоза. В различных биохи-
мических процессах глюкоза используется не только в качестве источ-
ника энергии, но и в качестве материала для построения других более
сложных органических соединений. В результате соответствующих пе-
рестроек сахара превращаются в жиры, масла и целлюлозу — основ-
ной материал, из которого состоят стенки растительных клеток. Азот,
фосфор, сера и магний, соединяясь с углеродом, кислородом и водоро-
дом, образуют целый ряд белков, нуклеиновых кислот и пигментов.
Все это основные строительные материалы, без которых растения не
могут расти. Хлорофилл, помимо атомов азота и углерода, содержит
атом магния, подобно тому как гемоглобин содержит атом железа.
Таким образом, даже если все другие необходимые материалы име-
лись бы в достатке, растение, лишенное магния, не могло бы проду-
цировать хлорофилл, а тем самым не могло бы расти. Совершенно
ясно, что растения не могут также функционировать и в отсутствие во-
ды. Количество воды, необходимое для фотосинтеза, — это всего лишь
капля по сравнению с тем огромным ее количеством, которое необхо-
димо для того, чтобы покрыть расходы на транспирацию. Ткани расте-
ний состоят главным образом из воды, и вода служит той средой, в
которой должны быть растворены питательные вещества, для того
чтобы они стали доступны растениям.
8-1318
114
Глава Т
В основное уравнение продукции должно входить не только сырье,
необходимое для фотосинтеза, но и ряд минеральных веществ. В со-
здании продукции участвует много биологических реакций, но в общему
виде этот процесс можно свести к следующему суммарному уравнению:
_ Наличие света
Двуокись . рода I Минеральные и соответствующие температуры
углерода А ‘вещества-----------------------------►
---> Растительная продукция + Кислород + Транспирированная вода.
ОБЩАЯ ПРОДУКЦИЯ И ЧИСТАЯ ПРОДУКЦИЯ
Не все сахара, образованные в процессе фотосинтеза, включаются
в растительную биомассу, т. е. не все они идут на увеличение разме-
ров и числа растений. Некоторая часть сахаров должна быть окислена^
с тем чтобы высвободить энергию, необходимую для биосинтеза и под-
держания функций растения. В этом смысле растения не отличаются
от животных: для поддержания своего существования им необходима
энергия.
Можно выделить два вида продукции — общую и чистую. Общая
продукция — это вся та энергия, которая была ассимилирована в про-
цессе фотосинтеза. Чистая продукция — это накопление энергии в ра-
стительной биомассе, проявляющееся в росте или размножении расте-
ний. Разность между общей и чистой продукцией составляет то коли-
чество энергии, которое растение расходует на дыхание. Таким обра-
зом, часть общей продукции (фотосинтез) идет на дыхание (функции
поддержания), а часть представляет собой чистую продукцию (рост и
размножение). В большинстве случаев при исследовании продуктивности
растений, особенно в наземных местообитаниях, экологи измеряют не
общую, а чистую продукцию, поскольку методы ее измерения менее
сложны и поскольку именно она служит мерой ресурсов, доступных
гетеротрофным потребителям в данной экосистеме.
ИЗМЕРЕНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ
Чистую продукцию удобно выражать в граммах ассимилирован-
ного углерода, в сухом весе или в энергетическом эквиваленте сухога
веса. Экологи пользуются всеми этими показателями попеременно.
Содержание энергии в каком-либо органическом соединении зависит
прежде всего от содержания в нем углерода и азота. Содержание уг-
лерода по весу в большинстве растительных тканей близко к его со-
держанию в глюкозе, т. е. к 40%Ч Когда в растениях сахара превра-
щаются в жиры и масла, кислород отщепляется от их молекул, так что
относительное содержание углерода возрастает. Например, трипальми-
тинглицерид (CsiHgeOe) содержит 76% углерода по весу. Содержание
энергии на 1 г в жирах и маслах более чем вдвое превышает ее содер-
жание в сахарах, а поэтому они очень часто используются растениями
и животными для запасания энергии.
Для того чтобы определить содержание энергии в каком-либо ве-
ществе, пробу этого вещества сжигают в специальном приборе — ка-
лориметрической бомбе. Основную часть калориметра составляет не-
1 Атомные веса водорода, углерода и кислорода соответственно равны 1, 12 и 16;
отсюда относительное содержание углерода, входящего в глюкозу (C6Hi2O6), равно-
72/180=0,40.
Первичная продукция 115
большая камера, в которой производят сжигание пробы. В эту камеру
под высоким давлением подается кислород, чтобы обеспечить полное
сгорание. Камера окружена водяной рубашкой, поглощающей обра-
зующееся тепло. Повышение температуры воды, количество которой в
рубашке известно, служит непосредственной оценкой тепловой энергии,
высвобождающейся при сгорании.
Соединение двуокиси углерода и воды в процессе фотосинтеза тре-
бует затраты 9,3 ккал энергии на каждый грамм ассимилированного
углерода. Поэтому полное окисление какого-либо углеродсодержаще-
го соединения до двуокиси углерода и воды должно было бы сопровож-
даться высвобождением ровно 9,3 ккал на 1 г окисленного углерода.
Практически вследствие биохимических перестроек, с которыми свя-
зано образование большинства сложных органических соединений, ко-
личества энергии оказываются несколько иными. Экологи обычно оце-
нивают содержание энергии по непосредственным результатам калори-
метрических измерений. Принято считать, что при окислении 1 г угле-
рода (сахаров, крахмала, целлюлозы) высвобождается 4,2 ккал энер-
гии, 1 г белка — 5,7 ккал, air жира — 9,5 ккал.
Общее уравнение продукции допускает несколько возможных ме-
тодов измерения первичной продуктивности естественных местообита-
ний. Поглощение двуокиси углерода и минеральных питательных ве-
ществ, продукция растительной биомассы и выделение кислорода — все
эти величины пропорциональны продуктивности. Поток воды нельзя
использовать для измерения фотосинтеза, потому что как в самом
растении, так и в окружающей среде воды слишком много и ее погло-
щение и транспирация варьируют в зависимости от содержания влаги
в почве, температуры и влажности воздуха, но независимо от скорости
фотосинтеза. Для измерения поглощения двуокиси углерода и продук-
ции кислорода и органического вещества существуют более надежные
методы.
Первичную продукцию наземных экосистем обычно оценивают по
годовому приросту растительной биомассы (чистая продукция). Для
того чтобы определить прирост за год, в конце вегетационного сезона
растения срезают, высушивают и взвешивают. Этот метод сбора уро-
жая обычно используют при определении биомассы культурных и ди-
корастущих растений в умеренных областях, где вся надземная часть
у большинства растений ежегодно отмирает. Поскольку рост корней
обычно не учитывается (из почв большинства типов корни извлекать
трудно), урожай измеряет чистую годовую наземную продуктивность»
которая чаще всего и используется в качестве основы для сравнения
продуктивности наземных сообществ.
Метод сбора урожая сталкивается с некоторыми трудностями.
Часть первичной продукции поедают растительноядные животные.
Рост корней, как только что отмечалось, измерить трудно, хотя корне-
вые системы однолетних растений иногда удается отделить от почвы
путем длительного отмывания. Однако у многолетников рост корней
продолжается из года в год, так что их биомасса представляет собой
результат многолетнего роста. Трудности измерения, создаваемые в
луговых местообитаниях ростом корней, еще больше увеличиваются в
лесах вследствие роста ветвей и стволов деревьев. Сбор листового
опада и обрезка свежих побегов дают возможность оценить продукцию
лишь частично. Годовой прирост деревянистых частей часто вычисляют,
определяя отношение окружности ствола к общей биомассе и измеряя
затем годовые приросты живых деревьев. Для оценки общей биомассы
срубают ряд деревьев увеличивающегося размера, отделяют стволы
от ветвей, а иногда и от корней, после чего сжигают все эти части по
8*
116
Глава 7
Рис. 7.1. Зависимость между весом раз-
ных частей растения и диаметром ствола.
/ — древесина ствола; // — древесина ветвей;
/// — корни; IV — кора ствола.
отдельности в больших печах и
взвешивают золу (рис. 7.1). Годо-
вой прирост окружности живых де-
ревьев можно затем перевести в
увеличение общего веса. Для пол-
ной оценки продукции к получен-
ной величине прибавляют прирост
листьев, цветков и плодов, т. е. ча-
стей, которые возобновляются каж-
дый год.
В водных местообитаниях ра-
стительную продукцию можно изме-
рить по газообмену. Содержание
растворенного кислорода в воде
настолько мало, что внесение в во-
ду кислорода за счет фотосинтеза
существенно повышает его. В есте-
ственных условиях большая часть
кислорода, вырабатываемого в процессе фотосинтеза, либо поглощает-
ся животными и бактериями, либо рассеивается в атмосфере. Поэтому
экологи измеряют продукцию в запаянных бутылях. Пробы воды, со-
держащей фитопланктон, помещают в светлые (прозрачные) бутыли, в
которые может проникать солнечный свет, и темные (непрозрачные)
бутыли, непроницаемые для света. Бутыли подвешивают в естествен-
ном водоеме на нужном расстоянии от поверхности воды. В светлых
бутылях происходит как фотосинтез, так и дыхание и часть поступа-
ющего в воду кислорода поглощается. В темных бутылях фотосинтеза
не происходит, но кислород поглощается в процессе дыхания. Измерив
изменение содержания кислорода в светлой бутыли, можно определить
чистую продукцию; добавив к ней то количество, на которое уменьши-
лось содержание кислорода в темной бутыли, определяют общую про-
дукцию. Суммарный расчет имеет следующий вид:
Фотосинтез — Дыхание = Чистая продукция (светлая бутыль)
+ Дыхание (темная бутыль)
Фотосинтез
= Общая продукция
Оценка чистой продукции, полученная при помощи светлой бутыли, не
учитывает потребления кислорода при дыхании растений, животных и
бактерий. Строго говоря, только оценку общей продукции можно рас-
сматривать как достоверный показатель продуктивности растений.
Метод светлых и темных бутылей пригоден лишь для проведения
кратковременных измерений в небольших участках водной экосистемы.
Этот метод трудно применить для измерения продуктивности бентос-
ных водорослей или экосистем в целом. X. Одум (Н. Odum) частично
разрешил проблему измерения продукции в сообществе целой реки.
Вместо того чтобы использовать метод светлых и темных бутылей, он
сравнивал изменение содержания кислорода в речной воде в дневное
и ночное время, внося поправки на обмен кислородом между рекой и
атмосферой. Комбинируя метод Одума с методом светлых и темных
бутылей и с обычными методами сбора урожая (для тех мест, где
растут крупные водоросли), экологи сумели довольно точно измерить
продукцию в водных сообществах.
Для измерения фотосинтеза в наземных экосистемах удобнее ис-
пользовать обмен двуокиси углерода, чем обмен кислорода, так как
Первичная продукция
117
двуокиси углерода в атмосфере содержится меньше. Небольшие изме-
нения содержания двуокиси углерода измерить относительно легко
(в атмосфере содержится всего 0,03% СОг), и утечки из камер для
взятия проб не порождают серьезных ошибок. Метод измерения про-
дукции по двуокиси углерода сходен с методом светлых и темных бу-
тылей. Часть местообитания или даже отдельное растение заключают
в воздухонепроницаемую камеру и сравнивают уменьшение содержа-
ния СО2 в течение дня с его повышением (за счет одного только ды-
хания) ночью. Этот метод позволяет довольно точно измерять общую
продукцию, хотя попытки измерить таким образом продуктивность лес-
ного полога в целом сталкиваются с техническими трудностями, в том
числе с утечками и с необходимостью кондиционирования воздуха в
больших пластмассовых камерах; поэтому экологам пришлось вновь
обратиться к более привычным методам сбора урожая.
Использование радиоактивного углерода, в частности изотопа 14С,
представляет собой полезную модификацию метода измерения продук-
тивности, основанную на газообмене. Когда в воздухонепроницаемую
камеру добавляют известное количество радиоактивного углерода в
форме СО2, растения ассимилируют радиоактивные атомы углерода в
такой же пропорции, в какой они содержатся в воздухе камеры. Ско-
рость фиксации углерода вычисляют, разделяя количество радиоактив-
ного углерода, содержащееся в растении, на долю радиоактивной СОг
в камере в начале эксперимента. Таким образом, если растение асси-
милирует 10 мг 14С за 1 ч, а доля 14СОг в камере равна 5%, то можно
вычислить, что растение ассимилирует углерод со скоростью 200 мг/ч
(10:0,05). В процессе дыхания растение в конечном счете снова выде-
ляет часть ассимилированного углерода в воздух в виде СО2, которую
оно может ассимилировать вторично. Измеряя поглощение радиоактив-
ного углерода на протяжении 1—3 ч, можно получить надежную оцен-
ку общей продуктивности. По прошествии одного-двух дней поглоще-
ние и выделение радиоактивного углерода приближается к стационар-
ному уровню и получаемые оценки скорее относятся к чистой, нежели
к общей продукции.
Помимо СО2 и воды, для синтеза органических соединений растения
используют и другие вещества. Исчезновение из водных местообитаний
растворенных нитратов и фосфатов может иногда служить относитель-
ной мерой чистой продукции, но только при определенных условиях:
рост должен происходить быстро и растения должны превращать неор-
ганические питательные вещества в биомассу гораздо быстрее, чем ве-
щества эти становятся им доступными в результате разложения мерт-
вых растений или смешивания с глубинными слоями воды. Когда про-
цессы продукции и разложения уравновешиваются и устанавливается
некий стационарный режим, то освобождение неорганических питатель-
ных веществ при разложении происходит с такой же скоростью, как их
ассимиляция при фотосинтезе, а поэтому концентрация в среде рас-
творенных питательных веществ не изменяется. Кроме того, следует
иметь в виду, что накопление питательных веществ в растениях не обя-
зательно связано какой-то постоянной зависимостью со скоростью про-
дукции. Известно, например, что водоросли поглощают больше фосфора
при высоком содержании в среде растворенных фосфатов, чем при их
недостатке. А иногда растворенные минеральные вещества выделяют-
ся растениями в среду. Многие физические и химические процессы, в
частности эрозия, апвеллинг и осаждение, также оказывают влияние
на содержание питательных веществ в водных системах. Надежные
оценки продуктивности по исчезновению из среды неорганических пи-
тательных веществ можно получить только в период «цветения» водо-
118
Глава 7
рослей, наступающий в морях и озерах умеренной и арктической зон
вслед за зимним периодом покоя.
Наконец, еще один метод оценки растительной продукции осно-
ван на представлении о том, что интенсивность фотосинтеза опреде-
ляется количеством хлорофилла. Морские водоросли ассимилируют
максимум 3,7 г углерода на 1 г хлорофилла в 1 ч. Общую продуктив-
ность данного участка моря можно оценить, если известна концентра-
ция хлорофилла на разной глубине и уменьшение освещенности с глу-
биной. Хотя этот хлорофилловый метод менее точен, чем методы,
основанные на газообмене, он тем не менее позволяет довольно просто
и быстро оценивать продуктивность океанов и озер.
Сравнение нескольких методов измерения продуктивности водных
экосистем было проведено на фьордовом озере Огак на Баффиновой
Земле (Канада). Первичную продукцию измеряли в течение всего ве-
гетационного сезона по поглощению радиоактивного углерода в свет-
лых бутылях, помещенных в озеро, а кроме того, наблюдали за изме-
нением концентрации хлорофилла, нитратов, фосфатов и растворенного
кислорода (рис. 7.2). Суточная продуктивность озера быстро возраста-
ла в начале лета, когда лед исчезал с поверхности и свет начинал про-
никать в глубину воды. Концентрация хлорофилла возрастала парал-
лельно возрастанию продуктивности, а концентрации нитратов и фос-
фатов понижались на протяжении всего лета. Концентрация растворен-
Рис. 7.2. Соотношение между продуктивностью фитопланктона (/) и концентрацией
хлорофилла (II), фосфатов (XI,7) (///), нитратов (IV), кислорода (V) и зоопланктона
(VI, произвольные единицы) в озере Огак на Баффиновой Земле.
ЯЧервичная продукция
119
ного кислорода повышалась весной вместе с вспышкой растительной
^продукции, но затем усиление дыхания зоопланктона затруднило выяв-
ление какой-либо прямой зависимости между концентрацией кислорода
и продукцией. Любопытно, что возрастание продукции, наблюдавшееся
л конце лета, не зависело ни от одного из регистрируемых факторов.
СВЕТ И ФОТОСИНТЕЗ
Изучая работу фотосинтетического аппарата растения при разных
интенсивностях света, физиологи растений установили влияние света
на продуктивность.
При сравнительно низких освещенностях, обычно менее 25% осве-
щенности в яркий солнечный день, интенсивность фотосинтеза прямо
пропорциональна интенсивности света. Однако при более ярком свете
фотосинтетические пигменты насыщаются и скорость фотосинтеза воз-
растает медленнее или остается на одном уровне. У многих водорослей
на очень ярком свету фотосинтез замедляется, поскольку такой свет
инактивирует или даже разрушает фотосинтетический аппарат.
Разные виды растений по-разному реагируют на освещенность.
Лак, у нескольких групп водорослей, образующих морской фитопланк-
тон, фотосинтез достигает максимума при интенсивностях света от 0,5
до 2 ккал (м2-мин) (рис. 7.3). Вместе с тем, хотя в листьях дуба и ки-
зила световое насыщение достигается при интенсивностях, сходных с
теми, при которых наступает насыщение у водорослей, интенсивности
выше насыщающих не подавляют фотосинтетическую активность у этих
видов. У ладанной сосны световое насыщение достигается только в
самые ясные дни.
Солнечный свет, падающий на поверхность листа, состоит из лучей
разной длины волны, которые мы воспринимаем как разные цвета. Не
все области спектра используются в процессе фотосинтеза. Зеленые
листья содержат несколько пигментов, в частности хлорофиллы (зеле-
ные пигменты) и каротиноиды (желтые пигменты), которые поглощают
«свет и используют его энергию.
Интенсивность света, ккал/м2 - мин
₽ис. 7.3. Зависимость между интенсивностью света и фотосинтезом у зеленых водорос-
лей (/), диатомовых водорослей (II), белого дуба (III), ладанной сосны (IV) и кн-
.-зила (V).
Интенсивности выше 7 ккал/(м2-мин) достигаются в ясные летние дни.
120
Глава 7
Рис. 7.4. Поглощение света различной длины волны (спектр поглощения) в пределах
видимой части спектра.
А. Спектры поглощения двух светочувствительных пигментов — хлорофилла (7) и каротиноидов (77),
Б. Спектр поглощения целых листьев фасоли (7) и табака (77). В. Спектральное разложение све-
та в тени леса из сахарного клена. Г. Относительная интенсивность фотосинтеза у мелководной
веленой водоросли Ulva (I) и у глубоководной красной водоросли Porphyra (II) как функция об-
ласти спектра. Красные водоросли фотосинтетически более активны в средней области спектра.
Пигменты красных водорослей поглощают также синий и красный свет, но эти длины волн фото-
синтетически относительно неактивны.
Каротиноиды, придающие моркови оранжевую окраску, поглощают
свет главным образом в синей и зеленой областях спектра (рис. 7.4,А)
и отражают свет с длинами волн, соответствующими желтой и оран-
жевой областям. Хлорофилл поглощает в красной и фиолетовой обла-
стях и отражает лучи зеленой области, которые мы и воспринимаем как
цвет листьев. Спектр поглощения листьев в целом (рис. 7.4, Б) пример-
но соответствует сумме спектров поглощения фотосинтетических пиг-
ментов, однако значительное количество света в оранжевой области
поглощают, очевидно, органические соединения, не участвующие в фо-
тосинтезе. Листья разных видов растений имеют разные спектры погло-
щения. Толстые, сильно пигментированные листья инжира поглощают
85% зеленого света (550 нм)—область спектра, в которой поглощение
наименее интенсивно. Листья табака поглощают только 50% зеленого
света. Вследствие такого избирательного поглощения света листьями
свет, проникающий под полог леса, относительно богат в зеленой и ин-
фракрасной, но беден в красно-оранжевой и голубой областях спектра
(рис. 7.4. В).
Первичная продукция
12Т
Хотя вода кажется бесцветной, она поглощает небольшое количе-
ство света в красной области спектра и рассеивает голубой свет. Та-
ким образом, вблизи нижней границы эвфотической зоны в океане
преобладает зеленый свет. Фотосинтетические пигменты растений, жи-
вущих на суше и на мелководьях, слабо поглощают в зеленой области
спектра, однако некоторые глубоководные морские водоросли содержат
красные пигменты (эритрины), сильно поглощающие зеленый свет
(рис. 7.4, Г). Эритрины в прямых лучах солнца окрашены в красный
цвет, а поэтому эти водоросли называют красными. Способность крас-
ных водорослей использовать зеленый свет позволяет им проникать на
большую глубину, где не могут жить зеленые водоросли, содержащие
такие же пигменты, как наземные растения.
ТЕМПЕРАТУРА И ФОТОСИНТЕЗ
В естественных системах температура обычно тесно коррелирует
с интенсивностью света, но в лабораторных условиях, регулируя эти
факторы, можно изучить влияние на фотосинтез каждого из них по
отдельности. При низких освещенностях, когда лимитирующим фак-
тором является свет, изменение температуры мало влияет на фотосин-
тез, однако при умеренной освещенности интенсивность фотосинтеза
возрастает в 2—5 раз при повышении температуры на каждые 10 °C.
Подобно большинству других физиологических функций, фотосин-
тез достигает максимального уровня в пределах сравнительно узкого
диапазона температур, а при дальнейшем повышении температуры его
интенсивность быстро падает. Поскольку листья поглощают свет, их
температура к середине дня может повыситься столь значительно, что
фотосинтез существенно подавляется; поэтому фотосинтез достигает
максимальной интенсивности утром, около 9 часов, затем интенсивность
его снижается и вновь повышается до пиковой около 17 часов (рис. 7.5).
Как и следовало ожидать, температура, оптимальная для фотосинтеза,,
варьирует в зависимости от среды и составляет примерно от 16 °C
для многих видов умеренного пояса до 38 °C для тропических растений..
Температура, °C
Рис. 7.5.
А. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры листьев и интенсивности падающего*
света. Б. Изменение интенсивности фотосинтеза в течение дня; к полудню интенсивность резко-
падает, так как листья слишком сильно нагреваются.
122
Глава 7
Эффективность фотосинтеза — удобный показатель для выявления
скорости образования первичной продукции в растительных формациях
в естественных условиях. Она выражается в процентах падающего ви-
димого излучения, которое превращается в чистую первичную продук-
цию в течение тех сезонов, когда происходит активный фотосинтез.
Если вода и питательные вещества имеются в достатке и не ограничи-
вают растительную продукцию, то максимальная эффективность фо-
тосинтеза составляет 1—2% доступной световой энергии.
ВОДА И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ
Поскольку для фотосинтеза необходим газообмен, происходящий
через поверхность листа, изменение продуктивности сопровождается
изменением скорости транспирации воды с этой поверхности. С пони-
жением содержания влаги в почве извлечение из нее воды растением
затрудняется и листья вынуждены закрывать устьица, чтобы умень-
шить потери влаги (см. стр. 38). Когда влажность почвы снижается
до точки завядания, листья надежно отгораживаются от окружающего
воздуха и фотосинтез постепенно прекращается. Поэтому интенсивность
фотосинтеза тесно связана со способностью растения переносить по-
терю воды, с наличием в почве доступной влаги и с влиянием темпе-
ратуры воздуха и солнечного излучения на скорость испарения. Влаж-
ная среда благоприятствует высокой интенсивности фотосинтеза, сни-
жая транспирацию из листьев.
Агрономы используют эффективность транспирации в качестве по-
казателя засухоустойчивости растений. Эффективность транспира-
ции— это отношение между чистой продукцией и транспирацией, вы-
раженное в граммах продукции на 1000 г воды, выделенной путем
транспирации. У большинства растений эффективность транспирации
составляет менее 2 г продукции на 1000 г выделенной воды; у некото-
рых засухоустойчивых культур эффективность транспирации равна 4.
Такая высокая эффективность становится возможной благодаря мор-
фологическим адаптациям, позволяющим понизить испарение и тем-
пературу листьев. У некоторых видов, растущих в пустыне, листья по-
Рис. 7.6. Густые волоски, покрывающие нижнюю поверхность листьев у гренландского
«багульника (справа), уменьшают потери воды за счет транспирации в зимнее время
когда почва уже промерзла, но листья еще не покрылись снегом.
Первичная продукция
123
крыты волосками; эти мельчайшие волоски удерживают у поверхности
листа слой неподвижного воздуха, что способствует уменьшению испа-
рения. В холодных областях, где при замерзании почвы вода стано-
вится недоступной растениям, большинство широколиственных расте-
ний осенью сбрасывает листья, чтобы избежать высыхания, а у вечно-
зеленого гренландского багульника листья опушенные, и они выполня-
ют ту же самую функцию, что и опушенные листья многих пустынных
видов (рис. 7.6).
Несмотря на адаптации, благодаря которым растения снижают по-
тери воды, они не могут избежать действия законов физики: если они
вынуждены во время засухи снижать транспирацию, то они должны
при этом снижать и газообмен, необходимый для фотосинтеза, а следо-
вательно, и уменьшать свою продуктивность. В некоторых тропических
областях деревья во время сухого сезона даже сбрасывают листья,
чтобы избежать чрезмерной потери воды (рис. 5.7).
ВЛИЯНИЕ НА ПРОДУКЦИЮ КОЛИЧЕСТВА
ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
В большинстве местообитаний при искусственном внесении удоб-
рений наблюдается увеличение первичной продукции. Независимо от
естественного плодородия местообитания внесенные питательные ве-
щества взаимодействуют с водой, температурой и светом, определяя
уровни продукции. Ограничительная роль питательных веществ, веро-
ятно, ощущается особенно сильно в большей части водных местообита-
ний, в частности в открытом океане, где вследствие недостатка рас-
Рис. 7.7. Корневые выросты кипарисов на осушенном болоте в Южной Каролине.
При нормальном уровне воды в болоте корневые выросты выступают над поверхностью воды,
обеспечивая газообмен между корнями и воздухом.
124
Глава 7
творенных минеральных веществ продукция гораздо ниже, чем в на-
земных местообитаниях. Обилие питательных веществ в озерах и океа-
нах зависит от апвеллинга, глубины воды, близости береговой линии и
рек, а также от характера дренирования близлежащих массивов суши.
Происходящее в последнее время усиленное удобрение внутренних
водоемов и прибрежных зон сточными водами и поверхностным стоком
с удобряемых возделываемых земель вызвало сильное увеличение про-
дукции в некоторых внутренних водоемах и в прибрежных частях мо-
ря. Более подробно это будет рассмотрено в гл. 9.
Даже кислород в определенных условиях может ограничивать про-
дукцию наземных растений. Для роста корней и протекания в них ме-
таболических процессов необходимо, чтобы в почве содержался кисло-
род. В отсутствие пористости или при полном насыщении почвы стоя-
чей водой количество доступного кислорода может опуститься ниже то-
го уровня, который необходим для поддержания роста растений. В пе-
реувлажненных почвах болот многие растения имеют специальные при-
способления, при помощи которых их корни получают кислород непо-
средственно из атмосферы. Например, у кипарисов имеются корневые
выросты, выступающие над поверхностью воды. Эти выросты создают
возможность свободного газообмена между корневой системой кипари-
сов и атмосферой (рис. 7.7).
ПРОДУКЦИЯ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Благоприятное сочетание интенсивного солнечного света, тепла и
обилия дождей делают тропики наиболее продуктивной наземной эко-
системой в расчете на единицу площади. В экосистемах умеренных и
арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи со-
кращают продуктивность. Недостаток влаги ограничивает продукцию
растений в засушливых областях, хотя свет и температура благопри-
ятствуют здесь росту растений. В пределах данного широтного пояса,
где количество света и температура мало изменяются в различных
местностях, чистая продукция непосредственно зависит от годового
количества осадков. В умеренных областях увеличение продукции начи-
нает приостанавливаться после того, как годовое количество осадков
превысит 100 см, вероятно, потому, что при этом лимитирующими фак-
торами становятся доступность питательных веществ и свет.
Экологи Уиттэкер и Лайкенс (Whittaker and Likens) произвели
недавно оценку чистой первичной продукции для репрезентативных на-
земных и водных экосистем (рис. 7.8). Их оценки основаны на много-
численных исследованиях, в которых использовалось множество разно-
образных методов, и, вероятно, их можно считать довольно близкими
к истинным значениям.
Продуктивность наземных местообитаний резко снижается от
влажных тропиков к умеренным областям; особенно резко это сниже-
ние выражено в тех местах, где климат слишком сухой или слишком
холодный для того, чтобы могли расти леса. Экосистемы болот и мар-
шей находятся на грани между наземными и водными местообитаниями,
а по продуктивности растений соответствуют тропическим лесам. Мак-
симальные уровни продукции, установленные для маршей, достигают в
год 4000 г/м2 в умеренных областях и 7000 г/м2 в тропиках. Растения,
обитающие на маршах, высокопродуктивны, так как их корни посто-
янно находятся под водой, а листья — на свету и в воздухе; тем самым
эти растения одновременно пользуются благами как водной, так и на-
земной сред. Кроме того, они в изобилии снабжаются питательными
Первичная продукция
125
Рис. 7.8. Площадь поверхности и годовая продукция главных экосистем.
Площади и первичная продукция выражены в процентах от соответствующих величин для всего
земного шара.
веществами, потому что смываемый в марши детрит быстро разлагает-
ся бактериями.
Продуктивность возделываемых земель в данной области обычно
несколько ниже продуктивности естественной растительности в той же
области, так как поля ежегодно перепахиваются и бывают оголены в
начале и в конце вегетационного сезона, когда ненарушенные естест-
венные местообитания продолжают создавать продукцию. Кроме того,
на сельскохозяйственных угодьях обычно выращивают какой-либо один
вид, который не может использовать ресурсы, предоставляемые средой,
столь же эффективно, как смесь видов с различными экологическими
потребностями.
Искусственное орошение и внесение удобрений могут повысить
урожаи сельскохозяйственных культур вдвое и втрое по сравнению со
средними величинами для всего мира. Продукция сахарного тростни-
ка— культуры, широко распространенной в тропиках, — составляет в
среднем около 1700 г/м2 в год. При интенсивной культуре на Гавайских
островах урожаи сахарного тростника превысили средние для всего
мира вдвое, а максимальная продуктивность достигла 7000 г/м2 в год.
И наоборот, плохое ведение хозяйства может привести к истощению
почвы и снижению продукции.
Чистая первичная продукция выращиваемых в умеренной зоне зер-
новых культур (пшеница, кукуруза, овес и рис), сена и картофеля ко-
леблется от 250 до 500 г/(м2-год); продуктивность сахарной свеклы
обычно вдвое выше. Приведем для сравнения оценки продуктивности,
полученные Уиттэкером и Лайкенсом, для лесов [600—2500 г/(м2-год)]
и степей Г150—1500 г/(м2-год)] умеренной зоны. Продуктивность всех
126
Глава 7
возделываемых земель, согласно данным этих авторов, варьирует от 100
до 4000 г/(м2-год), в зависимости от выращиваемой культуры, со сред*
ней 650 г/(м2-год).
ПРОДУКЦИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Открытый океан — это, в сущности, пустыня, где недостаток мине*
ральных питательных веществ — но не воды — ограничивает продуктив*
ность до 10% или даже менее продуктивности лесов умеренной зоны.
В зонах апвеллинга (где питательные вещества выносятся на поверх-
ность из глубины моря вертикальными течениями) и континенталь-
ного шельфа (где происходит активный обмен между донными осад-
ками и поверхностными водами) продукция выше, составляя в среднем
соответственно 500 и 360 г/(м2-год). Продукция мелководных эстуариев,,
коралловых рифов и прибрежных зарослей водорослей приближается
к продукции соседних наземных местообитаний, достигая в среднем
2000 г/(м2-год). Первичная продукция пресноводных местообитаний,
сходна с таковой аналогичных морских местообитаний.
Различия в продуктивности водных экосистем в значительной сте-
пени определяются доступностью питательных веществ. В пределах эв-
фотической зоны свет, по-видимому, не является лимитирующим фак-
тором. До 95% падающего излучения проникает сквозь поверхность во-
ды и может быть использовано растениями. Различия в глубине, на ко-
торую проникает свет (зависящие от прозрачности воды), оказывают
влияние на глубину, до которой может происходить фотосинтез, однако
эти различия не влияют на общую продуктивность на 1 м2 поверхности
океана. В прозрачных водах водоросли негусто рассеяны по всей тол-
ще эвфотической зоны, а в мутной воде они концентрируются ближе к
поверхности.
Температура, очевидно, не оказывает воздействия на суммарную
продуктивность морских местообитаний. У отдельных растений интен-
сивность фотосинтеза может быть подавлена низкими температурами,
тем не менее морские водоросли достигают в холодной воде такой зна-
чительной плотности, что арктические моря столь же продуктивны, как
и теплые тропические моря. Гидробиолог К. Манн (Mann) обнаружил,
что в холодных водах умеренной зоны крупные водоросли создают на
1 м2 морского местообитания такое же количество биомассы, как в
Индийском океане или в Карибском море. В Новой Шотландии продук-
тивность только одного вида — ламинарии — достигает 1500 г/(м2-год) —
продуктивность, вполне приличествующая лесу умеренной зоны!
ГОДОВАЯ ЧИСТАЯ ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ
В наиболее продуктивных местообитаниях эффективность фотосин-
теза составляет 1—2%, однако на земном шаре так много мест, в ко-
торых отсутствуют условия, оптимальные для роста растений, что лишь
0,1% всей световой энергии, падающей на поверхность Земли, ассими-
лируется растениями. Энергия солнечного света, падающего на внеш-
ние слои атмосферы Земли под прямым углом (солнечная постоянная),
равна примерно 107 ккал/(м2-год). Однако угол, под которым падает
солнечный свет, варьирует в зависимости от времени суток и времени
года, и, кроме того, за год все точки на поверхности Земли находятся
под покровом ночи в течение времени, эквивалентного шести месяцам.
Если бы суммарную энергию, достигающую внешних слоев атмосферы,
можно было равномерно распределить по поверхности Земли, то на
каждый квадратный метр пришлась бы четвертая часть солнечной по-
Первичная продукция 127
стоянкой, или 2,5-106 ккал/(м2-год). Но в действительности земная по-
верхность не получает так много солнечной энергии в течение года и
энергия эта распределяется неравномерно. Вероятно, 40% всей свето-
вой энергии, поступающей на Землю, поглощается атмосферой и пере-
излучается назад в космическое пространство в виде тепла. Кроме то-
го, часть этой энергии отражается и рассеивается частицами пыли, на-
ходящимися в атмосфере, а также поверхностями воды, горных пород
и растительности.
Количество энергии, поступающей за год в определенную мест-
ность, варьирует в зависимости от широты этой местности и от облач-
ного покрова. Местности, расположенные в умеренном поясе, обычно
получают от 2-Ю5 до 2-Ю6 ккал/(м2-год), что составляет от 2 до 20%
солнечной постоянной. Только половина этой световой энергии может
быть ассимилирована растениями; другая ее половина лежит за пре-
делами спектра поглощения растительных пигментов.
По оценке Уиттэкера и Лайкенса, общая первичная продуктивность
всего земного шара за год составляет 162-1015 г (около 730-1015ккал),
из которых две трети дают наземные местообитания. Средняя продук-
тивность наземных областей [720 г/(м2-год), или 3200 ккал/(м2-год)]
соответствует ассимиляции примерно 0,3% световой энергии, достигаю-
щей поверхности Земли. Суммарная эффективность фотосинтеза в вод-
ных местообитаниях составляет менее 25% его эффективности в назем-
ных сообществах.
Распределение продукции между основными растительными зона-
ми земного шара зависит от локальной продуктивности этих зон, кото-
рая в свою очередь определяется температурой, количеством света,,
осадков и питательных веществ, а также общей занимаемой ими пло-
щадью (рис. 7.8). Тропические леса покрывают только 5% поверхно-
сти Земли, но они дают почти 28% общей продукции. Леса умеренной
зоны и открытый океан, занимающие соответственно 2,4 и 63% поверх-
ности, дают 9,2 и 25% продукции. Хотя прибрежные участки моря
(эстуарии, заросли водорослей и рифы) занимают всего 0,4% поверх-
ности Земли, они дают 2,3% ее общей продукции и 6,7% продукции
водных местообитаний. Болота и марши также отличаются высокой
продуктивностью в сравнении с небольшой занимаемой ими площадью.
Такая продуктивность показывает, сколь важно охранять эти прибреж-
ные местообитания и не допускать их загрязнения сточными водами
или использования в качестве мест для закапывания мусора.
В этой главе мы рассмотрели основные типы первичной продукции
на Земле. Продуктивность достигает наивысшего уровня в тех местах,
где имеются в изобилии все необходимые для этого факторы — свет,
тепло, вода и минеральные питательные вещества. Уменьшение коли-
чества света и тепла снижает продукцию местообитаний по мере их
удаления от тропической зоны. В засушливых областях продукция
ограничивается, кроме того, недостатком влаги. В некоторых водных
местообитаниях, особенно в открытом океане, наиболее сильное огра-
ничивающее действие на продукцию оказывает недостаток питательных
веществ, но прибрежные участки, очень богатые питательными веще-
ствами, создают столько же, если не больше, органической продукции,
сколько близлежащие наземные сообщества.
Чистая продукция служит мерой суммарного количества энергии,
поступающего в экосистему. Эта продукция в конечном счете потреб-
ляется и рассеивается растительноядными животными, плотоядными,
которые поедают растительноядных, и бесчисленным множеством орга-
низмов-разрушителей, питающихся детритом.
8
Поток энергии в сообществе
Поступление энергии в сообщество обеспечивается процессом фо-
тосинтеза, создающим растительную биомассу — чистую первичную
продукцию. Растительноядные животные поедают растения, плотояд-
ные поедают растительноядных, другие плотоядные — этих плотоядных
и так далее через ряд звеньев, образующих в целом пищевую цепь.
Каждое звено такой пищевой цепи соответствует одному трофическому
уровню. Пищевые связи между организмами придают сообществу, че-
рез которое протекает энергия, трофическую структуру.
Поток энергии — единственная надежная валюта в экономике
функционирующей экосистемы; при помощи биомассы и численностей
можно дать лишь статическое описание сообщества, как бы застывше-
го в какой-то момент времени. Динамика сообщества описывается в
терминах происходящих в нем изменений: скоростей переноса энергии
и питательных веществ от организма к организму по пищевым цепям.
Представление об особой роли энергии как единственной экологиче-
ской валюты сильно стимулировало изучение энергетики сообщества.
В этой главе мы рассмотрим пути, по которым происходит передача
энергии в сообществе, и влияние физических условий среды на поток
энергии.
В схеме пищевой цепи, изображенной на рис. 8.1, многое чрезмер-
но упрощено по сравнению с природой. Во-первых, лишь очень немно-
гие плотоядные ограничиваются питанием на каком-то одном трофи-
ческом уровне; во-вторых, гибель многих организмов (а в случае рас-
тений— отдельных их частей) вызывается не хищниками, а иными при-
чинами и их останки поедаются детритоядными животными; в-треть-
их, большая часть энергии, ассимилированной на данном трофическом
уровне, рассеивается в виде тепла вследствие низкой энергетической
эффективности биологических процессов, а также вследствие того, что
организмы расходуют энергию не только на рост и размножение, но и
на поддержание своего существования. Энергия, «включающаяся» в
процессе роста и размножения в биомассу, т. е. в пищу следующего,
более высокого трофического уровня, соответствует лишь небольшому
проценту всей съеденной пищи.
СЛОВО О СЛОВАХ
Экологи используют много различных терминов для описания пи-
щевых связей между организмами. Такие термины обычно вводятся
для того, чтобы избежать путаницы и дать точные определения актив-
ности организмов. Но нередко это приводит к противоположным ре-
128
Поток энергии в сообществе 129
зультатам. Растения и животные отлично функционируют, несмотря на
то что виды их активности не имеют названий. Мы воспользуемся их
опытом и постараемся понять пищевые взаимоотношения внутри сооб-
щества, не пытаясь классифицировать их.
Большинство путаных терминов можно объединить в пары, члены
которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент от-
носятся к различным активностям одного и того же организма, хотя
первичными продуцентами обычно называют только зеленые растения,
а первичными консументами (потребителями)—только растительно-
ядных животных. Продукцией называют ассимиляцию веществ и вклю-
Солнце
Зеленые растения
Первичные продуценты
Растительноядные
животные
Потребители первого порядка
Хищники
Потребители второго порядка
Потребители четвертого порядка
Рис. 8.1. Упрощенная наземная пищевая цепь, показывающая последовательность тро-
фических уровней.
9—1318
130
Глава 8
чение их в организмы, т. е. рост и размножение. В зависимости от того,
используется ли при этом энергия солнечного света или химическая
энергия, заключенная в пище, говорят о продуцентах первого порядка
(первичных продуцентах) или о продуцентах второго, третьего, четвер-
того и т. д. порядка. Все продуценты являются одновременно и консу-
ментами. Как растения, так и животные, для того чтобы существовать,
должны метаболизировать ассимилированные вещества. Экологи, оче-
видно, не считают ассимиляцию солнечного света растениями за акт
потребления. Поэтому-то растительноядных животных неудачно назы-
вают первичными консументами.
Автотрофами называют организмы, превращающие неорганические
формы энергии в органические, в отличие от гетеротрофов, для кото-
рых единственным источником энергии служит органическое вещест-
во. Таким образом, автотрофы — это первичные продуценты. Зеленые
растения — фотоавтотрофы, так как они ассимилируют энергию солнеч-
ного света, а сине-зеленая водоросль Beggiatoa — частичный хежоавто-
троф, так как она может получать энергию, окисляя сероводород до
серы (стр. 113).
Растительноядными и плотоядными называют соответственно жи-
вотных, питающихся растениями и животными, хотя термин «плотояд-
ные» иногда применяют только к хищникам, питающимся мясом тепло-
кровных животных. Иногда специально выделяют насекомоядных или
рыбоядных животных. Растительноядных также делят на несколько
разных форм: нектароядных, плодоядных, щиплющих траву, обглады-
вающих ветки и кору деревьев и так далее, в зависимости от того, что
и как они едят. Хищниками называют организмы, которые пожирают
свою жертву целиком, в отличие от паразитов, которые кормятся на
живой жертве, или хозяине. А поэтому животных, поедающих семена,
можно называть хищниками, так как они уничтожают находящиеся в
семенах крошечные зародыши растений, тогда как многих из тех, кто
щиплет траву или обгладывает деревья, можно называть паразитами,
поскольку они поедают листья или почки, не убивая растение в целом.
И напротив, комаров или вампиров с равным успехом можно было бы
отнести к категории обгладывающих.
Биофагами называют организмы, которые поедают живую добычу,
в отличие от сапрофагов, которые избрали более легкий путь и кор-
мятся мертвой добычей. Сапрофагов можно также называть детрито-
ядными, как это делается в данной книге. Детритоядные виды нередко
называют въ№мн-разрушителями. Отчасти это справедливо, поскольку
детритоядные виды действительно разлагают органические соединения
на более простые неорганические соединения, однако эта функция
присуща не им одним. Все организмы метаболизируют органическую
пищу, чтобы получить необходимую им энергию, выделяя в качестве ко-
нечных продуктов двуокись углерода и воду. А поэтому все организмы
можно считать разрушителями.
ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ПИЩЕВЫЕ СЕТИ
Трофические уровни создают простую структурную основу, помо-
гающую понять поток энергии через экосистему. Нам следовало бы
иметь возможность определять трофический уровень энергии в данной
химической связи на основании того, в скольких различных соедине-
ниях она побывала после того, как была впервые создана в зеленом
растении. Однако пути, по которым поток энергии протекает через тро/-
Поток энергии в сообществе
131
Рис. 8.2. Некоторые пищевые связи в простой пищевой сети.
фическую структуру экосистемы, очень сложны, и не так-то легко про-
следить за судьбой той или иной определенной химической связи.
Многие плотоядные в тех случаях, когда их обычная добыча труд-
нодоступна, питаются плодами и другими частями растений. Некото-
рые плотоядные поедают как других плотоядных, так и растительно-
ядных. Для питания совы не имеет значения, поедает ли она расти-
тельноядных полевок или питающихся насекомыми землероек; как та,
9*
132
Глава 8
так и другая добыча представляет примерно одинаковую пищевую цен-
ность, а поимка зверьков требует одинаковой затраты усилий. Круп-
ные совы иногда едят змей или мелких куньих, которые в свою очередь
ловят мышей и землероек. Данных о питании сов растительной пищей
нет; однако известно, что лисы, которые обычно охотятся на мелких
млекопитающих, часто едят плоды. Таким образом, нет ничего необыч-
ного в том, что хищники по характеру питания относятся сразу к трем
или четырем трофическим уровням. Растения также не во всех случа-
ях бывают жертвами животных; известно несколько частично плото-
ядных видов: венерина мухоловка, саррацения, росянка. Большинство
растительноядных, однако, особенно те, которые питаются зелеными
растениями, настолько специализированы в отношении биологии пита-
ния, что не способны к потреблению животной пищи. Корова может
перемолоть своими зубами жесткий растительный материал на мелкие
куски, но она не способна схватить кролика, не говоря уже о том,
чтобы разорвать его на части (если даже допустить, что корове удаст-
ся поймать кролика!).
Разнообразие пищевых связей в пределах сообщества соединяет
виды в сложную пищевую сеть. Каждый вид питается многими видами
жертвы (рис. 8.2). Вследствие такой сложности трофические уровни
превращаются в абстрактные концепции, полезные для понимания об-
щей картины структуры экосистемы и протекающего через нее потока
энергии, но обычно совершенно бесполезные в качестве категорий, по
которым можно было бы разнести отдельные виды.
ПИРАМИДЫ ПРОДУКТИВНОСТИ,
БИОМАССЫ И ЧИСЛЕННОСТИ
Количество энергии, получаемой в процессе метаболизма на каж-
дом трофическом уровне, уменьшается по мере переноса энергии с од-
ного уровня на другой по пищевой цепи. Зеленые растения — первич-
ные продуценты — образуют наиболее продуктивный трофический уро-
вень. Менее продуктивны растительноядные животные, еще менее —
ллотоядные. Продуктивность каждого трофического уровня ограничи-
вается продуктивностью уровня, непосредственно ему предшествующе-
го. Поскольку растения и животные расходуют часть энергии на под-
держание своего существования, все меньше и меньше энергии переда-
ется в результате процессов роста и размножения каждому из выше-
лежащих трофических уровней. От 30 до 70% энергии света, ассимили-
рованной растением, расходуется им самим на поддержание своего
существования и на процессы биосинтеза. Растительноядные и плото-
ядные животные ведут более активный образ жизни, чем растения, и
расходуют еще большую часть ассимилированной ими энергии. В ре-
зультате продуктивность каждого трофического уровня обычно состав-
ляет не более 5—20% предыдущего. Относительное количество энергии,
передающейся от одного трофического уровня следующему, называет-
ся экологической эффективностью сообщества или эффективностью пи-
щевой цепи.
Если представить каждый трофический уровень сообщества в виде
блока, величина которого соответствует продуктивности данного уров-
ня, а затем поставить эти блоки друг на друга, начиная с первичных
продуцентов, то получится характерная пирамида (рис. 8.3). Структу-
ра этой пирамиды варьирует от сообщества к сообществу в зависимо-
сти от экологических эффективностей составляющих ее трофических
Поток энергии в сообществе
135
Вторичные хищники
Первичные хищники
<7
Растительноядные
жи вот н ые______
Jlfcb
Р ас т ен и я Шв
Поток энергии
Рис. 8.3. Экологическая пирамида, отражающая чистую продуктивность на каждом1
трофическом уровне экосистемы.
В данном случае экологические эффективности трофических уровней, составляющих пирамиду,,
равны 20, 15 и 10%, но эти величины в разных сообществах сильно различаются.
уровней. В частном случае, изображенном на рис. 8.3, эти эффективно-
сти составляют 20, 15 и 10%. Продукция растительноядных составляет
20% продукции растений; продукция плотоядных первого порядка —
15% продукции растительноядных и только 3% продукции растений;
продукция плотоядных второго порядка — только 0,3% продукции рас-
тений. Эти величины, возможно, чересчур высоки по сравнению с тем,,
что наблюдается на самом деле в большинстве естественных сообществ,,
однако они иллюстрируют наблюдаемое повсеместно уменьшение коли-
чества доступной энергии с повышением трофического уровня.
Уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождает-
ся уменьшением биомассы и численности особей на каждом трофиче-
ском уровне, хотя не существует никаких энергетических законов, ко-
торые бы препятствовали изменениям в обратном направлении. В боль-
шинстве наземных сообществ пирамида биомассы сходна с пирамидой
продуктивности. Если собрать все организмы, обитающие на каком-
нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех пря-
мокрылых и копытных, питающихся этими растениями. Вес этих рас-
тительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и
крупных кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а
эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищ-
ников, если таковые имеются. Один лев весит довольно много, но львы
встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м2,
окажется ничтожным.
В водных планктонных сообществах пирамида биомассы иногда
бывает перевернута вверх дном. Водоросли должны быть более продук-
тивны, чем крошечные животные, которые ими питаются; законы энер-
гетики не должны нарушаться. Но фитопланктон иногда потребляется
с такой быстротой, что его численность удерживается растительнояд-
ным зоопланктоном на низком уровне. Интенсивное выедание снижает
биомассу фитопланктона, но продуктивность водорослей настолько ве-
лика, что при наличии оптимальных условий для роста они нередко
могут обеспечивать пищей популяцию растительноядных животных,,
превосходящую их по биомассе.
Пирамида численностей еще менее устойчива, чем пирамида био-
массы. Патогенные микроорганизмы (например, паразитические бак-
134
Глава 8
терии и простейшие), комары, муравьи и другие, несомненно, более
многочисленны, чем организмы, на которых они кормятся, несмотря
на то что все вместе они весят меньше, чем их хозяева или их жертвы.
На одном дереве могут жить многие тысячи тлей, гусениц и других ра-
стительноядных насекомых.
ДЕТРИТНЫЙ ПУТЬ ПОТОКА ЭНЕРГИИ
Многие экологи приписывают особую роль организмам, потребля-
ющим мертвый растительный и животный материал. Нередко высказы-
вается мнение, что эти детритоядные организмы обеспечивают разло-
жение мертвых органических остатков, которые в противном случае
накапливались бы в среде, и высвобождают заключенные в этих остат-
ках питательные вещества, так что они могут быть вновь использованы
растениями. Детритоядные организмы и в самом деле выполняют в
экосистеме эту функцию, но подобный взгляд на их особую роль в со-
обществе неприемлем по двум причинам.
Во-первых, как мы видели, все организмы «разрушают» органиче-
ское вещество. Наземные животные потребляют от 20 до 200 г пищи
на каждый грамм создаваемой массы тела. Остальная пища метабо-
лизируется и используется в качестве источника энергии. Необходимые
минеральные и другие питательные вещества удерживаются и вклю-
чаются в ткани тела, но большая часть заглатываемой пищи возвра-
щается в среду в виде неорганических соединений: двуокись углерода
и вода выдыхаются; вода и различные минеральные соли выделяются
с потом и мочой.
Во-вторых, роль детритоядных организмов в общем функциониро-
вании экосистемы ничем не отличается от роли любых других организ-
мов. Отдельные особи детритоядных организмов получают энергию и
питательные вещества с пищей точно так же, как растительноядные
или плотоядные животные. И подобно всем другим организмам, детри-
тоядные выделяют неперевариваемые остатки, продукты распада и из-
быток минеральных веществ, которые они не могут использовать. Де-
тритоядные поедают отбросы экосистемы по той же самой причине, по
какой растительноядные и плотоядные потребляют свежую пищу: для
того чтобы существовать; как говорится, о вкусах не спорят.
К детритоядным организмам относятся такие разнообразные виды,
как крабы, грифы и другие падальщики,— их пища, еще недавно быв-
шая живой, мало отличается от живой добычи, которую поедают
хищники,— а также бактерии и грибы, биохимически специализирован-
ные к потреблению определенных органических материалов и отбро-
сов, которые особенно трудно переваривать большинству организмов.
С точки зрения использования энергии детритоядные организмы
не слишком сильно отличаются от консументов других типов. В одних
сообществах детритоядным легче поживиться, в других — труднее.
Как мы увидим ниже, наземные растения продуцируют большие ко-
личества неперевариваемой опорной ткани, которая после их отмира-
ния в основном потребляется организмами-разрушителями, обитаю-
щими в почве. Более 90% чистой первичной продукции леса потреб-
ляется детритоядными организмами и менее 10%—растительноядны-
ми. Водяные растения лучше перевариваются растительноядными
животными, и соответственно детритный путь энергии играет в водной
среде менее важную роль.
Поток энергии в сообществе
135
ОТДЕЛЬНОЕ ЗВЕНО ПИЩЕВОЙ ЦЕПИ
После того как пища съедена, заключенная в ней энергия направ-
ляется в организме по ряду различных путей (рис. 8.4). Пища не пе-
реваривается и не ассимилируется вся целиком. Большинство живот-
ных не может переварить шерсть, перья, наружные скелеты насекомых,
хрящи и кости, содержащиеся в животной пище, и целлюлозу и лигнин
растительной пищи. Эти материалы либо выводятся наружу в экскре-
ментах, либо отрыгиваются в виде погадок — комочков непереварен-
ных остатков. Некоторые из выделяемых непереваренных остатков,
проходя по организму, остаются относительно неизмененными по хими-
ческому составу, однако почти все они фрагментированы в результате
механического разрушения пищи при пережевывании, а также при со-
кращении мышц желудка и кишечника, что облегчает их потребление
детритоядными организмами.
Организмы используют большую часть энергии, ассимилируемой
ими с пищей, для удовлетворения своих потребностей — для выполне-
ния разнообразной работы, для роста и размножения. Ввиду низкой
эффективности биологического превращения энергии значительная
часть энергии, получаемой в результате метаболизма, не используется,
а теряется, рассеиваясь в виде тепла. В этом отношении живые орга-
низмы мало отличаются от машин, созданных человеком. В автомо-
бильном двигателе большая часть заключенной в бензине энергии те-
ряется в виде тепла, а не превращается в энергию движения. В есте-
ственных сообществах энергия, использованная на совершение работы
или рассеянная в виде тепла, не может быть потреблена другими орга-
низмами и совершенно утрачивается для экосистемы.
Белки создают особые метаболические проблемы, поскольку они
содержат азот. Избыточный азот, остающийся после удовлетворения
всех насущных потребностей организма и потребностей роста, выде-
ляется в виде аммиака у большинства водных организмов и в виде
мочевины и мочевой кислоты у большинства наземных животных. Та-
Энергия, доступная потребителям
Рис. 8.4. Распределение энергии в пределах одного звена пищевой цепи.
136
Глава 8
ким образом, с выделенными азотистыми продуктами обмена организ-
мы теряют некоторое количество потенциальной химической энергии.
Однако, поскольку эти конечные продукты обмена могут быть метабо-
лизированы специализированными микроорганизмами, они включаются
в пищевые цепи на уровне детритоядных. В гл. 9 круговорот азота в
экосистеме будет рассмотрен более подробно.
Ассимилированная энергия, которая не теряется в процессах ды-
хания и выделения, может быть использована для синтеза новой био-
массы в результате роста и размножения. Популяции теряют некото-
рую часть своей биомассы вследствие гибели особей, болезней или
ежегодного опадения листвы; эта биомасса включается затем в детрит-
ные участки пищевой цепи. Остальная биомасса в конечном счете пот-
ребляется растительноядными или хищниками, и, таким образом, за-
ключенная в ней энергия передается на следующий, более высокий
трофический уровень в сообществе.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ
Движение энергии через сообщество зависит от эффективности, с
которой организмы потребляют свои пищевые ресурсы и превращают
их в биомассу. Эта эффективность называется эффективностью пище-
вой цепи или экологической эффективностью. Экологические эффектив-
ности определяются как внутренними, физиологическими, характери-
стиками организмов, так и их внешними, экологическими, взаимоотно-
шениями со средой. Для того чтобы понять биологическую основу эко-
логической эффективности, надо разобрать отдельное звено пищевой
цепи на его составные части (рис. 8.5). Экологическая эффективность
зависит от эффективностей трех главных ступеней в потоке энергии:
эксплуатации, ассимиляции и чистой продукции (табл. 8.1). Произве-
дение эффективности ассимиляции и эффективности чистой продукции
дает эффективность общей продукции — процент заглоченной пищи,
превращенной в биомассу консумента. Произведение эффективностей
эксплуатации и общей продукции дает эффективность пищевой цепи
или экологическую эффективность — процент содержащейся в жертве
«пищевой» энергии, превращенной в биомассу консумента.
Разбивка на категории — акт распределения природы по системе
полочек, весьма вычурной и зачастую противоестественной, — нередко
создает больше непреодолимых препятствий, вместо того чтобы спо-
собствовать разрешению концептуальных проблем. Экологические
эффективности не составляют исключения. В данном случае отрыгну-
тая и выделенная энергия — это прямоугольные колышки, которые мы
ТАБЛИЦА 8.1 Определения энергетических эффективностей
1. Эффективность _ Заглатывание пищи
эксплуатации Продукция жертвы
2. Эффективность ассимиляции _ Ассимиляция Заглатывание
3. Эффективность чистой продукции Продукция (рост и размножение) Ассимиляция
4. Эффективность общей продукции = (2). (3) = Продукция Заглатывание
5. Экологическая эффективность = (1)•(2)•(3) = Продукция консумента Продукция жертвы
Поток энергии в сообществе
137
I Эффективность
f использования
Эффективность
ассимиляции
Эффективность
f чистой
I продукции
Экологическая
I эффективность
( или эффективность
пищевой цепи
Эффективность
^бщей
продукции
Рис. 8.5. Схема распределения энергии в пределах одного звена пищевой цепи и энер-
гетические эффективности, связанные с каждым метаболическим этапом в организме.
Детрит, продуцируемый в результате выбрасывания и выделения неперевариваемых остатков пи-
щи, остается на трофическом уровне жертвы и может потребляться другими организмами.
пытаемся воткнуть в круглые дырки. К какому трофическому уровню
следует относить отрыгнутый и выделенный детрит? Если отнести его
к трофическому уровню жертвы, то его придется рассматривать как не-
использованную энергию и включать в эффективность использования.
Если же отнести этот детрит к трофическому уровню консумента, то
его придется включать в эффективность общей продукции, что при-
ведет к увеличению общей экологической эффективности. Большинство
экологов выделяет детрит в самостоятельную пищевую категорию, не
принадлежащую ни к одному из трофических уровней, или же совер-
шенно игнорирует эту проблему.
Однако прежде всего энергетические эффективности в том виде, в
каком их формулируют экологи, соответствуют определенным количе-
ствам, которые легко измерить. Концепции нередко создаются из чи-
сто практических соображений. Но изучение превращений энергии рас-
тениями и животными действительно позволяет получить представле-
ние об основах экологической эффективности и трофической структуры
сообщества.
Растения — страшные хищники. Быть может, следовало бы гово-
рить, что свет — весьма трудно уловимая жертва. Свет может пройти
сквозь лист, его могут поглотить не те молекулы, или же он может бы-
стро превратиться в тепло и исчезнуть, прежде чем растение сумеет
обуздать его энергию. Как одна из форм энергии свет так сильно отли-
чается от молекул органических веществ, что эффективность превра-
щения световой энергии в химическую мала. Но после того, как энер-
гию света удалось взнуздать, растения могут эффективно использовать
ее для создания продукции.
Животные сталкиваются с другими проблемами. После того как
они схватили свою жертву—или отправили ее в рот,— им не нужно,
чтобы эффективно ассимилировать заключенную в ней энергию, пере-
водить ее из одной формы в другую — достаточно лишь перестройки
химических связей. Однако животные расходуют так много энергии на
138
Глава 8
поддержание своих хрупких — по сравнению с растениями — тел и на
преследование жертвы, что лишь относительно небольшая доля асси-
милированной энергии превращается в конечном счете в продукцию.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
Поглощение света зелеными растениями — одна из форм заглаты-
вания, и поэтому ее можно использовать в качестве основы для вычис-
ления энергетической эффективности трофического уровня растений.
Вероятно, от 20 до 30% всего света, достигающего поверхности земли в
продуктивных местообитаниях, поглощается зелеными растениями.
Большая часть остального света либо отражается, либо поглощается
голой землей и водой. Поскольку лишь незначительная доля поглощен-
ной растениями энергии включается в биомассу, эффективность общей
продукции обычно составляет менее 2%.
Большая часть световой энергии, поглощенной растениями, непо-
средственно превращается в тепло и теряется в результате переизлу-
чения, конвекции или транспирации. В своем классическом изучении
энергетических соотношений на кукурузном поле Трансо (Transeau) оп-
ределил, что только 1,6% световой энергии, падающей на это поле,
ассимилировалось в результате фотосинтеза. Вся остальная энергия
либо превратилась в тепло (54%), либо была поглощена водой в поч-
ве или в листьях в процессе испарения и транспирации 38 см осадков,
выпавших в виде дождя в течение вегетационного сезона (44,4%).
В природе при наличии подходящих условий растения превращают в
химическую энергию 1—2% поглощенного света, однако в лаборато-
рии, создав наиболее благоприятные условия, можно довести эффектив-
ность фотосинтеза до максимальной — 34%.
Растения расходуют относительно меньше ассимилированной энер-
гии на поддержание своего существования, чем животные, потому что
они не передвигаются с места на место, им не приходится заботиться
о сохранении температуры тела на постоянном уровне и они непрерыв-
но «питаются» в течение всего светлого времени суток. Оценки эффек-
тивности чистой продукции растений варьируют от 30 до 85% в зави-
симости от местообитания (табл. 8.2). Быстрорастущая растительность
умеренных зон, будь то естественные луга, посевы или водные расте-
ния, обладает довольно однородной и высокой эффективностью пер-
вичной продукции (75—85%). Для тропической растительности харак-
терны более низкие эффективности. Причина низкой эффективности
чистой продукции в тропических водных сообществах (40—50%) не-
ясна. Яркий свет насыщает фотосинтетический аппарат и, вероятно,
снижает интенсивность фотосинтеза, не снижая интенсивности дыха-
ния. Высокая температура также ускоряет дыхание растений в боль-
шей степени, чем она ускоряет фотосинтез. Возможно, что сочетание
этих факторов в тропических водах повышает интенсивность дыхания
относительно интенсивности фотосинтеза и тем самым снижает эффек-
тивность чистой продукции.
Эффективность чистой продукции во влажных тропических лесах
также невысокая и составляет, вероятно, примерно 30% (измерения
продуктивности леса крайне затруднительны, и большую часть опуб-
ликованных данных следует считать весьма приблизительными). Раз-
личия в энергетической эффективности наземных местообитаний при-
мерно соответствуют различиям в соотношении фотосинтезирующей и
опорной ткани у разных растений. У лесных деревьев листья состав-
ляют от 1 до 10% надземной биомассы, у кустарников — от 20 до 60%,
а у большинства травянистых растений — свыше 80%. Нефотосинтези-
Поток энергии в сообществе 139
ТАБЛИЦА 8.2. Эффективность чистой продукции (отношение чистой первичной
продукции к общей первичной продукции) некоторых растений
и растительных сообществ
Растительное сообщество Местность (штат) Эффективность чистой продукции,
Наземные
Многолетние травы и злаки Мичиган 85
Кукуруза Огайо 77
Люцерна — 62
Дубовый и сосновый лес Нью-Йорк 45
Тропические луга — 55
Влажный тропический лес — 30
Водные
Ряска Миннесота 85
Водоросли » 79
Придонные растения Висконсин 76
Фитопланктон » 75
Сообщество Саргассова моря Тропическая часть Атлантического океана 47
Сообщество Силвер-Спринге Флорида 42
рующие живые части растений дышат, хотя наружная кора и сердце-
вина стволов и ветвей не дышат. Значительный вклад в дыхание расте-
ний, несомненно, вносят корни.
Если соотношение между фотосинтезирующей и опорной тканью
определяет эффективность чистой продукции, то у молодых растений,
которые еще не успели образовать обширную опорную или корневую
систему, эффективность должна быть выше, чем у крупных зрелых
растений. Сравнительные данные для различных типов растительности
подтверждают эту гипотезу. Дальнейшие доводы в ее пользу получе-
ны при изучении сезонных изменений эффективности чистой продукции
поля, засеянного леспедецей (одним из представителей бобовых).
Энергетическая эффективность снижалась от 75% в апреле до 15% в
августе, параллельно аналогичному снижению скорости роста и уве-
личению относительной доли корней и стеблей в общей биомассе.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЖИВОТНЫХ
Эффективность ассимиляции изменяется в зависимости от состава
пищи животных. В частности, пища животного происхождения перева-
ривается легче, чем растительная пища. Эффективность ассимиляции у
хищных видов составляет от 60 до 90% потребленной пищи, причем
виды, питающиеся насекомыми, стоят на нижнем конце этого ряда, а
виды, питающиеся мясом и рыбой,— на верхнем. Жесткий хитиновый
наружный скелет, составляющий значительную часть веса у многих
видов насекомых, не переваривается, что снижает эффективность ас-
симиляции у животных, которые питаются насекомыми.
Большое влияние на питательную ценность растительной пищи
оказывает относительное содержание в ней целлюлозы, лигнина и дру-
гих неперевариваемых материалов. Стволы и ветви деревьев состоят
главным образом из целлюлозы и лигнина, в которых нет азота и мно-
гих необходимых минеральных веществ. Жуки-сверлильщики, питаю-
140
Глава 8
Рис. 8.6. Соотношение эффективностей ассимиляции и чистой продукции для ряда
животных.
Белые кружки — водные, а черные кружки — наземные пойкилотермные животные; треугольни-
ки — наземные гомойотермные; цифры на кривых указывают эффективности общей продукции.
щиеся деревянистыми частями растений, либо очень медленно растут,
либо поедают неодревесневшие живые клетки, лежащие непосредст-
венно под корой.
Листья содержат 2—4% белка и, таким образом, служат более
подходящей пищей для растительноядных животных, хотя растения
выработали много механизмов для защиты своих листьев, в том числе
разнообразные токсины. В листьях дуба и ряда других деревьев содер-
жатся таннины, препятствующие перевариванию заключенных в этих
листьях белков растительноядными животными. Семена — наиболее
привлекательная растительная пища, потому что они содержат все ве-
щества, необходимые для начала роста растения, и в то же время пред-
ставляют собой полноценный корм для поддержания существования
растительноядных животных. Сосновые орешки, например, содержат
около 50% масел, 30% белка и 5% сахаров.
Эффективность ассимиляции у растительноядных животных соот-
ветствует питательным свойствам их пищи, достигая 80% при поеда-
нии семян, 60% при поедании молодой листвы, 30—40% при поедании
более старых листьев и 10—20% и даже менее при поедании древеси-
ны (в зависимости от степени ее разложения).
Эффективность чистой продукции у животных находится в обрат-
ной зависимости от их активности. Деятельность, направленная на под-
держание существования, и продукция тепла у теплокровных живот-
ных требует расхода энергии, которая могла бы быть использована на
рост и размножение. У наземных теплокровных животных в состоянии
активности эффективность чистой продукции низкая: у птиц менее 1%,
потому что они постоянно находятся в состоянии высокой активности;
у мелких млекопитающих с высокой скоростью размножения (напри-
мер, у кроликов и мышей)—до 6%. Человек поддерживает эффектив-
ность чистой продукции крупного рогатого скота на столь высоком
уровне, как 11%, забивая животных вскоре после завершения роста
Поток энергии в сообществе 141
или даже раньше. Менее подвижные холоднокровные животные, осо-
бенно животные, живущие в воде, затрачивают до 75% ассимилиро-
ванной ими энергии на рост и размножение, что приближается к мак-
симальной биохимической эффективности роста.
Эффективность продукции биомассы в пределах одного трофиче-
ского уровня (эффективность общей продукции) представляет собой
произведение эффективности ассимиляции и эффективности чистого ро-
ста (рис. 8.6). Эффективность общей продукции у нескольких тепло-
кровных наземных животных превышает 5%, а у немногих птиц и круп-
ных млекопитающих не достигает 1%. Эффективность общей продук-
ции у насекомых лежит в пределах от 5 до 15%, а у некоторых водных
животных превышает 30%. Эффективность чистой продукции нахо-
дится в обратной зависимости от эффективности ассимиляции, особен-
но у водных животных, однако экологи пока не понимают в полной
мере, на чем основана такая зависимость.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
Эффективность превращения энергии на данном трофическом
уровне (эффективность общего роста) не позволяет полностью описать
поток энергии от одного уровня к другому. Необходимо учитывать так-
же эффективность использования консументами своих пищевых ресур-
сов. Если в экосистеме не происходит постоянного накопления органи-
ческого материала, то эффективность использования на каждом тро-
фическом уровне, включая детритоядных, отражает всю чистую
продукцию нижележащего трофического уровня. Исключение из этого
правила составляют торфяные болота: значительная доля продукции
растений опускается на дно болота, где кислые анаэробные условия
препятствуют ее распаду. Однако большая часть экосистем характе-
ризуется стационарными условиями, в которых вся продукция в конеч-
ном счете поглощается или выносится из системы ветром или водой.
Поток энергии от одного трофического уровня к другому и так да-
лее представляет собой сумму потоков, связанных с активностью пита-
ния многих видов. Отдельные популяции обычно потребляют лишь не-
большую часть наличных пищевых ресурсов. Наиболее эффективны в
этом отношении плотоядные, семеноядные и водные растительноядные;
некоторые самые обычные виды потребляют от 10 до 100% доступной
им пищи. Наземные растительноядные обычно поедают лишь 1—10%
зеленой растительности.
Охота за разными видами жертвы происходит с различным успе-
хом. Исследование, проведенное в провинции Альберта (Канада), по-
казало, что краснохвостые канюки летом вылавливают от 20 до 60%
локальной популяции сусликов, но только 1% американских зайцев-
беляков и 1—3% воротничковых рябчиков. Другие хищники — лисы,
куницы, совы, змеи — также охотятся на эти же самые виды жертв и
обеспечивают перенос их биомассы на следующий трофический уро-
вень. Те особи растений и жертвы, которые избежали уничтожения рас-
тительноядными и хищниками, в конце концов гибнут, и их химическая
энергия поступает на следующий трофический уровень по детритному
пути.
Неудача одного хищника означает удачу другого, однако относи-
тельная эффективность питания консументов оказывает влияние на два
важных аспекта энергетики сообщества: на количество энергии, кото-
рое передается в экосистеме по детритному пути, и на продолжитель-
ность времени, в течение которого энергия находится в данной системе,
прежде чем она рассеивается в форме тепла.
142
Глава 8
ДЕТРИТНЫЙ ПУТЬ В ЭКОСИСТЕМЕ
Детритоядные виды поглощают остатки мертвых растений и жи-
вотных, непереваренный или частично переваренный материал, выде-
ляемый в виде экскрементов, и выделяемые азотсодержащие конечные
продукты метаболизма белков — иными словами, любой неживой ор-
ганический материал, который можно метаболизировать для извлече-
ния энергии. Питание детритоядных организмов находится в обратной
зависимости от перевариваемости свежей пищи. В планктонных вод-
ных сообществах детритоядные организмы играют менее важную роль,
чем в наземных сообществах, где они потребляют до 90—95% всей
чистой первичной продукции.
Обычно в качестве детритоядных членов естественных сообществ
внимание привлекают крупные падальщики, как, например, грифы и
вороны на суше и крабы в море, однако большую часть мертвого орга-
нического вещества поглощают малозаметные организмы, такие, как
черви, клещи, бактерии и грибы, которые кишмя кишат под лесной
подстилкой и в непривлекательных на вид осадках на дне рек, озер
и морей.
Из всех сообществ, основанных на детрите, вероятно, наиболее
хорошо изучены организмы, потребляющие лиственный опад и ветки,
составляющие лесную подстилку. В широколиственном лесу раститель-
ноядные организмы потребляют менее 10% продукции, если не считать
нашествий таких насекомых, как непарный шелкопряд, уничтожающий
всю листву. Остальная продукция ежегодно опадает на землю в ви-
де сухих листьев и веток или же накапливается в корнях, стволах и
ветвях, где она недоступна для консументов до тех пор, пока дерево в
конце концов не отомрет.
Разложение лиственного опада происходит тремя способами:
1) вымывание растворимых минеральных веществ и малых органиче-
ских молекул из листьев водой; 2) потребление листьев крупными де-
тритоядными организмами (многоножки, дождевые черви, мокрицы и
ИАСОНДЯФМА
Месяцы
Рис. 8.7. Разложение листовых пласти-
нок разными детритоядными организ-
мами.
Листья помещали в сетки с ячейками диамет-
ром 0,5 мм (кривая /) или 7 мм (кривая II).
Сквозь маленькие отверстия могли проникать
бактерии, грибы и мелкие членистоногие, но
сквозь них не проходило большинство таких
крупных детритоядных, как дождевые черви
и многоножки.
другие беспозвоночные); 3) оконча-
тельное разложение органических
соединений до неорганических спе-
циализированными бактериями и
грибами.
От 10 до 30% веществ, содер-
жащихся в свежеопавших листьях,
растворяются в холодной воде;
большая часть этих веществ быст-
ро удаляется из подстилки вымыва-
нием. При дальнейшем разложении
подстилки микроорганизмами обра-
зуется много малых органических и
неорганических молекул, которые
также вымываются, если их не ус-
пели ассимилировать детритоядные
организмы.
Роль крупных организмов в
разложении лиственного опада бы-
ла установлена экспериментально:
пробы листьев помещали в сетки,
ячейки которых были достаточно
велики, чтобы сквозь них могли
проходить микроорганизмы и такие
Поток энергии в сообществе
143
Рис. 8.8. Трутовики ускоряют разложение ствола упавшего дерева.
Образования на поверхности коры — это плодовые тела гриба, гифы которого прорастают в тол-
щу ствола, медленно переваривая его.
мелкие членистоногие, как клещи и ногохвостки, но слишком малы для
крупных членистоногих и дождевых червей (рис. 8.7). При этом оказа-
лось, что крупные детритоядные ассимилируют не более 30—45% энер-
гии, заключенной в лиственном опаде, и еще менее того — из древеси-
ны. Тем не менее они ускоряют разложение подстилки микроорганиз-
мами, перемалывая листья в своих пищеварительных трактах, размель-
чая подстилку и создавая новые поверхности для питания микроорга-
низмов.
Листья деревьев разных видов разлагаются с различной скоро-
стью, зависящей от их состава. В восточной части штата Теннесси поте-
ря веса листьями в течение первого года после их опадения варьирует
от 64% У шелковицы до 39% У дуба, 32% У сахарного клена и 21% У
бука. Иглы сосны и других хвойных также разлагаются медленно. Эти
различия между видами в значительной степени зависят от содержа-
ния лигнина в их листьях. Лигнин — вещество, придающее дереву мно-
гие из его структурных качеств, и оно переваривается даже с большим
трудом, чем целлюлоза. Иглы хвойных деревьев обычно содержат 20—
30% лигнина, а листья широколиственных видов—15—20%.
В связи с устойчивостью некоторых типов растительной подстил-
ки, особенно древесины, становится ясной важнейшая роль грибов как
детритоядных организмов. Хорошо знакомые всем нам шляпочные
грибы и трутовики — это лишь плодовые тела, образуемые основной
массой гриба, находящейся глубоко в подстилке или в древесине (рис.
8.8). У большинства грибов имеется мицелий — обширная сеть ните-
видных гиф, способных проникать в деревянистые клетки тех частей
растительной подстилки, куда не могут проникнуть бактерии. Кроме
того, грибы вырабатывают ферменты и кислоты, выделяя их непосред-
ственно в субстрат, и тем самым способны переваривать органическое
вещество даже на расстоянии. Гифы грибов подобны сварочной го-
релке— они внедряются глубоко в древесину, открывая путь бактериям
144
Глава 8
и другим микроорганизмам. Грибы особенно многочисленны в лесной
подстилке, с которой трудно справляться более крупным детритоядным
организмам, а в тех местах, где дождевые черви и крупные членистоно-
гие размельчают детрит, более многочисленны бактерии.
ВРЕМЕННАЯ ШКАЛА ПОТОКА ЭНЕРГИИ
Растения обладают рядом качеств, препятствующих их перевари-
ванию животными, что замедляет прохождение ассимилированной
энергии по экосистеме. Для данного уровня продуктивности транзитное
время, т. е. время, затрачиваемое на перенос энергии в данном сооб-
ществе, и запасание химической энергии в живой биомассе и детрите
непосредственно связаны между собой: чем больше время переноса,
тем больше накапливается живой и мертвой биомассы. Запасание энер-
гии в экосистеме имеет важное значение для стабильности биологиче-
ского сообщества и его способности противостоять разного рода воз-
мущениям.
Среднее время переноса энергии в живых организмах, входящих в
состав данного сообщества, равно энергии, запасенной в этой системе
в виде биомассы, деленной на скорость потока энергии через систему,
или
Биомасса (г/м2) ___
Время переноса (годы) — Чистая продуктивность [г/(м2-год)] *
(Время переноса, определяемое этим отношением, иногда называют
коэффициентом накопления биомассы.) Согласно Уиттэкеру и Лайкен-
су, влажные тропические леса продуцируют в среднем 2000 г сухого
вещества на 1 м2 площади в год и их живая биомасса составляет в
среднем 45 000 г/м2. Подставив эти величины в уравнение для среднего
времени переноса, получим 22,5 года (45 000/2000). Значения среднего
времени переноса для ряда экосистем, приведенные в табл. 8.3, варь-
ируют от более чем 20 лет для лесных наземных сред до менее 20 дней
в водных планктонных сообществах. Эти цифры представляют собой,
однако, недооценку общего времени переноса энергии в данной экоси-
стеме, потому что в них не учитывается накопление в подстилке мерт-
вого органического материала.
ТАБЛИЦА 8.3. Среднее время переноса энергии в живой растительной биомассе
(отношение биомассы к чистой первичной продукции) для некоторых экосистем
Экосистема Чистая первичная продукция, Г/(м2-ГОД) Биомасса, Г/м2 Время переноса, годы
Тропический дождевой лес 2000 45 000 22,5
Листопадный лес умеренной зоны 1200 30 000 25,0
Бореальный лес 800 20 000 25,0
Степи умеренной зоны 500 1 500 3,0
Кустарники пустыни 70 700 10,0
Болота и марши 2500 15 000 6,0
Озера и реки 500 20 0,04 (15 дней'
Заросли водорослей и рифы 2000 2 000 1,0
Открытый океан 125 3 0,024 (9 дней]
Поток энергии в сообществе
145
Относительное количество метки
Рис. 8.9. Накопление радиоактивного фосфора, которым метили растения, в организме
животных, находящихся на разных трофических уровнях.
Эксперимент проводился в экосистеме старой залежи. / — сверчки; II — муравьи; III — кобылки;
/V — пауки; V — улитки; VI — жужелицы.
Оценку времени переноса или времени пребывания энергии в на-
копленной подстилке можно получить при помощи выражения, анало-
гичного предыдущему:
Накопление подстилки (г/м2)
Время переноса (годы) — £КОрОСТЬ опада в подстилку [г7(м2 • год) ] ’
Среднее время переноса для энергии варьирует от минимального,
равного 3 месяцам, во влажных тропических лесах, до 1—2 лет в сухих
и горных тропических лесах, 4—16 лет в сосновых лесах на юго-во-
стоке США и до более чем 100 лет в хвойных лесах, растущих на го-
рах. Высокие температуры и обилие влаги в низменных тропических
областях создают оптимальные условия для быстрого разложения.
Ввиду того что большая часть энергии, ассимилированной в лесных
сообществах, рассеивается детритоядными организмами (большая
часть дерева недоступна растительноядным животным по ряду причин,
о которых мы уже говорили), для получения полной оценки времени
пребывания ассимилированной энергии в экосистеме среднее время пе-
реноса энергии в подстилке следует добавить к времени ее переноса
в живой растительности.
Более прямые оценки скорости потока энергии можно получить,
используя радиоактивные метки. Непосредственно проследить за пото-
ком энергии невозможно, однако, введя радиоактивную метку в орга-
ническое соединение, в котором заключена энергия, можно проследить
за его перемещениями. При этом растения (или воду — при изучении
10-1318
146
Глава &
Фильтраторы
МОШКИ (Simulium)
Ручейники (Hydropsiche)
Соскребающие перифитон
Поденки (Ephemerella)
Всеядные
Веслоногие (Gammarus)
Ручейники (Brachycentrus)
Детритоядные
ВеснЯНКИ (Pteronarcys)
Минога (Entosphenus)
Гептагениида (Hexagenia)
Хищники
Коридалы (Nigronia)
Бекасницы (Atheryx)
Форель (Salmo)
Подкаменщик (Cottus)
Среднее время накопления, дни
Рис. 8.10. Среднее время, необходимое для накопления максимального количества ра-
диоактивного фосфора у разных членов речной экосистемы после добавления в воду
этого индикатора.
водной системы) метят каким-нибудь радиоактивным изотопом, обычно'
32Р, используемым в виде раствора фосфата. Затем через определен-
ные промежутки времени после введения метки берутся выборки вида-
консумента и исследуются с помощью счетчика излучения.
Ю. Одум (Е. Odum) и его сотрудники в университете штата
Джорджия проследили за переносом радиоактивного фосфора от ком-
понента к компоненту в сообществе залежи. Они пометили доминиру-
ющий вид растений (Heterotheca), поместив капельки раствора фосфа-
та, содержащего ^Р, непосредственно на листья, а затем на протяже-
нии пяти недель через каждые несколько дней собирали на поле вы-
борки насекомых, улиток и пауков (рис. 8.9). Некоторые растительно-
ядные животные, в особенности сверчки и муравьи, начали накапли-
вать радиоактивный фосфор через несколько дней после его нанесения
на растения, а через две недели его содержание у этих насекомых до-
стигло максимума. У других растительноядных насекомых и улиток
максимальные количества были обнаружены через 2—3 нед. У жи-
вущих на земле детритоядных насекомых (жужелиц, чернотелок и не-
которых прямокрылых) и хищных пауков максимальное накопление
метки наблюдалось не ранее чем через три недели после начала экспе-
римента. Таким образом, фосфорная метка обнаруживалась сначала
у растительноядных видов, а затем у детритоядных и хищников, как
того, несомненно, и ожидали исследователи.
Перемещение радиоактивного фосфора от одного члена сообщест-
ва залежи к другому дает некоторое представление о времени, необхо-
димом меченым соединениям для достижения различных трофических
уровней. Большая часть энергии, ассимилированной на каком-либо
Поток энергии в сообществе 147
трофическом уровне, рассеивается в процессе дыхания, прежде чем она
дойдет до следующего уровня. Поэтому время пребывания в экосисте-
ме для энергии, рассеиваемой при дыхании, короче, чем для энергии,
заключенной в пище, которая в конце концов достигает высших трофи-
ческих уровней. Перенос энергии с одного уровня на другой, осущест-
вляемый растительноядными насекомыми, занимает в среднем несколь-
ко недель. Однако основная часть растительной продукции в наземных
сообществах не потребляется растительноядными организмами, а запа-
сается и потребляется детритоядными в течение длительного времени.
Минимальная оценка среднего времени переноса энергии в степях уме-
ренной зоны, вычисленная как отношение биомассы к чистой первич-
ной продукции, составляет примерно три года (табл. 8.3).
Эксперимент с радиоактивными индикаторами, проведенный на не-
большой речке в штате Мичиган, в которой живет форель, дал резуль-
таты, аналогичные полученным Одумом при изучении сообщества за-
лежи. В речку в определенном месте добавляли радиоактивный фос-
фат, а затем на протяжении двух месяцев регистрировали его
накопление в растениях и животных вниз по течению от этого места.
Среднее время, за которое каждая популяция накапливала максималь-
ную концентрацию радиоактивного фосфора, колебалось от нескольких
дней для водных растений до 1—2 нед для фильтраторов и других рас-
тительноядных животных, 3—4 нед для всеядных, 4—5 нед для детри-
тоядных и от 4 нед до более чем 2 мес для большинства хищников
(рис. 8.10). Эти результаты позволяют считать, что большая часть
энергии, ассимилированной в водных экосистемах, рассеивается за не-
сколько недель, хотя небольшая ее часть может задерживаться на не-
сколько месяцев в пищевой цепи, в которую входят хищники, и, воз-
можно, даже на несколько лет — в осадках органического вещества на
дне рек и озер.
ЭНЕРГЕТИКА СООБЩЕСТВА
Измерение потока энергии, проходящего через сообщество в це-
лом,— задача сложная и, в сущности, неразрешимая. А между тем об-
щий поток энергии и эффективность его перемещения определяет
основную трофическую структуру сообщества: число трофических уров-
ней, относительную важность детритного и хищного типов питания, ста-
ционарные величины биомассы и накопленного детрита и скорости
круговорота органических веществ в сообществе. Каждый из этих по-
казателей в свою очередь воздействует на присущую сообществу ста-
бильность. Детритные пути стабилизируют сообщества, потому что де-
тритоядные организмы не оказывают непосредственного воздействия на
обилие своей «жертвы». Накопление биомассы и детрита в сочетании с
низкой скоростью круговоротов стабилизирует сообщества, сглаживая
кратковременные колебания физических условий среды, которые вли-
яют на поток энергии. Экологи пока еще не пришли к единому мне-
нию относительно того, как сказываются на стабильности сообщества
хищничество и конкуренция на высших трофических уровнях. Некото-
рые авторы считают, что возросшая сложность разнообразного и тро-
фически стратифицированного сообщества увеличивает стабильность
системы. Другие утверждают, что биологические взаимодействия вво-
дят в реакции системы на физическую среду временные задержки, что
приводит к нарушению стабильности. Проблема стабильности экосисте-
мы рассматривается более подробно в конце этой книги. Во всяком
случае, трофическая структура сообщества — один из важных компо-
нентов в регуляции функционирования экосистемы.
10*
148
Глава 8
Поток энергии через сообщество до некоторой степени подобен
прохождению денег через текущий счет в банке: для того чтобы счет
оставался открытым, а сообщество — жизнеспособным, приход за дли-
тельное время должен быть равен расходу или превышать его. Баланс
подвержен нормальным периодическим колебаниям в соответствии с
поступлениями денежных сумм или счетов, подлежащих оплате, подоб-
но тому как поступление и расходование энергии в сообществе подвер-
жены регулярным суточным и сезонным колебаниям. Точно так же, как
неожиданная катастрофа может истощить счет в банке, ураган или рез-
кое похолодание могут резко нарушить стабильность сообщества. В та-
ких случаях активный баланс и возможность быстро мобилизовать ре-
сурсы столь же полезны, как запасенная биомасса и детрит, помогаю-
щие справиться с неблагоприятной ситуацией.
Приход и расход в балансе энергетики сообщества можно пред-
ставить следующим образом:
Приход Расход
Ассимилированная световая энергия Дыхание
Внесение в систему Вынесение из системы
Вся энергия, ассимилированная сообществом или внесенная в него, ли-
бо рассеивается в процессе дыхания, либо выносится из системы вет-
ром, водными течениями или земным притяжением.
При обсуждении структуры и функции сообщества очень трудно
избежать проведения границ, особенно в тех случаях, когда желатель-
но различать водные и наземные местообитания. Совершенно ясно, что
сообщество озера доходит до его краев и не дальше. Более мелкие
подразделения в пределах водного или наземного царства более про-
извольны. Точно указать, где именно кончается сообщество кустарни-
ковой пустыни и начинается степное сообщество, бывает весьма затруд-
нительно. Мы можем, однако, точно очертить границы изучаемой обла-
сти, и экологи нередко определяют сообщество прагматически, как
место с тем или иным характерным типом растительности.
Независимо от наших представлений о том, какого рода границы
окружают сообщество, энергия нередко проникает через эти границы
как в ту, так и в другую сторону. Передвижение или перенос энергии
между сообществами объясняет изменчивость соотношения поступаю-
щей и расходуемой энергии в сообществе. В наземных сообществах
большая часть энергии поступает от Солнца, а потери энергии проис-
ходят при падении, сдувании или смывании растительного и животного
детрита в реки и озера. Перенос материала от одного наземного сооб-
щества к другому, по-видимому, весьма незначителен.
Некоторые изолированные сообщества используют главным обра-
зом детрит, создаваемый где-нибудь в другом месте и переносимый в
данное сообщество. Например, растительноядные обитатели р. Рут-
Спринг близ Конкорда (штат Массачусетс) потребляют 2300 ккал/м2
в год, однако водные растения этой реки продуцируют всего 655 ккал;
всю остальную энергию приносят листья, падающие в реку с растущих
поблизости деревьев. Жизнь в пещерах и в пучинах океана, куда не
проникает свет, полностью поддерживается за счет той энергии, кото-
рая приносится в систему ветром, водными течениями и осадками.
Относительная роль пищевых цепей с участием хищников и цепей,
основанных на детрите, сильно варьирует в разных сообществах. Хищ-
ники играют особенно важную роль в планктонных сообществах; дет-
ритоядные организмы потребляют преобладающую часть продукции в
наземных сообществах. Как уже говорилось выше, доля чистой продук-
ции, включающейся в пищевую сеть в участке растительноядные — хищ-
Поток энергии в сообществе
149
ТАБЛИЦА 8.4. Использование чистой первичной продукции в виде
живой растительности первичными консументами
Использование
растительноядными
Сообщество Характеристика первичных продуцентов организмами*,
%
Зрелый листопадный лес Деревья; большое количество не- фотосинтезирующих структур; низкая скорость круговорота 1,5—2.5
30-летняя залежь в штате Мичи- Многолетние сорняки и злаки;
ган средняя скорость круговорота 1,1
Пустынные кустарники Соленые марши в штате Джорд- Однолетние и многолетние травы и кустарники; низкая скорость круговорота Травянистые многолетние расте- 5,5**
жия 7-летняя залежь в штате Южная ния; средняя скорость кругово- рота Травянистые однолетние растения; 8
Каролина средняя скорость круговорота 12
Африканские злаковники Культурное пастбище Океан Многолетние злаки; высокая ско- рость круговорота Многолетние злаки; высокая ско- рость круговорота Фитопланктон; очень высокая скорость круговорота 28—60** 30—45** 60—99
* Только надземная продукция для наземных систем.
** Выедание одними только млекопитающими.
ники, зависит от того, какая часть растительной ткани несет структур-
ные и опорные функции, а какая обеспечивает рост и фотосинтез. Рас-
тительноядные организмы потребляют 1,5—2,5% чистой продукции
широколиственных лесов умеренной зоны, 12% продукции залежей и
от 60 до 99% продукции планктонных сообществ (табл. 8.4). Низкий
уровень потребления растительного материала на залежах, возможно,
не дает истинного представления о естественных местообитаниях, пото-
му что большинство крупных североамериканских растительноядных
животных за последние 15 000 лет вымерли. Крупные щиплющие траву
млекопитающие в наши дни потребляют от 28 до 60% чистой продук-
ции африканских злаковников; в США мясной скот потребляет 30—
45% чистой продукции культурных пастбищ.
В 1942 г. Линдеман (Lindeman) предпринял одну из самых пер-
вых попыток описать поток энергии в целом сообществе. Он выбрал
для своего исследования оз. Седар-Бог-Лейк (штат Миннесота)—отно-
сительно небольшую, замкнутую систему. Линдеман оценил поток энер-
гии на основании чистой продукции, которая может быть собрана на
каждом трофическом уровне, и на основании лабораторных определе-
ний дыхания и ассимиляции. Животные и растения, собранные к концу
сезона роста, составляли чистую продукцию трофических уровней, к
одному из которых был отнесен каждый вид.
Продукция, которую
Трофический уровень можно собрать,
ккал/ (м2 год)
Первичные продуценты (зеленые растения) 704
Первичные консументы (растительноядные) 70
Вторичные консументы (плотоядные) 13
150
Глава 8
Линдеман оценил энергию, рассеиваемую при дыхании, на основа-
нии отношения дыхательного обмена к продукции, которое было изме-
рено в лаборатории и составило: 0,33 для водных растений, 0,63 для
растительноядных и 1,4 для более активных плотоядных. Общая про-
дукция плотоядных определялась как сумма энергии, содержащейся в
их могущей быть собранной продукции [13 ккал/(м2-год)], и энергии,
рассеиваемой при дыхании [13-1,4=18 ккал/(м2-год)], что составило
31 ккал/(м2-год) (табл. 8.5). Линдеман установил, что вторичные кон-
сументы почти не входили в число жертв хищников. Общая продукция
первичных консументов вычислялась аналогичным образом как сумма
их продукции, которая могла быть собрана [70 ккал/(м2-год)], затрат
на дыхание [70-0,63 = 44 ккал/(м2-год)]' и потребления первичных кон-
сументов вторичными консументами [34 ккал/(м2-год) ]. (Линдеман
исходил из предположения, что, поскольку эффективность ассимиляции
вторичных консументов составляет 90%, они должны потреблять
3 ккал/м2 в год сверх своей общей продукции, равной 31 ккал/м2 в
год.) Поэтому общая продукция первичных консументов составила
148 ккал/м2 в год, что в свою очередь соответствует изыманию чистой
первичной продукции растительноядными. Допуская, что ассимиляция
у растительноядных организмов составляет 84%, Линдеман вычислил,
что растительноядные потребляли, но не ассимилировали (0,16/084) •
•148 = 28 ккал/м2 в год, т. е. их общая первичная продукция была рав-
на 1114 ккал/м2 в год.
ТАБЛИЦА 8.5. Модель потока энергии в Седар-Бог-Лейк (штат Миннесота)
Распределение энергии
Энергия, ккал/(м2 • год) первичные продуценты первичные консументы вторичные консументы
Продукция, которая может быть собрана* 704 70 13
Дыхание 234 44 18
Извлеченная консументами
ассимилированная 148 31 0
неассимилированная 28 3 0
Общая продукция (сумма) 1114 148 31
* Здесь не учтена чистая продукция, извлеченная консументами. На самом деле чистая продук-
ция, с учетом того, что потребляли консументы, была равна 879 ккал/(м2«год) для первичных
продуцентов, 104 ккал/(м2-год) для первичных консументов и 13 ккал/(м2тод) для вторичных
консументов.
После этой первой работы Линдемана изучение энергетики сооб-
щества продвинулось далеко вперед. X. Одум в своем сравнительно не-
давнем исследовании, проведенном на другой небольшой водной эко-
системе в Силвер-Спринге (Флорида), использовал более совершенные
методы. Общую продукцию водных растений он оценивал по газооб-
мену, а не методом сбора урожая. Одум учитывал также поступление
энергии в виде детрита, смываемого с окружающих земель и приноси-
мого притоками. Данные по энергетике сообществ Седар-Бог-Лейк и
Силвер-Спринге сопоставлены в табл. 8.6. Сообщество Силвер-Спринге
расположено южнее, и температура среды в нем выше, чем, вероятно,
и можно объяснить более высокую первичную продукцию этого сооб-
Поток энергии в сообществе __________________________________1 _
щества и более низкую эффективность чистой продукции его компонен-
тов. Растительноядные организмы поглощают незначительную часть чи-
стой первичной продукции Седар-Бог-Лейк: большая ее часть осажда-
ется на дне озера в виде органического детрита.
ТАБЛИЦА 8.6. Сравнение моделей потоков энергии в сообществах
Седар-Бог-Лейк (Миннесота) и Силвер-Спринге (Флорида)
Сравниваемые показатели
Седар-Бог-Лейк Силвер-Спрингс
Поступающее солнечное излучение, ккал/(м2-год) 1 188 720 1 700 000
‘Общая первичная продукция, ккал/(м2-год) 1 113 20 810
Эффективность фотосинтеза, % 0,10 1,20
Эффективность чистой продукции, %
Продуценты 79,0 42,4
Первичные консументы 70,3 43,9
Вторичные консументы 41,9 18,6
.Эффективность эксплуатации*, %
Первичные консументы 16,8 38,1
Вторичные консументы 29,8 27,3
Экологическая эффективность, %
Первичные консументы 11,8 16,7
Вторичные консументы 12,5 4,9
* Основанная на ассимилированной, а не на поглощенной энергии. Эффективности ассимиляции,
вероятно, выше 80%, так что приведенные здесь величины несколько ниже фактических.
Соответственно эффективность эксплуатации первичных консумен-
тов в Седар-Бог-Лейк была ниже, чем в Силвер-Спринге. Несмотря на
большие потери энергии с дыханием в Силвер-Спринге и большие ко-
личества продукции, выносимой из системы в Седар-Бог-Лейк, эффек-
тивности эксплуатации варьировали в обоих сообществах от 15 до 40%
и суммарная экологическая эффективность переноса энергии от одного
трофического уровня к другому варьировала от 5 до 17%.
В наземных местообитаниях экологические эффективности обычно
ниже, и, согласно одному полезному правилу, вытекающему из опыта,
плотоядные в наземных сообществах в среднем могут питаться не вы-
ше, чем на третьем трофическом уровне, тогда как водные плотоядные
могут добывать пищу на четвертом и пятом уровнях. Это не означает,
что число звеньев в наземной пищевой цепи не может быть больше
трех; некоторая часть энергии может пройти через десяток звеньев,
прежде чем она рассеивается в процессе дыхания. Возможно, однако,
что эти высокие трофические уровни не содержат достаточного количе-
ства энергии, чтобы полностью обеспечить существование популяции
какого-нибудь хищника.
Мы можем грубо оценить среднюю длину пищевой цепи в неком
‘Сообществе по чистой первичной продукции, средней экологической эф-
фективности и -среднему потоку энергии в популяциях хищников. Ввиду
того что энергия, доходящая до данного трофического уровня, зависит
ют чистой первичной продукции и промежуточных экологических эф-
фективностей, выражение, позволяющее определить среднее число тро-
152
Глава 8
фических уровней, возможное в данном сообществе, имеет следую-
щий вид:
Трофический уровень =
log (Поглощение хищником: Чистая первичная продукция)*
+ log (Средняя экологическая эффективность)
Подставляя в это выражение некоторые грубые оценки величин,
входящих в его правую часть, можно вычислить, что среднее число
трофических уровней для морских планктонных сообществ равно 7,
для прибрежных водных сообществ — 5, для степей — 4 и для влажных
тропических лесов — 3 (табл. 8.7). Эти оценки, разумеется, нельзя счи-
тать абсолютно точными, однако они показывают, как данные измере-
ний энергетики по отдельным видам и отдельным трофическим уров-
ням можно использовать для определения общей трофической струк-
туры сообщества.
ТАБЛИЦА 8.7. Энергетика сообщества и среднее число трофических уровней
в различных сообществах
Сообщество Чистая первичная продукция, ккал/(м2-год) Поглощение хищниками, ккал/(м2-год) Экологическая эффективность, % Число трофических уровней
Открытый океан 500 о,1 25 7,1
Морское прибрежье 8000 10,0 20 5,1
Степи умеренной зоны 2000 1,0 10 4,3
Тропический лес 8000 10,0 5 3,2
Мы показали, каким образом качество пищи и распределение энер-
гии для обеспечения различных функций организмов определяет ха-
рактер потока энергии через сообщество. Наиболее сильные различия
в этом отношении существуют между водными и наземными средами,
что обусловлено глубокими различиями в приспособлениях организмов
к каждой из этих сред. В водных экосистемах энергия течет быстро г
весьма эффективно переносится от одного трофического уровня к дру-
гому, что создает возможность для образования длинных пищевых це-
пей. В наземных экосистемах некоторая часть энергии быстро рассеива- * Е
* Укажем, что энергию Е(п), доступную хищнику на п-м трофическом уровне,
можно вычислить по формуле
Е (п) — NPP-Effn-1,
где NPP — чистая первичная продукция; Eff— среднегеометрическая экологическая
эффективность трофических уровней от 1-го до n-го, а п—1—число звеньев в пище-
вой цепи между 1-м и n-м уровнями. Преобразуя приведенное выше выражение
и логарифмируя обе части равенства
(п- 1) log (ЕЯ) = log(E [n]/NPP),
после нового преобразования получим
\og(E [n]/NPP)
n-l+ log (Eff) •
Поток энергии в сообществе 153
ется, а тем самым перенос энергии от одного уровня к другому отно-
сительно неэффективен; остальная же энергия в течение длительного
времени хранится в растениях — в виде опорных тканей — и в почве —
в виде органического детрита.
Каждая партия энергии, ассимилированная растениями, проходит
через экосистему только однажды. Энергия рассеивается в виде тепла,
т. е. в такой форме, которая не может быть использована растениями
для создания первичной продукции. Что же касается минеральных ве-
ществ, то, как мы увидим в гл. 9, они совершают непрерывный круго-
ворот через экосистему. Круговороты разных элементов сильно отли-
чаются друг от друга, однако все они обладают двумя основными чер-
тами: во-первых, все круговороты связаны с потоком энергии, проходя-
щим через экосистему и приводящим их в действие; во-вторых, пита-
тельные вещества, участвуя в комплементарных процессах ассимиляции
и распада, попеременно переходят из неорганической формы в органи-
ческую и обратно.
9
Круговороты воды
и некоторых биогенных
элементов
Биогенные элементы в отличие от энергии удерживаются в экоси-
стеме, где они совершают непрерывный круговорот, в котором участву-
ют как живые организмы, так и физическая среда. Ввиду того что
растения и животные могут использовать только те биогенные элемен-
ты, которые находятся на поверхности Земли или вблизи нее, для со-
хранения жизни необходимо, чтобы материалы, ассимилированные ка-
кими-либо организмами, в конечном счете становились доступными
другим организмам. Каждый химический элемент, как мы увидим ни-
же, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пу-
ти, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участвую-
щие в них элементы попеременно переходят из органической формы в
неорганическую и наоборот.
Иногда круговороты биогенных элементов выходят из равновесия,
и эти элементы либо накапливаются в системе, либо удаляются из нее.
Например, в периоды угле- или торфообразования мертвый органиче-
ский материал накапливался в отложениях озер, прибрежных болот
и мелких морей, где анаэробные условия препятствовали его разложе-
нию микроорганизмами. Интенсивное возделывание почвы или удале-
ние естественного растительного покрова может привести к эрозии,
вымывающей богатые биогенными элементами слои почвы, которые
накапливались в течение долгих лет. В большинстве случаев экосисте-
мы находятся в стационарном состоянии, при котором отток биогенных
элементов из системы уравновешивается их притоком из других систем,
из атмосферы и из подстилающей породы. Кроме того, все эти потери
и поступления обычно невелики по сравнению со скоростью круговоро-
та биогенных элементов в самой системе.
БЛОЧНАЯ МОДЕЛЬ КРУГОВОРОТА
БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Обмен биогенными элементами между живыми организмами и не-
органическими фондами в большинстве сообществ почти полностью
сбалансирован. Круговорот углерода и кислорода обеспечивается ком-
плементарными процессами фотосинтеза и дыхания. Азот, фосфор и
сера проделывают в экосистеме более сложный путь, причем в этом
им помогают микроорганизмы со специализированными метаболиче-
скими функциями.
Экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые
проходят различные материалы и в которых эти материалы могут оста-
ваться на протяжении различных периодов времени (рис. 9.1). В кру-
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов
155
говоротах минеральных веществ в экосистеме в большинстве случаев
участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органиче-
ский детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных
блока — косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся
органические вещества — связаны с круговоротами биогенных элемен-
тов в каких-то периферических участках, однако обмен между этими
блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом,
происходящим между активными блоками.
Процессы, обеспечивающие перенос биогенных элементов в пре-
делах экосистемы, представлены на рис. 9.1. Ассимиляция и создание
продукции сопровождаются переходом минеральных веществ из неор-
ганического блока в органический: в круговороте углерода, кислорода,
азота, фосфора и серы самым главным компонентом этого этапа явля-
ется первичная продукция, создаваемая растениями; однако животным
необходимы, кроме того, многие другие важные элементы, такие, как
натрий, калий и кальций, и они ассимилируют эти элементы непосред-
ственно из воды, которую пьют.
Рис. 9.1. Блочная модель экосистемы с указанием некоторых наиболее важных путей
обмена минеральных веществ.
156
Глава 9
Некоторая часть углерода и кислорода возвращается в результа-
те дыхания непосредственно в фонд доступных неорганических пита-
тельных веществ, возможно, после многократных круговоротов в пре-
делах блока живой биомассы по хищным пищевым цепям. Кальций,
натрий п ионы других минеральных веществ выделяются или вымыва-
ются из листьев дождем или водой, окружающей водные организмы, и
тоже быстро вновь вступают в круговорот. Большая часть углерода и
азота, включившихся в процессе ассимиляции в живую биомассу, по-
сле гибели организмов, а также в результате экскреции переносится в
детритный блок. Некоторые биогенные элементы, содержащиеся в дет-
рите, могут быть возвращены в блок биомассы детритоядными организ-
мами, но все они в конечном счете в результате вымывания и разло-
жения вновь попадают в фонд доступных неорганических веществ.
Обмен между фондами активно участвующих в круговороте минераль-
ных веществ и огромными резервуарами косвенно доступных биоген-
ных элементов, заключенных в атмосфере, известняках, каменном угле
и в образующих земную кору горных породах, происходит медленно,
главным образом в результате геологических процессов.
Биогенные элементы обычно встречаются в воздухе, почве, воде и
живых организмах (или, как часто говорят, в атмосфере, литосфере,
гидросфере и биосфере) в различных формах. Например, кислород со-
держится в атмосфере в газообразной форме — в виде молекул кисло-
рода (О2) и в виде двуокиси углерода (СО2); в воде кислород содер-
жится в растворенном виде, но, кроме того, он в соединении с водоро-
дом входит в состав самой воды (Н2О). В литосфере кислород встре-
чается в форме окисей (окиси железа Fe2O3) и солей (углекислого
кальция СаСОз). Скорость перехода элемента из одного неорганическо-
го соединения в другое и его доступность в неорганической форме жи-
вым организмам сильно варьируют. Самый большой фонд кислорода,
в который входит свыше 90% всего кислорода, находящегося у поверх-
ности Земли,— это углекислый кальций осадочных пород, в частности
известняков. За исключением небольших количеств, освобождаемых в
результате вулканической деятельности, кислород, входящий в состав
известняков и других осадочных пород, совершенно недоступен живым
организмам. В отличие от кислорода азот встречается главным обра-
зом в газообразной форме (N2) в атмосфере, однако растения ассими-
лируют азот в основном из нитратов (NO^), содержащихся в почве или
в воде. Несмотря на свое обилие, атмосферный азот играет незначи-
тельную роль в круговороте питательных веществ.
Процессы ассимиляции и распада, благодаря которым происходят
круговороты биогенных элементов в биосфере, тесно связаны с погло-
щением и высвобождением энергии организмами. Следовательно, пути
биогенных элементов параллельны потоку энергии через сообщество.
(Как было показано в гл. 8, пути прохождения энергии через сообще-
ство можно проследить при помощи радиоактивных меток, введенных
в органические соединения.) Наиболее тесно связан с превращениями
энергии в сообществе круговорот углерода, так как большая часть
энергии, ассимилированной в процессе фотосинтеза, содержится в ор-
ганических углеродсодержащих соединениях. При большинстве процес-
сов, сопровождающихся выделением энергии, среди которых самым
главным является дыхание, углерод высвобождается в виде двуокиси
углерода. Когда в организме происходит метаболизм органических со-
единений, содержащих азот, фосфор и серу, эти элементы нередко удер-
живаются в нем, поскольку они необходимы для синтеза структурных
белков, ферментов и других органических молекул, образующих струк-
турные и функциональные компоненты живых тканей. А поэтому про-
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов 157
хождение азота, фосфора и серы через каждый трофический уровень
несколько замедленно по сравнению со средним временем переноса
энергии.
На передвижение кислорода и водорода в экосистеме решающее
влияние оказывает круговорот воды. Организмы быстро теряют воду
путем испарения и выделения; за время жизни особи содержащаяся в
организме вода может обновляться сотни и тысячи раз. При обсужде-
нии круговорота кислорода экологи обычно различают пути, связанные
с химическим включением кислорода в органические соединения, и пу-
ти, связанные с передвижением воды.
Круговорот воды, или гидрологический цикл, обладает, однако,
всеми основными чертами других круговоротов — он так же примерно
сбалансирован в масштабе всего земного шара и приводится в движе-
ние энергией, а поэтому мы используем его в качестве модели.
КРУГОВОРОТ воды
Несмотря на то что вода участвует в химических реакциях, из ко-
торых слагается фотосинтез, большая часть потока воды, проходящего
через экосистему, связана с испарением, транспирацией и выпадением
осадков. Испарение и транспирация соответствуют фотосинтезу в том
отношении, что процессы эти происходят с поглощением световой энер-
гии; эта энергия используется на совершение работы, необходимой для
того, чтобы испарить воду и поднять ее в атмосферу. При конденсации
водяных паров в воздухе, что в конечном счете служит причиной выпа-
дения дождя, содержащаяся в водяном паре потенциальная энергия
высвобождается в виде тепла примерно так же, как происходит высво-
бождение энергии при дыхании растений и животных. Схема кругово-
рота воды представлена на рис. 9.2.
Более чем 90% имеющейся на земном шаре воды связано в горных
породах, образующих земную кору, и в отложениях на поверхности
Земли; эта вода вступает в происходящий в экосистеме гидрологиче-
ский цикл очень редко: лишь при вулканических выбросах водяных
паров. Таким образом, большие запасы воды, имеющиеся в земной ко-
ре, вносят весьма незначительный вклад в передвижение воды вблизи
поверхности Земли.
Осадки, выпадающие на поверхность суши, превышают испарение
и транспирацию в наземных местообитаниях. Соответственно количе-
ство осадков, выпадающих на поверхность океанов, меньше того коли-
чества воды, которая испаряется с их поверхности. Большая часть во-
дяных паров, приносимых ветрами с океанов на сушу, конденсируется
над горными районами и в тех местах, где быстрое нагревание и ох-
лаждение суши создает вертикальные токи воздуха. Чистый поток ат-
мосферных водяных паров от океанов к наземным областям уравнове-
шивается водой, стекающей с суши в бассейны океанов.
Мы можем оценить роль транспирации растений в гидрологичес-
ком цикле на основании органической продуктивности наземных ме-
стообитаний и эффективности транспирации растительной продукции
(см. стр. 122). Первичная продукция наземных местообитаний состав-
ляет примерно 1,1 • 1017 г сухого вещества в год, а на каждый грамм
продукции транспирируется примерно 500 г воды. Наземная раститель-
ность, таким образом, транспирирует ежегодно 55-1018 г воды, что поч-
ти соответствует общей эвапотранспирации с суши. Хотя эти цифры,
возможно, несколько переоценивают уровень транспирации, однако яс-
но, что в круговороте воды растения играют главную роль. Влияние,
158
Глава 9
Водяные пары в атмосфере (13)
Испарение и
Рис. 9.2. Круговорот воды и его главные компоненты в глобальном масштабе.
Количества воды во всех фондах и перемещающиеся количества воды (цифры в скобках) выраже-
ны в миллиардах миллиардов (1018) граммов в год.
оказываемое растительностью на движение воды, выявляется лучше
всего при удалении растительности. В Хаббард-Бруке (штат Нью-Гемп-
шир) экспериментальная вырубка всех деревьев в бассейнах неболь-
ших рек увеличила сток воды в реки, дренирующие расчищенные уча-
стки, более чем на 200%. В нормальных условиях этот излишек в виде
водяного пара транспирировался бы непосредственно в атмосферу.
Количество энергии, необходимое для того, чтобы привести в дви-
жение гидрологической цикл, можно определить, перемножив энергию,
необходимую для испарения 1 г воды (0,536 ккал), и суммарное годо-
вое испарение воды с поверхности Земли (378-1018 г). Это произведение,
равное 2-Ю20 ккал, соответствует примерно одной пятой общего по-
ступления энергии с солнечным светом, падающим на Землю.
Поток воды в гидрологическом цикле определяется испарением, а
не осадками. Если пренебречь относительно небольшими затратами
энергии на создание воздушных течений и нагревание водяного пара
в атмосфере, то поглощение световой энергии жидкой водой представ-
ляет собой главную точку, в которой источник энергии сопряжен с кру-
говоротом воды. Кроме того, способность атмосферы удерживать водя-
ной пар ограничена. Увеличение скорости испарения воды в атмосферу
в конечном счете приводит к соответствующему увеличению количест-
ва осадков.
Вода, содержащаяся в воздухе в виде пара в любой данный мо-
мент, соответствует в среднем слою толщиной 2,5 см, равномерно рас-
пределенному по поверхности Земли. Количество осадков, выпадаю-
щих за год, составляет в среднем 65 см, что в 25 раз больше того
количества влаги, которое содержится в атмосфере в любой данный мо-
мент. Следовательно, водяные пары, постоянно содержащиеся в атмо-
сфере,— так называемый атмосферный фонд — ежегодно совершают
круговорот 25 раз. В отличие от этого время переноса воды равно в
среднем двум неделям. Содержание воды в почве, реках, озерах и оке-
анах в сотни тысяч раз больше, чем в атмосфере. Однако она протека-
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов 159
ет через оба эти фонда с одинаковой скоростью, поскольку испарение
равно выпадению осадков. Среднее время переноса воды в ее жидкой
фазе по поверхности Земли (равное 3650 годам) в 100 000 раз больше,
чем время переноса ее в атмосфере.
КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА
Вторым по содержанию в атмосфере после азота является
кислород, составляющий 21% ее по весу. Однако именно потому, что
кислород содержится в наземной среде повсеместно и в больших коли-
чествах, экологи уделяют его круговороту меньше внимания, чем кру-
говоротам таких элементов, как углерод, азот, фосфор и другие. Кру-
говорот кислорода относительно прост, но он обладает всеми основны-
ми чертами, присущими круговоротам биогенных элементов в экоси-
стеме.
В атмосфере содержится примерно 1,1 -1021 г кислорода. Гораздо
большее его количество находится в связанном состоянии в молекулах
воды, в солях, а также в окислах и других твердых породах земной ко-
ры, однако к этому огромному фонду кислорода экосистема не имеет
непосредственного доступа. В общей продукции наземных растений со-
держится примерно 1017 г ассимилированного ими углерода. При фо-
тосинтезе на каждый атом фиксированного углерода высвобождается
по два атома кислорода. Поскольку кислород весит в 16/12 раз боль-
ше, чем углерод, то в расчете атом на атом зеленые растения освобож-
дают ежегодно около 2,7-1017 г кислорода. Это количество соответствует
Рис. 9.3. Схема круговорота углерода, водорода и кислорода в процессах фотосинтеза
и дыхания.
Стрелками показаны пути отдельных атомов. В круговороте кислорода приведены структурные
формулы двуокиси углерода и воды (НОН и ОСО соответственно), чтобы яснее показать пути от-
дельных атомов кислорода.
160
Глава 9
примерно 1/2500 содержания кислорода в атмосфере, а поэтому время
круговорота (время переноса) кислорода в атмосфере составляет око-
ло 2500 лет, если пренебречь обменом кислорода между атмосферой и
поверхностными водами.
На самом деле круговорот кислорода несколько сложнее, чем мож-
но было бы считать на основании уравнений, описывающих комплемен-
тарные процессы фотосинтеза и дыхания. Вода вступает в сложные
биохимические процессы, происходящие при фотосинтезе, и, хотя такое
же количество воды выделяется в процессе дыхания, молекулы воды,
проходя через все эти процессы, не остаются совершенно неизменными.
Молекула кислорода (О2), образующаяся при фотосинтезе, получает
один свой атом от двуокиси углерода, а другой — от воды; молекула
кислорода, потребляемая при дыхании, отдает один свой атом двуокиси
углерода, а другой — воде (рис. 9.3).
КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА
Биологический круговорот углерода в экосистеме гораздо проще,
чем круговорот кислорода. В нем участвуют только органические со-
единения и двуокись углерода (рис. 9.3). Фотосинтез и дыхание полно-
стью комплементарны. Весь ассимилированный в процессе фотосинтеза
углерод включается в углеводы; а в процессе дыхания весь углерод,
содержащийся в органических соединениях, превращается в двуокись
углерода. Обширные фонды углерода неорганического происхожде-
ния— атмосферная двуокись углерода, растворенная двуокись углеро-
да, угольная кислота и карбонатные отложения — участвуют в круго-
вороте углерода в различной степени (рис. 9.4). Обмен между углеро-
Первичные Двуокись углерода,
Отложения карбоната
кальция (62 200 000)
Рис. 9.4. Глобальный круговорот углерода с указанием размера некоторых фондов и
годичных переносов.
Цифры указывают количества в миллионах миллиардов (1015) граммов.
Угольная кислота
(Н2СО3) в океанах
(38 200)
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов 161
дом, содержащимся в изверженных породах, отложениях карбоната
кальция (известняк), каменном угле и нефти, и другими более актив-
ными его фондами происходит настолько медленно, что влияние этого
углерода на краткосрочное функционирование экосистемы незначи-
тельно.
Растения ежегодно ассимилируют примерно 105-1015 г углерода,
из которых 32-1015 г возвращаются в фонд двуокиси углерода в ре-
зультате дыхания растений. Остальные 73-1015 г обеспечивают дыхание
и продукцию животных, бактерий и грибов в растительноядных и дет-
ритных пищевых цепях. При анаэробном дыхании (в отсутствие кис-
лорода) продуцируется небольшое количество метана (СН4), который
превращается в двуокись углерода в результате фотохимической реак-
ции в атмосфере. Растения и животные ежегодно пропускают через се-
бя от 0,25 до 0,30% углерода, содержащегося в атмосфере и в океанах
в виде двуокиси углерода и угольной кислоты, а следовательно, весь
активный неорганический фонд претерпевает круговорот каждые 300—
400 лет (1/0,003—1/0,0025). Поскольку обмен двуокисью углерода меж-
ду атмосферой и океанами происходит медленно, на коротких интерва-
лах их можно рассматривать как обособленные фонды. В наземных
экосистемах в круговорот вовлекается ежегодно около 12% содержа-
щейся в атмосфере двуокиси углерода; поэтому время переноса атмос-
ферного углерода равно примерно 8 годам (1/0,12).
Сжигание угля и нефти повышает содержание двуокиси углерода в
атмосфере. Хотя на современном уровне использования ископаемого
топлива человеком количество двуокиси углерода, добавляемого в ат-
мосферу в результате его сгорания, соответствует менее чем 2% всего
углерода, ежегодно участвующего в круговороте, однако все же это
количество превышает то, которое поглощается при фотосинтезе. Фак-
тически содержание двуокиси углерода в атмосфере за последнее сто-
летие заметно возросло, и следует ожидать, что в будущем оно будет
возрастать еще быстрее. Ученые расходятся во мнениях относительно
возможных последствий возросшего содержания в атмосфере двуокиси
углерода для температуры воздуха или продукции растений; бесспорно,
однако, что человек сдвигает стационарное равновесие экосистемы.
КРУГОВОРОТ АЗОТА
Путь прохождения азота через экосистему отличается от пути уг-
лерода в нескольких важных отношениях. Во-первых, большинство ор-
ганизмов не могут ассимилировать азот из огромного его фонда (3,85-
•1021 г N2), имеющегося в атмосфере. Во-вторых, азот не принимает
непосредственного участия в высвобождении химической энергии при
дыхании; главная его роль сводится к тому, что он входит в состав
белков и нуклеиновых кислот, которые создают структуру биологиче-
ских систем и регулируют их функционирование. В-третьих, биологи-
ческое разложение азотсодержащих органических соединений до неор-
ганических форм слагается из нескольких стадий и некоторые из этих
стадий могут осуществляться только специализированными бактериями
(рис. 9.5). В-четвертых, большая часть биохимических превращений,
участвующих в разложении азотсодержащих соединений, происходит в
почве, где доступность азота растениям облегчается растворимостью
его неорганических соединений.
Содержание азота в живых тканях составляет чуть больше 3% со-
держания его в активных фондах экосистемы. Остальной азот распре-
делен между детритом и нитратами, содержащимися в почве и океане.
11—1318
162
Глава 9
Рис. 9.5. Основные биохимические этапы круговорота азота.
Кроме того, относительно небольшие количества азота находятся на
промежуточных стадиях разложения белка — в виде аммиака и нитри-
тов (табл. 9.1). Растения ежегодно ассимилируют 86-1014 г азота —
менее 1 % активного фонда; поэтому общее время круговорота азота
превышает 100 лет.
ТАБЛИЦА 9.1. Распределение азота между активными фондами и годовые скорости
переноса (все фонды содержат в сумме около 1018 г азота)
Фонд Азот, % Скорость переноса за год, %
Органические формы
Растения 11 25
Животные 11
Детрит 6100 1,4
Неорганические формы в почвах и океанах
Аммиак (NH3) 286 30
Нитриты (NOJ) 138 63
Нитраты (NO 7) 4180 2,1
При круговороте азота происходит поэтапный распад органических
соединений, в котором участвует много разных организмов и в резуль-
тате которого азот в конечном счете переходит в нитратную форму. Из
всех доступных растениям форм, в каких азот содержится в почве, наи-
более желательной является аммиак (NH3) или ион аммония (NH^),
потому что их превращение в органические соединения требует мини-
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов 163
мальных химических перестроек. Аммиак, однако, не может служить
источником азота в почве потому, что в высоких концентрациях он ток-
сичен для растительных тканей, и также потому, что он не удержива-
ется в почве. Аммиак легко растворяется в воде и быстро вымывается
из почвы. В кислых почвах аммиак превращается в ион аммония. Этот
положительно заряженный ион в результате электростатического взаи-
модействия может присоединяться к поверхности глинисто-гумусовой
мицеллы (см. стр. 47), однако он легко вытесняется в кислых почвах
ионами водорода и тем самым тоже довольно легко вымывается водой.
(Некоторые глинистые минералы просто адсорбируют ионы аммония,
включая их в свою кристаллическую решетку, и притом так прочно,
что эти ионы не поддаются вымыванию и тем самым становятся недо-
ступными для растений.) Тот аммиак, который избежал вымывания из
почвы, подвергается действию специализированных бактерий, извлека-
ющих энергию путем окисления азота аммиака до нитритов (NO2) и
нитратов (NO3). Отрицательно заряженные нитрит- и нитрат-ионы со-
вершенно не связываются с частицами глины, а поэтому легко вымы-
ваются. Образованные в почве нитраты быстро ассимилируются корня-
ми растений. В наземных экосистемах главные запасы азота представ-
ляет азот, входящий в состав органического детрита. В водных эко-
системах азот содержится главным образом в виде растворенных нит-
ратов.
Биохимические превращения азотсодержащих соединений чрезвы-
чайно разнообразны, потому что азот может соединяться с другими эле-
ментами несколькими различными способами. Наиболее важные про-
цессы в круговороте азота — это распад органических азотсодержащих
соединений в результате аммонификации и нитрификации, восстанов-
ление нитратов и нитритов до молекулярного азота (N2) в результате
денитрификации и его высвобождение в атмосферу, а также процесс
биологической ассимиляции атмосферного азота путем его фиксации.
В процессе денитрификации азот удаляется из активных фондов
почвы и поверхностных слоев воды и попадает в атмосферу; в резуль-
тате же процесса фиксации атмосферный азот возвращается в актив-
ный круговорот, происходящий в экосистеме. Эти процессы представ-
ляются второстепенными по сравнению с общим круговоротом азота в
экосистеме, однако в тех местах, где содержание азота в почве недо-
статочно для нормального роста растений, фиксация азота нередко
приобретает важное значение.
В органических соединениях азот обычно представлен амино-
(NH2) или какой-либо родственной группой, входящей в состав той или
иной органической молекулы. У животных выведение из организма из-
быточного азота происходит путем отщепления аминов от органических
соединений и выделения их в сравнительно неизменной форме, глав-
ным образом в виде аммиака NH3 или мочевины CO(NH2)2. Почвенные
микроорганизмы легко превращают мочевину в аммиак путем гидро-
лиза
CO(NH2)2 +Н2О---> 2NH3 +СО2.
Эта реакция, однако, не сопровождается высвобождением .энергии,
которая могла бы использоваться для выполнения каких-либо биоло-
гических функций.
Некоторые специализированные, но повсеместно встречающиеся
бактерии могут высвобождать химическую энергию, содержащуюся в
аминогруппе, в результате ряда реакций нитрификации, для которых
необходим кислород. Nitrosomonas превращает ион аммония в нитрит;
164 Глава 9
Nitrobacter завершает процесс нитрификации, окисляя нитрит до нит-
рата.
Нитрификация представляет собой решающий этап в круговороте
азота, так как она в конечном счете определяет скорость, с которой нит-
раты переходят в форму, доступную зеленым растениям, и тем самым
оказывает влияние на продуктивность местообитания. Любые почвен-
ные условия, подавляющие активность бактерий,— высокая кислот-
ность и плохая аэрация почвы, низкая температура и недостаток вла-
ги— подавляют также и нитрификацию. Медленное поступление в поч-
ву биогенных элементов, характерное для холодных и засушливых ус-
ловий, может, в дополнение к непосредственному воздействию этих
факторов на фотосинтез, еще больше снижать продуктивность расте-
ний. Кроме того, если содержание азота в органическом детрите неве-
лико по сравнению с содержанием в нем углерода, то бактерии расхо-
дуют весь этот азот на построение своих клеток, а не используют его
в качестве субстрата для метаболизма. В результате азот оказывается
связанным в биомассе бактерий, вместо того чтобы стать доступным
растениям. Соотношение углерода и азота (отношение C/N) в детрите
оказывает сильное влияние на скорость его разложения бактериями
(табл. 9.2). Одним крайним примером служат опавшие листья шелко-
вицы (отношение C/N = 25), в которых обитает обильная микрофлора
бактерий и которые быстро разлагаются. Другой крайний пример —
ладанная сосна (отношение C/N = 43), подавляющая активность микро-
организмов и разлагающаяся медленно. Белый дуб занимает промежу-
точное положение.
ТАБЛИЦА 9.2. Средняя потеря веса, отношение C/N и микрофлора
для разлагающихся листьев четырех видов в лесной подстилке
в Ок-Ридж (штат Теннесси) с ноября 1960 г. по ноябрь 1961 г.
Вид Потеря веса, % Отношение C/N Колонии бактерий, млн./г сухого веса Колонии грибов, тыс./г сухого веса Бактерии Грибы
Красная шелковица 90 25 698 2650 264
Церцис 70 26 286 1870 148
Белый дуб 55 34 32 1880 17
Ладанная сосна 40 43 15 360 42
’ Денитрификация, в процессе которой нитраты превращаются в
азот, пройёходйт в несколько этапов
NO7 Nor--------> N2O --> N2,
причем на: каждом из этих этапов выделяется кислород. (Бактерия
Pseudomonas добывает с помощью этого процесса необходимый для
дыхания кислород при отсутствии в почве свободного кислорода.) За-
кись азота (N2O) и молекулярный азот (N2) выделяются в атмосферу
и тем самым исключаются из фондов активного азота. Денитрификация
может происходить также чисто химическим путём, без участия микро-
организмов. Например, в кислых почвах происходит реакция между
азотной кислотой (HNO3-):h мочевиной:
‘ ‘ 2HNO3 +CO(NH2)2 -► СО2 +ЗН2О +2N2.
. Фиксация азота требует больших затрат энергии и значительной
химической работы. За счет химической энергии, заключенной в моле-
куле. глюкозы (С6Н120в), некоторые сине-зеленые водоросли и бактерия
Azoiob,act?r -могут ассимилировать 8 атомов азота (несмотря на то что
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов
165
связанные с этим биохимические преобразования малоэффективны).
Для фиксации азота необходимы специализированные биохимические
механизмы, отсутствующие, по-видимому, у высших растений. Однако
многие виды, как, например, люцерна, горох и другие бобовые, а также
несколько видов, принадлежащих к другим группам растений, вступа-
ют в симбиотические взаимоотношения с азотфиксирующими бактерия-
ми. У гороха по всей корневой системе развиваются гроздья клубень-
ков, в которых обитают бактерии Azotobacter (рис. 9.6). Такие взаимо-
отношения благоприятны для обеих сторон: растение снабжает бакте-
Рис. 9.6. Корневая система полевого гороха с гроздьями клубеньков, в которых живут
симбиотические азотфиксирующие бактерии.
166
Глава 9
рий глюкозой, а бактерии ассимилируют из газообразной фазы почвы
азот, делая его доступным для растений.
В тех местообитаниях, в которых азота недостает, фиксация это-
го элемента оказывается одним из решающих факторов, определяющих
растительную продукцию. Способность некоторых растений фиксиро-
вать азот широко используется в сельском хозяйстве для восстановле-
ния плодородия после выращивания таких истощающих почву культур,
как кукуруза. Растения, накапливающие азот (обычно разные виды го-
роха или люцерна), высеваются в севообороте с кукурузой, а затем
запахиваются в почву, в результате чего повышается содержание в поч-
ве азота и гумуса и усиливается удержание в ней влаги.
Ассимиляция азота из атмосферы представляет собой, вероятно,
гораздо более важный фактор, повышающий плодородие почвы, чем
это полагают экологи. Азотфиксирующие микроорганизмы широко
распространены в естественных местообитаниях; они встречаются да-
же на листьях деревьев. Если вспомнить, что материнские породы, под-
стилающие большинство почв, полностью лишены азота, то можно по-
нять, что большая часть азота, содержащегося в активных его фондах
в экосистеме, должна была возникнуть в результате его фиксации.
КРУГОВОРОТ ФОСФОРА
В круговоротах кислорода, углерода и азота выявляются основные
черты круговоротов минеральных веществ в экосистеме; однако боль-
шую роль в жизни экосистемы играют и другие элементы, в частности
фосфор, калий, кальций, натрий, сера, магний и железо. Возможно так-
же, что на динамику экосистемы оказывают влияние кобальт, алюми-
ний и марганец, однако характер этого влияния пока неизвестен.
Особенно интенсивно экологи изучали роль в экосистеме фосфора,
который необходим живым организмам в довольно большом количе-
стве (соответствующем примерно 0,1 необходимого количества азота),
поскольку он представляет собой один из главных компонентов нукле-
иновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энергии, костной
ткани и дентина. Фосфор имеет важное значение еще и по ряду других
причин. Считают, что недостаток фосфора ограничивает продуктив-
ность растений во многих водных местообитаниях и что поступление
фосфора в реки и озера со сточными водами (особенно в виде фосфор-
содержащих детергентов) и с поверхностным стоком с удобряемых по-
лей стимулирует повышение продуктивности водных местообитаний до
нежелательного уровня. Кроме того, изучение круговорота фосфора
облегчается тем, что экологи могут без труда измерять его концент-
рации в экосистеме и следить за его перемещением, используя один из
его изотопов в качестве радиоактивной метки.
Круговорот фосфора слагается из меньшего числа этапов, чем кру-
говорот азота: растения ассимилируют фосфор в виде фосфат-иона
(РО| ) непосредственно из почвы или воды; у животных содержащийся
в пище избыточный органический фосфор выводится из организма с
мочой в виде фосфатов; некоторые группы бактерий аналогичным об-
разом превращают содержащийся в детрите органический фосфор в
фосфат. Фосфор поступает в атмосферу в единственной форме — в виде
пыли. Поэтому в круговорот фосфора в экосистеме вовлечены только
почва и вода.
Несмотря на относительную простоту круговорота фосфора, на до-
ступность этого элемента для растений оказывают влияние многие
факторы среды. При обилии растворенного кислорода фосфор легко
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов
167
образует нерастворимые соединения, которые осаждаются, тем самым
изымая фосфор из фонда доступных биогенных элементов. При дли-
тельном сохранении таких условий накапливается осадочный фосфор и
в конечном счете образуются фосфатные породы; отсюда фосфор воз-
вращается в активные фонды экосистемы очень медленно, либо в ре-
зультате эрозии, либо при искусственном удобрении почвы или сливе
фосфорсодержащих детергентов со сточными водами.
Кислотность также оказывает влияние на доступность фосфора для
растений. Фосфаты натрия и кальция относительно плохо растворимы
в воде. В щелочной среде фосфат-ионы (РО4~) легко соединяются с
натрием или кальцием, образуя нерастворимые соединения. Но в кис-
лой среде фосфат превращается в хорошо растворимую фосфорную
кислоту. При промежуточных уровнях кислотности фосфат-ион образу-
ет соединения, обладающие промежуточной растворимостью, как это
показано на приведенной ниже схеме.
Повышение кислотности
Ионная
форма
Соль
Раствори-
мость
POJ- ------>
!
Na8PO4
Слегка
растворима
HPOJ------>
I
СаНРО,
Нераствори-
ма
н2ро;-----
I
NaH2PO4
Растворима
Н3РО4
Очень
хорошо
растворима
В лабораторных условиях кислая среда повышает растворимость фос-
фатов; в условиях экосистемы высокая кислотность снижает доступ-
ность фосфора вследствие его реакций с другими минеральными веще-
ствами. В кислых средах алюминий, железо и марганец становятся
растворимыми и реакционноспособными и образуют химические комп-
лексы, связывающие фосфор и изымающие его таким образом из ак-
тивного фонда биогенных элементов. Именно так происходит извлече-
ние фосфора из почвы в торфяных болотах и в холодных влажных об-
ластях, что обусловливает низкую продуктивность этих местообитаний.
Фосфор наиболее легко доступен в узком диапазоне кислотности, в
слабокислой среде. В сельскохозяйственной практике чересчур кислые
почвы нейтрализуют, добавляя к ним известь (СаСОз), с тем чтобы по-
высить доступность фосфора для растений. Известкование почвы при-
водит к снижению концентрации ионов водорода в результате следую-
щей реакции:
СаСО3 + 2Н+ -> Са2+ + СО2 + Н2О.
И наоборот, при добавлении к почве водородных ионов в присутствии
двуокиси углерода и воды (угольная кислота) происходит вымывание
кальция и повышение кислотности почвы:
Са2++Н2СО3 --> СаСО3+2Н+.
БИОГЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ И ЭВТРОФИКАЦИЯ
Экологи классифицируют естественные водоемы на основании двух
критериев: содержания в них биогенных элементов и продукции орга-
нических соединений. Согласно этой классификации, водоемы делятся
на олиготрофные (малокормные) и эвтрофные (кормные). Олиготроф-
ные водоемы бедны биогенными элементами, и в них обитает относи-
тельно мало растений и животных; вода в олиготрофных озерах и ре-
ках прозрачная и непродуктивная. Эвтрофные озера и реки, напротив,
богаты биогенными элементами, а также флорой и фауной. В эвтроф-
168
Глава 9
ных местообитаниях имеются прекрасные условия для рыбного про-
мысла, так как они высокопродуктивны. Нередко озера и пруды искус-
ственно удобряют для повышения продукции рыбы: из олиготрофных
Великих озер человек ежегодно получает от 1,25 до 8 кг рыбы на 1 га
[0,2—1,6 ккал/(м2-год)]; небольшие эвтрофные озера в США дают в
год до 180 кг/га [36 ккал/(м2-год)]; в ФРГ и на Филиппинах, где
пруды искусственно удобряют, нередки уловы до 1100 кг/га в год
[200 ккал/(м2*год)]. Первичная продукция фитопланктона возрастает
вместе с эвтрофностью аналогичным образом от 7—25 г углерода на
1 м2 в год в олиготрофных озерах до 72—250 г в озерах, загрязненных
сточными водами и поверхностным стоком -с возделываемых полей.
Эвтрофикация сама по себе не создает серьезных проблем для вод-
ной экосистемы. Высокая скорость образования продукции и быстрый
круговорот питательных веществ — явления, которых следует ожидать
там, где имеются в изобилии основные необходимые для создания про-
дукции минеральные ресурсы. В эвтрофных от природы озерных и
речных экосистемах большую часть энергии и минеральных веществ
поставляет сама система в форме первичной продукции — автохтонные
поступления. При эвтрофикации озер и рек, обусловленной деятельно-
стью человека, в продуктивности системы участвуют внешние источни-
ки минеральных элементов и органического вещества — аллохтонные
поступления. (В своем стремлении дать специальные названия всему и
вся экологи нередко обращаются к греческим и латинским корням либо
потому, что им не хватает слов родного языка, либо потому, что они
ходят сделать термин более впечатляющим, придав ему известную эк-
зотичность. Хтонос по-гречески означает «здешний», авто — «свой»,
алло — «другой» или «нездешний»; таким образом, «автохтонный» оз-
начает «возникший на месте», аллохтонный — «пришедший из других
мест».)
Поскольку системы, эвтрофные от природы, обычно хорошо сба-
лансированы, искусственное внесение биогенных элементов может на-
рушить нормальное функционирование сообщества и создать в экоси-
стеме гибельную для нее неустойчивость. Одним из наиболее ярко вы-
раженных эффектов подобного рода является цветение водорослей.
Сочетание высокого содержания биогенных элементов и благоприят-
ных условий освещения, температуры и снабжения двуокисью углерода
стимулирует быстрый рост водорослей. Цветение — естественная реак-
ция водорослей на окружающую их среду. Но если в среде возникают
изменения и она уже не может обеспечить сохранение высокой плот-
ности популяции водорослей, то накопившиеся в период цветения водо-
росли погибают и начинают разлагаться. Следующее за этим быстрое
разложение органического детрита бактериями истощает имеющиеся
в воде запасы кислорода, причем иногда настолько радикально, что
рыба и другие обитатели водоема задыхаются. Нарушения баланса
биогенных элементов в результате искусственной эвтрофикации систе-
мы бывают связаны с внесением этих элементов в те периоды, когда в
водоемах, эвтрофных от природы, они менее доступны; к таким перио-
дам относится прежде всего летний пик растительной продукции. Во
время менее продуктивных периодов фосфор активно поглощается бен-
тосными бактериями и донными осадками, и, таким образом, его содер-
жание в озерной воде быстро снижается.
Результаты первых исследований эвтрофикации привели к выводу,
что цветение водорослей возникает только в тех случаях, когда кон-
центрация фосфора в воде превышает 0,01 мг/л. Эти результаты силь-
но склоняли к мнению о том, что фосфор представляет собой главный
фактор, ограничивающий продуктивность многих водных сообществ.
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов
169
Рис. 9.7. Эксперимент, показывающий решающую роль фосфора в эвтрофикации озера.
В бассейн, находящийся на переднем плане, вносили углерод (в виде сахарозы) и азот (в виде
нитратов), но это не вызывало никаких изменений органической продукции. А в бассейн, виднею-
щийся на заднем плане и отделенный от первого пластмассовой перегородкой, вносили, помимо
углерода и азота, фосфаты, что привело к бурному росту сине-зеленых водорослей, за два месяца
густо покрывших его поверхность.
Хотя экологи выражали сомнения в справедливости подобного мнения,
эксперименты, проведенные недавно на небольших озерах в Канаде,
показали, что внесение в водоем углерода (в виде сахарозы) и азота
(в виде нитрата) не стимулирует цветения водорослей, если одновре-
менно с ними не добавить в воду фосфат (рис. 9.7).
Несмотря на нарушения равновесия, возникающие при культурной
эвтрофикации, такие озера могут вернуться в свое первоначальное
состояние, если поступление в них посторонних веществ будет прекра-
щено. По-видимому, отложения, имеющиеся на дне большинства озер,
обладают высоким сродством к фосфатам и быстро извлекают их из.
активных фондов в поверхностных водах озера. Прекращение сбрасы-
вания сточных вод в озеро Вашингтон в Сиэтле быстро приостановило
процесс эвтрофикации, превращавший это озеро в зловонный «органи-
170
Глава 9
ческий суп». Можно надеяться, что и другие водоемы удастся вернуть
в исходное состояние, если уменьшить поступление в них биогенных
элементов со сточными водами и поверхностным стоком с удобряемых
полей.
При нормальном развитии озера обычно переходят из олиготроф-
ного состояния в эвтрофное. Молодые озерные бассейны бывают, как
правило, глубокими и не содержат больших количеств биогенных эле-
ментов. По мере приноса в озеро материала с суши в воду начинают
поступать биогенные элементы. А когда озеро начнет заполняться осад-
ками и становится менее глубоким, обмен между придонными и по-
верхностными водами ускоряется, что приводит к возврату биогенных
элементов в находящийся вблизи поверхности активный фонд и к обо-
гащению ими воды. Очень древние озера целиком заполняются осадка*
[ми и покрываются местной наземной растительностью.
КАТИОННЫЙ ОБМЕН
В ЛЕСАХ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ
Кальций, калий, натрий и магний не связаны с органическими со-
единениями химически, хотя они содержатся в больших количествах во
внутри- и внеклеточных жидкостях в виде положительно заряженных
ионов, называемых катионами. Круговороты катионов в экосистеме
слабо связаны с ассимиляцией и высвобождением энергии, но они иг-
рают важную роль в функционировании клеток.
Круговороты катионов наиболее подробно изучены для лесов уме-
ренной зоны, где ионы проявляют удивительную подвижность. Лес
представляет собой открытую систему, свободно обменивающуюся ми-
неральными веществами с другими частями среды (рис. 9.8). Вымы-
ваемые катионы уносятся из этой системы как поверхностными, так и
грунтовыми водами. Минеральные вещества поступают в систему с ат-
мосферными осадками, приносятся ветром в виде пыли и органических
остатков, а также вносятся в нее в результате выветривания подстила-
ющей материнской породы.
Подробные исследования катионного бюджета проводятся в бас-
сейнах небольших рек: в различных участках водосборного бассейна
измеряют количество катионов, вносимых с атмосферными осадками
(рис. 9.9) и уносимых из него рекой, которая его дренирует (рис. 9.10).
Для таких исследований следует выбирать водосборные бассейны с во-
донепроницаемой подстилающей породой, с тем чтобы исключить проб-
лему притока и оттока грунтовых вод.
В течение последних десяти лет интенсивно изучаются несколько
водосборных бассейнов в экспериментальном лесу Хаббард-Брук (штат
Нью-Гемпшир) с целью выяснить характер круговоротов воды и био-
генных элементов и воздействие на них различных нарушений среды,
прежде всего вырубки лесов. Годовое распределение атмосферных
осадков п поверхностного стока оказалось довольно равномерным, как
это типично для влажных областей умеренного пояса. В холодные зим-
ние месяцы количество осадков превосходит поверхностный сток, что
связано с накоплением снега. Весной, когда начинается таяние снегов
и реки разливаются, наблюдается прямо противоположная картина.
Различие между количеством осадков и поверхностным стоком в лет-
ние месяцы, выявляющееся на рис. 9.11, объясняется испарением и
транспирацией воды на всей площади водосбора.
Катионные бюджеты вычислялись для всего водосборного бассей-
на на основании содержания соответствующих минеральных веществ
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов
171
Рис. 9.8. Общая схема круговорота катионов в наземной экосистеме.
Если система находится в стационарном состоянии, то потери катионов в результате поверхност-
ного стока и просачивания в грунтовые воды уравновешиваются поступлением их с атмосферными
осадками и в результате выветривания материнской породы.
Рис. 9.9. Дождемеры, установленные в лесу из желтой сосны в Калифорнии для сбора
осадков, проходящих сквозь лесной полог и стекающих по стволам деревьев.
Анализ содержания биогенных элементов в собранной таким методом воде помогает определить
общий катионный бюджет леса и специфические пути в круговороте отдельных неорганических
•соединений.
172
Глава 9
Рис, 9.10. Водомер, установленный на нижнем конце водосборного бассейна в гидро-
логической лаборатории Ковита (штат Северная Каролина).
V-образная щель регулирует поток воды через водослив таким образом, что скорость течения про-
порциональна уровню воды в водосборном бассейне.
в атмосферных осадках и в речной воде (рис. 9.12). Чистый прирост
был отмечен только для калия. Для того чтобы система оставалась
в стационарном состоянии, чистые потери других катионов должны
уравновешиваться за счет поступлений, происходящих в результате
выветривания подстилающей породы. Катионные бюджеты различных
водосборных бассейнов, находящихся в разных областях земного шара,
сильно варьируют в зависимости от общего количества атмосферных
осадков, реакции почвы и относительного содержания минеральных ве-
ществ в дождевой воде и в почве. В тех местах, где либо почва, либо
дождевая вода богаты натрием, как это часто бывает в прибрежных
районах, в реки вносится много натрия. Сходная ситуация наблюдается
и для бюджетов других катионов.
Поглощение катионов растениями очень сильно зависит от их до-
ступности в почве, а следовательно, и от их общей подвижности в эко-
системе (табл. 9.3). Быстрее всего происходит круговорот кальция, а
наиболее медленно — круговорот магния. В общем поглощение катио-
нов растительностью либо равно годовым потерям катионов, смывае-
мых в реки, либо превосходит их в несколько, иногда даже в 10 раз;
поэтому среднее время переноса (см. стр. 145) катионов в экосистеме
составляет, вероятно, от 1 до 10 лет. Если принять во внимание боль-
шую подвижность катионов е почве, то такое длительное время их пе-
реноса следует считать свидетельством того, что растения быстро асси-
милируют из почвы свободные ионы, прежде чем они вымываются из
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов
173
Месяцы
Рис. 9.11. Среднее годовое распределение осадков (белые столбцы) и поверхностного
стока (черные столбцы) для экспериментального леса Хаббард-Брук (штат Нью-Гемп-
шир) в 1955—1969 гг.
Рис. 9.12, Катионные бюджеты экспериментального леса Хаббард-Брук (штат Нью-
Гемпшир) в течение 1963—1964 гг.
Белые столбцы — поступление, черные — вынесение.
174
Глава 9
Рис. 9.13. Совершенно очищенный от растительности водосборный бассейн в гидроло-
гической лаборатории Ковита (штат Северная Каролина), используемый для изучения
эвапотранспирации и поверхностного стока в лесных экосистемах.
системы поверхностным стоком и грунтовыми водами. Роль раститель-
ности в круговоротах биогенных элементов особенно ярко выявляется
в экспериментах, в которых на всей площади водосбора сводили все де-
ревья и кустарники (рис. 9.13). При такой полной расчистке площади
небольших водосборных бассейнов в лесу Хаббард-Брук количество во-
ды в ручьях увеличивалось в несколько раз вследствие уничтожения
листьев с их транспирирующей поверхностью; потери катионов возрос-
ли в 3—20 раз по сравнению с потерями в сходных ненарушенных си-
стемах. Особенно резкие изменения возникли в азотном бюджете вы-
рубленного водосборного бассейна. Растения ассимилируют имеющийся
в почве азот так быстро, что ежегодный прирост азота в лесу обычно
достигает 1—3 кг/га. На обнаженном .водосборном бассейне чистая по-
теря азота в виде нитрата (NO3) возросла до 54 кг/га в год — величи-
на, сравнимая с ежегодным круговоротом азота, происходящим при
участии растительности. Атмосферные осадки вносили в систему всего
7 кг/га азота в год; таким образом, потери нитрата происходили за
Круговороты воды и некоторых биогенных элементов
175
счет нитрификации органических источников азота почвенными микро-
организмами. Эти эксперименты демонстрируют важную роль расти-
тельности в поддержании плодородия почвы и еще раз подчеркивают,
что физические и биологические компоненты экосистемы не могут су-
ществовать друг без друга.
ТАБЛИЦА 9.3. Катионные бюджеты для репрезентативных лесных
экосистем умеренной зоны
Катион Количество, кг/(га год)
поступление с осадками смывание в реки чистая потеря поглощение растительностью
Кальций 2—8 8—26 3—18 25—201
Калий 1—8 2—13 1—5 5—99
Магний 1 — 11 3—13 2—4 2—24
В этой главе мы проследили пути прохождения биологически важ-
ных элементов через экосистему. Специфическая форма круговорота
данного биогенного элемента зависит частично от химических свойств
этого элемента, а частично от того, как он используется растениями и
животными. Круговороты всех биогенных элементов сходны в том от-
ношении, что при перемещении минеральных элементов между неорга-
ническими и органическими фондами распад и ассимиляция сбаланси-
рованы и что эти круговороты сопряжены с ассимиляцией и потоком
энергии через сообщество.
Скорость круговорота данного биогенного элемента определяется
его использованием. Если какой-то элемент на каком-нибудь этапе кру-
говорота используется организмами медленно, то этот этап является
своего рода «узким местом», перед которым и накапливается данный
элемент. Нарушение круговорота на любом его этапе оказывает воз-
действие на все другие этапы. Поэтому экологи, стремящиеся сохранить
экосистему в стабильном состоянии, должны уделять больше внимания
круговоротам биогенных элементов, чем потоку энергии через экоси-
стемы. Возможно, что, изучив историю нарушений нормального функ-
ционирования экосистемы, ведущих к эвтрофикации или истощению за-
пасов биогенных элементов, мы обнаружим, что они были вызваны
нарушением одной из стадий круговорота какого-либо важного биоген-
ного элемента.
В первых девяти главах этой книги рассмотрены некоторые круп-
номасштабные показатели функционирования экосистемы: первичная
продукция, поток энергии и круговороты биогенных элементов. Эти
структурные и функциональные черты экосистемы представляют собой
сумму активностей отдельных особей и популяций, из которых слагает-
ся сообщество. В остальных главах мы рассмотрим структуру и функ-
цию этих более мелких компонентов экосистемы, начиная с организ-
мов и популяций и кончая биологическими сообществами.
10
Среда
и распространение организмов
Нет ни одного растения или животного, которое могло бы перено-
сить все условия, существующие на Земле. Каждый организм процве-
тает в относительно узком диапазоне температур, количества осадков,
почвенных условий и других факторов среды. Кроме того, каждый вид
так сильно отличается от всех других по своим предпочтениям и чув-
ствительности, что, хотя области распространения разных видов до-
вольно значительно перекрываются, найти два вида, которые бы су-
ществовали в совершенно одинаковых условиях, практически невоз-
можно. Географический ареал любой популяции соответствует геогра-
фическому распределению подходящих условий среды.
Эта глава посвящена факторам, определяющим распространение
видовых популяций. В локальных масштабах среда играет преоблада-
ющую роль в распространении популяций, ограничивая его теми обла-
стями и местообитаниями, в которых данный вид процветает и вос-
производит себя. В глобальном же масштабе главная роль в опреде-
лении наличия или отсутствия данного вида в данном месте переходит
к географическим преградам и историческим факторам. В Азии, Се-
верной Америке и Европе нетрудно найти местности, очень сходные по
климатическим и почвенным условиям, однако, несмотря на то что рас-
тительность каждой из этих местностей обладает поверхностным сход-
ством с растительностями двух других, все они очень сильно различа-
ются по видовому составу. Растения, обитающие в каждой области,
приспособлены к сходным условиям среды, однако географические пре-
грады— океаны, пустыни и горные цепи — препятствуют их расселе-
нию. Между тем есть немало видов, которые могут процветать за пре-
делами своих естественных географических ареалов; примерами служат
одуванчики, остролистный клен, скворцы и медоносные пчелы, успешно
обосновавшиеся в США, куда они были завезены человеком из Европы,
когда преднамеренно, а когда и случайно.
Интродуцированные виды могут оказаться приятным украшением
или, напротив, обернуться страшным бедствием, и в последующих гла-
вах мы уделим больше внимания проблемам их разведения или борьбы
‘С ними. Здесь же будут рассмотрены экологические факторы, опреде-
ляющие локальное распространение растений и животных.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Ареал сахарного клена — дерева, обычного для лесов северо-запад-
ной части США и южных районов Канады,— ограничивается на севере
низкими зимними, а на юге высокими летними температурами (рис.
Среда и распространение организмов
177
10.1). Сахарный клен не может рас-
ти в тех местах, где среднемесячные
температуры бывают выше 24—
27°С или ниже —17°C. Западная
граница распространения сахарно-
го клена, определяемая засушливо-
стью, совпадает с западной грани-
цей лесной растительности вообще.
Поскольку засушливость опреде-
ляется соотношением температуры
и количества осадков, сахарный
клен на северной границе своего
ареала может выдержать более
скудные годовые осадки (около
50 см), чем на южной границе (око-
ло 100 см). На востоке распростра-
нение сахарного клена резко обры-
вается Атлантическим океаном.
В пределах своего географиче-
ского ареала сахарный клен более
обилен в северных лесах, где он
иногда образует чистые насаждения,
на юге. Сахарные клены чаще всего
Рис. 10.1. Ареал сахарного клена в во-
сточной части Северной Америки.
чем в более разнообразных лесах
встречаются на влажных, оподзо-
ленных слегка кислых почвах.
Ареал сахарного клена перекрывается с ареалами трех других
древовидных кленов: черного, красного и серебристого (рис. 10.2). Ареал
черного клена почти не выходит за пределы ареала сахарного клена;
он предпочитает сходные, но более узкие диапазоны температуры и
влажности. Эти два вида клена настолько близки, что лесоводы лишь
недавно признали их видовую самостоятельность на основании неболь-
ших различий в форме плодов и наличия или отсутствия опушенности
на нижней поверхности листьев. Северные границы распространения
красного и сахарного кленов почти совпадают, однако красный клен на
юге доходит до Мексиканского залива и, по-видимому, хуже переносит
засушливый климат Среднего Запада США. Серебристый клен также
выходит за южную границу ареала сахарного клена, но в отличие от
красного клена заходит дальше на запад, где он растет на влажной поч-
ве речных долин.
В областях перекрывания ареалов все эти виды кленов проявляют
ясно выраженные предпочтения к тем или иным локальным условиям
среды, создаваемым различиями в характере почвы и рельефе местно-
сти. Черный клен часто встречается вместе с сахарным кленом, но
предпочитает более сухие, хорошо дренированные почвы, богатые каль-
цием (и поэтому менее кислые). Серебристый клен распространен ши-
роко, но предпочитает влажные хорошо дренированные почвы бассей-
нов рек Огайо и Миссисипи. Своеобразие красного клена состоит в том,
что он предпочитает либо очень влажные болотистые местообитания
(его нередко называют болотным кленом), либо сухие, слабо развитые
почвы. Обладают ли эти два диаметрально противоположных типа поч-
вы каким-то общим фактором, благоприятным для красного клена, или
у красного клена имеются две различные физиологические формы, каж-
дая со своими особыми предпочтениями, остается пока неясным.
Действие различных факторов на распространение растений про-
является на расстояниях, измеряемых в разных масштабах. Такие
факторы, как климат, рельеф местности, химический и механический
12-1318
178
Глава 10
Рис. 10.2. Ареалы черного (А), красного
(Б) и серебристого (В) кленов в восточ-
ной части Северной Америки.
На все три карты нанесены границы ареала
сахарного клена, с тем чтобы показать об-
ласть перекрывания.
состав почвы, оказывают (в порядке перечисления) все более и более
тонкое влияние на географическое распространение. Например, рас-
сматривая характер распространения многолетнего кустарника Clema-
tis fremontii riehlii в различных географических масштабах, можно
выявить целую иерархию определяющих его факторов (рис. 10.3). Кли-
мат ограничивает распространение этого вида Clematis небольшой об-
ластью на Среднем Западе США. Разновидность riehlii встречается
только в округе Джефферсон (штат Миссури). В пределах своего ареа-
ла Clematis распространен лишь в местах с сухой каменистой почвой
на обнажениях доломитов, распределение которых связано с системой
гор и потоков. Небольшие вариации рельефа местности и особенностей
почвы обусловливают дальнейшее ограничение в распространении это-
го вида, так что в пределах каждого выхода доломитов он встречается
только на участках, где имеются соответствующие питательные вещест-
ва, подходящие условия влажности и структуры почвы. Локальные
скопления растений на каждом из этих участков состоят из многих осо-
бей, распределенных более или менее равномерно.
ЛОКАЛЬНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Высота над уровнем моря, крутизна склона, экспозиция и подсти-
лающие коренные породы — факторы, играющие большую роль в соз-
дании среды для растений,— особенно сильно варьируют в горных ме-
Среда и распространение организмов
179
Рис. 10.3. Иерархия в распространении кустарника Clematis jremoniii riehlii.
А. Географический ареал. Б. Область. В. Группа выходов карбонатных пород. Г. Выход карбонат-
ных пород, на котором видны отдельные скопления растений. Д. Скопление отдельных растений.
стностях. Такая неоднородность разбивает географические ареалы ви-
дов на изолированные районы с подходящими сочетаниями влажности,,
структуры почвы, света, температуры и степени доступности питатель-
ных веществ. При изучении распространения растений экологи нередко
обращаются к разнообразным местообитаниям, имеющимся в горных
районах. В прибрежной полосе северной части Калифорнии горы соз-
12*
180
Глава 10
дают условия для разнообразных растительных сообществ — от сухого
прибрежного чапарраля до высокоствольных лесов из лжетсуги и ка-
лифорнийской секвойи. Из всех факторов среды наиболее сильное влия-
ние на распространение древесных пород оказывает влажность. Если
расположить различные местности в зависимости от доступности влаги
по шкале от 0 до 100, то в распределении каждого вида по всем этим
местностям обнаружится ясно выраженный оптимум (рис. 10.4). Ра-
стущая по побережью секвойя доминирует в средней части градиента
влажности и нередко образует чистые насаждения. На сухом конце
градиента влажности находятся лжетсуга и кедр, а также два широко-
лиственных вечно зеленых вида с мелкими толстыми листьями — зем-
ляничное дерево и толокнянка. Три листопадных вида — ольха, воло-
систоплодный тополь и крупнолистный клен — располагаются на влаж-
ном конце.
Распределение видов по градиенту влажности иногда совпадает
с их распределением по градиенту доступности питательных веществ.
Например, сухие почвы, на которых процветает кедр, одновременно
бедны питательными веществами (рис. 10.5). Ввиду того что эти два
экологических фактора так тесно связаны между собой, мы не можем
установить, оказывают ли наибольшее влияние на распространение
кедра вода, питательные вещества или какой-то третий фактор, связан-
ный с этими двумя. Фактически распространение кедра ограничено сер-
пентиновыми почвами в северной части Калифорнии. Можно найти и
такие примеры распространения, которые не дают оснований предпо-
лагать существование зависимости между питательными веществами и
влагой. Содержание питательных веществ в почве сильно варьирует по
всему диапазону условий влажности, благоприятных для секвойи, ко-
торая встречается на всех почвах, за исключением самых бедных —
серпентиновых.
Экологическое распространение одних видов, очевидно, оказывает
влияние на распространение других. Распространение земляничного де-
Вис. 10.4. Распределение разных видов древесных растений по градиенту минимума
доступной почвенной влаги в прибрежной области на севере Калифорнии.
/ — ладанный кедр; // — лжетсуга; /// — земляничное дерево; /V —секвойя; V —калифорнийский
лавр; VI — крупнолистный клен.
Срёда и распространение организмов
181
Рис. 10.5. Распределение разных видов древесных растений по градиенту доступности
кальция в прибрежной области на севере Калифорнии.
/ — ладанный кедр; // — земляничное дерево; /// — секвойя; /V — лжетсуга.
рева и лжетсуги сильно перекрывается относительно градиента влаж-
ности; относительно градиента питательных веществ эти виды разоб-
щены: распространение земляничного дерева приурочено к средней
части градиента содержания в почве питательных веществ, а распрост-
ранение лжетсуги образует два пика — один в области более бедных,
а другой в области более богатых почв. Возможно, что эти два пика
соответствуют двум отдельным субпопуляциям лжетсуги, обладающим
различными диапазонами чувствительности.
Изменения разных факторов среды взаимозависимы. Возрастание
влажности почвы обычно сопровождается изменением состояния содер-
жащихся в почве питательных веществ. Изменение количества и источ-
ников органического вещества в почве создает параллельные градиенты
кислотности, содержания влаги, содержания доступного азота и т. п.
Учитывая такое взаимодействие различных факторов среды, распрост-
ранение растений следует рассматривать в зависимости от всех этих
факторов одновременно. Ввиду того что все наши концепции основаны
на представлении о трехмерности пространства, нам приходится огра-
ничиваться построением графиков с тремя осями, предоставив много-
мерный анализ распространения растений компьютеру. Мы можем, од-
нако, рассматривать взаимодействие между двумя факторами среды
на простом графике, которого будет достаточно для иллюстрации из-
лагаемых здесь положений. На рис. 10.6 показана зависимость рас-
пространения некоторых кустарников и травянистых растений, образу-
ющих лесной войлок в редколесье в восточной части штата Индиана,
от содержания органического вещества и кальция в почве. В этой ме-
стности почва содержит 2—8% органического вещества и 2—6% каль-
ция. При этом содержание кальция и органического вещества взаимо-
зависимо: почвы, богатые органическим перегноем, богаты также и не-
органическими питательными веществами. В пределах диапазона поч-
182
Глава 10
Рис. 10.6. Встречаемость четырех видов растений, образующих лесной войлок, в зави-
симости от содержания кальция и органического вещества в почвах редколесья в вос-
точной части штата Индиана.
венных условий, имеющихся в этих лесах, у каждого из рассматривае-
мых четырех видов проявляются различные предпочтения: черемуха
поздняя встречается только в пределах узкого диапазона содержания
кальция; распространение волчьей стопы резко ограничено строго оп-
ределенным содержанием в почве органического вещества (рис. 10.6).
Белая и копьевидная фиалки выдерживают более широкий диапазон
колебаний содержания в почве органического вещества и кальция, но
при этом заметного перекрывания не происходит. Белая фиалка пред-
почитает относительно более высокое содержание кальция и более низ-
кое содержание органического вещества, чем фиалка копьевидная.
Как в случае земляничного дерева и лжетсуги в северной части Кали-
форнии, распространение каждого из этих видов фиалки не только свя-
зано с химическими факторами среды, но и зависит от наличия другого
вида.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ
Для каждого организма имеется некое определенное сочетание ус-
ловий среды, оптимальное для его роста, существования и размноже-
ния. По обе стороны от этого оптимума биологическая активность по-
степенно снижается, пока наконец условия не станут такими, в которых
организм вообще не может существовать. Мы встречаемся с этой зако-
номерностью вновь и вновь независимо от того, изучаем ли мы влияние
температуры листьев на интенсивность фотосинтеза, распространение
растений по градиентам влажности и питательных веществ, вертикаль-
Среда и распространение организмов 183
ное распространение морских водорослей и моллюсков в пределах ли-
торальной зоны или размеры особей жертвы, преимущественно унич-
тожаемых хищниками. Диапазон условий среды, необходимых для со-
хранения популяции, гораздо уже, чем диапазон, обеспечивающий вы-
живание отдельной особи. А для процветания популяции необходимы,
помимо поддержания существования отдельных особей, ресурсы, обес-
печивающие рост и размножение.
Молодь ручьевой форели выживает неопределенно долгое время в
воде с содержанием кислорода более 2 мг/л. При содержании кислоро-
да менее 1,6 мг/л вся форель гибнет; со снижением содержания кисло-
рода время выживания уменьшается от 200 мин при 1,4 мг О2 на 1 л
воды до 20 мин при 0,8 мг/л и ниже. Распространение форели приуро-
чено к верхнему концу градиента кислорода; оптимальной для нее
является максимально возможная концентрация кислорода. Условия,
в которых форель задыхается, сом и карп, приспособленные к жизни в
бедных кислородом застойных водах, переносят превосходно.
Личинки устриц обитают в солоноватых водах небольших заливов
и эстуариев. Особенно быстро личинки растут тогда, когда содержа-
ние солей в воде составляет 1,5—1,8%—нечто среднее между пресной
и соленой водой. При более высоком содержании солей рост слегка
подавляется. При снижении содержания солей рост подавляется уже
заметно, а затем начинается гибель личинок: при солености 1,0% 90—
95% личинок гибнет за две недели, а при солености 0,25% рост пре-
кращается и все личинки гибнут за одну неделю.
В общем взаимоотношения организма со средой можно предста-
вить на графике, изображающем зависимость уровня биологической
активности (измеряемой в любых выбранных нами единицах) от изме-
нений условий среды. На рис. 10.7 представлена эта зависимость в виде
колоколообразной кривой с ясно выраженным оптимумом, расположен-
ным над серединой градиента. Соответствующие кривые, описывающие
конкретные взаимоотношения в природе, могут быть совершенно асим-
метричными. Так, например, устрицы развиваются лучше всего при
умеренных соленостях воды, но при низкой солености их развитие по-
давляется сильнее, чем при высокой (во всяком случае вплоть до со-
лености, максимальной для морской воды). Оптимальное для ручьевой
форели содержание кислорода сдвинуто к одному концу градиента.
Независимо от формы кривой активности экологическое распреде-
ление вида по градиенту определяется тремя уровнями толерантности
(выносливости). Во-первых, экстремальные условия могут вызвать пол-
ное нарушение важнейших биологических функций, что быстро приве-
дет к гибели. Такие летальные условия наступают за пределами точек
€ и с' на рис. 10.7. Если взять, например, температурный градиент, то
для многих организмов температуры ниже точки замерзания и выше
50 °C детальны.
Во-вторых, для того чтобы организмы могли оставаться в течение
длительных периодов времени в стационарном состоянии, они должны
сохранять известный уровень активности. В пределах отрезка b—Ь'
градиента среды организм может существовать в течение неопределен-
но долгого времени. За пределами этого отрезка уровень активности
организма слишком низок для того, чтобы все его функции поддержи-
вались на соответствующем уровне, так что он может существовать в
этих условиях лишь очень недолго.
В-третьих, популяция может сохранять свою численность лишь в
том случае, если размножение компенсирует гибель. Размножение тре-
бует известных ресурсов, а следовательно, биологическая активность
184
Глава 10
Градиент среды
Рис. 10.7. Зависимость биологической активности от градиента условий среды.
Уровни активности, необходимые для поддержания жизненно важных биологических функций (I),
существования особи (II) и существования популяции (///), определяют экстремальные деталь*
ные условия (с и c')t пределы выносливости особи (Ь и 6') и популяции (а и а').
должна при этом превышать уровень, необходимый для поддержания
существования особи. Поэтому диапазон условий, в котором может су-
ществовать популяция, уже, чем пределы толерантности отдельной осо-
би. Особи могут жить в средах, неподходящих для поддержания попу-
ляции, но при этом их численность будет сохраняться только за счет
иммиграции из популяций, живущих в более подходящих местообита-
ниях, где размножение превышает гибель.
СООТВЕТСТВИЕ СРЕДЫ
ПОТРЕБНОСТЯМ ОРГАНИЗМА
Поскольку организмы могут существовать только при специфиче-
ских сочетаниях благоприятных условий среды, мы должны уметь оп-
ределять соответствие того или иного места потребностям разных ви-
дов. Например, для мухи Ceratitis capitata оптимальны температуры от
16 до 32 °C при относительной влажности от 65 до 75%. В этих услови-
ях популяции мухи процветают, разумеется, при наличии пищи. За
пределами оптимума популяции насекомого могут сохраняться при тем-
пературах от 10 до 35 °C и относительной влажности 60—90%; отдель-
ные особи выживают даже при таких низких температурах, как 2 °C,
и при относительной влажности 40%; еще более экстремальные условия
обычно детальны (рис. 10.8). Ceratitis capitata — серьезный вредитель,
однако вспышки численности популяций этого вида возникают только
в тех местах, где условия на протяжении большей части года остаются
в пределах биологического оптимума и редко выходят за пределы то*
лерантности. В Тель-Авиве (Израиль), где температура в течение года
колеблется в диапазоне 7—31 °C, а влажность — в диапазоне 59—73%,
нередко происходит массовое размножение этого вредителя, для подав-
ления которого приходится проводить обширные меры борьбы, хотя в
одни годы условия благоприятствуют таким вспышкам численности
больше, чем в другие. Климат Парижа (Франция) в общем слишком
холодный для того, чтобы численность популяций этой мухи могла до*
стигнуть опасного уровня, а в Фениксе (штат Аризона)—слишком су-
хой. В Гонолулу (Гавайские о-ва)и Майами (Флорида), куда этот вре-
Среда и распространение организмов
185
Рис. 10.8. Сезонные изменения температуры и относительной влажности в ряде местно-
стей в сопоставлении с условиями, благоприятными для Ceratitis capiiata.
Во внутреннем прямоугольнике (III) заключены условия, оптимальные для роста, в среднем (//) —
условия, подходящие для развития, а во внешнем (I) — условия, соответствующие диапазону
толерантности этого вида.
дитель был случайно завезен, климат вполне подходящий для быстрого
роста численности его популяции.
Сезонные изменения климата обычно выходят за пределы диапа-
зона условий, оптимальных для большинства видов. Соответственно
условия среды благоприятствуют росту популяции лишь в течение ог-
раниченных периодов и у популяций наблюдаются сезонные циклы чис-
ленности и активности. В большинстве областей умеренного и арктиче-
ского поясов главным фактором, определяющим сезоны роста и актив-
ности, служит температура, и эти сезоны обычно приурочены к теплым
летним месяцам.
Температура ограничивает вылет имаго ленточниц в штатах Кон-
нектикут и Массачусетс периодом от начала июля до начала октября,
но характер сезонной активности разных видов свидетельствует о том,
что на нее оказывает также влияние наличие кормовых растений
(рис. 10.9). Виды, которые кормятся на каштанах, появляются более
поздним летом, чем те виды, которые кормятся на представителях се-
мейств дубовых, розоцветных и ивовых.
В тропиках сезонный цикл активности определяется дождливым
периодом. Древесные комары в Панаме многочисленны только в пе-
риод дождей — от мая до декабря. Большинство их популяций пере-
живает засушливый сезон в виде яиц, устойчивых к высыханию. Виды
комаров, яйца которых не переносят высыхания, должны находить не-
пересыхающие водоемы, в которых они могли бы отложить свои яйца;
взрослые особи живут недостаточно долго, чтобы пережить весь засуш-
ливый сезон.
Сезонные изменения пищевой ценности растений нередко обуслов-
ливают сдвиги в питании у растительноядных животных и наличие у
них циклов размножения. В чапарралях Калифорнии зимние дожди и
повышение температуры ранней весной стимулируют рост растений,
186
Глава 10
< - Кормовое
Вид растение
grynea Роза
ultron ia Роза
•antinympha
arnica
•concubens
Восковница
Дуб
Ива
pale ogam а
Каштан
residua Каштан
neogam а - Каштан
‘retecta Каштан
Jtabilis Каштан
Рис. 10.9. Время вылета имаго и кормовые растения разных видов ленточницы (Cato-
tala) в штате Коннектикут и на юге штата Массачусетс.
Месяцы
'Рис. 10.10. Содержание белка в растениях, служащих кормом для оленей в Лейк-Каун-
ти (штат Калифорния).
J— молодые кустарники; II — старый Чапарраль; /// — зрелый чамиз (Adenostoma fasciculatum).
•сильно увеличивая для оленей количество кормовых растений и содер-
жание в них белка (рис. 10.10). В засушливые летние месяцы качество
этих пастбищ снижается. Для оптимального роста и размножения оле-
ням необходимо, чтобы в их пище содержалось 13% белка; при содер-
жании в пище 7% белка его едва хватает на поддержание жизни
•особи. Чамиз (Adenostoma fasciculatum) — обычный кустарник Чапар-
раля, который составляет значительную часть пищи оленей, однако он
Среда и распространение организмов 187
не может обеспечить поддерживающую жизнь особи диету на протя-
жении большей части года и не может без дополнительных кормов
•обеспечить соответствующее питание для сохранения численности по-
пуляции оленей. Зрелая растительность чапарраля, включающая все
виды растений, используемых оленями, круглый год обеспечивает до-
•статочное для поддержания жизни белковое питание, а ранней весной
•создает возможность для умеренного роста и размножения. Зоологи
обнаружили, однако, что чапарраль может обеспечить существование
•обширных популяций оленя лишь в том случае, если вырубать и сжи-
гать старые кусты, с тем чтобы на их месте вырастали молодые, бога-
тые белком кустарники и трава. Индейцы, населявшие восточные леса,
хорошо понимали это и регулярно выжигали подлесок, создавая усло-
вия для роста кормовых растений оленя. Специалисты по охране при-
роды продолжают эту практику во многих районах для улучшения ка-
чества пастбищных угодий.
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ И СРЕДА
Приспособительные черты организма — его форму, физиологию и
характер поведения—нелегко отделить от среды, в которой он обитает.
Организм и среда находятся в неразрывной взаимосвязи. Личинки на-
Рис. 10.11. Листья некоторых пустынных растений из Аризоны (примерно !/2 нату-
ральной величины).
А. Листья мескитового дерева перистые, т. е. расчленены на многочисленные мелкие листики, что
облегчает рассеивание тепла, когда эти листья нагреваются солнцем. Б. У паловерде это приспо-
собление заходит еще дальше; очень мелкие листья сидят на толстых стеблях, которые содержат
хлорофилл и обеспечивают большую часть фотосинтеза (отсюда и название — паловерде, что
по-испански означает «зеленая палка»). У кактусов фотосинтез осуществляют исключительно
стебли, а листья превратились в колючки и служат для защиты. В. В отличие от большинства
растений пустыни у гибкого кустарника листья широкие и сочные, однако они покрывают расте-
ние только в течение нескольких недель летом, когда в пустыне Сонора идут дожди.
188
Глава 10
Высота местности, м
Рис. 10.12. Вертикальное распространение четырех видов дуба в горах Санта-Каталина-
на юге штата Аризона.
/ — крупноплодный дуб (Quercus macrocarpa); II—Q. emoryi; III—Q. hypoleuca\ IV — Q. gambelii.
Характерные для каждого из этих видов размеры листьев увеличиваются с увеличением высоты/
в ответ на повышение количества доступной влаги.
секомых, вылупившиеся в застойных водоемах — канавах или болотах,
дольше переносят отсутствие кислорода, нежели личинки близких ви-
дов из хорошо аэрируемых ручьев и рек; виды морских моллюсков, оби-
тающие в супралиторали, где они часто оказываются в воздушной среде,
выдерживают более сильное высыхание, чем виды, обитающие в ниж-
них частях литорали.
Форма тела живых существ в общем тесно связана с их образом
жизни и с условиями той среды, в которой они обитают. Сравните ли-
стья деревьев, произрастающих в листопадном лесу, с листьями видов,
растущих в пустыне. Первые — обычно широкие и тонкие, что создает
обширную поверхность для поглощения света и потери воды. У деревь-
ев, растущих в пустыне (рис. 10.11), листья мелкие, перисто-расчленен-
ные, а иногда их нет вовсе. Солнце пустыни нагревает листья. Потеря
тепла в результате конвекции происходит быстрее всего по краям; по-
этому, чем больше краев, тем прохладнее лист и тем меньше потери
воды. При малых размерах края листа составляют большую часть его-
поверхности. Такая зависимость между размером листьев и количест-
вом влаги наблюдается у большинства видов, хотя имеются и некото-
рые исключения. В горах, возвышающихся над пустыней Аризона, не-
сколько видов дуба замещают друг друга по градиенту влажности,,
возрастающей с увеличением высоты (рис. 10.12). На небольших вы-
Среда и распространение организмов
189
ТАБЛИЦА 10.1. Характеристики растений, типичных для чапарраля (Л)
и прибрежной полосы (Б) в южной части Калифорнии
А Б
Тип растительности
Характеристика
чапарраль прибрежная полоса
Корни Листья Глубокие (чамиз) Вечнозеленые Поверхностные (полынь) Опадают летом
Среднее время сохранения листьев, мес 12 6
Средний размер листьев, см2 12,6 4,5
Сухой вес листьев, г/дм2 1,8 1,0
Максимальная интенсивность транспирации, г Н2О/дм2-ч 0,34 0,94
Максимальная интенсивность фотосинтеза, мг С/дм2-ч 3,9 8,3
Относительная годовая фикса- ция СО2 49,8 46,8
сотах растут дубы Quercus emoryi с мелкими листьями, которые при-
способлены к тому, чтобы противостоять высыханию. С увеличением
высоты местности листья также становятся крупнее, достигая макси-
мальной величины у Quercus gambelii, у которого листья такие же
крупные, как у дубов, растущих в листопадных лесах на востоке США.
Как и у его восточных собратьев, у Q. gambelii листья приспособлены
к тому, чтобы использовать обильную влагу в течение летних месяцев.
Листья этих дубов не могут противостоять высыханию, поэтому зимой,
когда почвенная вода замерзает и становится недоступной растениям,
деревья просто сбрасывают листву.
Различные потребности в воде у полыни Artemisia californica и у
растительности чапарраля на юге Калифорнии обусловливают дивер-
гентные пути их адаптации. В местообитаниях, занятых чапарралем,
климат более прохладный и влажный, так как они расположены выше,
чем прибрежные местообитания, занятые полынью. Как те, так и дру-
гие подвергаются продолжительным летним засухам, однако полынная
прибрежная растительность ощущает недостаток влаги сильнее. Для
прибрежного местообитания характерны растения со слабо развитой
корневой системой и мелкими нежными опадающими листьями (табл.
10.1). У растительности чапарраля корни хорошо развиты и нередко
190
Глава 10
Воемя после отделения листа, мин
Рис. 10.13. Временные кривые фотосинтеза (/) и транспирации (II) при стандартных
условиях высушивания для одного из видов чапарраля — фотинии (Л) и одного из ви-
дов прибрежной растительности — полыни (Б).
Обратите внимание на то, что транспирация продолжается (рис. Б, II) еще довольно долго после
того, как фотосинтез прекратился; следовательно, прекращение активности у листьев неэффектив-
но в качестве приспособления, позволяющего переносить длительную засуху.
глубоко проникают в материнскую породу, используя разного рода тре-
щины и расселины; листья обычно толстые и покрыты восковой плен-
кой (кутикулой), снижающей потери воды. Морфология листьев в со-
ответствии со своим воздействием на транспирацию оказывает влия-
ние и на интенсивность фотосинтеза. У растений прибрежных полынных
зарослей листья тонкие и быстро теряют воду, но при наличии воды,
покрывающей потери ее с транспирацией, эти листья обеспечивают
высокую интенсивность фотосинтеза. Если срезать листья с растений
и поместить их в камеру, позволяющую измерять транспирацию и фо-
тосинтез, то можно установить ослабление обеих этих функций, по ме-
ре того как листья высыхают, а их устьица замыкаются, чтобы пред-
отвратить дальнейшую потерю воды. У растущих в прибрежной полосе
видов, в частности у полыни Artemisia californica, в начале эксперимен-
та наблюдаются высокие интенсивности фотосинтеза и транспирации,
которые вскоре снижаются вследствие быстрой потери воды (рис.
10.13). У таких характерных для чапарраля видов, как фотиния (из се-
мейства розоцветных), максимальная интенсивность фотосинтеза со-
ставляет лишь 25—33% интенсивности фотосинтеза у прибрежных ви-
дов, но зато эти виды более устойчивы к высыханию и в условиях за-
сухи дольше остаются активными.
Когда виды, входящие в эти две формации, встречаются в одном
и том же местообитании вблизи перекрывающихся границ своего рас-
пространения, они используют разные части среды; растения чапарраля
используют глубоко залегающие почвенные воды, а прибрежные рас-
тения— поверхностные. Несмотря на эти различия и соответствующие
им адаптации в морфологии листа и реакциях на засуху, годовая про-
дуктивность тех и других видов примерно одинакова во всех тех ме-
стах, где доступность воды можно оценить как среднюю. В более за-
сушливых местообитаниях продолжительность сезона, в течение кото-
рого глубокая вода отсутствует, решает дело в пользу адаптаций,
Среда и распространение организмов 191
имеющихся у прибрежной растительности. Большая доступность глубо-
ких вод в местах, расположенных повыше, благоприятствует чапар-
ральной растительности.
ЭКОТИПЫ
Хотя в общем организмы наиболее хорошо приспособлены к тому,
чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды,
популяция данного вида нередко подразделяется на субпопуляции, об-
ладающие различными экологическими требованиями и встречающие-
ся, в соответствии с этими требованиями, в местах с различными эко-
логическими условиями в пределах ареала вида. Приспособления, весь-
ма полезные виду в одной части его ареала, могут не столь хорошо
соответствовать условиям в других частях ареала. Вспомним, в частно-
сти, такой вид, как лжетсуга тиссолистная (рис. 10.5), которая встре-
чается в двух четко обособленных частях градиента содержания в поч-
ве питательных веществ. Если особи этих двух субпопуляций лжетсуги
и обладают какими-либо специфическими адаптациями, то обнаружить
их пока не удалось. Ботаники, однако, давно уже заметили, что внутри
многих видов имеются различные формы, соответствующие местооби-
таниям, которые эти формы занимают. Например, растения ястребинки
Hieracium umbellatum, растущие в лесу, обычно прямостоячие, расту-
щие на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн—
промежуточные. Листья лесных экземпляров самые широкие, экземп-
ляров с дюн — самые узкие, а с песчаных полей — промежуточные.
Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, от-
сутствующий у растений из других местообитаний.
Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал се-
мена растений ястребинки из различных местообитаний и вырастил
их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинако-
Высота местности, где было собрано растение, м
Рис. 10.14. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника.
Растения, которые были взяты из разных мест, расположенных на разной высоте, выращивали
на одном и том же участке в Стенфорде (высота 90 м). Растения взяты из: а — Найте-Ферри;
б —Гровленда; в —Матера; г — Туолумне Мидоуза; д — Бит-Хорн-Лейка.
192
Глава 10
вых условиях, морфологические различия между растениями из разных
^местообитаний сохранялись из поколения в поколение. Турессон дал
этим различающимся формам название экотипов, сохранившееся за ни-
ми до сих пор. Далее он высказал предположение, что экотипы пред-
ставляют собой генетические линии популяции, специфически приспо-
собленные к тем особым условиям среды, в которых они обитают.
Е. Клаузен и его сотрудники Д. Кик и У. Хисей изучали экоти-
пическую дифференцировку у тысячелистника Achillea millefolium в
'Калифорнии. Achillea, один из представителей сложноцветных, растет
в очень разнообразных местообитаниях, начиная от расположенных на
уровне моря и до таких, которые находятся на высоте более 3000 м.
Клаузен собирал семена у растений тысячелистника в различных точ-
ках градиента высоты и высевал их в Стенфорде (штат Калифорния)
•на высоте, близкой к уровню моря. Несмотря на то что растения выра-
?щивали в одинаковых условиях на протяжении нескольких поколений,
особи из горных популяций сохраняли свои отличительные признаки—
явно меньшие размеры и низкую продуктивность по семенам (рис.
10.14). Такие различия в адаптациях у растений из разных областей и
разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической
устойчивости многих видов.
В этой главе было показано, во-первых, что распространение орга-
низмов ограничено узкими пределами подходящих для них условий
среды; во-вторых, что приспособления растений и животных хорошо
.соответствуют тем условиям, в которых они встречаются, и, в-третьих,
что у субпопуляций иногда обнаруживаются ясно выраженные приспо-
собления к локальным условиям среды; иными словами, было установ-
лено наличие тесного параллелизма между организмом и средой. Адап-
тации, однако, нельзя считать чем-то установленным раз и навсегда.
Растения и животные реагируют на изменения в среде, которая их ок-
ружает, изменениями своей формы, физиологических функций и пове-
дения. В гл. 11 мы рассмотрим, каким образом в результате подобных
изменений организмы остаются в оптимальном для себя диапазоне ус-
ловий среды или же совершенствуют свои взаимоотношения с изменив-
шейся средой.
II
Гомеостатические реакции
организмов
Среда, окружающая организмы, полна всевозможных изменений:
смена времен года, смена.дня и ночи, частые непредсказуемые измене-
ния погоды. Выживание организма зависит от его способности справ-
ляться с изменениями среды. Как мы убедились в предыдущей главе,
биологическая активность достигает максимального уровня в довольно
узком диапазоне условий. Приводя свою структуру и функции в соот-
ветствие с новыми условиями, организмы могут сохранять максималь-
ную активность в пределах более широкого или даже иного диапазона
условий.
Живые существа способны не только изменять свои приспособле-
ния на протяжении длительных периодов времени, но и быстро реаги-
ровать на возникающие в среде изменения. Широко известным приме-
ром служит способность хамелеонов в несколько секунд изменять ок-
раску кожи, с тем чтобы она соответствовала окраске субстрата, на
котором они находятся. Глядя вокруг, мы постоянно отмечаем, что ор-
ганизмы, включая нас самих, реагируют на изменения, происходящие
в окружающей среде. К числу их реакций относятся изменения в ис-
пользовании различных физиологических механизмов и изменения в
самих этих механизмах. Выходя из теплого помещения на улицу в хо-
лодный день, человек начинает дрожать, чтобы генерировать тепло.
Достаточно провести несколько недель на пляже, и кожа темнеет, что-
бы защитить организм от вредного действия солнечных лучей. Когда
человек дрожит, он использует мышечную реакцию, которая потенци-
ально у него имеется и которую можно реализовать, как только это
понадобится. Морфологические изменения — увеличение густоты шер-
сти при приближении зимы, увеличение числа эритроцитов на больших
высотах, выработка гранул пигмента в коже в ответ на воздействие
солнечных лучей — связаны с изменением самих физиологических ме-
ханизмов. Такие изменения требуют больше времени.
Реакции, затрагивающие структуру и функции организма, обыч-
но обратимы; в противном случае они не могли бы следовать за изме-
нениями среды, которые бывают направлены как в ту, так и в другую
сторону.
РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА
И ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ
Когда человек выходит из темной комнаты на яркий солнечный
свет, зрачки его глаз быстро сужаются, ограничивая количество света,
попадающего в глаз. Внезапное воздействие тепла вызывает потоотде-
13—1318
194
Глава 11
ление, которое повышает потерю тепла через кожу путем испарения
и способствует сохранению нормальной температуры тела. Поведение
также служит одним из механизмов реакции, поскольку оно дает воз-
можность организму изменить либо среду, либо свои взаимоотношения
с ней. Надевая пальто, человек производит регуляторную акцию — обе*
спечивает сохранение температуры тела. В таком же плане можна
рассматривать социальное поведение. Если на вас нападает грабитель,
то вы можете либо откупиться, либо спастись бегством. Отдав граби-
телю кошелек, вы удовлетворите его требование, и он уберется восвоя<
си, унося с собой ту опасность, которую он представляет. Если же вы
достаточно быстро бегаете, то можете спастись бегством — в последнем
случае ваше поведение не многим отличается от поведения птиц, уле-
тающих на юг, чтобы избежать зимних холодов1.
Реакции служат для сохранения внутренней согласованности ор-
ганизма и поддержания его функций на оптимальных уровнях. Для
достижения этой цели большинство реакций регулируется наподобие
регуляции условий в термостате. Если в комнате становится слишком
жарко, чувствительный к температуре переключатель отключает нагре-
вательный прибор; если же температура снижается слишком сильно,
то он вновь включает нагреватель. О таких реакциях говорят, что они
основаны на принципе отрицательной обратной связи; это означает,
что если под влиянием внешних воздействий система отклоняется от
Своего нормального или желательного состояния, вступают в действие
внутренние механизмы реакции, возвращающие систему в нормальное
состояние.
Человек, ведущий автомашину по прямому шоссе, воплощает в
себе систему с отрицательной обратной связью. Если внезапный порыв
ветра сносит машину вправо, то водитель немедленно реагирует на это,
поворачивая руль влево и выравнивая машину. Опытный водитель ин-
туитивно постигает три основных требования, предъявляемые к систе-
ме с отрицательной обратной связью. Во-первых, реакция должна
иметь соответствующую величину. Если повернуть руль слишком да-
леко влево, то машина выскочит на противоположную сторону шоссе;
слишком же слабая реакция приведет к тому, что машина все же ока-
жется в правом кювете. Во-вторых, реакция должна возникнуть в соот-
ветствующее время. Если реакция водителя последует с некоторой за-
держкой, то машина сойдет в кювет прежде, чем водитель успеет ее
выровнять. В-третьих, реакция должна иметь соответствующую ско-
рость. Если водитель отреагирует на порыв ветра моментально, но по-
вернет машину слишком быстро, он может потерять управление.
СКОРОСТЬ РЕАКЦИИ
Ожидать, что в ответ на изменение интенсивности света возникнет
эволюционное изменение величины зрачка, было бы совершенно бес-
смысленным. К тому же организмам не нужны механизмы быстрой ре-
акции, если среда изменяется медленно и если ее изменения предска-
зуемы. Организмам, населяющим умеренный пояс северного полушария,
не приходится сталкиваться с температурами ниже нуля в июле, но в
январе такие температуры — один из факторов среды, который вполне
предсказуем. Скорость изменения среды в значительной мере опреде-
ляет характер реакции. Самые быстрые реакции — поведенческие. Че-
1 Адаптивность поведенческих реакций можно иллюстрировать большим числом
примеров из жизни самых разнообразных животных. — Прим. ред.
Гомеостатические реакции организмов
195
Рис. 11.1. Морфологические вариации у растений стрелолиста, растущих на суше (4)
и частично (Б) или полностью (В) погруженных в воду.
ловек может укрыться в тени несравненно быстрее, чем его кожа потем-
неет под действием горячих солнечных лучей. На внезапное изменение
температуры организм отвечает мышечной дрожью - или потоотделе-
нием; отрастание шерсти и линька у млекопитающих служат для более
медленного приведения теплового баланса в соответствие с сезонными
изменениями температуры.
Постоянно действующее изменение среды может вызвать целый
ряд реакций. Например, когда человек поднимается на высокую гору,
его физиологические механизмы немедленно реагируют на разрежен-
ность воздуха увеличением частоты дыхания и частоты сердечных со-
кращений и снижением активности. После пребывания в горах в тече-
ние примерно недели в организме образуются добавочные эритроциты,
в результате чего кислородная емкость крови повышается и человек
может вернуться к почти нормальному уровню деятельности.
Морфогенетические реакции пригодны для тех случаев, когда осо-
би, составляющие некую популяцию, поселяются в различных место-
обитаниях или когда последовательные поколения или родители и по-
томки подвергаются действию различных условий среды. Для расте-
ний, семенам которых приходится прорастать в разнообразных
почвенных условиях, морфогенетическая пластичность имеет большое
значение. Можно ожидать, что у мух, у которых бывает по нескольку
поколений в год, будут выявлены морфогенетические реакции на сезон-
ные изменения среды.
Морфология листа у стрелолиста варьирует в зависимости от того,
растет ли данный экземпляр на суше или же частично или полностью
погружен в воду (рис. 11.1). Листья, растущие под водой,— длинные и
13*
196
Глава 11
гибкие — напоминают своей лентовидной формой многие водоросли.
Будучи лишены восковидной водонепроницаемой кутикулы, они могут
поглощать питательные вещества непосредственно из воды, как это
обычно делают водные растения. Если эти листья вынуть из воды, они
сразу обвисают, потому что у их клеток нет жестких стенок, создаю-
щих необходимую на суше опору. Листья, находящиеся в воздушной
среде, широкие и жесткие; кроме того, они покрыты толстой кутикулой,
снижающей потери воды. Наземные растения стрелолиста снабжены
сильно развитой по сравнению с водными экземплярами корневой си-
стемой, потому что им приходится добывать питательные вещества из
почвы. Различия в типе роста вызываются морфогенетическими реак-
циями стрелолиста на специфические условия каждого местообитания.
Насекомые иногда реагируют на сезонные изменения в окружаю-
щей среде изменениями в своем развитии. Некоторые виды африкан-
ских кузнечиков и саранчи в разное время года имеют различную ок-
раску. В сезон дождей пышная растительность придает местообитани-
ям зеленую окраску. В начале засушливого сезона отмирающие
растения приобретают коричневую окраску и нередко сквозь нее про-
свечивает красно-коричневая почва. В разгар засушливого сезона ча-
сто вспыхивают пожары, дочерна выжигающие большие пространства.
Таким образом, в течение года местообитание прямокрылых становится
из зеленого коричневым, затем черным и наконец снова зеленым. Ок-
раска прямокрылых обычно соответствует окраске их фона. Как пока-
зали лабораторные эксперименты, такая цветовая реакция прямокры-
лых регулируется интенсивностью и длиной волны света, а также влаж-
ностью среды. Высокая интенсивность освещения (создающаяся в ре-
зультате скудости растительного покрова во время засушливого сезо-
на) стимулирует образование коричневых или черных пигментов — в
зависимости от длины волны света, отражающегося от почвы. Низкая
интенсивность освещения в сочетании с высокой влажностью (условия,
характерные для сезона дождей) стимулируют формирование зеленых
пигментов. Если пигмент откладывается в развивающейся коже, он уже
не может быть удален из нее. Однако прямокрылые, по мере того как
они растут, периодически линяют, а поэтому за время их развития
цветовая реакция может возникать несколько раз. Поскольку эти на-
секомые растут очень быстро, может оказаться, что вся их жизнь будет
связана лишь с одним состоянием их местообитания и при этом их ок-
раска обычно соответствует окраске этого местообитания.
РЕГУЛЯТОРЫ И КОНФОРМИСТЫ
Реакция на среду может идти по двум различным направлениям.
Одни организмы изменяют физиологию и структуру, с тем чтобы необ-
ходимые для их активности оптимальные условия были как можно
ближе к условиям окружающей их внешней среды. Другие поддержи-
вают свою внутреннюю среду на (более или менее постоянном) опти-
мальном уровне. Человек обычно поддерживает температуру своего
тела на уровне примерно 37 °C, хотя температура окружающей среды
может колебаться от —50 до +50 °C; он делает это, надевая или сни-
мая одежду, изменяя уровень своей активности, выбирая микроместо-
обитания с благоприятными температурными условиями и возмещая
утраченное тепло или, напротив, рассеивая накопленное тепло в среду.
Постоянная температура тела у человека создает возможность для бес-
препятственного протекания биохимических реакций в широком диапа-
зоне температур внешней среды. В таком же диапазоне внешних тем-
Рис. 11.2. Соотношение между внутрен-
ней и внешней средами у идеализирован-
ных организмов-регуляторов и конфор-
мистов.
Регуляторы (Z) поддерживают постоянство
внутренней среды при помощи гомеостатиче-
ских механизмов, тогда как у конформистов
(II) внутренняя срведа изменяется в соответ-
ствии с изменениями внешней среды. Разли-
чие между кривыми I и II соответствует раз-
ности, которую регуляторы поддерживают
между внутренней и внешней средой.
Гомеостатические реакции организмов 197
ператур температура тела лягушек
и кузнечиков очень близка к темпе-
ратуре среды. При очень низких
или очень высоких температурах
жизнедеятельность лягушек прио-
станавливается — она ограничена
лишь небольшим участком того ши-
рокого диапазона температур, в
пределах которого сохраняют ак-
тивность теплокровные животные.
Животных, способных поддер-
живать постоянство своей внутрен-
ней среды, обычно называют регу-
ляторами, а тех, у которых внут-
ренняя среда изменяется в соответ-
ствии с изменениями внешней сре-
ды,— конформистами (рис. 11.2).
Идеальных конформистов или иде-
альных регуляторов в природе не-
много. Лягушки способны регулиро-
вать концентрацию солей в крови1,
но температура их тела изменяется
в соответствии с температурой сре-
ды. Даже теплокровные животные
в известной степени являются кон-
формистами: в холодную погоду у
людей мерзнут руки, ногй", нос и уши (иными словами, те части тела,
которые больше других подвержены воздействию холода).
Живые организмы иногда способны регулировать свою внутрен-
нюю среду при колебаниях внешних условий в умеренных пределах,
но при резких отклонениях от средних значений становятся конформи-
стами. Мелкие водные бокоплавы рода Gammarus регулируют концент-
рацию солей в жидкостях своего тела, если концентрация солей в воде
ниже, чем в крови этих рачков; однако они не способны к осморегуля-
ции в воде с концентрацией солей более высокой, чем в их крови (рис.
11.3). Пресноводный вид G, fasciatus способен регулировать концент-
рацию солей в своей крови при более низкой солености, чем морской
вид G. oceanicus, и тем самым конформация к растворам солей начи-
нается у него с более низкого уровня концентрации. В природе, однако,
ни пресноводный, ни морской вид никогда не оказываются в такой
среде, содержание солей в которой выше, чем в их собственной крови.
В то время как большинство беспозвоночных, ведущих полностью
водный образ жизни, не способны отрегулировать содержание солей в
своей крови так, чтобы оно стало ниже, чем в окружающей воде, на-
земные крабы, а также многие литоральные беспозвоночные, периоди-
чески оказывающиеся в воздушной среде, обладают такой способно-
стью. Это не вызовет удивления, если вспомнить, что наземным живот-
ным приходится иногда переносить обезвоживание организма. При
уменьшении объема крови концентрация в ней солей могла бы повы-
ситься до опасного уровня, если бы организм не обладал способностью
выделять соли. В дополнение к выделению солей, осуществляемой спе-
циальными органами, непроницаемые наружные покровы или ракови-
ны уменьшают поступление солей в организм, одновременно ограничи-
1 У земноводных эта способность выражена слабо, и поэтому они практически
не встречаются у водоемов с повышенной соленостью. — Прим, ред.
198
Глава 11
Концентрация солей в среде, %
Рис. 11.3. Зависимость концентрации со-
лей в крови трех видов бокоплавов
(Gammarus) из различных местообитаний
от концентрации солей во внешней среде.
/ — пресноводный G. fasciaius; // — солонова-
товодный G. tigrinus; III — морской G. осеа-
nicus. Нормальная концентрация солей в мор-
ской воде равна 3,5%.
вая потери воды. Таким образом,
биологическое разрешение проблем
водного и солевого баланса, созда-
ваемых наземной средой, дает воз-
можность организмам доводить кон-
центрацию солей в жидкостях сво-
его тела до уровней более низких,
чем во внешней среде.
ПЛАТА ЗА РЕГУЛИРОВАНИЕ
Выгоду, которую дает возрос-
шая в результате регулирования
активность, следует сопоставить с
тем, во что обходится поддержание
различия между внутренней и вне-
шней средой. В некоторых случаях
регуляция оказывается целесооб-
разной, а в других — нет. Отдавая
бумажник грабителю, человек весь-
ма реальным образом платит за со-
хранение своего благополучия. Ана-
логичным образом организму приходится расплачиваться за все го-
меостатические реакции, расходуя то или иное количество энергии. Пла-
та за регулирование пропорциональна площади поверхности организ-
ма, через которую происходит обмен с внешней средой, а также, как мы
увидим в следующем разделе, — величине градиента, поддерживаемого
между внутренней средой организма и внешней средой. Крупные орга-
низмы вследствие относительно низкого отношения площади их поверх-
ности к объему обычно регулируют свою .внутреннюю среду более стро-
го, чем мелкие.
Метаболическая стоимость гомеостатических реакций измерялась
применительно к терморегуляции у теплокровных (гомо йоте рмных)
животных. Птицы и млекопитающие характеризуются постоянной тем-
пературой тела; она различна у разных видов, но обычно лежит в пре-
делах 35—45 °C и существенно выше температуры среды. Разность
между температурой тела и температурой воздуха возрастает по мере
охлаждения воздуха, что сопровождается пропорциональным возраста-
нием скорости теплоотдачи через кожу. Животные, у которых темпера-
тура тела поддерживается на уровне 40 °C, теряют тепло при темпера-
туре среды 20 °C (разность температур равна 20 °C) почти вдвое быст-
рее, чем при температуре среды 30 °C (разность равна 10 °C). Чтобы
поддерживать температуру тела на постоянном уровне, теплокровные
животные должны восполнять тепло, которое они теряют через поверх-
ность тела, за счет тепла, высвобождаемого в процессе метаболизма.
Таким образом, скорость метаболических процессов, необходимая для
поддержания постоянной температуры тела, возрастает прямо пропор-
ционально разности между температурой тела и температурой среды
(рис. 11.4).
У ' Если бы обмен веществ служил только для регулирования темпе-
ратуры тела, то в условиях, когда температура среды равна темпера-
туре тела и ни отдачи тепла в среду, ни поступления его из среды не
происходит, скорость метаболических процессов была бы равна нулю.
Но в организме должны поддерживаться на некотором минимальном
уровне другие жизненные функции — определенная частота сердечных
Гомеостатические реакции организмов
199
Температура среды, Тл
Рис. 11.4. Зависимость между энергетическим обменом и температурой среды у гомойо-
термной птицы или млекопитающего, температура тела которого поддерживается на
уровне Тв-
— нижняя критическая температура, после которой для поддержания постоянства температуры
тела необходимо повышение уровня метаболизма. Точки с и b — нижняя летальная температура
и низшая температура, при которой организм может существовать в течение неопределенно дол-
гого времени, — соответствуют точкам с и b на рис. 10.7. I — минимальная (основная) скорость
обмена; // — скорость обмена, при которой возможно добывание пищи; /// — максимальная ско-
рость энергетического обмена.
сокращений, дыхание, мышечный тонус, работа почек и т. п. и необхо-
димая для этого скорость метаболических процессов определяет основ-
ной обмен. В результате основного обмена вырабатывается достаточ-
ное количество тепла, чтобы поддерживать постоянную температуру
тела, если температура внешней среды (окружающая температура)
выше определенного уровня, известного под названием нижней крити-
ческой температуры (Тс на рис. 11.4); при более низких температурах
скорость метаболизма возрастает.
При сильном холоде организмы могут регулировать температуру
своего тела в течение коротких периодов — в пределах, определяемых
физиологической способностью вырабатывать тепло, а в течение дли-
тельных периодов — в пределах, обусловливаемых экологической спо-
собностью добывать пищу, необходимую для поддержания высокой ин-
тенсивности метаболизма. Низкие температуры скорее могут вызвать
гибель от голода, чем от замерзания. Если температура среды остается
в пределах, обозначенных на рис. 11.4 точками b и с, слишком долго,
то расход энергии на терморегуляцию превышает получение энергии
с пищей и имеющиеся в организме запасы энергии в конце концов ис-
тощаются. Если в окружающей среде становится так холодно, что теп-
лоотдача превышает способность организма вырабатывать тепло (ниже
точки с на рис. 11.4), то организм не может более поддерживать по-
стоянную температуру — состояние, которое для большинства видов
оказывается роковым.
Арктические птицы и млекопитающие избегают гибели при низкой
температуре, прибегая к таким мерам экономии энергии, как умень-
шение разности между температурой тела и температурой воздуха для
организма в целом или для отдельных его частей. Лапы многих птиц
не изолированы от окружающей среды перьями; такие неоперенные ко-
нечности были бы главным источником утечки тепла на холоду, если
бы их температура не поддерживалась на более низком уровне, чем
температура остального, оперенного, тела. Более низкая температура
200
Глава 11
ног достигается у птиц при помощи остроумного механизма, известно-
го под названием противоточного теплообменника. Артерии, несущие
теплую кровь от тела к ногам, охлаждаются, так как они проходят ря-
дом с венами, несущими кровь от ног к телу (рис. 11.5). Таким обра-
зом, тепло передается венозной крови и возвращается телу, а не отда-
ется в среду через обнаженные поверхности ног.
У многих морских животных через противоточный теплообменник
проходит кровь, текущая от глубоких частей тела к его поверхности и
обратно. Вследствие высокой теплопроводности вода извлекает тепло
из тела водных животных (за исключением млекопитающих и птиц,
дышащих воздухом) быстрее, чем они могут вырабатывать тепло в
процессе метаболизма. У некоторых крупных рыб, например у тунца,
во время плавания температура в толще мышц может поддерживать-
ся на уровне 40 °C. Но благодаря противоточному теплообмену между
сосудами, несущими кровь от мышц к коже и обратно, температура
наружных тканей гораздо ниже, что позволяет снизить потери тепла.
Проблема сохранения тепла особенно остро стоит у колибри, у ко-
торых вследствие их малых размеров поверхность тела очень велика
по сравнению с его массой. В холодных средах умеренного пояса и в
горах тропической области колибри не могут в течение дня создать
достаточные запасы энергии в форме жиров, чтобы обеспечить себя
теплом на всю ночь. Для экономии энергии многие колибри впадают
ь, оцепенение: снижая температуру тела от 40 °C до примерно 20 °C, они
уменьшают разность между температурами тела и воздуха, обуслов-
ливающую потерю тепла. Находясь в состоянии оцепенения, колибри
не прекращают регулировать температуру тела, они просто изменяют
режим терморегуляции. Млекопитающие, которые зимой впадают в
спячку, снижают температуру тела так, что она лишь немного выше
точки замерзания, и тем самым уменьшают теплоотдачу; и все же им
приходится запасать большие количества жира, чтобы пережить зиму.
Обмен веществ — не единственный источник тепла для терморегу-
ляции. Пресмыкающиеся и мелкие насекомые с их очень несовершен-
Рис. 11.5.
А: Кожная температура ноги у чайки, стоящей на льду. Б. Противоточный теплообменник между
артериальной (а) и венозной (в) кровью. Сплошными стрелками показано направление тока кро-
ви, прерывистыми — перенос тепла. При помощи шунта (ш) чайка сужает кровеносные сосуды
в ногах, еще более уменьшая ток крови и теплоотдачу, но не повышая при этом кровяное давле-
яие.
Гомеостатические реакции организмов
201
Рис. 11.6. Заяц, укрывающийся от горячего солнца южной Аризоны в тени мескитового
дерева.
Большие уши и длинные ноги живущих в пустыне зайцев эффективно излучают тепло, когда тем-
пература среды ниже температуры тела.
ной теплоизоляцией не могут идти на те метаболические расходы, ка-
ких требует постоянная гомойотермность; однако многие так называе-
мые холоднокровные (пойкилотермные) животные используют
«дешевые» источники тепла — Солнце и нагретые камни — для повы-
шения температуры тела. Днем ящерицы точно регулируют свою тем-
пературу, располагаясь соответствующим образом относительно Солн-
ца и относительно поверхности субстрата. Разумеется, по ночам и в
пасмурные дни их температура снижается до температуры среды.
Постоянство температуры тела у теплокровных животных не оз-
начает, что они не используют преимущества, которые могут дать мик-
роместообитания с благоприятными температурными условиями. В пе-
риоды покоя птицы и млекопитающие нередко снижают потери тепла
путем конвекции, выбирая для отдыха места, защищенные от ветра.
Днем гомойотермные обитатели пустыни укрываются от неимоверной
жары в подземных норах или в тени растений (рис. 11.6).
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
В ЖАРКОМ КЛИМАТЕ ПУСТЫНИ
Тепловой стресс — один из наиболее важных факторов, угрожаю-
щих выживанию организма. У теплокровных животных температура
тела поддерживается вблизи верхней летальной границы. В прохлад-
ных условиях животные быстро рассеивают избыточное тепло, выра-
батывающееся в результате их активности или поглощенное от Солнца,,
в окружающую среду. Если же температура воздуха выше температу-
202
Глава 11
ры тела, то главным путем рассеяния тепла становятся его потери с
испаряемой водой. Однако животные, обитающие в пустыне, не могут
позволить себе использовать столь дефицитную в этих местообитаниях
воду для терморегуляции. Прекращение активности, использование
убежищ с менее жарким микроклиматом и сезонные миграции позво-
ляют животным пустыни избежать теплового стресса, но вместе с тем
ограничивают их возможности использовать эту среду.
Терморегуляция и водный баланс тесно связаны между собой.
У обитателей тех мест, где пресной воды мало, имеется множество раз-
нообразных поведенческих, морфологических и физиологических при-
способлений, позволяющих им экономить воду и эффективно использо-
вать ее для рассеивания тепла. Суточный цикл активности животных
пустыни тесно связан с проблемами терморегуляции. Многие мелкие
животные, например кенгуровые крысы, основную пищу которых со-
ставляют сухие семена, появляются на поверхности земли только по
ночам, когда в пустыне становится прохладно. В отличие от этого сус-
лики активны днем, но они сохраняют воду благодаря своеобразному
поведению. Когда они находятся на поверхности земли, температура их
тела повышается. Но прежде чем их температура повысится до опас-
ного уровня, суслики возвращаются в свои прохладные норы, где они
рассеивают избыточное тепло конвективным путем, а не путем испаре-
ния влаги. В результате такого чередования выходов на поверхность и
ухода в норы суслики остаются активными даже в самое жаркое вре-
мя дня, причем это обходится им относительно дешево в смысле потери
воды.
Из всех позвоночных птицы, пожалуй, наиболее хорошо приспособ-
лены к жизни в пустыне. В жаркое время дня они еще долго сохраня-
ют активность, после того как все другие животные уже попрячутся в
норы. Это объясняется тем, что птицы теряют очень мало воды с про-
дуктами выделения, а также тем, что они питаются насекомыми, из ко-
торых они извлекают некоторое количество свободной воды. Даже не-
которые семеноядные птицы могут
жить в безводной пустыне при ус-
ловии, что они избегают не только
яркого солнца, но и тени, если тем-
пература в ней выше 35 °C. Пове-
дение кактусового крапивника —
обитающей в пустыне птицы, пита-
ющейся насекомы.ми (рис. 11.7),—
убеждает нас в том, что и ей при-
ходится считаться с теми требова-
ниями, которые предъявляет к фи-
зиологии организма жаркий климат
пустыни. В относительно прохлад-
ной среде крапивник ежедневно те-
ряет 2—3 мл воды с выдыхаемым
воздухом. При температурах среды
выше 30—35 °C потери воды быстро
возрастают и при 45 °C превышают
20 мл в сутки; в состоянии актив-
ности птицы могут расходовать в 5
раз больше воды, чтобы рассеять
вырабатываемое при этом тепло
(тело крапивника содержит около
25 мл воды). Ранним утром, пока
еще прохладно, крапивники заняты
Рис. 11.7. Кактусовый крапивник — один
из характерных представителей фауны
пустынь юго-западной части США и се-
верной части Мексики.
Гомеостатические реакции организмов
203
активными поисками корма на небольших деревьях и кустарниках,
а также на земле по всему местообитанию. Днем, когда температура
среды повышается, птицы выбирают более прохладные участки, избе-
гая кормиться в тех местах, где температура выше 35 °C. Когда мини-
мальная температура среды превышает 35 °C, крапивники становятся
менее активными. В жаркое время дня они даже реже кормят своих
птенцов.
У птиц нет потовых желез. Рассеивание тепла происходит главным
•образом путем испарения влаги с поверхности ротовой полости и ды-
хательных путей. При высоких температурах быстрая вентиляция, не-
обходимая для рассеивания тепла, извлекает двуокись углерода из кро-
ви, проходящей через легкие, достаточно быстро, чтобы нарушить
•очень тонкое биохимическое равновесие в крови. Тепловая одышка так-
же требует затраты энергии, и, следовательно, сама увеличивает теп-
ловую нагрузку организма. Некоторые птицы решают эту проблему
при помощи так называемого трепетания гортани — быстрого пропуска-
ния воздуха через рот и горло и обратно, без усиления вентиляции лег-
ких. Трепетание гортани ограничивает охлаждение в результате испа-
рения только с поверхности ротовой полости. Мышцы растягивают и
сокращают ротовую полость и горло в равномерном ритме, подобно
вибрирующей резиновой ленте. Поскольку частота трепетания гортани
совпадает с резонансной частотой сокращений мышц, выстилающих
ротовую полость, это трепетание не требует больших затрат энергии.
Оно наблюдается, однако, только у таких птиц, как голуби и козодой,
с широким растягивающимся горлом, служащим для заглатывания пли
запасания больших количеств пищи.
Многие птицы пустыни строят закрытые гнезда или же помещают
свои гнезда в отверстиях стеблей крупных кактусов, где птенцы за-
щищены от солнца п от резких колебаний температуры. У кактусового
крапивника гнездо неряшливое, похожее на большой шар из травы, с
боковым входом. После того как пара крапивников построила свое
гнездо, они не могут изменить ни его местоположение, ни его ориента-
цию. На протяжении полутора месяцев — от начала откладки яиц до
вылета птенцов — это гнездо должно днем и ночью, в жаркую и про-
хладную погоду обеспечивать соответствующую среду. Кактусовые
крапивники обычно гнездятся несколько раз в период с марта до сен-
тября. Первые гнезда располагаются так, чтобы их вход был направ-
лен в ту же сторону, что и холодные ветры, дующие ранней весной, но
у тех гнезд, которые строятся в жаркие летние месяцы, вход располо-
Б
Рис. 11.8. Ориентация закрытых гнезд желтоголовой синицы — маленькой птицы, живу-
щей в пустыне и питающейся насекомыми, — построенных ранней весной (А) и в более
позднее (жаркое) время сезона размножения (Б).
204
Глава 11
жен против направления послеполуденных бризов, что обеспечивает
циркуляцию воздуха через гнездо и облегчает его охлаждение. Ориен-
тация гнезда — один из важных факторов, от которых зависит успех
гнездования у кактусового крапивника и ряда других птиц пустыни,,
особенно в жаркие летние месяцы (рис. 11.8). Гнезда, расположение
которых соответствовало условиям данного времени года, явно превос-
ходили по успешности выведения птенцов (82%) гнезда, ориентирован-
ные не так, как это следовало бы (45%).
АККЛИМАЦИЯ
Если рассматривать гнездо кактусового крапивника как некое по-
веденческое продолжение его тела, то различную ориентацию гнезд, по-
строенных в начале и в конце сезона размножения, можно сравнить с
так называемой аккламацией— крупной морфологической или физио-
логической модификацией организма в ответ на длительное изменение
среды. У многих птиц в холодные зимние месяцы оперение становится
гуще, а его теплоизоляционные свойства — выше, чем в жаркие летние
месяцы. У таких видов смена оперения туловища происходит дважды
в год, и всякий раз новые перья должны соответствовать средним ус-
ловиям среды между двумя линьками. Белая куропатка, живущая в-
Арктике и питающаяся на земле, осенью сменяет свое легкое коричне-
ватое летнее оперение на плотный белый зимний наряд, который обес-
печивает одновременно и защиту от холода, и покровительственную ок-
раску на фоне снега. Усовершенствование теплоизоляции позволяет
куропатке расходовать меньше энергии на поддержание температуры
тела зимой (рис. 11.9). Акклимационные реакции, выражающиеся в
Рис. 11.9. Метаболические реакции белой куропатки, акклимированной к летним и зим-
ним температурам.
У птиц, акклимированных к зимним температурам (белые кружки), густое оперение создает луч-
шую теплоизоляцию, чем оперение птиц, акклимированных к летним температурам (черные круж-
ки); соответственно скорость метаболических процессов при любой данной температуре, так же
как и нижняя критическая температура, у них ниже.
Гомеостатические реакции организмов
205
улучшении теплоизоляции, наблюда-
ются только у тех видов, которые
активны в холодную погоду. У аме-
риканских красных белок, которые
зимой на Аляске впадают в спяч-
ку, не наблюдается усиления тепло-г
изоляционных свойств меха в зим-
нее время.
Сезонные изменения покровов
тела у млекопитающих и птиц
представляют собой классическую
акклимационную реакцию, т. е. об-
ратимое изменение структуры в от-
вет на медленные и длительные из-
менения в среде. Перестройка теп-
лоизоляции, обеспечивающая со-
хранение тепла зимой и рассеива-
ние его летом, позволяет поддержи-
вать постоянную температуру тела
Рис. 11.10. Зависимость скорости пла-
вания золотой рыбки от температуры.
На кривых указаны температуры, при кото-
рых производилась акклимация (от 5 до
35 °C).
с минимальными затратами.
Пойкилотермные животные, а
также растения тоже акклимнруются к сезонным изменениям среды.
Путем переключения ферментных и других биохимических систем с раз-
личными температурными оптимумами холоднокровные животные под-
гоняют свои диапазоны толерантности к преобладающим условиям
среды. Эксперименты, проведенные на омарах, показали, что верхняя
летальная температура возрастает с повышением температуры, при ко-
торой производилась акклимация животных. Омары, содержавшиеся
при 5 °C, погибали, если их помещали в воду с температурой 26 °C, но
Выдерживали температуры 28 и даже 31 °C, если их акклимировали
при 15 и 25 °C соответственно. Однако независимо от того, при какой
температуре омаров содержали ранее, они <не переносят температуры
выше 31 °C, потому что их физиологические системы приспособлены к
жизни в гораздо более холодной среде и их способность акклимиро-
ваться к экстремальным температурам ограничена.
Зависимость между быстротой плавания и температурой воды у
золотой рыбки (рис. 11.10) сразу выявляет возможности акклимации
и ее ограничения. Золотые рыбки плавают быстрее всего, если их ак-
климировать при 25 °C, а затем выпустить в воду с температурой 25—
30°C — условия, близкие к условиям в их естественном местообита-
нии. Если понизить температуру акклимации до 15 °C, то при 15 °C рыб-
ки будут плавать быстрее, но при 25 °C — медленнее (повышение толе-
рантности к одному из экстремальных значений данного фактора пони-
жает толерантность к другому). Снижение температуры акклимации
до 5 °C, что гораздо ниже нормального нижнего предела диапазона
температур в естественных местообитаниях золотой рыбки, не приво-
дит к увеличению быстроты плавания при 5 °C. Различия в физиологи-
ческой акклимации к низкой температуре, по-видимому, уменьшают
быстроту плавания рыб, акклимированных к холодной воде, при уме-
ренных температурах.
Акклимационные изменения физиологии дают возможность золо-
той рыбке, которая по своей природе является обитателем теплых вод,
лучше переносить температуры вблизи верхней и нижней границ диапа-
зона, обычного для ее среды. Когда ручьевую форель — обитателя хо-
лодных водоемов — помещают в различные температурные условия, то
она чувствует себя лучше всего при акклимации к 15°C, что примерно
206
Глава 11
соответствует летней температуре в ее естественных местообитаниях.
Различие между золотой рыбкой и форелью — результат накопления
эволюционных модификаций, соответствующих различным диапазонам
температур в местообитаниях каждой из них.
ЗАПАСАНИЕ ПИЩИ И ИЗМЕНЕНИЯ СРЕДЫ
Несмотря на то что гомеостатические реакции помогают растениям
и животным продолжать функционировать в изменяющихся условиях
физической среды, нередко организмы в результате изменений среды
сразу после пиршества обрекаются на голодное существование. Когда
окружающие условия становятся едва переносимыми и малейшие коле-
бания в снабжении пищей или водой могут означать катастрофу, мно-
гие растения и животные создают запасы пищи и воды. Растущие в
пустыне кактусы в течение дождливого периода поглощают воду и за-
пасают ее в своих сочных стеблях. Кактусы используют эти резервы во
время длительных периодов засухи между дождями. Многие животные
умеренной и арктической областей запасают жир во время зимних от-
тепелей в качестве энергетических резервов на те периоды, когда ста-
нет трудно добывать пищу из-под толстого снежного покрова. Живот-
ные тропиков иногда запасают жир перед наступлением засушливого
сезона. Многие млекопитающие, сохраняющие активность в зимнее вре-
мя (бобры, белки), и птицы (некоторые дятлы, сойки), вместо того
ч-тобы накапливать жир в своих тканях, собирают запасы пищи, пряча
их в воде, под землей или под корой деревьев. В зимние месяцы сойка,
Gymnorhinus cyanocephalus, живущая на западе США, обычно питает-
ся личинками насекомых, которых она достает из-под земли, но, после
того как выпадет снег, она этого делать не может. Осенью птицы со-
бирают большие запасы шишек однохвойной сосны и закапывают их
в землю под каким-нибудь деревом, причем всегда со стороны, обра-
щенной на юг. После снегопада снег всегда тает прежде всего на юж-
ной стороне, и птица получает доступ к своим запасам.
Все листопадные растения летом и в начале осени создают запасы,,
чтобы обеспечить энергию и питательные вещества для цветения-и ро-
ста листьев весной. Перед тем как деревья начинают покрываться ли-
ствой, по стволу к кончикам ветвей движутся соки, содержащие сахара
и другие питательные вещества (именно в это время в Новой Англии
начинают собирать сок сахарного клена).
Многие растения запасают питательные вещества в своих корнях,
что дает им возможность возобновить рост после того, как их побеги
уничтожит огонь или насекомые съедят листву. Каждые несколько лет
на северо-востоке США ранней весной коконопряд полностью объедает
листья черемухи. В ответ на это на черемухе вырастают новые листья
за счет накопленных резервов питательных веществ.
В местообитаниях, подверженных частым пожарам, как, например,,
в чапарралях на юге Калифорнии, многие растения откладывают за-
пасы питательных веществ в устойчивых к огню розетках корней, ко-
торые вскоре после окончания пожара дают новую поросль (рис. 11.11).
Эти отрастающие от корней побеги способствуют более быстрому вос-
становлению растительности и закреплению почвы, чем это происходи-
ло бы, если бы новые растения развивались только из семян. Семена
многих однолетних растений также устойчивы к огню, что дает им воз-
можность довольно рано появиться на выжженных участках, где они
успевают вырасти и произвести семена прежде, чем их вытеснят кус-
тарники.
Гомеостатические реакции организмов
207
Рис. 11.11. Новые побеги чамиза, отрастающие от корней после пожара в чапарраль-
ном местообитании на юге Калифорнии.
А. Фотография, сделанная 4 мая 1939 г., через 6 мес. после пожара. Б. Фотография, сделанная
16 июля 1940 г., на которой видно значительное восстановление растительности.
208
Глава 11
МИГРАЦИИ И ПЕРИОДЫ ПОКОЯ
При сильной засухе или жестоких морозах физические условия мо-
гут оказаться настолько стрессовыми, а добывание пищи настолько
трудным, что растения и животные не могут больше сохранять нор-
мальную активность. В таких случаях некоторые организмы покидают
свои местообитания в поисках более благоприятных условий, а другие
впадают в состояние покоя или спячки, отгораживаясь от суровых воз-
действий среды.
Миграции широко распространены в природе, особенно среди ле-
тающих животных — птиц, летучих мышей и некоторых насекомых.
Многие из них ежегодно пускаются в путешествия на весьма внуши-
тельные расстояния. Птицы, размножающиеся на арктическом побе-
режье Канады, на зиму улетают далеко на юг, в Патагонию, находя-
щуюся на южной оконечности Южной Америки; при этом они ежегодно
покрывают расстояние около 40 000 км (в оба конца). Рекордсменом
ло дальности перелетов является, вероятно, полярная крачка, которая
каждый год летает из мест размножения в Северной Атлантике в Ан-
тарктиду, где она зимует, пролетая (туда и обратно) ежегодно около
58 000 км. Некоторые бабочки, например данаида, совершают ежегод-
но довольно значительные миграционные перелеты, но большинство на-
секомых перезимовывает в состоянии покоя — в виде яиц или куколок.
Каждую осень сотни видов наземных птиц покидают умеренные
и арктические районы Северной Америки в предвидении холодной зим-
ней погоды и исчезновения беспозвоночных, которыми они питаются.
Птицы, живущие в горах, совершают вертикальные миграции на мно-
гие сотни и даже тысячи метров, причем некоторые из них, например
калифорнийская горная куропатка, проделывают весь свой ежегодный
путь «пешком». В южном полушарии зима менее сурова, чем в север-
ном (см. стр. 56), а поэтому южноамериканским видам не нужно спа-
саться от своей зимы и искать приюта на севере с его умеренно жар-
ким летом.
Млекопитающие, если исключить летучих мышей, не обладают та-
кими способностями к миграции, как птицы и некоторые насекомые, но
у нескольких видов все же наблюдаются довольно значительные сезон-
ные переселения. Арктические карибу мигрируют из своих летних ме-
стообитаний в тундре на севере Канады в еловые леса, где проводят
зиму, потому что лишайники и мхи, которыми они питаются, в тундре
покрываются снегом, а в лесу остаются доступными.
Некоторые морские животные также предпринимают далекие ми-
грации к своим нерестилищам в поисках пищи или температур, подхо-
дящих для развития. Наиболее яркими примерами служат миграции
лососевых из океана в верховья рек, где они нерестятся, или же проти-
воположная миграция половозрелых пресноводных угрей на их нере-
стилища в Саргассовом море. Омары совершают менее значительные
миграции, уходя на несколько сот километров от Лонг-Айленда и Мас-
сачусетса, из глубоких вод летом в более мелкие воды зимой, но все
время оставаясь в зоне прохладных температур. Хищные брюхоногие
и некоторые морские ежи также предпринимают сезонные миграции в
поисках пищи.
У некоторых популяций наблюдаются нерегулярные или споради-
ческие перемещения, связанные с недостатком пищи. Случающиеся вре-
мя от времени неурожаи шишек в хвойных лесах Канады и в гора?
на западе США вынуждают большие стаи птиц, питающихся семенам!
хвойных, мигрировать в менее возвышенные места или в более низки»
широты. Хищные птицы, которые обычно питаются грызунами, при рез
омеостатические реакции организмов
209
Рис. 11.12. Нашествие перелетной саранчи в Сомали (Африка) в 1962 г.
ких сокращениях численности своих жертв широко расселяются. Белые
совы в среднем раз в четыре года переселяются со своих охотничьих
участков в Арктике на север США и в соседнюю Канаду, что соответ-
ствует периодическим спадам численности леммингов. Вследствие
крайней нерегулярности выпадения дождей в пустынных местообита-
ниях такие виды, как волнистый попугайчик, вынуждены вести кочевой
образ жизни в непрерывных поисках мест, где недавно прошел дождь.
Даже насекомые подвержены нерегулярным перемещениям. Нашест-
вия перелетной саранчи, прилетающей из районов, где она достигла
высокой плотности и уничтожила весь наличный корм, могут достигать
колоссальных масштабов и наносить значительный ущерб посевам на
больших площадях (рис. 11.12). Хотя нашествия саранчи с незапамят-
ных времен считали наказанием, ниспосылаемым людям за их грехи и
злодеяния, для самой саранчи эти миграции — всего лишь поиски не-
обходимой ей пищи.
Когда условия среды изменяются так сильно, что продолжение
нормальных жизненных функций организмов становится невозможным
или же грозит привести к быстрой гибели от голода или высыхания,
растения, а также те животные, которые не способны к миграциям,
вынуждены впадать в состояние физиологической спячки. Низкие тем-
пературы непосредственно приводят к прекращению активности и к
впадению в спячку у многих мелких беспозвоночных и холоднокровных
позвоночных. Многие млекопитающие впадают в спячку из-за отсутст-
вия пищи, а не вследствие физиологической неспособности переносить
физические условия среды.
Недостаток воды — основная причина, вызывающая опадание
листьев у растений. Многие тропические и субтропические деревья те-
14-1318
210
Глава 11
ряют листву в периоды засухи, наступающие в определенное время го-
да (рис. 5.7). Широколиственные деревья умеренного и арктического
поясов осенью сбрасывают листья, чтобы избежать высыхания. Замерз-
шая почвенная влага недоступна растениям; если бы дерево сохраняло
листву на зиму, оно высохло бы в результате транспирации воды ли-
стьями так же быстро, как если бы его срубили.
Спячка сопровождается рядом физиологических изменений. У мле-
копитающих впадению в спячку предшествует накопление особого жи-
ра с низкой точкой плавления, который не затвердевает при низких
температурах, что позволяет избежать окоченения. Изменяется хими-
ческий состав крови, с тем чтобы предотвратить закупорку капилляров
при замедлении кровотока. У сусликов в состоянии спячки частота сер-
дечных сокращений снижается до 7—10 в минуту по сравнению с 200—
400 в минуту в активном состоянии. Температура тела во время спячки
снижается с 30 до 6 °C, а метаболизм снижается до 1—5% нормаль-
ного.
Насекомые впадают в состояние покоя, известное под названием
диапаузы, при котором вода становится химически связаной или ко-
личество ее уменьшается во избежание замерзания, а метаболизм сни-
жается почти до нулевого уровня. Во время летней диапаузы насеко-
мые, устойчивые к засухе, либо просто высыхают и переживают небла-
гоприятные условия в таком состоянии, либо выделяют непроницаемый
наружный покров, препятствующий высыханию. Семена растений и
споры бактерий и грибов обладают сходными механизмами, вступаю-
щими в действие при переходе в покоящееся состояние.
Несмотря на то что в состоянии покоя организмы могут переносить
условия, выходящие далеко за пределы выносливости активного орга-
низма, они тем не менее ощущают происходящие вокруг изменения и
реагируют на них. Иначе как бы могло растение или животное, находя-
щееся в покое, выйти из этого состояния при возвращении благопри-
ятных условий? Млекопитающие, погруженные в зимнюю спячку, реа-
гируют на изменения температуры среды, изменяя свой метаболизм
таким образом, чтобы температура их тела не выходила за узкие пре-
делы чуть выше точки замерзания. Температура их крови все время
регулируется особыми клетками головного мозга, чувствительными к
температуре. Когда температура крови становится слишком низкой,
головной мозг стимулирует генерирование тепла в специальной жиро-
вой ткани («бурый жир»), образующейся непосредственно перед впа-
дением в спячку.
ГОМЕОСТАЗ
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ
Гомеостатические механизмы, описанные в этой главе, представля-
ют собой приспособления, благодаря которым организм может поддер-
живать свою активность на оптимальном уровне в изменяющихся ус-
ловиях среды. Совокупность таких механизмов у популяций, входящих
в состав биологического сообщества, представляет собой один из глав-
ных компонентов гомеостаза экосистемы. Так, например, физиологиче-
ские «пригонки», возникающие в результате акклимации к температу-
ре, позволяют поддерживать первичную продукцию и поток энергии
через сообщество на более постоянном уровне, чем это было бы воз-
можно в отсутствие таких физиологических механизмов. Даже состоя-
ние покоя, свидетельствующее о неспособности организма подстроить-
ся к среде, обеспечивает экосистеме возможность быстро восстановить
Гомеостатические реакции организмов 211
свои нормальные функции после того, как со сменой времени года на-
ступят благоприятные условия. Живым организмам не приходится еже-
годно наново завоевывать арктическую тундру. Обширные популяции,
находясь либо в состоянии покоя, либо в каких-то более подходящих
местообитаниях, ожидают момента, когда они смогут быстро вернуть
систему в состояние полной активности.
Вещества, запасаемые растениями и животными, усиливают то ста-
билизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями дет-
рита и неорганических веществ при разного рода пертурбациях в си-
стеме. Даже после пожаров, казалось бы совершенно уничтожающих
все живое, в местообитании остаются огнеустойчивые семена и корни,
приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, а тем самым и систему
как целое.
Гомеостаз экосистемы зависит, по крайней мере частично, от го-
меостаза отдельных особей. Но не одни лишь особи воплощают в себе
гомеостаз сообщества. Популяции реагируют на изменения среды из-
менениями численности, соотношения полов и возрастной структуры—
свойствами, которые можно оценивать только на уровне популяции.
Популяции способны также к эволюционным изменениям — модифика-
ции своего генетического состава путем замещения особей с неблаго-
приятными признаками особями с более благоприятными признаками.
Этот эволюционный процесс, называемый естественным отбором, при-
водит к созданию новых адаптаций там, где этого требует изменяю-
щаяся среда. Экологи обычно считают, что естественный отбор — про-
цесс слишком медленный и поэтому не может вызвать никакой реакции
со стороны экосистемы. В отличие от этого все гомеостатические меха-
низмы, в сущности, сами представляют собой приспособления, накап-
ливающиеся за многие геологические эры в ответ на изменения среды.
Кроме того, те организмы, у которых поколения быстро сменяют одно
другое и скорость обновления популяции очень велика, вполне способ-
ны быстро приспосабливаться к изменениям среды, как это многократ-
но было продемонстрировано развитием устойчивости к лекарственным
препаратам и пестицидам у микроорганизмов и насекомых. В следую-
щей главе мы рассмотрим естественный отбор как один из механизмов
ответной реакции п разберем несколько примеров эволюционных из-
менений, возникших в ответ на изменения среды.
14*
12
Эволюционные реакции
Растения и животные удивительно хорошо приспособлены к своей
среде. Их морфология, физиология и поведение во всех деталях соот-
ветствуют всем тем ситуациям, с которыми им приходится сталкивать-
ся в этой среде. Такое тесное соответствие между организмом и его
окружением не случайно. Только те члены популяции, которые хорошо
приспособлены к среде, выживают и оставляют потомство. Тем самым
наследственные признаки, которые они передают своим потомкам, со-
храняются в популяции. Плохо приспособленные особи не выживают
и не оставляют потомства, а следовательно, их менее подходящие приз-
наки элиминируются. Этот процесс, известный под названием естест-
венного отбора, дает возможность популяции реагировать на окружаю-
щие ее условия на протяжении длительных периодов времени и
медленно совершенствовать приспособления организмов в соответствии
с требованиями, предъявляемыми к ним средой.
В этой главе мы рассмотрим процесс естественного отбора как та-
ковой и как механизм, реагирующий на изменения среды в естествен-
ных и нарушенных сообществах.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Естественный отбор происходит потому, что особи, различающиеся
по своим генетическим признакам, оставляют разное число потомков.
На уровне популяции большее число потомков у одних особей приводит
к увеличению частоты генетических признаков этих особей. Таким об-
разом, естественный отбор может сохранить или усовершенствовать
приспособления к данной среде или же изменить генетический состав
популяции, если возникшее в среде изменение благоприятствует како-
му-либо новому признаку.
Естественный отбор можно охарактеризовать в общей форме и на
конкретных примерах следующим образом.
а) Репродуктивный потенциал по-
пуляций очень велик, но
б) численность популяций обычно
остается на постоянном уровне,
потому что
в) смертность в популяциях очень
велика.
г) В пределах популяций наблю-
дается индивидуальная измен-
чивость, ведущая к
а) Кролики расплодились бы по
всей поверхности земли, но
б) этого не происходит, потому
что
в) многих из них уничтожают
хищники.
г) Некоторые кролики бегают бы-
стрее других
Эволюционные реакции
213
д) дифференциальному выжива-
нию особей.
е) Признаки особей наследуются
их потомками.
ж) Состав популяции изменяется
в результате элиминации не-
приспособленных особей.
д) и спасаются от хищников.
е) Их потомки тоже бегают быст-
рее и избегают хищников.
ж) Популяции кроликов в целом
бегают быстрее, чем их предки.
Как показано выше, естественный отбор обусловлен тремя свой-
ствами организмов и их взаимоотношениями со .средой: 1) генетической
изменчивостью; 2) наследованием признаков; 3) влиянием внешней
среды на выживание и размножение.
Генетическая изменчивость в пределах популяций и наследование
признаков — генетические факты, очевидные всякому, кто обращал
внимание не только на различия между людьми по внешности (чертам
лица, цвету глаз и волос), но и на сходство по таким признакам, часто
наблюдаемое между родственниками. Зависимость между генетически-
ми признаками, с одной стороны, и выживанием и размножением —
с другой, менее очевидна. Технический прогресс привел к тому, что со-
временный человек живет в среде, которая в значительной мере созда-
на им самим и которая, по-видимому, не оказывает существенного
влияния на его физический облик, цвет глаз, группу крови, густоту во-
лос на голове и другие генетические признаки. Конечно, некоторые на-
следственные заболевания, такие, как ретинобластома, ахондропласти-
ческая карликовость, врожденное отсутствие радужной оболочки, сер-
повидноклеточная анемия, оказывают глубокое влияние на выживание
особи. Это очень вредные, часто гибельные для организма признаки.
Они встречаются редко и вызывают серьезное генетическое нарушение
функций организма. Однако нам очень не хочется думать, что они
служат материалом для эволюции.
Лишь спустя более чем полвека после того, как Чарлз Дарвин
впервые описал механизм действия естественного отбора, удалось по-
казать возникновение в природных популяциях эволюционных измене-
ний под действием естественного отбора. Первое доказательство того,
что изменение в среде может привести к отбору в популяции какого-
либо нового признака, было получено в результате работ по биологи-
ческой борьбе с насекомыми-вредителями.
Исследователи в области сельского хозяйства обнаружили, что
цианистый водород можно использовать для борьбы с популяциями
щитовок — вредителей цитрусовых плантаций. Однако к 1914 г. попу-
ляции щитовок в некоторых районах приобрели устойчивость к этому
газу и окуривание перестало оказывать действие. Проведенные в лабо-
раториях эксперименты не только показали наследуемость этой устой-
чивости, но и обнаружили, что в районах, где никогда не производи-
лись окуривания, некоторые особи от природы устойчивы к цианиду.
Эта устойчивость обусловлена мутацией — ошибкой в генетическом ко-
де,— возникающей изредка у отдельных щитовок. В отсутствие окури-
вания цианидом мутация, вызывающая устойчивость к этому яду, бес-
полезна для организма и могла бы даже оказаться вредной, если бы
она изменяла его нормальные функции. Однако окуривание, в тех ме-
стах, где оно применялось, привело к выживанию особей, отбираемых
по признаку устойчивости к цианиду, тогда как остальные особи по-
гибали.
Эволюцию устойчивости к цианиду можно рассматривать как го-
меостатическую эволюционную реакцию популяции. Механизм этой
устойчивости точно не известен, так же как неизвестно и то, каким об-
214
Глава 12
разом цианид оказывает свое селективное действие. Соответствие меж-
ду средой и отбираемым признаком выявляется более четко в класси-
ческом исследовании эволюции меланистических форм бабочек в задым-
ленных лесах.
ИНДУСТРИАЛЬНЫЙ МЕЛАНИЗМ
Англичане всегда очень увлекались сбором бабочек, а коллекцио-
неры обычно проявляют особенно большой интерес к редким отклоня-
ющимся формам. В начале прошлого века в сборах изредка попада-
лись темные (или меланистические) экземпляры березовой пяденицы.
В течение последующих 100 лет эта меланистическая форма, получив-
шая название carbonaria, стала все чаще встречаться в некоторых про-
мышленных районах, а в настоящее время она составляет почти 100%
локальных популяций. Это явление очень заинтересовало генетиков, ко-
торые путем скрещивания светлой и темной форм бабочки доказали,
что меланизм представляет собой простой наследуемый признак.
В начале пятидесятых годов английский врач Кеттлуэлл (Kettle-
well), который 15 лет занимался врачебной практикой и одновременно
был любителем, коллекционировавшим бабочек, бросил свою профес-
сию и целиком посвятил себя изучению индустриального меланизма.
К тому времени, когда Кеттлуэлл начинал свои исследования, кое-что
о меланизме уже было известно. Во-первых, меланистическая окраска—
наследуемый признак, а следовательно, широкое распространение ме-
ланизма — результат генетических изменений в популяциях. Во-вторых,
самые первые экземпляры carbonaria были найдены в лесах, располо-
женных вблизи районов Англии с развитой промышленностью. В-треть-
их, темная форма встречается чаще всего в популяциях, обитающих
вблизи современных индустриальных центров (рис. 12.1). В-четвертых,
в районах с относительно слабым развитием промышленности все ещё
преобладает светлая форма. Было известно также, что темные формы
появились и в популяциях многих других бабочек и других насекомых.
Меланизм наблюдается не только у березовой пяденицы.
Кеттлуэллу было известно, что березовая пяденица живет в густых
лесах и отдыхает днем на стволах деревьев. Он предположил, что в тех
местах, где широко распространились меланистические особи, в среде,
по-видимому, произошли какие-то изменения, больше благоприятствую-
щие выживанию темной формы, чем светлой. Не вызвано ли замещение
«типичной» светлой формы темной carbonaria естественным отбором?
Чтобы проверить эту гипотезу, Кеттлуэллу следовало найти какую-то
меру для оценки эволюционной приспособленности каждой из двух
форм.
Для того чтобы выяснить, действительно ли carbonaria обладают
большей приспособленностью, чем типичная форма березовой пядени-
цы в тех районах, где наблюдается меланизм, Кеттлуэлл избрал метод
мечения и повторного отлова. Он наносил большому числу особей той
и другой формы метки целлюлозной краской и выпускал их в подходя-
щем лесу, а затем производил вторичный отлов и подсчитывал число
меченых особей. Относительное число светлых и темных форм среди
выловленных меченых особей оказалось различным, что свидетельство-
вало об их различной выживаемости.
Для того чтобы обеспечить хотя бы небольшой вторичный отлов,
надо было выпустить большое число бабочек. Поэтому Кеттлуэлл соб-
рал около 3000 гусениц и вывел из них бабочек для своего экспери-
Эволюционные реакции
215
мента. Темным и светлым бабочкам на нижнюю поверхность крыла
(с тем чтобы бабочки, сидящие на стволах деревьев, не привлекали
внимания хищников) наносилась метка целлюлозной краской, после
чего их выпускали в двух участках леса, один из которых находился
в загрязненном, а другой — в незагрязненном районе. Вторичный отлов
бабочек производили, привлекая их при помощи ртутной дуговой лам-
пы, помещаемой в центре лесных участков, и садков с девственными
самками, размещаемых по периферии. (В этих экспериментах можно
использовать только одних самцов, так как самок не удается прив-
лечь ни на свет, ни на девственных самок.)
В одном эксперименте, в котором Кеттлуэлл выпустил 201 типич-
ную особь и 601 особь carbonaria в загрязненном лесу вблизи Бирмин-
гема, были получены следующие результаты:
Типичные
Меланистл
Число выпущенных особей
Число особей, выловленных вторично
Вторично выловленные особи, %
201
34
16,0
601
205
34,1
Как свидетельствуют эти данные, темная форма выживала лучше,
чем светлая. Хотя эти результаты совпадали с первоначальной гипоте-
зой Кеттлуэлла, их можно было бы истолковать и иначе: отнести раз-
личную выживаемость за счет разной степени привлекательности лову-
шек для двух форм бабочек или их различной дисперсии от места, где
их выпускали.
Для того чтобы получить неоспоримые доказательства справедли-
вости гипотезы о естественном отборе, Кеттлуэлл провел контрольный
Рис. 12.1. Частота меланистических особей в популяциях березовой пяденицы в различ-
ных районах Британских островов.
Карта составлена на основании изучения более чем 20 000 экземпляров, собранных в 83 местах
в период с 1952 по 1956 г. Белые части кружков — типичная форма, черные — меланистическая.
216 Глава 12
эксперимент в незагрязненном лесу близ Дорсета со следующими ре-
зультатами: из 496 помеченных типичных особей было вторично вылов-
лено 62 (12,5%), а из 473 помеченных меланистов — 30 (6,3%). Таким
образом, в незагрязненном лесу выживаемость светлых бабочек была
выше, чем темных. Различие в относительной выживаемости особей
этих двух форм в разных средах подтвердило гипотезу Кеттлуэлла: бы-
ло установлено, что высокая частота особей carbonaria в промышлен-
ных районах обусловлена естественным отбором.
Доказав, что замещение типичной формы березовой пяденицы ме-
ланистической формой, наблюдаемое в промышленных районах, вызва-
но естественным отбором, Кеттлуэлл попытался выяснить, какой имен-
но фактор участвовал в этом отборе. Он предположил, что в промыш-
ленных районах стволы деревьев так темнеют от дыма и копоти, что
типичные светлые бабочки очень резко выделяются на этом фоне и
хищники легко их находят. Зато любые аберрантные темные формы го-
раздо менее заметны на темных стволах деревьев, так что меланисти-
ческая окраска повышает шансы на выживание. В конечном счете диф-
ференциальная выживаемость темной и светлой форм приводит к изме-
нению их относительных частот в популяции. Для того чтобы прове-
рить эту гипотезу, Кеттлуэллу следовало установить, действительно ли
в тех местах, где преобладала меланистическая форма, стволы деревь-
ев темнее, а затем показать, что слияние с фоном имеет важное значе-
ние для выживания бабочек.
Достаточно было потереть чистый носовой платок о кору деревьев,
чтобы самый придирчивый критик убедился в том, что в загрязненных
районах стволы деревьев темнее, чем в незагрязненных. Как и следо-
вало ожидать, меланистическая форма четко выделяется на стволах
деревьев в незагрязненном лесу, тогда как типичная светлая форма го-
раздо более заметна в загрязненном лесу (рис. 12.2).
Рис. 12.2. Типичная и меланистическая формы березовой пяденицы, отдыхающей на
покрытом лишайниками стволе дерева в незагрязненной местности (слева) и на закоп-
ченном стволе близ Бирмингема (справа).
Эволюционные реакции 217
Кеттлуэлл был уверен, что заметность светлых бабочек, сидящих
на темном фоне, сильно повысила уничтожение их теми хищниками,,
которые во время охоты ориентируются при помощи зрения. И напро-
тив, для темной формы по тем же причинам неблагоприятны условия
в незагрязненном лесу. Чтобы проверить это предположение, Кеттлуэлл
помещал равное число светлых и темных форм на стволы деревьев в
загрязненном и незагрязненном лесу и осторожно наблюдал за ними из
укрытия, расположенного на некотором расстоянии (укрытие представ-
ляло собой некое подобие палатки, скрывающей наблюдателя от объ-
ектов наблюдения). Вскоре он обнаружил, что несколько видов птиц,
регулярно обследуют стволы деревьев в поисках бабочек и других насе-
комых и что эти птицы гораздо легче и быстрее находят тех бабочек,,
окраска которых контрастирует с окраской коры, чем тех, которые сли-
ваются с ней. Кеттлуэлл получил следующие данные:
Число особей, пойманных птицами
типичная форма меланисты
Незагрязненные леса 26 164
Загрязненные леса 43 15
Эти данные соответствуют результатам экспериментов с мечением
и повторным отловом.
Наблюдения Кеттлуэлла показали, как длительное воздействие ес-
тественного отбора вызвало генетические изменения в популяциях бе-
резовой пяденицы в загрязненных районах. Потребовалось много деся-
тилетий, чтобы произошла замена одной формы другой. Факторами
отбора были насекомоядные птицы, способность которых находить ба-
бочек зависела от окраски бабочек и фона. Эволюция индустриально-
го меланизма ясно показывает, как взаимодействие организма со сре-
дой определяет его приспособленность.
Теория естественного отбора позволяет предсказывать генетические
изменения популяции на основании известных изменений в среде. Так
можно предсказать, что если бы удалось прекратить загрязнение среды
в промышленных районах, то частота светлой формы березовой пядени-
цы начала бы возрастать. И в самом деле, за последние двадцать летг
после того как в Манчестере с 1952 г. начали принимать меры по борь-
бе с задымленностью, в сборах этой бабочки в прилегающих к городу
районах отмечено статистически значимое увеличение доли светлой
формы.
НАРУШЕНИЯ СРЕДЫ, ВЫЗВАННЫЕ ЧЕЛОВЕКОМ,
И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
Быстрое эволюционное изменение окраски березовых пядениц сти-
мулировалось воздействием промышленных дымов и копоти на внеш-
ний вид стволов деревьев. Человек обладает свойством вызывать быст-
рые изменения среды. Это приводит к тому, что приспособления многих
растений и животных претерпевают заметные эволюционные измене-
ния, приноравливаясь к новым условиям. Опишем вкратце несколько’
примеров.
Домовый воробей — обычная птица городов и деревень — был за-
везен на восточный берег США из Англии и Германии в 1852 г. Этот
вид быстро распространился по всей Северной Америке от юга Канады
до юга Мексики, и его можно встретить в таких различных местообита-
ниях, как пустыня, прерия и хвойный лес. За столетие с небольшим ло-
кальные популяции воробья дивергировали по общим размерам и ок-
218
Глава 12
Расстояние, м
Рис. 12.3. Изменение ряда признаков у душистого колоска по трансекте, идущей от
отвала к естественному пастбищу в Северном Уэлсе (Англия).
Показатель плодовитости при самоопылении (Л), высота растений (Б) и показатель толерантности
к цинку (В) резко изменяются на границе отвала.
раске в ответ на локальные различия в среде по всему их обширному
ареалу. В северных популяциях особи заметно крупнее, чем в южных;
птицы из жарких засушливых областей окрашены светлее, чем птицы
из прохладных влажных мест. Кроме того, географическая изменчи-
вость домового воробья параллельна аналогичной изменчивости у ме-
стных видов, таких, как певчий воробей. Следовательно, будучи случай-
но завезенными в ряд разнообразных новых местообитаний, популяции
воробья быстро отреагировали на новые условия путем эволюционных
изменений.
На многих рудниках вокруг шахт накапливаются отвалы низко-
сортных руд. Если такая руда содержит токсические концентрации
свинца, цинка или меди, то присутствие этих металлов в почве, образу-
ющейся на отвалах, оказывает сильное влияние на местную расти-
тельность. Изучая давно заброшенные отвалы, можно обнаружить, что
эти ядовитые почвы заселены видами, растущими на окружающих лу-
гах, причем растения, очевидно, чувствуют себя прекрасно. Представи-
тели тех же самых видов, растущие на нетронутых лугах, не могут
Эволюционные реакции
219
переносить высокие концентрации металлов и гибнут, если пересадить
их на почвы, сформировавшиеся на отвалах. Большинство особей этих
видов явно не обладает врожденной толерантностью к тяжелым метал-
лам, но под действием токсичных элементов, очевидно, произошел силь-
ный отбор в пользу тех немногих экземпляров, которые несли мутации,
обусловливающие толерантность к почвах на отвалах.
Растения, собранные по трансекте, проходящей от зараженной поч-
вы на отвалах до естественных пастбищ, позволяют выявить резкую
границу, у которой происходит изменение нескольких приспособлений
{рис. 12.3). Толерантность к цинку, как и следовало ожидать, гораздо
выше у растений, выращенных из семян, собранных на отвалах, одна-
ко у них наблюдаются также отличия по высоте, плодовитости при
самоопылении и другим признакам. Предполагается, что благодаря
развитию плодовитости при самоопылении опыление растений с отва-
лов растениями с естественных пастбищ, у которых не развилась то-
лерантность к цинку, снижается. Поэтому самоопыление должно спо-
собствовать сохранению благоприятных сочетаний генов у потомков
растений, выросших на отвалах, не допуская внесения в популяцию
«нетолерантных» генов.
Быстрая эволюция морфологии и физиологии растений наблюда-
лась и в ряде других случаев. Растения, растущие прямо под изгоро-
дями из оцинкованной проволоки, толерантны к высокому содержанию
в почве цинка, тогда как растения, растущие на расстоянии 2 м от
такой изгороди, гибнут при пересадке в почвы, содержащие цинк. Под
действием газонокосилок и выпаса среди многих видов растений,
характерных для пастбищ и газонов, возник сильный отбор на низко-
рослые, быстро растущие разновидности. Быстрый рост увеличивает
шансы растения на то, что оно успеет произвести семена, прежде чем
превратится в сено.
В ряде случаев эволюционные реакции непосредственно разруши-
ли попытки человека бороться с популяциями вредителей. Вслед за
эволюцией устойчивости к цианиду у красной померанцевой щитовки
устойчивость к нему возникла и у щитовок ряда других видов. Появ-
ление устойчивых линий сильно понизило ценность цианида как инсек-
тицида. Химические препараты, созданные сравнительно недавно, на-
пример ДДТ, в тех местах, где они применялись многократно, также
стимулировали эволюцию устойчивости к ним у мух и комаров. Точно
также развитие штаммов бактерий, устойчивых к антибиотикам, сни-
жает эффективность многих программ по борьбе с заболеваниями.
На протяжении нескольких десятилетий селекционеры ведут эво-
люционную войну с ржавчиной пшеницы — грибом, который поражает
посевы пшеницы и сильно снижает урожай зерна. Всякий раз, когда
удается вывести новый сорт пшеницы, устойчивый к известным типам
ржавчины, неизменно рано или поздно появляется новая разновидность
гриба, патогенная для вновь созданного сорта. Генетические признаки,
которыми обладают такие новые инфекционные штаммы ржавчины,
несомненно, уже содержались в популяции гриба в виде редких мута-
ций. Новый сорт пшеницы просто предоставил благоприятные условия
для размножения инфекционного штамма ржавчины и ее процветания
на этом сорте.
МИКСОМАТОЗ И КРОЛИКИ В АВСТРАЛИИ
Эволюционные реакции популяции создали серьезные препятствия
при попытках регулировать численность популяций кроликов в Австра-
лии, однако в то же время они продемонстрировали, как естественный
220
Глава 12
отбор может приспособить популяцию не только к ее физической среде,
но и к влияниям со стороны других популяций.
Когда человек из Западной Европы стал проникать в отдаленные
уголки земного шара, он привез с собой множество «безбилетных пас-
сажиров», не говоря уже о званых гостях, многие из которых злоупот-
ребили оказанным им гостеприимством. Не избежала этого и Австра-
лия. В 1859 г. на одной из ферм в штате Виктория выпустили 12 пар
кроликов. За шесть лет популяция кроликов увеличилась так быстро,
что лишь за один охотничий выезд было убито 20 000 зверьков.
К 1900 г. численность кроликов достигла нескольких сот миллионов,
они расселились почти по всей Австралии, превратившись в серьезную
проблему для ее жителей, поскольку основой экономики страны являет-
ся овцеводство. Кролики питаются травой, а поэтому они разорили все
луга и пастбища, которые могли бы быть использованы для разведения
тонкорунных овец. Австралийское правительство испробовало самые
разные меры, в том числе яды и хищников, но безуспешно. Возникла
мысль, что положение может спасти один из вирусов миксомы — близ-
кий родич вируса оспы, обнаруженный в популяциях южноамерикан-
ских кроликов. Этот вирус вызывает образование небольшой локали-
зованной фибромы. Для южноамериканских кроликов болезнь не име-
ла особенно серьезных последствий, но зараженные этим вирусом ев-
ропейские кролики быстро погибали от миксоматоза.
В 1950 г. вирус миксомы был интродуцирован в один из районов
Австралии. К концу года в штате Виктория вспыхнула эпидемия мик-
соматоза, быстро распространившаяся в другие части страны (рис.
И1 1951-1953
Рис. 12.4. Распространение миксоматоза у завезенных из Европы кроликов в юго-во-
сточной Австралии после внесения вируса в районе Албери в 1950 г.
Первоначально болезнь распространялась по системам рек Муррей и Дарлинг; она передавалась
одним из видов комаров, которые размножаются только в непересыхающих водоемах. Быстрому
распространению миксоматоза к северу сильно способствовала необычайно сырая погода в 1950 г.
Эволюционные реакции
221
12.4). Главным переносчиком виру-
са служат комары, которые выса-
сывают кровь из зараженных участ-
ков кожи, а затем переносят вирус
в своих хоботках. При первой эпи-
демии в зараженных популяциях
погибло 99,8% кроликов. В следу-
ющий миксоматозный сезон (совпа-
дающий с наличием комаров) по-
гибло 90% популяции, оставшейся
в живых после первой эпидемии, а
во время третьей вспышки гибель
кроликов в охваченных эпидемией
районах составила всего 40—60% •
В настоящее время вирус миксомы
почти не оказывает действия на
кроликов, численность которых воз-
росла до такой степени, что они
снова стали бедствием и серьезной
Число эпизоотий,
перенесенных популяцией
Рис. 12.5. Понижение чувствительности
диких кроликов к вирусу миксомы с
вирулентностью III степени (90%-ная
смертность среди не подвергавшихся ге-
нетическому отбору диких кроликов).
угрозой экономике.
В снижении вирулентности вируса миксомы для кроликов участ-
вовало несколько факторов. У тех немногих кроликов, которые пере-
жили первую вспышку болезни, возник иммунитет и последующие
вспышки их не затрагивали. Важно указать также, что иммунные сам-
ки передавали иммунитет своим потомкам через матку. Однако, поми-
мо этих иммунных реакций, произошли также эволюционные измене-
ния, которые повысили устойчивость популяции кроликов к вирусу
миксомы и понизили вирулентность самого вируса. Сильному отбору
подверглись и популяции кроликов, и популяции вирусов. Генетически
детерминированный иммунитет к заболеванию снизил смертность, тем
самым повысив приспособленность хозяина. В то же время отбор бла-
гоприятствует сохранению менее вирулентных штаммов вируса, потому
что пониженная вирулентность увеличивает продолжительность жизни
кроликов и таким образом усиливает распространение этих штаммов
вируса комарами. У вируса, быстро убивающего своего хозяина, мало
шансов быть переданным комарами другим особям хозяина.
Исследование проб вируса миксомы, которые периодически соби-
рали в природе и испытывали на диких кроликах, прежде не подвер-
гавшихся заражению этим вирусом, показали, что вирулентность при-
родных штаммов вируса миксомы понижалась за годы, последовавшие
за его интродукцией. В 1950/1951 гг. все штаммы вируса, собранные
в природе, вызывали заражение I степени (смертность выше 99%, и
среднее время жизни менее двух недель). В 1958/1959 гг. ни один из
природных штаммов не обладал вирулентностью I степени; а в
1963/1964 гг. не проявлялась и вирулентность II степени (смертность
*99%, среднее время жизни 14—16 дней). Параллельно этому за пе-
риод, прошедший с 1950 г., устойчивость диких кроликов к вирусу оп-
ределенной степени вирулентности неуклонно возрастала (рис. 12.5).
Когда кроликов в Австралии впервые заразили вирусом миксомы, бук-
вально все они заболели миксоматозом в смертельной форме, но при
проведении проверочных заражений в 1959 г. менее половины кроликов
оказались чувствительными к вирусу III степени вирулентности. Эти
работы показали также, что гибель или выживание данного кролика
при заражении миксоматозом в значительной степени зависит от того,
унаследовал ли он от своих предков генетически детерминированный
иммунитет.
222
Глава 12
Эволюционные реакции
223
Рис. 12.6. Несколько примеров покровительственной окраски и формы у представителей
лесной фауны Панамы.
А—В. Три вида богомолов, избегающих обнаружения благодаря способности сливаться с фоном:
зеленый богомол (Л) сливается с зеленой листвой, другой (Б) похож на высохший свернувшийся
лист, длинное тонкое тело третьего (В) легко принять за веточку. Г. Паук с сильно увеличенным
оранжевым брюшком, похожим на части цветков, которые нередко попадают на его сети. Д. Ма-
хаон, имеющий очень яркую окраску с резким переливчатым зеленым и черным узором, которая
предупреждает хищников, что он имеет неприятный вкус. Е. Лягушка, которую трудно различить
на фоне опавших листьев, образующих лесную подстилку. Ж. Гусеница, идеально сливающаяся
с веточкой, на которой она сидит, если смотреть на нее сверху; если же смотреть сбоку, то ее вы-
дает силуэт (Л<1). 3. Бабочка неровно складывающая крылья на спине, чтобы нарушить симметрию
И. Имеющиеся на теле гусеницы многочисленные отростки, покрытые ядовитыми волосками, пред-
назначены для отпугивания хищников.
РЕЦИПРОКНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ
ПОПУЛЯЦИЙ
Популяции животных и растений вовлечены в вечную эволюцион-
ную борьбу, из которой каждая стремится выйти победителем. Любой
новый прием в охотничьей стратегии хищника вызывает эволюционную
реакцию со стороны его жертвы. Содержащиеся в растениях природ-
ные инсектициды теряют эффективность, когда у растительноядных
организмов развиваются биохимические механизмы, лишающие эти ве-
щества их токсичности. Каждому эволюционному преимуществу, воз-
никшему в одной популяции, противопоставляются новые приспособле-
ния, развивающиеся у другой популяции. Живой мир подобен зазер-
кальному миру Алисы, где каждый должен бежать как можно быстрее
для того, чтобы оставаться на месте. В наших ограниченных масштабах
времени организмы кажутся постоянными и неизменными, а между тем
их признаки непрерывно обрабатываются селективными силами, дейст-
вующими в окружающей их физической и биологической среде.
Одним из ярких примеров приспособлений в живом мире служат
224
Глава 12
покровительственная и предупреждающая окраска, имеющаяся у мно-
гих животных. Каждый из видов, изображенных на рис. 12.6, приспо-
соблен своим, одному лишь ему присущим способом к тому, чтобы либо
слиться с фоном и тем самым избежать обнаружения хищниками, либо
заранее предупредить хищника, что его лучше не трогать, так как он
имеет неприятный вкус или даже ядовит.
Между растениями и растительноядными насекомыми идут менее
явные химические баталии. Так, например, гусеницы почти не могут
использовать содержащиеся в дубовых листьях белки из-за того, что
эти листья содержат также таннины. Таннины препятствуют перевари-
ванию белков в кишечнике насекомого и тем самым понижают пище-
вую ценность листьев, но гусеницы их поедают. Обычно таннины за-
ключены в вакуолях, расположенных вблизи поверхности листа, так
что они не нарушают нормальных функций растения. Хотя такая хи-
мическая защита дубовых листьев поставила в тупик гусениц, личинки
жуков, минирующих листья, преодолевают ее: они пробуравливают
лист и поедают его внутренние ткани, совершенно избегая наполнен-
ных таннином вакуолей, которые расположены у поверхности.
Семена большинства бобовых (гороха и его родичей) содержат ве-
щества, которые понижают перевариваемость белков, подавляя функ-
цию пищеварительных ферментов. Хотя эти вещества, возможно, воз-
никли в процессе эволюции в качестве биохимического защитного
приспособления против насекомых вообще, они бессильны против зер-
новок, у которых выработались метаболические пути, либо обходящие
эти ингибиторы, либо нечувствительные к ним. Соевые бобы, однако,
устойчивы даже к большинству долгоносиков. Если зерновки отклады-
вают яйца на соевые бобы, то вылупившиеся личинки гибнут вскоре
после того, как они проникнут под семенную кожуру. Из соевых бобов
были выделены вещества, подавляющие развитие личинок зерновки.
Другие бобовые также не совсем беззащитны против нападения зерно-
вок. Эколог Д. Янзен (Janzen) перечисляет 31 различное защитное
приспособление, выработавшееся в процессе эволюции у бобовых для
уменьшения вреда, наносимого их семенам зерновками.
Приспособления организмов, а поэтому структура и функция само-
го биологического сообщества находятся в состоянии постоянного дви-
жения. Приспособительные атрибуты сообщества изменяются в ответ
на всепроникающие изменения физической среды и на сдвиги в его соб-
ственном биологическом составе. Благодаря естественному отбору сооб-
щество получает мощный гомеостатический механизм, чувствительный
к изменениям среды, соответствующим по времени сотням и тысячам по-
колений. Эволюционные изменения дают возможность популяциям на-
секомых и микроорганизмов с очень коротким временем генерации реа-
гировать на то опустошение и разрушение, которому человек подверга-
ет нашу планету. Структура и функция современных экосистем сложи-
лись в процессе еще более длительной эволюции.
Экосистемы непрерывно подвергаются стрессу в результате изме-
нений среды, слишком быстрых, чтобы в противовес им могли возник-
нуть эволюционные изменения, или слишком значительных, чтобы ком-
пенсироваться гомеостатическими реакциями организмов. В отсутствие
компенсаторных реакций стрессовые воздействия среды повышают
смертность, или снижают плодовитость, или вызывают одновременно и
то, и другое, что влечет за собой снижение численности популяций.
Способность экосистемы противостоять стрессу частично зависит от
способности популяций к восстановлению численности после нормали-
зации условий.
13
Рост и регуляция
численности популяции
Располагая большим количеством ресурсов, чем это> необходимо
для поддержания их существования, растения и животные могут отво-
дить избыточную часть ресурсов на рост и размножение. Когда весной
в умеренной зоне в ответ на увеличение количества света, доступной во-
ды и повышение температуры возрастает продукция растений, в попу-
ляциях растительноядных животных также наблюдается увеличение
либо численности — в результате размножения, либо биомассы — в ре-
зультате роста. Соответственно реагируют на увеличение своих пищевых
ресурсов и популяции хищников. Организмы с большой продолжитель-
ностью жизни независимо от их трофического уровня в ответ на увели-
чение количества доступных ресурсов направляют энергию на рост и
размножение. Организмы с малой продолжительностью жизни отвеча-
ют на благоприятные условия быстрым увеличением численности попу-
ляции. Сезонная изменчивость первичной продукции, так же как ее из-
менчивость по годам, сопровождается параллельными изменениями в
уровне потребления пищи растительноядными организмами, а следова-
тельно, и хищниками. Благодаря реакциям популяций поток энергии
и питательных веществ через сообщество поддерживается на возможно
более высоком уровне, что позволяет снизить периодическое накопление
ресурсов в каком-либо одном блоке экосистемы и повысить его общую
энергетическую эффективность.
Хотя размножаются и гибнут отдельные особи, экологические эф-
фекты этих событий можно оценить только путем изучения популяции
в целом. В этой главе речь идет о популяциях, их росте и регуляции,
но мы должны все время помнить, что реакции популяций на измене-
ния в среде — это прежде всего накопление событий, происходящих в
жизни отдельных особей, реакций этих особей на изменения в окру-
жающей среде.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
Популяции состоят из многих особей, разбросанных по географиче-
скому ареалу вида. Однако особи распределены по ареалу неравномер-
но. Экологи различают три типа распределения в популяциях
(рис. 13.1): скученное (недорассеянное), случайное и равномерное
(чрезмерное рассеяние). Разные типы распределения обусловлены раз-
личным поведением особей. Скученное распределение возникает в ре-
зультате того, что все особи стремятся к какому-то одному месту, ко-
торое либо по своим свойствам представляет собой подходящую среду,
либо является сборным пунктом для выполнения таких функций, как
15-1318
226
Глава 13
А Б В
Рис. 13.1. Схемы скученного (Д), случайного (Б) и равномерного (В) распределения
особей в популяциях.
спаривание. Равномерное распределение, напротив, порождается анта-
гонистическими взаимодействиями между особями. Если животные не
стремятся образовывать разного рода скопления или между ними не
существует антагонистических отношений, то особи распределяются
случайно, независимо от местонахождения остальных членов попу-
ляции.
Ввиду того что условия среды в разных местах различны, особи
обычно скапливаются там, где среда наиболее благоприятна для них.
Хотя сахарный клен широко распространен по всей восточной части
США и Канады (рис. 10.1), кленовые деревья особенно многочисленны
на слегка кислых почвах; вместе с тем в некоторых лиственных лесах,
находящихся в пределах ареала этого клена, его нет совсем. Аналогич-
ную картину, но в меньших масштабах, дает распределение в кленовом
лесу саламандр, которые скапливаются под поваленными деревьями,
где условия влажности соответствуют их потребностям.
Поведенческие взаимодействия между членами данной популяции
могут обусловить такое размещение этих членов в пределах подходя-
щих частей географического ареала, что они будут находиться на рав-
ных расстояниях друг от друга. В хаосе птичьих колоний гнезда распо-
ложены на таких расстояниях одно от другого, чтобы взрослые особи,
сидя на гнезде, не могли клевать друг друга (рис. 13.2). У большинст-
ва наземных птиц, у многих рыб и членистоногих, а также у некоторых
пресмыкающихся и млекопитающих имеются индивидуальные террито-
рии, в пределах которых они охотятся и выращивают свое потомство и
которые они защищают от постороннего вторжения. Всякое проявление
антагонизма, в том числе защита территории, приводит к равномерно-
му распределению особей в подходящих для них местообитаниях. В по-
пуляциях растений равномерное распределение отдельных экземпляров
обусловлено взаимным затенением и конкуренцией между корнями.
При рассмотрении пространственного распределения популяции в
данный момент времени местонахождение отдельных особей фиксиру-
ется, как если бы это была фотография. Конечно, большинство живот-
ных непрерывно перемещаются. Даже растения рассеиваются во время
репродуктивного периода в виде либо пыльцевых зерен, либо семян; а
фитопланктон свободно парит в воде. Способность к расселению пред-
ставляет собой одно из приспособлений организма, дающих ему воз-
можность найти подходящее местообитание, в котором можно обосно-
ваться. Но расселение — это вместе с тем одна из важных функций
популяции в целом. Пространственная и временная изменчивость данно-
го местообитания приводит к росту популяции в одних областях и к.ее
сокращению в других. Благодаря перемещениям особей из одной мест-
Рост и регуляция численности популяции
227
Рис. 13.2. Гнездовая колония перуанской олуши на одном из островов у побережья
Перу.
Несмотря на тесноту, птицы распределяют свои гнезда более или менее равномерно, на расстоя-
ниях, определяемых поведенческими взаимодействиями особей. Однако в течение сезона размно-
жения популяции морских птиц скапливаются всего на нескольких островах, расположенных не-
далеко от берега, пренебрегая всеми другими местами на побережье Перу.
ности в другую популяция получает возможность реагировать на ло-
кальные различия в среде быстрее, чем если бы она могла реагировать
на них только локальным уровнем размножения и смертности.
ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ
Особи, из которых слагается популяция, неодинаковы. Демогра-
фы— специалисты, изучающие состав и динамику численности популя-
ций,— различают особей по полу и возрасту. Поскольку смертность и
плодовитость варьируют в зависимости от пола и возраста, на рост или
сокращение численности популяции в будущем оказывает влияние ее
нынешний возрастной и половой состав. Например, потенциал роста
популяции человека, значительную долю которой составляют женщины
в возрасте от 15 до 35 лет, выше, чем потенциал роста популяции, со-
стоящей в основном из стариков и подростков.
Скорость роста популяции — суммарный результат рождаемости и
смертности — также оказывает влияние на ее возрастной состав. На
15*
228
Глава 13
протяжении многих десятилетий численность населения Швеции отно-
сительно постоянна. В результате по доле популяции, приходящейся на
каждый возрастной класс (возрастной состав популяции), можно су-
дить о том, какой процент новорожденных доживет до каждого воз-
раста (кривая выживания^ рис. 13.3). Представим себе популяцию, в
которой ежегодно рождается некоторое постоянное число детей и столь-
ко же человек ежегодно умирает. Поскольку число рождений точно
равно числу смертей, величина этой гипотетической популяции также
постоянна. Если бы в такой популяции 95% новорожденных доживало
до 45 лет, то число 45-летних членов популяции составляло бы 95%
числа новорожденных. Если же 35% младенцев доживало бы до 80лет,
то число 80-летних стариков в популяции составляло бы 35% числа
новорожденных. В Швеции отмечается довольно близкое соответствие
между возрастным составом и ожидаемой продолжительностью жизни,
хотя число старых людей относительно ниже, что свидетельствует о не-
значительном, но постоянном преобладании рождаемости над смерт-
ностью. В 1965 г. прирост населения Швеции составил 0,6%.
Совершенно иная картина наблюдается на Коста-Рике, где при-
рост населения в 1963 г. составил 4,1%. Высокая рождаемость резко
увеличила младшие возрастные классы, в результате чего и получилась
пирамида с очень широким основанием (рис. 13.3,5). Хотя для маль-
чика, родившегося в 1963 г., вероятность дожить до 45 лет составляла
80%, число мужчин в возрасте 40—45 лет среди населения было равно
всего Vs числа мальчиков в возрасте от 1 до 5 лет. Это несоответствие
между величиной возрастного класса и ожидаемой продолжительностью
жизни объясняется малым числом новорожденных, давших возрастной
класс 40—45 лет, по сравнению с новорожденными, давшими класс 1—
5 лет. Те мужчины Коста-Рики, которым в 1963 г. было 40—45 лет, ро-
А
Выживаемость, %
Б
Рис. 13.3. Возрастной состав и выживание — отдельно для мужчин (4j и Б{) и для
женщин (А2 и Б2)—среди населения Швеции (Д) в 1965 г. и Коста-Рики (Б) в 1963 г.
Поскольку население Швеции увеличивалось медленно, его возрастной состав соответствует кри-
вой выживания. Неравномерности возрастного состава населения Швеции объясняются снижени-
ем рождаемости в период экономической депрессии и ее резким увеличением, последовавшим
после второй мировой войны. Быстрый рост населения на Коста-Рике обусловил широкое основа-
ние пирамиды возрастного состава.
Рост и регуляция численности популяции 229
дились между 1918 и 1923 гг., когда численность населения страны бы-
ла гораздо меньше.
Любые отклонения в смертности или в числе новорожденных со-
здают неравномерности в возрастном составе популяции. Один особен-
но продуктивный год может создать большой класс особей этого года,
который затем пройдет по всем возрастам (в первый год будут преоб-
ладать годовалые особи, во второй — двухлетние и так далее). Те по-
пуляции, в которых число новорожденных или их выживание в первый
год сильно варьирует по годам, отличаются неравномерным возрастным
составом. Изменения в среде, повышающие смертность взрослых осо-
бей, обычно оказывают одинаковое действие на все возрастные классы;
численность популяции при этом может сократиться, но ее возрастной
состав изменяется незначительно. Наступающее вслед за спадом повы-
шение численности приведет, однако, к относительному увеличению
младших возрастных классов.
У животных с небольшой продолжительностью жизни приурочен-
ность размножения и смертности к определенным сезонам создает цик-
лические изменения возрастного состава. Популяции медоносной пчелы
весной быстро увеличиваются, и график их возрастного состава приоб-
ретает вид пирамиды с широким основанием, характерной для расту-
щих популяций. К концу лета, по мере того как размножение замед-
ляется, численность младших возрастных классов сокращается, а после
прекращения размножения они исчезают вовсе. Переживающие зиму
пчелы в течение зимних месяцев постепенно переходят в классы все
более старшего возраста.
Отношение числа самцов к числу самок (соотношение полов) в по-
пуляциях большинства животных равно примерно 1:1. Соотношение
полов изменяется с возрастом, если в рождаемости или смертности
наблюдается преобладание одного пола. Например, для популяций че-
ловека характерно преобладание мальчиков среди новорожденных, од-
нако женщины живут дольше. В соотношении полов у некоторых па-
разитических видов и у общественных насекомых наблюдается сильный
сдвиг в сторону самок. Роль самцов в размножении сводится у этих
видов к оплодотворению яиц, а для этой цели одного самца хватит на-
долго. У некоторых рыб, ящериц и водных беспозвоночных самцов нет
вовсе: самки продуцируют яйца, которые развиваются сами по себе, не
нуждаясь в оплодотворении. Растения приводят в отчаяние демогра-
фов. У большинства видов цветки несут одновременно и мужские, и
женские половые органы. У раздельнополых видов соотношение полов
варьирует в зависимости от места в пределах одной популяции и очень
редко составляет 1:1. До недавнего времени популяционисты не уделя-
ли должного внимания растениям, и поэтому о структуре растительных
популяций известно мало.
ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ТАБЛИЦЫ
Демографическая таблица представляет собой совокупность важ-
нейших статистических данных о популяции: число особей, доживаю-
щих до каждого возраста, и плодовитость каждого возрастного класса.
Доживание до какого-либо определенного возраста обычно обозначает-
ся символом /х, где х соответствует данному возрасту; плодовитость в
данном возрасте обозначается символом Ьх. Эти статистические дан-
ные обычно вычисляются только для самок, потому что определить пло-
довитость самцов в популяциях с беспорядочным спариванием чрезвы-
чайно трудно.
230
Глава 13
Рис. 13.4. Баран Далла в Национальном парке Мак-Кинли.
Чтобы построить демографическую таблицу для данной популяции,
необходимо знать возраст составляющих ее особей; это довольно просто
выяснить для популяций, содержащихся в неволе, или же для лабора-
торных популяций, а также для популяций человека, но труднее — для
природных популяций. Выживаемость, специфичную для каждой воз-
растной группы, обычно определяют по выживаемости особей, помечен-
ных сразу после рождения, или же по смертности особей, возраст ко-
торых известен, однако оба эти метода имеют серьезные недостатки.
Первый метод требует, чтобы меченые особи оставались в том районе,
где они были помечены, так как в противном случае их ошибочно вклю-
чают в число мертвых. Для второго метода приходится метить очень
большое число животных, с тем чтобы обеспечить достаточное число
находок мертвых особей. Так, из 180 718 взрослых дроздов, окольцован-
ных в США в период с 1946 по 1965 г., в последующие годы были пой-
маны вторично или найдены мертвыми лишь 2444; из 7604 окольцован-
ных птенцов бурого пеликана лишь 375 были обнаружены вторично.
Если возраст особей можно определить по их внешнему виду, не
зная времени их рождения, то построение таблиц выживания становит-
ся сравнительно простым делом. Среди растений возраст деревьев в ле-
сах умеренной зоны можно определить по годичным кольцам роста их
древесины. Что касается животных, то возраст рыб можно определить
по годичным кольцам роста на чешуе или на слуховых косточках; воз-
раст снежного барана можно определить по величине рогов.
Оценки возраста мертвых животных на основании величины рогов
на черепах были использованы для вычисления выживаемости барана
Далла (рис. 13.4) в Национальном парке Мак-Кинли (Аляска). Всего
были собраны остатки 608 скелетов. Согласно сделанным оценкам,
121 животное погибло в возрасте менее 1 года, 7 — в возрасте от 1 до
2 лет, 8 — от 2 до 3 лет и так далее (табл. 13.1). На основании этих
данных можно построить таблицу выживаемости, рассуждая следую-
Рост и регуляция численности популяции
231
ТАБЛИЦА 13.1. Таблица выживания для барана Далла в Национальном парке
Мак-Кинли (Аляска), построенная на основании данных о возрасте 608 особей
к моменту смерти
Возрастной интервал, годы Число особей, погибших в данном возрастном интервале Число особей, доживших до начала возрастного интервала Доля выживших особей на 1000 рожденных (выживаемость)
0—1 121 608 1,000
1—2 7 487 0,801
2—3 8 480 0,789
3—4 7 472 0,776
4—5 18 465 0,764
5—6 28 447 0,734
6-7 29 419 0,688
7—8 42 390 0,640
8—9 80 348 0,571
9—10 114 268 0,439
10—11 95 154 0,252
11 — 12 55 59 0,096
12—13 2 4 0,006
13—14 2 2 0,003
14—15 0 0 0,000
щим образом: в момент рождения все 608 баранов, вероятно, были жи-
вы; все бараны, кроме 121, погибших на первом году жизни, должны
были быть живы в возрасте 1 года (608—121=487); все, кроме 128
(121 погибший за первый год и 7 погибших за второй год), должны
были быть живы к концу второго года (608—128=480) и так далее, по-
ка на 14-м году не погибли самые старые бараны. Выживаемость (пра-
вый столбец табл. 13.1) вычислялась как доля особей, доживших до
начала каждого возрастного интервала, на 11000 рожденных. Так 390
баранов, доживших до начала 7-го года, составили 64,0% исходного
числа новорожденных в выборке.
Выживаемость дает только часть демографической таблицы. Для
полного понимания динамики популяции необходимо также знать пло-
довитость, специфичную для данной возрастной группы. Полевые био-
логи разработали методы оценки плодовитости путем подсчета зароды-
шей у млекопитающих, осмотра птичьих гнезд, соотношения молодых и
взрослых особей у многих видов животных и непосредственного под-
счета яиц у амфибий, насекомых, морских беспозвоночных и других.
Как и в случае смертности, возраст, в котором самка производит по-
томство, имеет первостепенное значение. Если среднее число детены-
шей в помете у самки, которой 3 года, равно пяти, то ее вклад в уве-
личение численности популяции меньше, чем вклад двухлетней самки
с такой же средней величиной помета, — просто потому, что до двух
лет доживает больше самок, чем до трех. Чтобы вычислить общую про-
дукцию детенышей для данной популяции, надо среднюю плодови-
тость каждой возрастной группы умножить на число самок в этой груп-
пе и суммировать произведения, полученные для всех возрастных
групп.
ВЫЧИСЛЕНИЕ СКОРОСТИ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ
ПО ДЕМОГРАФИЧЕСКИМ ТАБЛИЦАМ
Скорость роста популяции зависит от двух величин, вычисляемых
по демографическим таблицам: чистой скорости размножения и сред-
него времени генерации. Чистая скорость размножения — это ожидае-
232
Глава 13
мое число потомков женского рода, которых родит данная новорожден-
ная самка за всю свою жизнь. Конечно, некоторые особи гибнут преж-
де, чем достигнут репродуктивного возраста, а следовательно, не остав-
ляют потомства; напротив, самки с особенно большой продолжитель-
ностью жизни рождают гораздо большее число детенышей, чем среднее
число новорожденных для популяции. Ясно, однако, что если самки
в среднем производят больше одного потомка женского рода, то попу-
ляция будет расти; если же самки в среднем не могут обеспечить сохра-
нения своей численности, то численность популяции начнет умень-
шаться.
Скорость роста или скорость сокращения численности популяции
зависит также от среднего времени генерации, т. е. от среднего возрас-
та, в котором самки производят потомство. Чем раньше появляются де-
теныши, тем раньше они в свою очередь произведут потомство и тем
быстрее будет происходить рост популяции.
Чистая скорость размножения, обозначаемая здесь буквой R, вы-
числяется путем сложения ожидаемого числа потомков, производимых
данной самкой в каждом возрасте. В примере, представленном в
табл. 13.2, каждая самка, согласно ожиданиям, может произвести в
среднем 0,5 детеныша в возрасте 1 года (средняя плодовитость, 1,0,
умноженная на ожидаемое выживание, 0,5), 1,6 детеныша в возрасте
2 лет (4,0X0,40) и так далее, что в целом дает ожидаемую чистую ско-
рость размножения 3,1. Другими словами, самки в популяции к момен-
ту гибели произведут в среднем по 3,1 потомка женского рода.
ТАБЛИЦА 13.2. Демографическая таблица гипотетической популяции,
демонстрирующая вычисление чистой скорости размножения
и среднего времени генерации
Возраст (х) Выживаемость Плодовитость Ожидаемое число потомков Произведение возраста и ожидаемого числа потомков (х/х*х)
(Zx) (6Ж)
0 1,00 0,0 о,о 0,0
1 0,50 1,0 0,5 0,5
2 0,40 4,0 1,6 3,2
3 0,20 4,0 0,8 2,4
4 0,10 2,0 0,2 0,8
5 0,00 0,0 0,0 0,0
Чистая Общий скорость размножения взвешенный возраст = = 3,1 6,9
Среднее время генерации (Г) вычисляют, находя средний возраст,
в котором самка рождает детенышей. В приведенном здесь примере 0,5
детеныша она производит в годовалом возрасте, 1,6 — в двухлетнем,
0,8 — в трехлетием и 0,2 — в четырехлетием. Средний возраст вычисля-
ют, сложив произведения, получаемые при умножении каждого возра-
ста на число потомков, рожденных в этом возрасте, и разделив полу-
ченную сумму на общее число произведенных потомков. В приведен-
ном в табл. Д3.2 примере сумма произведений равна 6,9. Разделив ее
на чистую скорость размножения (3,/1), получим среднее время гене-
рации, равное 2,22 года. Как показывают наши вычисления, популяция
будет увеличиваться в 3,1 раза каждые 2,22 года. Скорости роста попу-
ляции, выраженные через время генерации, трудно сравнивать друг с
Рост и регуляция численности популяции
233
другом. Например, увеличение в 3,1 раза за каждые 2,22 года — боль-
ше это или меньше, чем увеличение в 1,4 раза каждые 1,36 года? Что-
бы избежать этой проблемы, обычно пользуются скоростью роста попу-
ляции за год, обозначая ее буквой X. Описанная выше популяция бу-
дет увеличиваться за год в 1,6 раза1.
ПОТЕНЦИАЛ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ
Выживаемость и плодовитость популяции, специфичные для данно-
го возрастного класса, используются для вычисления скорости роста
популяции. Рождаемость и смертность отражают взаимодействие особи
с окружающей ее средой — ее способность направить имеющиеся ре-
сурсы на размножение и ее способность избегать хищников, голода или
действия неблагоприятных факторов. Приложение математики к де-
мографии позволяет на основании активности отдельных особей опре-
делить динамику популяции. Если среда, в которой живет особь, не из-
меняется, скорость роста популяции также не должна варьировать. Ес-
ли численность популяции ежегодно увеличивается в 1,6 раза, то 100
особей через 1 год превратятся в 160, через 2 года — в 256, а через
3 года — в 410, увеличиваясь в геометрической прогрессии (рис. 13.5).
Увеличение численности популяции происходит путем умножения
(геометрический рост), а не простого прибавления (арифметический
рост), потому что рождающиеся молодые особи, вырастая, сами произ-
водят потомство. Таким образом, рост популяции можно сравнить со
срочным вкладом в сберкассе, где нарастающие проценты (новорож-
денные потомки) периодически прибавляются к основному капиталу
(размножающиеся взрослые особи).
Геометрическая скорость роста популяций в условиях, идеальных
для роста, выявляет одно важное обстоятельство: популяции обладают
огромной внутренне присущей им способностью к росту. Если бы рост
популяций не сдерживался ограниченностью необходимых ресурсов или
хищниками, то численность большинства видов животных за очень ко-
роткое время достигла бы астрономических цифр. Чарлз Дарвин более
ста лет назад оценил этот потенциал роста. В «Происхождении видов»
он писал: «не существует ни одного исключения из правила, по которо-
му любое органическое существо естественно размножается в столь бы-
строй прогрессии, что, не подвергайся оно истреблению, потомство од-
ной пары очень скоро заполонило бы весь земной шар».
Для того чтобы в полной мере оценить способность популяции к
росту, достаточно проследить за быстрым увеличением ее численности
при интродукции в новый район с подходящей средой. Вначале число
колонистов так мало, что не возникает ни перенаселенности, ни истоще-
ния ресурсов, которые могли бы препятствовать росту популяции. Ког-
да домашнюю овцу завезли на Тасманию (большой остров вблизи
Австралии), ее популяция увеличилась от менее чем 200 тыс. особей в
1820 г. до более чем 2 млн. в 1850 г. Это десятикратное увеличение за
30 лет эквивалентно ежегодному увеличению на 8% (Х=1,08). В 1937г.
на остров Протекшей (штат Вашингтон) привезли двух самцов и
1 Годовая скорость роста популяции (Л) вычисляется по формуле
X = R1/T,
где R—чистая скорость размножения, а Т — среднее время генерации. Для примера,
приведенного в табл. 13.2 (/? = 3,1 и Т=2,22), годовая скорость роста равна
Л = 3,11/2>22 = 3,1°,45= 1,6.
234
Глава 13
Рис. 13.5. Рост популяции (кривая Z),
годовая скорость увеличения которой
л=1,6.
Исходная численность популяции (время =
= 0) произвольно принята за 100. Кривая II
изображает рост популяции в том случае, ес-
ли бы он происходил в результате ежегодно-
го добавления к ней постоянного (60) числа
особей, — арифметический рост, а не в резуль-
тате умножения числа особей на какой-то по-
стоянный коэффициент (ежегодно на 1,6) —
геометрический рост.
шесть самок обыкновенного фаза-
на; через 5 лет численность взрос-
лых особей достигла 1325. Это уве-
личение численности в 166 раз со-
ответствует ежегодному приросту
на 180% (Х=2,80). Даже у такого
вида, как калифорнийский морской
слон, популяция которого была
практически уничтожена охотника-
ми в XIX в., численность увеличи-
лась с 20 особей в 1890 г. до
30 000 в 1970 г. (Х= 1,096). Если
такая скорость роста не производит
впечатления на читателя, то можно
добавить, что еще сто лет такого
неограниченного роста, и популяция
морских слонов достигла бы
27 млн. особей и вытеснила бы с
пляжей южной Калифорнии люби-
телей морских купаний. Вслед за
этим животные быстро завоевали
бы пляжи Флориды и Нью-Джерси.
К концу века по берегам всего за-
падного полушария обитали бы мор-
ские слоны — миллиард особей!
Численность популяций морских слонов практически не поддается
учету. Демографические таблицы, составленные для популяций, содер«
жавшихся в оптимальных условиях в неволе, показали, что потенциаль-
ная годовая скорость роста (Z) может достигать 24 для пашенной по-
левки, десяти миллиардов (1010) —для мучного хрущака и 1030 для во-
дяной блохи, или дафнии. Высокие скорости роста удобнее выражать
по времени, необходимому популяции для удвоения своей численности.
Такое время удвоения равно 7,6 года для морского слона, 8 мес — для
фазана, 80 дням — для полевки, 10 дням — для мучного хрущака и ме-
нее чем 3 дням для дафнии. Популяции микроорганизмов (бактерий и
вирусов) и многих одноклеточных растений и животных могут удвоить
свою численность за одни сутки или за несколько часов.
Несмотря на то что природные популяции иногда достигают макси-
мально возможной скорости роста, такая скорость никогда не сохраня-
ется в течение длительного времени и увеличение численности, к сча-
стью, нормализуется.
РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
Число особей в популяции ограничивается наличными ресурсами.
Популяции морских желудей не могут продолжать увеличиваться пос-
ле того, как они покрыли всю имеющуюся в данном местообитании по-
верхность скал. Число пар синиц в лесу не может превысить число име-
ющихся мест для гнездования. Численность хищников не может повы-
ситься так сильно, чтобы численность их жертвы опустилась ниже
уровня, необходимого для поддержания популяции самих хищников.
По мере увеличения численности популяций физиологические эф-
фекты скученности и нехватки ресурсов начинают изменять демографи-
ческую таблицу, снижая рождаемость или повышая смертность или
Рост и регуляция численности популяции
235
действуя одновременно и в том, и
в другом направлении, что приво-
дит к снижению численности по-
пуляции (рис. 13.6). Если плот-
ность популяции низка по сравне-
нию с наличными ресурсами, то
рождаемость превысит смертность
и численность популяции начнет
возрастать. Скорость роста попу-
ляции (число особей, прибавляе-
мых к популяции или отнимаемых
от нее) равна рождаемости минус
смертность. По мере роста числен-
ности популяции число смертей
возрастает относительно быстрее,
чем число особей в популяции,
и число рождений на одну особь
снижается. Если плотность популя-
ции перейдет за тот уровень, кото-
рый в состоянии обеспечить среда,
смертность превысит рождаемость и
Рис. 13.6.
а. Изменение рождаемости (/) и смертности
(II) в популяции с регулируемой плотностью.
б. Зависимость создающейся при этом скоро-
сти роста популяции от плотности, в. При-
ближение численности популяции к равнове-
сию (К) с течением времени. А и В— плотно-
сти двух популяций, рождаемость и смерт-
ность которых не находятся в равновесии.
численность популяции сократится.
Для каждого набора условий среды
существует некая плотность попу-
ляции, при которой рождаемость и
смертность точно уравновешивают
друг друга и не происходит ни ро-
ста, ни сокращения численности
популяции. Это равновесное состоя-
(К). Как
ние популяции соответствует так называемой емкости среды
только численность популяции становится выше или ниже К, в ней
возникают процессы, вновь приводящие ее величину в соответствие с
емкостью среды. При низких плотностях популяции (точка В на
рис. 13.6) рост популяции положителен; при высоких плотностях (точ-
ка А на рис. 13.6) —отрицателен. Следовательно, точка К соответству-
ет устойчивому равновесию.
Изменения рождаемости и смертности, возникающие в ответ на из-
менения плотности популяции, можно наблюдать на лабораторных по-
пуляциях, имеющих различную плотность, но содержащихся в одинако-
вых условиях. В ряде экспериментов с дафнией (Daphnia pulex) исход-
ная плотность популяций варьировала от 1 до 32 особей на 1 мл воды.
Популяции выращивали в небольших сосудах с культурами зеленых
водорослей, служивших дафниям пищей. Выживаемость и плодовитость
самок регистрировали в течение двух месяцев после начала экспери-
мента и по полученным данным построили для каждой плотности по-
пуляции демографические таблицы, графически представленные на
рис. 13.7. Как показывают графики, с увеличением плотности популя-
ции плодовитость заметно понижается. Выживаемость повышалась при
плотностях вплоть до 8 особей на 1 мл; высокая плодовитость, очевид-
но, понижает выживаемость, указывая на существование своего рода
«товарообмена» между усилиями, затрачиваемыми на размножение, и
выживанием взрослых особей. При плотностях 8 и более особей на 1 мл
индивидуальный рост дафний подавляется, позволяя предполагать, что
истощение запасов пищи в конечном счете ограничивало рождаемость
и выживаемость в плотных культурах.
Скорость роста популяции (Л), вычисленная на основании демогра-
236
Глава 13
О 10 20 30 40 50
О 10 20 30 40 50
Возраст самок, дни
Рис. 13.7. Плодовитость и выживаемость самок в лабораторных популяциях Daphnia
pulex при различных плотностях.
Число дафний на 1 мл: белые кружки—1; белые треугольники — 2; белые квадраты —4; черные
кружки — 8; черные треугольники — 16; черные квадраты — 32.
фических таблиц для дафний, снижается с увеличением плотности и
оказывается ниже 1,0 (равновесная численность популяции) при плот-
ности примерно 20 особей на 1 мл (рис. 13.8). В создаваемых в лабора-
тории условиях температуры, освещения, качества воды и снабжения
пищей популяции дафний достигали, независимо от исходной плотности
культуры, стабильного равновесия — 20 особей на 1 мл, что соответст-
вует емкости среды.
Плотность, число особей на 1 мл
Рис. 13.8. Значения %, вычисленные по
данным демографических таблиц, пред-
ставленным на рис. 13.7.
Скорость роста популяции понижается как
функция ее плотности. Плотность 20 особей
на 1 мл соответствует, очевидно, емкости сре-
ды, при которой точка X равна 1,0 и популя-
ция едва поддерживает свое существование.
Рост и регуляция численности популяции 237
ЕМКОСТЬ СРЕДЫ
Численность популяций регулируется равновесием между двумя
противоположными тенденциями: внутренне присущим данной популя-
ции потенциалом роста и ограничениями, накладываемыми на этот
рост средой. Способность среды поддерживать вид варьирует в зависи-
мости от климата и наличия ресурсов, а следовательно, таким же обра-
зом варьирует и равновесная плотность популяции этого вида.
Плотность популяции ограничивается ресурсами двух типов. К пер-
вому типу относятся невозобновляющиеся ресурсы, такие, как прост-
ранство или места гнездования, которые могут быть полностью исполь-
зованы популяцией, что создает резко выраженный верхний предел
численности популяции. Ко второму типу относятся возобновляющиеся
ресурсы, такие, как пища, вода и свет, которыми популяция снабжает-
ся непрерывно. Потребности обширной популяции могут быть так ве-
лики, что количество возобновляющихся ресурсов понизится до очень
низкого уровня, их станет трудно находить или ассимилировать и они
не будут обеспечивать дальнейший рост популяции; однако эти ресур-
сы никогда не истощаются полностью. Возобновляющиеся ресурсы под-
держиваются на некотором равновесном уровне благодаря сбалансиро-
ванности между их эксплуатацией и продукцией. Когда популяция до-
стигает численности, соответствующей емкости среды, потребности ее
в ресурсах становятся точно равны скорости их возобновления. Если
численность популяции превышает емкость среды, то эксплуатация пре-
вышает продукцию, ресурсы истощаются, члены популяции голодают
и популяция начинает сокращаться. И наоборот, если скорость продук-*
ции ресурсов повышается, среда может обеспечить существование бо-
лее многочисленной популяции. Высокой плотности популяции обычно
достигают в самых продуктивных местообитаниях; примером служит
зависимость между плотностью популяций птиц и первичной продуктив-
ностью растений в ряде различных местообитаний (табл. 13.3).
ТАБЛИЦА 13.3. Результаты учетов птиц в шести местообитаниях, приведенных
в порядке увеличения первичной продукции
Местообитание Географическое положение Общее число размножающихся пар на 40 га Чистая первичная продукция, Г/М2-ГОД
Пустыня Мексика 22 70
Прерия Саскачеван 92 300
Чапарраль Калифорния 190 500
Сосновый лес Колорадо 290 800
Лиственный лес Западная Виргиния 320 1000
Пойменный лес Мэриленд 581 1500
Рост популяций морских желудей и мидий на прибрежных скалах
ограничен невозобновляющимся ресурсом — пространством. Скучен-
ность достигает такой высокой степени, что личинкам бывает негде
прикрепиться (рис. 13.9). Подобная высокая плотность возникает, по-
тому что морские желуди и мидии живут только на плоских поверхно-
стях, расположенных у самого края их «кормовой базы» — планктона,
который они получают из морской воды, омывающей сидящих на ска-
лах животных. Таким образом, эти фильтраторы не влияют на обилие
своей пищи и численность их популяции ограничивается не пишей. Дру-
238
Глава 13
гие обитатели приливной зоны, которые питаются водорослями,'расту-
щими непосредственно на поверхности скал, могут истощить запасы
своей пищи; так, блюдечки и растительноядные улитки распределены
в приливной зоне гораздо менее густо, чем морские желуди.
Влияние продуктивности пищевых ресурсов на емкость среды для
популяции чернохвостого оленя было изучено в экспериментах с улуч-
шением качества его пастбищ. Чапарральные местообитания в северной
части Калифорнии превратили в редколесье путем механического про-
реживания, выжигания и засевания травянистыми растениями. В ре-
зультате такой стимуляции растительности в этом экспериментальном
редколесье количество листвы у древесных видов увеличилось в 2,8 ра-
за, а травянистых видов — в 17 раз по сравнению с нетронутыми конт-
рольными участками чапарраля. Кроме того, на экспериментальных
участках олени имели возможность выбирать более высококачествен-
ную пищу, чем в чапарралях (14% белка вместо 9%). В результате та-
кого повышения продукции пищи плотность популяций оленя на экспе-
риментальных участках была вдвое выше, чем в чапарралях, а вес от-
дельных особей на 5—.10% больше.
Непосредственное физиологическое влияние, оказываемое наличи-
ем пищи на размножение, было продемонстрировано при изучении по-
пуляции виргинского оленя в штате Нью-Йорк. Обнаружена непосред-
ственная зависимость процента беременных самок и числа зародышей
на самку (частота двоен) от состояния пастбищ (табл. 13.4). После то-
го как один из изучавшихся районов в горах Адирондак был открыт
для охоты, неожиданно выявилась зависимость между наличной пищей
и размножением. До того как была разрешена охота в сверхплотной
популяции оленей в районе Де-Бар-Маунтин, частота беременных самок
составляла 57% при среднем 0,7 зародыша на одну беременную самку.
После сокращения популяции в результате двухлетней охоты частота
Рост и регуляция численности популяции 239
ТАБЛИЦА 13.4. Частота беременных самок и число зародышей
на одну беременную самку в популяции виргинского оленя в штате Нью-Йорк
(местности перечисляются в порядке ухудшения качества пастбищ)
Область Беременные самки, % Число зародышей на одну беременную самку
Западная (лучшие пастбища) 94 1,7
Периферические части гор Катскилл 92 1,5
Центральная часть гор Катскилл 87 1,4
Периферические части гор Адирондак 86 1,3
Центральная часть гор Адирондак (худшие пастбища) 79 1,1
беременных самок возросла почти до 100% при среднем числе зароды-
шей на самку 1,8; в соседних районах, где охота запрещена, подобного
повышения репродуктивной активности обнаружено не было.
КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
Естественная среда редко бывает столь стабильна, как лаборатор-
ные условия. Изменчивость климата и количество доступной пищи,
оказывая влияние на выживание и плодовитость, непрерывно изменяют
направление и скорость роста природных популяций. Степень изменчи-
вости величины популяции частично зависит от степени колебаний ус-
ловий среды, а частично — от стабильности, внутренне присущей попу-
ляции. Популяции крупных растений и животных с большой продолжи-
тельностью жизни и медленным размножением сравнительно нечувст-
вительны к изменяющимся условиям среды вследствие заложенных в
них способностей к гомеостазу. Например, после того как овцы обос-
новались на Тасмании, численность их популяции в течение почти
100 лет претерпевала неупорядоченные колебания в пределах от
1230 000 до 2 250 000 особей (рис. 13.10). Организмы с короткой про-
должительностью жизни и с высокой репродуктивной способностью бо-
лее чувствительны к кратковременным флуктуациям среды; численность
их популяций нередко увеличивается или уменьшается в сотни и даже
тысячи раз за несколько дней или недель (рис. 13.11). Поскольку овцы,
разводимые для получения шерсти, живут от 5 до 10 лет, популяция их
в любой момент времени содержит молодых особей, рождавшихся на
протяжении относительно длительного периода времени, и благодаря
Г оды
Рис. 13.10. Колебания численности овец на острове Тасмания после их интродукции
в начале XIX в.
240
Глава 13
Рис. 13.11. Изменчивость плотности фи-
топланктона в пробах воды из озера
Эри в 1962 г.
этому влияние кратковременных ко-
лебаний рождаемости на числен-
ность популяции сглаживается.
Продолжительность жизни одно-
клеточных водорослей, образующих
фитопланктон озера, исчисляется в
днях; замещение отдельных особей
в популяции водорослей происходит
быстро, и поэтому она очень чувст-
вительна к изменениям среды.
В средах, подверженных се-
зонным изменениям, размножение
происходит только при благоприят-
ном сочетании климатических фак-
торов и ресурсов. Сезонные измене-
ния температуры, влажности и за-
пасов питательных веществ оказы-
вают, кроме того, влияние на
смертность либо непосредственно,
либо косвенно. Если продолжительность жизни так мала, что в течение
года сменяется несколько поколений, величина популяции очень сильно
зависит от времени года. На юге Австралии вблизи Аделаиды у попу-
ляции крошечного насекомого-вредителя Thrips imaginis, поражающе-
го розы и другие культурные растения, наблюдаются регулярные цик-
лы колебаний численности: увеличения численности, наступающие в то
время года, когда условия благоприятны для насекомого, сменяются
быстрыми спадами, совпадающими с периодами чрезмерной засухи или
холодов, неблагоприятных для него (рис. 13.12). В Аделаиде — среди-
земноморский климат: зимой прохладно и дождливо, а летом сухо и
жарко. Зимние месяцы обычно бывают слишком холодными, чтобы
обеспечить условия, необходимые популяции трипса для роста, а лет-
ние— чересчур сухими. А вот весна (которая в южном полушарии про-
должается с октября по декабрь) приносит идеальное сочетание влаж-
ности, тепла и цветения растений — всех условий, необходимых для
роста популяции.
Трипсы питаются главным образом пыльцой, количество которой
подвержено сезонной изменчивости, зависящей от продукции цветков.
В Аделаиде климат достаточно мягкий, так что цветки имеются всегда
и трипсы активны круглый год. Однако зимой в результате подавляю-
щего действия прохладных температур на скорость развития и плодови-
тость (табл. 13.5) численность трипсов заметно снижается. Рост попу-
Рис. 13.12. Изменчивость числа особей Thrips imaginis на одну розу с апреля 1932 г.
до марта 1933 г. вблизи Аделаиды.
Точки соответствуют результатам подсчетов, производившихся ежедневно. Кривая выражает сколь-
зящую среднюю для последовательных 15-дневных интервалов.
Рост и регуляция численности популяции 241
ТАБЛИЦА 13.5. Влияние температуры на скорость развития, продолжительность жизни
и плодовитость Thrips imaginis
Показатель Температура, °C от 8 до 12 от 23 до 25
Продолжительность жизни имаго, дни Общее число яиц на 1 самку* Продукция яиц за день Период развития, дни 250 46 192 252 1,4 5,6 44 9
* При наличии в диете пыльцы (источник белка). Если выращивать имаго без пыльцы, то продук-
ция яиц при 24 °C падает до 20, а продолжительность жизни возрастает до 77 дней.
ляции сдерживается, кроме того, высокой смертностью неполовозрелых
стадий; развитие от яйца до имаго зимой продолжается так долго, что
большая часть цветков увядает и осыпается, прежде чем трипсы дости-
гают зрелости. Теплая погода весной повышает чистую скорость раз-
множения трипсов, сокращая при этом среднее время генерации.
В этих условиях численность популяции насекомого быстро достигает
выского уровня. Наступающая затем летняя засуха, повышая смерт-
ность среди вредителей, задерживает рост популяции и приводит к
быстрому снижению численности в конце ноября или начале декабря.
ЗАВИСЯЩИЕ И НЕ ЗАВИСЯЩИЕ
ОТ ПЛОТНОСТИ ФАКТОРЫ
Влияние многих факторов среды на скорость роста популяций
трипса не зависит от плотности популяции. Температура взаимодейст-
вует со скоростью развития, определяя среднее время генерации, неза-
висимо от того, много трипсов или мало. Горячий сухой воздух иссуша-
ет тела трипсов независимо от их численности. Факторы, действие ко-
торых на скорость роста популяции не зависят от численности
последней, называются факторами, не зависящими от плотности. Хотя
такие факторы могут вызывать сильные колебания численности попу-
ляций, их действие не приводит к созданию устойчивого равновесия.
Влияние на величину популяции факторов, зависящих от плотно-
сти, изменяется с изменением плотности популяции (рис. 13.6). Эти
факторы тем или иным образом зависят от взаимодействия между осо-
бями. При высокой плотности популяция истощает запасы пищи, запол-
няет все подходящие для размножения и отдыха места, привлекает к
себе хищников и ускоряет распространение болезней.
Нередко считают, что зависимость от плотности характерна для
биотических факторов, а независимость от нее — для факторов физиче-
ских, однако такой критерий пригоден не во всех случаях. Например,
летальные воздействия мороза (фактор, «не зависящий от плотности»)
подчинены тому, может ли данная особь найти укрытое убежище. Если
число хорошо защищенных мест для жилья в данной среде ограничено,
то влияние таких климатических факторов вполне может оказаться «за-
висящим от плотности». Жестокие морозы действуют не на всех членов
популяции одинаковым образом; одни особи выживают, другие гибнут.
Климат и другие физические факторы также косвенно оказывают на
величину популяции зависящее от плотности влияние, поскольку эти
факторы обусловливают запасы пищи.
16—1318
242
Глава 13
Быстрое увеличение популяции трипса весной, равно как и спад ее
численности осенью, по-видимому, возникает в результате изменений
не зависящих от плотности воздействий на величину популяции. Трип-
сы редко заражают все без исключения цветки, и потребляют они лишь
небольшую долю доступной им пищи, даже когда плотность их попу-
ляции велика. Увеличению численности весной благоприятствуют ус-
ловия температуры и влажности. Не зависящие от плотности факторы
оказывают огромное влияние на величину популяций трипса, но они не
могут регулировать величину популяции на протяжении длительных
периодов. В сущности, ежегодные пики численности трипсов мало раз-
личаются между собой по сравнению с сезонной изменчивостью вели-
чины популяции. Вряд ли можно считать, что произведение всех суточ-
ных значений X для популяции трипса оказывается близким к 1,0 (что
представляет неизменную долговременную тенденцию популяции) про?
сто случайно, без воздействия зависящих от плотности факторов в ка-
кое-то время года. Каковы именно эти факторы для популяции трипса
установлено не было, но изучение канадских насекомых-вредителей,
в частности елового пилильщика, позволило выявить факторы, осущест-
вляющие регуляцию популяций некоторых насекомых.
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ ЕЛОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА
Еловый пилильщик был впервые завезен в Квебек из Европы при-
мерно в 1930 г. К 1938 г. он распространился по большей части Квебе-
ка, прибрежным провинциям Канады и Новой Англии, нанося большой
ущерб, вплоть до полной дефолиации еловых лесов. Большую часть
популяции пилильщика составляют самки — число самцов меньше одно-
го на тысячу, — и размножение преимущественно бесполое. Самки от-
кладывают яйца по одному в прорези, которые они проделывают в ело-
вых иглах; вылупившиеся личинки питаются хвоей (рис. 13.13). Закон-
чив рост, личинки падают на землю и зарываются на несколько сан-
тиметров в мох; затем они свивают вокруг себя плотные коконы, из
которых после метаморфоза выходят взрослые насекомые. В популяции
пилильщика каждое лето сменяются несколько поколений, но к осени
у куколок, находящихся в коконах, наступает диапауза, продолжаю-
щаяся всю зиму. Правительство Канады пыталось бороться с пилиль-
Рис. 13.13. Личинка лиственничного пи-
лильщика — близкого родича елового
пилильщика, поедающая хвою западной
лиственницы.
щиком при помощи различных па-
разитов этого вредителя; в конеч-
ном счете наиболее эффективным
фактором в борьбе с пилильщиком
оказался один вирус, случайно инт-
родуцированный с одним из пара-
зитов.
Канадские лесничие и энтомо-
логи в разгар массового размноже-
ния пилильщика в конце тридцатых
годов -начали проводить программу
учета, которая продолжалась более
20 лет. Выборки получали, рассти-
лая на земле под деревом большие
куски холста и энергично встряхи-
вая ветки, расположенные непо-
средственно над ними. Собранных
таким образом личинок выращива-
ли по одной в отдельных сосудах, с
Рост и регуляция численности популяции
243
Рис. 13.14. Относительная численность популяции (4), зараженность паразитами (Б)
и процент больных (В) среди личинок европейского пилильщика в лесу из черной ели.
Обратите внимание на то, что, несмотря на кратковременные колебания численности, на протяже-
нии длительных периодов ее уровень практически не изменяется. / — Drino bohemica; II — Exente-
rus spp.
тем чтобы определить распространение болезни и паразитов в популя-
ции. Ежегодно проводили также учет коконов. На деревянные подносы
клали мох, взятый из района, где пилильщиков не было. Эти подносы
ставили ,в зараженном пилильщиками лесу в июле, до того как личинки
первого поколения начинали падать на подстилку, с тем чтобы они ис-
пользовали мох на подносах вместо естественного мха. В мае следую-
щего года, после вылета большинства пилильщиков из коконов, подно-
сы уносили в лабораторию и производили подсчет коконов, разделяя их
на следующие категории: 1) незараженные, но вылета имаго не про-
изошло; 2) нормальный вылет имаго; 3) зараженные паразитами;
4) выедены проволочниками; 5) выедены мелкими млекопитающими,
главным образом грызунами. Каждый тип хищников или паразитов
оставляет характерные отметки на плотном кожистом коконе.
Численность популяции пилильщика изменялась в 10 и даже в 100
раз на протяжении нескольких лет (рис. 13.14). Уровень поражения
паразитами и заболеваемость также сильно варьировали. Статистиче-
ский анализ характера изменений численности популяции в сопостав-
лении с изменениями биотических и климатических факторов позволил
выявить те факторы, которые обусловливали колебания численности;
этот анализ позволил также установить, какие факторы зависят от
плотности, а какие не зависят от нее. При построении графика зависи-
мости годовой скорости роста (%) от численности популяции было об-
наружено статистически значимое понижение этой скорости с повыше-
нием численности; таким образом, очевидно, что величина популяции
регулируется факторами, зависящими от плотности.
16*
244
Глава 13
Значения X сначала вычислялись как соотношение численностей по-
пуляций личинок за данный и предшествующий годы. Для того чтобы
определить, участвуют ли паразиты и болезнетворные организмы в за-
висящей от плотности регуляции численности, величина X была пересчи-
тана как отношение численности личинок в данном году к численно-
сти имаго, вылетевших в предыдущем году. Использование численности
взрослых особей за предыдущий год в качестве основы для сравнения
позволяет исключить из отношения между скоростью роста популяции
и ее плотностью смертность на стадии личинки. Если после этого X все
еще проявляет зависимость от плотности, то следует искать какие-то
иные факторы, определяющие эту зависимость. Если же зависимость X
от плотности исчезает после исключения из числа анализируемых фак-
торов личиночной смертности, то это означает, что регулирующий фак-
тор связан со стадией личинки. Аналогичным образом было проана-
лизировано влияние плотности популяции на каждый из факторов
смертности.
В результате этого изучения пилильщиков удалось выявить ряд
интересных моментов, касающихся регуляции численности в популя-
циях насекомых. Во-первых, хотя болезни и климат играют важную
роль в определении смертности, ни тот, ни другой фактор не оказывает
стабилизирующего влияния на величину популяции. (Болезни, однако,
в значительной мере способствуют подавлению вспышек численности.)
Во-вторых, оказалось, что паразиты — единственный фактор, действие
которого в период личиночного развития зависело от плотности попу-
ляции. В-третьих, на других стадиях жизненного цикла, по-видимому,
действовали еще какие-то зависящие от плотности факторы, потому
что все регуляторные влияния нельзя было отнести за счет одной лишь
личиночной смертности.
Изучая популяции других насекомых, энтомологи пришли к сход-
ным выводам. Например, колебания численности такого вредителя, как
капустная моль, на 80% обусловлены климатическими факторами, од-
нако регуляцию величины популяции на протяжении длительных пе-
риодов времени определяют паразиты, поражающие насекомых на позд-
них стадиях личиночного развития. В других исследованиях критичес-
кая стадия, на которой наблюдалась смертность, так же как и сам
фактор смертности, варьировали у разных видов. Лишь в редких слу-
чаях кратковременные колебания численности популяции бывают обус-
ловлены главным образом факторами, зависящими от плотности.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Для популяций некоторых долгоживущих организмов, в частности
птиц и млекопитающих, характерны упорядоченные колебания числен-
ности с чередованием подъемов и спадов через определенные интерва-
лы— от трех до десяти лет. Особенно четко выражены такие циклы у
популяций некоторых млекопитающих в арктических областях Нового
Света; подъемы и спады чередуются у них с такой точностью, что ве-
личину популяции можно предсказать на несколько лет вперед. Напри-
мер, популяции рыси в Канаде достигают максимума примерно через
каждые 10 лет (рис. 13.15), причем цикл колебаний их численности сле-
дует за циклом их основной жертвы — зайца-беляка (рис. 113.16).
Среди экологов нет полного согласия в вопросе о причинах цик-
лических колебаний численности. Колебания эти слишком упорядоче-
ны, чтобы их можно было относить за счет одних лишь изменений в
Рост и регуляция численности популяции
245
среде. Наиболее правдоподобным представляется объяснение, согласно
которому циклы связаны с взаимодействиями хищник — жертва. В со-
ответствии с одной из таких гипотез увеличение популяции зайца сопро-
вождается увеличением популяции рыси, которая в конце концов до-
стигает такой плотности, что популяция зайца не может выдержать
давления хищника и начинает сокращаться. Вслед за этим начинается
снижение численности рыси, вызванное сокращением запасов ее пищи.
Когда рыси становится мало, популяция зайца может начать увеличи-
ваться и цикл возобновляется. Однако эту гипотезу нельзя принять в
качестве адекватного объяснения циклических колебаний популяций
рыси и зайца, потому что существует слишком много данных, которые
ей противоречат. Во-первых, репродуктивный потенциал у зайца гораз-
до выше, чем у рыси, а поэтому популяция рыси не может увеличивать-
ся с такой скоростью, чтобы вызвать резкое сокращение популяции
зайца, если только какой-нибудь другой фактор, быть может недоста-
ток пищи, не приведет к снижению скорости роста популяции зайца.
Во-вторых, пики численности популяции рыси иногда совпадают с пика-
ми численности зайца или предшествуют им, а не следуют за ними
с интервалом в год или около того. В-третьих, на некоторых островках,
на которых рыси нет, наблюдаются совершенно такие же колебания
численности зайца-беляка, как на материке. Возможно, что циклы чис-
ленности популяции этих животных вызваны периодическими снижения-
ми качества или количества растений, которыми питается заяц, что в
свою очередь вызывает сокращение популяции зайца (и популяции ры-
си), создавая возможность для восстановления растительности после
чрезмерного выедания ее зайцами.
Попытки расчленить циклы популяций арктических млекопитающих
на отдельные звенья путем полевых и экспериментальных исследова-
ний оказались почти безуспешными. Интенсивное изучение леммингов
проводилось на мысе Барроу (Аляска), где плотность их популяции
подвержена циклическим колебаниям с периодичностью в 3—5 лет,
причем численность пиков и спадов различается в 100 раз и более.
Большую роль в подавлении роста популяции, несомненно, играют
хищники, так как наиболее сильное увеличение численности леммингов
происходит зимой, под защитой снегового покрова. Тем не менее сокра-
Рис. 13.15. Циклические колебания численности зайца-беляка (сплошная линия) и рыси
(пунктирная линия) в районе Гудзонова залива в Канаде (по данным заготовок пуш-
нины конторой Гудзон-Бэй Компани).
246
Глава 13
Рис. 13.16. Заяц-беляк в зимнем наряде.
«Летом окраска меха у этих зайцев коричневая.
щение популяции лемминга летом, вызываемое хищниками, невелико
по сравнению с долговременными изменениями ее величины. Единст-
венный фактор среды, который, по-видимому, изменяется параллель-
но с циклическими колебаниями численности лемминга на мысе Бар-
роу,— это качество (а не количество) растительности (табл. 13.6).
В один год, когда численность достигла максимума, содержание бел-
ка в растениях составляло 22%, тогда как во время очередного спада
численности оно составляло лишь 14%. Если циклические изменения
величины популяции лемминга параллельны циклическим изменениям
качества растений, то возможно, что они взаимосвязаны: общее коли-
чество доступных питательных веществ в экосистеме тундры может
быть так мало, что в годы максимальной численности они в основном
потребляются леммингами, в результате чего подавляется рост расте-
ний и снижается их питательная ценность. Питательные вещества
вновь поступают в круговорот лишь после гибели большого числа лем-
мингов и разложения их останков.
ТАБЛИЦА 13.6. Некоторые показатели, связанные с циклическими колебаниями
численности популяции лемминга на мысе Барроу (Аляска)
Показатель год
I960 1961 1962 1963
Относительная плотность популяции 125 0,5 1—10 50
Вес тела самца, г 92 47 69 59
Величина помета 7ж6 7,0 7,3 6,7
Продолжительность сезона размно- жения, дни 58 80 73 83
Зеленая растительность, кг/га 125 320 130 167
Содержание белка в растениях, % 22 14 17 19
Количество белка в растениях, кг/га 27,5 45 22,5 31,5
Рост и регуляция численности популяции 247
ЗАПАЗДЫВАНИЯ
И ЦИКЛИЧЕСКИЕ КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
Следовало бы ожидать, что зависящие от плотности факторы воз-
вращают величину популяции к равновесному уровню. Между тем чис-
ленность популяций, подверженных циклическим колебаниям, никогда
не достигает определенной точки равновесия, а колеблется вблизи этой
точки. Если мы сможем определить, почему зависящие от плотности
факторы не приводят к затуханию циклических колебаний числен-
ности, нам удастся приблизиться к пониманию циклических изменений
популяций хищника и жертвы. Эксперименты по регуляции численно-
сти популяций, проведенные австралийским экологом Никольсоном
(Nicholson) на зеленой падальной мухе, показали, что в тех случаях,
когда действие зависящих от плотности факторов запаздывает, возни-
кают циклические колебания численности популяции.
Жизненный цикл зеленой падальной мухи состоит из четырех ста-
дий: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Мух содержали в попу-
5г А
Возоаст. дни
Рис. 13.17. Колебания численности лабораторной популяции зеленой падальной мухи.
Личинкам ежедневно давали 50 г печени; взрослые мухи получали корм и воду в неограниченном
количестве. А. Непрерывная кривая представляет число взрослых мух в популяционном ящике
Вертикальные линии — число взрослых мух, вылетевших в конечном счете из яиц, которые были
отложены в дни, отмеченные этими линиями. Б. Средний возрастной состав популяции соответст-
вующий кривой, приведенной на А: / — яйца; // — личинки; /// — куколки; IV — неполовозрелые
имаго; V — половозрелые имаго.
248
Глава В
Возраст, дни
Рис. 13.18. Влияние ограничения количества пищи, даваемой взрослым особям, на
колебания численности лабораторной популяции зеленой падальной мухи.
Ль Взрослые особи получали неограниченное количество печени. А2. Взрослые особи получали в
день 1,0 г промолотой печени. Б. Средний возрастной состав популяции для А2 (обозначения те
же, что на рис. 13.17).
ляционных ящиках и кормили их, как на личиночной, так и на взрос-
лой стадии, печенью. Если личинкам давали ежедневно по 50 г печени,
взрослые мухи получали неограниченное количество печени и, кроме
того, сахарную воду, то число взрослых особей в популяции испытыва-
ло регулярные циклические колебания с максимумом примерно
4000 мух на каждый популяционный ящик и минимумом 0 (на этой ста-
дии вся популяция состояла из яиц, личинок и куколок). Период коле-
баний варьировал от 30 до 40 дней, что соответствует максимальной
продолжительности жизни отдельной мухи (рис. 13.17).
Регулярные колебания численности популяции зеленой падальной
мухи были вызваны запаздыванием реакции, выражающейся в измене-
нии плодовитости и смертности, на плотность взрослых особей. В по-
пуляциях, содержавших большое число взрослых особей, откладывалось
много яиц, но большая часть вылуплявшихся из этих яиц личинок по-
гибала от голода или не могла окуклиться из-за недостатка пищи;
лишь немногие достигали взрослого состояния. Поскольку популяции
с большим числом взрослых особей оставляли мало потомков и по-
скольку максимальная продолжительность жизни взрослой мухи равна
4 неделям, популяции с максимальной численностью быстро сокраща-
лись. В периоды спада численности взрослых особей яиц откладыва-
лось мало и большинство личинок выживало. В результате численность
популяции вновь повышалась до максимального уровня. Колебания
численности популяции не затухали, потому что влияние численности
взрослых особей сказывалось на личиночной стадии следующего поко-
ления. А в популяции взрослых особей эти влияния проявлялись лишь
спустя 2—4 недели после откладывания яиц, т. е. когда их потомки
уже становились взрослыми особями следующего поколения.
Это запаздывание реакции в популяции зеленой падальной мухи
можно устранить, ограничив количество пищи, предоставляемой взрос-
Рост и регуляция численности популяции
249
э
Рис. 13.19. Драка между двумя самцами в стаде оленей-вапити в Вайоминге.
От исхода драки зависит положение, которое займет каждый из соперников в иерархии сообщест-
ва, и перспективы его участия в размножении.
лым особям. Поскольку взрослым особям для того, чтобы производить
яйца, необходим белок, то, сократив их рацион, можно понизить про-
дукцию яиц до уровня, определяемого количеством имеющейся пищи, а
не числом взрослых особей. Когда взрослые мухи получали лишь 1 г
печени в день на каждый популяционный ящик, а личинкам давали спе-
циально приготовленный корм, который взрослые особи есть не могли,
то пополнение популяции взрослыми особями определялось на стадии
откладывания яиц и зависело от влияния количества пищи на плодови-
тость (выживали почти все личинки); в результате колебания числен-
ности популяции практически прекратились (рис. 13.18).
РОЛЬ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
В РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
Общественное поведение у животных приводит к тому, что каждая
особь имеет определенный ранг в зависимости от своего положения в
иерархии сообщества или качества занимаемой ею территории. Ярко
выраженные территориальные системы или иерархические системы, в
которых одни особи доминируют над другими, могут препятствовать
размножению многих особей, входящих в состав данной популяции. Ко-
лебания условий среды нередко влияют не только на плодовитость или
выживаемость особей, участвующих в размножении, но и на долю та-
ких особей в популяции. Достижение половой зрелости у млекопитаю-
щих нередко зависит от того, сумеют ли они завладеть собственной тер-
риторией. Внутри сообщества отдельные особи соперничают между со-
бой за место в иерархической системе и за возможность оставить по-
томство, что зависит от положения, занимаемого ими в сообществе
(рис. 13.19).
250
Глава 13
Ограничивая число подходящих местообитаний, территориальность
может оказывать сильное стабилизирующее воздействие на величину
популяции. Общественное поведение немедленно приводит плотность
особей в соответствие с годичными колебаниями количества необходи-
мых им ресурсов, устраняя тем самым запаздывание реакции, завися-
щей от плотности. У млекопитающих, которые летом занимают инди-
видуальные территории, а зимой впадают в спячку, — у бурундуков,
некоторых белок, медведей, енотов — не наблюдается четко выражен-
ных колебаний численности популяции. Млекопитающие и птицы, для
которых характерны циклические колебания численности, обычно на
протяжении большей части года не проявляют территориального пове-
дения.
Особи, которым не удалось завладеть территорией в оптимальных
местообитаниях, либо занимают территории в худших местообитаниях,
где они не могут размножаться, либо бродят в поисках участка, случай-
но освободившегося в результате гибели его владельца. Эксперименты,
в которых птиц, рыб и насекомых искусственно удаляли с занятых ими
территорий, показали, что в популяции всегда имеется большое число
не участвующих в размножении особей, готовых быстро занять освобо-
дившийся участок. Отсутствие собственной территории не только огра-
ничивает размножение, но и повышает вероятность гибели особи от го-
лода, болезней, неблагоприятных воздействий среды или хищников.
ПАГУБНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ СКУЧЕННОСТИ
Многие исследователи, работающие с искусственными популяция-
ми лабораторных млекопитающих, обращали внимание на пониженную
выживаемость и резкие нарушения размножения при высоких плотно-
стях популяции, даже если количество пищи, воды и число мест для
устройства гнезда превышает потребности. Стресс, создаваемый перена-
селенностью, ведет к ряду аномальных физиологических симптомов, со-
вокупность которых известна под названием «общий адаптационный
синдром» и к которым относятся сокращение размножения, замедление
роста, задержка полового созревания, повышенная смертность зароды-
шей, пониженная лактация и повышенная восприимчивость к болезням.
Когда популяции домовой мыши, содержащиеся в неволе, в изоби-
лии снабжают пищей и ящиками для устройства гнезд, то мыши про-
должают размножаться независимо от плотности популяции, однако
выживание зародышей и мышат снижается так сильно, что рост попу-
ляции прекращается и ее численность может даже уменьшиться
(рис. 13.20). С повышением плотности драки между особями учащают-
ся и число раненых или больных особей, главным образом самцов, воз-
растает.
Считают, что такие пагубные последствия скученности представля-
ют собой один из механизмов регуляции численности в природных по-
пуляциях млекопитающих и одну из причин циклических колебаний их
величины, однако подобные концепции, основанные на изучении по-
пуляций, содержащихся в неволе, далеко не всегда приложимы в при-
роде. Во-первых, лишь очень немногие природные популяции достигают
таких плотностей, которые возможны в лабораторных условиях. Плот-
ность природных популяций снижается благодаря эмиграции особей
низших рангов из областей с высокой плотностью. Во-вторых, в тех
местах, где наличных ресурсов достаточно для поддержания высокой
плотности популяции, эволюционные реакции, выражающиеся в созда-
нии общественного поведения, будут благоприятствовать сохранению
Рост и регуляция численности популяции
251
Рис. 13.20. Рост двух популяций домовых мышей, содержавшихся в неволе и полу-
чавших неограниченное количество пищи.
А] и А2. Возрастной состав и частота больных или раненых животных: / — мышата, сосущие мать;
// — мышата, кончившие сосать мать; /// — зрелые здоровые самки; IV — раненые или больные
самки; V — зрелые здоровые самцы; VI— раненые или больные самцы.
и Б2. Выживание мышат и уровень агрессивности: столбики показывают процент особей, дожив-
ших до постлактационного периода; кривая / — число мышат, кончивших сосать мать; кривая // —
число драк в 1 ч.
особей, толерантных к крайней скученности. Примерами служат мно-
гие колониальные организмы, способные нормально размножаться при
плотностях, сильно превышающих те, которые могли бы выдержать
виды, обладающие обширными гнездовыми участками. Для того чтобы
в полной мере оценить возможность развития в процессе эволюции по-
ведения, обеспечивающего нормальное размножение при высоких плот-
ностях популяции, следует посетить колонию луговых собачек или мор-
ских птиц, где, несмотря на кажущийся беспорядок, успешно выращи-
вается молодняк (рис. 13.21).
Мы рассмотрели совокупность всех факторов, участвующих в ре-
гуляции численности популяции. Некоторые из этих факторов зависят
от плотности. Имеющиеся в среде ресурсы ограничивают присущую по-
пуляции способность к росту и удерживают ее численность на уровне,
который эти ресурсы в состоянии обеспечить. При изменении количест-
ва доступных ресурсов происходит соответствующее изменение величи-
ны популяции. Другие факторы — холод, засуха и т. п. — не зависят от
плотности. Они могут ограничивать рост популяции независимо от ее
плотности или от имеющихся ресурсов.
252
Глава 13
Рис. 13.21. Плотная гнездовая колония большой королевской крачки на побережье
Атлантического океана в Южной Каролине.
Развитие у крачек общественного поведения обеспечивает им толерантность к высокой плотности
популяции.
Изменения величины популяции компенсируются ее гомеостатиче-
скими реакциями, в том числе скоростью роста и расселением. Запаз-
дывание реакции популяции на наличие необходимых ей ресурсов мо-
жет привести к циклическим колебаниям ее численности. Подобные
циклические колебания оказывают сильное влияние на стабильность
экосистемы в целом и на эффективность потоков энергии и круговоро-
тов питательных веществ.
Понятие факторов, зависящих от плотности, и реакций на них со
стороны популяции неразрывно связано с конкуренцией между отдель-
ными особями за те или иные ресурсы. В следующей главе мы рассмот-
рим влияние конкуренции между особями, принадлежащими к одному
или к разным видам, на происходящие в популяции процессы и на со-
существование популяций разных видов в пределах сообщества.
14
Конкуренция
Энергия протекает через сообщество, переходя от одного звена пи-
щевой цепи к другому, с одного трофического уровня на следующий.
Отсюда можно заключить, что в трофической структуре сообщества до-
минируют взаимодействия хищник—жертва. Не следует забывать, од-
нако, что каждый трофический уровень занимают не один, а много раз-
ных видов и что каждый из них соперничает с другими, стремясь удов-
летворить свои потребности в энергии и питательных веществах. Орга-
низмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресур-
сы, называются конкурентами. Конкуренция между видами, нуждаю-
щимися в одних и тех же ресурсах, определяет организацию каждого
трофического уровня и, таким образом, способствует регулированию
структуры и функции экосистемы.
Конкуренцию можно определить как использование некого ресурса
(пищи, воды, света, пространства) каким-либо организмом, который
тем самым уменьшает доступность этого ресурса для других организ-
мов. Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, то
взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией;
если же они относятся к разным видам, то их взаимоотношения назы-
вают межвидовой конкуренцией. В обоих случаях некий ресурс, потреб-
ляемый одной особью, уже не может быть использован другой особью.
Когда лисица поймает кролика, то для других лисиц в популяции жерт-
вы становится одним кроликом меньше, причем не только для лисиц, но
и для рысей, ястребов и других хищников, которые также охотятся на
кроликов.
Замедление роста популяции, по мере того как ее численность при-
ближается к численности, соответствующей емкости среды, обусловлено
конкуренцией между входящими в ее состав особями. Когда популя-
ция невелика, внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы
имеются в изобилии. При высоких плотностях популяции интенсивная
внутривидовая конкуренция снижает наличные ресурсы до уровня,
сдерживающего дальнейший рост, и тем самым регулирует численность
популяции.
И внутри- и межвидовая конкуренция подавляют скорость роста
популяции; как в том, так и в другом случае конкуренция приводит к
истощению некого ресурса независимо от того, кем он потребляется.
В присутствии конкурирующего вида плотность популяций обычно бы-
вает ниже, чем если они существуют обособленно. Снабжение энергией
и питательными веществами на каждом трофическом уровне ограниче-
но. Чем 'большее число видов приходится на данный уровень, тем ме-
нее многочисленным должен быть каждый из них. Организация каж-
дого трофического уровня — в том числе количество видов и их отно-
253
254
Глава 14
сительное обилие — определяется конкурентными взаимоотношениями
между его членами. В этой главе мы рассмотрим конкуренцию между
видами с точки зрения как ее специфической роли в регуляции вели-
чины популяции, так и ее более широких последствий для структуры
сообщества.
СОСУЩЕСТВОВАНИЕ И КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ
Полевые наблюдения и лабораторные эксперименты создают про-
тивоположные впечатления о природе. Мы нередко наблюдаем в приро-
де сосуществование ряда экологически сходных видов, явно использу-
ющих во многом одни и те же ресурсы. Часто несколько близкородст-
венных видов деревьев растут в одном и том же местообитании,
причем всем им нужны солнечный свет, вода и содержащиеся в почве
питательные вещества. В прибрежных эстуариях и на внутренних бо-
лотах обитают разнообразные птицы, питающиеся рыбой, в том числе
белые и другие цапли (рис. 14.1), крачки, зимородки и поганки. В ле-
сах на северо-востоке США в одной и той же местности можно встре-
тить до шести видов американских славковых птиц (мелкие насекомо-
ядные птицы), сходных по морфологии и биологии питания. На мелко-
водьях у берегов Флориды со стороны Мексиканского залива обитают
восемь видов крупных хищных брюхоногих.
В отличие от этого в лабораторных условиях близкородственные
виды существуют лишь в редких случаях. Если два вида вынуждены
жить за счет одного и того же ресурса, один из них продолжает свое
существование, а другой неизбежно гибнет. Согласовать между собой
эти два наблюдения — одна из главных задач, стоящих перед эколога-
Рис. 14.1. Три близкородственных вида цапель (большая белая, красная и снежная),
кормящихся в Аранзасском национальном заповеднике (штат Техас).
Конкуренция
255
ми на протяжении последних пятидесяти лет, с тех самых пор, как со-
ветский биолог Г. Ф. Гаузе впервые попытался добиться сосуществова-
ния двух сходных видов в лабораторных условиях.
Гаузе выращивал культуры близкородственных видов простейших
рода Paramecium на одной и той же питательной среде. При выращи-
вании по отдельности оба вида процветали, но в смешанных культурах
выживал только один из них (рис. 14.2). Сходные эксперименты с пло-
довыми мушками, мышами, хрущаками и однолетними растениями всег-
да приводят к одному и тому же результату: один вид выживает, а
другой вымирает, обычно через 30—70 поколений.
Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции привели
к формулировке закона конкурентного исключения, называемого также
законом Гаузе, который гласит, что два вида не могут сосуществовать,
если они зависят от одного и того же лимитирующего их ресурса. Сло-
во «лимитирующий» введено в формулировку закона, потому что толь-
ко те ресурсы, которые лимитируют рост популяции, могут создавать
основу для конкуренции. Нелимитирующие ресурсы, такие, как атмос-
ферный кислород, имеются в сверхобильных по сравнению с потребно-
стями организма количествах, и их использование одним организмом
не делает их менее доступными для других. Как же можно согласовать
закон конкурентного исключения, подтвержденный лабораторными экс-
периментами, с наблюдаемым в природе сосуществованием близких
видов?
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Сосуществование видов возможно благодаря их различным потреб-
ностям в ресурсах. Во всех случаях, когда экологи изучали группы
близких видов, живущих в одном и том же местообитании, они обна-
Рис. 14.2. Рост популяций двух видов Paramecium в одновидовых (4) и смешанных (Б)
культурах.
Черные кружки — Р. aurelia, белые кружки — Р. caudatum. При выращивании по отдельности оба
вида процветают, но в смешанной культуре Р. caudatum не может выжить и вымирает.
256
Глава 14
Рис. 14.3. Распространение паразитических червей рода Tachygonetria в толстой кишке
греческой черепахи.
Л. Виды, скапливающиеся главным образом по периферии кишки: / — Т. uncinata; II — Т. micro-
stoma; III — T. rosusta; IV — Т. stylosa. Б. Виды, равномерно распределяющиеся по всему просве-
ту кишки; V — Т. numidica; VI — Т. macrolaimus; VII — Г. dentata; VIII — Т. conica. Черные сек-
торы кружков соответствуют проценту особей, обитающих по периферии кишки, а белые — про-
центу особей, обитающих в просвете кишки.
руживали небольшие, но существенные различия в размерах или в
способах добывания пищи, дающие возможность каждому виду исполь-
зовать несколько иные ресурсы, чем остальным, и тем самым избегать
интенсивной конкуренции. Представим себе, что мы наблюдаем за боль-
шим бакланом и хохлатым бакланом (крупные, темноокрашенные ны-
ряющие морские птицы), которые питаются в одном и том же месте
и, как кажется, одним и тем же способом: оба плавают на поверхности
воды и ныряют за рыбой. Создается впечатление, что эти два вида
бакланов конкурируют за пищу, однако это впечатление ошибочно.
Если бы мы нырнули вместе с бакланами под воду и начали непосред-
ственно наблюдать за тем, как они добывают пищу, то мы обнаружили
бы, что один из них кормится главным образом на дне, а другой —
на средней глубине. Поскольку эти два вида добывают пищу в разных
частях местообитания, ее состав перекрывается лишь в небольшой сте-
пени и между ними нет интенсивной конкуренции за пищу. Этот факт
получил должную оценку лишь после анализа содержимого желудков
обоих видов; оказалось, что диета большого баклана более чем на 80%
состоит из угрей и сельди, которые плавают на значительном расстоя-
нии от дна, тогда как хохлатый баклан питается придонными формами,
в частности камбалой и креветками.
Четыре вида медоносней пчелы, обычно встречающиеся на лугах в
Англии, избегают конкурентного исключения благодаря морфологиче-
Конкуренция 257
ской и поведенческой специализации к питанию слегка различающейся
пищей. Все четыре вида собирают нектар и пыльцу, но длина хоботка
у всех у них различна, и особи каждого вида посещают цветки соот-
ветственно разного размера. Вид, обладающий самым длинным хобот-
ком, питается лишь на нескольких видах растений с длинными труб-
чатыми цветками. У трех других видов предпочтения к цветкам пере-
крываются более значительно, однако два из них собирают пыльцу и
нектар в кустарниковых местообитаниях, а третий — на открытых лу-
гах. Наконец, конкуренция между двумя обитателями кустарников
устраняется благодаря тому, что они появляются в несколько разное
время года.
Чрезвычайно интересный пример специализации у 8 близкородст-
венных видов червей, паразитирующих в нижних участках пищевари-
тельного тракта греческой черепахи, свидетельствует о всеобщем рас-
пространении видового разнообразия. Все восемь видов червей пита-
ются неассимилированными остатками пищи, но каждый из них, оче-
видно, предпочитает слегка отличающиеся от других консистенцию и
состав, характерные для определенного участка толстой кишки. Разные
виды не только скапливаются в разных участках по длине кишки, но у
некоторых из них проявляется, кроме того, ясно выраженное предпочте-
ние к периферическим ее частям, примыкающим к стенке кишки
(рис. 14.3). Виды, обитающие в одной и той же области толстой кишки,
могут различаться по пищевым предпочтениям: один вид потребляет
главным образом кишечных бактерий, а другой питается всем содер-
жимым кишечника.
ПОСЛЕДСТВИЯ КОНКУРЕНЦИИ
ДЛЯ ПОПУЛЯЦИИ В ЦЕЛОМ
Виды, сосуществование которых мы наблюдаем в природе, — это
виды, достигшие успеха. А что же случилось с теми, кого постигла
неудача? Ископаемые остатки вымерших видов свидетельствуют о ги-
бели многих популяций. Не было ли это вызвано существованием более
приспособленных конкурентов?
Конкурентное исключение — явление преходящее. Свидетельства об
имевшем место исключении исчезают с элиминацией более слабого
конкурента. В лаборатории конкурентное исключение удается наблю-
дать благодаря тому, что экспериментатор может смешивать популя-
ции по собственному усмотрению, а затем вести наблюдения за их
взаимодействием. Самая близкая аналогия лабораторному эксперимен-
ту, возможная в природе, создается при случайной или намеренной
интродукции тех или иных видов человеком. Когда новые виды превос-
ходят по конкурентоспособности местные виды, иммигранты могут по-
низить численность локальных популяций или даже элиминировать их.
Взрыв численности популяций кроликов, последовавший за их интро-
дукцией в Австралию (см. гл. 10), вызвал ухудшение пастбищных ус-
ловий и тем самым снижение численности многих местных видов тра-
воядных сумчатых, например кенгуру и валлаби. (Меры борьбы с кро-
ликами были направлены главным образом на сохранение пастбищ
для другого интродуцированного вида — овцы, а не на охрану местной
фауны.)
Конкуренция между интродуцированными видами создает ряд яр-
ких иллюстраций закона конкурентного исключения. При преднаме-
ренной интродукции нескольких паразитических видов для борьбы с
каким-либо сорняком или насекомым-вредителем эти виды выпускают
17—1318
258
Глава 14
вместе в той местности, где они должны поедать один и тот же ресурс
или паразитировать на нем. Не удивительно, что в таких условиях
нередко происходит конкурентное исключение. Между 1947 и 1952 гг.
гавайское министерство земледелия выпустило на островах 32 потен-
циальных паразита для борьбы с несколькими видами вредителей пло-
довых деревьев, в том числе с пестрокрылками. Из этих паразитов 13
прижились на Гавайских островах, но лишь три вида наездников ока-
зались серьезными паразитами пестрокрылок. Популяции этих трех ви-
дов— близкородственных друг другу представителей рода Opius — по-
следовательно замещали друг друга с начала 1949 по 1951 г., после
чего в качестве обычного паразита пестрокрылок на островах встреча-
ется только Opius oophilus (рис. 14.4). По мере того как популяция
одного паразита сменялась популяцией другого, более удачливого вида,
уровень поражения пестрокрылок паразитами возрастал, что указыва-
ет на более высокую конкурентоспособность вновь утверждающейся
популяции.
Подробно описан аналогичный пример конкурентного замещения
у перепончатокрылых, паразитирующих на щитовках — вредителях цит-
русовых плантаций на юге Калифорнии. После того как химические
пестициды в результате развития устойчивости к ним у вредителей
потерпели неудачу в качестве надежного средства подавления вредите-
лей на длительные сроки, сельскохозяйственные энтомологи стали вво-
зить для этого паразитов и хищников насекомых. Калифорнийские цит-
русовые плантации были заражены желтой померанцевой щитовкой с
тех самых пор, как в Калифорнии начали выращивать апельсины и
лимоны. В конце прошлого века в Калифорнию случайно завезли крас-
ную померанцевую щитовку, которая почти полностью вытеснила жел-
тую щитовку, что, возможно, также представляет собой пример конку-
рентного исключения. Среди многих видов, интродуцированных для
борьбы со щитовкой, наиболее успешно обосновались на новом месте
мелкие паразитические перепончатокрылые рода Aphytis (от греч.
афио —сосать). Один вид A. chrysomphali (в буквальном переводе —
«сосущий золотой апельсин») был случайно завезен в Калифорнию из
Средиземноморья и к началу нынешнего века прижился на новом
месте.
Жизненный цикл Aphytis начинается с того, что взрослые особи
откладывают яйца под восковые щитки хозяина. Вылупившиеся личин-
ки прогрызают стенку тела щитовки при помощи своих мандибул и
Рис. 14.4. Последовательный переход доминирования от одного вида наездников Opius,
паразитирующих на пестрокрылках, к другому и третьему.
I—O. longicaudatus; II —О. vandenboschi; III—О. oophilus.
Конкуренция
259
Рис. 14.5. Последовательные изменения
в распространении Aphytis chrysornphali
и A. lingnanensis— перепончатокрылых,
паразитирующих на померанцевой щи-
товке в южной Калифорнии.
A. lingnanensis был впервые интродуцирован
в 1948 г. и быстро заместил A. chrysornphali
по всей этой области.
выедают почти все ее содержимое. После того как паразит окуклива-
ется и превращается во взрослую особь, он начинает откладывать яйца,
продолжая питаться на щитовках. Каждая самка в лабораторных ус-
ловиях может дать начало 25—30 потомкам, а период развития насе-
комого такой короткий (14—18 дней от яйца до имаго при 27°С), чтс
в условиях продолжительного вегетационного сезона южной Калифор-
нии их популяции могут производить 8—9 поколений в год.
Несмотря на такой колоссальный потенциал роста популяции.
A. chrysornphali оказался не очень эффективным фактором для борьбы
со щитовками, особенно в засушливых внутренних долинах. В 1948 г.
в Калифорнию из Южного Китая был интродуцирован для борьбы с
щитовками близкий родич A. chrysornphali — A. lingnanensis. Этот вил
стал быстро размножаться и за 10 лет почти полностью заместил
A. chrysornphali (рис. 14.5). При выращивании этих двух видов в ла-
17*
260
Глава 14
Рис. 14.6. Распространение трех видов
Aphytis в южной Калифорнии в 1961 г.
A. melinus доминирует во внутренних долинах,
тогда как A. lingnanensis более обилен у по-
бережья.
боратории оказалось, что A. lingnanensis обладает более высокой чис-
той скоростью размножения при содержании видов как по отдельности,
так и в общем популяционном ящике.
Хотя A. lingnanensis заместил A. chrysomphali на большей части
южной Калифорнии, он оказался неэффективным для биологической
борьбы со щитовками во внутренних долинах, потому что низкие зим-
ние температуры периодически снижали численность популяций этого
паразита. При температурах ниже 16°С развитие A. lingnanensis пре-
кращается, а взрослые особи не выдерживают температуры ниже 10°С.
Куколки более устойчивы к холоду, но смертность 'их зимой в среднем
равна 42%, а в холодных внутренних долинах достигает 80%.
В 1957 г. в Калифорнию интродуцировали третий вид, A. melinus,
обитающий в ряде областей Индии «и Пакистана, где температура резко
колеблется, опускаясь ниже 0°С зимой и достигая 40°С и более летом.
Как и следовало ожидать, A. melinus быстро распространился по внут-
ренним долинам южной Калифорнии, близким по температурным ус-
ловиям к его родным местообитаниям, но не обосновался в прибрежных
районах (рис. 14.6).
Конкуренция между A. lingnanensis и A. melinus изучалась в регу-
лируемых лабораторных условиях при температуре 27°С и относитель-
ной влажности 50%. Паразитам предоставляли в качестве хозяев оле-
андровую щитовку, выращенную на лимонах, добавляя через каждые
17 дней свежие зараженные щитовками лимоны. Подсчет популяций
паразита производили непосредственно перед добавлением новых пор-
ций пищи. При выращивании по отдельности оба паразита заражали
примерно 40% щитовок, а численность их популяций составляла в сред-
нем 6400 для A. lingnanensis и 8300 для A. melinus. При совместном
выращивании численность A. melinus понизилась за 4 мес с 50% до
менее чем 2% всей популяции перепончатокрылых. Во время процесса
конкурентного исключения численность совместной популяции этих
двух видов (составлявшая в среднем 7400 особей) не превышала чис-
Конкуренция
261
ленности популяций каждого из них при выращивании по отдельности.
Из этого можно сделать вывод, что численность популяции ограничи-
валась наличием хозяев и что в условиях данного эксперимента A. ling-
nanensis превосходил A. melinus по конкурентоспособности.
КОНКУРЕНЦИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ
Между растениями и животными существуют два отличия, имею-
щие значение для изучения конкуренции. Во-первых, лишь у очень
немногих видов растений время генерации меньше года; поэтому во
многих случаях экологи растений лишены возможности проводить до-
статочно длительные эксперименты, позволяющие продемонстрировать
конкурентное исключение. Во-вторых, на рост и на выживаемость рас-
тений большое влияние оказывают разнообразные условия, в которых
они живут; в частности, в условиях скученности рост растений замед-
ляется, и они не достигают полного развития, хотя и могут продуциро-
вать семена. В отличие от этого популяции животных обычно отвечают
на перенаселенность повышением смертности и понижением плодови-
тости, а не задержкой роста.
Если высеять канадский мелколепестник с плотностью 100 000 се-
мян на 1 м2 (что примерно соответствует 10 семенам на площадь,
равную ногтю большого пальца), то между молодыми растениями воз-
никает интенсивная конкуренция. По мере роста проростков многие
из них гибнут, так что плотность выживших растений уменьшается
(рис. 14.7). В то же время рост биомассы выживших растений превы-
шает потери популяции за счет гибели проростков, и общий вес насаж-
дения возрастает. В течение всего вегетационного периода сокращение
численности популяции в 100 раз более чем компенсируется тысяче-
кратным увеличением веса растений.
Рис. 14.7. Изменение веса растений и плотности популяции на экспериментальных де-
лянках, засеянных канадским мелколепестником (Erigeron canadensis).
А. Изменение зависимости между плотностью растений и их весом с течением времени при посе-
ве с плотностью 100 000 семян на 1 м2. Б. Кривая самоизреживания при посеве с плотностью
10 000 семян на 1 м2 (/) и изменение веса растений с течением времени (//).
262
Глава 14
Кривую, выражающую зависимость между весом растений и плот-
ностью популяции (рис. 14.7), часто называют кривой самоизрежива-
ния. В случае очень густых посевов кривые самоизреживания отража-
ют максимальную способность почвы поддерживать рост растений. Со-
четания плотности и величины, выходящие за пределы кривой
самоизреживания, никогда не возникают, потому что при этом превы-
шалась бы емкость среды. Если высеять мелколепестник с плотностью
10 000 семян на 1 м2, то в результате быстрого роста растений и незна-
чительной ранней смертности популяция достигнет линии самоизрежи-
вания, изображенной на рис. 14.7,5. При высевании с плотностью
1000 семян на 1 м2 лишь очень немногие растения мелколепестника
гибнут, не достигнув зрелости.
Каждый вид имеет характерную кривую самоизреживания для кон-
кретных условий почвы, освещения, температуры и влажности. Незави-
симо от исходной плотности посева снимаемый в конечном счете уро-
жай зрелой растительной биомассы удивительно однороден. Кривая
самоизреживания, однако, не дает исчерпывающего представления о
внутривидовой конкуренции. При низкой начальной плотности у боль-
шинства особей наблюдается интенсивный рост. При высокой плотно-
сти посева лишь немногие особи достигают больших размеров, а ос-
тальные растения получаются маломощными, так как их росту меша-
ют те особи, которые с самого начала обладали преимуществом, попав
на место, благоприятное для прорастания (рис. 14.8).
Ввиду гибкости ростовой реакции и большой продолжительности
времени генерации у растений ботаники обычно оценивают конкурен-
цию между популяциями растений, сравнивая суммарный вес растений
или число семян, продуцируемых на одной экспериментальной делянке.
Эти показатели были использованы для измерения конкуренции между
двумя близкородственными видами овса, Avena barbata и A. fatua. Рас-
тения выращивали в вегетационных вазонах при шести разных плот-
ностях: 8, 16, 32, 64, 128 и 256 особей на вазон. При выращивании этих
двух видов по отдельности плотность оказывала относительно неболь-
шое воздействие на прорастание, укоренение проростков или дожива-
ние до зрелости. Ростовые реакции, однако, заметно различались. При
высоких плотностях вес и высота отдельных растений в среднем были
ниже и они продуцировали меньше семян.
Рис. 14.8. Распределение особей по сухому весу в популяциях растений льна, высеян-
ных с различной плотностью.
А. Плотность 60 семян на 1 м2. Б. Плотность 1440 семян на 1 м2. В. Плотность 3600 семян на 1 м2.
Стрелкой отмечен средний сухой вес.
Конкуренция
263
Число высеянных семян
А . barbata
Число высеянных семян
А . fatua
Число высеянных семян
А . fatua
Рис. 14.9. График серийного замещения, выражающий результаты конкуренции между
Avena fatua и A. barbata при высевании с плотностью 128 семян на один вазон.
А. Ожидаемое выживание (I) A. fatua в предположении одинакового влияния внутри- и межвидо-
вой конкуренции; наблюдаемые результаты (II) очень близки к ожидаемым. Б. Совмещение дан-
ных о выживании A. fatua и A. barbata на одном графике. Прерывистыми линиями показано сум-
марное ожидаемое выживание для обоих видов. Черные кружки — A. fatua; белые — A. barbata;
черно-белые — смесь обоих видов.
Чтобы измерить влияние межвидовой конкуренции на рост расте-
ний, вазоны засевали семенами обоих видов со всеми перечисленными
выше плотностями, причем для каждой плотности было по нескольку
вариантов, с разным соотношением числа семян одного и другого видов.
Например, в экспериментах с плотностью 128 семян на вазон были
следующие варианты: 128 семян A. barbata и 0 семян A. fatua, 112
/1. barbata и 16 A. fatua, 64 A. barbata и 64 A. fatua и так далее. Для
каждого вида, таким образом, создавался полный диапазон условий —
от чистой внутривидовой конкуренции (128:0) до сильной межвидовой
конкуренции (16:112).
При выращивании по отдельности с плотностями 128 семян на ва-
зон у обоих видов выживаемость была равна примерно 75% (96 рас-
тений на вазон). Если на выживание отдельной особи A. fatua конкурен-
ция с особям!и A. barbata оказывает такое же влияние, как конкурен-
ция с другими особями A. fatua, то следует ожидать, что 75% семян
A. fatua выживут независимо от соотношения этих двух видов в вазоне.
Иными словами, при посеве 16, 64 и 112 семян должно соответственно
выжить 12, 48 и 84 растения. Зависимость между начальной плотностью
посева и конечным результатом нередко изображают в виде так назы-
ваемого графика серийного замещения (replacement series diagram;
рис. 14.9). На рис. 14.9, Л изображено ожидаемое число растений
A. fatua, которое доживало бы до зрелости в том случае, если меж-
видовая и внутривидовая конкуренция оказывали бы одинаковое воз-
действие на выживание. На рис. 14.9, Б прямая линия, соединяющая
точку 96 на правой оси (128 семян A. fatua на вазон) и точку 0 на
левой оси (0 семян A. fatua на вазон) соответствует 75%-ной выжи-
ваемости семян A. fatua. Если межвидовая конкуренция подавляет вы-
живание проростков A. fatua по сравнению с действием внутривидовой
конкуренции, то данные эксперимента в вазонах со смесью обоих видов
расположатся ниже линии, соответствующей одинаковому конкурент-
ному влиянию; если же A. fatua в условиях сильной межвидовой кон-
264
Глава 14
Число высеянных семян
А. barb ata
Число высеянных семян
A. fatuа
Рис. 14.10. График серийного замещения
для продукции семян (измеряемой по
числу колосков на вазон) у Avena fatua
и A. barbata.
Обозначения те же, что на рис. 14.9.
Соотношение высеянных семян
4. fatua: 4. barbata
Рис. 14.11. Результаты эксперимента по
выявлению конкуренции между Avena
fatua и A. barbata, изображенного на
рис. 14.10, выраженные в виде соотноше-
ния высеянных семян и полученных ко-
лосков.
куренции растет лучше, чем при сильном самоподавлении, то получен-
ные точки расположатся над этой линией.
По данным экспериментов, выживаемость как A. fatua, так и
A. barbata была одинакова при внутри- и при межвидовой конкурен-
ции. Вес и продукция семян были, однако, различными (рис. 14.10).
A. fatua давал больше семян на одно растение при выращивании в
условиях конкуренции с A. barbata. A. barbata, напротив, при совмест-
ном выращивании с A. fatua давал меньше семян, чем в чистом траво-
стое. Таким образом, A. fatua хорошо выдерживает конкуренцию с
A. barbata, и следует ожидать, что в конечном счете A. fatua вытеснит
A. barbata.
Результаты конкуренции выражены более четко на рис. 14.11, где
соотношение семян, продуцированных одним и другим видом, сопостав-
лено с начальным соотношением этих двух видов в высеянных семенах.
Если соотношение семян двух видов, продуцированных в данном вазо-
не, сходно с их соотношением при высевании, то это означает, что ни
тот, ни другой вид не обладает преимуществом в конкуренции; этой
ситуации соответствует прерывистая линия на рис. 14.11. Если бы
A. fatua был относительно более продуктивен, чем A. barbata, то ре-
зультаты экспериментов по конкуренции располагались бы в верхней
левой части графика, выражая повышение отношения A. fatua к A. bar-
bata. И наоборот, если бы A. barbata обладал преимуществом по срав-
нению с A. fatua, то точки располагались бы в нижней правой части.
При высокой начальной плотности семян результаты всех эксперимен-
тов свидетельствовали о превосходстве A. fatua над A. barbata. По-
скольку доля A. fatua в смешанных популяциях неуклонно возрастала,
он в конечном счете вытеснял A. barbata.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗАМЕЩЕНИЕ ВИДОВ
Когда близкородственные виды в лаборатории помещают в усло-
вия непосредственной конкуренции, то в зависимости от условий экспе-
римента победителем может оказаться либо один, либо другой вид.
Конкуренция 265
Когда два вида мучного хрущака, Tribolium castaneum и Т. confusum,
выращивают совместно на пшеничной муке, то при невысокой темпера-
туре и низкой влажности Т. castaneum вытесняет Т. confusum, а в теп-
лой и влажной среде Т. castaneum сам оказывается вытесненным. При
выращивании по отдельности оба вида достигают наивысшей плотно-
сти в более влажной среде (рис. 14.12). Таким образом, вид может
проявить высокую конкурентоспособность в субоптимальных условиях;
исход конкуренции не зависит от того, как функционирует данный вид
в отсутствие конкуренции, а определяется относительной продуктивно-
стью видов при совместном выращивании. В пользу такого вывода сви-
детельствует также то обстоятельство, что вид, побеждавший в конку-
ренции при любых сочетаниях температуры и влажности, не всегда ока-
зывался наиболее продуктивным, когда его выращивали в изоляции
при тех же условиях. Конкуренция связана со специфическим взаимо-
действием между видами, которое редко выявляется при наблюдении
за каждым из них по отдельности.
Следует ожидать, что в сложной мозаике условий, характерной для
естественной среды, один и тот же вид может превосходить своих кон-
курентов в одном месте, но оказаться побежденным в другом. Путе-
шествуя, можно наблюдать, как изменения среды сопровождаются
последовательным замещением видов, причем каждый из них превос-
ходит своих конкурентов в определенной точке пути. Мы убедились^
например, что способность паразитического перепончатокрылого Aphy-
tis melinus переносить зимние холода дала ему возможность вытеснить
близкородственный вид A. lingnanensis из внутренних долин южной
Калифорнии. Ареал A. lingnanensis, который прежде был широко рас-
пространен по всему югу Калифорнии, ограничен теперь прибрежными
районами, куда его оттеснил более преуспевающий конкурент.
Если бы нам довелось взбираться на вершину Уайт-Маунтинс в
южной Калифорнии, мы бы прошли через ряд поясов растительности;
Рис. 14.12. Конкуренция между двумя видами мучного хрущака при разных темпера-
турах и разной относительной влажности.
В каждой секции диаграммы показана плотность популяции Г. confusum (белые столбики) и
Т. castaneum (черные столбики) при выращивании по отдельности. Крестиком отмечен вид, превос-
ходящий своего конкурента при данном сочетании условий.
266
Глава 14
Доломит Песчаник Гранит
О 20 40
Покрытие, %
Рис. 14.13. Относительная доля остистой сосны (белые прямоугольники) и полыни
(черные прямоугольники) в растительном покрове Уайт-Маунтинс (южная Калифорния)
на высоте 2850—3450 м в зависимости от экспозиции склона и подстилающей материн-
ской породы.
каждый из них ограничен узким диапазоном высот, в условиях которого
растущие в данном поясе виды проявляют наивысшую конкурентоспо-
собность. Вблизи границы леса один из обычных видов мелколепестни-
ка (травянистое однолетнее растение) Erigeron clokeyi резко сменяется
близкородственным Е, pygmeus. Вблизи верхней границы распростра-
нения каждого вида низкие температуры так сильно замедляют разви-
тие, что в течение многих лет цветение начинается только после первых
морозов. У нижней границы распространения на оба вида неблагопри-
ятное воздействие оказывает летняя засуха, характерная для неболь-
ших высот. Поскольку Е. clokeyi более устойчив к засухе, а Е. pygmeus
более устойчив к холоду, относительное конкурентное превосходство на
небольших высотах Е. clokeyi на высоте 3300—3600 м сменяется пре-
восходством Е. pygmeus. Точная высота, на которой происходит это
замещение, частично зависит от подстилающей материнской породы.
Песчаник, выветриваясь, образует темную почву, которая поглощает
солнечный свет и сохраняет его тепло. Доломит образует светлую, от-
носительно мало нагревающуюся почву. В тех местах, где почву под-
стилает песчаник, температура и влажность сходны с условиями на
небольших высотах. Поэтому в таких случаях Е. clokeyi замещает
Е. pygmeus на больших высотах, чем там, где материнская порода
представляет собой доломит.
Подстилающая материнская порода оказывает также влияние на
исход конкуренции между остистой сосной и полынью в Уайт-Маунтинс.
Полынь встречается преимущественно на южных и восточных склонах,
в тех местах, где почвы образовались на гранитах и песчаниках; сосна
преобладает на почвах доломитного происхождения (рис. 14.13). Кон-
курентоспособность этих двух видов зависит от относительной влажно-
сти и содержания в почве фосфора. В результате выветривания песча-
ника и гранита образуются почвы с высоким содержанием доступных
фосфатов, но со слабой водоудерживающей способностью. Кроме того,
эти почвы имеют темную окраску и температура их поверхности может
быть на 5°С выше, чем у почв, сформировавшихся на доломитах. При
высоких температурах потребности в воде, естественно, возрастают.
Доломит, выветриваясь; образует почву с относительно хорошей водо-
удерживающей способностью, но низким содержанием фосфата.
Конкуренция
267
Доломит Песчаник Г ранит
Происхождение почвы
Рис. 14.14. Рост проростков остистой сосны (белые прямоугольники) и полыни (чер-
ные прямоугольники) при выращивании по отдельности (Д) и вместе (Б) на почвах
разного типа.
Измерения интенсивности фотосинтеза, проведенные в лаборатор-
ных условиях, показали, что полынь переносит более низкое содержа-
ние влаги в почве, чем сосна. В проростках полыни фотосинтез достигал
пиковых интенсивностей при содержании в почве 5% влаги, что на 3%
ниже того уровня, при котором у проростков сосны начинается прекра-
щение фотосинтеза.
При выращивании салата ромэн в лаборатории в вазонах на поч-
вах разного типа оказалось, что доломитовые почвы не обеспечивают
растения необходимыми им питательными веществами. Если принять
общую продукцию на почвах гранитного происхождения за 100, то
продукция салата ромэн на песчаниковых почвах составляет всего 36%,
а на доломитовых—18%. Продукцию на доломитовых почвах можно
было повысить, добавив к почве фосфор, но не азот или калий. Доло-
митовые почвы содержат мало фосфора отчасти потому, что благодаря
обилию в материнской породе карбонатов кальция и магния эти почвы
имеют слегка щелочную реакцию. Как уже говорилось (гл. 9), фосфор
наиболее доступен растениям в слабокислых почвах, таких, как почвы,
сформировавшиеся на гранитах и песчаниках.
Влияние минерального состава почвы на конкуренцию между сос-
ной и полынью было установлено путем измерения роста проростков
каждого вида при выращивании по отдельности и совместно. Проростки
высотой 2,5 см высаживали в вазоны с почвой, образованной на доло-
митах, песчанике или граните. Вазоны помещали на открытом воздухе
и поливали дистиллированной водой во избежание завядания. Спустя
шесть месяцев растения собирали, высушивали и взвешивали. Как
показали результаты этих экспериментов, присутствие проростков по-
лыни понижало рост проростков сосны менее чем на 30%, а на доло-
митовых почвах не влияло на их рост вовсе, тогда как проростки сосны
понижали рост полыни на 24—40% в зависимости от типа почвы
(рис. 14.14).
268
Глава 14
Рис. 14.15. Конкуренция за место среди морских желудей на берегах залива Мэн.
А. Выше оптимального для них местообитания в приливной зоне морских желудей мало, и моло-
дые особи находят свободные участки, где они могут прикрепиться. Б. Ниже, в приливной зоне,
плотность морских желудей так велика, что для молодых особей нет места и они вынуждены се-
литься на старых особях.
Превосходство сосновых проростков на .бедных почвах можно объ-
яснить тесной связью между корнями сосны и грибами. Некоторые ви-
ды грибов образуют с корнями так называемую микоризу', при этом
мицелий гриба тянется из клеток корней сосны в почву. Грибы повы-
шают кислотность почвы, повышая тем самым доступность фосфора,
и разлагают органические остатки, в результате чего освобождаются
питательные вещества, которые может потреблять сосна. В свою оче-
редь сосна предоставляет грибам содержащиеся в ней сахара, необхо-
димые для поддержания их метаболизма.
Взаимное исключение двух видов морских желудей на разных вы-
сотах в приливной зоне у берегов Шотландии служит прекрасным при-
мером изменчивости конкурентоспособности в зависимости от местных
условий. Взрослые особи Chthamalus располагаются в приливной зоне
выше, чем Balanus. Граница между вертикальным распространением
взрослых особей этих двух родов четко выражена, хотя в вертикальном
распространении вновь прикрепившихся личинок наблюдается значи-
тельное перекрывание. Пределы физиологической толерантности
Chthamalus не ограничивают его распространение зоной, лежащей над
зоной, заселенной Balanus', если удалить особей Balanus с поверхности
скал в нижней части приливной зоны, то Chthamalus заселяет их и
процветает там. Эти два вида обычно конкурируют за пространство в
тех местах, где их личинки растут -вместе (рис. 14.15). У Balanus ра-
ковина толще и растет быстрее, чем у Chthamalus', особи Balanus^
разрастаясь, буквально срывают со скал раковины Chthamalus. Следо-
вательно, быстрый рост дает Balanus явное преимущество в конкурен-
ции с Chthamalus в нижних частях приливной зоны. На более высоких
уровнях достигает преимущества Chthamalus, потому что он лучше
противостоит высыханию, чем Balanus.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КОМПРЕССИЯ
И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ВЫСВОБОЖДЕНИЕ
Конкурентное исключение — это крайнее следствие конкуренции.
Многие виды, сосуществующие в том или ином месте, частично исполь-
зуют одни и те же ресурсы, но перекрывание между ними не настолько
велико, чтобы приводить к элиминации одного из них. Тем не менее
Конкуренция
269
каждый вид подавляет популяции другого вида в степени, зависящей от
их экологического сходства. При удалении из данного местообитания
одного вида популяция экологически близкого к нему вида увеличива-
ется, так как она получает доступ к дополнительным ресурсам. Эту
реакцию нередко называют экологическим высвобождением (ecological
release), несколько примеров которого будет описано ниже.
Влияние межвидовой конкуренции за свет и воду на рост растений
было экспериментально показано в лесах Суринама, где лесные эко-
логи поставили себе целью выяснить, можно ли повысить рост ценных
пород деревьев путем удаления экономически малоценных видов. Лес-
ничие уничтожали 79% нежелательных деревьев с диаметром ствола
более 30 см в одном районе и с диаметром более 15 см в другом, не
затрагивая ценные породы деревьев. Спустя год был произведен обмер
этих ценных деревьев на экспериментальных делянках и на контроль-
ных делянках, на 'которых не производилось избирательного прорежи-
вания (рис. 14.16). В результате удаления деревьев с диаметром ствола
более 30 см проникновение света под полог леса возросло в 6 раз. Уда-
ление более тонких деревьев (диаметр ствола от 15 до 30 см) увели-
чило проникновение света еще на одну треть. Дополнительный свет
стимулировал рост деревьев, оставленных на экспериментальной пло-
щадке; усиление роста было выражено наиболее четко среди небольших
деревьев, которые обычно сильнее всего затеняются конкурирующими
с ними видами. Хотя удаление мелких деревьев увеличивало уровень
освещенности не так сильно, как удаление больших деревьев, оно вы-
Рис. 14.16. Увеличение толщины стволов двух видов тропических деревьев О cotea (Б) и
Tetragastris (А) после удаления конкурирующих с ними деревьев с диаметром стволов
свыше 15 или свыше 30 см.
Показано также увеличение освещенности, к которому приводит прореживание (В)./ —до прорежи-
вания; // — после удаления деревьев диаметром 30 см; ///—после удаления деревьев диаметром
15 см. Заштрихованная область показывает различие между делянками, с которых были удалены
!5-сантиметровые деревья, н делянками, с которых были удалены 30-сантиметровые деревья.
270
Глава 14
Рис. 14.17. Пробы, взятые из двух ши-
рокохвойных сосен близ Бирмингема
(штат Алабама).
Видно влияние удаления больших деревьев на
последующий рост: 1 — кора; 2 — летний при-
рост; 3 — зимний прирост; 4 — время проре-
живания.
Изучение конкуренции между
тениями в засушливой местности
зывало резкое усиление роста, осо-
бенно среди оставляемых больших
деревьев. Это усиление роста не
могло быть вызвано увеличением
количества света, так как многие
деревья, у которых оно наблюда-
лось, были гораздо выше уничто-
женных деревьев. Следовательно,
дополнительное усиление роста бы-
ло, вероятно, обусловлено снижени-
ем конкуренции либо за воду, либо
за содержащиеся в почве минераль-
ные вещества.
Подавляющий эффект внутриви-
довой конкуренции на рост деревь-
ев был продемонстрирован во мно-
гих экспериментах с прореживани-
ем в лесах умеренной зоны. Усиле-
ние роста молодых деревьев широ-
кохвойной сосны в ответ на изби-
рательное удаление деревьев с диа-
метром ствола более 40 см показа-
но на рис. 14.17. Пробы древесины
брались при помощи длинного труб-
чатого инструмента, известного под
названием «бур Прессмана». Такие
пробы дают возможность рассмот-
реть годичные кольца роста, не сру-
бая дерево. Показанные на
рис. 14.17 кольца роста свидетель-
ствуют об очень быстрОхМ увеличе-
нии скорости роста, особенно летом
(темные кольца), в течение 18 лет
между расчисткой леса и временем
взятия проб.
кустарниками и травянистыми рас-
у подножия гор Сьерра-Невада в
Калифорнии показало, что тот тип растительности, который обосновал-
ся первым, эффективно исключал другой тип. Быстрорастущие однолет-
ние растения с глубокой корневой системой снижали содержание влаги
в почве до такого уровня, при котором проростки кустарников не могли
выжить. Со своей стороны, более высокие кустарники затеняют злаки
и другие травянистые растения. Конкуренция злаковых трав с пророст-
ками кустарников была продемонстрирована на квадратных делянках
со стороной около 2 м; с этих делянок удаляли все злаки, после чего
наблюдали за ростом и выживанием проростков кустарников. На одной
делянке полностью уничтожили все злаки и другие травянистые расте-
ния, а на другой траву еженедельно подстригали до 1,3 см. Третья
делянка служила контролем. Такие наборы из трех делянок каждый
были устроены в 10 местах в пределах изучавшейся области.
В начале исследования ранней весной на всех делянках появились
многочисленные проростки одного из видов Ceanothus, круглолистого
боярышника /и толокнянки. После выпадения в апреле последних в
даннОхМ сезоне дождей содержание влаги в почве на любой глубине
составляло 13—14%. По мере установления летней засухи содержание
в почве влаги на контрольных делянках быстро снижалось, достигая
Конкуренция
271
Рис. 14.18. Сезонные изменения содержания влаги в верхних 30 см почвенного профи-
ля (4), выживание проростков кустарника (Б) и средняя высота этих выживших про-
ростков (В) на делянках, где травянистую растительность удаляли полностью (У), еже-
недельно подстригали (II) или оставляли нетронутой (III),
точки завядания в верхних 30 см почвы к середине мая (рис. 14.18).
Поскольку корни злаковых трав проникают на глубину 120—150 см,
они могут добывать влагу в течение всего лета. Корни проростков кус-
тарника растут недостаточно быстро, чтобы проникнуть глубже обед-
ненных влагой поверхностных слоев почвы, и гибнут после того, как
влажность почвы падает ниже точки завядания. На подстригаемых и
оголенных делянках почва сохраняла влагу в течение достаточно дли-
272
Глава 14
тельного времени, так что проростки кустарников успевали прочно уко-
рениться. В середине июля, когда большая часть злаковых трав до-
стигла зрелости, произвела семена и стала отмирать, различия в содер-
жании влаги в различных слоях почвенного профиля подстригавшихся
и контрольных делянок достигли наивысшей степени (рис. 14.19). До
той глубины, на которую проникают корни злаков, содержание в почве
влаги понизилось до точки завядания, что свидетельствует о влиянии
транспирации на влажность почвы. Корни кустарников на контрольных
делянках проникали в почву не более чем на 30 см, и большая часть
проростков погибла. На оголенных делянках почвенной влаги было
достаточно для роста растений, если не считать верхних 30 см, и корни
проростков кустарников проникали в почву на глубину до 1 м.
После того как однолетние злаки однажды закрепятся в засуш-
ливых участках у подножий гор на небольших высотах, они ежегодно
вновь обсеменяют данный район и вытесняют проростки кустарника.
На больших высотах грунтовые воды в почве стоят достаточно высоко,
чтобы обеспечить рост кустарников в течение всего лета независимо от
присутствия злаковых и других трав, и в этих местах кустарники и
небольшие деревья представляют собой доминирующий компонент рас-
тительности. В более низменных местах кустарники иногда обосновы-
ваются в сырых оврагах или под сенью скал, где молодые проростки
растут вокруг зрелых растений. Таким образом, кустарниковая расти-
тельность может захватить луга. Если какой-либо участок оголился в
о
30
60
90
120
150
180
Дефицит почвенной влаги
Влажность
завядания
Полевая влагоемкость
Влажность
почвы
Максимальная глубина
проникновения корней
проростков кустарников
Максимальная глубина
проникновения корней
злаков
180l__________________I___________________I______________________1_
0 5 10 15
Влажность почвы, %
Рис. 14.19. Изменение влажности почвы с глубиной на контрольных делянках (А) и на
делянках, освобожденных от травянистых растений в начале июля (Б).
Истощение почвенной влаги на контрольных делянках доходит до той глубины, на которую про-
никают корни злаков, что свидетельствует о влиянии транспирации растений на содержание влаги
в почве. Изображенные на графике проростки кустарников показывают протяженность их корне-
вых систем.
Конкуренция 273
ТАБЛИЦА 14.1. Относительное обилие и распределение по местообитаниям птиц
в четырех районах в тропиках*
Место Число наблюдавшихся видов Число местообитаний на 1 вид Относительное обилие каждого вида в каждом местообитании (плотность) Относительное обилие на 1 вид Относительное обилие всех видов
Панама 135 2,01 2,95 5,93 800
Тринидад 108 2,35 3,31 7,78 840
Ямайка 56 3,43 4,97 17,05 955
Сент-Люсия 33 4,15 5,77 23,95 790
♦ Данные получены в результате 10 подсчетов, проведенных в каждом из 9 местообитаний каждо-
го района. Относительное обилие каждого вида в каждом местообитании — это то число под-
счетов, в которых данный вид был зарегистрирован (максимум 10); умножение этого числа на
число местообитаний дает относительное обилие на каждый вид; умножение последнего на число
видов дает суммарное относительное обилие всех видов.
результате пожара, на нем скорее всего удержится тот тип раститель-
ности, который обсеменил его после пожара в наибольшем количестве.
Биологи, занимающиеся пастбищным луговодством, используют эту за-
кономерность для восстановления пастбищ путем выжигания кустарни-
ков и последующего густого засевания освободившихся площадей од-
нолетними злаковыми травами.
Экологическое высвобождение, следующее за удалением конкурен-
тов, и противоположное ему явление — экологическая компрессия, вы-
зываемая введением конкурентов, поддерживают функционирование
экосистемы независимо от видового состава сообщества или числа вхо-
дящих в него видов. Это особенно четко проявляется на океанических
островах. Вследствие удаленности от материков — источников колони-
зации новыми видами — число видов в большинстве островных экосис-
тем гораздо меньше, чем в аналогичных материковых экосистемах.
Благодаря незначительному разнообразию конкурентов островные по-
пуляции проникают в местообитания, из которых они были бы вытес-
нены на материке, и достигают большего обилия в каждом местообита-
нии. Например, при учетах видов наземных птиц, проведенных на не-
больших участках влажных тропи-
ческих местообитаний, сравнимых
по площади и разнообразию, было
обнаружено 135 видов в Панаме,
108 на Тринидаде (большой остров
вблизи побережья Венесуэлы), 56
на Ямайке и 33 на Сент-Люсии
(один из Малых Антильских остро-
вов). Экологическое высвобождение
популяций птиц на небольших ост-
ровах компенсирует уменьшение
числа видов: суммарная числен-
ность популяций всех видов птиц в
четырех обследованных областях
различается незначительно (табл.
14.1).
Различная величина террито-
рий американского певчего воробья
на небольших островах с разным
числом конкурирующих видов птиц
демонстрирует значение экологиче-
Рис. 14.20. Зависимость между величи-
ной территории у певчего воробья и чис-
лом видов мелких наземных птиц на не-
больших островах у побережья штата
Вашингтон.
18—1318
274
Глава 14
ского высвобождения для одного вида. Там, где обитает много других
видов птиц, типы пищевых ресурсов, доступные певчему воробью,
составляют относительно небольшую долю всей имеющейся пищи, ос-
тальное же поедают его конкуренты. Для того чтобы успешно размно-
жаться, воробьи должны защищать обширные территории, которые
обеспечивали бы их достаточным количеством пищи, а по мере увели-
чения размеров индивидуальных территорий плотность популяции
уменьшается. Там, где конкурентов мало, воробьи используют более
разнообразные типы пищи; при этом они могут удовлетворить свои
пищевые потребности на менее обширных территориях, и в результате
плотность популяции возрастает (рис. 14.20).
КАК ПРОИСХОДИТ КОНКУРЕНЦИЯ
В этой главе мы познакомились со многими примерами конкурен-
ции, происходящей в результате использования разными видами одних
и тех же ресурсов, количество которых ограничено. При такой косвен-
ной конкуренции конкуренты не встречаются «лицом к лицу». Борьба
между ними выражается в гибели от голода, а не в непосредственных
нападениях друг на друга.
Но изредка встречаются случаи, в которых особи в борьбе за ка-
кой-нибудь ресурс непосредственно вступают в драку. Такая прямая
конкуренция обычно связана с борьбой за место. Защита индивидуаль-
ных участков у птиц и других животных — яркий пример конкуренции,
выражающейся в прямых столкновениях, и в большинстве случаев та-
кие конфликты происходят между особями, принадлежащими к одному
и тому же виду. Поскольку защищать каждую отдельную особь жерт-
вы, обитающую на данной территории, было бы невозможно, конкурен-
ция переносится с защиты самого ресурса — пищи или воды — на за-
щиту содержащей его территории.
У морских желудей объектом непосредственной конкуренции яв-
ляется пространство; некоторые виды физически удаляют со скал осо-
бей других видов, срывая их с места. Можно было бы истолковать за-
тенение конкурентов у растений как одну из форм непосредственной
конкуренции и, возможно, как самый сильный удар, на какой только
способны растения. Однако, не желая оставаться в долгу перед живот-
ными, способными на активные действия, некоторые растения подав-
ляют рост других видов, выделяя или каким-либо иным способом внося
в почву токсичные вещества. Разлагающиеся листья каштанов выделя-
ют в почву токсичные соединения, подавляющие рост сеянцев деревьев
многих других видов. Такие токсические воздействия часто называют
аллелопатией. В одном из наиболее хорошо известных примеров хими-
ческой интерференции участвует несколько видов шалфея (Salvia).
Вокруг группы растений шалфея обычно можно видеть голый участок,
отделяющий эти растения от соседних участков, покрытых травой
(рис. 14.21). Корни шалфея доходят до начала оголенного участка, но
не заходят в него. Поэтому представляется маловероятным, что корни
этого растения выделяют в почву какое-то токсичное вещество. Листья
шалфея продуцируют летучие терпены (класс органических соедине-
ний, к которому относится камфора), оказывающие, по-видимому, воз-
действие на растущие поблизости растения непосредственно через ат-
мосферу. Сильные дожди удаляют эти токсичные вещества из атмосфе-
ры, снижая подавляющее влияние шалфея на другие виды. Этим,
возможно, объясняется отсутствие непосредственной химической кон-
куренции в областях с влажным климатом.
Конкуренция
275
Рис. 14.21.
А. Оголенный участок вокруг группы растений шалфея слагается из двухметровой полосы, со-
вершенно лишенной растительности (а—б), и более широкой зоны (б—в), на которой рост злако-
вых трав подавлен и где отсутствуют овес и овсюг, встречающиеся вместе с другими видами впра-
во от в, на незатронутом лугу. Б. Вторжение шалфея и полыни в однолетние злаковники в Санта-
Инес-Воллей в Калифорнии (аэрофотосъемка).
Хотя было показано, что терпены, вырабатываемые шалфеем, по-
давляют рост других видов, возможно, что способность шалфея проду-
цировать летучие химические соединения возникла в процессе эволюций
как средство привлечения насекомых для опыления его цветков. ВсеЛг
нам знаком вкус шалфейного меда. Тесная ассоциация между медонос-
ной пчелой (Apis mellifera) и растениями шалфея подчеркивается на-
учными названиями двух видов шалфея S. apiana и S. mellifera. Кроме
того, одно из соединений терпенового ряда, вырабатываемое шалфея-
ми,— цинеол — действует как сильный аттрактант на многие виды пчел.
Возможно, что токсическое влияние на другие растения представляет
собой лишь вторично возникшее приспособление аттрактантов, выде-
ляемых шалфеем.
Еще один пример, который трудно отнести к разряду прямой или
косвенной конкуренции, касается взаимно подавляющего воздействия,
оказываемого друг на друга близкородственными эндопаразитами. Па-
разитологи давно обнаружили, что если человек заражается шистозо-
мами, которые обычно паразитируют в крови крупного рогатого скота,
болезнь протекает у него в слабой форме, но при этом вероятность
его заражения гораздо более вирулентным видом шистозомы, который
обычно паразитирует у людей, очень мала. Известно много других
аналогичных примеров перекрестного иммунитета к близкородственным
видам паразитов. Высказывалось мнение, что перекрестный иммунитет
представляет собой одну из форм межвидовой конкуренции у парази-
тов. Паразиту выгодно стимулировать иммунную систему хозяина и
заставить его отвергнуть другие конкурентные виды паразитов.
Косвенная конкуренция, заключающаяся в использовании, разными
видами одних и тех же ресурсов, отличается от прямой конкуренции,
потому что ее последствия проявляются медленно, в форме дифферен-
циального выживания и размножения. Непосредственное столкновение
может сразу же исключить использование данного ресурса одной из.
конкурирующих особей или популяций. Хотя такое столкновение тотчас
снижает конкуренцию, оно при этом требует больших затрат времени;
усилий и потенциально содержит угрозу выживанию. Когда в процессе
18*
276
Глава 14
эволюции вырабатывается та или иная стратегия конкуренции, эти за-
траты должны как-то соизмеряться -с интенсивностью конкуренции и
с целесообразностью защиты ресурсов или их заменителей. Конкурен-
ция, проявляющаяся в столкновениях, происходит чаще всего между
представителями -одного и того же вида, а следовательно, между осо-
бями, обладающими наибольшим экологическим сходством.
СОСУЩЕСТВОВАНИЕ
И РАЗДЕЛЕНИЕ РЕСУРСОВ
До сих пор конкуренция рассматривалась в плане исключения и
успеха, элиминации и выживания, превосходства и подавления. Этими
терминами описываются процесы, имевшие место в сообществах в про-
шлом, тогда как сосуществование — состояние, которое мы в нем нахо-
дим. Десятки лет экологи размышляют над тем, какие условия необхо-
димы для сосуществования видов. Математический анализ межвидовой
конкуренции показал, что если данный вид ограничивает свою числен-
ность в большей степени, чем численность популяции другого вида,
и наоборот, то между такими двумя видами возможно сосуществование.
Эти условия выполняются в том случае, если каждый вид использует
несколько 'иные ресурсы, чем другой. Рассмотрим простой пример, когда
два вида существуют за счет трех одинаково обильных ресурсов. Вид 1
потребляет только ресурсы А и В, вид 2 — только ресурсы В и С. По-
скольку особи вида I конкурируют с другими особями своего вида за
два ресурса, А и В, а с особями вида 2 — только за ресурс В, внутри-
видовая конкуренция более интенсивна, чем межвидовая, и сосущест-
вование между этими двумя видами возможно.
Такого рода сосуществование можно видеть на графиках серийно-
го замещения, созданных ботаниками для оценки эффектов конкурен-
ции (см. -стр. 263). Если как тот, так и другой вид обычно подавля-
Число высеянных семян вида 2
Число высеянных семян вида 1
Рис. 14.22. График серийного замеще-
ния при конкуренции между двумя ви-
дами растений с различными экологиче-
скими потребностями.
В смешанных посевах оба вида более про-
дуктивны, чем при посеве каждого вида по
отдельности при той же плотности.
ются в большей степени в резуль-
тате внутривидовой, а не межвидо-
вой конкуренции, то продукция
каждого из них будет лежать над
линией, соответствующей продук-
ции, ожидаемой в случае эквива-
лентности внутри- и межвидовой
конкуренции. Поскольку продуктив-
ность обоих видов выше, когда они
смешаны, чем когда они растут по-
рознь, общая продукция смешанных
популяций превышает продукцию
одновидовых популяций при той же
плотности (рис. 14.22).
Сосуществование зависит от
возможности избежать конкурен-
ции. Любое число видов может со-
существовать до тех пор, пока каж-
дый из них использует некоторую
долю имеющихся в местообитании
ресурсов более эффективно, чем все
остальные виды. Для того чтобы
сосуществовать с другими видами
в сообществе, каждый вид должен
превосходить остальные в каком-
Конкуренция
277
Л. D. tigrina. Б. D. fusca. В. D. virens. Г. D. castanea. Д. D. coronata.
нибудь отношении; иначе он будет исключен превосходящими его кон-
курентами.
Виды избегают экологического перекрывания, разделяя между со-
бой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размерами и формой, их
химическим составом, местом, где они встречаются, и их сезонностью.
Устойчивость к экстремальным физическим условиям дает возможность
некоторым видам питаться в то время, когда другие погибают. Виды,
интенсивно конкурирующие между собой, обычно не встречаются в од-
ной и той же местности или в одном и том же местообитании. Разде-
ление ресурсов в пределах местообитаний нередко связано с аналогич-
ным пространственным разделением. Например, каждый из пяти видов
американских славок, живущих в еловых лесах в штате Мэн, кормятся
на разных частях деревьев и характеризуются несколько отличными
способами отыскивания насекомых среди веток и листвы (рис. 14.23).
Четыре вида ящериц рода Anolis сосуществуют на острове Бимини
(Багамские острова), где они кормятся в разных участках одного мес-
тообитания. Крупная бурого цвета ящерица A. sagrei — единственный
вид, который рискует спускаться на землю в поисках пищи. Североаме-
риканский красногорлый анолис (Л. carolinensis) охотится в листве.
Два остальных вида кормятся на ветвях деревьев, но более крупная
A. distichus чаще встречается на более толстых ветвях, чем A. angusti-
ceps.
Пищевая специализация нередко бывает основана на величине
жертвы. Среди хищных птиц, например ястребов, крупные виды поеда-
ют более крупную жертву, чем мелкие (рис. 14.24). Среди видов, между
которыми наблюдается разделение пищевых ресурсов только по при-
знаку размеров жертвы, длина тела одного хищника обычно не менее
чем в 1,3 раза больше следующего за ним более мелкого хищника. Та-
кому различию, очевидно, соответствует наименьшее различие в разме-
рах жертвы этих хищников, обеспечивающее устранение конкурентного
исключения. Отсутствие различий в размерах между некоторыми близ-
кими видами хищников, занимающими одно и то же местообитание, не
обязательно означает наличие интенсивной конкуренции; разделение
ресурсов между ними может происходить на иной основе.
278
Глава 14
В разнообразии тех способов, какими достигается предотвращение
экологического перекрывания, можно убедиться на примере морфологии
и поведения хищных улиток, обитающих во Флориде на побережье
Мексиканского залива. Небольшая улитка Мигех не может сорвать со
скалы или расколоть раковину крупного двустворчатого моллюска или
устрицы. Зато она при помощи своих зубов, похожих на напильник
(терка или радула) и расположенных на кончике хоботка, просверли-
вает в раковине жертвы аккуратное отверстие и выскребает через него
мягкие ткани. Поскольку нога у Мигех развита слабо, она не может ни
преследовать других хищных улиток, ни выкапывать двустворчатых
моллюсков из песка или ила. Поэтому ее диета ограничена такими ви-
дами жертвы, как Paphia staminella, которые открыто лежат на дне
моря. Крупные брюхоногие моллюски рода Busycon при помощи толс-
тых краев своей раковины разбивают края раковин двустворчатых
моллюсков или раздвигают их створки. Busycon contrarium вскрывают
толстые раковины Chione, захватывая свою жертву и располагая край
ее раковины под углом от 45 до 90° к краю собственной раковины.
Затем, пользуясь своей раковиной как молотком, Busycon отбивает
достаточно большой кусок раковины жертвы, чтобы просунуть в нее
свой хоботок или расколоть ее, как орех. Двустворчатых моллюсков с
тонкой раковиной или виды, у которых раковина закрывается не пол-
Вес жертвы, г (по шкале кубического корня)
Допя среди особей жертвы, %
Рис. 14.24. Различия в величине жертвы, поедаемой тремя широко распространенными
видами ястребов (Accipiter), приспособленными к охоте за мелкими птицами и млеко-
питающими.
А. Тетеревятник (A. gentilis). Б. Ястреб (A. cooperi). В. Полосатый ястреб (A. striatus).
Конкуренция
279
ностью, Busycon извлекает, пользуясь краем собственной раковины как
клином и сильно вдавливая его между двумя створками раковины
жертвы. У В. spiratum раковина тоньше, чем у более крупного вида,
В. contrarium; его обычные жертвы — двустворчатые моллюски с тон-
кими или неплотно закрывающимися раковинами. Брюхоногие моллюс-
ки Fasciolaria gigantea и F. tulipa нападают на других хищных улиток,
более мелких, чем они сами. Сравнительно небольшой F. hunteria при
помощи очень длинного хоботка добирается до своей жертвы — трубоч-
ников, сидящих в норках в иле. Эти различия в размерах и в способах
питания позволяют улиткам избегать интенсивной конкуренции и де-
лают возможным их сосуществование.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ
Разделение ресурсов между видами не носит случайного характе-
ра. При очень сильном экологическом сходстве один из видов элимини-
руется в результате конкурентного исключения. Допустим, что мы взя-
ли бы наугад несколько видов из ряда местностей и поселили бы их
на острове, сходном по климатическим условиям с их родными местами.
Чисто случайно могло бы оказаться, что некоторые из этих видов об-
ладают почти идентичными потребностями в разного рода ресурсах,
и между ними возникла бы жестокая конкуренция. Побежденные кон-
куренты вскоре исчезли бы из сообщества, и в нем сохранились бы
только те виды, которые четко различаются по своим экологическим
потребностям. Но при этом можно было бы также заметить, что неко-
торые из этих видов начали дивергировать по своим внешним призна-
кам в результате происходящих в каждой популяции эволюционных
изменений. При сосуществовании сходных видов межвидовая конкурен-
ция способствует развитию экологической дивергенции, чтобы понизить
перекрывание в используемых ресурсах.
Рассмотрим два гипотетических вида, потребляющих целый ряд
одних и тех же ресурсов. Допустим, что диапазоны размеров жертвы,
поедаемой каждым из них, перекрываются, как это показано на
рис. 14.25, А. В области наибольшего перекрывания происходит наибо-
лее интенсивная конкуренция. Особи вида I (кривая /), поедающие
жертву, размеры которой меньше, чем средние, по своей эволюционной
приспособленности превосходят популяцию в целом, потому что на их
продуктивность конкуренция оказывает менее сильное воздействие. То
же самое относится к особям вида II (кривая //), поедающим жертву,
размеры которой больше средних. Дифференциальное размножение и
дифференциальное выживание, обусловленные межвидовой конкурен-
цией, ведут к экологической дивергенции видов, между которыми про-
исходит интенсивная конкуренция (рис. 14.25, Б). Если размеры жерт-
вы, потребляемой тремя видами, лежат в одном и том же диапазоне,
то вид, имеющий средние размеры, приспособится к поеданию жертвы,
промежуточной по размерам между жертвами, поедаемыми самым
крупным и самым мелким видами (рис. 14.24).
В большинстве примеров разделения ресурсов бывает трудно ре-
шить, была ли произведена «подгонка» степени экологического пере-
крывания между двумя видами в процессе эволюционной дивергенции.
Эволюция обычно протекает слишком медленно, чтобы ее можно было
наблюдать непосредственно. Мы можем, однако, сделать вывод об учас-
тии эволюционной дивергенции в тех случаях, когда у вида в присут-
ствии конкурента наблюдаются внешние признаки или особенности по-
ведения, отличающиеся от таковых в отсутствие конкурента. Это яв-
280
Глава 14
Рис. 14.25. Схема эволюционной дивергенции между популяциями, вызванной влия-
нием межвидовой конкуренции на выживание и размножение особей, приспособленных
к поеданию жертвы разного размера (объяснения в тексте).
ление, известное под названием смещения признаков, служит убеди-
тельным доказательством того, что конкуренция может вызвать
эволюционную дивергенцию. При неполном перекрывании ареалов двух
видов межвидовая конкуренция оказывает влияние на эволюцию в зоне
перекрывания, но не в других местах. Этот принцип проиллюстрирован
на рис. 14.26 на примере величины клюва у земляных вьюрков Гала-
пагосских островов. На островах Абингдон и Биндлоу обитает три вида
Geospiza, которые разделяют между собой пищевые ресурсы — семена
растений — в соответствии с их величиной. G. magnirostris, имеющий
самый большой клюв, потребляет самые крупные семена, которые бо-
лее мелкие вьюрки не могут разгрызть. G. fuliginosa своим маленьким
клювом щелкает мелкие семена более успешно, чем крупные виды.
G. fortis питается семенами промежуточного размера. Самый крупный
вид не встречается ни на острове Чарлз, ни на Чэтеме; а у особей
G. fortis, живущих на этих островах, клюв в среднем несколько мас-
сивнее, чем на Абингдоне или Биндлоу. На острове Дафне, где G. fortis
живет в отсутствие G. fuliginosa, он имеет клюв промежуточных разме-
ров по сравнению с этими двумя видами на островах Чарлз и Чэтем.
А на острове Кроссман, где F. fuliginosa встречается, a G. fortis отсут-
ствует, промежуточные размеры имеет клюв первого из этих видов.
Поскольку местообитания, имеющиеся на этих островах, почти во всем
сходны, наиболее простое объяснение наблюдаемых различий в разме-
рах клюва состоит в том, что в тех местах, где эти виды встречаются
совместно, конкуренция вызвала дивергенцию признаков.
Конкуренция
281
Рис. 14.26. Соотношения особей с клювами разного размера в популяциях земляных
вьюрков (Geospiza) на некоторых из Галапагосских островов.
Эволюционные и экологические последствия межвидовой конку-
ренции, рассмотренные в этой главе, организуют виды на каждом тро-
фическом уровне в соответствии с тем, каким образом они используют
имеющиеся ресурсы. Конкурентное исключение и эволюционная дивер-
генция, уменьшая межвидовую конкуренцию, обеспечивают эффективное
использование ресурсов и поддержание общего потока энергии и пи-
тательных веществ в экосистеме на самом высоком уровне, который
только возможен при данном популяционном составе сообщества.
15
Хищничество
Хищничество в самом широком смысле, т. е. поглощение пищи,
представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение
энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели явля-
ется хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схва-
тывают свою добычу, определяет скорость потока энергии от одного
трофического уровня к другому. В качестве одного из строительных
блоков, образующих структуру сообщества и обеспечивающих его ста-
бильность, хищничество отличается от конкуренции в одном важном
аспекте: конкуренты оказывают друг на друга взаимное влияние, тогда
как хищничество — процесс односторонний. Правда, хищник и жертва
воздействуют друг на друга, но изменения во взаимоотношениях, бла-
гоприятные для одного из них, наносят вред другому. Конкурентное
исключение и эволюция экологической дивергенции стабилизируют
структуру трофических уровней, -сводя к минимуму взаимодействие
между видами. И напротив, адаптации, благоприятные либо для хищ-
ника, либо для жертвы, не обязательно повышают присущую сообще-
ству стабильность.
Понимание явления хищничества, включая взаимоотношения меж-
ду хищником и жертвой, паразитом и хозяином, растительноядными
животными и растением, — представляет собой ключ к пониманию внут-
ренних механизмов, лежащих в основе функционирования сообщества.
Можно задавать много вопросов относительно способов воздействия
хищников на их жертвы и последствий этих взаимоотношений для со-
общества в целом. Например, до какой степени хищники стабилизиру-
ют популяцию жертвы или, напротив, вызывают колебания ее числен-
ности? Ограничивают ли хищники популяцию жертвы, удерживая ее на
более низком уровне, чем это допускает емкость среды? Если хищники
столь эффективны, что они могут существенно сокращать популяции
жертвы, то как они удерживаются от чрезмерного ее выедания? Какое
влияние оказывают хищники на конкуренцию между видами жертвы?
Направлена ли деятельность хищников на получение максимальных
прибылей? Иными словами, «пасут» ли они популяции жертвы? На
современном уровне наших знаний мы не можем дать определенные
ответы на эти вопросы; отчасти это объясняется тем, что нет такого
ответа, который был бы приложим ко всем хищникам. Как мы увидим
в этой главе, разнообразные взаимоотношения хищник—жертва име-
ют различные свойства и соответственно дают возможность представить
себе функции сообщества с разных точек зрения.
Хищничество
283
ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИЩНИКОВ
НА ПОПУЛЯЦИИ ЖЕРТВЫ
Следует различать два типа хищников. Хищники одного типа пи-
таются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вы-
лавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не на-
шедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей,
способных к размножению, которые составляют источник пополнения
популяции жертвы. Хищники другого типа питаются так эффективно
особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал роста по-
пуляции жертвы.
Сами жертвы и их местообитания определяют тип хищничества,
которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой про-
должительностью жизни и высокой скоростью размножения часто ре-
гулируются хищниками. Стратегия таких видов жертвы состоит в мак-
симизации продукции потомков с риском повысить свою уязвимость для
хищников. Но, например, у тли нет иного выхода. Для того чтобы со-
сать сок из жилок листа платана, она должна сидеть на плоской по-
верхности на виду у всех (рис. 15.1). Мельчайшим водорослям, обра-
зующим фитопланктон, вовсе негде укрыться. Их выживание целиком
зависит от случая. Животные, у которых ввиду ограниченности запасов
их собственной пищи скорость размножения низкая, должны затрачи-
вать гораздо больше усилий на то, чтобы избегать хищников; только
при этом они смогут сдвинуть равновесие между хищником и жертвой
в свою пользу. В достижении этой цели жертвам помогает наличие в
их местообитаниях подходящих укрытий.
Примеры того, как хищники подавляют популяции жертвы, снижая
их численность до уровня, не достигающего емкости среды, очень мно-
гие. 15.1. Взрослые особи и личинки божьей
на тлях в лабораторной культуре.
Бескрылые тли — жертва, легко доступная хищным
волоски, покрывающие жилки листа. Эти волоски
можность высасывать соки растения.
коровки (сем. Coccinellidae), питающиеся
жукам. Обратите внимание на многочисленные
помогают отпугивать тлей, затрудняя им воз-
284
Глава 15
Плотность популяции
Рис. 15.2. Заражение делянок клубники земляничным клещиком в присутствии (А) и в
отсутствие (Б) хищного клеща Typhlodromus.
Численность популяции жертвы (кривая /) выражена числом клещиков на один лист; оценки чис-
ленности хищника (кривая II) основаны на том, на скольких из 36 листьев сидело по одной или
более особей Typhlodromus. Отсутствие хищников на контрольных делянках обеспечивалось пе-
риодической обработкой тиофосом (7).
гочисленны, и их можно найти в любой группе организмов. Мы здесь
подробно опишем несколько изученных случаев, так как хищничество
имеет очень серьезные последствия для экологии сообществ.
Земляничный клещик — вредитель плантаций клубники в Кали-
форнии. Численность популяций этого клещика обычно поддерживают
на низком уровне при помощи хищного клеща, принадлежащего к роду
Typhlodromus. Земляничные клещики, как правило, нападают на клуб-
нику вскоре после посадки растений, но их численность достигает опас-
ного уровня лишь на второй год. Хищные же клещи заселяют планта-
ции именно на второй год и быстро подавляют популяции вредителя,
который лишь в редких случаях дает еще одну вспышку численности.
Роль хищничества в подавлении численности популяции землянич-
ного клещика была показана в экспериментах, проведенных в тепли-
цах. На одну группу растений клубники поселили как вредителя, так
и поедающего его хищного клеща; другую группу растений регулярно
обрабатывали тиофосом — инсектицидом, который убивает хищника, но
не действует на земляничного клещика. На протяжении всего исследо-
вания численность популяций земляничного клещика на делянках, где
он обитал совместно с Typhlodromus, оставалась на низком уровне, но
растения, на которых хищники отсутствовали, были заражены вреди-
телем в опасной степени (рис. 15.2). На плантациях клубники, на ко-
торых хищников уничтожали тиофосом, численность земляничного кле-
щика также достигла опасного уровня, однако на необработанных тио-
фосом плантациях численность земляничного клещика эффективно
удерживалась на низком уровне (хороший пример обратных результа-
тов, достигаемых применением инсектицида). Когда популяции земля-
ничного клещика на необработанных плантациях начинают расти, попу-
ляции хищника быстро реагируют на это и подавляют вспышку. В сред-
Хищничество 285
нем численность земляничных ’клещиков в отсутствие хищников была
примерно в 25 раз выше, чем при их наличии.
Эффективность Typhlodromus в качестве хищника обусловлена, по-
мимо его большого аппетита, еще рядом факторов. По способности к
росту его популяция не уступает популяции его жерты. Самки земля-
ничного клещика в течение своего 4—5-дневного репродуктивного пе-
риода откладывают ежедневно по 3 яйца, а самки Typhlodromus от-
кладывают на протяжении 8—10 дней по 2—3 яйца ежедневно. Но
даже такая высокая скорость размножения Typhlodromus не может
полностью объяснить успех этого хищника в качестве биологического
фактора борьбы с вредителем. Эффективность Typhlodromus объясня-
ется, кроме того, тем, что период его размножения совпадает с ростом
популяций его жертвы, что он способен выживать при низкой плотно-
сти жертвы и обладает большой способностью к расселению. Зимой,
когда популяция земляничного клещика сокращается до нескольких
особей, укрывшихся в трещинах и складках листьев клубники, хищные
клещи питаются медвяной росой, выделяемой тлями и белокрылками,
и не размножаются; размножаются они только в тот период, когда
питаются другими клещами. Во всех тех случаях, в которых можно
предполагать регуляцию численности популяции жертвы со стороны
хищников, обычно обнаруживается высокая репродуктивная способ-
ность последних по сравнению с жертвой в сочетании с высокой спо-
собностью к расселению и с возможностью переключаться на другие
пищевые ресурсы, если основная жертва недоступна.
Недостаточная способность к расселению, вероятно, единственная
причина того, что кактусовая огневка не истребила полностью свое
главное кормовое растение — обыкновенную опунцию. Когда опунция
была завезена в Австралию, она быстро распространилась по всему
материку, заняв тысячи гектаров ценных луговых и пастбищных угодий.
После нескольких неудачных попыток искоренения опунции для борьбы
с ней завезли из Южной Америки кактусовую огневку. Гусеницы как-
тусовой 'огневки кормятся на растущих побегах опунции и быстро
уничтожают растение, буквально пресекая его развитие в самом за-
родыше. Это насекомое оказалось таким эффективным средством борь-
бы, что уже через несколько лет о вреде, наносимом опунцией, вспоми-
нали лишь как о чем-то давно прошедшем (рис. 15.3). Однако кактусо-
вая огневка не искоренила опунцию полностью, потому что этот кактус
распространяется в свободные от своего хищника районы, все время
опережая огневку и поддерживая низкую равновесную численность на
изолированных участках, образующих непрерывно смещающуюся мо-
заику. В сущности, трудно было бы догадаться, что именно огневка
удерживает популяцию опунции на ее теперешнем низком уровне; в
имеющихся в настоящее время в Австралии насаждениях кактуса на-
секомое встречается редко. Вероятно, эта же самая огневка подавляет
популяции опунции в некоторых районах Центральной и Южной Аме-
рики, но ее решающая роль могла бы остаться незамеченной, если бы
не проведенный в Австралии эксперимент.
Описанные здесь взаимоотношения клеща с клещиком и огневки
с опунцией доказывают, что хищник может удерживать популяцию
жертвы на уровне гораздо более низком, чем тот, который могла бы
обеспечить среда. Однако в обоих случаях численность жертвы перво-
начально достигала неестественно высоких уровней в условиях обраба-
тываемых человеком угодий и хищники вводились также человеком.
Таким образом, эти исследования не могут помочь нам решить, про-
исходит ли когда-нибудь в природе регуляция численности естествен-
ных популяций хищником.
286
Глава 15
Рис. 15.3. Фотографии пастбища в Квинсленде (Австралия) за два месяца до (А) и
через три года после (Б) интродукции кактусовой огневки для борьбы с обыкновенной
опунцией.
Хищничество
287
Рис. 15.4. Бурая водоросль Macrocystis с ее «корешками» и наполненными газом по-
плавками на листовидных талломах.
Эксперименты, проведенные с целью выяснить влияние морских
ежей на популяции водорослей, выявили регулирующую роль хищников
в некоторых естественных морских экосистемах. Простейший экспери-
мент состоит в том, чтобы удалить морских ежей, которые питаются
прикрепленными водорослями, и проследить за последующим ростом
этих водорослей. После того как морским ежам закрыли доступ в
литоральные лужи и на поверхности скал, расположенные ниже при-
ливной зоны, биомасса водорослей быстро увеличилась; следовательно,
хищники удерживают популяцию на более низком уровне по сравнению
с тем, который могла бы обеспечить среда. Кроме того, после удаления
хищников в этих местах появились другие виды водорослей. Крупные
бурые водоросли, разрастаясь, начали замещать красные водоросли
из сем. Corallinaceae (жесткие, напоминающие скорлупу, покровы ко-
торых отпугивают животных, поедающих водоросли) и мелкие зеленые
водоросли (рост популяции которых благодаря их короткому жизнен-
ному циклу и высокой скорости размножения обгоняет скорость их
выедания морскими ежами). На делянках, расположенных ниже при-
ливной зоны и очищенных от хищников, крупные бурые водоросли об-
разовали под поверхностью океана густой лес и вытеснили большинство
мелких видов.
Изменения, происшедшие в зарослях водорослей у берегов южной
Калифорнии, служат яркой демонстрацией влияния хищников — мор-
ских ежей—на популяцию водорослей. Главное место в этих зарослях
занимает Macrocystis. Ее жизненный цикл начинается с того, что заро-
дыш, развивающийся из одной парящей в планктоне клетки, прикреп-
ляется ко дну на глубине от 8 до 25 м. По мере роста молодого рас-
теньица оно все прочнее прикрепляется ко дну своими ризоидами, а его
листовидный таллом тянется к поверхности, удерживаемый в вертикаль-
ном положении пузырьками, наполненными газом (рис. 15.4). Зрелые
бурые водоросли образуют густые заросли и играют большую роль в
общей экономике прибрежных морских экосистем. Эти водоросли не
только являются важнейшими первичными производителями, но и со-
288
Глава 15
здают убежища для популяций рыб. (Бурые водоросли имеют также
экономическое значение для человека, так как из них добывается иод
и изготовляются удобрения. Продукция зарослей этих водорослей на
юге Калифорнии, занимающих площадь около 200 км2 между Санта-
Барбарой и Сан-Диего, составляет от 100 до 150 тыс. тонн в год при
стоимости 20 долларов за 1 т.)
По сравнению с другими морскими растениями Macrocystis живет
долго. После того как заросли образовались, они сохраняются от 1 до
10 лет в зависимости от их 'местоположения и подверженности ударам
волн. Гибель их бывает обусловлена главным образом штормами, вы-
сокой температурой воды и выеданием рыбами и морскими ежами.
Если заросли по той или иной причине гибнут, то они обычно восста-
навливаются через несколько лет. Таким образом, вдоль береговой
линии наблюдается периодическое исчезновение и упорное возобновле-
ние зарослей бурых водорослей, и это представляет собой нормальное
течение событий в морском сообществе.
Начиная с 1940 г. заросли Macrocystis близ Лос-Анджелеса и Сан-
Диего стали исчезать, и сейчас от них почти ничего не осталось. Пред-
полагается, что причина этого — сбрасывание в море сточных вод, по-
тому что гибель водорослей началась у выходных отверстий сточных
каналов, а затем распространилась дальше. На участках, в которых
произошло исчезновение бурых водорослей, практически не осталось
также никаких других водорослей, но зато на них кишмя -кишели по-
пуляции неполовозрелых морских ежей. Обычно при исчезновении за-
рослей Macrocystis вместе с ними исчезают и обитающие в них морские
ежи, и благодаря этому заросли имеют возможность восстановиться за
счет вновь закрепляющихся растений. Сточные воды не наносили вреда
зрелым Macrocystis*. в загрязненных районах в нескольких участках,
куда не доходили волны, сохранилось несколько зарослей. Заросли
этих водорослей исчезли, потому что молодые особи Macrocystis не
могли заселять участки, освобождавшиеся в результате естественной
гибели взрослых растений.
Морские ежи, по-видимому, могут питаться за счет взвешенных и
растворенных в воде органических веществ. Сточные воды поддержи-
вают популяцию морских ежей, когда необходимые для их питания
водоросли отсутствуют, подобно тому как медвяная роса, выделяемая
тлями, поддерживает существование хищных клещей в отсутствие их
обычной жертвы — земляничного клещика. Когда молодые особи Mac-
rocystis начинают вновь заселять разоренные заросли, 'морские ежи
уже тут как тут и быстро уничтожают только что обосновавшиеся рас-
тения.
Если на участки, прежде покрытые зарослями водорослей, для
«борьбы с морскими ежами сбрасывали негашеную известь (окись каль-
ция), а затем вновь заселяли эти участки молодыми особями Macrocys-
tis, то заросли быстро достигали своего первоначального состояния.
Окончательно же все причинно-следственные связи выяснились после
того, как в 1963 г. в Сан-Диего прекратили спускать сточные воды
прямо в океан. Для быстрого восстановления зарослей оказалось до-
статочным вновь заселить их молодыми особями, а уничтожать морских
ежей даже не понадобилось. В настоящее время в этих зарослях живет
меньше морских ежей, но они крупнее и, питаясь водорослями, не на-
носят им серьезного вреда.
Природа, однако, не может удовлетвориться такой простой сис-
темой. В динамике сообщества бурых водорослей участвует еще один
компонент — калан. Этот зверь, когда-то встречавшийся в изобилии у
западного побережья США и Канады, был почти полностью истреблен
Хищничество
289
в XIX в. русскими и американскими охотниками за пушниной. Однако
благодаря охране и надзору, осуществляемыми Калифорнийской комис-
сией по рыболовству и охоте, численность каланов была успешно вос-
становлена. Во всех тех местах, где популяции каланов достигли своей
прежней плотности, процветают также и бурые водоросли. Само собой
разумеется, что каланы едят морских ежей. Остается лишь добавить,
что каланы, кроме того, едят и морское ухо — ценный вид моллюсков,
служащий в Калифорнии объектом промысла; поэтому, хотя все те,
кто связан с промышленным использованием водорослей, всячески
охраняют каланов, ловцы морского уха преследуют их, нарушая су-
ществующие законы.
ЦИКЛЫ ХИЩНИК —ЖЕРТВА
Колебания численности хищников и жертвы нередко производят
впечатление тесно связанных между собой циклов. Классическим при-
мером служат периодические колебания численности зайца-беляка, за
которыми следуют очень сходные колебания численности рыси — одно-
го из главных врагов зайца (рис. 13.15). Поскольку эти циклы наблю-
даются на протяжении длительных периодов, они отражают некое ста-
бильное взаимодействие между популяциями хищника и жертвы. Как
уже говорилось в гл. 13, экологи еще не установили, действительно ли
циклические колебания численности зайцев вызваны воздействием, ока-
зываемым на их популяцию хищником — рысью. Возможно, что чис-
ленность зайцев колеблется в соответствии с изменением количества
Рис. 15.5. Наездник, откладывающий яйцо в гусеницу хлопковой совки.
После вылупления из яйца личинка наездника поедает гусеницу. Разные виды этих мелких пере-
пончатокрылых нападают на личинок многих насекомых и нередко служат главными факторами»
регулирующими численность популяции вредителей.
19—1318
290
Глава 15
Рис. 15.6. Колебания численности популяции в системе хищник — жертва, где в рол»
хищника (/) выступает наездник, а жертвой служит фасолевая зерновка (II).
их собственной пищи, а колебания численности рыси просто пассивно
следуют за циклическими изменениями популяций их жертвы.
Проведенные в лаборатории эксперименты, в которых жертва по-
стоянно получала обильное количество пищи, показали, что хищники
могут вызывать циклические колебания численности жертвы. В таких
случаях циклические колебания усиливаются под влиянием медленной
реакции популяции хищника на изменения плотности жертвы.
Когда фасолевую зерновку выращивают в культурах вместе с хищ-
ными наездниками, регулярные циклические колебания популяции хищ-
ника и жертвы нередко не совпадают по фазе. Наездник откладывает
яйца на личинок жука (рис. 15.5), которыми и питаются вылупляю-
щиеся из этих яиц личинки паразита. Поэтому обилие жертвы оказы-
вает влияние на численность взрослых наездников в следующем по-
колении, после того как личинки этих перепончатокрылых превращают-
ся во взрослых особей. Это заложенное в самой системе запаздывание
реакции усиливает колебания численности популяции (см. стр. 247).
График, представленный на рис. 15.6, отражает изменения, происхо-
дившие в популяциях наездника и фасолевой зерновки, выращивав-
шихся в лаборатории на протяжении 30 поколений (примерно полтора
года). При низкой численности популяций как хищника, так и жертвы
численность жертвы быстро возрастает. По мере возрастания числен-
ности жертвы начинает увеличиваться и численность хищника. Нако-
нец, выедание жертвы хищниками становится чрезмерным и популяция
жертвы сокращается. Однако наездники никогда не нападают на всех
без исключения личинок зерновки; поэтому всегда остается небольшое
число зерновок, с которых начинается новый цикл роста популяции
жертвы после того, как хищников становится мало.
Вызовет ли хищничество циклические колебания популяций, за-
висит от величины запаздывания реакции хищников на обилие жертвы.
Это запаздывание незначительно, если реакция хищников, выражаю-
щаяся в эффективности поимки жертвы и росте их популяции, велика.
В лабораторной культуре наездник Heterospilus легко находит личинок,
зерновки, но скорость его размножения слишком мала и отстает от
начальной скорости роста популяции его жертвы. Это различие в ско-
рости роста создает запаздывание между популяциями жертвы и хищ-
ника, соответствующее 2—4 поколениям, и способствует возникновению'
циклических колебаний численности. В отличие от Heterospilus у его
ближайшего родича Neocatolaccus репродуктивный потенциал в 6 раз
выше. При совместном выращивании Neocatolaccus с фасолевой зер-
Хищничество
291
Рис, 15.7. Эксперименты Хаффейкера.
А. Один из экспериментальных подносов, со-
держащий 4 апельсина, половина поверхности
котор.ых обнажена и которые расположены
случайным образом среди 40 гнезд . Jосталь-
ные гнезда заполнены резиновыми мячиками).
Б. - Апельсин, обернутый бумагой, края кото-
рой замазаны воском. Доступная поверхность
разделена на пронумерованные участки, что
облегчает подсчет клещей.
новкой быстрая реакция его популяции на изменения численности жерт-
вы не допускает возникновения циклических колебаний.
В случае высокой эффективности хищников популяция жертвы не-
редко выедается до полного исчезновения; при этом вскоре после ...ис-
чезновения жертвы вымирают и сами хищники. Взаимоотношения хйщ-
ник — жертва такого типа могут стабилизироваться лишь в том случае,
если некоторому числу особей жертвы удается найти какое-то убежище
и избежать уничтожения хищником. Этот принцип продемонстрировал
Г. Ф. Гаузе в своих первых работах, проведенных на простейших. Гаузе
использовал в качестве жертвы инфузорию Paramecium, а в качестве
хищника — другое ресничное простейшее, Didinium. В одном экспери-
менте хищника и жертву помещали в обыкновенную пробирку, содер-
жавшую питательную среду. В этой простой среде хищники быстро
уничтожали всех парамеций, после чего сами погибали or голода.
В :другом эксперименте Гаузе несколько усложнял среду, помещая на
дно пробирки немного стеклянной ваты, в которой парамеции могли
укрыться от хищников. В этом случае популяция Didinium погибала,
уничтожив всех доступных ей особей жертвы, однако пйпуляцйя Рага-
meciurn восстанавливалась за счет нескольких особей, -«которым уда-
валось спрятаться от хищников в стеклянной вате.
В дальнейших экспериментах Гаузе сумел добиться установления
периодических колебаний в популяциях хищника и’ жертвы, fep-емя от
времени добавляя в культуру небольшое число хищников — так ска-
зать, пополняя их запасы. Такое многократное добавление особей к
культуре соответствует происходящему в’,природных система# хищник—
жертва. приходу колонистов из других; районов в. местность’,, где про-
изошло вымирание либо хищника, либо жертвы. Этй напоминает опи-
19*
292
Глава 15
санные выше (см. стр. 285) взаимоотношения между кактусовой ог-
невкой и обыкновенной опунцией, при которых кактус избегает полного
уничтожения благодаря расселению в области, свободные от его врага.
Хаффейкер (Huffaker) из Калифорнийского университета, который
первым начал разрабатывать биологические методы борьбы с вреди-
телями культурных растений, попытался создать такую мозаичную сре-
ду в лаборатории. Жертвой служил шестипятнистый паутинный клещик,
а хищником — другой клещ, Typhlodromus occidentalism пищей жертвы
были апельсины. Экспериментальные популяции помещали на подносы
с апельсинами, причем их число, распределение и доступную площадь
поверхности можно было варьировать (рис. 15.7, Л). На каждом под-
носе было по 40 гнезд, расположенных в четыре ряда по 10 в каждом;
в некоторых гнездах лежали апельсины, а в других — резиновые мячи-
ки. Площадь доступной поверхности варьировали, обертывая часть
апельсина бумагой, края которой замазывали воском, с тем чтобы кле-
щи не могли подползать под нее (рис. 15.7, Б). В большинстве своих
экспериментов Хаффейкер сначала основывал популяцию жертвы, по-
мещая на каждый поднос по 20 самок паутинного клещика, а спустя
11 дней вносил 2 самок хищника. Оба вида размножаются партеноге-
нетически.
Если на подносы помещали одних лишь шестипятнистых клещиков,
то их популяция стабилизировалась, достигнув численности 5500—8000
особей на один апельсин (рис. 15.8, Д). Вводившиеся затем в систему
хищники быстро размножались и вскоре уничтожали популяцию жерт-
вы, а через короткий срок после этого погибали сами (рис. 15.8, Б).
Хотя хищники всегда элиминировали шестипятнистого клещика, про-
Б
Рис. 15.8. Число шестипятнистых клещиков на один апельсин при выращивании без
хищника (А) и в присутствии хищного клеща Typhlodromus (Б).
Жертва была распределена по 20 апельсинам, расположенным вперемешку с 20 резиновыми мячи-
ками. I — шестипятнистый паутинный клещик; II — Typhlodromus.
Хищничество
293
I rl a | J t J t
Циклические колебания численности популяций шестипятиистого паутинного
клещика и хищного клеща Typhlodromus в особых условиях, созданных в лаборатории.
В прямоугольниках, расположенных вверху, показана относительная плотность и распределение
клещей на подносах. Штриховкой показана относительная плотность шестипятнистых клещиков;
точками — присутствие хищников. I — шестипятнистый клещик; II— Typhlodromus.
цесс вымирания зависел от расположения открытых поверхностей
апельсина. Когда апельсины располагались рядом, т. е. расстояния
между источниками пищи были минимальными, то максимальная чис-
ленность популяции жертвы составляла всего лишь ИЗ—650 особей,
которые вымирали спустя 23—32 дня после помещения на подносы
особей-основательниц. Если же при такой же площади открытых по-
верхностей апельсины распределялись по подносу случайным образом,
то численность популяции жертвы достигала 2000—4000 особей и она
сохранялась до 36 дней. Эти эксперименты показали, что выживание
популяции жертвы можно продлить, создавая подходящие местооби-
тания в отдаленных участках. Медленное расселение хищников в эти
участки задерживает вымирание их жертвы.
Хаффейкер предположил, что если бы удалось еще больше замед-
лить расселение хищника, то эти два вида могли бы сосуществовать.
Для этого Хаффейкер повысил сложность среды, введя преграды, ко-
торые препятствовали расселению. Число лунок было увеличено до*
120, среди которых случайно распределяли 6 апельсинов с одинаковы-
ми открытыми участками. Для того чтобы замедлить расселение хищ-
ников между лунками, содержавшими апельсины, были устроены пре-
грады из вазелина, создававшие нечто вроде лабиринта. Typhlodromus
передвигается только при помощи ходильных ножек, а шестипятнистый
клещик прядет шелковую нить, благодаря которой он может парить,,
используя воздушные потоки. Чтобы облегчить клещику такое переме-
щение, Хаффейкер установил по всему подносу деревянные колышки,,
и клещики использовали верхушки этих колышков в качестве взлетных
площадок при своих странствиях. Все эти ухищрения в конечном счете-
привели к возникновению трех циклов хищник — жертва за 8 месяце»
294
Глава 15
(рис. 15.9). Распределение хищника и жертвы по подносам непрерывно
смещалось: жертва, уничтоженная на одном апельсине, заселяла сле-
дующий, все время опережая хищника.
Итак, мы убедились, что мозаичное распределение в пространстве
подходящих местообитаний создает возможность для стабилизации сис-
темы хищник — жертва. Как показывают эксперименты Гаузе с прос-
тейшими, хищник и жертва могут сосуществовать в одной местности,
если некоторые особи жертвы имеют возможность укрыться от хищ-
ника в убежищах. Стабилизация возникает также и в тех случаях,
когда среда настолько сложна, что хищникам нелегко бывает найти
немногочисленную жертву.
ФАКТОРЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ СТАБИЛЬНОСТЬ
СИСТЕМЫ ХИЩНИК —ЖЕРТВА
Экспериментальные исследования в сочетании с теоретическим ма-
тематическим анализом динамики популяций выявили четыре фактора,
способствующие стабилизации взаимоотношений хищник — жертва:
1) неэффективность хищника (или бегство жертвы); 2) экологические
ограничения, налагаемые внешней средой на ту или другую популя-
цию; 3) наличие у хищника альтернативных пищевых ресурсов;
4) уменьшение запаздывания в реакции хищника.
Система хищник — жертва достигает одной из двух возможных
точек равновесия или колеблется вблизи этих точек. Положение пер-
вой точки определяется главным образом емкостью данной среды для
данной жертвы в отсутствие хищников. В этом случае хищник оказы-
вает незначительное воздействие на популяцию жертвы, численность
которой в конечном счете лимитируется пищей или каким-нибудь дру-
гим ресурсом. Положение другой точки определяется способностью
жертвы при гораздо более низкой численности ее популяции находить
убежища или укрытия. В этом случае хищник доводит популяцию
жертвы до уровня, который гораздо ниже емкости среды, определяемой
наличием пищи, и который обусловливается сложностью местообита-
ния. Точка равновесия, достигаемая данной парой видов хищник—
жертва, устанавливается в зависимости от соотношения эффективности
хищника как охотника и потенциала роста популяции жертвы. Эффек-
тивные хищники доводят популяцию жертвы до нижней точки равно-
весия. Неэффективные хищники уничтожают наиболее уязвимую часть
популяции жертвы, доводя ее численность до уровня, близкого к ем-
кости среды. Неэффективность хищников повышает стабильность сис-
темы хищник — жертва в окрестности верхней точки равновесия, и при
этом регуляция численности популяции целиком зависит от реакции
жертвы на пищевые ресурсы, которая в свою очередь зависит от плот-
ности жертвы. Вблизи нижней точки равновесия неэффективность воз-
растает, потому что особей жертвы становится меньше, они находятся
на больших расстояниях друг от друга и большая их часть имеет доступ
к надежным убежищам. В случае шестипятнистого клеща неэффектив*
ность хищников в конечном счете спасала жертву от вымирания.
Верхняя точка равновесия во взаимоотношениях хищник—жертва
зависит от ограничений, налагаемых на популяцию жертвы внешней
средой. Регуляция численности популяции хищника внешними факто-
рами, обусловленная ограниченным числом мест для размножения,
недостатком воды и альтернативных пищевых ресурсов, снижает дав-
ление, оказываемое на популяцию жертвы хищниками, и повышает
регулирующее воздействие внешних факторов. Низкие зимние темпе-
Хищничество 295
ратуры сильно сокращают популяции Aphytis lingnanensis — хищного
перепончатокрылого, истребляющего померанцевую щитовку во внут-
ренних долинах на юге Калифорнии (см. стр. 260). Хотя этот хищник
сокращает численность популяций щитовок в мягких климатических
условиях Тихоокеанского побережья, во внутренних районах штата он
неэффективен.
Способность хищников использовать альтернативные источники
пищи в случае недостаточного количества или низкой активности их
жертвы сильно ускоряет их реакцию на увеличение численности по-
пуляции жертвы и тем самым помогает поддерживать ее на уровне,
соответствующем нижней точке равновесия. Мы уже сталкивались с
такими ситуациями, выявившимися при изучении земляничных клещи-
ков (стр. 284) и зарослей Macrocystis (стр. 287), когда наличие аль-
тернативной пищи постоянно поддерживает численность популяции
хищника на уровне, достаточном для подавления роста популяции
жертвы. Кроме того, использование альтернативных источников пищи
уменьшает вероятность полного уничтожения хищником своей основной
жертвы.
Уменьшение запаздывания в реакции популяции хищника на рост
популяции жертвы приводит к затуханию колебаний численности по-
пуляций и повышает общую устойчивость системы хищник—жертва
вблизи любой из точек равновесия. Ввиду того что реакция хищника
оказывает сильное влияние на устойчивость систем хищник—жертва,
мы рассмотрим более подробно два типа реакции на изменения чис-
ленности популяции жертвы.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ
Зависимость скорости потребления пищи отдельной особью хищ-
ника от плотности жертвы канадский эколог Холлинг (Holling) назвал
•функциональной реакцией. Если богомолов содержать в лаборатории,
постепенно повышая плотность популяции их жертвы, то сначала у
них наблюдается повышение потребления пищи пропорционально воз-
растанию плотности жертвы, но при высокой плотности жертвы уровень
потребления в конце концов стабилизируется (рис. 15.10, кривая //).
Достижение функциональной реакцией отдельной особи такого плато
обусловлено двумя факторами. Во-первых, по мере того как хищник
потребляет все больше жертвы, время, затрачиваемое на убивание и
Плотность популяции жертвы
Плотность популяции жертвы
Рис. 15.10. Функциональная реакция хищников на увеличение плотности жертвы.
I — хищник выедает некоторую постоянную долю популяции жертвы независимо от ее плотности;
II — уровень хищничества снижается, поскольку насыщение хищника устанавливает верхний пре-
дел поглощения пищи; III — реакция хищника запаздывает при низкой плотности жертвы, что
обусловлено низкой эффективностью охоты или отсутствием образа искомого. На графике А
функциональная реакция выражается как число потребленных особей, а на графике Б — как унич-
тоженная доля популяции.
296
Глава 15
поедание добычи, сокращает время, остающееся для охоты. В конечном
счете распределение времени между этими функциями достигает рав-
новесия и выедание добычи стабилизируется. Во-вторых, хищники на-
сыщаются— их желудки все время переполнены — и не могут поедать
пищу быстрее, чем они в состоянии ее переварить и усвоить.
Голод определенно влияет на побуждение хищника к охоте. Рас-
стояние, с которого богомол бросается на муху, зависит от времени,
прошедшего после последнего приема пищи; на это расстояние мы
вынуждены положиться как на показатель голода, поскольку мы не
можем спросить у самого богомола, проголодался ли он. Для того
чтобы выяснить, как влияет мотивация на функциональную реакцию
позвоночного хищника, Холдинг проводил также эксперименты с олень-
ей мышью. Различные количества коконов соснового пилильщика за-
рывали в песок, насыпанный на дно больших клеток; в качестве аль-
тернативной пищи мышам предлагали собачьи галеты. Функциональ-
ная реакция грызунов зависела от вкусовых качеств коконов: если ко-
коны были свежими, грызуны выкапывали их в гораздо большем ко-
личестве, чем если это были коконы, собранные за год до начала
эксперимента. По-видимому, оленьим мышам не нравятся несвежие
коконы. Если свежие коконы зарывали в песок поглубже, то мыши
тратили меньше времени на их выкапывание. На функциональную
реакцию оказывал также влияние тип альтернативной пищи. Когда
плотность коконов составляла 15 штук на 0,5 м2, то мыши съедали
ежедневно по 200 коконов, если в качестве альтернативной пищи им
давали собачьи галеты; если же к их рациону добавляли семена под-
солнуха, то потребление коконов сразу снижалось и едва превышало
100 штук в день. Очевидно, оленьим мышам не очень по вкусу собачьи
галеты.
Холдинг определил функциональные реакции трех мелких млеко-
питающих на плотность коконов соснового пилильщика в местообита-
нии, близком к естественному,— в сосновом питомнике в провинции Он-
тарио (Канада). Сосновый пилильщик откладывает яйца на живые
сосновые иглы осенью, а весной из яиц вылупляются личинки. Личинки
питаются сосновыми иглами. В начале июня закончившие рост личин-
ки падают на землю и заползают в подстилку, где они сплетают коко-
ны. Вылет взрослых особей и откладывание яиц происходит только в
сентябре. В течение трех летних месяцев лесная подстилка бывает
усеяна коконами, количество которых варьирует от нескольких тысяч
до более миллиона на гектар в зависимости от степени заражения
сосновым пилильщиком. Мелкие хищные млекопитающие, в частности
обыкновенная бурозубка, оленья мышь и короткохвостая бурозубка,
вскрывают коконы различными, характерными для каждого из них
способами, что дает возможность учитывать порознь уровни уничтоже-
ния пилильщика разными хищниками. Плотность хищников и жертвы
можно оценивать путем отлова зверьков и подсчета коконов в образцах
подстилки.
Для каждого хищника была получена своя особая кривая функ-
циональной реакции, отличавшаяся от аналогичных кривых для других
хищников. У короткохвостой бурозубки, которая встречалась в обсле-
дованной области реже двух других хищников, реакция на увеличение
плотности куколок пилильщика, выражавшаяся в повышении их по-
требления, проявлялась гораздо быстрее, чем у обыкновенной буро-
зубки или оленьей мыши (рис. 15.11). Поскольку такое повышение
потребления наблюдается в ответ на небольшое увеличение плотности
коконов, можно предполагать, что короткохвостая бурозубка в полной
мере использует этот очень изменчивый пищевой ресурс.
Хищничество
297
Функциональная реакция мно-
гих хищников возрастает медленнее
при низких, чем при высоких плот-
ностях жертвы (рис. 15.10, кривая
III). Подобная задержка может
быть вызвана двумя факторами.
Во-первых, эффективность охоты
при низких плотностях жертвы по-
нижается, потому что это неболь-
шое число особей жертвы может
использовать самые лучшие укры-
тия. Во-вторых, считается, что у
хищных млекопитающих способы
охоты и распознавания приспособ-
Рис. 15.11. Функциональная реакция
трех хищных млекопитающих на плот-
ность коконов соснового пилильщика в
подстилке сосновых насаждений.
I— короткохвостая бурозубка; II— оленья
мышь; /// — обыкновенная бурозубка.
лены к поимке жертвы, заслужи-
вающей наибольшего внимания, — обычно это какой-нибудь многочис-
ленный, часто встречающийся вид. Предварительное представление о
том, как выглядит данная жертва и где она находится, называют обра-
зом искомого. Мы постоянно пользуемся подобными образами; напри-
мер, потерянный предмет легче найти, если нам известны его форма,
величина и окраска. Хищники создают себе образ искомого на основе
прежнего опыта. Чем более обильна жертва, тем чаще ее можно найти
и тем лучше подготовлен к этому хищник. Вместе с тем создание об-
раза искомого затрудняет нахождение хищником необычной для него
жертвы; этим-то и объясняется запаздывание функциональной реакции
хищника при низкой плотности жертвы.
ЧИСЛЕННАЯ РЕАКЦИЯ
Увеличение потребления жертвы отдельными особями хищника не
может превышать точку насыщения. Дальнейшее увеличение реакции
хищника на возрастание плотности популяции жертвы может быть до-
стигнуто только путем увеличения числа хищников за счет либо имми-
грации, либо роста популяции, что вместе составляет численную реак-
цию хищника. Многие хищники собираются в тех местах, где их жерт-
ва становится многочисленной. Плотность популяции каштановых
древесных славок, специализировавшихся к питанию гусеницами ело-
вой листовертки-почкоеда, при локальных вспышках численности на-
секомого достигает 120 пар на 40 га, а в те годы, когда вспышек чис-
ленности жертвы не происходит, плотность славок равна 10 парам
на 40 га. Численность популяций млекопитающих в сосновых насаж-
дениях в провинции Онтарио сильно варьирует в зависимости от коли-
чества коконов 'Соснового пилильщика в лесной подстилке. Плотность
обыкновенной бурозубки возрастала от примерно 7 на 1 га при низкой
численности пилильщика до 56 на 1 га при средней и высокой числен-
ности жертвы; у популяций оленьей мыши численная реакция была
выражена слабее, а короткохвостая бурозубка вообще не реагировала
на плотность жертвы.
Три вида хищных птиц — средний поморник, белая сова и болотная
сова — по-разному реагируют на изменение плотности леммингов в
тундре (табл. 15.1). Численность популяции леммингов подвержена
резким колебаниям — наивысшая и наинизшая численность могут раз-
личаться в 100 раз. На мысе Барроу (Аляска) летом 1951 г., когда
леммингов было мало, ни одна из этих хищных птиц не размножалась;
а болотные совы даже и не появлялись в этой местности. Следующим
298
Глава 15
летом, в которое популяция лемминга достигла средней плотности,
поморник и белая сова размножались, но болотная сова снова отсут-
ствовала. В 1953 г., когда лемминги достигли наивысшей численности,
все три вида хищных птиц размножались в районе Барроу. Численность
поморников в 1953 г. была в 4 раза выше, чем в 1952 г. В отличие от
этого плотность гнездящихся белых сов не возрастала; просто каждая
пара вывела больше птенцов. В год средней численности леммингов
'белые совы в большинстве случаев откладывали по 2—4 яйца, а в год
наивысшей численности — до 12 яиц.
ТАБЛИЦА 15.1. Реакция хищных птиц на разную плотность популяций
бурого лемминга вблизи Барроу (Аляска)
1951 г. 1952 г. 1953 г.
‘Число леммингов на
0,4 га
'Средний поморник
Белая сова
Болотная сова
1—5
15—20
70—80
Редок, не размножа
ется
Малочисленна, не
размножается
Отсутствует
4 пары на 2,6 км2
0,2—0,5 пары на
2,6 км2; много
неразмножаю-
щихся особей
Зарегистрирована
1 особь
18 пар на 2,6 км2
0,2—0,5 пары на
2,6 ,км2; мало
неразмножаю-
щихся особей
3—4 пары на
2,6 км2
МОДЕЛЬ РАВНОВЕСИЯ СИСТЕМЫ ХИЩНИК —ЖЕРТВА
Различные взаимоотношения между популяциями хищника и жерт-
вы можно представить в виде диаграммы, на которой сопоставляются
продуктивность популяции жертвы в зависимости от ее плотности и
доля жертвы, изымаемой хищниками, также в зависимости от плотнос-
ти жертвы (рис. 15.12). Две представленные на диаграмме кривые от-
ражают чистый прирост новых особей в популяции жертвы (сверх того
их числа, которое гибнет не от хищников, а по другим причинам) в ре-
зультате либо размножения, либо иммиграции (что объединяется под
•общим названием пополнение) и выедание жертвы хищниками. Обе
эти величины выражены относительно общей численности популяции
жертвы.
Пополнение и выедание хищником — процессы, аналогичные рож-
даемости и смертности. Если пополнение превышает выедание, то по-
пуляция жертвы увеличивается; если же выедание превышает попол-
нение, то она сокращается. Точки пересечения кривых пополнения и
выедания представляют собой точки устойчивого равновесия для по-
пуляции жертвы.
Кривая пополнения популяции жертвы снижается с увеличением
плотности жертвы вследствие внутривидовой конкуренции за ресурсы
и падает до нуля, когда численность жертвы достигает уровня, соот-
ветствующего емкости среды. В отсутствие хищников популяции жерт-
вы регулируются в этой точке равновесием между их биотическим по-
тенциалом и ограниченностью ресурсов среды.
Форма кривой выедания хищниками определяется их функциональ-
ными и численными реакциями. Способность жертвы спасаться бег-
Хищничество
299
ством и неспособность хищников создавать себе образы искомого огра-
ничивают долю популяции жертвы, вылавливаемую при низкой плот-
ности жертвы. При средней плотности жертвы функциональная и
численная реакции повышают эффективность хищников в целом и изы-
маемая ими доля популяции жертвы возрастает. При высокой плотно-
сти жертвы эти реакции в конечном счете достигают насыщения, и,
хотя абсолютное число потребляемых особей жертвы может медленно
возрастать, изымаемая доля популяции жертвы снижается.
Кривые пополнения и выедания, изображенные на рис. 15.12, про-
ведены таким образом, чтобы можно было обнаружить три точки рав-
новесия для численности популяции жертвы. Самая верхняя и самая
нижняя точки представляют собой точки устойчивого равновесия, вбли-
зи которых происходит регуляция численности популяции, а средняя
точка — это точка неустойчивого промежуточного равновесия, через ко-
торую популяция проходит на пути от одной точки устойчивого равно-
весия к другой. Нижняя (левая) точка равновесия (а) соответствует
ситуации, при которой регулирующее влияние хищников доводит чис-
ленность жертвы до уровня гораздо более низкого, чем емкость среды.
Верхняя (правая) точка равновесия (с) соответствует ситуации, при
которой популяция жертвы регулируется главным образом пищевыми
и другими ресурсами среды; хищники же оказывают лишь второсте-
пенное подавляющее влияние на величину популяции.
Воздействие, оказываемое хищниками на популяцию жертвы в
в точке а, довольно ненадежно. Если сильные морозы или какая-нибудь
занесенная извне болезнь понизят численность популяции хищника и
удержат ее на низком уровне в течение достаточно длительного вре-
мени, чтобы популяция жертвы успела перешагнуть за точку Ь, то воз-
растание численности жертвы будет продолжаться независимо от того,
произойдет ли восстановление популяции хищника или нет. Примени-
тельно к сельскому хозяйству это означает, что какой-нибудь вреди-
тель, численность которого обычно удерживается на безопасном для
посевов уровне хищниками и паразитами, может внезапно дать угро-
жающую вспышку. После такой вспышки хищники уже не в состоянии
регулировать популяцию вредителя до тех пор, пока какое-нибудь
Плотность популяции жертвы
Рис. 15.12. Скорость выедания популяции жертвы и ее пополнения в гипотетической
•системе хищник — жертва.
Черным показано чистое возрастание численности жертвы, а серым — ее сокращение. Когда вы-
едание превышает пополнение, популяция жертвы сокращается, и наоборот (показано стрелками).
Точки а и с соответствуют точкам устойчивого равновесия для популяции жертвы; точка (а) от-
ражает регуляцию численности популяции хищниками; точка (с)—регуляцию пищевыми и други-
ми ресурсами.
300
Глава 15
Число коконов на 1 га, тыс.
Рис. 15.13. Объединенные функциональ-
ные и численные реакции мелких млеко-
питающих на плотность коконов сосно-
вого пилильщика, показывающие относи-
тельное влияние нескольких видов хищ-
ников на популяции жертвы.
I— суммарная кривая, соответствующая кри-
вой хищничества на рис. 15.10; II— коротко-
хвостая бурозубка; III — обыкновенная буро-
зубка; IV — оленья мышь.
необычное событие в среде не по-
низит численность этой популяции
до уровня, лежащего левее точки Ь,
т. е. не вернет ее в сферу регули-
рующего влияния хищника.
Эффективность, с которой хищ-
ники удерживают плотность попу-
ляции жертвы на низком уровне,
зависит от соотношения кривых вы-
едания и пополнения. Чем выше и
чем шире кривая выедания, тем бо-
лее эффективны хищники в качест-
ве регулирующих факторов. Функ-
циональная и численная реакции
повышают эффективность хищника.
Если данный вид жертвы служит
добычей для нескольких видов
хищников, то вместе они регулиру-
ют ее численность более эффектив-
но, чем каждый из них в отдельно-
сти (рис. 15.13). В хорошо разработанных программах биологической
борьбы учитывается это правило, и борьба с вредителями ведется с
использованием одновременно нескольких видов хищников и парази-
тов, различающихся по своей тактике.
Пользуясь диаграммой скоростей выедания и пополнения жертвы
(рис. 15.12), можно выяснить последствия различных уровней хищни-
чества для численности популяции жертвы (рис. 15.14). Неэффективные
хищники не могут регулировать популяции жертвы при низкой плот-
ности последних; они слегка подавляют численность жертвы, но ее
популяция остается вблизи уровня равновесия, устанавливаемого име-
А
Рис. 1514. Кривые выедания и пополнения популяции жертвы при разных интенсив-
ностях хищничества.
Черным показано чистое возрастание численности жертвы, а серым — ее сокращение. Остальные
объяснения в тексте.
Хищничество
301
ющимися в среде ресурсами (рис. 15.14, А, точка с). Возрастание эф-
фективности хищничества при низкой плотности жертвы может при-
вести к регуляции со стороны хищника в точке а (рис. 15.14, Б). Если
функциональные и численные реакции достаточны для поддержания
высоких плотностей хищников или если численность жертвы по срав-
нению с уровнем хищничества ограничена низкой емкостью среды, то
хищники могут эффективно регулировать популяции жертвы при лю-
бых обстоятельствах и точка равновесия с исчезает (рис. 15.14, В).
Мы можем также представить себе такое интенсивное хищничество при
всех уровнях плотности жертвы, при котором популяция последней
выедается до полного исчезновения (рис. 15.14, Г — точка равновесия
отсутствует). Подобная ситуация возможна лишь в простых местооби-
таниях, создаваемых в лабораторных условиях, или же в тех случаях,
когда численность популяции хищника поддерживается на высоком
уровне благодаря тому, что он потребляет и какую-то альтернативную
жертву. Многие экологи высказывают мнение, что при биологической
борьбе с вредителями эффективность используемых паразитов и хищ-
ников данного вредителя можно повысить, снабжая их какой-нибудь
безвредной альтернативной жертвой.
БЛАГОРАЗУМНЫЕ ХИЩНИКИ И ЗАБОТА
О ПОДДЕРЖАНИИ ПОПУЛЯЦИИ ЖЕРТВЫ
Хищник, выедающий свою жертву так интенсивно, что ее числен-
ность становится очень низкой, вырывает кусок из собственной пасти.
Хищникам легче ловить добычу, а тем самым и увеличивать свою
продуктивность, когда их жертвы многочисленны. Способность попу-
ляции жертвы поддерживать существование хищников варьирует в
зависимости от ее плотности. Небольшая популяция жертвы может
обеспечить существование небольшого числа хищников, поскольку, не-
смотря на то что репродуктивный потенциал каждой особи может быть
высоким, общая скорость пополнения малочисленной популяции неве-
лика. Популяции жертвы, численность которых близка к емкости сре-
ды, также непродуктивны, потому что, несмотря на многочисленность
особей, репродуктивный потенциал каждой из них резко ограничивает-
ся внутривидовой конкуренцией за ресурсы. Общая скорость попол-
нения каждой популяции жертвы достигает максимума при некой плот-
ности, которая ниже емкости среды. Хищники могут, не уменьшая ве-
личину популяции жертвы, изымать из этой популяции такое число
особей, которое эквивалентно скорости ежегодного прироста; поэтому
та популяция жертвы, которая способна к максимальному пополнению,
будет также поддерживать и наибольшее число хищников. Животно-
воды и охотоведы заинтересованы в том, чтобы поддерживать продук-
тивность популяций крупного рогатого скота, оленей и пернатой дичи
на самом высоком уровне, что дает возможность снимать с этих попу-
ляций максимальный урожай, не уменьшая их численности.
Получение оптимальных урожаев можно продемонстрировать на
популяциях гуппи, содержавшихся в аквариумах при различных плот-
ностях. Пополнение (число неполовозрелых рыб, продуцированных за
3 нед) достигало максимальной величины — 33 особей — в тех аквариу-
мах, где было по 30 взрослых особей, и падало до 7, когда число взрос-
лых особей в аквариуме превышало 100 (рис. 15.15). В отсутствие хищ-
ников естественная смертность стабилизировала популяцию гуппи на
уровне примерно 120 особей, и пополнение, равное 7 особям за 3 нед,
точно уравновешивало смертность. Максимальный устойчивый выход
302
Глава 15
Рис. 15.15. Кривая пополнения (указана стрелкой) и гипотетические уровни эксплуа-
тации для аквариумных популяций гуппи.
В отсутствие хищничества (0%) естественная смертность стабилизирует численность популяции?
на уровне примерно 120 особей. Максимально возможный уровень эксплуатации соответствует
изыманию 50% особей каждые 3 недели; при этом численность взрослых особей будет поддержи-
ваться на уровне 30, а урожай — на уровне 33 особей. Изымание 75% особей популяция выдержать
не может.
продукции достигался бы в том случае, если бы хищники каждые 3 нед
йзымали из популяции около 40% взрослых особей (примерно 2%
популяции в день).
' ’ ; Максимальный потенциальный выход продукции за день в лабо-
раторных популяциях составляет 3% для мучных хрущаков, 13% для
одноклеточных водорослей, 23% для дафний и 99% для зеленой мясной
мухи. Для естественных популяций крупных животных оценки макси-
мального потенциального выхода продукции произведены лишь в нес-
кольких случаях. Популяция обыкновенных фазанов на острове Про-
тёкшей (штат Вашингтон) может выдержать изымание 1—3% особей
в день1. Волки ежегодно убивают около 25% американских лосей в
популяции Айл-Ройал (0,07% в день) и примерно 37% белохвостых
оленей в популяции Алгонкинского заповедника в Онтарио (0,1% в.
день). Популяция кольчатой нерпы на Баффиновой Землё выдержи-
вает опромышление человеком на уровне 7% в год (0,02% в день).
Ежегодное пополнение естественных популяций взрослыми особя-
'ми можно использовать в качестве приближенного показателя той ско-
рости, с какой происходит изымание особей хищниками. Эти скорости
сильно варьируют, составляя 83—120% для камбалы и трески, 60—80%.
для нескольких видов саламандр в штате Виргиния, 40—60% для мно-
гих птиц на приусадебных участках и менее 5% для некоторых круп-
ных млекопитающих и морских птиц. На хищников нельзя возлагать
ответственность за гибель всех тех взрослых особей, которые замеща-
ются за счет пополнения; но при этом следует учитывать, что хищники
истребляют также много молодых особей, прежде чем те успевают
дбстигнуть половой зрелости.
Соответствуют ли наблюдаемые в природе уровни эксплуатации
максимальным выходам продукции? Или, быть может, конкуренция
между отдельными хищниками вызывает чрезмерную эксплуатацию
популяций их жертвы? Территориальные животные, изгоняющие кон-
курентов со своих охотничьих участков, могут распределяться в про-
1 Лишь в очень ограниченный период охоты. — Прим. ред.
Хищничество
303
странстве в соответствии с плотностью жертвы так, что достигается
максимальный выход продукции. Однако в тех случаях, когда охотни-
чьи участки хищников перекрываются, внутривидовая конкуренция тре-
бует, чтобы каждый хищник максимизировал свою сиюминутную до-
бычу в ущерб урожаю, снимаемому за длительные сроки. Увы, в усло-
виях сильной конкуренции — как, например, ловля рыбы в междуна-
родных водах — люди проявляют поразительную недальновидность к
неблагоразумие. Вместо того чтобы вести лов рыбы и охоту такими
способами, которые обеспечили бы высокие уровни добычи на протя-
жении длительного времени, люди заботятся только о том, чтобы по-
лучить как можно больше сегодня. Например, после второй мировой
войны в участке Северного моря между Англией и Норвегией рыбный
промысел велся так интенсивно, что снижение его на 15% и увеличение
ячей, с тем чтобы сквозь сети могло проходить больше рыбы, позволила
бы повысить общий улов на 10—20%. Перепромысел популяций китов,
аналогичным образом ведет к почти полному вымиранию некоторых,
видов и буквально грозит гибелью всему китобойному промыслу.
ЭВОЛЮЦИЯ РАВНОВЕСИЯ
В СИСТЕМЕ ХИЩНИК —ЖЕРТВА
Независимо от того, снимают ли хищники максимальный урожай’
с популяции своей жертвы или нет, равновесие между хищником и
жертвой представляет собой некую равнодействующую между приспо-
соблениями хищника, помогающими ему найти и поймать жертву, и
приспособлениями жертвы, помогающими ей избежать этого. Отбор
непрерывно стремится усовершенствовать приспособления как хищни-
ка, так и жертвы, что' приводит к установлению некоторого эволюци-
онного равновесия, аналогичного экологическому равновесию между
популяциями хищника й жертвы.
В поисках доказательств эволюционного «приноравливания», про-
исходящего между популяциями хищников и их жертв, мы вновь обра-
тимся к лабораторным популяциям насекомых. В остроумном экспери-
менте с системой хищник—жертва Д. Пиментел (Pimentel) и его-
сотрудники по Корнельскому университету показали, что взаимоотно-
шения между популяциями комнатных мух и паразитическим перепон-
чатокрылым можно изменить путем искусственного отбора. В одном из-
популяционных ящиков (рис. 15.16), в котором обитали мухи и пере-
пончатокрылые, численность мух поддерживали на постоянном уровне-
за счет непрерывного восполнения потерь из основной популяции, не
имевшей контакта с паразитом. Всех мух, которые на стадии личинки
избежали заражения паразитом, удаляли, с тем чтобы не допустить
действия отбора на популяцию мух. Иными словами, в этом ящике
устранялась возможность передачи по наследству каких-либо генети-
ческих признаков, повышающих устойчивость к паразитическим пере-
пончатокрылым. В другом ящике численность мух также поддерживали
на постоянном уровне, но вылетающих взрослых мух не удаляли, да-
вая им возможность передавать своим потомкам те генетические фак-
торы, которые, вероятно, повышают их устойчивость к паразитам.
Спустя три года во второй популяции мух накопились приспособления,
способствующие развитию устойчивости к паразитическим перепонча-
токрылым. В результате скорость размножения паразитов понизилась
со 135 до 39 потомков на одну самку, а продолжительность жизни
взрослых особей сократилась с 7 до 4 дней. В первой же популяции
не произошло никаких изменений. Средняя численность популяции па-
304
Глава 15
Рис. 15.16.
А. Популяционный ящик на 16 ячеек, использо-
ванный для изучения конкуренции между популя-
циями мух. Обратите внимание на стоящие в
каждой ячейке сосуды с кормом для личинок к
на проходы, соединяющие ячейки. Темные скоп-
ления в верхних ячейках справа — куколки мух.
Б. Куколка мухи и паразитическое перепончато-
крылое.
разита во втором ящике была ниже (1900 особей), чем в первом (3700
особей).
Затем Пиментел устроил более обширные — на 30 ячеек — ящики,
в которых число мух и паразитов могло варьировать. Мух не изымали
из ящиков, но и не пополняли их число. В один такой ящик поместили
мух и паразитов, которые прежде не были в контакте друг с другом;
в другой поместили мух и перепончатокрылых, взятых из второго ис-
пользовавшегося в первом опыте ящика, в котором насекомые долгое
время контактировали между собой. В первом из этих больших попу-
ляционных ящиков перепончатокрылые проявили себя как эффектив-
ные паразиты, но их реакция, выражающаяся в росте численности, от-
ставала от роста численности мух, а поэтому в системе наблюдались
значительные колебания между верхней и нижней точками равновесия.
Во втором большом ящике популяция паразита никогда не приводила
к сокращению популяции мухи до уровня, который был бы ниже ем-
кости среды в популяционном ящике (рис. 15.17). Резкое различие
результатов, полученных в этих двух ящиках на 30 ячеек, подтвердило
вывод, сделанный из более ранних экспериментов, а именно что у мух
развивается устойчивость к паразитическому перепончатокрылому.
Хищничество
305
Рис. 15.17. Популяции комнатной мухи и паразитического перепончатокрылого в попу-
ляционных ящиках на 30 ячеек.
А. Контрольная группа — мухи никогда прежде не находились в контакте с паразитом. Б. Экспе-
риментальная группа — мухи и паразиты взяты из популяций, находившихся в контакте в тече-
ние более чем 1000 дней. I— муха; II— паразитическое перепончатокрылое.
Если у мух в ответ на паразитизм перепончатокрылого развивают-
ся приспособления, помогающие им избегать этого паразитизма, а у
паразитов — приспособления, дающие им возможность тем не менее
эксплуатировать популяцию мух, то на каком-то этапе эти два вида
должны достигнуть некоторого эволюционного равновесия. Подобные
рассуждения подтверждаются относительным постоянством соотноше-
ния хищников и жертвы при весьма разнообразных обстоятельствах.
Например, соотношение популяций волков и их жертв колеблется в
весьма узких пределах — примерно 0,5 кг волка на каждые 75—150 кг
жертвы независимо от района и от того, какой вид является основной
жертвой (табл. 15.2). Сходные соотношения между хищниками и круп-
ными копытными в африканских саваннах, в ископаемых остатках вы-
мерших млекопитающих на Аляске (примерно 1 : 100) и между средним
поморником и леммингами в тундре (1 :90 по массе) служат еще одним
доказательством постоянства соотношений в системах хищник —
жертва.
ТАБЛИЦА 15.2. Соотношение популяций волков и их жертв
Район Главная жертва Вес жертвы, кг Плотность ВОЛКОВ, число особей на 260 км2 Соотношение хищник ; жертва
по числу ПО биомассе
Джасперский националь- ный парк Олень-вапити Чернохвостый олень 300 70 1 1:100 1:250
Канадская тундра Карибу 200 1,7 1:84 1:186
Штат Висконсин Белохвостый олень 60 3 1:300 1:300
Алгонкинский заповед- ник То же 60 10 1:150 1:150
Айл-Ройал Американский лось 350 10 1:30 1:75
20—1318
306
Глава 15
ПОПУЛЯЦИИ ПАРАЗИТОВ И ХОЗЯЕВ
Паразиты и хищники используют различную стратегию для экс-
плуатации популяций своих жертв или хозяев. Цель хищника — убить
жертву, однако для паразита гибель хозяина часто влечет за собой его
собственную гибель. У хищников в процессе эволюции развиваются
приспособления, максимизирующие их способность захватывать жерт-
ву. Однако на паразитов отбор оказывает весьма сильное давление,
подгоняя потребление ими пищи к такому уровню, который может вы-
держать популяция хозяина. Паразит и хозяин в процессе совместной
эволюции приходят к некоторому равновесию: приспособления пара-
зита снижают его вирулентность, а приспособления хозяина (иммуни-
тет и устойчивость) снижают опасность паразита для его здоровья.
Равновесие, достигаемое между паразитом и хозяином, нередко нару-
шается, когда паразит случайно попадает к новому хозяину (часто
таким хозяином оказывается человек, домашние животные или куль-
турные растения) и вызывает опустошительную эпидемию.
Относительно частоты заражения паразитами природных популя-
ций и связанных с этим последствий известно мало. Факторы, ограни-
чивающие численность популяций паразитов, выходят далеко за пре-
делы организма их хозяев. У большинства паразитов имеется сложный
цикл развития, в процессе которого они изменяют свою форму и про-
ходят стадии расселения, попадая во враждебную внешнюю среду. Для
организма, приспособленного к жизни в тканях хозяина, среда, по ко-
торой странствуют его потомки, чтобы добраться до другого хозяина,
нередко через промежуточных хозяев, должна быть весьма непривле-
кательной.
Заражение многими паразитами подвержено сезонной изменчиво-
сти. Встречаемость краснотелки Thrombicula — наружного паразита мы-
шей и полевок в Англии — достигает максимума в начале осени и по-
степенно снижается на протяжении зимы и весны, пока в конце концов
паразит перестает встречаться на хозяине. В конце лета сезонный цикл
возобновляется. Однако характер этого цикла варьирует также и в за-
висимости от хозяина. На рыжей полевке (Clethrionomys) краснотелки
держатся гораздо дольше, чем на полевой мыши (род Apodemus) или
на калифорнийской полевке (Microtus); оба последних вида совершен-
но свободны от краснотелок к концу осени.
Численность популяций паразитов колеблется также от года к го-
ду. Например, встречаемость трипанозом в популяциях американской
красной белки и восточноамериканского бурундука в Троут-Лейк (штат
Манитоба) значительно варьировала на протяжении трех лет, в тече-
ние которых проводилось их изучение. (Трипанозомы — паразитические
простейшие, живущие в крови хозяина. Эти паразиты служат возбуди-
телями нескольких смертельных заболеваний человека, среди которых
наибольшее внимание привлекала к себе сонная болезнь. Трипанозомы
обычно передаются от одного хозяина другому насекомыми, в частно-
сти мухой цеце). Белка и бурундук, по-видимому, заражаются разны-
ми, специфичными для каждого штаммами трипанозом, потому что
встречаемость этого паразита у двух рассматриваемых хозяев варьи-
рует независимо (в 1961, 1962 и 1963 гг. паразитами было заражено 4,
37 и 15% популяции белок и 42, 26 и 12% популяции бурундуков).
Частота заболевания варьировала, потому что взрослые особи, которые
прежде имели контакт с возбудителем, приобрели иммунитет, а число
молодых особей, восприимчивых к нему, в разные годы было различ-
ным. У бурундука встречаемость трипанозом среди молодых особей
была более чем в 4 раза выше, чем среди старых (соответственно 48
Хищничество
307
и 11% по данным за 3 года), а доля в популяции молодых особей в
летние месяцы понизилась от 68% в 1961 г. до 29% в 1963 г. Это по-
нижение в сочетании со снижением заболеваемости среди взрослых
особей за три года с 19 до 4% и обусловило уменьшение распростра-
нения трипанозомоза в популяции.
Заражение трипанозомами не понижает выживаемости белок и бу-
рундуков. Эндемичные возбудители обычно не наносят серьезного вреда
здоровым особям. Паразиты могут, однако, усилить вредные послед-
ствия таких стрессовых условий, как холод или недостаток пищи, по-
вышая смертность, обусловленную этими факторами. Установлено, что
заражение мышей Trypanosoma duttoni понижает их устойчивость к
стрессовым воздействиям в условиях лаборатории. Разным группам
мышей давали либо полный, либо половинный рацион при содержании
их либо в тепле (19—22°С), либо в холоде (3—8°С). При полном ра-
ционе независимо от наличия паразитов и температуры среды за 19 дней
не погибла ни одна мышь; однако прибавка веса у мышей, свободных
от паразитов, была вдвое выше (14%), чем у зараженных мышей (7%).
Во всех группах мышей, получавших половинный рацион, средняя про-
должительность жизни при низких температурах была короче, чем при
высоких, как и следовало бы ожидать, но заражение трипанозомами
значительно снижало выживаемость как при тех, так и при других
температурах.
Для эпидемических вспышек большинства болезней характерно
быстрое развитие иммунитета. Вероятно, самые известные эпидемии
всех времен — это вспышки чумы в популяциях человека. Возбуди-
тель бубонной чумы — бактерия, эндемичная для многих диких попу-
ляций грызунов. Болезнь передается человеку блохами, живущими на
грызунах, в частности крысиной блохой. Несколько раз в истории ес-
тественное равновесие между чумной палочкой, грызунами и '’блохами
нарушалось так сильно, что чума распространялась среди людей и
вспыхивала эпидемия. Для возникновения сильной эпидемии чумы чис-
ленность популяций крыс должна возрасти до такой степени, чтобы
полчища голодных животных бросились в поисках пищи в жилые дома
и тем самым вступили в тесный контакт с человеком. Кроме того, что-
бы крысиные блохи начали переходить со своих предпочитаемых хо-
зяев на человека, заражение ими крыс должно достигнуть очень вы-
сокой степени. Подобные условия возникали нечасто даже в тех анти-
санитарных условиях, которые преобладали в средневековой Европе.
Но достаточно было заразиться чумой нескольким людям, как она
распространялась быстро и неумолимо.
Типичная эпидемия чумы вначале распространяется быстро, зара-
жая большую часть населения и унося много жизней. Но по мере того,
как восприимчивые люди либо умирают, либо приобретают иммунитет
к болезни, число летальных случаев и смертность снижаются почти так
же быстро, как они повышались в начальный период эпидемии. Это
иллюстрируется данными, приведенными в табл. 15.3.
Великая эпидемия чумы, разразившаяся в XIV в., началась в
1346 г. во время осады Каффы (нынешняя Феодосия)—маленькой
крепости в Крыму. Отсюда эпидемия распространилась в Италию и
к 1347 г. дошла до южных районов Франции, а в течение следующего
года охватила всю Европу. Совершенно исчезла болезнь лишь к 1357 г.
В XIV, в. эпидемии чумы вспыхивали в Европе еще три раза, в 11361,
1371 и 1382 гг., но как заболеваемость, так и смертность были ниже
(табл. 15.4).
20*
308
Глава 15
ТАБЛИЦА 15.3. Локальные вспышки чумы, возникавшие
в Индии в период 1953—1959 гг.
Год Число заболевших людей Смертность, %
1953 20 539 70,5
1954 6 670 84,5
1955 705 23,1
1956 331 20,5
1957 44 0
1958 26 0
1959 37 0
ТАБЛИЦА 15.4. Эпидемии чумы в Европе в XIV в.
„ Приблизительная доля .
Год заболевших, % Исход болезни
1348 67 Почти 100%-ная смертность
1361 50 То же
1371 10 Многие выжили
1382 5 Почти все выжили
В XVII в. чума трижды посещала Лондон, но в отличие от эпиде-
мий, поражавших Европу в XIV в., ее сила не ослабевала с каждой
последующей вспышкой (табл. 15.5).
ТАБЛИЦА 15.5. Эпидемии чумы в Лондоне в XVII в.
Год Численность населения Лондона Абсолютное число смертных случаев Частота смертных случаев, % от численности населения
1603 250 000 33 347 13
1625 320 000 41313 13
1665 460 000 68 596 15
Эти вспышки отличались от эпидемий XIV в. в одном существен-
ном отношении: в XIV в. промежутки между эпидемиями составляли
13, 10 и И лет, а в XVII в. — 22 и 40 лет. Более длительные проме-
жутки усиливали жестокость следующих друг за другом эпидемий по
двум причинам: во-первых, за 22 года или за 40 лет большее число
людей утрачивало свой иммунитет, чем за 10 лет; во-вторых, при 22-
или 40-летних промежутках люди, родившиеся после эпидемии чумы,
составляли относительно большую часть популяции, чем при более ко-
ротких промежутках в XIV в. А поскольку число восприимчивых людей
было выше, возбудитель чумы распространялся в популяции быстрее.
Экология переносчика болезни (организма, который несет в себе
возбудителя и передает его дальше) часто ограничивает распростране-
ние популяций паразита. Например, когда малярия птиц и оспа были
Хищничество 309
завезены на Гавайские острова, где эти болезни прежде не наблюда-
лись, они быстро погубили высокочувствительные к ним локальные
популяции птиц и привели к вымиранию нескольких видов. Но возбу-
дители этих двух болезней передаются от птицы к птице различными
видами москитов, которые не встречаются на высоте свыше 600 м, а
поэтому птицы, обитающие на больших высотах, совершенно избежали
заражения ими.
РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
И ПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ
Влияние, оказываемое растительноядными животными на популя-
ции растений, различается в зависимости от того, поедают ли они рас-
тения целиком (обычно семена или проростки) или же объедают толь-
ко отдельные их части. Первых можно считать хищниками, а вторые,
щиплющие траву или объедающие листья, ветки и кору, сродни пара-
зитам. О той роли, которую играют растительноядные животные в
жизни растений, можно судить по чрезвычайно замысловатым морфо-
логическим и физиологическим защитным приспособлениям, вырабо-
танным растениями. Такие растительные яды, как гиперицин, дигита-
лис, кураре, стрихнин и никотин, могут справиться с большинством
растительноядных животных. Толстая кора, колючки, шипы и ядовитые
волоски также достаточно хорошо защищают растения.
Растительноядные животные могут стабилизировать растительную
сукцессию на поврежденных участках, а также воспрепятствовать про-
никновению новых видов в какую-либо область. Например, после со-
кращения популяций кроликов в Австралии, вызванного интродукцией
вируса миксо<матоза (см. стр. 220), в Новом Южном Уэльсе произо-
шло значительное восстановление местной сосны Callitiris. Очевидно,
кролики выедали проростки сосны, не давая им расти. Несмотря на
то что кактусовая огневка поедает лишь небольшую долю общей про-
дукции опунции, она служит фактором, успешно сдерживающим рост
популяции этого кактуса, ввезенного в Австралию. Растительноядные
насекомые вообще нередко используются для борьбы с ввезенными
сорняками. Сорняк Hypericum perforatum — европейский вид, ядовитый
для домашнего скота и служащий источником получения лекарствен-
ного вещества гиперицина, — был случайно завезен в северную часть
Калифорнии в начале нашего века. К 1944 г. этот вид распространился
по 30 округам на 800 тыс. га пастбищных угодий. Специалисты по
биологическим методам борьбы использовали против этого сорняка
растительноядного жука (Chrysolind), позаимствовав идею в одной
программе по борьбе с сорняками, разработанной в Австралии. (Созда-
ется впечатление, что в Австралии любой вид превращается в бед-
ствие.) Спустя десять лет после того, как на луга были выпущены
первые жуки, Hypericum perforatum практически перестал существо-
вать как пастбищный сорняк. Его численность, согласно сообщениям,
понизилась более чем на 99%.
Воздействие, оказываемое растительноядными животными на рас-
тительные сообщества, если его оценивать по общему количеству по-
глощенной чистой первичной продукции, наименее значительно в лесах,
достигает промежуточного уровня на лугах и наивысшего — в водных
средах. Щиплющие траву и листья растительноядные организмы унич-
тожают от 2 до 10% чистой продукции лесов. Остальная часть продук-
ции переносится в сообществе по детритным путям. Те животные, ко-
торые питаются семенами, оказывают гораздо более сильное действие,
истребляя от 10 до 100% наличных запасов своей пищи. Хотя семено-
310
Глава 15
ядные животные потребляют относительно небольшую часть общей
биомассы растения, однако они уничтожают наиболее важное звено в
цикле его развития и могут оказывать сильное влияние на популяции
растений. Экологи едва только приступают к изучению роли семенояд-
ных животных в естественных сообществах.
Животные, щиплющие траву, в частности крупные млекопитающие,
потребляют 30—60% луговой растительности. Наиболее ясное пред-
ставление об их влиянии на продукцию растений дают результаты
экспериментов с огороженными площадками, проводившиеся в Кали-
форнии. Небольшие участки луга огородили, чтобы на них не могли
проникать полевки (мышевидные грызуны). На этих участках в тече-
ние двух лет после начала эксперимента определяли продукцию семян
и видовой состав урожая на корню, сравнивая их с аналогичными дан-
ными для неогороженных контрольных участков. Как показывают ре-
зультаты этих экспериментов, представленные на диаграмме
(рис. 15.18), на неогороженных участках полевки заметно понизили
численность и продукцию семян своих кормовых растений (в основном
однолетних злаков), но не повлияли на многолетние злаки и травы,
которых они не едят. Кроме того, на огороженных участках конкурен-
ция со стороны однолетних злаков, по-видимому, подавляла рост не-
кормовых видов, что указывает на большую роль полевок в определе-
нии структуры растительного сообщества.
Водные растительноядные животные потребляют большую часть
чистой продукции водных растений. Об эффективности морских мол-
люсков в качестве истребителей водорослей свидетельствует их обилие
и количество ассимилируемой ими энергии. Так, общая продукция
(суммарная ассимиляция энергии) у пресноводного блюдечка Ferrissia
за год равна 118, у литторины — 290, а у Tegula — 750 ккал/м2. Для
наземных растительноядных животных аналогичные цифры колеблются
от 7 (полевая мышь) до 28 ккал/м2 (кузнечики).
Хотя растительноядные животные редко потребляют более 10%
лесной растительности, происходящие время от времени вспышки чис-
ленности коконопрядов, непарных шелкопрядов и других насекомых
могут привести к полной дефолиации целых лесов или погубить их
каким-либо иным способом (рис. 15.19).
растения
растения
Рис. 15.18. Вегетативный рост (Д) и продукция семян (Б) на огороженных (белые
столбики) и неогороженных (черные столбики) участках луга.
На диаграмме представлены результаты, полученные через два года после начала эксперимента.
«Кормовые» растения состоят в основном из однолетних злаков, а «некормовые» — из многолет-
них злаков и трав.
Хищничество
311
Рис. 15.19.
А. Древостой энгельмановой ели в Колорадо, погибшей в результате нашествия жука-короеда
Dendroctonus engeltnatini. Б. Смешанный лес из хвойных и лиственных видов в Новой Шотландии.
Широколиственные виды погибли в результате массовой вспышки численности насекомых, объе-
дающих листву. Их место заняли быстрорастущие молодые ели.
312
Глава 15
Рис. 15.20. Дефолиация бальзамической пихты в двух районах, зараженных гусеницами
еловой листовертки-почкоеда.
А. Слабо зараженный район на южной границе области. Б. Сильно зараженный район вблизи
Блэк-Стерджен-Лейк. I — дефолиация; II — рост. В сильно зараженной области все деревья по-
гибли, тогда как в слабо зараженной к концу изучаемого периода гибели деревьев не наблюда-
лось.
Длительное изучение роста и выживания деревьев после объеда-
ния всей листвы коконопрядами и другими насекомыми показывает,
что между заражением паразитами и проявлением последствий их
деятельности иногда проходит значительный промежуток времени. За-
ражение бальзамической пихты гусеницами еловой листовертки-почко-
еда приводит к различной степени дефолиации, последующей задержке
роста и гибели деревьев. В одной слабо зараженной местности дефо-
лиация превышала 50% лишь на протяжении 3 лет из 9, достигнув
максимальной степени — 80%—в 1947 г. (рис. 15.20). До 1951 г. ги-
бели деревьев в этой области не наблюдалось, но, после того как чис-
ленность листовертки достигла максимальной, скорость роста деревьев
в течение нескольких лет оставалась ниже половины нормальной.
В другом сильно зараженном районе дефолиация на протяжении 5 лет
превышала 50%, а в 1947 г. во время максимальной численности вре-
дителя достигла 100%. Рост деревьев в этом районе был сильно по-
давлен, и к 1951 г. все они погибли.
Изучение дефолиации осинообразного тополя коконоедами, прово-
дившееся в штате Миннесота, показало, что тополь обычно выдержи-
вает дефолиацию, а также повышенную восприимчивость к вредителям
и болезням, которые за этим следуют. Однако в тот год, когда про-
изошла дефолиация, рост деревьев понизился почти на 90%, а в следу-
ющий за этим год — на 15%. Спустя десять лет лесничие, изучая коль-
ца роста, заметили, что среди тех деревьев, рост которых обычно по-
давлялся в результате конкуренции с доминирующими деревьями,
гибель не зависела от того, пришлось ли им пережить дефолиацию или
нет, и составляла после нашествия коконопрядов 40—60%. В отличие
от этого на доминирующие деревья дефолиация оказывала сильное
влияние: среди деревьев, подвергшихся слабой дефолиации лишь в од-
ном году, гибель составляла всего 2%, тогда как среди тех, которые
три года подряд испытали сильную дефолиацию, гибель достигала
почти 30%.
Взаимодействия между популяциями хищника и жертвы столь раз-
нообразны и сложны, что делать какое-либо общее заключение доволь-
но затруднительно. Примеры, рассмотренные в этой главе, приводят к
Хищничество
313
выводу, что хищники играют важную роль в популяционных процессах
у всех видов; более того, если хищники достаточно эффективны, они
могут регулировать плотность популяции жертвы, удерживая ее на
уровне, который ниже емкости среды. Через влияние, оказываемое ими
на популяции жертвы, хищники воздействуют как на эволюцию раз-
личных признаков жертвы, так и на ее способности конкурировать с
другими видами, использующими те же самые ресурсы.
Экстремальное последствие хищничества, так часто наблюдаемое
в лабораторных условиях, заключается в полном уничтожении популя-
ции жертвы. Вымирание видов происходит и в природе, хотя роль хищ-
ников в этом процессе остается неясной, если не считать нескольких
случаев, когда она совершенно очевидна: истребление на некоторых
островах птиц, гнездящихся на земле, в результате завоза крыс; ист-
ребление некоторых видов дичи или вредителей человеком; вымирание
некоторых крайне специализированных видов в результате разрушения
их местообитаний. Хотя вымирание играет второстепенную роль в по-
вседневном функционировании экосистемы, изучение вымирания, ко-
торому посвящена следующая глава, дает нам возможность ознако-
миться в их наиболее ярко выраженной форме с многочисленными
приспособлениями, возникающими у популяций в ответ на воздействия
со стороны других видов.
16
Вымирание
В 1810 г. американский орнитолог Александр Уилсон (Wilson)
наблюдал в долине реки Огайо за огромной стаей странствующих го-
лубей. В течение нескольких дней колонна птиц шириной значительно
больше километра пролетала над головой, закрывая небо. По оценкам
Уилсона, число птиц в этой стае превышало 2 млрд. А спустя немногим
более 100 лет, 1 сентября 1914 г., в зоопарке Цинциннати умер послед-
ний странствующий голубь.
Вымирание странствующих голубей было вызвано двумя неблаго-
приятными для них обстоятельствами. Во-первых, эти голуби устраива-
лись на ночлег и гнездились очень большими стаями, так что иногда
число их достигало нескольких сот миллионов на площади в несколько
сот квадратных километров. Во-вторых, в жареном или тушеном виде
они были очень недурны на вкус. Поэтому возникли большие группы
профессиональных охотников за голубями, ловившие и убивавшие этих
птиц. Деревья с голубиными гнездами срубали и собирали еще не опе-
рившихся птенцов. Когда фермеры стали расчищать леса, а постройка
железных дорог приблизила области распространения голубей к рын-
кам сбыта в больших городах восточной части страны, их истребление
усилилось. К середине XIX в. возросшее уничтожение стало нарушать
размножение и популяция голубей начала сокращаться. К 1870 г.
большие гнездовья можно было встретить только в штатах, окружаю-
щих Великие озера, т. е. на северной границе прежнего ареала голубя.
Последнее гнездо было найдено в 1894 г., а в природе птицу последний
раз видели в 1899 г.
Так странствующий голубь добавился ко все удлиняющемуся спис-
ку видов, исчезнувших с лица Земли. С тех пор как натуралисты нача-
ли описывать различные формы растений и животных, исчезло 53 ви-
да птиц, 77 видов млекопитающих и множество других животных и
растений, в большинстве случаев — по вине человека. Употребляя жи-
вотных в пищу, используя их шкуры, уничтожая их как вредителей,
подвергая их уничтожению домашними животными и такими «нахлеб-
никами», как крысы, разоряя их местообитания, мы добились того, что
численность или продуктивность многих популяций опустилась ниже
уровня, необходимого для продолжения их существования.
За последнее время наша коллективная совесть, воплощенная в Об-
ществе Одюбона, Всемирном фонде дикой природы, Международном
комитете охраны птиц и многочисленных обществах охраны природы,
пытается направить все усиливающееся воздействие человека на при-
роду в противоположную сторону, взяв под охрану виды, находящиеся
на грани вымирания. Американский журавль, белоклювый дятел, кали-
форнийский кондор, волк и гризли — вот некоторые из наиболее извест-
314
Вымирание 315
ных видов, взятых ныне под защиту законодательством и созданием за-
поведников.
Все это прекрасно, но хотя спасение нескольких видов, оказавших-
ся под угрозой гибели, может чуть-чуть ослабить угрызения совести,
которые мучат человека за его легкомысленное поведение в прошлом,
предпринимаемые в настоящее время усилия по охране природы могут
сказаться весьма хрупкой плотиной, которая не выдержит натиска со
•стороны растущего народонаселения и технического развития. При всем
том исчезновение с планеты наших менее удачливых сожителей служит
наглядным материалом, который помогает понять, как происходит ре-
гуляция численности популяций и как слагаются биологические сооб-
щества. В этой главе мы рассмотрим распространенность вымирания и
его причины как в тех случаях, когда в нем повинен человек, так и в
тех, когда гибель вида была вызвана естественными изменениями в
сообществах.
ВЫМИРАНИЕ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ,
ПРОИСШЕДШЕЕ В НЕДАВНЕЕ ВРЕМЯ
Географическое распределение вымирания и его частота в разных
труппах живых существ показывают, что виды исчезают не случайно.
Некоторые виды гораздо более подвержены вымиранию, чем другие.
Так, из 53 видов птиц, вымерших за последние 300 лет, только 3 (хох-
латая пеганка из восточной части Азии и два вида, обитавшие в вос-
точной части Северной Америки, — странствующий голубь и каролин-
ский попугай) были материковыми видами. Остальные 50 видов обита-
ли на островах, таких больших, как Новая Зеландия, и более мелких.
Островные популяции особенно уязвимы вследствие своей небольшой
численности и изолированности. Многие островные виды приспособлены
к жизни в местообитаниях, в которых отсутствуют хищники и где у них
мало конкурентов (см. стр. 274), и поэтому они не в состоянии спра-
виться с новыми пришельцами, интродуцированными из сходных мате-
риковых местообитаний, или даже противостоять самому человеку.
Другие островные виды, приуроченные к лесным местообитаниям, поги-
бают, когда начинается вырубка лесов, чтобы освободить место для
плантаций сахарного тростника и кокосовых пальм. Очевидно, неболь-
шие изолированные популяции страдают также от случайных возмуще-
ний в среде — длительной засухи, ураганов, эпидемий и т. п. Локаль-
ное вымирание этих ограниченных популяций нередко может означать
вымирание целого вида. Многие виды птиц, до того как они вымерли,
систематически употреблялись в пищу человеком, и именно это привело
к исчезновению ряда видов уток, голубей и пастушков (небольших бо-
лотных птиц). Но, кроме этих видов, исчезают также и мелкие малоза-
метные птицы, живущие в лесах.
В отличие от птиц млекопитающие вымирают одинаково часто как
на материках (27 видов), так и на отдаленных от них островах, к ко-
торым здесь отнесена и Австралия (55 видов). Большинство вымерших
материковых видов — крупные растительноядные животные, которых
человек использовал в пищу (ленивцы, овцы, олени, зебры), и крупные
хищники, которых человек убивал, потому что они конкурировали с
ним за пищу или, как он считал, непосредственно угрожали его жизни
(медведи, волки, кошачьи) (табл. 16.1). Мелкие млекопитающие, в
меньшей мере угрожающие благоденствию человека (мелкие грызуны,
летучие мыши, землеройки, мелкие сумчатые), исчезли в основном на
«островах.
316
Глава 16
ТАБЛИЦА 16.1. Вымирание млекопитающих на островах
и материках (число видов)
Крупные хищники Крупные растительноядные Мелкие виды
Материки 10 17 0
Острова 1 12 42
РАВНОВЕСИЕ МЕЖДУ ВОЗНИКНОВЕНИЕМ ВИДОВ
И ИХ ВЫМИРАНИЕМ
Палеонтологическая летопись, сохранившаяся в осадочных поро-
дах земной коры, донесла до нас множество ископаемых остатков жи-
вотных и растений, как крупных, так и мелких, которых в настоящее
время уже не существует. Из числа видов, когда-либо живших на Зем-
ле, вымерло, вероятно, 95%. На протяжении всей истории жизни на
Земле возникали новые виды, а старые вымирали. Когда какая-либо
естественная преграда разделяет популяцию на части, возникшие изо-
лированные субпопуляции эволюционируют независимо друг от друга;
иногда дивергенция заходит настолько далеко, что если эти субпопуля-
ции затем вновь встречаются, то особи из разных субпопуляций уже
не могут скрещиваться между собой; иными словами, эти субпопуля-
ции достигают ранга самостоятельных видов. В результате такой часто
повторяющейся последовательности процессов изоляции, дивергенции
и реинвазии биологические сообщества непрерывно пополняются новы-
ми видами.
Среди палеонтологов нет единого мнения относительно числа ви-
дов, населявших Землю в тот или иной период, потому что палеонтоло-
гическая летопись слишком фрагментарна и не дает представления обо
всех существовавших когда-либо формах. Тем не менее относительно
распределения ископаемых видов по высшим категориям системы (ро-
ды, семейства, отряды1) известно больше; их возникновение и вымира-
ние дают нам некоторое представление о том, как возникало разнооб-
разие в живой природе. Самый ранний период в истории Земли, от
которого сохранились обильные ископаемые остатки, — это начало па-
леозойской эры, отделенное от нас 550 миллионами лет; в это время
существовало 50—1100 семейств животных, обитавших в морях. Назем-
ных животных еще не было. С тех пор число семейств животных все-
время возрастает, хотя и неравномерно (табл. 16.2). Если не считать
коротких периодов геологических поднятий, появление новых форм всег-
1 Систематики располагают растения и животных в иерархическую систему, в ко-
торой каждая группа, обычно вместе с несколькими другими, входит в группу более
высокого ранга. Существуют следующие основные систематические категории (от низ-
ших к высшим): вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип и царство; различа-
ют также много промежуточных категорий. Например, американская ширококлювая
ворона относится к виду brachyrhynchos, который вместе с вороном (согах), галкой
(monedula), серой вороной (cornix) и другими видами образует род Corvus (в полное
научное имя ширококлювой вороны — Corvus brachyrhynchos—'входят родовое и ви-
довое названия, которые набираются курсивом, причем родовое название — с про-
писной буквы). Вместе с такими родами, как сойки, сороки и кедровки, род Corvus
образует семейство вороновых Corvidae, которое вместе с ласточками, дроздами,
славками, воробьями, крапивниками и другими относится к отряду воробьинообразных
(Passeriformes). К классу птицы (Aves) относятся все птицы, которые вместе с мле-
копитающими, пресмыкающимися, земноводными и рыбами входят в тип хордовых
(Chordata) царства животных (Animalta).
Вымирание 317
ТАБЛИЦА 16.2. Возрастание числа семейств животных от палеозоя до наших дней
Время, прошедшее до наших дней, млн. лет Число семейств Главные события
550 400 50—100 300 Возникновение многообразия морских форм
230 350 Дивергенция основных групп водных бес- позвоночных
220 250 Разломы континентов, большие изменения в среде
135 350 На суше господствуют пресмыкающиеся
0 900 Возникновение большого разнообразия на- земных форм
да превосходило исчезновение старых и разнообразие органического
мира неуклонно возрастало.
Независимо от изменения абсолютного числа видов их возникнове-
ние и вымирание вызывают быстрые изменения видового состава каж-
А
этих групп.
Белые столбики — скорость возникновения родов, черные—скорость вымирания. (Временной шка-
лы для млекопитающих автор не приводит. — Прим, ред.)
318
Глава 16>
Рис. 16.2. Скорость возникновения новых отрядов (полосатые столбики), семейств (чер-
ные столбики) и родов (белые столбики) рыб.
Масштаб для родов в 10 раз меньше, чем для семейств, и в 50 раз меньше, чем для отрядов. По
оси абсцисс — геологические периоды от ордовика (О) до третичного периода (Т). А. Бесчелюстные.
Б. Панцирные рыбы. В. Акулы и скаты. Г. Костные рыбы.
дой крупной таксономической группы. За последние 100 млн. лет число
видов двустворчатых моллюсков (к которым относятся мидии и устри-
цы) изменилось мало, однако очень немногие из первоначально сущест-
вовавших видов или их прямых потомков дожили до наших дней. То
же самое можно сказать относительно видового состава хищных млеко-
питающих за последние 10 млн. лет. Средняя скорость обновления ро-
дов двустворчатых моллюсков (процент замещения новыми родами) на
протяжении большей части их истории составляла от 1 до 5% за 1 млн.
лет. Скорость обновления у хищников варьировала от 22 до 31% за
1 млн. лет. На протяжении всего этого периода возникновение и выми-
Вымирание
319
рание видов оставались примерно сбалансированными: при увеличении
скорости видообразования возрастала и скорость вымирания (рис. 16.1).
Исчезновение многих господствовавших в свое время форм (дино-
завры, трилобиты, аммониты, панцирные рыбы) обычно совпадало с
появлением новых форм со сходными экологическими требованиями.
Эти новые группы быстро дивергировали, заполняя пустоты, оставлен-
ные их предшественниками. Так, бесчелюстных и панцирных рыб, гос-
подствовавших в палеозойских морях, сменили акулы и скаты, которых
в значительной мере заменили затем костные рыбы. Эволюционный ус-
пех этих групп, оцениваемый по появлению новых отрядов, семейств-
и родов (рис. 16.2), показывает, что девон (Д) был периодом возник-
новения значительного разнообразия во всех группах, но что бесчелю-
стные и панцирные рыбы вскоре сошли со сцены (немногие бесчелюст-
ные— миноги и миксины — дожили до наших дней). Начиная с мисси-
сипского периода (345 млн. лет назад) костные рыбы заняли
господствующее положение в эволюции рыб, если не считать юрского>
периода (Ю), во время которого акулы и скаты вновь появились на
сцене.
ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В ЮЖНОЙ АМЕРИКЕ
Исчезновение видов и их замещение, подобное описанному выше
для рыб, происходило многократно. Например, аммоноидеи (крупные
морские хищные моллюски с плоскоспиральной раковиной) были заме-
щены наутилоидеями (родичи кальмаров и осьминогов, обладающие
раковиной). В истории южноамериканской фауны млекопитающих из-
вестен ряд замещений крупных групп, происходивших сначала в ре-
зультате эволюции и возникновения новых форм в пределах Южной
Америки, а позднее — в результате иммиграции североамериканских ви-
дов через Центральную Америку. На протяжении большей части по-
следних 60 млн. лет Южная Америка была изолирована от других
континентов. Центральная Америка была либо полностью погружена в
океан, либо представляла собой цепь островов, пока наконец, примерно
5 млн. лет назад, не возник перешеек, соединивший оба континента.
Первыми млекопитающими, населявшими Южную Америку, была груп-
па южноамериканских копытных Notungulata (примитивные раститель-
ноядные), сумчатые и многочисленные неполнозубые (броненосцы, ле-
нивцы и муравьеды). Приматы, примитивные грызуны и енотовидные
формы преодолели водную преграду, отделявшую Северную Америку
от Южной, и достигли большого разнообразия задолго до образования
перешейка.
В фауне млекопитающих Южной Америки за время ее длительной
изоляции произошло много изменений (рис. 16.3). Примитивные расти-
тельноядные копытные, главным образом Notungulata и Litopterna,
быстро достигли большого разнообразия, а периодом их расцвета был
эоцен (40—50 млн. лет назад). Некоторые примитивные копытные и
местные сумчатые в процессе эволюции превратились в формы, заняв-
шие экологические ниши современных грызунов. Эта ветвь линии сум-
чатых оказалась недолговечной, однако большая часть южноамерикан-
ских хищных видов относилась к сумчатым, пока не началась иммигра-
ция собак, медведей, кошек и куниц из Северной Америки. Между тем
в фауне млекопитающих Австралии до сих пор господствуют сумча-
тые. Число других млекопитающих (не считая летучих мышей) в Авст-
ралии всегда было очень невелико, и континент этот еще достаточно
320
Глава 16
Эпохи
£Рис. 16.3. Возникновение разнообразия и сокращение нескольких групп млекопитающих
на южноамериканском материке.
Высота кривых отражает относительное число видов. По оси абсцисс грубо отложен масштаб
времени: С — современная эпоха, Пл. — плейстоцен (0—3-10® лет назад), П — плиоцен (3-13-
•106 лет назад), М — миоцен (13—25-Ю6 лет назад), О — олигоцен (25—36-Ю6 лет назад), Э — эоцен
<(36—58-Ю6 лет назад). Обмен видами между Северной и Южной Америкой начался в плиоцене.
А. Копытные растительноядные. Б. Грызунообразные растительноядные. В. Хищники.
изолирован, чтобы предотвратить иммиграцию плацентарных млекопи-
тающих, способных взять верх над сумчатыми.
Грызуноподобные копытные Южной Америки постепенно вытесня-
лись все растущим многообразием местных южноамериканских грызу-
нов, представленных в настоящее время такими формами, как водо-
.свинка, агути, шиншилла и их родичи. Расцвет этих грызунов сопро-
вождался упадком крупных примитивных копытных, возможно вследст-
вие конкурентного исключения (см. стр. 254).
Панамский перешеек дал возможность проникнуть в Южную Аме-
рику множеству новых иммигрантов с севера, которые вытеснили мно-
гие южноамериканские формы, заняв их экологические ниши. Прими-
тивные копытные были вытеснены вторгшимися на материк оленями,
тапирами и верблюдами (многие из них в Северной Америке уже вы-
мерли; подотряд мозоленогих представлен в Южной Америке ламами,
викуньей и альпака). Многие из первых грызунов, возникших в самой
Южной Америке, исчезли с появлением белок, мышевидных грызунов
и кроликов, но некоторые формы, встречающиеся только на этом ма-
терике (морские свинки, водосвинки), выдержали натиск пришельцев.
Сумчатые хищники были вытеснены аналогичными плацентарными
.формами (собаки, кошки, медведи).
В современной фауне млекопитающих Южной Америки явно южно-
американские и североамериканские формы представлены примерно в
Вымирание 321
равных долях, но в Северную Америку проникли очень немногие южно-
американские млекопитающие. В сущности, дикобразы и ныне вымер-
шие наземные ленивцы — единственные типично южноамериканские
группы, проникшие в северный умеренный пояс. Другие южные фор-
мы— броненосцы, ленивцы и некоторые автохтонные грызуны — расши-
рили свои ареалы и заходят в Центральную Америку, но пока не рас-
пространились к северу от тропического пояса.
Кажется странным, что над автохтонной фауной Южной Америки,
приспособленной к условиям среды, характерным для этого материка,
могли взять верх пришельцы с другого материка. Однако следует учи-
тывать, что эволюция южноамериканских форм протекала в то время,
когда североамериканских видов на материке не было, а следовательно,
не было и конкуренции с ними. К концу миоцена, т. е. 13 млн. лет на-
зад, представители местной фауны распределили между собой большую
часть имеющихся экологических ниш и адаптивная радиация крупных
групп в основном закончилась. В отличие от этого между Азией и Се-
верной Америкой постоянно происходил обмен фауной через Аляску и
через перешеек, существовавший на месте нынешнего Берингова проли-
ва. Таким образом, фауна млекопитающих Северной Америки постоян-
но испытывала давление со стороны иммигрантов из других областей,
и это обусловило развитие у нее способностей к конкуренции. Очень
хотелось бы назвать состояние млекопитающих Северной Америки
«эволюционной мощностью», а млекопитающих Южной Америки —
«эволюционным застоем», однако биологи, изучающие проблемы эволю-
ции, пока еще не понимают, каким образом характеристики, присущие
целым группам, определяют способность к конкуренции. Почему, на-
пример, вымерли все Litopterna? Каковы те общие для всех этих видов
особенности структуры и функции, которые объединили их в некий ги-
бельный для них эволюционный союз?
КОНСЕРВАТИЗМ ЭВОЛЮЦИИ
После, того как в какой-нибудь группе произошла адаптивная ра-
диация по главным признакам, дальнейшее изменение общего строения
тела или образа жизни, очевидно, становится затруднительным. На-
пример, большинство признаков современных двоякодышащих рыб сло-
жилось в течение первых 50 млн. лет их эволюции, а за последние
250 млн. лет эта группа изменилась мало. Многие роды морских бес-
позвоночных и растений, судя по их ископаемым остаткам, не изменя-
лись на протяжении сотен миллионов лет. Этим эволюционным лини-
ям, несомненно, наносили удары изменения среды — сдвиги температу-
ры и влажности, нашествия и отходы хищников и болезнетворных орга-
низмов,— но они сохранили свои отличительные черты, претерпев ми-
нимальные изменения.
Эволюционный консерватизм четко выявляется в характере флоры
юго-восточных районов Азии и Северной Америки. В конце третичного
периода, 70 млн. лет назад, обширные пространства Северного полу-
шария были покрыты широколиственными лесами. Остатки этих боль-
ших лесов — такие примитивные виды, как рододендрон, тюльпанное
дерево, магнолия, Liquidambor styraciflua и гикори, — сейчас произрас-
тают в юго-восточной части США и в восточных областях Азии, где они
оставались изолированными на протяжении более чем 50 млн. лет. Тем
не менее у этих растений все еще сохранились признаки, выдающие их
общее происхождение в третичной флоре, и, хотя многие из них полу-
чили разные видовые имена, большая часть родов остается без измене-
21—1318
322
Глава 16
ний. Вдобавок те роды, которые распространены на юге Азии, в Север-
ной Америке также встречаются на юге. Таким образом, неизменной
осталась не только форма; каждый род сохранил — в течение более чем
50 млн. лет — значительную часть тех физиологических предпочтений,
которые определяют географический ареал.
ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ
Эволюционный консерватизм на фоне изменений окружающей сре-
ды вполне может привести к вымиранию. Изменения климата, конку-
рентов, хищников и возбудителей заболеваний — все это создает серьез-
ные угрозы. Многие изменения наступают слишком быстро и слишком
резко выражены, чтобы эволюционный процесс мог на них своевремен-
но отреагировать. К числу таких изменений, несомненно, относятся
многие результаты деятельности человека. Естественные изменения сре-
ды более постепенны.
Изменение климата само по себе, вероятно, никогда не приводит
к вымиранию какого-либо вида. Физическая среда служит лишь той
сценой, на которой разыгрывается конкурентная борьба между популя-
циями. Как мы уже видели ранее, физические условия влияют на исход
конкуренции и вызывают замещение одного вида другим вдоль гради-
ентов физических факторов. При изменениях климата целой области
то преимущество, которым обладал данный вид над своими конкурен-
тами, может исчезнуть на всем протяжении его географического ареала,
что приведет к полному искоренению этого вида, если только его ареал
не сместится в новую область с подходящим климатом.
В лабораторных условиях хищники нередко полностью уничтожа-
ют свою жертву, буквально съедая ее. В природе же хищничество, ве-
роятно, чаще действует подобно климатическим факторам, т. е. изменя-
ет очень тонкое конкурентное равновесие между видами. Какой-нибудь
новый хищник может сдвинуть это равновесие в пользу одного или дру-
гого вида, хотя он изымает при этом лишь небольшую часть общего ко-
личества жертвы.
Вымирание следует рассматривать как результат конкуренции. Вы-
мирание того или иного вида может быть обусловлено не только но-
выми, но и старыми конкурентами; единственное необходимое для это-
го условие — изменение среды, происходящее настолько быстро, что ме-
ханизмы реакции особи или популяции, к которой она принадлежит, не
успевают сработать. Популяции присуща способность к эволюционной
реакции. На ранних стадиях дивергенции группы организмов проявля-
ют эволюционную гибкость и способность адаптироваться к новым фак-
торам, но, по мере того как эти группы прочно входят в состав данной
флоры или фауны, такие их черты уступают место эволюционному кон-
серватизму. Быть может, злейшим врагом успеха является сам успех.
ВЫМИРАНИЕ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Число видов в сообществе представляет собой некое равновесие
между возникновением видов и их вымиранием. Как уменьшение числа
вновь образующихся видов, так и их вымирание снижают равновесное
число видов. Это показано на простом графике, изображающем зависи-
мость между общим числом видов и скоростями появления новых видов
и их вымирания (рис. 16.4). На островах видообразование замещается
иммиграцией видов с материка. Для острова, на котором нет ни одного
Вымирание
323
вида, скорость иммиграции сначала
бывает очень высокой, потому что
каждый новый колонист — это но-
вый вид. Однако по мере увеличе-
ния видового разнообразия число
потенциальных иммигрантов, уже
добравшихся до данного острова,
возрастает и добавление новых ви-
дов происходит медленнее. Если бы
на острове обитали все виды, насе-
ляющие материк, то скорость им-
миграции была бы равна нулю.
Скорость вымирания возраста-
ет по мере увеличения числа оби-
тающих на данном острове видов;
это обусловлено отчасти наличием
большего числа популяций, которые
Рис. 16.4. Равновесная модель числа ви-
дов на острове.
Скорость иммиграции (/) и скорость вымира-
ния (//) точно совпадают в точке равновесия,
могли бы вымереть, а отчасти тем,
что усиление межвидовой конкуренции повышает вероятность исклю-
чения какого-нибудь из этих видов. (Поэтому при усилении конкурен-
ции кривая вымирания загибается вверх с увеличением разнообразия
населяющих остров видов.) В точке пересечения кривых иммиграции
и вымирания число новых видов точно восполняет потери видов и об-
щее их число достигает устойчивого равновесия L
Если вероятность вымирания для маленьких популяций выше, чем
для больших, то следует ожидать, что на небольших островах число
видов меньше, чем на больших, в остальном сравнимых с ними остро-
вах. На графике модели равновесного состояния кривая вымирания для
маленьких островов должна располагаться над кривой для больших
островов (рис. 16.5). И наоборот, скорость иммиграции уменьшается с
увеличением расстояния от данного острова до материка, с которого к
нему приходят иммигранты. Следовательно, кривая скорости иммигра-
ции для отдаленных островов лежит ниже кривой для островов, распо-
ложенных ближе, и при прочих равных условиях разнообразие видов
должно уменьшаться с увеличением расстояния от материка.
Эта модель равновесного состояния была проверена для многих
групп островных организмов по всему земному шару. Например, в Ост-
Индии, на Зондских островах, включая сюда Филиппины, Новую Гви-
нею, Калимантан и многие более мелкие острова, число видов птиц
находится в тесной зависимости от площади острова (рис. 16.6). Зонд-
ские острова расположены так близко один от другого и от материка,
служащего источником колонистов, что эффект расстояния не проявля-
ется. На островах Тихого океана к востоку от Новой Гвинеи, из кото-
рых многие находятся очень далеко от нее, число видов птиц не дости-
гает «кривой насыщения», выведенной для видов, обитающих на остро-
вах, сходных по площади, но находящихся вблизи от нее (рис. 16.6).
1 Экологи широко пользуются термином равновесие, применяя его к сообщест-
вам, видовое разнообразие которых поддерживается благодаря уравновешиванию сил
вымирания и видообразования, действующих в противоположных направлениях, однако
это состояние лучше было бы называть стационарным. Равновесие и стационарное
состояние сходны в том, что в обоих случаях система сохраняет свои свойства, не-
смотря на давление извне, побуждающее к изменению, однако между этими поняти-
ями существует и различие: стационарное состояние описывает открытую систему, для
которой характерны постоянно происходящие поступления извне и потери, а равно-
весие характеризует замкнутую систему, сохраняющую как свои свойства, так и то,
из чего она состоит.
21*
324
Глава 16
Число видов на острове
Рис. 16.5. Относительное число видов на небольших островах, удаленных от материка
(Si), и на больших островах вблизи материка( S3), предсказываемое моделью равно-
весия.
Ожидаемое число видов на небольших, близких к материку, и больших, удаленных от него, остро-
вах будет промежуточным (S2).
Рис. 16.6. Зависимость числа видов наземных птиц и птиц пресных водоемов от площа-
ди острова на Зондских островах (Д) и на нескольких из Молуккских островов, а так-
же островов Меланезии, Микронезии и Полинезии (Б).
На графике Б можно видеть влияние расстояния (черные кружки — менее 800 км, треугольники —
800—3200 км, белые кружки — более 3200 км) от главного источника колонистов (Новой Гвинеи)
на величину авифауны. Линия насыщения выражает зависимость числа видов от площади для
близких друг к другу Зондских островов.
Равновесное число видов представляет собой стационарное состоя-
ние. Число видов может оставаться неизменным, но при этом некоторые
виды исчезают и на их место приходят новые колонисты. Подобное об-
новление видов на островах может быть довольно высоким; так, на ост-
ровах Чаннел у побережья южной Калифорнии оно составляет для
птиц от 0,2 до 1,0% в год.
ГЛОБАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ РАЗНООБРАЗИЯ
Модель возникновения разнообразия в фауне островов можно мо-
дифицировать так, чтобы она описывала равновесие между видообразо-
ванием (см. стр. 316) и вымиранием на обширных материковых про-
странствах. Скорости вымирания на материках ниже, чем на островах,
Вымирание
325
Рис. 167. Равновесная модель числа ви-
дов на материке, где новые виды появ-
ляются только в результате видообразо-
вания, а иммиграции извне не проис-
ходит.
I — скорость видообразования; II — скорость
вымирания; S — равновесное число видов.
потому что материковые популяции
больше. Кроме того, кривая возник-
новения видов на материках имеет
иную форму, потому что на матери-
ковом массиве суши или в бассейне
океана новые виды появляются ча-
ще в результате видообразования,
происходящего в пределах самой
этой области, а не в результате ко-
лонизации извне. Если в данной об-
ласти нет ни одного вида, то ника-
ких новых видов в ее пределах воз-
никнуть не может. Скорость видо-
образования возрастает прямо про-
порционально числу видов, уже
имеющихся в данной области (по-
скольку возрастает число популя-
ций, способных превратиться в но-
вые виды), но при очень высоком
числе видов удерживается на одном
уровне, так как в этом случае со-
кращаются экологические возмож-
ности для возникновения разнообразия (рис. 16.7). Вымирание в гло-
бальной модели играет такую же большую роль, как и в островной
модели. Стационарное состояние характеризуется непрерывным исчез-
новением одних видов и появлением на их месте других. Не следует,
однако, считать, что число видов достигло какой-то глобальной ста-
ционарности. Хотя скорость обновления видов далеко превосходит аб-
солютные изменения их общего разнообразия, палеонтологическая ле-*
топись свидетельствует о неуклонном увеличении числа видов с неболь-
шими отклонениями, обусловленными недавним оледенением, обшир-
ными климатическими изменениями и деятельностью человека.
Приближение фауны к стационарному состоянию можно проиллю-
стрировать на примерах разнообразного видового состава фауны рыб
в нескольких озерах, возраст которых известен и которые можно рас-
сматривать как некую модель фауны земного шара в целом. Озеро Ла-
нао на Филиппинах образовалось примерно 10 000 лет назад, когда по-
ток лавы запрудил большую реку. Озеро невелико (375 км2), но за вре-
мя его существования один вид карповых рыб дал начало 18 видам, из
которых 5 видов систематики относят к 4 эндемичным родам, известным
только для данного озера. Это изначальное разнообразие свидетельст-
вует о высокой скорости эволюции во вновь появившемся местообита-
нии и о важной роли видообразования в дивергенции фауны данной
области.
В озере Ньяса в Африке, возникшем примерно 500 000 лет назад,
обитает 100 видов рыб широко распространенного рода Haplochrotnis,
принадлежащего к семейству цихлид, 70 других цихлид, относящихся
к 20 эндемичным родам, и несколько эндемичных видов рыб, относя-
щихся к другим семействам. Это большое разнообразие, несомненно,
обусловлено отчасти размерами озера, а не только его возрастом. Пло-
щадь озера Ньяса равна примерно 30 000 км2, а максимальная глуби-
на— 600 м. Тем не менее разнообразие населяющих его видов и высо-
кая доля эндемичных видов и родов указывает на то, что сообщество
этого озера гораздо больше приблизилось к стационарному состоянию,
чем сообщество озера Ланао.
326
Глава 16
Характер фауны рыб в озере Танганьика, возраст которого дости-
гает 1 500 000 лет, наводит на мысль, что фауна рыб озера Ньяса на са-
мом деле не достигла стационарного состояния. В озере Танганьика,
площадь которого равна 33000 км2, а глубина 1400 м, обитает столько
же видов цихлид, как и в озере Ньяса, но в отличие от озера Ньяса,
в котором живет 100 неэндемичных видов этого семейства, все населя-
ющие Танганьику цихлиды, за исключением 19 видов, относятся к явно
эндемичным родам. Кроме того, многие экологические ниши, занятые
в озере Ньяса цихлидами, в Танганьике, по-видимому, заполняют энде-
мичные роды, принадлежащие к другим семействам, эволюция и дивер-
генция которых происходили более медленно.
Разнообразие и состав фауны рыб в этих озерах позволяет пред-
положить, что число видов приближается к стационарному состоянию
довольно быстро, в результате активно протекающих процессов видо-
образования и дивергенции. После достижения равновесного числа ви-
дов в фауне начинается более тонкая подгонка видового состава. Груп-
пы, которые быстро достигают разнообразия и заполняют сообщество,
замещаются видами, эволюция которых протекает медленнее, но кото-
рые, возможно, обладают какими-то качествами, повышающими их спо-
собность к конкуренции. Мы не можем сказать наверное, продолжается
ли увеличение разнообразия в масштабах всего земного шара. Для изу-
чения экологии гораздо большее значение имеет локальное разнообра-
зие, обнаруживаемое в имеющихся на земном шаре различных место-
обитаниях. Географические особенности локального разнообразия в
большей степени зависят от местных экологических условий, чем от
эволюционной истории более многообразной флоры и фауны целых ма-
териков. Мы рассмотрим причины этих особенностей в следующей гла-
ве. Но в заключение этой главы о вымирании мы коснемся одного воп-
роса, который можно назвать циклом развития вида или циклом раз-
вития таксона.
ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ТАКСОНОВ
Возникновение видов и их вымирание можно сравнить с рождением
и смертью отдельных особей. В сущности, стационарное равновесие
между возникновением видов и их вымиранием в сообществе, находя-
щемся в состоянии равновесия, соответствует стационарному равнове-
сию между рождаемостью и смертностью в популяции, численность ко-
торой достигла уровня, соответствующего емкости среды (см.
стр. 235). Нам хочется продолжить эту аналогию, обозначив измене-
ния, претерпеваемые видом в период от его возникновения до гибели,
как фазы развития, созревания, старения и, наконец, смерти. Эта ана-
логия приравнивает генетические явления, происходящие в популяции,
к физиологическим явлениям, происходящим в организме, — натяжка
довольно велика, но параллелизм в этих явлениях особенно четко про-
слеживается в случае островных птиц с момента первоначальной коло-
низации ими острова до наступающей в конечном счете гибели. Исчез-
новение островных популяций происходит отнюдь не случайно. Новые
иммигранты проходят через один или несколько циклов изменения кон*
курентоспособности и вероятности вымирания. Эти изменения называют
циклом развития таксона. Таксоном называют естественную биологиче-
скую группировку организмов на любом уровне систематической иерар-
хии (например, вид, род и т. д.), но чаще — вид или субпопуляцию дан-
ного вида.
Вымирание
327
^Ангилья А
* Барбуда
*4 о Антигуа
Невис0
Гваделупа
$ Доминика
Мартиника
о Сент-Люсия
Сент-Винсент ° Барбадос
Г ренадад
, о Тобаго
Рис. 16.8. Характер распространения и таксономической дифференциации ряда птиц на
Малых Антильских островах, иллюстрирующий последовательные стадии цикла разви-
тия таксона.
А. Карта Малых Антильских островов. Б. Блестящая воловья птица расширяла свой ареал, рас-
пространившись на ряд островов (указаны годы ее прибытия на острова) — начало стадии I.
В. Серый тиранн — конец стадии I. Г. малый антильский снегирь — стадия II. Д. Домовый крапив-
ник, в течение нынешнего века вымерший на нескольких островах (помечены звездочками) — ста-
дии II—III. Е. Древесница аделаиды — стадия III. Латинскими буквами на картах Г—Е обозна-
чены подвиды.
Иммигранты, прибывающие на острова, вначале, по-видимому, об-
ладают превосходной конкурентоспособностью. Виды, колонизирующие
острова, обычно достигают на материке высокой численности и широко-
го распространения; эти черты делают их удачливыми иммигрантами.
У большинства пришельцев, вторгающихся на острова, проявляются
признаки экологического высвобождения: их популяции сильно увели-
чиваются и распространяются в местообитания, которые не занимала
родительская популяция на материке (см. стр. 273). Однако, после то-
го как иммигранты обосновались, их конкурентоспособность, очевидно,
затухает; их распространение ограничивается небольшим числом место-
обитаний, а плотность локальных популяций уменьшается. Такие тен-
денции в конечном счете приводят к вымиранию.
Мы можем судить об относительном возрасте островных популяций
по характеру их географического распространения и по внешним раз-
личиям между ними и теми материковыми формами, от которых они
произошли. Карты ареалов некоторых показательных в этом отношении
птиц, обитающих на Малых Антильских островах (рис. 16.8), свидетель-
ствуют о прогрессивных изменениях в распространении и дифферен-
циации видов с течением времени. На основании таких особенностей
распространения можно относить разные популяции к одной из четы-
рех стадий (табл. 16.3): распространения (I), дифференциации (II),
328 Глава 16
ТАБЛИЦА 16.3. Особенности распространения видов на разных стадиях цикла
развития таксона
Стадия
Распределение между островами
Дифференциация островных популяций
I Расселение или широкое распростра- нение Островные популяции сходны между собой
II Широкое распространение на многих Резкая дифференциация популяций
соседних островах на разных островах
III Ареал разорван на части в результа- те вымирания Резкая дифференциация
IV Эндемичен для одного острова —
фрагментации (III) и эндемичности (IV). У видов, находящихся на
поздних стадиях цикла, наблюдается прекращение перемещения с ост-
рова на остров и сезонных миграций, ослабление стайного поведения и
тенденция к обитанию главным образом или исключительно в глубине
лесных местообитаний, часто в горных лесах. Сходные изменения ме-
стообитания обнаружены у муравьев и жуков на тихоокеанских ост-
ровах.
Подверженность популяций вымиранию возрастает по мере продви-
жения цикла развития таксона (табл. 16.4). На островах Карибского
ТАБЛИЦА 16.4. Скорость вымирания островных популяций птиц на островах
Карибского моря в зависимости от стадии цикла развития таксона
Показатель Стадия цикла
I II III IV
Число популяций, которые недавно вымерли или находятся под угро- зой вымирания 0 8 12 13
Общее число островных популяций* 428 289 229 57
Вымершие или находящиеся под угрозой вымирания популяции, % 0 2,8 5,2 22,8
* У широко распространенного вида много островных популяций, у эндемичного — только одна.
моря с 1850 г. вымерло или находится под угрозой вымирания больше
эндемичных, чем широко распространенных видов птиц (стадии I—III).
Почти четвертая часть эндемичных видов либо вымерла, либо настоль-
ко сократилась, что им грозит гибель.
Происходящее с возрастом снижение способности островных попу-
ляций к конкуренции может быть вызвано эволюционными реакциями
островной биоты на новые виды. Когда иммигранты колонизируют ка-
кой-нибудь остров, они бывают относительно свободны от паразитов,
хищников и эффективно специализированных конкурентов, так что их
популяции быстро увеличиваются и становятся широко распространен-
ными. Достигнув этой стадии, новые иммигранты становятся довольно
значительной частью среды для многих других видов, которые также
начинают эволюционировать, с тем чтобы использовать этих пришель-
цев, избежать эксплуатации с их стороны или выйти победителями из
конкуренции с ними (контрадаптация). По-видимому, в тех случаях,
когда большое число видов приспосабливается к одной многочисленной
Вымирание
32?
новой популяции, их эволюция протекает быстрее, чем новый вид может
выработать разнообразные приспособления, которые необходимы для
того, чтобы выдержать конкуренцию со всеми этими видами. Конкурен-
тоспособность иммигрантов все более снижается под влиянием контр-
адаптаций исконных обитателей острова, пока этот некогда многочис-
ленный новый вид не становится редким. Виды в конечном счете выми-
рают под давлением более поздних пришельцев с континента, которые
оказываются более эффективными конкурентами. Когда какой-либо вид
становится редким, другие виды, приспосабливаясь к нему, уже не при-
обретают эволюционного преимущества и эволюционное давление на
этот редкий вид снимается. Если это произойдет до того, как снижение
численности такого вида зашло слишком далеко, он может вновь раз-
множиться и начать новый цикл, распространяясь по всем островам.
Это, очевидно, может происходить неоднократно; распространение ряда
видов на Малых Антильских островах дает вполне достаточные доказа-
тельства такого вторичного заселения (например, рис. 16.8,Г).
Модель цикла развития таксона еще раз подчеркивает, что глав-
ную роль в вымирании играет конкуренция, а хищники и изменения
климата имеют лишь второстепенное значение1. Эндемичные островные
виды вымирают в результате давления, оказываемого на них новыми
иммигрантами, обладающими более высокой конкурентоспособностью.
На отдаленных островах, до которых добираются лишь немногие имми-
гранты, эндемичные виды сохраняются дольше. Именно на океаниче-
ских островах обитают некоторые своеобразные и необычные формы
животных и растений, встречающиеся только на этих островах и охра-
няемые от вторжения потенциально превосходящих материковых видов
большими расстояниями. Вероятно, циклы развития таксонов имеют
место и на материках, только там они протекают медленнее, чем на
островах, хотя и подчиняются, по всей вероятности, тем же законам.
1 В ряде случаев вымирание островных эндемичных популяций птиц было вызва-
но завозом хищников (крыс, кошек и др.) или прямым преследованием со стороны
человека. — Прим. ред.
17
Сообщество
как экологическая единица
В предыдущих главах были описаны структура сообщества и его
функции. Рассматривались также реакции организмов и популяций на
изменения в среде и связь этих реакций со стабильностью структуры и
функций экосистемы. Теперь мы обратимся к самому трудному и про-
тиворечивому вопросу, который стоит в настоящее время перед эколога-
ми: обладает ли сообщество какими-либо исключительными регулятор-
ными свойствами, которые порождаются взаимодействиями входящих
в его состав видов и отсутствуют у каждой отдельно взятой популяции?
Иными словами, не представляет ли собой биологическое сообщество в
целом нечто большее, чем простую сумму входящих в его состав ча-
стей? Вопрос этот пока остается без ответа, однако изучение различных
сообществ показывает, в какие формы мог бы вылиться такой ответ.
Исследования, описываемые в этой и в двух последующих главах, позво-
ляют предполагать, что на вопрос о природе регуляторных процессов
в сообществе можно дать много в равной степени обоснованных отве-
тов. Хотя изучение функций сообщества может выявить какие-то об-
щие принципы организации и регуляции, в каждом сообществе эти
принципы, несомненно, принимают несколько различный характер, за-
висящий от занимаемого им местообитания и входящих в его состав
видов.
В этой главе мы обсудим сообщество как некую естественную еди-
ницу и проследим за географическими и эволюционными основами его
организации. Затем в двух последних главах книги мы рассмотрим раз-
витие сообществ и их реакции на разного рода возмущения.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВА
Термин сообщество использовался экологами в таких различных
значениях, что он почти потерял всякий смысл. Этим термином обычно
обозначают группу популяций, которые встречаются вместе, но на этом
всякое сходство между различными определениями сообщества кон-
чается. На протяжении развития экологии как науки этим термином
нередко называли пространственно ограниченные ассоциации растений
и животных, в которых доминируют один или несколько особенно за-
метных видов или какая-либо физическая характеристика. Так говорят
о дубовом сообществе, о полынном сообществе или о сообществе пруда,
имея в виду все растения и всех животных, обитающих в определенном
месте, название которого соответствует доминирующему в нем фактору.
При таком употреблении «сообщество» приобретает четкий смысл: оно
ограничено в пространстве и включает в себя все популяции, находя-
щиеся в его границах.
Сообщество как экологическая единица
331
Экологи определяют также сообщества на основе взаимодействий
связанных между собой популяций. При этом термин носит скорее
функциональный, нежели описательный характер. В данной и в следу-
ющих главах термином ассоциация будут обозначаться группы популя-
ций, которые встречаются в одной и той же области независимо от
взаимодействия между ними, а термином сообщество — ассоциации вза-
имодействующих популяций. Некоторые сообщества трудно определить,
потому что взаимодействия между входящими в них популяциями выхо-
дят за произвольно установленные пространственные границы. Некото-
рые молекулы кислорода, вдыхаемые белкой в штате Нью-Йорк, могли
быть выделены месяц назад каким-нибудь деревом в бассейне Амазон-
ки в Южной Америке. Конечно, воздействие, оказываемое растущим в
Бразилии деревом на белку, пренебрежимо мало и включать в границы
сообщества, к которому принадлежит белка, дождевой тропический лес
не следует. Но биологические взаимодействия распространяются во все
«стороны и притом весьма сложным образом, затрудняя установление
каких-либо границ сообщества, если не считать самых произвольных.
Организмы и вещества перемещаются за пределы большинства на-
земных ассоциаций растений и животных очень медленно по сравнению
со скоростями обновления организмов и потоков веществ и энергии в
пределах этих ассоциаций. Поэтому применительно ко многим назем-
ным местообитаниям термины «сообщество» и «ассоциация» почти
идентичны, если только их границы не слишком узки. Поскольку боль-
шинство пресноводных и прибрежных водных сообществ получают зна-
чительные вклады с суши, их границы установить особенно трудно. Два
экстремальных примера ассоциаций, в которые вся энергия поступает
извне, — это фауны пещер и тех глубин океана, куда не проникает сол-
нечный свет. Строго говоря, обитатели царства вечной ночи зависят в
•смысле получения энергии от первичных продуцентов, живущих в ме-
стах, освещаемых солнцем, однако можно все же говорить о конкурен-
ции между детритоядными или хищными членами пещерного «сообще-
ства». В сущности, термин «сообщество» можно с успехом использовать
для обозначения любой группы взаимодействующих популяций — сооб-
щества растительноядных насекомых, сообщества дубового листа, сооб-
щества прикрепляющих нитей бурых водорослей — нужно лишь доста-
точно четко обозначить границы сообщества.
СООБЩЕСТВО КАК ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА
Поддержание структуры и функций сообщества зависит от слож-
ного ряда взаимодействий, непосредственно или косвенно связывающих
всех его членов в одну сложную сеть. Влияние той или иной популяции
простирается до экологически отдаленных частей сообщества через ее
конкурентов, хищников и жертв. Насекомоядные птицы не поедают
деревья, но они поедают многих насекомых, которые кормятся листьями
или опыляют цветки. Поедая насекомых-опылителей, птицы косвенным
образом воздействуют на число производимых деревом плодов, на ко-
личество пищи, доступной животным, которые питаются плодами и
проростками, на хищников и паразитов этих животных и так далее.
Экологические и эволюционные влияния, оказываемые данной популя-
цией, распространяются во всех направлениях благодаря ее воздействи-
ям на хищников, конкурентов и жертвы, но это влияние рассеивается
по мере прохождения через каждое из последовательных звеньев в цепи
взаимодействия.
332
Глава 17
Меры структуры и функции сообщества — число видов, число тро-
фических уровней, скорости создания первичной продукции, потока
энергии и круговорота питательных веществ — отражают экологические
взаимодействия между популяциями, а также между особями и окру-
жающей их физической средой. Способность сообщества сопротивлять-
ся экологическим пертурбациям, несомненно, обусловлена гомеостати-
ческими механизмами особей и ростовыми реакциями популяций. Но,,
помимо этих гомеостатических способностей отдельных особей, следует
предпринять поиски таких черт организации, которые способствуют со-
хранению стабильности сообщества и эффективности его функций. Ины-
ми словами, следует выяснить, не превышает ли сообщество по своим
гомеостатическим способностям сумму возможностей составляющих его
популяций. Можно представить себе, например, что конкуренция и эко-
логическое высвобождение способствуют стабилизации функций на
каждом трофическом уровне. Если популяция какого-нибудь одного ви-
да окажется подавленной под действием климата или болезни, один из
ее конкурентов может отреагировать на это, используя оставшиеся от
такой популяции ресурсы, что позволит избежать снижения общей про-
дукции данного трофического уровня. Можно также рассматривать
хищничество как дестабилизирующий фактор, увеличивающий колеба-
ния численности популяции на нижних трофических уровнях.
Во всех изученных нами примерах гомеостаза на индивидуальном
или популяционном уровнях выявлялась жизненная необходимость
имеющихся у организмов приспособлений. Признаки организмов, опре-
деляющие исход их взаимодействия с физическим и биологическим ми-
ром, создавались в процессе эволюции и подгонялись на протяжении
чрезвычайно длительного времени к тому, чтобы соответствовать тем
обеспечивающим успех критериям, которые выдвигает среда. Рассмат-
ривая свойства сообщества, следует задать вопрос, не обладают ли так-
же и сообщества особыми приспособлениями структуры и функции,,
помимо и сверх тех признаков, которые возникли в процессе эволюции
для повышения приспособленности особи.
РОЛЬ ХИЩНИЧЕСТВА В СТРУКТУРЕ
СООБЩЕСТВА
Эффективные хищники могут снижать численность популяций
жертвы до уровней, которые значительно ниже емкости среды (см.
гл. 15). Однако воздействие хищников выходит за пределы популяции
жертвы. Конкурентам жертвы выгодно, когда хищники снижают ее чис-
ленность. Если совы вылавливают полевок, не трогая кроликов, то
хищническая деятельность сов приносит пользу кроликам.
Снижая конкуренцию между видами на трофическом уровне, лежа-
щем непосредственно под их собственным, хищники могут вызвать по-
вышение численности видов, составляющих этот уровень. И наоборот,
удаление хищников из какого-нибудь сообщества может позволить не-
скольким видам, возможно тем, которые прежде особенно сильно
истреблялись хищниками, превзойти по своей конкурентоспособности
других членов своего трофического уровня и в конечном счете исклю-
чить их из сообщества. Для того чтобы проверить, действительно ли в
отсутствие естественных хищников происходит снижение числа видов
жертвы в сообществе, Р. Пейн (Paine), занимающийся экологией моря,
удалял хищников с опытных площадок скалистого берегового местооби-
тания на Тихоокеанском побережье штата Вашингтон. Здесь в прилив-
ной зоне преобладает несколько видов растительноядных животных, ко-
Сообщество как экологическая единица 333
торые либо фильтруют фитопланктон из воды (морские желуди, мор-
ские уточки, двустворчатые моллюски), либо сдирают водоросли с
поверхности скал (блюдечки, турбо, хитоны). Эти виды служат добы-
чей морской звезды Piaster. С одной из опытных площадок длиной 8 м
и шириной (по вертикали) 2 м путем частых осмотров удалили всех
морских звезд (соседний участок не трогали). После удаления морских
звезд численность популяций многих растительноядных видов сократи-
лась, а 8 из 15 видов, населявших опытную площадку в начале экспе-
римента, к концу эксперимента исчезло. На контрольной площадке ни-
каких изменений не произошло. Большинство этих исчезнувших видов
было в буквальном смысле слова вытеснено морскими желудями и дву-
створчатыми моллюсками, которые в отсутствие своих хищников —
морских звезд — достигли расцвета. Пейн пришел к выводу, что мор-
ские звезды — один из главных факторов, поддерживающих разнообра-
зие видов в данном местообитании. Следует, однако, с осторожностью
истолковывать результаты экспериментальных вмешательств в жизнь
сообщества и не рассматривать эти результаты как абсолютные показа-
тели влияний, имеющих место в сообществе, которое находится в ста-
ционарном состоянии. Возможно, что Пейн получил бы такие же ре-
зультаты, если бы он, вместо того чтобы удалять хищников, снизил
уровень приливов, повысил температуру воды или поместил поблизости
канализационный сток.
Хищников иногда специально вводят в сообщества, часто для борь-
бы с сорняками или вредителями (см. гл. 15). Когда интродуцирован-
ные хищники вызывают сокращение численности вида-вредителя, в той
области, где их выпустили, нередко вновь появляются потенциальные
конкуренты этого вредителя. Так, например, когда в Австралию для
-борьбы с опунцией ввезли кактусовую огневку, доминирование в этой
области опунции, часто исключавшей все прочие виды растений, прекра-
тилось, что создало возможность для вторжения других видов (см.
стр. 285).
Д. Джензен (Janzen) развил свои представления относительно ре-
гулирующего влияния, оказываемого хищниками на популяцию жертвы,
в общую теорию, объясняющую высокое разнообразие древесных ви-
дов во влажных тропиках. Так, в Канаде растет менее 150 видов де-
ревьев, а по всей Северной Америке к северу от Мексики — менее
<800 видов, во многих же тропических странах, где имеются дождевые
леса, число видов достигает нескольких тысяч. Джензен высказал пред-
положение, что растительноядные животные, играющие в отношении
растений роль хищников, поскольку они уничтожают молодые побеги,
семена и сеянцы, снижают обилие видов, обладающих высокой способ-
ностью к конкуренции, и тем самым дают возможность сохраниться
другим видам с менее выраженными доминантными свойствами.
Гипотеза Джензена не подвергалась должной проверке, однако в
ее пользу свидетельствует неудача всех попыток вырастить в тропиках
густые одновидовые насаждения определенных древесных пород — та-
кие насаждения неизбежно подвергаются нападениям вредных насеко-
мых и эпифитотиям. Особенно неудачными оказались попытки создания
плантаций гевеи в ее природных местообитаниях в бассейне Амазон-
ки. Однако в Малайзии, где естественные враги гевеи отсутствуют, ее
успешно выращивают на обширных плантациях.
Среди экологов нет единого мнения относительно степени влияния
хищников на видовой состав трофических уровней, образуемых жертва-
ми; эти разногласия не помешали, однако, некоторым авторам сделать
значительный шаг вперед в представлениях о регуляторной роли хищ-
ников и высказать мнение, что хищники, возможно, не просто распреде-
334
Глава 17
ляют энергию между конкурирующими видами жертвы, а даже ограни-
чивают общий поток энергии через образуемый этими видами трофиче-
ский уровень. В довольно спорной статье, опубликованной в 1960 г.^
Хейрстон, Смит и Слободкин (Hairston, Smith and Slobodkin) рассуж-
дают следующим образом: поскольку растительноядные, по-видимому г
не съедают всю доступную им пищу (о чем свидетельствует обилие зе-
леных растений) и поскольку при удалении хищников наблюдается рез-
кое увеличение популяций растительноядных животных, численность
популяций последних, и в сущности весь трофический уровень расти-
тельноядных, ограничивается не наличием растений, составляющих их
пищу, а хищниками. Эти рассуждения страдают серьезными недостат-
ками, на которые впервые указал в 1966 г. У. Мэрдок (Murdoch). Одно
лишь наличие, казалось бы, неограниченных запасов пищи вовсе не
исключает возможности того, что именно пища ограничивает числен-
ность популяций растительноядных животных. Многие растения отно-
сительно непригодны в качестве пищи, потому что они содержат слиш-
ком мало белка, слишком много не поддающейся перевариванию цел-
люлозы, а нередко и экзотические органические яды в токсических кон-
центрациях. Кроме того, существование обширных популяций расти-
тельноядных животных могло бы означать, рассуждая в соответствии
с представлениями Хейрстона, Смита и Слободкина, что численность
самих хищников ограничивается не наличием их жертвы, а теми хищ-
никами, которые образуют следующий, более высокий трофический
уровень. Несостоятельность подобных доводов выявляется, когда мы
доходим до конца пищевой цепи: последнее ее звено образуют хищни-
ки, на которых никто не охотится и которые, таким образом, сами не
являются жертвами.
Большинство экологов все еще придерживается мнения, что поток
энергии, проходящий через каждый трофический уровень, ограничива-
ется наличием пищи на нижележащем трофическом уровне. Подобный
взгляд не исключает представления о влиянии хищников на биомассу
урожая на корню и на скорость обновления популяций на каждом тро-
фическом уровне. Эксперимент, непроизвольно поставленный на озере
Гатун в Зоне Панамского канала, показывает, как влияние хищника
может распространяться вниз по всей трофической структуре сообщест-
ва, доходя даже до уровня первичных продуцентов. Гатун — искусе! -
венное озеро, образовавшееся в начале нынешнего века при постройке
Панамского канала. В течение последних 60 лет растения и животные
из рек, стекавших в бывший речной бассейн, закрепились в этом озере,
создав, по-видимому, стабильную ассоциацию. Основные черты этой
ассоциации можно представить в виде простой пищевой цепи: фито-
планктон— зоопланктон — рыба. Рыба удерживала численность зоо-
планктона на низком уровне; в отсутствие обильного зоопланктона
плотность популяций фитопланктона обычно так велика, что озерная
вода имеет вид мутноватого жидкого живого супа. В 1967 г. в озеро>
Гатун была случайно интродуцирована рыба туканаре — один из видов
цихлид. Эта рыба оказалась прожорливым и активным хищником, по-
едающим другие виды рыб. После добавления еще одного звена хищни-
ков основная пищевая цепь озера изменилась и стала содержать четыре
звена: фитопланктон—зоопланктон—планктоноядные рыбы—туканаре.
Новый хищник понизил численность популяций рыб, что привело к уве-
личению популяций зоопланктона, а это в свою очередь повлекло за со-
бой заметное снижение популяций фитопланктона и продуктивности.
Во всех тех местах, где появился туканаре, воды озера стали менее
мутными и биомасса фитопланктона уменьшилась. В этом простом вод-
ном сообществе один хищник оказал глубокое влияние на обилие и про-
Сообщество как экологическая единица
33S
дуктивность трех нижележащих трофических уровней. Кроме того, в
результате конкуренции с туканаре сократились популяции таких птиц,
питающихся рыбой, как крачки и зимородки, а популяции комаров, ли-
чинками которых обычно питаются мелкие рыбы, увеличились. Тукана-
ре явно вызвал серьезное нарушение экономики сообщества. Как от-
реагирует на него сообщество, будет видно в дальнейшем, однако этот
пример показывает, что внутренняя структура сообщества и происхо-
дящие в нем взаимодействия представляют собой, возможно, один из
важных компонентов присущей сообществу стабильности.
СООБЩЕСТВО КАК ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЕДИНИЦА
Сообщество представляет собой ассоциацию взаимодействующих
особей. Функционирование сообщества слагается из деятельности сос-
тавляющих его особей и тем самым отражает адаптации этих особей.
Мы можем, однако, спросить, не представляют ли свойства сообщества
нечто большее, чем сумму сложившихся в процессе эволюции свойств
особей. Поскольку адаптации развиваются в процессе естественного от-
бора и направлены на повышение приспособленности особи, обладаю-
щей таким отобранным признаком, вряд ли следует ожидать, что адап-
тации будут способствовать развитию у сообщества функций, которые
были бы несовместимы с подобной тенденцией. Все, что благоприятно
для особи, берет верх, независимо от того, хорошо ли это для сообщест-
ва. Мы видели, однако, что в процессе эволюции жертва приноравли-
вается к своим хищникам, а конкуренты — друг к другу и что все это
направлено на стабилизацию взаимоотношений между членами сооб-
щества. В результате эти адаптации повышают эффективность функцио-
нирования экосистемы и способствуют стабилизации сообщества.
Теперь можно сформулировать, по крайней мере в предваритель-
ном виде, один из основных экологических принципов: эффективность
сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той
степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции
приноровились друг к другу. Действие этого принципа ясно видно при
интродукции в какое-либо сообщество чужих видов. В большинстве слу-
чаев они не могут успешно включиться в состав сообщества и поэтому
вымирают, однако изредка экзотические виды находят себе место в со-
обществе я быстро занимают в нем доминирующее положение. Такие
виды могут резко сдвинуть хрупкое равновесие, достигнутое между чле-
нами сообщества, и тем самым нарушить его функционирование. Взры-
вы численности интродуцированных в Америку вредителей, таких, как
европейский сосновый пилильщик и непарный шелкопряд, могут пол-
ностью разрушить сообщество путем дефолиации его главных первич-
ных продуцентов.
Приноравливание популяций друг к другу в процессе эволюции за-
висит от степени связи между этими популяциями. Если два вида всег-
да встречались вместе, взаимодействие между ними будет оказывать
существенное влияние на эволюцию каждого из них. Если же экологи-
ческие и географические ареалы двух видов по большей части не пере-
крывались, каждый из этих видов будет осуществлять лишь небольшую
долю всех селективных воздействий, испытываемых популяцией другого
вида. Между членами данного сообщества не может наблюдаться ярко
выраженных приспособлений друг к Другу, возникших в процессе сов-
местной эволюции, если адаптации входящих в его состав видов форми-
ровались главным образом в результате взаимоотношений, происходив-
ших в других сообществах.
336
Глава 17
Истинная степень ассоциации между видами данного сообщества
лежит где-то посредине между двумя воображаемыми крайностями.
С одной стороны, границы замкнутого сообщества должны совпадать с
границами всех его членов; ни один вид не должен встречаться вне это-
го сообщества в других ассоциациях. С другой стороны, границы от-
крытого сообщества должны быть очерчены произвольно по отношению
к географическому и экологическому распространению входящих в его
состав видов, многие из которых независимо расширяют свои ареалы,
проникая в другие ассоциации видов.
ЭКОТОНЫ
На рис. 17.1 графически представлена структура замкнутых и от-
крытых сообществ. На рис. 17.-1, А кривые распространения видов во
всех сообществах тесно сближены вдоль градиента одного из условий
среды — например, изменения климата от засушливого к влажному.
Замкнутые сообщества представляют собой естественные экологические
единицы с четкими границами. По границам такого сообщества, кото-
рые называются экотонами, происходит быстрое обновление видов. На
рис. 17.1, Б виды распределены случайно по отношению друг к другу.
Мы можем произвольно установить границу какого-либо открытого со-
общества в некоторой точке, например сообщества сухого леса — вбли-
зи левого конца градиента влажности, но может оказаться, что какие-то
Градиент условий среды
Рис. 17.1. Гипотетическое распространение видов, организованных в четко выраженные
ассоциации — замкнутые сообщества (Д)—или распределенных случайным образом (5)
вдоль градиента условий среды.
Виды, обнаруживаемые в любой точке или в пределах любого узкого участка на графике Б, бу-
дут идентифицированы как открытое сообщество. Стрелками на графике А указаны экотоны.
Сообщество как экологическая единица
337
из отнесенных к нему видов более
характерны для еще более сухих
мест, тогда как другие достигают
наивысшей продуктивности в более
влажных местах.
К ассоциациям видов в приро-
де приложимы обе концепции—кон-
цепция открытого и концепция зам-
кнутого сообщества. Мы видим ясно
выраженные экотонные границы
между сообществами в двух раз-
ных случаях: 1) при резком изме-
нении физической среды, как, на-
пример, при переходе от водного
сообщества к наземному, от одного
типа почвы к другому или с север-
ного склона гор на южный; 2) при
выраженном доминировании в сре-
де данного сообщества какого-то
одного вида или жизненной формы,
так что граница ее ареала обуслов-
ливает границы распространения
многих других видов.
Смена широколиственных ле-
сов хвойными обычно сопровожда-
ется резким изменением кислотно-
сти почвы. На границе между луга-
ми и кустарниками или между лу-
гами и лесом резкие изменения тем-
Рис. 17.2. Резкая граница сообщества
(экотон), связанная с резким изменени-
ем физических условий в примыкающих
друг к другу местообитаниях.
Морские водоросли доходят только до высшей
точки прилива. С полосы скал, расположен-
ной между этой точкой и еловым лесом, вол-
ны смывают песок, а соленые брызги губят
растения, пытающиеся там поселиться, в ре-
зультате чего эта полоса лишена раститель-
ности.
пературы поверхности земли, влаж-
ности почвы и интенсивности освещения приводят к замещениям мно-
гих видов. Резкие границы между луговой и кустарниковой раститель-
ностью возникают потому, что когда тот или другой тип растительно-
сти обладает небольшим преимуществом в конкуренции, он занимает
доминирующее положение в сообществе (см. стр. 270). Травы препят-
ствуют развитию проростков кустарников, понижая содержание влаги
в поверхностных слоях почвы; кустарники же препятствуют росту тра-
вянистых растений, затеняя их всходы. На Среднем Западе США чет-
кую границу между прерией и лесом, очевидно, поддерживают пожары.
Многолетние злаки выдерживают повреждения, наносимые огнем, от
которых проростки деревьев сразу гибнут, однако пожары обычно не
заходят вглубь лесных местообитаний, где более влажно.
Резкие физические границы создают четко выраженные экотоны.
Такие границы существуют в большинстве случаев между наземными
и водными (особенно морскими) сообществами (рис. 17.2), а также в
тех местах, где подстилающие геологические формации обусловливают
резкую смену минерального состава почвы. Экотон между серпентино-
выми и несерпентиновыми почвами в юго-западной части штата Орегон
показан более подробно на рис. 17.3, на котором сопоставлено содер-
жание в почве различных минералов с растущими на ней видами де-
ревьев. При переходе к серпентиновым почвам содержание никеля, хро-
ма, железа и магния резко возрастает, а содержание меди и кальция
падает. По краю серпентиновой почвы проходят границы распростране-
ния многих видов, которые либо не встречаются на обнажениях серпен-
тинов, либо, напротив, ограничены ими. Несколько видов встречаются
22—1318
338
Глава 17
Вид
5
Лжетсуга
Ястребинка
Овсяница
Кирказон
Золоточешуйный дуб
Колломия
Крестовник
Т ысячелистник
Лисохвост
Овсяница
Кипрей
Рис. 17.3. Изменения содержания в почве различных минералов (Л) и видового состава
растительности (Б) при переходе от несерпентиновых (слева) к серпентиновым (спра-
ва) почвам в юго-западной части штата Орегон.
Изображенная здесь трансекта несколько атипична в том отношении, что содержание магния воз-
растает здесь менее резко, чем это обычно наблюдается на серпентиновых экотонах.
исключительно в пределах узкой переходной зоны, а другие, очевидно
не реагирующие на изменения минерального состава почвы, выходят за
пределы экотона.
ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ
Резкие физические границы нередко создают резкие изменения
растительности. В таких ситуациях видам трудно бывает «усидеть на
заборе»: они должны приспособиться к условиям либо на той, либо на
Сообщество как экологическая единица
339
другой стороне. Численность тех немногих видов, которые специализи-
ровались к жизни в экотоне, — их часто называют краевыми видами —
неизбежно ограничена, что обусловлено ничтожными размерами их ме-
стообитания.
Крупные экологические изменения в большинстве случаев происхо-
дят более постепенно, чем резкие переходы от суши к воде, от леса к
полю или от одной геологической формации к другой. Существующие
на земном шаре биологические сообщества занимают непрерывный
ряд — континуум — постепенно изменяющихся местообитаний, экологи-
ческие условия в которых варьируют в одном измерении от холода к
теплу, в другом — от засушливости к влажности, в третьем — от резко
выраженной сезонности климата к его умеренности и возможно еще по
многим другим второстепенным градиентам. Изменения вдоль этих гра-
диентов происходят постепенно на протяжении обширных географиче-
ских районов, без резких физических границ, по которым могли бы
разделяться области распространения видов.
Изучая встречаемость видов вдоль градиентов влажности или тем-
пературы, мы обнаруживаем, что локальное сообщество растений следу-
ет рассматривать как открытую систему. Группы видов не ограничены
определенными ассоциациями, а каждый вид распределен по градиен-
там условий среды почти независимо от других видов. На востоке США
условия среды изменяются постепенно, образуя непрерывный темпера-
турный градиент в направлении с севера на юг и градиент осадков — с
востока на запад. Виды деревьев, встречающиеся в каждой отдельной
Рис. 17.4. Географическое распространение 12 видов деревьев, входящих в состав рас-
тительных ассоциаций в восточной части штата Кентукки (отмечено звездочкой).
22*
340
Глава 17
Рис. 17.5. Распределение видов по градиенту влажности на высоте 460—470 м в горах
Сискию в штате Орегон (А) и на высоте 1830—2140 м в горах Санта-Каталина на юге
Аризоны (Б).
Виды, входящие в состав более разнообразной аризонской флоры, занимают более узкие экологи-
ческие зоны; поэтому, несмотря на то что во флоре гор Санта-Каталина общее число видов боль-
ше в каждом из мест, где брались выборки, число видов на тех и других горах оказалось сход-
ным.
области, например аборигены восточной части штата Кентукки, имеют
различные географические ареалы, что указывает на их различное про-
исхождение в процессе эволюции (рис. 17.4). Для некоторых видов
Кентукки представляет северную границу их ареала, для других — юж-
ную. Ареалы нескольких видов широко перекрываются, а следователь-
но, ассоциации растительных видов, имеющиеся в восточной части Кен-
тукки, не образуют замкнутых сообществ. Каждый вид имеет свою осо-
бую эволюционную историю, в ходе которой степень его ассоциации с
другими видами локального сообщества варьировала.
При более детальном ознакомлении с кентуккскими лесами оказы-
вается, что многие виды деревьев распределяются по локальным гра-
диентам условий среды. Одни встречаются по вершинам горных хреб-
тов, другие по влажным поймам рек, третьи на слаборазвитых камени-
стых почвах, четвертые на почвах, богатых органическим веществом.
Виды, представленные в каждой из этих более узких ассоциаций, име-
ют соответственно более замкнутое экологическое и географическое
распространение, но в наших рассуждениях об этих ассоциациях все
еще должна преобладать концепция открытого сообщества.
Эколог Р. Уиттэкер (Whittaker) из Корнельского университета изу-
чал распространение растений на нескольких горных хребтах, где влаж-
ность и температура изменяются на небольших расстояниях в зависи-
мости от высоты, крутизны склона и его экспозиции. Когда Уиттэкер
построил график обилия каждого вида на участках, находящихся на
одной и той же высоте и расположенных по непрерывному градиенту
влажности почвы, он обнаружил, что каждый данный вид занимал свою
особую зону, причем пики обилия были разбросаны по градиенту усло-
вий среды (рис. 17.5). На горах в штате Орегон общее число видов
меньше, но каждый вид имеет в среднем более широкую экологическую
зону, чем каждый вид в штате Аризона.
Сообщество как экологическая единица
341
Белый дуб
1500 —
1200
900
600-
____
Влажно
Влажность почвы
1 - 5
Обилие деревьев, %
Рис. 17.6. Распространение красного дуба, белого дуба и бука в зависимости от высоты
местности и влажности почвы в Грейт-Смоки-Маунтинс (штат Теннесси).
А. Примерные границы главных лесных ассоциаций. Б—Г. Относительное обилие (показанное сте-
пенью затенения), соответствующее проценту стволов деревьев диаметром более 1 см в выборках
примерно по 1000 стволов, красного дуба, белого дуба и бука.
В Грейт-Смоки-Маунтинс (штат Теннесси) доминирующие виды
деревьев широко распространены за пределами растительных ассоциа-
ций, носящих названия этих деревьев (рис. 17.6). Например, красный
дуб наиболее обилен в относительно сухих местах на больших высо-
тах, однако он заходит в леса, где доминируют бук, белый дуб, каштан
и даже тсуга — вечнозеленый хвойный вид, а также встречается в
Смоки-Маунтинс практически на всех высотных поясах. Бук предпочи-
тает более влажные места, чем красный дуб, а белый дуб наиболее оби-
лен в сравнительно сухих местах, однако во многих районах встречают-
ся одновременно все три вида.
342 Глава 17
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВИДОВ
И ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВА
Конкуренция вынуждает виды специализироваться к использова-
нию лишь части имеющихся ресурсов и ограничить свое распростране-
ние определенными местообитаниями. Предотвращая слишком сильное
экологическое перекрывание, конкуренция способствует созданию сооб-
ществ с открытой структурой. Различное распределение видов растений
по градиентам температуры или влажности, представленное на рис. 17.5,
возникает в результате того, что каждый вид приспосабливается к не-
которому определенному набору экологических условий лучше, чем его
конкуренты. Тем не менее распространение растений перекрывается в
большей степени, чем можно было бы ожидать, исходя из принципа
конкурентного исключения. Возможно, что сохранение перекрывания,
несмотря на сильную конкуренцию, обусловлено непрерывной миграци-
ей особей (в случае растений — в виде семян) в краевые области суще-
ствования данного вида. Или же, напротив, возможно, что местообита-
ния, промежуточные между теми, которые были бы оптимальными для
каждого из двух видов, достаточно неоднородны и допускают сосуще-
ствование обоих видов, причем каждый из них приурочен к очень ма-
леньким подходящим для него участкам (иногда такой величины, что
на них может поместиться лишь один проросток), разбросанным среди
мест, благоприятных для других видов. В тех случаях, когда конкурен-
ция носит характер прямых столкновений, как, например, у птиц при
защите территории от вторжения других видов, соприкасающиеся гео-
графические ареалы конкурентов иногда разделены очень резко и лишь
немногие виды переступают проведенную между ними воображаемую
линию конкурентного равновесия.
В отличие от конкурентов у хищников и жертвы развиваются та-
кие приспособления друг к другу, которые усиливают целостность сооб-
щества. Можно было бы ожидать, что в отсутствие хищников вид-жерт-
ва будет процветать, однако сообществ, в которых нет хищников, не су-
ществует, и виды могут достигнуть более высокой численности там, где
у них выработались приспособления, позволяющие избегать местных
хищников, чем в сообществах, содержащих хищников, к которым жерт-
ва не приспособлена. И наоборот, хищники также, вероятно, более эф-
фективны там, где у них в процессе эволюции возникли приспособления
для охоты за местными видами жертвы, чем в сообществах, содержа-
щих такие виды жертвы, к использованию которых они не приспособ-
лены. Взаимное приспособление видов друг к другу, называемое коа-
даптацией, даже если эти виды являются антагонистами, возможно,
усиливает межвидовые связи внутри сообществ. Многие хищники и па-
разиты специализированы только к одному определенному виду жерт-
вы. В таких случаях хищник и жертва встречаются вместе на обширных
пространствах.
МУТУАЛИЗМ
Крайняя степень ассоциации между видами, при которой выжива-
ние каждого из них зависит от другого, нередко развивается из взаимо-
отношений хищник—жертва или хозяин—паразит. Взаимоотношения
между взаимозависимыми видами, при которых каждый вид извлекает
выгоду из связи с другим, называют мутуалистическими. Мы уже встре-
чались с примерами мутуализма, когда рассматривали ассоциации
между растениями и азотфиксирующимп бактериями в корневых клу-
Сообщество как экологическая единица 343
бенках бобовых (стр. 164) или между деревьями и грибами, образую-
щими микоризу (стр. 268). В каждом из этих случаев один из видов
предоставляет другому какой-либо материал или «услугу», получая от
своего партнера что-нибудь взамен. Азотфиксирующие бактерии снаб-
жают растения органическим азотом, получая от них сахара. Микориз-
ные грибы в обмен на сахара снабжают деревья минеральными вещест-
вами, которые они добывают из почвы. Лишайники также представля-
ют собой ассоциацию гриба с зеленым растением: зеленое растение (в
данном случае водоросль) снабжает гриб сахарами, которые оно созда-
ет в процессе фотосинтеза, получая от гриба минеральные вещества,
извлекаемые им иногда буквально из голых камней. Эта чрезвычайно
своеобразная ассоциация между организмами, обладающими совершен-
но различными свойствами, дает лишайникам возможность заселять
местообитания, не пригодные ни для каких других форм жизни. Коровы
и термиты могут переваривать целлюлозу благодаря тому, что как те,
так и другие находятся в мутуалистических ассоциациях со специали-
зированными микроорганизмами (коровы с бактериями, а термиты с
простейшими), обитающими в их кишечном тракте. У этих микроорга-
низмов имеются биохимические механизмы, необходимые для того, что-
бы расщеплять целлюлозу на более простые сахара, которые могут ус-
ваивать коровы или термиты. Конечно, микроорганизмы и сами нуж-
даются в сахарах, но их хозяева подбирают за ними остатки, обеспечи-
вая за это микроорганизмам постоянный источник пищи в среде с хоро-
шо регулируемыми условиями.
Мутуалистические взаимоотношения в большинстве случаев возник-
ли, вероятно, на основе взаимоотношений хозяин—паразит. Азотфикси-
рующие бактерии, микоризные грибы и кишечные микроорганизмы сна-
чала, по-видимому, представляли собой болезнетворные организмы, а
затем в результате сопряженной эволюции с видом-хозяином их взаимо-
отношения перешли в мутуалистические. Бесчисленные примеры муту-
алистических ассоциаций, возникших на почве происходившей в прош-
лом эксплуатации одних видов другими, можно найти во взаимоотно-
шениях между растениями, с одной стороны, и насекомыми, птицами и
летучими мышами, опыляющими цветки растений, — с другой. Пыльца
растений богата азотом и другими питательными веществами. Многие
животные, например трипсы, специализированные к питанию пыльцой,
не выполняют никаких функций, полезных для растений, но наличие
животных других видов, перелетающих с цветка на цветок и поедаю-
щих питательную пыльцу, дало растениям возможность приспо-
собить строение своих цветков так, чтобы облегчить их опыление жи-
вотными и регулировать этот процесс. Многие растения привлекают
опылителей яркими цветками и сильным ароматом; нектар, состоящий
главным образом из сахара и содержащий очень мало белка, служит
дешевой пищевой приманкой, побуждающей опылителей посещать цвет-
ки; строение цветка приспособлено к тому, чтобы обеспечить эффектив-
ный перенос опылителями пыльцы с одного цветка на другой цветок
данного, но не других видов.
Взаимоотношения между растениями и опылителями особенно вы-
соко развиты в семействе орхидных, цветки которых чрезвычайно раз-
нообразны по форме, окраске и запаху. Примером очень сложных свя-
зей между цветком и опылителем служат отношения между орхидеями
рода Stanhopea и эвглоссиной Eulaema. Необычность таких отношений
состоит в том, что в цветках этих орхидей не вырабатывается нектара,
а посещают их только самцы эвглоссин; у каждого вида Stanhopea име-
ется свое особое ароматическое вещество или особое их сочетание, за-
пах которых привлекает эвглоссин-опылителей лишь одного определен-
344
Глава 17
Рис. 17.7. Опыление орхидеи Stanhopea grandiflora эвглоссиной Eulaema meriana.
Насекомое проникает в цветок сбоку и трется об основание губы орхидеи (Д). Если оно сорвется
(5), то оно может упасть на пыльцевой мешок, находящийся на кончике колонки (В), причем этот
мешок пристает к заднему концу груди (Г). Если насекомое, несущее пыльцевой мешок, сорвется
при посещении другого цветка, то пыльцевой мешок может попасть на рыльце (Д), которое рас-
положено на колонке таким образом, что самоопыление произойти не может.
кого вида, предпочтительно такого, который не посещает цветки других
представителей орхидных.
Когда самец эвглоссины посещает орхидею, он обмахивает части
цветков своими специально модифицированными передними ногами, а
затем, по-видимому, переносит какое-то вещество на задние ноги, кото*
рые несколько увеличены и имеют особую полость. Смысл подобного
поведения эвглоссины не вполне ясен; возможно, что оно связано с
привлечением брачного партнера и что орхидея снабжает самца своего
родами духами. Для того чтобы опылить цветки Stanhopea grandiflora,
эвглоссина Е. meriana проникает в них сбоку; при этом она трется
о губу орхидеи, модифицированную в мешковидное образование
(рис. 17.7). Поверхность губы гладкая, и, слетая с цветка, насе-
комое нередко скользит по ней. (Предполагается, кроме того, что исто-
чаемый орхидеей аромат одурманивает насекомое, и поэтому оно не мо-
жет удержаться на губе цветка.) Если самец эвглоссины поскользнет-
ся, то он может прикоснуться грудью к колонке цветка, на которой
пыльцевые мешки расположены так, чтобы точно попасть на самую
заднюю часть груди насекомого. Если эвглоссина, несущая на себе
пыльцевые мешки, поскользнется при посещении другого цветка, то
пыльцевые мешки попадут на рыльце этого цветка и произойдет опло-
дотворение. У разных видов орхидей пыльцевые мешки попадают на
разные части насекомого, и это в сочетании с межвидовыми различия-
ми аромата у орхидей предотвращает возможность случайного оплодот-
ворения цветков одного вида пыльцой другого.
Эколог Д. Джензен (Janzen), работающий в тропиках, описал за-
мечательный пример полнейшей мутуалистической взаимозависимости
между определенными видами муравьев и некоторыми видами акаций
с крупными колючками в засушливых районах Центральной Америки.
Сообщество как экологическая единица
345
Рис. 17.8. Приспособительные изменения, возникшие у некоторых видов акаций в связи
с их мутуалистическими взаимоотношениями с муравьями.
А. Многие колючки увеличены в размерах и содержат рыхлую сердцевину, которую муравьи уда-
ляют, чтобы освободить место для устройства гнезд. Б. Нектарники у основания листьев, снаб-
жающие муравьев пищей. В. Вздутия на концах измененных листьев, также содержащие пищу
для муравьев.
Акация обеспечивает муравьев пищей и местом для устройства гнезда,,
а муравьи защищают ее от насекомых-вредителей. У Acacia cornigera
имеются большие роговидные колючки с жесткой деревянистой оболоч-
кой и мягкой рыхлой сердцевиной (рис. 17.8). Начиная закладывать
колонию на акации, муравьиная матка вида Pseudomyrmex ferruginea
пробуравливает у основания одной из раздутых колючек дырочку и из-
влекает оттуда часть мягкой сердцевины, освобождая место для своего
потомства. По мере роста колонии осваиваются все новые и новые ко-
лючки. Колония может увеличиваться в год более чем на тысячу рабо-
чих особей, число которых достигает в конечном счете нескольких де-
сятков тысяч. Акация не только предоставляет муравьям жилище, но
и снабжает их пищей из нектарников, расположенных у основания
листьев, а также из особых узелков, называемых пищевыми тельцами,,
имеющихся на концах листьев (рис. 17.8). В свою очередь муравьи уби-
вают всех растительноядных насекомых, осмеливающихся напасть на
акацию, отпугивают крупных щиплющих листья млекопитающих и даже
разрушают проростки растений — потенциальных конкурентов ака-
ции, — появляющиеся у ее основания. Взаимоотношения между Pseudo-
myrmex и этой акацией носят облигатный характер: ни муравей, ни ака-
ция не могли бы существовать друг без друга. Ассоциации между дру-
гими видами муравьев и акаций являются факультативными — муравьи
и акации могут существовать вместе к взаимной выгоде, но могут так-
же жить и независимо друг от друга.
Развитие мутуалистических взаимоотношений между муравьями и
акациями сопровождается возникновением как у насекомого, так и у
растения приспособлений, повышающих эффективность их ассоциации.
Например, Pseudomyrmex активны круглые сутки, что необычно для
муравьев, и тем самым обеспечивают непрерывную защиту акации.
В ответ на это акация в процессе эволюции выработала способность
круглый год сохранять листву, непрерывно обеспечивая муравьев пи-
щей. Большинство других акаций в засушливый период сбрасывают
листья.
346
Глава 17
Чтобы доказать необходимость муравьев для роста и выживания
.акаций, Джензен не давал муравьям заселять новые побеги акации, а
затем измерял рост этих побегов и сопоставлял его с ростом других
побегов, на которых жили муравьи (табл. 17.1). Резкие различия меж-
ду экспериментальными и контрольными растениями ярко продемонст-
рировали преимущество, которое дает растению присутствие муравьев.
Причиной ослабления роста и снижения выживаемости побегов, свобод-
ных от Pseudomyrmex, были исключительно растительноядные насеко-
мые; при прививке такого побега на растение, в котором обитала коло-
ния муравьев, последние немедленно удаляли растительноядных насе-
комых.
ТАБЛИЦА 17.1. Влияние присутствия муравьев Pseudomyrmex на рост
и выживание Acacia cornigera в Оахака (Мексика)
Показатель С муравьями Без муравьев
Рост боковых побегов из пней, см
с 25 мая по 16 июня 31 6
с 16 июня по 3 августа 73 10
Величина побегов после роста в течение 10 мес
Средний сырой вес побегов, г 580 44
Среднее число листьев 108 52
Среднее число раздутых колючек 104 39
Выживание пней (%) с 18 октября до
13 марта 87 62
10 июня 72 51
6 августа 72 44
При облигатном мутуализме виды вступают в тесную ассоциацию
и ведут себя как одна эволюционная единица. Хотя мутуализм повыша-
•ет экологическую эффективность многих видов, а тем самым и общую
эффективность функционирования экосистемы, мутуалистические взаи-
моотношения встречаются не так часто, как конкурентные и чисто по-
требительские взаимоотношения, и не могут превратить сообщество в
интегрированную эволюционную единицу. Хищники способствуют един-
ству сообщества постольку, поскольку они специализируются к опреде-
ленной жертве, но благодаря конкурентным взаимоотношениям в пре-
делах отдельных трофических уровней границы сообщества, хотя они
и обозначены, нарушаются растениями и животными, составляющими
локальные биологические ассоциации.
ИСТОРИЯ СООБЩЕСТВА И ЕГО СТРУКТУРА
Все сообщества построены по одному и тому же принципу, т. е. со-
стоят из ряда трофических уровней, но в зависимости от местонахож-
дения данного сообщества эти уровни заполнены разными видами ор-
ганизмов, происходящими от различных эволюционных линий. Боль-
шинство классов растений и животных распространено по всему зем-
ному шару, однако географическое распространение отрядов, семейств,
родов и видов более ограниченно. Многие группы, обладающие слабы-
ми возможностями к расселению, отсутствуют на островах. На распро-
странение живых существ оказывали также влияние изменения в рас-
положении материков и океанов. Формы, возникшие в Африке и достиг-
шие разнообразия на этом материке, возможно, никогда не могли до-
Сообщество как экологическая единица
347
Рис. 17.9. Географическое распространение нескольких семейств пресноводных рыб.
/1. Мелкие карповые (Cyprinidae). Б. Cichlidae и их экологические двойники в Северной Амери-
ке — ушастые окуни (Centrarchidae). В. Чукучановые (Catostomidae) — 13 родов с ±75 видами.
Г. Карпозубые (Cyprinodontidae), переселившиеся в пресные водоемы из морей.
браться до Нового Света. В Австралии отсутствует большинство пла-
центарных млекопитающих, неспособных преодолеть океаны, преграж-
дающие путь к этому материку. Млекопитающие представлены в Авст-
ралии многочисленными сумчатыми (возникшими в процессе эволюции
еще до того, как Австралия утратила связь с Африкой, с которой она
соединялась массивом суши), а также летучими мышами, обладающи-
ми повышенными способностями к расселению.
348
Глава 17
О характере географического распространения таксономических
групп выше видового ранга дают представление ареалы нескольких
семейств пресноводных рыб, изображенные на рис. 17.9. Для большин-
ства семейств преграды к расселению создает соленая вода. Заселение
новых ручьев, рек и озер возможно только в тех случаях, если эти во-
доемы соединяются с другими. Расселение часто происходит случайным
образом и определяется историей географических районов и их совре-
менными особенностями. Мелкие пресноводные карповые рыбы (сем.
Cyprinidae) широко распространены по всему земному шару — от суб-
арктических областей через тропики до областей южного умеренного
пояса на юге Африки. Мелкие карповые легко расселяются и весьма
разнообразны в экологическом отношении. Они возникли в Старом.
Свете, возможно в центральных или южных районах Азии, и распрост-
ранились в западное полушарие по перешейку, существовавшему на
месте нынешнего Берингова пролива. (Дно Берингова пролива, соеди-
няющего Северный Ледовитый океан с северной частью Тихого океана,
за последнюю геологическую эру несколько раз выступало из-под во-
ды.) Об ограниченной способности Cyprinidae к расселению свиде-
тельствует то, что им не удалось проникнуть в Австралийскую область,
Южную Америку и на Мадагаскар, которые никогда не были соедине-
ны с Африканским материком.
Отсутствие той или иной группы в каком-либо обширном географи-
ческом районе не обязательно указывает на ее ограниченную способ-
ность к расселению; такое отсутствие может быть результатом конку-
рентного исключения. Иногда единственным указанием на то, что дан-
ная таксономическая группа встречалась в данной области в прошлом,,
служит сохранившаяся от нее реликтовая популяция, наличие которой
можно объяснить только тем, что когда-то эта группа здесь была ши-
роко распространена. Например, игуаны — обширное и процветающее
в Новом Свете семейство ящериц — в Старом Свете почти совершенно
отсутствуют, а их экологические ниши заполняют агамы. Наличие игуан
на Мадагаскаре — единственное напоминание о некогда широком рас-
пространении этой группы по всему земному шару.
Рыбы семейства Cichlidae — экологические двойники географиче-
ски ограниченного американского семейства ушастых окуней (Centrar-
chidae) —обитают главным образом в пресных водоемах тропиков и
субтропиков (рис. 17.9, Б). Очевидно, они способны распространяться
в соленой воде, потому что их можно встретить как в тропической Аф-
рике (включая Мадагаскар), так и в Южной Америке, а недавно они
начали заселять водоемы Центральной Америки и Индии.
Чукучановые (Catostomidae), по-видимому, возникли в Старом
Свете, но теперь они представлены здесь только одним древним родом
этого семейства (Myxocyprinus). Около 75 видов встречается в Север-
ной Америке (рис. 17.9, В). Один из них (Catostomus catostomus) не-
давно переселился в обратном направлении через Берингов пролив и
распространился в Восточной Сибири, возможно положив начало новой
радиации этого семейства в Старом Свете.
Для каждой группы существуют свои преграды, препятствующие-
ее распространению. Карпозубые (Cyprinodontidae)—рыбы, ставшие
пресноводными вторично; они переносят соленую воду и могут преодо-
левать морские преграды. Распространение карпозубых ограничено
тропиками и теплыми районами умеренного пояса всего земного шара;
они встречаются и на ряде островов, где отсутствуют многие другие
пресноводные рыбы (острова Карибского моря, Мадагаскар, Бермуд-
ские острова, Сулавеси; рис. 17.9, Г).
Эти случайности в истории распространения живых существ вносят
Сообщество как экологическая единица
349
в состав сообществ то своеобразие, которое придают различным блю-
дам пряные приправы. Тропический дождевой лес — вполне определен-
ное сообщество, существующее в Бразилии, Конго, на Новой Гвинее, на
Гавайских островах, однако все эти области различаются почти по всем
обитающим в них видам, по большинству родов, многим семействам и
некоторым отрядам растений и животных. Стоя в предгорьях Анд в
Чили, можно поклясться, что мы находимся в предгорьях Сьерра-Нева-
ды в Калифорнии — столь сходными кажутся эти местообитания. Каж-
дому виду, обитающему в одной области, соответствует его экологичес-
кий двойник в другой области, но при этом в Чили обитают одни виды,
а в Калифорнии — другие. Иногда эти экологические двойники даже
•относятся к разным отрядам или классам. В пустынях Австралии яще-
рицы заполняют многие экологические ниши, которые на юго-западе
США занимают грызуны. Автохтонных грызунов в Австралии нет.
Несмотря на разнообразное происхождение входящих в их состав
видов, сообщества, занимающие на разных материках сходные среды,
становятся сходными по внешним признакам, структуре и функциям.
Ряд экологических и эволюционных процессов сглаживают шерохова-
тости в структуре сообщества, обусловленные случайностями в истории
распространения его компонентов. Во-первых, верхний предел числа ви-
дов, населяющих данную местность, определяется условиями среды в
этой местности, а не общим числом видов, обитающих на том же мате-
рике. Во-вторых, адаптивная радиация (возникновение разнообразия)
в пределах данной материковой или островной группы может привести
к увеличению числа видов в областях, которые вследствие удаленности
ют источников колонизации обеднены и содержат меньше видов, чем
могла бы обеспечить их среда. В-третьих, виды разного эволюционного
происхождения приспосабливаются к исполнению одной и той же роли
в разных местах. Ниже мы рассмотрим каждый из этих процессов.
КОНКУРЕНЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ
Конкурентное исключение ограничивает степень использования од-
них и тех же ресурсов разными, но тем не менее сосуществующими ви-
дами. Таким образом, число видов в сообществе зависит от количества
и разнообразия ресурсов в данном местообитании. Иными словами, ло-
кальное разнообразие ограничивается локальными экологическими ус-
ловиями. Поэтому следовало бы ожидать, что сообщества, занимающие
местообитания, которые одинаковы, но находятся в разных областях,
•состоят из сходного числа видов. Мы знаем, однако, что региональное
разнообразие зависит также от скорости приобретения данной областью
новых видов (будь то в результате происходящей в ней радиации или
иммиграции), не говоря о скорости вымирания вследствие конкурент-
ного исключения и о других причинах (см. стр. 322). Несоответствие
между региональным и локальным разнообразием компенсируется сте-
пенью специализации к местообитаниям. В областях с большим числом
видов каждый данный вид занимает меньшее число местообитаний, т. е.
обладает более узкой экологической толерантностью, чем в областях,
обедненных в отношении видового разнообразия. В результате видовой
состав сообществ в разных местообитаниях быстро меняется (рис. 17.5).
Допустим, например, что в области А обитает 1000 видов, а в области
В — 5000 видов, но и в той и в другой области местообитания могут
обеспечить существование в среднем 500 видов. Отсюда следует, что в
области А каждый вид будет встречаться в среднем в 10 местообита-
ниях, а в области В — только в двух.
350
Глава 17
Экологи называют число видов, встречающихся в данной местно-
сти, a-разнообразием этой местности. Число видов, добавляющихся к
видовому разнообразию при объединении двух или более местностей,,
называется ^-разнообразием. Так, если в двух местностях обитает по>
100 видов, йз которых 50 встречаются и в той и в другой, то число ви-
дов в обеих местностях вместе составит 150 (50 видов, общих для обеих
местностей, 50 видов, ограниченных одной из них, и 50, ограниченных
другой). В этом случае a-разнообразие равно 100, а 0-разнообразие—
50 видам. Если бы все 150 видов встречались в обеих областях, то
0-разнообразие было бы равно нулю. «-Разнообразие ограничивается
условиями среды в каждой местности; 0-разнообразие больше зависит
от близости данной области к источникам колонизации и от скорости
видообразования в пределах самой этой области. На островах число>
видов обычно невелико (низкое 0-разнообразие), но снижения «-разно-
образия при этом не происходит, поскольку эти виды обычно встреча-
ются во многих различных местообитаниях. Например, в четырех тро-
пических областях, расположенных в Карибском море и поблизости от
него, общее разнообразие видов на небольшом острове в 4 раза ниже,
чем на материке, но локальное (а) разнообразие ниже только вдвое
(табл. 17.2). Низкое «-разнообразие в островных местообитаниях ком-
пенсируется более высокой плотностью популяций каждого вида, в ре-
зультате чего число особей на одно местообитание во всех четырех об-
ластях примерно одинаково, что дает возможность поддерживать функ-
ционирование экосистемы на должном уровне.
ТАБЛИЦА 17.2. . Число видов птиц на одно местообитание и обилие каждого вида
в нем для четырех тропических областей*
Местность Общее число видов в данной области Среднее число видов на одно местообитание в каждой области Среднее число местообитаний, занимаемых каждым видом Среднее относительное локальное обилие вида
Панама 135 30,2 2,01 2,95
Тринидад 108 28,2 2,35 3,31
Ямайка 56 21,4 3,43 4.97
Сент-Люсия 33 15,2 4,15 5,77
* Данные получены в результате 10 учетов, проведенных в каждом из 9 местообитаний по каждой
области. При этом были обнаружены не все виды.
АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ
В палеонтологической летописи Земли зарегистрировано много
примеров быстрого возникновения разнообразия в группах, попавших
в новые экологические сферы или избравших новый образ жизни. Ког-
да растения и животные начали заселять сушу, она предоставила им
огромное разнообразие наземных местообитаний. Впоследствии все эти
местообитания были заполнены многочисленными видами, возникшими
от общих предков в результате адаптивной радиации, в процессе кото-
рой они приобрели различные приспособления, позволившие им занять
разные экологические ниши. Цветковые растения перешли к новому
образу жизни, открывшему перед ними более широкие возможности по
сравнению с предшествовавшими им примитивными группами растений.
После того как в нескольких первых группах были усовершенствованы
Сообщество как экологическая единица
351
Рис. 17.10. Типичные виды дарвиновых вьюрков (Geospizinae) с Галапагосских остро-
вов (Д) и цветочниц (Drepanididae) с Гавайских островов (Б), демонстрирующие диа-
пазон длины и толщины клювов в этих двух группах.
основные приспособления цветковых растений, их потомки стали рас-
селяться и развиваться во всех направлениях, что привело к замещению*
видов с низкой способностью к конкуренции теми видами, которые мы
наблюдаем в настоящее время.
Крупные подразделения среды, обладающие определенным ком-
плексом экологических условий, часто называют адаптивными зонами;.
примерами могут служить зона наземных первичных продуцентов, зона
летающих хищников или зона водных гомойотермных животных.
Вступление в новую адаптивную зону — нелегкий эволюционный шаг,,
но, после того как он сделан, возникновение дальнейшего разнообразия
происходит очень быстро.
Области (которые, собственно, и есть зоны), бедные видами, пред-
ставляют собой географические эквиваленты адаптивных зон. Группы
изолированных островов отделены от материков географическими, а не
эволюционными преградами, разделяющими адаптивные зоны. На отда-
ленных группах островов можно наблюдать очень яркие примеры адап-
тивной радиации. Несколько видов, прибывших на изолированные ар-
хипелаги из материковых областей, вступили в среду, свободную от
конкурентов и предоставившую им поэтому превосходные условия для
видообразования и эволюционной дивергенции. Адаптивная радиация
вьюрков на Галапагосских островах и цветочниц на Гавайских островах
демонстрирует, как одна популяция может дивергировать и заполнить
разнообразные экологические ниши (рис. 17.10). Каждая группа видов,
вероятно, произошла от какой-то одной популяции, прибывшей на Га-
вайские острова около 5 млн. лет назад, а на Галапагосские, возможно,
всего лишь 1 млн. лет назад. В результате видообразования и конку-
352
Глава 17
рентного исключения в той и другой группе произошла радиация, поз-
волившая им различными способами эксплуатировать ресурсы среды.
Возникшие в процессе эволюции изменения клюва по толщине
имеют одинаковый диапазон как у вьюрков, так и у цветочниц—от тон-
ких коротких клювов насекомоядных видов до толстых сильных клю-
вов видов, питающихся крупными семенами, — однако только в группе
цветочниц возникли формы с длинным тонким клювом, приспособлен-
ным для зондирования. Длинноклювые виды возникли на Гавайских
островах, вероятно, потому, что сырой климат благоприятствует здесь
росту эпифитов (мхи, лишайники, орхидеи, бромелиевые), из-под кото-
рых птицы извлекают насекомых. В более сухих местообитаниях на Га-
лапагосских островах доминируют однолетние растения, опыляемые
ветром, которые производят твердые семена, а не мягкие плоды.
КОНВЕРГЕНТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Организмы, обитающие в сходных средах, но в разных географиче-
ских районах, нередко бывают похожи друг на друга, несмотря на свою
принадлежность к разным таксономическим группам (рис. 17.11). Это
сходство — результат так называемой конвергентной эволюции. Конвер-
генция формы и функции происходит под влиянием сходных факторов
отбора, действующих в сходных средах: современная среда действует
как некое унифицирующее начало. Деревья растут повсюду, и их
повсюду сопровождают различные насекомые, пробуравливающие дре-
весину на стволах и ветках. Среди птиц этот источник пищи с исклю-
чительным успехом используют дятлы, что позволило им широко рас-
пространиться по всем лесным местообитаниям. Но большинство дятлов
живет в лесной чаще, а поэтому они плохие летуны и им трудно прео-
долевать водные преграды. В результате на таких отдаленных остро-
вах, как Галапагосские, Гавайские и Новая Зеландия, настоящих дят-
лов нет. Зато на каждом из этих архипелагов в неродственных между
собой группах птиц возникли формы, использующие те пищевые ресур-
сы, которыми обычно питаются дятлы. Более того, каждая форма по-
дошла к решению этой задачи на специализацию по-своему (рис. 17.11).
Сами дятлы при помощи долотообразного клюва продалбливают кору
и древесину, а затем извлекают из-под них насекомых, просовывая в
трещины и ходы свой длинный язык. На Гавайских островах цветоч-
Рис. 17.11. Различные приспособления для извлечения насекомых из-под коры деревь-
ев, наблюдаемые у птиц.
А. Европейский зеленый дятел — долбит клювом, а зондирует длинным языком. Б. Гавайская
цветочница (Иeterorhynchus) — стучит по дереву коротким подклювьем, а зондирует длинным
надклювьем. В. Галапагосский дятловый древесный вьюрок — долбит клювом, а зондирует колюч-
кой от кактуса. Г. Новозеландская гуйя (самец) — долбит коротким клювом. Д. Новозеландская
гуйя (самка) зондирует длинным клювом.
Сообщество как экологическая единица
353
Рис. 17.12. Морфологическая конвергенция между неродственными друг другу млеко-
питающими, населяющими дождевые леса Африки (А) и Южной Америки (Б).
ницы рода Heterorhynchus распределили эти две функции между ко-
ротким подклювьем, которым они стучат по дереву, и длинным над-
клювьем, которым они вытаскивают насекомых. Галапагосский дятло-
вый древесный вьюрок долбит мягкую древесину толстым клювом, а
зондирует при помощи кактусовой колючки, которую он держит в клю-
ве. У новозеландской гуйи эти функции были разделены между самцом
и самкой: самец долбил дерево коротким толстым клювом, а самка
длинным клювом вытаскивала насекомых. Предполагается, что эти
птицы кормились парами, но, поскольку новозеландская гуйя вымерла,
такой способ добывания пищи, очевидно, оказался неудачным.
Яркие примеры конвергенции можно найти также среди птиц и
млекопитающих, населяющих леса тропической Африки и Южной Аме-
рики. Туканы Нового Света (родичи дятлов) и африканские птицы-но-
23—1318
354
Глава 17
сороги (родичи зимородков) характеризуются многими общими черта-
ми: у всех этих птиц большой клюв, они питаются плодами, устраивают
гнезда в дуплах и ведут стайный образ жизни. Указанные две группы,
имеющие различное происхождение, стали очень сходными по своей
экологии. Подобным же образом экологическими двойниками колибри
Северной и Южной Америки являются не родственные им нектарницы,
обитающие в Африке и Азии. Нектарницы сходны с колибри своей на-
секомоядностью, малыми размерами, ярким опереньем с металлическим
отливом, ярко выраженным половым диморфизмом и отсутствием по-
стоянных пар.
У млекопитающих африканских дождевых лесов также имеются
близкие экологические двойники, обитающие в тропических районах
Америки и относящиеся к совсем другим таксономическим группам
(рис. 17.ili2). Копытные, представленные в Африке карликовым гиппопо-
тамом, оленьком, карликовой антилопой и дукером, очень немногочис-
ленны в Новом Свете, где их экологическими двойниками служат та-
кие крупные грызуны, как водосвинка, пака и агути.
В качестве неких общих тенденций адаптивная радиация и конвер-
гентная эволюция приводят к тому, что сообщества, находящиеся в.
сходных средах, становятся более однородными по структуре и функции
независимо от своего происхождения в процессе эволюции. Поэтому,
рассматривая основные аспекты функционирования сообщества, мы мо-
жем пренебречь подробным изучением его состава. Соответственно мы
можем приписывать основные структурные и функциональные различия
между сообществами различиям в той среде, которая их непосредствен-
но окружает, а не случайным событиям в их истории.
В двух последних главах этой книги мы рассмотрим два аспекта
функционирования сообщества: его развитие и его регуляцию. Извест-
ное сходство между сообществом и особью подсказывает возможность,
проведения некоторых параллелей между изменениями, происходящими
в сообществе в течение сукцессии, и изменениями, происходящими в
организме в процессе его развития, или же между регуляцией структу-
ры и функций сообщества и гомеостатическими реакциями особей. По-
добные сопоставления, несмотря на всю их привлекательность, облада-
ют серьезным недостатком, вытекающим из различной генетической ос-
новы признаков особи и признаков сообщества. Организм — это зам-
кнутая система, имеющая определенные границы и генотип, сложив-
шийся в результате длительной коэволюции; сообщество же обладает
многими чертами, присущими открытой системе, в состав которой вхо-
дит множество видов, эволюционировавших совершенно независимо
друг от друга. Все свойства организма коадаптированы к тому, чтобы
повысить продуктивность особи. Атрибуты сообщества — трофическая
структура, разнообразие, скорости потоков энергии и питательных ве-
ществ, экологическая эффективность и сложность пищевой сети — не
обладают собственным эволюционным статусом. Они зависят главным
образом от свойств особей, адаптированных к тому, чтобы упрочить
благополучие каждой отдельной особи.
18
Развитие сообщества
Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, а
на смену им рождаются другие. Энергия и питательные вещества про-
ходят через сообщество нескончаемым потоком. А между тем внешний
вид и состав большинства сообществ не изменяются. Дубы сменяются
дубами, дрозды — дроздами и так далее в непрерывном процессе само-
возобновления. Если сообщество разрушается, что бывает, например,
при выкорчевке леса под пашню, пожаре в прерии или уничтожении
кораллового рифа ураганом, восстановление его происходит медленно.
Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию, по-
следовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до тех
пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.
Последовательность изменений, происходящих в нарушенном местооби-
тании, называется сукцессией, а достигаемая в конечном счете расти-
тельная формация — климаксом. Этими терминами описывают естест-
венные процессы, привлекшие к себе внимание первых экологов.
В 1916 г. эколог Ф. Клементс (Clements), работавший в университете
штата Миннесота, сформулировал основные этапы сукцессии, подкре-
пив свои заключения подробным изучением изменений, происходящих в
растительных сообществах, занимающих самые разнообразные среды.
В этой главе мы рассмотрим течение сукцессии и ее причины как в све-
те традиционных представлений о развитии сообщества, так и в свете
результатов новейших исследований о сукцессии в сообществах.
ПРИМЕРЫ СУКЦЕССИИ
Любое новое местообитание, будь то распаханное поле, песчаная
дюна на берегу озера, экскременты слона или временная лужа, остав-
шаяся после сильного дождя, привлекает к себе множество видов, стре-
мящихся использовать появившиеся ресурсы. Вслед за первыми колони-
стами появляются другие, которые не так быстро, но в конечном итоге
более успешно извлекают из нового местообитания все то, что оно мо-
жет дать. Таким образом, характер сообщества изменяется во времени.
Участвующие в сукцессии виды сами также изменяют среду, например
затеняя поверхность, внося в почву детрит или изменяя ее влажность.
Эти изменения нередко влекут за собой гибель тех видов, которые их
вызывают, и делают среду более подходящей для других видов, вытес-
няющих виды, обусловившие изменения.
Наблюдать сукцессию можно почти всегда на заброшенных полях
разного возраста (рис. 18.1). В районе Пидмонта в Северной Каролине
голые поля быстро покрываются разнообразными однолетними расте-
23*
356
Глава 18
Рис. 18.1. Последовательные стадии сукцессии на расчищенных полях близ Филадель-
фии (штат Пенсильвания).
А. Недавно заброшенное поле; в первое лето здесь доминирует амброзия. Б. Кустарники и не-
большие деревья начинают расти через 10—15 лет, а через 25—50 лет они уступают место моло-
дому широколиственному лесу (в этой области в сукцессии нет стадии соснового леса). В. Спустя
100—200 лет этот лес приближается к зрелости, хотя некоторые следы более ранних стадий его
развития еще сохраняются.
Развитие сообщества
357
ниями. В течение нескольких лет однолетники по большей части заме-
щаются многолетними травянистыми растениями и кустарниками. Ку-
старники сменяет сосна, которая в конечном счете вытесняет виды, поя-
вившиеся на более ранних стадиях сукцессии, однако в сосновые леса
также начинают проникать различные твердые древесные породы, ко-
торые в конце концов заменяют их и образуют заключительную стадию
сукцессии. Вначале изменения происходят быстро. Росичка занимает
заброшенное поле еще до того, как успевают сгладиться борозды, ос-
тавленные плугом. Канадский мелколепестник и амброзия доминируют
на полях в первое лето, после прекращения его возделывания, астра —
во второе, а бородач — в третье. Скорость сукцессии понижается по ме-
ре появления растений, растущих более медленно. До начальных ста-
дий развития соснового леса проходит около 25 лет, а прежде чем раз-
вивающийся лиственный лес начинает походить на естественную кли-
максную растительность, характерную для данной области, проходит
не менее 100 лет.
Переход от залежи к зрелому лесу — лишь одна из нескольких сук-
цессий, ведущих к одному и тому же климаксному сообществу. В вос-
точной части США и в Канаде леса — это конечная стадия нескольких
различных рядов смены растительности или серий, каждая из которых
отличается от остальных по своей начальной стадии. Последователь-
ность видов на вновь образовавшихся песчаных дюнах на южной око-
нечности озера Мичиган отличается от серии, которая развивается на
залежных полях, расположенных на расстоянии нескольких километ-
ров от озера. На песчаных дюнах сначала появляются песчаный песко-
люб и бородач. От растений, обосновавшихся на краю дюны, тянутся
под поверхностью песка корневища с отходящими от них новыми побе-
гами (рис. 4.9). Эти растения укрепляют поверхность дюны и вносят
в песок органический детрит. Вслед за этими многолетниками на дю-
нах появляются различные однолетние растения, способствующие их
дальнейшему закреплению и обогащению органическим материалом^
так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания
кустарников. Карликовая вишня, ива, толокнянка и можжевельник об-
разуют кустарниковые ярусы, предшествующие появлению сосны. Как
и на заброшенных полях Северной Каролины, сосны сохраняются толь-
ко на протяжении одного или двух поколений; после их первоначально-
го обоснования вторичное обсеменение весьма незначительно, и они в
конце концов уступают место характерным для этой области лесам,,
состоящим из бука, клена, дуба и тсуги.
Аналогичным образом протекает сукцессия на дюнах у берегов
Атлантического океана, закрепление которых начинает песчаный пес-
колюб, а вслед за ним появляются восковница, морская слива и другие
кустарники (рис. 18.2). Кустарники играют роль снегозащитных за-
граждений, нередко используемых для предотвращения выдувания дюн,,
и их называют дюнообразователями, потому что они задерживают вы-
дуваемый песок, который накапливается у их оснований.
ПЕРВИЧНАЯ СУКЦЕССИЯ
Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их проис-
хождением. Обоснование и развитие растительных сообществ во вновь
образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не бы-
ло,— на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обна-
жившихся в результате эрозии или отступления льдов, — называют пер-
вичной сукцессией. Восстановление естественной растительности в ка-
358
Глава 18
янм
Рис. 18.2. Начальные стадии растительной сукцессии на песчаных дюнах в штате Мэ-
риленд.
А. Песчаный песколюб на фронтальной стороне дюны. Это растение широко используется для за-
крепления позерхностгй дюн. Б. Заселение задней стороны дюны восковницей и морской сливой.
Развитие сообщества
359
Рис. 18.3. Долина, образовавшаяся после отступления льдов (в середине вверху), в На-
циональном заповеднике Норт-Тонгасс на Аляске.
Недавно обнажившиеся поверхности породы на дне долины, прямо под ледником, еще не покры-
лись зарослями кустарников.
кой-либо местности после серьезного разрушения называют вторичной
сукцессией. 1Лы уже рассмотрели первичную сукцессию на песчаных
дюнах у озера Мичиган. Последовательность видов, заселяющих место-
обитания, обнажившиеся в результате отступления льдов в районе
Глейсер-Бей на юге Аляски, носит совершенно иной характер (рис. 18.3).
Поверхности ледниковых отложений стабильны, но покрывающие их
тонким слоем глинистые почвы бедны питательными веществами, в ча-
стности азотом, и растения, заселяющие эти почвы первыми, не имеют
никакой защиты от ветра и холода. В таких местах серия состоит из
мхов, образующих сплошной ковер, и осок, которые сменяются стелю-
360
Глава 18
Рис. 18.4. Последовательные стадии растительной сукцессии на болоте, образовавшемся
в ледниковой котловине (штат Массачусетс).
Водные растения начинают захватывать свободную поверхность воды справа, образуя плотный
слой и создавая осадки органического вещества на дне. Заполнившиеся части болота затем за-
селяются кустарниками (в центре), а позднее елью (слева).
Рис. 18.5. Вертикальный разрез торфяного слоя на глубину 1 м в заполненном осадками
болоте в Квебеке (Канада).
Слоистость отражает постепенное накопление органического детрита, образуемого растениями,
последовательно колонизировавшими болото. Толщина торфяного слоя, вероятно, достигает не-
скольких метров. Растительность на поверхности болота состоит главным образом из сфагнума,
черники и багульника.
Развитие сообщества
361
Вторичная сукцессия
Рис. 18.6. Направления сукцессии на Айл-Ройал (озеро Верхнее).
Для каждого местообитания характерна своя особая серия, но все они ведут к одному и тому же
климаксу. Вторичная сукцессия на выжженных местах идет различными путями в зависимости от
степени повреждения, вызванного огнем.
щимися и кустарниковыми ивами, зарослями ольхи и ситхинской ели
и, наконец, лесом из ели и тсуги. Сукцессия происходит быстро: стадия
зарослей ольхи достигается в течение 10—20 лет, а через 100 лет ме-
стообитание уже покрыто высоким еловым лесом.
Развитие растительности на голых скалах, песках или других отло-
жениях неорганического происхождения называется ксерической сук-
цессией. Вследствие низкой водоудерживающей способности таких ме-
стообитаний на ранних стадиях сукцессии они характеризуются засуш-
ливыми условиями. Другую крайность представляет гидрическая сук-
цессия, начинающаяся в открытых водах мелких озер, верховых болот
или маршей. Гидрическая сукцессия может быть вызвана любым фак-
тором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы: есте-
ственным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполне-
нием осадками.
Изменение растительности на болотах иллюстрирует гидрическую
сукцессию. Верховые болота образуются в котловинах или же на запру-
женных реках в прохладных умеренных и субарктических областях.
Сукцессия на болотах начинается с того, что края водоема зарастают
362
Глава 18
Сырой 4_____ Умеренный Сухой
А
лес умеренной и гикори редколесье
зоны
......... LT ........ ,
1 Злаковники 1 Пустыня
Б
Т ропический
(теплый, 4
Арктический
> (холодный.
। риническии vywipuiiH- лиитопад- смешанный ьечнозеле- I ундра
дождевой лес ческий лес ный лес лес умерен- ный хвой-
умеренной ной зоны ный лес q
зоны
Сырой 4------Тоопический----► Сухой
30-
20 -
10 -
Ol-
Тропический Вечнозеле- Летнезеле-' Колючий лес1 Колючие ’Кустарники
дождевой лес ный лес ный лес кустарники пустыни
30 -
20
юр Я
0
Небольшая
высота (теплый)
Тропический Дождевой Дождевой
дождевой лес лес лес горный
предгорий
Большая
высота
(холодный^
Горные 1 Криволесье Парамо
заросли
Рис. 18.7. Схематические профили четырех экоклин в типе растительности.
Л. Градиент влажности от Аппалачских гор до юго-восточной части США. Б. Градиент темпера-
туры (и влажности) от Панамы до северных районов Канады. В. Градиент влажности в преде-
лах тропиков. Г. Градиент высоты над уровнем моря в тропиках от лесов в долине Амазонки
до Анд.
водными растениями (рис. 18.4). Некоторые виды осоки покрывают по-
верхность воды вблизи берегов сплошным ковром. Иногда они затяги-
вают всю поверхность водоема до того, как он наполнится осадками,
создавая более или менее плотный слой растительности на поверхности
воды. Этот растительный ковер колеблется под ногами, и именно поэто-
му такие болота часто называют «трясиной». Детрит, образуемый эти-
ми зарослями осоки, накапливается на дне водоема в виде осадков ор-
ганического вещества, так как его застойные воды содержат слишком
мало кислорода или даже не содержат его вовсе, что препятствует бы-
строму разложению этих веществ микроорганизмами. В конце концов
эти осадки превращаются в торф, используемый для улучшения струк-
туры почвы, а иногда — в качестве топлива (рис. 18.5).
По мере заполнения болота осадками и детритом его края зара-
стают болотными растениями и сфагнумом, которые сами способствуют
развитию почвы, все больше приближающейся по своим свойствам к
Развитие сообщества
363
обычной суше. Вслед за кустарниками появляются так называемые леса
по торфянику, состоящие из черной ели и лиственницы, которые в ко-
нечном счете замещаются местными климаксными видами — березой,
кленом или пихтой — в зависимости от области.
В северной части штата Мичиган гидрическая сукцессия, развива-
ющаяся на болотах, представляет собой лишь одну из нескольких серий
первичной и вторичной сукцессии, которые заканчиваются образовани-
ем климаксного леса из ели, пихты и березы (рис. 18.6). После пожара
развитие климаксного сообщества протекает иначе, проходя через про-
межуточные стадии травянистой растительности и зарослей осины. Ес-
ли почва сильно обожжена и большая часть перегноя выгорела, то раз-
вивается серия, напоминающая ранние стадии сукцессии на обнажен-
ной породе.
СУКЦЕССИОННЫЕ СОСТОЯНИЯ ВО ВРЕМЕНИ
И В ПРОСТРАНСТВЕ
Последовательность видов в серии зависит от изменений физиче-
ской среды, происходящих под действием развивающейся растительно-
сти. Многие стадии серии, следующие друг за другом во времени, мож-
но наблюдать вдоль географических градиентов растительности, часто
называемых экоклинами (рис. 18.7). Например, ксерическая сукцессия
от голой породы до леса, развивающаяся на востоке США, соответству-
ет, если не по видовому составу, то по структуре, экоклине раститель-
ности от почти голых скал в пустынях на западе США, через сухие зла-
ковники, прерии и дубовое редколесье к высокоствольному смешанному
лесу из твердых пород, которая идет вдоль градиента влажности, повы-
шающейся с запада на восток. Временная последовательность первич-
ной сукцессии в определенном месте также следует за возрастающим
градиентом доступности влаги. Эта экоклина представляет собой ряд
стадий в развитии сообщества, остановившегося на разных точках ввиду
недостатка влаги. Каждая стадия этой экоклины соответствует конеч-
ной точке сукцессии в данной местности. То или иное сообщество, вхо-
дящее в экоклину, отличается по видовому составу от соответствующей
стадии полной серии в восточной части США, потому что виды должны
быть хорошо приспособлены к локальным условиям, преобладающим
на тех или иных участках этой экоклины, однако по общей структуре
эти сообщества опять-таки сходны.
Гидрической сукцессии на болоте соответствует последовательность
сообществ, существующих в любой момент времени на градиенте от
открытой водной поверхности в середине водоема до леса, развивающе-
гося по его краям, там, где образование осадков и развитие почвы осо-
бенно продвинулось. Концентрические кольца растительности окружают
болото, начиная от внутреннего кольца зарослей осоки, сменяющегося
снаружи сфагнумом и болотными кустарниками, ольхой и, наконец,
черной елью.
КЛИМАКС
Принято считать, что сукцессия неизменно ведет к предельному вы-
ражению развития растительности — климаксному сообществу. И в са-
мом деле, изучение сукцессий показало, что обнаруживаемые в данной
юбласти многочисленные серии, каждая из которых развивается в осо-
бых условиях, сложившихся в локальной среде, приходят к одному и
тому же климаксному сообществу (рис. 18.6). Эти наблюдения привели
364
Глава 18
к созданию концепции зрелого сообщества как некой естественной еди-
ницы и даже замкнутой системы. Ф. Клементс (Clements) сформулиро-
вал это в 1916 г. следующим образом: «Изучение развития раститель-
ности должно исходить из допущения, что климаксная формация пред-
ставляет собой некую органическую единицу. Подобно организму, фор-
мация возникает, растет, достигает зрелости и умирает. Ее реакции на
местообитание проявляются в процессах или функциях и в структурах^
которые представляют собой воплощение, а также результат этих функ-
ций. Кроме того, каждая климаксная формация способна воспроизво-
дить себя, достаточно точно повторяя стадии своего развития. Жизнен-
ный цикл данной формации — сложный, но вполне определенный про-
цесс, сравнимый в своих основных чертах с жизненным циклом отдель-
ного растения».
После того как было установлено, что сообщества представляют
собой открытые системы, состав которых непрерывно изменяется в со-
ответствии с градиентами условий среды, концепция климаксного сооб-
щества как некого организма или единицы претерпела серьезные изме-
нения, а многие экологи даже отказались от нее совсем. Клементс раз-
личал в Северной Америке 14 климаксных сообществ, в том числе два
типа луговых сообществ (прерия и тундра), три типа кустарниковых
(полынное, пустынно-кустарниковое и чапарраль) и девять типов лес-
ных— от сосново-можжевельникового редколесья до березово-дубовых
лесов. Считалось, что природа локального климаксного сообщества оп-
ределяется исключительно климатом. Отклонения в составе сообщества^
вызванные характером почвы, рельефом местности, пожарами или жи-
вотными (особенно травоядными), рассматривались как результат пре-
рывания одной из стадий сукцессии на пути к локальному климаксу,,
т. е. как незрелые сообщества.
Если в 1930 г. экологи растений описывали подлинно климаксную
растительность на большей части штата Висконсин как лес, состоящий
из сахарного клена и липы, то к 1950 г. они стали рассматривать такой
лес как одно из звеньев непрерывной незамкнутой цепи климаксных
сообществ, распространяющихся не только по обширным областям, ог-
раниченным климатическими факторами, но и по локальным районам,,
ограниченным рельефом местности. К югу в таких лесах большее место
занимает бук, а к северу в климаксное сообщество добавляются береза,
ель и тсуга; в засушливых областях, граничащих на западе с прериями,
заметную роль в сообществе играют дубы. Осинообразный тополь, чер-
ный дуб и карию овальную, давно считавшихся участниками сукцессии
на влажных, хорошо дренируемых почвах, стали рассматривать как
климаксные виды более сухих и возвышенных мест.
Спелые леса в штате Висконсин, представляющие собой заключи-
тельные стадии локальных серий, были расположены в соответствии с
индексом непрерывности — от сухих мест, где доминирует дуб, до влаж-
ных мест, где доминируют сахарный клен, липа и «железное дерево».
Индекс непрерывности для Висконсинских лесов вычислен на основа-
нии видового состава леса каждого типа; его значение варьирует между
двумя произвольно установленными крайними точками—300 для чисто-
го леса из крупноплодного дуба и 3000 для чистого древостоя сахар-
ного клена. Хотя возрастающие значения индекса непрерывности соот-
ветствуют стадиям серии, ведущей к климаксному лесу из сахарно-
го клена, они могут представлять также локальные климаксные сооб-
щества, определяемые рельефом местности или почвенными условиями.
Например, так называемая климаксная растительность на юге штата
Висконсин на самом деле является непрерывной последовательностью
лесов (а в некоторых местах и прерий) разного типа (рис. 18.8). Не-
Развитие сообщества
365
А
Индекс непрерывности растительного покрог'
Рис. 18.8. Относительная значимость нескольких видов деревьев (Л) и травянистых рас-
тений (Б) в лесных сообществах юго-восточной части штата Висконсин, расположенных
в соответствии с индексом непрерывности.
Содержание в почве влаги и обменного кальция, а также ее pH возрастают слева направо.
J — бархатный дуб; 11— белый дуб; 111 — красный дуб; IV — сахарный клен; У —дерен;
VI — волчья стопа; VII — водолюб.
которые ботаники предпочитают сохранить термин климатический кли-
макс для самой далеко зашедшей точки растительной сукцессии в дан-
ной области, низведя все остальные терминальные точки серий до ранга
завершенных стадий в пределах данной области, или субклимаксов.
Здесь мы рискуем запутаться в семантике, если не разъясним более
подробно механизм растительной сукцессии. Было бы хорошо во всех
рассуждениях о сукцессии придерживаться одной определенной линии.
Если прерванные стадии сукцессии настолько преобладают в данной
области и столь устойчивы, что растительные виды приспособились к
особым условиям среды в этих субклимаксных сообществах, то такие
виды следует считать климаксными формами, несмотря на то что в
других местах они входят в состав переходных стадий серий. В основе
концепции климакса лежит представление о самовозобновлении данной
ассоциации в преобладающих локальных условиях и об адаптациях
климаксных видов, обеспечивающих их самовозобновление.
ПРИЧИНЫ СУКЦЕССИИ
Место, занимаемое данным видом в серии, определяется двумя фак-
торами: скоростью, с которой вид заселяет вновь образовавшееся или
разрушенное местообитание, и изменениями, происходящими в среде во
366
Глава 1$
Рис. 18.9. Схема циклов развития пяти видов растений, колонизирующих заброшенные-
поля в Северной Каролине на ранних стадиях сукцессии.
Черный кружок — прорастание; розетка — цветение.
время сукцессии. Некоторые виды медленно расселяются или же мед-
ленно растут после того, как они обосновались, а поэтому становятся
доминирующими на поздних стадиях смены ассоциаций в данной серии;
быстрорастущие растения, производящие множество мелких семян, ко-
торые разносятся на большие расстояния ветром или животными, обла-
дают изначальным преимуществом над медленно расселяющимися ви-
дами и доминируют на ранних стадиях серии. Однако изменения, соз-
даваемые в среде первыми колонистами, благоприятствуют вторжению
в данное сообщество видов, обладающих высокой способностью к кон-
куренции. Канадский мелколепестник устойчив к высыханию и быстро
заселяет заброшенные поля в районе Пидмонта (штат Северная Каро-
лина), но, обосновавшись, эти растения изменяют среду, затеняя по-
верхность почвы. А поскольку всходам мелколепестника необходимо^
хорошее освещение, его быстро вытесняют тенелюбивые виды. По мере
созревания сообщества развивающаяся растительность защищает по-
верхностные слои почвы от высыхания, что дает возможность проник-
нуть в него видам, не обладающим засухоустойчивостью. Непрерывные
изменения физической среды способствуют замещению одних видов,
другими по мере прохождения серии через разные стадии.
Ранние стадии растительной сукцессии на заброшенных полях в
районе Пидмонта (штат Северная Каролина) демонстрируют, как про-
текает сукцессия. В течение первых трех или четырех лет сукцессии в
сообществе доминирует относительно небольшое число видов, быстро,
сменяющих друг друга: росичка, мелколепестник, амброзия, астра и
бородач. Цикл развития каждого вида частично определяет его роль,
в сукцессии (рис. 18.9). Росичка — быстрорастущий однолетник —
обычно наиболее заметное растение на пустом поле в тот год, когда
его перестали использовать. Мелколепестник — зимующий однолетник,
семена которого прорастают осенью. Растение перезимовывает в виде
небольшой розетки листьев и цветет в середине следующего лета;
вследствие больших способностей к расселению и быстрого развития
оно обычно доминирует на полях, заброшенных год назад. Амброзия —
неперезимовывающий однолетник. Семена его прорастают ранней вес-
ной, а к концу лета оно цветет. Амброзия доминирует на полях в пер-
вый год, если поля были запаханы поздней осенью, после того как ра-
стения нормально развились. Астра и бородач — двулетники, которые
Развитие сообщества
367
прорастают весной и в начале лета, перезимовывают в виде маленьких
растений и впервые зацветают на вторую осень. Бородач сохраняется
еще на год и следующей осенью цветет снова.
Ряд экспериментов, проведенных К. Кивер (Keaver) в университете
Дьюка, показали, как астра замещает мелколепестник и как затем бо-
родач замещает астру на ранних стадиях растительной сукцессии.
И мелколепестник, и амброзия эффективно рассеивают свои семена, и
молодые растеньица этих видов хорошо переносят засуху. Благодаря
этим чертам они быстро заселяют расчищенные поля и производят се-
мена прежде, чем успеют обосноваться популяции их конкурентов.
Гниющие корни мелколепестника угнетают рост всходов этого расте-
ния; это самоподавляющее действие сокращает жизнь мелколепестника
в сукцессии.
Астра довольно успешно заселяет недавно расчищенные поля, но
она растет медленно и начинает доминировать в сообществе лишь на
второй год. Первые растения астры, заселяющие поле, пышно разра-
стаются на ярком солнце, но, поскольку всходы астры не выносят тени,
эти первые поселенцы уничтожают собственное потомство, лишая его
света. Кроме того, астры не могут выдержать конкуренцию с борода-
чом за почвенную влагу. Кивер установила это в следующих опытах:
она расчистила вокруг нескольких растений бородача круглые площад-
ки радиусом 1 м и посадила на разных расстояниях от бородача про-
ростки астры. Спустя два месяца сухой вес астр, посаженных на рас-
стоянии 13, 38 и 63 см от оснований растений бородача, составлял в
среднем 0,06; 0,20 и 0,46 г; доступная почвенная влага на этих расстоя-
ниях достигала 1,7; 3,5 и 6,4 г на 100 г почвы. Однако, несмотря на то
что бородач по своей конкурентоспособности превосходит астру, он за-
нимает доминирующее положение в сукцессионных сообществах лишь
на 3-й или 4-й год: семена бородача плохо рассеиваются, и поэтому его
численность начинает быстро расти лишь после того, как первые ра-
стения, заселившие поле, сами произведут семена.
УСТАНОВЛЕНИЕ КЛИМАКСНОГО СООБЩЕСТВА
Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии но-
вых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее,
уже не вызывает изменений среды развивающегося сообщества. Усло-
вия освещения, температуры, влажности и — для первых серий — пита-
тельных веществ почвы быстро изменяются с развитием различных
форм роста. На заброшенном поле смена травянистой растительности
кустарниками, а затем деревьями сопровождается соответствующими
изменениями физической среды. Однако, после того как растительность
достигнет самой высокой формы роста, какую может поддерживать
среда, изменение окружающих условий замедляется. Окончательные
размеры биомассы климаксного сообщества ограничены климатом не-
зависимо от событий, происходивших в течение сукцессии. После разви-
тия лесной растительности включение в сообщество новых видов де-
ревьев если и изменяет условия влажности почвы и интенсивности све-
та, то в очень незначительной степени. Например, бук и клен замещают
дуб и гикори в северных лиственных лесах, потому что в условиях зате-
ненной среды под лесным пологом их подрост оказывается более кон-
курентоспособным; кроме того, подрост бука и клена, вероятно, разви-
вается одинаково успешно под сенью как родительских деревьев, так и
дуба и гикори. На этой стадии сукцессия достигает климакса — сооб-
щество пришло в равновесие со своей физической средой.
368
Глава 18
Конечно, после того как какая-либо серия дойдет до климаксной
формы роста, в ее видовом составе еще происходят небольшие измене-
ния. Например, в одном месте вблизи Вашингтона (Колумбия), кото-
рое оставалось нетронутым на протяжении почти 70 лет, сложилось
высокоствольное лесное сообщество; в этом сообществе доминировали
дуб и бук. В то время сообщество еще не достигло равновесия, потому
что среди самых молодых, образующих подрост деревцев, которые в ко-
нечном счете должны заменить существующие деревья, не было ни
белого, ни бархатного дуба. Еще через 100 лет в этом лесу, вероятно,
будут доминировать виды, для которых характерно особенно бурное
размножение, а именно красный клен, сахарный клен и бук (рис. 18.10).
Состав и возрастная структура леса (северо-западная часть штата
Висконсин), который на протяжении более чем 200 лет испытывал лишь
минимальное вмешательство со стороны человека, указывают на то, что
он находится в состоянии перехода от доминирования дуба к липово-
кленовому климаксному сообществу, возможно представляющему собой
конечную стадию серии. В настоящее время из крупных деревьев в
этом лесу наиболее распространен красный дуб, однако липа и особен-
но клен размножаются гораздо более интенсивно (табл. 18.1). Соотно-
шение между проростками и молодыми деревцами (менее 2,5 см в диа-
метре), с одной стороны, и большими деревьями (более 25 см в диамет-
ре) — с другой, составляет: для клена 186, для липы 155, для красного
дуба 18 и для белого дуба 37. (Белый дуб и гикори на севере штата
Висконсин приближаются к северной границе своих ареалов и не яв-
ляются здесь существенными компонентами леса.)
Преобладание красного дуба в верхнем ярусе висконсинского ле-
са и состояние подлеска, указывающее на то, что сукцессия не закон-
чилась и что в будущем еще следует ожидать изменений, свидетельст-
вуют об имевших место нарушениях лесного сообщества, которые до-
пустили включение в него серийных видов и привели в действие
Рис. 18.10. Видовой состав леса вблизи г. Вашингтона, не подвергавшегося воздейст-
вию человека на протяжении 67 лет.
Относительное преобладание молодых деревцев в лесном подлеске предсказывает постепенный
сукцессионный переход сообщества с теперешней дубово-буковой на другие стадии.
Развитие сообщества
369
ТАБЛИЦА 18.1. Число деревьев разных видов на участке леса площадью 2500 м2
в северо-западной части штата Висконсин (деревья разделены на размерные классы)
Размерные классы (по диаметру ствола в см)
менее 2,5 2,5-7,5 10-22,5 более 25
Сахарный клен 3913 2 16 21
Липа 931 22 21 6
Красный дуб 781 1 34 44
Белый дуб 75 3 9 2
Гикори 88 4 0 0
Веймутова сосна 0 0 1 2
«Железное дерево» 1606 40 3* 0
* Максимальный размер для «железного дерева», относящегося к подлеску.
механизм сукцессии. Возрастная структура популяции деревьев,
определяемая на основании проб, взятых при помощи бура Пресс-
мана (см. стр. 270), позволяет предполагать, что где-то между 1840 и
1850 гг. этот лес сильно пострадал от пожара (рис. 18.11). Большая
часть имеющихся в нем сахарных кленов — старше 150 лет, а это зна-
чит, что они устояли во время пожара. Однако две трети древесины
сахарных кленов были так сильно повреждены огнем, что точно под-
считать их годичные кольца роста оказалось невозможным. И у крас-
ного дуба, и у липы примерно в 1850 г. начался период быстрого роста.
За этот период красный дуб занял доминирующее положение в лесу
и не будет исключен из этого сообщества, пока существующие в на-
стоящее время деревья не погибнут и не будут замещены подростом ли-
пы или клена.
Время, год прорастания
Рис. 18.11. Возрастные группы сахарного клена, липы, красного дуба и веймутовой
сосны в лесу на севере штата Висконсин
А. Сахарный клен (л=13). Б. Липа (п=36). В. Красный дуб (л=104). Г. Веймутова сосна (п=
= 14).
24—1318
370
Глава 18
ТЕОРИЯ МОЗАИЧНОГО КЛИМАКСА
•Идеи Клементса о том, что для каждой области характерен лишь
один истинный климакс (моноклимаксная теория), вынудила ботаников
создать целую иерархию модифицированных или прерванных серий,
которым они давали названия субклимакса, преклимакса и посткли-
макса. Эта терминология естественным образом уступила место поли-
климаксной теории, признающей за многими различными типами рас-
тительности право называться климаксами в зависимости от местооби-
тания. Сравнительно недавно, используя индекс непрерывности
растительного покрова и градиентный анализ, Р. Уиттэкер (Whittaker)
предложил более широкую теорию мозаичного климакса; согласно этой
теории, существует некая региональная мозаика открытых климаксных
сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от су-
ществующих в ней особых уловий среды.
Климаксное сообщество определяется многими факторами, в том
числе содержанием в почве питательных веществ, влажностью, углом
наклона и экспозицией. Важную роль в создании многих климаксных
сообществ играют пожары, благоприятствующие сохранению устойчи-
вых к огню видов и исключающих другие, которые в противном случае
заняли бы доминирующее положение. Обширные сосновые леса на юге
США по побережью Мексиканского залива и в южных штатах по Ат-
лантическому побережью сохраняются благодаря периодическим пожа-
рам. Сосны приспособились к тому, чтобы выдерживать опаляющее дей-
ствие огня при пожарах, от которых гибнут дубы и другие широколист-
венные виды. Пожары являются даже непременными факторами в цик-
лах развития некоторых видов сосны, которые выбрасывают семена
только после воздействия тепла от пожара, проходящего на уровне под-
леска. После пожара проростки сосны быстро растут, так как им не
приходится конкурировать с другими видами, обычно присутствующи-
ми в подлеске.
Пожары благоприятствуют также сохранению лесов из гигантской
секвойи, или Мамонтова дерева, в горах Сьерра-Невада в Калифорнии.
Толстая кора этого дерева огнеустойчива и защищает его при пожарах,,
от которых гибнут ель и пихта. Интенсивная борьба с лесными пожа-
рами в рощах из секвойи привела к тому, что в подлеске большое мес-
то заняла ель, вытеснившая проростки секвойи. Конечно, пройдет не
одно столетие, прежде чем долгоживущую секвойю заменит ель, но са-
мо ее наличие в подлеске напоминает нам о том, что роща из секвойи —
пирогенное климаксное сообщество.
Вероятно, для любого местообитания, в котором время от времени
становится достаточно сухо, чтобы возникла опасность пожара, но в ко-
тором обычно бывает достаточно влажно, чтобы мог создаваться и
накапливаться толстый слой растительного детрита, характерна зависи-
мость от пожара. Чапарральная растительность в местообитаниях в Ка-
лифорнии, подверженных сезонным засухам, представляет собой пиро-
генный климакс (см. рис. lil.ll); чапарраль во многих местах заменил-
ся бы дубовым редколесьем, если бы были предотвращены пожары.
Граница между лесом и прерией на Среднем Западе США разделяет
климатические и пирогенные климаксные сообщества. Частые пожары
уничтожают проростки широколиственных деревьев, но многолетние
травы после пожаров вновь дают побеги от сохранившихся в земле
корней. Граница между лесом и прерией время от времени перемещает-
ся в ту или другую сторону в зависимости от интенсивности последней
засухи и силы недавних пожаров. После длительных влажных периодов
край леса надвигается на прерию и начинает затенять травянистую
Развитие сообщества 371
растительность. Длительная засуха, за которой следует сильный по-
жар, могут уничтожить высокоствольный лес и дать возможность ут-
вердиться быстро распространяющейся травянистой растительности
прерии; а после того как это произойдет, пожары учащаются вследст-
вие быстрого накопления легко загорающейся подстилки. Реинвазия
лесными видами при этом затрудняется. В то же время зрелые леса ус-
тойчивы к огню и редко повреждаются настолько, чтобы допустить
вторжение растительности прерий.
Чередование периодов затопления и засухи поддерживает влажные
прерии и луга в юго-восточной части штата Висконсин в состоянии
«мнимого» равновесия (quasi-equilibrium). Быстрая гидрическая сукцес-
сия на торфяных болотах порождает растительность переувлажненных
прерий и лугов. Последующему вторжению видов из местного климакс-
ного леса препятствуют происходящие время от времени затопления,
сменяющиеся в периоды засухи пожарами. Хотя обычно пожар приоста-
навливает распространение наземной растительности, его влияние
варьирует и зависит от содержания в почве органического вещества и
воды в момент его возникновения. В период от начала нашего века до
30-х годов развитие земледелия, осушение болот и расчистка лесов не-
уклонно снижали уровень грунтовых вод, а это в свою очередь приводи-
ло к высыханию подстилающего прерию торфяника. К 1920 г. болото
в одном районе высохло настолько, что фермеры могли косить на нем
траву. В августе 1930 г., после периода, в течение которого выпадение
осадков было ниже нормы, на этом болоте вспыхнул пожар, начавший-
ся от брошенной сигареты. Пожар продолжался всю зиму, выжигая
торф в среднем на глубину до 30 см, т. е. уничтожая всю раститель-
ность прерии вместе с корнями. На выжженных местах вместо расте-
ний, характерных для прерий и для болот, выросли осины, семена ко-
торых, по-видимому, были занесены откуда-то издалека, поскольку ниг-
де поблизости осин не было. К 1966 г. осиновые рощи еще существовали,,
однако они быстро хирели, и в них было много больных или высохших
деревьев. Если бы эти осиновые рощи не испытывали никаких воздейст-
вий извне, они в конце концов были бы заселены твердолиственными
породами — в 1940 г. в них уже появились вязы. Однако возникающие
время от времени пожары, очевидно, способствуют сохранению осины
в новом климаксном сообществе, потому что после пожаров, уничтожа-
ющих все другие лиственные породы, у осины отрастают от корней но-
вые побеги. Таким образом, пожары, в зависимости от их интенсивно-
сти и частоты, играют в растительной сукцессии разные роли. Приня-
то считать, что пожары — ретрогрессивный фактор, возвращающий
сообщество на одну из более ранних стадий сукцессии, однако в опи-
санном выше случае полное уничтожение растительности прерии осо-
бенно сильным пожаром создало возможность для заселения выжжен-
ной области осинами и приблизило это местообитание к широколист-
венному климаксному лесу.
Давление, оказываемое растительноядными животными, также мо-
жет изменить климаксное сообщество (см. гл. 15). При интенсивном
выпасе луга могут превратиться в заросли кустарников. Растительно-
ядные животные выедают или сильно повреждают многолетние злаки
и дают возможность утвердиться кустарникам и кактусам, непригод-
ным в пищу. Большинство растительноядных видов выедает растения
избирательно, что приводит к угнетению предпочитаемых ими растений
и благоприятствует сохранению конкурентных видов, менее, подходя-
щих в качестве корма.
24*
372
Глава 18
ПРЕХОДЯЩИЕ И ЦИКЛИЧЕСКИЕ КЛИМАКСЫ
Мы рассматриваем сукцессию как ряд изменений, ведущих к кли-
максу, который определяется местными условиями среды и находится
с ними в равновесии. Однажды возникнув, буково-кленовый лес само-
возобновляется, и его общий вид не изменяется, несмотря на постоян-
ное замещение отдельных особей, составляющих сообщество. Однако не
все климаксы столь постоянны. Существуют преходящие климаксы,
простейшим примером которых может служить развитие сообществ жи-
вотных и растений во временных водоемах — небольших водоемах, ко-
торые либо пересыхают летом, либо насквозь промерзают зимой, что
регулярно уничтожает сообщество, которое ежегодно вновь возникает
во время вегетационного периода. Каждую весну эти водоемы заселяют-
ся либо переселенцами из более крупных постоянных водоемов, либо
растениями и животными, которые развиваются из спор и покоящихся
стадий, оставленных обитателями водоема в предыдущем году до ис-
чезновения местообитания.
Сукцессия возобновляется, как только в среде вновь складываются
благоприятные для этого условия. Например мертвые организмы пред-
ставляют собой источник существования для весьма разнообразных
животных, питающихся падалью или детритом. В африканских саван-
нах на останках крупных млекопитающих последовательно кормится
несколько видов грифов: первыми слетаются крупные агрессивные ви-
ды, пожирающие основную массу мяса; за ними следуют более мелкие
виды, обрывающие мелкие кусочки мяса с костей, а последними появ-
ляются грифы, раскалывающие кости и выедающие костный мозг. Па-
дальщики, личинки насекомых и микроорганизмы вступают в серию в
разные моменты, обеспечивая полное использование всех съедобных
частей. Эта сукцессия, однако, не завершается климаксом, потому что
после окончания пиршества все падальщики разлетаются в разные
стороны. Тем не менее мы можем рассматривать совокупность этих па-
дальщиков как часть некого климаксного сообщества, которое пред-
ставляет собой все сообщество саванны.
В простых сообществах особенности циклов развития нескольких
доминирующих видов могут привести к возникновению циклического
климакса. Допустим, например, что вид А может прорастать только
под сенью вида В, вид В — только под видом С, а С — только под ви-
дом А. В результате создается регулярный цикл доминирования видов
в последовательности А, С, В, А, С, В, А..., причем продолжительность
каждой стадии будет определяться продолжительностью жизни соот-
ветствующего доминирующего вида. Стабильные циклические климак-
сы, обнаруженные в ряде местностей, обычно происходят по описанной
выше схеме, и нередко одной из стадий является голая почва. Иногда
цикл вступает в действие под влиянием ветра или мороза. Если вереск
сильно повреждается ветром, то оборванная листва и поломанные вет-
ки открывают путь для дальнейших повреждений и процесс становится
самоускоряющимся. Очень скоро в растительности образуется широкий
прокос; регенерация происходит только на защищенной от ветра сторо-
не поврежденного участка, а на противоположной стороне ветер про-
должает свое опустошающее действие. В результате по сообществу про-
катываются волны повреждения и восстановления, движущиеся в на-
правлении ветра. Если проследить за последовательностью событий в
каком-то одном месте, то можно обнаружить, как ветер полностью
уничтожает заросли вереска, оставляя после себя голую землю, а за-
тем вереск вновь восстанавливается, и этот цикл многократно повторя-
ется (рис. 18.12). Сходные циклы происходят в тех местах, где под дей-
Развитие сообщества
373
Рис. 18.12. Последовательность причиняемых ветром повреждений и восстановлений в
кустарничковых пустошах на севере Шотландии.
ствием сильных ветров у оснований кустов травы образуются земляные
бугорки. По мере увеличения этих бугорков почва становится более об-
наженной и лучше дренируется. После таких изменений структуры
почвы бугорки покрываются кустистыми лишайниками, вытесняющими
те травы, вокруг которых происходило образование бугорков. Кусти-
стые лишайники уничтожаются ветровой эрозией и в конце концов за-
мещаются корковыми лишайниками, которые устойчивы к ветровой эро-
зии, но, не имея корней, не могут закреплять почву. В конечном итоге
ветер совершенно сдувает бугорки, почва вновь покрывается травяни-
стой растительностью, и цикл возобновляется.
На альпийских лугах в Скалистых горах в результате совместного
действия морозов и ветровой эрозии растительный покров имеет мо-
заичную структуру. Во влажных впадинах обосновываются осоки, и на-
чинается процесс образования бугорков. По мере того как в развиваю-
щихся бугорках накапливается торф, органический детрит поглощает
воду. Под действием многократно повторяющихся циклов промерзания
и оттаивания бугорки выталкиваются вверх. Этот процесс продолжает-
ся до тех пор, пока зимой вершина бугорка не начинает выступать над
снеговым покровом, так что злаки и многолетние травянистые растения,
покрывающие гребень, гибнут от мороза; вслед за этим ветровая эро-
зия постепенно сносит бугорок, на месте которого образуется впадина,
и цикл завершается.
374
Глава 18
Мозаичный характер растительного покрова обычен для любого
климаксного сообщества, в котором происходят изменения среды, выз-
ванные гибелью организмов. Валка деревьев разрывает лесной полог
и создает участки местообитаний, которые суше, теплее и лучше осве-
щаются солнцем, чем лесная подстилка, находящаяся под ненарушен-
ным сплошным пологом. Такие прогалины часто заселяются ранними
сукцессионными формами, которые сохраняются до тех пор, пока полог
не сомкнется. Тем самым валка деревьев создает мозаику сукцессион-
ных стадий в пределах сообщества, которое в остальном однородно.
Приспособления некоторых видов к произрастанию в особых условиях,
возникающих вследствие различной величины разрывов в лесном поло-
ге, возможно, усиливает общее разнообразие климаксного сообщества.
Циклический характер изменений и мозаичное распределение дол-
жны найти отражение в концепции климаксного сообщества. Климакс—
динамическое состояние, самовозобновляющееся по составу, даже если
это достигается в результате регулярных циклов изменений. Длитель-
ное сохранение — ключ к устойчивости. Если цикл сохраняется доста-
точно долго, то ему присуща такая же стабильность, как и неизменяю-
щемуся стационарному состоянию.
СУКЦЕССИЯ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО
ПОКРОВА
Сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную
смену растительных форм. Растения, обнаруживаемые на ранних и на
поздних стадиях сукцессии, характеризуются различными стратегиями
роста и размножения. Растения, относящиеся к ранним стадиям сук-
цессии, используют любые возможности и благодаря своей высокой
способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или
нарушенные местообитания. Климаксные виды расселяются и растут
медленнее, но теневыносливость их проростков и большие размеры зре-
лых растений дают им преимущества в конкуренции с видами, образу-
ющими ранние стадии сукцессии. Растения климаксных сообществ при-
способлены к росту и процветанию в той среде, которую создают они
сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних стадиях сукцессии,
приспособлены к колонизации еще не используемых сред.
Некоторые признаки растений, характерных для ранних и поздних
стадий сукцессии, сопоставляются в табл. 18.2. Чтобы усилить свои ко-
лонизационные возможности, растения ранних стадий производят мно-
жество мелких семян, которые обычно разносятся ветром (например,
одуванчик и ваточник). Их семена живут долго, и они могут годами
сохраняться в покоящемся состоянии в почвах лесных или кустарни-
ковых местообитаний, пока пожары или лесоповал не приведут к ого-
лению почвы, создав условия, необходимые для их прорастания и даль-
нейшего роста. Семена большинства климаксных видов, имеющие отно-
сительно крупные размеры, снабжают свои проростки вполне достаточ-
ным количеством питательных веществ, чтобы они могли вступить в
среду лесной подстилки, где имеет место жестокая конкуренция.
Выживание проростков в затененной среде лесной подстилки непо-
средственно зависит от веса семян (рис. 18.13). Способность пророст-
ков выжить в затененных условиях климаксных местообитаний нахо-
дится в обратной зависимости от скорости их роста в местообитаниях
ранних сукцессионных стадий, освещаемых прямыми лучами солнца.
Когда виды травянистых растений, характерные для ранних стадий
сукцессии, помещали на яркий солнечный свет, они росли в 10 раз
Развитие сообщества
375
ТАБЛИЦА 18.2. Общие характеристики растений, свойственных ранним
и поздним стадиям сукцессии
Характеристика Ранние стадии Поздние стадии
Количество семян Много Мало
Размер семян Мелкие Крупные
Расселение Ветром; прилипают к жи- Под действием силы тяже-
вотным сти; заглатываются жи- вотными
Выживаемость семян Длительная; покоящиеся стадии в почве Короткая
Соотношение корней и побе- гов Низкое Высокое
Скорость роста Высокая Низкая
Размеры в зрелом состоя- нии Мелкие Крупные
Теневыносливость Низкая Высокая
быстрее, чем тенелюбивые деревья. Деревья, не любящие тени, как,
например, береза и красный клен, обладают промежуточными скоро-
стями роста. Теневыносливость и скорость роста в известном смысле
.даются растению на выбор: каждый вид достигает некого компромисса
•между теми адаптациями, которые в наибольшей степени соответству-
ют его месту в серии.
Быстрый рост видов, образующих ранние стадии сукцессии, отчасти
обусловлен относительно большой долей биомассы проростка, прихо-
дящейся на листья. Листья осуществляют фотосинтез, и их продуктив-
ность определяет чистое накопление растительной ткани в течение
роста. Следовательно, на скорость роста растения оказывает влияние
распределение ткани между корнем и наземными частями (побегом).
У проростков однолетних травяни-
стых растений побег обычно состав-
ляет 80—90% всего растения, у дву-
летних— 70—80%; у травянистых
многолетников — 60—70%, а у де-
ревянистых многолетников — 20—
60%.
50 -
• Береза граболистная
40 - е • Сумах голый
Береза
Уделение большой доли про-
дукции биомассе побега у растений
ранних сукцессионных стадий ведет
к быстрому росту и образованию
больших количеств семян. Посколь-
о' желтая высокая
-о 30 - -г_„ „ _ • Веймутова сосна
с Тюльпанное •
ю дерево • Красный клен
х
*” 20 -
Гледичия •
ку однолетние растения должны
производить семена быстро и в
больших количествах, они никогда
не достигают крупных размеров.
Климаксные же виды отводят боль-
шую часть своей продукции тканям
корня и стебля, с тем чтобы повы-
сить свою способность к конкурен-
ции; поэтому они растут медленнее.
В результате последовательная сме-
Красный дуб •
Каштан
Qi---1--1---1---1--1--1---1--1 •
0,1 1 10 100 1000
Вес семян, мг
Рис. 18.13. Соотношение между весом
семян и выживанием проростков, содер-
жавшихся в течение трех месяцев в ус-
ловиях затенения.
376
Глава 16
на видов при сукцессии сопровождается сдвигом в компромиссе меж-
ду приспособлениями, обеспечивающими интенсивное расселение, и при-
способлениями, обеспечивающими высокую способность к конкуренции.
Изучение сукцессии позволяет нам сформулировать четыре основ-
ных экологических принципа. Во-первых, сукцессия происходит в од-
ном направлении: виды, наделенные способностями к колонизации —
быстрым ростом и большой выносливостью к условиям среды в нару-
шенных или вновь возникших местообитаниях, — сменяются видами с
более медленным ростом и высокой способностью к конкуренции. Во-
вторых, сукцессионные виды самой своей структурой и деятельностью
изменяют окружающую среду, нередко на собственную погибель и на
благо другим видам. В-третьих, климаксное сообщество не есть нечто
единое, а представляет собой в каждом данном месте одну из точек в
непрерывном ряду возможных климаксных формаций. На характер
климакса оказывают влияние: климат, почва, рельеф местности, пожа-
ры и деятельность животных. В-четвертых, климакс может представ-
лять собой изменчивую мозаику сукцессионных стадий, поддерживае-
мую локальными воздействиями ветра, мороза или других факторов
смертности в пределах сообщества.
Сукцессионные изменения — присущая растительности реакция на
нарушение среды, всегда приводящая к восстановлению определенной
растительной формации, характерной для данного местообитания. Сук-
цессия происходит путем полного замещения популяций некоторых ви-
дов популяциями других, а поэтому ее нельзя сравнивать с гомеостати-
ческими реакциями отдельного организма. Тем не менее климаксным
сообществам присуща некая внутренняя устойчивость структуры и
функции, представляющая собой частью сумму гомеостатических
свойств организма и реакций популяции, а частью — свойство самого
сообщества, вытекающее из его организации. Устойчивость сообщества
мы рассмотрим в следующей главе.
19
Устойчивость сообщества
Устойчивость — это свойство, внутренне присущее системе, которое
позволяет ей выдерживать изменения, создаваемые внешними воздейст-
виями, или сопротивляться им. Допустим, например, что количество
осадков понижается на 50% по сравнению со средним за длительный
период, но продукция растений понижается при этом только на 25%,
а численность популяции растительноядных — всего лишь на 10%. От-
носительное затухание колебаний в среде по мере их прохождения по
пищевой цепи служит мерой внутренней устойчивости системы — ее спо-
собности противостоять изменениям. В данном случае устойчивость
может быть обусловлена наличием запасов влаги в почве, физиологи-
ческими реакциями растений на засуху, а в случае достаточно длитель-
ной засухи — частичным замещением чувствительных к засухе травяни-
стых растений засухоустойчивыми видами. Устойчивость сообщества за-
висит от гомеостатических реакций составляющих его видов.
Наглядное представление о концепции устойчивости можно полу-
чить при помощи небольшого шарика и сосуда. Если лежащий на дне
сосуда шарик подтолкнуть вверх, так чтобы он вкатился на стенку со-
суда, то под действием силы тяжести он быстро вернется на дно. Чем
круче боковые стенки сосуда, тем больше стабилизирующее воздействие
силы тяжести. Способность системы возвращаться к некоторому опре-
деленному состоянию связана с понятием устойчивого равновесия. Если
считать, что сосуд соответствует факторам среды, действующим на
популяцию, то вес шарика можно рассматривать как аналог способ-
ности членов популяции к гомеостатическим реакциям. Толчок опреде-
ленной силы приводит к гораздо менее значительному смещению сталь-
ного шарика, чем мячика для пинг-понга, подобно тому как внезап-
ное похолодание оказывает меньшее влияние на популяцию медведей,
чем на популяцию мух.
Шарик, лежащий на гладкой поверхности, представляет собой сис-
тему, в которой отсутствуют силы, способные обеспечить сохранение его
положения или изменить его. Такое состояние называется нейтральным
равновесием. Если толкнуть шарик в определенном направлении, то он
покатится в том же направлении, и его движение не изменится до тех
пор, пока на него не окажут действия какие-либо другие силы. Приро-
да редко бывает устроена наподобие гладкой поверхности. Все системы
имеют некие положения равновесия, к которым они стремятся вернуть-
ся, будучи отклоненными от них. Однако возмущения могут быть столь
сильными, что превысят уровень реакции системы; можно, например,
толкнуть шарик так сильно, что он вылетит из сосуда; точно так же
популяция насекомых может выйти из-под контроля со стороны хищни-
ков, в результате чего ее численность достигнет максимального уровня.
378
Глава 19
Если система удаляется от точки равновесия, например когда ша-
рик скатывается по наружной поверхности перевернутого сосуда, то та-
кое состояние называется неустойчивым равновесием. Наивысшая точ-
ка на наружной поверхности перевернутого сосуда есть точка равнове-
сия, потому что при идеальных условиях шарик, помещенный в эту
точку, будет неподвижен. Однако малейшее возмущение вызовет дви-
жение шарика от этой точки.
Количество движения, совершаемого шариком в сосуде под дейст-
вием толчка определенной силы, зависит, таким образом, от веса ша-
рика и от формы сосуда. Аналогичным образом количество колебаний
в популяции или в сообществе, вызванное каким-либо внешним воздей-
ствием, зависит от присущей данной системе внутренней устойчивости.
Устойчивость, присущую данной системе, можно определить как
отношение между изменчивостью в среде и изменчивостью в самой сис-
теме, однако это определение трудно применить к популяциям или со-
обществам. Какой именно аспект устойчивости среды следует изме-
рять? Какой компонент данной системы служит наилучшим показате-
лем ее адекватного функционирования и непрерывного сохранения?
Следует ли судить об устойчивости данного сообщества на основании
постоянства его функций (продукции, экологической эффективности)
или его структуры (разнообразия, обновления видового состава)? Кро-
ме того, изменение как таковое часто оказывается наилучшей внешней
реакцией на изменение. Зимняя спячка и диапауза представляют собой
почти полное выключение биологической активности в ответ на измене-
ния в окружающей среде, но при этом именно переход в состояние по-
коя обеспечивает сохранение популяции.
Биологический смысл устойчивости выявить еще труднее, чем
описать или измерить ее. Постоянство в природе желательно для чело-
века, так как оно дает ему возможность заранее предсказывать условия
и соответственно планировать свою деятельность. Если бы климатиче-
ские условия и поведение вредителей оставались из года в год одинако-
выми, то это сильно облегчило бы ведение сельского хозяйства и позво-
лило бы получать ежегодно достаточно устойчивые урожаи.
Буквально любая деятельность человека вызывает нарушения в
естественных сообществах. Естественные биологические сообщества не
производят достаточно пищевых продуктов, чтобы прокормить возра-
стающие популяции человека, а поэтому человек выбирает наиболее
«желательные» компоненты естественных сообществ, при помощи ис-
кусственного отбора изменяет их эволюцию в соответствии со своими
нуждами и содержит эти популяции сельскохозяйственных культур, до-
машних животных, деревьев, используемых в качестве сырья для бу-
мажной промышленности, городские парки и огороды в состоянии не-
прерывного нарушения, постоянно подвергая популяции воздействию
условий, справляться с которыми они не могут ввиду отсутствия у них
необходимых приспособлений. За такое использование природных ре-
сурсов человек должен расплачиваться, постоянно заботясь о них —
уничтожая вредителей, поддерживая плодородие почвы и выпалывая
сорняки.
Наше стремление к поддержанию постоянства в природе и к со-
зданию основы, обеспечивающей устойчивость естественных сообществ,
понятно. Это стремление разделяют, не сознавая того, все виды живых
существ. Постоянство климатических факторов, ресурсов, уровня хищ-
ничества и конкуренции снижает расходы на поддержание существова-
ния (гомеостаз) и повышает долю энергии и питательных веществ, ко-
торые можно затратить на создание продукции. Большинству организ-
мов было бы выгодно, если бы окружающий мир был более постоян-
Устойчивость сообщества 379
ним, однако от такого постоянства выиграли бы также их конкуренты
и хищники, а поэтому мы не можем предсказать, какие блага принесет
постоянство отдельной особи или отдельному виду.
Постоянство среды и сообщества, безусловно, повышает продуктив-
ность и экологическую эффективность, потому что при этом сокращают-
ся расходы ресурсов на поддержание гомеостаза, не происходит скапли-
вания материалов у «узких» мест, создаваемых колебаниями числен-
ности популяций, а приспособления организмов более тонко «подстраи-
ваются» к условиям среды. Но обладают ли сообщества какими-либо
внутренними стабилизирующими механизмами в дополнение к гомеоста-
тическим реакциям организмов и ростовым реакциям популяции? Если
мы решим отказаться от представления о приспособлениях сообщества
(см. стр. 335), нам придется также отказаться от многих современных
идей относительно устойчивости сообщества: о желательности устой-
чивости для сообщества, поскольку устойчивость повышает эффектив-
ность потока энергии и круговорота питательных веществ; о том, что
естественный отбор ведет к повышению сложности и разнообразия в
пределах сообщества, повышая внутреннюю устойчивость трофической
•структуры и совершенствуя способность сообщества выстоять при раз-
ного рода возмущениях; о том, что многие приспособления организ-
мов— большие размеры, большая продолжительность жизни, низкие
скорости размножения и низкие значения отношения продуктивности к
•биомассе — направлены на повышение устойчивости сообщества, а не
эволюционной приспособленности отдельного организма.
Если мы считаем, что приспособления представляют собой свойст-
ва отдельных особей и что к эволюционному изменению способны толь-
ко популяции, мы должны рассматривать способность сообщества со-
противляться изменению как сумму отдельных свойств составляющих
его популяций. Как мы увидим ниже, взаимоотношения между хищни-
ками и жертвой и между конкурентами могут оказывать влияние на ус-
тойчивость, внутренне присущую сообществу, но эволюция трофической
•структуры не участвует в повышении устойчивости сообщества.
НЕКОТОРЫЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Устойчивость и близкие к ней термины используются экологами в
•столь многих различных значениях, что нам кажется необходимым при-
вести их точные определения.
Устойчивость — это внутренне присущая системе способность выдер-
живать изменение, вызванное извне, или восстанавливаться после
него.
Постоянство — это мера степени изменчивости системы.
Предсказуемость — это мера регулярности в характере изменения.
Сезонные колебания условий среды предсказуемы; а изменения,
происходящие изо дня в день, нередко предсказать нельзя.
Степень происходящих в сообществе флуктуаций определяется тре-
мя факторами, каждый из которых рассматривается ниже в отдельно-
сти: 1) постоянство и предсказуемость физической среды; 2) гомеоста-
тические механизмы отдельных организмов и ростовые реакции популя-
ций как субъединицы устойчивости сообщества; 3) тот компонент ус-
тойчивости сообщества, который обусловлен исключительно пищевыми
и конкурентными взаимоотношениями популяций в пределах сообщест-
ва, иными словами, трофическая структура сообщества.
380
Глава 19
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИЗИЧЕСКОЙ СРЕДЫ
Измерения температуры и количества осадков производятся на
протяжении длительных периодов на метеорологических станциях, име-
ющихся во всех частях земного шара. Хотя локальные климатологиче-
ские данные не служат адекватной мерой условий среды для каждой
отдельной популяции, они позволяют убедиться в том, что в целом
окружающая среда довольно постоянна. Для живых организмов важ-
ное значение имеют три фактора среды: регулярные сезонные колеба-
ния, колебания вблизи сезонных норм и предсказуемость краткосроч-
ных колебаний. Во всех местообитаниях наблюдаются суточные и се-
зонные колебания условий среды; в прибрежных морских местообита-
ниях происходят, кроме того, изменения, подчиняющиеся лунным рит-
мам. Суточные, лунные и сезонные ритмы активности отражают регу-
лярные циклические изменения в физической среде (см. гл. 5). Резуль-
таты многолетних измерений позволяют вывести средние условия для
каждого дня года и для каждого времени дня. Однако в действитель-
ности эти средние условия редко наблюдаются в окружающей среде.
Разного рода неравномерности климата, связанные с изменениями ха-
рактера ветров и случайными метеорологическими событиями, вызыва-
ют отклонения факторов среды от средней нормы. Например, как по-
казывают результаты метеорологических наблюдений за 100 лет в
Филадельфии (штат Пенсильвания), при среднем количестве осадков
для июля (10,7 см на протяжении 9 лет оно составляло менее половины
этого количества, а на протяжении 4 лет превышало его более чем
вдвое (рис. 19.1).
Характер суточных и сезонных колебаний предсказать легче, чем
краткосрочные колебания, потому что они сопряжены с такими точны-
ми циклами физических факторов, как ежесуточная смена дня и ночи
или сезонные изменения длины дня в течение года. Но ненадежность
прогнозов погоды, особенно тех, которые делаются на несколько дней
Рис. 19.1. Количество осадков, выпадав^
ших в июле в Филадельфии (штат Пен-
сильвания) за 100 лет.
вперед, свидетельствует о непред-
сказуемости краткосрочных колеба-
ний климатических условий; чем
больше промежуток времени, отде-
ляющий нас от какого-нибудь не-
продолжительного события, тем
труднее его предсказать. Грозу
можно предсказать за несколько
минут или за несколько часов до
ее начала по виду неба. Изменение
направления ветра в определенное
время года указывает на прохож-
дение атмосферного фронта, неред-
ко сопровождающегося выпадением
осадков и изменением температуры.
Но знать в январе или даже в мае
о том, принесет ли июнь засуху или
проливные дожди, совершенно не-
возможно.
Ежегодное количество выпадаю-
щих дождей особенно изменчиво в
тех местах, где они наименее обиль-
ны. В каждом данном месте коли-
чество осадков в засушливое время
года колеблется сильнее и менее
Устойчивость сообщества
381
Рис. 19.2. Сильнейший пожар в Уилламетском национальном заповеднике (штат Орегон).
Большая часть сообщества была уничтожена. Потребуется длительная сукцессия, прежде чем со-
общество вновь приобретет признаки, характерные для состояния зрелости.
предсказуемо, чем их количество в сезон дождей. Аналогичным образом
колебания температуры наиболее велики в те периоды, для которых
характерны самые низкие средние температуры; географически это со-
ответствует полярным областям, а по времени года — зиме. Подобный
характер изменчивости позволяет считать, что в тропиках физические
условия среды более постоянны, чем в умеренных и арктических об-
ластях; в тропиках круглый год тепло, и климат в большинстве тропи-
ческих областей относительно влажный. Однако эта обща|Я картина мо-
жет оказаться обманчивой. В некоторых тропических областях в за-
сушливый сезон выпадает меньше дождей, чем в самые сухие месяцы
во многих умеренных областях; столь же изменчивым и непредсказуе-
мым может оказаться количество осадков в тропиках в сезон дождей.
В каждой области, независимо от того, насколько постоянны усло-
вия ее среды, возникают, хотя довольно редко, резкие отклонения этих
условий от их средних значений. В областях с влажным климатом раз
в 100 лет условия могут отличаться от нормы вдвое. В засушливых об-
ластях столь же редко возникают отклонения, отличающиеся от нормы
в 10 раз. Гомеостатические возможности организмов приспособлены к
тому диапазону условий, который обычен для данной местности. Неза-
висимо от степени колебаний этих условий, «крайние» условия в тех
382
Глава 1?
Рис. 19.3. Сильный ледяной ветер в штате Нью-Йорк нанес большой вред лиственному
лесу.
Функционирование сообщества полностью восстановится лишь спустя много лет, на протяжении»
которых будет появляться много сукцессионных видов, прежде чем их вытеснят регенерирующие
деревья.
редких случаях, когда они возникают, оказывают стрессовое воздейст-
вие на организмы, обитающие в любой области. Возможно даже, что
у тропических популяций гомеостатические механизмы развиты слабее,,
чем у популяций умеренных и арктических областей, потому что в тро-
пиках условия среды обычно варьируют в более узких пределах.
Иногда условия среды изменяются так резко, что гомеостатические
механизмы организмов не могут справиться с ними. К подобным собы-
тиям, которые носят характер катастроф, относятся ураганы, вихревые
шквалы, пожары и жестокие морозы (рис. 19^2 и 19.3). Несмотря на то
что многие виды благодаря своим приспособлениям начинают процве-
тать после таких бедствий (виды сорняков, заселяющие нарушенные
местообитания, и другие виды, приспособленные к регулярным циклам
не очень сильных пожаров), происходящие в природе катастрофы пол-
ностью нарушают строение большинства сообществ. Восстановление
сообщества происходит постепенно, на протяжении длительных перио-
дов сукцессии. Многие нарушения, возникающие в результате деятель-
ности человека, могут создавать столь же катастрофические условия,,
выходящие за пределы колебаний, с которыми обычно встречаются ор-
ганизмы, и приводящие к полному разрушению сообществ, иногда
вплоть до невозможности восстановления их первоначальной структуры..
УСТОЙЧИВОСТЬ НА ИНДИВИДУАЛЬНОМ
И ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ
Постоянство величины популяции или активности отдельного орга-
низма отражает взаимодействие между колебаниями условий среды и
внутренней устойчивостью системы. Результат этого взаимодействия
Устойчивость сообщества
383
можно видеть, изучая годичные кольца роста деревьев. В ядре древеси-
ны зарегистрирована скорость роста данного дерева, начиная со стадии
молодого деревца. В стволе дерева образуется по одному кольцу в год,
а поэтому нетрудно датировать каждое кольцо и сопоставить различия
в ширине колец с колебаниями температуры и количества осадков в со-
ответствующие годы. Чувствительность дерева к колебаниям климатиче-
ских факторов зависит от того, где оно растет. В большинстве место-
обитаний вода никогда не становится столь важным лимитирующим
фактором, чтобы оказывать отрицательное воздействие на рост деревь-
ев даже в самые засушливые годы. В тех местах, где влажность до-
стигает предельных для данного вида уровней, засуха может оказывать
глубокое влияние на рост. Об этом свидетельствует хронология роста
годичных колец у двух популяций остистой сосны в Уайт-(Маунтинс в
Калифорнии (рис. 19.4). У деревьев, растущих во влажной роще, где
зимой накапливается большое количество снега, наблюдаются незна-
чительные колебания скорости роста в разные годы по сравнению с ко-
лебаниями скорости роста у низкорослых деревьев, растущих на сухом,
обдуваемом ветрами скалистом гребне. Хотя изменения ширины годич-
ных колец в одном месте соответствовали изменениям в другом, за
104-летний период недостаток влаги оказал серьезное подавляющее
воздействие на рост деревьев во влажном местообитании только триж-
ды—в 1899, 1929 и 1959 гг.
Изменчивость ширины годичных колец у остистой сосны связана
главным образом с уровнем влажности в ее местообитании в июне —
жарком месяце, когда дождей бывает очень мало или не бывает сов-
сем, а следовательно, с высоким дефицитом эвапотранспирации. Осен-
ние температуры и влажность в зимние месяцы также влияют на рост
в течение последующего сезона. Климатические условия в разных об-
1875 1900 1925 1950
Г оды
Рис. 19.4. Изменчивость ширины годичных колец остистой сосны, растущей на скали-
стом гребне (вверху) и в защищенной роще, богатой влагой (внизу).
Деления на оси ординат нанесены таким образом, что их средняя ширина в каждом местообита-
нии равна 1. ....
384
Глава 19
Месяцы
Рис. 19.5. Зависимость ширины годичных колец деревьев от температуры и влажности
в течение каждого из 15 месяцев, предшествующих вегетационному сезону и входящих
в него.
.4. Гибкая и остистая сосна (высота 2850—3300 м, штат Калифорния). Б. Лжетсуга (высота 1950—
2550 м, штаты Аризона и Колорадо). В. Сосна однохвойная (высота 1950—2550 м, штаты Аризона
и Колорадо). Г. Белый дуб (высота 150 м, штат Иллинойс).
ластях варьируют по их воздействию на рост деревьев (рис. 19.5).
Стресс, создаваемый высокой влажностью в начале вегетационного се-
зона, оказывает сильное влияние на остистую сосну в Калифорнии;
лжетсуга одинаково реагирует на уровни влажности зимой и весной;
рост однохвойной сосны определяется главным образом зимней влаж-
ностью, иными словами, в засушливые летние месяцы он в значитель-
ной мере обусловлен накапливающимися грунтовыми водами. В засуш-
ливых местообитаниях в штате Иллинойс рост белого дуба зависит от
влажности и температуры во время вегетационного сезона, но, кроме
того, засуха в конце лета подавляет рост деревьев в следующем году,
возможно, в результате сокращения отложения запасов питательных
веществ в корнях или же нарушения формирования листовых почек.
Изучение годичных колец роста показывает, что живые организмы
не могут полностью компенсировать происходящие в среде колебания,
но не позволяет сделать никаких выводов о внутренней устойчивости
процессов роста у деревьев. Некоторые общие принципы, касающиеся
устойчивости, можно вывести из наших более ранних описаний гомео-
стаза и роста популяций. Для крупных организмов характерны неболь-
шие отношения площади поверхности к объему; поэтому их внутренняя
среда меньше зависит от состояния внешней среды, чем внутренняя сре-
да мелких организмов. Большие скопления биомассы и низкая скорость
обновления особей в популяциях также способствуют амортизации воз-
действий, оказываемых изменениями в среде (см. стр. 239). Организ-
мы, не достигшие зрелости, в общем более чувствительны к изменениям
в среде, чем взрослые организмы, потому что они мельче, менее опыт-
ны, если речь идет о животных, и физиологически менее развиты. Попу-
ляции, в которых имеется много особей, не достигших зрелости, обычно
менее устойчивы, чем популяции, состоящие преимущественно из взрос-
лых особей.
Время реакции популяций на колебания условий среды представ-
ляет собой еще один важный компонент устойчивости. Мелкие орга-
Устойчивость сообщества 385
низмы размножаются быстрее, чем крупные, и их популяции могут
быстрее реагировать на изменения в среде. Кроме того, у мелких орга-
низмов имеется возможность выбрать один из нескольких путей реак-
ции: морфогенетические и эволюционные реакции в качестве путей,
позволяющих справляться с краткосрочными изменениями среды, осу-
ществимы лишь для мелких организмов с небольшой продолжитель-
ностью жизни (см. гл. И и 12). Размеры и отношение биомассы к про-
дуктивности оказывают на устойчивость прямо противоположные влия-
ния. Число особей в популяциях крупных организмов изменяется мало,
эти организмы медленно реагируют и на изменения среды; для популя-
ций мелких организмов справедливо обратное. Кто же из них более
устойчив? Кто лучше соответствует колебаниям в физической среде?
Ответы на эти вопросы остаются неясными.
В общем и целом популяции, сохраняющиеся на протяжении дли-
тельных периодов времени, устойчивы независимо от степени происхо-
дящих в них колебаний. Конечная мера неустойчивости — это вымира-
ние. Популяции, состоящие из небольшого числа особей, с самого на-
чала находятся в невыгодном положении по сравнению с более крупны-
ми популяциями, и вероятность их гибели в результате тех или иных
возмущений в среде выше. Какие факторы определяют размеры попу-
ляции? Изучение циклов таксонов (см. стр. 326) показывает, что от-
носительный успех приспособлений, имеющихся у данного вида, по
сравнению с приспособлениями его хищников, паразитов, конкурентов
и жертв определяют степень его специализации в отношении ресурсов
и влияют на размеры его популяции. В эволюционной борьбе, направ-
ленной на достижение наивысшей приспособленности, видам, осаждае-
мым немногочисленными видами хищников (или паразитов) и конку-
рентов, приходится легче, чем тем, которые должны противостоять
приспособлениям многочисленных противников. Например, кузнечик,
которого преследует землеройка, может спастись, улетев от нее. Если
же за кузнечиком охотятся одновременно и землеройки, и перепелятник,
ТАБЛИЦА 19.1. . Соотношение различных трофических групп в выборках насекомых
из разных местностей и местообитаний, расположенных по убывающей широте
(в общем в выборках, взятых в тропиках, больше всего паразитов и меньше всего
детритоядных видов)
Место Местообитание Раститель- ноядные Детритояд- ные Хищ- ники Пара- зиты Коэффи- циент хищни- ков*
Побережье Аркти- ки Фауна в целом 47 27 14 10** 0,32
Коннектикут То же 49 19 16 12 0,41
Ныо-Джерси » 52 19 16 10 0,37
Южная Каролина Заброшенное поле 68 1 19 9 0,41
Грейт-Смоки- Маунтинс Среднее для 15 ме- стообитаний 41 31 12 15 0,38
Флорида-Кис Мангровые острова 41 28 22 7 0,42
Коста-Рика Среднее для 4 место- обитаний 59 4 9 26 0,56
Хищники+паразиты_____________
Растительноядные+детритоядные
** Приведенные величины не дают в сумме 100%, потому что некоторые виды были определены
как «смешанные».
25—1318
386
Глава 19
Рис. 19.6. Продолжительность жизни
меловых родов планктонных форамини-
фер в областях с теплой (0—50° с. ш.;
черные столбики) и холодной ( > 50°
с. ш.; белые столбики) водой.
щества насекомых, по-видимому,
то каждый из этих хищников сво-
дит на нет способ, используемый
жертвой для бегства от другого.
Число видов в сообществах до-
стигает наивысшего уровня во
влажных тропических областях и
уменьшается по направлению к по-
люсам. Численность популяций в
тропиках, несомненно, ограничива-
ется большим, чем где бы то ни
было разнообразием конкурирую-
щих популяций, и в среднем разме-
ры популяций здесь меньше. Поеда-
ются ли тропические виды более
широким кругом хищников, неиз-
вестно. Многие экологи утвержда-
ют, что в тропиках виды хищников
более многочисленны по сравнению
с видами жертвы, чем в умеренных
и арктических сообществах. Сооб-
подтверждают это (табл. 19.1). Отно-
шение хищников и паразитов к травоядным и детритоядным животным
(коэффициент хищников) в выборках, взятых в тропиках, больше, чем
в выборках из умеренных областей. Кроме того, в пределах самих тро-
пиков как разнообразие, так и коэффициент хищников возрастают в
соответствии с градиентом влажности от сухих склонов (коэффици-
ент=0,38) до сырых низин и пойменных лесов (коэффициент=0,77).
Более высокий коэффициент хищников во влажных тропических место-
обитаниях обусловлен главным образом увеличением числа паразити-
ческих видов, которые обычно специализируются к жизни за счет не-
скольких видов хозяев.
Если высокое разнообразие и сложность организации сообщества
снижает средний размер популяции у тропических видов и повышает
вероятность их вымирания, то состав тропических сообществ, возмож-
но, по самой своей природе менее стабилен, чем состав сообществ
умеренных и арктических областей. Эти факторы могут, конечно, урав-
новешиваться низкой изменчивостью физических условий и относитель-
ным преобладанием в тропиках мутуалистических ассоциаций. Прямые
измерения продолжительности жизни видов тропических и умеренных
областей могли бы основываться на палеонтологических данных, кото-
рые в лучшем случае весьма бедны. Некоторые группы морских орга-
низмов представлены в палеонтологической летописи настолько хорошо,
что дают возможность сравнивать длительность существования таксо-
нов в разных областях. Например, роды планктонных фораминифер
(мелкие простейшие с известковыми раковинками), живших в меловой
период, дольше сохранялись в океанах к северу от 50-й параллели, чем
в теплых водах ближе к экватору (рис. 19.6). Но различия между вод-
ной и наземной средой столь велики, что на эти данные нельзя особен-
но полагаться.
РАЗНООБРАЗИЕ, СЛОЖНОСТЬ
И УСТОЙЧИВОСТЬ СООБЩЕСТВА
Принято считать, что если высокое разнообразие приближает вре-
мя вымирания отдельных популяций, снижая тем самым стабильность
состава сообщества, то разнообразие и сложность трофической орга-
Устойчивость сообщества
387
низации повышают устойчивость функций сообщества. Этот принцип
можно сформулировать проще следующим образом: там, где хищники
питаются многими видами жертвы, они могут очень быстро специализи-
роваться к питанию теми видами жертвы, которые наиболее обильны.
Эта способность переключаться делает хищников менее чувствительны-
ми к колебаниям обилия каждого отдельного вида жертвы. В более
простых сообществах питание хищников ограничено несколькими вида-
ми жертвы, а может быть, всего одним, так что колебания численности
их популяций более точно следуют за колебаниями популяций их жерт-
вы (рис. 19.7). Изучение популяционных циклов пушных млекопитаю-
щих в арктических районах Северной Америки, где сообщества орга-
низованы относительно просто, показало наличие прямой зависимости
между разнообразием и устойчивостью (см. стр. 245).
Возможен, однако, и иной взгляд на зависимость между разнообра-
зием, сложностью и устойчивостью. В суровых климатических услови-
ях, либо слишком засушливых, либо слишком холодных для того, что-
бы в них могли обитать разнообразные сообщества, физическая среда
действует на большинство видов непосредственно и притом одновре-
менно. Сильная засуха или жестокий мороз подавляют биологическую
активность всего сообщества. При более мягких условиях сообщество
в целом возвращается в прежнее состояние. Поскольку физические ус-
ловия играют роль доминирующего фактора в регуляции колебаний в
сообществе, все виды прямо связаны с этой главной причиной колеба-
ний. В более однообразном тропическом климате направления колеба-
ний численности популяций в большей степени определяются взаимо-
Рис. 19.7. Популяционные циклы хищников, питающихся либо одним (А), либо двумя
(Б) видами жертвы.
В системе с двумя видами жертвы хищник переключается с питания одним видом на питание
другим в зависимости от их обилия.
25*
388
Глава 19
действиями с другими популяциями, чем с физической средой. Подобно
зыби, проходящей по поверхности водоема, разного рода возмущения
могут проходить через многие звенья цепи взаимодействующих видов.
Популяция, входящая в состав разнообразного и сложного тропическо-
го сообщества, может быть отделена от возмущения зо внешней среде
несколькими звеньями. В таких случаях запаздывания в реакции попу-
ляции и запаздывания между этими отдельными звеньями могут уси-
лить, а не смягчить воздействия возмущения.
Поясним это на конкретном примере. Многие виды деревьев в тро-
пических лесах цветут во время засушливого сезона, когда летающие
насекомые-опылители наиболее обильны. Иногда после начала засуш-
ливого сезона выпадают сильные дожди. Если деревья к этому времени
уже расцвели, то они могут остаться неопыленными, так как период ак-
тивности насекомых задерживается из-за дождей. Если цветки не будут
опылены, то в нормальный для деревьев период плодоношения, т. е.
спустя несколько месяцев, на них -не будет плодов; в этом случае мле-
копитающие и птицы, питающиеся плодами, когда другие источники пи-
щи менее обильны, голодают, сокращают уровень размножения или об-
ращаются к новым пищевым ресурсам; грызуны и другие грызущие мле-
копитающие сильно повреждают зрелые деревья и губят молодые, об-
гладывая кору для того, чтобы добраться до лежащих под ней пита-
тельных растущих слоев; а это в свою очередь лишает пищи раститель-
ноядных насекомых, а также хищников и паразитов этих насекомых.
Таким образом, влияние возникшего первоначально физического возму-
щения распространяется по всему тропическому сообществу. В более
простых сообществах реакция на физическое возмущение обычно быва-
ет более быстрой, прямой и кратковременной.
Биологическая сложность может либо сглаживать, либо усиливать
действие возмущения на сообщество. В тех случаях, когда теоретиче-
ские рассуждения неоднозначны, следует обратиться к результатам пря-
мых наблюдений и экспериментов. Имеется несколько работ, касающих-
ся проблемы соотношения разнообразия и устойчивости. Например,
эколог К. Уатт (Watt) изучал флуктуации в популяциях канадских лес-
ных чешуекрылых (бабочки), сравнивая виды, питающиеся на несколь-
ких видах деревьев, с теми, для которых характерна более широкая
диета. Проведенный Уаттом анализ (табл. 19.2) показал, что как разме-
ры популяции, так и относительная степень флуктуаций возрастают по
мере увеличения числа видов деревьев, на которых они питаются. Сле-
довательно, разнообразие пищевых ресурсов, очевидно, не повышает ус-
тойчивости популяций чешуекрылых.
ТАБЛИЦА 19.2. Зависимость обилия и постоянства
популяций чешуекрылых от числа кормовых деревьев в лесах
Канады
Число кормовых Относительные Показатель изменчивости
видов деревьев* размеры популяций величины популяции**
1,5 5 0,23
4,2 47 0,30
10,9 52 0,34
24,7 442 0,37
* Средняя для четырех групп.
** Изменчивость, отнесенная к размеру популяции.
Устойчивость сообщества
389
НАРУШЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ СООБЩЕСТВА
Если мы хотим определить способность сообщества противостоять
нарушениям, то, пожалуй, лучше всего вызвать возмущение в этом со-
обществе и проследить за его реакцией. Было бы трудно заранее пред-
сказать результаты такого эксперимента ввиду большого разнообразия
эффектов, зависящих от природы возмущения и от приспособлений ор-
ганизмов, составляющих сообщество. Пожар на плантации широкохвой-
ной сосны в штате Миссисипи подавляет рост деревьев только в течение
одного года, а затем их продуктивность возвращается к норме
(рис. 19.8). Когда луга в штате Нью-Мексико подвергаются перевыпа-
су, грамова трава и другие злаки полностью вытесняются кустарниками
и характер сообщества навсегда изменяется. Обширные поверхностные
корневые системы злаков надежно закрепляют верхние слои почвы, тог-
да как корневые системы многих кустарников не в состоянии пред-
отвратить эрозию почвы (рис. 19.9)'.
Одно из наиболее постоянных последствий нарушений структуры
сообщества заключается в том, что общее число видов при этом сни-
жается, но зато численность популяций некоторых из выживающих ви-
дов достигает необычайно высоких уровней. Например, в загрязненных
реках по сравнению с нетронутыми число видов ниже, но некоторые из
этих видов достигают очень большого обилия (рис. 19.10). Сильное за-
грязнение создает условия, летальные для большинства видов сообще-
ства, но весьма благоприятные для нескольких из них.
Для каждого сообщества, находящегося в стационарном состоянии,
характерно некоторое определенное сочетание числа и обилия видов на
каждом трофическом уровне. После того или иного нарушения сообще-
ства обычно вновь достигают свойственной для каждого из них струк-
туры в результате вторичного заселения исчезнувшими ранее видами,
элиминации видов, заселивших нарушенное местообитание, и взаимной
подгонки численностей популяций. После экспериментального удаления
при помощи инсектицидов сообществ насекомых с нескольких неболь-
ших мангровых островов, входящих
во Флорида-Кис, структура сообще-
ства восстановилась в результате
иммиграции видов с соседних ост-
ровов. Соотношение между видами,
образующими каждый трофический
уровень, — растительноядными, де-
тритоядными, муравьями (всеядны-
ми), хищниками и паразитами —
в равновесных сообществах на изу-
чавшихся островах было относи-
тельно постоянным. После обработ-
ки экспериментальных островов ви-
ды возвращались на них случайным
образом и структура сообщества
вначале не соответствовала нор-
мальному соотношению видов в
каждой трофической группе
(рис. 19.11). Обоснование разных
групп происходило с разной скоро-
стью. Сапрофиты достигли полови-
ны своего окончательного разнооб-
разия за 32 дня, паразиты — за 47
*1940
*1939
*4934
*1932
*1931
*1930
*1929
*1Ш
Рис. 19.8.^ Поперечный срез ствола широ-
кохвойной сосны, обгоревшей в январе
1'937 г. (5) и срубленной осенью 1940 г.
(округ Гаррисон, штат Миссисипи).
Узкие кольца роста возникли летом 1937 г
(светлая древесина 1) и зимой 1937—1938 г
(темная древесина 2).
26—1318
390
Глава 19
Рис. 19.9. Корневые системы грамовой травы (слева) и кустарничка Gutierrezia (справа)
Перевыпас на лугах может привести к гибели злаков и замене их кустарничками с низкой кормо-
вой ценностью и низкой способностью к закреплению почвы.
дней, а хищники — за 51 день. Вторичное заселение островов расти-
тельноядными видами происходило более медленно (половина харак-
терного для равновесного состояния разнообразия была достигнута за
98 дней); это, быть может, объясняется тем, что они ведут менее по-
Классы численности
Рис. 19.10. Распределение проб воды, взятых из естественного речного сообщества (бе-
лые столбики) и загрязненной реки (черные столбики), по обилию в них диатомовых
водорослей.
Классы численности популяции возрастают слева направо в геометрической прогрессии со знаме-
нателем 2, например 1—2, 2—4, 4—8, 8—16 и т. д.
Самые большие популяции в пробах из загрязненной реки лежат в диапазоне численности
32768—65536.
Устойчивость сообщества
391
А
Рис. 19.11. Восстановление трофического равновесия после уничтожения сообществ
насекомых на окаймленных красными манграми островах у побережья Флориды.
А. Скорость восстановления общего числа видов. Б. Скорость восстановления паразитов (/), хищ-
ников (//), всеядных (муравьев; ///), детритоядных (IV) и травоядных (V).
движный образ жизни и уж во всяком случае их пища менее подвижна,
чем пища хищников. По мере увеличения плотности популяций и числа
видов на островах взаимодействие между этими видами также усили-
валось (по всей вероятности, становилось более интенсивным) и уско-
ряло возврат трофической структуры к ее равновесному состоянию.
В процессе вторичного заселения число видов на островах превысило
их равновесное число, после чего в результате конкурентного исклю-
чения сложилась окончательная структура сообщества.
УПРОЩЕНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ СООБЩЕСТВА
При уменьшении числа видов растений в данном местообитании,
например в результате выращивания сельскохозяйственных культур,
сокращается число видов на всех трофических уровнях. В таких упро-
щенных сообществах обилие некоторых растительноядных видов при
отсутствии эффективной регуляции со стороны хищников может воз-
расти до уровней вспышек. Растительноядные насекомые и патогенные
организмы, паразитирующие на растениях, обычно специализируются
в использовании одного определенного растения-хозяина. Некоторые
виды, приспособившиеся к питанию на каком-то одном растении, к от-
чаянию фермеров, процветают в окультуренных местообитаниях. Хищ-
ники же, которые нуждаются в более сложном местообитании, напро-
тив, чувствуют себя в одновидовых насаждениях плохо. Личинки елово-
го пилильщика-почкоеда приносят больше вреда плотным древостоям
бальзамической пихты, чем отдельным пихтам, растущим на больших
расстояниях друг от друга вперемешку с деревьями других видов. Еще
более тяжелым заражениям подвергаются леса, в которых все деревья
одного возраста. Чувствительность к заражению почкоедом повышается
с возрастом; если лес целиком состоит из старых деревьев, как это час-
то наблюдается в лесных хозяйствах, то большая часть деревьев быва-
26*
392
Глава 19
ет заражена вредителем, что облегчает его распространение и сокраща-
ет число незараженных деревьев, способных заменить деревья, убитые
почкоедом. ч
Зависимость между упрощением сообщества и вспышками числен-
ности популяций изучал энтомолог Д. Пиментел (Pimentel). Он сравни-
вал популяции насекомых на двух группах растений листовой капусты.
Одна группа растений была высажена на поле, не обрабатывавшемся
в течение 15 лет. На этом заброшенном поле растения были высажены
на расстоянии 270 см друг от друга среди растительности, состоящей из
примерно 300 видов, в том числе 5 видов, принадлежащих к тому же
семейству крестоцветных, что и капуста. Вторая группа растений листо-
вой капусты была высажена очень густо и без примеси других видов.
В этом одновидовом насаждении обилие нескольких видов вредителей,
в частности тлей и мелких листоедов, достигло максимальных уровней.
На заброшенном поле численность тех же видов насекомых удержива-
лась хищниками на постоянном уровне. Число хищных и паразитичес-
ких насекомых, собранных с растений листовой капусты в одновидовом
насаждении, было также выше, чем на заброшенном поле, но они поя-
вились в слишком поздние сроки, а поэтому не могли осуществлять до-
статочно эффективную регуляцию популяций растительноядных видов.
Кроме того, следует отметить, что поскольку Пиментел в обоих насаж-
дениях собирал выборки насекомых только с растений листовой капу-
сты, он мог не обратить внимания на многие виды, находившиеся на
других растениях. Между тем возможно, что среди таких видов были
хищники, также уничтожавшие растительноядных насекомых, питав-
шихся листовой капустой. Это случается часто. Хищники, уничтожаю-
щие вредителя капусты — капустную моль, переживают зиму, питаясь
другими видами жертвы, которые кормятся на боярышнике. Многие
альтернативные хозяева паразитов непарного шелкопряда живут не в
лесном пологе, а в подлеске; поэтому наличие подлеска оказывает кос-
венное влияние на рост популяций непарного шелкопряда. К сожале-
нию, на сорняках и в живых изгородях обитает столько же популяций
вредителей культурных растений, сколько популяций их хищников и па-
разитов. Тем самым роль разнообразия в поддержании устойчивости
приходится подвергнуть некоторому сомнению, быть может связанному
с тем, что системы, образуемые культурными растениями, слишком про-
сты и что несколько популяций, будь то вредители или их хищники,
могут занять в них доминирующее положение число случайно.
В эксперименте, сходном с проведенным Пиментелем, велись на-
блюдения за популяциями членистоногих на поле, которое в один год
было засеяно просом, а на второй год оставлено без обработки, так что
на нем развивалось естественное сукцессионное сообщество. За каждое
лето из популяций было взято по 10 выборок с равномерными интерва-
лами. Во второй год каждая трофическая группа насекомых и других
членистоногих была представлена большим числом видов, чем в пер-
вый. Кроме того, численность популяций хищных и паразитических ви-
дов на второй год была выше, но популяции растительноядных видов
сократились, по-видимому, под действием хищников и паразитов
(табл. 19.3). Интересно отметить, что при этом вариация численности
хищных насекомых оказалась больше в течение второго года, несмотря
на повышение разнообразия видов жертвы (см. стр. 390). Таким об-
разом, результаты наблюдений и на этот раз не подтвердили наличия
прямой зависимости между разнообразием и устойчивостью.
В другом исследовании, проведенном близ Сиракуз (штат Нью-
Йорк), на заброшенные сенокосные луга разного возраста вносили
удобрения. Этот эксперимент ставил себе целью измерить влияние из-
Устойчивость сообщества
393
ТАБЛИЦА 19.3. . Разнообразие, плотность и вариация популяций членистоногих
на неубранном хлебном поле (1966 г.) и в естественном сукцессионном сообществе
на следующий год (1967 г.)
Показатель Раститель- ноядные насекомые Хищные насекомые Пауки Паразити- ческие насекомые Все членисто- ногие
Разнообразие* 1966 7,2 2,8 1,6 6,3 15,6
1967 10,6 6,0 7,2 12,4 30,9
Плотность, число особей на 1966 482 64 18 24 624
1 м2 1967 156 79 38 51 355
Вариация, % от средней плот- 1966 24 44 33 57 19
ности** 1967 28 49 67 40 32
* Вычислено по формуле
Разнообразие = (S—1) log N,
где S — число видов в выборке, a N — число особей.
** Коэффициент вариации (%) = (среднеквадратичное отклонение/средняя)-100.
менения— обогащения почвы питательными веществами — на состав
сообщества и изучить передачу этого влияния по всей трофической
структуре. Луг, заброшенный 17 лет назад, по разнообразию и расти-
тельной биомассе превосходил луг, заброшенный 6 лет назад. Исходя
из того, что повышение разнообразия и увеличение биомассы способст-
вуют созданию устойчивости, следовало ожидать, что более старый луг
должен лучше противостоять вмешательству. На самом же деле более
старый луг был более чувствителен к внесению удобрений, причем их
воздействие проявлялось сильнее на уровне растительноядных живот-
ных и хищников, чем на уровне первичных продуцентов, на которые
удобрения оказывают непосредственное влияние (табл. 19.4). Можно
ТАБЛИЦА 19.4. . Изменение разнообразия и продуктивности на разных трофических
уровнях при внесении удобрений на луга, заброшенные 6 и 17 лет назад
Изменение, %
Трофический уровень разнообразия продуктивности* •
6 лет 17 лет 6 лет 17 лет
Первичные продуценты —7 +3 4-96 + 70
Растительноядные* 4-24 +51 +31 + 201
Хищники* 4-27 +74 —6 4-108
* Разнообразие и продуктивность измерялись в течение первого из двух вегетационных сезонов.
** Продуктивность измерялась в мг/м2 в день.
спорить о том, выражает ли возросшее разнообразие и увеличение про-
дукции неспособность внутренних стабилизирующих механизмов спра-
виться с изменением или же это благоприятная реакция на увеличение
содержания питательных веществ в почве, ведущая к дальнейшему по-
вышению устойчивости. Можно, однако, считать установленным, что в
сообществе, более зрелом в сукцессионном отношении, передача возни-
кающих изменений по трофической структуре происходит более эффек-
тивно.
394
Глава 19
Экологи удивительно невежественны во всем, что касается устой-
чивости природных систем: какие внутренние механизмы сообществ в
этом участвуют и как они действуют? Какова относительная устойчи-
вость различных сообществ? Не так-то просто распознать устойчивость
даже там, где она имеет место. Почему это свойство природы так труд-
но уловимо? Устойчивость представляет собой кульминационную точку
всех экологических взаимозависимостей; это сумма всех компонентов
и взаимодействий, составляющих сообщество,—синтез всех свойств низ-
шего порядка, проявляющихся на уровне сообщества, популяции и ор-
ганизма. Чтобы понять сущность устойчивости, мы должны понимать
экологические и эволюционные реакции и взаимосвязи на всех уровнях.
Экология как наука еще недостаточно созрела для того, чтобы можно
было оформить собранные ею различные знания и концепции в единую
теорию устойчивости. Быть может, пройдет еще не менее десяти лет,
прежде чем удастся достигнуть этой цели; да и не каждый эколог дол-
жен непременно направлять свои усилия целиком или даже частично
на то, чтобы проникнуть в сущность устойчивости. Но тем не менее зна-
чимость новых данных и важность новых идей, несомненно, будут оце-
ниваться по их вкладу в понимание этого экологического синтеза — ус-
тойчивости природных систем.
Словарь терминов
.Автотроф — организм, ассимилирующий энергию либо солнечного света (зеленые расте-
ния), либо неорганических веществ (серные бактерии). См. также Гетеротроф.
Адаптивная зона — тот или иной особый тип среды, требующий специфических приспо-
соблений. Виды, обитающие в разных адаптивных зонах, обычно различаются по мно-
гим морфологическим или физиологическим признакам.
Адаптивная радиация — возникновение эволюционного разнообразия среди видов, про-
исходящих от общего предка, но расселившихся по разным экологическим нишам.
Акклимация— обратимое изменение в морфологии или физиологии организма, возни-
кающее в ответ на изменение в окружающей среде.
Аллелопатия — непосредственное подавление одних видов другими при помощи вред-
ных или ядовитых химических веществ.
Аммонификация — расщепление белков и а-минокислот, при котором в качестве побоч-
ного продукта выделяется аммиак.
Апвеллинг — вертикальные течения, обычно вблизи берегов, выносящие питательные
вещества из глубин океане в поверхностные слои.
Ассоциация — группа видов, обитающих в одном месте.
Аутэкология — изучение живых организмов в связи с окружающей их физической
«средой.
'U-Разнообразие — см. Разнообразие.
Бентосные организмы — организмы, обитающие на дне рек, озер и океанов.
^-Разнообразие — см. Разнообразие.
.Вид — группа фактически или потенциально скрещивающихся между собой популяций,
которые репродуктивно изолированы от всех других организмов.
Влажность завядания — минимальное содержание влаги в почве, при котором растения
-в состоянии получать ее.
.Внутривидовая конкуренция — конкуренция между особями, принадлежащими к одно-
му и тому же виду.
Время генерации — средний возраст, в котором самка приносит потомство.
Вторичная сукцессия — смена сообществ в местообитаниях, в которых климаксное
«сообщество было нарушено или совершенно уничтожено.
Выживаемость — доля новорожденных особей, дожившихся до определенного воз-
раста.
Выщелачивание — вымывание растворимых соединений из органических остатков или
из почвы.
Гетеротроф — организм, использующий в качестве источника энергии и питательных ве-
ществ материалы органического происхождения. См. также Автотроф.
Гидрическая сукцессия — последовательный ряд сообществ наземных растений, разви-
вающийся в таких водных местообитаниях, как болота, в частности торфяные.
Гиполимнион — холодный, бедный кислородом слой воды в озере или другом водоеме,
.лежащий ниже зоны быстрого изменения температуры воды. См. также Эпилимнион.
396
Словарь терминов
Гомойотермные (теплокровные) организмы — организмы, способные поддерживать по-
стоянную температуру тела, несмотря на изменения температуры окружающей
среды.
Г рафик серийного замещения — график, выражающий исход конкуренции между двумя
видами в экспериментах, в которых изначальное соотношение этих видов было
различным.
Демографические таблицы — совокупность важнейших статистических данных о популя-
ции: число особей, доживающих до каждого возраста, и плодовитость самок каждого*
возрастного класса.
Денитрификация—восстановление микроорганизмами нитратов и нитритов до азота.
Детритоядные организмы — организмы, питающиеся мертвым или частично разложив-
шимся органическим веществом.
Диапауза — временное прекращение развития яиц или личинок насекомого, обычно свя-
зано с неблагоприятным временем года.
Дождевая тень — засушливая область на подветренной стороне горного хребта.
Дыхание — использование кислорода для метаболического разрушения органических,
соединений с целью извлечения заключенной в них химической энергии.
Емкость среды — число особей, потребности которых могут быть удовлетворены ресур-
сами данного местообитания.
Естественный отбор — изменение частоты генетических признаков в популяции в ре-
зультате избирательного выживания и размножения особей, обладающих этими
признаками.
Жизненная форма — характерное строение животного или растения.
Зависящие от плотности факторы — факторы, влияние которых на особей, составляю-
щих популяцию, изменяется с изменением плотности популяции.
Зоопланктон — см. Планктон.
Индекс непрерывности — искусственная шкала градиента того или иного фактора сре-
ды, основанная на изменениях в составе сообщества.
Ион — диссоциированные части молекулы, каждая из которых несет электрический
заряд.
Каличе — отложение щелочных солей на поверхности почвы, обычно происходящее в;
засушливых областях, где грунтовые воды подходят близко к поверхности.
Кальцификация — отложение в почве кальция и других растворимых солей в условиях,
когда испарение сильно превосходит количество осадков.
Катион — часть диссоциированной молекулы, несущая положительный электрический
заряд, обычно в водном растворе (например, Са2+, Na+, NH^, Н+).
Климакс — конечная стадия сукцессионной последовательности; сообщество, достиг-
шее стационарного состояния при определенном наборе условий среды.
Климатический климакс — характерное для определенного климата сообщество, достиг-
шее стационарного состояния.
Климограмма — диаграмма, на которую нанесен годичный цикл температуры и количе-
ства осадков для данной местности.
Коадаптация — сопряженная эволюция признаков двух или более видов, направленна»
к их взаимной выгоде.
Количественная реакция — изменение величины популяции вида-хищника в результате-
изменения плотности его жертвы. См. также Функциональная реакция.
Компенсационная точка — глубина воды, на которой процессы дыхания и фотосинтеза
уравновешивают друг друга; нижняя граница эвфотической зоны.
Конвергентная эволюция — развитие признаков, несущих одинаковые функции, у не-
родственных видов, которые обитают в среде одинакового типа.
Конкуренция — использование или защита какого-либо ресурса одной особью, сни-
жающая доступность этого ресурса для других особей.
Контрадаптация — развитие у двух или нескольких видов приспособлений, направлен-
ных против других видов.
Словарь терминов 397
Косвенная конкуренция — использование какого-либо ресурса одной особью, умень-
шающее его доступность для других особей. См. также Прямая конкуренция.
Ксерическая сукцессия — последовательный ряд сообществ наземных растений, разви-
вающийся в местообитаниях с хорошо дренируемой почвой.
Ксерические местообитания — местообитания, в которых продукция растений ограни-
чивается доступностью воды.
Латеризация — выщелачивание силикатов из почвы, происходящее обычно в теплых
влажных областях, где почва имеет щелочную реакцию.
Межвидовая конкуренция — конкуренция между особями, принадлежащими к разным
видам.
Микориза — тесная ассоциация между грибами и корнями деревьев, облегчающая по-
следним поглощение минеральных веществ из почвы.
Мицелла — сложная почвенная частица, образующаяся в результате соединения гу-
мусных и глинистых частиц и несущая на своей поверхности отрицательный заряд.
Мутуализм — взаимоотношения между двумя видами, выгодные для обоих.
Не зависящие от плотности факторы — факторы, влияние которых на особей, состав-,
ляющих популяцию, не изменяется с изменением плотности популяции.
Нитрификация — разложение азотсодержащих органических соединений микроорганизм
мами с образованием нитратов и нитритов.
Образ искомого — поведенческий селективный механизм, дающий возможность хищни-
кам повысить эффективность поисков жертвы, имеющейся в изобилии и представляющей,
стоящую добычу.
Общая продукция — суммарная энергия или питательные вещества, ассимилированные
организмом, популяцией или сообществом в целом. См. также Чистая продукция.
Олиготрофный водоем — водоем с низким содержанием питательных веществ и низкой .
продуктивностью.
Оподзоливание — распад и удаление глинистых частиц из кислых почв в областях с .
холодным и влажным климатом.
Осмос — диффузия веществ, растворенных в воде, через клеточую мембрану.
Отрицательная обратная связь — стремление системы противодействовать вносимому ,
извне изменению и возвращаться к устойчивому состоянию.
Первичная продуктивность — скорость ассимиляции (общая первичная продуктив-
ность) или скорость накопления (чистая первичная продуктивность) энергии и пита-
тельных веществ зелеными растениями и другими автотрофами.
Первичная сукцессия — последовательность сообществ, развивающихся во вновь воз-
никшем местообитании, лишенном жизни.
Пищевая сеть — абстрактное понятие, позволяющее представить себе различные пути
потока энергии через популяции, составляющие сообщество.
Пищевая цепь — абстрактное понятие, позволяющее представить себе прохождение
энергии через популяции, из которых слагается сообщество.
Планктон — мелкие взвешенные в воде растения (фитопланктон) и животные (зоо-
планктон).
Плодовитость — скорость, с которой особь продуцирует потомков (обычно примени-
тельно к самкам).
Пойкилотермные (холоднокровные) организмы — организмы, не способные регулировать
температуру тела.
Полевая влагоемкость — количество воды, удерживаемое почвой против действия силы
тяжести.
Поликлимаксная теория — гипотеза, согласно которой сукцессия ведет к одному из
ряда четко выраженных климаксных сообществ в зависимости от локальных условий
среды.
Пополнение — добавление новых особей к популяции за счет размножения или имми-
грации.
Потенциальная эвапотранспирация — количество влаги, которое могло бы выделиться
путем эвапотранспирации при определенных температуре и влажности, если бы количе-
ство воды было сверхобильным.
398
Словарь терминов
Почва — твердый субстрат наземных сообществ, образующийся в результате взаимо-
действия климатических и биологических факторов с подстилающей геологической
.породой.
Почвенный горизонт — ясно выраженная зона почвы, образующаяся на определенной
глубине в результате выветривания и внесения в почву органических веществ.
Принцип конкурентного исключения — гипотеза, согласно которой два или несколько
видов не могут сосуществовать за счет одного и того же ресурса, количество которого
мало по сравнению с потребностью в нем.
.Прямая конкуренция — оттеснение особей от тех или иных ресурсов в результате агрес-
сивного поведения других организмов или использования ими токсинов.
.Пустошь — неплодородная земля с бедным растительным покровом, что связано с ка-
кими-либо физическими или химическими свойствами почвы.
Разнообразие — число видов в данном сообществе или в данной области. Разнообразие
в данном местообитании называют a-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих
во всех местообитаниях в пределах данной области, называют 0-разнообразием.
Ресурс — вещество или объект, необходимый организму для поддержания нормального
существования, роста и размножения. Если количество данного ресурса мало по срав-
нению с потребностью в нем, то его называют ограничивающим ресурсом. Невозобнов-
ляемые ресурсы (например, пространство) существуют в фиксированных количест-
вах и могут быть полностью использованы; возобновляемые ресурсы (например, пища)
производятся со скоростью, которая может частично определяться их использованием.
- Серия — последовательный ряд стадий изменения сообщества в определенной области,
ведущий к устойчивому состоянию. См. также Сукцессия.
Синэкология — взаимоотношения организмов и популяций с биотическими факторами
среды.
Скорость накопления биомассы — отношение веса к годовой продукции (обычно при-
менительно к растениям).
Смещение признака — дивергенция в признаках двух в остальном сходных видов в
области перекрывания их ареалов, вызванная селективными действиями конкуренции
между этими видами в области перекрывания.
Сообщество — ассоциация взаимодействующих популяций, обычно определяемая харак-
тером их взаимодействия или местом, где они живут.
Субклимакс — одна из стадий сукцессии в серии, которая не смогла дойти до клима-
тического климакса вследствие пожара, недостатка каких-либо веществ в почве, пере-
выпаса и других подобных факторов.
Сукцессия — последовательное замещение популяций в каком-либо местообитании пу-
тем закономерного продвижения к устойчивому состоянию.
Теория мозаичного климакса — гипотеза о том, что сукцессия завершается возникнове-
нием весьма разнообразных недискретных климаксных сообществ, характер которых
зависит от локального климата, почвы, наклона местности, интенсивности выпаса и т. п.
Термоклина — слой воды, в пределах которого происходит быстрое изменение темпера-
туры и переход от теплового верхнего слоя (эпилимнион) к холодному нижнему (ги-
полимнион).
Транспирация — испарение воды листьями и другими частями растения.
Трофическая структура — организация сообщества, основанная на пищевых взаимоот-
ношениях популяций.
Трофический уровень — положение в трофической цепи, определяемое числом этапов
передачи энергии.
Удельная теплоемкость — количество энергии, которое необходимо сообщить 1 г какого-
либо вещества, чтобы изменить его температуру на 1 °C. По определению, для того
чтобы повысить температуру 1 г воды на 1 °C, требуется 1 кал энергии.
Устойчивость — внутренне присущая системе способность противостоять изменениям.
Фиксация азота — биологическая ассимиляция атмосферного азота с образованием
азотсодержащих соединений.
Фитопланктон — См. Планктон.
Фотосинтез — использование световой энергии для образования простых сахаров из
двуокиси углерода и воды.
Словарь терминов
399
Функциональная реакция — изменение скорости использования жертвы отдельной особью
хищника в ответ на изменение плотности жертвы. См. также Количественная реакция.
Циклический климакс — устойчивая циклическая последовательность сообществ, ни одно
из которых само по себе не является устойчивым.
Циклы таксонов — циклы расширения и сокращения географического ареала и плотно-
сти популяции данного вида или более высокой таксономической категории.
Чистая продукция — общее количество энергии или питательных веществ, накапли-
ваемых организмом в результате роста и размножения; общая продукция минус ды-
хание.
Чистая скорость размножения — ожидаемое число потомков, которое самки могут про-
извести в среднем за всю свою жизнь.
Эвапотранспирация — суммарное количество влаги, выделяемой растениями в резуль-
тате транспирации и испаряемой с поверхностей воды и почвы.
Эвтрофикация — обогащение водоемов питательными веществами, часто вызываемое
спусканием в них сточных вод и поверхностным стоком с удобряемых полей.
Эвтрофный водоем — водоем с обильным содержанием питательных веществ и высокой
продуктивностью.
Эвфотическая зона — верхние слои водоема, в которые проникает достаточное количе-
ство света, чтобы процессы фотосинтеза превышали или уравновешивали процессы
дыхания. См. также Компенсационная точка.
Экоклина — географический градиент структуры растительности, связанный с одним
или несколькими изменяющимися факторами среды.
Экологическая эффективность — доля энергии (выражаемая в процентах) в биомассе,
продуцируемой на одном трофическом уровне, которая включается в биомассу, проду-
цируемую следующим, высшим, трофическим уровнем.
Экологическое высвобождение — расширение использования местообитаний и ресурсов
популяциями в областях с низким разнообразием видов и вытекающей из него пони-
женной межвидовой конкуренцией.
Экосистема — вся совокупность взаимодействующих факторов физического и биологи-
ческого мира определенного участка биосферы.
Экотип — генетически дифференцированная субпопуляция, ограниченная определенным
местообитанием.
Экотон — местообитание, возникающее на стыке четко различающихся местообитаний;
краевое местообитание, зона перехода между местообитаниями разного типа.
Эпилимнион — теплые, богатые кислородом поверхностные слои озера или другого во-
доема.
Эффективность ассимиляции — доля потребленной организмом энергии (выражаемая
в процентах).
Эффективность пищевой цепи — см. Экологическая эффективность.
Эффективность транспирации — отношение чистой первичной продукции к транспирации
воды растением, обычно выражаемое в граммах на 1 кг воды.
Эффективность фотосинтеза — доля световой энергии, ассимилированная растениями;
расчет основан либо на чистой продукции (чистая эффективность фотосинтеза), либо
на общей продукции (общая эффективность фотосинтеза).
Эффективность чистой продукции — относительная доля (выражаемая в процентах)
потребленной пищи, использованной организмом на рост и размножение.
Эффективность эксплуатации — относительная доля (выражаемая в процентах) потен-
циальной жертвы или кормовых растений, поглощаемых хищниками и растительно-
ядными животными.
Рекомендуемая литература
ГЛАВА 1 , ; ,
Colinuaux Р. А. (1973), Introduction to Ecology, Wiley, New York.
Collier B. D., Cox G. W., Johnson A. W., Miller P. C. (1973), Dynamic Ecology, Prentice-
Hall, Englewood Cliffs, New Jersey.
Kormondy E. J. (1969), Concepts of Ecology, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New
Jersey.
Krebs C. J. (1972), Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance,.
Harper and Row, New York.
McNaughton S. J., Wolf L. L. (1973), General Ecology, Holt, Rinehart and Winston, New.
York.
Odum E. P. (1971), Fundamentals of Ecology (3rd ed.), Saunders, Philadelphia^
(Имеется перевод: Ю. Одум, Основы экологии, М.: Мир, 1975.)
Oosting Н. J. (1956), The Study of Plant Communities (2nd ed.), W. H. Freeman, Sam
Francisco.
Ricklefs R. E. (1973), Ecology, Chiron, Portland, Oregon.
Smith R. L. (1974), Ecology and Field Biology (2nd ed.), Harper and Row, New York.
Van Dyne G. M. (ed.) (1969). The Ecosystem Concept in Natural Resource Management,.
Academic Press, New York.
Warren С. E. (1971), Biology and Water Pollution Control, Saunders, Philadelphia.
Watt К. E. F. (1968), Ecology and Resource Management, McGraw-Hill, New York.
(Имеется перевод: К. Уатт, Экология и управление природными ресурсами, М.: Мир,
1971.)
Whittaker R. Н. (1975), Communities and Ecosystems (2nd ed.), Macmillan, New
York.
Young G. L. (1974), Human Ecology as an Interdisciplinary Concept: A Critical Inquiry,.
Advances in Ecology Research, 8, 1—105.
ГЛАВА 2
Billings W. D. (1957), Physiological Ecology, Annual Review of Plant Physiology, 8,
375—392.
Hadley N, F. (1972), Desert species and adaptation, American Scientist, 60, 338—347.
Hutchinson G. E. (1970), The biosphere, Scientific American, 223, 44—58.
Redfield A. C. (1958), The biological control of chemical factors in the environment, Ame-
rican Scientist, 46, 205—221.
Smith N. G. (1968), The advantage of being parasitized, Nature, 219, 690—694.
Tansley A. G. (1935), The use and abuse of vegetational concepts and terms, Ecology,
16, 284—307.
Tevis L., Jr., Newell I. M. (1962), Studies on the biology and seasonal cycle of the giant
red velvet mite, Dinothrombium pandorae (Acari, Thrombidiidae), Ecology, 43, 497—
505.
ГЛАВА 3
Berkner L. V., Marshall L. C. (1965), History of major atmospheric components, Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences, 53, 1215—1226.
Deevey E. S. (1942), A re-examination of Thoreau’s «Walden», Quarterly Review of Bio-
logy, 17, 1—11.
Gates D. M. (1963), The energy environment in which we live, American Scientist, 51..
327—348.
Gates D. M. (1965), Energy, plants and ecology, Ecology, 46, 1 —13.
Isaacs J. D. (1969). The nature of oceanic life, Scientific American. 221, 146—162.
Рекомендуемая литература 401
Масап Т. Т. (1963), Freshwater Ecology, Longmans, London.
Moore H. B. (1958), Marine Ecology, Wiley, New York.
Rattner F. (1963), Fundamentals of Limnology (3rd ed.), University of Toronto Press,
Toronto.
Schmidt-Nielson K. (1972), How Animals Work, Cambridge University Press, London.
Schmidt-Nielson K., Schmidt-Nielson B. (1953), The desert rat, Scientific American, 189,
73—78.
Tait R. V. (1968), Elements of Marine Ecology, Plenum, New York.
Weisskopf V. F. (1968), How light interacts with matter, Scientific American, 219,
60—71.
ГЛАВА 4
Brady N. C. (1974), Nature and Properties of Soils (8th ed.), Macmillan, New York.
Bunting В. T. (1967), The Geography of Soil (rev. ed.), Aldine, Chicago.
Crocker R. L. (1952), Soil genesis and the pedogenic factors, Quarterly Review of Bio-
logy, 27, 139—168.
Crocker R. L., Major J. (1955), Soil development in relation to vegetation and surface
age at Glacier Bay, Alaska, Journal of Ecology, 43, 427—448.
Eyre S. R. (1968), Vegetation and Soils (2nd ed.), Aldine, Chicago.
Olson J. S. (1958), Rates of succession and soil changes on southern Lake Michigan sand
dunes, Botanical Gazette, 119, 125—170.
ГЛАВА 5
Ceiger R. (1966), The Climate Near the Ground, Harvard University Press, Cambridge,
Massachusetts.
Flohn H. (1969), Climate and Weather, World University Library, McGraw-Hill, New
York.
.Harper J. L., Williams J. T., Sagar G. R. (1965), The behavior of seeds in soil, Journal of
Ecology, 51, 273—286.
Hutchinson G. E. (1957), A Treatise on Limnology, Vol. 1, Geography, Physics and Che-
mistry, Wiley, New York.
Lowry W. P. (1969), Weather and Life, Academic Press, New York.
Merriam С. H. (1894), Laws of temperature control of the geographic distribution of ter-
restrial animals and plants, National Geographic Magazine, 6, 229—238.
Thornthwaite C. W. (1948), An approach toa rational classification of climate, Geographi-
cal Review, 38, 55—94.
ГЛАВА 6
Bourliere F., Hadley M. (1970), The ecology of tropical savannas, Annual Review of Eco-
logy and Systematics, 1, 125—152.
Braun E. L. (1950), Deciduous Forests of Eastern North America, McGraw-Hill — Bla-
kiston, New York.
Carpenter J. R. (1939), The biome, American Midland Naturalist, 21, 75—91.
Dansereau P. (1957), Biogeography — An Ecological Perspective, Ronald Press, New
York.
Eltringham S. K. (1971), Life in Mud and Sand, Crane Russak, New York.
Friedlander С. P. (1961), Heathland Ecology, Harvard University Press, Cambridge,
Massachusetts.
Hardy A. (1971), The Open Sea: Its Natural History, Houghton Mifflin, Boston.
Holdridge L. (1967). Life Zone Ecology, Tropical Science Center, San Jose, Costa
Rica.
Jaeger E. C. (1957), The North American Deserts, Stanford University Press, Stanford,
California.
Odum E. P. (1971), Fundamentals of Ecology (3rd ed.), Saunders, Philadelphia.
(Имеется перевод: Ю. Одум, Основы экологии, М.: Мир, 1975.)
Pearsall W. Н. (I960), Mountains and Moorlands, Collins, London.
Popham E. J. (1961), Life in Fresh Water, Harvard University Press, Cambridge, Mas-
sachusetts.
Raunkiaer C. (1934), The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography, Claren-
don Press, Oxford.
Richards P. W. (1952), The Tropical Rainforest, Cambridge University Press, London.
Shimwell D. W. (1971), Description and Classification of Vegetation, University of
Washington Press, Seattle.
Shelf ord V. E. (1963), The Ecology of North America, University of Illinois Press,
Urbana.
Stephenson T. A., Stephenson A. (1972), Life Between Tidemarks on Rocky Shores,
W. H. Freeman, San Francisco.
402
Рекомендуемая литература
Teal J., Teal M. (1969), Life and Death of a Salt Marsh, Little Brown, Boston.
Weaver J. E. (1956), Grasslands of the Great Plains, Johnsen, Lincoln, Nebraska.
Whittaker R. H. (1975). Communities and Ecosystems (2nd ed.), Macmillan, New
York.
ГЛАВА 7
Bray J. R., Gorham E. (1964), Litter production in forests of the world, Advances in Eco-
logical Research, 2, 101—157.
Goldman C. R. (1968), Aquatic primary production, American Zoologist, 8, 31—42.
Jordan C. F. (1971), A world pattern in plant energetics, American Scientist, 59, 425—
433.
Mann К. H. (1974), Seaweeds: their productivity and strategy for growth, Science, 182,
975—981.
McLaren I. A. (1969), Primary production and nutrients in Ogac Lace, a landlocked
fiord on Baffin Island, Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 26, 1562—
1576.
Norman A. G. (1957), Soil-plant relationships and plant nutrition, American Journal of
Botany, 44, 67—73 (1957).
Odum H. T. (1956), Primary production in flowing waters, Limnology and Oceanography,
1, 102—117.
Ovington J. D., Heitkamp D., Lawrence D. B. (1963), Plant biomass and productivity of
prairie, savanna, oakwood and maize field ecosystems in central Minnesota, Ecologv,
44, 52—63.
Transeau E. N. (1926), The accumulation of energy by plants, Ohio Journal of Science,
26, 1 — 10.
Whittaker R. H., Likens G. (1973), The primary production of the biosphere, Human Eco-
logy, 1, 299—369.
Wilde S. A. (1968), Mycorrhizae and tree nutrition, BioScience, 18, 482—484.
Witter S. H. (1974), Maximum production capacity of food crops, BioScience, 24,
216.
Woodwell G. M. (1970), The energy cycle of the biosphere, Scientific American, 223,
64—74.
ГЛАВА 8
Englemann M. D. (1966), Energetics, terrestrial field studies and animal productivity,
Advances in Ecological Research, 3, 73—115.
Harley J. L. (1972), Fungi in ecosystems, Journal of Animal Ecology, 41, 1—16.
Kozlovsky D. G. (1968), A critical evaluation of the trophic level concept. I. Ecological
efficiencies, Ecology, 49, 48—60.
Lindeman R. L. (1942), The trophic-dynamic aspect of ecology, Ecology, 23, 399—
418.
Mann К. H. (1969), The dynamics of aquatic ecosystems, Advances in Ecological Research,
6, 1—81.
Menhinick E. F. (1967), Structure, stability and energy flow in plants and arthropods in
Sericea Lespedeza stand, Ecological Monographs, 37, 255—272.
Odum E. P. (1962), Relationships between structure and function in the ecosystem, Japa-
nese Journal of Ecology, 12, 108—118.
Odum E. P. (1968), Energy flow in ecosystems: A historical review, American Zoologist,
8, 11—18.
Odum H. T. (1957), Trophic structure and productivity of Silver Springs, Florida, Ecolo-
gical Monographs, 27, 55—112.
Phillipson J. (1966), Ecological Energetics, Edward Arnold, London.
Ryther J. H. (1969), Photosynthesis and fish production in the sea, Science, 166, 72—
76.
Stark N. (1973), Nutrient cycling pathways and litter fungi, BioScience, 22, 355—
360.
Teal J. M. (1962), Energy flow in the salt marsh ecosystem of Georgia, Ecology, 43,
614—624.
Wiegert R. G. (1965), Energy dynamics of the grasshopper populations in old-field and
alfalfa field ecosystems. Oikos, 16, 161—176.
Wiegert R. G., Owen D. F. (1971), Trophic structure, available resources and population
density in terrestrial vs. aquatic ecosystems, Journal of Theoretical Biology, 30, 69—
81.
ГЛАВА 9
Alexander M. (1971), Microbial Ecology, Wiley, New York.
-Beeton A. M. (1965), Eutrophication of the St. Lawrence Great Lakes, Limnology and
Oceanography, 10, 240—254.
Рекомендуемая литература 403
Bormann F. Н., Likens G, E. (1967), Nutrient cycling, Science, 155, 424—429.
Brady N. C. (1974), Nature and Properties of Soils (8th ed.), Macmillan, New York.
Cloud P., Givor A. (1970), The oxygen cycle, Scientific American, 223, 111—123.
Delwiche С. C. (1970), The nitrogen cycle, Scientific American, 223, 137—146.
Likens G. E., Bormann F. H., Johnson N. M., Pierce R. S. (1967), The calcium, magne-
sium, potassium and sodium budgets for a small forested ecosystem, Ecology, 48,
772—785.
Pomeroy L. R. (1970), The strategy of mineral cycling, Annual Review of Ecology and
Systematics, 1, 171—190.
Schindler D. W. (1974), Eutrophication and recovery in experimental lakes: implications
for lake management, Science, 184, 897—899.
Witkamp M. (1966), Decomposition of leaf litter in relation to environment, microflora
and microbial respiration, Ecology, 47, 194—201.
ГЛАВА 10
Andrewartha H. G., Birch L. C. (1954), The Distribution and Abundance of Animals, Uni-
versity of Chicago Press, Chicago.
Billings W. D. (1952), The environmental complex in relation to plant growth and distri-
bution, Quarterly Review of Biology, 27, 251—265.
Brett J. R. (1956), Some principles in the thermal requirements of fishes, Quarterly Re-
view of Biology, 31, 75—87.
Cain S. A. (1950), Life-forms and phytoclimate, Batanical Reviews, 16, 1—32.
Clausen J., Keck D. D., Hiesey W. M. (1948), Experimental studies on the nature of spe-
cies. III. Environmental responses of climatic races of Achillea, Carnegie Institution
of Washington Publications, 581, 1—129.
Good R. (1964), The Geography of the Flowering Plants, Longmans, London.
Harrison A. T., Small E., Mooney H. A. (1971), Drought relationships and distribution of
two Mediterranean-climate California plant communities, Ecology, 52, 869—875.
Hiesey W. M., Milner H, W. (1965), Physiology of ecological races and species, Annual
Review of Plant Physiology, 16, 203—216.
Niering W. A., Whittaker R. H., Lowe С. H. (1963), The saguaro: a population in rela-
tion to environment, Science, 142, 15—23.
Raunkaier C. (1934), The Life Form of Plants and Statistical Plant Geography, Claren-
don Press, Oxford.
Turesson G. (1922), The genotypic response of the plant species to the habitat, Hereditas,
3, 211—350.
Waring R. H., Major J. (1964), Some vegetation of the California coastal region in rela-
tion to gradients of moisture, nutrients, light and temperature, Ecological Monographs,
34, 167—215.
Wecker S. C. (1964), Habitat selection, Scientific American, 211, 109—116.
ГЛАВА 11
Daubenmire R. (1959), Plants and Environment (2nd ed.), Wiley, New York.
Hochachka P. W., Somero G. N. (1973), Strategies of Biochemical Adaptation, Saunders,
Philadelphia. (Имеется перевод: П. Хочачка, Дж. Сомеро, Стратегия биохимической
адаптации, М.: Мир, 1977.)
Langley Т. L. (1965), Homeostasis, Reinhold, New York.
Irving L. (1966), Adaptations to cold, Scientific American, 214, 94—101.
Ricklefs R. E., Hainsworth F. R. (1968), Temperature dependent behavior of the cactus
wren, Ecology, 49, 227—233.
Schwidt-Nielson K. (1972), How Animals Work, Cambridge University Press, Lon-
don.
Schmidt-Nielson K. (1975), Animal Physiology, Adaptation and Environment, Cambridge
University Press, London.
ГЛАВА 12
Antonovics J. (1971), The effects of a heterogeneous environment on the genetics of na-
tural populations, American Scientist, 59, 593—599.
Brower L. P. (1969), Ecological chemistry, Scientific American, 220, 22—29.
Cott H. B. (1940), Adaptive Coloration in Animals, Oxford University Press, London.
Fenner F. (1971), Evolution in action: myxomatosis in the Australian wild rabbit.
Pp. 463—471 in: A. Kramer (ed.), Topics in the Study of Life. The Bio Source Book,
Harper and Row, New York.
Janzen D. H. (1969), Seed-eaters versus seed size, number, toxicity and dispersal, Evolu-
tion, 23, 1—27.
Kettlewell H. B. D. (1959), Darwin’s missing evidence, Scientific American, 200, 48—
53.
Lack D. (1955), Evolutionary ecology, Journal of Animal Ecology, 34, 223—231.
404
Рекомендуемая литература
Maynard-Smith J. (1958), The Theory of Evolution, Penguin, Baltimore.
Orians G. H. (1962), Natural selection and ecological theory, American Naturalist, 96,
257—2G3.
'Robinson M. H. (1969), Defenses against visually hunting predators, Evolutionary Bio-
logy, 3, 225—259.
*WIiittaker R. H., Feeny P. O. (1971), Allelochemics: chemical interactions between species,
Science, 171, 757—770.
ГЛАВА 13
Calhoun J. B. (1962), Population density and social pathology, Scientific American, 206,
1399—1408.
Chitty D. (1960), Population processes in the vole and their relevance to general theory,
Canadian Journal of Zoology, 38, 99—113.
Christian J. J., Davis D. E. (1964), Endocrines, behavior and population, Science, 146,
1550—1560.
Davidson J., Andrewartha H. G. (1948), The influence of rainfall, evaporation and the
atmospheric temperature on fluctuations in the size of a natural population of Th-rips
imaginis (Thysanoptera), Journal of Animal Ecology, 17, 193—199.
JDeevey E. S., Jr. (1947), Life tables for natural populations of animals, Quarterly Review
of Biology, 22, 283—314.
Ehrlich P. R., Birch L. C. (1967), The «balance of nature» and «population control», Ame-
rican Naturalist, 101, 97—107.
‘Elton C. (1942), Voles, Mice and Lemmings. Problems in Population Dynamics, Claren-
don Press, Oxford.
Frank P. W., Boll C. D., Kelly R. W. (1957), Vital statistics of laboratory cultures of
Daphnia pulex De Geer as related to density, Physiological Zoology, 30, 287—305.
Ji ar court D. G., Leroux E. J. (1967), Population regulation in insects and man, American
Scientist, 55, 400—415.
Krebs C. J., Myers J. (1974), Population cycles in small mammals, Advances in Ecological
Research, 8, 267—399.
-Lack D. (1954), The Natural Regulation of Animal Numbers, Oxford University Press,
London. (Имеется перевод: Д. Лэк, Численность животных и ее регуляция в при-
роде, М.: ИЛ, 1957.)
Morris R. F. (1963), The dynamics of epidemic spruce budworm populations, Memoirs of
the Entomological Society of Canada, 31, 1—332.
Murdoch W. W. (1970), Population regulation and population inertia, Ecology, 51, 497—
502.
Neilson M. M., Morris R. F. (1964), The regulation of European spruce sawfly numbers
in the maritime provinces of Canada from 1937 to 1963, Canadian Entomologist, 96,
773—784.
Nicholson A. J. (1954), An outline of the dynamics of animal populations, Australian
Journal of Zoology, 2, 9—65.
Nicholson A. J. (1958), The self-adjustment of populations to change, Cold Spring Har-
bor Symposium on Quantitative Biology, 22, 153—173.
Solomon M. E. (1964), Analysis of processes involved in the natural control of insects,
Advances in Ecological Research, 2, 1—58.
Southwick С. H. (1955), The population dynamics of confined house mice supplied with
unlimited food, Ecology, 36, 212—225.
Taber R. D., Dasmann R. F. (1957), The dynamics of three natural populations of the
deer Odocoileus hemionus columbianus, Ecology, 38, 233—246.
Wynne-Edwards V. C. (1962), Animal Dispersion in Relation to Social Behavior, Hafner,
New York.
Wynne-Edwards V. C. (1964), Population control in animals, Scientific American, 211
68—74.
ГЛАВА 14
Ayala F. J. (1972), Competition between species, American Scientist, 60, 348—357.
Birch L. C. (1957), The meanings of competition, American Naturalist, 91, 5—18.
Brown W. L., Jr., Wilson E. O. (1956), Character displacement, Systematic Zoology, 5
49—64.
Connell J. H. (1961), The influence of interspecific competition and other factors on the
distribution of the barnacle Chthamalus stellatus, Ecology, 42, 710—723.
DeBach P. (1966), The competitive displacement and coexistence principles, Annual Re-
view of Entomology, 11, 183—212.
DeBach P., Sundby R. A. (1963), Competitive displacement between ecological homolo-
gues, Hilgardia, 34, 105—166.
Гаузе Г. Ф. (1934), The Struggle for Existence, Williams and Wilkins, Baltimore.
Hardin G. (1960), The competitive exclusion principle, Science, 131, 1292—1297.
Рекомендуемая литература 405
Harper J. L. (1961), The evolution and ecology of closely related species living in the
same area, Evolution, 15, 209—227.
Harper J. L. (1961), Approaches to the study of plant competition, Symposium of the
Society of Experimental Biologists, 15, 1—39.
Harper J. L. (1967), A Darwinian approach to plant ecology, Journal of Ecology, 55,
247—270.
MacArthur R. H., Recher H., Cody M. (1966), On the relation between habitat selection
and species diversity, American Naturalist, 100, 319—332.
Marshall D. R., Jain S. K. (1969), Interference in pure and mixed populations of Avena
fatua and A. barbata, Journal of Ecology, 57, 251—270.
Miller R. S. (1967), Pattern and process in competition, Advances in Ecological Research,
4, 1—74.
Muller С. H. (1966), The role of chemical inhibition (allelopathy) in vegetational com-
position, Bulletin of the Torrey Botanical Club, 93, 332—351.
Paine R. T. (1963), Trophic relationships of eight sympatric predatory gastropods, Eco-
logy, 44, 63—73.
Park T. (1962), Beetles, competition and populations, Science, 138, 1369—1375.
Schultz A. M., Launchbaugh J. L., Biswell H. H. (1955), Relationship between grass di-
versity and brush seedling survival, Ecology, 36, 226—238.
ГЛАВА 15
Batzli G. O., Pitelka F. A. (1970), Influence of meadow mouse populations on California
grassland, Ecology, 51, 1027—1039.
DeBach P. (ed.) (1964), Biological Control of Insect Pests and Weeds, Chapman arid
Hall, London.
Dodd A. P. (1959), The biological control of prickly pear in Australia, Monographiae
Biologiae, 8, 567—577.
Errington P. L. (1963), The phenomenon of predation, American Scientist, 51, 180—
192.
Gross J. E, (1969), Optimum yield in deer and elk populations, Transactions of the North
American Wildlife Conference, 34, 373—386.
Harper J. L. (1969), The role of predation in vegetational diversity Brookhaven Sympo-
sia on Biology, 22, 48—62.
Holling C. S. (1959), The components of predation as revealed by a study of small
mammal predation of the European pine sawfly, Canadian Entomologist, 91, 293—
320.
Holling C. S. (1966), The functional response of predators to prey density and its role
in mimicry and population regulation, Memoirs of the Entomological Society of Ca-
nada, 48, 1—85.
Huffaker С. B. (1958), Experimental studies on predation: dispersal factors and predator-
prey oscillations, Hilgardia, 27, 343—383.
Huffaker С. B. (1970), Life against life — nature’s pest control scheme, Environmental
Research, 3, 162—175.
Le Cren E. D., Holdgate M. W. (eds.) (1962), Exploitation in Natural Animal Populations,
Wiley, New York.
Paine R. T., Vadas R. (1969), The effects of grazing by sea urchins, Strongylocentro-
tus spp., on benthic algal populations, Limnology and Oceanography, 14, 710—719.
Pimentel D. (1968), Population regulation and genetic feedback, Science, 159, 1432—
1437.
Ricker W. E. (1954), Stock and recruitment, Journal of the Fisheries Research Board of
Canada, 11, 559—623.
Slobodkin L. B. (1968), How to be a predator, American Zoologist, 8, 43—51.
Utida S, (1957), Population fluctuation, an experimental and theoretical approach, Cold
Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 22, 139—151.
ГЛАВА 16
MacArthur R. H., Wilson E. O. (1963), An equilibrium theory of insular zoogeography,
Evolution, 17, 373—387.
MacArthur R. H., Wilson E. O. (1967), The Theory of Island Biogeography, Princeton
University Press, Princeton, New Jersey.
Myers G. S. (1960), The endemic fish fauna of Lake Lanao and the evolution of higher
taxonomic categories, Evolution, 14, 323—333.
Ricklefs R. E., Cox G. W. (1972), Taxon cycles in the West Indian Avifauna, American
Naturalist, 106, 195—219.
Simpson G. G. (1950), History of the fauna of Latin America, American Scientist, 38,
361—389.
Simpson G. G. (1953), The Major Features of Evolution, Columbia University Press, New
York.
406
Рекомендуемая литература
Stehli F. G., Douglas R. G., Newell N. D. (1969), Generation and maintenance of gra-
dients in taxonomic diversity, Science, 164, 947—949.
Wilson E. 0. (1961), The nature of the taxon cycle in the Melanesian ant fauna, Ameri-
can Naturalist, 95, 169—193.
ГЛАВА 17
Borchert J. R. (1950), The climate of the central North American grassland, Annals of
the Association of American Geographers, 40, 1—39.
Darlington P. J., Jr. (1957), Zoogeography: The Geographical Distribution of Animals,
Wiley, New York.
Daubenmire R. (1966), Vegetetion: identification of typal communities, Science, 151,
291—298.
Hairston N. G., Smith F. E., Slobodkin L. B. (1960), Community structure, population
control and competition, American Naturalist, 94, 421—425.
Janzen D. H. (1966), Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central
America, Evolution, 20, 249—275.
Janzen D. H. (1970), Herbivores and the number of tree species in tropical forests, Ame-
rican Naturalist, 104, 501—528.
MacArthur R. H. (1965), Patterns of species diversity, Biological Reviews, 40, 510—
533.
MacArthur R. H. (1969), Patterns of communities in the tropics, Biological Journal of the
Linnean Society, 1, 19—30.
McJntosh R. P. (1967), The continuum concept of vegetation, Botanical Review, 33, 130—
187.
McMillan C. (1969), Ecotypes and ecosystem function, Bioscience, 19, 131—134.
Murdoch W. W. (1966), Community structure, population control and competition — A cri-
tique, American Naturalist, 100, 219—226.
Paine R. T. (1966), Food web complexity and species diversity, American Naturalist, 100,
65—75.
Pianka E. R. (1966), Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts, Ame-
rican Naturalist, 100, 33—46.
Watt A. S. (1964), The community and the individual, Journal of Ecology, 52 (Supple-
ment), 203—211.
Whittaker R. H. (1965), Dominance and diversity in land plant communities, Science,
147, 250—260.
Whittaker R. H. (1967), Gradient analysis of vegetation, Biological Reviews, 42, 207—
264.
Zaret T., Paine R. T. (1973), Species introduction in a tropical lake, Science, 182, 449—
455.
ГЛАВА 18
Clements F. E. (1916), Plant succession: analysis of the development of vegetation, Car-
negie Institute of Washington Publications, 242, 1—512.
Clements F. E. (1936), Nature and structure of the climax, Journal of Ecology, 24, 252—
284.
Cooper C. F. (1961), The ecology of fire, Scientific American, 204, 150—160.
Curtis J. T., McIntosh R. P. (1951), An upland forest continuum in the prairieforest bor-
der region of Wisconsin, Ecology, 32, 476—496.
Keever C. (1950), Causes of succession on old fields of the Piedmont, North Carolina,
Ecological Monographs, 20, 230—250.
Knapp R. (ed.) (1974), Vegetation Dynamics, Junk, The Hague.
Olson J. S. (1958), Rates of succession and soil changes on southern Lake Michigan sand
dunes, Botanical Gazette, 119, 125—170.
Phillips J. (1934—1935), Succession, development, the climax and the complex organism:
an analysis of concepts, Journal of Ecology, 22, 554—571; 23, 210—246 and 488—
508.
Watt A. S. (1947), Pattern and process in the plant community, Journal of Ecology, 35,
1—22.
Whittaker R. H. (1953), A consideration of climax theory: the climax as a population
and pattern, Ecological Monographs, 23, 41—78.
Woodwell G. M. (1974), Success, succession and Adam Smith, BioScience, 24, 81—
87.
ГЛАВА 19
Daubenmire R. (1968), Ecology of fire in grasslands, Advances in Ecological Research.
5, 209—266.
Frank P, W. (1968), Life histories and community stability, Ecology, 49, 355—357.
Рекомендуемая литература 407
Fritts Н. С. (1966), Growth-rings of trees: their correlation with climate, Science, 154,
973—979.
Hairston N. G. et al. (1968), The relationship between species diversity and stability:
an experimental approach with protozoa and bacteria, Ecology, 49, 1091—1101.
Kozlowski T. T., Ahlgren С. E. (eds.) (1974), Fire and Ecosystems, Academic Press, New
York.
Margalef R. (1969), Diversity and stability: a practical proposal and a model of inter-
dependence, Brookhaven Symposia on Biology, 22, 25—37.
Murdoch W. W. (1969), Switching in general predators: experiments on predator speci-
ficity and stability of prey populations, Ecological Monographs, 39, 335—354.
Patrick R. (1963), The structures of diatom communities under varying ecological condi-
tions, Annals of the New York Academy of Science, 108, 353—358.
Pimentel D. (1961), Species diversity and insect population outbreaks, Annals of the En-
tomological Society of America, 54, 76—86.
Preston F. W. (1969), Diversity and stability in the biological world, Brookhaven Sym-
posia on Biology, 22, 1 —12.
Watt К. E. F. (1964), Comments on fluctuations of animal populations and measures of
community stability, Canadian Entomologist, 96, 1434—1442.
Watt К. E. F. (1965), Community stability and the strategy of biological control, Ca-
nadian Entomologist, 97, 887—895.
Woodwell G. M., Smith H. H. (eds.) (1969), Diversity and stability in Ecological Systems,
Brookhaven Symposia on Biology, 22.
ИСТОЧНИКИ ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА
(РИСУНКОВ И ТАБЛИЦ)1
Рис. 2.1. С любезного разрешения the U.S. Soil Conservation Service.
Рис. 2.3. С любезного разрешения Philip L. Boyd, Deep Canyon Research Center.
Рис. 3.1. Из книги R. S. Wimpenny, The Plankton of the Sea, Faber and Faber, London
(1966). ________
Рис 3.2. С любезного разрешения the U.S. Bureau of Commercial Fisheries.
Рис. 3.3. С любезного разрешения P. Green. Электронная микрофотография с любез-
ного разрешения М. V. Parthasarathy. Консультация John Neill and Roy Tedoff of
W. W. Norton & Company.
Рис. 3.4. С любезного разрешения the U.S. Fish and Wildlife Service.
Рис. 4.1,2. С любезного разрешения the U.S. Soil Conservation Service.
Рис. 4.3. Из книги В. Т. Bunting, The Geography of Soil (rev. ed.), Aldine, Chicago
(1967).
Рис 4.4. Из книги E. W. Russel, Soil Conditions and Plant Growth (9th ed.), Wiley,
New York, (1961).
Рис. 4.5. Из книги S. R. Eyre, Vegetation and Soils (2nd ed.), Aldine, Chicago
(1968).
Рис. 4.6. По N. C. Brady, Nature and Properties of Soils (8th ed.), Macmillan, New
York (1974).
Рис. 4.7, 8. С любезного разрешения the U.S. Soil Conservation Service.
Рис. 5.3. По E. В. Espenshade, Jr. (ed.), Goode’s World Atlas (13 th ed.), Rand-McNally,
Chicago (1971).
Рис. 5.4. По E. P. Odum, Fundamentals of Ecology (3rd ed.), Saunders, Philadelphia
(1971) and A. C. Duxbury, The Earth and Its Oceans, Addison-Wesley, Reading,
Massashusetts (1971).
Рис. 5.7. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 5.8. С изменениями по E. J. Kormondy, Concepts of Ecology, Prentice-Hall, Engle-
wood Cliffs, New Jersey (1969).
Рис. 5.10. По C. W. Thornthwaite, Geogr. Rev., 38, 55—94 (1948).
Рис. 5.13. С любезного разрешения the U.S. Soil Conservation Service, U.S. Forest
Service, W. John Smith and R. H. Whittaker, from R. H. Whittaker and W. A. Nie-
ring, Ecology, 46, 429—452 (1965).
Рис. 5.15. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 5.17. По N. F. Hadley, Ecology, 51, 434—444 (1970).
Рис. 5.18. По J. L. Harper, J. T. Williams and G. R. Sagar, J. Ecol., 53, 273—286
(1965).
Рис. 6.1. По H. A. Fowells, Silvics of Forest Trees of the United States, Agric. Hand-
book No. 271, U.S. Department of Agriculture (1965).
Рис. 6.2. По P. Dansereau, Biogeography — An Ecological Perspective, Ronald. New
York (1957).
1 Рисунки и таблицы, не перечисленные здесь, взяты из книги Ricklefs R. Е., Ecolo-
gy, Chiron, Potland, Oregon (1973).
408
Рекомендуемая литература
Рис. 6.3. По С. Raunkiaer, Plant Life Forms, Clarendon, Oxford (1937).
Рис. 6.4. По данным из книги Р. W. Richards, The Tropical Rainforest, Cambridge,
London (1952); P. Dansereau, Biogeography — An Ecological Perspective, Ronald,
New York (1957); R. Daubenmire, Plant Communities, Harper & Row, New York
(1968).
Рис. 6.5. По L. Holdridge, Life Zone Ecology, Tropical Science Center, San Jose, Cali-
fornia (1967).
Рис. 6.7. По R. H. Whittaker, Communities and Ecosystems, Macmillan, New York
(1970).
Стр. 86. С любезного разрешения W. J. Smith (A).
Стр. 085. С любезного разрешения W. J. Smith (B) and the U.S. National Park
Service.
Стр. 87. С любезного разрешения W. J. Smith (Б).
Стр. 89. С любезного разрешения W. J. Smith.
Стр. 92. С любезного разрешения the U. S. Fish and Wildlife Service (A) and the
U.S. National Park Service.
Стр. 94. С любезного разрешения the U. S. Soil Conservation Service.
Стр. 95. С любезного разрешения the U. S. Forest Service.
Стр. 96. С любезного разрешения the U. S. Forest Service.
Стр. 97. С любезного разрешения James Lane, Archbold Biological Station (B) and
the U.S. Forest Service.
Стр. 98. С любезного разрешения the U. S. National Park Service (A) and the U. S.
Department of Agriculture.
Стр. 99. С любезного разрешения the U. S. Soil Conservation Service.
Стр. 101. С любезного разрешения the U. S. Department of Agriculture (B).
Стр. 103. С любезного разрешения the U. S. Forest Service.
Стр. 104. С любезного разрешения the U. S. Forest Service.
Стр. 105. С любезного разрешения the U. S. Forest Service.
Стр. 106. С любезного разрешения the U. S. Soil Conservation Service (A).
Стр. 108. С любезного разрешения F. В. Bowles.
Стр. 109. С любезного разрешения the U. S. National Park Service (B) and F. B. Bow-
les.
Стр. ПО. С любезного разрешения the U. S. -National Marine Fisheries Service (A),
P. J. Tzimoulis, American Littoral Society (Б) and W. J. Smith.
Стр. 111. С любезного разрешения James Porter, From J. W. Porter, Science, 186,
543—545 (1974). Copyright 1974 by the American Association for the Advancement
of Science.
Рис. 7.1. По R. H. Whittaker and G. M. Woodwell, J. Ecol., 56, 1—25 (1968).
Рис. 7.2. По I. A. McLaren, J. Fish. Res. Bd. Can., 26, 1562—1576 (1969).
Рис. 7.3. По J. H. Ryther, Limnol. Oceanogr., 1, 61—70 (1956) and P. J. Kramer and
J. P. Decker, Plant Physiol., 19, 350—358 (1944).
Рис. 7.4. А. По R. Emerson and С. M. Lewis, J. Gen. Physiol., 25, 579—595 (1942).
Б. По R. A. Moss and W. E. Loomis, Plant Physiol., 27, 370—391 (1952). В. По
C. A. Federer and С. B. Tanner, Ecology, 47, 555—560 (1966). Г. По F. T. Haxo and
L. R. Blinks, J. Gen. Physiol., 33, 389—422 (1950).
Рис. 7.5. По D. Gates, Brookhaven Symp. Biol., 22, 115—126 (1969).
Рис. 7.7. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 7.8. По R. H. Whittaker and G. E. Likens, Human Ecol., 1, 357—370 (1973).
Рис. 8.6. Основано на данных Н. Welch, Ecology, 49, 755—759 (1968); данные сумми-
рованы в книге R. Е. Ricklefs, Ecology, Chiron, Portland, Oregon (1973).
Рис. 8.7. По C. A. Edward and G. W. Heath. Pp. 76—84 in J. Doeksen and J. Van Der
Drift (eds.), Soil Organisms, North-Holland, Amsterdam (1963).
Рис. 8.8. С любезного разрешения the U.S. National Park Service.
Рис. 8.9. По E. P. Odum, Jap. J. Ecol., 12, 108—118 (1962).
Рис. 8.10. По R. C. Ball and F. F. Hooper. Pp. 217—228 in V. Schultz and A. W. Ele-
ment (eds.), Radioecology, Reinhold, New York (1963).
Рис. 9.2. По G. Borgstrom, Too Many, Macmillan, New York (1969) and G. E. Hut-
chinson, A Treatise on Limnology, Vol. I, Wiley, New York (1957).
Рис. 9.3. По I. Waldron and R. E. Ricklefs, Environment and Population, Holt, Rine-
hart and Winston, New York (1973).
Рис. 9.6. С любезного разрешения the U. S. Soil Conservation Service.
Рис. 9.7. С любезного разрешения D. W. Schindler, from D. W. Schindler, Science, 184.
897—899 (1974). Copyright 1974 by the American Association for the Advancement
of Science.
Рис. 9.9. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 9.10. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 9.11. G. E. Likens, F. H. Bormann, R. S. Pierce and D. W. Fisher. Pp. 553—563
in Productivity of Forest Ecosystems, UNESCO (1971).
Рис. 9.12. По данным G. E. Likens, F. H. Bormann, N. M. Johnson and R. S. Pierce,
Ecology, 48, 772—785 (1967).
Рекомендуемая литература 409
Рис. 9.13. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 10.1,2. По Н. A. Fowells, Silvics of Forest Trees of the United States. Agric.
Handbook No. 271, U. S. Department of Agriculture (1965).
Рис. 10.3. По R. О. Erickson, Ann. Missouri Bot. Garden, 32, 413—460 (1945).
Рис. 10.4,5. По R. H. Waring and J. Major, Ecol. Monogr., 34, 167—215 (1964).
Рис. 10.6. По E. W. Beals and J. B. Cope, Ecology, 45, 777—792 (1964).
Рис. 10.8. По F. S. Bodenheimer, Bull. Soc. Entomol. Egypte, 1924, 149—157 (1925)
and W. C. Allee, A. E. Emerson, O. Park and К. P. Schmidt, Principles of Animal
Ecology, Saunders, Philadelphia (1949).
Рис. 10.9. По R. F. Dasmann, Wildlife Biology, John Wiley, New York (1964).
Рис. 10.11. По R. H. Whittaker and W. A. Niering, Ecology, 46, 429—452 (1965).
Рис. 10.12. По A. T. Harrison, E. Small and H. A. Mooney, Ecology, 52, 869—875
(1970).
Рис. 10.13. По J. Clausen, D. D. Keck and W. M. Hiesey, Carnegie Inst. Wash. Publ.,
581, 1 — 129 (1948).
Рис. 11.1. По В. Walalce and A. M. Srb, Adaptation (2nd ed.), Prentice-Hall, Englewood
Cliffs, New Jersey (1964).
Рис. 11.3. По данным of H. Werntz, in C. L. Prosser and F. A. Brown, Comparative
Animal Physiology (2nd ed.), Saunders, Philadelphia (1961).
Рис. 11.5. По L. Irving, Sci. Amer., 214, 94^101 (1966).
Рис. 11.6. С любезного разрешения the U.S. Fish and Wildlife Service.
Рис. 11.8. По данным George T. Austin.
Рис. 11.9. По G. С. West, Comp. Biochem. Physiol., 42A, 867—876 (1972).
Рис. 11.10. По F. E. J. Fry and J. S. Hart, J. Fish. Res. Bd. Can., 7, 169—175
(1948).
Рис. 11.11. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 11.12. С любезного разрешения the U.S. Department of Agriculture.
Рис. 12.1. По H. В. D. Kettlewell, Heredity, 12, 51—72 (1958).
Рис. 12.2. По данным Н. В. D. Kettlewell.
Рис. 12.3. По J. Antonovics and A. D. Bradshaw, Heredity, 25, 349—362 (1970) and
J. Antonovics, Amer. Scient., 59, 593—599 (1971).
Рис. 12.4,5. По F. Fenner and F. N. Ratcliffe, Myxoamatosis, Cambridge University
Press, London (1965).
Рис. 12.6, Д. С любезного разрешения W. J. Smith.
Рис. 13.2. С любезного разрешения the American Museum of Natural History.
Рис. 13.3. По данным N. Keyfitz and W. Flieger, World Population. An Analysis of
Vital Data, University of Chicago Press, Chicago (1968).
Рис. 13.4. С любезного разрешения the American Museum of Natural History.
Рис. 13.7. По P. W. Frank, C. D. Bell and R. W. Kelly, Physiol. Zool., 30, 287—305
(1957).
Рис. 13.8. С изменениями no R. Laughlin, J. Anim. Ecol., 34, 77—91 (1965).
Рис. 13.9. С любезного разрешения J. Ewing.
Рис. 13.10. По J. Davidson, Trans. R. Soc. South Australia, 62, 342—346 (1938).
Рис. 13.11. По С. C. Davis, Limnol. Oceanogr., 9,. 275—283 (1964).
Рис. 13.12. По J. Davidson and H. G. Andrewartha, J. Anim. Ecol., 17, 193—199
(1948).
Рис. 13.13. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 13.14. По M. M. Neilson and R. F. Morris, Canad. Entomol., 96, 773—784
(1964).
Рис. 13.15. По D. A. MacLulich, Univ. Toronto Studies, Biol. Ser. No. 43 (1937).
Рис. 13.16. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 13.17, 18. По A. J. Nicholson, Cold Spring Harbor Symp. Quant. BioL, 22, 153—173
(1958).
Рис. 13.19. С любезного разрешения the U.S. Bureau of Sport Fisheries and Wild-
life.
Рис. 13.20. По С. H. Southwick, Ecology, 36, 212—225; 627—634 (1955).
Рис. 13.21. С любезного разрешения the U.S. Bureau of Sport Fisheries and Wild-
life.
Рис. 14.1. С любезного разрешения the U.S. Bureau of Sport Fisheries and Wild-
life.
Рис. 14.2. По Г. Ф. Гаузе, The Struggle for Existence, Williams and Wilkins, Baltimore
(1934).
Рис. 14.3. По G. A. Schad, Nature, 198, 404—406 (1963).
Рис. 14.4. По H. A. Bess, R. V. Bosch and F. H. Haramoto, Proc. Haw. Entomol. Soc.,
27, 367—378 (1961).
Рис. 14.5,6. По P. DeBach and R. A. Sundby, Hilgardia, 34, 105—166 (1963).
Рис. 14.7,8. По J. L. Harper, J. Ecol., 55, 247—270 (1967).
Рис.' 14.9,10,11. По D. R. Marshall and S. K. Jain, J. Ecol., 57, 251—270 (1969).
Рис. 14.12. По T. Park, Physiol. Zool., 27, 177—138 (1954).
27—3118
410
Рекомендуемая литература
Рис. 14.13, 14. По R. D. Wright and Н. A. Mooney, Amer. Midi. Nat., 73, 257—284
(1965).
Рис. 14.15. С любезного разрешения the American Museum of Natural History.
Рис. 14.16. По J. P. Schulz, Ecological Studies on Rainforest in Northern Suriname,
North-Holland, Amsterdam (1960).
Рис. 14.17. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 14.18, 19. По A. M. Schultz, J. L. Launchbaugh and H. H. Biswell, Ecol., 36,.
226—238 (1955).
Рис. 14.20. По R. I. Yeaton and M. L. Cody, Theoret. Pop. Biol., 5, 42—58 (1974).
Рис. 14.21. С любезного разрешения С. H. Muller, from С. H. Muller, Bull. Torrey Bot.
Club, 93, 332—351 (1966).
Рис. 14.23. По R. H. MacArthur, Ecology, 39, 599—619 (1958).
Рис. 14.24. По R. W. Storer, Auk, 83, 423—436 (1966).
Рис. 14.26. По D. Lack, Darwin’s Finches, Cambridge University Press, London (1947).
Рис. 15.1. С любезного разрешения the U.S. Department of Agriculture.
Рис. 15.2. По С. В. Huffaker and С. E. Kennett, Hilgardia, 26, 191—222 (1956).
Рис. 15.3. С любезного разрешения W. H. Haseler, Department of Lands, Queenland,.
Australia.
Рис. 15.4. По C. J. Alexopoulos and H. C. Bold, Algae and Fungi, Macmillan, New York.
(1967).
Рис. 15.5. С любезного разрешения the U.S. Department of Agriculture.
Рис. 15.6. По S. Utida, Cold Spring Harbor Symp. Quant. BioL, 22, 139—151 (1957).
Рис. 15.7. С любезного разрешения С. В. Huffaker. Из работы С. В. Huffaker, Hilgar-
dia, 27, 343—383 (1958).
Рис. 15.8,9. По С. В. Huffaker, Hilgardia, 27, 343—383 (1958).
Рис. 15.11, 13. По С. S. Holling, Canad. Entomol., 91, 293—320 (1959).
Рис. 15.15. По J. A. Gulland. In Е. D. LeCren and М. W. Holdgate (eds.), The Natural*
Exploitation of Natural Populations, Wiley, New York, (1962).
Рис. 15.16. С любезного разрешения D. Pimentel. По D. Pimentel, Science, 159, 1432—
1437 (1968), Copyright 1968 by the American Association for the Advancement of
Science; D. Pimentel, W. P. Nagel and J. L. Madden, Amer. Nat., 97, 141—167*
(1963).
Рис. 15.17. По D. Pimentel, Science, 159, 1432—1437 (1968).
Рис. 15.18. По F. О. Batzli and F. A. Pitelka, Ecol., 51, 1027—1039 (1970).
Рис. 15.19, А. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 15.20. R. M. Belyea, J. Forestry, 50, 729—738 (1952).
Рис. 16.1,2. По данным G. G. Simpson, The Major Features of Evolution, Columbia.-
University Press, New York (1953).
Рис. 16.3. По G. G. Simpson, Amer. Scient, 38, 361—389 (1950).
Рис. 16.4,5. По R. H. MacArthur and E. O. Wilson, Evolution, 17, 373—387 (1963).
Рис. 16.6. По R. H. MacArthur, Biol. J. Linnean Soc., 1, 19—30 (1969).
Рис. 16.8. По R. E. Ricklefs and G. W. Cox, Amer. Nat., 106, 195—219 (1972).
Рис. 17.3. По C. D. White, Vegetation — Soil Chemistry Correlations in Serpentine Eco-
systems. Ph. D. Diss., University of Oregon (1971).
Рис. 17.4. По H. A. Fowells, Silvics of Forest Trees of the United States, Agric. Hand-
book No. 271, U.S. Department of Agriculture (1965).
Рис. 17.5. По R. H. Whittaker, Ecol. Monogr., 30, 279—338 (1960) and R. H. Whittaker
and W. A. Niering, Ecology, 46, 429—452 (1965).
Рис. 17.6. По R. H. Whittaker, Ecol. Monogr., 26, 1—80 (1956).
Рис. 17.7. По R. L. Dressier, Evolution, 22, 202—210 (1968).
Рис. 17.8. С любезного разрешения D. H. Janzen. По D. H. Janzen, Evolution, 20,
249—275 (1966).
Рис. 17.9. По К. F. Laglar, J. E. Bardach and R. R. Miller, Icthyology, Wiley, New
York (1962).
Рис. 17.10. По D. Lack, Darwin’s Finches, Cambridge University Press, London (1947)
and D. Amadon, Evolution, 1, 63—68 (1947).
Рис. 17.11. По D. Lack, ibid.
Рис. 17.12. По F. Bourliere. Pp. 279—292 in B. J. Meggars, E. S. Ayensu and W. D.
Duckworth, Tropical Forest Ecosystems in Africa and South America: A Comparative'
Review, Smithsonian Inst. Press, Washington (1973).
Рис. 18.1, В. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 18.2. С любезного разрешения the U.S. Soil Conservation Service.
Рис. 18.3. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 18.4. С любезного разрешения D. Whitehead.
Рис. 18.6. По H. J. Oosting, The Study of Plant Communities (2nd ed.), W. H. Freeman,.
San Francisco (1956).
Рис. 18.7. По J. S. Beard, Ecology, 36, 89—100 (1955) and R. H. Whittaker, Communi-
ties and Ecosystems, Macmillan, New York, (1970).
Рис. 18.8. По J. T. Curtis and R. P. McIntosh, Ecology, 32, 476—496 (1951).
Рекомендуемая литература 411
Рис. 18.10. По R. L. Dix, Ecology, 38, 663—665 (1957).
Рис. 18.11. По W. A. Eggler, Ecology, 19, 243—263 (1938).
Рис. 18.12. По A. S. Whtt, J. Ecol., 35, 1—22 (1947).
Рис. 18.13. По J. Р. Grime and D. W. Jeffrey, J. Ecol., 53, 621—642 (1965).
Рис. 19.2,3. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 19.4,5. По H. Fritts. Pp. 45—65 in Ground Level Climatology, AAAS, Washington
(1967).
Рис. 19.6. По F. G. Stehli, R. G. Douglas and N. D. Newell, Science, 164, 947—949
(1969).
Рис. 19.8,9. С любезного разрешения the U.S. Forest Service.
Рис. 19.10. По R. Patrick, Ann. N. Y. Acad. Sci., 108, 353—358 (1963).
Рис. 19.11. По данным H. Heatwole and R. Levins, Ecology, 53, 531—534 (1972).
Табл. 3.3. По данным G. К. Reid, Ecology of Inland Waters and Estuaries, Reinhold,
New York (1961) and M. S. Gordon, Animal Function: Principles and Adaptations,
Macmillan, New York, (1968).
Табл. 8.2. Из различных источников, приведенных в книге R. Е. Ricklefs, Ecology,
Chiron, Portland, Oregon (1973).
Табл. 8.3. По данным R. Н. Whittaker and G. E. Likens, Human Ecology, 1, 357—370
(1973).
Табл. 8.4. По R. G. Wiegert and D. F. Owen, J. Theoret. Biol., 30, 69—81 (1971).
Табл. 8.5. По R. L. Lindeman, Ecology, 23, 399—418 (1942).
Табл. 8.6. По R. L. Lindeman (loc. cit.) and H. T. Odum, Ecol. Monogr., 27, 55—112
(1957).
Табл. 9.1. Частично по данным Е. J. Kormondy, Concepts of Ecology, Prentice-Hall,
Englewood Cliffs, New Jersey (1969).
Табл. 9.2. По M. Witcamp, Ecology, 47, 194—201 (1966).
Табл. 9.3. По G. E. Likens, F. H. Bormann, N. M. Johnson and R. S. Pierce, Ecology,
48, 772—785 (1967) and P. Duvigneaud and S. Denaeyer-de Smet. Pp. 199—225 in
D. E. Reichle (ed.), Analysis of Temperate Forest Ecosystems, Springer-Verlag, New
York (1970).
Табл. 10.1. По T. Sargent and S. A. Hessel, J. Lepidop. Soc., 24, 105—117 (1970).
Табл. 10.2. По A. T. Harrison, E. Small and H. A. Mooney, Ecology, 52, 869—875-
(1970); H. A. Mooney and E. L. Dunn, Amer. Nat., 104, 447—453 (1970); H. Hell-
mers, J. S. Horton, G. Juhren and J. O’Keefe, Ecology, 36, 666—678 (1955).
Табл. 13.1. По данным О. Murie in E. S. Deevey, Jr., Quart. Rev. Biol., 22, 283—314
(1947).
Табл. 13.3. Данные переписи из Audubon Field Notes; production estimates from R. H..
Whittaker and G. E. Likens, Human Ecol., 1, 357—370 (1973).
Табл. 13.4. Из E. L. Chaetum and C. W. Severinghaus, Trans. North Amer. Wildl. Conf.
15, 170—189 (1950).
Табл. 13.5. Из H. G. Andrewartha, J. Council Sci. Indust. Res. Australia, 8, 281—28&
(1935).
Табл. 13.6. По D. A. Mullen, Univ. Calif. Publ. Zool., 85, 1—24 (1968).
Табл. 14.1. По данным G. Cox and R. E. Ricklefs, Unpublished.
Табл. 15.1. Из F. A. Pitelka, P. O. Tomich and G. W. Treichel, Ecol. Monogr., 25, 85—
117 (1955).
Табл. 15.2. Из различных источников, приведенных в книге R. Е. Ricklefs, Ecology,.
Chiron, Portland, Oregon (1973).
Табл. 16.1. Из F. Harper, Extinct and Vanishing Mammals of the Old World, Amer..
Comm. Intern. Wildl. Prot., New York (1945).
Табл. 16.2,3. Из R. E. Ricklefs and G. W. Cox, Amer. Nat, 106, 195—219 (1972).
Табл. 17.1. Из D. H. Janzen, Evolution, 20, 249—275 (1966).
Табл. 17.2. Неопубликованные данные G. W. Cox and R. E. Ricklefs.
Табл. 18.1. Из W. A. Eggler, Ecology, 19, 243—263 (1938).
Табл. 19.1. Из табл. 48.3. In R. E. Ricklefs, Ecology, Chiron, Portland, Oregon (1973).
Табл. 19.2. Из К. E. F. Watt, Canad. Entomol, 97, 887—895 (1965).
Табл. 19.3. Из E. P. Odum, Fundamentals of Ecology (3rd ed.), Saunders, Philadelphia-
Табл. 19.4. Из L. E. Hurd, M. V. Mellinger, L. L. Wolf and S. J. McNaughton, Science,.
173. 1134—1136 (1971).
27*
Предметный указатель
Автотрофы 21
—определение 130
Адаптивная зона 351
— радиация 350—352
Азот, выделение 40, 163
— распределение между активными
фондами 162, 163
— фиксация 163
Акклимация 204—205
Аллелопатия 274
Аммиак, роль в круговороте азота 162
Аммонификация 163
Анаэробная среда 35
Апвеллинг 61
Арифметический рост 233
Ассоциации, определение 331
Аутэкология 10
Бактерии азотфиксирующие 164—166
—роль в круговороте азота 163—165
------разложении листьев- 164
------подстилки 143
— серные 113
Белки, содержание в пищевых расте-
ниях 186, 187
Биогенные элементы, круговороты 154
Биологический оптимум 182—184
Блочная модель 154
Болота 71
Бомба калориметрическая 114
Вертикальное перемешивание воды з
озерах 62
Весеннее перемешивание 62
Ветры, влияние на климат 56—57
Взаимоотношения паразит—хозяин
306—307
Видовое разнообразие 255
----и вымирание 322
Влажность, влияние на популяции 184
-------распространение растений
177—180
— завядания 48
Вода, свойства 30
----термические 36
— удельная теплоемкость и теплопро-
водность 36
— удержание в почве 47
Водная среда 30
----доступность кислорода 34—35
----изменчивость 71—72
----сезонные циклы 61—63.
Водные растительноядные животные,
потребление чистой продукции 310
— экосистемы, продуктивность 118
Водоемы олиготрофные 167
— эвтрофные 167
Водоросли, цветение 168
Возрастная структура леса 368
----популяции 227—228
Время генерации, вычисление 232
—переноса 144
— удвоения 324
Вторичная сукцессия 359
Выветриване 45
Выживание в популяциях человека
228
Вымирание 314
— островных популяций птиц 326—
329
— причины 322
— южноамериканских млекопитаю-
щих 319
Вымывание 45
Вырубка леса, катионные бюджеты
174
Вязкость воды и воздуха 30
Гемикриптофиты 77
Генетические признаки, отбор 219
Геометрический рост 233
Гетеротрофы 21
—определение 130
Гидрическая сукцессия 361
Гидрологический цикл 157
Гиполимнион 63
Глинисто-гумусовый комплекс 47
Глины 45, 46
Гнездовые паразиты, воловья птица
24
----миметическая окраска яиц 24—
25
Гомеостаз и функционирование эко-
системы 210
Гомеостатические реакции организмов
193
Гомойотермия, метаболическая стои-
мость 198
Предметный указатель
413
Градиентный анализ 338—341
Градиент условий среды 184
Гранит, выветривание 45
График серийного замещения 263
Грибы, образование микоризы 268
— роль в разложении листьев 164
--------- подстилки 143
Грунтовы воды 47
ДДТ, влияние на природные сообще-
ства 14
Демографические таблицы 229—231
Денитрификация 163
Детритный путь 134, 142
Детритоядные, определение 130
Дефолиация деревьев 310—312
Диапауза 210
Дождевая тень 58
Дыхание, роль в круговороте биоген-
ных элементов 156
Еловый пилильщик, динамика числен-
ности популяции 242
Емкость среды 235, 237
---изменение в эксперименте 238
Естественный отбор 212
Животные пустыни, терморегуляция
201—204
— энергетическая эффективность
139—141
Жизненные зоны 69
— формы 77
Жизнь, свойства 14
Загрязнение среды, влияние на за-
росли морских водорослей 288
---и естественный отбор 215—216
Закон конкурентного исключения 255
Затенение и сукцессия 374—375
Зерновые культуры, продуктивность
125
Индекс непрерывности 364
Индивидуальная территория 226
Индустриальный меланизм 214
Ионы 37
Испарение и выпадение осадков 56
— роль в круговороте воды 158
Калий, катионный бюджет в лесах
173—175
Кальций, катионный бюджет в лесах
175
Кальцификация 51
Каличе 51
Каротиноиды 119, 120
Катионный обмен 170
Кенгуровая крыса, приспособления к
жизни в пустыне 40
Килокалория, определение 112
Кислород, влияние на выживание фо-
рели 1.83
-------продуктивность 124
— доступность 33
— распространение 156
Кислотность и доступность фосфора
для растений 167
Клещи, циклы хищник—жертва 292—
294
Климакс преходящий 372
— установление 367—369
Климат, влияние на конкуренцию
258—260
— глобальные типы 55
— интегрированное описание 63
— континентальный 58
— морской 58
— сезонные изменения 59, 185
Климатический климакс 365
Климограммы 63
Коадаптация 342
Кольца роста 383
Компенсационная точка 33
Конвергентная эволюция 352
Конкурентоспособность 326—329
Конкуренция 253
— внутривидовая 253
— избегание 276
— и специализация 256—257
---структура сообщества 349
---сукцессия 367
— косвенная 274
— кустарников и трав 270
— межвидовая 253
— прямая 274
— роль в вымирании 322
— у паразитических насекомых 257—
261
— химические аспекты 274
Консументы, определение 129
Континуум 339
Контрадаптация 328
Концепция экосистемы 20
Кораллы, ПО, 111
Корневые клубеньки 165
Коэффициент накопления биомассы
144
Краевые виды 339
Кривая выживания 228
— самоизреживания 262
Криптофиты 77
Кролики, интродукция в Австралию,
последствия 220
Круговорот азота 161
— воды 157
— кислорода 159
— углерода 160—161
— фосфора 166—167
Круговороты биогенных элементов
154
Ксерическая сукцессия 361
Латеризация 50
Латерит 50
Лемминги, колебания численности
популяций и численная реакция
хищников 297—298
— циклические колебания численности
популяций 245
Леса, возрастная структура 368
— умеренной зоны 96
-------катионный обмен 170
-------хвойные 105
Летальные условия 183
414
Предметный указатель
Лимитирующий ресурс 255
Листопадные растения, запасание пи-
тательных веществ 206
Литосоль 42
Лишайники 343
Магний, катионный бюджет в лесах
173—175
Меланизм индустриальный 214
Металлы, эволюция устойчивости к
ним 218
Метод мечения и поворотного отлова
214
Миграции 208
Микориза 268, 343
Микросреда 72—75
Миксоматоз 220
Мицеллы глинисто-гумусового ком-
плекса 47
Млекопитающие, вымирание 315—316
— растительноядные и популяции рас-
тений 309
— спячка 210
Мозаичного климакса теория 370—
371
Моноклимаксная теория 370
Морская среда ПО—111
Морские водоросли 287
— желуди, взаимное исключение ви-
дов 268
Морфогенетические реакции 195
Мутуализм 342—343
— между видами акаций и муравьев
344—345
Мучной хрущак, конкуренция между
видами 265
Наземная среда 30—41
Нарушения в среде, влияние на сооб-
щество 389
------и устойчивость сообщества
389
Насекомые, влияние на продукцию
растений 310, 311, 312
— диапауза 210
— динамика численности популяций
240—241
— изменения в развитии в ответ на
изменение окружающей среды 196
— конкуренция среди паразитов 258—
261
— эволюция устойчивости к инсекти-
цидам 213
Нитраты, концентрация и продуктив-
ность 118
Нитрификация 163, 164
Образ искомого 297
Общая продукция 114
Общественнное поведение животных
249
Озера, структура сообщества в них
334
— эвтрофикация 168
Окружающая среда, влияние на кон-
куренцию 258
---------размер популяции 241
---геологические факторы 69
---- изменчивость 380
---- рельеф местности 66
----соответствие потребностям орга-
низма 184—187
Оподзоливание 49
Опунция обыкновенная, искоренение
в Австралии 285
Опыление у растений, приспособле-
ния 343—344
Организмы приливной зоны, плот-
ность 237—238
Оропендола-монтезума 24
Осадки, влияние на распространение
растений 177
— изменчивость 380
— распределение в США, карта 79
— широтное распределение 56
Освещенность, влияние на фотосинтез
119
Осеннее перемешивание воды 63
— цветение воды 63
Острова и адаптивная радиация 351
----вымирание видов 315
----разнообразие видов 322—323
------- птиц 349—350
----циклы развития таксонов 326
— экологическое высвобождение 273
Отрицательная обратная связь 193—
194
Оцепенение 200
Паразиты, конкуренция между ними
258—260
Парамо, растительность 91
Первичная продукция (продуктив-
ность) 112
----измерение 114—119
-------метод сбора урожая 115
----общая и чистая 114
— сукцессия 357
Пестициды, влияние на сообщество 14
Песчаные дюны, растительность 53
Пирамиды продуктивности 132—133
Пирогенный климакс 370
Пища, запасание 206
Пищевая специализация 277—278
— цепь 128, 130
Пищевые сети 130
Плодовитость 229
Поведение, роль в регуляции числен-
ности популяции 249—250
Пожары, влияние на чапарральную
растительность 206
Покровительственная окраска 224
Полевая влагоемкость 48
Поликлимаксная теория 370
Пополнение популяции 298
Популяции, колебания численности
239
— оленей, плотность и восстановление
238
—плотность, ограничения ресурсами
237
— регуляция численности 235
-------воздействие хищников 283
-------роль поведенческих факторов
249
— циклические колебания численности
244
Предметный указатель
415
Популяция, потенциал роста 233
Постоянство, определение 379
Поступления в экосистему автохтон-
ные 168
-------аллохтонные 168
Потенциал роста популяции 233
Поток энергии в сообществе 147—153
----измерение с помощью радиоак-
тивного фосфора 145—-147
----скорость через экосистему 144
Почва, колебания температуры 72—
73
— образование, роль растительности
42
Почвенные горизонты 43
Почвы аллювиальные 42
— влияние на исход конкуренции 266
-------распространение растений 180
— в тропиках 50
— кислые 49
— суглинистые 49
— типы, распределение по территории
США, карта 78
— щелочные 51
Предсказуемость, определение 379
Прерии, мнимое равновесие 371
— растительность 98—99
Пресноводные местообитания 101
Приливная зона, конкуренция за про-
странство 268
----особенности 71—72
Приспособления и среда 187
Продуктивность возделываемых зе-
мель 125
Продукция водных экосистем 126
— максимальный потенциальный вы-
ход 302
— наземных экосистем 124—126
— определение 129
— растений, измерение, метод свет-
лых и темных бутылей 116
Продуцент, определение 129
Простейшие, колебания численности
в системе хищник—жертва 291
Противоточный теплообменник 200
Прямая конкуренция 274
Птицы, адаптивная радиация на ост-
ровах 351—352
— быстрые эволюционные изменения
217
— вымирание 314, 315
— миграции 208
— плотность популяций 237
-терморегуляция 198
— экологическое высвобождение на
островах 273
Пустыни, расположение на земном
шаре 58
Пыльные бури 20
Пяденица березовая, меланистические
формы 214—217
Равновесие видового разнообразия
322
— нейтральное 377
— системы хищник—жертва 294
— устойчивое 377
Разнообразие, влияние на устойчи-
вость сообщества 386
— поддержание 316
— роль хищников 333
— а- и Р- 350
Распределение особей в популяциях
225—227
Распространение и структура сообще-
ства 346—348
Растения, географическое распростра-
нение 177—180
— конкуренция в популяциях 261—
264
— морфогенетическая пластичность
<195
— свидетельства конкуренции 269
— химическая защита от растительно-
ядных животных 224
— эволюция устойчивости к металлам
218
— экотипы 191—192
— энергетическая эффективность
137—439
Растительность горных местообитаний
в тропиках 91
— градиентный анализ 338
— индекс непрерывности 364
— пустыни 92—93
---форма листьев 187
— роль в круговороте минеральных
веществ 172
— сезонные изменения пищевой цен-
ности 185—J86
— системы классификации 76
— типы, распределение в США, карта
79
Ресурсы возобновляющиеся 237
— и конкуренция 254, 256, 257
— невозобновляющиеся 237
— разделение 276, 278
Рыбы, акклимация к различным тем-
пературам 205
— географическое распространение
347, 348
— разнообразие в озерах 325—326
Сахарный клен 177
Свет 32
Семена, прорастание в различных
условиях 73
Серии 357
Серпентиновые пустоши 69, 337
Синэкология 10
Система хищник—жертва, равновесие
298
Скорость иммиграции на острова 323
Скученность, последствия 250—251
Смещение признаков 280
Солевой баланс 40
Соленость 72
— влияние на выживание личинок
устриц 183
Солнечная постоянная 126
Солнечный экватор 57
Сообщество, границы 336
— замкнутое 336
— определение 330
— открытое 336
— структура, роль хищников 332
— упрощение и устойчивость 391
416
Предметный указатель
Сообщество, устойчивость, влияние
разнообразия 386
— энергетика 147
Соотношение полов 229
Сосуществоваие видов 254, 276
----зависимость от скорости рассе-
ления хищника 293
Спектр поглощения каротиноидов 120
----хлорофилла 120
Специализация, избегание конкурен-
ции 257
Спячка 209
Среднее время генерации 232
Стационарное состояние 323
Степи и прерии 98—99
Странствующий голубь, вымирание
314
Стратификация температурная 62—63
Субклимаксное сообщество 365
Сукцессия 355
— на дюнах 357
----заброшенных полях 366
— изменение в структуре растительно-
го покрова 374—375
— причины 365—367
Таблицы выживания 231
Таксон, цикл развития 326—329
Таннины 224
Температура, влияние на популяции
185
-------распределение растений 177
------- фотосинтез 121
— и акклимация 205
— января, распределение по террито-
рии США, карта 78
Теория мозаичного климакса 370
Теплопроводность воды 36
Термоклина 62
Терморегуляция 198
Терофиты 81
Течения морские 58
Транспирация 65, 157, 190
Трипанозомы, колебания численности
популяций 306—307
Трипсы, колебания численности попу-
ляций 240
Трофическая структура сообщества 21
Трофические уровни, влияние хищни-
ков на видовой состав 333—334
----число в сообществе 151—152
Трофический уровень 128
Тундра 106—107
Улитки, избегание экологического пе-
рекрывания 278
Устойчивое равновесие 377
Устойчивость, влияние разнообразия
386—388
— к цинку 218
— определение 379
— популяций и особей 382—383
— системы хищник—жертва 294—295
Факторы, зависящие от плотности 241
— не зависящие от плотности 241
Фанерофиты 77
Фауна млекопитающих Южной Аме-
рики, изменения 357
Физическая среда, влияние на орга-
низмы 17
---воздействие организмов 19
Фитопланктон 31
Флористический анализ 76—77
Фосфаты, влияние на продуктивность
118
Фотосинтез 17, 112
— влияние морфологии листа 190
---освещенности 119
—уравнение 112
Функциональная реакция 295
Хамефиты 77
Хищники, воздействие на популяции
жертвы 258, 283—284, 298—301
— поддержание популяции жертвы
301
— роль в структуре сообщества при-
ливной зоны 332—333
— способность использовать альтер-
нативные источники пищи 294—295
— эффективность 285
Хищничество, влияние на видовое
разнообразие 332—333
-------структуру сообщества 332—
335
-------численность популяции жерт-
вы 283
Хищные улитки, предотвращение пе-
рекрывания 278
Хлорофилл 119
— оценка растительной продукции 118
Цианистый водород, возникновение
устойчивости у насекомых 213
Циклические колебания численности,
запаздывания 247
-------популяций насекомых 247—
248, 290
-------рыси и зайца-беляка 244—
245
Циклический климакс 372
Циклы хищник—жертва 244, 289
Чапарраль 94
— влияние пожаров 206
— как пирогенный климакс 370
— потребности в воде 189
— содержание белка 186—187
Численная реакция 297
Численность видов, влияние хищников
332—333
Чистая годовая наземная продуктив-
ность 115
— продукция 114
— скорость размножения 231
Чума, эпидемии в популяциях чело-
века 307—308
Шалфей, прямая конкуренция 274—
275
Эвапотранспирация 65
Предметный указатель
417
Эволюционная дивергенция 279
Эволюционные реакции 212
Эволюция конвергентная 352
— консерватизм 321
— равновесия в системе хищник —
жертва 303
— устойчивости к инсектицидам 213
Эвтрофикация 167—170
Эвфотическая зона 33
Экваториальная штилевая полоса 56
Экоклина 363
Экологическая эффективность сооб-
щества 132, 136
Экологическое высвобождение 268—
268
— замещение видов 264—268
— перекрывание 277
Экология, значение 12
— определение 10
— структура 11, 12
Экотипы 191
Экотоны 336
Эксплуатация популяций 301—303
Энергетическая эффективность 136
Энергия и гидрологический цикл 158
Эпилимнион 63
Эффективность ассимиляции 136
—использования 141
— общей продукции 136
— пищевой цепи. См. Экологическая
эффективность
— траспирации 122
— фотосинтеза 122
— хищника 300
— чистой продукции 136
— эксплуатации 136
Указатель латинских названий
Л cacia cornigera 345
Accipiter cooperi 278
— gentilis 278
— striatus 278
Achillea millefolium 192
Adenostoma fasciculatum 186
Aechophorus occidentalis 14
Ammophila 53
Anolis carolinensis 277
— distichus 277
— sagrei 277
Aphytis chrisomphali 258—260
— lingnanensis 259, 260, 265, 295
— melinus 260, 265
Apis apiana 275
— mellifera 275
Apodemus 306
Artemisia californica 189, 192
Atheryx 146
Avena barbata 262—264
— fatua 262—264
Azotobacter 164, 165
Dalanus 268
Basycon contrarium 278, 279
— spiratum 279
Brachycentrus 146
Callitiris 309
Catocala 186
Catostomidae 347, 348
Catostomus catostomus 348
Ceanotus 270
Centrarchidae 347, 348
Ceratitis capitata 184
Chrisolina 309
Chthamalus 268
Cichlidae 347, 348
Clematis fremontii riehlii 178
Clethrionomys 306
Corallinaceae 287
Cottus 146
Cyprinidae 347, 348
Cyprinodontidae 348
Daphnia pulex 235
Dendroctonus engelmanni 311
Dendroica castanea 277
— coronata 277
— fusca 277
— tigrina 277
— virens 277
Didinium 291
Dinothrombium pandoras 22—24
Drepanididae 351
Entosphenus 146
Erigeron canadensis 261
— clokeyi 266
— pygmeus 266
Ephemerella 146
Eulaema meriana 344
Fasciolaria gigantea 279
— tulipa 279
Fucus 72
Gammarus 146
— fasciatus 197
— oceanicus 197
Geospiza fortis 280
— fuliginosa 280
— magnirostris 280
Geospizinae 351
Gutierrezia 390
Gymnorbinus cyanocephalus 206
Haplochromis 325
Heterorhynchus 352, 353
Heterospilus 290
Heterotheca 146
Hexagenia '146
Hieracium umbellatum 191
Hydropsiche 146
Hypericum perforatum 309
Jucca arborescens 93
Ligia 72
Liquidambor styraciflua 321
Litopterna 319
Macrocystis 287, 288, 295
Microtus 306
Указатель латинских названий
419
Мигех 278
Myxocyprinus 347, 348
— hypoleuca 188
— macrocar pa 188
N'eocatolaccus 29.0
Nigronia 146
Nitrobacter 164
Nitrosomenas 163
Notungulata 319
Salmo 146
Simulium 146
Stanhopea grandiflora 344
Ocotea 269
Opius oophilus 258
Paphia staminella 278
Paramecium aurelia 255
— caudatum 255
Piaster 333
Plantago lanceolata 74
— major 74
— media 74
Porphira 120
Pseudomonas 164
Pseudomyrmex ferruginea 345
Pteronarcys 146
Tachygonetria conica 256
— dentata 256
— macrolaimus 256
— microstoma 256
— numidica 256
— rosusta 256
— stilosa 256
— uncinata 256
Tegula 310
Tetragastris 269
Thrips imaginis 240, 241
Thrombicula 306
Tribolium castaneum 265
— confusum 265
Trypanosoma duttoni 307
Typhlodromus 284, 285
— occidentalis 292, 293
Quercus emoryi 188, 189
— gambelii 188, 189
Ulva 72, 120
Оглавление
Предисловие редактора перевода 5
Предисловие 7
Глава 1. Введение 9-
История ЭКОЛОГИИ
Структура экологии И
Значение экологии 12
Глава 2. Жизнь и физическая среда 16
Единство ЖИЗНИ 16*
Взаимодействие между жизнью и физической средой 17
Концепция экосистемы 20
Клещ Dinothrombium pandoras 22
Оропендола-монтезума и воловья птица 24
Глава 3. Водная и наземная среда „ 30
Плотность и вязкость воды и воздуха 30
Свет 32
Кислород 33
Термические свойства воды 35-
Минеральные вещества 36
Потери воды ЗВ
Глава 4. Образование почвы 42
Почвенные горизонты 43
Выветривание 45
Глинисто-гумусовый комплекс 47
Грунтовые воды 47
Оподзоливание 40
Латеризация 50’
Кальцификация 51
Роль растительного покрова в почвообразовательном процессе 52
Глава 5. Изменения внешней среды 55
Глобальные типы климата 55
Экваториальная штилевая полоса и пассатные ветры 56
Материки и морские течения 58
Смена времен года 50
Сезонные циклы в водных средах 61
Интегрированное описание климата 65
Влияния, оказываемые рельефом местности 65
Оглавление
421
Влияния геологических факторов 69
Изменчивость водной среды 71
Микросреда 72
Глава 6. Разнообразие биологических сообществ 76
Структурные системы классификации 76
Система Холдриджа 81
Типы биологических сообществ 83
Обзор биологических сообществ 86
I. Услов-ия, в которых жизнь отсутствует 86
II. Влажные тропики 88
III. Горные местообитания в тропиках 91
IV. Субтропические пустыни 93
V. Кустарники и редколесье умеренных областей 94
VI. Леса умеренной зоны 96
VII. Степи умеренной зоны 98
VIII. Пресноводные местообитания 101
IX. Горные местообитания умеренной зонг 103
X. Хвойные леса умеренной зоны 105
XI. Арктическая тундра 106
XII. На границе суши и моря 108
XIII. Морская среда НО
Глава 7. Первичная продукция 112
Фотосинтез 112
Продукция ИЗ
Общая продукция и «истая продукция 114
Измерение первичной продукции 114
Свет и фотосинтез 119
Температура и фотосинтез 121
Вода и эффективность транспирации 122
Влияние на продукцию количества питательных вещесп 123
Продукция в наземных экосистемах 124
Продукция водных экосистем 126
Годовая чистая первичная продукция 126
Глава 8. Поток энергии в сообществе 128
Слово о словах 128
Пищевые цепи и пищевые сети 130
Пирамиды продуктивности, биомассы и численности 132
Детритный путь потока энергии 134
Отдельное звено пищевой цепи 135
Энергетическая эффективность 136
Энергетическая эффективность растений 138
Энергетическая эффективность животных 139
Эффективность использования 141
Детритный путь в экосистеме 142
Временная шкала потока энергии 144
Энергетика сообщества 147
Глава 9. Круговороты воды и некоторых биогенных элементов ’154
Блочная модель круговорота биогенных элементов 154
Круговорот воды 157
Круговорот кислорода 159
Круговорот углерода 160
422
Оглавление
Круговорот азота 161
Круговорот фосфора 166
Биогенные элементы и эвтрофикация 167
Катионный обмен в лесах умеренной зоны 170
Глава 10. Среда и распространение организмов , 176
Географическое распространение растений 176
Локальное распространение растений А 178
Биологический оптимум 182
Соответствие среды потребностям организма 184
Приспособление и среда 187
Экотипы 191
Глава 11. Гомеостатические реакции организмов 196
Реакции организма и отрицательная обратная связь 193.
Скорость реакции 194
Регуляторы и конформисты 196-
Плата за регулирование 198-
Терморегуляция в жарком климате пустыни 201
Акклимация 204
Запасание пищи и изменения среды 206-
Миграции и периоды покоя 208
Гомеостаз и функционирование экосистемы 210*
Глава 12. Эволюционные реакции 212
Естественный отбор 212'
Индустриальный меланизм 214
Нарушения среды, вызванные человеком, и эволюционные изменения 217
Миксоматоз и кролики в Австралии 219*
Реципрокные эволюционные реакции популяций 226
Глава 13. Рост и регуляция численности популяции 225
Пространственная структура популяций 225»
Возрастной состав и соотношение полов 227
Демографические таблицы 229’
Вычисление скорости роста популяции по демографическим таблицам 231
Потенциал роста популяций 233
Регуляция численности популяции 234
Емкость среды 237
Колебания численности в природных популяциях 239’
Зависящие и не зависящие от плотности факторы 241
Динамика популяции елового пилильщика 242’
Циклические колебания численности популяций 244
Запаздывания и циклические колебания численности 247
Роль поведенческих факторов в регуляции численности популяции 249*
Пагубные воздействия скученности 250
Глава 14. Конкуренция 253*
Сосуществование и конкурентное исключение 254
Видовое разнообразие 255.
Последствия конкуренции для популяции в целом 257
Конкуренция в популяциях растений 261
Оглавление
423;
Экологическое замещение видов 264
Экологическая компрессия и экологическое высвобождение 268.
Как происходит конкуренция 274
Сосуществование и разделение ресурсов 276.
Эволюционная дивергенция 279
Глава 15. Хищничество 282
Воздействие хищников на популяции жертвы 283-
Циклы хищник—жертва 289-
Факторы, обеспечивающие стабильность системы хищник—жертва 294
Функциональная реакция 295.
Численная реакция 297
Модель равновесия системы хищник—жертва 298.
Благоразумные хищники и забота о поддержании популяции жертвы 301
Эволюция равновесия в системе хищник—жертва 303:
Популяции паразитов и хозяев 306
Растительноядные животные и популяции растений 309 >
Глава 16. Вымирание 314
Вымирание птиц и млекопитающих, происшедшее в недавнее время 315.
Равновесие между возникновением видов и их вымиранием 316.
Изменения фауны млекопитающих в Южной Америке 319'
Консерватизм эволюции 321
Причины вымирания 322
Вымирание и видовое разнообразие 322:
Глобальная модель разнообразия 324’
Циклы развития таксонов 326;
Глава 17. Сообщество как экологическая единица 330
Определение сообщества 330*
Сообщество как функциональная единица 331
Роль хищничества в структуре сообщества 332
Сообщество как эволюционная единица 335
Экотоны 336;
Градиентный анализ 338
Взаимодействие видов и организация сообщества 342'
Мутуализм 342ч
История сообщества и его структура 346
Конкуренция и разнообразие 349-
Адаптивная радиация 350'
Конвергентная эволюция 352
Глава 18. Развитие сообщества 355
Примеры сукцессии 355
Первичная сукцессия 357
Сукцессионные состояния во времени и в пространстве 363'
Климакс 363'
Причины сукцессии 365.
Установление климаксного сообщества 367
‘ Теория мозаичного климакса 370'
Преходящие и циклические климаксы 372
Сукцессия и структура растительного покрова 374
424
Оглавление
Глава 19. Устойчивость сообщества 377
Некоторые определения 379
Изменчивость физической среды 380
Устойчивость на индивидуальном и популяционном уровне 382
Разнообразие, сложность и устойчивость сообщества 386
Нарушения и устойчивость сообщества 389
Упрощение и устойчивость сообщества 391
Словарь терминов 395
Рекомендуемая литература 400
Предметный указатель 412
Указатель латинских названий 418
Р. Риклефс
ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
Научный редактор М. Б. Николаева. Младший редактор О. А. Горгун
Художник Д. А. Аникеев. Художественный редактор Б. Н. Юдкин
Технический редактор Е. С. Потапенкова. Корректор В. И. Постнова
ИБ № 1241
Сдано в набор 23.01.79. Подписано к печати 08.06.79.
Формат 70Х1081/1б. Бумага типографская № 1.
Гарнитура литературная. Печать высокая.
Объем 13,25 бум. л. Усл. печ. л. 37,10. Уч.-изд. л. 36,15. Изд. № 4.9888.
Тираж 19.000 экз. Зак. № 1318. Цена 3 р. 50 к.
Издательство «Мир»
Москва, 1-й Рижский пер., 2.
Московская типография № 11 Союзполиграфпрома
при Государственном комитете СССР
по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
Москва, 113105. Нагатинская ул., л. I.