Text
                    ФАУНА
СССР
РАКООБРАЗНЫЕ
Ш
выпуск
4


ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР НОВАЯ СЕРИЯ № 50 ФАУНА СССР РАКООБРАЗНЫЕ Т. Ш, вып. 4 Е. В. БОРУЦКИИ HARPACTICOIDA ПРЕСНЫХ ВОД ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА . 1 9 5 2 • ЛЕНИНГРАД
Р е д а к Ц и о и и й и коллегия: Б. Е. Быховский, Б. С. Виноградову пкнд. /?. Н, Л/«»ЛООО«ий (главный редактор), А. А. Стрелков, А. А. Щтакельберг (редактор) Редакторы тома: О. А. Скарлато и А. А. Штакелъберг
ПРЕДИСЛОВИЕ Пресноводные Copepoda Harpacticoida широко распространены в пресноводных водоемах различного типа, от эпифитных микроводоемов в пазухах листьев растений до крупных и глубоких озер, как Байкал, Танганьика и др. Они играют немаловажную роль в динамике органи- ческого вещества, особенно в тех водоемах, в которых встречаются в колоссальных количествах, как, например, в оз. Байкал. Являясь в основном донными и литоральными животными, Harpacticoida пред- ставляют очень важный корм в водоемах для многих промысловых рыб, особенно для их молоди на ранних стадиях развития. Copepoda Harpacticoida континентальных водоемов СССР сравни- тельно слабо изучены, вследствие этого при составлении очерка фауны мы руководствовались возможностью нахождения в пределах Советского Союза форм, свойственных сопредельным странам. За последнее время \в результате исследований на Дальнем Востоке обнаружилось наличие, \с одной стороны, некоторых форм китайской фауны, с другой стороньц форм североамериканской фауны, исследования же в карстовых областях Крыма и Кавказа поверхностных и подземных вод дали некоторое коли- щество видов, идентичных или очень близких к западноевропейским и особенно к балканским. Дальнейшие, более интенсивные исследования как поверхностных, так и подземных и грунтовых вод СССР несомненно расширят наши знания о количестве видов; часть из них окажутся новыми для науки, часть — известными из сопредельных областей. Исходя из этих соображений, . мы считали более целесообразным не ограничиваться только приведением форм, зарегистрированных в пределах Советского Союза, а включили также фауну и соседних обла- стей. Таким образом, настоящий очерк является очерком фауны Har- pacticoida континентальных водоемов Голарктики. Поскольку континентальные водоемы включают, кроме пресных водоемов, также солоноватые и соленые озера, лагуны, лиманы и пр., то в данный очерк включены и виды морского происхождения, являю- щиеся обычными обитателями подобного рода водоемов. В обзоре соло- новатоводной фауны мы в большинстве случаев ограничивались только приведением видов, зарегистрированных в пределах СССР. Все зарегистрированные для СССР виды отмечены в определительных таблицах и описаниях звездочкощ
4 ПРЕДИСЛОВИЕ При составлении очерка нами была использована имеющаяся лите- ратура по интересующему нас вопросу. Были использованы все лите- ратурные материалы по обработке коллекций Зоологического института Академии Наук СССР, обработаны материалы Байкальской лимнологиче- ской станции Академии Наук СССР и Зоологического музея Москов- ского Государственного университета, а также наши личные сборы и сборы других научных учреждений и отдельных лиц, которые любезно предоставили нам свои материалы па обработку, за что считаем своим долгом выразить им глубокую благодарность.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Подотряд Harpacticoida I. Надсем. Achirota 1. Сем. Longipediidae G. О. Sars 1. Род Canuelta Scott . Стр. 1. С. perplexa Scott.....................................* . . ; .’.l. 83 2. Сем. Ectinos omida e G. 0. Sars 1. Род Ectinosoma Boeck 1. E. melaniceps Boeck.......................................... \ . 87 2. E. abrau (Kritschagin).............................................. 87 3. E. arcticum Olofsson.................................... . . . . . ' ’ 90 4. - E. major Olofsson......................................... ’ 90: 2. Род Microsetelld Brady et Robertson 1. M. norvegica (Boeck) s j.................................. 91 3. Сем. Viguierellidae Gurney 1. Род Viguierella Maupas 1. V. coeca (Maupas)..............................................z . 93 2. V. paludosa (Mrazek) .............................................. 95 3. V. fodinata Ziegelmayer ......................................... -9’6 • ; II. Надсем. Chirognatha 4. Сём. Tachidiidae G. O. Sars 1. Род Tachidius Lilljeborg 1. T. discipes Giesbrecht............................................... 99 2. T. spitzbergensis Olofsson......................................... 100 3. T. arcticus Olofsson.............................................. 1Q1 4. T. longicornis Olofsson........................................... 101 5. T. incisipes Klie........................................... ; 102 6. T. littoralis Pdppe'........ . . ............’.................... 104 2. Род Daniels senia Boeck 1. D. sibirica G. O. Sars.............................................. 105
6 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 5. Сем. Н а г р а с tici d а е G. О. Sars 1. Род Harpacticus №.. Edwards Стр. 1. Н. uniremis Кгбуег ........................................................ 108 2. Род Иarpadicella G. О. Sars 1. Н. inopinata G. О. Sars.................................................... 109 2. Н. amurensis, sp. и........................................................ 110 6. Сом. Idyaeldae G. О. Sars 1. Род Idyaea G. О. Sars 1. I. furcata (Baird) ............................................. 114 7. Сем. Diosaccidae G. О. Sars 1. Род Schizopera G. О. Sars 1. Sch. paradoxa (Daday)................................................ 117 2. Sch. jugurtha (Blanchard et Richard)................................. 119 3. Sch. clandestina (Klie) ....................,....................... 119 8. Сем. Ameiridae Monard 1. Род Nitocra Boeck j; N. typica Boeck..................................................... 122 2. N. marinae Jaschnoff................................................ 123 3. N. lacustris (Schmankewitsch)........................................ 124 4. N. spinipes Boeck................................................... 126 • ' 2. Род jNitocrella Chappuis 1. N. hihernica (Brady)................................................... 128 2, N. divaricata (Chappuis)................................................. 130 3. N. subterranea (Chappuis) ........................................... 131 4. N. intermedia Chappuis .................................................. 132 -5. N, vasconica Chappuis................................................... 132 6. N. chappuisi Kiefer................................................... • 134 7. N, neutra Kiefer................................... . . . '.............. 135 8. N. hirta Chappuis ....................................................... 136 9. N. omega Hertzog ........................................................ 137 10. N. dnbia Chappuis .................................................... 137 9. Сём. Canthocamptidae G. O. Sars 1. Подсей. Halocanthocamptinae Pesta ч1. Род Mesochra Boeck Л. M. lilljeborgi Boeck.................................................... 143 %., M. pygmaea (Claus) ................................................ • 144 3-, M. rapiens (Schmeil) .................................................. 146 4. M. aestuarii aestuarii Gurney............................................ 147 4a. M. aestuarii baltica Schafer........................................... 148 4b. M. aestuarii aralensis Borutzky............. ......................... 148 5. M. suifunensis, sp. n................................................... 148
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 7 2. Подсем. Canthocamptinae Chappuis 2. Род Canthocamptus Westwood 1. Подрод Baikalocamptus Borutzky Стр. 1. С. (В.) werestschagini Borutzky........................................... 152 2. С. (В), longifurcatus Borutzky .......................................... 154 2. Подрод Canthocamptus Westwood 3. G. (s. str.) latus Borutzky............................................. 155 4. C. (s. str.) bulbifer Borutzky.......................................... 156 5. C. (s. str.) staphylinus staphylinus (Jurine)........................... 156 '5a. C. (s. str.) staphylinus monardi Roy................................... 158 6. C. (s. str.) staphylinoides Pearse..................................... 159 7. C. (s. str.) glacialis Lilljeborg..................................... . 160 8. C. (s. str.) baicalensis Borutzky ...................................... 161 9. C. (s. str.) japonicus Brehm ........................................... 163 3. Род Paracamp tus Chappuis 1. P. schmeili (Mrazek)................................................... 164 la. P. schmeili var. biserialis (Micoletzky) .............................. 166 lb. P.-schmeili var. brevisetosus (Thiebaud) .............................. 166 1c. P. schmeili var. lapponicus (Ekman).................................. 166 2. P. baicalensis Borutzky ................................................. 167 4. Род Bryocamptus Chappuis 1. Подрод Bryocamptus s. str. 1. Br. (s. str.) minutus (Claus) ........................................... 173 2. Br. (s. str.) hutchinsoni Kiefer......................................... 176 3. Br. (s. str.) newyorkensis Chappuis . . 177 4. Br. (s. str.) vejdovskyi (Mrazek) ....................................... 178 5. Br. (s. str.) tamogradskyi Borutzky...................................... 179 2. Подрод Pentacamptus Willey 6. Br. (P.) longifurcatus Borutzky........................................... 180 7. Br. (P.) chappuisi Borutzky ............................................... 181 8. Br. (P.) longisetosus Borutzky ............................................ 182 9. Br. (P.) incertus Borutzky................................................. 184 10. Br. (P.) bulbochaetus Borutzky........................................... 186' 11. Br. (P.) mrazeki (Minkiewicz)............................................ 187 12. Br. (P.) australis Coker ................................................. 188 13. Br. (P.) cokeri Borutzky.................................................. 189 14, Br. (P.) tuberculatus Borutzky ........................................... 189 3. Подрод Rheocamptus Borutzky 15. Br. (Rh.) zschokkei zschokkei (Schmeil)................................. 191 15a. Br. (Rh.) zschokkei caucasicus Borutzky................................. 194 15b. Br. (Rh.)' zschokkei balcanicus Kiefer.................................. 196 16. Br. (Rh.) spinulosus Borutzky ......................................... 196 17. Br. (Rh.) baikalensis Borutzky.......................................... 197 18. Br. (Rh.) rylovi Borutzky.............................................. 198 19. Br. (Rh.) pyrenaicus (Chappuis)........................................ 198 20. Br. (Rh.) gauthieri (Roy)........................................... . 199 21. Br. (Rh.) pygmaeus (G. 0. Sars)....................................... .199 22. Br. (Rh.) dentatus Chappuis............................................. 202 23. Br. (Rh.) aquaeductus Borutzky......................................... .203
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Стр. 24. Вт. (Rh.) tauricus Borutzky . . . 204 25. Br. (Rh.) unisetosus Kiefer................................................ 205 26. Br. (Rh.) typhlops (Mrazek) .............................................. 205 27. Br. (Rh.) weberi (Kessler)................................................. 206 28. Br. (Rh.) brevipes Borutzky.............................................. 207 29. Br. (Rh.) birsteini Borutzky............................................... 207 30. Br. (Rh.) innominatus Borutzky ............................................ 210 31. Br. (Rh.) bispinosus Borutzky ............................................. 211 32. Br. (Rh.) reductus Borutzky................................................ 211 5. Род Arcticocamptus Chappuis 1. 2. 3. 4. I: 7. 8. 8a. 8b. 9. 10l. 11. 12. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. arcticus (Lilljeborg).................................................... amdti (Kiefer)........................................................... abnobensis (Kiefer)...................................................... rhaeticus (Schmeil)...................................................... van-douwei (Kessler) .................................................... laccophilus'(Kessler) ................................................... alpestris (Vogt)......................................................... cuspidatus (Schmeil) . .................................................. cuspidatus var. ekmani (Kessler)......................................... cuspidatus var. kessleri Lang............................................ unisetiger (Graeter)................................................ . . bryobates (Monard)....................................................... krochini Borutzky ....................................................... subarcticus (Willey)..................................................... 215 216 219 220 220 221 222 223 224 225 225 225 226 227 6. Род Echinocamptus Chappuis 1. Подрод Echinocamptus s. str. 1. E. Is. str.l georgevitchi (Chappuis)......................................... 230 2. E. (s. str.) pilosus (Van Douwe)............................................ 23.2 3. E. (s. str.) echinatus (Mrazek).............................................. 233 2. Подрод Limocamptus Chappuis 4. E. (L.) hiemalis hiemalis (Pearse) . . . ................................. 4a. E. (L.) hiemalis var. verestschagini Borutzky........................ . . 4b. E. L.) hiemalis var. nivalis (Willey)..................................... 4c. E. (L.) hiemalis var. brevifurcatus Coker ................................ 4d. E. (L.l hiemalis var. calvus (Brehm)............................ . . . . 4ё. E. (L.) hiemalis var. yunnanensis Chappuis................................ 5. E. (L.) morrisoni Chappuis ............................................... 6. ' E. (L.) baikalensis Borutzky ........................................... 7. E. (L.) luenensis (Schmeil)............................................... 8. E. (L.) hoferi (Van Douwe) ............................................... 9. E. (L.) smimovi Borutzky.................................................. 10. E. (L.) parvus Borutzky.................................................. 11. E. (L.j horai (Chappuis)................................................. 12. E. (L.) dacicus (Chappuis)............................................... 13. E. (L.) praegeri (Scourfield) ........................................... 7. Род Maraenobiotus Mrazek 1. M. brucei brucei (Richard).................................................. la. M. brucei carpathicus Chappuis.............................................. lb. M. brucei caucasicus Borutzky .............................................. 1c. M. brucei himalayicus Chappuis ............................................. Id. M. brucei malayicus Chappuis ............................................... le. M. brucei africanus Chappuis ......... 4 ................................... 2. M. insignipes insignipes (Lilljeborg)....................................... 2a. M. insignipes alpinus Keilhack.............................................. 2b. M. insignipes indicus Chappuis.............................................. 2c. M. insignipes elgonensis Chappuis .......................................... 235 235 238 238 238 238 238 239 240 240 241 241 242 243 243 245 248 248 248 248 249 249 250 250 250
систематический указатель видов 9 Стр 3. М. affinis Daday ......................................................... 251 4. М. vejdovskyi Mrazek................................................. .... j51 8. Род Hypocamptus Chappuis 1. H. brehmi (Van Douwe)........................................................253 2. H. paradoxus (Kreis)........................................................ 254 9. Род Attheyella Brady 1. Подрод Attheyella s. str. 1. A. (s. str.) crassa (G. 0. Sars)......................................... 257 2. A. (s. str.) nakaii (Brehm)............................................. 260 3. A. (s. str.) idahoensis (Marsh) ......................................... 262 4. A. (s. str.) gladkovi Borutzky ......................................... 264 5. A. (s. str.) wierzeiskyi (Mrazek)........................................ 265 6. A. (s. str.) orientalis Chappuis......................................... 266 2. Подрод Brehmiella Chappuis 7. A. (Br.) trispinosa (Brady) ..................,............................. 268 8. A. (Br.) dogieli (Rylov)............................................... 269 9. A. (Br.) ussuriensis Rylov ............................................. 270 10. A. (Br.) northumbricoides (Brehm)....................................... 270 11, A. (Br.) weigoldi (Brehm) .............................................. 272 12. A. (Br.) northumbrica northumbrica (Brady)............................... 272 12a. A. (Br.) northumbrica trisetosa Schmeil................................. 273 12b. A. (Br.) northumbrica americana (Herrick)................................ 273 12 c. A. (Br.) northumbrica coronata (Daday).................................. 273 13. A. (Br.) wulmeri (Kerherve)............................................ 274 14. A. (Br.) wulmeroides Borutzky........................................... 275 15. A. (Br.) amurensis Borutzky ........................................... 275 16. A. (Br.) nordenskjoldi nordenskjoldi (Lilljeborg)...................... 276 16a. A. (Br.) nordenskjoldi volgensis, subsp. n.....................; ... . 278 17. A. (Br.) illinoisensis (Forbes)........................................ 278 18. A. (Br.) borutzkyi Smirnov ........................................... 278 19. A. (Br.) stachanovi Borutzky............................................ 279 3. Подрод Ryloviella Borutzky 20. A. (R.) baikalensis Borutzky............................................ 281 21. A. (R.) pilosa Chappuis................................................. 282 22. A. (R.) carolinensis Chappuis......................................... 283 10. Род Elaphoidella Chappuis 1. E. gracilis (G. O. Sars)................................................. 287 2. E. subgracilis (Willey)..........;.......................................... 290 3. E. proserpina Chappuis................................................. 292 4. E. leruthi Chappuis..................................................... 292 5. E. grandidieri (Guerne et Richard)....................................... 293 6. E. bidens bidens (Schmeil)............................................ 294 7. E. denticulata Chappuis.................................................. 296 8. E. bryophila (Chappuis).................................................. 297 9: E. jeanneli (Chappuis)..........................................; . . . . 298 10. E. necessaria Kiefer................................................... 300 If. E, phreatica (Chappuis) ................................................ 301 12. E. pseudophreatica (Chappuis) ......................................... 302 13. E, elaphoides (Chappuis)................................................ 302 14. E. putealis (Chappuis)................................................. 303 15. E. bulbifera Chappuis.................................................. 304 16; E. fonticola Chappuis ..........................................;........... 305
ЛО СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Стр. 17. Е. incerta Chappuis................................................... 306 18. Е. charon Chappuis................................................ . 307 19. Е. stammeri Chappuis................................................. 308 .20. E. karamani Chappuis................................................ 309 .21. E. tenera Chappuis ................................................. 310 22. E. brevipes Chappuis................................................ 310 .23. E. sewelli (Chappuis)............................................... 311 .24. E. dubia Kiefer..................................................... 312 25. E. winkleri (Chappuis)........................................................ 313 2Q. E. derjugini (Rylov).......................................................... 314 27. E. birsteini Borutzky ........................................................ 315 И. Род Spelaeocamptus Chappuis 1. Sp. spelaeus (Chappuis) 316 3. Подсей. Morariinae, subfam. n. 12. Род Ceuthonectes Chappuis 1. C. serbicus Chappuis......................................................... 317 .2. C. gallicus Chappuis........................................................ 320 13. Род Moravia Scott 1. Подрод Moraria s. str. 1. M. (s. str.) monticola (Menzel)......................................... 326 2, M. (s. str.) subterranea (Carl)......................................... 326 3. M. (a. str.) duthiei (Scott)............................................ 328 4. M. (s. str.) affinis Chappuis........................................... 330 -5. M. (a. str.) cristata Chappuis ......................................... 330 6. M. (s. str.) pectinata Thiebaud et Pelosse ............................. 334 7. M. (s. str.) poppei poppei (Mrazek)...................................... 335 7a. M. (s. str.) poppei meridionalis Chappuis............................... 336 :8. M. (s. str.) brevipes (G. O. Sars)...................................... 336 8a. M. (a. str.) brevipes var. sarsi (Mrazek) . . ,......................... 336 9. M. (s. str.) varica (Graeter)........................................... 337 10. M. (s. str.) arboricola Scourfield..................................... 338 11. M. (a, str.) sphagnicola Gurney......................................... 338 12. M. (s. str.) stankovitchi Chappuis...................................... 339 13. M. (s. str.) mongolica (Daday)......................................... 340 14. M. (s. str.) schmeili Van Douwe ........................................ 340 15. M. (s. str.) laurentica Willey.......................................... 342 16. M. (s. str.) mrazeki Scott.............................................. 343 17. M. (s. str.) cornuta Borutzky.......................................... 343 18. M. (s. str.) operculata Borutzky........................................ 345 2. Подрод Baikalomoraria Borutzky 19. M. (B.) brevicauda, sp. n................................................ 345 :20. M. (B.) phyllura, sp. n................................................. 346 21. M. (B.) longicauda, sp. n.....................................:............ 348 .22. M. (B.) sinuata, sp. n.................................................. 350 23. M. (B.) dentata Borutzky . .............................................. 350 24. M. (B.) tenuicauda Borutzky ............................................. 352 .25. M. (B.) ovicauda, sp. n................................................. 353 26. M. (B.) intermedia Borutzky.............................................. 353 27. M. (B.) baikalensis Borutzky............................................. 354 28. M. (B.) laticauda Borutzky .............................................. 356 29. M. (B.) acuta, sp. n.................................................... 356 30. M. (B.) stylata Borutzky................................................. 357 :31. M. (B.) werestschagini Borutzky ........................................ 358 32. M. (B.) magna Borutzky.................................................. 360 -33. M. (B.) coronata Borutzky............................................... 362
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 11 Стр. 14. Род Morariopsis Borutzky 1. М. typica Borutzky .............................................. . 363 .2. М. latifurcata Borutzky................................................ 364 Species incertae sedis 1. Moraria scotenophila Kiefer........................................... 366 2. Ganthocamptus insoletus Chappuis........................................ 366 4. Подсей. Epactophaninae, subfam. n. 15. Род Epactophanes Mrazek it. E. richardi Mrazek..................................................... 368 10. Сем. Laophon tidae Scott 1. Род Laophonte Philippi i. L. mohammed Blanchard et Richard ..................................... 372 И. Сем. Cletodidae G. 0. Sars 1. Род Enchydrosoma Boeck 1. iE.. uniarticulatum Borutzky........................................... 376 2. Род Limnocletodes Borutzky l.L. behningi Borutzky................._.................................. 378 3.. Род Cletocamptus Schmankewitsch 1. C. retrogressus Schmankewitsch.......................................... 380 2. C. confluens (Schmeil).................................................. 383 4. Род Nannopus Brady 1. N. palustris Brady.................................................... 385 12. Сем. Par as tenocaridae Chappuis 1. Род Parastenocaris Kessler 1. P. mirabilis Kiefer................................................... 390 2. P. karamani Chappuis.................................................. 391 3. P. fontinalis Schnitter et Chappuis.................................... 391 4. P. jeanneli Chappuis . ................................................ 392 5. P. aquaeductus Chappuis................................................ 394 6. P. cantabrica Chappuis............................................... 394 7. P. stammeri Chappuis................................................. 396 8. P. phreatica Chappuis.................................................. 396 9. P. vicesima Klie........................................................397 10. P. minuta Chappuis.................................................... 398 11. P. minutissima Chappuis............................................... 398 12. P. brevipes Kessler................................................... 398 13. P. fonticola Borutzky................................................. 400 14. P. wilsoni, sp. n..................................................... 400 15. P. arctica, sp. n................................................... 401 16. P. elegans Kiefer..................................................... 401 17. P. dubia Kiefer..................................................... 402 18. P. nana Chappuis............................................... . . 402
12 - СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Стр.. 19. Р. clujensis Chappuis...................................................... 403: 20. Р. tenuis Borutzky......................................................... 403. 21. Р. germanica Kiefer....................................................... 404 22. P. glareola Hertzog..................................................... . 405 23. P. aedes Hertzog............................................................. 405 24. P. hippuris Hertzog....................................................... 406'. 25. P. phyllura Kiefer......................................................... 406> 26. P. nolli Kiefer............................................................. 407 27; P. entzii Torok........................................................... 407 28. P. similis Torok............................................................. 407 29. P. budapestiensis Torok..................................................... 407 30. P. pannonica Torok.......................................................... 407 31. P. proserpina Chappuis....................................................... 407 32. P. orcina Chappuis........................................................... 407 33. P. staretti Pennak ........................................................ 408. Ш. Надоем. Agnatha 13. Сем. D’Arcitkompsoniidae Lang 1. Род Horsiella Gurney 1. H. brevicornis (Van Douwe)........................................ 409. 2. H. sibirica, sp. n.............................................. 410> 3. H. trisetosa Kunz................................................ 414
ВВЕДЕНИЕ ХАРАКТЕРИСТИКА- ПОДОТРЯДА Подотряд Harpacticoida представляет один из восьми подотрядов, на которые разделяется (Wilson) отряд Copepoda, относящийся к под- классу низших ракообразных Entomostraca. Рассматриваемый подотряд ха- рактеризуется следующими при- знаками. Туловище имеет два ос- новных отдела — передний и зад- ний (рис. 1). Передний отдел со- стоит из головного сегмента (цефа- .лозома — г) и четырех грудных, сег- ментов (метазома— гр). Головной сегмент является продуктом слия- ния собственно головного сегмента и первого грудного, но у некоторых семейств последний отчетливо от- деляется от головного сегмента. Три следующих грудных сегмента отчетливо отграничены друг от друга и по бокам снабжены эпи- меральными пластинками. Послед- ний грудной сегмент сочленен подвижно с предшествующим и неподвижно с последующим — первым брюшным сегментом. Зад- ний отдел — брюшко (абдомен, уро- зома —б) — состоит из пяти сегмен- тов, из которых первые два у £$> более или менее совершенно сли- ваются, хотя у некоторых форм на спинной стороне присутствует по- Рис. 1. Canthocamptus staphylinus (Jurine), J.. Вид сбоку и сверху. (По Сарсу). лоса, указывающая на место сли- яния; у $$ оба сегмента отчет- ливо отграничены. Брюшко окан- чивается каудальными ветвями, в большинстве случаев короткими и неподвижно сочлененными с последним сегментом брюшка (к). Антенны I (al), как правило, короткие, состоящие из ограниченного количества члеников (обычно не более 8); один из члеников (обычно третий или четвертый) снабжен сензорным
14 ВВЕДЕНИЕ цилиндром. У 3$ обе антенны изменены в. геникулирующие. Задние- антенны (all} всегда двуветвистые; наружная ветвь обычно слабее развита и имеет вид придатка. Жвалы, так же как и I пара челюстей, с более- или менее развитой пальпой. II пара челюстей с многочисленными пальцеобразными выростами. Челюстные ножки в большинстве слу- чаев изменены в хватательные и на конце снабжены подвижно сочле- ненным загнутым когтем. Имеются пять пар грудных ног. Первая пара в большинстве случаев по строению отличается от следующих и более- или менее приспособлена для захватывания. Следующие три пары ног слабо выраженного плавательного типа, обычно с более слабо разви- тыми внутренними ветвями. Пятая пара ног сильно редуцирована, самое- большее состоит из двух члеников. У 55 обычно эндоподиты какой-либо- пары грудных ног изменены в копулятивный аппарат. Половые отвер- стия у обоих полов открываются на брюшной стороне первого абдоми- нального сегмента. У 55 генитальный аппарат всегда симметричен. Яйца откладываются по одиночке, но чаще всего вынашиваются в одном или двух яйцевых мешках, прикрепляющихся в брюшной стороне гениталь- ного сегмента (я. м.). Сердце отсутствует (исключая сем. Misophriid'ae}.. К подотряду Harpacticoida принадлежат свободно живущие формы с полным превращением, ведущие в большинстве случаев донный образ: жизни. Подотряд представлен главным образом морскими формами,, некоторые формы обитают в соленых континентальных водоемах, неко- торые Kaii в соленых, так и в пресных водах; значительное количество населяет только пресные водоемы различного характера. Как в морях,, так и в пресных водах Harpacticoida являются важным компонентом бентоса и могут развиваться в больших количествах, особенно в лито- рали. Подотряд определяется по следующей таблице. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДОТРЯДОВ 1 (6). Сегменты тела совершенно слиты, без подвижного сочленения; тело часто без сегментации. Только паразитические организмы.. 2 (3). Тело со слитыми сегментами у обои-х иолов-, ££ типичные пара- зиты, 55 пигмеи и прикрепляются к $$ . . . . Lernaeopodoida 3 (2). Тело со слитыми сегментами только у $£. 55 не пигмеи и никогда не прикреплены к ро, а отвечают признакам, изложенным в тезах 9 и 17. 4 (5). Яйца вынашиваются в наружных мешках. Тело сжато дорзо- вентрально. Наружные паразиты рыб . . . . Caligoida (частью)’ 5 (4). Яйца вынашиваются в дорзальной выводковой сумке. Тело сжато- латерально. Живут в асцидиях..............Notodelphyoida (частью)' 6 (1). Сегменты тела более или менее отчетливо отделены один от дру- гого; имеется подвижное сочленение между отдельными сегментами.. 7 (10). Подвижное сочленение между третьим и четвертым торакаль- ными сегментами. Тело более или менее сжатое. Паразитические- или свободноплавающие организмы. 8 (9). Отсутствуют антенны II или ротовые органы. Паразитируют в течение постэмбрионального развития, во взрослом состоянии свободноживущие ....................................Monstrilloida 9 (8). Антенны II и ротовые органы имеются. Личинки свободножи- вущие, взрослые организмы паразиты .............................. ............................................... Caligoida (частью) 10 (7). Подвижное сочленение между другими сегментами-..
МОРФОЛОГИЯ Iff И (12). Подвижное сочлененш*между пятым и шестым торакальными сегментами. Тело более или менее сжатое. Только свободноплаваю- щие организмы......................................... Calanoida 12 (И). Свободное сочленение между четвертым и пятым торакальными сегментами. Тело сжатое или цилиндрическое. Паразитические, комменсальные, свободноплавающие или бентические организмы. 13 (14). Пятый и генитальный сегменты слиты с абдоменом. Абдомен не сегментирован. Пятая и шестая пара ног отсутствуют. Пара- зиты ................................................. Arguloida 14 (13). Пятый и генитальный сегменты отчетливо разделены. Абдомен сегментирован. Пятая и часто шестая пара ног имеются. 15 (18). Передний отдел туловища значительно шире заднего (абдомена} и сжат. Основной членик пятой пары ног. без внутренней лопасти. 16 (17). Антенны I в большинстве случаев длинные, у 33 не видоизме- нены в геникулирующие. Яйца вынашиваются в боковых яйцевых мешках................................................Cyclopoida 17 (16). Антенны I короткие, с незначительным количеством члеников, у 33 всегда преобразованы в геникулирующие. Яйца вынашиваются в длинных яйцевых мешках..............Notodelphyoida (частью) 18 (15). Задний отдел туловища (абдомен) в большинстве случаев немного' уже переднего, и оба более или менее цилиндрические. Основной членик пятой пары ног с внутренней лопастью . . . Harpacticoida МОРФОЛОГИЯ Морфологическое строение Harpacticoida довольно разнообразно, особенно у морских форм. Так как в пресных водах встречается значи- тельное количество видов морского происхождения, то здесь мы не можем ограничиться только описанием строения типично пресноводных се- мейств и родов, а даем морфологический очерк подотряда Harpacticoida вообще, останавливаясь более подробно на тех признаках, которые имеют наибольшее значение в систематике Harpacticoida и с которыми при- ходится иметь дело при определении рачков. Туловище рачка состоит из более широкого переднего отдела и более узкого заднего отдела. Передняя часть туловища представлена большим головным сегментом (цефалоторакс, цефало- з о м а), являющимся продуктом слияния собственно головного сег- мента и первого грудного (торакального). У сем. Viguierellidae и неко- торых родов морского сем. Longipediidae первый торакальный сегмент отчленен от головного. Спереди головной сегмент оканчивается высту- пом — рострумом, форма которого, при взгляде с спинной сто- роны, бывает в высшей степени разнообразна; у большинства пресно- водных Harpacticoida рострум конический, широкий и короткий (рис. 2, 3), у представителей подрода Baikalocamptus — широкий и четырех- угольный (рис. 2, 6), у сем. Thalestridae, Diosaccidae и некоторых других — длинный и узкий (рис. 2, 2), у Viguierellidae и Ectinosomidae — лопато- образно расширен; иногда же почти незаметен (рис. 2, 8). и представлен в виде незначительного пуговкообразного выступа (Epactophanes). Чаще всего рострум является непосредственным продолжением головного сегмента, но у некоторых семейств и родов, отличающихся хорошо раз- витым рострумом, последний ясно отграничен от головного сегмента чер- той и обычно подвижен [Longipediidae, Diosaccidae и др. (рис. 2, 2, 5)]. На конце рострума обычно имеются 2 или несколько волосков папилл,
16 ВВЕДЕНИЕ Рис. 2. Различные формы ростру- ма у Harpacticoida. 1 — Nannopus, 2 — Amphiascus, 3 — Canthocamptus, 4 — Tachidius, 5 — D anielssenia, 6 — Baikalocamptus, 7 — Ceuthonectes, 8 — Epactophanes. (По Сарсу и ориг.). которые по всей вероятности выполняют функцию чувствительных орга- нов (рис. 2, 1, 3, 4). Задним краем головной сегмент непосредственно причленяется к первому грудному сегменту. Грудь (торакс, метазома) состоит из четырех сегментов или из пяти, в тех случаях, когда первый торакальный сегмент от- членен от головного. Три последую- щих за головным торакальных сег- мента ясно отграничены друг от друга и снабжены по бокам эпимеральными пластинками. Последний торакальный сегмент подвижно сочленен с предшест- вующим и неподвижно со следующим — первым брюшным сегментом. Брюш- ко (абдомен, урозома) состо- ит из 5 сегментов, из которых первые 2 у 55 пресноводных семейств обычно сливаются в один; у морских же се- мейств они или отчетливо отделены или разделение намечается на спинной сто- роне в виде резко выраженной попереч- ной полосы. Первый брюшной (абдоми- нальный) сегмент называется гени- тальным, так как на брюшной сто- роне его открываются половые отвер- стия. У 55 генитальный сегмент имеет снизу сложный рисунок (рис. 3 и 4),, так называемое генитальное поле, обусловленный своеобразным утолщением хитина. Строение гени- тального поля в высшей степени раз- нообразно и характерно для семейств, родов и часто видов. Так, например, у сем. Canthocamptidae образуется кре- стообразный рисунок, нижняя часть которого представляет широкий во- ронкообразный выводной проток; свер- ху этот рисунок усложняется поперечным извилистым утолщением, по бо- кам которого прикрепляются щетинки; форма крестообразного рисунка, его размеры, количество щетинок и пр. характерно для родов и видов. У* Ameiridae очень длинная поперечная верхняя часть рисунка и слабо развита средняя часть, соответствующая крестообразному рисунку у Canthocamptidae, выводной проток очень короткий. У Diosac- Рис. 3. Строение семяприемника. 1 Canuella perplexa Т. Scott, 2— Ectinosoma melaniceps Boeck, 3— Viguierella caeca (Maupas), 4 — Harpacticus uniremis Kroyer, 5— Harpacticella inopinata G. 0. Sars, 6 — Tachidius spitzbergensis Olofsson, 7 — Idyaea furcata (Baird.) 8 — Schizoperd paradoxa (Daday), 9 — Nitocra hibernica (Brady), 10 — Enchydrosoma uniarticulatum Borutzky, 11 — Cletocamptus confluens (Schmeil), 12 — Nannopus palustris (Brady), 13— Limnocletodes behningi Borutzky, 14 — Laophonte mohammed (Richard), 15— Horsiella sibirica, sp. n., 16—Horsiella brevicornis (Van Douwe), 17—Horsiella tri- setosa Kuntz, 18 — P arastenocaris brevipes Kessler, 19 — Parastenocaris fontinalis (Chap- puis et Schnitter), 20 — Parastenocaris fonticola Borutzky, 21 — Mesochra lilljeborgi Boeck, 22 — Mesochra sujfunensis, sp. n. (Часть рис. ориг.).
2— Фауна СССР, т. III, вып. 4.
18 ВВЕДЕНИЕ cidae два выводных протока на брюшной стороне. У Harpacticidae массивный поперечный рисунок, почти в ширину всего генитального сегмента; у Рага- stenocaridae — очень сложный, как бы состоящий из нескольких треуголь- ных пластинок, извилистых линий и пр. Лучше всего различия в стро- ении генитального поля видны из рисунков и описания в систематиче- ской части. За генитальным сегментом следуют остальные абдоминальные сегменты, из которых последний называется анальным, так как на брюшной стороне его открывается заднепроходное отверстие; с верх- ней стороны отверстие прикрывается анальной пластинкой (анальный клапан). Свободный край пластинки обычно округлен и воору- жен острыми зубчиками, шипиками, волосками или совершенно глад- кий; иногда анальная пластинка треугольная, четырехугольная (неко- торые виды Moraria, Parastenocaris и др.) или ланцетовидная (некоторые Elaphoidella, Attheyella,). Следует упомянуть о вооружении торакальных и абдоминальных сегментов. У многих Harpacticoida задние края сегментов, преимуще- ственно абдоминальных, грубо зазубрены; зазубренность обычно равно- мерная, т. е. задний край с правильными одинаковой длины зубчиками, но иногда последние на боках значительно увеличиваются, образуя отчетливые выступы (например у Attheyella nakaii, A. idahoensis и др.), часто весь край неправильно зазубрен (например у Baikalocamptus), иногда зазубренность очень нежная и заметна лишь при очень сильных увеличениях (у Bryocamptus zschokkei). Кроме зазубренности задних краев, абдоминальные сегменты почти всегда несут над задними краями ряды шипиков, которые могут быть сплошными, т. е. охватывать сплош- ным кольцом весь сегмент, или прерываться большим или меньшим про- межутком на брюшной или на спинной стороне. В некоторых случаях вооружение усложняется добавочными рядами шипиков или многочислен- ными очень мелкими зубчиками и волосками, покрывающими правиль- ными параллельными рядами всю спинную поверхность рачка и обшир- ную поверхность абдоминальных сегментов. У представителей сем. Lao- phontidae и Cletodidae над задними краями сегментов присутствуют особые пальцеобразные сензорные щетинки или мощные хитиновые выросты, которые в совокупности со своеобразной формой абдоминальных сег- ментов, резко увеличивающихся в ширину к заднёму концу, придают рачкам характерный вид. Абдомен оканчивается каудальными ветвями (фурка, фуркальные членики, вилка), справа и слева по одной, которые прикрепляются к абдомену неподвижно. Форма и строение их очень разнообразны и характерны для вида. Типичное строение кау- дальных ветвей следующее (рис. 5). Спинная сторона (дорзальная) несет Рис. 4. Строение семяприемника. 1 — Canthocamptus (Canthocamptus) baikalensis Borutzky, 2 — Canthocamptus (Baika- locamptus) werestschagini Borutzky, 3 — Paracamptus baicalensis Borutzky, 4 — Bryo- camptus (Bryocamptus) tarnograd sky iBornliky, 5 — Bryocamptus (Pentacamptus) lon- gifurcatus Borutzky, 6—Bryocamptus (Rheocamptus) baikalensis Borutzky, 7— Echi- nocamptus (Echinocamptus) georgevitchi (Chappuis), 8— Echinocamptus (Limocamptus) baikalensis Borutzky, 9—Maraenobiotus brucei (Richard), 10 — Attheyella (Attheyella) gladkovi Borutzky, 11 — Attheyella (Brehmiella) nordenskjoldi nordenskjbldi (Lilljeborg), 12—Attheyella (Ryloviella) baikalensis Borutzky, 13— Spelaeocamptus spelaeus (Chap- puis), 14 — Moraria (Moraria) schmeili Van Douwe, 15—Moraria (Baikalomoraria) baikalensis Borutzky, 16—Ceuthonectes serbicus Chappuis, 17— Morariopsis typica Borutzky, 18 — Epactophanes richardi Mrazek. (7 и 13 — по Шапки, остальные ориг.).

20 ВВЕДЕНИЕ одну дорзальную щетинку, которая сидит на небольшом возвышении; щетинка располагается или на середине членика, или бывает смещена к тому или другому краю каудальных ветвей. Вооружение наружного края состоит из двух латеральных щетинок: одна в верхней половине края, другая — в нижней; у различных представителей одна или обе щетинки могут быть смещены к переднему (проксимальному) или зад- нему (дистальному) концу члеников или на брюшную (вентральную) и на спинную (дорзальную) стороны. Иногда задняя латеральная щетинка принимает вид оперенного широкого зуба (например у Viguierella) или острого длинного шипа (Tachidius'). На конце каудальные ветви снаб- жены тремя апикальными щетинками, из которых средняя щетинка, Рис. 5. Каудальные ветви Сап- thocamptus staphylinus (Jurine). а. с. — анальный сегмент, а. п. — анальная пластинка, д. щ. — дор- зальная щетинка, л. щ. — лате- ральные щетинки, и. а. щ. — на- ружная апикальная щетинка, с. а. щ. — средняя апикальная ще- тинка, в. a. hi. —внутренняя апи- кальная щетинка. (ПоСарсу). Рис. 6. Антенны I (передние антенны, д). с. ц. — сензорный цилиндр, п. ч. — прокси- мальная часть антенн, д. ч. — дистальная часть антенн. (По Сарсу). кай правило, самая длинная, наружная, прикрепляющаяся у вершины наружного угла члеников, в 2 или 3 раза короче средней и внутренняя — очень короткая. Обычно все щетинки равномерно уменьшаются в ширине к концу и оперены короткими острыми шипиками. Часто одна из трех или все щетинки плохо развиты (Moraria), иногда совершенно отсут- ствует наружная щетинка (Bryocamptus vejdovskyi) или вообще все щетинки и вместо них присутствуют шипообразные выросты (некоторые Moraria, Arcticocamptus и др.). Часто щетинки утолщены в основании или серпо- образно изогнуты (некоторые Bryocamptus, Arcticocamptus, Viguierella и др.). Как правило, апикальные щетинки располагаются рядом, но у неко- торых видов основание одной щетинки налегает на основание другой (Arcticocamptus, Elaphoidelld) или щетинки прикрепляются не к концу члеников, а к внутренней стороне их (Bryocamptus minutus и др.). Кроме описанного выше вооружения щетинками, строение каудальных ветвей
МОРФОЛОГИЯ 21 I усложняется рядами шипиков на той или другой стороне, хитинообраз- ными выступами на брюшной стороне (многие Brehmiella'), на внутреннем крае {Attheyella wierzeiskyi) или продольными гребнями на дорзальной и вентральной сторонах {Elaphoidella, Attheyella, Moraria и др.), кото- рые иногда настолько сильно развиваются, что приобретают вид мощ- ных зубцов или листообразных выступов (байкальские Мoraria). Также Рис. 7. Антенны I (передние антенны, о). с. ц. — сензорный цилиндр. (По Сарсу). Рис. 8. Антенны II (задние антенны). 1 — Longipediidae, 2 — Ectinosomidae, 3 — Harpac- ticidae, 4 — Canthocamptidae, 5—Parastenocaridae, 6—D’Arcithompsoniidae, 7—Cletodidae', np.—при- даток антенн (экзоподит). (По Сарсу и ориг.). разнообразна и самая форма каудальных ветвей: у большинства Har- pacticoida они короткие и широкие, почти четырехугольные; иногда значительно удлинены и благодаря извилистости наружного или внутрен- него краев теряют форму квадрата или прямоугольника. Головной сегмент спереди несет две пары антенн — переднюю (антенны I, антеннули) и заднюю (антенны II, антенны). Передние антенны (рис. 6) одноветвистые, короткие, не доходящие
22 ВВЕДЕНИЕ до конца головного сегмента и состоящие из небольшого количества чле- ников, обычно не более восьми. Только у морского сем. Мisophriidae, представляющего переход от Calanoida и Gyclopoida к собственно Наг- pacticoida, передние антенны длинные и многочленистые. Антенны I вооружены гладкими или оперенными щетинками и чаще всего на чет- вертом членике от основания несут пучок щетинок и массивное образо- вание, так называемый сензорный цилиндр; у большинства форм подоб- ный орган имеется и на последнем членике, но значительно меньших раз- меров; эти образования по всей вероятности выполняют функцию органов чувств. Длина и размер цилиндров варьируют у различных видов и даже у представителей одного и того же вида и, вероятно, зависят от экологи- ческих условий среды обитания. У 6$ передние антенны отличаются от таковых 22- Обе антенны преобразованы в геникулирующие (рис. 7) и служат для захватывания 55 при копуляции. В связи с этой функцией Рис. 9. Мандибулы (жвалы). 1 — Longipediidae, 2 — Ectinosomidae, 3 — Нат- pacticidae, 4, 5 — Canthocamptidae', п. м. — пальпа мандибул. (По Сарсу и ориг.). членик, несущий сензорный цилиндр, обычно сильно расширен, а сле- дующие за ним, более тонкие, подвижно сочленены друг с другом и сво- бодно изгибаются внутрь, позволяя таким образом о крепко цепляться за каудальные ветви 5 или обхватывать ее туловище. Задние антенны двуветвистые (рис. 8). Внутренняя ветвь (э н до- под и т) у типичных пресноводных форм состоит из 2—3 члеников и густо вооружена изогнутыми щетинками и шипами на конечном чле- нике. Наружная ветвь (экзоподит, придаток антенн II) у типично пресноводных форм сильно редуцирована и имеет вид при- датка. Лишь у примитивных морских семейств Misophriidae, Longipe- diidae, Ceroiniidae придаток хорошо развит и состоит из 5—9 члеников, у прочих же семейств он состоит из меньшего количества члеников. Наи- большая редукция наблюдается у представителей сем. Canthocamptidae, Laophontidae, Cletodidae, Parastenocaridae и D'Arcithompsoniidae, у кото- рых обычно он состоит из 2—1 членика, нередко же на его месте при- сутствует только одна щетинка, или придаток совершенно редуцирован. Следующая пара околоротовых конечностей представлена жва- лами (мандибулами) по одной с каждой стороны (рис. 9). Мандибулы имеют вид твердой хитиновой пластинки с зазубренным краем, обращенным к ротовому отверстию. К жвалам прикрепляется
МОРФОЛОГИЯ 23 придаток — п а л ь и а, построенный по типу двуветвистой конечности. Почти у всех морских семейств мы наблюдаем типичную двуветвистую пальну с обеими ветвями (экзоподитом и эндоподитом), у большинства же пресноводных семейств и родов и у морских сем. Laophontidae, Cletodidae и D" Arcithompsoniidae она подвержена большей или меньшей редукции и становится , одноветвистой. Дальнейшая редукция уже идет в умень- шении количества члеников и щетинок. Так, у большинства Canthocamp- tidae придаток состоит из 1—2 члеников с 4 щетинками; у некоторых Мaraenobiotus он подставлен пучком щетинок, сидящим на низком осно- вании, у Epactophanes же редуцирован до одной щетинки. За мандибулами идут две пары челюстей (м а к с ал л ы I и II). Максиллы I (рис. 10) имеют вид широкой пластинки; жевательная часть их, обращенная к ротовому отверстию, вооружена несколькими Рис. 10. Максиллы Г (челюсти). 1 — Longipediidae, 2 — Ectinosomidae, 3 — Cleto- didae, 4 — Harpacticidae, 5 — Canthocamptidae, 6 — D’Arcithompsoniidae; n. — пальцеобразные придатки; n. м.—пальпа максилл, ап. л.— эпиподальные лопасти. (По Сарсу и ориг.). пальцеобразными придатками с изогнутыми щетинками на конце. Наруж- ный край челюстей несет пальпу с несколькими добавочными лопастями (эпиподальними), которые нередко отсутствуют. Кнутри и несколько впереди от максилл I находится ротовое отверстие; последнее спереди ограничено верхней губой, а сзади — нижней губой; обе губы имеют вид пластинчатых образований. Максилла II (рис. 11) состоит из 2—3 члеников; первые членики широкие, пластинкообразные, конечный членик узкий и на конце несет несколько пальцеобразных выростов со щетинками на вершине; у более примитивных семейств и родов максиллы II каланоидного типа, т. е. они широкие, состоят из большого количества члеников и на внутреннем крае всех члеников несут добавочные лопасти со щетинками (Misophriidae, Longipediidae, Ceroiniidae, Ectinosomidae и др.), у типичных же Harpacti- coida они двучленистые, с широким основным члеником и с несколь- кими слабо развитыми добавочными лопастями или без них. Особенно сильная редукция максилл наблюдается у представителей сем. D’ Arcithomp- soniidae.
24 ВВЕДЕНИЕ Следующая и последняя пара околоротовых конечностей — м а- к с и л л я р н ы е н о ж к и (н о г о ч е л ю с т и, максиллярные ножки II). Строение максиллярных ножек имеет большое значение в систематике Harpacticoida (рис. 12). У наиболее примитивных семейств (Misophriidae, Longipediidae, Ceroiniidae, Ectinosomidae, Viguierellidae) они трехчленистые, с пластинкообразными члениками и напоминают по вооружению максиллы .11 (максиллярные ножки I пары). По строе- нию этих конечностей перечисленные семейства выделяются в ряд семейств' Achirota. Другие семейства, выделяемые в ряд Chirognatha, обладают трехчленистыми или двучленистыми максиллярными ногами, у которых: последний членик представлен мощным когтем, подвижно сочлененным с предшествующим. Функция таких челюстей — скорее захватывание Рис. 11. Максиллы П (челюсти II). 1 — Longipediidae, 2 — Ectinosomidae, 3 — Harpacticidae, 4 — Idyaeidae, 5—D’Arci- thompsoniidae', д. л. — добавочные лопа- сти. (По Сарсу и ориг.). Рис. 12. Максиллярные ножки (ного- челюсти). 1 — Longipediidae, 2 — Ectinosomidae, 3 — Harpacticidae, 4 — Idyaeidae, 5 — Laophontidae, 6 —D’Arcithompsoniidae. (По Сарсу и ориг.). и поддерживание пищи, чем участие в пережевывании. Наконец, у неко- торых семейств (Cylindropsyllidae, D 'Arcithompsoniidae и некоторых дру- гих) максиллярные ножки очень сильно редуцированы или совершенно отсутствуют; такое строение этих конечностей характерно для ряда семейств Agnatha. Далее в последовательном порядке идут 5 пар торакальных ножек (Pi—Ръ). Первая пара плавательных ног (Pi) соответствует первому торакальному сегменту, который, как правило, слит с голов- ным сегментом, так что фактически Pi прикрепляется к заднему краю последнего. У сем. Viguierellidae, Longipediidae, где первый торакальный: сегмент отчленен от головного, первая торакальная нога прикрепляется: к свободному первому торакальному сегменту. Первые четыре пары торакальных ног выполняют функцию плавания и потому называются плавательными ногами; они построены по типу плавательной конечности- Такая конечность состоит из следующих элементов (рис. 13): двучлени- стой основной части (б а з и п о д и т), внутренней ветви (э н д о п о- д й т) и наружной ветви (экзоподйт). Оба членика базиподита широкие и вооружены рядами шипиков по наружному и внутреннему краям и над основанием ветвей; кроме того, второй членик базиподита на наружном крае Pi и Рг несет крепкий шип, на Рз и Рц — тонкую
МОРФОЛОГИЯ щетинку; внутренний край второго членика базиподита у основания внутренней ветви вооружен крепким шипом. Наружная ветвь, или эк.зо- подит, обычно трехчленистая, по наружному краю несет мелкие шипикй и у вершины к^кдого членика длинный крепкий шип; внутренний край члеников обычно вооружен тонкими волосками и щетинкой у вершины внутренних углов; последний членик экзоподита, кроме того, несет боль- шее или меньшее количество щетинок и шипов на вершине (апика л ь- Рис. 13. Плавательные ножки Canthocamptus staphylinus (Jurine). 1—Pi, 2 — Pg, 3-—Р^; баз. I, II — первый, второй членики базиподита, анд. I, II, III — первый, второй, третий членики эндоподита, экв. I, II, III — первый, второй, третий чле- ___ ники экзоподита. (По Сарсу). н ы е щетинки и шипы) или у вершины (субапикальные). Количество щетинок на конечных члениках экзоподита принято выра- жать в виде формулы, которая указывает количество щетинок или шипов, на внутреннем крае, на вершине и на наружном крае. Например, фор- мула конечных члеников экзоподитов Pi—Pt у Canthocamptus staphylinus, считая от внутреннего края, следующая: Pi: 1, 2, 1; Рг: 1, 2, 3; Р&: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Первые цифры означают количество придатков- па внутреннем крае, вторые — на вершине и третьи — на наружном крае и у вершины наружного края. Общее количество щетинок на чле- никах и расположение их иногда характерны для родов. Шипы на наруж-
26 ВВЕДЕНИЕ ных краях члеников обычно с мелкой зазубренностью, едва заметной при сильных увеличениях микроскопа, апикальные же щетинки и при- датки на внутренних краях члеников усажены короткими или длинными шипиками и волосками; характер такого оперения иногда тоже может -служить родовым признаком. Членистость эндоподитов Pi—Pi бывает весьма различной часто =в пределах одного и того же рода: от максимального количества — трех Рис. 14. Первая плавательная (торакальная) ножка. 1 — Harpacticus, S — Idyaea, 3 — Laophonte, 4 — Mesochra, 5— Enchydrosoma, в — Tachidius', баз. I — первый членик базиподита, баз. II—второй членик базиподита, энд. — эндоподит (внутрен- няя ветвь), экз. — экзоподит (наружная ветвь.) (По Сарсу и ориг.). члеников — до полного отсутствия эндоподита и замены его одной щетин- кой. Вооружение эндоподитов состоит из длинных оперенных щетинок и мелких зубчиков. Строение эндоподита Pi и вообще первой плаватель- ной ножки имеет большое значение в систематике Harpacticoida, поэтому мы более подробно остановимся на разных типах (рис. 14). В большинстве случаев Pi не всегда отвечает требованию, предъявляемому плаватель- ному типу. Типично плавательная Pi, т, е. конечность с широкими
МОРФОЛОГИЯ 27 члениками и длинными, густо оперенными щетинками, какие имеются у Calanoida и Cyclopoida, встречается сравнительно редко (Ectinosomidae, Тachidiidae; рис. 14, 6); у представителей этих семейств Pi в строении и вооружении почти ничем не отличается от следующих трех пар ног. Обычно же первая пара ног выполняет в большей или меньшей степени функцию захватывания, в зависимости от этого и строение ее несколько отличается от прочих плавательных ног. Изменение из плавательного в хватательный тип наблюдается как на обеих ветвях, так и только на одном эндоподите, и степень выраженности бывает весьма различна. По отдельным семействам имеются полные переходы от типично плава- тельной ноги до резко выраженного хватательного типа. У сем. Harpacti- cidae обе ветви приспособлены для захватывания (рис. 14, 7); у такой ножки последние членики эндоподита и экзоподита подвижно сочленены с предшествующими, так что могут свободно изгибаться под определен- ным углом, и на конце вооружены одним или несколькими когтеобраз- ными шипами. В еще большей степени этот тип выражен у морского сем. Balaenophilidae', у Laophontidae для захватывания приспособлен только один эндоподит, в то время как экзоподит очень небольших раз- меров (рис. 14, 3); такой эндоподит ярко выраженного хватательного типа оканчивается длинным мощным кортем и короткой щетинкой у осно- вания его. Менее сильно выраженный тип наблюдается у сем. Thales- tridae, Diosaccidae, Ameiridae и у морских Canthocamptidae', здесь можно видеть или подвижное сочленение, так что последний членик иногда может изгибаться под прямым углом к предшествующему, или имеется лишь некоторая изогнутость всего эндоподита, что характерно для боль- шинства Canthocamptidae. Эндоподит такого типа обычно оканчивается довольно длинной шипообразной щетинкой, немного изогнутой на конце и с наружной стороны вооруженной многочисленными мелкими зубчиками и длинной тонкой щетинкой, рядом с которой на вершине внутреннего края обычно бывает еще одна короткая щетинка. Эндоподит подобного типа обычно превышает длину экзоподита. Однако у некоторых родов из сем. Thalestridae Pi более резко выраженного хватательного типа; присутствие подвижного сочленения и апикальных когтеобразных щети- нок наблюдается как на эндоподитах, так и на экзоподитах, и в этом отношении Pi приближается к таковой у Harpacticidae. У пресноводных же представителей сем. Canthocamptidae, наоборот, Pi очень слабо выра- женного хватательного типа; в тех случаях, когда эндоподит значительно длиннее экзоподита (Canthocamptus, Bryocamptus, Attheyella и др.), то заметная изогнутость кнаружи всего эндоподита и присутствие шипо- образной щетинки довольно резко отличают Pi от прочих плавательных ног, в тех же случаях, когда эндоподит короче экзоподита или одинако- вой длины, то из характерных черт конечности хватательного типа остается лишь наличие на конечном членике изогнутой шипообразной щетинки. Настоящая плавательная нога присуща сем. M.isophriidae, Cerviniidae, Ectinosomidae, Tachidiidae', обе ее трехчленистые ветви состоят из широких члеников с длинными оперенными щетинками; она почти так же построена, как и следующие ноги. У сем. Cletodidae, Parastenoca- ridae и др. Pi с сильно редуцированным эндоподитом; последний значи- тельно короче экзоподита и вооружен простыми щетинками (рис. 14, 5). Так же как и в случае с первой плавательной ножкой, у. Harpacticoida редко наблюдаются типично плавательные остальные торакальные ножки. У сравнительно хороших пловцов из примитивных семейств обе ветви трехчленистые; у Diosaccidae и Ameiridae и некоторых других, хотя обе
28 ВВЕДЕНИЕ ветви в большинстве случаев и трехчленисты, но членики более узкие. Чаще всего наблюдается редукция членистости эндоподитов и количества щетинок, что стоит в непосредственной связи с образом жизни рачков. У более крупных форм, обитающих в более крупных водоемах, ноги более приближаются к типично плавательному типу, например у Сап- thocamptus, у примитивных форм из рода Bryocamptus и пр., у которых только эндоподит Рц подвержен редукции; у форм же, обитающих на или- стом дне или в моховых подушках, наблюдается еще большая редукция почти всех эндоподитов до 2—1 членика с незначительным количеством щетинок. Наконец, такие формы, как Parastenocaridae и некоторые пред- Рис. 15. Пятая пара торакальных ,ножек (ру- диментарная ножка). 1 — Canthocamptus, 2 — Ceuthonedes, 3 — Tachi- dius, 4 — Horsiella', о. ч. — основной (прокси- мальный) членик, в. л. — внутренняя лопасть основного членика, н. л. — наружная лопасть основного членика, к. ,ч.— конечный (дисталь- ный) членик. (По Сарсу и ориг.). ставители других семейств, для обитания которых достаточны весьма незна- чительные количества влаги в полусухих мхах или во влажном песчаном грунте, обладают вообще слабо развитыми торакальными ножками; эндоподиты у них представлены в виде одного членика или даже просто одной щетинки; такие ноги, конечно, совершенно не могут выполнять функцию плавания, а приспособлены лишь для ползания. < Последняя пара торакальных ног, рудиментарная ножка (Z’s), является очень важным систематическим признаком не только для родов, но и для видов. Обычно рудиментарная ножка двучленистая (рис. 15, 1} и состоит из основного членика (проксимального) и конечного (дисталь- ного). Основанием конечного членика проксимальный делится на две части: большую внутреннюю лопасть, соприкасающуюся с соседней соответствующей лопастью ножки Другой стороны, и малень-
МОРФОЛОГИЯ 29 ----------;f------------------------------------------------- кую наружную лопасть, которая оканчивается длинной щетинкой. Внутренняя лопасть вооружена длинными оперенными щетин- ками; у 33 количество щетинок обычно меньше, чем у gg, они толще и имеют вид шипов; чаще всего самцы вооружены двумя шипами, реже одним, но бывают случаи, когда шипы совершенно отсутствуют (Е1а~ phoidella, Spelaeocamptus', у последнего щетинки на внутренней лопасти отсутствуют и у gg). Конечный членик рудиментарной ножки непосред- ственно примыкает к основному и несет несколько внутренних и наруж- ных щетинок, прикрепляющихся по краям членика, и апикальных на вер- шине. У морского сем. Thalestridae он часто массивный, листообразный, значительно больше внутренней лопасти основного членика, у прочих же семейств обычно меньших размеров, круглый, яйцевидный или удли- ненный. У многих как морских форм, так и пресноводных рудиментар- ная ножка одночленцстая (Cletocamptus, Ceuthonedes, Viguierella, Para- stenocaris п др.; (рис. 15, 2, 3); в большинстве случаев, несмотря на одночленистость, сохраняется остаток бывшего отчленения, выражаю- щийся в довольно глубокой выемке, которая разделяет конечность на две части: внутреннюю, соответствующую внутренней лопасти основ- ного членика, и наружную, соответствующую конечному членику; обе части несут такое же количество щетинок и шипов, как и нормальная двучленистая конечность; наружная лопасть основного членика остается в виде третьей маленькой наружной лопасти с характерной длинной и тонкой щетинкой. У других, как, например, у Parastenocaris и Horsiella, редукция идет настолько далеко, что Рь представляет собой маленькую, обычно треугольную пластинку с несколькими щетинками (рис. 15, 4). Рудиментарной ножкой исчерпываются все конечности g, у 3 сохра- няется сильно редуцированная шестая пара (Ре) на цервом абдоминальном сегменте в виде узкой пластинки с несколькими щетинками (не более трех). Как исключение можно указать такую форму, как Limnocletodes behningi, gg которой имеют некоторый остаток конечностей на прочих абдоминальных сегментах. Кожа у Harpacticoid,a, как и вообще у всех ракообразных, состоит из слоя эпителиальных клеток, покрытого тонкой и прозрачной хити- новой кутикулой. Мышцы не образуют кожно-мускулъцого мешка, а прикрепляются непосредственно к наружному скелету, образуемому, кожей. Мускулатура обильна и разнообразна: есть мышцы сгибающие, разгибающие, при- водящие, выводящие, вращающие и пр. Мышцы бесцветны. Пищеварительный канал разделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Ротовое отверстие лежит на брюшной сто- роне головы и ведет в выстланный хитиновой кутикулой пищевод, кото- рый поднимается к спинной стороне тела и здесь переходит в среднюю кишку. Средняя кишка, выстланная энтодермическим эпителием, состав- ляет самую большую часть пищеварительного канала. Печень отсут- ствует. Задняя кишка короткая, внутренняя поверхность ее выстлана хитиновой кутикулой. К р о в ено с на я система отсутствует, и кровь, наполняю- щая полость тела, приводится в движение сокращением мышц. Сердце имеется только у сем. Misophriidae. Особых органов дыхания в виде жабер не имеется; рачки дыщат поверхностью кожи. Выделительными органами у науплиальных стадий служат антеннальные (с я ж к о в ы е) железы, открываю-
30 ВВЕДЕНИЕ щиеся у основания антенн II, а у копеподитпых стадий и у взрослых рачков максиллярные (и а и и ьт р н ы е) желе з ы. Строе- ние антеннальной и максиллярвой желез одинаково: железа состоит из основного мешочка, сильно извилистого мочевого канальца и кон- цевого расширения (мочевого пузыря), открывающегося коротким вывод- ным каналом наружу. Несколько своеобразно построена максиллярная железа у Viguierellidae, которая по внешнему виду напоминает нефри- дий червей. Строение желозы и пульсация ее, происходящая в резуль- тате сокращения мускула в воронке, очень хорошо видны на живых экземплярах. Половая с и стома 5 состоит из двух яичников и длинных выводных протоков, которые открываются на брюшной стороне первого^ абдоминальпого сегмента в семяприемники; последние соединяются узкими каналами с половым отверстием, расположенным в середине сегмента между рудиментарными ножками. У Diosaccidae яйцеводы открываются самостоятельными половыми отверстиями. Семяприемники и выводные протоки, идущие от них, образуют на брюшной стороне гени- тального сегмента своеобразный рисунок (генитальное поле), крайне характерный для семейств, родов и часто для видов. Краткое онисание- геиитального поля приводилось ранее в морфологическом очерке под- отряда. Оплодотворенные яйца откладываются или по одиночке или j носит их более или менее продолжительное время с собой в особых" мешках, образующихся выделением половых путей. У 3S, кроме поло- вых желез и их выводных протоков, открывающихся на первом абдо- минальном сегменте, часто имеются совокупительные органы, каковыми служат видоизмененные конечности, при помощи которых <5<5 вставляют сперматофор в половое отверстие £. Сперматофоры обычно удлиненные- бутылкообразные или овальные с длинной и узкой шейкой, образуются путем выделений половых путей и заключают большое количество жив- чиков. В совокупительный орган чаще всего преобразуются эндоподиты второй или третьей пары плавательных ног и строение их очень харак- терно для отдельных семейств, родов и иногда видов. У некоторых семейств: (например Ectinosomidae), кроме видоизмененных в ге'никулирующие антенн I, каких-либо других существенных проявлений полового димор- физма не наблюдается, плавательные ноги построены так же, как у У представителей семейства Ameiridae в большинстве случаев также- совокупительный орган отсутствует, но у солбноватоводных и пресных родов Nitocra и Nitocrella Pi $' отличается присутствием на внутреннем крае второго членика базиподита видоизмененного шипа с крючкооб- разным или шарообразным концом, который, возможно, принимает какое- нибудь участие при копуляции. У некоторых видов Viguierellidae несколько видоизмёнена лишь апикальная щетинка эндоподита Рз, у Tachidiidae наблюдается присутствие видоизмененных щетинок на конечном чле- нике эндоподита Рз, а у некоторых видов — присутствие хитинового- выроста на вершине второго членика того же эндоподита. Типичный же копулятивный орган большинства Harpacticoida, преобразованный из эндоподитов Рг или Рз,в общем построен по одному типу с некоторыми отклонениями в пределах отдельных семейств и родов (рис. 16); такой эндоподит обычно состоит из двух или трех члеников, и второй членик- его несет на внутреннем крае крепкий шип или отросток (апофизу). Длина и форма шипа или отростка в высшей степени разнообразны: то они срав- нительно короткие и толстые, то длинные и тонкие и загнутые внутрь; края их бывают гладкие, волнистые или зазубренные, у многих видов:
МОРФОЛОГИЯ на конце апофизы имеются один или несколько зазубрин. У Canthocam- ptidae, Laophontidae, Cletodidae в копулятивный орган преобразован эндо- подит Рз, у других (Diosaccidae, Harpacticidae) — эндоподит Рз. Совер- шенно иначе и сложнее построен копулятивный орган у Parastenocaris', видоизменению подверглись эндоподиты Рз и Pi, причем на третьей торакальной ножке обе ветви сильно преобразованы. Как удалось выяс- нить Шапюи, роль копулятивного органа в данном случае играет экзо- подит, который имеет массивный вид, несколько изогнут кнутри и на пред- последнем членике несет апофизу; эндоподит же представлен в виде короткого пальцеобразного отростка или короткой щетинки. Эндоподит Pi также довольно сильно видоиз- менен; он короткий, снабжен большим или меньшим количеством крепких изогнутых щетинок или несет пла- стинки с зазубренными краями и прочие своеобразные образования. Подобные ненормальности в строении эндоподитов Pi, возможно, также находятся в связи с процессом ко- пуляции, в котором принимают уча- стие, кроме копулятивного органа, и эти видоизмененные конечности. Кроме преобразованных в копу- лятивный орган эндоподитов А или Рз, почти у всех Harpacticoida на- блюдаются некоторые различия у и 33 в строении как эндоподитов, так и экзоподитов других плаватель- ных ног, за исключением Pi, которая, почти тождественна у обоих полов. Так, почти у всех родов сем. Cantho- camptidae эндоподит второй пары ног 33 двучленистый, даже в тех слу- Рис. 16. Копулятивный орган. 1 — Bryocamptus, 2 — Parastenocaris';:. баз. — базиподит, экз. — экзоподит,. ап. — апофиза (отросток). (По Кесслеру и ориг.). чаях:, когда он у 2^ состоит из трех члеников; чаще всего второй членик несимметричен и с меньшим коли- чеством щетинок; асимметричность выражается в изогнутости краев его (Canthocamptus, Paracamptus) или в присутствии выступов на внутрен- нем крае (Bryocamptus, Arcticocamptus, Еchinocamptus, Attheyella)', у пред- ставителей рода Moraria первый членик эндоподита снабжен особыми: образованиями в виде мощных зубцов, овальных хитиновых утолщений и пр. Эндоподит четвертой пары ног обычно слабее развит, чем у 55^ но иногда наблюдаются и более существенные отличия в строении, напри- мер, как указывалось выше, у Parastenocaris и Canthocamptus наружно- верхний угол эндоподита Pi оттянут в острый шип, у Мoraria одна из апи- кальных щетинок имеет форму крючка, серпа, булавы и пр. Кроме эндо- подитов, у 33 подвергаются изменению и экзоподиты; изменения эти выражаются в более сильном развитии отдельных щетинок или шипов. Так, например, у подрода Chappuisiella конечные членики экзоподита. Pi вооружены сильно зазубренными несколькими щетинками, у рода.
32 ВВЕДЕНИЕ Elaphoidella обычно с одним или двумя преобразованными шипами, которые или оканчиваются несколькими зубцами и по внешнему виду напоминают оленьи рога, или, наоборот, рудиментарны; у Epactophanes второй членик экзоподита Ръ на конце с сильным хитиновым утолщением в виде полумесяца (вместо щетинки у $>); у Paracamptus, Attheyella (s. str.) сильно развиты шипы на экзоподитах Ръ и Рз. Этими перечисленными случаями, конечно, не ограничиваются все возможные проявления поло- вого диморфизма; мы указали только наиболее характерные случаи, которые вообще широко распространены среди пресноводных и морских Harpacticoida. Нервная система состоит из надглоточного узла, от кото- рого идут нервы к антеннам I, глазам и другим органам чувств, находя- щимся на переднем конце тела, и брюшной цепи, иннервирующей рото- вые органы и другие конечности. Из органов чувств у Harpacticoida имеется непарный глаз, сензорные цилиндры на антеннах I, чувствительные щетинки, встре- чающиеся на разных частях тела, палочки, нити и пр., которые рассма- триваются как органы обоняния, осязания. Непарный глаз состоит из трех групп клеток, из которых каждая окружена чашеобразным скоп- лением пигмента и снабжена светопреломляющей чечевицей. У многих Harpacticoida пигментированный глаз отсутствует, в особенности у форм, обитающих в подземных водах. МЕТАМОРФОЗ Gopepoda Harpacticoida от вылупления из яйца до вполне взрослого половозрелого животного проходят несколько личиночных стадий, при- чем переход из одной стадии в другую сопровождается линькой. В пост- эмбриональном развитии насчитывается 5 или 6 науплиальных стадий, и 5 копеподитных. Из яйца вылупляется личинка — и а у п л и у с, кото- рая сразу же после вылупления начинает вести самостоятельный образ жизни. Первая науплиальная стадия носит название ортонаупли- у с а и отличается следующими характерными признаками (рис. 17, 18). У пресноводных семейств и у большинства морских . ор'тонауплиус круглой или яйцевидной формы и имеет три пары конечностей: антенны I и II и мандибулы. Антенны I состоят из трех члеников и вооружены оперенными или простыми щетинками. Антенны II построены по типу, двуветвистой конечности и состоят из основной части (базиподита) и двух ветвей (экзоподита и эндоподита); базиподит двучленистый, первый чле- ник его на внутренней части, обращенной к ротовому отверстию, воору- жен жевательными зубцами и выполняет функцию мандибул. Наруж- ная ветвь, или экзоподит, состоит из трех или большего количества чле- ников, снабженных длинными щетинками; внутренняя ветвь, или эндо- лгодит, с длинным цилиндрическим члеником, который на конце несет крепкий подвижно сочлененный коготь. Мандибула двуветвистая; экзо- подит состоит из двух члеников, из которых первый несет щетинку у вер- шины наружного края, а второй — б дну крепкую и длинную апикаль- ную щетинку и одну более короткую на внутреннем крае; эндоподит представлен в виде широкого членика с несколькими щетинками, изог- нутыми по направлению к ротовому отверстию. Сверху ротовое отвер- стие прикрывается широким щитком. Задний конец тела представляет собой короткий, неясно отчлененный от головного сегмента, абдомен, несущий по бокам по одной щетинке и обычно между ними по ряду длин-
МЕТАМОРФОЗ 33 иых или коротких волосков. Форма и вооружение конечностей ортона- уплиусов довольно постоянна для Harpacticoida. Различия в пределах семейств, часто и в пределах родов, выражаются в форме тела, членистости экзоподита антенн II, в количестве придатков на эндо- подите мандибул, в незначительных отличиях в вооружении щетин- ками антенн I и абдомена. Так, например, сем. Canthocamptidae характеризуется круглой формой тела ортонауплиуса, но пред- ставители рода Moraria резко отличаются от прочих родов более округ- лой формой, более короткими конечностями и характерным широ- ким четырехугольным выступом между основанием антенн I; кроме того, для них характерны присутствие оперенных щетинок на перед- Рис. 17. Ортонауплиусы. 1 — Longipediidae, 2 — Harpacticidae, 3 — Р arastenocaridae, 4 — Viguierellidae, .5 — Canthocamptinae, 6 — Morariinae, 7 — Epacto- phaninae. (По Гернею, Бриану и ориг.). них антеннах, длинных волосков на конце абдомена и двучленистость экзоподита антенн II; последний у прочих родов состоит из трех чле- ников. Для Viguierellidae характерна почти круглая форма щитка и четырехчленистость экзоподита антенн II; ортонауплиусы Parastenocaris обладают удлиненной формой, отчетливо разделенным на две части щит- ком и двучленистостыо экзоподита антенн II; кроме того, у них отно- сительно плохо развиты конечности вообще. Особенно резко отличаются от прочих Harpacticoida личинки представителей сем. Longipediidae', благодаря пелагическому образу жизни, который ведут личинки Longi- pediidae, форма тела и конечности их приспособлены для более легкого передвижения в водвой толще; форма тела их выпуклая, но не сжата дорзо-вентрально, как у прочих Harpacticoida, плоские антенны I кала- ноидного типа, многочленистый экзоподит и плавательного типа эндоподит антенн II, хорошо развитые плавательного типа обе ветви мандибул и, наконец, удлиненный и суженный передний конец тела (у некоторых видов), напоминающий шлем у Cladocera, и длинный шип на заднем конце тела резко выделяют это семейство и указывают на род- ство с Calanoida. Только при превращении в первую копеподитную 3—Фауна СССР т. III, вып. 4
34 МЕТАМОРФОЗ стадию рачки становятся более похожими на типичных Harpacticoida, хотя в значительной мере еще сохраняют примитивные черты. Следующие науплиальные стадии отличаются более сложной орга- низацией. Хотя строение трех пар конечностей такое же, как у орто- науплиуса, но последовательно с каждой новой стадией после каждой, линьки начинают появляться следующие пары конечностей, начинает появляться неясное расчленение абдомена и намек на обособление кау- дальных ветвей в виде анальной вырезки. У примитивных семейств,, кроме четырех м е т а и а у и л и а л ь н ы х стадий, имеется вторая стадия ортонауплиуса, которая отличается лишь большими размерами от первой стадии, у типичных же Harpacticoida ортонауплиус непосред- ственно переходит в первую мотапауплиальную стадию, которая отли- чается присутствием зачатков максилл в виде одной оперенной щетинки с каждой стороны. В дальнейшем появляются зачатки максилл II, ма- ксиллярных ножек и плавательных ног. Последняя науплиальная стадия, кроме трех пар ротовых конечностей, которые остаются почти без изме- нения на протяжении личиночной жизни рачков, обладает зачатками максилл I, максилл II, максиллярных ножек и плавательных ног пер- вой и второй пар. Количество науплиальных стадий и время появления конечностей в высшей степени характерно для отдельных семейств, строение же зача- точных конечностей и вооружение их, очевидно, могут служить довольно- хорошими признаками для определения по личинкам не только родов, но даже и видов. К сожалению, данные о морфологическом строении личинок отдельных видов в настоящее время очень скудны. Немного- численные сведения о постэмбриональном развитии некоторых видов; пресноводных и морских семейств, которые имеются в литературе, отчет- ливо показывают наличие родовых и видовых систематических отличий у науплиальных стадий, как это можно видеть из прилагаемых рисун- ков (рис. 17). Последняя науплиальная стадия сменяется первой копеподит- н о й, которая по форме тела уже напоминает взрослый организм. Туло- вище ее состоит из 5 сегментов или из 6 у форм, у которых первый тора- кальный сегмент отделен от головного {Viguierellidae, Longipediidae).. Последний несет трехчленистые антенны I, вполне развитые антенны II, ротовые органы и первую пару плавательных ног' с одночленистыми обеими ветвями. За головным сегментом следуют два (три у Viguierella и пр.) торакальных сегмента, из которых первый несет вторую пару плавательных ног также с одночленистыми эндоподитами и экзоподитами (у сем. Viguierellidae отчлененный первый торакальный сегмент несет первую торакальную ножку). Плавательная нога третьей пары на вто- ром торакальном сегменте представлена в виде 2 щетинок. За торакаль- ными сегментами следуют два абдоминальных сегмента и каудальные- ветви; последние по форме и вооружению напоминают таковые у полово- зрелых экземпляров, но менее стройные и часто с ненормально разви- тыми апикальными щетинками. При переходе в каждую из следующих четырех копеподитных стадий, (рис. 18) у рачков постепенно увеличивается количество члеников антенн I, прибавляется по одному сегменту тела и по одной паре конечностей, так что на пятой (последней) копеподитной стадии тело рачка состоит из 9 сегментов (1 головного, 4 торакальных и 4 абдоминальных), коли- чество члеников антенн I почти нормальное и' имеется у обоих полон 6 пар плавательных ног. После следующей линьки рачек достигает поло.
Рис. 18. Постэмбриональное развитие Epactophanes richardi Mrazek. 1~тГ науплиальных стадии I—IV, 7—11 — копеподитные стадий I—V; ант. I, 11 — антенны I, II, мдб. — мандибулы, макс. I, II, — максиллы I II макс. нож. — максиллярная ножка, Р,,Р2, Р3 — плавательные ножки, абд. — абдомен. (Ориг.); 3*
36 ВВЕДЕНИЕ возрелости, причем 55 теряют шестую рудиментарную пару ног, а у 33 добавляется пятый абдоминальный сегмент. В последней копеподитной стадии рачек имеет такое же количество плавательных ног и сегментов тела, как и половозрелые особи, вследствие чего бывали случаи, когда авторы описывали по личиночным стадиям новые виды. Во избежание подобных ошибок следует иметь в виду, что у 55 на последней копепо- дитной стадии обычно еще по вполне доразвиты конечности, антенны I с меньшим количеством члеников и с неотчетливым делением между ними, плавательные ноги с более широкими и короткими члениками, присутствует рудиментарная шестая пара ног, которая у половозрелых 55 исчезает, на середине вентральной стороны последнего абдоминаль- ного сегмента имеете,я поперечный ряд шипиков; но главным отличи- тельным признаком половозрелой 5 от последней личиночной стадии является присутствие семяприемника, дающего характерный рисунок на брюшной стороне первого абдоминального сегмента. Половозрелые 33 отличаются вполне развитыми геникулирующими антеннами I, вполне развитым копулятивным аппаратом, т. е. видоизмененным эндоподитом какой-либо пары плавательных ног, пятичлеиистым абдоменом, который у последней копеподитной стадии состоит из 4 сегментов, и, наконец, присутствием у вполне половозрелых индивидуумов сперматофорсв в половых протоках в генитальном сегменте. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Все Harpacticoida размножаются половым путем. Оплодотворение яиц происходит после копуляции, когда 3 подвешивает сперматофор к половому отверстию 5. Типично для большинства Harpacticoida про- цесс копуляции происходит следующим образом. Самец при помощи видоизмененных антенн I прицепляется к апикальным щетинкам кау- дальных ветвей 5, стараясь ухватить каждой антенной соответствующую среднюю щетинку. Когда обе щетинки охвачены, 3 резкими движениями продвигается вперед, ближе к основанию апикальных щетинок, после чего он уже приступает к самому оплодотворению. Все отдельные мо- менты хорошо прослежены Вольфом (Wolf, 190& : 101) и Доннером (Don- ner, 1928 : 326). У некоторых морских Harpacticoida (Harpacticidae, Tachidiidae и др.) 3 передними антеннами обхватывает туловище 5 сверху. Значительную роль при копуляции играют видоизмененные в копуля- тивный орган эндоподиты плавательных ног, при помощи которых 3 при- клеивает сперматофор к половому отверстию 5. У форм, у которых совершенно отсутствуют какие-либо приспособления для этой цели, оплодотворение происходит без участия конечностей; 3 выгибает туло- вище таким образом, чтобы генитальный сегмент его пришел в со- прикосновение с генитальным сегментом 5, и приклеивает сперма- тофор. После проникновения сперматозоидов из сперматофора в половые пути 5 происходит оплодотворение созревших яйцевых клеток, и опло- дотворенное яйцо выходит наружу. Как правило, Harpacticoida обра- зуют один яйцевой мешок; у сем. Longipediidae, Diosaccidae и некоторых представителей сем. Cletodidae, подобно циклопам, имеется два яйцевых мешка. Некоторые Harpacticoida вообще не образуют яйцевых мешков или носят их очень непродолжительное время (Viguierella, Parasteno- caris, некоторые Moraria и др.). Яйцевой мешок прикрепляется к брюш- ной стороне генитального сегмента, имеет округлую или несколько про-
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 37 долговатую 'форму и содержит различное количество яиц: 1—2 (Arctico- camptus), 4—6 (Epactophanes, Moraria, некоторые Bryocamptus} и больше, в некоторых случаях достигая нескольких десятков; у одной и той же формы количество яиц может варьировать. По Крюгеру (Kruger, 1911), Дитриху (Dietrich, 1915) и Вольфу (Wolf, 1905), время на развитие (например Canthocamptus staphylinus) от момента оплодотворения до первой копеподитной стадии требуется от 39 до 43 дней, причем копуляция занимает 6—7 дней, развитие яиц — 16 дней, до образования яйцевого мешка — 8 дней, до вылупления орто- науплиуса — 3—6 дней, до первой копеподитной стадии — 6 дней. В зависимости от температуры продолжительность развития может умен- шаться или увеличиваться. Так, по данным Шапюи (Chappuis, 1916), yViguierella соеса и, по нашим данным, у Arcticocamptus arcticus и некоторых других в зависимости от температуры в лабораторных условиях, а также в естественных условиях в различные сезоны и годы с резко различаю- щимися метеорологическими условиями развитие от первой науплиаль- ной стадии до половозрелости занимает время от 10 до 40 дней; более высокая температура ускоряет развитие, более низкая задер- живает его. Такая продолжительность развития от момента оплодотворения яйца до половозрелости организма у форм, развивающихся в теплое, летнее время года. В тех же случаях, когда яйца перезимовывают, то, есте- ственно, развитие их задерживается. В особенности это наблюдается у по- I коющихся перезимовывающих яиц. Подобные яйца были описаны нами I для Arcticocamptus arcticus (Боруцкий, 1937 : 141). Яйца, отложенные I в конце весны по одному или по два в яйцевых мешках, лежат в течение 9—10 месяцев на дне водоема до следующей весны, когда начинается вылупление. В противоположность обычным яйцам, развитие которых начинается сейчас же после оплодотворения и идет непрерывно быстрым темпом, развитие покоющихся яиц занимает более продолжительное ' время с длительной фазой покоя. Развитие яйца от момента оплодотво- рения протекает до поздней осени, когда наступает фаза покоя, но в про- тивоположность Calanoida перезимовка наблюдается не в стадии бластулы или гаструлы, а на первой науплиальной стадии. К концу осени в яйце A. arcticus лежит вполне сформировавшийся науплиус, и в таком состоя- нии яйцо перезимовывает; только в начале весны следующего года начи- । нается вылупление и дальнейшее постэмбриональное' развитие. Покою- щиеся яйца отличаются своеобразным строением. Первоначально яйцо на первых эмбриональных стадиях снабжено толстой Мешковой оболоч- кой и тонкой прозрачной яйцевой оболочкой. В момент развития личинки образуется вторая внутренняя эластичная яйцевая оболочка, в которой покоится личинка. После разрыва двух наружных оболочек эластичная оболочка раздувается и при помощи особых придатков, образованных ею, раздувшийся шар вместе с личинкой освобождается из яйцевого ► мешка. Впоследствии личинка самостоятельно прорывает оболочку и выходит наружу. Кроме полового размножения, у Harpacticoida наблюдаются случаи партеногенеза [Руа (Воу, 1932 : 196)]; партеногенетическое размножение установлено у Elaphoidella bidens экспериментальным путем, причем пойманные в природных условиях ££ с яйцевыми мешками и отсажен- ные в культуры, в продолжение 5 поколений давали партеногенетиче- ские яйца. Во всех поколениях были только одни gj и ни одного £. Оче- видно, Е. bidens размножается почти исключительно партеногенетическим
38 ВВЕДЕНИЕ путем, так как до сих пор 33 их не известны. Партеногенез, вероятно, довольно широко распространенное явление среди пресноводных Harpacticoida и возможен даже в тех случаях, когда в природных усло- виях встречаются и 33. Так, Ланг (Lang, 1935 : 1) за последнее время описал случаи партеногенетического размножения у Epactophanes richardi. Есть подозрения на возможность партогенеза у представителей родов Viguierella, Parastenocaris и, возможно, некоторых других. Многие виды из рода Elaphoidella, у которых до сих пор неизвестны 33 или у которых наблюдается спанаидрия (бедность 55), несомненно могут раз- множаться партеногенетически. Harpacticoida — как правило, донные обитатели и населяют водо- емы различного характера, начиная от больших озер и кончая мелкими пересыхающими лужами и даже микроводоемами (пазухи листьев расте- ний, дупла и т. д.), питаясь главным образом детритом и мелкими водо- рослями. 1^ связи с образом жизни вся организация их приспособлена скорее для быстрого передвижения по дну и среди зарослей, чем для свобод- ного плавания (удлиненное, часто червеобразное тело, короткие передние антенны, короткие плавательные ноги с узкими члениками). Некоторые формы, например Parastenocaris и некоторые Moraria, вообще не спо- собны передвигаться в свободной воде. Пресноводные Harpacticoida встречаются в водоемах с господством различных экологических условий, так что в настоящее время трудно наметить какую-либо зависимость распределения от факторов среды. Но у некоторых видов наблюдается приуроченность к определенным экологическим условиям. Так, значительное количество видов, состав- ляющих альпийско-арктический комплекс (Arcticocamptus, Hypocamptus, Мaraenobiotus) на крайнем севере и в Альпах населяют различного рода водоемы, в равнинных областях умеренных широт встречаются сравни- тельно редко и только в ключах с низкой температурой или в верховых сфагновых болотах. В данном случае факторами, от которых зависит пребывание формы в водоеме, являются благоприятные термические и определенные экологические условия. Представители рода Arcticocamptus обитают на севере и в Альпах в различных водоемах, в умеренных широ- тах встречаются лишь в сфагновых верховых болотах, где господствуют определенные экологические условия: повышенная кислотность, мини- мальное содержание солей и определенные соотношения между Са и Fe (Боруцкий, 1937 : 158). Для некоторых видов типичным местообитанием являются сплавины озер и моховые подушки, где имеется минимальное количество влаги, но вполне достаточное для поддержания жизни орга- низмов; к числу таких форм принадлежат наиболее мелкие виды {Epa- ctophanes, Parastenocaris, мелкие виды рода Bryocamptus и Moraria}. Оригинальна и своеобразна фауна Harpacticoida влажного песка и гальки на берегу моря и по берегам пресноводных водоемов; специфические условия обитания в незначительных водных пространствах между пес- чинками требуют соответствующей организации рачков, вследствие чего к числу таких форм принадлежат наиболее мелкие виды с удлиненной червеобразной формой тела и короткими ногами (виды рода Parasteno- caris, Elaphoidella, Nitocrella и др.); большинство этих видов — типичные формы подземных и грунтовых вод. Подземные и грунтовые воды дают в высшей степени своеобразную и богатую видами фауну Harpacticoida, которая попутно с более интенсивным изучением подобных биотопов должна еще значительно увеличиться в видовом отношении. Многие Harpacticoida, преимущественно из .родов Parastenocaris, Elaphoidella,
БИОЛОГИЯ И ЭНОЛОГИЯ 39 « Moraria, Spelaeocamptus, Ceuthonectes, Nitocrella и др., обитают только к подобных условиях (троглобионты), и лишь некоторые виды, свойствен- ные подземным водам, встречаются в поверхностных водах, однако чаще все-таки имеющих какую-либо связь с подземными водами. Иногда в под- земных водах встречаются и типичные обитатели поверхностных вод (троглоксены, троглофилы). В отношении СССР имеются данные, ука- зывающие на своеобразие фауны наших пещер и на некоторое родство подземной фауны Кавказа и Крыма с фауной Балкан. Довольно постоянен и характерен комплекс видов в соленых и соло- новатых континентальных водоемах. Таковы, например, Cletocamptus retrogressus и confluens, виды рода Schizopera, N annopus palustris, Nitocra lacustris', нахождение этих видов в пресных водах очень редко. Другие виды, наоборот, встречаются как в соленых, так и в пресных водоемах. К числу подобных принадлежат Limnocletodes behningi, Laophonte moham- med, виды рода Horsiella, Ectiiosoma abrau и др., причем некоторые из них довольно высоко поднимаются вверх по течению. Несколько иная фауна береговых сильно опресненных лагун, совершенно отделившихся от моря или соединяющихся с ними узкими протоками. В подобных водоемах, кроме указанного довольно постоянного комплекса видов, нередко встре- чаются другие морские виды, преимущественно из родов Tachidius, Mesochra, Nitocra, а также и некоторых других. Наконец, следует отметить своеобразную фауну микроводоемов в пазухах листьев растений, главным образом, из сем. Bromeliaceae; подобный биотоп типичен для Viguierella соеса, присутствие которой об- наружено в водоемах всех ботанических садов, на указанных растениях; кроме того, в тропиках в подобных же условиях обитают Epactophanes, некоторые виды рода Elaphoidella и Canthosella. Часть видов в водоеме встречается круглый год (эвритермические формы), часть только в теплое время года (стенотермические тепло- любивые формы) и, наконец, третьи только в холодное время года (стено- термические холодолюбивые формы). Из незначительных литературных данных (Kruger, 1911; Wolf, 1905; Боруцкий, 1925а; Donner, 1928) сле- дует, что есть формы моноциклические, дициклические и полицикличе- ские. Так, в болотах умеренных широт Европейской части СССР к числу теплолюбивых моноциклических форм относится Attheyella northumbrica, к числу теплолюбивых с дициклией — Bryocamptus vejdovskyi, Moraria schmeili, Epactophanes richardi, Viguierella paludosa, Parastenocaris breoi- pes, с полициклией — Bryocamptus pygmaeus, Elaphoidella gracilis, Attheyella crassa, Bryocamptus minutus', к моноциклическим холодолю- бивым формам относятся Canthocamptus staphylinus, Moraria sarsi, Arcti- cocamptus arcticus. Цикличность для одного и того же вида может изме- няться в зависимости от климатических и гидрографических условий. •Но уменьшение или увеличение количества циклов наблюдается лишь у дицикличных и полицикличных форм, у моноцикличных же происходит лишь смещение или незначительные колебания в продолжительности периода развития. У Harpacticoida всегда имеются периоды, когда рачки совершенно отсутствуют в водоеме: зимние формы обычно отсутствуют летом, лет- ние же, наоборот, выпадают зимой. Такие пробелы объясняются наличием стадий покоя, в которых рачки переносят те или иные неблагоприятные условия среды. За последнее время обнаружено несколько подобных 'Стадий покоя, говорящих о том, что в этой области Harpacticoida пред- ставляют значительный интерес. Укажем хотя бы на присутствие у Arctico-
40 ВВЕДЕНИЕ camptus arcticus покоящихся яиц, описанных выше. Экспериментально доказано, что своеобразно устроенные покоящиеся яйца предназначены для развития формы в среде с определенными экологическими усло- виями и лишь только в такой среде возможно вылупление; для вылупле- ния необходима повышенная кислотность и минимальное содержание солей, что является характерной чертой вод верховых сфагновых болот;, кроме того, экспериментами доказано, что дальнейшее существование личинок и взрослых организмов возможно лишь в среде с отношением Са к Fe, близким к 1. С другой стороны, особое строение оболочек, глав- ным образом мешкопой оболочки, предохраняет яйца от высыхания и от вылупления в неблагоприятных средах. Подобные покоящиеся яйца имеются у всех представителей рода Arcticocamptus. Canthocamptus Рис. 19. Цисты Harpacticoida. 1 — Canthocamptus staphylinus (Jurine), 2— At- theyella (Brehmiella) wulmeri (Kerherve). (По Шпанде и Pya). staphylinus известный период жизни (летом) также проводит в стадии покоя в виде цист (рис. 19). Цисты имеют вид круглого полого шара, состоящего из кусочков ила и растений, склеенных особым секретом; в этом шаре заключен взрослый организм. В таком виде рачек проводит летние месяцы, избегая неблагоприятных условий, но каких именно, с достоверностью не известно. Отчасти роль их — защищать организм при высыхании водоема (Donner, 1928). Подобные же цисты обнаружены Pya (Roy, 1932) у Attheyella wulmeri и northumbrica (рис. 19) и отличаются от таковых у С. staphylinus овальной формой, положением рачка внутри цисты и тем, что апикальные щетинки всегда выступают наружу; в цистах A. wulmeri заключены также взрослые организмы, причем инцистиро- вание происходит перед копуляцией, в противоположность A. northum- brica, у которого инцистируются уже оплодотворенные ££. Кроме пере- численных известных в настоящее время стадий покоя, Harpacticoida способны переносить непродолжительные пересыхания водоемов, нахо- дясь во влажном илу и не образуя при этом особых приспособлений в виде цист; подобные пересыхания переносят не только взрослые особи, но и молодые. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ПРЕСНОВОДНЫХ COPEPODA HARPACTICOIDA Подотряд Harpacticoida наиболее молодой из всех пресноводных свободноживущих веслоногих раков. Наиболее примитивные морские семейства Misophriidae, Longipediidae, Cerviniidae и др. имеют много общих черт с Calanoida, что указывает на происхождение Harpacticoida
РАСПРОСТРАНЕНИЕ 41 преимущественно от этого отряда.- Ввиду отсутствия палеонтологических данных совершенно не представляется возможным хотя бы приблизи- тельно установить время возникновения подотряда. Единственная извест- ная находка веслоного рака Euthycarcinus kessleri в триасских отложе- ниях, в котором признают предка ныне живущих Calanoida, указывает, что Copepoda уже существовали в начале мезозоя. По тем же самым при- чинам мы не можем определить и время появления веслоногих, в част- ности Harpacticoida, в пресных водах. Сравнительно слабая изученность фауны пресноводных . Harpacti- coida не позволяет дать полной картины современного распространения группы. Довольно хорошо известна фауна Палеарктики, в особенности западной ее част^с, из прочих же областей мы имеем данные из ряда отдель- ных отдаленных друг от друга районов, нередко, правда, и хорошо обсле- дованных в отношении Harpacticoida. Но тем не менее имеющиеся в настоящее время данные могут дать общий характер распространения и выявить отличительные черты географических областей. Современная фауна пресноводных Harpacticoida насчитывает более 400 видов, которые составляют 37 родов и 14 семейств. Из них типично пресноводными семействами являются только Viguierellidae; Canthocamp- tidae и Parastenocaridae и Chappuisiidae в большем количестве родов и видов представлены в пресных водах, прочие же семейства — типично морские и в пресных водах имеют лишь единичные виды, редко роды. На основании весьма недостаточных данных по фауне Южной Аме- рики можно сказать, что Неотропическая область характеризуется богат- ством видов рода Attheyella, группирующихся в подроды Delachauxiella (10 видов) и Chappuisiella (10 видов); кроме того, для области довольно характерны виды рода Cletocamptus. Однако эти роды не эндемичны. Судя по описаниям некоторых форм, в Неотропической области, вероятно, имеются эндемичные роды, но установление их требует более подробных и точных диагнозов. Еще слабее изучена в отношении фауны Harpacticoida Австралийская область. Имеющиеся незначительные сведения по Австралии, Новой Зеландии, Полинезии и Гавайским островам указывают на родство с Нео- тропической областью по присутствию видов подродов Delachauxiella и Chappuisiella, родов Elaphoidella и Cletocamptus. Из Антарктической области известны всего лишь два вида Delachau- xiella и Chappuisiella, несколько вариететов всесветно распространен- ного вида Epactophanes richardi и эндемичного рода Antarctobiotus с двумя видами, из которых один — A. koenigi — известен из Южной Георгии, другой — A. robustus — со. Поссессион около Земли Вик- тории. Фауна Индо-Малайской области в значительной степени носит смешан- ный характер. Из Неотропической области в ней представлены 3 вида Chappuisiella, отличающиеся от южноамериканских и австралийских чертами сильной редукции, что дает основание рассматривать их как остаток более богатой фауны Chappuisiella в прежние геологические вре- мена. С Эфиопской областью сближает богатство видов Elaphoidella (17 видов), из которых некоторые даже идентичны с африканскими. Энде- мичен для области подрод Canthosella рода Attheyella с 3 видами. Север- ная часть области содержит в своей фауне некоторый элемент Пале- арктики. Для Эфиопской области характерно обилие видов Elaphoidella (17 видов) и Echinocamptus s. str. (10 видов), которые широко распро-
42 ВВЕДЕНИЕ -страиены в поверхностных водах, как в горных, так и в равнинных обла- стях. Из эндемичных родов пока извостоп только один Afrocamptus (1вид), близкий к Еchino camp tus. Имеются некоторые указания о наличии в юж- ной Африке представителен неотропнческого и австралийского подрода Delachauxiella. Следует упомянуть эндемичную фауну озер Танганьика, Виктория и Виктория-Пьянца, состоящую из 9 видов рода Schizopera и Nannopus (N. perplexus), - родов, типичных для опресненных частей морского побережья или соленых континентальных водоемов, что ука- зывает на реликтовый характер фауны этих озер. Наиболее богата родами и видами Палеарктическая область. Здесь мы находим ряд эндемичных родов: Canthocamptus, Paracamptus, Bryo- camptus, ArclicocampUis, Hypocamptus, Moraria, Morariopsis, Ceuthonectes, Spelaeocamplus, Nitocrella и подродов Limocamptus, Brehmiella, Atthey- ella и Bylovie.Ua. Фауну Неарктики можно охарактеризовать как несколько более обедненную фауну Палеарктики: в ней отсутствуют роды Нуро- camplus и Paracamptus и подземные роды Ceuthonectes, Spelaeocamptus и Nitocrella. Возможно, что после более интенсивного изучения Север- ной Америки, и особенно южной части ее, будет обнаружена более бога- тая фауна, отчасти родственная неотропической, чего в настоящее время сказать нельзя, и обнаружен элемент эндемизма, в частности в подзем- ных водах. Кроме того, в Палеарктике чувствуется влияние соседних- тропических областей: так, в Западной Европе значительным количе- ством видов представлен род Elaphoidella — 24 вида, из которых боль- шинство обитает в подземных водах; там же встречаются 3 вида подрода Echinocamptus s. str. и 22 вида рода Parastenocaris, которые также, как правило, населяют подземные воды, в то время как в тропиках они широко распространены в поверхностных водах. Изложив в общих чертах распространение пресноводных Harpacti- coida, мы более подробно остановимся на составе и происхождении фауны Палеарктической области на основании распространения и экологии отдельных родов и видов. При рассмотрении .состава и распространения рачков в Палеарктике мы наблюдаем два центра многообразия видов — на крайнем западе и на крайнем востоке области, в то время как огромное пространство между этими центрами, восточная Европа и Западная Сибирь, отличается крайней бедностью в видовом отношении и насе- лено комплексом широко распространенных видов в Палеарктике или даже в Голарктике. В обоих центрах представлены те же роды, что ука- зывает на близкое родство фаун. Подобные родственные отношения между дальневосточной и западноевропейской фауной указывались и для дру- гих групп пресноводных организмов. Так, Берг 1 указывает ряд форм рыб для амурской и средиземноморской подобласти, частью тожде- ственных, частью близких, но отсутствующих в промежуточных пространствах. Подобный разрыв ареала приводят Бирштейн и Вино- градов 1 2 для пресноводных десятиногих раков, Бирштейн 3 для пресно- водных равноногих раков; подобное распространение имеет перловица 1 Л. С. Берг. 1947. Климат и жизнь. 2-е изд., М. : 112—115. — Он же.. 1909. Рыбы бассейна Амура. Зап. АН, VIII сер., 22 (9) : 251—262. — Он же. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, ч. 3. Опред. по фауне СССР, изд. Зоолог, .инет. АН СССР, 30 : 1249. 2 Я. А. Бирштейн и Л. Г. Виноградов. 1934. Пресноводные Deca- poda СССР и их географическое распространение. Зоолог, журн., 13 (1). 3 Я. А. Бирштейн. 1951. Пресноводные ослики. Фауна СССР, Рако- образные, 7 (5).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ 43 Margaritaria margaritifera L. из сем. Unionidae (двустворчатые моллю- ски). То же явление наблюдается и у насекомых, личинки которых.оби- тают в водной среде (например европейско-сонорское и ангаро-американ- ское царство д^я ручейников, по Мартынову1). Но наблюдаются и некоторые различия в составе фауны западного и восточного центров видообразования. Так, в западном центре имеется несколько родов, которые не встречаются в восточном: Ilypocamptus, Ceuthonectes, Spelaeocamptus, Nitocrella, Echinocamptus (s. str.), Elaphoi- della, Parastenocaris, и наоборот, в восточном — подроды Ryloviella, Baihalocamptus и Baikalomoraria, которых нет в западном. Отсутствие палеарктических родов в других областях и более прими- тивная организация их по сравнению с южными родами и подродами дают некоторое основание говорить об автохтонности палеарктической фауны, по крайней мере наибольшей ее части. Принято считать, что очагом зарождения фауны и флоры умеренных широт северного полу- шария является древний ангарский материк, занимавший нынешнюю восточную Азию,1 2 Если это так, то, очевидно, восточная Азия должна изобиловать примитивными родами и видами по сравнению с прочими частями Палеарктики, и действительно, наиболее примитивные и по числу видов наиболее богатые роды представлены на востоке. К числу таких родов и подродов принадлежат Canthocamptus, Bryo- camptus, Limocamptus, Paracamptus, Mor aria, Attheyella (подроды Atthey- ella, Brehmiella, Ryloviella'). Древность этих родов подтверждается и наличием их в фауне Байкала. Следует еще принять во внимание, что фауна восточной Азии не в такой степени изучена, как Западной Европы, и несомненно количество видо’в там значительно больше, о чем говорят исследования последних лет, в результате которых описываются все новые и новые виды. Наиболее примитивные формы из сем. Canthocamptidae мы встречаем на крайнем севере, в циркумполярной подобласти, где они составляют типичный арктический комплекс; это Canthocamptus glacialis (рис. 20), Moraria duthiei, Attheyella (Brehmiella) nordenskjoldi (рис. 21) и Marae- nobiotus insignipes. Современное распространение их в Арктике от Чукот- ского полуострова до Фенноскандии и более широкое на запад у Moraria duthiei (рис. 22), а также вероятное широкое распространение на востоке в арктической зоне Северной Америки говорят, что очагом образования их был общий материк, соединяющий Азию с Северной Америкой. Под- тверждение этому можно видеть в родстве фауны примитивных форм Северной Америки и восточной Азии. Так, в последней из рода Cantho- camptus имеется 5 эндемичных видов в Байкале, 1 в Японии и 1 широко распространенный вообще в Палеарктике, из Brehmiella 10 видов, причем наиболее примитивные, приближающиеся к A. (Br.) nordenskjoldi, из- вестны с Сахалина [A. (Br.) stachanovi] и из бассейна Амура [А. (Вт.) borutz- kyi]; из Moraria — значительное количество примитивных видов про- исходит из Байкала. В Северной Америке широко распространен С. staph- ylinoides и A. (Br.) illinoisensis, очень близкие к С. staphylinus и А. (Br.) nordenskj oldi, и несколько видов рода Moraria, приближающиеся к М. duthiei. Обмен фаунами между обеими частями света, вероятно, происходил в течение продолжительного времени, так как кроме тожде- 1 А. В. Мартынов. 1929. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентонических животных. Русск. зоолог, журн., 9 (3). 2 Н. Я. Кузнецов. 1938. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение. Тр. Зоолог, инет, АН СССР, 5 : 1—79. — А. В. Мартынов, ук. соч.
'44 ВВЕДЕНИЕ ственных' или близких примитивных видов встречаются и более моло* дые. Так, американская Attheyella idahoensis и Arcticocamptus subarcticus Рис. 20. Географическое распространение (черный цвет) Canthocamptus glacialis Lili. (Ориг.). очень близки к азиатским Attheyella gladkovi, A. nakaii, A. orientalis и Arctikocamptus krochini\ и наоборот, байкальская Attheyella (Rylooiella): baicalensis близка к американским А. (R.) caralinensis. и A.. (R.) pilosa\
РА СПРОСТРАНЕНИЕ 45 имеются близкие и общие виды среди примитивных Bryocamptus {Br. minutus minutus, Br. newyorkensis, Br. vejdovskyi) подрода Pentacamptus — в Азии значительное количество видов в Байкале, в Северной Америке Br. (Р.) australis — и подрода Limocamp tus (подвиды и вариететы L. hie- malis). Судя по богатству и распространению родов и видов в восточной
46 ВВЕДЕНИЕ' Азии и Северной Америке, очаги возникновения их были как на том:, так и на другом материке и происходил взаимный обмен фаунами. Берин- гов пролив — образование сравнительно молодое: еще в постплиоцен» северо-западная Америка соединялась с северо-восточной Азией. Образование двух центров многообразия в Палеарктической области
♦ РАСПРОСТРАНЕНИИ 47 обязано горообразующим процессам и Ледниковому периоду.1 В сере- дине третичного периода, когда в Евразии существовали более теплые' климатические условия, всюду была более или менее однородная фауна. Начавшееся обособление центров многообразия на западе и на востоке, вероятно, следует отнести еще к началу гороообразовательных процес- сов, имевших место уже в эоцене и особенно в миоцене. Этот фактор спо- собствовал значительному видообразованию как среди представителей автохтонного ядра фауны, так и среди пришельцев из соседних тропи- ческих областей. Возникшие горные системы, с одной стороны, раз- делили фауну на ряд территорий, взаимная связь между которыми была затруднена или совершенно прервана, с другой стороны, подняли часть фауны вверх. Последняя оказалась в резко изменившихся экологических условиях обитания, что несомненно должно было вызвать изменение фауны; часть видов погибла, другая же часть акклиматизировалась и дальнейшее развитие их шло по иному пути, чем в условиях равнины. Дальнейшее похолодание климата, закончившееся наступлением лед- никового периода, когда северная часть Евразии и Северной Америки была покрыта мощными ледниками и лед вклинивался языком по направ- лению к Каспийскому морю, как бы разделяя Палеарктику на две части, вызвало стягивание фауны к двум указанным центрам. Благодаря этому фауны Западной Европы и восточной Азии и оказываются гене- тически связанными, так как развились от общих форм, широко распро- страненных в третичное время по всей Палеарктике. Как орогенические процессы, так и дальнейшее самостоятельное развитие фауны послелед- никового периода способствовали видообразованию и появлению узко- ареальных форм в обоих центрах. С течением времени могли вырабо- таться не только самостоятельные виды, но даже и роды: именно только таким образом можно объяснить наличие в западном центре эндемичных родов Hypocamptus, Ceuthonectes, Spelaeocamptus, Nitocrella, не говоря уже о большом количестве эндемичных видов. Но время появления их, как мы покажем ниже, следует относить, вероятно, к различным гео- логическим периодам. Возникновение некоторых из них обязано горо- образовательным процессам в середине и конце третичного периода, другие же обособились только в послеледниковое время. Возникновение видов и родов в высокогорных условиях выработало у них соответствую- щие биологические черты — все эти формы исключительно холодолю- бивые. Видообразование, начавшееся в горах с момента горообразова- тельных процессов, идет и в настоящее время. В этом нетрудно убедиться, просматривая ареал распространения отдельных родов и видов. Прими- тивные формы Bryocamptus включают широко распространенные в. настоя- щее время в Голарктике теплолюбивые формы, которые, вероятно, также были широко распространены в третичное время. Эти формы, оттеснен- ные ледником к югу, после отступания последнего опять заняли прежний ареал распространения. Виды подродов Pentacamptus и Rheocamptus по строению конечностей представляют более молодые группы, вырабо- тавшиеся в условиях горообразовательных процессов. Подрод Pentacamp- tus в Западной Европе представлен 1 видом [Z?r. (Р.) mrazeki — в Татрах], в восточной Азии — 7 видами, в Байкале и в Северной Америке — 1 видом [7?г. (Р.) australis], очень близким к байкальскому Br. (J*.) incertus. 1 Л. С. Берг. 1909. Рыбы реки Амура. Зап. АН, VIII сер., 24 (9) : 253. — Г. Я. Бей-Биепко. 1936. Фауна СССР. Насекомые кожистокрылые : 62.
48 ВВЕДЕНИЕ Главный ареал распространения подрода Rheocamptus занимает горные цепи по югу Палеарктической области — Пиренеи, Альпы, Карпаты, Балканы, Крым, Кавказ, Гималаи, Тянь-Шань и дальше на восток. Представители обеих групп в равнинных областях изредка встречаются у истоков холодных ключей. Подрод Pentacamptus, основываясь на совре- менном его распространении, можно рассматривать как остаток древней третичной фауны, относительно же подрода Rheocamptus мы не склонны так думать. Распространение последнего преимущественно в водоемах горных цепей, и наблюдающиеся в настоящее время явные черты видо- образования, указывают на сравнительную молодость его. Предков этого подрода, очевидно, следует искать в формах, близких к подроду Pentacamptus, с'которым они имеют тесную генетическую связь. Воз- можно, одной из таких форм является Br. tarnogradskyi, эндемичная для Кавказа, которая, по некоторым признакам редукции является как бы переходной формой от Rryocamptus s. str. к Pentacamptus и Rheocamptus, тем более, что у последних нередко наблюдаются случаи атавизма, выра- жающиеся в нормальной членистости ног, как у примитивных форм. Однако не все виды, по морфологическим признакам приближающиеся к Rheocamptus, возникли в результате орогенических процессов. Совер- шенно иной путь образования, вероятно, был у Rr. pygmaeus. Этот вид по морфологическим признакам может считаться более специализирован- ным, чем, например, Br. (Rh.) zschokkei, но широкое распространение его (Голарктика), стенотермическая теплолюбивость и- строение гени- тального поля, приближающегося к таковому Bryocamptus s. str., ука- зывает на полное отсутствие' какой-либо генетической связи с группой видов zschokkei и непосредственное происхождение его от примитивных форм еще в третичное время. Возможно, Br. pygmaeus и близкие к нему виды следует выделить в самостоятельный подрод. Происхождение же типичных представителей подрода Rheocamptus, вероятно, следует отнести самое раннее к плиоцену, главным же образом к четвертичному периоду. На это указывают интенсивный процесс видообразования в настоящее время и сравнительно небольшие различия между колониями в отдельных центрах видообразования. Так, например, у Br. zschokkei из западно- европейских горных местностей, при наличии вообще большой индиви- дуальной и экологической изменчивости, наблюдается общий для всех колоний признак: апикальные щетинки каудальных ветвей расположены рядом; у Br. zschokkei из Крйма, Кавказа, Киргизского Ала-Тау и, по всей вероятности, из Гималаев и Сычуани внутренняя апикальная щетинка находится под основанием средней, амплитуда же индивидуальной и экологической изменчивости такая же, как у западноевропейских колоний. У некоторых экземпляров наряду с некоторыми другими установившимися признаками внутренняя апикальная щетинка приобретает серпообраз- ную форму, что дает уже некоторые основания выделять их в особый вид. Байкальский и североамериканский центры образования также обладают несколько отличающимися по морфологическим признакам колониями, и здесь также наблюдается видообразование, особенно в Байкале. Сле- дующая самая молодая группа Br. typhlops характеризуется наибольшей редукцией конечностей и распространена почти исключительно в под- земных и грунтовых водах Западной Европы. Начало развития этой группы, вероятно, следует отнести к постплиоценовому периоду, и в обра- зовании ее главным образом принимал участие неустановившийся вид Br. zschokkei и, возможно, в образовании некоторых видов, Br. pygmaeus. В пещерах Западной Европы мы находим полные переходы от типичных
150 . 120 9 0 6 0 30 0 30 6 0 90 120 150 180 . Рис. 23. Географическое распространение рода Bryocamptus. подроды Pentacamptus и Rheocamptus, 2 — подрод Bryocamptus (s. str.), 3 — предполагаемый ареал распространения рода. (Ориг.). 4__Фауна СССР, т. III, вып. 4
М ВВЕДЕНИЕ Br. zschokkei, нередко встречающихся в подобных условиях обитания, через обычный пещерный вариетет Br. zschokkei balcanicus (Балканы, Пиренеи, горы Испании) и вид Br. pyrenaicus (Пиренеи), к типичным наиболее специализированным формам, как Br. typhlops, Br. weberi, Br. uni- setosus, Br. tauricus, B. aquaeductus, B. dentatus. Постоянное пополнение подземных вод исходной формой обусловливает непрерывный процесс формообразования, идущий по разным направлениям, вследствие чего мы встречаем в одних и тех жо пещерах популяции на различных стадиях видообразования; более древние переселенцы в подземные воды вполне уже обособились в самостоятельные виды, более ранние еще сохранили тесную генетическую связь. .Впоследствии некоторые виды из первой группы (Br. typhlops, Br. weberi) активным или пассивным путем вышли из подземных вод и расширили свой ареал распространения. Однако выход в поверхностные воды начался сравнительно недавно и в настоящее время ареал их не выходит за пределы Западной Европы. Интересно отметить, что в различных центрах видообразования мы можем найти очень близкие по морфологическим признакам, но генетически не связан- ные друг с другом виды. Например, Br. dentatus из пещер Испании очень близок к Br. aquaeductus из подземных вод Кавказа, но положение внутрен- ней апикальной щетинки у обеих форм указывает, что они произошли от различных pacBr. zschokkei', у Br. dentatus, как и у основной альпийской формы, все щетинки расположены рядом, у Br. aquaeductus внутренняя щетинка расположена под средней, как у исходной кавказской расы и производных от ней видов. В то время как Bryocamptus можно считать древним автохтонным элементом Палеарктики, того нельзя сказать относительно рода Arcti- cocamptus (рис. 24). Род генетически связан с Bryocamptus, но развитие отличительных признаков шло совершенно по иному пути, чем у групп последнего рода. Несколько более примитивные черты строения указы- вают на сравнительную молодость рода. Полное отсутствие представи- телей в восточном центре как будто говорит о послеледниковом возникно- вении его, иначе наступающий ледник должен был бы оттеснить Arcti- cocamptus, если он существовал в третичную эпоху, в оба центра. С другой стороны, наличие в Северной Америке значительного количества видов, частью даже общих с Палеарктикой, указывает на более древнее проис- хождение, значительно ранее плейстоцена, когда существовала связь Северной Америки с Западной Европой. Такая связь, согласно воззрениям геологов, была еще в эоцене в виде материка «Северная Атлантида», существовавшего до плиоцена. Следовательно, сопоставляя эти данные, возникновение рода можно приурочить также к периоду горообразова- тельных процессов в Западной Европе, которые начались в эоцене, про- должались в миоцене и иногда даже захватывали плиоцен. Выработавшиеся в своеобразных экологических условиях виды, которые и в настоящее время нередко обитают в водоемах у границ ледника, постепенно с началом похолодания в плиоцене принуждены были опускаться вниз и, таким образом, расширить ареал своего распространения. По последним данным Берга,1 связь между обоими материками осуществлялась посредством Атлантического хребта, один из отрогов которого тянулся непосредственно от Америки через о-ва Мадейру, Канарские и Азорские прямо к Пиреней- скому п-ову. Впоследствии этот хребет погрузился. Близкое родство 1 Л. С. Берг. 1949. О предполагаемом раздвижении материков. Очерки по физической географии : 9—36.
’50 120 90 60 30 0 30 60 90 120 ~il5o * Рис. 24. ареал распространения рода Arcticocamptus, 2 — северная граница ареала рода Elaphoidella. (Ориг.)
i2 ВВЕДЕНИЕ фауны восточной части Северной Америки и Западной Европы хорошо согласуется с этими данными. Если оба материка соединялись, то, есте- ственно, в то время фауна обоих материков была в значительной степени общая и близкое родство должно было сохраниться и после прекращения этой связи. В фауне Harpacticoida Западной Европы и восточной части Северной Америки также наблюдается очень близкое родство. Так, многие роды, распространенные в западном центре, имеют близкие или общие виды в восточной части Сонорной Америки; из общих форм можно ука- зать Arcticocamptus cuspidatus, A. van-douwei, Bryocamptus pygmaeus, Br. vejdovskyi, Attheyella wierzeiskyi", многие другие западноевропейские виды дают в Северной Америке или подвиды или очень близкие формы. Если территориальная связь между материками существовала, то третич- ная плиоценовая фауна должна была обитать и на островах, образовав- шихся после обособления материков, т. е. в Англии, Ирландии, Исландии и Гренландии. Фауна Англии и Ирландии и ближайших мелких остро- вов существенно не отличается от фауны ближайшей части материка; это и понятно, так как они были соединены с континентом еще в среднечет- вертичнос время. Из автохтонного палеарктического элемента здесь отсут- ствуют лишь типично альпийские высокогорные виды, преимущественно из родов Arcticocamptus и Hypocamptus, а также значительное количе- ство пришельцев из тропических областей. Сравнительно слабо изучен- ные Исландия и Гренландия дают те же формы высокогорных альпийских водоемов, которые встречаются и в Западной Европе и в Северной Аме- . рике, т. е. Arcticocamptus cuspidatus, A. van-douwei, виды рода Moraria. Большинство этих форм альпийского происхождения, проникновение их на север обязано охлаждению климата в плиоцене. Последующий ледниковый период оттеснил эту фауну как с севера, так и из высокогор- ных водоемов Альп к югу, преимущественно в Средиземноморье, на остро-' вах же Гренландии и Исландии третичная фауна должна была совершенно' исчезнуть. По мере отступания ледника альпийско-арктическая фауна двигалась за ним и заняла прежние ареалы распространения, кроме островов,которые после освобождения от льда должны были стать без- жизненными. Во время ледникового периода произошел обмен альпийской и арктической фауны: так, широко распространенные в Арктике Arcti- cocamptus arcticus и Moraria duthiei обнаружены первый в высокогорных болотах Альп, второй — в Боденском озере и, наоборот, обычные в гор- ных водоемах Западной Европы другие виды рода Arcticocamptus вместе с отступающим ледником проникли в арктические страны. Наличие же», в настоящее время фауны на арктических островах должно быть отне- сено на счет пассивного заноса. Такой взгляд на арктическую островную фауну и господствует в настоящее время. Необходимо отметить, однако, интересные опыты Каптерева 1 по оживлению организмов из вечной мерзлоты. Оказывается, яйца Cladocera, пролежавшие несколько тыся- челетий в слое вечной мерзлоты из Восточной Сибири, не теряют способ- ности к дальнейшему развитию. Этот факт до некоторой степени ставит под сомнение теорию пассивного заноса. В связи с этими фактами стано- вится возможным предположение, что после таяния льдов на островах могла развиться та же третичная фауна из замороженных яиц (или дру- гих стадий покоя), которая была идо оледенения. Факт этот может опровер- гнуть и объяснение заселения арктических и альпийских зон путем посте- 1 П. Н. К а п т е р е в. 1936. Опыты оживления организмов из вечной мерз- лоты. ДАН СССР : 137—140.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ 53 пенного продвижения фауны за отступающим ледником. Если в настоя- щее время наблюдается, как правило, разрыв в распространении аркти- ческо-альпийских видов, то это результат вымирания в равнинных обла- стях, расположенных между Альпами и Арктикой в последующие меж- ледниковые и послеледниковые .периоды с сухим и теплым климатом, когда на тундру надвигалась степь. Промежуточные нахождения неко- торых форм, которые раньше оценивались как реликтовые, в большинстве- случаев следует рассматривать как результат пассивной или активной миграции и акклиматизации их в биотопах с подходящими экологиче- скими условиями (ключах, верховых болотах и пр.) и, может быть, только- в единичных случаях их можно расценивать как ледниковые реликты. Подобное расширение ареалов пассивным или активным путем наблю- дается и в настоящее время, например продвижение Arcticocamptus arcti- cus на запад и, наоборот, Arcticocamptus cuspidatus на восток (Боруцкий,. 1937 : 184). Способностью переносить продолжительные оледенения, не теряя своей жизнедеятельности, можно было бы объяснить наличие в комплексе арктической фауны Сибири и восточной части Европы наиболее прими- тивных форм, о которых мы упоминали выше. После оттаивания в Арктике появилась та же третичная фауна, которая была и до оледенения и кото- рая была законсервирована ледником, в то время как в более южных местностях, не затронутых ледйиком, за этот период фауна значительно- изменилась, появились новые, более специализированные виды и даже новые роды. Приблизительно такую же оценку арктической фауны дает Кузнецов, говоря, что арктическая фауна в значительной мере состоит из реликтов автохтонной ледниковой и даже доледниковой древней- фауны.1 Другой эндемичный род западного центра многообразия — Нуро- camptus, с двумя альпийскими видами — образовался в послеледниковый период, о чем говорит отсутствие его в восточной Азии, Северной Америке- и в Арктике, а также значительные черты редукции по сравнению с род- ственным, более примитивным родом М araenobiotus. Распространение же- последнего в высшей степени оригинально. Главный ареал его распро- странения — циркумполярная подобласть, где он является обычным: организмом в небольших тундровых водоемах; разбросанные колонии обнаружены в горах Западной Европы, Кавказа, центральной и восточ- ной Азии (Тянь-Шань, Гималаи, Монголия), Южной Америки (Анды),, центральной Африки (Кения, северный Трансвааль), Малайского архи- пелага (Суматра, Ява). По мнению Шашои (Chappuis, 1936 : 274), все высокогорные колонии представляют подвиды арктических форм Maraeno- biotus brucei и М. insignipes, исключая южноамериканского М. natico- chensis и туркестанского М. affinis. Преимущественно арктическое распро- странение рода указывает, как будто, на его палеарктическую природу, и совершенно непонятны пути проникновения его в тропические области. Если стать на эту точку зрения, то проникновение в тропические области возможно было только в период резкого похолодания, т. е. в условиях только ледникового периода. Изменение климата ощущалось и в тропиках, судя по следам больших оледенений, бывших и в областях тропических горных цепей. После улучшения климата часть арктической фауны отошла обратно к северу, часть же поднялась в горы как южной 1 Н. Я. Кузнецов. 1938. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение. Тр. Зоолог, инет. АН СССР, 5 : 65.
Ъ4 ВВЕДЕНИЕ части Палеарктики, так и тропических областей. Но тогда становится 'Совершенно непонятным, почему из палеарктических родов в горах под тропиками удержался только один М araenobiotus и вымерли прочие роды? Едва ли можно согласиться и с расселением путем переноса птицами. Вообще подобный способ расселения у Harpacticoida констатирован '(Roy, 1932 : 199) и несомненно имеет место, по в данном случае мы наблю- даем слишком большой отрыв от основного ареала. Кроме того, возникает вопрос, почему опять-таки только М araenobiotus может переноситься пассивным путем и может акклиматизироваться? В Палеарктике значи- тельно количество видов, которые обитают в таких же экологических условиях и ничем ire отличаются в биологическом отношении от Магаепо- .biotus (например горные виды Bryocamptus или Arcticocamptus), и тем не .менее они отсутствуют не только в горных местностях, но и вообще в тро- пических областях. Остается третье объяснение — конвергенция, но и оно зв высшей степени проблематично. Строение генитального поля, общее для всех колоний, указывает на тесную генетическую связь между ними, на происхождение от очень близких форм, современная же фауна тропи- ческих областей очень резко отличается от палеарктической и в ней отсут- ствуют близкие к Мaraenobiotus роды; более же древней фауны, в которой могли бы быть общие родоначальники, ни в тропических, ни в умеренных широтах мы не знаем. В настоящее время мы отказываемся дать более или менее удовлетворительное объяснение этого явления. Дальнейшие фаунистические исследования и разработка систематики рода позволят разрешить этот вопрос. В распространении рода Moraria наблюдаются сходные черты с распро- странением рода Bryocamptus. Формы поверхностных вод, как М. schmeili и М. brevipes, широко распространены почти по всей Палеарктике, в Неарктике замещаются близкими видами М. affinis и М. laurentica\ но, кроме широко распространенных палеарктических видов, в обоих центрах встречается значительное количество эндемичных видов. В запад- ном центре особенное богатство видов наблюдается в подземных водах и, так же как у Bryocamptus, видообразование связано с редукцией члени- стости конечностей. В восточном центре особенным богатством видов •отличается Байкал, где в настоящее время насчитывается не менее двух десятков видов, которых по строению эндоподитов плавательных ног 33 можно подразделить на две группы. Как в Байкале, так и в пещерах Западной Европы в видообразовании наблюдаются некоторые общие черты; так, байкальский род Morariopsis, отличающийся одночленистыми эндоподитами Р2—Pv очень близок к виду Moraria scotenophila из пещер северной Италии, обладающему тоже одночленистыми внутренними ветвями плавательных ног; в остальных же признаках Morariopsis близко стоит к более примитивным представи- телям байкальских Moraria, что указывает на тесную генетическую связь между ними, тогда как М. scotenophila приближается к западноевропей- ским примитивным формам. Род Ceuthonedes эндемичен для Средиземноморской подобласти. Из двух известных в настоящее время видов один — С. serbicus — вероятно, широко распространен в подземных водах Балкан и Кавказа, ареал распро- странения второго вида С. gallicus ограничивается Пиренеями (пещеры). Несколько обособленное систематическое положение рода и характерной распространение его указывает на реликтовую природу его в пещерах Средиземноморья, на остаток более древней фауны, более широко распро- страненной в третичное время в Западной Европе. Последующие условия
РАСПРОСТРАНЕНИЕ 55 обитания в‘подземных водах, вероятно, значительно изменили внешне морфологическое строение животных (например одночленистая рудимен- тарная нога) в направлении редукции конечностей, как это наблюдалось и у подземных групп других родов. Если все разобранные роды можно считать автохтонными для Пале- арктической области, то несколько затруднительно дать такую оценку рода Attheyella. Из шести подродов три — Attheyella, Brehmiella и Rylo- viella — являются эндемичными для Голарктики, три остальных — Delachauxiella, Chappuisiella й Canthosella — свойственны тропическим областям (рис. 25). Наиболее примитивные виды рода содержатся в под- роде Brehmiella, главный ареал распространения которого занимает восточную Азию, а наиболее примитивные формы, как мы говорили выше, распространены в арктической зоне [A. (Br.) nordenskjoldi, borutzkyi, stachanovi, illinoisensis]', кроме того, сюда же следует причислить под- род Ryloviella, который по строению плавательных конечностей остается примитивным и у которого редукция наблюдается лишь в строении руди- ментарной ножки; в настоящее время подрод насчитывает всего лишь три вида, из которых A. (R.) baikalensis обитает в Байкале и 2 других в Се- верной Америке: A. (R.) саго linensis — в ключах штата Северная Каролина и A.(R.) pilosa — в пещере в штате Индиана; такое распространение под- рода, сходное с распространением некоторых других групп ракообразных (например Epischura из Calanoida, подрод Mesoasellus из Isopoda и др.), указывает на значительную древность его.1 Присутствие в настоящее время двух наиболее примитивных подродов рода Attheyella в северном полушарии дает некоторое основание говорить об очаге образования рода в Голарктике и именно в восточной Азии, в древнем Ангарском материке, не покрывавшемся морем с палеозойской эры. Кузнецов (ук. соч. : 65) полагает, что вообще значительная часть компонентов живот- ного мира на континенте Евразии, а вероятно и Северной Америки, являются дериватом фауны первичного Ангарского материка. Наблюдающиеся в настоящее время у представителей обоих родов признаки атавизма, выражающиеся в увеличении количества члеников на эндоподитах плавательных ног, указывают на происхождение обоих подродов от одного общего предка, от которого в Евразии развилась Brehmiella, а в Северной Америке — Ryloviella. На протяжении всего периода соединения обоих материков происходил обмен фаунами, вслед- ствие чего и в настоящее время мы видим на обоих материках предста- вителей обоих подродов, но в соответствующих количественных отноше- ниях, в зависимости от очага возникновения. В то время как восточный центр очень богат видами Brehmiella (10 видов), западный центр, наоборот, очень беден; кроме широко распространенного в Голарктике Br. northumbrica, ему свойственны 3 эндемичных вида: Br. wulmeri (Великобритания и северная Франция), Br. trispinosa (Запад- ная Европа, северная Африка) и Br. wulmeroides (Кавказ). Третий эндемичный для Голарктики подрод Attheyella s. str. отличается значительными чертами редукции по сравнению с двумя первыми и при- ближается к ориентальному эндемичному подроду Canthosella. Происхожде- ние обоих подродов, вероятно, обязано общему предку, более широко рас- пространенному в доледниковое время, который в Ангариде дал подрод Attheyella, а в Индонезии (Суматра и Ява) — Canthosella. В свою очередь 1 М. М. К о ж о в. 1947. Животный мир озера Байкал. Иркутск. — Я. А. Б и р- штей н. 1951. Пресноводные ослики. Фауна СССР, Ракообразные, 7 (5).
56 ВВЕДЕНИЕ первый подрод в третичное время уже широко был распространен в Пале- арктике и впоследствии на западе обособился двумя видами — A. crassa и A. wierzejskyi, — а на востоке тремя — A. gladkooi, A. nakaii и A. orien- talis. Наличие в Неарктикс двух видов — A. wierzejskyi, общего с Запад- ной Европой, и A. idahoensis, близкого к восточноазиатским формам, — указывает на двойное засоление Северной Америки — с запада и с востока. Два следующих подрода — Delachauxiella и Chappuisiella — состав- ляют главное ядро фауны Harpacticoida Неотропической и Австралий- ской областей. В Индо-Малайской области (на Суматре и Яве) подрод Chap- puisiella представлен тремя видами, отличающимися от южноамериканских сильными чертами редукции, что указывает на некогда более богатую фауну Chappuisiella в Индонезии, в настоящее время сильно обедненную, с более специализированными видами. Кроме автохтонного элемента, в фауне Палеарктики наблюдается значительное влияние соседних тропических областей, на западе — Эфиоп- ской, на востоке — Индо-Малайской. К тропическому элементу следует отнести встречающихся представителей родов Elaphoidella, Parastenocaris,. Viguierella и Epactophanes и подрода Echinocamp tus. Род Elaphmdella очень близок к Attheyella и особенно к тропическому подроду Chappuisiella. Это близкое родство указывает на происхождение обоих родов от какой-то общей исходной формы. Распространение рода можно считать всесветным, но видовой состав для каждой области в зна- чительной степени эндемичен. По количественному видовому составу (Неотропическая — 8, Эфиопская — 17, Индо-Малайская — 17, Австра- лийская — 3, Неоарктическая — 3 и Палеарктическая — 22 вида), каза- лось бы, согласно современным данным, очагом распространения рода надо было бы считать Палеарктику как наиболее богатую видами, но характер распространения по области и условия обитания противоречат этому взгляду. Из всех видов, известных в Палеарктике, в восточном центре обитают только два — Е. bidens coronata и Е. grandidieri, — формы, широко распространенные в тропических областях, которые несомненно проникли из соседней Индо-Малайской области. Все же остальные виды относятся к фауне Западной Европы. Из этих последних только три (Е. bidens, Е. gracilis, Е. denticulatd) встречаются в поверхностных водах, прочие же виды исключительно свойственны подземным водам, преиму- щественно на Балканском полуострове. В тропических странах все виды рода Elaphoidella населяют исключительно поверхностные воды как равнинных, так и горных областей, и переход их в Европе в условия подземного образа жизни несомненно был связан с резкими климатиче- скими изменениями. Виды рода Elaphoidella в Западной Европе следует рассматривать как реликты эфиопской фауны. Проникновение их в Пале- арктику возможно было лишь в миоцене или в начале олигоцена, когда существовала связь между Африкой и Европой в виде материка на месте современных островов в Эгейском море. Изменение климата в плиоцене в последующий ледниковый период принудило их проникнуть в подзем- ные воды, где они и сохранились до настоящего времени. В дальнейшем отдельные колонии развивались совершенно самостоятельно, что вызвало интенсивное видообразование и даже обособление родов. Распростране- ние подземных видов в высшей степени узкое, часто ареалы их ограничи- ваются бассейнами подземных и грунтовых озер и рек или даже отдель- ными пещерами. Такой характерный случай ограниченного ареала имеется в роде Spelaeocamptus, единственный известный в настоящее' время представитель которого S. spelaeus встречается только в Румынии
Рис. 25; Географическое распространение .рода Attheyella. южная граница распространения подрода Attheyella и Brehmtella, 2 — ареал подрода Kylovielhr, 3 — ареал Delachauxiella, 4 — ареал Chappuisiella, 5 — ареал Canthosella. (Ориг.).
58 ВВЕДЕНИЕ в подземных водах, циркулирующих на северном и северо-восточном склонах горы Апусени. РодSpelaeocamptusболее специализированно срав- нению с типичными Elaphoidella и несомненно произошел от него уже в четвертичное время, благодаря своеобразным условиям развития. В настоящее время уже известны из тех же балканских пещер переходные формы (Е. кагатат), которые связывают эти два рода. Таким образом, Spelaeocamptus до некоторой степени можно рассматривать как элемент автохтонной палеарктической фауны; то же самое, вероятно, следует сказать и относительно вида Canthocamptus insoletus, систематическое положение которого нс ясно; вернее всего это тоже особый род, образо- вание которого обязано также развитию в условиях подземных вод в послеледниковый период. Современное распространение подземных •форм указывает и путь заселения Западной Европы тропической фауной. Это расселение осуществлялось через соединение на востоке через Малую Азию как из Африки, так и из Индии. Доказательство этому можно видеть, во-первых, в близком родстве европейской подземной фауны с индийской и африканской фаунами и, во-вторых, в отсутствии видов Elaphoidella на крайнем западе, например на юге Пиренейского п-ова. Такое близкое родство подземной фауны Европы с тропической наземной фауной, и пре- имущественно с индо-малайской и австралийской, наблюдается не только •среди Harpacticoida, но и среди других групп водных животных. Из Decapoda Troglocaris schmidtii (пещеры Кавказа и Балкан) близок к Рага- iya. compressa (Япония и северная Австралия) и Paratya curvirostris (Индо- Китай, Новая Зеландия); из представителей Syncarida виды родов Bathy- nella и Parabathynella из балканских и швейцарских пещер родственны Л па sp ides tasmaniae (Тасмания); то же самое можно наблюдать среди Су- clopoida и, вероятно, среди других водных животных, а также и наземных. Аналогичное распространение, как у Elaphoidella, наблюдается у Parastenocaris, уже из другого семейства. Из общего известного в настоя- щее время количества видов (36), в подземных водах Западной Европы обитает 23 вида и в тропических водах (Южная Америка, Африка, Индо- незия) — 9 видов. Проникновение рода в Западную Европу, вероятно, шло таким же путем, как и у прочих реликтов тропической фауны. Но -если подземные формы этих родов можно рассматривать как реликты тро- пической третичной фауны, то труднее объяснить современное распростра- нение видов тех же родов в поверхностных водах. К числу таких форм принадлежат Elaphoidella bidens, Е. gracilis, Е. denticulata и Parastenocaris brevipes. Е. bidens отдельными колониями встречается в Западной Европе и очень близка к современной тропической широко распространенной форме Е. bidens coronata. Принимая во внимание доказанное партеногене- тическое размножение у этого вида и возможность переноса яиц птицами, можно более или менее определенно говорить о современном заносе вида в Европу. Е. denticulata известен из Румынии и с о. Крит, Е. gracilis широко распространен в поверхностных водах Европы. Первый вид возможно также занесен из тропических областей, второй же несомненно автохтон- ного происхождения. Появление его, по нашему мнению, обязано выходу из подземных условий обитания в поверхностные воды. На это, с одной -стороны, указывает близкое родство с пещерными формами Е. proserpina из грунтовых вод в окрестностях Лунца (Австрия) и Е. leruthi из подзем- ных вод Бельгии и, с другой стороны, холодолюбивость и моноцикличность. Современный ареал его не идет за пределы Европы, что указывает на за- падноевропейское происхождение его не ранее постплиоцена и на дальней- шее расселение на восток. Аналогичное распространение Е. gracilis наблю-
РАСПРОСТРАНЕНИЕ 59 „дается у Parastenocaris brevipes, очагом возникновения и расселения которого можно также считать подземные воды Западной Европы. Но наблюдения последних лет дают некоторые указания на возможность иных путей образования видов рода Parastenocaris. В результате изучения за последние годы фауны прибрежных морских и речных песков обнаружено присутствие в подобных биотопах значительного количества видов Parastenocaris. Этот факт, нам кажется, может объяснить появление родов Parastenocaridae в пресных водах, причем на основании имеющихся некоторых данных можно наметить последовательные стадии проникно- вения рачков из морских в пресные воды. Данные эти следующие. Близкая форма к Р. brevipes была обнаружена нами в опресненной лагуне на Новой Земле, что дает некоторое указание, с одной стороны, на наличие в мор- ских водах представителей Parastenocaris, которые до сих пор были из- вестны только из пресных вод, с другой стороны, на способность перено- сить более или менее резкие опреснения. Нахождение Р. vicesima во влаж- ► ном песке на берегу одного озера в Кильской бухте (Klie, 1935) показывает первую стадию перехода из опресненных или непосредственно из морских вод в грунтовые. Обладая очень маленькими размерами и червеобразной формой тела, рачки свободно передвигаются в микроскопических водных пространствах между песчинками и могут значительно удалиться от мор- ского берега. Приблизительно в таких условиях был найден Вильсоном (Wilson, 1932) рачек, идентифицированный им с Р. brevipes,1 в 200 км от берега моря. В дальнейшем эти рачки могли перекочевать из песчаных грунтовых вод во влажные сфагновые мхи на песках и акклиматизиро- ваться в них.. Условия обитания во влажных мхах в высшей степени напоминают таковые во влажном песке. Нам кажется, такой путь возмо- жен для Parastenocaris, и переход его в пресные воды можно приурочить к любому геологическому периоду; вероятно, подобный процесс имеет место и в настоящее время. Возможно, Parastenocaris и некоторые другие подземные виды (например Elaphoidella и Nitocrella) могут расширять ареал своего распространения путем активных или пассивных миграций в подземных или грунтовых водах; на это указывают данные о нахожде- нии одних и тех же видов в ограниченном районе в различных подземных биотопах. Так, например, в районе г. Скопле в Югославии одни и те же виды Parastenocaris, Elaphoidella и Nitocrella обитают как в колодцах, так и в водопроводах и в влажных песках и гальке на берегах р. Вардар. Очевидно, грунтовые воды бассейна р. Вардар населены определенным комплексом видов, которые свободно могут расселяться в пределах этого бассейна как по подземным источникам, так и непосредственно во влажной среде в песчаных водоносных слоях. Переход же из одного подземного бассейна в другой сопряжен с большими трудностями, вследствие чего в соседних подземных водоемах, относящихся к различным водным системам, часто имеется совершенно иная в видовом отношении фауна. Все виды рода Parastenocaris — формы слепые, независимо от того, ведут ли они подземный образ жизни (большинство палеарктических видов) или наземный (все тропические виды), что несомненно указывает на возникно- вение рода в условиях подземного образа жизни, может быть еще в море в глубоководной зоне или в песчаных грунтах. Переход к наземному образу жизни — явление вторичное, хотя условия обитания во влажных .мхах все-таки больше приближаются к условиям обитания в подземных, .а не поверхностных водах. 1 По нашему мнению, близок к Р. brevipes, но не идентичен с ним.
60 ВВЕДЕНИЕ Последний элемент тропической фауны в Палеарктике представлен под- родом Echinocamptus (рис. 26), ареал которого занимает Африку южнее 15° с. ш., где этот подрод широко распространен как в теплых водах в низменных местностях, так и в холодных горных водоемах; в Западной Европе представлен тремя видами; из них Е. georgewitchi и Е. pilosus при- надлежат к подземной фауне Балкан и Альп и Е. echinatus — широко рас- пространенная форма в горных областях Западной Европы. По аналогии с родами Elaphoidella и Parastenocaris присутствие подземных видов можно объяснить проникновением рода из Африки в Европу во время соединения обоих материков и переходом их к подземному образу жизни с наступле- нием ледникового периода. Но не совсем ясно происхождение и очаг возни- кновения подрода. Другой более примитивный подрод Limocamptus явно автохтонного, голарктического происхождения. Ареал распространения его — Голарктика, кроме арктической зоны, причем в Палеарктике приуро- чен к двум указанным ранее центрам многообразия. Наличие в Западной Европе в поверхностных водах Е. echinatus, являющейся как бы переходной формой от Limocamptus к Echinocamptus, как будто указывает на возникно- вение подрода Echinocamptus также в Палеарктике и именно в западной ее части. Если стать на эту точку зрения, то придется признать, что возникно- вение рода было по крайней мере в миоцене до образования соединения между Африкой и Европой, благодаря которому произошло заселение Эфи- опской области; с этой же точки зрения европейские виды должны рассмат- риваться не как тропический элемент, а как автохтонный палеарктический. Шапюи (Chappuis, 1937), в противоположность западноевропейским видам Elaphoidella и Parastenocaris, за которыми он безоговорочно при- знает тропическое происхождение, подрод Echinocamptus считает пале- арктическим, возможно герцинским, в то же время говорит, что родину всех трех групп подземных видов (т. е. Elaphoidella, Parastenocaris, Echi- nocamptus') следует искать в тропических водах. Иначе говоря, подземные виды последнего подрода надо рассматривать как результат обратного проникновения некоторых форм из Африки и переход их к подземному образу жизни после изменений климатических условий. Но если признать наличие подземных видов Echinocamptus как возвращение в прежний очаг образования подрода, то остается неясным время заселения Африки. Нам кажется, происхождение подрода можно объяснить проще. Общая картина географического распространения всех трех групп (с некоторыми различиями в пределах тропических областей) и общие условия обита- ния их — большинство видов в Западной Европе обитают в подземных водах и только единичные экземпляры, причем также во всех группах, в поверхностных водах, — несомненно доказывают общность происхо ждения их в Западной Европе, т. е. что они являются несомненно тропи- ческим элементом в фауне Палеарктики. Очагом же возникновения под- рода Echinocamptus также является одна из тропических областей, в данном случае Эфиопская. Между Limocamptus и Echinocamptus суще- ствует такая же филогенетическая связь, как между палеарктическими и тропическими подродами Attheyella. По внешне морфологическим признакам тропические подроды более специализированные по сравнению с палеарктическими, но едва ли сле- дует производить их непосредственно от последних. Вернее всего, что были какие-то исходные формы, которые дали в северном полушарии, один ряд родов и подродов, в южном — другой, и, возможно, корни различий между пресноводными фаунами обоих полушарий идут очень глубоко, еще ко времени образования пресноводной фауны Harpacti-
120 Рис. 26. Географическое распространение рода Echinocamptus. . ареал^подрода Limocamptus, 2 — ареал подрода Echinocamptus, 3, 4 -г местонахождения представителей подродов. (Ориг.).
62 ВВЕДЕНИЕ coida из морской. Несомненно, внедрение морской фауны в пресные воды происходило и происходит на всех материках земного шара, как мы видим и в настоящее время, и родство пресноводных фаун различных материков в значительной мере зависело и зависит от родства форм, давших начало пресноводным группам. К подобному выводу должно привести нас изучение морских реликтов, а также фауны солоноватых вод. Наиболее молодым в геологическом отношении комплексом выход- цев из моря в пресные воды следует считать современную фауну солоно- ватых вод, представители которой в настоящее время являются типич- ными обитателями опресненных предустьевых пространств, лагун, лима- нов, а также соленых, опресненных и пресных водоемов, являющихся остатками от морей прежних геологических эпох. Если мы просмотрим родовой и видовой состав солоноватоводной фауны, то мы должны конста- тировать, что он в высшей степени постоянен для всех зоогеографических областей. Этот комплекс состоит из представителей родов Nitocra, Meso- chra, Schizopera, Cletocamptus, Tachidius, Danielssenia, Laophonte, Nan- nopus, Harpacticus, Ectinosoma и др. Что касается видового состава, то при некотором количестве общих видов, имеющих всесветное распро- странение, прочие компоненты являются или самостоятельными видами, или подвидами, или вариететами. В пределах Палеарктики такими областями, где происходил переход морских форм в пресные воды, являются Северный Ледовитый океан, Понто-Арало-Каспийский бассейн и Японское морс. Опресненные участки в устьях рек, лагуны и реликтовые пресные озера в Арктике характери- зуются видами Tachidius (Т. discipes, Т. spitzbergensis, Т. longicornis, Т. littoralis), Harpacticus (преимущественно Н. uniremis), Danielssenia sibirica, видами Nitocra и Mesochra. Наиболее значительное влияние на состав пресноводной фауны Палеарктики оказали большие транс- грессии в Понто-Арало-Каспийском бассейне. В водоемах, являющихся остатками от прежних более обширных морей (Палеогенового, Сармат- ского, Понтийского и др.), мы находим характерный комплекс видов, состоящий из Cletocamptus retrogressus и confluens, Limnocletodes behningi, Schizopera paradoxa, Nannopus palustris, Laophonte mohammed, Ectino- soma abrau, Horsiella, Nitocra lacustris, Mesochra и др., причем видовой состав в каждом водоеме в значительной мере обусловливается соле- ностью. В горько-соленых водоемах обычно встречается только Cl. ret- rogressus и N. lacustris, в опресненных водоемах видовой состав богаче. Некоторые виды уже встречаются и в чисто пресных водоемах и могут активно проникать в реки, довольно высоко поднимаясь вверх (L. moham- med, Е. abrau, Horsiella sibirica, Limnocletodes behningi, Harpacticella inopinata), причем E. abrau был обнаружен в Волге даже у Костромы. Из этого комплекса солоноватоводных палеарктических родов и видов: в настоящее время наибольший интерес представляют роды Limnocle- todes и Harpacticella. Первый род считался эндемичным для Понто-Арало- Каспия; один вид — L. behningi — широко распространен во всех реках, впадающих в эти моря, второй вид — L. knipovitschi (=Cletodina knipo- vitschi) — упоминается Сарсом для Каспийского моря. Но в 1934 г. Сьюэлом 1 описан третий вид этого рода — L. secundus из Индии. Таким образом, получаем разорванный ареал: Понто-Арало-Каспийский бас- сейн и Индийский океан, происхождение которого обязано древнему морю Тэтис, осуществлявшему связь этих морей до миоцена. Второй 1 R. Sewell, Rec. Ind. Mus., XXXVI, 1934 : 101.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ 63- род — Harpacticella — представлен Н. inopinata в Байкале, Н. атигеп- sis в Амуре, Н. lacustris в Ghilca lake в Индии, Н. paradoxa в оз. Талифу в Юньнани в Китае. Подобное распространение рода указывает на боль- шую древность его в пресных водах. Едва ли можно согласиться с Г. Ю. Ве- рещагиным,1 что наличие Н. inopinata в Байкале следует рассматривать как остаток морской фауны юрского моря, соединявшего Тихий океан с морем Тэтис и проходившего несколько южнее современного Байкала.. Мы склонны придерживаться мнения Л. С. Берга,1 2 что II. inopinata- является остатком верхнетретичной пресноводной фауны северной Азии; уже в то время виды рода Harpacticella обитали в озерах, которые суще- ствовали на месте Байкала в юрское время. Прочие роды, солоноватоводного комплекса в большинстве случаев имеют всесветное распространение. Так, род Cletocamptus представлен двумя видами в западной части Палеарктики (С. retrogressus, С. confluens), четырьмя видами в Неарктике (С. albuquerquensis, С. brevicaudatus, С. Ьег- mudae, С. bicolor), пятью видами в Неотропической (С. albuquerquensis,, С. deitersi, С. kummleri, С. brehmi, С. dominicanus), двумя видами в Австра- лийской (С. deitersi, С. confluens meridionalis) и двумя видами в Эфиопской области (С. confluens meridionalis, С. trichotus). Род Schizopera известен из Палеарктики, Ориентальной, Австралийской и Эфиопской областей;- в Америке до настоящего времени не обнаружен. Значительный интерес представляет наличие 9 видов Schizopera в африканских центральных озерах (Танганьика, Виктория-Ньянца); сравнительным богатством видов отличается наше Каспийское море (4 вида). Прочие роды солоно- ватоводного комплекса более широко распространены на всех мате- риках и океанических островах, исключая Tachidius и Danielssenia, которые, повидимому, северного происхождения. Несколько более ранним выходцем из моря следует считать род Nito- .crella (рис. 27), основной вид которого N. hibemica широко распространен в реках Западной Европы и Понто-Арало-Каспийского бассейна; прочие виды рода — почти исключительно подземные формы с весьма ограни- ченным ареалом в подземных водах Западной Европы. Близкое родство- Nitocrella с солоноватоводными формами рода Nitocra говорит о проис- хождении первого от второго, существование же в настоящее время полных переходов от N. hibemica к наиболее специализированным формам несомненно указывает на происхождение подземных сильно редуциро- ванных видов от N. hibemica. Переход в грунтовые и подземные воды, вероятно, связан, как у большинства прочих подземных родов, с охла- ждением климата в конце третичного периода и в плейстоцене. Время появления рода определить затруднительно, во всяком случае он уже существовал в пресных водах до ледникового периода, иначе нельзя объяс- нить перехода его в подземные воды. Отсутствие рода в Сибири и в Север- ной Америке и характер распространения его в Палеарктике указывают на очаги возникновения и расселения. Именно очагом возникновения, по- видимому, следует считать П онто-Арал о-Каспийский бассейн, откуда рачек расселился по Западной Европе уже после отделения ее от Америки. Возвращаясь к выяснению очагов возникновения пресноводных тро- пических родов и подродов {Elaphoidella, Delachauxiella, Chappuisiella, 1 Г. Ю. Верещагин. 1940. Происхождение и история Байкала, его фауны, и флоры. Тр. Байкальск, лимнолог, ст., 10 : 108. 2 Л. С. Берг. 1922. Фауна Байкала и ее происхождение. Климат и жизнь.. М. : 28—53. — Он же. 1949. Байкал, его природа и происхождение его органи- ческого мира. Очерки по физической географии. М,-—Л.
64 ВВЕДЕНИЕ JEchinocamptus), мы на основании настоящей картины перехода морских 'форм к пресноводному образу жизни можем предположить самостоятель- ное возникновение их из родственных морских форм, которые в Голарк- тике дали подроды Attheyella, Brehmiella, Ryloviella и Limocamptus, ,а в тропических областях — указанные выше подроды. В те отдаленные
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 65 геологические периоды, когда формировалось основное ядро пресновод- ной фауны Harpacticoida, процесс вселения морских форм в пресные поды имел много общего с тем, что мы наблюдаем в настоящее время, т. е. что в образовании пресноводной фауны принимали участие очень близкие (если не одни и те же) виды на всей суше. Впоследствии фауны областей развивались самостоятельно, вырабатывались подроды и роды, но тесная генетическая связь остается и в настоящее время. Наиболее древним элементом в пресноводной фауне Harpacticoida следует признать род Viguierella и, возможно, Epactophanes. Первый род составляет типичное пресноводное семейство Viguierellidae, которое не имеет в настоящее время представителей в море. По морфоло- гическим признакам оно относится к наиболее примитивным семействам. Также архаичен, вероятно, и род Epactophanes, который правильнее выделить в особое семейство, так как от Canthocamptidae, куда он вклю- чается, резко отличается присутствием шести науплиальных стадий, указывающих на большую его древность, и иным строением генитального поля. Оба рода имеют всесветное распространение, и наличие их в Гол- арктике, повидимому, объясняется заносом из тропических областей. По крайней мере это определенно можно сказать относительно V. соеса, который в Европе встречается во всех ботанических садах в микроводо- цмах, образующихся в пазухах листьев тропических растений, пре- имущественно из сем. Bromeliaceae. В тропиках она обитает в таких же экологических условиях и несомненно была завезена в Европу вместе с тропическими растениями. Возможность пассивного заноса и широкого распространения, в частности у Epactophanes, облегчается способностью к партеногенетическому размножению. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ Copepoda Harpacticoida, являясь обычными донными обитателями водоемов, преимущественно в литорали, играют наряду с другими мелкими ракообразными (Gyclopoida, Calanoida, Cladocera, Ostracoda) существен- ную роль в питании промысловых рыб, особенно их молоди. При анали- зах на питание содержимого кишечников рыб гарпактициды в большинстве случаев отдельно не учитываются и объединяются вместе с прочими веслоногими рачками в общую группу Copepoda, особенно в тех случаях, когда от рачков в кишечниках остаются только отдельные конечности. Как показали исследования последних лет, роль гарпактицид в питании промысловых рыб значительно больше, чем предполагали раньше, и осо- бенно велико их значение в питании мальков и отчасти взрослых рыб, ведущих придонный образ жизни. Можно привести много случаев, когда кишечники мальков, а иногда и взрослых рыб бывают сплошь набиты гарпактицидами. Укажем, например, характерный случай нахождения в массовых количествах Limnocletodes behningi Вог. (Смирнов, 1933а : 126) в кишечниках рыб р. Урала [Gobio gobio (L.), Abramis brama (L.), Abra- mis sapa (Pallas)]. Как показали наши исследования последних лет, не менее важное значение имеют гарпактициды в питании промысловых рыб Амура: рачки в большем или меньшем количестве всегда обнаруживались нами в кишечниках молоди. Особенно велика роль гарпактицид в питании рыбного населения таких водоемов, где рачки занимают одно из основных мест в микробен- тосе и отчасти в планктоне. Особенно показательны в этом отношении озера Байкал, Тагнаньика и некоторые другие крупные озера, в которых гарапактициды достигают большого видового и количественного развития. 5 — Фауна СССР, т. III, вып. 4
66 ВВЕДЕНИЕ По данным Кожова,1 «фауна Harpacticoida в Байкале и количественно- очень богата. Среди водорослей и на камнях прибрежной полосы можно легко заметить большое количество этих мелких (до 0.5—1.0 мм в длину) рачков, служащих добычей для многих беспозвоночных Байкала». Как показали исследования Г. 10. Верещагина, количественно богата гарпакти- цидами и профундаль озера. Несомненно, Harpacticoida играют в Байкале заметную роль в динамике органического вещества. Питаясь главным образом растительным детритом, гарпактициды являются основным кор- мом других беспозвоночных животных, в том числе и многочисленных байкальских бокоплавов,1 2 которые в свою очередь являются излюблен- ным кормом основных промысловых пород рыб Байкала (сиги, хариус и др.). Но, несомненно, гарпактициды в большом количестве поедаются рыбами и непосредственно. При бедности озера ветвистоусыми рачками,, которые в обычных водоемах являются излюбленным кормом мальков- почти всех рыб, роль гарпактицид в питании молоди байкальских рыб значительно повышается, так как на этапе питания мелкими ракообраз- ными мальки могут использовать в основном только Harpacticoida в бен- тосе и Epischura в планктоне. Особенно большую роль гарпактициды должны играть в питании молоди и отчасти и взрослых особей многочис- ленных байкальских бычков. Harpacticoida несомненно играют немаловажную роль в питании рыб в лиманах, как это можно видеть на примере кубанских приазовских осолоненных лиманов, которые представляют нерестовые и нагульные- угодья для рыб Азовского моря. По данным Харина,3 в подобных водоемах Cladocera почти отсутствовали, а планктонные Entomostraca в основном представлены Calanipeda aquae-dulcis и солоноватоводными видами гар- пактицид. Последние также богато представлены в микробентосе. В качестве индикаторов для оценки степени загрязнения воды Har- pacticoida играют не такую большую роль, как Cyclopoida, так как в основном являются донными организмами и обычно выпадают из поля зрения исследователей. Однако некоторые формы вошли в таблицу Кольк- витца и Марссона.4 Так, характерной формой для р-мезосапробиых вод является Canthocamptus staphylinus (Jur.). Зиверт (1929 : 194) счи- тает возможным причислить к группе олигосапробов Nitocrella hibernica Brady [=Nitocra inuber (Schmankewitsch)] и Laophonte mohammed BL et Rich. Дальнейшие исследования в этом направлении расширяют спи- сок гарпактицид, характерных для -каждой из четырех сапробных зон (полисапробной, х- и [3-мезосапробной и олигосапробной). Harpacticoida являются обычными и характерными обитателями грунтовых и подземных вод. Помимо большого значения, которое имеют исследования фауны этих вод для решения теоретических вопросов- в биологии, они могут иметь большое значение и в гидрогеологии для решения чисто практических вопросов. Проведенные за последнее время исследования в Эльзасе 5 и отчасти в Бельгии подземных вод, относя- 1 М. М. К о ж о в. 1947. Животный мир озера Байкал. Иркутск : 39. 2 Там же. 3 С. М. Вислоух. 1916. Биологический анализ воды. И’. И. Долгов. 1926. Изменения и дополнения к списку сапробных орга- низмов Кольквитца и Марссона. Русск. гидробиолог, жури., 5 (5—6). —Долгов Г. и Я. Никитинский. 1927. Гидробиологические методы исследования. Стан- дартные методы исследования питьевых и сточных вод. Изд. Пост, бюро Всесоюзн. Водопроводы, и санит.-техн. съездов, М. : 1—76. sHertzog L. 1936. Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales der. Strassburg. Zool. Anzeig., 123 (3) : 45—56.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ вт щихся к разным водоносным горизонтам с глубин от 4 до 1500 м, пока- зали что, во-первых, подземные воды самого низкого i оризоита азои- ные;’во-вторых, все вышележащие слои населены фреатической фауной, в том числе и гарпактицидами, и, в-третьих, население каждого горизонта отличается от населения вод других горизонтов. Таким образом, из резуль- татов этих исследований как будто намечается возможность установле- ния живых руководящих форм или комплекса форм для каждого водо- носного горизонта, подобно тому как существуют руководящие палеон- тологические формы для соответствующих отложений земных пластов. Шапюи (Chappuis, 1937 : 3) указывает, что в Бельгии фреатическая фауна Copepoda подземных вод аллювиальных отложений не имеет ничего общего с фауной вод, циркулирующих в известковых отложениях. В дру- гом случае (Chappuis, 1936с : 368; 1937а : 503) наблюдаются различия в составе фауны гарпактицид в соседних водоносных горизонтах, что может быть объяснено принадлежностью слоев к различным подземным бассейнам. Работы, проведенные в этом направлении в тесном сотрудни- честве биологов с гидрогеологами, могут дать в высшей степени интерес- ные результаты; необходимо, чтобы каждая гидрогеологическая партия имела бы в своем составе биолога или, по крайней мере, снабженная самым необходимым несложным инструментарием, производила бы самостоятельный сбор гидробиологического материала. Говоря о вредном значении пресноводных Harpacticoida, следует' упомянуть о возможной их роли, подобно циклопам, в качестве проме- жуточных хозяев целого ряда паразитических червей, хотя определенных литературных указаний по данному вопросу не имеется. Более определенно можно говорить о некотором вреде, приносимом гарпактицидами речным ракам. По исследованиям Шапюи (Chappuis, 1927а : 515), Гернея (Gurney, 1930) и Бенинга, в жаберной полости реч- ных раков зарегистрированы семь видов Harpacticoida. Canthocamptus staphylinus, Bryocamptus minutus, Attheyella crassa, Attheyella northumb- rica, Attheyella trispinosa, Nitocrella hibernica и Nitocrella divaricata. Hep- вые шесть видов встречаются редко и не могут быть причислены ни к комен- салам, ни к паразитам речных раков, а являются случайными формами. Последний же вид встречается только на речных раках, в жаберной по- лости или на панцыре, и в очень больших количествах. Имеем ли мы здесь дело с паразитизмом или комонсализмом, окончательно не выяснено нормальное строение ротовых органов, как у свободноживущих форм, скорее говорит о последнем. На наземных крабах на Ямайке паразити- руют виды рода Cancrincola Wilson. ЛИТЕРАТУРА ГА г 1 т о в а И 4 1 Akatova N. 1935. Drei пене Copepoden-Arten aus dem Kaspi- L See. ZooLAnzeig, 111 (11-12): 319-326. Бенинг А. Л. 1924. К изучению придонной жизни реки Волги. Монографии Волж- ской биолог. ст., !:!—398. „ Бриинг А Л 1926 О микрофауне некоторых водоемов окрестностей Эльтона и Баскунчака. Русек, гидробиолог. журн., 5 (3-4) : 45-48. Бенинг А. Л. 1928. Некоторые данные по фауне колодцев г. Саратова. Раб. Волжск, биолог, ст., 10 (1) : 33 54. Бенинг А иН Медведева 1926. О микрофауне водоемов окрестностей Эльтона'и Баскунчака. Изв. Краев, инет. изуч. Южноволжск. обл. при Сарат. Б ору ц™ и ЙЕ. В.'1925. К фауне Harpacticidae. (Copepoda) Косинских торфяни- ков. Тр. Косинской биолог, ст., 2 : 25 42. Боруцкий Е. В. 1925а. Личинки пресноводных Harpacticidae (Copepoda). Тр. Косинской биолог, ст., 3 : 49—60. 5*
68 ВВЕДЕНИЕ Боруцкий Е. В. 1926. К фауне подземных вод: Parastenocaris. fonticola sp. n. Tp. Косинской биолог, ст., 4 : 47—50. Боруцкий Е. В. 1926а. К фауне Harpacticidae соленых водоемов. Русск. гид- робиолог. журн., 5 : 116—120. Боруцкий Е. В. 19266. Copepoda Harpacticoida бассейна р. Волги. Русск. гид- робиолог. журн., 5 (10—12) : 210—218. (Боруцкий Е. В.) Borutzky Е. W. 1927. Materialien zur Copepoden-Fauna des Aralsees und ihres Bassin. Zool. Anzeig., 72 (10—12) : 310—313. (Боруцкий E. В.) В о r u t z k у E. W. 1927a. The Systematic Position of some genera of Copepoda Harpacticoida. Ann. Mag. Nat. Hist., (9) 20 : 54—63. Боруцкий E. В. 1928. К фауне Copepoda Harpacticoida соленых водоемов. Русск. гидробиолог, журн., 7 (5—7) : 145—146. •(Боруцкий Е. В.) Borutzky Е. W. 1929. Enchydrosoma uniarticulatum sp. ц. (Copepoda Harpacticoida) ein neuer Vertreter der Gattung Enchydrosoma. Zool. Anzeig., 80 (5—6) : 158—160. (Боруцкий E. B.) Borutzky E. W. 1929a. Zur Frage uber den Ruhezu- sland bei Copepoda Harpacticoida. Dauereier bei Canthocamptus arcticus Lilije- borg. Zool. Anzeig., 83 (9—10) : 225—233. (Б оруцкий E. B.) Borutzky E. W. 1930. Unterirdische Fauna der Kutais- Hohlen am Rion (Transkaukasus, Georgien). Copepoda Harpacticoida. Zool. Anzeig., 88 (5—6) : 121—132. (Боруцкий E. B.) Borutzky E. W. 1930a. Material zur Fauna der unterirdi- schen Gewasser der Krim. Bryocamptus tauricus sp. n. (Copepoda Harpacticoida). Zool. Anzeig., 88 (5—6) ; 154—157. Боруцкий E. В. 1931. Пресноводные и солоноватоводцые Harpacticoida СССР. Определители организмов пресных вод СССР. А. Пресноводная фауна, 3 : 1—246. (Боруцкий Е. В.) Borutzky Е. W. 1931а. Materialien zur Harpacticiden- fauna des Baikalsees. I. Zool. Anzeig., 92 (11—12) : 303—308. (Боруцкий E. B.) Borutzky E. W. 19316. Materialien zur Harpacticiden- fauna des Baikalsees, 11. Zool. Anzeig., 93 (7—10) : 263—273. •(Боруцкий E. B.) Borutzky E. W. 1931b. Materialien zur Harpacticiden- fauna des Baikalsees. III. Zool. Anzeig., 94 (9—10) : 281—287. Боруцкий E. В. 1932. Описание новых Copepoda Harpacticoida из оз. Байкала. Тр. Байкальск, лимнолог, ст., 2 : 15—27. (Боруцкий Е. В.) Borutzky Е. W. 1934. Zur Harpacticidenfauna des Kau- kasus. Zool. Anzeig., 107 (9—10) : 263—269. Боруцкий E. В. 1936. К фауне Дальнего Востока: Attheyella (Brehmiella) amu- rensis sp. n. Сб. тр. Зоолог, муз. Московск. Гос. унив., 3 : 243—244. Боруцкий Е. В. 1937., Географическое распространение Bryocamptus (Arcti- cocamptus) arcticus Lili, на основе его экологии. (Зоогеографическая моногра- фия). Сб. тр. Зоолог, муз. Московск. Гос. унив., 4 : 135—189. Боруцкий Е. В. 1938. К фауне Copepoda Harpacticoida Средней Азии: Atthey- ella (Attheyella) gladkovi, sp. n. Зоолог, журн., 17 (1) : 184—186. Боруцкий Е. В. 1940. Copepoda Harpacticoida из пещер Крыма и Закавказья. Бюлл. Московск. обш. испыт. прир., отд. биолог., 49 (3—4) : 39—46. Боруцкий Е. В. 1947. Материалы по фауне Copepoda Harpacticoida Байкала. Род Canthocamptus Westwood. ДАН СССР, 58 (8) : 1825—1828. Боруцкий Е. В. 1947а. О фауне Copepoda Harpacticoida эпифитных микрово- доемов. ДАН СССР, 58 (9) : 2105—2108. Боруцкий Е. В. 1948. Материалы по фауне Copepoda Harpacticoida Байкала. Род Bryocamptus Chappuis. ДАН СССР, 59 (9) : 1669—1672. Боруцкий Е. В. 1948а. Материалы по фауне Copepoda Harpacticoida Байкала. Фауна прибрежно-соровой зоны. ДАН СССР, 60 (9) : 1593—1596. Боруцкий Е.В. 19486 Copepoda Harpacticoida пещер Кавказа. Бюлл. Московск. общ. испыт. прир., отд. биолог., 53 (4) : 3—12. Боруцкий Е. В. 1949. Материалы по фауне Copepoda Harpacticoida Байкала. Род Moraria. ДАН СССР, 64 (6) : 873—876. Боруцкий Е. В. 1951. Географическое распространение рода Arcticocamptus. Сб. тр. Зоолог, муз. Московск. Гос. унив, 7:154—161. В е й с и г С. Я. 1930. Фауна Шолларских родников. Изв. Азербайдж. Гос. унив., отд. естеств. и медиц., 9 : 173—185. Виркетис М. А. 1927. Некоторые данные по зоопланктону Аральского моря. Изв. отд. прикл. ихтиол., 5.(2) : 306—322. Водяницкий В. А. 1930. К познанию фауны озера Абрау. РабНопоросе, биолог, ст., 4 :-131—162.
ЛИТЕРАТУРА 69 Гринберг Р. 1913. Опыт изучения флоры и фауны Московского водопровода. Изв. Московск. коммерч, инет., 1 (12) : 79—99. Дубовский Н. В., М. В. Зиверт, Е. И. Лукин, Н. Н. Фадеев. 1926. Некоторые фаунистические результаты обследования рек бассейна Сев. Донца. Тр. Комисе, по сан.-бактер. обслед. р. Сев. Донца и его притоков, 1. (Зиверт М. В.) Siewerth М. W. 1925. Zur geographischen Vorbreitung und Biologie von Eurytemora velox (Lili.) und Laophonte mohammed Blanch, et Rich. (Eucopepoda). Zool. Anzeig., 65 (7—8) : 201—212. Зиверт M. В. 1927. Обзор фауны пресноводных Eucopepoda Украины, Тр. Харь- ковск. общ. исп. природы 50 (2) : 3—22. (Зиверт М. В.) Siewerth М. W. 1928. Nachtrag zur Ubersicht der Siisswas- serfauna Copepoda aus Ukraina. Zool. Anzeig., 77 (7—8) : 145—156. Зиверт M. В. 1929. Опыт изучения фауны пресноводных Eucopepoda бассейна реки Донца. Тр. Харьковск. общ. исп. природы, 52 : 169—241. 3 i в е р т М. В. .1930. До фавни Eucopepoda р!чки Дшця. Тр. Донецьк. пауков, експед., 1 : 29—32. 3 i в е р т М В. 1930а. Дальни дан! з фавни Eucopepoda басейну р!чки Дшця. Тр. Харьковск. общ. исп. природы, 55 : 9—19. Корчагин А. 1887. Фауна Московских окрестностей, 1. Ракообразные. Изв. Общ. люб. естествозн., антроп. и этнограф., 52 (2) : 1—32. Кричагин Н. 1873. Материалы для фауны восточного берега Черного моря. Copepoda. Зап. Киевск. общ. естествоисп., 1. Кричагин Н. 1875. Отчет об экскурсии на северный берег Черного моря. Зап. Киевск. общ. естествоисп., 5 (1) :1—56. Ласточкин Д. 1924. Новые и редкие Copepoda и Oligochaeta в фауне Ив.-Воз- несенской губ. Изв. Росс, гидролог, инет., 9 : 1—22. Ласточкин Д. 1926. Веслоногие Плещеева озера. Докл. Переел.-Залесск. научи, просвет, общ., 14 : 32—33. (Ласточкин Д. A.) Lastockin D. 1927. Biosociologische Studien in der Litoralregion einiger russischen Seen. Verh. Int. Ver. theor. u. angew. Limnol., 3 : 262—276. Ласточкин Д. A. 1928. Ракообразные — Crustacea. Материалы по фауне Пле- щеева озера. VII. Тр. Переел.-Залесск. истор.-художеств, муз., 8 : 32—35. Ласточкин Д. А., Н. В. Кордэ, И. И. Цещинская и В. В. Горш- ков а. 1924. Валдайское озеро. Очерк населения озера и его гидрологиче- ской характеристики, ч. 1. Тр. Ив.-Вознесенского губ! научн. общ. краев., 2. Ласточкин Д. А., Н. В. К о р д э. и др. 1926. Прибрежные сообщества Вал- дайского озера. Зап. Гос. Гидролог, инет., 1 : 1—70. Лепешкин В. Д. 1900. К фауне Copepoda Акмолинской области. Изв. Общ. люб. естествозн., антроп. и этнограф., 98 (2) : 1—29. Лепешкин В. Д. 1901. О фауне веслоногих рачков некоторых водоемов бассей- нов Омского уезда. Зап. Зап.-Сибирск. отд. Русск. Географ, общ., 28 : 117—128. Мейснер В. И. 1908. Микроскопические представители фауны Аральского моря и впадающих в него рек в связи с вопросами об условиях их распределения. Изв. Туркестапск. отд. Русск. Географ, общ., 4 : 1 — 102. Поггенполь М. Ю. 1874. Список Copepoda, Cladocera и Ostracoda Москвы и ее ближайших окрестностей. Изв. Общ. люб. естествозн., антроп. и этнограф.,. 10 (2), протоколы : 69—77. Рылов В. М. 1915. К фауне Copepoda Новгородской губернии. Тр. Петрогр. общ. ест., 46 (1), протоколы (5—6) : 186—206. Рылов В. М. 1917. Заметка о систематическом положении Canthocamptus similis Lili. (Eucopepoda, Harpacticoida). Ежегодн. Зоолог, муз. Росс. Акад. Наук, 22 : 211—217. Рылов В. М. 1918. Материалы к фауне свободноживущих пресноводных Copepoda Северной России, ч. II. Cyclopoida и Harpacticoida. Ежегодн. Зоолог, муз. Росс. Акад. Наук. 23 : 43—96. Рылов В. М. 1920. К сведениям о фауне водоемов г. Петрограда и его окрестно- стей. 1. Список организмов, найденных в 1914 г. в водоемах Детскосельских парков. Журн. Петрогр. агрономия, инет., 2 : 1—23. Рылов В. М. 1921. Пресноводные свободноживущие Copepoda Петроградской губернии. Фауна Петроградской губернии, 2 (2) : 3—11. Рылов В. М. 1922. Пресноводная фауна Европейской России, вып. 1. Свободно- живущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda). Изд. «Природы» и Научрыб- бюро Главрыбы : 1—126. Рылов В. М. 1923. К фауне Crustacea Eucopepoda Маньчжурии. Ежегодн. Зоолог, муз. Росс. Акад. Наук, 24 : 52—95.
70 ВВЕДЕНИЕ ^Рылов В. М.) Rylov W. М. 1925. Zur Copepodenfauna des aussersten Osten. Zool. Anzeig., 63 : 307—318. Рылов В. M. 1927. К познанию фауны Eucopepoda некоторых водоемов Олонец- кого края. Тр. Олонецк. научи. экспедиции Росс, гидролог, инет., 6 : 3—44. .Рылов В. М. 1928. Материалы по фауне пресноводных свободноживущих весло- ногих ракообразных северной Сибири. Тр. Комисе, изуч. Якутск. АССР, И : 1—33. '(Р ы л о в В. М.) Rylov W. М. 1932. Ein neuer Bryocamptus aus dem Kaukasus (Bryocamptus derjugini sp. n.). Zool. Anzeig., 99 (5—6) : 171—174. Рылов В. M. 1933. Научные результаты Дальневосточной гидрофаунистической экспедиции Зоологического музея в 1927 г. IV. Пресноводные Eucopepoda Уссурийского края. Тр. Зоолог, инет. АН СССР, 1 : 243—280. Рылов В. М. 1936. Низшие ракообразные — Crustacea Entomostraca. Животный мир СССР, Изд. АН СССР, 1 : 544—554. Рылов В. М. 1940. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Copepoda). Жизнь пресных вод СССР. Изд. Зоол. инет. АН СССР, I : 373—397. Смирнов С. С. 1926. Заметка о веслоногих ракообразных окрестностей г. Пере- славля. Докл. Переел.-Залесск. научи, проев, общ. 14 : 31—33. Смирнов С. С. 1926а. К фауне веслоногих ракообразных окрестностей г. Кост- ромы. Тр. Костромск. научи, общ., 37. 7—18. (Смирнов С. С. 1929. Заметки по фауне Copepoda СССР. 1. Русск. гидробиолог, жури., 8 (6—7) : 155—165. 'Смирнов С. С. 1930. О двух новых Copepoda из Амурского края. ДАН СССР : 281—286. Смирнов С. С. 1930а. Заметки по фауне Copepoda СССР. II. Русск. гидробиолог, жури., 9 (1—3) : 8—22. .(Смирнов С. С.) Smirnov S. S. 1931. Ein Beitrag zur Copepoden-Fauna des Amur-Gebietes. Arch. f. Hydrob., 23 : 618—638. Смирнов С. C. 1933. Материалы к познанию зоопланктона озер Карелии. 1. Зоо- планктон Кончезерской группы озер. Тр. Бородинск. биолог, ст., 7 (1) : 27-—55. (Смирнов С. С.) S m i г п о v S. S. 1933а. Notiz uber Limnocletodes behningi Borutzky. Zool. Anzeig., 102 (5—6) : 118—129. С о в и и с к и й В. К. 1888. Очерк фауны пресноводных ракообразных из окрест- ностей Киева и северных частей Киевской губ. Зап. Киевск. общ. естеств., 9 : 225—298. Совинекий В. К. 1891. Материалы по фауне пресноводных ракообразных Юго- Западного края. Зап. Киевск. общ. естеств., 11 : 107—177. Степанов П. Т. 1885. Фауна Вейсова озера. Тр. Харьковск. общ. исп. прир., 19 : 13—43. Степанов П. Т. 1886. Материалы по изучению фауны соленых озер Славянских. Bull. Soc. Nat. Moscou, 62 (3) : 185—199. Ульянин В. H. 1875. Путешествие в Туркестан А. П. Федченко, т. II. Зоогео- графические исследования, ч. III. Ракообразные. Изв. Общ. люб. естествозн., антроп. и этнограф., 9 (6) : 1—41. Уломский С. Н. Материалы к изучению фауны Eucopepoda Ярославской губ. Тр. Ярославок, ест.-истор. и краев, общ., 4 (2) : 41—46. Фадеев Н.Н. 1926. Реликтовое озеро Абрау и его обитатели. Раб. Сев.-Кавказок, гидробиолог, ст., 1 (2) : 1—18. Харин Н. Н. К изучению фауны Eucopepoda Воронежской губ. Русск. гидро- биолог. журн., 4 : 162—163. Харин Н. Н. 1939. Гидробиологический очерк осолоненных приазовских лима- нов — Жестерских и Черноерковско-Сладковских. Тр. Новочеркасск, зоо- вет. инет., 5 : 16—49, Ростов н/Д. Харитонов Д. Е. 1925. К фауне Eucopepoda Чердынского края. Изв. Биолог, научн.-иссл. инет, при Пермском Гос. унив., 3 (10) : 467—470. [Шиклеев С.] Schikleev. S. 1931. Einige пене Arten und Varietaten der Euco- pepoda aus den Sflsswassern des Kaukasichen Naturschuttogebietes und seiner nachsten Umgehung. Zool. Anzeig., 94: 185—194. Шманкевич В. 1875. Некоторые ракообразные соляноозерных и пресных вод и отношение их к среде. Зап. Новоросс. общ. естеств., 3 (2) : 1—391. Я ш н о в В. А. 1925. Crustacea Новой Земли. Тр. Плов, морск. научи, инет., 1 (12) : 51—76. Я ш н о в В. А. 1935. Фауна солоноватоводных водоемов о-ва Врангеля. Исследо- вание морей СССР, 22 : 119—234. Blanchard R. et J. Richard. 1891. Faune de lacs sales d’Algerie, CladocS- res et Copepodes. Mem. Soc. Zool. France, 4 (5) : 520—535.
ЛИТЕРАТУРА 71 Boeck А. 1864. Oversigt over de ved Norges kyster jagttagne Copepoder. Chr. Vid. Selsk. Forhandlingar, 1863—1864 : 30. В о ec к A. 1872. Nye Slaegter og Arter af Saltvandscopepoder. Chr. Vid. Selsk. For- handlingar : 35—60. Brady G. S. 1880. A Monograph of the Free and Semi-Parasitic Copepoda of the British Islands. Ray Soc. London, 2. Brady G. S. 1886. Notes on the Entomostraca collected by Mr. A. llaly in Ceylon. Journ. Linn. Soc. London, 19 : 293. Brady G. S. 1899. On the Marine Copepoda of New Zealand. Trans. Zool. Soc. Lon- don, 15 : 31—54. Brady G. S. and D. Robertson. 1873. Contribution to the Study of the Ento- mostraca. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, 12. Brehm Y. 1911. Die Entomostraken der Danmarkexpedition. Meddel. om Gronland, 45 : 305—317. Brehm Y. 1914. Ueber des Vorkommen der Cylindropsillus brevicornis in Dalma- tien. Zool. Anzeig., 43 : 337. Brehm Y. 1923. Bericht fiber die von Dr. H. Weichgold in China gesammelten Kope- poden und Ostracoden. Int. Rev. d. ges. Hydrob. u. Hydrogr., 11 (3—4) : 329— 345. Brehm Y. 1927. Zoologische Ergebnisse der von Prof. Dr. Klute nach Nordpatago- nien untergenommenen Forschungsreise. I. Entomostraken. Arch. f. Hydrob., 16 : 302—328. Brehm Y. 1927a. Uber die Tiefenfauna japanischer Seen. Arch. f. Hydrob., 18 : 135—150. Brehm Y. 1927b. Ordnung der Crustacea Entomostraca. Handbuch der Zoologie. Kfikenthal u. Krumbach, 3 (4) : 435—496. Brehm Y. 1928. Vorlaufige Mitteilung fiber die Siisswasserfauna Neu-Zeelandes. Zool. Anzeig., 75 : 223—225. Brehm Y. 1928a. Contributions to a Knowledge of the Fresh-Water Fauna of New Zealand. Trans. New Zeal. Inst., 59 : 779—812. Brian A. 1929. Copepodi d’acqua dolce. Arch. Zool. ItaL, 13 (1—2) : 269—282. Carl J. 1905. Materialien zur Hohlenfauna der Krim. I. Zool. Anzeig., 28 : 222—224. Carter M. E. 1944. Harpacticoides copepods of the region of Mountain Lake, Wir- ginia. J. Elischa Mitchel sc. soc. Chapel Hill., IX, 2 : 158—166. Chappuis P. A. 1914. Uber das Excretionsorgan von Phyllognathopus viguieri. Zool. Anzeig., 44 : 568. • C h а ]э_^> u i s P. A. 1916. Viguierella coeca Maupas. Rev. Suisse Zool., 24 (8) : 521— Chappuis P. A. 1916a. Die Metamorphose einiger Harpacticidengenera. Zool. Anzeig., 48 (1) : 20—31. • Chappuis P. A. 1920. Die Fauna der unterirdischen Gewasser der Umgebungen Basel. Arch. f. Hydrob., 14 : 1—88. Chappuis P. A. 1922. Zoologische Resultate der Reise von Dr. P. A. Chappuis an den oberen Nil. I. Copepoda: Rev. Suisse Zool., 29 (5) : 167—175. Chappuis P. A. 1923. Description de deux Harpacticides nouveaux de Transil- vanie. Bull. Soc. Sc. Cluj, 2 (2) : 23—26. Chappuis P. A. 1923a. Nouveaux Copepodes cavernicolesde genres Cyclops et Can- thocamptus. Bull. Soc. Sc. Cluj, 2 : 386—389. Chappuis P. A. 1923b. Sur la validite specifique de deux Harpacticides. Bull. Soc. Sc. Cluj, 2 (2) : 1—22. Chappuis P. A. 1924. Description preliminaire de Copepodes nouveaux de Serbie. Bull. Soc. Sc. Cluj, 2 (2) : 27. Chappuis P. A. 1924a. Sur quelques Herpacticides de la Nouvelle-Guinee et de Patagonie. Bull. Soc. Sc. Cluj, 2 (2) : 96—103. Chappuis P. A. 1925. Sur les Copepodes et Syncarides des eaux souterraines de Cluj et de Monts Bihar. Bull. Soc. Sc. Cluj, 2 (2) : 157—182. Cha p p u i s P. A. 1927. Freilebende Sfisswasser-Copepoden aus Nordamerika. 2. Harpacticiden. Zool. Anzeig., 74 (11—12) : 302—313. Chappuis P. A. 1927a. Harpacticiden aus der Kiemenhohle des Flusskrebses. Arch, f. Hydrob., 17 (3) : 515—520. Chappuis P. A. 1928. Neue Harpacticiden aus Java. Treubia, 10 (2—3) : 271—283. Chappuis P. A. 1928a. Zur Kenntnis der Mikrofauna von Britisch Indien. III. Cope- poda Harpacticoida. Rec. Indian Mus., 30 (4) : 375—385. Chappuis P. A 1928b. Tableaux dichotomiques des genres et especes d’Harpacti- coides des eaux douces d’Europe et remarques critiques sur deux travaux parus en 1927. Arch. Zool. exper. gener., 67 (3) : 114—128.
72 ВВЕДЕНИЕ Chappuis Р. А. 1928с. Nouveaux Copepodes cavernicoles. Bull. Soc. Sc. Cluj. 4 (2) : 20-34. Chappuis P. A. 1929. Revision du genre Canthocamptus Westwood. Bull. Soc. Sc. Cluj, 4 (2) : 41—50. Chappuis P. A. 1929a. Copepodes cavernicoles de 1’Amerique du Nord. Bull. Soc. Sc. Cluj, 4 (2) : 51—57. Chappuis P. A. 1929b. Notes sur les Copepodes. Bull. Soc. Sc. Cluj, 4 (2) : 97—106. Chappuis P. A. 1929c. Die Unterfamilie der Canthocamptinae. Arch. f. Hydrob.' 20 : 471—516. Chappuis P. A. 1930. Copepoda Harpacticoida von der Insel Luzon, Philippincn. Philippine Journ. Sc., 41 (2) : 143—149. Chappuis P. A. 1930a. Notes sur les Copepodes. 4. Antarctobiotus koenigi (Pesta). Bull. Soc. Sc. Cluj, 5 (2) : 62—64. Chappuis P. A. 1931. Copepoda Harpacticoida der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. Arch. f. Hydrob., Suppl.-Bd. 8, «Tropische Binnengewasser»,. 1 : 512—584. Chappuis P. A. 1931a. Campagne speologique de S. Bolivar et de R. Jeannel dans- 1’Amerique du Nord (1928). 4. Crustaces Copepodes. Arch. Zool. exper. gener., 71 (3) : 345—360. Chappuis P. A. 1932. Canthocamptinae nouveaux d’Afrique occidental francaise. Bull. Soc. Sc. Cluj, 6 : 413—420. Chappuis P. A. 1932a. Notes sur les Copepodes. Bull. Soc. Sc. Cluj, 6 : 421—428. Chappuis P.A. 1932b. Afrocamptus nom. nov. pour Eucamptus Chappuis preoccupe par Eucamptus Chevrolat, 1933 (Col., Elat.). Bull. Soc. Sc. Cluj, 6 : 644. Chappuis P. A. 1932c. Eine neue Attheyella ausNordamerika, Attheyella (Breh- miella) carolinensis, n. sp. Zool. Anzeig., 98 (7—8) : 226-—229. Chappuis P.A. 1933. Copepoda Harpacticoida der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition (Nachtrag.). Arch. f. Hydrob., Suppl.-Bd. 12, «Tropische Binnengewasser», 4 : 670—675. Chappuis P. A. 1933a. Suss- und Brackwassercopepoden von Bonaire, Curacao und Aruba. 1. Harpacticoida. Zool. Jahrb., Syst., 64 (3—5) : 392—404. Chappuis P. A. 1933b. Cop5podes, avec I’enumeration de tous les Copepodes caver- nicoles connus en 1931. Arch. Zool. exper. et g5ner., 76 (1) : 1—57. Chappuis P. A. 1934. Siisswasserharpacticiden aus dem Hawaischen Inselgebiet. Bull. Soc. Sc. Cluj, 7 : 631—635. Chappuis P.A. 1934a. Ostalpine Hohlencopepoden. Bull. Soc. Sc. Cluj, 8:211—217.. Chappuis P.A. 1935. Notes sur les Copepodes. Bull. Soc. Sc. Cluj, 8 : 279—285- Chappuis P. A. 1936. Crustacea. III. Copepoda : Harpacticoida. Mission Scien- tifique de 1’Omo, 3 (29) : 245—292. Chappuis P. A. 1936a. Uber Hohlencopepoden. Bull. Soc. Sc. Cluj, 8 : 321—334.. Chappuis P. A. 1936b. Zur Systematik der Copepoda Harpacticoida. Bull. Soc.. Sc. Cluj, 8 : 348—353. Chappuis P. A. 1936c. Subterrane Harpacticoida aus Jugoslavien. Bull. Soc. Sc.. Cluj, 8 : 368—398. Chappuis P. A. 1936d. Harpacticiden der Expedition Handel-Mazetti nach Siid- China (1914—1918). Bull. Soc. Sc. Cluj, 8 : 405—408. Chappuis P.A. 1936e. Brasilianische Ruderfusskrebse (Crustacea Copepoda). Bull.. Soc. Sc. Cluj, 8 : 450—461. Chappuis P.A. 1937. Un nouveau copepode troglobie des eaux souterraines des- environs de Liege. Bull. Mus. Hist, nat." Belgique, 13 (3) : 3—5. C h a'ppuis P. A. |937a. Weitere subterrane Harpacticoiden aus Jugoslavien. Bull. Soc. Sc. Cluj, 8 : 503—532. Chappuis P. A. 1937b. Subterrane Harpacticoiden aus Nord-Spanien. Bull. Soc.. Sc. Cluj, 8 : 556—571. Chappuis P. A. 1939. Notes sur les Copepodes (Attheyella, Chappuisius). Bull.. Soc. Sc. Cluj, 9 : 137—153. Chappuis P. A. 1939a. Subterrane Harpacticoiden aus Siid-italien. Bull. Soc. Sc.. Cluj, 9 : 153—181. Chappuis P.A. 1940. Die Harpacticoiden des Grundwassers des unteren Mainta- les. Arch. Hydrob., XXXVI, 286—305. Chappuis P. A. 1941. 13. Harpacticoides de 1’Inde. 14. Une nouvelle Elaphoidella- de 1’ile Maurice. Arch. zool. exper. gdner., Notes et Rev., LXXXI, : 141—150. Chappuis P. A. 1944. Die Grundwassers-fauna des Kores und des Szamos. Math. Term. Kosl., Budapest ; 5—44. Chappuis P. A. 1944a. Die Harpacticoiden Copepoden des europaischen Binnen- gewasser. Arch. Naturgesch., XIL 1 : 351—433.
ЛИТЕРАТУРА Claus С. 1858. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Copepoden. Arch, f. Naturgesch., 24 : 1—76. Claus C. 1863. Die freilebenden Copepoden mit besonderer Beriicksichtigung der Fauna Deutschlands, des Nordsee und Mittelmeeres : 1—230. Claus C. 1877. Die Schalendriise der Copepoden. Sitz.-ber. Akad. Wissensch., Math.- nat. KI., Wien, 74 : 717—721. Coker R. E. 1926. Plankton collections in lake James, North Carolina: Copepoda and Cladocera. Journ. Elisha Mitchell Sc. Soc., 41 : 228—258. Coker R. Ё. 1934. Contribution to Knowledge of North American fresh-water Har- pacticoid Copepod Crustacea. Journ. Elisha Mitchell Sc. Soe., 50 : 75 —141. Coker R. E. and J. Morgan. 1940. A new Harpacticoides Copepod from North Carolina. Journ. Wash. Acad. Sc., XXX : 395—398. Daday E. 1889. Monographia Eucopepodorum liberorum in Hungaria hucusque repertorum. Math, is Term.-tud. Kozlemenyek., 19 : 117—311. Daday E. 1904. Mikroskopische Siisswassertiere aus Turkestan. Zool. Jahrb., Syst., 19 (5) : 469—583. Daday E. 1907. Untersuchungen fiber die Copepodenfauna von Hinterindien, Su- matra und Java, nebst einem Beitrag zur Copepodenkenntnis der Hawai-Inseln. . Zool. Jahrb., Syst. 24 : 175—203. Daday E. 1913. Beitrage zur Kenntnis d. Mikrofauna des Kossogol-Beckens in de Nordwestlichen Mongolei. Math. Naturw. Berichte aus Ungarn, 26 : 274—360.. Delachaux Th. 1914. Zur Kenntnis der Copepodenfauna л on Surinam. II. Har— pacticiden. Zool. Anzeig., 59 : 1—16. Delachaux Th. 1918. Neue Sfisswasserharpacticiden aus Sfidamerika. Zool. Anzeig., 49 (11—12) : 1—21. . Delachaux Th. 1919. Harpacticides d’eaux douces nouveaux de 1’Amerique du.. Sud. Rev. Suisse Zool., 26 (4) 117—126. Dietrich W. 1915. Die Metamorphose der freilebenden Copepoden. I. Zeitschr.. wiss. Zool., 113 : 252—324. Donner F. 1928. Die Harpacticiden der Leipziger Umgebung und der Schneeber-- ger Erzbergwerke. Intern. Rev. Hydrob. u. Hydrogr., 20 (3—4) : 221—353. E к m a n Sv. 1904. Die Phillopoden, Cladoceren und freilebenden Copepoden der nord- schwedischen Hochgebirge. Zool. Jahrb., Syst., 21 : 1—170. E к m a n Sv. 1905. Cladoceren und Copepoden. Wissensh. Ergebn. Schwed. Sfidpolar- Exp. 1901—1903, 5, Lief. 4 : 1—40. Fischer S. 1853. Beitrage zur Kenntniss der in der Umgebung von St. Petersburg sich findenden Cyclopoiden. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou : 1 — 29. Fischer S. 1860. Beitrage zur Kenntnis der Entomostraceen. Abh. Bayer. Akad. Wiss., 8 : 645—682. Farkas B. 1923. Beitrage zur Kenntnis der Anatomie und Histologie des Darm- kanals der Copepoden. Acta lit. Acad, scient. Reg. Univ. Francisca-Josephinae, Sect. Sc. Nat., 1 : 47—76. Forbes S. A. 1876. List of Illinois Crustacea. Bull. Illinois Mus. Nat. Hist.,. 1 : 3—76. F r i c J. 1882. Notes preliminaire sur 1’ontogenie de nos Copepodes d’eau douce. Zool. Anzeig., 5 : 493—503. G a g e r n E. 1938. Harpacticoidea des Harzes. Zool. Anzeig., 124 : 175—182. G a g e r n E. 1942. Arcticocamptus rhaeticus subsp. bavaricus n. sbsp. Zool. Anzeig., 137:230—231. Gagern E. 1942a. Variation bei dem Harpacticoiden Arcticocamptus cuspidatus. Schmeil. Zool. Anzeig., 137 : 185—186. Giesbrecht W. 1882. Die freilebenden Copepoden der Kieler Foehrde. 4. Bericht d. Kommiss. z. Unters. d. Deutsch. Meere, VII—XI Jahrg., I Abt.: 87—168. Giesbrecht W. 1902. Copepoden. Res. du Voyage du S. J. Belgica en 1897— ' 1898—1899. Zoologie, 4:1-49. G r a e t er E. 1899. Les Harpacticides du Vai Piora. Rev. Suisse Zool., 6. Graeter E. 1911. Die Copepoden der unterirdischen Gewasser. Arch. f. Hydrob.,. 6 : 1—48, 111—52. G u e r n e J. et J. Richard. 1893. Nouveaux Entomostraces d’eau douce de Mada- gascar. Mem. Soc. Zool. France, 6 : 214. Gurney R. 1920. The British Species of the Copepod Genus Nitocra Boeck. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 6 : 214. Gurney R. 1920a. Notes on certain British fresh-water Entomostraca. Ann. Mag.. Nat. Hist., (9), 5 : 351—360. Gurney R. 1921. Two new British Entomostraca: Alona protzi Hartwig, and a new- Species of Mesochra in Norfolk. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 7 : 236—243.
"74 ВВЕДЕНИЕ Gurney R. 1927. Cambridge Expedition to the Suez Canal 1924. Crustacea. Cope- poda (littoral and semi-parasitic). Trans. Zool. Soc. London, 22 (4) : 453—557. Gurney R. 1928. Some Copepoda from Tanganyca collected by Mr. S. R. B. Pask. Proc. Zool, Soc. London, 1928 (2) : 317—332. -Gurney R. 1930. Notes on Certain Species of fresh-water Copepoda. Zool. Anzeig., 90 (3—4) : 105—112. Gurney R. 1930a. The Larval Stages of the Copepod Longipedia. Journ. Mar. Biol. Assoc. Unit. Kingdom, 516 (2) : 461—474. Gurney R. 1932. British fresh-water Copepoda, vol. II. Ray Society London, 119 : 1-336. Haberbosch P. 1916. Uber Siisswasserharpacticiden. Arch. f. Hydrob. u. Plankt., 11 : 593—605. Haberbosch P. 1920. Die Siisswasser-Entomostraken Gronlands. Zeitschr. f. Hydrolog., 1 : 130—184, 245—349. Handlirsch A. 1914. Eine interessante Crustaceenform ausder Trias der Vogesen. Verh. zool.- botan. Ges. Wien, 64 : 1—8. JH a n s t r 6 m B. 1924. Beitrag zur Kenntnis der Zentralen Nervensystems der Ostra- coden und Copepoden. Zool. Anzeig., 61 : 31—38. H e b er er G. und Fr. Kiefer. 1932. Zur Kenntnis der Copepodenfauna der Sunda- Inseln. Arch. f. Naturg., Abt. B., N. F., 1 (2) : 225—274. H e r r i с к C. L. 1884. A final report on the Crustacea of Minnesota, included in the orders Cladocera and Copepoda. Ann. Rep. Geol. Nat. Hist. Surv. Minnesota, 12 : 3—191. H e r t z о g L. 1938. Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strass- burg. Zool. Anzeig., 123 (3) : 45—56. J a к u b i s i a к St. 1929. Sur les Harpacticidae observes en Pologne. Bull. Soc. Zool. France, 54 (3) : 191—193. J a к u b i s i a к St. 1930. Przyczynek do fauny Copepoda Harpacticoida Polesia. Archiv. Hydrobiolog. i Rybactwa, 5 (3—4) : 261—263. Keilhack L. 1909. Beitrage zur Kenntnis der Siisswasserfauna der Dauphin e-AIpen. Arch. f. Hydrob. u. Plankt., 4 : 329—330. • Keilhack L. 1909a. Zur Systematik der Gattung Maraenobiotus Mrazek. Arch, f. Hydrob. u. Plankt., 4 : 311-324. Kerhervi B. 1914. Genus Nitocra et Canthocamptus. Bull. Soc. Zool. France, 39 (2) : 97—106. Kessler E. 1913. Parastenocaris brevipes nov. gen. et nov. sp. ein neuer Siisswas- serharpacticide. Zool. Anzeig., 42 (11) : 514—520. • Kessler E. 1913a. Uber einige Harpacticiden des Riesengebirge. Zool. Anzeig., 42 : 74. - Kessler E. 1914. Zur Kenntnis der Harpacticidengattung Parastenocaris mihi. Zool. Anzeig., 43 (6) : 250—254. • Kessler E. 1914a. Zwei neue Canthocamptus-Arten aus dem Riesengebirge. Zool. Anzeig., 43 (13) : 626—630. Kessler E. 1914b. Zur Kenntnis der Harpacticidenfauna Deutschlands : Cantho- camptus weberi n. sp. Zool. Anzeig., 44 (10) : 474—479. •Kessler E. 1914c. Zur Kenntnis der H arpacticidengattung Epactophanes Mrazek. Zool. Anzeig., 44 (12) : 541—549. Kiefer Fr. 1924. Eine neue Harpacticidenform des Siisswassers: Canthocamptus cuspidatoides nov. spec. Zool. Anzeig., 59 : 304—307. •Kiefer Fr. 1924a. Copepoden aus Bulgarien. Zool. Anzeig., 61 (11—12) : 297—302. Kiefer Fr. 1925. Moraria duthiei (Scott), ein neues Glied der deutschen Copepoden- fauna. Zool. Anzeig., 63 (11—12) : 329—332. Kiefer Fr. 1926. Nitocrella chappuisi n. sp., eine neue Harpacticidenform aus dem Grundwasser. Zool. Anzeig., 66 (9—12) : 252—256. Kiefer Fr. 1929. Beitrage zur Copepodenkunde (XIII). Zool. Anzeig., 83 (11—12) : 319—325. Kiefer Fr. 1929a. Eine neue Harpacticoiden-Form aus Siidafrika: Cletocamptus trichotus n. sp. Zool. Anzeig., 84 (1—4) : 21—23. Kiefer Fr. 1929b. Neue Ruderfusskrebse von den Sunda-Inseln. Zool. Anzeig., 84 (1—4) : 46—49. Kiefer Fr. 1929c. Zur Kenntnis der freilebenden Copepoden Nordamericas. Zool. Anzeig., 86 (5—6) : 97—100. Kiefer Fr. 1930. Neue Hohlenbewohnende Ruderfusskrebse. Zool. Anzeig., 87 (9— 10) : 222—228. Kiefer Fr. 1931. Zur Kenntnis der freilebenden Siisswassercopepoden insbesondere der Cyclopiden Nordamericas. Zool. Jahrb., Syst., 61 (5—6) : 523—696..’
ЛИТЕРАТУРА 75 Kiefer Fr. 1931а. Kurze Diagnosen neuer Siisswasser-Copepoden. Zool. Anzeig., 94 (5—8) : 219—224. Kiefer Fr. 1931b. Wenig bekannte und neue Siisswasser-Copepoden aus Italien. Zool. Jahrb., Syst., 61 (5—6) : 697—712. Kiefer Fr. 1933. Neue Siisswassercopepoden aus Jugoslawien. Zool. Anzeig., 101 (11—12) : 309—318. Kiefer Fr. 1933a. Die Entomostrakenfauna des Schluchseemoores und seiner Umge- bung. Beitr. z. naturw. Erforsch. Badens, (11) : 173—188. Kiefer Fr. 1933b. Beitrage zur Copepodenkunde (XVI). Zool. Anzeig., 104 (11— 12) : 289—296... Kiefer Fr. 1934. Uber zwei Arten der Gattung Cletocamptus Schmankewitsch (Cope- poda Harpacticoida). Zool. Anzeig., 105 (5—6) : 141—144. Kiefer Fr. 1936. Parastenocaris germanica n. sp. ein neuer harpacticoider Ruder- fusskrebs aus dem Grundwasser der Oberrheinischen Tiefebene. Zool. Anzeig., 116 : 98—101. Kiefer Fr. 1938. Eine neue Ruderfusskrebse (Crustacea Copepoda) aus dem Grund- wasser von Aschaffenburg (Main). Zool. Anzeig., 124 : 89—94. Kiefer Fr. 1938a. Neue harpacticoide Ruderfusskrebse (Crustacea Copepoda) aus dem Grundwassers von Aschaffenburg (Main). Zool. Anzeig. 123 : 142—148. Kiefer Fr. 1939. Freilebende Ruderfusskrebse (Crustacea Copepoda) aus Nordwest- und Siidindien. Mem. Indian Mus., 13 (2) : 94—203. К 1 i e W. 1913. Die Copepoda Harpacticoida des Gebietes der Unter- und Aussenweser und der Jade. Sep. Schrift. Ver. f. Nat. a. d. Unterweser., III. Geestemiinde. К 1 i e W. 1923. Uber eine neue Brackwasserart der Harpacticoiden Gattung Amphi- ascus. Arch. f. Hydrob., 14 : 335. К 1 i e W. 1923a. Ein neuer Fundort von Amphiascus clandestinus. Arch. f. Hydrob., 14 : 406. К 1 i e W. 1925. Die Entomostraken der Salzgewasser von Oldesloe. Mitt. Geogr. Ges. Nat.-Hist. 'ius. Lubeck, 2 Reihe, 30 : 123—136. К 1 i e W. 1927. Die Copepoda Harpacticoida von Helgoland. Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland, N. F. 16, № 9 : 1—20. К 1 i e W. 1929. Die Copepoda Harpacticoida der siidlichen und westlichen Ostsee mit besonderer Beriicksichtigung der Sandfauna der Kieler Bucht. Zool. Jahrb., Syst., 57 : 329—386. К 1 i e W. 1935. Die Harpacticoiden des Kiistengrundwassers bei Schilksee (Kieler Forde). Schr. Naturw. Ver. Schleswig-Holstein, 20 (2) : 409—421. Kreis H. A. 1921. Die Joeriseen und ihre postglaciale Besiedelungs-Geschichte. Eine faunistisch-biologische Studie. Int. Rev. d. ges. Hydrob. u. Hydrogr., 9 : 1 — 112. К r ii g e r P. 1911. Beitrage zur Kenntnis der Oogenese bei Harpacticiden nebst bio- logischen Beobachtungen. Arch. f. Zellforsch., 6 : 165. Kunz H. 1935. Zur Okologie der Copepoden Schleswig-Holsteins und der Kieler Bucht. Schr. Naturw. Ver. Schleswig-Holstein, 21 (1) : 84—127. Kunz H. 1939. Harpacticoiden von Sandstrand des Kurischen Nehrung. Kiel. Mee- resforsch., Ill : 148—157. Lang K. 1931. Schwedische Siisswasser- und Moosharpacticiden. Arkiv f. Zool., 22 A (17) : 1—84. Lang K. 1934. Marine Harpacticiden von der Campbell-Insel und einigen anderen siidlichen Inseln. Lunds Univ.-Arskr., N. F., Avd. 2, 30 (14) : 1—56. Lang K. 1935. In der Gattung Epactophanes (Copepoda Harpacticoida). Arkiv f. Zool., 28 A (11) : 1—27. .. . □ .Lang K. 1936. Harpacticiden aus dem Oresund. Lunds Univ.-Arskr., N. F., Avd. 2, 31 (8) : 1—52. Lang K. 1936a. Die Familie der Cletodidae Sars, 1909. Zool. Jahrb., Syst., 68 (6) : 446—480. Lang K. 1948. Monographie der Harpacticiden, I, II : 1—1683. Lauterborn R. und E. Wolf. 1908. Zystenbildung bei Canthocamptus micro- staphylinus. Zool. Anzeig., 34 : 130—136. Leruth P. 1939. La biologie du domaine souterrarine et la fauna cavernicole le'la Belgique. Mem. л.us. Hist. Nat. Belgique, LXXXVII : 1—506. (Crustacea : 161—172). Lillieborg W. 1853. De crustaceis ex ordinibus tribus: Cladocera, Ostracoda et Copepoda, in Scania occurentibus. Lilljeborg W. 1902. Synopsis specierum hucusque in aquis dulcibus Sueciae observatorum familiae Harpacticidarum. Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 36(1) : 1-75.
76 ВВЕДЕНИЕ L i 1 Г j е b о г g W. 1902a. Tres species novae generis Canthocampti e Novaja Semlja et Siberia boreali. Bihans till Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 28 Avd.(9)„ Lowndes A. G. 1928. Attheyella Wulmeri Kerherve. Malborough Coll. Nat. Hist. Soc. Report, 76 : 1—5. Lowndes A. G. 1928a. Freshwater Copepoda and Hydrogen Ion Concentration. Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 1': 457—460. Marsh C. D. 1903. A new species of Canthocamptus from Idaho. Trans. Wisconsin Acad. Sc. Art Lett., 14 (1) : 112—116. M a t i 1 e P. 1897. Contribution a la faune des Copepodes des environs de Moscou. Bull. Soc. Imper. Nat. Moscou, N. S., 2 : 113—139. Matschek H. 1909. Zur Kenntnis der Eireifung und Eiablage bei Copepoden. Zool. Anzeig., 34 : 42—54. Matschek H. 1910. Oeber Eireifung und Eiablage bei Copepoden. Arch. Zellforsch.r 5 : 36—119. M a u p a s M. 1892. Stir le Belisarius viguieri un nouveau copepodes d’eau douce. C. R. Acad. Sc., 115 (2) : 135. Menzel R. 1912. Ein neuer Copepode aus dem Rhatikon. Zool. Anz., 39 : 513— 515. Menzel R. 1922, Beitrage zur Kenntnis der Mikrofauna von Niederlandisch Ost-Indien.. HL Harpacticiden als Bromeliaceenbewohner. Treubia, 3 : 122—126. Menzel R. 1926. Zum Vorkommen des Harpacticidengattung Viguierella Maupas im malaischen Archipel. Zool. Anzeig., 65 (9—10) : 227—232. Micoletzki H. 1912. Beitrage zur Kenntnis der Ufer- und Grundfauna einigen Seen Salzburgs sowie des Attersees. Zool. Jahrb., Syst., 33 : 421—444. M i n к i e w i c z S. 1916. Neue und wenig bekannte Crustaceen aus den Tatraseen. Bull. Acad. Sc. Cracovie, Cl. sc. math, et nat., ser. B., 1916 : 56—69. M i n к i e w i c z S. 1922. Contribution a I’etude de la faune polonaise de Copepodes de la famille de Harpacticidae : Wolterstorffia confluens Schmeil. Bull. Acad. Polon. Sc. et Let., ser. B., 1922 : 173—181. Minkeiwicz S. 1922a. Przyczynek do fauny Harpacticidae jezior Wigierskich. Moraria duthioi Scott var. wigrensis nov. var. Tr. St. Hydrob. Wigry, 1 (3) г 1—19. Minkiewicz S. 1923. Weitere Untersuchungen fiber Harpacticiden des Wigryseen.. C. R. Stat. Hydrob. Wigry, 1 (2—3) : 67—90. Mona rd A. 1925. Description d’un nouvel Harpacticide muscicole : Canthocamp- tus catalanus nov. sp. Rev. Suisse Zool., 31 (12) : 423—428. Monard A. 1927. Synopsis universalis generum Harpacticoidarum. Zool. Jahrb.,. Syst., 54 : 139—175. Monard A. 1928. Note sur le faune de quelques lacs des Pyrenees. Bull. Soc. Zool. France, 53 (4) : 243—261. Monard A. 1935. Etude sur la faune des Harpacticoides marins de Roskoff. Trav.. St. Biol. Roskoff, 13 : 1—87. Mrazek A. 1893. Prispevky к poznani sladkovodnich Copepody. Vest. krai. Jeske- spol. nauk, 8 : 1—74. Prag. Mrazek A. 1894. Beitrag zur Kenntnis der Harpacticidenfauna der Siisswasser.. Zool. Jahrb., Syst., 7 : 89—130. Mrazek A. 1902. Arctische Copepoden. Fauna Arctica, II : 499—528. О 1 о fs son O. 1918. Beitrag zur Kenntnis der Harpacticiden-Familien Ectinosomi- dae, Canthocamptidae (Gen. Maraenobiotus) und Tachidiidae nebst Beschrei- bungen einiger neuen und wenig bekannten arktischen Brackwasser- und Siiss- wasser-Arten. Zool. Bidr. fram Uppsala, 6 : 1—39. Olofsson O. 1918a. Studien iiber die Siisswasserfauna Spitzbergens Zool. Bidr., fram Uppsala, 6 : 183—618. Packard A. G. 1888. The cave fauna of North America with remarks on the anatomy of the brain and origin of the blind species. Mem. Nat. Acad. Sc., 4 : 1— 156. Pearse S. A. 1905. Contribution to the Copepod fauna of Nebraska and other sta- tes. Stud. fr. the Zool. Lab. Univ. Nebraska, 65 : 145—160. Pearse A. 1906. Fresh-water copepoda of Massachusetts. Amer. Naturalist., 40 г 241—251. P e n n а к P. 1939. A new copepod from the sandy beaches of a Wisconsin lake. Trans. Amer, microsc. Soc. Menasha., LVIII : 224—227. P e s t a O. 1914. Euthycarcinus kessleri Handlirsch und die recenten Copepoden.. Zool. Anzeig., 45 : 44—47. Pest a O. 1927. Copepoda non parasita. Die Tierwelt d. Nord- und Ostsee-,. 8(10),:. 1-72.
ЛИТЕРАТУРА 77 Р е s t а О. 1928. Eine Crustaceenausbeute aus Siid-Georgien (Antarctis). Ann. Natur- hist. Museum Wien, 42 : 75—86. P e s t a 0. 1932. Krebstiere o.der Crustacea, 1. Ruderfiisser oder Copepoda. 3. Unter- ordnung Harpacticoida : i—164. P e s t a 0. 1937. Eine neue Schizopera-Art (Copepoda Harpacticoida) aus Korfu. Zool. Anzeig., 121 : 202—203. Plenk J. 1911. Zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der Maxillardriise bei Copepoden. Art. Zool. Inst. Wien, 19 : 29—56. Philippi A. 1840. Zoologische Bemerkungen. Arch. f. Naturg., 6 : 181—195. Poppe S. A. 1882. Ueber einen neuen Harpacticiden Tachidius littoralis n. sp. Abh. naturw. Ver. Bremen, 7 : 149. Poppe S. A. 1884. Uber die von den Herren Arthur und Aurel Krause in nordlichen Stillen Ozean und Beringsmeer gesammelten freilebenden Copepoden. Arch, f. Naturg., 50 (2) : 281—304. Poppe S. A. 1889. Notizen zur Fauna derSiisswasserbecken der nordwestlichen Deutsch- lands. Abh. naturw. Ver. Bremen: 517—552. Rehberg H. 1880. Beitrag zur Kenntnis der freilebenden Copepoden. Abh. naturw. Ver. Bremen, 6 : 533—554. Richard J. 1889^ Notes sur les peches effectuees par M. Ch. Rabot dans les lacs Ensira, Imandra et dans le Kolozero. Bull. Soc. Zool. France, 14 : 100—104. Richard J. 1891. Recherche sur le systeme glandulaire et sur le systeme nerveux de Copepodes libres d’eau douce suivies d’une revision des especes de ce groupe qui vivent en France. Annal. Sc. Natur., Zoologie, 12 : 113—270. Richard J. 1898. Sur le faune des eaux douces explores en 1898 pendans la cam- pagne du yacht Princesse-Alice. . em. Soc. Zool. France, 11 : 326—338. 'Richters F. 1900. Beitrage zur Kenntnis der Fauna der Umgebung von Frankfurt a. Main. Ber. Senckenberg. naturf. Ges., 1900—1901 : 21—44. В i c h t e r s F. 1908. Die Fauna der Moosrasen des Gausberges und einiger siidlichen Inseln. Deutsche Siidpolar Exped. 1901—1903, (9), Zoologie, 1 : 261. Roy J. 1924. Sur un nouvel harpacticide muscicole: Canthocamptus Gauthieri nov. sp. Bull. Soc. Zool. France, 49 : 461—468. Roy J. 1927. Sur deux varietes nouvelles de Canthocamptus microstaphylinus Wolf recueillis en Afrique du Nord. Bull. Soc. Zool. France, 52 : 166—174. Roy J. 1932. Copepodes et Cladoceres de 1’ouest de la France: 1—224. Cap. Roy J. 1935. Sur des experiences de croisement et de fecondation artificielle reali- sees chez le Harpacticoide: Bryocamptus pygmaeus (Sars). C. R. Acad. Sc. Paris, 199 : 1669—1670. Roy J. 1935a. Experiences de fecondation artificielle realisees chez 1’Harpacticoide Bryocamptus pygmaeus (Sars). Bull. Soc. Zool. France, 60 (3—4) : 290—291. Sars G. O. 1862. Oversigt of de indenlandske Ferksvandscopepoder. Forh. Selskabet i Christiania : 212—262. Sars G. O. 1898. The Cladocera, Copepoda and Ostracoda of the Jana-Expedition. Ежегодн. Зоол. муз. Акад/ Наук, 3 : 224—359. Sars G. О. 1903. On the Crustacea Fauna of Central Asia. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, 8 : 195—264. Sars G. О. 1905. Brackwasser-Crustaceen von den Chatam-Inseln. Zool. Jahrb., Syst., 21 : 135—149. Sars G. O. 1908. On the occurence of a genuine Harpacticid in the lake Baikal. Arch, f. Mathem. of Naturvid., 29 (4) : 1—13. Sars G. O. 1909. Report on the Copepoda. Zoological results of third Tanganyica Expedition. Proc. Zool. Soc. London, 1909 : 31—77. Sars G. O. 1903—1911. An Account of the Crustacea of Norway, 5. Copepoda Harpac- ticoida. Bergen : 1368, suppl. : 1—36. Sars G. O. 1927. Notes on the Crustacean Fauna of the Caspian Sea. Сборн. в честь проф. Н. М. Книповича: 315—329. Schafer Н. 1933. Unsere Kenntnis der Copepodenfauna des Brackwassers nebst Notizen fiber die Brackwasser-Fauna von Hiddensee. Int. Rev. Hydrob. u. Hyd- rogr., 29 : 264—273. Schafer H. 1936. Harpacticoiden aus dem Brackwasser der Insel Hiddensee. Zool. Jahrb., Syst., 68 : 545—588. Schmeil O. 1893. Deutschlands freilebende Siisswasser-Copepoden. Bibliotheca Zoologica, 15 : 1 — 100. Schmeil O. 1893a. Copepoden des Rhatikon-Gebirges. Abh. d. Naturf.-Ges. Halle, 19 : 1—40. Schmeil O. 1894. Einige neue Harpacticidenformen des Stisswassers Zeitschr. f. Naturw., 67 : 342.
18 ВВЕДЕНИЕ S с h n i t t е г et P. A. Chappuis. 1915. Parastenocaris fontinalis nov. sp., ein neuer Siisswasserharpacticide. Zool. Anzeig., 45 : 290. Scott Th. 1892. Additions to the Fauna of the Firth of Forth. IV. lO.jAnn. Rep. Fish. Board Scottland, (3). Scott Th. a. A. 1893. On somo now or rare Scottish Entomostraca. Ann. Mag. Nat. Hist., (6) 11 : 210—215. Scott Th. 1895. The inland waters of the Shetland islands, p. II. Ann. Rep. Fish. Board Scotland. Scott Th. 1896. On soiiuj now and rare British Crustacea. Ann. Mag. Nat. Hist., (6) 18 : 1—7. Scott Th. 1899. Report on the marine and freshwater Crustacea from Franz-Josef- Land. Journ. Linn. Soc. Zool., 27 : 60—126. Scott Th. 1912. The Entomostraca of the Scottish National Antarctic Expedition 1902—1904. Edinbourgh R. Soc. Trans., 48 : 521—599. S с о u r f i e 1 d I). J. 1903. Synopsis of the known species of British fresh-water Ento- mostraca. Journ. Quek. Microsc. Club, (2),8 : 531—544. S с о u r f i о 1 d D. 1912. Fresh-water entomostraca. Proc. Roy. Irish Acad., Sect. 2, vol. 31, p. 46 : 1—18. Sewell H. B. S. 1924. Fauna of the Chilca lake. Crustacea Copepoda. Mem. Ind. Mus. Calcutta, 5 (12) : 771—851. S p a n d 1 H. 1926. Copepoda. Ruderfusskrebse. Biol. d. Tiere Deutschlands, 19 (15) : 1—82. Thallwitz J. 1917. Uber Canthocamptus typhlops Mrazek und einige verwandte Arten. Zool. Anzeig., 48 : 159 — 167. T h i e b a u d M. 1907. Entomostraces du canton de Neuchatel. Zool. Anzeig., 31 (19—20) : 624—628. Thiebaud M. 1915. Copdpodes. Catalogue des invertebres de la Suisse, 8 : 1—25. Thiebaud M. 1927. Snr quelques Harpacticoides muscicoles des Alpes de Savoie. Bull. Soc. Zool. France, 52 (2) : 111—152. Thiebaud M. 1936. Harpacticides muscicoles des Alpes et de Jura. Bull. Soc. neuchateloise sc. nat., 61 : 183—200. Thiebaud M. et J. P e 1 о s s e. 1928. Notes sur les especes du genre Moraria constatdes en France. Bull. Soc. Zool. France, 53 (7) : 455—466. T б г б к P. 1935. Filtrat-Fauna des Budapester Wasserleitung. Mathem. Naturw. Anz. d. Ungar. Acad. d. Wiss., 53 : 637—664. V a n-D о u w e C. 1903. Zur Kenntnis der Siisswasser-Harpacticiden Deutschlands. Zool. Jahrb., Syst., 18 : 383—400. V a n-D о u w e C. 1905. Copepoden von Transkaukasien, Transkaspien und Turkestan. Zool. Jahrb., Syst., 22 : 673—700. Van DouweC. 1905a. Neue Siisswasserharpacticiden Deutschlands. Zool. Anzeig., 28 (12—17) : 437. VanDouwe C. 1908. Zur Kenntnis der Siisswassercopepoden Deutschlands. Zool. Anzeig., 32 : 581—585. Van Douwe C. 1909. Copepoda. In: Brauers Siisswasserfauna Deutschlands. Fasc. 11 : 1-69. Van Douwe C. 1911. Zur Copepodenfauna Deutschlands: Canthocamtus pilosus n. sp. Arch. f. Hydrob., 6 : 475—477. Van Douwe C. 1922. Maraenobiotus brehmi, ein neuer moosbewohnenden Siiss- wasser-Harpacticide. Arch. f. Hydrob., 13 : 561—563. V anh of f en. 1917. Dieniedere Tierwelt des FrischenjHaffs. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin : 113—147. Willey A. 1925. Nothern Cyclopidae and Canthocamptidae. Trans. R. Soc. Canada, (3), 19 (5) : 137—158. Willey A. 1927. Description of a new species of fresh-water copepod of the genus Moraria from Canada. Proc. U. S. Nat. ' us., 71 (1) : 1—12. Willey A. 1934. Some Laurentian Copepods and their variations. Trans. R. Canad. Inst., 20 (1) : 77—97. Wilson Ch. B. 1932. The copepods of the Woods Hole region Massachusetts. Bull. U. S. Nat. Mus., 158 : 1—633. Wolf E. 1903. Dauereier und Ruhezustand bei Copepoden. Zool. Anzeig., 27 : 98— 108. Wolf E. 1905. Die Fortpflanzungsverhaltnisse unserer einheimischen Copepoden. Zool. Jahrb., Syst., 22 : 101—280. Ziegelmayer W. 1924. Eine neue subterrane Harpacticidenform aus der Gattung Viguierella. Zool. Anzeig:, 57 : 129.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Подотряд Harpacticoida насчитывает свыше 30 семейств. Большинство- из них представлено в морях. В континентальных соленых и пресных водоемах обитают представители 14 семейств, которые определяются по - следующей таблице. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА НАДСЕМЕЙСТВ И СЕМЕЙСТВ 1 1 (24). Максиллярные ножки имеются. 2 (7). Максиллярные ножки состоят из 3—4 члеников, последний членик пластинкообразный и вооружен несколькими щетинками (I. Надсем. Achirota). 3 (4). Придаток антенн II состоит из 6—7 члеников. Туловище нор- мальное, суживающееся к концу. Рострум отграничен в основа- нии. Глаза хорошо развиты. Пальпы мандибул и максилл хорошо развиты и густо покрыты оперенными щетинками. Обе ветви плава- тельных ног трехчленистые.......................1. Longipediidae 4 (3). Придаток антенн II состоит из 1—3 члеников. 5 (6). Туловище веретенообразное. Антенны I короткие, с небольшим количеством члеников. Рострум в основании не отграничен. По- следний членик максиллярных ножек с 3 щетинками. Обе ветви плавательных ног трехчленистые. Рз двучленистая, характерного - строения: внутренняя лопасть основного членика с 2 щетинками, конечный членик трехлопастной со щетинкой на конце каждой лопасти и одной щетинкой на поверхности членика................. ...........................................2. Ectinosomidae 6 (5). Туловище нормальное, слабо суживающееся к концу. Антенны I восьмичленистые. Рострум в основании отграничен. Последний членик максиллярных ножек с большим количеством щетинок. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pt двучленистый, Ра одночленистая. Цефалоторакс состоит из головного сегмента и 5 торакальных..............3. Viguierellidae 7 (2). Максиллярные ножки состоят из 2, реже 3 члеников, последний членик оканчивается подвижным когтем (II. Надсем. Chirognatha). 8 (19). Обе ветви Pi резко выраженного хватательного типа или только - эндоподит более или менее приспособлен для хватания. 1 В обзор и определительную таблицу не вошло семейство Chappuisiidae,. установленное Шапюи (Chappuis, 1940) и содержащее 1 род — Chappuisius Kiefer — с двумя видами: Ch. inopinus Kiefer (1938) и Ch. singeri Chappuis (1939), обитающими . в грунтовых водах долины р. Майн в зап. Германии (см. стр. 412—415).
80 ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 9 (10). Экзоподит Pi развит сильнее эндоподита; оба резко выражен- ного хватательного типа, с подвижно сочлененным последним чле- ником, вооруженным на конце короткими крепкими когтями. Туловище цилиндрическое или сплющенное. Антенны I 6—9-чле- нистые. Антенны II двучленистые. Пальпа мандибул двуветвистая ..................................................5. Harpacticidae 10 (9). Один только эндоподит Р1 приспособлен для хватания, обычно длиннее экзоподита и вооружен или крепкими когтями, или несет на вершине 3 щетинки, из которых средняя очень длинная, внут- ренняя короткая и наружная крепкая, когтевидная, слабо изо- гнутая на конце. 11 (12). Туловище циклопоидного типа с широким цефалотораксом и узким коротким абдоменом. Pi с характерными щеткообразно опе- ренными щетинками. Рз двучленистая со слабо развитой внутрен- ней лопастью основного членика. Антенны II трехчленистые. Яйце- вой мешок один.........................................6. Idyaeidae 12 (11). Туловище не циклопоидное. Pi без щеткообразно оперенных щетинок. 13 (14). Эндоподит Pi резко выраженного хватательного типа; он зна- чительно длиннее экзоподита и оканчивается мощным когтем и короткой щетинкой; первый членик его без щетинки на внутреннем крае. Сегменты тела отчетливо отделены друг от друга, более широ- кие в дистальной части и часто несут добавочные кутикулярные образования в виде отростков, шипов, бугров и пр. Антенны I более или менее редуцированы. Придаток антенн II отсутствует или одно- членистый. Эндоподиты Рз—Pt двучленистые. У 88 в копулятив- ный орган преобразован эндоподит Рз................................ ..............................................10. Laophontidae 14 (13). Эндоподит Pi менее резко выраженного хватательного типа. Первый членик его со щетинкой на внутреннем крае. Сегменты тела неотчетливо отделены друг от друга, почти одинаковой ширины как в дистальной, так и в проксимальной части. 15 (16). Эндоподит Pi отчетливо хватательного типа, обычно с подвижно сочлененным последним члеником, оканчивающимся 2 когтями и щетинкой, реже 1 когтем и щетинкой; щетинка на внутреннем крае первого членика эндоподита прикрепляется около дистального конца. Рострум длинный, хорошо отграничен от головного сег- мента и подвижен. Придаток антенн II состоит из 1—3 члеников. Пальпа мандибул двуветвистая. 2 яйцевых мешка. У 88 в копу- лятивный орган преобразован эндоподит Рз .......................... ........................................7. Diosaccidae 16 (15). Эндоподит Pi слабо выраженного хватательного типа и окан- чивается 1 слабо изогнутой когтевидной щетинкой, 1 длинной щетин- кой и 1 короткой. Рострум короткий, не отграничен от головного сегмента. Яйцевой мешок 1. У 88 в копулятивный орган преобра- зован эндоподит Рз или строение плавательных ног такое же, как . У 22- 17 (18). Генитальное поле в виде поперечного узкого рисунка и короткого выводного отверстия. Эндоподиты Рз—Рз в большинстве случаев трехчленистые. Строение эндоподитов у $>£ и 88 одинаково ......................................................8. Ameiridae 18 (17). Генитальное поле с характерным крестообразным рисунком и длинным воронкообразным выводным протоком. По крайней
ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 81 мере эндоподит Pt одночленистый. У $$ эндоподит Рз преобразован в копулятивный орган..................... . 9. Canthocamptidae 19 (8). Pi плавательного типа без коготков или когтевидных щетинок на последнем членике эндоподита. 20 (21). Туловище сильно удлиненное, цилиндрическое. Антенны I состоят из 6—7 члеников. Придаток антенн II одночленистый. Пальпа мандибул одночленистая. Рз—Pi короткие с одночлени- стыми эндоподитами. Рз одночленистая. У 33 в копулятивный орган преобразованы обе ветви Рз................................... ........................................12. Parastenocaridae .21 (20). Туловище обычное, не сильно удлиненное. 22 (23). Сегменты тела отчетливо отделены друг от друга, в дистальной части более широкие, чем в проксимальной. Антенны I редуциро- ваны. Придаток антенн II одночленистый. Рз—Pi обычно с реду- цированным количеством члеников эндоподитов. У 33 строение эндоподитов такое же, как у ££, или видоизменены эндоподиты Рз .....................................................И. Cletodidae 123 (22). Сегменты тела без отчетливого разделения друг от друга, оди- наковой ширины в дистальной и проксимальной части. Антенны I редуцированы. Пальпа мандибул двуветвистая, Pi—Pt обычно с трехчленистыми эндоподитами. У 33 преобразован в копулятив- • ный орган эндоподит Рз...............................4. Tachidiidae 124 (1). Максиллярные ножки отсутствуют или сильно редуцированы (III. Надоем. Agnatha). Туловище удлиненное, червеобразное. Эндоподиты Pi—Pt редуцированы. Антенны I короткие, 5—6-чле- нистые. Придаток антенн II представлен 1—2 щетинками. Пальпа мандибул отсутствует или сильно редуцирована. Максиллы I и II сильно редуцированы...................13. D’Arcithompsoniidae I. Надоем. AC HI ROT А Надсемейство включает наиболее примитивные семейства Harpacti- «coida, характеризующиеся пластинкообразными максиллярными ногами не хватательного типа. Многие представители этой группы ведут план- .ктонный образ жизни. Семейства исключительно морские. Единственное пресноводное семейство, по строению задних максиллярных ног относя- щееся к этой группе, — Viguierellidae, — по всей вероятности, следует выделить в особое надсемейство, у которого наряду с таким примитив- ным признаком, как отчленение головного сегмента от головогруди, наблюдается некоторая редукция ротовых органов и торакальных конеч- ностей. 1 Сем. LONGIPEDIIDAE G О. Sars G. О. Sars, 1911 : 15. Lang, 1948 : 152. Туловище более или менее цилиндрическое, без резкого разделения на передний и задний отделы. Рострум пластинкообразный и подвижно •сочленен с головным сегментом. I торакальный сегмент, несущий Pv ж некоторых случаях отчетливо отделен от головного сегмента. Антенны I жороткие и толстые, состоящие из небольшого количества члеников, [густо вооруженных шипообразными щетинками, у 33 преобразованы :в геникулирующие. Антенны II с хорошо развитым цилиндрическим 6_Фауна СССР, т. III, вып. 4
82 1. LONGIPEDIIDAE придатком, состоящим из 6—7 члеников. Мандибулы с двуветвистой пальпой. Максиллы I с хорошо развитыми боковыми лопастями, густо покрытыми щетинками. Максиллы II каланоидного типа, трехчленистые, с пальцеобразными боковыми лопастями, вооруженными оперенными щетинками. Максиллярные ножки 3—4-членистые, густо покрытый с одной стороны щетинками; конечный членик круглый и несет щетинки по всему краю. РА—Pi с трехчленистыми обеими ветвями, вооруженными по наружному краю крепкими шипами, по внутреннему краю и на вер- шине — щетинками; плавательные ноги <5<5 такие же, как у $>$>. Pi почти не отличается от прочих. Ра с очень маленькой внутренней лопастью основного членика; конечный членик хорошо развит или рудиментар- ный. Яйцевых мешков 1 или 2. Науплиальные стадии каланоидного типа и характеризуются сле- дующими признаками:. 1) форма тела выпуклая, а не сжата дорзовен- трально; 2) наличие срединного шипа на заднем к’онце тела; 3) плоские- антенны I каланоидного типа; 4) многочленистый (более 4) экзоподит антенн II, эндоподиты плавательного типа, на конце последнего членика несущие несколько щетинок; 5) хорошо развиты обе ветви мандибул. По строению ротовых органов взрослых рачков семейство Longipedii- dae занимает промежуточное положение между Galanoida и типичными * Harpacticoida. С другой стороны, в науплиальных стадиях, кроме боль- шинства признаков, говорящих о большем родстве личинок с Galanoida, чем с типичными Harpacticoida, имеются черты, сближающие их с личин- ками Girripedia, именно, присутствие среднего апикального шипа. К семейству принадлежат морские формы, обитающие, главным обра- зом, в литорали. Науплиусы ведут пелагический образ жизни; переход к бентоническому происходит на первой копеподитной стадии. после последней науплиальной линьки. Семейство включает 4 рода — Longipedia, Sunaristes, Canuella и Canu- ellopsis с небольшим количеством видов. В континентальных водоемах СССР обнаружены представители лишь одного рода — Canuella Scott. 1. Род CANUELLA SCOTT Scott, 1893 : 92; G. О. Sars, 1911 : 16; Pesta, 1932 : 10; Lang, 1948 : 162. — Lon- gipedia (частично). Тип рода Canuella perplexa Scott. Туловище цилиндрической формы, с очень нежными покровами. Первый торакальный сегмент, несущий Pi, отчетливо отделен от голов- ного. Рострум хорошо развит, языковидный. Эпимеральные пластинки торакальных сегментов небольшие, округленные. Генитальный сегмент 2 сверху отчетливо разделен на два; у $£ первый абдоминальный сег- мент снизу продолжается в 2 острых зуба. Анальная пластинка простая, округленная. Каудальные ветви более или менее удлиненные и резко расходящиеся; апикальные щетинки умеренной длины; наружный край с короткой щетинкой около середины. Антенны I 59 короткие, шести- ;членистые и вооружены длинными, частью оперенными щетинками; у Со с расширенным пятым члеником. и маленьким клювообразным конечным. Антенны II с двучленистым эндоподитом и семичленистым экзоподитом (придатком). Строение ротовых органов типично для семейт ства. Pi—Pt стройные, с трехчленистыми обеими ветвями, с более или менее выступающими наружно-верхними углами на члениках. У ££ и S3 одинакового строения. Ps одночленистая, рудиментарная, пред-
1. CANUELLA 83- ставлена в виде узкой пластинки с несколькими щетинками. 2 яйцевых мешка. Половые отверстия £ открываются на нижней стороне, по бокам, - ближе к верхнему краю генитального сегмента; хитиновый рисунок представляет собою перевернутую М-образную фигуру, концы которой охватывают половые отверстия и заканчиваются щетинкои; кроме того,. с этой фигурой переплетается другая, не- сколько напоминающая букву «У». К роду относятся 6 видов, которые яв- ляются типичными морскими обитателями. В континентальных водоемах СССР обна- ружен один вид. *1. Canuella perplexa Scott (рис. 28, 29). Scott, 1893 : 92, t. II, fig. 1—3 (берега Шот- ландии); G. О. Sars, 1911 : 17, t. 8, 9; Pesta, 1932 : 16; Харин, 1939 : 25, 28; Lang, 1948 : 163; — coro- nata Brady, 1880 (Longipedia). £. Длина без каудальных щетинок 1.30 мм. Туловище с одинаковой ширины сегмен- тами или незначительно суживающимися к заднему концу. Головной сегмент относи- тельно маленький, с длинным округлен- ным на конце рострумом. Первый тора- кальный сегмент отчетливо отделен от головного, хотя значительно короче после- дующих. Абдомен немного короче цефало- зомы; генитальный сегмент отчетливо разделен в своей верхней части; три следую- щих сегмента постепенно уменьшаются в длине. Анальная пластинка [округлая. Ка- удальные ветви почти в 2 раза длиннее анального сегмента, резко расходящиеся, суживающиеся к концу; апикальные щетин- ки с очень мелкими шипиками, средняя поч- ти в 2 раза длиннее наружной и такой же длины, как I абдомен. Антенны I пятичле- нистые, густо усажены щетинками, неко- Pnc.28.CanuellaperplexaScott. р. торые из которых оперены. Антенны II (Ориг.). с семичленистым придатком, равняющимся длине антенн. Pi короче остальных плавательных ног, эндоподит немного- длиннее экзоподита. Рг—Рз более длинные и узкие, с вытянутыми в креп- кие зубцы наружно-верхними углами двух первых члеников эндоподитов. Вторые членики экзоподитов и первые два членика эндоподитов со щетин- кой на внутреннем крае. Вооружение конечных члеников ветвей щетин- ками, считая от внутреннего края, следующее: экзоподиты Pi: 2, 2, 3;. Рз: 2, 2, 3; Рз: 1, 2, 2; Pt: 1, 2, 2; эндоподиты Pi: 2, 2, 2; Рз: 2, 2, 1; Рз: 1, 2, 1; Pt: 1, 2, 1. Рудиментарная ножка сильно редуцирована и представлена в виде маленькой узкой пластинки с 4 щетинками. Яйце- вой мешок большой, овальной формы с большим количеством яиц. <3. Длина 1.25 мм. Отличается от £ строением антенн I, которые пре- образованы в геникулирующие, более длинными каудальными ветвями 6*
34 2. ECTINOSOMIDAE и наличием 2 мощных зубцов на заднем крае с брюшной стороны пегого абдоминального сегмента. Рис. 29. Canuella perplexa Scott. 1—антенна I, 2—- антенна II, 3 — мандибула, 4— максилла I, 5 — максилла II, 6 — максиллярная ножка, 7—11 — Рх—Рз $, 12 — антен- на I 3. (По Сарсу). Распространение. Вид широко распространен в морях; в континентальных водоемах СССР пока известен лишь из кубанских лиманов.
1. ECTINOSOMA 85' Экология. Обычен в зарослях морской литорали на песчаных грунтах; обитает на небольших глубинах, куда еще проникает свет. 2. Сем. ECTINOSOMIDAE G. О. Sars G. О. Sars, 1911 : 27; Lang, 1948 : 189. Туловище более или менее веретенообразное, без ясного расчленения на передний и задний отделы. Головной сегмент слит с первым торакаль- ным сегментом, несущим первую пару плавательных ног, и продолжается впереди в пластинчатый длинный рострум. Эпимеральные пластинки трех следующих сегментов хорошо развиты; последний сегмент торакса без этих пластинок. Абдомен состоит у 55 из 4, у $3 из 5 сег- ментов; анальный сегмент маленький и более или менее раздвоен на конце. Каудальные ветви расходящиеся, с 2 средними апикальными щетцнками более или менее удлиненными. Глаза отсутствуют. Антенны I относи- тельно короткие и состоят из незначительного количества члеников. Антенны II с крепкими зазубренными шипами на вершине, придаток их хорошо развит, двух- или трехчленистый. Ротовые органы по своей структуре резко отличаются от таковых предшествующего семейства. Максиллярные ножки трехчленистые, последний членик короткий, пла- стинкообразный, с 3 щетинками. Плавательные ноги хорошо развиты, с двух- или трехчленистым эндоподитом Pi и трехчленистыми ветвями прочих ног, густо вооруженными шипиками. Рз пластинкообразная и оканчивается крепкими шипообразными щетинками. Яйцевой мешок один. Receptaculum seminis типа, изображенного на рис. 3, 2. Сем. Ectinosomidae исключительно морское и включает около 10 родов. В пресных водах обитают лишь несколько видов, из которых только. Ectinosoma, abrau встречается не только в лагунах или в предустьевых пространствах рек, но поднимается далеко от устья; прочие виды типично морские, но не редко попадаются в лагунах, в соленых озерах по побе- режью и в устьевых пространствах. Семейство распространено всесветно. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (2). Антенны I очень короткие, с сильно расширенной проксимальной частью. Апикальные щетинки каудальных ветвей самое большее равняются половине длины всего тела, обычно же короче .... .............................................1. Ectinosoma Boeck 2 (1). Антенны I стройные, равняющиеся половине длины головного- сегмента, с почти одинаковой ширины члениками. Апикальные щетинки самое меныпее равняются 2/з длины тела.................. ...........................2. Microsetella Brady et Robertson 1. Род ECTINOSOMA BOECK Boeck, 1864 : 30; G. Q. Sars, 1911 : 29; Боруцкий, 1931 : 52; Pesta, 1932 : 14; Lang, 1948 : 194.—Tachidius (частично); — Bradya (частично). Тип рода Ectinosoma melaniceps Boeck. Тело более дли менее стройное, веретенообразное, с более широким передним отделом. Головной сегмент суживается к проксимальному концу и продолжается в широкий прозрачный пластинчатый рострум.
86 2. ECTINOSOMIDAE Эпимеральные пластинки трех торакальных сегментов с острыми зад- ними углами; последний торакальный сегмент немного уже предшествую- щего. Абдомен равномерно суживается к концу; генитальный сегмент без следов разделения на два сегмента; анальный сегмент заметно короче предшествующих и более или менее резко раздвоен. Каудальные ветви относительно короткие, расходящиеся; наружная и внутренняя апи- кальные щетинки близко прилегают одна к другой и в основании заметно утолщены. Антенны Т короткие, пяти-шести членистые, с длинными щетинками. Антенны II с тонким трехчленистым придатком. Верхняя губа оканчивается загнутым острием. Мандибулы изогнуты, с раздвоен- ной жевательной частью, вооруженной ограниченным количеством про- стых зубов, сбоку от которых прикрепляется довольно толстая щетинка; пальпа большая, с длинным базальным члеником; обе ветви одночле- нистые, внутренняя удлиненная и вооружена длинными щетинками, наружная короткая. Максиллы I с жевательной частью, несущей 3—4 когтеобразных шипа; пальпа разделена на несколько лопастей, несу- щих щетинки. Максиллы II состоят из 2 широких члеников, подвижно сочлененных друг с другом, и третьего конечного рудиментарного чле- ника, вооруженного 2 когтями. Максиллярные ножки трехчленистые, с удлиненным вторым члеником и маленьким конечным, несущим 3 ще- тинки. Pi—Pt плавательного типа, с трехчленистыми ветвями, с широ- кими члениками. Pi немного короче следующих; эндоподит ее длиннее экзоподита. Ра совершенно примыкают друг к другу и каждая состоит из 2 члеников, внутренняя лопасть основного членика выступает в виде длинной пластинки с 2 апикальными щетинками; конечный членик трехлопастный, каждая лопасть оканчивается подобной же ще- тинкой. Род включает большое количество видов, распространенных в морях по всему земному шару. Многие из них, вероятно, будут обнаружены в солоноватых лагунах по морскому побережью. В настоящее время из подобных водоемов СССР и соседних областей (Шпицберген) известны 4 вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Конечный членик Ра с 4 щетинками, расположенными на вершине и на наружном крае. (Наружная короткая щетинка внутренней лопасти основного членика сильно расширена и имеет вид крепкого шипа...................................*1. Е. melaniceps Boeck 2 (1). Конечный членик ft с 3 щетинками по краям и 1 щетинкой на поверхности. 3 (4). Внутренняя лопасть основного членика Ра не доходит до середины конечного членика. Второй членик антенн I с шипообразным при- датком на верхнем крае. Каудальные ветви на дистальном конце с зуборбразными образованиями над и под апикальными щетин- ками ..................................*2. Е. abrau (Kritschagin) 4 (3). Внутренняя лопасть основного членика Р5 заходит за середину конечного членика. Второй членик антенн I без шипообразного придатка на верхнем крае. 5 (6). Внутренняя лопасть основного членика Ра почти достигает конца дистального членика; щетинки на Ра длинные, апикальная щетинка конечного членика более чем в 3 раза длиннее самого членика; Pi—Pt с длинными щетинками, которые на Pt достигают почти
1. ECTINOSOMA 87 конца тела. Каудальные ветви на конце с заостренным треуголь- ным выступом...........................3. Е. arcticum Olofsson 6 (5). Внутренняя лопасть основного членика Рз лишь немного заходит за середину конечного членика; щетинки на Рз короткие, апи- кальная щетинка конечного членика лишь в 2 раза превышает длину членика. Pi—Pt с короткими щетинками, едва заходящими за генитальный сегмент. Каудальные ветви на конце без треуголь- ного выступа.............................4. Е. major Olofsson *1. Ectinosoma melaniceps Boeck (рис. 31, 11-14). Boeck, 1864 : 30 (берега Норвегии); G. О. Sars, 1911 : 34, t. 19, fig. 1; Klie, 1913 : 10, fig. 1; Pesta, 1932 : 15, fig. 7; Bang, 1934 : 4, fig. 1—3; 1936 : 6, fig. 3—5; Харин, 1939 : 24; Lang, 1948 : 200; — australe Brady, 1899; G. 0. Sars, 1905; — .antarcticum Giesbrecht, 1902; — antarctica T. Scott, 1912. j. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Туловище удлиненное, веретенообразное. Рострум елабо выступает. Головной сегмент почти такой же длины, как три следующие вместе взятые, темно окрашен; остальные сегменты серовато-бе- лые. Генитальный сегмент не разделен, почти такой же длины, как 2 следующих; второй — четвертый аб- доминальные сегменты с мелкими шипиками над задними краями. Каудальные ветви одинаковой длины и ширины. Антенны I короткие, семичленис- тые. Антенны II с трехчленистым придатком. Ман- дибулы с крепкими зубами и большой пальпой. Максиллы II с 2 длинными когтеобразными апи- кальными щетинками. Максиллярные ножки уд- линенные, с коротким конечным члеником. Pi—Pt с трехчленистыми обеими ветвями. Эндоподиты Pi—Рз длиннее соответствующих эцзоподитов. Пер- вые и вторые членики (кроме первого членика эн- доподита Pi) обеих ветвей со щетинкой на внут- реннем крае. Количество щетинок на конечных члениках следующее: экзоподиты Pi: 1, 2, 3; Рг: 3, 2, 3; Рз: 3, 2, 3; Pi: 3, 2, 3; эндоподиты Рг—Р4: 2, 2, 1. Внутренняя лопасть основного членика Рз Рис. 30. Ectinosoma a6rau(Kritschagin), о. (По Шмейлю). достигает середины конечного членика и несет 2 щетинки, из которых наружная сильно расширена и походит на шип; конечный членик несет 4 щетинки, из них 2 более тонкие и короткие. Распространение. Вид распространен всесветно. Обычная -форма морской литорали. В континентальных водоемах СССР обнару- жен в кубанских лиманах. *2. Ectinosoma abrau (Kritschagin) (рис. 30, 31, 1—10). Кричагин, 1873 (Tachidius) (оз. Абрау, Кавказ); Фадеев, 1926: 5 (Ectinosoma): Боруцкий 19266 : 210; 1931 : 53, рис. 13; Lang,1948 : 207. — edwardsi Richard, 1890; -Richard, 1891 : 241 (Bradya): Schmeil, 1893 : 92, t. 8, fig. 1—21 (Ectinosoma): Van Douwe, 1909 : 66, fig. 295—303; Pesta, 1932 : 19, fig. 14. j. Длина без апикальных щетинок 0.50—0.67 мм. Последний -торакальный сегмент и все абдоминальные сегменты по заднему краю
88 2. ECTINOSOMIDAE зазубрены; с брюшной стороны зазубрены только абдоминальные сег- менты, но менее резко. Анальный сегмент с глубокой вырезкой. Аналь- ная пластинка отсутствует. Каудальные ветви короткие, почти квадрат- ные; кроме хорошо развитых трех апикальных щетинок, каудальные- ветви несут по 2 особых прозрачных образования, имеющих вид мас- сивных зубов; образования располагаются над и под апикальными щетинками и лучше заметны при положении рачка на боку. Наружный край каудальных ветвей с 2 тонкими и 1 крепкой щетинками в нижней половине членика; дорзальная щетинка смещена к внутреннему краю. Антенны I короткие, состоят из 7 неясно разделенных члеников; про- ксимальная часть — из 4 члеников, толстая, несет, кроме обычных щети- нок, на третьем членике сверху крепкий загнутый шип, расщепленный на конце, и на четвертом членике — сензорный цилиндр; дистальная часть более узкая, с несколькими щетинками. Придаток антенн II трех- членистый, с 3 оперенными щетинками. Pi—Pt с трехчленистыми обеими ветвями. Экзоподиты всех пар ног длиннее эндоподитов. Эндоподиты Pi—Pt на внутреннем крае первого и второго членика несут по 1 щетинке.. Конечные членики несут по 2 щетинки на внутреннем крае, по 2 — на вершине и 1 — у вершины наружного края. Экзоподит Pi лишь немного- заходит за конец эндоподита; эндоподиты прочих пар заходят за сере- дину конечного членика экзоподита. Первые и вторые членики с шипом на наружном крае и щетинкой на внутреннем, кроме Pi, у которой пер- вый членик лишен внутренней щетинки. Количество придатков на конеч- ных члениках, считая от внутреннего края, следующее: Pi: 1, 2, 3; Pz: 2, 2, 3; Рл: 3, 2, 3; Pt: 3, 2, 3. Внутренняя лопасть основного- членика Рь довольно слабо развита, достигает */3 длины конечного чле- ника и несет на конце 2 длинных оперенных щетинки, из которых наруж- ная лишь немного короче внутренней; кроме того, поверхность основ- ного членика вооружена поперечными рядами мелких шипиков. Конеч- ный членик овальный, с 3 короткими лопастями, на конце которых сидит по 1 щетинке; четвертая щетинка находится на поверхности членика,, ближе к наружному краю. Яйцевые мешки относительно большие и содер- жат 8—12 яиц. S. Длина без каудальных щетинок 0.40—0.56 мм. От j отличается: строением антенн I и Ръ. Антенны I видоизменены и отличаются от тако- вых •$> несколько более утолщенной проксимальной частью и более удли- ненными члениками дистальной части; характерный расщепленный шиш присутствует. Ps отличается от таковой j несколько меньшими разме- рами, слившимися основными члениками в одну общую пластинку, кото- рая в свою очередь не отделена от сегмента тела; шипики на поверхности: основного членика более крупные. Ръ представлена в виде округлен- ной генитальней пластинки с 1 щетинкой. Распространение. В пределах СССР известен из предустье- вых пространств и рек, впадающих в Черное, Каспийское и Аральское моря. Широко распространен в Западной Европе. Рис. 31. Ectinosoma abrau (Kritschagin): 1— антенна I £, 2— антенна I с?, 3— антенна II, 4— мандибула, 5 — верхняя губа, 6— максилла I, 7— максилла II, 8 — максилляр- ная ножка, 9 — каудальные ветви, 10 — Р5 £. (По Шмейлю). Ectinosoma melaniceps- Boeck: 11 — антенна I 5, 12 — верхняя губа, 13 — Pr, £, 14 — каудальная ветвь. (По Сарсу). Ectinosoma major Olofsson: 15 — Р5 Q. (По Олофсону). Ectinosoma arcticum Olofsson: 16 — Рз p, 17 — антенна I о. (По Олофсону). Microsetella norvegica (Boeck)r 18 — антенна Г j, 19 — Pu 20 — Pit 21 — P5 j. (По Сарсу).

so 2. ECTINOSOMIDAE Экология. E. abrau — морского происхождения, высоко под- нимается по рекам и легко переносит опреснение; так, в Волге вид был обнаружен под Костромой. В Западной Европе, кроме устьев рек, впа- дающих в моря, обитает в крупных пресноводных озерах. 3. Ectinosoma arcticum Olofsson (рис. 31, 16, 17). Olofsson, 1918 : II, t. 1, fig. 2 (солоноватая лагуна на Шпицбергене); Lang, 1948 : 221; Длина без каудальных щетинок 0.48—0.50 мм, длина щетинок 0.33 мм. Туловище короткое и довольно маленькое с равномерным пере- ходом от переднего к заднему отделу. Рострум широко округлен. Абдо- минальные сегменты с нижней стороны с полукругом мелких шипиков. Каудальные ветви очень короткие, с 2 крепкими апикальными щетин- • ками, из которых одна заметно длиннее и вооружена несколькими волос- ками; на конце каудальных ветвей — заостренный треугольный выступ. Антенны I очень короткие, семичленистые, углообразно изогнутые, с широкими основными члениками; сензорный цилиндр на четвертом членике доходит до конца такого же цилиндра на последнем членике. Антенны II с крепкими оперенными щетинками; придаток короткий, трехчленистый. Максиллы II состоят из 5 члеников; 2 основных членика - образуют между собой тупой угол; 3 терминальных членика очень малень- кие, 2 первых из них несут загнутые когтевидные щетинки. Максилляр- ные ножки несут по 1 щетинке на первых двух члениках и 3 щетинки г-на конечном. Pi—Pi с трехчленистыми ветвями, вооруженными очень длинными шипами и щетинками; щетинки Pt заходят за конец каудаль- ных ветвей. Рз большая, двучленистая, с очень длинными щетинками; добавочная щетинка отходит от середины основной части дистального 'членика. $ не известен. Отличается от прочих видов малым размером и необычно длин- ными щетинками на Pi—Pt и, кроме того, вооружением Ps, максилл I и II. Распространение. Шпицберген — солоноватые лагуны. 4. Ectinosoma major Olofsson (рис. 31, 15). Olofsson, 1918 : 12, t. 1, fig. 1 (солоноватая лагуна на Шпицбергене, I о); Lang, 4948 : 220. j. Длина без каудальных щетинок 0.89 мм. Туловище длинное, выступающим рострумом. Абдоминальные сегменты с брюшной сто- роны с рядом мелких шипиков. Каудальные ветви средней длины с 2 хорошо развитыми апикальными щетинками и несколькими короткими щетинками. Антенны I очень короткие, семичленистые с широкой основ- ной частью; сензорные цилиндры — на четвертом и седьмом члениках, причем первый доходит до середины длины второго. Антенны II с креп- кими оперенными щетинками; придаток короткий, трехчленистый. Ма- ксиллы II пятичленистые; 3 терминальных членика очень короткие; 82 первых из них с шипообразными загнутыми щетинками. Pi—Pt с трех- "членистыми обеими ветвями и довольно длинными щетинками. Ps очень -большая, двучленистая, со средней длины щетинками; добавочная -щетинка отходит от нижней части конечного членика. <5 не известен.
2. MICROSETELLA 91 E. major принадлежит к крупным видам Ectinosoma и отличается от остальных строением Ps, особенно необычно короткой щетинкой на наружном крае дистального членика. Распространение. Шпицберген — солоноватая лагуна. 2. Род MICROSETELLA BRADV ET ROBERTSON Brady and Robertson, 1873 : 126; G. О. Sars, 1911 : 43; Olofsson, 1918 : 12; Pesta, 1932 : 20; Lang, 1948 : 229; —Ectinosoma (частично). Тип рода Microsetella norvegica (Boeck). Туловище очень стройное, с передним отделом немного более широким, чем задний. На головном сегменте спереди короткий рострум. Эпиме- ральные пластинки головного сегмента и трех следующих хорошо развиты. Каудальные ветви ко- роткие, с 2 сильно удлиненными средними апикаль- ными щетинками. Антенны I стройные и удлинен- ные; у $$ преобразованы в геникулирующие, с удлиненной терминальной частью. Антенны II с трехчленистой длинной и узкой наружной ветвью. Верхняя губа не выступает вперед. Мандибулы с очень большой пальпой; дистальный членик по- следней такой же длины, как и проксимальный, и на верхнем крае несет крепкую оперенную щетин- ку; наружная ветвь очень маленькая. Максиллы I более простого строения, чем у Ectinosoma, пальпа состоит только из 2 несущих щетинки лопастей. Максиллы II относительно маленькие, походят по строению на таковые у Ectinosoma. Максиллярные ножки трехчленистые, с более широким средним члеником. Pi—Pi с трехчленистыми длинными и тонкими ветвями. Ps построена так же, как у Ecti- nosoma. В противоположность роду Ectinosoma род Mi- crosetella очень беден видами. Представители рода ведут планктонный образ жизни. *1. Microsetella norvegica (Boeck) (рис. 31, 18—21, 32). Boeck, 1864 : 281 (Setella) (берега Норвегии); G. О. Sars, 1911 : 44, t. 24(Microsetella) Olofsson, 1918 : 12, t. 2, fig. 2; Pesta, 1932 : 21, fig. 15; Lang, 1948 :230;— atlantica Brady and Robertson, 1873: 126 (Microsetella)’,— atlanticum Brady, 1880 (Ectinosoma). Рис. 32. Microsetella norvegica (Boeck), q. (По Сарсу). j. Длина без каудальных щетинок 0.35—0.57 мм, длина щетинок 0.46 мм. Туловище стройное, узкое, с наибольшей шириной, равняю- щейся 1/в длины тела. Головной сегмент равномерно суживается к про- ксимальному концу и оканчивается широким и коротким рострумом. Абдомен почти в 2 раза короче переднего отдела тела и вооружен рядами мелких шипиков на всех сегментах. Каудальные ветви в длину лишь немного превосходят ширину; из апикальных щетинок средняя очень длинная, немного короче длины всего тела, несколько длиннее абдо- мена. Антенны I равняются % длины головного сегмента, шестичленистые;
92 3. VIGUIERELLIDAE Внутренняя лопасть основного членика Ри доходит до конца дисталь- ного и несет 2 щетинки, из которых наружная длиннее внутренней; ко- нечный членик округлый, вооружен 4 щетинками; из трех апикаль-- ных щетинок внутренняя очень короткая, другие 2 длиннее; четвертая щетинка короткая и прикрепляется на середине поверхности членика. Длина без щетинок 0.33—0.42 мм. Отличается от преобразован- ными антеннами I и разделением генитального сегмента на 2. Распространение. М. norvegica часто встречается в мор- ском планктоне. Распространение всесветное. В континентальных водо- емах изредка встречается в лагунах, соединенных с морем (Новая Земля; Шпицберген). 3. Сем. VIGUIERELLIDAE Gurney Gurney, 1928 : 328; Боруцкий, 1931 :'48; Pesta, 1932 : 156; Gurney, 1932; — Phyllognathopodidae', Lang, 1948 : 265. Пигментированные глаза отсутствуют. Форма тела стройная, без рез- кого расчленения на цефалоторакс и абдомен. Тело состоит из 6 тора- кальных и 4 у 22 (5 у сМ) абдоминальных сегментов. Первый торакаль- ный сегмент, несущий первую пару плавательных ног, отделен от голов- ного сегмента. Рострум длинный и широкий. Первый и второй абдо- минальные сегменты 2 слиты в один генитальный сегмент. Анальный сегмент без глубокой вырезки (как у сем. Ectinosomidae). Анальная пла- стинка с полукруглым свободным краем, вооруженным зубчиками. Кау- дальные ветви удлиненные; апикальные щетинки нормально развиты или сильно укорочены и расширены. Антенны I относительно короткие и толстые, восьмичленистые; у 8$ слабо видоизменены в геникулирую- щие. Антенны II трехчленистые, придаток их одночленистый. Пальпа. мандибул двуветвистая. Максиллы I и II развиты хорошо, с добавоч- ными лопастями. Максиллярные ножки трехчленистые, с пластинчатым, последним члеником, вооруженным большим количеством щетинок. Pi. плавательного типа с трехчленистыми обеими ветвями. Ръ—Pt с трех- членистыми эндоподитами и экзоподитами, кроме эндоподита Pt, который двучленистый, у обоих цолов одинакового строения. Ps одночленистая. Receptaculum seminis с 2 выводными каналами. Яйпевых мешков нет, яйца откладываются свободно. Из анатомических признаков следует- указать на своеобразное строение выделительных органов (максиллярных желез). В постэмбриональном развитии проходят 6 науплиальных и 6 копе- подитных стадий. Науплиусы характеризуются отсутствием пигменти- рованного глаза, овальной формой, яйцевидным щитком на брюшной стороне, четырехчленистым экзоподитом и хватательного типа эндопо- дитом антенн II и на последних стадиях присутствием двух крепких шипов на брюшной стороне последнего абдоминального сегмента. Ма- ксиллы I появляются на 3-й, максиллы II и максиллярные ножки на 4-й, Pi на 5-й, Рг на 6-й стадии. Семейство исключительно пресноводное и включает только один род Viguierella, состоящий из мелких представителей, обитающих или в поверхностных водах во влажных мхах, в микроводоемах в пазухах тропических растений, преимущественно из сем. Bromeliaceae, или в грунтовых водах. Примитивные признаки (строение ротовых органов и отчленени& первого торакального сегмента от головного, строение максиллярных
1. VIGUIERELLA 93 желез), в совокупности с широким географическим распространением видов, указывают на значительную древность семейства. Из всего под- отряда Harpacticoida только Viguierellidae сохранили отчлененный от головного сегмента первый торакальный сегмент и выделительные органы, по своему строению напоминающие нефридиальную систему червей. 1. Род VIGUIERELLA MAUPAS iVlaupas, Arch. Zool. exper. gener., VII, 1893 : 566 (V iguierella coeca); Chappuis, 1916 : 521; Gurney, 1928 : 328; Воруцкий, 1931 : 48; Pesta, 1932 : 157; — Belisarius Maupas, 1892 : 195; —Phyllognathopus Mrazek, 1894 : 97; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 267. Тип рода Viguierella coeca (Maupas). Так как семейство включает только один род Viguierella, то приведен- ное выше описание семейства одновременно является и описанием рода. В систематическом отношении род недостаточно разработан. В настоя- щее время насчитывается 3 вида Viguierella (7. coeca Maupas, V. paludosa .Mrazek, V. fodinata Ziegelmeyer) с несколькими вариететами, геогра- фическое распространение которых выяснено недостаточно. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Пальпа мандибул двуветвистая, ее эндоподит двучлёнистый . . ................................... *3. V. fodinata Ziegelmayer 2 (1). Эндоподит пальпы мандибул одночленистый. 3 (4). Каудальные щетинки j короткие и широкие; А 5 с треугольной пластинкой на внутренней лопасти основного членика................... ...........................................*1. V. coeca (Maupas) 4 (3). Каудальные щетйнки j длинные, нормально развиты; Ps $ без треугольной пластинки на внутренней лопасти основного членика, но с 1 оперенной щетинкой....................*2. V. paludosa (Mraizek) *1. Viguierella coeca (Maupas) (рис. 34, 13, 14). Maupas, 1892 : 195 (Beiisarius viguieri) (Алжир); Maupas, Arch. Zool. exper. jgener., VII, 1893 : 566; Chappuis, 1916 : 521, t. 3—4 (описание, постэмбриональное развитие, биология); Pesta, 1932; 157, fig. 88; Воруцкйй, 1947a : 2105, рис. 1; Laiig, 1948 : 268 {Phyllognathopus oiguieri, частью). j. Длина без каудальных щетинок . 0.57—0.60 мм, со щетинками ок. 0.70 мм. На головном сегменте впереди довольно широкий, загнутый книзу рострум, который оканчивается острием и несет 2 воло- ска. Второй—четвертый абдоминальные сегменты в верхней четверти вооружены кольцом из шипиков; кроме того, второй сегмент песет над задними краями непрерывающийся ряд тонких волосков. Анальная пластинка гладкая, без шипиков. Широкие квадратные каудальные ветви на наружном крае несут 2 латеральные щетинки, из которых дисталь- ная видоизменена в широкий изогнутый шип, оперенный на вершине; из апикальных щетинок средняя пластинкообразно расширена и оперена по наружному краю; наружная и внутренняя короткие;-над основанием щетинок с брюшной стороны имеется ряд мелких шипиков. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр на четвертом членике доходит до середины седьмого членика. Антенны II состоят из 4 члеников с одно- членистым придатком на втором членике; последний вооружен 5 щетин- ками. Жвалы несут на жевательной поверхности несколько мелких зуб-
94 3. VIGUIERELLIDAE чиков и снабжены двуветвистой пальпой, ветви которой одночленистые. Коночный членик ногочелюстей имеет вид широкой пластинки с богатым вооружением. Pi—Рз состоят из трехчленистых экзоподитов и эндо- нодитов. Pi с трехчленистым экзоподитом и двучленистым эндоподитом. Первые и вторые членики экзоподитов с шипом на вершине наружного' края, конечные членики с 4 апикальными придатками; внутренний край члеников лишен какого-либо вооружения. Предпоследние членики эндо- подитов со щетинкой на вершине внутреннего края, последние членики с 3 щетинками на вершине. Рз одночленистая; наружная лопасть воору- жена 4 оперенными щетинками, внутренняя 2. 3. Длина без каудальных щетинок 0.53-—0.56 мм. S отличается от кроме количества сегментов тела — 11 вместо 10 у $>, — строением антенн I, которые преобразованы в копулятивные, каудальных ветвей, Рз и Рз. Внутренняя лопасть Рз с полукруглым рядом шипиков и тре- угольным оперенным шипом; наружная лопасть выступает в виде пла- стинки с 6 оперенными щетинками. Рз представлена в виде узкой пла- стинки с 3 щетинками. Каудальные ветви несколько длиннее, чем у j; дистальная латеральная щетинка представлена в виде оперенного длин- ного типа; средняя апикальная щетинка длинная, в 5 раз длиннее лате- ральной щетинки. Распространение по всей вероятности всесветное (вся Европа, северная Африка, Малайский архипелаг, Бразилия, Новая Гвинея, Патагония). Экология. Рачек обитает как в поверхностных водах, преиму- щественно в моховых болотах, так и в подземных (в колодцах). Часто' обитает в микроводоемах с. минимальным количеством воды, образую- щимся в пазухах листьев растений сем. Bromeliaceae. Форма полицикли- ческая, количество генераций зависит от метеорологических условий. Продолжительность , развития от яйца до половозрелости при темпера- туре. 18° С занимает 19 дней, при темпаратуре 25° С сокращается до 10 дней. Изменчивость. V. . соеса в высшей степени изменчивая форма. Изменчивость, главным образом, наблюдается в вооружении абдоми- нальных сегментов, анальной пластинки, каудальных ветвей и руди- ментарной ножки 3, что давало основание к описанию новых видов. По мнению Шапюи, наблюдавшиеся отличия не могут рассматриваться как видовые признаки, так как встречаются у представителей одной и той же колонии. Исследование последних лет показало, что эта измен- чивость может рассматриваться и как географическая, и как экологи- ческая. В настоящее время с достоверностью можно считать реальным лишь один подвид V. соеса menzeli Ghappuis, свойственный Малайскому архипелагу; прочие подвиды, как V. соеса breoisetosa (Новая Гвинея) и разновидности из Южной Америки и Малайского архипелага, ввиду незначительного количества материала не могут считаться окончательно установленными. Найденные нами в Московском ботаническом саду V. соеса в микроводоемах, образованных в пазухах листьев тропических растений из сем. Bromeliaceae, оказались типичными экземплярами. Но у колоний с различных видов растений наблюдаются некоторые отли- чия, выражающиеся в величине рачков, относительной длине и ширине каудальных ветвей и апикальной щетинки у £ и в незначительных раз- личиях в строении Рз 3. Эту изменчивость уже следует рассматривать как экологическую, как следствие обитания в большем или меньшем водоеме, с большим или меньшим количеством питательных веществ.
1. VIGUIERELLA 95 Рис. 33. Viguierella - paludosa (Mrazek), о. (Ориг.). *2. Viguierella paludosa (Mrazek). (рис. 33, 34, 1—12). Mrazek, 1894 : 97, t. 4, fig. 1—16 {Phyllognathopus) (моховое болото у Альт-Вунц" лау в Богемии); Chappuis, 1916 : 560; (V iguierella)', Minkiewicz, 1923 : 87; Боруц- кий, 1925 : 29, табл. 1, рис. 5—7 (биология); 1925а : 49, табл. 1, рис. 1—6 (постэм- бриональное развитие); Gurney, 1928 : 328; Chappuis, 1927 : 312; Боруцкий, 1931 : 49, рис. 12; Pesta, 1932 : 158; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 268 {Phyllognathopus oiguieri, . частью). j. Длина без каудальных щетинок 0.60—0.65 мм. Форма тела такая же, как у предшестующего вида. Рострум длинный и широкий. Абдо- - минальные сегменты с брюшной стороны вооружены рядом мелких шипи- ков в верхней трети каждого сегмента. Анальная пластинка округлая, с 6—8 острыми длинными^ зубчиками. Каудальные ветви удлиненные, немно-' го короче или такой же длины, как последний аб- доминальный сегмент, в 1% раза длиннее своей наибольшей ширины; наружный край вооружен тонкой верхней латеральной щетинкой и шипооб- разной оперенной нижней щетинкой; на середине внутреннего края косой ряд шипиков, заходящий на дорзальную сторону; дорзальная щетинка рас- полагается в нижней половине членика; из апи- кальных щетинок хорошо развиты средняя, внут- ренняя и наружная — короткие. Строение антенн I и II, ротовых органов и Pi—Ра напоминает тако- вые у предшествующего вида. 3. Длина 3 несколько меньше длины $>. Отли- чается от 2 лишь строением антенн I и Ра. Перед- ние антенны значительно утолщены и видоизменены в геникулирующие. Ра сильно редуцирована; она одночленистая и на внутренней лопасти несет лишь одну щетинку и поперечный ряд шипиков у ос- нования ее; часть, соответствующая конечному чле- нику, округлая и вооружена 6 щетинками. V. paludosa отличается от предшествующего вида присутствием на анальной пластинке доволь- но длинных шипиков, более стройными каудальны- ми ветвями с нормально развитыми щетинками и несколько иным строением Ра 3. Распространение. Вся Европа, Се- верная Америка, Центральная Африка (оз. Тан- ганьика). Экология. V. paludosa обитает преимуще- ственно в сфагновых болотах низинного и переход- ного характера; сильно кислых вод избегает. Наи- более излюбленное местообитание — сфагновые спла- вины озер и влажные моховые подушки в боло- тах. Форма полициклическая. Яйцевые мешки от- сутствуют, яйца откладываются непосредственно на дно, где и про- исходит вылупление науплиусов. Изменчивость. Типичная форма V. paludosa, по всей вероят- ности, широко распространена по всей Голарктике; центральноафрикан- ская форма, описанная Гернеем, отличается от типичных более длин- ными и стройными каудальными ветвями и менее развитым конечным. члеником Ра j и, возможно, является подвидом.
96 4. TACHIDI1DAE 3. Viguierella fodinata Ziegelmayer. Ziegelmayer, 1924 : 129, fig. 1—8 (водоем в угольных копях Саарской обл.); Chap- .puis, 1928 : 121; Pesta, 1932 : 159, fig. 90; Lang-, 1948 : 268 (Phyllognathopus viguieri, ^частью). Рис. 34. Viguierella paludosa (Mrazek): 1 —рострум и антенна I j, 2 — антенна II, 3 — мандибула, 4 — максилла I, 5 — максилла II, ff — максилляр- ная ножка, 1—10 — Pi, Pz, Pt, Рз J, Up— Ps 12 — каудальные ветви J. Viguierella coeca (Maupas): 13—P5 O, 14—каудальные ветви о. (Все рис. ориг.). Длина без каудальных щетинок 0.30—0.42 мм, со щетинками 0.45 мм. Рострум полукруглый и не изогнут. Анальная пластинка глад- кая. Каудальные ветви с пластинкообразной апикальной щетинкой;
1. TACHIDIUS 9~ более длинная из апикальных щетинок в 2%—3 раза длиннее более короткой. Антенны I восьмичленистые. Антенны II трехчленистые. Эндо- подит мандибулярной пальцы двучленистый. Членистость Pi—Pt, как у прочих видов. Ps j, как у V. соеса. Ps $ резко отличается: судя по рисунку Цигельмайера, она отчетливо двучленистая. Распространение. Известно единственное местонахожде- ние — водоем в угольных копях Саарской области в Германии. II. Надсем. CHIROGNATHA Надсемейство включает семейства Harpacticoida, у представителей которых задние максиллярные ноги состоят из 2, реже из 3 члеников; последний членик оканчивается подвижным когтем. Почти все пред- ставители этой группы ведут донный образ жизни. Все семейства вклю- чают как морские, так и пресноводные формы. 4. Сем. TACHIDIIDAE G. О. Sars G. О. Sars, 1911 : 327; Воруцкий, 1931 : 56; Pesta, 1932 : 22; Lang, 1948 : 281. Тело различной формы, в некоторых случаях сжатое, в других цилиндрическое или веретенообразное. Антенны I относительно корот- кие, в некоторых случаях с сильно редуцированным количеством чле- ников; у $$ резко преобразованы. Придаток антенны II в большинстве случаев хорошо развит. Ротовые органы более сильно развиты, чем у предшествующих семейств, пальпа мандибул всегда отчетливо двувет- вистая. Ру построена по типу плавательной конечности и похожа на сле- дующие три пары ног. Эндоподиты Pz—Pt трехчленистые, хорошо раз- виты и похожи на экзоподиты. Р, в некоторых случаях простая, пла- стинкообразная, но обычно двучленистая. Яйцевой мешок один. Recep- taculum seminis имеет структуру, изображенную на рис. 3, 6. Семейство Tachidiidae включает 12 родов, из которых в пресных водах встречаются представители рода Tachidius и Danielssenia. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (2). Эндоподит Pi трехчленистый ...... 1. Tachidius Lilljeborg 2 (1). Эндоподит Pi двучленистый..........2. Danielssenia Boeck 1. Род TACHIDIUS LILLJEBORG Lilljeborg, 1853 : 196; G. 0. Sars, 1911 : 328; Olofsson, 1918 : 28; Воруцкий, 1931 : 56; Pesta, 1932 : 22; Lang, 1948 : 287. Тип рода Tachidius discipes Giesbrecht. Тело короткое, слабо сплющенное, циклопоидного типа, с более широ- ким передним отделом. Рострум небольшой. Генитальный сегмент у неотчетливо разделен. Каудальные ветви квадратные. Антенны I отно- сительно короткие и толстые, состоят из 6—9 члеников, у SS резко пре- образованы в геникулирующие. Придаток антенн II двучленистый. Ротовые органы относительно слабее развиты, чем у других родов Tachidiidae. Плавательные ноги с широкими члениками, по строению напоминающие та- ковые Gyclopoida; Pi слабо отличается от прочих пар ног, с трехчленистыми обеими ветвями. У сИ слабо видоизменены Pz и Рз. Ps пластинкообраз- 7—Фауна СССР, т. III, вып. 4
98 4. TACHIDIIDAE ная, одночленистая. Строение locoptaculum seminis типа, изображен- ного на рис. 3, 6. Род Tachidius в настоящее время включает около 8 видов, которые ..обитают как в литоральной золе морей, так и в солоноватых и пресных водах. Распространение рода, по всей вероятности, ограничивается север- ным полушарием. Систематика рода Tachidius довольно путаная. Сравнительно неболь- шие признаки, которыми отличаются один вид от других, вызывают сомнения в видовой самостоятельности некоторых из них. Так, например, Т. brevicornis и Т. spitzbergensis отличаются только количеством щетинок на Ps. У первого Ps g несет 9 и Ps 3 7 щетинок, у второго соответстве- венно 8 и 6 щетинок. Как известно, у типично пресноводных видов из сем. Canthocamptidae количество щетинок на рудиментарной ножке не является характерным признаком и может варьировать. Возможно, что и в роде Tachidius такая же картина. Это подтверждается рядом иссле- дований за последние годы, в результате которых обнаружены как бы промежуточные формы между этими двумя видами. Так, Tachidius с Курильских о-вов, которого Шапюи идентифицировал с Т. discipes, отличается от типичной формы только присутствием 5 щетинок на Ps S вместо 7, по остальным же признаком g и 3 вполне подходят под опи- сание Сарса. Описанные Вильсоном из Америки экземпляры, как Т. bre- vicornis (=Т. discipes), на Ps $ несут 6 или 7 щетинок, т. е. одни33вполне отвечают описаниям Т. discipes, другие — Т. spitzbergensis. Наконец, нам в материале из устья р. Пясины попал 1 экземпляр 3, который на одной ноге имел 6 щетинок, на другой 5, являясь как бы проме- жуточной формой между Т. spitzbergensis и формой Т. discipes с Куриль- ских о-вов. Отличия в вооружении анальной пластинки (у Т. discipes с зубчиками, у Т. spitzbergensis гладкая), на которых Олофсон базируется в определительной таблице, явно неосновательны, так как нам попи- рались типичные Т. spitzbergensis с шипиками по наружному краю аналь- ной пластинки. Нам кажется, что уже и эти данные позволяют рассмат- ривать описанные формы как вариететы, а может быть и подвиды Т. dis- cipes', сюда же следует причислить и Т. arcticus, отличия которого от Т. spitzbergensis очень незначительны; возможно, это уродливая форма, так как до сих пор известен только один экземпляр 3. Большое сход- ство наблюдается между двумя другими видами — Т. incisipes Klie и Т. longicornis Olofsson,—которые составляют вторую естественную группу рода Tachidius. Наконец, в третью группу видов входят Т. littoralis Poppe, Т. reductus Monard, Т. berberus Monard, характеризующиеся очень короткими первыми члениками Pi—Pi и отсутствием внутренних щети- нок на них, а также иным строением Ps g и 3 и Рг 3. В этой группе также наблюдается значительная изменчивость. Так как в настоящее время еще трудно определить истинное систематическое' положение опи- санных форм, мы в данном обзоре оставляем за ними видовое значение. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (10). Первые членики ветвей Pi—Рц такой же длины или немного короче следующих. 2 (7). Конечный членик экзоподита Pi с 5 придатками, из которых 2 шипа на наружном крае. Антенны I g короткие, семичленистые, с много- численными короткими односторонне оперенными щетинками. Вто-
1. TACHIDIUS 99 рой членик эндоподита Рз ос мощным зубовидным дистальным отростком. (Группа discipes). 3 (6). А 2 с 9 щетинками и шипами; Ps S с 7 щетинками и шипами. 4 (5). Конечный членик эндоподита Pz 8 с 3 апикальными щетинками и 1 оперенной щетинкой на внутреннем крае........................... ..........................................3. Т. arcticus Olofsson 5 (4). Конечный членик эндоподита Pz 8 только с 3 апикальными щетин- ками .......................................*1. Т. discipes Giesbrecht 6 (3). Ps j с 8 щетинками и шипами; Ps 3 с 6 щетинками и шипами ...................................*2. Т. spitzbergensis Olofsson 7 (2). Конечный членик экзоподита Pi с 6 придатками, из которых 3 шипа на наружном крае. Антенны I довольно длинные, девяти- членистые, с небольшим количеством коротких односторонне опе- ренных щетинок. Второй членик эндоподита Pz без зубовидного дистального отростка. (Группа incisipes). 8 (9). Придаток антенн II с 5 щетинками ................... . . . . ......................................*4. Т. iongicornis Olofsson 9 (8). Придаток антенн II с 6 придатками . . ....................... .............................................5. Т. incisipes Klie 10 (1). Первые членики обеих ветвей Pi—Pt значительно короче сле- дующих. Конечные членики эндоподита Pi с 6 придатками, из кото- рых 3 шипа на наружном крае. Антенны I j семичленистые, корот- кие. Последний членик эндоподита Pz 8 с крючкообразно измененной щетинкой. (Группа littoralis)..................*6. Т. littoralis Poppe *1. Tachidius discipes Giesbrecht (рис. 35, 36, 19—20). Giesbrecht, 1882 : 108, t. 2, fig. 4; t. 4, fig. 25, 28; t. 5, fig. 4; t. 7, fig. 15; t. 8, fig. 8, 9, 46; t. 9, fig. 18; t. 10, fig. 11, 31; t. 11, fig. 12; t. 12, fig. 22, 23 (береговая зона Немецкого моря); Olofsson, 1918 : 28; Chappuis, 1932a : 426; — brevicornis G. 0. Sars, 1911 : 328, t. 218, 219; Klie, 1913 : 37; Pesta, 1932 : 22; Lang, 1948 : 292. j. Длина без каудальных щетинок 0.60—0.65 мм. Тело относительно короткое и широкое, с удлиненно овальным передним отделом, отчет- ливо сжатым спереди. Задние края абдоминальных сегментов часто и остро зазубрены; анальный сегмент такой же длины, как предшествую- щий, и на спинной стороне несет анальную пластинку, вооруженную короткими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви почти одинаковой длины и ширины, с косым рядом шипиков на спинной сто- роне, идущим от внутреннего края к основанию члеников; средняя апи- кальная щетинка достигает половины длины всего тела. Антенны I корот- кие, значительно короче половины длины головного сегмента, отчетливо' семичленистые, густо вооружены щетинками. Придаток антенны II короткий, двучленистый и несет 3 щетинки (1 на первом членике и 2 на конце). Pi—Pt с трехчленистыми эндоподитами и экзоподитами. Эндо- подит Pi немного длиннее экзоподита, эндоподиты следующих пар ног короче соответствующих экзоподитов. Первые и вторые членики экзо- подитов, кроме первого членика Pi, и первые членики эндоподитов несут на вершине внутреннего края по 1 щетинке; вторые членики эндопо- дитов Pz—Pt с 2 щетинками, Pi cl щетинкой. Вооружение конечных члеников экзоподитов следующее: Pi: 2, 2, 1; Pz: 2, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 1; конечные членики эндоподитов Pi—Pt с 5 придатками (2 щетинки на внутреннем крае, 2 — на вершине и 1 шип у вершины наружного края). Рз одночленистая, четырехугольная, с едва заметным 7*
100 4. TACHIDIIDAE Рис. 35. Tachidius dis- cipes (Giesbrecht), q. (По Сарсу). разделением на внутреннюю лопасФь и конечный членик; часть, соответ- ствующая внутренней лопасти основного членика, несет 4 оперенных щетинки; часть, соответствующая конечному членику, вооружена'3 опе- ренными щетинками и 1 тонкой неоперенной щетинкой между ними; щетинка части, соответствующей наружной лопасти основного членика, тонкая. Яйцевые мешки крупные, овальные, далеко заходят за конец каудальных ветвей. 3 несколько меньше j, с более узкими и удлиненным абдоменом. Антенны I мощные, с шарообразно расширенным большим четвертым члеником и короткой когтевидной конечной частью. Pi и Рз относительно стройнее, чем у J. Внутренняя ветвь Pz с коническим отростком, отходящим от вершины среднего членика, и 3 щетинками на вер- шине последнего членика; наружные ветви Рг с Рз с короткими "редуцированными щетинками на внутренних краях. Рз меньших размеров, чем у 2, с 7 щетинками, из которых 3 — на части, соответствующей внутренней лопасти, 3 — на ча- сти, соответствующей конечному членику, и 1 — на части, соответствующей наружной лопасти. Ръ с 2 оперенными внутренними шипами и тонкой наруж- ной щетинкой. Распространение. Побережья Варенцова моря, Балтийского моря, Средиземного моря, Атлан- тического океана. Встречается, преимущественно, в опресненных частях: в устьях рек, в лагунах; нередко в совершенно пресной воде. Найденные Шапюи в озе- ре Бетто-бу-нума на о-ве Шимушу (из северных Курильских о-вов) экземпляры Т. discipes отли- чаются от типичных только строением Рз 3, кото- рая несет 5 щетинок вместо 7. Очевидно, это приз- нак постоянный для колоний этого озера, так как обнаружен был на большом количестве экземпля- ров. Возможно, эту форму можно расценивать как подвид. *2. Tachidius spitzbergensis Olofsson (рис. 36, 16—18). Olofsson, 1918 : 32, t. 6 и 7 (Шпицберген, лагуна, 2> 3); Яшнов, 1935 :'127, рис. 5; Lang, 1948 : 292 (discipes, частью). 2- Длина без каудальных щетинок 0.70—0.90 мм; длина щетинок равна 2/з длины тела. Рострум короткий. Первые три торакальных сег- мента на задних краях с рядом шипиков. У прочих сегментов тела подоб- ные ряды шипиков имеются над задними краями брюшной стороны, на спинной стороне переходят в ряд мелких острых зубчиков; три послед- них абдоминальных сегмента, кроме того, несут по ряду мелких шипи- ков на середине брюшной стороны, генитальный сегмент — несколько групп из коротких шипиков и волосков. Анальная пластинка гладкая по наружному краю; на нижней стороне пластинки имеются очень неж- ные, довольно длинные волоски. Каудальные ветви почти квадратные; верхняя латеральная щетинка прикрепляется почти у сочленения кау- дальных ветвей с анальным сегментом, нижняя латеральная щетинка — рядом с апикальными щетинками и оперена; из последних средняя равна
1. TACHIDIUS 101 2/5 длины тела рачка, наружная достигает почти Уъ длины внутренней; ^внутренняя — короткая, с расширенным основанием. Антенны I семи- членистые, с 10 оперенными щетинками; сензорный цилиндр на 4 членике не достигает конца антенн. Придаток антенн II двучленистый, с 3 щетин- ками. Pi—Р&, как у Т. discipes. 3. Длина без каудальных щетинок 0.76—0.84 мм. <5 отличается от j строением антенн I, Рг, Рз, Рз и анальной пластинки и отчасти более стройной формой тела. Антенны I по строению приближаются к таковым Т. discipes. Конечный членик экзоподита Рз изогнут внутрь и на конце вооружен 1 коротким и 1 необычно крепким шипом. Второй членик эндо- подита Pz с крепким острым отростком и на вершине внутреннего края с коротким шипом и 2 оперенными щетинками; конечный членик с 2 опе- ренными щетинками и 1 короткой (между ними) на конце. Рз одно- членистая, с 6 щетинками. Анальная пластинка с 16 довольно длинными зубчиками по наружному краю. Т. spitzbergensis близко стоит к Т. discipes, отличаясь от него лишь строением анальной пластинки у 3 (отсутствием шипиков по наруж- ному краю) и вооружением Рз j и $ (8 и 6 щетинок вместо 9 и 7). Эти незначительные отличия при полном сходстве в строении других конеч- ностей и особенно в строении антенн I, придатка антенн II, Pz и Рз 3 дают повод сомневаться в видовой самостоятельности Т. spitzbergensis. Истинное таксономическое положение выяснится после просмотра боль- шего количества материала. Распространение. В пределах СССР — устье р. Пясины (Карское море), солоноватый водоем на о-ве Врангеля. Шпицберген. Биология. По исследованиям Олофсона, на Шпицбергене рачек обитает как в солоноватых, так и в пресных водах, причем организмы из разных водоемов резко отличаются по величине; так, экземпляры из солоноватых водоемов достигают размеров 0.90 мм, в то время как экземпляры из пресных вод колеблются от 0.70 мм до 0.80 мм. По наблю- дениям этого же автора, на Шпицбергене Т. spitzbergensis — форма моно- циклическая; размножение протекает в конце вегетационного периода; рачек перезимовывает в стадии яйца. 3. Tachidius arcticus Olofsson. Olofsson, 1918 : 36, t. 2 (Шпицберген, лагуна, I 3); Lang, 1948 : 292 (discipes, частично). у не известна. 3. Отличается от предшествующих видов строением Pz, Рз и аналь- жой пластинки. Второй членик эндоподита Pz с отростком и на вершине внутреннего угла с 2 щетинками и зубцом; конечный членик несет на конце 2 оперенных щетинки и 1 тонкую неоперенную между ними и еще 1 обыкновенную оперенную щетинку на внутреннем крае. Рз в виде полукруглой пластинки с 7 щетинками. Анальная пластинка с 21 зуб- чиком по наружному краю. Распространение. Известен только в 1 экземпляре 3 из соло- новатых вод Шпицбергена. *4. Tachidius longicornis Olofsson (рис. 36, 13—15). Olofsson, 1918 : 34, t. 7 и 8 (Шпицберген, лагуна, о, 3); Боруцкий, 1931 : 59, рис. 15; Lang, 1948 : 294 (discipes, частично).
102 4. TACHIDIIDAE g. Длина без каудальных щетинок 0.76—1.06 мм. Длина каудаль- ных ветвей равна % длины тела. Рострум короткий. Все сегменты тела, за исключением двух последних торакальных, по заднему краю с тон- кими шипиками; два последних торакальных сегмента несут на спин- ной стороне очень мелкие зубчики вместо этих шипиков; первый—третий абдоминальные сегменты с брюшной стороны с тонкими шипиками, кото- рые на спинной стороне переходят в мелкие зубчики. Анальная пла- стинка несет близ наружного края 14 довольно коротких зубчиков. Кау- дальные ветви такие же, как у Т. spitzbergensis. Антенны I состоят из 9 члеников; седьмой и восьмой членики очень короткие; оперенные щетинки имеются только на восьмом и девятом члениках. Придаток антенны II двучленистый с 5 щетинками. Pi—Pi с трехчленистыми обе- ими ветвями. Pi Отличается от предшествующих видов присутствием 6 шипов и щетинок на конечном членике экзоподита, вместо 5. Рз—Pi, как у предшествующих видов. Рз по форме и количеству щетинок напо- минает рудиментарную ножку Т. spitzbergensis, но вырезки на середине наружного края более резко выражены. Яйцевые мешки крупные, захо- дят за конец каудальных ветвей. S. Длина без каудальных щетинок 0.75—0.92 мм. Отличается от кроме меньших размеров и большей стройности, также строением антенн I, Рз, Рз и Рз. Антенны I приближаются к таковым Т. spitzbergensis. Конечный членик эндоподита Рз на вершине с одной обычной оперенной щетинкой й 2 короткими видоизмененными щетинками; наружная из этих щетинок на конце оперена, внутренняя в середине шарообразно расши- рена. Конечный членик экзоподита -Рз изогнут внутрь с 1 коротким и 1 необычно крепким шипом на вершине. Т. longicornis очень близок к описанной Клие 2 Т. incisipes, отличаясь от него всего лишь несколько большей величиной и строением придатка антенн II, который у Т. incisipes вооружен 6 щетинками. Возможно, оба вида идентичны. Распространение. Побережье Ледовитого океана, как в солоноватых, так и в пресных водах (Новая Земля; Шпицберген). Биология. Как и Т. spitzbergensis, экземпляры Т. longicornis из пресных и солоноватых вод резко различаются по величине; из соло- новатых водоемов 2$ достигают размеров 1.00—1.06 мм, 33— 0.92 мм, в то время как в пресных водоемах длина 2$ равна 0.76—0.81, 33 — 0.75—0.76 мм. Форма моноциклическая; размножение происходит в сере- дине вегетационного периода и перезимовывание, очевидно, протекает как в стадии яйца, так и взрослых особей. 5. Tachidius incisipes Klie. Klie, 1913 : 38, fig. 20—24 (устье Везера, Германия, 1 op, Pesta, 1932 : 23; Lang, 1948 : 294. 2- Длина без каудальных щетинок 0.57 мм, со щетинками 0.89 мм. Из отличительных видовых признаков можно указать зазубренность Рис. 36. Tachidius littoralis Poppe: 1 — антенна I 2> 2— 6—Pi—Рз д, 7 — антенны I (5, 8 — эндоподит Рз о, 9 — Рз о, 10 — мандибула, 11 — максиллярная ножка, 12 — каудальные ветви сверху. (Ориг.). Tachidius longicornis Olofsson: 13 — Рз A, 14 — Рз о, 15 — Рз 3- (По Олофсону). Tachidius spitzbergensis Olofsson: 16 — Pz О, 17 — Рз о, 18—Рз 3. (По Олофсону). Tachidius discipes (Giesbrecht): 19— Рз 2> 20 — Рз о. (По Сарсу).
‘li/l'l
104: 4. TACHIDIIDAE задних краев сегментов тела со спинной стороны, девятичленистые антенны I, присутствие 6 щетинок на придатке антенн II; строение конечностей, как у предшествующего вида. $, не известен. Распространение. Германия — устье Везера. *6. Tachidius littoralis Poppe (рис. 36, 1—12}. Poppe, 1882; 149, I. 6, fig. 1—12 (устье Везера, Германия, о, <5); Klie, 1913 : 36; Боруцкий, 1931 : 59, рис. 14; Pesta, 1932 : 24, fig. 18—19; Харин, 1939 : 24; — crassicornis Scott, 1892 : 280; Lang, 1948 : 295 [Microarthridion littorale (Poppe)]. j. Длина без каудальных щетинок 0.70—-0.75 мм. Задние края всех сегментов тела вооружены шипиками. Каудальные ветви почти квад- ратные, с верхней, стороны с косым рядом шипиков, идущим от внутрен- него края к основанию члеников; из латеральных щетинок имеется одна, нижняя, представленная в виде оперенного крепкого шипа; средняя апикальная щетинка в 2 раза длиннее наружной, внутренняя короткая, утолщена в основании и несет 1—2 волоска. Анальная пластинка полу- круглая, с рядом волосков на поверхности. Антенны I семичленистые, короткие, достигающие лишь половины длины головного сегмента и вооружены оперенными щетинками. Антенны II трехчленистые, с дву- членистым придатком, несущим 4 щетинки. Pi—Pi с трехчленистым гг обеими ветвями и укороченными первыми члениками, равняющимися половине длины вторых. Первые членики эндоподитов без щетинок, вторые членики Ръ—Pi вооружены 2 щетинками на вершине внутрен- него края, последние члепики эндоподитов Pi—Pi с 5 придатками. Конеч- ные членики экзоподитов несут следующее количество щетинок и шипов: Pi; 1, 2, 3; Рг: 2, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pi: 1, 2, 2. Рудиментарная ножка одночленистая; внутренняя лопасть хорошо выражена и несет 3 опе- ренные щетинки; часть, соответствующая конечному членику в нормаль- ной двучленистой ноге, очень короткая и вооружена 1 оперенной щетин- кой; пятая щетинка прикрепляется к наружной лопасти. $. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Отличается-, от £ строе- нием антенн I с шарообразно расширенным предпоследним члеником и клювообразным конечным; присутствием на последнем членике эндо- подита Рг на вершине крючкообразного шипа, в который видоизменена наружная апикальная щетинка, и строением Р->; последняя представ- лена в виде узкой пластинки с 5 щетинками. Ре вооружена 3 оперенными щетинками. Распростри пени е. За последнее время Т. littoralis был обнаружен в литорали и в опресненных участках почти всех морей север- ного полушария и, возможно, будет обнаружен южнее. В пределах СССР известен из устьев рек и опресненных водоемов по побережьям Север- ного Ледовитого океана (Новая Земля, устья Енисея и Пясины), Тихого- океана (устье Суйфуна), Черного моря (кубанские лиманы). Судя по имеющимся описаниям Т. littoralis из разных местностей,, рачек, вероятно, подвержен значительной изменчивости. 2. Род DANIELSSENIA BOECK Boeck, 1873 : 55; G. О. Sars, 1911 : 336; Pesta, 1932 : 26; Lang, 1948 : 297; — Jonesiella Brady, 1880 : 39. Тип рода Danielssenia typica Boeck. Туловище более или менее веретенообразное, без резкого разделе- ния на передний и задний отделы. Рострум хорошо развит в виде тонкой
2. DANIELSSENIA длиннее экзоно- Рис 37. Danielssenia sibirica Sars, о (По- Сарсу). оперенными щетин- и прозрачной пластинки. Генитальный сегмент у неясно разделен на два. Каудальные ветви, как правило, короткие. Глаза хорошо раз- виты. Антенны I очень короткие, с редуцированным количеством члени- ков, некоторые из щетинок очень крепкие и грубо оперены; у 33 резко видоизменены в геникулирующие, с сильно расширенным предпослед- ним члеником и клювообразным последним. Антенны II с неразделенным проксимальным члеником; придаток хорошо развит, трехчлепистыи. Ротовые органы типичного для семейства строения. Pi—Pt с относи- тельно узкими ветвями, вооруженными грубыми зубчиками и грубыми шипообразными щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподиты Рч—Pi трехчленистые, эндоподит Pi двучленистый, немно дита. Эндоподит А 3 преобразован в копулятивный орган, с оттянутым в мощный острый шип наружно верхним углом. Ръ двучленистая у 33 и ££, с сильно .вытянутой у последних внутренней лопастью основного членика. Род включает около 6 видов, распространение которых ограничивается северным полушарием. Род морской, но некоторые виды нередко встречаются в устьях рек и в солоноватых лагунах на побережьи моря. В континентальных водоемах СССР обнаружен один вид. *1. Danielssenia sibirica G. О. Sars (рис. 37, 38, 7—77). G. О. Sars, 1898 : 241, табл. 10, рис. 1—20 (устье р. Яны, устье реки на Б. Ляховском о-ве и море у Малого Зимовья, £, о); Яшнов, 1935 : 127, рис. 6; Lang, 1948 : 301. j. Длина без каудальных щетинок 0.95 мм. Ту- ловище с равномерно суживающимися к дисталь- ному концу сегментами. Рострум широкий, с округ- ленным передним концом. Абдоминальные сегменты с рядом шипиков над задними краями, прерыва- ющимися на спинной стороне. Анальная пластинка маленькая, округленная. Каудальные ветви корот- кие, конические с 4 апикальными щетинками, из которых хорошо развиты 2 средние, наружная из них в 2 раза короче внутренней. Антенны I короткие, состоят из 5 члеников, густо усаженных ками. Придаток антенн II трехчленистый, с 6 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые. Эндоподит Pi двучленистый, немного длиннее экзоподита. Эндоподиты А—А трехчленистые, немного короче соот- ветствующих экзоподитов. Первые и вторые членики эндоподитов со ще- тинкой на вершине внутреннего края; вооружение конечных члеников: Pf. 1, 2, 1; А: 2, 2, 1; А: 3, 2, 1; А: ’’З, 2, 1. Первые членики экзо- подитов без щетинки на внутреннем крае, вторые членики со щетинкой; вооружение конечных члеников: А: 0, 2, 3; А: 2, 2, 3; А: 3, 2, 3; А: 3, 2, 3. Обе ветви плавательных ног с крепкими шипиками по наруж- ному краю; все щетинки двусторонне оперены. Внутренняя лопасть основного членика А хорошо выражена, треугольная, с 5 оперенными щетинками, длина которых видна на рисунке; конечный членик зна- чительно короче внутренней лопасти, в ширину несколько больше, чем в длину, и несет 5 оперенных щетинок, из которых одна прикрепляется
лов 4. TACHIDIIDAE ас внутреннему краю, а 4 на вершине и у вершины наружного края. Яйце- -вой мешок содержит 12 яиц. Рис. 38 Danielssenia sibirica Sars. 1 — антенна I J, 2 — мандибула, 3 — максилла 1,4 — максилла II, 5 — максиллярная ножка, 6—9 — Pi, Рз, Pi, Рз о, 10 — антенна I $, 77- антенна II, 72—16—Pi—Рз о, 17 — каудальные ветви. (По Сарсу). 3. Длина без каудальных щетинок 1.00 мм. Отличается от j строе- нием антенн I, эндоподитами А и А и рудиментарной ножкой. Антенны 1
2. DANIELSSENIA 107 преобразованы в геникулирующие; предпоследний членик их шарооб- разно вздут, последний имеет вид когтя. Эндоподит Рз преобразован в копулятивный орган; первый членик его с коротким пальцеобразным выростом на внутреннем крае; второй членик с оттянутым в заострен- ный шип наружно верхним углом, длина которого превосходит в 3 раза длину последнего короткого членика; конечный членик вооружен 4 короткими оперенными щетинками. Эндоподит Рз с сильно расширен- ным вторым члеником и сравнительно узким конечным. То же самое, но в меньшей степени, наблюдается и на эндоподите Pi. В отличие от j первые членики экзоподитов Рз—Pt несут по 1 щетинке на внутренних краях. Рз с узкой внутренней лопастью основного членика, несущей 2 разной длины оперенных шипа, и почти круглым конечным члеником с 5 щетинками. Рз представлена в виде пластинки с 3 оперенными щетин- ками и 2 волосками. Распространение. Вероятно широко распространен по по- бережью Северного Ледовитого океана. В настоящее время известен из следующих мест: в Приянском крае (устье р. Яна, устье реки на Б. Ляховском о-ве и в море у Малого Зимовья) и на о-ве Врангеля (в солоноватоводной лагуне). 5. Сем. HARPACTICIDAE G. О Sars G. О. Sars, 1911 : 48; Monard, 1927 : 150; Воруцкий, 1931 : 62; Pesta, 1932 : 28; Lang, 1948 : 306. Тело различной формы, в некоторых случаях стройное и приплюсну- тое, в других — укороченное и вздутое. Рострум хорошо отграничен в основании от головного сегмента и подвижен. Глаза имеются. Антенны I относительно стройные; проксимальная часть состоит из 4 члеников, дистальная из 4—5 более коротких члеников. У $$ антенны I резко видо- изменены, с сильно расширенным предпоследним члеником и клюво- образным конечным. Антенны II мощные, двучленистые; дистальный членик более или менее расширенный и вооружен на вершине 4 когте- видйыми шипами и 4 изогнутыми щетинками; придаток относительно маленький и прикрепляется к середине проксимального членика антенн. Пальпа мандибул двуветвистая. Максиллы I нормальные. Максиллы II короткие и толстые, с несколькими пальцеобразными лопастями впереди, крайняя из которых несет 1 когтевидный шип. Максиллярные ножки хватательного типа. Pi с обеими ветвями резко выраженного хвататель- ного типа, экзоподит значительно длиннее эндоподита и на вершине вооружен несколькими изогнутыми коготками; эндоподит несет только 1 подобный коготок. Рз—Pt с трехчленистыми обеими ветвями, наруж- ные длиннее внутренних. Рз двучленистая, основной членик у j более или менее направлен внутрь. Яйцевой мешок один. Генитальное поле j с массивным, характерным поперечным рисунком (рис. 3, 4, 5). Семейство морское, включает около 6 родов, из которых в пресных водах встречаются представители Harpacticus и Harpacticella. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (2). Экзоподит Pi двучленистый. Антенны I j, восьми-девятичлени- стые. Эндоподит Рз 3 на вершине второго членика оттянут в длин- ный шип. Экзоподит Рз о массивней экзоподитов других ног и на конце вооружен крепкими шипами ............ ....................................1. Harpacticus М. Edwards
108 5. HARPACTICIDAE 2 (1). Экзоподит Pi трехчленистый, последний членик очень маленький. Антенны I J семичленистые. У $$ плавательные ноги не видоизме- нены и вооружены так же, как у 22................................... ..................................... 2. Harpacticella G. О. Sars 1. Род HARPACTICUS М. EDWARDS G. О. Sars, 1911 : 49; Боруцкий, 1931 : 63; Pesta, 1932 : 29; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 309; — Arpaclicus Baird, Nat. Hist. British Entomostraca, 1850; — Cyclops (частью). Тип рода Harpaclicus chelifer (О. F. Muller). Тело стройное, приплюснутое, суживающееся к концу. Абдоминаль- ные сегменты не образуют по бокам выступы и у 33 значительно уже, чем у $2- Каудальные ветви короткие, более или менее расходящиеся; одна из апикальных щетинок сильно удлинена. Рострум конический и более или менее загнут назад. Антенны I 22 восьми- или девятичлени- стые; у 33 с первым члеником, разделенным на два, с шарообразно рас- ширенным последним члеником проксимальной части и очень подвижной клювообразной терминальной частью. Антенны II с простыми апикаль- ными щетинками; придаток состоит из 2 члеников. Максиллярные ножки обычно мощные, сильно расширенные. Pi с двучленистым экзоподитом, в 2 раза превышающим длину эндоподита, и слабо изогнутыми апикаль- ными когтями. Рг—Pi с трехчленистыми обеими ветвями плавательного типа. Эндоподит Рг 3 с отростком на вершине наружного угла второго членика; экзоподит Рз 3 более или менее изогнут внутрь и вооружен крепкими шипами. Рз двучленистая; внутренняя лопасть основного чле- ника у широкая, у о рудиментарная; конечный членик овальный. Генитальное поле 2 с 2 большими угловатыми хитиновыми образованиями, придающими характерный вид рисунку. Род имеет всесветное распространение и включает значительное коли- чество видов, обычно населяющих литоральную зону морей. Представи- тели рода способны переносить значительные опреснения, вследствие- его часто встречаются в сильно опресненных заливах, лиманах, лагунах ит. д. К пресноводной фауне СССР относится один вид. *1. Harpaclicus uniremis Кгбуег (рис. 39, 40, 15—21). Кгбуег, Caimard’s voyage en Scandinavie, Atlas, 1845 : 43, fig. 1, a—p (берега Скандинавии); G. О. Sars, 1911 : 51, t. 29; Боруцкий, 1931 : 63, рис. 16; Pesta, 1932 : 30, fig. 26—27; Wilson, 1932 : 186, fig,126; Харин, 1939 : 24; Lang, 1948 : 321; — nordlandicus Boeck, 1864; — chelifer var. arcticus Poppe, 1884; — chelifer var. scolti Mrazek, 1902 : 499. 2- Головной сегмент большой с широким рострумом. Эпимеральные- пластинки следующих трех торакальных сегментов несколько вытянуты, по бокам с заостренными углами. Абдоминальные сегменты с брюшвой стороны над задними краями вооружены шипиками. Каудальные ветви очень короткие, одинаковой длины и ширины; апикальные щетинки раз- виты хорошо, средняя более чем в 2 раза длиннее абдомена. Антенны I девятичленистые, терминальная часть в 2 раза короче проксимальной^ Придаток антенн II маленький, двучленистый, вооружен 6 щетинками. Максиллярные ножки с овальным члеником и сильным загнутым когтем. Оба членика экзоподита Pi одинаковой длины; последний из них воору- жен на вершине 6 когтевидными щетинками разных размеров. Эндоподит трехчленистый; два последних членика очень маленькие и неясно отгра-
1. HARPACTICUS, 2. HARP ACT ICR LLA 109 ничены, конечный членик с апикальным когтем такой же формы, как и на экзоподите. Pz—Pt плавательного типа с трех член истыми обеими ветвями. Внутренняя лопасть основного членика Ps большая и широкая, вооружена 4 щетинками и шипиками. Конечный членик относительно меньших размеров, снабжен 5 щетинками и, кроме них, несколькими шипиками по обоим краям. Длина без каудальных щетинок *1.23 мм. 5. Длина без каудальных щетинок 1.33 мм. Абдомен заметно ужо, чем у j. Антенны I преобразованы в геникулирующие с шарообразно расширенным предпоследним члеником; конечный членик снабжен с на- ружной стороны шипообразным отростком. Эндоподит Pz с длинным ши- пообразным выростом (апофизой) на вершине наружного края второго членика. Экзоподит Рз более мощный, чем у j, первый членик короче двух следующих вместе взятых, последний членик вооружен 4 шипами. Ps очень маленькая, внутренняя лопасть основного членика не выражена, конечный членик несет 5 щетинок и шипики. Распространение. Побережье Северного Ледовитого океана и прилегающих морей, Черное и Средиземное моря. Имеются указания о нахождении в пресных водах СССР в лагунах и озерах с солоноватой водой на Новой Земле и в кубанских лиманах. 2. Род HARPACTICELLA G. О. SARS G. О. Sars, 1908 : 1; Боруцкий, 1931 : 65; Lang, 1948 : 342. Тип рода Harpacticella inopinata G. О. Sars. Тело стройное, несколько сжатое дорзо-вентрально, по форме напо- минающее предшествующий род. Рострум широкий, конический. Кау- дальные ветви короткие, с хорошо развитыми апикальными щетинками. Антенны I у $2 состоят из 7 члеников, у 88 резко изменены и построены так же, как у Harpacticus. Антенны II с маленьким придатком, состоя- щим из 2 члеников. Максиллярные ножки с не расширенными члениками. Pi с трехчленистым экзоподитом, который значительно длиннее эндопо- дита; последний членик экзоподита короткий, неясно отчленен, на конце вооружен' когтевидными шипами. Эндоподит трехчленистый. Pz—Pi с трехчленистыми обеими ветвями, построенный по типу плавательной конечности. У 88 эндоподит Pz и экзоподит Рз такие же, как у 22> не ви- доизменены. Ps двучленистая. Род представлен 4 видами: Н. inopinata G. О. Sars (Байкал), Н. ати- rensis Borutzky (Амур), Н. lacustris Sewell (оз. Чилка, Индия), Н. рага- doxa (Brehm) (оз. Таи-фу, Китай; Юннань). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОБ 1 (2). Каудальные ветви короткие, одинаковой длины и ширины, с ря- дами шипиков на спинной стороне . *1. Н. inopinata G. О. Sars 2 (1). Длина каудальных ветвей в полтора раза превышает ширину без рядов шипиков на спинной стороне . *2. Н. amurensis, sp. n. *1. Harpacticella inopinata G. 0. Sars (рис. 40, 1—14). G. 0. Sars, 1908 : 1, t. 1 (Байкал, о, 8); Боруцкий, 1931 : 66, рис. 17; Lang. 1948 : 343. $>. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Головной сегмент тре- угольной формы, оканчивающийся спереди широким коническим ростру-
110 5. HARPACTICIDAE мом. Абдоминальные сегменты по бокам и на брюшной стороне вооружены, рядами шипиков над задними краями. Каудальные ветви короткие, четы- рехугольные, с хорошо развитыми апикальными щетинками; из латераль- ных щетинок верхняя прикрепляется на середине наружного края, ниж- няя смещена к апикальным щетинкам; дорзальная щетинка сидит ближе к внутреннему краю; кроме щетинок, ветви на спинной стороне несут ряды шипиков: над дорзальной щетинкой у внутреннего края, под верхней латераль- ной щетинкой у наружного края и с каж- дой стороны у основания апикальных ще- тинок. Анальная пластинка короткая, с округленно угловатым гладким свободным краем. Антенны I короткие, семичлени- стые; дистальная часть состоит из 3 чле- ников и более чем в 2 раза короче прокси- мальной части. Придаток антенн II ма- ленький, двучленистый, с 4 щетинками. Pi с трехчленистыми обеими ветвями; по- следний членик экзоподита очень малень- кий, неясно отчленен от предыдущего и несет на вершине 4 когтевидных шипа, Рг—Pi с трехчленистыми эндоподитами и экзоподитами. Первые и вторые чле- ники эндоподитов со щетинкой на вер- шине внутреннего края, последние члени- ки с 5 придатками на Ръ и Pt и 6 — на Ръ. Первые два членика экзоподитов со щетинкой на внутреннем крае, конечные членики несут следующее количество при- датков, считая от внутреннего края: Рг: 2, 2, 3; Рз: 3, 2, 3; Pt: 3, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Р& сильно- удлинена и на конце несет 5 оперенных щетинок, наружный и внутренний край густо покрыты шипиками; конечный чле- ник короче внутренней лопасти, удлинен- Рис. 39. Harpacticus uniremis но овальный, с 5 придатками в дистальной Kroyer, <j. (Ориг.). части и шипиками по обоим краям членика;, у основания щетинки наружной лопасти ос- новного членика несколько шипиков. $. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Отличается от j более- стройным телом, иным .строением антенн I и рудиментарной ножки. Антенны I с сильно расширенным предпоследним члеником и маленьким узким конечным. Р& очень маленькая; внутренняя лопасть основного членика не выражена, конечный членик с 3 апикальными щетинками. Распространение. Байкал. Обычная форма в литорали на песчаных грунтах. *2. Harpacticella amurensis Borutzky, sp. n. (рис. 41). g. Длина без апикальных щетинок 0.70 мм. Форма тела циклопоид- ная. Рострум широкий, четырехугольный. Каудальные ветви с хорошо развитой внутренней апикальной щетинкой, сильно расширенной к осно-
Рис. 40. Harpacticella inopinata G. 0. Sars: 1 — антенна I 2 — придаток антенны. II, 3—мандибула, 4— максилла I, 5 — максилла II, 6 — максиллярная ножка, 7—ll — Pi—Р-, $>, 12— каудальные ветви сверху, 13— антенна I о, 14— Рь О. (Ориг.). Harpacticus uniremis Ктоует: 15 — максиллярная ножка,. 16 — Pi Q, 17 — Р3 j, 18 — каудальные ветви сверху, 19 — Pt 20 — эндо- подит Рп 3, 21 — Р5 3. (По Сарсу).
112 6. IDYAEIDAE ванию; наружная апикальная щетинка в 2 раза длиннее внутренней; последняя такой же длины, как каудальные ветви; верхняя латеральная щетинка располагается на середине длины наружного края, нижняя — в дистальной части членика и несколько смещена на спинную сторону; дорзальная щетинка находится в дистальной половине на середине чле- ников; кроме одного короткого шипика над основанием апикальных ще- тинок на внутреннем крае, никакого другого вооружения из шипиков не имеется; длина каудальных ветвей в 1Уг раза превышает ширину. Рис. 41. Harpacticella amurensis, sp. и. 1 — каудальные ветви о сверху, 2 — Pi, З—Рг, 4 — Pi, 5 — Рь. Анальная пластинка маленькая, с голым треугольно округленным зад- ним краем, лучше развита, чем у II. inopinata. Антенны I короткие, семи- членистые; дистальная часть, состоящая из трех члеников, в 4 раза короче проксимальной. Придаток антенн II маленький, одночленистый, с 3 щетинками. Pi с трехчленистыми обеими ветвями; последний членик маленький, неясно отчлененный, с 4 когтевидными шипами. Членистость и вооружение Ръ—Pt, как у предшествующего вида; шипы на наружных краях экзоподитов короткие, мечевидной формы. Внутренняя лопасть основного членика Ръ короче, чем у Н. inopinata, с 5 щетинками и 1 шипом на вершине, наружный и внутренний край с 2—3 шипиками; конечный членик овальный, с 4 придатками и маленьким шипиком на на- ружном крае. <5 не известен. Распространение. Амур у Джалинды, устье р. Б. Невер, в литорали (25 VIII 1948, 1 j).
1. IDYAEA 113 6. Сем. IDYAEIDAE G. 0. Sars G. 0. Sars, 1911 : 86; Pesta, 1932 : 38. — Tisbidae Lang, 1948 : 359. Тело более или менее сжатое дорзо-вентрально, с более коротким и узким задним отделом, чем передний. Цефалоторакс состоит из 5 сег- ментов, абдомен из 4 у и 5 у 55; генитальный сегмент более или менее отчетливо разделен на два. Глаза имеются или отсутствуют. Антенны I более или менее стройные, восьми-девятичленистые; у 55 отчетливо видоизменены в геникулирующие, но без резкого расширения члеников. Антенны II трехчленистые с хорошо развитым придатком. Ротовые органы различного строения у отдельных родов, но в большин- стве случаев с хорошо развитыми пальпами. Максиллярные ножки с ког- тем на конце. Pi, как правило, с трехчленистыми обеими ветвями; эндо- подиты длиннее экзоподитов, всегда с резко выраженным хватательного типа строением, с коготками на конце; конечные членики экзоподитов с характерными апикальными щетинками, вооруженными на конце пуч- ком тонких волосков. Рг—Pi у обоих полов плавательного типа, с широ- кими члениками. Рз сильно смещена к бокам сегмента, со слабо выра- женной внутренней лопастью основного членика и удлиненным конеч- ным члеником. Яйцевой мешок один. Генитальное поле с двойным рисун- ком; верхняя часть представляет собой поперечное хитиновое утолщение, несколько утолщающееся к краям и несущее 1—2 щетинки; нижняя часть, не соединенная с верхней, представлена в виде хитиновых утол- щений округлой или овальной формы около выводного протока (рис. 3, 7). Семейство морское и включает 7 родов, которые обитают в морской литорали среди зарослей. В континентальных водоемах СССР обнаружен представитель одного только рода. 1. Род IDYAEA G. О. SARS G. О. Sars, 1911 : 87, рис. 367; Pesta, 1932 : 38; — Idya Philippi, Wiegman’s Archiv, 1843; — Tisbe Lilljeborg, 1853; — Canthocamptus (частью); — Tisbe Lang, 1948 : 364. Тип рода Idyaea furcata (Baird). Тело более или менее отчетливо сжатое, с резко, отграниченным перед- ним и задним отделами. Глаза нормальные. Головной сегмент умеренной ширины, суживается кпереди. Рострум короткий и широкий, не отгра- ничен в основании. Эпимеральные пластинки трех следующих сегментов широкие, пластинкообразные. Последний сегмент головогруди очень маленький. Абдомен более узкий сравнительно с головогрудью, с более или менее отчетливо разделенным генитальным сегментом Каудальные ветви короткие, с хорошо развитыми апикальными щетинками. Антенны I состоят из 8 члеников, сензорный цилиндр на четвертом членике хорошо развит; у 55 преобразованы в геникулирующие с очень незначительными изменениями в строении последних члеников антенн. Антенны, II. с хо- рошо развитым четырехчленистым придатком. Верхняя губа треугольной формы, суживается к дистальному концу и несет на нем несколько мел- ких волосков. Мандибулы с очень узкой жевательной частью; пальпа отчетливо двуветвистая. Максилла I со слабо развитыми лопастями, эпиподальная лопасть, характерная для прочих родов семейства, здесь совершенно отсутствует. Максилла II двучленистая, с одной только боковой лопастью у сочленения обоих члеников. Максиллярные ножки трехчленистые, узкие, с когтеобразным придатком на конце. Pi с трех- 8— Фауна СССР, т. III, вып. 4
114 в. IDYAEIDAE членистыми обеими ветвями; эндоцодит длиннее экзоподита с очень, маленьким конечным члеником, несущим 2 когтеобразных придатка; экзоподит с шипом на наружном крае первого членика; конечный членик его на вершине с 2 оперенными щетинками у внутреннего края и 4 изо- гнутыми кнаружи, несущими на конце длинные волоски; такая же ще- тинка присутствует на вершине наружного края второго членика. Рз—Рз- более развиты, с трехчленистыми одинаковой длины ветвями; членики Рис. 42. Idyaea furcata (Baird), £. (По Сарсу). обеих ветвей широкие; средние- членики эндоподитов с 2 внутрен- ними щетинками. Р-а со слабо раз- витым основным члеником и силь- но удлиненным конечным; у 8$ отличается лишь меньшими раз- мерами. Яйцевой мешок один. Генитальное поле с продоль- ным рисунком в верхней полови- не генитального сегмента, с 2. щетинками на закругленных хи- тиновых утолщениях по краям, и округлым более сложным ри- сунком в нижней части сегмента г где находится половой выводной проток. К роду, обитающему преиму- щественно в морской литорали,, принадлежит значительное коли- чество видов, из которых в кон- тинентальных водоемах СССР с достоверностью известен 1 вид. *1. Idyaea furcata (Baird) (рис.. 42 и 43). Baird, Nat. Hist. British Entomos- traca, 1850 : 210, t. 25, fig. 1—2, t. 30,. fig. 1—-6 (Canthocamptus) (берега Вели- кобритании); Lilljeborg, 1853 (Tisbe); Claus, 1863 : 115; G. 0. Sars, 1911 : 88r t. 51 и 52, fig. 1 (Idya); G. 0. Sars, 1911 : 367 (Idyaea); Pesta, 1932 : 38, fig. 37, 38; Харин, 1939 : 24; — barbigera Philippi, Wiegman’s Archiv, 1843 (Idya); Lang, 1948 : 369 (Tisbe). $>. Длина без каудальных щетинок 1.00—1.50 мм. Головогрудь пра- вильной овальной или эллиптической формы; абдомен равняется, прибли- зительно, половине длины головогруди; генитальный сегмент отчетливо разделен по середине. Каудальные ветви такой же длины, как анальный сегмент; из трех апикальных щетинок средняя в 2 раза длиннее наруж- ной, внутренняя более чем в 2 раза длиннее каудальных ветвей и слабо изогнута; наружный край с латеральной короткой щетинкой на середине края; вторая латеральная щетинка смещена к основанию апикальных щетинок и немного длиннее внутренней из них. Анальная пластинка, полукруглая, гладкая. Антенны I относительно длинные; второй членик превосходит длину третьего, четвертый членик короче каждого из пред-
1. IDYAEA 115 ществующих; конечная часть антенн почти в 2 раза длиннее четвертого членика. Экзоподит Pi немного длиннее первого членика эндоподита; Рис. 43. Idyaea furcata (Baird). 1 — антенна I £, 2 — антенна II, 3 — мандибула, 4 — максилла J, 5 — максилла II, 6 — максиллярцая ножка, 7 — верхняя губа, 8 — ро- товые органы, 9 — антенны I (J, 10—14 — Ра—Ps £, 15 — Ps d, 16 — каудальные ветви сверху. (По Сарсу). второй членик последнего уже первого, последний членик очень малень- кий, с 2 апикальными когтями, из которых один короткий и гладкий,, 8*
116 7. DIOSACCIDAE другой более длинный и вооружен у вершины волосками. Рз—Pi с трех- членистыми обеими ветвями, типично плавательного типа, с широкими члениками и длинными оперенными щетинками. Первые и вторые чле- ники обеих ветвей с оперенной щетинкой на вершине внутреннего края, причем на втором членике эндоподитов две щетинки. Формула воору- жения конечных члеников следующая: экзоподиты А: 2, 2, 3; Рз: 3, 2, 3; Pt: 3, 2, 3; эндоподиты Рз: 2, 3, 0; Рз: 3, 3, 0; Pi: 2, 3, 0. Внутренняя лопасть основного членика Рз широко округленная и вооружена 3 щетин- ками, из которых средняя наиболее длинная; конечный членик удлинен- ный, с 3 щетинками на вершине и 2 — около вершины; оба края членика с длинными шипиками. Яйцевой мешок овальный, большой, с многочи- сленными яйцами. S. Значительно меньше j, длина его равна 0.65 мм и он более строй- ный. Антенны I видоизменены в геникулирующие, но с одинаковой ши- рины члениками. Рз меньших размеров, чем у j; одна из апикальных щетинок последнего членика видоизменена в крепкий шип; внутренняя лопасть основного членика с 1 щетинкой. Распространение. Вид распространен всесветно. Встре- чается обычно в больших количествах в морской литорали среди водо- рослей. В континентальных водоемах СССР обнаружен пока в двух местах: на Новой Земле в лагунах, периодически соединяющихся с морем, и в кубанских лиманах. i. Сем. DIOSACCIDAE G. О. Sars G. О. Sars, 1911 : 145; Monard, 1927: 159; Воруцкий, 1931 : 68; Pesta, 1932 : 58; Lang, 1948 : 592. Туловище различной формы у отдельных родов, но никогда не сжатое; •сегменты тела, как правило, не особенно отчетливо отделены друг от друга. Рострум хорошо отграничен в основании, более или менее по- движен. Антенны I короткие или относительно длинные, обычно восьми- девятичленистые, редко редуцированы до пятичленистых; у отчетливо преобразованы в геникулирующие, но без резкого расширения среднего членика. Антенны II трехчленистые, придаток их относительно короткий, состоит из 1—3 члеников. Ротовые органы различного строения, но в большинстве случаев с хорошо развитыми пальпами. Pi, как правило, с неравными ветвями, экзоподит, обычно, значительно короче эндоподита; последний слабо выраженного хватательного типа и несет на первом членике щетинку на вершине внутреннего края; экзоподит трехчлени- стый, эндоподит двух- или трехчленистый. Рз—Pi с трехчленистыми обеими ветвями; эндоподит Рз у So преобразован в копулятивный орган. Рз двучленистая, пластинкообразная, у SS значительно больших разме- ров, чем у SS. Два яйцевых мешка. Семейство морское. В континентальных водоемах встречаются виды рода Schizopera. 1. Род SCHIZOPERA G. О. SARS G. О. Sars, 1905 : 371; 1909 : 39; Gurney, 1928 : 325; Chappuis, 1931 : 565; Воруц- кий, 1931; 68; Lang, 1948 : 737; —Amphiascus auctorum; —Dactylopus (частью); — Nitocra (частью);—Canthocamptus (частью). Тип рода Schizopera longicauda G. O. Sars. Туловище более или менее стройное, цилиндрическое, с неотчетливо отграниченными передним и задним отделами. Рострум длинный, хорошо
1. SCHIZOPERA ITT отграничен в основании и подвижен. Генитальный сегмент g неясно раз- делен на два и слабо расширен впереди. Задние края сегментов тела глад- кие. Каудальные ветви в длину немного превышают ширину, с хорошо развитыми' апикальными щетинками. Антенны I восьмичленистые, сен- зорный цилиндр на четвертом членике. Придаток антенн II двучленистый.. Пальпа мандибул двуветвистая, с одночленистыми эндо- и экзоподитами.. Максилла I с хорошо развитой пальпой. Максилла II с 3 лопастями на внутреннем крае. Максиллярные ножки обычного вида. Эндоподит Pi трех- или двучленистый, значительно длиннее трехчленистого экзопо- дита. Pz—Pi с трехчленистыми обеими ветвями. Обычно первые членики обеих ветвей Pz—Pt лишены щетинок. Конечные членики обеих ветвей Pi—Pt имеют не более 4 щетинок и шипов. У 3$ эндоподит Pz преобразо- ван в копулятивный орган; второй членик его на наружном крае несет различной формы и длины крепкий шип. Ps .двучленистая. 2 яйцевых мешка. Род Schizopera очень близок к роду Amphiascus, вследствие чего одни авторы (Монар, Песта и др.) не отделяют его от Amphiascus, другие (Саре, Герней, Шапюи) считают его самостоятельным. От Amphiascus он отли- чается одним характерным признаком — редуцированным количеством придатков на конечных члениках ветвей Pi—Pt, остальные же признаки— гладкие задние края сегментов тела, более длинные каудальные ветви, двучленистый придаток антенн II и отсутствие (у большинства видов) щетинок на первых члениках ветвей Pz—Pt,— свойственны и некоторым представителям Amphiascus. Благодаря морфологическим отличиям, а также различным экологическим условиям обитания (Amphiascus — морские формы, Schizopera — солоноватоводные и пресноводные) они,, несомненно, представляют хорошо обособленные группы. Род имеет всесветное распространение и в настоящее время насчиты- вает около 20 видов, из которых 9 известны из оз. Танганьика, Виктория и Виктория-Ньянца (Африка) и эндемичны для них, несколько видов найдены в Каспийском море, (Саре, 1927; Акатова, 1935), остальные же известны из различных частей земного шара. В Палеарктике насчиты- вается 4 вида, обитающих в континентальных соленых водоемах, из кото- рых Sch. compacta de Lint, найденный в солоноватых водах у берегов Голландии, недостаточно описан. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАВЛИЦА ВИДОВ * 1 (2). Первый членик эндоподита Pi длиннее экзоподитов. Первые чле- ники эндоподитов Pz—Pt без внутренних щетинок . ................... ............................*2. Sch. jugurtha (Blanchard et Richard) 2 (1). Первый членик эндоподита Pi короче экзоподита. 3 (4). Первый членик эндоподита Pz со щетинкой на внутреннем крав ..........................................*1. Sch. paradoxa (Daday) 4 (3). Первый членик эндоподита Pz без щетинки на внутреннем крае ................................... 3. Sch. clandestina (Klie) *1. Schizopera paradoxa (Daday) (рис. 44, 45) Daday, 1904 : 469, fig. 27—48 (Nitocra) (Пржевальск и Кот-Сары в Ср. Азии, Q, о); Lang, 1948 : 743; —jugurtha Borutzky, 1926а : 116; Воруцкий, 1931 : 69, рис. 18. 1 К этим четырем видам нужно добавить пятый палеарктический вид Schizopera stephanidesi, описанный Песта (Pesta, 1938) с о-ва Корфу.
118 7. DIOSACCIDAE j. Длина без каудальных щетинок 0.73 мм, со щетинками — 0.95 мм. . Туловище стройное, постепенно суживающееся к заднему концу. Рострум длинный. Анальный сегмент с шипиками над каудальными ветвями, прочие без вооружения. Каудальные ветви почти в 2 раза длиннее своей ширины, с несколько вогнутым наружным краем и выпуклым ниМ; на наружном крае в ниЖней трети длины при- крепляется крепкая ши- пообразная щетинка, ря- дом с которой вторая бо- лее тонкая; внутренний край с рядом шипиков; дорзальная сторона со ще- тинкой почти на середине членика и рядом мелких шипиков над основанием апикальных щетинок; внутрен- !2 из Рис. 45. Schizopera paradoxa (Daday). 1 — антенна I 2 — антенна II, 3 — пальпа ман- дибул, 4—максилла II, 5 — максиллярная ножка, 6—10 — Р\—Р5 Q, 11 — каудальная ветвь сверху, 12 — антенна I 3, 13 — эндоподит Р2 3, 14 — Р$ 3. (По Дадаю). Рис. 44. Schizopera paradoxa (Daday), j. (Ориг.). апикальных щетинок средняя в 2 раза длиннее наружной, внут- ренняя короткая. Антенны I восьмичленистые, сензорный цилиндр четвертого членика немного не достигает конца последнего членика. Придаток антенн II двучленистый. Строение ротовых органов типично для рода. Плавательные ноги с трехчленистыми обеими ветвями. Первый членик эндоподита Pi почти такой же длины, как весь экзоподит, и несет
1. SCHIZOPERA 119 щетинку на вершине внутреннего края; второй членик меньше послед- него и лишен щетинки. Эндоподиты А и Рз такой же длины, как экзо- лодиты, эндоподит Pt достигает середины длины последнего членика экзоПодйта. Первые членики эндоподитов Рз—Pt и вторые членики обеих' ветвей несут по 1 щетинке на вершинах внутренних углов. Вооружение конечных члеников следующее: экзоподиты Pi—Pt'. 1, 2, 1; эндопо- диты Pi: 1, 2, 0; Рз: 1, 2, 1; Рз: 1, 2, 1; Pt: 1, 1, 1. Внутренняя лопасть основного членика Рз довольно слабо выражена и вооружена 4 оперен- ными щетинками, из которых 2 на вершине и 2 на внутреннем крае; конечный членик почти круглый, немного заходит за конец внутренней лопасти и несет 6 щетинок, из которых средняя из апикальных самая длинная, щетинки по сторонам ее одинаковой длины; из 3 щетинок на на- ружном крае проксимальная длиннее дистальных. <5. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм, со щетинками 0.78— ,0.80 мм. Отличается от j преобразованными антеннами I, строением Рз и Рз. Эндоподит Рз преобразован в копулятивный орган; первый членик его с маленьким шипиком на вершине внутреннего края, второй членик со щетинкой в конце второй трети внутреннего края, перед кото- рой имеется заметный выступ, и 2 апикальными щетинками; третий чле- ник представлен в виде изогнутого шипа, отходящего от дистальной половины наружного края; длина шипа равна длине второго членика. Рз с 2 шипами на внутренней лопасти и 5 щетинками на конечном округ- лом членике. Распространение. Южное Поволжье (Эльтон, Баскунчак), Средняя Азия — Киргизия (Пржевальск). Дадай идентифицировал Sch. paradoxa с Sch. jugurtha на основании •сходства Рз 8 и д и некоторых других признаков, но вооружение конеч- ных члеников плавательных ветвей у обоих видов совершенно различно, и, согласно исследованиям последнего времени, это два совершенно раз- личных вида. Вследствие этого возникают сомнения в идентичности с Sch. jugurtha и Sch. paradoxa двух других форм—одной из Новой Гвинеи, которую Дадай описал как Canthocamptus longirostris, и второй из Таиланда из пруда у Ват Себатона, которых впоследствии он тоже иден- тифицировал с Sch. jugurtha. Если отнести два последних местонахожде- ния к Sch. paradoxa, то распространение ее значительно расширяется. Возможно, это самостоятельные виды. *2. Schizopera jugurtha (Blanchard et Richard). Blanchard et Richard, 1891 : 529, fig. 26—41 (Dactylopus) (Алжир, соленые озера, £, 8): Харин, 1939 : 24; Lang, 1948 : 741. Отличается от предшествующего вида главным образом вооружением плавательных ног, а именно отсутствием щетинок на внутренних краях первых члеников эндоподитов Рз—Pt и меньшим количеством придатков на конечных члениках тех же эндоподитов: Рз: 1, 2, 1; Рз: 1, 1, 1; Pt: О, 1, 1. Эндоподит Рз 8 напоминает таковой у Sch. paradoxa и отличается •отсутствием выступа в проксимальной части внутреннего края второго членика й более прямым и мощным конечным члеником (шипом). Распространение. СССР: кубанские лиманы. Алжир. 3. Schizopera clandestina (Klie). Klie, 1923 : 335, fig. 1—-6 (Amphiascus) (устье Везера, Германия, о, 8)\ 1923а : •406; Pesta, 1932 : 63, fig. 69; Lang, 1948 : 748; — longicauda var. clandestina Klie, . 1925 : 128 (Schizopera).
120 8. AMEIRIDAE 2- Длина без каудальных щетинок 0.40 мм, со щетинками 0.62 мм. . Рострум отчетливо отграничен от головного сегмента, удлиненный,, на конце широко округленный. Задние края абдоминальных сегментов с брюшной стороны и по бокам мелко зазубрены. Длина каудальных ветвей в 2 раза превышает ширину; на высоте второй трети длины наруж- ного края имеется короткий крепкий шип и рядом с ним более длинная и тонкая щетинка; внутренний край вооружен короткими шипиками; дорзальная щетинка расположена несколько ниже середины членика и смещена к внутреннему краю; из апикальных щетинок средняя в 2 раза, длиннее наружной, внутренняя отсутствует; у некоторых экземпляров средняя щетинка в верхней половине на наружной стороне с шарообраз- ным утолщением. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенн II дву- членистый, с 1 щетинкой на первом членике и 3 на конечном. Pi—Pt, с трехчленистыми обеими ветвями. Эндоподит Pi превышает длину экзо- подита на длину последнего членика; первый членик его с внутренней щетинкой, второй без щетинок; экзоподит без щетинок на внутренних краях члеников. Рз—Рз с одинаковой длины ветвями, эндоподит Pt дохо- дит до середины конечного членика экзоподита. Последний членик эндо- подита Pt без щетинки на внутреннем крае. Вторые членики экзоподи- тов Рз-—Pt с внутренней щетинкой. Количество придатков на последних члениках экзоподитов Рз—Pt: 0, 2, 2. Рз с неясным разделением на два членика; внутренняя лопасть основного членика с 4 щетинками, конеч- ный членик округлый, с 6 щетинками. 3. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Антенны I преобразованы, в геникулирующие. Эндоподит Рз трехчленистый, видоизменен в копу- лятивный орган; второй членик его с округлым выступом в проксималь- ной части внутреннего края перед щетинкой и длинным отростком и ще- тинкой на вершине; конечный членик с волнистыми краями и апикаль- ной щетинкой. Рз отчетливо одночленистая; часть, соответствующая вну- тренней лопасти основного членика, вооружена 2 шипами, часть, соот- ветствующая конечному членику, несет 5 щетинок. Распространение. Соленые водоемы Германии. 8. Сем. AMEIRIDAE Monard Monard, 1927 : 160; Боруцкий, 1931 : 78, Pesta, 1932 : 73; Lang, 1948 : 779. Туловище стройное. Рострум короткий или отсутствует. Генитальный- сегмент неясно разделен на два. Антенны I, как правило, хорошо раз- виты, восьмичленистые, редко редуцированы; у 33 видоизменены в гени- кулирующие. Придаток антенн II одночленистый или двучленистый. Пальпа мандибул одноветвистая и состоит из 2 члеников или двуветви- стая с одночленистыми эндо- и экзоподитами. Максиллы I с одноветвистой,, редко с двуветвистой пальпой. Максиллы II с редуцированными боковыми лопастями. Максиллярные ножки обычного хватательного типа, однако* с относительно слабо развитым апикальным когтем. Pi слабо выражен- ного хватательного типа, с изогнутыми немного кнаружи конечными чле- никами эндоподитов. Членистость их различна, чаще всего обе ветви трехчленистые; у 33 не видоизменены; незначительный половой димор- физм наблюдается лишь у пресноводных и солоноватоводных родов в при- сутствии у 33 на базиподите Pi особого шипа с булавоообразно расши- ренной вершиной. Рз пластинкообразная, двучленистая, редко одночле- нистая. Яйцевой мешок один. Семяприемники боковые. Генитальное,
1. NITOCRA 121 поле простое, состоит из верхнего поперечного рисунка, на концах кото- рого имеется по 1 щетинке; выводной проток очень короткий и образует • едва заметное хитиновое утолщение в середине верхней половины сег- мента под поперечным рисунком (рис. 3, 9). Описаний постэмбриональных стадий нет. Семейство Ameiridae приближается к Canthocamptidae, но отличается : от него строением генитального поля, общим строением эндоподита Рз- у 9$ и а также, как правило, четырехчленистыми антеннами I I и от- сутствием щетинки на предпоследнем их членике. К семейству относятся 12 родов, из которых только 2 рода пресновод- ных: Nitocrella, представители которого являются типичными обитате- лями пресных вод, и Cancrincola — паразиты на наземных крабах на Ямайке. Род Nitocra включает виды, обитающие преимущественно в соло- новатых водах. Семейство распространено всесветно. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (2). Эндоподиты Pi—Pi всегда трехчленистые. Последние членики' экзоподитов Рз и Рз с 6—7 щетинками и шипами. Последние чле- ники эндоподитов Рз—Рас 4—5 щетинками. Солоноватоводные формы............................................1. Nitocra Boeck 2 (1). Эндоподиты Рз—Pi состоят из 3 и менее члеников. Последние чле- ники экзоподитов Рз и Рз с количеством придатков меньше 5; ко- личество придатков на последних члениках эндоподитов Рз—Pt- меныпе 4. (Пресноводные формы)...............2. Nitocrella Chappuis 1. Род NITOCRA BOECK Boeck, 1864 : 274; G. О. Sars, 1911 : 212; Боруцкий, 1931 : 79; Pesta, 1932 : 73; : Gurney, 1932; Lang, 1948 : 803. Тип рода Nitocra typica Boeck. Туловище стройное, постепенно суживающееся к концу, без резкого разделения на передний и задний отделы. Рострум маленький, кониче- ский. Абдоминальные сегменты по бокам и на брюшной стороне над зад- ними краями с грубыми шипиками; анальный сегмент, кроме того, с ши- пинами и на дорзальной стороне над каудальными ветвями. Анальная : пластинка округлая, как правило, с зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви короткие, с нормально развитыми апикальными ще- тинками. Антенны I восьмичленистые с изгибом после второго членика и густыми щетинками; у $$ преобразованы в геникулирующие; четвер- тый членик такой же ширины или немного шире предшествующих, тер- минальная часть узкая. Придаток антенн II одночленистый (редко дву- членистый), с 3 щетинками. Пальпа жвал одноветвистая и состоит из 2 чле- ников. Максиллы I с хорошо развитыми экзоподальными и эпипоподаль- ными лопастями, дополнительная лопасть отсутствует. Максиллы II. с 2 лопастями на внутреннем крае. Максиллярные ножки обычного вида.. Pi слабо выраженного хватательного типа с трехчленистыми ветвями. Рз—Pi хорошо развиты, с трехчленистыми эндо- и экзоподитами, послед- ние несколько длиннее первых. В строении плавательных ног <5о наблю- дается различие в присутствии на базиподите Pi видоизмененного шипа. Рз двучленистая, с относительно большим конечным члеником и слабо-.
122 8. AMEIRIDAE выступающей внутренней лопастью основного членика. Генитальное поле • типично для семейства. Род содержит более 11 видов, которые представляют полные переходы 1 от морского образа жизни к пресноводному; в большей своей массе пред- ставители рода являются обитателями солоноватых вод и широко рас- пространены. В систематическом отношении род Nitocra очень близок к морскому роду Ameira, отличается от него всего лишь отсутствием дополнительной лопасти на максиллах I; прочие же призраки, 1Рис. 46. Nitocra typica Boeck, 5. (По Сарсу). считавшиеся ранее отличительными, как зуб- чики на анальной пластинке, более сильное вооружение шипиками каудальных ветвей й присутствие двух лопастей на внутреннем крае максилл II, оказались не постоянными. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (4). Первый членик эндоподита Pi длиннее двух первых члеников экзоподита. 2 (3). Последний членик эндоподита Pi такой же длины, как второй членик, или немно- го длиннее его. . . .*1. N. typica Boeck 3 (2). Последний членик эндоподита /*18 2 раза длиннее второго членика .............. ....................*2. N. marinae Jaschnoff 4 (1). Первый членик эндоподита Pi короче двух первых члеников экзоподита или та- кой же длины. 5 (6). Конечный членик A j с 6 щетинками; внутренняя лопасть основного членика Ръ 3 с 2 шипами ........................... ...........*3. N. lacustris (Schmankewitsch) 6 (5). Конечный членик Л о с 5 щетинками; внутренняя лопасть основного членика А <5 с 3 шипами *4. N. spinipes Boeck *1. Nitocra typicaBoeck (рис. 46,47,15—18). Boeck, 1864:274 (Норвегия); G. О. Sars, 1911 : 212, t. 138; Klie, 1913 : 26; Gurney, 1920 : 217, fig. 1 (1, 2Л); Воруцкий, 1931 : 81, рис. 23; Pesta, 1932 : 74; fig. 3; Wilson, 1932 : 241, fig. 161; Lang, 1948:808; — oligochaeta Giesbrecht, 1882 :116( Nitocra)',— amphibia Brady, 1880 {Ameira). 5. Длина без каудальных щетинок 0.64 мм. Туловище стройное, • с передним отделом немного более широким, чем задний. Головной сег- мент не достигает длины трех следующих сегментов вместе взятых. Ро- струм узкий, маленький. Абдомен слабо суживается к концу, анальный сегмент короче предшествующего, с грубыми шипиками на дорзальной и вентральной сторонах над каудальными ветвями. Анальная пластинка вооружена 12 крупными зубчиками. Каудальные ветви короче анального сегмента и на конце несколько косо срезаны; наружный край с 2 латераль- ными щетинками и несколькими шипиками, располагающимися в ниж- ией половине края; внутренний край с рядом шипиков у основания апи-
1. NITOCRA 123 бальных щетинок; из последних хорошо развиты средняя и наружная, внутренняя очень короткая. Антенны I восьмичленистыо, сензорный цилиндр четвертого членика далеко заходит за конец последнего членика. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетинками. Палыта мандибул, одноветвистая, состоит из 2 члеников и вооружена толстой щетинкой на вершине первого членика и 5 щетинками на втором. Максиллы I й II и максиллярные ножки типичны для семейства. Pi—Pt с трехчлочистыми обеими ветвями. Первый членик эндоподита Pi немного длиннее экзопо- дита. Эндоподиты Pz—Pt короче экзоподитов; первые и вторые членики их со щетинкой на вершине внутреннего края, конечные членики несут на Pz: 1, 2, 1; Рз: 1, 2, 1; Pt: 1, 2, 1 придатков. Вооружение конечных члеников экзоподитов: Pz: 1, 2, 3; Рз: 1, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз доходит до середины конечного членика и вооружена 5 оперенными щетинками, из которых вторая от наружного края самая длинная; внутренний край лопасти с шипиками. Конечный членик яйцевидный, с шипиками по наружному и внутреннему краю и 6 щетинками, из которых 3 в дистальной половине наружного края, 2 на вершине и 1 у вершины внутреннего края. Яйцевой мешок овальный, с большим количеством яиц. 3. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Антенны I видоизменены в геникулирующие, с четвертым несколько расширенным члеником. Рз с 4 щетинками на внутренней лопасти и с 6 — на яйцевидном конеч- ном. N. typica — полигалинная форма, которая, кроме чисто морских вод, может обитать и в солоноватых водах. Распространение. Побережья Ледовитого и Атлантического океанов, а также Балтийского, Черного, Каспийского и Средиземного морей. *2. Nitocra marinae Jaschnoff. Яшнов, 1935 : 125, рис. 4 (солоноватые лагуны на о-ве Врангеля, д, 3). $>. Длина без каудальных щетинок 0.76 мм, длина щетинок 0;60 мм. Тело продолговатое, узкое. Последний сегмент абдомена с боков с рядом шипиков над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка полу- круглая, с 14 довольно длинными зубчиками. Каудальные ветви почти квадратные, с нормально развитыми апикальными щетинками; из двух латеральных щетинок нижняя очень длинная; на дорзальной стороне несколько длинных шипиков. Антенны I восьмичленистые, построены -типично для рода. Придаток антенн II одно- или двучленистый, с 3 ще- тинками. Ротовые органы, судя по краткому описанию и рисункам, ти- пичны для рода; за исключением максилл I, строение пальпы которых более приближается к Ameira, чем к Nitocra. Первый членик эндопо- дита Pi равен длине всего экзоподита, второй членик небольшой, а тре- тий больше половины длины первого членика. Членистость ног типична для рода, вооружение же их щетинками и шипами не известно. Внутрен- няя лопасть первого членика Рз несет 5 щетинок, из которых первые 3 от внутреннего края приблизительно одинаковой длины, четвертая самая длинная; пятая равна 2/з длины четвертой; второй членик удлиненной формы, снабжен 6 щетинками, из которых самой длинной является апи- кальная. <5 не известен. Оригинальное описание N. marinae коротко и недостаточно и снаб- .жено довольно схематичными рисунками, что затрудняет выяснение
124 8. AMEIRIDAE истинного систематического положения формы. Судя по описанию, он® является как бы одной 153 переходных форм от Ameira к Nitocra. Распространение. О. Врангеля — солоноватые лагуны. *3. Nitocra lacustris (Schmankewitsch) (рис. 47, 19—22). Шманкевич, 1875 : 1 (Transfuga) (одесские лиманы, о, о); Боруцкий, 1927а г • 59 (Nitocra); 1931 : 78, рис. 21; Pesta, 1932 : 76, fig. 5; Lang, 1948 : 812; — treforti Daday, 1889 (Canthocamptus); Chappuis, 1923b (Nitocra); — simplex Schmeil, 1894 :. 347 (Nitocra); Van Douwe, 1909:87, fig. 246—251; Brian, 1929:271, fig. 2—12; Gurney, 1920 : 217, fig. 1, 3, 20 ;— muelleri Van Douwe, 1905 : 434 (Nitocra); — fragi- Its G. 0. Sars, 1905 : 371; Sewell, 1924 : 828; Chappuis, 1933a : 394, fig. 5—8 (Nitocra lacustris incerta). Длина без каудальных щетинок 0.50—0.70 мм. Рострум короткий. Все абдоминальные сегменты со сплошными кольцами шипиков над зад- ними краями; на I сегменте, кроме этого ряда, имеются шипики по се- редине сегмента. Анальная пластинка с 7—16 крупными шипиками. Каудальные ветви короткие, одинаковой длины и ширины; дорзальная и латеральная щетинки смещены к основанию апикальных щетинок; последние развиты нормально. Антенны I восьмичленистые, характер- ного строения для рода; сензорный цилиндр четвертого членика заходит далеко за конец. Придаток антенны II одночленистый, с 3 щетинками.. Плавательные ноги с трехчленистыми обеими ветвями. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит. Первые членики эндоподитов Рг—Pt без щетинок; вторые членики со щетинкой на вершине внутреннего края; конечные членики на Рг с 3, на Рз с 5, на Pt с 5 щетинками. Вооружение конечных члеников экзоподитов Рг—Pt: Рз: 2, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Ps с 5 щетинками и несколькими шипиками по краям; конечный членик более округлый, чем у Nitocrella hibernica, вооружен 6 щетинками и группой шипиков на внутреннем крае. Генитальное поле напоминает таковое у A., hibernica. 3. Длина без щетинок 0.40—0.60 мм. Отличается от д строением антенн I, преобразованных в геникулирующие, присутствием видоизме- ненного шипа на базиподите Pi и строением Ps. У последней внутренняя лопасть несет только 2 щетинки, конечный членик почти круглый, с 6 придатками. Nitocra lacustris отличается от N. typica строением каудальных ветвей и последнего членика абдомена (более сильное вооружение шипиками), коротким эндоподитом Pi и несколько различным строением Ps 5 и <5. N. lacustris — форма стеногалинная, обитает только в соленых вну- тренних водоемах, вследствие чего обладает островным распростране- нием, встречаясь только в местностях, где имеются соленые водоемы. Распространение. Широко распространен в Палеарктике- и, вероятно, имеет всесветное распространение. За последнее время най- ден в Индии, Абиссинии, на о-вах Новые Гебриды (в южной части Тихого- океана), Аруба, Бонаир. Сьюэл высказал предположение об идентич- ности N. fragilis с Чатамских о-вов с N. lacustris. Шапюи описал Рис. 47. Nitocra spinipes Boeck: 1 — антенна I д, 2 — антенна II, 3 — мандибула, 4 — Ма- нсилла I, 5 — максилла II, 6 — максиллярная ножка, 7—11 — Pi—Ра £, 12 — кау- дальные ветви сверху, 13 — антенна I 3,14 — Ра 3. (По Сарсу). Nitocra typica Boeck: 15— Pi j, 16 — Pa j, 17— каудальные ветви сверху, 18 — P& 3. (По Сарсу иКлие). Nitocra lacustris (Schmankewitsch): 19 — Pa <j, 20 — каудальные ветви сверху, 21 — Pi 3, 22 — Pa 3. (По Гернею).

126 8. AMEIRIDAE с Кюрасао N. lacustris incerta и чатамскую форму рассматривает как N. lacustris fragilis. В пределах СССР известен из оз. Репного, из Сла- вянских озер, Эльтона, Баскунчака, из устья Аму-Дарьи и лагун по по- бережью Черного моря. *4. Nitocra spinipes Boeck (рис. 47, 1—14). Boeck, 1864 : 274 (берега Норвегии); G. О. Sars, 1911 : 213, t. 139; Klie, 1913 t 27, fig. 11, 12; Gurney, 1920 : 216, fig. 1 (2, 2b); Боруцкий, 1931 : 79, рис. 22; Pesta, 1932 : 77, fig. 6; Wilson, 1932 : 240, fig. 160; — palustris Brady, 1880 : 53, t. 39, fig. 13—33 (Canthocamptus); Van Douwe, 1909 : 57, fig. 241—245 (Nitocra)', Lang,. 1948 : 81.0. j. Длина без каудальных щетинок 0.76 мм. Похож на N. typica, но больших размеров и тело его более стройной формы. Последний абдо- минальный сегмент с крупными шипиками над каудальными ветвями. Анальная пластинка с длинными зубчиками. Каудальные ветви очень короткие, с шипиками на конце, на внутреннем крае и на дорзальной стороне; из апикальных щетинок средняя и наружная развиты хорошо, внутренняя очень короткая; из латеральных щетинок верхняя располо- жена на середине наружного края, нижняя в 2 раза длиннее верхней и смещена к основанию апикальных щетинок. Антенны I восьмичлени- стые, сензорный цилиндр на четвертом членике далеко заходит за конец антенн. Придаток антенн II одночленистыц, с 3 щетинками. Строении ротовых органов, как у прочих видов. Эндоподит Pi почти такой же длины, как экзоподит; его первый членик равен длине первых двух члеников экзоподита. Эндоподиты Рг—Рц доходят до середины конечных члеников экзоподитов и на вершинах внутренних углов несут по щетинке; воору- жение конечных члеников: Рг: 1, 2, 1; Рз: 2, 2, 1; Ре 2, 2, 1. Вторые членики экзоподитов с внутренней щетинкой, конечные членики несут на Рз: 2, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Ре 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного чле- ника выступает языкообразно, на обоих краях несет мелкие шипики и на вершине 5 оперенных щетинок, из которых вторая от наружного края наиболее длинная; конечный членик овальный, немного заходит за конец внутренней лопасти и вооружен шипиками по наружному и вну- треннему краям и 5 длинными щетинками на вершине. о. Длина без каудальных щетинок 0.67 мм. Отличается от £ строе- нием антенн I, которые преобразованы в геникулирующие, присутствием видоизмененного шипа на базиподите Pi и строением Рз; последняя на внутренней полукруглой лопасти основного членика несет 3 оперен- ных щетинки; конечный членик овальный, с 6 щетинками. Распространение. Новая Земля, европейское и северо- американское побережья Атлантического океана; Средиземное море, Балтийское море; в Западной Европе обнаружен в некоторых континен- тальных соленых водоемах. Э к о л о г и я. N. spinipes — мезогалинофильная форма. Она встре- чается в солоноватых водах по морскому побережью, но не редка и в со- леных континентальных водоемах. 2. Род NITOCRELLA CHAPPUIS Chappuis, 1924 : 41; Pesta, 1932 : 92; Gurney, 1932; Monard, 1935 : 47; Chappuis, 1936 : 348; 1937a : 521; Lang, 1948 : 844. Тип рода Nitocrella hirta Chappuis. От предшествующего рода отличается редукцией членистости эндопо-
2. NITOCRELLA 127" дитов Pz—Pi и количества щетинок на конечных члениках обеих ветвей. Наиболее примитивные виды (TV. hibernica, N. divaricata, N. subterranea), которые ранее причислялись к роду Nitocra, обладают трохчленистыми обеими ветвями плавательных ног, но с редуцированным количеством щетинок. Вторую группу представляет N. intermedia с двучленистым эндоподитом Рц. Третья группа объединяет формы с двучленистыми эндоподитами Рг—Pi и, наконец, последняя группа (TV. dubia) отличается наибольшей редукцией эндоподитов, состоящих только из одного чле- ника с одной щетинкой. Представители рода обитают преимущественно в подземных и грун- товых водах. Распространение на основании имеющихся в настоящее время дан- ных ограничено Палеарктикой, где насчитывается 10 видов. Отдельные виды, как и вообще большинство подземных форм, отличаются крайне узким ареалом, и только наиболее примитивные формы, как, например, N. hibernica и N. divaricata, обитающие в поверхностных водах, более широко распространены. Род, очевидно, богат видами; в результате более интенсивного изучения фауны подземных вод количество их значительно увеличится, в частности в пределах Советского Союза. определительная таблица ВИДОВ 1 1 (18). Эндоподиты Рг—Pi трехчленистые или двучленистые. 2 (7). Эндоподиты Pz—Pi трехчленистые. (Группа hibernica). 3 (6). Последний членик экзоподита Pz и Рз без щетинки на внутрен-• нем крае (0, 2, 3); последний членик экзоподита Pi с 2 щетинками на внутреннем крае (2, 2, 3). 4 (5). Последний абдоминальный сегмент на спинной стороне с кольцом : шипиков цад каудальными ветвями. Конечный членик Рз овальный, в длину в 2 раза превышает ширину . *1. N. hibernica (Brady) 5 (4). Последний сегмент абдомена на спинной стороне с несколькими- крупными шициками над каудальными ветвями. Конечный членик Рз удлиненный, в 3 раза длиннее своей ширины....................... .................................. *2. N. divaricata (Chappuis) 6 (3). Последний членик экзоподитов Pz и Рз с 1 щетинкой на внутрен- нем крае (1, 2, 2). Последний членик экзоподита Pi с 1 щетинкой на внутреннем крае (1, 2, 2) ... 3. N. subterranea (Chappuis) 7 (2). По крайней мере эндоподит Pi двучленистый. 8 (9). Эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pi двучленистый. (Группа intermedia) .................4. N. intermedia Chappuis 9 (8). Эндоподит Pi трехчленистый, эндоподиты Pz—Pi двучленистые. (Группа hirta). 10 (11). Последний членик экзоподита Pi с 6 щетинками и шипами . . . .................................... 5. N. vasconica Chappuis 11 (10). Последний членик экзоподита Pi с меньшим количеством при- датков. 12 (15). Последний членик экзоподита Pi с 5 щетинками и шипами. 13 (14). Последние членики экзоподитов Pz—Рз с 5 придатками (1, 2, 2) .................................... 6. N. chappuisi Kiefer 14 (13). Последние членики экзоподитов Pz—Рз с 4 придатками (0, 2, 2) ............................................... 7. N. neutra Kiefer 1 В таблицу не включен Nitocrella stammeri Chappuis (1939а) из грунтовых вод. южн. Италии.
. 128 8. AMEIRIDAE 15 (12). Последний членик экзоподита А с 4 щетинками и шипами. .16 (17). Грунтовые воды в Румынии и Югославии........................ ........................................... 8. N. hirta Chappuis 17 (16). Грунтовые воды Эльзас-Лотарингии и Рейнской области .... ........................................... 9. N. omega Hertzog 18 (1). Эндоподиты А—Pt одночленистые (4 группа dubia) ............ ...........................................10. N. dubia Chappuis *1. Nitocrella hibernica (Brady) (рис. 48, 1—10). Brady, 1880 : 52, t. 46, fig. 1—12 (Canthocamptus) (Великобритания, о, <5); Schmeil, .1893 : 78, t. 3. VII, fig. 1—16 (Nitocra)-, Van Douwe, 1909 : 56, fig. 235—240; Gurney, 1932; Chappuis, 1937a : 525 (Nitocrella); Lang, 1948 : 814 (Nitocra)-, — inuber Bo- ?Tutzky, 19276 : 62 (Nitocra) (не Dactylopus inuber Schmankevich); Воруцкий, 1931 : 73, рис. 19; Pesta, 1932 : 74. j. Длина без каудальных щетинок 0.60—0.70 мм. Абдоминальные сегменты над задними краями с поперечным рядом крупных шипиков, который прерывается лишь на брюшной стороне генитального сегмента. Анальная пластинка полукруглая, вооружена редко расположенными /шипиками. Каудальные ветви в длину 1У2 раза превышают ширину; ..латеральные щетинки располагаются на наружно-заднем углу члеников; апикальные щетинки развиты нормально, у основания их имеется группа -шипиков, заходящих на внутренний край. Антены I восьмичленистые, с изгибом после второго членика. Придаток антенн II оДночленистый, с 3 щетинками. Pi—Pt с трехчленистыми обеими “ветвями. Первый чле- ник эндоподита Pi достигает длины всего экзоподита. Эндоподит Р2 длин- нее первых двух члеников экзоподита и вооружен внутренней щетинкой на втором членике и 2 апикальными. Эндоподиты Рз и Pt отличаются -от А присутствием третьей щетинки на конечном членике. Вооружение лконечных члеников экзоподитов, считая от наружного края, следующее: . Pi: 0, 2, 3; А: 0, 2, 3; А: 0, 2, 3; А: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основ- ного членика Р~> треугольная и вооружена 2 апикальными щетинками и 3 своеобразной формы шипами на вершине внутреннего края; края -лопасти с мелкими шипиками; конечный членик яйцевидной формы, несет 6 щетинок и по обоим краям несколько шипиков. Яйцевые мешки . достигают конца каудальных ветвей и содержат большое количество яиц. 3. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Отличается от $> следую- ; щими признаками. Антенны I преобразованы в геникулирующие. Шип на внутреннем крае второго членика базиподита своеобразно видоизме- нен. А меньших размеров, чем у $>; внутренняя лопасть основного чле- ника менее выступает и несет 5 придатков, из которых внутренние 3 - такой же своеобразной формы, как у 5; конечный членик походит •на таковой и вооружен 6 щетинками. Рис. 48. Nitocrella hibernica (Brady): 1 — антенна I Q, 2 — антенна II, 3—7 — Pi—P5 j, 8 — каудальные ветви сверху, 9 — Ps 3, 10 — шип на базиподите Pi 3. (Ориг.). Nito- •crella divaricata (Chappuis): 11—Pi 12— Ps 13— каудальные ветви (По Шапюи). Nitocrella subterranea Chappuis: 14— эндоподит P2 5, 15 — Ps £, 16-— -эндоподит Рз 3, 17 — Ps 3. (По Шапюи). Nitocrella intermedia Chappuis: 18 — эндо- -нодит Рз j, 19 — Pt £, 20 — Ps 5, 21 — каудальные ветви £ снизу, 22 — каудаль- ные ветви сбоку, 23, 24 — Ps- (По Шапюи).
9 —Фауна СССР, т. III, вып 4.
130 8. AMEIRIDAE Распространение. Широко распространен в европейской части СССР, в Азии нами обнаружен пока в Закавказье (оз. Севан) и в Средней Азии (устье Аму-Дарьи); пресные водоемы Западной Европы. N. hibernica обитает исключительно в пресных водоемах, преимуще- ственно в реках и крупных озерах; в мелких водоемах встречается очень редко. Шапюи (Chappuis, 1927а) обнаружил рачка в жаберной полости речного рака вместе с некоторыми другими видами Harpacticoida. Якубисяк (Jakubisiak, 1929 : 192) обнаружил его в водопроводе г. Познани, причем экземпляры несколько отличались от типичных. Эти подземные формы N. hibernica var. hyalina отличаются от типичных по сле- дующим признакам: отсутствие пигмента и глаз, сензорный цилиндр1 четвертого членика антенн I более длинный и заходит за конец антенн на 2/з своей длины, ряд шипиков на втором сегменте прерван на брюш- ной стороне, каудальные ветви g более короткие, с 2 рядами шипиков, на спинной стороне. 8 идентичен с типичной формой, за исключением отсутствия пигмента и глаз. Высказанные нами предположения об идентичности Dactylopus inuber с Nitocrella hibernica ошибочны, так как первая форма, согласно описа- нию Шманкевича, обладает большим количеством щетинок на конечных члениках экзоподитов и, вероятно, относится к роду Nitocra. *2. Nitocrella divaricata (Chappuis) (рис. 48, 11—13). Chappuis, 1923 : 23, fig. 1—3 (Nitocra)', 1927a : 515, fig. 1—4; Боруцкий, 1931 t. 76, рис. 20; Chappuis, 1937a : 525 (Nitocrella)', Lang, 1948 : 819 (Nitocra). g. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм, со щетинками 1.00 мм. Задние края четырех торакальных сегментов с верхней стороны несут нежные гиалиновые придатки. Пятый торакальный сегмент и два первых абдоминальных вооружены короткими латеральными рядами шипиков;: на третьем сегменте эти ряды заходят на брюшную сторону. Анальная пластинка несет от 4—5 шипиков. Каудальные ветви почти такой же- длины, как анальный сегмент, в длину немного превышают ширину; на спинной стороне члеников имеется небольшое возвышение, дорзальная щетинка несколько смещена к наружному краю; последний с 2 латераль- ными щетинками, прикрепляющимися в дистальной половине длины края; внутренний край гладкий, слабо вогнутый; из апикальных щети- нок средняя и наружная развиты хорошо, внутренняя короткая. Ан- тенны I восьмичленистые, с характерным для рода изгибом между вторым и третьим члениками; сензорный цилиндр четвертого членика достигает конца антенн. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетинками. Эндо- подиты и экзоподиты Pi—Pi трехчленистые. Первый членик эндопо- дита Pi достигает середины длины последнего членика экзоподита. Строе- ние и вооружение обеих ветвей Р%—Рз похожи на таковые у N. hibernica. Внутренняя лопасть основного членика Ра треугольная и вооружена, на внутреннем крае 5 щетинками и несколькими шипиками на обоих краях; конечный членик в 3 раза длиннее своей ширины и несет на на- ружном крае 4 щетинки и на вершине 2; края его покрыты шипиками. 8 стройнее и меньше g. На пятом торакальном и первом абдоминаль- ном сегментах с обеих сторон находятся по боковому ряду шипиков,. немного заходящих на спинную сторону; на втором, третьем и четвер- том сегментах такие же ряды соединяются на брюшной стороне. Послед- ний сегмент, каудальные ветви и анальная пластинка, как у. g Антенны I преобразованы. Pi отличается от таковой g большей длиной первого чле- ника эндоподита, который равен длине всего экзоподита, и присутствием;
2. NITOCRELLA 131 на базиподите видоизмененного шипа, как у $ N. hibernica. Следующие пары плавательных ног построены, как у $>, за исключением эндопо- дита Рз, у которого на наружном крае второго и третьего членика имеется ряд очень мелких густых зубчиков вместо обычных шипиков и очень короткие апикальные щетинки. Рз по форме напоминает соответствую- щую ногу j, но только внутренняя лопасть меньше выступает и воору- жена 5 почти одинаковой длины щетинками; конечный членик несет 3 щетинки на наружном крае, 2 — на вершине и 1 — на внутреннем крае. Ближайшей родственной формой N. divaricata является N. hibernica. Оба вида имеют много общего в строении плавательных ног. Наличие у первой некоторого намека на половой диморфизм в строении эндопо- дита Рз указывает, что это более молодой вид. Распространение. N. divaricata в настоящее время известен из СССР (южное Поволжье), Румынии и Германии, но распространение его более обширно и, вероятно, связано с распространением речного рака. В Каспийском море дает подвид caspia Behning, живущий на кас- пийском подвиде речного рака. N. divaricata обитает в жаберной полости речных раков, а также и на поверхности тела. 3. Nitocrella subterranea (Chappuis) (рис. 48, 14—17). Chappuis, 1928с : 32, fig. 28—31 (Nitocra) (грот Дю-квейр, департ. Арьеж, Фран- ция,?£, 3); 1937а : 525 (Nitocrella)', Lang, 1948 : 846. 5. Размеры тела не известны. Над задними краями первого и второго абдоминальных сегментов с каждой стороны по боковому ряду шипиков; на третьем сегменте такие же ряды почти соединяются на брюшной сто- роне; анальный сегмент несет в верхней части на брюшной стороне ряд мелких шипиков, прерванный посредине, и сплошной ряд шипиков над сочленением каудальных ветвей. Свободный край анальной пластинки округлен и несет 8 зубчиков. Длина каудальных ветвей в 2Уа раза пре- вышает ширину, они цилиндрической формы, несут 4 апикальных щетин- ки, из которых 2 средних хорошо развиты, и 2 короткие щетинки на спин- ной стороне. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр на четвер- том членике заходит за конец антенны на длину последнего членика. Обе ветви Pi—Pt трехчленистые. Первый членик эндоподита такой же длины, как два первых членика экзоподита; второй членик без щетинки на вершине внутреннего угла. Эндоподиты Рз—Pt несут на двух первых члениках по щетинке на вершине внутреннего края; на третьем членике Рз и Pt на вершине 1 щетинка и 1 шип, на Рз — 2 щетинки и 1 шип. Первые и вторые членики экзоподитов Рз—Pt несут по шипу на вершине наружного края, второй членик, кроме того, вооружен щетинкой на вну- треннем крае. Количество щетинок на конечных члениках: Pi: 0, 2, 3; Рз: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 1, 2, 2. Внутренняя лопасть основного чле- ника Рз слабо выступает, едва доходит до середины конечного членика и несет 4 щетинки, которые увеличиваются в длине от внутреннего края к наружному; конечный членик яйцевидный и вооружен 1 щетинкой на наружном крае и 2 —-на вершине. <5. Различие между 3 и 5 заключается в строении антенн I, в при- сутствии видоизмененного шипа на базиподите Айв строении Рз; по- следняя отличается слабо выступающей внутренней лопастью, вооружен- ной только 1 шипом; конечный членик, как у £. Распространение. Южная Франция, в подземных водах (грот Дю-квейр, департ. Арьеж). 9*
132 8. AMEIRIDAE Экземпляры N. subterranea из другого грота южной Франции отли- чаются от типичных присутствием на внутренней лопасти Рз еще одной очень короткой щетинки и наличием на конечном членике у обоих полов только 2 щетинок, что дало повод Шапюи выделить их в подвид N. sub- terranea deminuta. 4. Nitocrella intermedia Chappuis (рис. 48, 18—24). Chappuis, 1937a : 525, fig. 55—61 (колодцы в г. Скопле, Югославия, o,S); Lang, 1948 : 849. j. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм, со щетинками 1.00 мм. Рострум маленький. Задние края сегментов тела гладкие. Генитальный сегмент совершенно слит. Анальный сегмент с рядом шипиков над осно- ванием каудальных ветвей. Анальная пластинка плохо выражена, глад- кая. Каудальные ветви конические, короткие, у основания почти такой же ширины, как длина; средняя и наружная щетинки хорошо развиты, внутренняя лишь в 2 раза длиннее ветвей; на брюшной стороне несколько мелких шипиков в дистальной части; наружный край с 3 ще- тинками; дорзальная щетинка прикрепляется в последней четверти длины ветвей. Антенны I длинные, доходят до конца головного сегмента, первые четыре членика вместе составляют более чем 2/з длины антенн; сензор- ный цилиндр четвертого членика заходит за конец антенн; угол после второго членика не резко выражен. Антенны II четырехчленистые, при- даток одночленистый, треугольный, с 3 щетинками. Пальпа мандибул двучленистая, похожа на таковую у N. hibernica. Экзоподит Pi трехчле- нистый, конечный членик с 5 придатками. Эндоподит Pi трехчленистый, первый членик немного длиннее двух первых члеников экзоподита вместе взятых, с внутренней щетинкой; два других членика одинаковой длины, второй без щетинки, третий — с 3 придатками. Эндоподиты Pz и Рз трех- членистые; два первых членика — каждый с внутренней щетинкой, конечный членик с 1 щетинкой у вершины внутреннего края и 1 щетин- кой и 1 шипом на вершине. Эндоподит Pt двучленистый; первый членик со щетинкой на внутреннем крае, второй членик вооружен, как на пред- шествующих ногах. Экзоподиты Рз—Pt трехчленистые; вторые членики со щетинкой на внутреннем крае; конечные членики со следующим коли- чеством придатков: Рг: 0, 2, 2; Рз: 0, 2, 2; Pt: 0, 2, 2. Рудиментарная ножка сильно редуцирована, одночленистая и несет 3 щетинки. 6 немного меньше и отличается от нее только строением антенн I, которые слабо видоизменены, и рудиментарной ножки, состоящей из дву- вершинной пластинки, на наружном конце которой находится 1 длинная щетинка, а на внутренней лопасти 2—3 щетинки; кроме того, видоизме- нен шип на базиподите Pi, как у прочих видов рода. Распространение. Югославия — грунтовые воды. 5. Nitocrella vaecomica Chappuis (рис. 49 , 20—21). Chappuis, 1937а : 566, fig. 37—38 (пещера Де-Хермиаде, сев. Испания, о); Lang, 1948 : 850. Рис. 49. Nitocrella chappuisi Kiefer: 1 — Рз Q, 2 — эндоподит Р4 j, 3 — Рз <j, 4 — антенна I <5, 5 — каудальные ветви, 6 — Pi 3, 7 — РзЗ, 8 — эндоподит Pt 3,9 — Р-, и Рв 3. (По Киферу). itocrella hirta Chappuis: 10— придаток антенны II, 11 — анальная пла- стинка, 12— Pi £, 13— Рз £, 14 — Рз о, 15 — Рз о. (По Шапюи). Nitocrella neutra Kiefer: 16 — эндоподит Pt q, 17 — Рз j, 18 — эндоподит Рз 3, 19—Рз 3. (По Киферу). Nitocrella vasconica Chappuis: 20— эндоподит Pt о, 21 — Рз j. (По Шапюи). Nitocrella dubia Chappuis: 22 — каудальные ветви, 23—27 — Рз—Рв 3. (По Шапюи).
25
134 8. AMEIRIDAE Длина без каудальных щетинок 0.43 мм, со щетинками 0.80 мм. Рострум маленький едва заметный. Первые два абдоминальные сегмента не соединены в генитальный сегмент, так что абдомен состоит из 5 сегмен- тов. На втором—четвертом сегментах над задними краями но ряду длин- ных шипиков; поверхность сегментов покрыта рядами более коротких шипиков; анальный сегмент с шипиками по бокам и 2 шипами с каждой стороны у анальной вырезки. Анальная пластинка с округленным сво- бодным краем, который несет 3 шипа. Каудальные ветви конические, у основания в 2 раза шире, чем на конце; длина их в 2 раза превышает наибольшую ширину; из апикальных щетинок две внутренние развиты хорошо. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр четвертого членика далеко заходит за конец антенн. Антенны II трехчленистые, придаток их одночленистый с 3 щетинками. Пальпа мандибул двучле- нистая, на конце с 3—4 щетинками. Эндоподит Рз трехчленистый, первый членик без щетинки, такой же длины, как два первых членика экзопо- дита; второй членик также без щетинки, почти такой же длины, как третий членик, который несет 3 апикальных щетинки. Трехчленистый экзоподит достигает конца второго членика эндоподита; второй членик несет короткую внутреннюю щетинку. Экзоподиты Рз—Pi трехчленистые, вооружены следующим количеством щетинок на конечных члениках: Рз: 0, 2, 2; Рз: 0, 2, 2; Ре 2, 2, 2. Внутренняя щетинка на втором чле- нике короткая. Эндоподиты Рз—Pt построены одинаково, двучленистые. Первый членик без щетинки, второй — с 2 придатками на вершине. Рз со слабо выраженной внутренней лопастью основного членика, воору- женной 2—3 щетинками; конечный членик овальный, с 3 длинными ще- тинками. 3 не известен. От N. hirta, к которой наиболее приближается N. vasconica, отли- чается меньшим количеством зубцов на анальной пластинке и большим размером их, более длинными каудальными ветвями, большим количе- ством придатков на последнем членике экзоподита Pi и прочими при- знаками. Распространение. Северная Испания — подземные воды. 6. Nitocrella chappuisi Kiefer (рис. 49, 1—9). Kiefer, 1926 : 252, fig. 1—13 (водопровод в г. Эфинген, Германия, о, 3); Lang, 1948 : 845. $>. Длина 0.46 мм. Абдоминальные сегменты на спинной стороне без ряда шипиков и зазубренности задних краев; на брюшной стороне первый—третий сегменты каждый с рядом очень нежных шипиков над задними краями; четвертый сегмент с четырьмя короткими рядами таких же шипиков, из которых два располагаются по середине сегмента, почти сливаясь в один общий ряд, и два других — в верхней трети сег- мента, ближе к боковой стороне; кроме того, над основанием каудальных ветвей имеется несколько зубчиков. Анальная пластинка с рядом очень нежных коротких волосков, идущих параллельно слабо округленному гладкому заднему краю. Каудальные ветви несколько расставлены, короткие, немного длиннее своей ширины; боковые щетинки сближены и смещены к основанию апикальных щетинок; последние развиты нор- мально; дорзальная щетинка прикрепляется ближе к внутреннему краю, кнаружи от нее имеется слабо выраженный бугорок. Антенны I восьми- членистые, расчленение последних двух члеников неясно; сензорный цилиндр четвертого членика заходит за конец антенн на длину послед-
2. NITOCRELLA 135 них четырех члеников. Придаток антенны II одночленистый, с тремя щетинками. Экзоподиты всех плавательных ног и эндоподит Pi — трех- членистые, прочие эндоподиты — двучленистые. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину последнего членика. Эндоподит Pz с 1 щетинкой на внутреннем крае первого членика и тремя щетинками на вершине второго членика. Эндоподит Рз несет на первом членике щетинку на вну- треннем крае, на втором — две щетинки на внутреннем крае и шип и ще- тинку на вершине. Эндоподит Pt по вооружению напоминает Рз. Формула количества придатков конечных члеников экзоподитов следующая: Pz: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 1, 2, 2. Рз с базальным члеником, напоми- нающим по форме параллелограмм и несущим на внутренней лопасти 4 одинаковой длины щетинки; конечный членик почти круглый, с тремя щетинками. S. Второй—четвертый абдоминальные сегменты с рядами мелких шипиков над задними краями с брюшной стороны; анальный сегмент вооружен, как у £, так же как и анальная пластинка. Каудальные ветви отличаются от таковых присутствием на спинной стороне короткого гребня; на дистальном конце последнего находится основание дорзаль- ной щетинки (у g этот гребень, если присутствует, то выражен слабее). Антенны I восьмичленистые, слабо преобразованы. Членистость и воору- жение плавательных ног почти такое же, как у Pi отличается присут- ствием характерного видоизмененного шипа на базальном членике у осно- вания эндоподита, Pt — присутствием еще одной щетинки на внутрен- нем крае конечного членика эндоподита. Рз с тремя щетинками на вну- тренней лопасти основного членика и четырьмя — на конечном. Рв пред- ставлена в виде узкой пластинки с 2 короткими щетинками. Длина <5 без каудальных щетинок 0.44 мм. N. chappuisi отличается от N. hirta присутствием на внутреннем крае конечных члеников экзоподитов Pz—Pt щетинок и присутствием щети- нок на внутреннем крае основных члеников эндоподитов; и те и другие у N. hirta отсутствуют. Распространение. Кроме указанного выше местонахожде- ния в водопроводе Эфингена у Донауешингена в Германии, других ука- заний нет. 7. Nitocrella neutra Kiefer (рис. 49, 16—19). Kiefer, 1933 : 313, fig. 9—12 (колодцы в г. Скопле, Югославия, о, <5); Lang, 1948 : 847. * $>. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм, со щетинками 0.58 мм. Тело стройное, рострум слабо выражен. Задние края сегментов не зазуб- рены. Над задними краями первых двух абдоминальных сегментов имеется по одному короткому ряду шипиков на брюшной стороне; последний сег- мент с несколькими шипиками снизу, над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка слабо развита, с несколькими (6—8) короткими зуб- чиками. Каудальные ветви короткие, лишь немного длиннее ширины, к концу несколько сужены, у основания широко отставлены друг от друга; вооружение такое же, как у N-. chappuisi. Антенны I восьмичленистые и очень длинные, заходят за задний край головогруди; второй, третий и четвертый членики особенно хорошо развиты; сензорный цилиндр на четвертом членике заходит за конец антенн на длину четырех послед- них члеников. Придаток антенны II одночленистый, с 3 щетинками. Экзоподит Pi лишь немного короче эндоподита; оба трехчленистые. Эндоподиты Pz—Pt двучленистые; первый членик лишен вооружения;
136 8. AMEIRIDAE конечные членики Рг и Pt (рис. 49, 16, 18) несут по одному апикальному шипу, конечный членик Рз оканчивается одним шипом и рядом с ним одной щетинкой. Экзоподиты Рз—Pt трехчленистые, их средний членик несет по 1 щетинке на внутреннем крае; формула вооружения конечных члеников экзоподитов (от внутреннего края к наружному) следующая: Рз : 0, 2, 2; Рз : 0, 2, 2; Pt : 1, 2, 2. Внутренняя лопасть основного чле- ника Рз слабо вытянута, с тремя щетинками, конечный членик малень- кий с 4 придатками (рис. 49, 19). 6 немного меньше и отличается от нее несколькими признаками. Антенны I слабо видоизменены, на четвертом членике сильно развитый сензорный цилиндр. Плавательные ноги, как у $>. Внутренняя лопасть основного членика Рз несет 2 придатка, маленький конечный членик с 5 щетинками. Рв несет одну щетинку, причем правая ножка развита более сильно, чем левая. N; neutra в систематическом положении стоит очень близко к N. hirta, отличаясь от нее следующими признаками: N. hirta меньших размеров и более стройная; эндоподит Pi короче и слабее развит; эндоподиты Рз и Pt только с одним апикальным шипом; конечный членик экзоподита Рз вооружен одной щетинкой по наружному краю; А с 3 придатками на основном членике, конечный членик маленький, с 5 придатками. Распространение. Балканский п-ов — грунтовые воды (в г. Скопле и его окрестностях, Югославия). 8. Nitocrella hirta Chappuis (рис. 49, 10—15). Chappuis, 1924 : 41, fig. 35—39 (грот Раваиичка Печина v Сенье, Югославия,. 2, S); Lang, 1948 : 845. $>. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм, со щетинками 0.80. Туло- вище в 6 раз длиннее своей наибольшей ширины. Рострум короткий, широкий, пластинкообразный, загнутый книзу. Первый абдоминальный сегмент над задним краем несет с каждой стороны по бокам по 2 ряда коротких шипиков; следующие сегменты вооружены рядом мелких шипи- ков над задними краями брюшной стороны, и, кроме того, вся поверх- ность сегментов покрыта параллельными рядами очень мелких волосков,, которые на брюшной стороне более многочисленны и более развиты, чем на спинной; количество рядов достигает максимума на последнем сегменте. Свободный край анальной пластинки округлен и несет 10—7 крупных зубчиков. Каудальные ветви такой же длины, как 3 последних сегмента абдомена, и в длину в 2 раза превышают ширину; из апикаль- ных щетинок средняя и наружная хорошо развиты, внутренняя очень короткая; наружный край с 1 латеральной щетинкой и несколькими шипиками; дорзальная щетинка располагается ближе к внутреннему краю. Антенны I восьмичленистые, почти равняющиеся длине головного сегмента. Антенны II состоят из 4 члеников с треугольным придатком, вооруженным 3 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трех- членистые, эндоподиты Рз—Pt двучленистые. Экзоподит Pi короткий,, доходит до конца второго членика эндоподита. Строение экзоподитов всех пар ног одинаково: первый и второй членик на наружном крае во- оружены шипом и второй членик, кроме того, несет щетинку на внутрен- нем крае; третий членик оканчивается 2 щетинками и 2 шипами. Два членика эндоподита Pi без щетинок и шипов; третий членик несет 3 апи- кальные щетинки, из которых 2 наружных более развиты. Эндоподиты трех следующих пар ног состоят из первого членика, лишенного воору- жения, и второго, который несет 1 щетинку и 1 апикальный шип. Вну-
2. NITOCRELLA 13Г тренняя лопасть основного членика Рз узкая и несет 2 апикальных шипа; конечный членик овальной формы и вооружен 1 апикальной щетинкой,. 2 оперенными шипами по сторонам ее и 1 щетинкой на наружном крае. Внутренний край конечного членика, так же как и наружные края всех экзоподитов и оба края эндоподитов, покрыты тонкими шипиками. <5 мало отличается от j. Только антенны I и Рз иначе построены. Антенны I видоизменены в геникулирующие, четвертый членик их слабо расширен. Рз отличается лишь относительной длиной конечного членика и щетинок на нем. Распространение. Балканы: Югославия, Румыния, в под- земных и грунтовых водах (пещеры, водопроводы). 9. Nitocrella omega Hertzog. Hertzog, 1936 : 271 (грунтовые воды у Страсбурга, 5, <5); Lang, 1948 : 848. По вооружению плавательных ног щетинками и шипами очень напо- минает N. hirta и отличается от последней мелкими деталями в строении каудальных ветвей и Рз. Распространение. Средняя Европа — грунтовые воды в окрестностях Страсбурга и Карлсруэ. 10. Nitocrella dubia Chappuis (рис. 49, 22—27). Chappuis, 1937а : 565, fig. 31—36 (пещера Де-Хермиаде, сев. Испания, <5); Lang,. 1948 : 849. $. Длина без каудальных щетинок 0.36 мм, со щетинками 0.60 мм. Рострум маленький. Задние края сегментов тела гладкие. Второй—пятый абдоминальные сегменты вооружены непрерывающимся рядом шипиков над задним краем брюшной стороны. Анальная пластинка с округленным наружным краем, несущим 6 зубчиков. Длина каудальных ветвей почти в 2 раза превышает ширину, с 2 хорошо развитыми апикальными щетин- ками, из которых внутренняя очень длинная; самая наружная и самая внутренняя из четырех щетинок короткие; наружный и внутренний края голые. Антенны I преобразованы в геникулирующие и хорошо развиты. Антенны II трехчленистые; придаток одночленистый, с 3 щетинками. Пальпа мандибул двучленистая, с 3 короткими щетинками. Максилляр- ные ножки относительно длинные. Эндоподит Pi трехчленистый; вну- тренняя щетинка на базиподите не видоизменена, как у прочих видов; первый членик эндоподита равен длине двух первых члеников экзопо- дита вместе взятых; на третьем членике 3 апикальные щетинки; другие членики лишены придатков. Эндоподиты Р2—Pi маленькие, одночле- нистые, с 1 апикальной оперенной щетинкой. Экзоподиты Pi—Pt трех- членистые; вторые членики их со щетинкой на внутреннем крае; коли- чество придатков на последних члениках, считая от внутреннего края: Pi : 0, 2, 2; Рг : 0, 2, 2; Рз : 0, 2, 2; Pt : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз плохо выражена й несет 2—3 щетинки; конечный членик круглый, с 4 щетинками. Рз представлена узкой пластинкой с 2 щетинками, д не известна. Распространение. Северная Испания —• подземные воды. '/ 9. Сем. CANTHOCAMPTIDAE С. О. Sars G. О. Sars, 1911 : 206; Monard, 1927 : 162; Боруцкий, 1931 : 103; Pesta, 1932: 78; Lang, 1948 : 899;—Baikalocamptidae Боруцкий, 1931 : 100 1931b : 281. Туловище стройное, более или менее цилиндрической формыДбез. резкого разделения на передний и задний отделы. Рострум короткий
138 9. CANTHOCAMPTIDAE и неотчетливо отграничен от головного сегмента. Антенны I состоят из 6—8 члеников; у $$ резко преобразованы в геникулирующие, обычно с расширенным четвертым члеником, несущим сензорный цилиндр. При- даток антенны II короткий, состоит из 1—2 члеников. Пальпа мандибул одноветвистая, дву- или одночленистая, иногда сильно редуцирована. Максиллы I и II нормальные, с относительно слабо развитыми пальцами и добавочными лопастями. Максиллярные ножки оканчиваются хорошо развитым когтем. Pi в большинстве случаев слабо выраженного хвата- тельного типа, обычно с более длинными эндоподитами,. оканчивающи- мися 1 слабо изогнутой когтевидной щетинкой, 1 длинной и 1 короткой щетинками. Ps—Pi с наружными ветвями, всегда более длинными, чем внутренние; последние часто подвержены редукции; у оо в копулятив- ный орган преобразован эндоподит Рз. Рз двучленистая, редко одночле- нистая. Яйцевой мешок один. Генитальное поле с характерным для семейства рисунком: сверху поперечное лентообразное утолщение с 1—3 щетинками на концах и под ним в середине сегмента 2 или 3 шарообраз- ных или почковидных утолщения, вниз от которых идет воронкообраз- ный выводной проток. В постэмбриональном развитии проходят 5 науплиальных (только у Epactophanes 6) и 6 копеподитных стадий. Науплиусы круглой или яйцевидной формы. Семейство почти исключительно пресноводное. Представители его обитают в опресненных частях морской литорали (Mesochra) или в конти- нентальных пресных водоемах — от больших озер и рек до микроводо- 'емов (в пазухах листьев растений или влажных мхах). Значительное коли- чество родов и видов встречается только в подземных водах (пещерных водоемах, водопроводах, колодцах и пр.). Семейство включает 15 родов с 250 видами. По строению гениталь- ного поля и копулятивного органа <5 все семейство можно разбить "на 4 подсемейства: 1. Н alocanthocamptinae— морское подсемейство, из которого лишь представители рода Mesochra встречаются в опреснен- ных участках морской литорали и в континентальных соленых и прес- ных водоемах; 2. Canthocamptinae; 3. Morariinae\ 4. Epactophaninae. Семейство распространено всесветно, но ареалы отдельных родов и подсемейств ограничены. Не касаясь распространения подсемейства Нalocanthocamptinae отчасти из-за недостаточности данных, отчасти из-за принадлежности его к морской фауне и неясности в систематиче- ском положении некоторых родов, мы более подробно остановимся на рас- пространении прочих подсемейств и родов. Подсемейство Canthocamptinae представлено во всех зоогеографических областях, но с более ограни- ченным ареалом для отдельных родов: Canthocamptus — Голарктика с количественным преобладанием в видовом отношении в Палеарктике; Paracamptus — Палеарктика; Hypocamptus — Альпы; Arcticocamptus— Голарктика, тундровая зона и альпийские области; Bryocamptus — Голарктика; из Echinocamptus представители подрода Limocamptus ши- роко распространены в Голарктике и отчасти в Индо-Малайской области, виды подрода Echinocamptus главным образом обитают в Африке, отчасти заходят в Западную Европу; Afrocamptus эндемичен для Эфиопской -области; Elaphoidella свойствен тропическим областям земного шара, в Палеарктике род этот представлен почти исключительно подземными формами, преимущественно в Средиземноморье, единичные виды заходят в Неарктику и в восточную часть Палеарктики; Attheyella распространен -во всех областях, кроме Эфиопской, подроды же его имеют более огра-
ТАБЛИЦА РОДОВ 139 ниченный ареал, а именно Attheyella s. str., Brehmiella и Rylooiella широко распространены в Голарктике с преобладанием в видовом отношении в восточной Азии, Chappuisiella и Delachauxiella — в Неотропической и Австралийской областях и, наконец, Canthosella известен только с Малайского архипелага. Род Spelaeocamptus эндемичен для балкан- ских подземных вод; из всех родов Canthocamptinae наиболее широко распространен Maraenobiotus, представители которого известны из всех областей, кроме Австралийской, и приурочены исключительно к усло- виям обитания во влажных мхах высокогорных ручьев или в тундровой зоне и, как редкое исключение, в холодных ключах низинных областей. Подсемейство М orariinae свойственно Голарктике и богато видами в Бай- кале. Подсемейство Epactophaninae, которое благодаря резкому разли- чию в строении генитального поля, отличиям в строении копулятивного органа о и характеру постэмбрионального развития, напоминающего таковое у семейства Viguierellidae, может быть, представляет особое се- мейство, широко распространенное по всему земному шару. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ 1 (2). Первые членики эндоподитов Рз—Pt такой же длины, как вто- рые, или немного короче их. Морские или солоноватоводные формы. (Подсем. 1. Нalocanthocamptinae). Эндоподиты Ръ—Pt двучленистые. Эндоподит Рз $ двух- или трехчленистый, с изогнутым шипом на внутреннем крае второго членика или без шипа. Антенны I шести- или семичленистые. Придаток антенн II узкий, короткий, с 3 ще- тинками .......................................1. Mesochra Boeck 2 (1). Первые членики эндоподитов Рз—Pt в большинстве случаев зна- чительно короче вторых. Формы пресноводные. 3 (26). Генитальное поле с относительно небольшими боковыми округ- лыми или почковидными хитиновыми утолщениями. Эндоподит Рз $ трехчленистый с апофизой на внутреннем крае второго членика. Плавательные ноги относительно длинные. (Подсем. 2. Cantho- camptinae). 4 (9). Эндоподиты Pi—Рз трехчленистые. 5 (8). Первый членик эндоподита Pi такой же длины или длиннее экзо- подита . 6 (7). Каудальные ветви в 2 раза длиннее ширины. Выводной проток семяприемника относительно короткий. Апофиза второго членика эндоподита Рз 3 короткая и толстая, едва заходящая за конец конечного членика. Конечный членик эндоподита Рз 3 удлиненный, с хитиновым утолщением на середине наружного края............... .................................2. Canthocamptus Westwood 7 (6). Каудальные ветви одинаковой длины и ширины или немного длиннее, обычно с изогнутыми краями. Выводной проток семяприем- ника длинный. Апофиза второго членика эндоподита Рз 3 очень длинная, более чем в 2 раза превышающая длину- конечного чле- ника. Наружный край конечного членика эндоподита Рз с высту- пом на середине своей длины или гладкий . .9. Attheyella Brady 8 (5). Первый членик эндоподита Pi короче экзоподита. Каудальные ветви почти квадратные. Апофиза второго членика эндоподита Рз 3 в 2—-2% раза длиннее конечного членика. Наружный край конеч- ного членика эндоподита Рз 3 с выступом у вершины............... ................................... 4. Bryocamptus Chappuis
140 9. CANTHOCAMPTIDAE 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 (4). Эндоподиты Pi—Рз двучленистые. (13). Экзоподит Pi двучленистый. (12). Экзоподит Pi двучленистый. Второй членик экзоподита Pi без шипа на наружном крае.............8. Hypocamptus Chappuis (И). Экзоподит Рг трехчленистый. Второй членик экзоподита Pi, с шипом на наружном крае.................7. Maraenobiotus Mrazek (10). Экзоподит Pi трехчленистый. (21). Придаток антенн II двучленистый или неясно двучленистый. (16). Задние края всех сегментов тела зазубрены на спинной стороне ......................................3. Paracamptus Chappuis (15). Задние края всех сегментов тела на спинной стороне глад- кие. (18). Последние членики экзоподитов А—А такой же длины, как 2 предыдущие вместе взятые. Второй членик экзоподита Pi обычно без щетинки на внутреннем крае. Рисунок генитального поля со- стоит из 2 почковидных утолщений, непосредственно примыкающих к верхнему поперечному извилистому рисунку; выводной проток очень короткий........................6. Echinocamptus Chappuis (17). Последние членики экзоподитов Pi—Pi короче двух предыду- щих вместе взятых. Вторые членики экзоподитов Pi всегда со щетин- кой на внутреннем крае. Рисунок генитального поля с 2 шаро- образными утолщениями по бокам и третьим над ними, примыкаю- щим к верхнему поперечному утолщению. Выводной проток отно- сительно короткий. (20). Экзоподиты Pi—Pi относительно короткие, с члениками почти одинаковой длины и ширины и сильно редуцированными короткими щетинками на внутреннем крае и на вершине. Апофиза эндопо- дита Рз $ короткая, самое большее в 2 раза превышает длину конеч- ного членика. Яйцевой мешок только с 1-—2 крупными яйцами ....................................5. Arcticocamptus Chappuis (19). Экзоподиты Pi—Pi относительно стройные и длинные; длина члеников значительно превышает ширину их. Щетинки на вну- тренних краях и на вершине, как правило, развиты нормально. Апофиза эндоподита Рз 3 более чем в 2 раза превышает длину по- следнего членика. Яйцевой мешок с большим количеством яиц ...................................... 4. Bryocamptus Chappuis (14). Придаток антенн II одночленистый. (25). Внутренняя лопасть А отчетливо выражена и несет щетинки. Внутренняя лопасть Pi $ со щетинками или лишена их. (24). Рз д обычно с шипиками на внутренней поверхности конечного членика, с 3—6 щетинками на внутренней лопасти основного чле- ника. Pi $ самое меньшее с 1 щетинкой на внутренней лопасти основного членика...........................9. Attheyella Brady (23). Pi без шипов на внутренней поверхности конечного членика самое большее с 4 щетинками на внутренней лопасти основного членика. Pi 3 без щетинок на внутренней лопасти основного чле- ника . ..............................10. Elaphoidella Chappuis. (22). Внутренняя лопасть Pi отсутствует, у 3 представлена узкой пластинкой без щетинок..............11. Spelaeocamptus Chappuis (3). Генитальное поле с большими округлыми хитиновыми утолще- ниями, непосредственно примыкающими к верхнему поперечному рисунку. Эндоподит А 3 двучленистый, с апофизой на внутреннем, крае последнего членика. Плавательные ноги относительно корот-
1. MESOCHRA 141 кие. Рострум довольно хорошо выражен, конусообразный или от- сутствует. .27 (32). Пальпа мандибул двучленистая. Эндоподит Р2 3 с расширенным первым члеником, несущим часто хитиновые овальные утолщения или крепкие шипы. Ра g двучленистая или одночленистая, но с отчетливо выраженным разделением на внутреннюю лопасть основ- ного членика и конечный членик. Рострум отчетливый. (Подсем. 3. Morarii'iae). .28 (29). Р5 2 и 3 одночленистая ..........12. Ceuthoaectes Chappuis 29 (28). Рз 2 и 3 двучленистая. 30 (31). Эндоподиты Р2—Pi двучленистые у j и 3 . 13. Moraria Scott 31 (30). Эндоподиты Pz—Pi одночленистые у о и г, за исключением эндоподита Рз 3, который двучленистый . 14. Morariopsis; Borutzky 32 (27). Рострум отсутствует. Пальпа мандибул редуцирована до 1 ще- тинки. Эндоподит Р2 3 обычного строения, как у $>. Ра 3 в виде маленькой лопасти с 3—5 щетинками (Подсем. 4. Epactophaninae) .......................................... 15. Epactophanes Mrazek 1. Подсем. HALOCANTHOCAMPTINAE Pesta Pesta, 1932 : 79. Подсемейство Halocanthocamptinae включало около 12 родов, но за последнее время Лангом значительное количество родов было выделено в другие морские семейства. Систематическое положение оставшихся родов также недостаточно ясно, и, возможно, после более тщательной ревизии всех морских родов семейства Canthocamptidae значительная часть их тоже отойдет к другим семействам. В настоящее время только род Mesochra и родственные ему роды можно бесспорно считать принад- лежащими к семейству Canthocamptidae, но по строению генитального поля некоторые из них скорее приближаются к семейству Ameiridae, чем к типичным пресноводным Canthocamptidae. Род Mesochra и ближай- шие к нему можно объединить в подсемейство Halocanthocamptinae, харак- теризующееся следующими признаками. Pi отчетливо выраженного хва- тательного типа, с более длинным эндоподитом. Эндоподиты Р2—Pi двучленистые, менее редуцированные, чем у пресноводных родов, с почти одинаковой длины члениками. По соотношению длины члеников они при- ближаются к подсемейству Morariinae, но у последнего эндоподит Pi никогда не превышает длины экзоподита. Рз о с двух- или трехчленистым эндоподитом; апофиза в виде короткого изогнутого шипа на втором чле- нике, иногда совсем отсутствует. Подсемейство морское; род Mesochra и ближайшие к нему роды — солоноватоводные. 1. Род MESOCHRA BOECK Boeck, 1864 : 275; G. О. Sars, 1911 : 207; Воруцкий, 1931 : 119; Pesta, 1932 : 79; Lang, 1948:937;—Paratachidius Brady and Robertson, 1873;—Apsteinia Schmeil, 1894 : 348; Van Douwe, 1909 : 61; — Canthocamptus, Clethocamptus, Lao- phonte, Dactylopus, Moraria (частью). Тип рода Mesochra lilljeborgi Boeck. Туловище не удлиненное, суживающееся к заднему концу. Головной сегмент относительно большой и продолжается впереди в более или менее хорошо развитой пластинчатый рострум. Наружный край анальной пла-
142 9. CANTHOCAMPTIDAE стинки слабо округлен, гладкий или с мелкими зубчиками. Каудальные ветви короткие. Антенны I короткие, состоят из 6—7 члеников; у 33 изменены в геникулирующие, членик, несущий сензорный цилиндр, такой же ширины, как предшествующие. Антенны II с одночленистым маленьким придатком. Пальпа мандибул одноветвистая и состоит из 1—2 члеников. Строение максилл и максиллярных ножек типично для семей- ства. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые. Эндоподит Pi состоит из 2—3 члеников отчетливо хватательного типа; он значительно длиннее экзо- подита, на конце изогнут внутрь и на последнем членике несет 3 ще- тинки, из которых внутренняя имеет вид длинного когтя. Эндоподиты Рг—Pi двучленистые, с одинаковой длины члениками и короче соответ- ствующих экзоподитов. У 33 в копулятивный орган слабо преобразован эндоподит Рз, состоящий из 2 или 3 члеников и несущий обычно корот- кий изогнутый шип на втором или на последнем членике. Рз, как пра- вило, двучленистая, с маленьким конечным члеником; внутренняя ло- пасть основного членика у 29 хорошо развита. Яйцевой мешок один. Выводной проток открывается в верхней половине генитального сег- мента, который с нижней стороны отчетливо разделен на два, с верх- ней же разделение намечается по бокам; рисунок генитального поля состоит из верхнего поперечного рисунка с утолщенными концами, у кото- рых прикрепляются щетинки, и нижнего, отходящего от середины верх- него; эта последняя часть рисунка отличается большим разнообразием в пределах рода; у некоторых видов она напоминает характерный рису- нок пресноводных представителей семейства Canthocamptidae, у других видов скорее приближается к семейству Ameiridae. По строению конечностей род Mesochra приближается к Bryocamptus г Echinocamp tus и др., но хорошо отличается от них маленьким, узким одночленистым придатком антенн II, уменьшенным количеством чле- ников антенн I, более развитыми первыми члениками эндоподитов Рг—Pi, которые у Mesochra почти такой же длины, как конечные, у пресновод- ных же родов они значительно короче; но основные отличия заключаются в ином строении копулятивного органа 3 и генитального поля 2, которые отчетливо видны из рисунков. Род в настоящее время включает около 15 видов, которые по строению эндоподита Рз 3 (двучленистый и трехчленистый эндоподит) распадаются на 2 группы: группа lilljeborgi и группа rapiens. Род распространен все- светно; представители его обитают почти исключительно в солоноватых водах, в опресненных предустьевых пространствах, лагунах, лиманах и пр. В континентальных водоемах, более или менее отдаленных, от мор- ского побережья, как в соленых, так и в пресных, пока известна одна форма — М. rapiens. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (8). Эндоподит Pi двучленистый. 2 (7). Антенны I 2 семичленистые. Эндоподит Рз S с изогнутым шипом . на внутреннем крае последнего или предпоследнего членика (апо- физой). Основная лопасть Рз 3 с 3 шипами. 3 (4). Анальная пластинка гладкая. Эндоподит Рз 3 двучленистый ...........................................*1. М. lilljeborgi Boeck 4 (3). Анальная пластинка с мелкими зубчиками. Эндоподит Рз 3 трех- членистый.
1. MESOCHRA 143 5 (6). Пальпа мандибул одночленистая, с 4 щетинками. Конечный чле- ник экзоподита А без внутренней щетинки. Основной членик эндо- подита Pt, $ без щетинки на внутреннем крае ......................... ...............................4. М. aestuarii aestuarii Gurney 6 (5). Пальпа мандибул двучленистая, с 5 щетинками. Конечный чле- ник экзоподита Рг с внутренней щетинкой. Основной членик эндо- подита Pi $ со щетинкой на внутреннем крае ........................... 4а. М. aestuarii baltica Schafer. *4b. M. aestuarii aralensis Borutzky 7 (2). Антенны I j шестичленистые. Эндоподит Рз S без шипа, апофизы, на внутреннем крае. Основная лопасть Рз $ с 2 шипами .... *5. М. suifunensis, sp. n. 8 (1). Эндоподит Pi трехчленистый. 9 (10). Антенны I шестичленистые. Эндоподит Рз 6 двучленистый. Внутренняя лопасть Рз 3 с 2 шипами ... *2. М. pygmaea (Claus) 10 (9). Антенны I j семичленистые. Эндоподит Рз $ трехчленистый. Внутренняя лопасть Рз 3 с 2 шипами и короткой щетинкой.................. ...................*3. М. rapiens (Schmeil) *1. Mesochra lilljeborgi Boeck (рис. 50, 51 1—15). Boeck, 1864 : 275 (Норвегия, берега); Giesbrecht, 1882 : 111, t. I, IV—XII; G. 0. Sars, 1911:208, t. 135; Klie, 1913 : 23, fig. 6 : 1929 : 352; Боруцкий, 1927a : 59 : 1931 : 119, рис. 36; Pesta, 1932, fig. 7; Lang, 1948 : 946;— stromii Lilljeborg, 1853 (Canthocamptus);—gracilis Brady and Robertson, 1873 (Paratachidius); — stromii Шманкевич, 1875 (Cletocamptus); — adriatica Car, 1884 (Mesochra); — hecate Brehm, 1910 (Laophonte). j. Длина без каудальных щетинок 0.40—0.67 мм. Туловище относительно стройное. Головной сегмент почти такой же длины, как 3 следующих вместе взятых. Рострум отчетливый, треугольной формы. Абдомен короче переднего отдела, и сегменты его несут мелкие шипики над задними краями по бокам и на брюшной стороне; последний сегмент почти такой же длины, как предшествующий. Анальная пластинка без шипиков. Каудальные ветви не- много длиннее своей ширины; наружный край их с 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками у основания последних; дорзальная щетинка располагается в нижней половине чле- ника, ближе к наружному краю; апикальные щетинки развиты нормально, средняя немного короче абдомена, наружная равняется почти половине длины средней, внутренняя короткая. Антенны I состоят из 7 коротких члеников; сензорный цилиндр на четвертом членике. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетинками. Пальпа мандибул двучленистая, с 1 ще- тинкой на первом членике и 4 щетинками на последнем. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi с длин- ным первым члеником, значительно превышающим длину всего экзопо- дита ; щетинка на внутреннем крае его располагается в конце второй трети длины края; конечный членик короткий и узкий. Эндоподиты Рз— Pi короче экзоподитов и несут по 1 щетинке на внутреннем крае основных:
:144 9. CANTHOCAMPTIDAE члеников; конечные членики характеризуются следующей формулой: Р2 : 2, 2, 1; Р2 : 2, 2, 1; Pt : 2, 2, 1. Вторые членики экзоподитов со ще- тинкой на внутреннем крае, конечные членики их несут на Pi : 1, 2, 3, на Рз и Pt : 2, 2, 3 придатков. Внутренняя лопасть основного членика Рз сильно выступает книзу и вооружена 6 оперенными щетинками, из кото- рых самая длинная — третья от наружного края; конечный членик почти круглый, не доходит до конца внутренней лопасти и несет 5 ще- тинок. <5. Немного меньше g и отличается от нее следующими признаками. Антенны I видоизменены в геникулирующие. Эндоподит Рз двучленистый, второй членик с изогнутым шипом на середине внутреннего края и 2 не- одинаковой длины щетинками на конце. Эндоподит Pt с 4 (5) щетинками на дистальном членике. Рз с 3 шипами на внутренней лопасти основного членика и 5 щетинками на круглом конечном членике. М. lilljeborgi — мезогалинофильная донная форма, населяющая мор- скую литораль, преимущественно в более или менее опресненных участ- ках; иногда встречается и в пресных водах — в опресненных лагунах на побережье. Распространение. Побережья Ледовитого и. Атлантического океанов, Черного, Каспийского и Средиземного морей. В континенталь- ных водоемах СССР известен из лиманов (одесских и кубанских). *2. Mesochra pygmaea (Claus) (рис. 51, 16—20). Claus, 1863 : 127, t. 17, fig. 3 (Dactylopus) (Гельголанд); G. 0. Sars, 1911 : 209, t. 136; Klie, 1927 : 14; 1929 : 352; Боруцкий, 1931 : 122, ;рис. 38; Pesta, 1932 : 80, fig 8; Lang, 1948 : 944. 5. Длина без каудальных щетинок 0.32—0.38 мм. Туловище относи- тельно короткое и толстое. Головной сегмент равен длине трех следую- щих вместе взятых. Рострум немного короче, чем у предшествующего вида. Абдоминальные сегменты с шипиками над задними краями с ниж- ней стороны. Анальный сегмент немного короче предшествующего. Аналь- ная пластинка гладкая. Каудальные ветви очень короткие; по вооруже- нию напоминают М. lilljeborgi, только апикальные щетинки немного длиннее и расширены в основании; дорзальная щетинка сидит почти над основанием апикальных щетинок. Антенны I короткие, шестичле- нистые, проксимальная часть состоит из 3 члеников. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетинками. Пальпа мандибул, как у М- lilljeborgi. -Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые, прочие эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi значительно длиннее экзоподита, почти на длину половины первого своего членика и двух последних вместе взятых; внутренняя щетинка основного членика располагается на се- редине края, несколько ближе к основанию членика; два следующих членика короткие. Эндоподиты следующих пар ног вооружены так же, Рис. 51. .Mesochra lilljeborgi Boeck: 1 — антенна I д, 2 — антенна II, 3— мандибула, 4— максилла I, 5 — максилла II, 6— максиллярная ножка, 7—11—Рг—Рз д, 12 — каудальные ветви сверху, 13 — эндоподит Рз 3, 14 — эндоподит Pt 3, 15 — Рз 3. (По Сарсу). Mesochra pygmaea (Claus): 16 — Pi g, 17 — Ps g, 18 — каудальные ветви сверху, 19— эндоподит Рз 3, 20— Рз 3. (По Сарсу). Mesochra rapiens (Schmeil): .21 — Pi g, 22 — Ps g, 23 — каудальные ветви сверху. (По Сарсу). Mesochra aestuarii .aralensis Borutzky: 24 — Pi g, 25 — Ps g, 26 — каудальные ветви сверху, 27 — эндо- подит Рз 3, 28 — Ps 3. (Ориг.).
10—Фауна СССР, т. III. вып, 4
146 9. CANTHOCAMPTIDAE как у М. lilljeborgi. Внутренняя лопасть основного членика Ps хорошо' развита и несет 5 оперенных щетинок и шипики по наружному краю; конечный членик овальный, с 5 щетинками. 3 меньше Антенны I видоизменены в геникулирующие. Эндопо- дит Рз двучленистый; шип на внутреннем крае второго членика отходит ближе к проксимальному концу членика. Внутренняя лопасть основного членика Ра с 2 шипами, конечный членик с 5 щетинками. М. pygmaea, невидимому, типично морская форма, обитающая в за- рослях литорали. Распространение такое же, как у предшествующего вида. В пределах СССР известен из Черного моря у Севастополя и у берегов Новой Земли. *3. Mesochra rapiens (Schmeil) (рис. 51, 21—23). Schmeil, Zeitschr. Naturw., 67, 1894 : 343 (Apsteinia) (Гольштиния, соленое болото Кольбергер Гёйде); Vanhoffen, 1917 : 136, fig. 14; Gurney, 1920 : 358; Klie, 1925 : 130; 1929 : 352; Pesta, 1932 : 81, fig 9; Chappuis, 1932a : 426; Schafer, 1936 : 569; Lang, 1948 : 947;—hirticornis Scott, 1895 : 251, t. 9, fig. 13—26 (Canthocamptus)', — megalops Lilljeborg, 1902 : 30 (Canthocamptus) ', — rapiens Van Douwe, 1909 : 61, fig. 271—275 (Apsteinia)', — hirticornis G. O. Sars, 1911 : 210, t. 137 (Mesochra). Длина без каудальных щетинок 0.50—0.65 мм. Туловище относи- тельно короткое и несколько сжатое впереди. Рострум хорошо выражен, округлен. Абдомен значительно короче переднего отдела. Последний абдо- минальный сегмент такой же длины, как предпоследний. Анальная пла- стинка гладкая. Каудальные ветви одинаковой длины и ширины, немного суживающиеся к концу; наружный край их с 2 латеральными щетин- ками, прикрепленными к середине края; дорзальная щетинка смещена к внутреннему краю; апикальные щетинки нормально развиты. Антенны I короткие, семичленистые, проксимальная часть состоит из 4 членикой. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетинками. Пальпа мандибул одночленистая с 4 щетинками на вершине. Экзоподиты Pi—Pt п эндопо- дит Pi трехчленистые, эндоподиты Рг—Pt двучленистые. Первый членик эндоподита Pi равен длине экзоподита и несет щетинку на внутреннем крае в конце второй трети длины его; второй и третий членики почти одинаковой длины и оба вместе короче первого членика. Эндоподит Pz равен длине первых двух члеников экзоподита, эндоподиты Рз и Pt дохо- дят до середины второго членика экзоподита. Первые членики эндопо- дитов со щетинкой на внутреннем крае, конечные членики с 2 щетинками на внутреннем крае, 2 на вершине и 1 шипом на вершине наружного края. Вооружение конечных члеников экзоподитов: Ра : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pt : 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика треугольная, хорошо развита и несет 6 оперенных щетинок и шипики на краях; конеч- ный членик не доходит до конца внутренней лопасти и вооружен 5 при- датками, из которых средняя, тонкая, щетинка не оперена. 3. Длина без каудальных щетинок 0.49 мм. Отличается от g присут- ствием мелких зубчиков на анальном пластинке, преобразованными в геникулирующие антеннами I, и строением эндоподита Рз, который состоит из трех члеников и вооружен изогнутым шипом на внутреннем крае второго членика. Внутренняя лопасть Ps с 2 крепкими шипами и 1 очень маленькой щетинкой, конечный членик с 3 длинными щетин- ками и 1 короткой на внутреннем крае. Вид встречается не только в опресненных предустьевых пространствах и других подобных биотопах, но также и в континентальных водоемах; для соленых континентальных водоемов некоторых местностей он яв-
1. MESOCHRA 147 ляется в высшей степени характерным. М. rapiens — типичная олиго- галинофильная форма. Распространение М. rapiens, как и большинства Harpac- ticoida, недостаточно выяснено. До последнего времени вид был известен с побережий Англии, Германии, Швеции, Норвегии, а также из соленых континентальных водоемов Западной Европы; позднейшие нахождения вида в СССР — кубанские лиманы, Курильские о-ва — значительно расширяют его ареал. Более тщательное исследование соленых водоемов СССР, вероятно, заполнит имеющийся пробел. 4. Mesochra aestuarii aestuarii Gurney. Gurney, 1921 : 238, fig. -2—3 (устье реки в Норфольке, Англия, о, 3); — aes- tuarii Lang, 1948 : 950 (частично). j. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Туловище широкое, абдомен значительно короче цефалоторакса. Рострум большой и широ- кий. Второй—четвертый абдоминальные сегменты с рядом шипиков над задними краями по бокам, причем второй и третий сегменты несут еще по короткому ряду шипиков на вентральной стороне, располагаю- щихся по средней линии и не соединяющихся с боковыми. Анальный сегмент с более мелкими шипиками над основанием каудальных ветвей и у анальной вырезки. Анальная пластинка несет 8 мелких зубчиков.. Каудальные ветви немного длиннее своей ширины; верхняя латеральная щетинка прикрепляется на середйне наружного края, нижняя — над. основанием апикальных щетинок; из последних средняя короче половины длины всего тела, наружная равна почти половине длины средней, вну- тренняя такой же длины, как каудальные ветви. Антенны I короткие, состоят из 7 члеников, сензорный цилиндр' на четвертом членике. При- даток антенны II одночленистый, с 3 щетинками. Пальпа мандибул дву- членистая и несет 4 щетинки на вершине последнего членика. Экзопо- диты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi с первым члеником, значительно превышающим длину всего экзоподита и несущим внутреннюю щетинку в конце второй трети длины внутреннего края. Вооружение конечных члеников эндоподитов, как у М. rapiens,. за исключением Pi, который несет 4 щетинки, шип на вершине наруж- ного края отсутствует. Количество придатков на последних члениках экзоподитов: Ра : 0, 2, 2; Рз : 2, 2, 2; Pi : 2, 2, 2. Первые членики эндо- подитов и вторые членики экзоподитов со щетинкой на внутреннем крае. Внутренняя лопасть основного членика Ps заходит за конец конечного членика и вооружена 6 щетинками, из которых 2 внутренние не оперены; второй членик немного продолговатый, с 5 щетинками. 3. Длина без каудальных щетинок 0.33 мм. Первый—четвертый абдо- минальные сегменты с непрерывающимися рядами шипиков на брюшной стороне. Анальная пластинка с 6 мелкими зубчиками. Каудальные ветви,, как у J, но более сужены к концу. Эндоподит Рз трехчленистый и несет- на внутреннем крае второго членика изогнутый шип, превышающий длину последнего членика, и на конце последнего членика 2 одинаковой длины щетинки. Эндоподит Pi несет 1 щетинку на внутреннем крае- и 2 щетинки и 1 шип на вершине. Ps с 3 шипами на внутренней лопасти: основного членика; конечный членик квадратный, с 6 щетинками, из ко- торых 3 внутренние оперены. М. aestuarii близка к М. rapiens, но отличается от нее двучленистым эндоподитом Pi, зазубренной анальной пластинкой £, меньшим' коли- чеством щетинок на экзоподитах плавательных ног, нормальным строе- 10*
148 9. CANTHOCAMPTIDAE нием экзоподита Рз 3, который у 3 М. rapiens несколько иначе построен, чем у $, и другими признаками. Распространение. Англия, устья рек. 4а. Mesochra aestuarii baltica Schafer. Schafer, Zool. Jahrb., Syst., 68, 1936 : 570, t. 15, fig. 54—68 (о. Гиддензее, Гер- мания);— aestuarii Klie, 1929 : 331; Schafer, 1933 : 267; — aestuarii Lang, 1948 : "950 (частично). Рис. 52. Mesochra sui- funensis, sp. n., Q (Ориг.). Длина j без каудальных щетинок 0.60 мм, 3 0.40 мм. От типичной формы отличается следующими признаками. Пальпа мандибул двучле- нистая и несет 1 щетинку на первом членике и 4 щетинки на втором. Экзоподйт Рз на конечном членике несет 1 щетинку на внутреннем крае, которая у М. aestuarii отсут- ствует. Основной членик эндоподита Pi 3 без ще- тинки на внутреннем крае. Распространение. О. Гиддензее в Бал- тийском море, Грейфсвальд (Германия). *4b. Mesochra aestuarii aralensis Borutzky (рис. 51, 24—28). Боруцкий, 1927 : 310, fig. 1—4 (М. aralensis) (устье Аму-Дарьи, о, 3); 1931 : 121 (37); Schafer, Zool. Jahrb., Syst., 68, 1936 : 571 (M. aeestuarii aralensis)', — mrazeki Мей- снер, 1906 (Mor aria); — aestuarii Lang, 1948 : 950 (частично). Длина j без каудальных щетинок 0.45 мм, 3 меньше. Отличается от типичной формы теми же признаками, какими и baltica;' от последней отли- чается присутствием щетинки на первом членике эндоподита Pt, 3, которая, однако, может и отсут- ствовать, и различием в строении генитального по- ля. Возможно, baltica идентична с aralensis. Распространение. Устье Аму-Дарьи. *5. Mesochra suifunensis Borutzky, sp. n. (рис. 52, 53). $>. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Туловище относительно стройное. Головной сег- мент равен длине трех следующих. Рострум широ- кий и хорошо выражен. Абдомен значительно короче цефалозомы. Первый абдоминальный сегмент с рядом шипиков по бокам над задними .краями; второй сегмент со сплошным рядом таких же шипиков по бокам и да вентральной стороне; третий сегмент с латеральными шипиками И 2 группами из 3—4 шипиков на брюшной стороне; анальный сегмент короче предпоследнего и снабжен шипиками над основанием каудальных ветвей и по краю анальной вырезки. Анальная пластинка с многочислен- ными мелкими волосками. Каудальные ветви квадратные, с 2 латераль- ными щетинками, из которых верхняя располагается на середине наруж- ного края, нижняя над апикальными щетинками; средняя апикальная щетинка короче абдомена, наружная равняется х/з длины средней и изо- гнута внутрь; с брюшной стороны — ряд шипиков над апикальными щетинками. Антенны I шестичленистые, с сензорный цилиндром на третьем членике. Придаток антенны II одночленистый, с 3 щетин- ками. Пальпа мандибул одночленистая, с 5 щетинками, из которых
1. MESOCHRA 149 1 на внутреннем крае и 4 на вершине. Максиллярные ножки с длинными волосками на втором членике. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндо- подиты двучленистые. Эндоподит Pi с первым члеником, значительно превышающим длину всего экзоподита и вооруженным щетинкой на се- редине внутреннего края; последний членик короткий. Первые членики эндоподитов Pz и Рз без щетинки на внутреннем крае, эндоподит Pt несет эту щетинку. Формула вооружения конечных- члеников эндоподи- тов Рг—Pt : 2, 2, 1, причем шипик на вершине наружного края очень маленький. Вторые членики экзоподитов с короткой щетинкой на вну- тренних краях; конечные членики вооружены следующим количеством, Рис. 53. Mesochra suifunensis, sp. и. 1 — антенна I j, 2 — антенна II, 3 — пальпа мандибул, 4 — максиллярная ножка, 5—9 — Pi—Р,, J, 10 — каудальные ветви g сверху, 11 — рострум и антенна I $, 12 — Р3 $, 13 — Pt S. (Ориг.). придатков: Ра : 1, 2, 2; Рз : 2, 2, 2; Pt : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Ре треугольная, хорошо развита, с 5 щетинками, из которых 2 внутренние не оперены; на поверхности лопасти иногда заметен короткий поперечный ряд шипиков, идущий от проксимальной внутренней щетинки; конечный членйк овальный, с 5 щетинками, из ко- торых средняя направлена резко под углом к наружным. $. Длина без каудальных щетинок 0.30 мм. Абдоминальные сегменты почти со сплошными кольцами шипиков над задними краями, преры- вающимися лишь очень короткими промежутками на спинной, стороне первого и второго сегмента и на брюшной стороне четвертого. Антенны 1 видоизменены в геникулирующие. Анальная пластинка, каудащьные ветви, Pi, экзоподит Рг и четвертая пара ног, как у $>. Эндоподит ft трех- членистый, без щетинки на первом членике и без шипа на внутреннем
150 9. CANTHOCAMPTIDAE крае второго членика; последний членик несет 2 щетинки на вершине. Внутренняя лопасть основного членика А с 2 короткими шипами и ши- пиками по обоим краям; конечный членик с 5 щетинками, из которых одна так же направлена под углом, как и у $>. М. suifunensis хорошо отличается от прочих видов рода строением эндоподита Рз 8, вооружением каудальных ветвей и рудиментарной ножки § и <J. Распространение. Известно одно указанное выше место- нахождение в устье р. Суйфун в Приморском крае. 2. Подсем. CANTHOCAMPTINAE Chappuis Chappuis, 1929 : 471. Туловище с постепенно уменьшающимися в ширине к дистальному концу сегментами. Рострум короткий. Придаток антенн II состоит из 1—2 члеников, обычно с 4 щетинками. Генитальное поле gg с относи- тельно небольших размеров средним рисунком, состоящим из трех круг- лых хитиновых утолщений (2 по бокам и 1 сверху); выводной проток длинный, воронкообразный. Эндоподит Рз S трехчленистый; апофиза представлена в виде короткого или длинного отростка внутреннего края второго членика. 2. Род CANTHOCAMPTUS WESTWOOD Westwood, 1836; Chappuis, 1929 : 474; Боруцкий, 1931 : 105; Pesta, 1932 : 93; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 919. Тип рода Canthocamptus staphylinus (Jurine). Тело стройное, с постепенно суживающимися к заднему концу сег- ментами или широкое сжатое дорзо-вентрально. Задние края сегментов на спинной стороне зазубрены или гладкие. Анальная пластинка округ- лая, с зубчиками или волосками по наружному краю. Каудальные ветви удлиненные, одинакового строения у обоих полов. Антенны I восьми- членистые; четвертый членик у 88 не толще предшествующих. Придаток антенны III двучленистый или неотчетливо двучленистый. Pi с трехчле- нистыми ветвями, эндоподит значительно длиннее экзоподита. Экзопо- диты Pz—Pt трехчленистые. Эндоподиты Pz—Рз трехчленистые, длиннее первых двух члеников соответствующих экзоподитов вместе взятых. Эндоподит Pz 8 двучленистый, характерной для рода формы. Эндопо- дит Рз трехчленистый, преобразован в копулятивный орган; отросток внутреннего края второго членика короткий. Эндоподит Pt 8 двучле- нистый; в большинстве случаев с оттянутым в крепкий короткий шип наружно-верхним углом. Рз двучленистая, на внутренней лопасти основ- ного членика у j с 6 щетинками, у 8 с 2 шипами. Яйцевые мешки круп- ные, с большим количеством яиц. Генитальное поле с 1 короткой и тол- стой оперенной щетинкой по углам верхней части хитинового рисунка и с коротким и широким воронкообразным выводным протоком. К роду принадлежат крупные формы, обитающие в различного типа водбёйах при условии достаточного количества воды. Формы холодолюби- вые, развитие протекает в осенние, зимние и весенние месяцы; на лето рачки инцистируются. Род цоларктический, лить С. staphylinus заходит в Индо-Малайскую область (о. Борнео). Ареал отдельных видов в области хорошо ограни- чен. В Палеарктике широко распространен С. staphylinus, который
2. CANTHOCAMPTUS 151 в Неарктике замещается родственным видом С. staphylinoides'. ареал С. glacialis занимает Арктическую зону Палеарктики и, возможно, Неарк- тики; в Японии обитает С. japonicus', значительное количество видов приурочено к Байкалу. Род Canthocamptus можно разделить на два подрода — Canthocamptus и Baikalocamptus. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ И ВИДОВ 1 (4). Туловище широкое, сжатое дорзо-вентрально,: с расширенным головным и генитальным сегментом. Рострум четырехугольный. (Подрод 1. Baikalocamptus Borutzky). 2 (3). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей j отсутствует, вместо нее заостренный бугорок. 1. *0. (В.) werestschagini Borutzky 3 (2). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей развита нормально.........................*2. С. (В.) longifurcatus Borutzky 4 (1). Тело не сжато дорзо-вентрально, с постепенно уменьшающимися в ширине сегментами к дистальному концу. Рострум короткий, треугольный. (Подрод 2. Canthocamptus Westwood). 5 (8). Нижне-задние углы по бокам каждой стороны последнего абдо- минального сегмента оттянуты в зубовидный вырост. 6 (7). Внутренний край каудальных ветвей без шипиков............... ..................*5. С. (s. str.) staphylinus staphylinus (Jurine) 7 (6). Внутренний край каудальных ветвей с несколькими шипиками ......................*5а. С. (s. str.) staphylinus monardi Roy 8 (5). Нижне-задние углы последнего абдоминального сегмента без зубовидных выростов. 0 (10). Анальная пластинка с многочисленными мелкими волосками или гладкая.......................*7. С. (s. str.) glacialis Lilljeborg 10 (9). Анальная пластинка с зубчиками. 11 (14). Анальная пластинка с 5—8 крепкими зубчиками. 12 (13). Внутренний край каудальных ветвей прямой и несет несколько щетинок ... 6. С. (s. str.) staphylinoides staphylinoides Pearse 13 (12). Внутренний край каудальных ветвей вогнутый и без шипиков ...........................6а. С. (s. str.) staphylinoides sinuus Coker 14 (И). Количество зубчиков на анальной пластинке больше 8. 15 (20). Конечный членик ft j с 5 щетинками. 16 (17). Первый членик эндоподита Pi почти такой же длины, как весь экзоподит......................*8. С. (s. str.) baikalensis Borutzky 17 (16). Первый членик эндоподита Pi лишь немного длиннее двух пер- вых члеников экзоподита. 18 (19). Наружная апикальная щетинка каудальных ветвей нормаль- ная ...................................*3. С. (s. str.) latus Borutzky 19 (18). Наружная апикальная щетинка каудальных ветвей с расши- ренным основанием и серпообразно изогнута .......................... .............................. *4. С. (s. str.) bulbifer Borutzky 20 (15). Конечный членик ft j с 3 придатками......................... .............................. 9. С. (s. str.) japonicus Brehm 1. Подрод Baikalocamptus Borutzky Боруцкий, 1931b : 281; 1931 : 100; Chappuis, 1935 : 284. Тело широкое, сплющенное дорзо-вентрально, с расширенными голов- ным и генитальным сегментами. Рострум широкий, четырехугольный.
152 9. CANTHOCAMPTIDAE Плавательные ноги с короткими и широкими члениками. Задние краж сегмента тела грубо и Рис. 54, Canthocamptus (Bai- kalocamptus) werestschagini Borutzky, j. (Ориг.). неровно зазубрены. Апикальные щетинки каудаль- ных ветвей слабо развиты у Конечный чле- ник Рз с шипиками на внутренней поверхности. Благодаря своей необычной для семейства Canthocamptidae форме тела, напоминающей, представителей семейства Cletodidae, описанный, нами вид Baicalocamptus werestschagini был- выделен в особое семейство Baicalocamptidae, которое по форме тела приближается к семей- ству Cletodidae, по строению же конечностей напоминают Canthocamptidae, занимая как бы промежуточное положение между этими двумя, семействами. Дальнейшая обработка материала, из Байкала дала нам некоторое количество форм, которые можно рассматривать как про- межуточные между типичными представителями: рода Canthocamptus, с одной стороны, и предста- вителями Baicalocamptus, с другой стороны. Тщательное сравнение конечностей и гениталь- ного поля этих форм привело нас к выводу,, что предположение Шапюи о принадлежности , В. werestschagini к роду Canthocamptus было- правильно, так как наблюдается большое сход- ство в строении генитального поля j и эндо- подитов .Рг—Pi 3, строение которых является, очень характерным для рода. Однако своеоб- разная форма тела, рострума и строение конеч- ностей, которые относительно короче и при- способлены, очевидно, для ползания, застав- ляют нас выделить байкальские формы, харак- теризующиеся этими признаками, в подрод. Baicalocamptus, эндемичный для Байкала. Крупные виды обитают на илистых грунтах Байкала и, вероятно, ведут исключительно- придонный образ жизни. *1. Canthocamptus (Baikalocamptus) were stschagini Borutzky (рис. 54, 55, 1—5). fig. 1—12 (Байкал, £, <5); 1931 : 100; Lang, 1948 : 933.. Боруцний, 1931b : 281, j. Длина без каудальных щетинок 0.90—0.95 мм. Головной сегмент широкий, спереди продолжается в четырехугольный рострум. Задние- крдя всех сегментов тела грубо и неправильно зазубрены на спинной. Рис. 55. Canlhoca/pptus (Baikalocamptus) werestschagini Borutzky: 1 — каудальные ветви 2 сверху, 2 — Ps г>,3 — эндоподит Р2 3, 4 — эндоподит Р3 3,5 — Ps 3. Canthocamptus (Baikalocamptus) longifurcatus Borutzky: 6—каудальные ветви 2 сверху, 7— Ps 2.. Canthocamptus (Canthocamptus) latus Borutzky: 8 — Рц О, 9 — эндоподит P2 3, 10 — эндоподит P3 3, 11 — Р3 3. Canthocamptus (Canthocamptus) bulbifer Borutzky: 12 — каудальные ветви 2- Canthocamptus (Canthocamptus) baikalensis Borutzky: 13— кау- дальные ветви сверху, 14 — Р3 2> 15 — эндоподит P3 3,16 — Ps 3. (Все рис. ориг.)^

154 9. CANTHOCAMPTIDAE стороне. Все тело густо покрыто мелкими волосками. Абдоминальные сегменты по бокам над задними краями с рядами шипиков; анальный сегмент с брюшной стороны с коническими выростами над каудальными ветвями. Анальная пластинка плоско округлая, с многочисленными короткими волосками. Каудальные ветви конические, такой же длины или немного длиннее последнего абдоминального сегмента, густо покрыты мелкими волосками; наружный край с 2 латеральными щетинками; дорзальная щетинка прикрепляется на середине спинной стороны чле- ников, ближе к внутреннему краю; средняя апикальная щетинка пред- ставлена в виде широкого конусообразного выроста, две другие апикаль- ные щетинки короткие. Антенны I состоят из 8 члеников. Придаток антенн II одночленистый, с 4 оперенными щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pt двучленистый. Эндо- подит Pi длиннее экзоподита на длину последнего членика; последние два членика эндоподита короткие, вместе взятые почти в 2 раза короче первого членика. Эндоподит Рз почти достигает середины последнего чле- ника экзоподита и несет по 1 щетинке на двух первых члениках и 5 при- датков на конечном. Эндоподит Рз равняется длине двух первых члени- ков экзоподита и вооружен так же, как предшествующий. Эндоподит Pt немного длиннее первого членика экзоподита, двучленистый и вооружен так же, как два последних членика эндоподитов А и Рз. Вооружение экзоподитов плавательных ног Рз—Pt щетинками и шипами, считая от внутреннего края: Рз : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pt : 2, 2, 3. Внутренняя -лопасть основного членика Ра слабо выступает и вооружена 5 оперенными щетинками и 2 очень короткими, лишенными оперения щетинками между ними; конечный членик яйцевидный, с 4 длинными оперенными щетин- ками и 1 коротким шипом на внутреннем крае; основание щетинок и ниж- няя сторона конечного членика покрыта рядами шипиков. 3. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм. Форма тела, зазубрен- ность задних краев сегментов и анальная пластинка, как у В воору- жении абдоминальных сегментов S отличается присутствием сплошных рядов шипиков над задними краями с боков и на брюшной стороне по- следних четырех сегментов и наличием на брюшной стороне второго сег- мента двух конусообразных выростов. Каудальные ветви длиннее и стройнее, с хорошо развитой средней апикальной щетинкой. Антенны I преобразованы в геникулирующие. Строение Pi и экзоподитов Рз—Pt, как у $>. Эндоподит Рз двучленистый, с 1 щетинкой на первом членике; второй членик со щетинкой на середине внутреннего края и 4 придат- ками (2 щетинки и 2 шипа) на вершине. Эндоподит Рз преобразован в ко- пулятивный орган; отросток второго членика неправильной формы, с тупым концом; конечный членик без щетинок. Эндоподит Pt напоминает таковой у $>. Внутренняя лопасть основного членика Ра узкая, с 2 опе- ренными шипами, из которых внутренний в 3 раза длиннее наружного; конечный членик такой же формы, как у j, с 6 придатками и рядами шипиков. Цвет рачков малиновый. Распространение. Байкал. *2. Canthocamptus (Baikalocamptus) long-ifurcatus Borutzky (рис.55, €—7). Боруцкий, 1947 : 1826, рис. 1 (Байкал, j). 5. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм. Форма тела, как у пред- шествующего вида. Все тело покрыто волосками. Задние края сегментов с верхней стороны грубо зазубрены. Два первых абдоминальных сег-
2. CANTHOCAMPTUS 155 мента с тремя рядами шипиков с боков над задними краями, несколько заходящими на брюшную сторону; третий сегмент со сплошным рядом шипиков по бокам и на брюшной стороне; анальный сегмент с шипиками над каудальными ветвями и 2 конусообразными выростами на брюшной «тороне. Анальная пластинка с многочисленными мелкими волосками. Каудальные ветви в 2 раза длиннее анального сегмента, поверхность их лишена мелких волосков; наружный край с 2 латеральными щетин- ками; спинная сторона несет дорзальную щетинку и поперечный ряд шипиков у наружного края над основанием апикальных щетинок; вну- тренний край с шипиками в дистальной части члеников; из апикальных щетинок средняя развита хорошо, в 3 раза длиннее фуркальных члени- ков; наружная — тонкая и короткая, внутренняя — короткая, пальце- образная. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II одночле- нистый, с 4 щетинками. Членистость и вооружение плавательных ног такое же, как у предшествующего вида. Ра напоминает таковую у В. ме- .restschagini; внутренняя лопасть основного членика Ра с 5 оперенными щетинками и одной короткой неоперенной; конечный членик неправильно яйцевидной формы, с 5 щетинками и рядом шипиков у основания послед- них. $ не известен. С. (В.) longifurcatus близок к предшествующему виду и отличается от него большим вооружением шипиками абдоминальных сегментов и несколько иным строением каудальных ветвей. Распространение. Байкал. 2. Подрод Canthocamptus Westwood Тип подрода Canthocamptus staphylinus (Jurine). Тело стройное, с постепенно уменьшающимися в ширине сегментами к заднему концу. Рострум короткий, треугольный. Задние края сегмен- тов тела гладкие. Длина каудальных ветвей почти в 2 раза превышает ширину; куадальные ' щетинки нормально развиты у и 3<5. Плава- тельные ноги стройные, длинные. Распространение. Голарктика. Экология. Холодолюбивые формы, обитающие главным обра- зом в литорали крупных водоемов; встречаются, обычно, в массовых количествах в холодное время года — с осени до конца весны; на летнее время половозрелые индивидуумы инцистируются. Подрод включает 7 видов, из которых в пределах СССР обнаружено 5. *3. Canthocamptus (s. str.) latus Borutzky (рис. 55, 8—11). Боруцкий, 1947 : 1826, рис. 2 (3—7). Вид является как бы переходной формой от Baicalocamptus к бай- кальским представителям подрода Canthocamptus. $>. Длина без каудальных щетинок около 1.00 мм, со щетинками — 1.30 мм. Туловище с широкими, несколько сжатыми дорзо-вентрально сегментами, по ширине постепенно уменьшающимися к концу. Рострум короткий, треугольный. Первый и второй абдоминальные сегменты с рядом шипиков по бокам над задними краями; третий и четвертый сегменты с такими же шипиками по бокам и на брюшной стороне. Аналь- ная пластинка округленная, с 15—25 мелкими зубчиками. Каудальные ветви лишь немного длиннее последнего абдоминального сегмента, слабо расходящиеся; наружный край с 2 латеральными щетинками в верхней
156 9. CANTHOCAMPTIDAE и нижней половине и с рядом шипиков над основанием апикальных щети- нок, заходящим на спинную сторону; внутренний край гладкий; каудаль- ные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндо- подиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pt двучленистый. Первый членик эндоподита Pi лишь немного длиннее первых двух члеников экзоподита. Эндоподит Рз доходит до середины третьего членика экзо- подита, эндоподит Рз — до конца второго членика; оба эндоподита несут по щетинке на первых двух члениках и по 5 (2, 2, 1) придатков на конеч- ном членике. Эндоподит Pt короткий, равен длине первого членика экзог подита и вооружен, как последние два членика предыдущих пар ног. Вооружение конечных члеников экзоподитов, считая от внутреннего края: Рз : 1, 2, 3;Рз: 2, 2, 3; Pt : 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного' членика Рз короткая и широкая, с 6 оперенными щетинками, из которых самая короткая — вторая от наружного края; конечный членик почти круглый, с 5 щетинками и 1 шипиком на наружном крае. 3. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм. Форма тела, рострум, вооружение сегментов, Pi и экзоподиты Рз—Pt такие же, как у 5. Аналь- ная пластинка с меньшим количеством зубчиков, каудальные ветви более- длинные, с лучше развитыми апикальными щетинками. Эндоподит Рз двучленистый, с неясно отчлененным третьим члеником, с 2 длинными апикальными щетинками, 2 шипами на внутреннем крае у вершины последнего членика и 1 щетинкой на середине длины края; основной членик со щетинкой на внутреннем крае. Эндоподит Рз трехчленистый, со щетинкой на внутреннем крае первого членика и массивным отростком, на втором, немного заходящим за конец последнего членика; вместо апикальных щетинок на конце эндоподита имеется незначительный вы- рост. Эндоподит Pt двучленистый, с 5 щетинками на последнем членике, причем на наружно-заднем углу шип обычный. Внутренняя лопасть, основного членика Рз с 2 разной длины шипами, конечный членик воору- жен так же, как и у Распространение. Байкал; относительно редок. *4. Canthocamptus (s. str.) bulbifer Borutzky (рис. 55, 12). Боруцкий, 1947 : 1828, рис. 2 (2) (Байкал, j). По размерам и вооружению конечностей напоминает предыдущий вид; отличается от него главным образом строением каудальных ветвей Они в длину в 2 раза превышают ширину и немного расширены к дисталь- ному концу; апикальные щетинки утолщены в основании, хорошо раз- вита из них только средняя, наружная равняется длине каудальных ветвей и серпообразно изогнута, внутренняя очень короткая; дорзальная щетинка расположена в верхней половине членика; кроме того, дорзаль- ная сторона и дистальная часть внутреннего края — с группами мелких шипиков. Распространение. Байкал; редок. *5. Canthocamptus (s. str.) staphylinus staphylinus (Jurine) (рис.1). Jurine, Histoire de Monocle, 1820 : 74, t. 7, fig. 1—17 (Monoculus)', Claus, 1863 : 121, t. XII, fig. 4—14, t. XIII, fig. 2—4; Schmeil, 1893 : 17, t. I., Ill, fig. 16—18; G.O. Sars, 1911 : 195, t. 126, 127; Dietrich, 1915 : 271, fig. 14—19 (стадии развития); Donner, 1928 : 226, 286; Chappuis, 1929c : 475; Боруцкий, 1931 : 106; Pesta, 1932 : 94; Lang, 1948 : 923; — minutus Baird, Nat. Hist. British Entomostraca, 1850 : 204,. t. 25, fig. 4—8. t. 30, fig. 3; Fischer, 1851 : 429, t. X, fig. 39—42; Lilljeborg, 1853 r 145, t. XIV, fig. 7—12; Brady, 1880 : 48, t. 44.
2. CANTHOCAMPTUS 157 j. Длина без каудальных щетинок 0.60—0.90 мм. Головной сег- мент несколько длиннее трех следующих взятых вместе. Рострум в виде маленького треугольного выступа. Задние края сегментов тела гладкие. Второй и третий абдоминальные сегменты снабжены на брюшной стороне над задними краями непрерывающимся рядом шипиков, которые отчасти заходят на спинную сторону; предпоследний сегмент несет на спйнной стороне ряд шипиков, более или менее прерванный на середине; наружно- задние углы анального сегмента оттянуты в зубообразные выступы, в большинстве случаев оканчивающиеся тремя остриями. Анальная Пла- стинка равномерно закругленная, вооружена рядом хорошо развитых шипиков на заднем краю. Каудальные ветви параллельные, почти в 2 раза длиннее своей ширины, на конце вооруженные длинной срединной и ко- роткой наружной щетинкой; внутренняя щетинка очень короткая; у основания каудальных щетинок с обеих сторон имеется группа шипи- ков; наружный край каудальных ветвей снабжен 2 латеральными щетин- ками, у основания которых прикрепляется по 1 короткому шипику; дорзальная щетинка сдвинута к внутреннему краю; последний лишен вооружения. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучле- нистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподиты Pi—Рз трех- членистые, эндоподит Pt двучленистый. Первый членик эндоподита Pi несколько длиннее всего экзоподита. Эндоподиты Рз и Рз длиннее двух первых члеников экзоподита и вооружены одинаково (рис. 13); эндопо- дит Pi слабо развит, доходит лишь до середины второго членика экзо- подита и вооружен так же, как последние два членика эндоподитов Рз и Рз. Количество придатков на последних члениках экзоподитов Рз—Pi, считая от внутреннего края: Рз : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pi : 2, 2, 3. Вну- тренняя лопасть основного членика рудиментарной ножки с 6 щетин- ками неравной длины, из которых вторая от внутреннего края очень короткая; между щетинками имеется сензорный цилиндр; конечный членик удлиненно эллиптической формы, с 5 щетинками и, кроме них, часто еще с одной (седьмой) щетинкой на внутреннем Kpaie. S. Длина без каудальных щетинок 0.60—0.80 мм. Задние края вто- рого—четвертого сегментов абдомена на брюшной стороне снабжены непрерывным рядом шипиков, отчасти заходящим на спинную сторону. Задние углы последнего сегмента оттянуты в зубовидный вырост. Кау- дальные ветви и анальная пластинка так же построены, как у В строе- нии плавательных ног имеются различия в форме и вооружении эндо- подитов Рз—Pi. Эндоподит Рз двучленистый, с неясно разделенным конечным члеником; последний несет на внутреннем крае 1 щетинку на середине, 2 коротких у вершины края и 2 апикальных щетинки, из ко- торых наружная очень длинная. Эндоподит Рз трехчленистый, средний членик вытянут у вершины внутреннего угла в длинный вырост; конеч- ный членик овальный и снабжен на конце 2 короткими щетинками. Эндо- подит Pi с удлиненным конечным члеником, оттянутым у вершины наруж- ного угла в острый шип и вооруженным на вершине внутреннего угла 3 щетинками. Основной членик Рз с 2 неравными шипами; удлиненный маленький конечный членик снабжен 5 щетинками и маленьким шипи- ком у вершины внутреннего угла. Распространение. Широко распространен в Палеаркти- ческой области. Крайнее северное нахождение — Новая Земля, крайнее южное — о. Борнео, т. е. на юг распространение вида выходит за пре- делы Палеарктики. В Северной Америке не обнаружен и, очевидно, замещается там родственным видом С. staphylinoides Pearse.
158 9. CANTHOCAMPTIDAE Экология. Обитает в водоемах различного характера: от незна- чительных луж до крупных озер; в последних, преимущественно, встре- чается в литорали. Форма моноциклическая, холодолюбивая, стенотер- мическая; в водоемах встречается в холодное время года — с поздней осени до весны. Летнее время рачек проводит в стадии покоя в виде цист, в которых заключено взрослое животное (рис. 19, 1). Судя по исследованиям Доннера и других авторов, цисты помогают рачкам, переносить неблагоприятные физико-химические условия среды (пере- сыхание водоемов). В крупных водоемах, где пересыхания или других каких-либо резких изменений экологических условий не наблюдается, инцистирование, однако, происходит, — очевидно, оно является обяза- тельным моментом в биологии рачка. Изменчивость. Вид сильно варьирует в вооружении Рь, в вооружении шипиками предпоследнего абдоминального сегмента, в ко- личестве шипиков на анальной пластинке (от 0 до 17), в форме спермато- фора и пр. Большая изменчивость формы дала повод к установлению отдельного вида Canthocamptus microstaphylinus и нескольких вариететов, как от Canthocamptus staphylinus, так и от С. microstaphylinus. Впослед- ствии Шапюи этим вариететам придал значение подвидов. Насколько, эти вариации могут рассматриваться как подвиды, вопрос спорный.. Данные Доннера (Donner, 1928) и Зиверта (1929), а также наши исследо- вания материала из различных мест СССР показали, что С. staphylinus- подвержен большой индивидуальной изменчивости и что С. staphylinus и С. microstaphylinus, несомненно, идентичны. Что касается многочис- ленных вариететов (или «подвидов», по Шапюи), то несомненно здесь, мы имеем дело скорее с индивидуальной и экологической изменчивостью, а не с географической. Своеобразные экологические условия обитания сказываются на внеш- нем морфологическом строении рачков, в этом мы убедились из сравне- ния материалов по С. staphylinus из открытых водоемов и из грунтовых вод (колодцев); наиболее характерным отличием последних от первых является большее количество зубчиков на анальной пластинке и более развитый сензорный цилиндр на передних антеннах. Не вдаваясь в более подробное описание вариететов, которое можно почерпнуть из перво- описаний, мы ограничимся здесь приведением следующего списка: С. sta- phylinus staphylinus var. thallwitzi (Kessler),1 C. staphylinus staphylinus- N&t. neocomensis (Monard),1 2 C. staphylinus staphylinus var. microstaphylinus (Wolf, 1905). Все эти вариации, как показали наблюдения Доннера и Зиверта,, могут встречаться среди особей одной и той же колонии. *5а. Canthocamptus (s. str.) staphylinus monardi Hoy (рис. 56, 6). Roy, 1927 (microstaphylinus var. monardi и var. rose!) (Алжир); Lang, 1948 : 930 (microstaphylinus). Экземпляры из Алжира, описанные Pya как вариететы С. microsta- phylinus, резко отличаются присутствием шипиков на внутреннем крае каудальных ветвей — признаком, который хорошо выделяет их от всех описанных вариететов. Подобные экземпляры были найдены нами в Крыму, в районе Карадага, в пересыхающих водоемах. Эту форму счи- таем более правильным выделить в подвид, свойственный, вероятно,. Средиземноморской подобласти и приуроченный к пустынным местностям. 1 Е. Kessler. 1913. Arch. Hydrob., 8. 2 A. Mo-па rd. 1918. Rev. Suisse Zool., 26.
2. CANTHOCAMPTUS 159 Экология. В Крыму населяют пересыхающие летом мелкие водоемы и появляются в большом количестве цоловозрелых gg и 33 позд- ней осенью и зимой после периода дождей. Форма холодолюбивая, моно- циклическая, лето проводит в стадии покоя, вероятно, инцистируясы подобно типичной форме. Рис. 56. И Canthocamptus (Cathocamptus) glacialis Lilljeborg: 1 — кау- дальные ветви снизу, 2 — Эндоподит Р?, 3,3 — эндоподит Р13 4 — Ps д, 5— Ps о. (Ориг.). Canthocamptus (Canthocam- ptus) staphylinusmonardi Roy: 6 — каудальные ветви сверху. Canthocamptus (Canthocamptus) staphylinoides sinuus Coker: 7— каудальные ветви сверху, 8 — P5 g, 9 — Ps nt Ps 3- (По Кокеру). Canthocamptus (Canthocamptus) japonieus Brehm: 10— каудальные ветви, 11 — P5 g. (По Брему). 6. Canthocamptus (s. str.) staphylinoides Pearse. Pearse, 1906 : 241; 1905 : 154; Willey, 1925 : 148; Chappuis, 1929c : 475: Wilson,, 1932 : 231: Coker, 1934 : 88; t. 1, 2, fig. 1—6 (subsp. sinuus); Lang, 1948 : 928; — assimilis Kiefer, 1931 : 596. g. Длина без каудальных щетинок 0.70—0.80 мм. Задние края сег- ментов тела слабо зазубрены. Ряд шипиков над задними краями абдо—
. 160 9. CANTHOCAMPTIDAE минальных сегментов лишь слабо заходит на спинную сторону; с брюш- ной стороны генитальный сегмент с прерванным по середине рядом; на втором абдоминальном сегменте ряд не прерван, но 7 средних шипиков .‘несколько мельче боковых; на третьем сегменте сплошной ряд из одина- ковых шипиков; анальный сегмент имеет 4—5 шипиков. Анальная пла- стинка слабо округлая, с 5—6 зубчиками. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины; дорзальная щетинка располагается в верхней трети членика, ближе к внутреннему краю; наружный край с 2 лате- ральными щетинками и несколькими шипиками у основания их; вну- тренний край гладкий. Из апикальных щетинок хорошо развита сред- няя, наружная почти в 7 раз короче средней, внутренняя очень малень- кая. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pi двучленистый. Строение и вооружение плавательных ног такое же, как у С. staphylinus. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 5 оперенными щетинками, конечный членик почти круглый, с 5 при- датками. $. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Генитальный сегмент без вооружения; над задними краями первого—четвертого сегментов имеется по ряду шипиков, не прерывающихся на брюшной стороне и пре- рванных на спинной — на втором сегменте коротким промежутком, | на третьем и четвертом более широким. Анальная пластинка, каудальные ветви, Pi и экзоподиты Рз—Pi, как у j. Эндоподит Рз двучленистый; ) последний членик с более прямым наружным краем, чему С. staphylinus. Эндоподит Рз трехчленистый, с отростком на втором членике, в 2 раза превышающим длину конечного членика; последний членик несет 1 длинную и 1 короткую щетинку. Эндоподит Pi более короткий и отно- сительно более широкий, чем у С. staphylinus, на последнем членике несет .2 длинных апикальных щетинки и 2 коротких на внутреннем крае; шип на вершине наружного края равняется длине 2/з конечного членика. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами, из которых на- ружный очень короткий; конечный членик круглый, с 6 щетинками. Рз с 3 щетинками. С. staphylinoides очень близок к С. staphylinus и отчасти к С. glacialis "(по строению и вооружению каудальных ветвей). Распространение. Северная Америка (южные штаты Ка- нады и северная и центральная часть Соединенных Штатов). Судя по опи- саниям, биология его, очевидно, сходна с биологией С. staphylinus. Изменчивость. С. staphylinoides такая же изменчивая форма, как С. staphylinus. Кроме установленного Кокером подвида sinuus, отли- чающегося от основной формы, главным образом, более длинными кау- зальными ветвями с вогнутыми внутренним краем (рис. 56, 7—9), им же были обнаружены экземпляры, отличающиеся как от основной формы, так и от sinuus. Позже им же был описан подвид из Северной Каро- лины— С. staphylinoides vagus (Coker and Morgan, 1940). *7. Canthocamptus (s. str.) glacialis Lilljeborg (рис. 56, 1—5). Lilljeborg, 1902a : 14, t. 3; Рылов, 1922; Боруцкий, 1931 : 110, рис. 32; Lang, 1948 : 928. j. Длина без каудальных щетинок 0.80—0.90 мм. Задние края сег- . ментов тела гладкие. Первый абдоминальный сегмент ближе к задним краям снабжен по бокам рядом мелких шипиков; второй и третий сег- .менты несут такие же ряды шипиков, заходящие на брюшную сторону
2. CANTHOCAMPTUS 161 л прерывающиеся лишь на спинной поверхности; четвертый сегмент с несколькими шипиками по бокам над каудальными ветвями и с более крупными на брюшной стороне. Анальная, пластинка закругленная, с многочисленными короткими, тонкими волосками. Каудальные ветви удлиненные, несколько суживающиеся к концу; наружный край воору- жен двумя латеральными щетинками, у основания которых прикреп- ляются несколько шипиков; на спинной поверхности, ближе к внутрен- нему краю, находится дорзальная щетинка; внутренний край на середине своей длины несет 3—4 шипика, которые иногда отсутствуют; нижняя сторона ветвей лишена какого-либо вооружения; апикальные щетинки развиты нормально, наружная почти в 2 раза короче средней, внутрен- няя очень короткая. Антенны I состоят из 8 члеников. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi и эндопо- диты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pi двучленистый. Эндоподит Pi превышает длину экзоподита на длину своего последнего членика и поло- вину второго. Эндоподит Рз несколько длиннее двух первых члеников экзоподита; первые 2 членика несут по 1 щетинке на вершине внутрен- него края, третий членик с 2 щетинками на внутреннем крае и 2 щетин- ками и коротким шипом на вершине. Эндоподит Рз несколько заходит за середину второго членика экзоподита и вооружен так же, как эндо- подит Рз. - Эндоподит Pt короче первого членика экзоподита и по воору- жению напоминает 2 последних членика предыдущих пар ног. Вооруже- ние конечных члеников экзоподитов Рз—Pt следующее: Рз : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pi : 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 5 щетинками оперенными и 1 короткой не оперенной (третья снаружи); конечный членик почти круглый и вооружен 1 длинной щетинкой на вер- шине и 3 короткими по наружному краю; к внутренней стороне от длин- ной щетинки прикрепляется короткий шипик. $. Длина без каудальных щетинок 0.70—0.75 мм. Второй—четвертый абдоминальные сегменты несут по кольцу из шипиков, прерывающемуся; лишь на спинной стороне. Анальная пластинка и каудальные ветви такие же, как у $>. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподиты Pi и Рз трехчлени- стые, эндоподиты Рз и Pi двучленистые. Эндоподит Рз на конечном чле- нике с 3 щетинками по внутреннему краю и 2 на вершине; на середине наружного края имеется округленный хитиновый вырост. Шипообраз- ный отросток второго членика эндоподита Рз более чем в 2 раза длиннее последнего членика и несколько изогнут к внутренней стороне; послед- ний членик с 2 разной длины щетинками. Эндоподит Pi короткий; послед- ний членик довольно широкий и вооружен 1 длинной щетинкой и 3 корот- кими по внутреннему краю; шип на вершине наружного края почти равен длине самого членика. Рз с 2 шипами на основном членике и 5 щетин- ками на конечном. С. glacialis хорошо отличается от прочих представителей рода строе- нием каудальных ветвей, анальной пластинки, Рз о и $, эндоподитов Рз-Pi 8.' ' Распространение. Форма характерна для мелких тундро- вых водоемов по побережью Ледовитого океана. На западе дальше Новой Земли не обнаружена, крайний восточный пункт нахождения — устье Лены. *8. Canthocamptus (s. str.) baikalensis Borutzky (рис. 55, 13—16). Боруцкий, 1932 : 15; 1931a : 303, рис. 1—6; 1931 : 111, рис. 33 (Байкал, о, 8); Lang, 1948 : 932. ¥ И Фауна СССР, т. III, вып. 4
162 9. CANTHOCAMPTIDAE j. Длина без каудальных щетинок около 1.00 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Последний торакальный сегмент с верхней стороны снабжен рядом шипиков. Первый и второй абдоминальный сегменты на спинной стороне и по бокам с поперечным рядом шипиков над зад- ними краями; третий сегмент со сплошным кольцом из таких же шипиков над задним краем и рядом более мелких шипиков на середине спинной и брюшной поверхности; анальный сегмент снабжен мелкими шипиками над каудальными ветвями. Анальная пластинка по наружному краю с короткими острыми мелкими шипиками. Каудальные ветви по форме напоминают таковые у С. staphylinus, по наружному краю несут 2 лате- ральные щетинки в верхней половине члеников; дорзальная щетинка прикрепляется несколько выше середины членика; над основанием апи- кальных щетинок ветви снабжены короткими волосками как по внутрен- нему, так и по наружному краю; из апикальных щетинок наружная в 4 раза короче срединной и у основания несколько вздута, внутренняя короткая. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучле- нистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподиты Pi—Рз трех- членистые, эндоподит Pt дйучленистый. Первый членик эндоподита Pi равен длине всего экзоподита. Эндоподит Рз достигает 1/з длины послед- него членика экзоподита; конечный членик его несет 2 щетинки по вну- треннему краю и 2 щетинки и шип на вершине. Эндоподит Рз равен длине почти двух первых члеников экзоподита и вооружен так же, как пред- шествующий. Эндоподит Pt несколько короче первого членика экзопо- дита, вооружение его такое же, как на последних двух члениках эндо- подитов Рз и Рз. Количество придатков на последних члениках экзопо- дитов, считая от внутреннего края: Рз : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pt : 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика А с 6 оперенными щетинками, из которых вторая от наружного края очень короткая; конечный членик несет 7 придатков. <5. Длина без каудальных щетинок 0.85 мм. Последний торакальный сегмент снабжен таким же рядом шипиков, как и у $>. Первый абдоми- нальный сегмент вооружен над задним краем рядом шипиков, прерван- ным лишь на середине брюшной стороны, в то время как три следующие вооружены сплошными кольцами из таких же шипиков; последний сег- мент, как у £. Анальная пластинка с меньшим количеством зубчиков.. Каудальные ветви такой же формы, как у $, и отличаются лишь при- сутствием ряда шипиков на спинной стороне в нижней половине членика) и таких же шипиков снизу над основанием апикальных щетинок; наруж- ная апикальная щетинка не расширена у основания. Эндоподит Рз дости- гает почти середины последнего членика экзоподита, двучленистый,, с 3 короткими щетинками по внутреннему краю и 2 длинными на вер- шине; на середине наружного края имеется округленное хитиновое утол- щение. Эндоподит Рз доходит до середины второго членика экзоподита; отросток второго членика короткий, едва заходит за конец последнего членика и в основании шарообразно вздут; конечный членик с 2 корот- кими щетинками. Эндоподит Pt такой же длины, как у j; последний членик с оттянутым в острый вырост наружным верхним углом, который равен длине половины членика, и с 4 щетинками по внутреннему краю; из последних 2 проксимальные очень короткие и 2 дистальные длинные. Р& с короткой внутренней лопастью, вооруженной 2 неравными шипами; конечный членик с 6 придатками. Рз в виде узкой пластинки с 3 щетинками. С. baikalensis хорошо отличается от прочих видов строением каудаль- ых ветвей, Рз j и <5 и эндоподитов Рз—Pt i.
3. PARACAMPTUS 163 Распростр а н e н и e. Байкал; часто встречающаяся форма. 9. Canthocamptus (s. str.) japonicus Brehm (рис. 56, 10, 11}. Brehm, 1927a : 142, fig. 14—16 (оз. Аокико, Япония, о); Chappuis, 1929с : 475; Lang, 1948 : 932. х g. Длина без каудальных щетинок 1.20 мм, длина средней щетинки 0.80 мм. Каудальные ветви длинные и узкие; латеральные щетинки при- крепляются в первой и второй трети длины наружного края; дорзальная щетинка сидит почти на середине спинной стороны члеников; из апикаль- ных щетинок .хорошо развиты две, наружная в 2 раза короче средней. Анальная пластинка слабо округлена, с 16 довольно длинными зубчи- ками. Внутренняя лопасть основного членика Р& очень слабо развита и вооружена 6 щетинками; конечный членик удлиненный, с 3 щетинками. Распространение. Кроме указанного выше местонахожде- ния в оз. Аокико в Японии, других данных не имеется. Принадлежность вида к роду Canthocamptus возбуждает некоторые сомнения ввиду отсутствия описания конечностей. Описание Брема, составленное по одному экземпляру g, очень поверхностно и неполно. 3. Род PARACAMPTUS CHAPPUIS Chappuis, 1929а : 475; Боруцкий, 1931 : ИЗ; Pesta, 1932 : 97; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1178. Тип рода Paracamptus schmeili (Mrazek). Тело продолговатое, несколько неуклюжее; все сегменты почти оди- наковой ширины. Рострум очень маленький, представленный в виде незначительного выступа между передними антеннами. Задние края всех сегментов тела со спинной стороны грубо зазубрены. Анальная пла- стинка слабо округленная, с короткими волосками по наружному краю. Каудальные ветви несколько расходящиеся, сильно суженные к концу, различного строения у g и у о; у последних они короче; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя. Антенны I восьмичленистые; четвертый членик антенны $ такой же ширины, как и предыдущие. При- даток антенны II двучленистый. Эндоподит Pi двучленистый, первый членик равен длине всего экзоподита. Эндоподиты Рг—Pi g двучлени- стые, сильно редуцированные, едва заходящие за конец первого членика экзоподита. Эндоподиты Рг и Pi $ двучленистые, эндоподит Рз трехчле- нистый, преобразован в копулятивный орган. Экзоподиты Pi—Pi трех- членистые, с редуцированным количеством шипов и щетинок на послед- нем членике; предпоследний членик, однако, всегда со щетинкой на вну- треннем крае и шипом на наружном. Ра двучленистая. К роду Paracamptus принадлежат 2 вида; оба они встречаются в пре- делах СССР. Род свойствен Голарктической области. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Конечный членик Рз g с 5 щетинками, из которых средняя очень короткая; конечный членик Ра $ с 5 придатками, основной членик с 2 различной длины шипами ..............*1. Р. schmeili (Mrazek) 2 (1). Конечный членик Рз g с 5 одинаковой длины щетинками; конеч- ный членик Ра $ с 4 придатками, основной членик с 2 почти равной длины шипами..........................*2. Р. baikalensis Borutzky 11*
164 9. CANTHOCAMPTIDAE *1. Paracamptus schmeili (Mrazek) (рис. 57, 58, 1—15). Mrazek, 1894 : 116, t. 7, fig. 107—117 (Canthocamptus)-, Schmeil, 1894 : 343; Micoletzki, 1912 : 429; Ekman, 1905 : 20; Thiebaud, 1907 : 627; Van Douwe, 1909 ; 54, fig. 228—233; Chappuis, 1929c : 477; Lang, 1931 : 26; Воруцкий, 1931 : 114, рис. 34; Pesta, 1932 : 98; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1180. 5. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм, со щетинками — 1.20 мм. Задние края всех сегментов тела зазубрены. На брюшной стороне абдо- минальных сегментов эта зазубренность переходит в ряд тонких шипи- ков ;1кроме этих шипиков, на предпоследнем сегменте с брюшной стороны Рис. 57. Paracamptus schmeili (Mrazek), (Ориг.). имеется еще ряд шипиков, расположенный непосредственно над первым. Анальная пла- стинка слабо выпуклая, по наружному краю с короткими и тонкими волосками. Широко отставленные друг от друга фуркальные членики в 3 раза длиннее своей ширины, у основания несколько сужены, к концу заост- рены; наружный и внутренние края их по- крыты волосками; единственная латеральная щетинка расположена в верхней четверти наружного края; дорзальная щетинка сидит почти на середине верхней стороны члени- ка; из апикальных щетинок развита только средняя, которая в 3 раза длиннее каудаль- ных ветвей; наружная и внутренняя корот- кие. Антенны I восьмичленистые, сензорный цилиндр на четвертом членике едва доходит до конца последнего их членика. Придаток антенны II двучленистый, с 3 щетинками. Экзоподиты плавательных ног трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Рх длиннее экзоподита на длину своего послед- него членика. Эндоподиты Pz—Pi с очень маленьким первым члеником и удлиненным вторым, который на вершине несет только 1 щетинку. Вооружение конечных члеников экзоподитов Рз—Pi, начиная от внутреннего края: Pz : 1, 2, 2; Рз : 1, 2, 2; Pi : 0, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз сильно выступает книзу и вооружена 5 опе- ренными щетинками, из которых 2 апикаль- ные самые длинные; конечный членик почти круглый, с 5 щетинками, из них не оперена только средняя, самая короткая. $ несколько меньше 5. Второй—четвертый абдоминальные сегменты, кроме ряда шипиков над задними краями брюшной стороны, вооружены вторым рядом более редких шипиков. Каудальные ветви значительно короче, чем у j, длина их равна ширине; внутренний край на середине своей длины образует угол, на котором прикрепляется пучек длинных волосков; апикальные щетинки относительно длиннее, чем у 5. Эндопо- дит Pz с длинным несколько изогнутым конечным члеником, достигаю- щим середины последнего членика экзоподита и вооруженным 2 щетин- ками (1 апикальная и 1 у вершины внутреннего края). Эндоподит Рз лрехчленистый, доходит до середины последнего членика экзоподита;
2 Рис. 58. Paracamptus schmeili (Mrazek): 1 — антенна I £, 2 — антенна II, 3— максил- лярная ножка, 4—8 — Pi—Ps, 9 — каудальные ветви g сверху, 10 — антенна I о, 11, 12 — эндоподиты Р2—Рз 3, 13 — Рц 3, 14—Р5 3, 15 — каудальные ветви <5. Paracamptus baikalensis Borutzky: 16 — каудальные ветви <j, 17 —Ps О J, 18 — каудальные ветви (?, 19 — Pi о, 20 — Р$ 3, 21 — эндоподит Р2 3. (Все рис. ориг.).
166 9. CANTHOCAMPTIDAE отросток второго членика в 1Уг—2 раза длиннее конечного членика; последний несет 1 апикальную щетинку. Эндоподит Pi очень короткий, с 2 щетинками на конце. Вооружение экзоподитов такое же, как у j, наблюдаются лишь некоторые отличия в величине и форме шипов на на- ружных углах члеников. Внутренняя лопасть основного членика Ps слабо выступает и несет 2 оперенных шипа, из которых внутренний крепче и длиннее; конечный членик вооружен 4 оперенными и 1 неоперенной более тонкой щетинкой. В систематике Р. schmeili много путаного и неясного. Недостаточное и неточное описание автора, страдающее грубыми ошибками (например, рис. 114, изображающий Ръ, на самом деле относится к Pi д), дало повод к установлению нескольких вариететов, некоторые из которых впослед- ствии оказались идентичными с основной формой. Большинство тех при- знаков, на которых основывались при установлении разновидностей, оказались ошибочными из-за неточности описания или принадлежат к категории индивидуально изменчивых признаков. Но тем не 'менее намечаются некоторые отличия, указывающие на возможность экологи- ческой или географической изменчивости. Ввиду того, что в пределах СССР вполне возможно нахождение, наряду с основной формой, также и разновидностей и имеются уже указания на присутствие в нашей фауне форм, не укладывающихся вполне в описания западноевропейских (Ласточкин, 1928), мы считаем не лишним привести главные отличия трех более или менее достоверных вариететов, не придавая им значения подвидов, как это ошибочно делает Шашои. Имеющиеся сведения о гео- графическом распространении отдельных вариететов скорее говорят о наличии индивидуальной или экологической изменчивости, чем гео- графической. la. Paracamptus schmeili var. biserialis (Micoletzki). Отличается от типичной формы более короткой фуркой j, членики которой почти одинаковой длины и ширины; присутствием на наружном крае анальной пластинки, кроме волосков, еще мелких зубчиков, кото- рые отсутствуют у типичной формы. Распространение. Средняя и восточная Европа. lb. Paracamptus schmeili var. brevisetosus (Thiebaud). Отличается от P. schmeili s. str. главным образом длиной апикальной щетинки каудальных ветвей, которая лишь несколько длиннее члени- ков фурки. Распространение. Швейцария. 1с. Paracamptus schmeili var. lapponicus (Ekman). Отличается от типичной формы короткими каудальными ветвями (как у var. biserialis)', одночленистым эндоподитом Pi вооружением дистального членика Рь £, который снабжен 6 щетинками, а не 5, как у основной формы и других вариететов. Распространение. Северная Швеция. Основная форма Р. schmeili распространена по всей Европе до Урала включительно; в Азии нами обнаружена в низовье Амура. Р. schmeili обитает в различных водоемах, начиная от крупных озер, где является обычным компонентом донной фауны, заходя на значитель- ные глубины (45 м), до болот низинного типа и ключей; в верховых боло- тах, очевидно, отсутствует.
3. PARACAMPTUS 167 *2. Paracamptus baikalensis Borutzky (рис. 58, 16—21}. Боруцкий, 1932 : 16 (Байкал, о, 3); 1931 : 118, риЬ. 35; 1931а : 307, рис. 7—И; Lang, 1948 : 1182. * g. Длина без каудальных щетинок 0.40—0.45 мм, Задние края сег- ментов тела со спинной стороны зазубрены. На брюшной стороне и на боках третьего и четвертого абдоминальных сегментов и только по бокам второго сегмента зубцы переходят в ряды шипиков, над кото- рыми на втором и третьем сегментах имеется во втором ряду подобных шипиков, причем на третьем сегменте ряд значительно короче. Анальная пластинка округленная, с короткими волосками по наружному краю. Каудальные ветви короткие, сильно сужены к концу; наружный край вооружен 2 латеральными щетинками, внутренний — пучком волосков, сидящих на изгибе края; средняя апикальная щетинка относительно короткая, сильно расширена в основании, внутренняя и наружная очень короткие. Строение и вооружение плавательных ног такое же, как у g Р. schmeili, только эндоподиты Ра—Pt относительно лучше развиты и конечный членик эндоподита Рз несет 2, а не 1 щетинку. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 5 оперенными щетинками и шипами по наружному и внутреннему краям, дистальный членик с 5 почти оди- наковой длины щетинками, из которых оперена только одна внутренняя. 3. Длина без каудальных щетинок 0.35—0.40 мм. Задние края сег- ментов тела со спинной стороны зазубрены. С брюшной стороны вто- рой—четвертый абдоминальные сегменты несут по ряду шипиков над зад- ними краями. Анальная пластинка, как у g. Каудальные ветви очень короткие, построены так же, как у g, с косым рядом волосков на дор- зальной стороне, идущим к внутреннему краю, и более развитой апикаль- ной средней щетинкой. Эндоподиты Рз и Рз напоминают таковые у $ Р. schmeili', эндоподит Pt с 3 щетинками на конечном членике. Внутренняя лопасть основного членика Рз с двумя длинными, почти одинаковой длины шипами, конечный членик короткий, с 4 придатками. Р. baikalensis очень близок к Р. schmeili и отличается от него, глав- ным образом строением Рз g и 3, длиной и вооружением каудальных ветвей, относительно лучше развитыми эндоподитами плавательных ног. Распространение. Байкал; довольно обычная донная форма. 4. Род BRYOCAMPTUS CHAPPUIS Chappuis, 1929 : 48; Боруцкий, 1931 : 123; Pesta, 1932:99; Lang,1948|: 1056;— Canthocamptus (частью); —Attheyella (частью). Тип рода Bryocamptus minutus (Claus). Туловище стройное. Рострум маленький. Задние края сегментов тела гладкие. Анальная пластинка слабо округленная, с зубчиками, шипи- ками, волосками, редко гладкая. Каудальные ветви короткие, самое большее в 1% раза превышают ширину, лишь с незначительными отли- чиями у gg и 33, в большинстве случаев с нормально развитыми щетин- ками у gg. Антенны I состоят из 7—8 члеников; у 33 видоизменены, четвертый членик немного толще предшествующих. Придаток антенн II двучленистый (иногда одночленистый). Экзоподит Pi трехчленистый, эндоподит трех- или двухчленистый; первый членик эндоподита короче всего экзоподита. Экзоподиты Ра—Pt трехчленистые, эндоподиты Рз—Рз
168 9. CANTHOCAMPTJDAE трех- или двучленистые, эндоподит Pt состоит из одного или двух члени- ков. Эндоподит А 3 короткий, двучленистый, асимметричный (с высту- пом в дистальном конце внутреннего края), вооруженный на конце 2 ще- тинками. Эндоподит Рз преобразован в копулятивный орган, трехчле- нистый; отросток (апофиза) второго членика длинный и тонкий. Членики экзоподитов стройные, длина их значительно превышает ширину; ще- тинки на внутренних краях и на вершине в большинстве случаев развиты нормально. Рз двучленистая; внутренняя лопасть основного членика раз- вита хорошо и обычно заходит за конец последнего членика. В яйцевых мешках больше 4 яиц. Генитальное поле с характерным рисунком для семейства (рис. 4, 4—6). В постэмбриональном развитии проходит 5 науплиальных и 5 копе- подитных стадий; порядок развития конечностей такой же, как у пред- ’ ставителей рода Canthocamptus. Род включает преимущественно мелкие и средней величины формы, которые населяют, главным образом, мелкие водоемы болотного харак- тера, влажные мхи у истоков ключей; в более крупных водоемах — озерах и прудах — они являются типичными донными обитателями на иловых грунтах. Некоторое количество видов свойственно грунтовым и подземным водам. В зависимости от условий обитания у рода Bryo- camptus наблюдается постепенная редукция члеников плавательных ног и щетинок на них. Наиболее примитивными формами являются предста- вители подрода Bryocamptus s. str., которые обладают трехчленистыми эндоподитами Pi—Рз, и членики их несут нормальное количество щети- нок. Это формы теплолюбивые и обычно населяют водоемы с большим количеством воды, встречаются и в моховых болотах, но при условии достаточного количества влаги. У подрода Pentacamptus наблюдается редукция как членистости эндоподитов, так. и щетинок; в пределах под- рода еще сохраняется трехчленистость эндоподита А; у подрода Rlieo- camptus эндоподит Pi двучленистый, но остается еще щетинка на сере- дине наружного края последнего членика, соответствующая щетинке на. вершине того же края второго членика подрода Bryocamptus и Penta- camptus. Эти формы в большинстве случаев населяют влажные мхи у истоков ключей, на скалах и пр.; у некоторых экземпляров этой группы иногда наблюдаются трехчленистые эндоподиты Рз и Рз как атависти- ческие признаки. В дальнейшем, начиная с В. pygmaeus, наблюдается еще большая редукция: очень слабо развиты эндоподиты А—Рз с меньшим количеством щетинок, сильнее редуцирован эндоподит Pt (остается только один членик), а также уменьшается количество щетинок на экзоподи- тах Рз—Pf, кроме редукции плавательных ног, имеет место и умень- шение количества члеников антенн I с 8 до 7. Условия обитания группы видов pygmaeus—typhlops подрода Rheocamptus — преимущественно под- земные и грунтовые воды. Подобные условия обитания вызывают редукцию органов зрения, выражающуюся в отсутствии пигментированного глаза. Род распространен в Голарктике. Представители подрода Bryocamptus населяют главным образом низменные области, подродов Pentacamptus и Rheocamptus — водоемы горных областей, я также подземные и грун- товые воды. Род включает свыше 30 видов, из которых в Европе насчи- тывается 19, в Азии 14 и в Северной Америке 8 видов. Большинство представителей подрода Bryocamptus s. str. широко распространены в Го- ларктике, виды же подродов Pentacamptus и Rheocamptus и особенно обитатели подземных вод отличаются более ограниченным распростране- нием.
4. BRYOCAMPTUS 169’' ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ И ВИДОВ 25 1 (12). Эндоподиты Pi—Рз трехчленистые. (Подрод 1. Bryocamptus Chappuis). 2 (7). Апикальные щетинки прикреплены к нижней стороне каудаль- ных ветвей и основание наружной находит на основание средней. 3 (6). Анальная пластинка с раздвоенными на конце зубчиками. 4 (5). Конечный членик экзоподита Pi с 6 щетинками и шипами . . . .......................*1. Br. (s. str.) minutus minutus (Clans)' 5 (4). Конечный членик экзоподита Pi с 7 щетинками и .шипами . . . ...............la. Br. (s. str.) minutus minnesotensis (Merrick). 6 (3). Анальная пластинка с обычными зубчиками.................... ...............................2. Br. (s. str.) hutchinsoni Kiefer 7 (2). Апикальные щетинки каудальных ветвей расположены рядом' на конце члеников. 8 (9). Анальная пластинка гладкая, без зубчиков................... .........................*3. Br. (s. str.) newyorkensis Chappuis 9 (8). Анальная пластинка с зубчиками. 10 (И). Наружная апикальная щетинка каудальных ветвей отсутствует, вместо нее имеется вырост . *4. Br. (s. str.) vejdovskyi (Mrazek). 11 (10). Апикальные щетинки каудальных ветвей развиты нормально .........................*5. Br. (s. str.) tarnogradskyi Borutzky 12 (1). Эндоподит Pi трех- или двучленистый, эндоподиты Рг—Рз дву- членистые. 13 (30). Эндоподит Pi трехчлеиистый. Внутренняя лопасть Ps обычно с 5 щетинками. (Подрод 2. Pentacamptus Willey). 14 (15). Длина каудальных ветвей превышает в 3 раза ширину их . . . ...................... *6. Br. (Р.) longifurcatus Borutzky 15 (14). Каудальные ветви самое большее в 1% раза длиннее ширины. 16 (17). Каудальные ветви сильно сужены к основанию апикальных щетинок, образуя в дистальной части наружного края отчетливый угол (анальная пластинка гладкая) .............. .................. .............................. *7. Br. (Р.) chappuisi Borutzky 17 (16). Каудальные ветви почти на всем протяжении одинаковой ширины. 18 (19). Конечный членик Р& удлиненный, в 2 раза длиннее своей ши- рины .........................*8. Br. (Р.) longisetosus Borutzky 19 (18). Конечный членик Ps круглый или яйцевидный, длина его менее чем в 2 раза превышает ширину. 20 (21). Эндоподит Рз на внутреннем крае с двумя сильно редуцирован- ными щетинками .......................*9. Br. (Р.) incertus Borutzky 21 (20). Эндоподит Рз на внутреннем крае с нормально развитыми ще- тинками, 22 (29). Антенны I восьмичленистые. Дорзальная щетинка каудальных ветвей располагается на спинной стороне членика. 23 (24). Наружная апикальная щетинка каудальных ветвей перед осно- ванием шарообразно вздута . *10. Br. (Р.) bulbochaetus Borutzky 24 (23). Апикальные щетинки каудальных ветвей нормальные. 25 (26). Первый членик эндоподита Pi без щетинки на внутреннем кран .................................. 12. Br. (Р.) australis Coker 26 (25). Первый членик эндоподита Pi со щетинкой на внутреннем крае. 27 (28). Задние края сегментов тела зазубрены....................... ............................. И. Br. (Р.) mrazeki (Minkiewicz);
no 9. CANTHOCAMPTIDAE .'28 (27). Задние края сегментов тела гладкие . .................... ............................... *13. Br. (Р.) cokeri Borutzky .29 (22). Антенны I семичленистые. Дорзальная щетинка каудальных ветвей располагается на внутреннем крае, на отчетливом выступе ................................*14. Br. (Р.) tuberculatus Borutzky 30 (13). Эндоподит Pi двучленистый. (Подрод 3. Rheocamptus Borutzky). 31 (46). Конечный членик эндоподита Pi со щетинкой на середине вну- треннего края. Конечный членик эндоподита Рз с 2—3 щетинками на внутреннем крае. 32 (45). Первый членик эндоподита Pt со щетинкой на внутреннем крае. Внутренняя лопасть Рз с 4—6 щетинками. 33 (44). Внутренняя лопасть Рз с 6 щетинками. • 34 (41). Внутренняя апикальная щетинка каудальных ветвей прикреп- ляется рядом со средней. 35 (38). Каудальные ветви с брюшной стороны с 2—4 крупными шипи- ками над основанием апикальных щетинок. 36 (37). Первые два членика экзоподитов плавательных ног удлиненные, длина их в 1Уг—2 раза превышает ширину. Последний абдоми- нальный сегмент с рядом шипиков на брюшной стороне, более мел- ких, чем по бокам. *15. Вг. (Rh.) zschokkei zschokkei (Schmeil) -37 (36). Первые два членика экзоподитов плавательных ног почти квад- ратные. Последний абдоминальный сегмент снизу без ряда шипиков ............ *28. Br. (Rh.) brevipes Borutzky • 38 (35). Каудальные ветви с брюшной стороны без крупных шипиков над основанием апикальных щетинок или с большим количеством очень мелких. 39 (40). Абдоминальные сегменты с 1 рядом шипиков над задними краями..........................*17. Br. (Rh.) baikalensis Borutzky 40 (39). Абдоминальные сегменты по бокам с 3 рядами шипиков . . . .................................. *18. Br. (Rh.) rylovi Borutzky 41 (34). Основание внутренней апикальной щетинки каудальных ветвей лежит под основанием средней. 42 (43). Внутренняя апикальная щетинка каудальных ветвей нормаль- ная ....... *15а. Br. (Rh.) zschokkei caucasicus Borutzky 43 (42). Внутренняя апикальная щетинка в основании расширена и змее- видно изогнута..................*16. Br. (Rh.) spinulosus Borutzky 44 (33). Внутренняя лопасть Рз с 4 щетинками ..................... ...................15b. Br. (Rh.) zschokkei balcanicus Kiefer 45 (32). Первый членик эндоподита Pt без щетинки на внутреннем крае. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4 щетинками .... ................................ 19. Вг. (Rh.) pyrenaicus (Chappuis) 46 (31). Конечный членик эндоподита Pi без щетинки на середине вну- треннего края. Конечный членик эндоподита Рз самое большее с 2 щетинками на внутреннем крае. Эндоподит Pt одночленистый или двучленистый, но с сильно редуцированным первым члеником. 47 (48). Анальная пластинка гладкая . . 20. Br. (Rh.) gauthieri (Roy) 48 (47). Анальная пластинка с зубчиками. 49 (52). Первый членик эндоподита Pi со щетинкой на вершине внутрен- него края. 50 (53). Эндоподит Рз со щетинкой на первом членике. Конечный членик эндоподита Pt с 5 придатками. -51 (52). Наружная апикальная щетинка каудальных ветвей более чем в 3 раза длиннее внутренней *21. Br. (Rh.) pygmaeus (G. О. Sars)
4. BRYOCAMPTUS 171 52 (51). Наружная апикальная щетинка каудальных ветвей такой же длины, как и внутренняя, и расширена в основании................... ................................. *29. Br, (Rh.) birsteini Borutzky 53 (50). Эндоподит Рз без щетинки на первом членике. Конечный членик эндоподита Pt с 4 придатками . 22. Br. (Rh.) dentatus Chappuis 54 (49). Первый членик эндоподита Pi без щетинок на вершине внутрен- него края. 55 (68). Конечный членик экзоподита Pt с 6 щетинками и шипами. 56 (57). Эндоподит Pt с 5 щетинками. Антенны I семичленистые . . . ...............................*23. Br. (Rh.) aquaeductus Borutzky 57 (56). Эндоподит Pt с 2—3 щетинками. 58 (59). Эндоподит Pt с 2 щетинками на конце и 1 на наружном крае. Анальная пластинка с 6 мелкими зубчиками. Наружная апикаль- ная щетинка каудальных ветвей расширена в основании ............... ..............................*24. Br. (Rh.) tauricus Borutzky 59 (58). Эндоподит Pt с 2 щетинками на конце. Анальная пластинка с 2—4 крупными зубцами. 60 (61). Наружная апикальная, щетинка каудальных ветвей отсутствует на ее месте вырост....................25. Br. (Rh.) unisetosus Kiefer 61 (60). Наружная апикальная щетинка каудальных ветвей есть. 62 (63). Конечные членики экзоподитов Т’г и Рз с 4 придатками . . . .................................... 27. Br. (Rh.) weberi (Kessler) 63 (62). Конечные членики экзоподитов Рз и Рз с 5 придатками. 64 (65). Внутренняя лопасть основного членика Р& с 4 щетинками . . . ...............................*30. Br. (Rh.) innominatus Borutzky 65 (64). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 5—6 щетинками. 66 (67). Внутренняя лопасть основного членика ft с 5 щетинками, ко- нечный членик овальный .... 26. Br. (Rh.) typhlops (Mrazek) 67 (66). Внутренняя лопасть основного членика ft с 6 щетинками, ко- нечный членик удлиненный . . *31. Br. (Rh.) bispinosus Borutzky 68 (55). Конечный членик экзоподита Pt с 5 щетинками и шипами. Конечный членик ft с 1 щетинкой.................................... . .......................... *32. Br. (Rh.) reductus Borutzky <5<5 1 (26). Эндоподит Pi трехчленистый. (Подрод 1. Bryocamptus Chappuis, Подрод 2. Pentacamptus Willey). 2 (5). Анальная пластинка с раздвоенными на конце зубчиками. 3 (4). Конечный членик эндоподита Pt с 4 щетинками............. .......................*1. Br. (s. str.) minutus minutus (Claus) 4 (3). Конечный членик эндоподита Pt с 3 щетинками................ la. Br. (s. str.) minutus minnesotensis (Herrick) 5 (2). Анальная пластинка с обычными (нераздвоенными) зубчиками или без зубчиков. 6 (7). Абдоминальные сегменты с зазубренными задними краями . . . ............................ И. Br. (Р.) mrazeki (Minkiewicz) 7 (6). Задние края абдоминальных сегментов гладкие. 8 (19). Анальная пластинка с зубчиками по наружному краю. 9 (10). Первый членик эндоподита Pi без щетинки на внутреннем крае ..................................... 12. Br. (Р.) australis Coker 10 (9). Первый членик эндоподита Pi со щетинкой на внутреннем крае. 11 (12). Эндоподит Pt с 3 придатками на последнем членике .... ................................ 2. Br. (s. str.) hutchinsoni Kiefer 12 (11). Эндоподит Pt с 4 придатками на последнем членике.
172 9. CANTHOCAMPTIDAE 13 (16). Анальный сегмент снизу над основанием каудальных ветвей с одинаковой длины шипиками. 14 (15). Предпоследний абдоминальный сегмент с брюшной стороны с непрерывающимся рядом шипиков над задним краем ................. .................. *4. Br. (s. str.) vejdovskyi (Mrazek)' 15 (14). Предпоследний абдоминальный сегмент на брюшной стороне над задним краем с рядом шипиков, прерывающимся промежут- ками .......................*5. Br. (s. str.) tarnogradskyi Borutzky 16 (13). Ряд шипиков на анальном сегменте снизу над каудальными ветвями с 1—3 значительно более длинными шипами по бокам аналь- ной вырезки. 17 (18). Второй—четвертый абдоминальные сегменты с редкими и длин- ными шипиками над задними краями ................................. .................................*9. Br. (Р.) incertus Borutzky 18 (17). Второй—четвертый абдоминальные сегменты с частыми, более короткими шипиками над задними краями . ........................ ............................. *13. Br. (Р.) cokeri Borutzky 19 (8). Анальная пластинка с гладким свободным краем. 20 (21). Конечный членик экзоподита Pi с 6 придатками............ .......................*3. Br. (s. str.) newyorkensis Chappuis 21 (20). Конечный членик экзоподита Pt с 7 придатками. 22 (23). Эндоподит Pt маленький, кажется одночленистым, с 2 придат- ками на конце ....................*14. Br. (Р.) tuberculatus Borutzky 23 (22)' Эндоподит Pt отчетливо двучленистый, с 4 придатками на послед- нем членике. 24 (25). Второй—четвертый абдоминальные сегменты с редкими и длин- ными шипиками над задними краями ................................. ................................*9. Br. (Р.) incertus Borutzky 25 (24). Второй—четвертый абдоминальные сегменты с частыми корот- кими шипиками над задними краями ...................... « ........ .............................*8. Br. (Р.) longisetosus Borutzky 26 (1). Эндоподит Pi двучленистый. (Подрод 3. Rheocamptus Borutzky) 27 (28). Анальная пластинка без зубчиков по наружному краю .... ................................. 20. Br. (Rh.) gauthieri (Roy) 28 (27). Анальная пластинка с зубчиками. 29 (38). Конечный членик эндоподита Pi со щетинкой на середине вну- треннего края. 30 (35). Каудальные ветви с брюшной стороны с 2—4 крупными шипй- ками над основанием апикальных щетинок. 31 (32). Первые два членика экзоподитов Pi—Pt почти квадратные. Конечный членик Рз с 7 придатками...................; . . . . ............................. . *28. Br. (Rh.) brevipes Borutzky 32 (31). Первые два членика экзоподитов Pi—Pt удлиненные, длина их в 1)4—2 раза превышает ширину. 33 (34). Торакальные сегменты без рядов шипиков на спинной стороне *15. Br. (Rh.) zschokkei zschokkei (Schmeil), *15a. Br. (Rh.) zschok- kei caucasicus Borutzky, 15b. Br. (Rh.) zschokkei balcanicus Kiefer 34 (33). Третий—пятый торакальные сегменты с рядами шипиков на спинной стороне . . *15а. Br. (Rh.) zschokkei orientalis Chappuis, *16. Br. (Rh.) spinulosus Borutzky 35 (30). Каудальные ветви с брюшной стороны без крупных шипиков. над основанием апикальных щетинок. 36 (37). Ряд шипиков на втором—третьем абдоминальных сегментах
4. BRYOCAMPTUS 173 снизу одинаковой величины с боковыми .......................... .................................*17. Br. (Rh.) baikalensis Borutzky 37 (36). Шипики над задним краем II—III абдоминальных сегментов снизу мельче, чем по бокам . *19. Br. (Rh.) pyrenaicus Chappuis 38 (29). Конечный членик эндоподита Pi без щетинки на середине вну- треннего края. 39 (44). Первый членик эндоподита Pi со щетинкой на вершине внутрен- него края. 40 (43). Шипы на наружных краях экзоподита Рг массивные, сильно хитинизированные. Эндоподит Рц с 2 придатками. 41 (42). Эндоподит Pi двучленистый.................................. *21. Br. (Rh.) pygmaeus (G. О. Sars) 42 (41). Эндоподит Pi одночленистый . *29. Br. (Rh.) birsteini Borutzky 43 (40). Шипы на наружных краях экзоподита Pz нормально развиты, как на прочих ногах. Эндоподит Pi с 4 придатками.................... .................................... 22. Br. (Rh.) dentatus Chappuis 44 (39). Первый членик эндоподита Pi без щетинки на вершине внутрен- него края. 45 (46). Эндоподит Pi двучленистый (первый членик очень маленький), с 2 апикальными щетинками и 1 шипиком на последнем членике ................................... 27. Br. (Rh.) weberi (Kessler) . 46 (45): Эндоподит Pi одночленистый, с 2 апикальными щетинками. 47 (48). Р<$ в виде пластинки с 2 щетинками. Анальная пластинка с 2 крупными зубами . . . *30. Br. (Rh.) innominatus Borutzky 48 (47). Рв в виде пластинки с 3 щетинками. 49 (50). Анальная пластинка с 5—6 маленькими зубчиками ...... ..............................*24. Br. (Rh.) tauricus Borutzky 50 (49). Анальная пластинка с 3 крупными зубами..................... .............................. 26. Br. (Rh.) typhlops (Mrazek) 1. Подрод Bryocamptus Chappuis Chappuis, 1929 : 43. Тип подрода Bryocamptus (s. str.) minutus (Claus). Подрод объединяет виды, у которых эндоподиты Pi—Рз $ состоят из 3 члеников, эндоподит Pi двучленистый. Подрод включает 5 видов, из которых Br. tarnogradskyi известен с Кавказа, Br. hutchinsoni — из Северной Америки; Br. newyorkensis указан для Северной Америки и Восточной Сибири; два других вида — Br. minutus и Br. vejdovskyi, — очевидно, широко распространены в Палеарктике. *1. Bryocamptus (s. str.) minutus (Claus) (рис. 59, 60). Claus, 1863 : 122, t. 12, fig. 1—3, t. 13, fig. 1 (Canthocamptus)-, Schmeil, 1893 : 31, t. II, fig. 1—14; Van Douwe, 1909 : 50, fig. 201—205; G. O. Sars, 1911 : 197, t. 128; Chappuis, 1929c : 478 (Bryocamptus); Donner, 1928 : 221; Боруцкий, 1931 : 126; Pesta, 1932 : 100; Gurney, 1932; Wolf, 1905 : 101 (биология); Lang, 1948 : 1071; — lucidulus Rehberg (Canthocamptus), 1880.: 551. 5. Длина без каудальных щетинок 0.50—0.65 мм. Задние края сег- ментов тела не зазубрены. Первый, второй и четвертый абдоминальные сегменты несут по бокам ряд шипиков; на третьем сегменте такой же ряд продолжается и на брюшную сторону, но здесь шипики несколько мельче боковых. Анальная пластинка по наружному краю вооружена расщеп- ленными на двое зубчиками, количество которых колеблется от 7 до 12.
174 9. CANTHOCAMPTIDAE Рис. 59. Bryocamptus (Bryocamptus) mizw- tus (Claus), g, (Ориг.). Каудальные ветви — суживающиеся к концу; наружный край несет 2 латеральные щетинки и несколько шипиков у основания их; на брюш- ной стороне ветвей прикрепляются 3 шипика над апикальными щетин- ками; апикальные щетинки прикрепляются с нижней стороны ветвей, причем основание наружной находится под средней. Антенны I восьми- членистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзо- подиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндо- подит Pi двучленистый. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподита; эндоподит Рг достигает 1/з длины экзоподита; конечный членик вооружен 1 щетинкой на внутреннем крае, 2 апикальными щетинками и 1 шипом на вершине наружного края. Эндоподит Рз равняется длине первых двух чле- ников экзоподита; вооружение последнего членика, такое же, как и у Pz, только наружный край несет 2, а не 1 щетинку. Эндоподит Pi равняется длине первого членика экзоподита и конечный членик его вооружен так же, как эндоподит Рз- Количество придатков на последних члениках экзоподитов Рг— Pi, считая от внутреннего края, следующее: Рг : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pi : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика с 6 оперенными щетинками, конечный членик, овальный, несет 5 придатков. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Задние края сегментов гладкие. Второй—четвертый абдоминальные сегменты вооружены рядом шипиков над задними краями по бокам и на брюшной стороне, на первом сегменте имеются только латеральные шипики; так же, как и у 5, на предпоследнем сегменте брюшные шипики мельче боковых. Аналь- ная пластинка с 7—9 раздвоенными зубчиками. Каудальные ветви квадратные; апикальные щетин- ки располагаются рядом; на брюшной стороне ветвей, ближе к внутреннему краю, над основанием каудальных щетинок имеется группа крепких ши- пиков. Pi и экзоподиты Рг—Pi, как у g. Эндо- подит Рг двучленистый; первый членик со щетинкой на внутреннем крае, второй с 2 на внутреннем крае и 2 апикальными щетинками, наружный край перед вершиной типично вырезан. Эндоподит Рз трехчле- нистый, преобразован в копулятивный орган; первый членик со щетинкой на внутреннем крае, второй с длинным выростом, который в 2 раза длиннее третьего членика, вооруженного 2 апикальными щетинками. Эндопо- дит Pi двучленистый без щетинок на первом членике и 5 придатками на втором, 1 щетинка на внутреннем крае, 2 щетинки и 1 шип на вер- шине. Рз с 2 шипами на внутренней лопасти основного членика и 6 щетин- ками на конечном членике. Рз с 3 щетинками. Br. minutus легко отличается по своеобразному вооружению анальной пластинки (расщеплённость зубчиков) и строению каудальных ветвей (положение апикальных щетинок). Распространение. Широко распространен в Европе и Се- верной Америке. В европейской части СССР распространен от Карелии до Крыма; в азиатской части найден Ульяниным в Соларских родниках
Рис. 60. Bryocamptus (Bryocamptus) minutus (Claus). 1 — каудальные ветви у сверху, 2—каудальные ветви о сбоку, 3 — антенна I g, 4 — антенна- [I, 5—8 — Рг—Р4 9 — Pt j (По Сарсу), 10 — Р-_, Q, 11 — эндоподит.' Рг 3, 12 — Р3 3, 13 — Рз 3. (Ориг. и по Сарсу).
Т76 9. CANTHOCAMPTIDAE под Ташкентом и в луже близ р. Кизил-Су на Алайской возвышенности. Для Сибири и Дальнего Востока указаний не имеется. Указание Сарса для Приянского края на нахождение Canthocamptus minutus Jurine (пес •Claus), вероятно, относится к С. staphylinus. Экология. Обитает как в больших водоемах, так и в незначи- тельных лужах; чаще всего встречается в прибрежных зарослях. Циклич- ность подробно не изучена; по данным Вольфа (Wolf, 1905) и Доннера (Donner, 1928), максимум особей появляется в апреле, в остальные месяцы тоже встречается, но в меньших количествах. Форма теплолюбивая (по Доннеру). Изменчивость. В Северной Америке Br. minutus дает подвид . minnesotensis Herrick, который отличается от типичной формы 'следую- щими признаками: конечный членик экзоподита Pt немного длиннее вто- рого членика и несет 7 хорошо развитых шипов и щетинок, у Br. minutus этот членик короче второго и вооружен 6 придатками; у <5 последний членик эндоподита Pt с 3 щетинками вместо 4. Судя по описанию Сарса, скандинавские особи также обладают более длинным конечным члени- ком экзоподита Pt, вооруженным 7 придатками, приближаясь таким образом к североамериканскому подвиду. Является ли этот признак постоянным для северных экземпляров Европы, из-за отсутствия лите- ратурных данных и материала вопрос остается не решенным. 2. Bryocamptus (s. str.) hutchinsoni Kiefer (рис. 61, 10—12). Kiefer, 1929 : 97, fig. 1—9 (Ныо-Хавен, Коннектикут, США); Lang, 1948 : 1078 j. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов тела не зазубрены. Два первых абдоминальных сегмента несут с каждой стороны по два ряда шипиков, один над другим, два следующих только по одному; ряд шипиков на предпоследнем сегменте на брюшной стороне сплошной, причем средние шипики несколько мельче боковых; анальный сегмент с брюшной стороны без шипиков. Анальная пластинка округлая, • с 9 зубцами. Каудальные ветви лишь немного длиннее своей ширины, к концу сужены; наружный край с 2 латеральными щетинками и несколь- кими шипиками; внутренний край вооружен несколькими шипиками; внутренняя апикальная щетинка очень короткая, основание наружной находится под основанием средней; сверху над основанием средней ще- тинки имеется пальцеобразный вырост. Антенны I восьмичленистые. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pt двучленистый. Вооружение экзоподитов и эндоподитов плавательных ног такое же, как у Br. minutus. Внутренняя лопасть основного членика .Ps с 6 оперенными щетинками; конечный членик продолговато овальный, с 5 щетинками. Яйцевые мешки содержат большое количество мелких яиц. $. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Генитальный сегмент вооружен с каждой стороны коротким рядом шипиков; на втором и третьем сегментах с каждой стороны по два боковых ряда шипиков, на двух следующих — по одному; нижние ряды шипиков на втором— четвертом сегментах продолжаются непрерывающимся рядом и на брюш- ную сторону; последний сегмент снизу с 4 короткими шипами. Каудаль- ные ветви квадратные, апикальные щетинки лежат рядом. Pi и экзо- подиты Рг—Pt, как у j. Эндоподит Рг и эндоподит Рз напоминают тако- вые у Br. minutus', эндоподит Pt без щетинки на первом членике и 3 при- датками на конечном. Ра с 2 шипами на основном членике и 6 щетинками на конечном.
4. BRYOCAMPTUS тп Распространение. Известно только одно указанное выше зйестонахождение в Северной Америке. Рис. 61. Bryocamptus (Bryocamptus) tarnogradskyi Borutzky: 1 — кау- дальные ветви J сверху, 2 — Pi 2, 3 — Ps 2> — эндопо- дит Рз о, 5 — Рз О. (Ориг.). Bryocamptus (Bryocamptus) vej- dooskyi (Mrazek): в—каудальные ветви 2-(Ориг.). Bryocam- ptus (Bryocamptus) newyorkensis (Chappilis): 7— эндоподит Рз 2> 2’ О- Шапюи). Bryocamptus (Bryocam- ptus) hutchinsoni Kiefer; 10— P2 2> H— каудальные ветви 2 сбоку, 12 — P6 2- (По Киферу). *3. Bryocamptus (s. str.) newyorkensis (Chappuis) (рис. 61, 7—.9). Chappuis, 1927 : 307, fig. 6—11 (Canthocamptus) (Нью-Йорк,. Сев. Америка, о, о); 1929с : 478 (Bryocamptus)', Lang, 1948 : 1077. Br. newyorkensis очень близок к Br. minutus и отличается от послед- него следующими признаками. Ряды шипиков на абдоминальных сег- . 12 Фауна СССР, т. III, вып. 4
178 9. CANTHOCAMPTIDAE ментах находятся не на концах, а в нижней трети сегмента; у j отсут- ствует на I сегменте верхний короткий ряд шипиков; на последнем, напро- тив, у Br. minutus имеется только боковой ряд шипиков, у Br. newyorkensis он заходит и на брюшную сторону. Анальная пластинка у обоих полов- лишена вооружения. Каудальные ветви несколько длиннее, у $> апикаль- ные щетинки прикрепляются к концу члеников. Эндоподит A j и без щетинок на первом членике; у $ второй членик шире, чем у Br. minutus, у J средняя апикальная щетинка конечного членика короче. На Рз $ отросток второго членика эндоподита оканчивается 2 широкими креп- кими зубцами; у £ эндоподит Рз походит на таковой Рз, только на нем одной щетинкой больше на наружном крае конечного членика и основной членик со щетинкой. На Pt экзоподит у обоих полов на третьем членике- несет нормальное количество шипов на наружном крае и построен так же,, как и на Рз; эндоподит несет у j 4, у <5 3 щетинки. Основной членик Рз только с 5 щетинками, конечный членик тоже с 5. У <5 два шипа на основном членике короче и толще. Распространение. Северная Америка (Нью-Йорк). Найден- ный нами 1 экземпляр j в р. Енисее (Сибирь) по всем признакам под- ходит к американской форме, за исключением некоторых отличий в вооружении абдоминальных сегментов. *4. Bryocamptus (s. str.) vejdovskyi (Mrazek) (рис. 61, 6). Mrazek, 1893 : 38, t. 7, fig. 2—4 (Canthocamptus) (Богемия, окр. Пржибрама, J, <5); Van Douwe, 1909 : 45, fig. 180—184; Боруцкий, 1925 : 49, табл. 2, рис. 6—1(> (науплиальпые стадии); Chappuis, 1929с : 478 (Bryocamptus); Боруцкий, 1931 : 131,. 41, Pesta, 1932 : 131; Gurney, 1932; Lang, 1948:1074;—rubellus Lilljeborg, 1902:16, t. I, fig. 13—16; — minusculus Willey, 1925 : 157, fig. 31. j. Длина без каудальных щетинок 0.55—0.65 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Первый абдоминальный сегмент с шипиками над задними краями и в верхней трети длины сегмента; оба ряда шипиков: располагаются только по бокам; второй—четвертый с рядами таких же шипиков по бокам и на брюшной стороне. Анальная пластинка с 7—12 длинными крепкими зубчиками. Каудальные ветви характерного для вида строения; из апикальных щетинок развита хорошо только средняя,, внутренняя очень короткая, наружная совершенно отсутствует и на месте ее имеется острый вырост; наружный край с 2 латеральными щетинками и группой шипиков; внутренний край с пучком волосков. Антенны I восьмичленистые. Плавательные ноги с трехчленистыми обеими вет- вями, исключая эндоподит Pt, который состоит из двух члеников. Эндо- подит Pi немного длиннее экзоподита на длину или половину своего1 последнего членика; строение и вооружение эндоподитов Рз—Pt такое же, как у Br. minutus. Вооружение конечных члеников экзоподитов, считая от внутреннего края, следующее: Рз'. 1, 2, 3; Рз'. 2, 2, 3; Pt'. 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз вооружена 6 щетин- ками, конечный членик овальный, несет 5 щетинок. <5 несколько меньших размеров. В отличие от д шипики на брюшной стороне второго—четвертого абдоминальных сегментов охватывают сплош- ными кольцами. Каудальные щетинки развиты нормально, наружная в 2 раза короче внутренней. Внутренняя лопасть Рз с 2 одинаковой длины шипами, конечный членик с 5 щетинками. Для j Br. vejdovskyi характерно строение каудальных ветвей, кото- рыми она хорошо отличается от прочих видов. <5 очень похож на Вг. tarnogradskyi, отличаясь от него различным вооружением предпослед- него абдоминального сегмента.
4. BRYOCAMPTUS 179 Распространение. Голарктика, кроме арктической зоны. Экология. Br. vejdooskyi обитает как в крупных водоемах, пре- имущественно в литорали, так и в мелких, включительно до снеговых луж; обычен в береговой зоне верховых сфагновых болот. В мелких пересыхающих водоемах средней полосы европейской части СССР имеет 2 поколения в год, из которых одно развивается летом, второе — осенью.. Перезимовывают половозрелые экземпляры. Тщательное сравнение описания С. minusculus Willey из Канады привело нас к выводу об идентичности этой формы с Br. vejdovskyi. При более тщательном изучении американских экземпляров, возможно, они должны быть выделены в подвид; из краткого же и поверхностного* описания Уайли никаких отличий уловить не удается. *5. Bryocamptus (s. str.) tarnogradskyi Borutzky (рис. 61, 1—5). Боруцкий, 1934 : 264, фиг. 1—7 (Теберда, Кавказ, о, <5); 1931 : 199, рис. 40; 1948 : 3; Lang, 1948 : 1078. * 5. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов, тела гладкие. Все абдоминальные сегменты несут по ряду шипиков над задними краями; шипики располагаются лишь по бокам сегментов, остав- ляя свободными спинную и брюшную стороны. Анальная пластинка округлая с 7—8 длинными зубчиками. Каудальные ветви почти квад- ратные, по наружному краю вооружены двумя латеральными щетинками и двумя шипиками; с нижней стороны над апикальными щетинками имеется несколько мелких шипиков; внутренний край гладкий; апи- кальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенн II двучленистый, с 4 щетинками. Pi—Pt с трехчлени- стыми экзоподитами и трехчленистыми эндоподитами, исключая Pt, у которой эндоподит двучленистый. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину последнего членика; первый членик достигает середины длины последнего членика экзоподита. Эндоподит Рз достигает х/3 последнего членика экзоподита; первые два членика со щетинками на вершине внут- ренних углов; последний членик вооружен щетинкой на середине внут- реннего края и 2 щетинками и 1 шипом на вершине. Эндоподит Рз такой же длины и построен так же, как Рз, только внутренний край послед- него членика несет 2, а не 1 щетинку. Эндоподит Pt двучленистый, дохо- дит до середины длины второго членика экзоподита; первый членик со щетинкой на вершине внутреннего угла, второй членик вооружен так же, как последний членик эндоподита Рз- Вооружение из щетинок на последних члениках экзоподитов Рз—Pt, считая от внутреннего края к наружному, следующее: А: 1, 2, 3; Рз; 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3; тонких щетинок на вершинах экзоподитов нет. Рз с 4 оперенными щетинками и 2—3 шипиками на внутренней лопасти основного членика; конечный членик овальной формы, с 5 щетинками, из которых апикальная самая длинная; кроме того, внутренний край несет 2 шипика, такие же шипики имеются у основания щетинок по наружному краю. $. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм. Шипики над задними краями второго и третьего абдоминальных сегментов охватывают бока и брюшную сторону сплошным кольцом, прерываясь лишь на спинной поверхности; на брюшной стороне четвертого сегмента шипики обра- зуют две группы и несколько мельче боковых; анальный сегмент такой же,- как у g. Анальная пластинка, каудальные ветви, Pi и экзоподиты Рз—Pt построены так же, как у g. Эндоподит Рз двучленистый; конеч- ный членик с 2 щетинками по внутреннему краю и 2 щетинками на вер- 12
180 9. CANTHOCAMPTIDAE шине; внутренний край слабо вогнут, с выемкой у вершины и несколькими . шипиками. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток второго членика в 2% раза длиннее последнего членика и на конце вооружен крючком; последний членик с 2 апикальными щетинками. Эндоподит Р± напоми- нает таковой £, но только внутренний край несет 1 щетинку. Ас 2 нерав- ными шипами на внутренней лопасти основного членика; конечный чле- ник с 2 оперенными шипами на внутреннем крае, длинной оперенной апикальной щетинкой и 3 неоперенными щетинками по наружному краю. Рз с 2 щетинками. По строению конечностей Br. tarnogradskyi приближается к Br. minu- tus, но хорошо отличается от него строением анальной пластинки, Pi, Рз и каудальных ветвей $>. Распространение. Кавказ: на высоте 2640 м над ур. м. • в районе Теберды и в фанагорийской пещере Краснодарского края. 2. Подрод Pentacamptus Willey Willey, 1934 : 77. Тип подрода Bryocamptus (Pentacamptus) australis Coker. Объединяет виды, у которых эндоподит Pi состоит из трех члеников, эндоподиты Рз—Pi о двучленистые. У некоторых видов наблюдается редукция антенн I (7 члеников вместо 8) и редукция эндоподита Pi {1 членик вместо 2). Подрод Pentacamptus установлен Уайли при описании Br. (Р.) hiatus из Канады, который оказался идентичным с Br. australis, описанным ранее Кокером из Северной Каролины. Подрод включает 9 видов, из кото- рых Br. (Р.) mrazeki известен из озер в Татрах (Польша), Br. (Р.) aus- tralis — из Северной Америки, остальные 7 видов входят в состав фауны Байкала; последние в систематическом отношении ближе стоят к аме- риканской форме, чем к европейской. Описанный в 1932 г. Рыловым Br. derjugini из Закавказья (Батуми), из водоема в ботаническом саду, которого автор сближает с В. (Р.) mrazeki, судя по строению рудиментар- ной ножки £ (4 щетинки на внутренней лопасти основного членика), вероятно, относится к роду Elaphoidella и, невидимому, является эле- ментом тропической или субтропической фауны. Представители подрода Pentacamptus — формы холодолюбивые и оби- тают в высокогорных водоемах (Br. mrazeki), родниках (Br. australis) и в озерах с низкой температурой, как, например, Байкал. *6. Bryocamptus(Pentacamptus) longifurcatus Borutzky (рис. 62,1—7). Боруцкий, 1931 : 137, рис. 45 (Байкал, j); 1932 : 22; Lang, 1948 : 1088 f Bryocamp- tus (Bryocamptus)}. j. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Первый абдоминальный сегмент без шипиков; второй сег- мент с рядом шипиков над задними краями только по сторонам; третий сегмент с такими же шипиками по бокам и на брюшной стороне; послед- ний сегмент с 2 длинными изогнутыми шипами у анальной вырезки и несколькими мелкими по сторонам и на вырезке. Анальная пластинка округленная, с 5 зубчиками. Каудальные ветви длинные, в 3 раза длин- нее своей ширины, расходящиеся; наружный край вроружен 2 лате- ральными щетинками и несколькими шипиками у основания их; внут-
4. BRYOCAMPTUS 1ST ренний край свободный; брюшная сторона с несколькими шипиками над апикальными щетинками; дорзальная щетинка сидит в верхней трети члеников; средняя и наружная щетинки несколько расширены в основании, внутренняя очень короткая. Антенны I семичленистые. Придаток антенны II не ясно двучленистый. Экзоподиты Pi—Pt трех- членистые, эндоподит Pi трехчленистый, Pz—Pt двучленистые. Эндо- подит Pi несколько длиннее экзоподита. Эндоподит Pz немного длиннее 2 первых члеников экзоподита. Эндоподит Рз равен длине 2 члеников экзо- подита. Эндоподит Pt достигает 1,'з длины экзоподита. Первые членики эндоподитов лишены щетинок на вершине внутреннего угла; конечные членики эндоподитов Pz—Pt несут по 2 щетинки по внутреннему краю, по 2 апикальных щетинки и по 1 шипу на вершине наружного края. Конечные членики экзоподитов Pz—Pt несут следующее количество- придатков: Pz-. 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика с 5 щетинками, относительная длина которых:' 2 : 2.5 : 2.5 : 3.5 : 1; конечный членик с 5 щетинками, три наружные из них не оперены. $ не известен. Bryocamptus longiiurcatus легко отличается от прочих видов длиной и строением каудальных ветвей. Распространение. Байкал. *7. Bryocamptus (Pentacamptus) chappuisi Borutzky (рис. 62,12—15). Боруцкий, 1948 : 1670, рис. 2 (Байкал, j, <?). 5. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Последний торакальный сегмент несет по бокам ряд шипи- ков над задним краем. Первый абдоминальный сегмент вооружен двумя рядами шипиков, — один в верхней трети и второй над задним краем — прерывающиеся на спинной и брюшной сторонах; второй и третий сег- менты с более длинными шипиками, прерывающимися лишь на спинной стороне; апикальный сегмент несет шипики по бокам й с брюшной сто- роны над основанием фуркальных члеников. Анальная пластинка глад- кая; каудальные ветви широкие сверху, сильно суживающиеся к концу после основания нижней латеральной щетинки; верхняя латеральная щетинка смещена на дорзальную сторону; у основания обеих щетинок находится несколько шипиков; над основанием апикальных щетинок ряд из шипиков, идущий на внутренний край; апикальные щетинки нор- мальные. Антенны I восьмичленистые. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподит Pi трехчленистый, эндоподиты Pz—Pt двучлениСтые. Эндо- подит Pi заходит за конец экзоподита; эндоподит Pz равен длине двух первых члеников экзоподита и вооружен на конечном членике 1 щетин- кой на внутреннем крае и 2 щетинками и шипом на вершине; эндоподит Рз несколько длиннее первого членика экзоподита, с 2 латеральными щетинками (на внутреннем крае) и 2 апикальными и шипом на вершине; эндоподит Pt равняется первому членику экзоподита и на последнем членике вооружен так же, как на Рз. Первые членики эндоподитов со щетинкой на внутреннем крае. Конечные членики экзоподитов со сле- дующим количеством придатков, считая от внутреннего края: Pz: 1, 2, 3; Рз: 1, 2, 3; Pt: 1, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика плохо выражена и несет 5 щетинок и 1 шипик; конечный членик почти круглый, с 5 щетинками, из которых оперены апикальная (самая длинная) и наруж- ная (короткая). $ не известен.
182 9. CANTHOCAMPTIDAE Распространение. Байкал. *8. Bryocamptus (Pentacamptus) longisetosus Borutzky (рис. 62, 8—11). Воруцкий, 1931 : 135, рис. 44 (Байкал), 1932 : 23; Lang, 1948 : 1088 [Bryo- camptus (Bryocamptus)]. j. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Рострум удлиненный. Задние края сегментов тела гладкие: первый абдоминальный сегмент только с латеральными шипиками над задним краем; второй и третий с такими же латеральными рядами шипиков, соединенными на брюш- ной стороне более мелкими; спинная сторона лишена вооружения; послед- ний сегмент с нижней стороны вооружен 3 длинными изогнутыми шипами и мелкими шипиками по бокам. Анальная пластинка полукруглая, глад- кая. Каудальные ветви квадратные; наружный край с 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками над основанием нижней; верхняя латеральная щетинка смещена несколько на дорзальную сторону, ниж- няя — к основанию апикальных щетинок; внутренний край гладкий; снизу сидят два шипика над основанием апикальных щетинок, сверху— дорзальная щетинка; средняя и наружная апикальные щетинки нормаль- ные, внутренняя очень короткая. Антенны I восьмичленистые. При- даток антенны II неясно двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподит Pi трехчленистый, эндоподиты Вг—Pt двучленистые. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподита; придатки на конечных члениках ветвей Pi представлены в виде длинных щетинок. Эндоподит Вг равен длине двух первых члеников экзоподита; эндоподит Вз доходит до 2/з длины второго членика экзоподита; экзоподит Pt — до 1/з длины второго членика экзоподита; первые членики эндоподитов Вг—Pt без щетинок, конечные членики несут по 2 щетинки на внутрен- нем крае, по 2 щетинки и 1 шипу на вершине. Количество придатков на конечных члениках экзоподитов Вг—Pt: Ръ: 1, 2, 3; Вз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 5 щетинками, из которых 3 щетинки на внутреннем крае наиболее длинные, и 1 шипи- ком на внутреннем крае; последний, как и у Br. incertus, иногда раз- вивается в короткую оперенную щетинку. Конечный членик сильно удлинен, далеко заходит за конец внутренней лопасти и вооружен 5 придатками, из которых только апикальная щетинка хорошо развита, остальные (3 щетинки на наружном крае и 1 на вершине внутреннего угла) очень короткие. 3. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Пятый торакальный сегмент с коротким рядом шипиков на дорзальной стороне; такой же ряд шипиков располагается по бокам первого абдоминального сегмента; второй—пятый сегменты с рядом одинаковой длины шипиков на брюш- ной стороне, которые заходят и на бока, причем на анальном сегменте имеются по 2—3 больших вентральных шипа по сторонам вырезки. Кау- дальные ветви, Bi, экзоподиты Вг—Pt и анальная пластинка, как у $>. Антенны I преобразованы в геникулирующие. Эндоподит Вг без щетинки Рис. 62. Bryocamptus (Pentacamptus) longifurcatus Borutzky: 1—5 — Pt—Ps J, 6 — каудаль- ные ветви д снизу, I каудальные ветви сверху. Bryocamptus (Pentacamptus) lon- gisetosus Borutzky, 8 — каудальные ветви J, 9—эндоподит Р3 3,10—Ps J, 11—Рз $ Bryocamptus (Pentacamptus) chappuisi Borutzky: 12 — Ps J, 18 — каудальные ветви о снизу, 14 — каудальные ветви сверху, 15 — каудальные ветви сбоку. (Все рис. ориг.).

184 9. CANTHOCAMPTIDAE на первом членике и с 2 щетинками на середине внутреннего края,,. . 2 щетинками на вершине и выступом у вершины внутреннего края. Эндо- • подит Рз с округлыми зубцами на конце апофизы и 2 апикальными щетинками. Эндоподит Pi немного меньше, чем у j, и отличается присут- ствием только 1 щетинки на внутреннем крае, вместо 2. Рз с 2 шипами на внутренней лопасти основного членика и 6 щетинками и шипами на конечном, несколько удлиненном членике. Br. longisetosus по строению Р& резко отличается от всех прочих видов рода Bryocamptus, приближаясь к роду Attheyella. Распространение. Байкал. Встречается единичными экзем- плярами. *9. Bryocamptus (Pentacamptus) incertus Borutzky (рис. 63, 6—10). Боруцкий, 1931 : 132, рис. 42 (Байкал, £, <5); 1932 : 22; Lang, 1948 : 1088 [Bryo- camptus (Bryocamptus)]. j. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Задние края сегментов гладкие. Первый абдоминальный сегмент с рядом крупных шипиков по бокам, которые на спинной стороне переходят в ряд более мелких шипиков. Второй и третий сегменты с крупными шипиками по бокам и более мелкими на брюшной стороне. Последний сегмент с шипиками' по бокам и у анальной вырезки; из последних выделяются два крупных изогнутых шипа, почти равняющихся длине каудальных ветвей. Аналь- . ная пластинка с 4—5 небольшими шипиками по наружному краю. Кау- дальные ветви почти квадратные; наружный край несет 2 щетинки и 2 шипика; внутренний край гладкий; апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые. Экзоподиты Pi—Pt и эндопо- дит Pi трехчленистые; эндоподиты Рз—Pt двучленистые. Эндоподит Pi- длиннее экзоподита почти на длину последнего членика. Основной чле- ник эндоподитов Рз—Pt без щетинки на вершине внутреннего края. Последний членик эндоподита Рз заходит за конец второго членика экзо- подита и вооружен щетинкой на середине внутреннего края, двумя апи- кальными щетинками и шипом на вершине наружного края; наружный: край с несколькими шипиками. Последние членики эндоподитов Рз и Pt вооружены одинаково и напоминают таковой Рз, только внутренний край их несет не одну, а две щетинки. Конечные членики экзоподитов; несут следующее количество щетинок, считая от внутреннего края к наружному: Рз: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть- основного членика Рз с 5 щетинками и коротким шипиком; конечный членик яйцевидный, с 5 придатками, из которых самый внутренний имеет вид шипа, а следующий за ним — самой длинной щетинки. $. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Последний торакальный сегмент с рядом мелких шипиков по бокам, заходящим на спинную сто- рону, первый абдоминальный сегмент несет шипики только по бокам; Рис. 63. Bryocamptus (Pentacamptus) tuberculatus Borutzky: 1 — каудальные ветви J сверху» 2 — каудальные ветви J сбоку, 3 — Р5 4 — эндоподит Pt S, 5 — Рз 3. (Ориг.). Bryocamptus (Pentacamptus) incertus Borutzky: 6 — каудальные ветви сверху, 7 — каудальные ветви £ снизу, 8 — Рз £, 9 — эндоподит Р3 д, 10 — Рз $. (Ориг.). Bryo- camptus (Pentacamptus) cokeri Borutzky: 11 — каудальные ветви J сверху, 12 — Р5 с), 13 — каудальные ветви J снизу. (Ориг.). Bryocamptus (Pentacamptus) mrazeki (Min- kiewicz): 14 — каудальные ветви £ Снизу. (По Минкевичу). Bryocamptus (Pentacamp- tus) australis Coker: 15 — каудальные ветви J снизу. (По Кокеру).

- 186 9. CANTHOCAMPTIDAE второй—четвертый сегменты вооружены крупными, редко расположен- ными шипиками по бокам и на брюшной стороне, причем на четвертом, сегменте снизу этот ряд может прерываться одним или двумя промежут- ками. Вооружение последнего сегмента, каудальных ветвей и аналь- ной пластинки такое же, как у j, на последней число шипиков меньше (2—3). Строение Pi и экзоподитов Рг—Pi, как у j. Эндоподит Рь дву- членистый; первый членик с небольшой щетинкой на вершине внутрен- него края, второй членик сильно суживающийся к концу, достигающий середины последнего членика экзоподита, вооружен двумя щетинками по внутреннему краю и двумя апикальными щетинками. Эндоподит Рз трехчленистый, типичного строения; отросток второго членика в 2 раза длиннее последнего членика, несущего 2 апикальных щетинки. Эндо- подит Pi двучленистый, короткий, с четырьмя придатками: 2 крепких шипа на вершинах внутреннего и наружного краев, шип и длинная щетинка на конце; все придатки оперены. Р& с двумя шипами на внут- ренней лопасти основного членика и 6 щетинками на конечном членике. . Рз с тремя щетинками. Распространение. Байкал. Изменчивость. Как показало тщательное изучение матери- ала из оз. Байкала, Br. incertus — довольно изменчивая форма, дающая локальные расы в различных участках Байкала. Изменчивость наблю- дается в вооружении абдоминальных сегментов, в количестве шипиков на анальной пластинке и в вооружении эндоподитов Рг—Pi. На аналь- ной пластинке количество зубчиков варьирует от 0 до 7, причем эти вари- ации встречаются среди особей одной и той же популяции. Ще- тинки на основном членике эндоподитов или имеются на всех ногах, или совершенно отсутствуют, или наблюдаются на одних конечностях, а на других отсутствуют; не редки случаи различного вооружения пра- вой и левой ноги. То же самое можно сказать и относительно количества щетинок на конечных члениках эндоподитов Рг—Pi. В строении Рь наблю- даются различия в длине щетинок и в количестве их на внутренней - лопасти основного членика; типично для вида 5 длинных щетинок и 1 короткий шипик на наружном крае; этот последний иногда отсутствует, иногда развивается в короткую щетинку. Местные расы по комбинации этих признаков несколько отличаются одна от другой, давая локальные •формы. Так, например, в одной пробе почти все экземпляры были с глад- кой анальной пластинкой, в другой — без щетинок на основных члениках эндоподитов, и т. д. Постоянным признаком вида можно считать редкие и длинные шипики на абдоминальных сегментах, присутствие щетинок на внутреннем крае первого членика и присутствие двух редуцированных щетинок на конечном членике Рз на внутреннем крае, которые у неко- торых рас могут быть даже зачаточными. *10. Bryocamptus (Pentacamptus) bulbochaetus Borutzky. Боруцкий, 1931 : 134, рис. 43 (Байкал, о); 1932 : 23; Lang,'1948 : 1088 [Вгуосатр- -tus (Bryocamptus)'}. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Сегменты тела гладкие. Последний торакальный сегмент с рядом шипиков по бокам, заходящим на спинную сторону. Первый—третий абдоминальные сегменты с круп- ными редкими шипиками только по бокам; спинная и брюшная стороны свободны. Последний сегмент снизу вооружен двумя длинными изогну- тыми шипами у анальной вырезки. Анальная пластинка округлая, с 1 « острым шипом на конце. Каудальные ветви построены, как у предше-
4. BRYOCAMPTUS 187 ствующего вида, отличаясь наружными апикальными щетинками, кото- рые шарообразно вздуты перед основанием. Антенны 1 восьмичлени- стые. Членистость ног Pi—Pt и вооружение конечных члеников экзопо- дитов такое же, как у Br. incertus. Эндоподит Pi несколько длиннее экзо- подита. Конечный членик эндоподита Рз со щетинкой на внутреннем крае, шипом на вершине наружного края и длинной апикальной щетин- кой. Конечный членик Рз эндоподита несет 2 щетинки на внутреннем крае, 2 — на вершине и 1 шип на вершине наружного края. Конечный членик эндоподита Pt вооружен 2 щетинками на внутреннем крае, щетин- кой и шипом на вершине и 1 шипом на вершине наружного края. Первые членики эндоподитов Рз—Pt со щетинками на внутреннем крае. Рз с 6 •оперенными придатками на внутренней лопасти и 5 щетинками на конеч- ном членике. $ не известен. Br. bulbochaetus очень близок к предыдущему виду; отличается от него, главным образом, формой наружной апикальной щетинки каудальных ветвей. Распространение. Байкал. 1'1. Bryocamptus (Pentacamptus) mrazeki (Minkiewicz) (рис. 63, 14). Minkiewicz, 1916 : 60, fig. 7, 9, 10 (Canthocamptus) (озера в Татрах, Польша, £, <J); 1916а : 262; Lang, 1948 : 1075 [Bryocamptus (Bryocamptus)']. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм. Все абдоминальные сег- менты, кроме последнего, на задних краях зазубрены. Первый абдоми- нальный сегмент несет по бокам над задними краями по короткому ряду из 4—6 больших, широко отставленных друг от друга зубчиков; крупные .латеральные шипики на втором сегменте заходят на брюшную сторону и соединяются непрерывающимся рядом мелких шипиков; третий сег- мент по бокам с 2 крупными шипиками и 2—3 мелкими, на брюшной •стороне крупные шипики соединяются сплошным рядом из мелких; анальный сегмент несет несколько шипиков по бокам и снизу. Анальная пластинка вооружена обычно 5 большими зубчиками. Каудальные ветви несколько удлиненные; наружный край их с 2 латеральными щетинками, у основания верхней находятся 2 маленьких шипика, у основания ниж- ней — 2 крупных; внутренний край гладкий; апикальные щетинки раз- виты хорошо, с брюшной стороны у основания их 2 шипика. Антенны I восьмичленистые. Pi—Pt с трехчленистыми экзоподитами; эндоподит. Pi трехчленистый, Рз—Pt двучленистые. В строении плавательных ног Br. mrazeki приближается к Br. zschokkei. Рз с 5 щетинками на внутрен- ней лопасти основного членика и 5 придатками на конечном. Яйцевид- ные мешки содержат 8—12 яиц. <?. Длина без каудальных щетинок 0.46 мм. Абдоминальные сег- менты зазубрены. Первый сегмент абдомена вооружен 4—5 крупными шипами по бокам, ближе к спинной стороне, располагающимися несколько ниже середины сегмента; второй сегмент несет непрерывающийся ряд из крупных шипиков, охватывающий бока и брюшную сторону, третий сегмент вооружен так же, как второй; четвертый сегмент вооружен так же, как третий j, только у часто ряд из мелких шипиков на брюш- ной стороне прерывается промежутками; последний сегмент такой же, как у £. Эндоподит Рз трехчленистый. Рз изображена на рис. 63, 14. Распространение. Известен лишь из Татр (Польша), где широко распространен в горных водоемах, от высоты 1350м над ур. м. поднимаясь до высоты 2019 м.
188 9. CANTHOCAMPTIDAE 12. Bryocamptus (Pentacamptus) australis Coker (рис. 63, 15). Coker, 1934 : 98, t. 5 (Сев. Каролина, США, сфагновое болото на берегу озера,.. • (J);—hiatus Willey, 1934:77, t. 13, fig. 1—10 [Canthocamptus (Pentacamp tus)]’r Lang, 1948 : 1078 [Bryocamptus (Bryocamptus)]. j. Длина без каудальных щетинок 0.49—0.55 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Первый абдоминальный сегмент с рядом частых шипиков на спинной стороне на середине и рядом над задним краем, который заходит на бока; на втором и третьем подобные же ряды шипи- ков над задним, краем охватывают сегмент сплошным кольцом, иногда прерываясь на спинной стороне большим промежутком на третьем сег- менте и менее значительным на втором, причем на брюшной стороне шипики мельче, чем по бокам; анальный сегмент с боковыми шипиками и более крупными вентральными. Анальная пластинка округлая, с 4— 8 крупными зубчиками. Каудальные ветви короткие; внутренний край немного вогнут; наружный край с 2 латеральными щетинками и несколь- кими крепкими шипиками у основания их; из апикальных щетинок внут- ренняя очень маленькая, едва заметная, наружная хорошо развита и достигает половины длины средней; с нижней стороны над основанием апикальных щетинок ряд шипиков. Антенны Г восьмичленистые, сен- зорный цилиндр не достигает конца последнего членйка. Придаток антенн II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pz—Pi и эндоподит Pi трехчленистые, прочие эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi немного длиннее экзоподита; первый членик его без щетинки на вершине внут- реннего края. Эндойодит Pz равен длине первых Двух члеников экзо- йбдита; первый членик его без щетинки на внутреннем крае, второй членик с 2—1 внутренней щетинками и 2 щетинками и 1 шипом на вер- шине. Эндоподит Рз со щетинкой на первом членике; конечный членик обычно с 2 щетинками (иногда 1) на внутреннем крае и 2 щетинками и 1 шипом на вершине. Эндоподит Pt достигает середины второго членика экзоподита и вооружен так же, как предшествующий, только внутрен- ний край конечного членика постоянно с 1 щетинкой. Количество при- датков на экзоподитах Pz—Pt следующее: Pz-. 1, 2, 3; Рз-. 2, 2, 3; Pt-. 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членйка Рз хорошо развита,, но не доходит до конца конечного членика и вооружена 5 оперенными щетинками, увеличивающимися в длине от наружного края ко внутрен- нему; конечный членик с 5 щетинками. о. Длина без каудальных щетинок 0.41—0.51 мм. Отличается от 2 вооружением абдоминальных сегментов, строением антенн I, эндоподи- тов Pz—Pt и рудиментарной ножки. Антенны преобразованы в генику-' пирующие, как у прочих видов рода. Эндоподит Pz двучленистый, с 2. щетинками на внутреннем крае, 2 апикальными щетинками и выступом на наружном крае в конце второй трети длины его. Эндоподит Рз пре- образован в копулятивный орган по общему типу для рода; последний членик его с 2 оперенными щетинками, апофиза второго членика с зуб- чиком на конце. Рз с 2 шипами на внутренней лопасти основного чле- ника и 6 придатками на конечном. Br. australis очень близок к байкальским видам Br. incertus и Вг. cokeri, отличаясь от них, главным образом, отсутствием щетинок на вну- треннем крае первого членика эндоподита Pi, вооружением анальной? пластинки (более крепкие шипики), вооружением Рз (длина щетинок: на внутренней лопасти). Распространение. Северная Америка.
4. BRYOCAMPTUS 189 Описанный Уайли из Квебека (Канада) новый подрод и вид Penta- <camptus hiatus несомненно идентичен с Br. australis. *13. Bryocamptus (Pentacamptus) cokeri Borutzky (рис. 63, 11—13). Боруцкий, 1948 : 1671, рис. 3 (Байкал, £, <5). Длина без каудальных щетинок 0.55 мм, со щетинками 0.70 мм. Туловище относительно узкое. Задние края сегментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты с рядом шипиков над задними краями по бокам, причем на втором и третьем сегментах на брюшной стороне эти ряды соединяются более мелкими шипиками; на анальном сегменте, кроме нескольких мелких шипиков, на брюшной поверхности имеются по 2— -3 длинных шипа по сторонам анальной вырезки. Анальная пластинка округлая, с 3—7 мелкими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви короткие, почти такой же длины, как последний абдоминальный сегмент; внутренний край их немного вогнутый, гладкий; наружный край выпуклый и несет 2 латеральные щетинки и 2 крупных шипика; .дорзальная щетинка прикрепляется в середине членика и немного сме- щена к внутреннему краю; из апикальных щетинок средняя почти в 3 раза длиннее наружной, внутренняя очень короткая и тонкая. Антенны I состоят из 8 члеников. Членистость плавательных ног такая же, как у предшествующих двух видов. Эндоподит Pi длиннее экзоподита почти на длину последнего своего членика. Эндоподит А такой же длины, как .2 первых членика экзоподита; первый членик его без щетинки на внут- реннем крае, конечный членик с 2 внутренними щетинками, 2 апикаль- ными и 1 шипом на вершине наружного края. Эндоподит Рз доходит .до середины второго членика экзоподита, эндоподит А равен длине пер- вого членика экзоподита; вооружение эндоподитов такое же, как и на Рз, на исключением основных члеников, которые несут по 1 щетинке на внут- реннем крае. Вооружение конечных члеников экзоподитов такое же, как у Br. australis или Br. incertus; наблюдается лишь несколько боль- шее количество шициков на наружных краях. Внутренняя лопасть основного членика Ps доходит до середины конечного членика и несет 5 оперенных щетинок и 1 маленький шипик на наружном крае; конеч- ный членик овальный, с 4 щетинками и 1 шипом. <5. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм, со щетинками 0.70 мм. Второй—пятый абдоминальные сегменты с рядом шипиков над задними краями по бокам и на брюшной стороне. Анальная пластинка с 5 зуб- чиками. Каудальные ветви почти квадратные, с расширенной у осно- вания средней апикальной щетинкой. Антенны I преобразованы. Эндо- подит Рз с короткой внутренней щетинкой на первом членике, 2 щетин- ками на внутреннем крае и 2 на вершине второго членика. Эндоподит А преобразован в копулятивный орган; апофиза с округленными зубчиками на конце. Эндоподит Рц без щетинки на первом членике; последний чле- ник с 1 внутренней щетинкой и 2 щетинками и 1 шипом на вершине. Ps с 2 различной длины шипами на внутренней лопасти и 6 придатками на конечном овальном членике. Распространение. Байкал. *14. Bryocamptus (Pentacamptus) tuberculatus Borutzky (рис. 63, 1—5). Боруцкий, 1948 : 1670, рис. 1 (Байкал, 2> <?)• 2- Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты вооружены рядами шициков.
190 9. CANTHOCAMPTIDAE над задними краями; на брюшной стороне эти шипики мельче, чем: по бокам, на спинной стороне отсутствуют. Анальная пластинка полу- круглая, гладкая. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины,, с возвышением на спинной стороне, на котором сидит дорзальная щетинка; наружный край с 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками у основания их; такие же шипики имеются над основанием апикальных щетинок по внутреннему краю члеников; апикальные щетинки нормаль- ные. Передние антенны семичленистые. Придаток антенны II двучле- нистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподит Pi трехчленистый, А—Pt двучленистые. Эндоподит Pi длиннее экзопо- дита на половину длины своего последнего членика. Эндоподит А равен длине первых двух члеников экзоподита; конечный членик вооружен 1 щетинкой на внутреннем крае, 1 щетинкой на вершине, 1 шипом на наружном крае. Эндоподит Рз несколько короче двух члеников экзо- подита и на последнем членике несет 2 щетинки на внутреннем крае и 2 щетинки и 1 шип на вершине. Эндоподит Pt равняется длине первого- членика экзоподита; второй членик несет 4 придатка — два на вершине и по одному на обоих краях. Первые членики эндоподитов со щетинками на внутреннем крае, кроме Рз. Количество придатков на конечных чле- никах экзоподитов, считая от внутреннего края, следующее: Рз'. 1, 1, 3;. Рз: 2, 2, 3; Pt. 2, 2, 3; обе апикальные щетинки одинаковой толщины. Внутренняя лопасть основного членика с 5 щетинками (относительная длина: 3.5: 4.5:4:3.5:1); конечный членик с 5 оперенными щетинками.. $. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм. Задние края сегментов гладкие. Все абдоминальные сегменты с шипиками только по бокам над задними краями. Анальная пластинка, каудальные ветви Pi и экзопо- диты Рз—Pt, как у д- Эндоподит Рз со щетинкой на внутреннем крае второго членика и щетинкой на вершине. Эндоподит Рз типичного для рода строения, трехчленистый. Эндоподит Pt очень маленький и узкий,, кажется одночленистым, с 2 щетинками на вершине последнего членика. Рз с 2 неравными шипами на основном членике и 5 щетинками на конечном. Br. tuberculatus хорошо отличается от прочих видов строением кау- дальных ветвей. По членистости и вооружению плавательных ног он. является промежуточной формой от более высоко организованных пред- ставителей рода Bryocamptus к менее высоко организованным, у которых наблюдается редукция членистости ног, главным образом Pt, и редукция количества щетинок. Распространение. Байкал. 3. Подрод Rheocamptus Borutzky Боруцкий, 1948 : 1669. Тип подрода Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei (Schmeil). Подрод Rheocamptus включает формы с двучленистыми эндоподитами Pi—Pt, эндоподит Pt нередко представлен только 1 члеником. Наблю- дается в большей или меньшей степени редукция в вооружении конеч- ных члеников экзоподитов плавательных ног и в вооружении рудимен-. тарной ножки. Подрод включает свыше 20 видов и много вариететов. Формы поверх- ностных вод широко распространены в Голарктике и обитают, обычно, в высокогорных водоемах или родниках; ареал распространения под- земных видов более ограничен.
4. BRYOCAMPTUS 19T- *15. Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei zschokkei (Schmeib (рис. 64, 12). Schmeil, 1893a : 31; 1893 : 70, t. 4, fig. 14—18, t. 5, fig. 16—20, t. 6, fig. 17— 22 (Canthocamptus) (Ретикон, Швейцария Q, о); Mrazek, 1893 (var. parvispinosa'y Van Douwe, 1909 : 53, fig. 223—227; Donner, 1928 : 250; Chappuis, 1929c : 471 (Bryocamp- tus)', Minkiewicz, 1916 : 62 (var. tatrensis)-, Боруцкий, 1931 : 137, рис. 46. l-’esta, 1932 : 103, fig. 32; Gurney, 1932; Coker, 1934 : 93, t. 4 (subsp. alleghanensis)', Thiebaud,. 1936 : 185, t. 1 (изменчивость); —frigida Willey, 1925 : 137 (Attheyella)', Lang, 1948 : 1066 [Bryocamptus (Bryocamptus)']. j. Длина без каудальных щетинок 0.6 мм. Задние жран абдоминаль- ных сегментов слабо зазубрены (зубчики заметны лишь при сильном увеличении). Над задними краями первого сегмента с боков имеется по ряду крупных шипиков, несколько заходящих на брюшную сторону; вооружение второго сегмента такое же, как и первого; третий сегмент снабжен сплошным кольцом шипиков, непрерывающимся ни на брюш- ной, ни на спинной сторонах; на вентральной стороне шипики заметно короче спинных и боковых, исключая нескольких средних, одинаковой длины с боковыми. Анальная пластинка по наружному краю вооружена 2—7 крепкими зубчиками, часто неправильной формы. Каудальные ветви прямоугольные; наружный край несет 2 щетинки и 2 коротких шипика; на нижней стороне над основанием апикальных щетинок имеются 2—3 шипика; внутренний край лишен вооружения; апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Pi—Pi с трехчленистыми экзоподитами и двучленистыми эндоподитами. Эндоподит Pi несколько длиннее экзо- подита. Эндоподит Р2 доходит почти до середины последнего членика экзоподита; первый членик на внутренней стороне вооружен двумя пере- крещивающимися щетинками; второй членик с 2 щетинками по внутрен- нему краю, 2 апикальными оперенными щетинками и 1 шипом. Эндо- подит Рз построен так же, как на предшествующей паре ног. Эндоподит Pi достигает середины второго членика экзоподита и несет на внутрен- нем крае первого членика 1 щетинку; второй членик вооружен так же, как и на Рз и Рз. Количество придатков на конечных члениках экзо- подитов: Р2: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Py. 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основ- ного членика Рз с 6 различной длины щетинками; относительная длина щетинок (считая от внутреннего края): 5:5:5:8:2:1; у основания щетинки наружной лопасти прикрепляются 2—3 шипика; конечный членик овальной формы, вооружен 5 щетинками, из которых средняя неоперенная щетинка направлена под углом. 3. Длина без каудальных щетинок 0.45 мм. Задние края сегментов едва заметно зазубрены. По бокам первого сегмента абдомена над задними краями имеется ряд крупных шипиков, заходящих на спинную сторону; на втором сегменте шипики охватывают и брюшную сторону, прерываясь лишь на спинной стороне; такое же вооружение и на третьем сегменте. Четвертый сегмент вооружен так же, как у j третий, брюшные шипики значительно короче боковых, но только среди них нет крупных шипи- ков, которые имеются у j. Последний сегмент S отличается от послед- него сегмента $> присутствием шипиков на брюшной стороне у анальной вырезки. Анальная пластинка, каудальные ветви, Pi и экзоподиты Рз— Pi построены так же, как у j. Эндоподит Рз с 2 апикальными щетинками и 2 на внутреннем крае второго членика; первый членик без щетинок. Эндоподит Рз трехчленистый, обычного строения для подрода. Эндо- подит Pi со щетинкой на внутреннем крае второго членика и 2 щетин-
-192 9. CANTHOCAMPTIDAE ками и шипом на вершине; первый членик без внутренней щетинки. Внутренняя лопасть основного членика й с 2 неравной длины шипами, конечный членик с 5 придатками. Распространение. В пределах СССР имеются указания о нахождении в водопроводе Москвы (Гринберг, 1913) и в Рахманов- ских ключах в окрестностях Томска (Смирнов, 1929); последнее нахо- ждение, возможно, относится к caucasicus. Горные области Западной Европы. В низинных местностях встречается спорадически, преимуще- ственно в холодных ключах. Br. (Р.) zschokkei — типичная стенотермически холодолюбивая форма. Все местонахождения ее приурочены к литоральной зоне высокогорных > озер или к ключам и ручьям с низкой температурой. В низменных мест- ностях он встречается исключительно в холодных родниках, непосред- • ственно у выхода их, где наиболее излюбленным местом является влаж- ' ный мох. Относительно цикличности почти ничего не известно. По дан- ным Доннера (Donner, 1928), для равнинных местностей он, вероятно, . моноцикличен и взрослые рачки появляются в феврале—марте. В гор- : ных же местностях цикличность, возможно, иная. Остается добавить, ' что распространение и холодовая стенотермичность формы дали • основание некоторым авторам причислять Br. (Р.) zschokkei к леднико- . вым реликтам. Br. (Р,) zschokkei в высшей степени изменчивая форма. Отклонения -от типичных экземпляров, описанных Шмейлем, наблюдаются как в вооружении сегментов тела, так и в вооружении и даже членистости ног; наряду с типичными изредка встречаются экземпляры gg, у кото- рых эндоподиты Pz—Рз не двучленистые, а трехчленистые. Подобные экземпляры описаны Кифером (Kiefer, 1929), как Br. zschokkei f. triar- ticulata. Наиболее устойчивыми признаками, характеризующими вид, можно считать строение каудальных ветвей и отчасти’ вооружение пред- последнего абдоминального сегмента, именно присутствие более мелких шипиков на вентральной стороне. У Br. zschokkei описано несколько вариететов: paroispinosa Mrazek, tatrensis Minkiewicz, frigida Willey, - alleghanensis Coker, himalayensis Chappuis, orientalis Chappuis, которым Шапюи придает подвидовое значение. Однако, по последним исследо- ваниям Тиебо и Пелоса, почти все зти подвиды оказались в материале из Савойских Альп. Несомненно, это не подвиды: здесь мы имеем дело не с географической, а с индивидуальной и экологической изменчиво- стью. Особи, обитающие во влажных мхах на скалах, отличаются меньшими размерами (0.45—0.60 мм), меньшим вооружением шипи- ками на торакальных и абдоминальных сегментах и меньшим количе- ством яиц в мешках — 10—12 (по Тиебо, группа В); наоборот» особи, обитающие в литорали озер или в других водоемах с достаточным количеством воды, достигают больших размеров (0.70—0.77 мм), несут Рис. 64. Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei caucasicus Borutzky: 1—5 — Pi—P5 g, 6— эндо- иодит Ps3, 7 — эндоподит Pi 3, 8 — P5 3, 9_— каудальные ветви g сверху, 10 — кау- дальные ветви g снизу, 11 — каудальные- ветви 3 снизу. (Ориг.). Bryocamptus (Rheocamptus.) zschokkei zschokkei (Schmeil): 12—каудальные ветви g снизу. (По Шмей- лю). Bryocamptus (Rheocamptus) rylovi Borutzky: 13—-каудальные ветви g снизу, 14 — Ps g. (Ориг.). Bryocamptus (Rheocamptus) baikalensis Borutzky: 15— каудальные ветви g снизу. (Ориг.). Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei balcanicus Kiefer: 16 — Ps g. (По Шапюи). Bryocamptus (Rheocamptus) pyrenaicus (Chappuis): 17—Рз Q, 18— Ps 3, 19 — эндоподит Рз 3. (По Шапюи).
;13—Фауна СССР, т. III, вып. 4
194 9. CANTHOCAMPTIDAE ряды шипиков на торакальных сегментах и большее количество яиц в мешках — 30—40 (по Тиебо, группа А). Подобная картина наблю- дается не только в Альпах, но и на Кавказе, в горах Средней Азии и,. вероятно, в Гималаях. В настоящее время можно наметить три подвида: Br. zschokkei zschok- kei, ареал которого занимает горы Западной Европы. Br. zschokkei bal- canicus, обитающий в подземных водах Средиземноморья, и Br. zschokkei caucasicus, описанный нами с Кавказа как самостоятельный вид; ареал последнего подвида занимает горы Крыма, Кавказа, Средней Азии, Индии, южного Китая. Каково истинное систематическое положение северо- американских форм, в настоящее время сказать трудно, так как оба подвида (в смысле Шапюи) найдены по одному разу, а именно, Br. zschok- kei frigida (Willey), описанная Уайли как самостоятельный вид Attheyella frigida из холодного ключа на берегу оз. Мистассини в Канаде (1925 : 151), и Br. zschokkei allegkanensis Coker (1934 : 75) из ключа в штате Север- ная Каролина. Описанная Минкевичем (Minkiewicz, 1916 : 62) из водоемов в Татрах и впоследствии найденная в оз. Вигры и в других местах Польши Br. zschokkei zschokkei var. tatrensis от типичной формы отличается глав- ным образом следующими признаками: 1. Пятый сегмент цефалоторакса несет по бокам ряд шипиков; зад- ние края первого абдоминального сегмента зазубрены (у типичных экзем- пляров и то и другое отсутствует). 2. Ряды шипиков над задними краями предпоследнего сегмента у g и <5 на спинной стороне прерваны; на брюшной стороне отсутствуют крупные шипики среди мелких и весь ряд на брюшной стороне состоит из одинаковых коротких шипиков. 3. Кроме того, имеются некоторые отличия в вооружении ног. Нахождение этой формы в пределах СССР возможно в Закарпатской Украине и в западных частях УССР и БССР. *15а. Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei caucasicus Borutzky (рис. 64, 1—11). Боруцкий, 1930 : 124, fig. 5—11 (Br. caucasicus) (ключи в окрестн.Кутаиси, Закав- казье, о, 3); 1931 : 141, рис. 47; 1934 : 266; — zschokkei himalayensis Chappuis, 1928 : 378; — zschokkei orientalis Chappuis, 1928 : 377; Chappuis, 1936a : 405; — similis Borutzky, 1930 : 126 (Bryocamptus)', Lang, 1948 : 1069 [Bryocamptus (Brydcamp- tus) caucasicus], g. Длина без каудальных щетинок 0.54 мм. Задние края сегментов тела не зазубрены. В верхней половине первого абдоминального сег- мента на спинной стороне имеется ряд шипиков, прерванный по сере- дине; такой же ряд, но только по бокам сегмента, находится и над зад- ним краем; второй сегмент над задним краем вооружен так же, как и первый; на третьем сегменте ряд шипиков образует сплошное кольцо,, прерванное лишь на спинной поверхности, на брюшной стороне шипики значительно мельче боковых; последний сегмент несет несколько шипи- ков по сторонам над сочленением каудальных ветвей. Анальная пла- стинка с 3—5 острыми крепкими зубцами. Каудальные ветви почти одинаковой длины и ширины несут по наружному краю две латераль- ные щетинки, над которыми сидят по одному шипику; на брюшной сто- роне в нижней половине члеников имеются 3 больших шипика; дорзаль- ная поверхность только с одной щетинкой, внутренний край гладкий; средняя и наружная апикальные щетинки нормальные, внутренняя —
4. BRYOCAMPTUS 795 шиловидная, изогнутая внутрь, расположена под средней щетинкой. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты двучлени- стые. Эндоподит Pi такой же длины, как и экзоподит. Эндоподит Рз дохо- дит почти до середины последнего членика экзоподита; последний чле- ник вооружен двумя щетинками на внутреннем крае и двумя щетинками и шипом на вершине. Эндоподит Рз несколько длиннее двух первых чле- ников экзоподита и несет на конечном членике три щетинки на внутрен- нем крае и две щетинки и шип на вершине. Эндоподит Pi достигает сере- дины первого членика экзоподита; вооружение конечного членика такое же, как и на Pi. Все первые членики экзоподитов Pi—Pi со щетин- кой на вершине внутреннего угла. Вооружение конечных члеников экзо- подитов следующее: .А: 1, 2, 3; Рз'. 2, 2, 3; Рр. 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 6 щетинками, относительная длина кото- рых (считая от внутреннего края): 1.5 : 2 : 1.5 : 3 : 1.5 : 1; конечный членик почти круглый, с 5 придатками, из которых только средний лишен оперения. Яйцевидные мешки большие, плоские, округлые, с 12— 15 яйцами, которые располагаются в один слой. $. Длина без каудальных щетинок 0.45 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Первый сегмент абдомена с рядом шипиков на спинной стороне, заходящим на бока; второй сегмент с кольцом шипиков, преры- вающимся на спинной и на брюшной сторонах небольшими промежут- ками; ряд шипиков на третьем сегменте, в противоположность первому, охватывает бока и брюшную сторону, оставляя свободной спинную; четвертый сегмент вооружен так же, как третий у д'; последний сегмент с длинными шипиками над основанием каудальных ветвей с брюшной стороны. Строение анальной пластинки и каудальных ветвей такое же, как у д, усложняется лишь присутствием нескольких шипов на внутрен- нем крае ветвей; положение и форма внутренней апикальной щетинки нормальные; Pi и экзоподиты Рз—Pi, как у д. Эндоподит Рз на послед- нем членике с 2 щетинками на внутреннем крае и 2 — на вершине ; эндо- подит Рз с двумя зубчиками на отростке второго членика, которые могут и отсутствовать; эндоподит Pi на последнем членике с 1 щетинкой на внут- реннем крае и 2 щетинками и 1 шипом на вершине; первый членик без внутренней щетинки; первые членики эндоподитов Pi—Рз с внутренней щетинкой. Внутренняя лопасть основного членика Ра с 2 шипами, конеч- ный членик с 6 щетинками и шипами над первой щетинкой наружного края. Ре с 3 щетинками. , • Br. zschokkei caucasicus отличается от основной формы главным обра- зом положением внутренней апикальной щетинки под средней. Распространение. Крым, Кавказ, Киргизский Алатау (Казахская ССР). Вероятно, экземпляры, описанные Шапюи из Гима- лаев и Китая как подвиды zschokkei himalayensis и zschokkei orientalis, следует отнести к zschokkei caucasicus. Как и у основной формы, у zschokkei caucasicus наблюдается инди- видуальная и экологическая изменчивость в вооружении анальной пла- стинки, торакальных и абдоминальных сегментов, в размерах тела, в количестве яиц в яйцевых мешках и пр., так что все описанные варие-; теты имеются как у основной.формы, так и у subsp. caucasicus. Мы здесь приведем краткие диагнозы двух вариететов, описанных Шапюи, часто' встречающихся на Кавказе и в горах Средней. Азии. Вг. (В.) zschokkei caucasicus var. himalayensis Chappuis (1928a : 377). Отличается от типичной формы следующими признаками. Третий и чет- 13*
196 9. CANTHOCAMPTIDAE вертый торакальные сегменты g и 3 без рядов шипиков на спинной сто- роне. На первом сегменте абдомена g отсутствуют боковые шипики в верх- ней трети’сегмента, ряды шипиков над задним краем короче; на третьем сегменте кольцо шипиков прервано на спинной стороне; на брюшной стороне средние шипики развиты слабее. Первый абдоминальный сег- мент 3 без шипиков; второй—четвертый абдоминальные сегменты с коль- цом шипиков, прерванным на спинной стороне; средние брюшные шипики четвертого сегмента немного короче боковых. Br. (Р.) zschokkei caucasicus var. orientalis Chappuis (1928a : 378). Третий и четвертый торакальные сегменты с рядами шипиков на спинной стороне. Первый сегмент абдомена g в верхней трети с рядом шипиков на дорзальной стороне и с рядом боковых шипиков над задним краем; второй сегмент с шипиками по бокам; третий сегмент с кольцом шипиков, прерванным на спинной стороне, на брюшной стороне средние шипики развиты слабее прочих. Первый сегмент абдомена 3, с боковыми шипи- ками, соединенными сверху несколькими более мелкими; второй—чет- вертый сегменты с кольцами из шипиков, прерванными на спинной сто- роне; на брюшной стороне мельче только средние шипики. 15b. Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei balcanicus Kiefer (рис- 64, 16). Kiefer, 1933 : 912, fig. 8, 8a (Скопле, Югославия, грунтовые воды, g, <?); Chappuis, 1937b:557, fig. 1—11; Lang, 1948 :1067 [Bryocamptus (Bryocamptus) zschokkei, частью]. От основной формы главным образом отличается тем, что внутрен- няя лопасть основного членика Р& g с 4 щетинками, конечный членик с 4—5 щетинками. Конечный членик Рц 3 с 5—6 щетинками. Ряды шипи- ков на абдомене развиты слабее, чем у основной формы. Распространение. Подземные воды Балканского п-ова и северная Испания. *16. Bryocamptus (Rheocamptus) spinulosus Borutzky. Боруцкий, 1934 : 266, рис. 8—11 (Теберда, Кавказ, g, d); 1931 : 143, рис. 48; Lang, 1948 : 1071 [Bryocamptus (Bryocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Три последних торакальных сегмента несут на спинной стороне по два ряда мелких шипиков. Первый абдоминальный сегмент с 2 рядами шипиков, которые прерваны на брюшной стороне; один ряд в верхней половине сегмента в середине спинной стороны имеет несколько более мелких шипиков, второй ряд над задним краем состоит из одно- типных крупных шипиков; следующие два сегмента с рядом над задними краями, причем на втором сегменте на брюшной стороне прерывается таким же промежутком, как и на первом, предпоследний же сегмент на брюшной стороне снабжен такими же шипиками, как и на спинной, и только в середине имеются несколько очень мелких шипиков; послед- ний сегмент вооружен только латеральными шипиками. Анальная пла- стинка с 5 зубчиками. Каудальные ветви построены, как у Br. caucasicus, за исключением внутренней апикальной щетинки, которая сильно рас- ширена в основании и змеевидно изогнута. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 шетинками. Плавательные ноги jPi—Pi построены так же, как у Br. caucasicus. Внутренняя лопасть основного членика Р& с 6 оперенными щетинками, относительная вели- чина которых следующая (считая от внутреннего края): 2.5 : 2.5 : 2:
4; BRYOCAMPTUS 197 2.5 : 2 : 1; конечный членик неправильно яйцевидной формы, с 5 при- датками и шипиками у основания их. о несколько меньше j. Вооружение торакальных сегментов такое же, как у j. Абдоминальные сегменты несут кольца над задними краями из длинных шипиков, редко стоящих друг от друга; предпоследний сег- мент вооружен так же, как у последний с несколькими шипиками по бокам и на брюшной стороне. Строение и количество щетинок Pi—Pt, как у Br. caucasicus. Внутренняя лопасть основного членика с 2 шипами; конечный членик несет 6 щетинок, из которых две средние не оперены, и 1 шипик на наружном крае. Ре с 3 щетинками.. Br. spinulosus хорошо отличается от близких форм Br. zschokkei и subsp. caucasicus строением внутренней апикальной щетинки и Ръ д. Распространение. Предкавказье—в горных ручьях и ключах. *17. Bryocamptus (Rheocamptus) baikalensis Borutzky (рис. 64, 25). Боруцкий, 1931 : 145, рис. 49 (Байкал, j, S); 1932 : 21; Lang, 1948 : 1088 [Bryo- camptus (Bryocamptus)}. j. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Все абдоминальные сегменты снабжены рядами шипиков по бокам; спинная и брюшная стороны лишены шипиков, кроме вентраль- ной стороны третьего сегмента, где ряд не прерывается и состоит из более мелких зубчиков. Анальная пластинка с 3—5 зубчиками. Каудальные ветви почти квадратные; наружный край с 2 латеральными щетинками и 2 шипиками; внутренний край и вентральная сторона лишены какого- либо вооружения; на спинной стороне имеется только одна дорзальная щетинка; апикальные щетинки нормальные. Антенны I восьмичлени- стые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Первые членики эндо- подитов со щетинкой у вершины наружного края. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, и несет по середине внутреннего края второго членика щетинку. Эндоподит Рз несколько длиннее двух первых чле- ников экзоподита; конечный членик с 2 внутренними щетинками и 2 апикальными и шипом. Эндоподит Рз равняется длине двух первых чле- ников эндоподита; вооружение конечного членика, как на Рз, только на внутреннем крае 3 щетинки. Эндоподит Pt несколько длиннее пер- вого членика экзоподита и несет на конечном членике 2 внутренних щетинки, 2 апикальных и 1 шип на вершине наружного края. Количе- ство придатков на последних члениках экзоподитов такое же, как и у предшествующих видов. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 6 щетинками, относительная длина которых (считая от внутреннего края): 3:4:4: 4.5 : 1.5 : 1; конечный членик почти круглый, с 5 при- датками, из которых оперен только шип на внутреннем крае. $. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Первый абдоминальный сегмент с шипиками по бокам; прочие сегменты с кольцами таких же мелких шипиков, прерывающимися почти на всем протяжении спинной стороны. Анальная пластинка и каудальные ветви, как у j, только вооружение последних усложняется несколькими шипиками на брюшной стороне и внутреннем крае. Воору- жение Pi и экзоподитов Рз—Pt, как у $>. Строение и вооружение эндо- подитов Рз—Pt напоминают таковые у Br. zschokkei и Br. zschokkei cau- casicus. Р& с 3 щетинками. Br. baikalensis очень близок к Br. zschokkei', отличается от него строе- нием каудальных ветвей, главным образом отсутствием очень характер-
198 9. CANTHOCAMPTIDAE ных для Br. zschokkei 2—3 шипиков на вентральной стороне члеников; кроме того, имеются отличия в вооружении абдоминальных сегментов (более мелкие шипики), относительной длине эндоподитов Рг—Pt (короче) и строении Ps j и <5. Распространение. Байкал. *18. Bryocamptus (Rheocamptus) гylovi Borutzky (рис. 64, 18—11). Боруцкий, 1931 : 146, рис. 50 (Байкал, j); 1932 : 21; Lang, 1948 : 1088 [Bryo- camptus (Bryocamptus)}. §. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Задние края сегментов гладкие. Последний торакальный сегмент с рядом шипиков на спинной стороне, прерванным по середине. Первый абдоминальный сегмент с тремя рядами длинных шипиков над задним краем по бокам; второй и третий — с двумя рядами таких же шипиков по боковым сторонам сегмента; кроме того, от этих рядов на спинную и брюшную сторону заходят более мел- кие шипики, которые лишь на брюшной стороне третьего сегмента обра- зуют сплошное кольцо; последний сегмент с мелкими зубчиками над фуркальными члениками с брюшной стороны и с боков. Анальная пла- стинка с 8 мелкими зубчиками. Каудальные ветви квадратные, с 2 лате- ральными щетинками и 4 шипиками на наружном крае, 1 дорзальной щетинкой на спинной стороне и рядом шипиков над апикальными щетин- ками на брюшной стороне; наружная и средняя апикальные щетинки развиты нормально, внутренняя очень короткая и тонкая. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндо- подит Pi такой же длины, как экзоподит, с 1 щетинкой на середине внут- реннего края последнего членика. Эндоподиты Рг—Рз с 3 щетинками на внутреннем крае конечного членика и 2 щетинками и шипом на вер- шине; оба эндоподита достигают 1/з длины последнего членика экзопо- дита. Эндоподит Pt доходит до середины второго членика экзоподита; конечный членик несет 2 внутренних щетинки, 2 апикальных и 1 шип на вершине наружного края. Количество придатков на конечных чле- никах экзоподитов Рг—Pt' Рг: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Первый членик эндоподитов со щетинками на внутреннем крае. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 6 щетинками, относительная длина кото- рых (считая от внутреннего края): 4:3:4:4:2:1; конечный членик яйцевидный, с 5 придатками и шипиками у основания их. S не известен. Распространение. Байкал. 19. Bryocamptus (Rheocamptus) pyrenaicus (Chappuis) (рис. 64, 17—19). Chappuis, 1923 : 588, fig. 12—20 (Canthocamptus) (французские Пиренеи, грот Бетаррам, <?); Lang, 1948 : 1069 [Bryocamptus (Bryocamptus)). j. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов тела не зазубрены. Над задними краями первого—четвертого абдоминаль- ных цегментов ряд шипиков по бокам; на третьем сегменте боковые ряды соединяются с брюшной стороны более мелкими шипиками. Анальная пластинка с 3—4 крупными шипиками по округленному наружному краю. Каудальные ветви короткие, почти квадратные; наружный край с 3 короткими щетинками; внутренний край и брюшная сторона с малень- кими шипиками над основанием апикальных щетинок; из последних средняя в 2 раза длиннее наружной, внутренняя очень короткая и тон-
4. BRYOCAMPTUS 199 кая. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр четвертого чле- ника немного заходит за конец антенн. Придаток антенн II двучлени- стый; второй членик несет 2 апикальных щетинки и 1 на середине наруж- ного края; первый членик со щетинкой на вершине наружного края. •Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые; вооружение конечных члеников последних трех плавательных ног следующее: Рз: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит; оба членика его несут по 1 щетинке на внутреннем крае. Эндоподит Рз немного длиннее двух первых члеников экзоподита; пер- вый членик с короткой внутренней щетинкой; последний членик с 2 щетинками на внутреннем крае и 2 щетинками и 1 шипом на вершине. Эндоподит Рз походит на предшествующий, только последний членик на внутреннем крае несет 3 очень короткие щетинки, вместо 2. Эндоподит Pt немного длиннее первого членика экзоподита; первый членик его без щетинки, последний членик с внутренней щетинкой и на вершине •с 2 щетинками и 1 шипом. Внутренняя лопасть основного членика Рз •с 4 щетинками; конечный членик почти круглый, с 4 щетинками и шици- ками по наружному краю. Яйцевые мешки маленькие, с небольшим количеством яиц (6—7). <?. Размеры, строение анальной пластинки, каудальных ветвей, Pi и экзоподитов Рз—Pt, как у g. Первый абдоминальный сегмент с корот- ким боковым рядом шипиков, второй и третий сегменты вооружены, как третий сегмент g; четвертый сегмент с рядом шипиков одинаковой /величины по бокам и на брюшной стороне. Конечный членик экзопо- дита Рз с 6 придатками (1, 2, 2), как на Рг; эндоподит Рз преобразован в копулятивный орган и обычного для рода строения. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами; конечный членик крупный, с 5 корот- кими щетинками и 1 шипиком на наружном крае. Br. pyrenaicus очень близок к Br. zschokkei и Br. pygmaeus и отли- чается от них главным образом строением Ps g и $. Распространение. Грот Бетаррам во французских Пире- неях, в подземных водах. 20. Bryocamptus (Rheocamptus) gauthieri (Roy). Roy, 1924 : 461 (Canthocamptus) (Алжир); Lang, 1948 : 1084 [Bryocamptus (Bryo- camptus)]. Принадлежит к группе pygmaeus—typhlops и отличается от прочих видов главным образом отсутствием зубчиков на анальной пластинке. Распространение. Алжир. *21. Bryocamptus (Rheocamptus) pygmaeus (G. О. Sars) (рис. 65,1—5). G. О. Sars, 1863 : 230 (Canthocamptus); Schmeil, 1893 : 61, t. 5, fig. 5—15; Lillje- borg, 1902 : 33, t. 2, fig. 20—22; Van Douwe, 1909 : 51, fig. 211—216; G. O. Sars, 1911 : 202, t. 131 (Attheyella)', Боруцкий, 1925 : 49, рис. 1—5 (Canthocamptus) (нау- плиальные стадии); Donner, 1928 : 245, 320 (биология); Chappuis, 1929с : 479 (Bryo- camptus)-, Боруцкий, 1931 : 148, рис. 51; Pesta, 1932 : 165, рис. 34; Gurney, 1932; Roy, 1935 : 1669; 1935а : 290; — cryptorum Brady, 1880 : 60, t. 52, fig. 1—18 (Attey- ella);—borherdingii Poppe, 1889:545 (Canthocamptus); — catalanus Monard, 1925:423 {Canthocamptus); Lang, 1948 : 1079 [Bryocamptus (Bryocamptus)). g. Длина без каудальных щетинок 0.42—0.46 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Над задним краем генитального сегмента имеется ио ряду шипиков по бокам; второй и третий абдоминальные сегменты вооружены рядами шипиков по бокам в верхней трети длины сегмента и рядом более крупных шипиков над задними краями; последний ряд
200 9. CANTHOCAMPTJDAE на втором сегменте лишь незначительно заходит с боков на брюшную и спинную сторону, на третьем сегменте этот ряд охватывает сегмент сплошным кольцом. Анальная пластинка вооружена 7—9 крепкими зубчиками. Каудальные ветви квадратные; наружный край несет 2 лате- ральные щетинки и несколько шипиков у основания их; на внутреннем крае имеется несколько шипиков над основанием апикальных щетинок; дорзальная щетинка несколько смещена к внутреннему краю; апикаль- ные щетинки развиты нормально. Антенны I короткие, восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Pi—Pt с трехчле- нистыми экзоподитами и двучленистыми эндоподитами. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, с равными члениками. Эндоподит Рз равен длине двух члеников экзоподита и на конечном членике вооружен 1 щетинкой на внутреннем крае и 2 щетинками и шипом на вершине. Эндоподит Рз несколько короче двух первых члеников экзоподита и последний членик его несет 2 щетинки на внутреннем крае и такое же количество придатков, как и на Рз, на вершине. Эндоподит Pt лишь не- сколько длиннее первого членика экзоподита; конечный членик воору- жен так же, как и на Рз. Основные членики эндоподитов Pi—Рз с корот- кими внутренними щетинками; тот же членик эндоподита Pt сильно реду- цирован и лишен щетинки. Количество придатков на конечных члениках экзоподитов Рз—Pt следующее: Рз: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз хорошо выражена и несет 5 различной длины оперенных щетинок, относительная длина которых, считая от наружного края: 1:2: 5.5 : 3 : 7 : 5. Конечный членик почти круглый, вооружен пятью щетинками, из которых средняя топ- кая и не оперена. <5. Длина без каудальных щетинок 0.40—0.54 мм. Второй абдоми- нальный сегмент вооружен рядом шипиков над задним краем, по бокам и на брюшной сторонещегмента; вооружение третьего и четвертого сег- ментов такое же, как ина третьем сегменте g; анальный сегмент над фуркальными членикамиуснабжен длинными крепкими шипами (с брюш- ной стороны). Анальная пластинка с 2—7 зубчиками. Каудальные ветви построены так же, как у о. В вооружении плавательных ног имеются отличия в эндоподитах Рз—Pt и экзоподите Рз, членики которого короткие и широкие и на наружном крае последнего членика имеется массивный длинный шип. Эндоподит Рз узкий, с небольшим выступом у вершины на- ружного края второго членика и 1 внутренней и 2 апикальными щетин- ками. Эндоподит Рз трехчленистый, преобразован в копулятивный орган. Эндоподит Pt очень маленький, с едва заметным первым члеником и Рис. 65. Bryocamptus (Rheocamptus) pygmaeus (G. О. Sars): 1 — Px g, 2 — P5 g, 3 — РгЗ, 3a — каудальные ветви g, 4 — эндоподит Pt 3, 5 — Рз 3. (По Capcy). Bryocamptus (Rheo- camptus) aquaeductus Borutzky: 6 — каудальные ветви g сверху, 7 — Pt g, 8 — P$ g. (Ориг.). Bryocamptus. (Rheocamptus) dentatus Chappuis: 9 — эндоподит Pt g, 10 — эндоподит Pt 3, 10a —Рз 3 Bryocamptus (Rheocamptus) tauricus Borutzky: 11 — каудальные ветви g сверху, 12 — P5 g, 13 — эндоподит/^ g, 14 — эндоподит Pt 3. (Ориг.). Bryocamptus (Rheocamptus) tveberi (Kessler): 15 — каудальные ветви g сверху,. 16 — конечный членик эндоподита Р2 g, 17 — Рз g, 18 — Р5 3. (По Кесслеру и Шапюи). Bryocamptus (Rheocamptus) unisetosus Kiefer: 19 — каудальные ветви сверху g. (По Киферу). Bryocamptus (Rheocamptus) typhlops (Mrazek): 20 — Pt g, 21 — конеч- ный членик экзоподита Рз д, 22 — эндоподит Pt 3, 23 — эндоподит Pt g, 24 — Р5 g. (По Мражеку).

202 9. CANTHOCAMPTIDAE всего лишь с 2 апикальными щетинками на втором. Ps маленькая; конеч- ный членик с 6 щетинками, внутренняя лопасть вооружена 2 неравной длины шипами. Bryocamptus pygmaeus отличается от Bryocamptus zschokkei и родствен- ных форм присутствием на двух предпоследних сегментах абдомена вто- рого ряда шипиков в верхней трети сегмента и вооружением конечных члеников экзоподитов Ръ—Рр, S, кромедсро, хорошо отличается присут- ствием массивного шипа на экзопбдите Ря. Распространение. Почти вся Европа, Северная Америка. Для Сибири указаний нет. На крайнем севере Европы в зоне тундр, повидимому, отсутствует. Экология. Обычная форма, встречающаяся в больших коли-? чествах в водоемах различных типов; чаще всего попадается во влажных моховых подушках болот низинного или переходного характера. Типично верховых сфагновых болот с повышенной кислотностью, очевидно, избе- гает. Довольно часто встречается в грунтовых и подземных водах. По наблюдениям ряда авторов (Боруцкий, 1925; Donner, 1928), Br. pyg- maeus—форма полициклическая и эвритермическая; количество поко- лений зависит от географического положения водоема и годовых темпе- ратурных условий. В средних широтах Европы обычно три генерации, причем взрослые организмы третьей генерации перезимовывают. Для перезимовки, очевидно, существует какая-то стадия покоя вроде цист, так же как и в летнее время при пересыхании мелких водоемов. Изменчивость. Вид в значительной степени подвержен инди- видуальной и экологической изменчивости, выражающейся в большем или меньшем вооружении шипиками абдоминальных сегментов, в коли- честве шипиков на анальной пластинке (0—17), в количестве внутрен- них щетинок на эндоподитах, и пр. По Руа, во Франции имеются две расы Br. pygmaeus-. 1) водная, обитающая в водоемах с свободной водой, и 2) моховая, обитающая во влажном мхе известковых ключей. Вторая раса отличается от первой более широкими и короткими каудальными ветвями и более короткими плавательными ногами. При сравнительно незначительных морфологических отличиях обе расы резко различаются в физиологическом отношении: при помещении особей одной расы в среду -обитания другой расы они погибают; естественное скрещивание особей отдельных рас не имеет места. После искусственного скрещивания потом- ство получается. 22. Bryocamptus (Rheocamptus) dentatus Chappuis (рис. 65, 9—10a). Chappuis, 1937b : 562, fig. 25—30 (пещера де-Ляндарбозо у Санкт-Себастьяна, сев. Испания д, <J); Lang, 1948 : 1086 [Bryocamptus (Bryocamptus)}. j. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм, со щетинками 0.70 мм. Задние края сегментов тела гладкие. На первом абдоминальном сег- менте по бокам над задним краем короткий ряд шипиков; на втором сег- менте такой же ряд заходит на брюшную сторону; на третьем сегменте он на вентральной стороне не прерван; анальный сегмент с шипиками на брюшной стороне над каудальными ветвями. Анальная пластинка с 2—3 большими зубами. Каудальные ветви короткие, конические, напо- минающие таковые у предшествующего вида. Антенны I короткие, вось- мичленистые; сензорный цилиндр четвертого членика не заходит за конец .антенн. Придаток антенн II двучленистый, с 4 щетинками. Эндоподит Рх двучленистый, такой же длины, как экзоподит; эндоподит Pi короткий, .двучленистый: первый членик без щетинки, второй суживается к концу
4. BRYOCAMPTUS 203 и вооружен 1 щетинкой на середине внутреннего края и 1 длинной щетин- кой и 2 шипами на вершине. Эндоподит Рз похож на предшествующий, только первый членик несет короткую внутреннюю щетинку. Эндопо- дит Pt с очень коротким первым члеником; второй членик с 3 апикаль- ными придатками и длинной щетинкой на середине внутреннего края. Эндоподиты трехчленистые; количество придатков на конечных члени- ках: Рз: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; .Р4 : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основ- ного членика Рз отчетливо выступает и несет 6 щетинок, конечный чле- ник — с 5 придатками. $ немного меньше g. Эндоподит Рз очень стройный и достигает сере- дины третьего членика экзоподита. Конечный членик экзоподита, как у g. Эндоподит Pt с коротким шипом на наружном крае и 3 апикальными придатками. Рз с хорошо развитой внутренней лопастью, несущей 2 оди- наковой длины шипа; конечный членик круглый, с 5 щетинками, из кото- рых средняя наиболее длинная. Br. dentatus ближе всего стоит к Br. aquaeductus, но отличается мень- шей степенью редукции (восьмичленистые антенны, 6 щетинок на конеч- ном членике экзоподита Рз). Несомненно обе формы родственны, но раз- вивались самостоятельно под влиянием сходных экологических условий от общей исходной формы. Распространение. Подземные воды северной Испании. *23. Bryocamptus (Rheocamptus) aquaeductus Borutzky (рис. 65, 6—8). Боруцкий, 1934 : 267, fig. 12—17 (Предкавказье, водопровод, g); 1931 : 152, рис. 53; Lang, 1948 : 1086 [Bryocamptus (Bryocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Первый • абдоминаль- ный сегмент несет ряд шипиков по бокам; второй сегмент — ряд шипи- ков по бокам и на брюшной стороне; третий абдоминальный сегмент вооружен такими же шипиками по бокам и более мелкими на брюшной стороне, соединяющими латеральные шипики в сплошной ряд; послед- ний сегмент несет несколько шипиков над основанием каудальных вет- вей. Каудальные ветви с почти квадратными члениками; наружный край вооружен латеральными щетинками и несколькими шипиками у осно- вания их и между ними; внутренний край с группой шипиков у основа- ния апикальных щетинок; последние развиты нормально, основание короткой внутренней находится под средней; дорзальная смещена ко внутреннему краю. Антенны I семичленистые. Pi—Pt с трехчлени- стыми экзоцодитами и двучленистыми эндоподитами, за исключением эндоподита Pt, который одночленистый. Эндоподит Pi почти такой же длины, как экзоподит, с 2 щетинками на вершине второго членика. Эндо- подит Рз с двумя шипами на вершине внутреннего и наружного угла и одной срединной щетинкой; эндоподит Рз по вооружению напоминает предшествующий, только присоединяется четвертый придаток — шип, помешающийся на середине внутреннего края. Эндоподит Pt снабжен пятью щетинками — две короткие на наружном крае, две на вершине и одна на внутреннем крае. Формула последних члеников экзоподитов следующая: Рз: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pf. 2, 2, 2. Рз отличается отно- сительно узкой внутренней лопастью основного членика, по вооружению напоминает прочие виды. 3 не известен. Br. aquaeductus стоит особняком среди прочих видов подрода. С одной стороны, мы наблюдаем редукцию в членистости антенн I и эндоподита Pt,
204 9. CANTHOCAMPTIDAE с другой — имеем признаки, присущие более примитивным формам: пять придатков на эндоподите Pt. Распространение. Предкавказье — из одного водопровода: Туркмения — источник Супча. *24. Bryocamptus (Rheocamptus) tauricus Borutzky (рис. 65, 11—14} Боруцкий, 1930а : 154, рис. 1—12 (Крым, пещера, g, <?); 1931 : 150, рис. 52; Lang, 1948 : 1085 [Bryocamptus (Bryocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.52 мм. Генитальный сегмент снабжен рядом шипиков только по бокам; на втором сегменте такой же' ряд шипиков с боков заходит на брюшную сторону; на третьем сегменте шипики сплошным кольцом охватывают брюшную сторону, так же как и на анальном сегменте. Анальная пластинка с несколькими (6) малень- кими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви несколько удли- ненные; наружный край, кроме латеральных щетинок, несет несколько шипиков; группа более мелких шипиков помещается с нижней стороны над основанием апикальных щетинок, внутренний край гладкий; из апи- кальных щетинок хорошо развита средняя, наружная короткая, у осно- вания сильно вздута. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с тремя щетинками. Pi—Pi с трехчленистыми экзо- подитами, эндоподиты Pi—Рз двучленистые, эндоподит Pi одночлени- стый. Эндоподит Pi достигает середины длины последнего членика экзо- подита и вооружен двумя щетинками на вершине второго членика. Эндо- подит Рз с шипом на вершине наружного края последнего членика и двумя апикальными щетинками. Эндоподит Рз несколько шире и короче, чем эндоподит Рз и по вооружению последнего членика напоминает его. Эндоподит Pi короткий, равняющийся длине первого членика экзопо- дита, суживающийся к концу и несущий, щетинку на середине наружного края и две щетинки на вершине. Ра по строению напоминает предше- ствующие виды, отличаясь от них очень короткой самой внутренней щетин- кой на лопасти основного членика. Количество щетинок на конечных члениках экзоподитов, считая от внутреннего края, следующее: Рз: 1, 2, 2,; Рз: 1, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. $. Несколько меньше g. Четыре последних сегмента абдомена во- оружены шипиками над задними краями с брюшной стороны и по бокам; спинная сторона, как и у g, лишена зубчиков. Каудальные ветви такие же, как у g, за исключением наружной апикальной щетинки, которая развита нормально. Эндоподит Рз сильно суживающийся к концу, с двумя щетинками на вершине последнего членика. Эндоподит Рз трех- членистый, типичного строения; отросток второго членика без зазубрин на конце. Эндоподит Pt очень маленький, только с двумя короткими щетинками на конце. Ра такая же, как и у других видов оо подрода; Ра представлена в виде узкой пластинки с тремя короткими щетинками. Строение анальной пластинки, Pi и экзоподитов Рз—Pt такое же, как у g. В систематическом отношении Br. tauricus стоит между Br. typhlops и Br. weberi', по строению конечных члеников экзоподитов Рз—Pt и редук- ции эндоподита Pt он приближается к Br. typhlops, но вооружение эндо- подита Pt напоминает Br. weberi. От всех видов подрода Br. tauricus хорошо отличается строением каудальных ветвей (наружной апикаль- ной щетинкой), анальной пластинки, а также вооружением абдоминаль- ных сегментов и строением Ра Q- Распространение. На дне мелких водоемов в пещерах Крыма.
4. BRYOCAMPTUS 205 25. Bryocamptus (Rheocamptus) unisetosus Kiefer (рис. 65, 19). Kiefer, 1930 : 227, fig. 15—19 (пещера С.-Канциан, Карст, Италия, g); Chappuis, 1933b : 40; Lang, 1948 : 1085 [Bryocamptus (Bryocamptus)Y, — typhlops (nec Mrazek) 'Chappuis, 1925 : 157 (Canthocamptus). Длина без каудальных щетинок около 0.50 мм. Сверху сегменты тела без зазубренности задних краев и без рядов шипиков; па брюшной стороне второго и третьего сегмента над задними краями по непреры- вающемуся ряду длинных шипиков; анальный сегмент с рядом шипиков над основанием фуркальных члеников. Анальная пластинка с 3 круп- ными зубцами. Каудальные ветви короткие; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, на месте наружной наблюдается неболь- шой вырост. Антенны I восьмичленистые, короткие; сензорный цилиндр на 4 членике толстый и заходит за конец антенн. Экзоподиты плава- тельных ног трехчленйстые, эндоподиты двучленистые; эндоподит Pt кажется одночленистым. Эндоподиты Рз и Рз сходные, с тремя щетин- ками на вершине; эндоподит Pt только с двумя придатками. Формула конечных члеников экзоподитов Рз—Pt, считая от внутреннего края к наружному, следующая: Рг: 1, 2, 3; Рз: 1, 2, 2; Pt: 1, 3, 2; на экзо- подите Pt добавляется тонкая щетинка на вершине, ft с 5 щетинками на внутренней лопасти и 4 на конечном членике. S не известен. Распространение. Италия, Югославия, Венгрия, Румыния; в подземных водах (пещерах, водопроводе). Br. unisetosus ближе всего стоит к Br. typhlops, но легко отличается от него вооружением абдоминальных сегментов, каудальных ветвей и Рз. 26. Bryocamptus (Rheocamptus) typhlops (Mrazek) (рис. 65, 20—24). Mrazek, 1893 : 119, t. 6, fig. 71—76 (Canthocamptus) (окр. Пржибрама, Боге- мия, 3): Thallwitz, 1917 : 159; Graeter, 1911 : 49; Chappuis, 1929c : 471 (Bryocamp- tus): Pesta, 1932 : 102; Chappuis, 1933 : 15; Lang, 1948 : 1082 [Bryocamptus (Bryo- camptus)}. g. Длина без каудальных щетинок 0.46—0.47 мм. Глаза не пигменти- рованы. Рострум средней длины. Задние края сегментов тела гладкие. Ряды шипиков над задними краями абдоминальных сегментов следую- щие: на первом сегменте — по бокам, на брюшную сторону заходят лишь несколько шипиков; на втором сегменте — по бокам, на брюшной сто- роне прерываются лишь коротким промежутком; на третьем сегменте — снизу сплошной ряд шипиков; на четвертом — снизу ряд шипиков над основанием фурки, спинная сторона лишена вооружения. Анальная пластинка с 3 зубцами по наружному краю. Каудальные ветви немного длиннее своей ширины, несколько суживаются к концу, с более или менее выпуклыми краями; наружный край с 2 латеральными щетин- ками и несколькими шипиками у основания; внутренний край лишен вооружения; апикальные шетинки развиты нормально. Антенны I вось- мичленистые; сензорный цилиндр на четвертом членике несколько захо- дит за конец последнего членика. Придаток антенн II двучленистый. Экзоподиты плавательных ног трехчленистые, эндоподиты Pi—Рз дву- членистые, эндоподит Pt одночленистый. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, щетинка на внутреннем крае первого членика отсут- ствует. Экзоподиты Рз и Рз, достигающие конца второго членика экзо- лодита, без щетинок на внутреннем крае коротких первых члеников, с 3 придатками на вершине и несколькими шипиками по наружному
206 9. CANTHOCAMPTIDAE краю конечных члеников. Эндоподит Pt достигает длины первого чле- ника экзоподита; его единственный членик на вершине несет 2 щетинки. Ps с внутренней лопастью основного членика, достигающей конца оваль- ного конечного членика; основной членик с 5 щетинками, конечный чле- ник тоже с 5 придатками. Количество придатков на конечных члениках экзоподитов Pi—Pt, считая от внутреннего края, следующее: Pi: 1, 2, 2;: Рз: 1, 2, 2; Pt: 2, 2, 2; из двух апикальных щетинок внутренняя тонкая и в 2 раза короче шипообразной наружной. Яйцевые мешки содер- жат по 7 яиц. S. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Первый абдоминальный сегмент с несколькими шипиками по бокам тела; остальные сегменты с непрерывающимися рядами на брюшной стороне над задними краями каждого сегмента. Анальная пластинка, каудальные ветви, Pi, экзо- подиты Рз—Pt построены так же, как у g. Эндоподит Pi с коротким пер- вым члеником и длинным сильно суженным к концу вторым члеником; последний на вершине несет 2 щетинки. Эндоподит Рз трехчленистый и построен типично для рода Bryocamptus. Ps с 2 шипами на внутренней лопасти основного членика и 6 придатками на конечном членике. Pt пред- ставлена в виде узкой пластинки с 3 щетинками. Распространение. Швейцария, Германия, Чехословакия, Польша; преимущественно в горных карстовых областях. Экология. Обитает как в поверхностных водах во влажных мхах, так и в подземных (пещерных водоемах и водопроводах). 27. Bryocamptus (Rheocamptus) weberi (Kessler) (рис. 65, 15—18). Kessler, 1У14 : 474, fig. 1—7 (Canthocamptus) (Саксония, Готшдорф у Швеница, g, о); Thallwitz, 1917 : 159; Donner, 1928 : 221; Kiefer, 1929 : 319 (weberi bifil'osus); Chappuis, 1929c : 478 (Bryocamptus); Lang, 1931 : 12, fig. 14—27; Pesta, 1932 : 104; Chappuis, 1937b : 561, fig. 21—24; Lang, 1948 : 1083 [Bryocamptus (Bryocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.35 мм. Глаза пигментированы. Второй и третий абдоминальные сегменты несут по сплошному ряду шипиков над задними краями с брюшной стороны и по бокам; на третьем сегменте шипики короче и тоньше, чем на втором; четвертый сегмент вооружен грубыми шипиками снизу и более мелкими по бокам, над осно- ванием каудальных ветвей. Анальная пластинка с 2—3 большими широ- кими зубцами, далеко отстоящими друг от друга. Каудальные ветви короткие и широкие; на наружном крае, кроме нескольких шипиков, между латеральными щетинками располагается зубчик; на внутреннем крае такой же зубчик помещается над основанием апикальных щетинок; дорзальная щетинка находится ближе к внутреннему краю; из апикаль- ных щетинок наружная у основания листообразно расширена. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с одной щетин- кой на конечном членике и двумя на основном. Экзоподиты плаватель- ных ног трехчленистые, эндоподиты — двучленистые. Эндоподит Ри доходит до середины последнего членика экзоподита. Последний членик эндоподита Рз несет по наружному краю несколько крупных шипиков и на конце у наружного края крепкий шип, в середине длинную оперен- ную щетинку и у внутреннего края короткую щетинку. Эндоподит Рз с очень коротким первым члеником и сильно развитым вторым; воору- жение такое же, как и у Pi, только вместо короткой внутренней щетинки здесь крепкий шип. Первый членик эндоподита Pt едва заметен, второй членик вооружен двумя апикальными шипами и широким зубцом на вер- шине наружного края. Формула конечных члеников экзоподитов еле-
4. BRYOCAMPTUS 207' дующая: P2: 0, 2, 2; Рз: О, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Строение Pt> почти такое же,, как и у предыдущего вида. В яйцевых мешках только по 4 яйца. <5. Длина без каудальных щетинок 0.30 мм. Второй—четвертый абдо- минальные сегменты со сплошными рядами шипиков на брюшной сто- роне. Каудальные ветвиуакие же, как у g, за исключением наружной апикальной щетигнжу^готорая развита нормально. Анальная пластинка, Pi, экзоподиты Рз—Рз и Pt построены так же, как у g. Эндоподит Рз такой же формы, как у предшествующего вида, с двумя щетинками на конце. Эндоподит Рз по строению напоминает таковой у Br. typhlops, только на конце выроста второго членика имеются две зазубрины. Р& так же вооружена, как у Br. typhlops. Br. weberi близок к Br. typhlops, но хорошо отличим от него строением анальной пластинки, каудальных ветвей (наружной апикальной щетинки) и вооружением абдоминальных сегментов. Распространение. Германия (Саксония, Грейфсвальд), юж- ная Швеция, Швейцария, Испания. Обитает преимущественно в моховых сфагновых подушках или на дне- мелких водоемов. Форма, вероятно, дициклическая (Lang). *28. Bryocamptus (Rheocamptus) brevipes Borutzky (рис. 66, 4—7). Боруцкий, 1948a : 1594, рис. 1. Br. brevipes близок к Br. zschokkei и отличается от него следующими признаками: 1) членики плавательных ног более широкие и короткие,, чем у других представителей подрода; 2) эндоподит Рз S с резко выра- женным выступом у вершины; 3) эндоподит Рз $ на конце с утолщенной щетинкой (у Br. zschokkei щетинка нормально утолщена, лишь немного толще соседней); 4) конечный членик Ps g с длинной первой внутрен- ней щетинкой (у Br. zschokkei вместо щетинки оперенный шип); третья щетинка от внутреннего края на внутренней лопасти основного членика длиннее второй шетинки (у Br. zschokkei обратные соотношения); 5) конеч- ный членик Рз S с 7 придатками; внутренний край основного членика с 1 коротким шипиком; 6) каудальные ветви у g и $ с 4 шипиками над основанием апикальных щетинок на брюшной стороне и несколькими шипиками на внутреннем крае; основания каудальных щетинок у обоих полов не налегают друг на друга; 7) все абдоминальные сегменты б с рядом длинных шициков по бокам над задними краями, спинная и брюшная стороны лишены вооружения; абдоминальные’ сегменты $ с рядом более длинных, чем у g шипиков, над задним краем каждого сегмента, прерванным только на спинной стороне, причем промежуток на первом сегменте меньше, чем на последующих; пятый торакальный сегмент <5 с несколькими рядами мелких шипиков по бокам. Размер рачков такой же, как у Br. zschokkei. Распространение. Байкал-— прибрежно-соровая зона. *29. Bryocamptus (Rheocamptus) birstemi Borutzky (рис. 67, 1—6). Боруцкий, 1940 : 43, рис. 1—13. g. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм, со щетинками 0.84 мм. Пигментированный глаз отсутствует. Задние края сегментов тела глад- кие. Первый абдоминальный сегмент с рядом шипиков над задним краем по бокам, второй сегмент с кольцом шипиков, прерывающимся лишь на середине брюшной стороны, третий сегмент со сплошным рядом шипи- ков над задним краем, анальный сегмент с шипиками по бокам и снизу нал основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка широкая, полу-
208 9. CANTHOCAMPTIDAE круглая, с 17—20 длинными тонкими шипиками. Каудальные ветви почти одинаковой длины и ширины; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, которая заметно расширена в основании; наруж- ная щетинка с шарообразно расширенным основанием, короткая, изо- Рис. 66. Elaphoidella birsteini Borutzky: 1 — каудальные ветви j свер- ху, 2 — эндоподит Pi 3 —.Pt, J. Bryocamptus (Rheocam- ptus) brevipes Borutzky: 4 — каудальные ветви j сверху, 5 — каудальные ветви £ снизу, 6 — эндоподит Р4 £, 7 — Р5 J. Arcticocamptus krochini Borutzky: 8— каудальные вет- ви 2 сверху, 9 — эндоподит Pi-Q, 10 — Pi 2’ Н — эндо- подит Pi 3, 12 — Р» о. (Все рис. ориг.). гнутая, такой же длины, как внутренняя щетинка; основание последней находится под основанием средней. Антенны I восьмичленистые. Экзо- подиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты Pi—Рз двучленистые, эндо- подит Pi одночленистый. Количество придатков на последних члениках гетвей, считая от внутреннего края, на эндоподитах: Рз: 1, 2, 1; Рз:
4. BRYOCAMPTUS 209 Ps: 1, 2, 1; Pt: 1,2, 1; на экзоподитах: Pz: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pf. 2, 2, 2. Рудиментарная ножка двучленистая, внутренняя лопасть основного членика выражена хорошо и несет 6 оперенных щетинок, из которых Рис. 67. Bryocamptus (Rheocamptus) birsteini Borutzky: 1 — каудаль- ные ветви j сверху, 2 — эндоподит Pt g, 3 — Ps g, 4 — Рз 3, 5 — эндоподит Pt 3, 6—Рз 3. Bryocamptus (Rheocamp- tus) innominatus Borutzky: 7 — каудальные ветви g свер- ху, 8 — эндоподит Pt g, 9 — Ps g, 10 — Ps 3. Bryocamptus (Rheocamptus) bispinosus Borutzky: 11 — каудальные ветви g сверху, 12 — эндоподит Pt g, 13 —Ps g. Bryocamptus (Rheo- camptus) reductus Borutzky; 14 — каудальные ветви g сверху, 15 — эндоподит Pt g, 16 — Ps g. (Все рис. ориг.). вторая и четвертая от внутреннего края самые длинные, пятая и шестая самые короткие; конечный членик овальный, доходит до конца внутрен- ней лонасти и вооружен оперенной щетинкой на середине наружного края и 4 щетинками на вершине. 14—Фауна СССР, т. III, вып. 4
210 9. CANTHOCAMPTIDAE $. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм, со щетинками — 0.64 мм. Последний торакальный и первый абдоминальный сегменты на спинной стороне с рядом шипиков; втором—четвертый абдоминальные сегменты со сплошным кольцом шипиков над задними краями, причем сверху шипики более крупные и редкие. Анальная пластинка с 2—4 крупными зубчиками. Каудальные ветви, как у £, только апикальные щетинки развиты нормально и не расширены в основании. Экзоподиты плава- тельных ног построены, как у j, за исключением экзоподита А; послед- ний короткий, с широкими члениками, сильно хитинизированный, несет мощные шипы на вершине наружных углов первых двух члеников; ' последний членик вооружен двумя такими же шипами у вершины наруж- ного края, двумя тонкими апикальными щетинками и одной короткой щетинкой на середине внутреннего края. Эндоподиты Pi и Ps характер- ного строения для рода. Эндоподит Pi одночленистый, очень маленький, с 2 апикальными щетинками. Внутренняя лопасть основного членика, ft с2 почти одинаковой длины шипами; конечный членик почти круглый,, с 6 щетинками, из которых только третья от наружного края не оперена.. Ре в виде пластинки с 3 щетинками. Br. birsteini очень близок к обычному, широко распространенному Br. pygmaeus. Строение и вооружение плавательных ног в общем сходно у обоих видов, особенно их сближает строение экзоподита Рг 8, выделяю- щее их из подрода Rheocamptus. Распространение. Закавказье: Грузия—водоем в пещере у поселка Гоголети. *30. Bryocamptus (Rheocamptus) innominatus Borutzky (рис. 67r 7—10). Боруцкий, 1940 : 39, рис. 14—18. j. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм, со щетинками 0.60. мм. Пигментированный глаз отсутствует. Туловище стройное, удлиненное. Все абдоминальные сегменты вооружены рядами шипиков, над задними краями: первый сегмент с рядом шипиков по бокам, второй и третий с рядом более длинных шипиков на брюшной стороне и сбоку, четвер- тый — с шипиками у анальной вырезки и по бокам над основанием кау- дальных ветвей. Анальная пластинка с 2 крупными зубами по наруж- ному краю. Каудальные ветви в длину лишь немного больше, чем в ширину; наружный край их с 2 длинными латеральными щетинками, у основа- ния которых прикрепляется несколько мелких шипиков и 1 длинный; внутренний край гладкий; спинная сторона с дорзальной щетинкой,, брюшная — с рядом мелких шипиков над основанием апикальных щети- нок; последние развиты нормально, средняя почти в 3 раза длиннее наружной, и обе немного утолщены в основании; внутренняя — короткая, ее основание лежит под основанием средней. Антенны I восьмичленистые; Экзоподиты трехчленистые, эндоподиты Pi—Рз двучленистые, эндоподит Pi одночленистый. Эндоподит Pi равен длине экзоподита или немного короче его; первый членик его без щетинки на вершине внутреннего края; наружный край обоих члеников с 2—3 шипиками. Эндоподит Pz равен длине первых двух члеников экзоподита; короткий первый членик его лишен какого-либо вооружения, второй членик несет 1 оперенную апикальную щетинку, 1 субапикальный оперенный шип и 2 острых шипика на наружном крае и субапикальную щетинку на вершине внут- реннего края. Эндоподит Рз доходит до середины второго членика экзо- подита и по вооружению напоминает таковой Ps. Эндоподит Pi едва
4. BRYOCAMPTUS 211 достигает конца первого членика экзоподита и несет только 2 апикаль- ные щетинки. Экзоподиты с длинными острыми шипиками по наружному краю члеников; на вершине внутреннего края вторых члеников Pi—Pi характерная для рода, односторонне оперенная у основания, хорошо развитая щетинка. Конечные членики экзоподитов А—Pt со следующим количеством придатков, считая от внутреннего края: Pz: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Рз с хорошо развитой внутренней лопастью основ- ного членика, несущей 4 оперенные щетинки, конечный членик почти круглый, с 5 придатками. 3. Длина без каудальных щетинок 0.38 мм, со щетинками 0.58 мм. Первый абдоминальный сегмент без шипиков; второй—четвертый с рядами над задними краями снизу и по бокам; пятый сегмент с более крупными шипиками у анальной вырезки. Анальная пластинка, кау- дальные ветви, как у g, только последние относительно длиннее. Антенны I преобразованы типично для рода. Строение экзоподитов Pi—Pt и эндо- подитов Pi и Pt, как у g. Эндоподиты Pz и Рз видоизменены типично для рода. Рз с хорошо выраженной внутренней лопастью основного чле- ника, несущей 2 оперенных шипа; конечный членик округлый, с 6 при- датками , Рз в виде узко й пластинки с 2 щетинками. Распространение. Закавказье: Грузия—водоем в пещере у поселка Гоголети; Абхазия — водоем в пещере «Голова Атапа>> в рай- оне Сухуми. *31. Bryocamptus (Rheocamptus) bispinosus Borutzky (рис. 67, 11—13). Боруцкий, 1940 : 42, рис. 19—21. ' g. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм, со щетинками 0. 68 мм. Пигментированный глаз отсутствует. Шипики над задними краями абдо- минальных сегментов редкие и короткие, на брюшной стороне второго' сегмента со сплошным рядом. Анальная пластинка с 2 крупными зуб- чиками по сторонам округленного наружного края. Каудальные ветви в длину в 1% раза превышают ширину, дистально несколько суживаются; наружная апикальная щетинка их в 2% раза короче средней и равно- мерно утолщена к основанию; внутренний край ветвей без вооружения. Членистость и вооружение плавательных ног, как у Br. tauricus, за исклю- чением эндоподита Pt, который развит слабее и вооружен 2 апикаль- ными щетинками. Внутренняя лопасть основного членика Рз треуголь- ная, заходит за конец второго членика и вооружена 6 оперенными щетин- ками, из которых наиболее длинные 2 апикальных, внутренняя и третья снаружи почти одинаковой длины и немного длиннее половины апикаль- ных, две наружных щетинки короткие шипообразные; конечный чле- цик удлиненный, неправильной формы, заметно суживающийся к концу,, несет 5 хорошо развитых щетинок. 3 не известен. Распространение. Крым—пещера Суук-хоба на Чатырдаге.. *32. Bryocamptus (Rheocamptus) reductus Borutzky (рис. 67, 14—16). Боруцкий, 19486 : 4, рис. 1—6. g. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Пигментированный глаз отсутствует. Все абдоминальные сегменты с рядом густых шипиков над задними краями: на первом сегменте этот ряд имеется только по бокам, на втором и третьем — на боках и на брюшной стороне, на четветром — над анальной вырезкой. Анальная пластинка полукруглая, с 4 крупными острыми зубцами. Каудальные ветви почти квадратные, наружный край 14*
‘212 9. CANTHOCAMPTIDAE с 2 длинными латеральными щетинками, между которыми находится крупный шипик; внутренний край ветвей голый; из апикальных щети- нок средняя в 3 раза длиннее наружной, обе щетинки в основании заметно расширены; внутренняя щетинка тонкая, очень короткая, распола- гается рядом со средней щетинкой. Антенны I состоят из 8 члеников. Эндо- подиты Pi—Рз двучленистые, эндоподит Pt одночленистый. Эндоподит Pi немного короче экзоподита; первый членик его без щетинки на внут- реннем крае. Эндоподит А едва доходит до середины второго членика экзоподита; последний членик его, суживающийся к концу, с 3 придат- ками на вершине, из которых средняя апикальная щетинка длиннее соседних субапикальных шипов. Эндоподит Рз едва заходит за конец первого членика экзоподита и вооружен на конце 3 придатками. Корот- кие первые членики эндоподитов Рг и Рз без щетинки на внутреннем крае. Эндоподит Pt одночленистый, очень маленький, с 2 короткими апикальными щетинками. Экзоподиты трехчленистые; щетинки на вер- шинах внутренних углов вторых члеников развиты хорошо, за исклю- чением Pi, на которой эта щетинка отсутствует. Конечные членики экзо- подитов Рг—Pt со следующим количеством придатков, считая от внут- реннего края: Рг: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 2, 1, 2. Рудиментарная ножка •со слабо развитой внутренней лопастью основного членика, которая несет 3—4 короткие оперенные щетинки; конечный членик круглый, только с 1 длинной оперенной апикальной щетинкой. 3 не известен. Br. reductus ближе всего стоит к Br. weberi, особенно к пещерным фор- мам из подземных вод Балканского и Пиренейского п-овов, отличаю- щимся от типичной формы главным образом сильной редукцией Ра. Распространение. Абхазия—водоемы в Михайловской пещере и в окрестностях Сухуми. 5. Род ARCTICOCAMPTUS CHAPPUIS Chappuis, 1929с : 479; Боруцкий, 1931 : 153; Pesta, 1932 : 106; Lang, 1948 : 1088. Тип рода Arcticocamptus alpestris (Vogt). Туловище стройное. Рострум короткий. Задние края сегментов тела гладкие. Анальная пластинка округленная, с волосками, шипиками, редко гладкая по наружному краю. Каудальные ветви короткие, у в большинстве случаев с редуцированными или ненормально развитыми апикальными щетинками; у 88 апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые; у 88 преобразованы в геникулирующие, с несколько более широким четвертым члеником. Придаток антенн II состоит из одного или двух члеников, экзоподит Pi трехчленистый, эндо- подит двучленистый, почти такой же длины, как экзоподит. Рг—Pt с трехчленистыми экзоподитами и двучленистыми эндоподитами; эндо- подит Рг 3 двучленистый, асимметричный, как у Bryocamptus-, эндоподит Рз 8 трехчленистый, преобразован в копулятивный орган; отросток внутреннего края второго членика (апофиза) лишь немного длиннее конечного членика. Все членики экзоподитов короткие и широкие, длина их лишь немного превосходит ширину; щетинки на внутренних краях экзоподитов сильно редуцированы или отсутствуют. Количество при- датков на конечных члениках экзоподитов, считая от внутреннего края: Рг: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 2, 2, 2; они подвергнуты в большей или меньшей степени редукции, особенно на внутреннем крае. Р5 двучле-
5. ARCTICOCAMPTUS 213 нистая; внутренняя лопасть основного членика укороченная, послед- ний членик в большинстве случаев выступает за конец ее. Яйцевые мешки содержат 1—2 больших яйца в твердой наружной оболочке. Строение генитального поля приближается к таковому рода Bryocamptus, по строе- нию и размерам рисунка занимая промежуточное положение между ним и родом Maraenobiotus. В постэмбриональном развитии проходят 5 науплиальных и 5 копе- подных стадий, форма и вооружение которых, как у прочих Canthocamp- tinae. Распространение. Своеобразные экологические условия оби- тания обусловливают географическое распространение рода — аркти- ческая зона и высокогорные водоемы северной Европы, северо-восточной Азии (Камчатка) и Северной Америки. Распространение в более южных и низинных областях связано с распространением сфагновых верховых торфяников. Род включает 12 видов, из которых Палеарктике свой- ственны 11 видов, Неарктике 3 вида; общие для Голарктики 2 вида. В пределах СССР обнаружено 3 вида. Экология. Представители рода обитают исключительно в слабо минерализованных водах, каковые имеются лишь в тундровой аркти- ческой зоне или в высокогорных водоемах; в умеренных областях подоб- ные условия имеются лишь в верховых сфагновых торфяниках. Такие условия обитания связаны с биологическими особенностями рачков, вылупление которых из яиц возможно лишь при наличии слабой мине- рализации и высокой кислотности водной среды. Все эти формы моно- циклические, стенотермически холодолюбивые и откладывают только своеобразно устроенные покоящиеся яйца. Шапюи этот род считает подродом Bryocamptus, Герней его совер- шенно не выделяет из Bryocamptus. По нашему мнению, хорошая обо- собленность Arcticocamptus в морфологическом отношении (строение каудальных ветвей, форма и вооружение плавательных ног и пр.), в био- логическом отношении (особенности эмбрионального и постэмбриональ- ного развития, приуроченность к определенным экологическим условиям обитания) и в зоогеографическом отношении (строго ограниченный ареал— арктическая область и Альпы) позволяют выделить его в особый род. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ (g, <5) 1 (6). Каудальные ветви на спинной стороне с 1 и 2 рядами шипиков. 2 (5). Каудальные ветви на спинной стороне с 1 или 2 полукруглыми рядами шипиков, идущими от дорзальной щетинки к внутреннему краю. Конечный членик экзоподита А с 5 придатками. 3 (4). Апикальные щетинки каудальных ветвей g и 3 развиты нор- мально и основания их лежат рядом. Анальная пластинка с боль- шим количеством коротких острых шипиков ..................... .................................*1. A. arc tic us (Lilljeborg) 4 (3). Из апикальных щетинок каудальных ветвей g наружная и сред- няя в основании налегают одна на другую, у 3 расположены рядом. Анальная пластинка с 14—15 длинными острыми шипиками . . ................................. 3. A. abnohensis (Kiefer) 5 (2). Каудальные ветви на спинной стороне с рядом шипиков, иду- щим от основания апикальных щетинок к внутреннему краю. Апи- кальные щетинки каудальных ветвей g нормальные, основания их лежат рядом, внутренняя из них шилообразная, у 3 нормальная.
-214 9. CANTHOCAMPTIDAE 6 7 .8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Конечный членик экзоподита Рз с 6 придатками ................ ...................;....................2. A. arndti (Kiefer) (1). Каудальные ветви на спинной стороне без рядов шипиков. (18). Каудальные ветви с рядом или группой шипиков на брюшной стороне. (11). Анальная пластинка с многочисленными мелкими зубчиками. (10). Конечный членик экзоподита Рз и Pt с 5 щетинками и шипами. На брюшной стороне каудальных ветвей дугообразный ряд шипи- ков, идущий от конца наружного края к середине внутреннего. Апикальные щетинки каудальных ветвей g отсутствуют, вместо них широкий шип.........................7. A. alpestris (Vogt) (9). Конечный членик экзоподитов Рз и Pt с 6 щетинками и шипами. На брюшной стороне каудальных ветвей над основанием апикаль- ных щетинок группа из 5 шипиков. Апикальные щетинки кау- дальных ветвей g в основании налегают одна на другую, наружная и средняя нормальные, внутренняя видоизменена в серпообразный шип..................................*8. A. cuspidatus (Schmeil) (8). Анальная пластинка с небольшим количеством зубчиков (не более 12). (17). Брюшная сторона каудальных ветвей с рядом шипиков, иду- щим от основания апикальных щетинок на внутренний край и отчасти на спинную сторону. Конечный членик Pt с 6 щетинками и шипами. (16). Первый членик эндоподита Pt без щетинки на внутреннем крае. Каудальные ветви с продольным, хитиновым гребнем на спинной стороне, ближе к внутреннему краю, у конца которого прикреп- ляется дорзальная щетинка. (15). Из апикальных щетинок каудальных ветвей g нормально раз- вита только средняя, внутренняя шилообразная, наружная корот- кая с сильно вздутым основанием .............................. .............................. 5. A. van-douwei (Kessler) (14). Из апикальных щетинок каудальных ветвей g нормально раз- виты наружная и средняя, внутренняя шилообразная . . . . . .................................. 6. A. laccophilus (Kessler) (13) . Первый членик эндоподита Pt со щетинкой на внутреннем крае. Каудальные ветви без продольного хитинового гребня............ ...................................4. A. rhaeticus (Schmeil) (12). Брюшная сторона каудальных ветвей с рядом шипиков над основанием апикальных щетинок. Конечный членик экзоподита Pt с 4 щетинками и шипами ...........10. A. bryobates (Monard) (7). Спинная и брюшная сторона лишены шипиков. Ряды шипиков имеются на внутреннем крае каудальных ветвей. (20). Внутренний край каудальных ветвей с 2 поперечными рядами шипиков. Из апикальных щетинок ветвей у g развита только сред- няя, внутренняя короткая, наружная в виде бугорка . . . . .....................................9. A. anise tiger (Graeter) (19). Внутрений край каудальных ветвей вооружен 3—4 крепкими шипами или голый. Из апикальных щетинок ветвей g хорошо раз- виты все три. (22). Внутренний край каудальных ветвей с шипиками. Апикальные щетинки ветвей g в основании налегают одна на другую . . . .....................................*11. A. krochini Borutzky (21) . Внутренний край каудальных ветвей голый. Апикальные
5. ARCTICOCAMPTUS 215 щетинки ветвей g в основании налегают одна на другую .... .................................... 12. A. subarcticus (Willey) *1. Arcticocamptus arcticus (Lilljeborg) (рис. 68, .1—12). Lilljeborg, 1902 : 37, t. II, fig. 253, t. Ill, fig. 1—4 (Canthocamptus} (сев. Шве- ция, о, $); Ekman, 1904 : 32, t. 1, fig. 1; G. О Sars, 1911 : 203, I. 132 (Attheyella): Рылов, 1918 : 79, рис. 34—38 (Canthocamptus)', Боруцкий, 1925 :27, табл. 1, рис. 1—4; 1925a; 1929a : 227, фиг. 1—5 (покоящиеся яйца); Chappuis, 1929с : 479 (Bryocamp- tus}; Боруцкий, 1931 : 154; Pesta, 1932 : 109, fig 38—39; Gurney, 1932; Боруцкий, 1937 : 135 (биология); Lang, 1948 : 1096 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.65—0.70 мм. Задние края сег- ментов гладкие. Последний торакальный сегмент на спинной поверх- ности вооружен 2 поперечными рядами шипиков, прерванными посере- дине. Абдоминальные сегменты несут такие же шипики над задними краями по бокам, заходящие на спинную поверхность. Анальная пла- стинка по наружному слабо округленному краю вооружена большим количеством шипиков. Каудальные ветви расходящиеся, несколько сужи- вающиеся к дистальному концу; наружный край несет 1 латеральную щетинку в верхней трети, у основания которой прикрепляются не- сколько шипиков, и другую у основания апикальных щетинок с шипи- ками; на спинной поверхности от основания дорзальной щетинки идет косой ряд (или 2 ряда) длинных волосков по направлению к внут- реннему краю и заходит на брюшную сторону; апикальные щетинки развиты нормально, наружная из них в 2 раза короче средней. Антенны I состоят из 8 члеников. Придаток антенн II маленький, одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучле- нистые. Эндоподит Pi лишь немного длиннее экзоподита. Эндоподит Рз узкий, равен длине двух первых члеников экзоподита и несет на конеч- ном членике 1 внутреннюю щетинку и на вершине 2 щетинки и 1 шип, Эндоподит Рз достигает половины второго членика экзоподита и воору- жен 2 щетинками на внутреннем крае и 2 щетинками и шипом на конце. Эндоподит Pt короткий, с 5 придатками на последнем членике. Первые членики эндоподитов Pi—Рз с короткими щетинками на внутреннем крае, Pt — без щетинки. Формула щетинок на конечных члениках Эндоподитов следующая: Рз: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутрен- няя лопасть основного членика Рз хорошо развита и несет 6 оперенных щетинок, уменьшающихся в длине от внутреннего края, и несколько шипиков на наружном крае; конечный членик почти круглый, с 5 щетин- ками и несколькими шипиками. $ немного меньше g. Последний сегмент груди вооружен так же, как у g. Первый абдоминальный сегмент несет ряд шипиков только по сторонам; второй—четвертый сегменты вооружены шипиками по бокам и на брюшной стороне над задними краями. Строение анальной пластинки и каудальных ветвей, как у g. Эндоподит Рз двучленистый, с 1 внутренней и 2 апикальными щетинками на последнем членике; выступ на наружном крае — в третьей четверти длины края. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток второго членика (апофиза) лишь немного длиннее последнего членика, который на вершине несет 2 коротких щетинки. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 почти одинако- вой длины оперенными шипами; конечный членик несколько удлинен- ный, с 5 щетинками и шипиками по наружному краю. Для A. arcticus характерно строение каудальных ветвей, именно присутствие косого ряда шипиков на дорзальной стороне, по которому его легко отделить от прочих видов.
216 9. CANTHOCAMPTIDAE Распространение. Арктическая зона Европы от Болыпе- земельской тундры до Скандинавского п-ова; Гренландия; к югу рас- пространен спорадически в верховых сфагновых болотах. Южная гра- ница, очевидно, совпадает с границей сфагновых торфяников; на восток дальше западных склонов Урала пока не обнаружен; в Западной Европе- известны три местонахождения (Калининград, Саксония, Альпы). Судя по сравнительно редкой встречаемости на^ападе, A. arcticus, очевидно, — форма восточная, постепенно проникающая на запад по мере заселения западноевропейских болот восточноевропейскими сфагновыми мхами. Отсутствие его в большинстве болот на западе также объясняется более нейтрализованными водами их и наличием других видов Arcticocamptus, которые являются конкурентами A. arcticus. Экология. A. arcticus является почти единственной формой, экология которой более или менее подробно изучена. Рачек обитает исключительно в водах с повышенной кислотностью и слабой минера- лизацией, каковые имеются или на крайнем Севере, в зоне тундр, или в верховых торфяниках. Форма моноциклическая, стенотермически холодолюбивая, развитие ее протекает ранней весной, gg продуцируют только покоящиеся яйца, которые лежат на дне водоема 9—10 месяцев. Эмбриональное развитие протекает в течение лета; вполне сформиро- вавшийся к осени науплиус перезимовывает в яйце. Вылупление вес- ной науплиуса из яйца возможно лишь при температур е 8—9° С и при наличии вышеуказанных экологических условий. Взрослые экземпляры встречаются в водоеме в мае—начале июня. 2. Arcticocamptus arndti (Kiefer) (рис. 69, 4--6). Kiefer, 1924а : 301, t. 3 (Canthocamptus) (оз. Марица, Болгария); Lang, 1948 1099 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.64 мм. Задние края сегментов- тела гладкие. Пятый сегмент торакса по сторонам с рядом шипи- ков, заходящим на спинную сторону. На первом—третьем абдоминаль- ных сегментах ряды шипиков над задними краями, с боков заходят на брюшную и на спинную сторону, оставляя свободными середину той и другой стороны, за исключением третьего сегмента, где на брюшной стороне в промежутке между боковыми рядами находятся несколько более мелких шипиков; генитальный сегмент, кроме этого ряда, несет еще ряд мелких шипиков в верхней трети по бокам, который заходит и на спинную сторону; анальный сегмент с шипиками по бокам и у аналь- ной вырезки с брюшной стороны. Анальная пластинка с 13 острыми зуб- чиками. Каудальные ветви с нормально развитыми наружной и сред- ней щетинками и шилообразной внутренней; щетинки расположены рядом; наружный край ветвей с 2 латеральными, сближенными одна к другой щетинками и несколькими шипами у основания их; на спин- ной стороне, кроме обычной дорзальной щетинки, имеется ряд шипиков,. Рис. 68. Arcticocamptus arcticus (Lilljeborg): 1 — антенна I 9, 2 — антенна II, 3—• каудаль- ные ветви 9 сверху, 4—8 — Pi—Ps 9, 9—11 — эндоподиты Pi—Pt 3, 12 — Р5 3. (По Сарсу). Arcticocamptus cuspidatus (Schmeil): 13 — каудальные ветви 9 сверху,. 14 — Р5 g. (Ориг.). Arcticocamptus alpestris (Vogt): 15 — каудальные ветви g сверху,. 16— Р5 g. (По Крейсу). Arcticocamptus unisetiger (Graeter): 17— каудальная ветвь g сверху, 18— анальная пластинка, 19—Ps g. (По Грэтеру). Arcticocamptus pan— douwei (Kessler): 20 — каудальные ветви g сверху, 21 — Р5 g. (По Крейсу).

- 218 9. CANTHOCAMPTIDAE идущий от основания апикальных щетинок к внутреннему краю. Антенны I восьмичленистые. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты дву- членистые. Эндоподит Рз с внутренней щетинкой на первом членике; Arcticocamptus rhaeticus (Schmeil). 1—каудальные ветви о сверху, 2 — каудальные ветви g снизу, 3 — Р5 g. (По Шмеи- лю). Arcticocamptus arndti Kiefer: 4 — каудальные ветви g сверху, 5 — Р5 g, 6 — эндоподит Р3 3. (По Киферу). Arc- ticocamptus laccophilus (Kessler): 7 — каудальные ветви g сверху, 8— Р5 g. (По Киферу). Arcticocamptus abnobensis (Kie- fer): 9 — каудальные ветви g снизу, 10 — Р5 g. (По Киферу). Arcticocamptus bryobates (Monard): 11—каудальные ветви g сверху, 12 — каудальные ветви g снизу, - 13— Р3 g. (По Монару). конечный членик со щетинкой на внутреннем крае и двумя щетинками и шипом на вершине. Эндоподит Pt без внутренней щетинки на первом членике и с 5 щетинками на втором. Количество придатков на конечных члениках экзоподитов: Рз: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутренняя
5. ARCTICOCAMPTUS 2Ш -лопасть основного членика несет 6 оперенных щетинок, конечный чле- ник 5. <5. Длина без каудальных щетинок 0.44 мм. Последний сегмент торакса с рядом шипиков по бокам, заходящим на спинную сторону. На первом абдоминальном сегменте ряд шипиков прерывается большим промежутком на брюшной стороне и двумя небольшими сверху; второй, третий и четвертый сегменты несут по сплошному кольцу шипиков. Аналь- ный сегмент, анальная пластинка (11 зубчиков), каудальные ветви, как у j, только внутренняя апикальная щетинка нормальная. Эндоподит Ря с внутренней щетинкой на первом членике; конечный членик со щетин- кой на внутреннем крае и двумя апикальными щетинками; конец чле- ника после внутренней щетинки и вйступа на наружной стороне сильно сужен. Эндоподит Рз трехчленистый, обычного для подрода строения. Эндоподит Pt с 4 придатками на последнем членике. Ps с двумя щетин- ками на основном членике и 5 оперенными — на конечном. A. arndti ближе всего стоит к A. rhaeticus, но хорошо отличается от него вооружением каудальных ветвей, особенно положением апи- кальных щетинок, а также и другими признаками. Распространение. До сих пор известно пока одно место- нахождение в Болгарии на высоте 2000 м над ур. м. — из оз. Марица в Родопских горах. 3. Arcticocamptus abnobensis (Kiefer) (рис. 69, 9—10). Kiefer, 1933а : 185, fig. 7—17 [Bryocamptus (Arcticocamptus)] (Шварцвальд, Гер- мания, сплавина, о); Lang, 1948 : 1100 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]: —rhaeticus • abnobensis Kiefer, 1929 : 32, fig. 9, g [Bryocamptus (Arcticocamptus)]. £. Длина без каудальных щетинок около 0.50 мм. Последний тора- кальный сегмент несет на спинной стороне ряд мелких шипиков. Задние края абдоминальных сегментов тонко зазубрены. Генитальный сегмент на дорзальной стороне несет ряд шипиков над задним краем, прерван- ный по середине, и второй ряд, не прерванный в середине сегмента; вто- рой сегмент со сплошным кольцом шипиков, прерванным на брюшной стороне, и второй ряд над первым из более мелких шипиков; на третьем сегменте имеется лишь 1 сплошной ряд, прерванный на вентральной стороне; анальный сегмент с шипиками над основанием каудальных ветвей, причем на брюшной стороне шипики значительно крупнее. Аналь- ная пластинка округлая, с 14—15 длинными острыми шипиками. Кау- дальные ветви немного длиннее своей наибольшей ширины, почти четы- рехугольные; наружный край с 2 латеральными щетинками и несколь- кими шипиками у основания их; спинная сторона с дорзальной щетинкой и косым рядом шипиков, идущим от этой щетинки ко внутреннему краю; брюшная сторона с шипиками над апикальными щетинками; из трех апикальных щетинок наружная в 2 раза короче средней и лежит над ней, внутренняя немного длиннее каудальных ветвей. Антенны I вось- мичленистые. Придаток антенн II двучленистый. Pi—Pt с трехчленистыми экзоподитами и двучленистыми эндоподитами. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит; средний членик экзоподита без внутренней щетинки, конечный же членик со щетинкой на внутреннем крае. Эндо- подит Рг такой же длины, как два первых членика экзоподита; второй членик экзоподита с редуцированной щетинкой на внутреннем крае, конечный членик с хорошо развитой щетинкой на том же крае; конеч- ный членик эндоподита с 5 щетинками. Вооружение Рз такое же, как и Ръ. Конечный членик экзоподита Pt с 2 щетинками на внутреннем
220 9. CANTHOCAMPTIDAE крае; короткий эндоподит без щетинки на первом членике и с 5 при- датками на конечном. Внутренняя лопасть основного членика Ps хорошо выражена, более широкая в дистальной части и несет 6 оперенных щетинок, из которых вторая от внутреннего края самая длинная и на- ружная самая короткая; конечный членик яйцевидный, с 5 щетинками. 3 недостаточно описан, по вооружению и строению конечностей напоминает 33 A. arcticus или A. rhaeticus. Распространение. Германия: Шварцвальд—в болотах по берегам высокогорных озер. 4. Arcticocamptus rhaeticus (Schmeil) (рис. 69, 1—3). Schmeil, 1893а : 23, t. 11 (Canthocamptus) (Ретикон, Швейцария, о, сГ); Chappuis,. 1929с : 479 (Bryocamptus); Pesta, 1932 : 110, fig. 40; Lang, 1948 : 1091 [Bryocamptus^ (Arcticocamptus)]. Длина j без каудальных щетинок 0.43—0.47 мм, 3 — только 0.27 мм. Отличительные морфологические признаки вида следующие. Задние края средних абдоминальных сегментов зазубрены; все абдоминальные сегменты обоих полов с рядами шипиков на спинной стороне, которые > распространяются на бока и заходят на брюшную сторону отдельными шипиками; анальный сегмент с шипиками по бокам и на брюшной сто- роне. Анальная пластинка у g с 5—10, у 3 с 4—7 длинными острыми зубчиками. Каудальные ветви четырехугольные; наружный край их с несколькими мелкими шипиками и 2 короткими латеральными щетин- ками; на брюшной стороне около дистального края ветвей имеется полу- круглый ряд шипиков, заходящий на внутренний край; 2 длинные, наруж- ная и средняя, апикальные щетинки у g располагаются одна над дру- гой, у 3 лежат рядом, внутренняя щетинка обычная. Антенны I восьми- членистые. Придаток антенн II двучленистый. Щетинка на внутреннем крае второго членика эндоподита Pt нормальная (в отличие от A. 1ас- cophilus, у которого щетинка зазубрена); первый членик эндоподита Pt. со щетинкой на внутреннем крае (в отличие от A. arcticus, у которого этой щетинки нет). Внутренняя лопасть основного членика Ps Q развита хорошо, с 6 щетинками; овальный конечный членик с 5 придатками. Внутренняя лопасть основного членика Ps 3 с 2 шипами, из которых наружный в 2 раза короче внутреннего; конечный членик с 5 придат- ками. Распространение. Широко распространенная в Альпах: форма, встречающаяся в озерах, колодцах и в подземных водах.1 5. Arcticocamptus van-douwei (Kessler) (рис. 68, 20, 21). Kessler, 1914 : 626, fig. 1—2 (Canthocamptus) (Исполиновы горы, Германия, о,, о); Minkiewicz, 1916 : 69; Kreis, 1920 : 50, fig. 20—25; Chappuis, 1929 : 478 [Bryo- camptus (Arcticocamptus))', Lang, 1948 : 1098 [Bryocamptus (Arcticocamptus)). g., Длина без каудальных щетинок около 0.40 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Торакальные сегменты без рядов шипиков. Пер- вый—третий абдоминальные сегменты каждый с рядом шипиков по бокам, которые едва заходят на. спинную сторону; анальный сегмент с шипи- ками по бокам и на брюшной стороне. Анальная пластинка вооружена 6 крепкими шипиками. Строение каудальных ветвей характерно для вида; на спинной стороне, ближе к внутреннему краю, находится изо- 1 В 1942 г. Гагерн (Gagern, 1942) описал из Баварии подвид A. rhaeticus Ьаоа- ricus.
5. ARCTICOCAMPTUS 221 гнутый хитиновый гребень, на заднем конце которого прикрепляется дорзальная щетинка; над основанием апикальных щетинок на брюшной и внутренней стороне располагается ряд шипиков, который заходит и на спинную сторону; на наружном крае, кроме двух щетинок, имеется несколько шипиков; из апикальных щетинок нормально развита только средняя; шилообразная внутренняя щетинка находится под основанием, наружная щетинка — над основанием средней; строение наружной щетинки крайне своеобразно: на сильно раздутом основании сидит тон- кая короткая щетинка. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты дву- членистые. Внутренний край первого членика эндоподита Pi без щетинки. На втором членике эндоподита Рз имеется широкий оперенный шип, который перекрещивает обе апикальные щетинки. На Pt отсутствует щетинка на внутреннем крае первого членика. Основной членик Ps далеко заходит за конец последнего членика и несет 6 щетинок; отно- сительная длина последних (считая от внутреннего края к наружному): 6 : 5 : 4 : 1 : 3 : 2; конечный членик с 5 щетинками, из которых обе наружные не оперены. S. Длина без каудальных ветвей около 0.3 мм. Боковые ряды шипи- ков на первом—четвертом абдоминальном сегменте на спинной стороне заходят несколько дальше, чем у g; на брюшной стороне имеется на вто- ром—четвертом сегменте по одному сплошному ряду шипиков, который на третьем и четвертом сегментах прерывается двумя небольшими про- межутками. Анальная пластинка с большим количеством шипиков. Апикальные щетинки каудальных ветвей не налегают одна на другую, а расположены рядом. A. van-douwei хорошо отличается от прочих видов своеобразным строе- нием каудальных ветвей g, именно положением и строением апикаль- ных щетинок. Распространение. Исландия, Альпы (Швейцария), Татры, Пиренеи. В СССР несомненно имеется в Карпатах. *6. Arcticocamptus laccophilus (Kessler) (рис. 69, 7—-8). Kessler, 1914 : 628, fig. 3—5 (Canthocamptus) (Исполиновы горы, Германия, g, <5); Chappuis, 1929с : 478 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]; Lang, 1948 : 1098 [Bryo- •camptus (Arcticocamptus)]; — cuspidatoid.es Kiefer, 1924 : 304, fig. 1—6 (Canthocamptus). g. Длина без каудальных щетинок 0.55 м. Задние края сегментов тела гладкие. Первый—четвертый абдоминальные сегменты по бокам с рядом шипиков над задними краями; шипики заходят на спинную и брюшную сторону, оставляя, однако, свободными середину сегментов как сверху, так и снизу; на последнем сегменте имеются шипики снизу у анальной вырезки. Анальная пластинка с 7—10 крепкими зубчиками. Каудальные ветви по строению напоминают таковые у A. van-douwei: на спинной стороне имеется изогнутый хитиновый гребень, на конце которого помещается дорзальная щетинка; брюшная сторона несет ряд шипиков над основанием апикальных щетинок, который переходит отчасти и на спинную сторону; на наружном крае у основания латераль- ных щетинок несколько шипиков; апикальные щетинки расположены одна над другой; наружная щетинка и средняя нормальные, внутренняя шилообразная. Антенны I восьмичленистые. Экзоподиты. Pi—Pi трех- членистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Рз с внутренней щетин- кой на первом членике и одной внутренней щетинкой, двумя апикаль- ными оперенными щетинками и одним шипом на втором членике. Эндо-
222 9. CANTHOCAMPTIDAE подит Рз несет внутреннюю щетинку на первом членике; второй членик снабжен двумя внутренними щетинками, двумя оперенными апикаль- ными и одним шипом на вершине наружного края. Эндоподит Pt с 4 при- датками: на конце 2 оперенные щетинки, на внутреннем крае одна креп- кая щетинка с односторонним частым оперением и на наружном крае короткий шип; первый членик без щетинки. Вооружение конечных чле- ников экзоподитов Ръ—Pt следующее: А: 1, 2, 2; Рз; 1, 2, 2; Pt; 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика А с 6 щетинками, отно- сительная длина которых (считая от внутреннего края): 6 : 5 : 4 : 3 : 1:2; конечный членик с 5 придатками, из них 3 наружные лишены опе- рения. $ несколько меньше g. Вооружение абдоминальных сегментов такое же, как у A. van-douwei. Анальная пластинка с 8 зубчиками. Каудальные ветви, как у g, только апикальные щетинки развиты нормально и рас- положены рядом. Строение Pi и экзоподитов Рз—Pt, как у g. Эндоподит Рз со щетинкой на внутреннем крае первого членика; конечный членик с двумя короткими апикальными щетинками и одной щетинкой на сере- дине внутреннего края. Эндоподит Рз трехчленистый, такой же, как у A. van-douwei. Эндоподит Pt без щетинки на первом членике и с двумя оперенными щетинками и двумя шипами на втором. Рз такая же, как у A. van-douwei. A. laccophilus по строению каудальных ветвей прибли- жается к A. Van-douwei, по строению же конечностей напоминает A. cuspi- datus, занимая промежуточное положение между обоими видами. Распространение. Горы Средней Европы: Исполиновы горы, Карпаты, Шварцвальд. 7. Arcticocamptus alpegtris (Vogt) (рис. 68, 15—16). Vogt, Denkschr. allg. Schw. Ges. Naturw., 7, 1845 : 17, t. 2 (Cyclopsine) (Швей- цария, g, o); Kreis, 1920 : 50, fig. 26—41 (Canthocamptus); Thiebaud, 1927 : 144, fig. 6—8; Chappuis, 1929c : 478 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]; Lang, 1948 : 1090' [Bryocamptus (Arcticocamptus)]; — mirus Minkiewicz, 1916 : 64, fig. 8, 11, 12 (Can- thocamptus). g. Длина без апикальных щетинок 0.5-—0.6 мм. Задние края сег- ментов тела лишены зазубренности. Первый абдоминальный сегмент вооружен сверху рядом шипиков, который прерван посредине, продол- жается по бокам и доходит до брюшной стороны; кроме того, на спинной поверхности, несколько выше середины сегмента, имеется с каждой стороны по ряду мелких шипиков. Второй и третий сегменты со сплош- ным кольцом шипиков над задними краями. Анальный сегмент с шипи- ками по бокам и снизу над каудальными ветвями. Анальная пластинка с многочисленными мелкими зубчиками. Каудальные ветви с двумя латеральными щетинками по наружному краю и несколькими шипиками около них; на брюшной стороне идет дугообразно ряд шипиков от конца наружного края к середине внутреннего края и заходит на внутреннюю сторону члеников; на спинной стороне находится только одна дорзаль- ная щетинка; апикальные щетинки отсутствуют, вместо них имеется, широкий изогнутый раздвоенный шип. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi-—Pt трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит. Эндоподит Рз доходит до середины второго членика экзо- подита и несет на конечном членике 1 щетинку на внутреннем крае и 1 шип и 1 щетинку на вершине; основной членик без внутренней щетинки.. Эндоподит Рз равняется длине первого членика экзоподита и вооружен
5. ARCTICOCAMPTUS 223 на конечном членике двумя апикальными щетинками и шипом, который изогнут кнутри и перекрещивает длинную апикальную щетинку; первый членик с короткой внутренней щетинкой. Эндоподит Pi очень маленький, с 4 придатками на вершине второго членика; первый чле- ник без внутренней щетинки. Конечные членики экзоподитов имеют следующее количество придатков (считая от внутреннего края к наруж- ному): Pz: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pi. 1, 2, 2. Внутренняя лопасть основ- ного членика Р$ заходит за конец последнего членика и несет 5 оперен- ных щетинок; конечный членик с 5 щетинками, из которых средняя только не оперена. <5. Длина без каудальных щетинок 0.35—0.40 мм. Первый—третий абдоминальные сегменты со сплошным рядом шипиков над задними кра- ями; четвертый сегмент с таким же рядом шипиков, но прерывающимся на спинной стороне; анальный сегмент, как у g. Анальная пластинка с мелкими зубчиками, но с меньшим количеством, чем у g. Каудальные ветви отличаются от таковых g присутствием нормально развитых апи- кальных щетинок и более коротким дугообразным рядом шипиков на брюшной стороне. Pi построена, как у g. Эндоподиты Рз и Рз прибли- жаются к таковым <5 A. cuspidatus. Эндоподит Pi с 5 придатками на послед- нем членике. А с 2 различной длины щетинками на основном членике и 5 щетинками на конечном. Количество придатков на последних чле- никах экзоподитов: Рз: 0, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pi: 2, 2, 2. A. alpestris близок к A. cuspidatus, но хорошо отличается от него строением каудальных ветвей. Распространение. Швейцарские Альпы, Татры. В СССР несомненно имеется в Карпатах. A. alpestris, повидимому, в такой же степени подвержен индиви- дуальной изменчивости, как и A. cuspidatus. Изменению подвергается,, главным образом, количество щетинок на ветвях плавательных ног. *8. Arcticocamptus cuspidatus (Schmeil) (рис. 68, 13—14), Schmeil, 1893а : 36, t. 4 (Canthocamptus) (Ретикон, Швейцария, g, d);Van Douwe, 1909 : 52, fig. 217—222; Chappuis, 1929c:479 (Bryocamptus (Arcticocamptus)]: Боруц- кий, 1931 : 157, рис. 55; Pesta, 1932 : 107; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1093 [Bryocamp- tus (Arcticocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.6 мм. Задние края абдоминаль- ных сегментов тонко зазубрены. Первый абдоминальный сегмент несет ряд шипиков по бокам и на спинной стороне над задним краем, состоя- щий из крупных шипиков, и второй ряд из таких же шипиков на середине сегмента; кроме того, весь сегмент опоясывают несколько поперечных рядов из очень мелких шипиков. На втором и третьем сегментах имеется по ряду шипиков на спинной стороне и по бокам; на третьем сегменте этот ряд заходит далеко и на брюшную сторону, прерываясь лишь неболь- шим промежутком по середине сегмента. Четвертый сегмент с шипиками по бокам и снизу. Анальная пластинка с многочисленными мелкими зуб- чиками. Каудальные ветви почти квадратные; наружный край несет две щетинки и несколько шипиков; на брюшной стороне над основанием апикальных щетинок располагаются 5 шипиков; на спинной стороне — обычная дорзальная щетинка; внутренний край гладкий; апикальные щетинки своими основаниями налегают одна на другую, средняя и на- ружная развиты нормально, внутренняя изменена в крепкий изогнутый шип. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты двучле-
-224 9. CANTHOCAMPTIDAE нистые. Эндоподит А на конечном членике с 1 шипом и 2 оперенными щетинками на вершине и 1 щетинкой на внутреннем крае; эндоподит Рз такой же, как и Рг, но только внутренний край второго членика с 2 ко- роткими щетинками; эндоподит Р4 короткий, так же вооружен, как и Рз, только внутренние щетинки длинные и оперены. Первые членики эндо- . подитов Рг—Pt без щетинок на внутреннем крае. Конечные членики экзоподитов Рг—Pi несут следующее количество придатков (считая от внутреннего края к наружному). Рг : 1, 2, 2; Рз : 2, 2, 2; Pt : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз не заходит за конец конеч- ного членика и несет 6 придатков; относительная длина придатков, счи- тая от внутреннего края: 6 : 5 : 3 : 4 : 1 : 2; из них третья щетинка от внутреннего края значительно короче соседних и изогнута; конечный • членик с 6 оперенными щетинками. <5. Длина без каудальных щетинок 0.5 мм. Второй—четвертый абдо- минальные сегменты несут сплошные кольца шипиков над задними краями, причем спинные шипики заметно больше брюшных. Вооружение анального сегмента и анальной пластинки такое же, как у j. Основания апикальных щетинок каудальных ветвей расположены рядом; внутрен- няя апикальная щетинка обычного вида, тонкая и короткая. Pi и экзо- .подиты Рг—Pt, как у g. Эндоподит Рг на последнем членике с двумя оперенными апикальными щетинками и одной щетинкой на внутреннем крае. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток второго членика в 2 раза длиннее третьего членика; последний с 2 щетинками на конце. Послед- ний членик эндоподита Pt с двумя апикальными щетинками и шипом на внутреннем крае. Рз несет 2 шипа на внутренней лопасти основного членика и 5 щетинок на конечном членике с несколькими шипиками .у основания их. Распространение. В пределах СССР пока указан только для Мурманского побережья в окрестностях Полярного. В Запад- иной Европе широко распространен в арктических областях и в горных водоемах: Гренландия, северная Швеция, северная и средняя Шотлан- . дия, Шетландские о-ва, Альпы, Исполиновы горы, Шварцвальд, Татры, Карпаты; найден в Северной Америке (Канада). Биология. Образ жизни детально не изучен; в биологии A. cus~ pidatus имеется много общих черт с A. arcticus. Экологические условия обитания у обоих видов одни и те же: своеобразная среда со слабой мине- рализацией и повышенной кислотностью. A. cuspidatus, очевидно, запад- ная форма, постепенно продвигающаяся на восток (Боруцкий, 1937). В рав- нинных областях встречается редко и лишь в биотопах со специфичными экологическими условиями. Нахождение формы в Польше (в окрестно- стях оз. Вигры) и на Карпатах дает основание предполагать о возмож- ности нахождения ее в западных областях европейской части СССР. Изменчивость. Описано несколько вариететов, которые отли- •чаются от типичной формы. 8а. Arcticocamptus cuspidatus var. ekmani (Kessler). Kessler, 1914 : 74, fig. 1—3 (Canthocamptus) (Исполиновы горы, Германия, О); Lang, 1948 : 1094 [Bryocamptus (Arcticocamptus)']. Отличия: 1) конечный членик эндоподита Рз g на конце вооружен .2 щетинками и 1 крепким шипом, перекрещивающимся со щетинкой: -2) эндоподит Pt далеко отставлен от экзоподита (на длину, более чем в 2 раза превышающую длину первого членика эндоподита) и изогнут внутрь, так что щетинки обоих эндоподитов Pt перекрещиваются.
5. ARCTICOCAMPTUS 225 8b. Arcticocamptus cuspidatus var. kessleri Lang. Lang, 1931 : 17, fig. 28—36 (моховое болото в окрести. Анебоды, Швеция, g, о); Lang, 1948 : 1094 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]. Отличается от типичной формы рядом мелких признаков. Судя по материалу с Мурманского побережья, который был в нашем распоряжении, A. cuspidatus подвержен большой индивидуальной измен- чивости. В результате дальнейшего изучения, возможно, наметится геогра- фическая изменчивость. Так, Гагерн (Gagern, 1938, 1942а) описал из Гер- мании подвид A. cuspidatus garzicus. 9. Arcticocamptus unicetiger (Graeter) (рис. 68, 17—19). Graeter, 1899 : 363, t. 10, fig. 1—3 (Canthocamptus) (Валь Пиора, южн. Швей- цария, g); Chappuis, 1929c : 479 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]; Lang, 1948 : 1096 [Bryocamptus (Arcticocamptus. g. A. unisetiger приближается к A. rhaeticus, но отличается от него строением передних антенн, анальной пластинки, каудальных ветвей и Ps. Сензорный цилиндр антенн I не заходит за конец последнего чле- ника, в то время как у Br. rhaeticus он длиннее последних четырех чле- ников. Анальная пластинка вооружена короткими и широкими зубчи- ками (рис. 68, 18). Внутренний край каудальных ветвей несет 2 ряда поперечных шипиков; дорзальная щетинка прикрепляется на середине верхней стороны членика; наружный край вооружен только одной лате- ральной щетинкой, располагающейся на середине края; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, внутренняя короткая, тонкая, наружная представлена в виде бугорка (рис. 68, 17). Внутренняя лопасть основного членика Pt, удлиненная, с 5 оперенными щетинками, из которых 2 крайние внутренние короткие; конечный членик с 6 щетинками, из них крайняя внутренняя и короткая из двух апикальных щетинок не оперены (рис. 68, 19). 3 не известен. Распространение. До сих пор известно только одно ука- занное местонахождение в Швейцарии, где вид был обнаружен в коли- честве одной яйценосной самки. 10. Arcticocamptus bryobates (Monard) (рис. 69, 11—13). Monard, 1928 : 258, fig. 1—10 (Canthocamptus) (моховые болота по берегам озер массива Карлитт, Пиренеи, g, о); Chappuis, 1929с : 516 [Bryocamptus (Arcticocamp- tus)]; Lang, 1948 : 1100 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]. g. Длина без каудальных щетинок 0.45 мм. Торакальные сегменты несут ряды шипиков на дорзальной стороне; абдоминальные сегменты с кольцом мелких шипиков над задним краем, под этим рядом имеется второй из более крупных шипиков, прерванный на спинной и на брюшной сторонах, за исключением третьего сегмента, где ряд на брюшной стороне не прерван; кроме того, последний торакальный сегмент и генитальный несут многочисленные ряды более или менее одинаковых шипиков. Анальная пластинка плоско округленная, с 12 довольно крупными зуб- чиками. Каудальные ветви в 1% раза длиннее своей ширины, на наруж- ном крае несут 2 латеральные щетинки и несколько крепких конических шипиков; внутренний край лишен вооружения; дорзальная щетинка располагается на середине членика, ближе к внутреннему краю; с вен- тральной стороны имеется ряд шипиков над апикальными щетинками; из последних наружная и средняя развиты хорошо и первая в основании налегает на вторую; внутренняя щетинка короткая, развита нормально. 15—Фауна СССР, т. Ш, вып. 4
226 9. CANTHOCAMPTIDAE Антенны. I короткие, восьмичленистые. Придаток антенн II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучле- нистые. Обе ветви Pi одинаковой длины. Эндоподит А равен длине двух первых члеников экзоподита; его основной членик несет 1 щетинку на внутреннем крае, конечный членик с 4 щетинками, из которых 3 при- крепляются на вершине и 1 на внутреннем крае. Эндоподит Рз доходит до середины второго членика экзоподита и в вооружении отличается от эндоподита Рз присутствием еще 1 щетинки на внутреннем крае конеч- ного членика. Эндоподит Pt равен длине первого членика экзоподита и на конечном членике несет 5 щетинок и шипов; первый членик его без щетинки на внутреннем крае. Вооружение конечных члеников экзо- подитов Рз—Pt следующее: Рз: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 0, 2, 2; щетинки на внутренней стороне вторых члеников очень короткие. Внутренняя лопасть основного членика очень хорошо выражена, четырехугольная, с 6 оперенными щетинками, из которых 4 внутренние длинные и 2 наруж- ные короткие; конечный членик грушевидный, выступает за конец наруж- ной лопасти и вооружен 5 щетинками; средняя щетинка тонкая и не оперена. 3 не известен. A. bryobates близок к A. cuspidatus, но отличается от него разным вооружением абдоминальных сегментов, строением каудальных ветвей, анальной пластинки и Ps. Р а с п р о с т р а н е н и е. Пиренеи. *11. Arcticocamptus krochini Borutzky (рис. 66, 8—12). Боруцкий, 1951 : 158, рис. 1 (1—И). $>. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Второй—четвертый торакальные сегменты сверху и по- бокам с рядом шипиков над задним краем и рядом более мелких шипиков над ним. Пятый торакальный и первый абдоминальный с рядом более крупных шипиков по бокам и отчасти на нижней стороне, второй—чет- вертый абдоминальные сегменты со сплошными рядами над задним краем; над этими рядами почти на всех сегментах имеется несколько рядов более мелких шипиков по бокам и отчасти на брюшной стороне; анальный сегмент снизу с зигзагообразным хитиновым рисунком. Каудальные ветви почти квадратные, со слабо выпуклыми краями; из латеральных щетинок проксимальная располагается на высоте х/з длины наружного1 края, дистальная почти у основания апикальных щетинок; над основа- нием последней — ряд из 3—4 шипиков; внутренний край вооружен косым рядом из 3—4 крепких шипиков; из апикальных щетинок наруж- . ная в 2 раза короче внутренней и в основании несколько налегает на по- следнюю, внутренняя короткая и лежит под средней. Анальная пла- стинка полукруглая, с 8 крепкими зубчиками по наружному краю. Антенны I восьмичленистые. Pi—Pt с трехчленистыми экзоподитами и двучленистыми эндоподитами. Первые членики эндоподитов Pi—Рз со щетинкой у вершины внутреннего края, Pt — без щетинки; вооруже- ние конечных члеников эндоподитов Рз—Рз (считая от внутреннего края): Рз: 1, 1, 1; Рз: 2, 2, 1; Pt- 2, 2, 1; щетинка на втором членике у вер- шины наружного края экзоподитов сильно редуцирована, на Pi совер- шенно отсутствует. Количество придатков на последних члениках экзо- подитов (считая от внутреннего края) следующее: Рз: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt'. 2, 2, 2. Рудиментарная ножка с узкой внутренней лопастью основ- ного членика, имеющей глубокую вырезку по наружному краю и воору-
5. ARCTICOCAMPTUS 227 женной 6 длинными оперенными щетинками; конечный членик эллипти- ческий, далеко заходит за конец внутренней лопасти и снабжен 5 при- датками, из которых апикальная щетинка самая длинная; кроме щети- нок, на обоих краях членика несколько крепких шипиков. Генитальное поле напоминает таковое у A. arcticus. Окраска желтоватая. $. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Торакальные сегменты с многочисленными шипиками на спинной стороне и по бокам. Воору- жение абдоминальных сегментов более богато, чем у J, и только на чет- вертом сегменте ряд над задним краем прерывается коротким промежут- ком на спинной стороне. Анальная пластинка с 6 зубчиками. Вооруже- ние экзоподитов Pi—Pt, как у д. Эндоподиты Р% и Рз типичного для рода строения; эндоподит Рз с узким конечным члеником со щетинкой на се- редине внутреннего края, 2 апикальными оперенными щетинками и 2 ши- пиками и выступом на наружном; эндоподит Рз широкий, с короткими отростками второго членика и апикальными щетинками. Эндоподит Pt с 4 придатками. Р& с треугольной внутренней лопастью основного чле- ника, вооруженной 2 шипами, из которых наружный в 2 раза короче внутреннего; конечный членик продолговатый, с 6 придатками; Рв — в виде узкой пластинки с 3 щетинками, из которых наружная самая длинная. По строению и вооружению сегментов тела и конечностей A. krochini очень близок к североамериканскому A. subarcticus. Кроме мелких дета- лей в строении конечностей, от последнего вида отличается вооружением каудальных ветвей, именно положением апикальных щетинок и присут- ствием косого ряда шипиков на внутреннем крае ветвей. Хотя Уайли не приводит рисунка каудальных ветвей А. subarcticus, но из описания в тексте ясно, что у американской формы эти характерные признаки отсутствуют. Распространение. Камчатка — озеро. 12. Arcticocamptus subarcticus (Willey). Willey, 1925 : 148, fig. 11—17, t. 11 (Attheyella) (оз. Ст.-Джон, Канада, g. 8); Chappuis, 1931a : 258 [Bryocamptus (Arcticocamptus)]', Lang, 1948 : 1085 [Bryocamptus ( Bryocamptus )]. Этот вид был описан Уайли из Канады как Attheyella subarctica. Как правильно установил Шапюи, он должен быть отнесен к роду Arcti- cocamptus. Выше уже указывалось на близкое сходство камчатского A. krochini с данным видом и были приведены главнейшие отличительные черты, поэтому мы не даем здесь диагноза вида. Возможно, эти отличия и не столь резки и являются результатом недостаточного описания кау- дальных ветвей A. subarctica у Уайли; в таком случае нашу камчатскую форму в лучшем случае следует рассматривать как подвид — A. subarc- ticus krochini. Распространение. Канада. 6. Род ECHINOCAMPTUS CHAPPUIS Chappuis, 1929 : 44; Chappuis, 1929с : 482; Боруцкий, 1931 : 167; Pesta, 1932 : ИЗ; Lang, 1948 : 1113; — Canthocamptus (частью), Attheyella (частью), Bryocamptus (частью), Elaphoidella (частью). Тип рода Echinocamptus echinatus (Mrazek). Туловище стройное, постепенно суживающееся к дистальному концу. Рострум короткий, треугольный. Задние края сегментов тела гладкие. 15*
228 9. CANTHOCAMPTIDAE У многих видов на поверхности сегментов, в особенности на нижней сто- роне абдомена, ряды шипиков. Анальная пластинка округленная, покрыта по наружному краю волосками, многочисленными мелкими шипиками или гладкая. Антенны I состоят из 7 или 8 члеников, у 33 преобразо- ваны в геникулирующие, четвертый членик их не шире предшествующих. Придаток антенн II двучленистый, деление на 2 членика часто не отчет- ливо, так что придаток кажется одночленистым. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые. Эндоподит Pi дву- или трехчленистый, длиннее или такой же длины, как экзоподит; последний обычно без щетинки на вну- треннем крае второго членика. Эндоподиты Рз—Pt двучленистые. Эндо- подит Рз 3 похож на таковой Bryocamptus, но более широкий и с более глубокой выемкой в дистальной части наружного края. Эндоподит Рз 3 трехчленистый, преобразован в копулятивный орган; отросток (апофиза) второго членика в 2—-2% раза длиннее конечного членика. Два послед- них членика экзоподита Рз—Pt со щетинками на внутреннем крае. Ко- нечные членики тех же экзоподитов сильно удлинены и равняются длине двух первых вместе взятых. Рз двучленистая. Генитальное поле g с сильно хитинизированной верхней половиной нижней стороны генитального сегмента; рисунок состоит из округлого центрального хитинового утол- щения, от боков которого отходят почкообразные загнутые книзу обра- зования; от центрального рисунка книзу идет длинный, доходящий почти до конца сегмента, воронкообразный выводной проток, сильно расши- ренный в верхней части; по бокам верхних лентообразных утолщений 2 короткие щетинки (рис. 4, 7—8). Яйцевые мешки овальные, содер- жат до 20 яиц. Сперматофоры бутылкообразные, с более широкой дистальной частью. Постэмбриональное развитие не известно. Строение науплиусов и по- рядок появления конечностей, вероятно, такие же, как и у рода Bryo- camptus, с которым Echinocamptus имеет много общего. Род включает различной величины виды, частью обитающие в влаж- ных мхах, частью на дне водоема, преимущественно на илистых грунтах; многие виды являются обычными формами в грунтовых и подземных водах. Распространен в Голарктической и Эфиопской области. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ И ВИДОВ (gg) 1 (6). Каудальные ветви довольно длинные, с одной хорошо развитой апикальной щетинкой. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 5 щетинками, у 3 с 2 неодинаково развитыми шипами или с одним. (Подрод 1. Echinocamptus Chappuis). 2 (3). Антенны I g состоят из 7 члеников ......................’ . ......................... 1. Е. (s. str.) georgevitchi (Chappuis) 3 (2). Антенны I g восьмичленистые. 4 (5). Эндоподит Рз g с 5 щетинками и шипами..................... .............................2. Е. (s. str.) pilosus (Van .Douwe) 5 (4). Эндоподит Рз g с 4 щетинками и шипами..................... .............................3. Е. (s. str.) echinatus (Mrazek) 6 (1). Каудальные ветви короткие, с 2 хорошо развитыми, расходящи- мися апикальными щетинками. Внутренняя лопасть основного чле- ника Рз g с 6 щетинками, у 3 с 2 почти одинаковой длины шипами. (Подрод 2. Limocamptus Chappuis). 7 (26). Антенны I g отчетливо семичленистые.
6. ECHINOCAMPTUS 229 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 (19). Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину своего последнего членика. (12). Каудальные ветви в lA/t раза длиннее своей ширины. (11) . Первый членик эндоподита Pt без щетинки на внутреннем крае ............................4. Е. (L.) hiemalis hiemalis (Pearse) (10). Первый членик эндоподита Pt со щетинкой на внутреннем крае ........................4b. Е. (L.) hiemalis var. nivalis (Willey) (9). Каудальные ветви короче. (14). Каудальные ветви одинаковой длины и ширины, эндоподит Ps с 3 щетинками на внутреннем крае второго членика, первый членик эндоподита Pt без щетинки на внутреннем крае.................... ......................4d. Е. (L.) hiemalis var. calvus (Brehm) (13). Каудальные ветви короче своей ширины. (16). Эндоподит Ps 9 с 3 щетинками на внутреннем крае второго чле- ника; первый членик эндоподита Pt 9 без щетинки на внутреннем крае (анальная пластинка гладкая) .............................. ..................4е. Е. (L.) hiemalis var. yunnanensis, Var. n. (15). Эндоподит Ps 9 c 2 щетинками на внутреннем крае второго чле- ника; первый членик эндоподита Pt 9 со щетинкой на внутреннем крае. (18). Анальная пластинка с многочисленными мелкими волосками ......................4с. Е. (L.) hiemalis var. brevifurcatus Coker (17) . Анальная пластинка гладкая.............................. ..............*4а. Е. (L.) hiemalis var. werestschagini Borutzky (8). Эндоподит Pi длиннее экзоподита на % длины своего последнего членика или одинаковой длины. (21). Анальная пластинка гладкая . *6. Е. (L.) baikalensis Borutzky (20). Анальная пластинка вооружена волосками или мелкими ши- пиками. (23) . Анальная пластинка с волосками.......................... ................................5. Е. (L.) morrisoni Chappuis, (22). Анальная пластинка с многочисленными короткими зубчиками. (25). Спинная сторона сегментов тела с многочисленными отчетли- выми рядами шипиков .................. 7. Е. (L.) luenensis (Schmeil) (24). Спинная сторона без рядов шипиков или с очень редкими рядами .............................8. Е. (L.) hoferi (Van Douwe) (7). Антенны I семичленистые или неясно восьмичленистые. (28). Эндоподит Pi двучленистый . . *10. Е. (L.) parvus Borutzky (27). Эндоподит Pi трехчленистый. (30). Эндоподиты Pi и Pt 9 только с 2 конечными щетинками; конеч- ные членики экзоподитов Ps и Pt с 6 щетинками и шипами . . . ................................ *9. Е. (L.) smirnovi Borutzky (29). Эндоподиты Ps и Pt 9 с большим количеством конечных щети- нок; последние членики эндоподитов Ps и Pt с 7 щетинками и ши- пами. (34). Ряд шипиков третьего абдоминального сегмента прерван на спин- ной и на брюшной сторонах. (33). Анальная пластинка с волосками................... ................................ 12. Е. (L.) dacicus (Chappuis) (32). Анальная пластинка с 16 короткими зубчиками............... .............................. 11. Е. (L.) horai (Chappuis) (31). Ряд шипиков на третьем абдоминальном сегменте прерван только на спинной стороне ... 13. Е. (L.) praegeri (Scourfield)
230 9. CANTHOCAMPTIDAE 1. Подрод Echinocamptus Chappuis Chappuis, 1929 : 45; 1929c : 483; Pesta, 1932 : 114; — Canthocamptus (частью), Elaphoidella (частью). Тип подрода Echinocamptus echinatus (Mrazek). У 22 наблюдается тенденция к удлинению каудальных ветвей при, потере ряда шипиков над апикальными щетинками и на внутреннем крае и редукции наружной апикальной щетинки при одновременном удлине- нии и расширении средней; на А наблюдается редукция количества ще- тинок на внутренней лопасти у 22 с 6 Д° 5 и на конечном членике от 5 до 4; у 88 — редукция и совершенная потеря наружного шипа на вну- тренней лопасти основного членика. Основной ареал подрода — Эфиопская область, которой свойственны 10 из 13 известных в настоящее время видов. Остальные 3 принадлежат к фауне Палеарктики. В Африке представители подрода обитают в различных экологических условиях и в больших количествах были обнаружены в высокогорных болотах, ручьях и т. п., где занимают весьма ограниченный ареал—отдель- ные горные хребты или вершины, иногда даже отдельные склоны гор. Несомненно, количество видов значительно больше; с более интенсивным изучением пресноводной африканской фауны видовой, состав подрода во много раз увеличится и выяснится распространение отдельных видов. В Европе представители подрода также обитают в горных областях в различных типах водоемов вплоть до подземных вод. 1; Echinocamptus (s. str.) georgevitchi (Chappuis) (рис. 70, 1—5). Chappuis, 1924 : 33, fig. 15—21 (Canthocamptus) (ручей в гроте Света Вода, округ Чагап, зап. Югославия, 2 , 8)', 1929с : 483; Lang, 1948 : 1116. 2- Длина без каудальных щетинок 0.70 мм, со щетинками — 1.00 мм. Головной сегмент почти равен длине трех следующих торакальных- сег- ментов вместе взятых и оканчивается впереди коротким рострумом с 2 тонкими волосками. Задние края сегментов тела гладкие; первый сегмент торакса несет несколько очень тонких волосков на дор- зальной стороне. Остальные сегменты тела вооружены на спинной сто- роне и по бокам многочисленными рядами шипиков. Кроме этих волос- ков, первый—третий абдоминальные сегменты несут еще по латераль- ному ряду шипиков над задними краями, причем на третьем сегменте эти латеральные ряды соединяются на брюшной стороне более мелкими шипиками. Анальная пластинка с короткими волосками по наружному Рис. 70. Echinocamptus (Echinocamptus) georgevitchi (Chappuis): 1 — каудальная ветвь 2 снизу, 2 — эндоподит Pt 2, 3 — эндоподит Pt 8, 4 — Р5 д, 5 — Рз 8. (По Шашои). Echino- camptus (Echinocamptus) pilosus (Van Douwe): 6 — абдомен и каудальные ветви Q сверху, 7 — каудальные ветви 8 сверху, 8— эндоподит Pt 2> 9 — эндоподит Pt 8, 10 — Рз 8, Юа— Рз 2- (По Вандоуву). Echinocamptus (Echinocamptus) echinatus (Mrazek): 11— абдомен и каудальные ветви 2 сверху, 12 —Рз 2> 73 — Рз 8. (По Мра- жеку). Echinocamptus (Limocamptus) smirnovi Borutzky: 14 — каудальные ветви сверху, 15—19—Pi—Рз 2- (°риг.). Echinocamptus (Limocamptus) parvus Borutzky: 20 — абдомен и каудальные ветви 2 сверху, 21—Рг 2> 32—34 — эндоподиты Рг— (Pt 2> 25 — эндоподит Pt 8, 26 — эндоподит Р2 8, 27 — Рз Q, 28 — Рз 8. (Ориг.). Echinocamptus (Limocamptus) horai Chappuis: 29 — эндоподит Рз 2> 30— эндоподит Pt 2> 31 — Рз<(>- (По Шапюи). Echinocamptus (Limocamptus) luenensis (Schmeil): 32 — ' анальная пластинка, 33 —Pz 2> 34— Рз 8. (По Доннеру).

232 9. CANTHOCAMPTIDAE краю. Каудальные ветви в длину в 2 раза превышают ширину; наруж- ный край с 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками; вну- тренний край гладкий; дорзальная щетинка расположена ближе к про- ксимальному краю ветвей; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, сильно расширенная в основании, остальные короткие. Антенны I семичленистые; сензорный цилиндр на четвертом членике захо- дит немного за конец антенн. Придаток антенн II одночленистый, с 4 ще- тинками. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Рз—Pi двучленистые. Строение и вооружение Pi—Рз напоминает тако- вые у следующих видов. Эндоподит Pi без щетинки на внутреннем крае первого членика и с 4 щетинками на конечном. Внутренняя лопасть основного членика Рз достигает конца дистального членика и воору- жена 5 щетинками; конечный членик несет 3 щетинки и ряд шипиков на наружном крае. Яйцевые мешки содержат 10—12 яиц и доходят до конца второго абдоминального сегмента. <5 немного меньше g. Задние края второго—четвертого абдоминаль- ных сегментов с рядами шипиков, прерывающимися на спинной стороне; над основанием каудальных ветвей на брюшной стороне находятся 2 шипа. Каудальные ветвив!—-1% раза длиннее своей ширины; средняя апикаль- ная щетинка в 3 раза длиннее наружной; шипики, имеющиеся у g на на- ружном крае ветвей, у $ отсутствуют. Антенны I видоизменены в генику- лирующие, с сильно расширенным четвертым члеником. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподит Pi, как у g. Эндоподит Рз преобразован в копуля- тивный орган и построен, как у других видов рода. Эндоподит Pi с 3 ще- тинками на конечном членике. Внутренняя лопасть основного членика Рз несет 1 шип; конечный членик с 4 щетинками и шипиками на наружном крае. Рз представлена в. виде узкой пластинки без щетинок. Распространение. Италия, Югославия, Румыния; в под- земных водах. 2. Echinocamptus (s. str.) pilosus (Van Douwe) (рис. 70, 6—10a). Van Douwe, 1911 : 475, fig. 1—10 (Canthocamptus) (Верхняя Бавария, g, S); Chappuis, 1929c : 483 (Echinocamptus)', Lang, 1948 : 1115; — unica Kiefer, 1931b : 705, fig. 12—22 (Elaphoidella). g. Длина без каудальных щетинок 0.54—0.60 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Генитальный сегмент равен длине трех следующих вместе взятых. Над задними краями генитального сегмента по бокам с каждой стороны несколько шипиков; на втором и третьем сегментах подобные же латеральные ряды заходят на брюшную и спинную стороны, причем на третьем сегменте шипики на брюшной стороне несколько мельче; анальный сегмент без шипиков. Кроме этих шипиков, абдоми- нальные сегменты несут многочисленные ряды более мелких. Анальная пластинка округленная, с большим количеством нежных волосков по на- ружному краю. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины; наруж- ный край выпуклый и вооружен 2 латеральными щетинками и рядом крепких шипиков между нижней щетинкой и основанием апикальных щетинок; внутренний край прямой и голый; дорзальная щетинка сме- щена несколько ко внутреннему краю; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, она сильно расширена в основании и отходит от вну- треннего угла члеников; наружная короткая и лежит под средней. Антенны I восьмичленистые. Придаток одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Рз—Pi двучленистые. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на половину длины
в. ECHINOCAMPTUS 233- последнего членика. Эндоподит Pz немного длиннее двух первых члени- ков экзоподита и вооружен на последнем членике 3 внутренними щетин- ками и 2 щетинками и шипом на вершине. Эндоподит Рз немного короче- 2 первых члеников экзоподита; последний членик его несет 2 щетинки на внутреннем крае и 2 щетинки и 1 шип на вершине. Эндоподит Pi очень, маленький, с 4 щетинками на конечном членике. Первые членики эндо- подитов Ръ—Pt без щетинок на внутренних краях. Конечные членики экзоподитов со следующим количеством придатков: Рз'. 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pi: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз сильно- выступает книзу и вооружена 6 оперенными щетинками, из которых средняя самая длинная, прочие постепенно уменьшаются в длине; конеч- ный членик овальный, с 1 длинной апикальной щетинкой, 2 щетинками и рядом шипиков на наружном крае и крепким загнутым шипом на вну- треннем. 3. Длина немного меньше, чем у g. Первый—четвертый абдоминаль- ные сегменты со сплошными рядами шипиков на брюшной стороне, кото- рые заходят на бока и отчасти на спинную сторону. Каудальные ветви отличаются от таковых g, они почти квадратные, с нормально развитыми апикальными щетинками. Антенны I преобразованы в геникулирующие, с мешкообразно расширенным четвертым члеником. Строение Pi и экзо- подитов Рз—Pt, как у g. Эндоподит Рз с 2 щетинками на внутреннем крае и 2 на вершине. Эндоподит Рз, как у предшествующего вида. Эндо- подит Pi с 3 придатками на конечном членике. Внутренняя лопасть основ- ного членика Рз с 1 крепким шипом, конечный членик с 4 щетинками и шипиками на наружном крае. Распространение. Горные области Западной Европы: Верх- няя Бавария, северная Италия, западная Австрия. Изменчивость. Описанный Кифером Elaphoidella unica из се- верной Италии несомненно идентичен с Е. pilosus. Единственный экзем- пляр, найденный Кифером, отличается от типичных экземпляров менее резко развитой наружной апикальной щетинкой каудальных ветвей и более резко развитой внутренней лопастью основного членика Рз. Насколько эти признаки постоянны для итальянских колоний, еще недо- статочно выяснено. 3. Echinocamptus (s. str.) echinatus (Mrazek) (рис, 70, 11—13). Mrazek, 1894 : 126, t. 6, fig. 77—89 (Canthocamptus) (окрести. Пржибрама, Боге- мия, g, 3): Chappuis, 1929c : 483; Pesta, 1932 : 114, fig. 43; Lang, 1948 : 1105 [Bryocamptus (Limocamptus)~\. g. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Спинная сторона вто- рого—восьмого сегментов тела с многочисленными рядами мелких шипи- ков. На брюшной стороне второй и третий абдоминальные сегменты несут по сплошному ряду густых шипиков над задними краями, в то время как первый сегмент несет ряд шипиков только по бокам. Четвертый сегмент с несколькими шипиками с брюшной стороны по краю анальной вырезки. Анальная пластинка слабо округлая, с 12—17 мелкими зуб- чиками по краю. Каудальные ветви короткие, с несколько выпуклыми наружным и внутренним краями; наружный край вооружен 2 латераль- ными щетинками и несколькими шипиками у основания их; верхняя сторона с 1 дорзальной щетинкой и косым рядом шипиков над основа- нием апикальных щетинок, который заходит на внутренний край; брюш- ная сторона с шипиками над апикальными щетинками; последние раз- виты нормально, длина срединной относится к длине наружной, как 5:3.
234 9. CANTHOCAMPTIDAE Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 ще- тинками. Экзоподиты Pi—и эндоподит Pi трехчленистые, эндопо- диты Pi—Pi двучленистые. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподита; первый членик его такой же длины, как 2 первых членика экзоподита. Эндоподит Pz такой же длины, как 2 первых членика экзоподита; послед- ний членик его несет на внутреннем крае 1 щетинку и на вершине 1 шип и 2 длинные щетинки. Эндоподит Рз так же построен, как эндоподит Pi, только внутренний край последнего членика несет не 1, а 2 коротких щетинки. Эндоподит Pi очень короткий, последний членик его относи- тельно широкий и вооружен 1 длинной щетинкой на внутреннем крае, 1 шипом на наружном и 1 шипом и 1 щетинкой на вершине. Внутренняя лопасть основного членика сильно удлинена книзу и несет 5 различной длины щетинок, из которых 2 апикальные наиболее длинные; конечный членик удлиненно овальной формы, с 5 придатками. $. Несколько меньше g. Спинная сторона второго—девятого сегмен- тов тела Taii же вооружена рядами шипиков, как у g. Строение эндопо- дитов Pi—Pi заметно отличается от таковых g. Эндоподит Pi двучле- нистый ; конечный членик его удлиненный, несет на середине внутреннего края 1 щетинку и 2 на вершине; дистальная часть членика, начиная от основания внутренней щетинки и уступа на наружном крае, заметно суживается. Эндоподит Рз трехчленистый; первые два членика короткие; из них первый несет щетинку на вершине внутреннего края, тот же край второго членика оттянут в длинный отросток, длина которого в 2 раза длиннее конечного членика; последний на конце несет 2 оперенные ще- тинки. Двучлеиистый эндоподит Pt с очень маленьким первым члеником; относительно широкий второй членик несет на конце 1 короткий шип, 1 короткую и 1 длинную щетинки. Внутренняя лопасть основного чле- ника имеет треугольную форму и вооружена 1 длинным и 1 очень корот- ким шипами; конечный членик с 6 придатками. Рв в виде узкой пластинки с 3 щетинками. Распространение. Холодолюбивая форма, встречающаяся в Западной Европе, чаще всего в горных водоемах, реже в холодных ключах в низменных областях. 2. Подрод Limocamptus Chappuis Chappuis, 1929 : 45; 1929с : 483; Боруцкий, 1931 : 168; — Canthocamptus (частью), Bryocamptus (частью), Atteyella (частью); — Limnocamptus Pesta, 1932 : 116; Lang •1948 : 1101. Тип подрода Echinocamptus (Limocamptus) luenensis (Schmeil). Каудальные ветви короткие, с отчетливым дистальным рядом шипи- ков на внутреннем крае члеников. Апикальные щетинки расходящиеся, развиты нормально. Основной членик Ps g несет 6 щетинок, у 8 2 шипа. Подрод включает 10 видов, определение которых представляет боль- шие трудности. За исключением Е. morrisoni, Е. horai, Е. smirnovi и Е. parvus, которые обладают хорошими отличительными признаками, прочие виды имеют настолько большое сходство между собой, что воз- никал вопрос об идентичности их. Различия в вооружении шипиками абдоминальных сегментов, в количестве щетинок и шипов на эндопо- дитах плавательных ног и даже членистости антенн I, вероятно, не постоянны. В последнее время выяснилось, что у некоторых видов Limocamptus указанные признаки сильно варьируют у представителей .одной и той же колонии, так что выделение в самостоятельные виды
6. ECHINOCAMPTUS 235 на основании указанных различий нам кажется неосновательным. Однако отсутствие достаточного количества сравнительного материала не позво- ляет определенно говорить об идентичности форм. В настоящем очерке они фигурируют как самостоятельные виды. Распространение. Голарктика; неко- торые виды проникают в Индо-Малайскую область. 4. Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis hie- malis (Pearse). Pearse, 1905: 145 (Canthocamptus) (шт. Небраска, Сев. Америка), Chappuis, 1929с : 483 [Echinocamptus (Limocamp- tus >]; Coker, 1934 : 103; Lang 1948 : 1107 [Bryocamptus (Limocamptus) hiemalis]. Распространение. Северная Америка: штаты Монтана и Небраска. *4а. Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis var. werestschagini Borutzky (рис. 71, 72, 1—14). Боруцкий, 1931 : 168, рис. 62; 1932 : 24; Chappuis, 1936d : 405 (hiemalis werestschagini)', Lang, 1948 : 1112 [Bryo- camptus [Limocamptus) werestschagini]. . g. Длина без каудальных щетинок 0.63 мм, со щетинками 0.80 мм. Рострум короткий. Задние края сегментов тела гладкие. Пятый торакальный сегмент с верхней стороны вооружен двумя рядами шипиков, заходящими на бока. Первый абдоминаль- ный сегмент с рядом шипиков в верхней половине и рядом шипиков над задними краями; оба ряда прерваны на брюшной и на спинной сторонах; второй абдоминальный сегмент над задним краем снабжен таким же рядом, как и предшествующий, только шипики заходят несколько дальше на брюш- ную сторону; предпоследний сегмент в отличие от второго с непрерывающимся кольцом на брюш- ной стороне, причем вентральные шипики . не- много короче латеральных; на брюшной стороне анального сегмента имеется хитиновый орнамент в виде извилистой поперечной полосы и короткие ши- пики по краю анальной вырезки. Анальная пла- стинка округленная, гладкая. Каудальные ветви очень короткие, с 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками по наружному краю, над основанием каудальных ветвей с нижней стороны имеется ряд длинных щетинок, которые заходят на внутренний край; апикальные щетинки развиты Рис. 71. Echinocamp- tus (Limocamptus) hie- malis var. werestschagini Borutzky, 2- (Ориг.). хорошо, наружная в 2 раза короче средней. Антенны I восьмичленистые, короткие. Экзоподиты А—Pt и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Ръ—Pt двучленистые. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину своего последнего членика; эндоподиты А и Рз достигают длины двух первых члеников соответствующих экзоподитов и на конечных члениках несут 1 или 2 щетинки на внутреннем крае и 3 щетинки на вершине; эндопо- дит Pt короткий, с 4 или 5 щетинками на конечном членике. Основные^
236 9. CANTHOCAMPTIDAE членики эндоподитов Рг—Pt со щетинками на внутреннем крае. Воору- жение экзоподитов Рз—Pt придатками следующее: Рз : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pt : 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Ръ треуголь- ная и вооружена 6 щетинками; конечный членик немного удлиненный, снабжен 5 придатками, из которых средняя щетинка тоньше других и не оперена. 3. Длина без каудальных щетинок 0.50—0.64 мм, со щетинками 0.70 мм. Последний торакальный сегмент с 1 рядом шипиков на спинной стороне; первый абдоминальный сегмент в нижней половине с 2 рядами очень мелких шипиков, прерывающимися на брюшной стороне; воору- жение трех следующих сегментов состоит из одного ряда шипиков над. задними краями,- прерванного на спинной стороне. Строение. анальной пластинки и каудальных ветвей такое же, как у g. Антенны I видоизме- нены в геникулирующие. Строение Pi и экзоподитов Рз—Pt, как у g. Эндоподит Рз двучленистый, с 1 щетинкой на внутреннем крае и 2 на вер- шине. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток второго членика в 2 раза длиннее конечного членика; последний с 2 апикальными щетинками, из которых наружная короткая. Эндоподит Pt двучленистый, без ще- тинки на первом членике и с 3 придатками на конечном. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами, из которых наружный почти: в 2 раза короче внутреннего; конечный членик овальный, с 6 щетинками. Распространение. Байкал; часто встречающаяся форма, на илистых грунтах. Байкальская форма родственна североамериканской Е. (L.) hiemalis, отличаясь от нее, главным образом, длиной каудальных ветвей, которые у последней в l1/^ раза длиннее своей ширины. Другая североамерикан- ская форма, Е. (L.) hiemalis var. brevifurcatus, по мнению Шапюи, иден- тичная с байкальской, во всех деталях вполне с ней совпадает, за исклю- чением анальной пластинки, которая у brevifurcatus вооружена многочис- ленными мелкими волосками. Так как вооружение анальной пластинки в высшей степени постоянно как для байкальской, так и для североаме- риканской форм, то идентифицировать их мы считаем едва ли правиль- ным. То же самое следует сказать и относительно китайской формы, которую Шапюи идентифицировал с Е. (L.) hiemalis var. werestschagini. Приводимые автором рисунки указывают на некоторые различия, выра- жающиеся в присутствии на внутреннем крае конечного членика эндо- подита Рз g 3 щетинок [ что у Е. (L.) hiemalis var. werestschagini встре- чается как редкое исключение] и отсутствии щетинки на первом членике эндоподита Pt g, наличие которой у байкальской формы является в выс- шей степени постоянным признаком. Эти различия позволяют нам выде- лить китайскую форму как Е. (L.) hiemalis var. yunnanensis, var. n Рис. 72. Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis var. werestschagini Borutzky: 1 — антенна I g, 2 — антенна II, 3—7 — Pi—Рз g, 8— каудальные ветви g снизу, 9— каудальные ветви g сверху, 10 — антенна I 3, 11—13 — эндоподиты Р2—Pt 3, 14 — Р5 3. (Ориг.). Echinocamptus (Limocamptus) baikalensis Borutzky: 15— Pi g, 16—18 — эндоподичы Pi—Pt g, 19 — Ps g, 20 — каудальные ветви g сверху, 21 — эндоподит P2 3, 22 — эндоподит Pt 3, 23 — Рз 3. (Ориг.). Echinocamptus (Limocamptus) hoferi (VanDouwe): 24 — эндоподит P2 g, 25 — эндоподит Pt g, 26 — Рз g, 27 — абдомен и каудальные ветви g сверху. (По Вандоуву). Echinocamptus (Limocamptus) dacicus Chappuis: 28 — Рз 3 (по Шапюи).

238 9. CANTHOCAMPTIDAE He придавая пока подвидового значения описанным формам, близким к Е. (L.) hiemalis, мы приводим их в качестве вариететов. 4b. Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis var. nivalis (Willey). Willey, 1925 : 153 (Attheyella nivalis) (оз. Мистассини, Квебек, Канада, холод- ный ключ, J, о); Chappuis, 1931а : 358 [Echinocamptus (L.) nivalis)', Coker, 1934 : 105' [Echinocamptus (L.) hiemalis nivalis)', Lang, 1948 : 1110 [Bryocamptus (Limocamptus)' nivalis). Распространение. Северная Америка — Канада (Квебек). 4с. Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis var. brevifurcatus Coker. Coker, 1934 : 101, t. 2, fig. 7—9, t. 3 (Bryocamptus hiemalis brevifurcatus) (сев. Каролина, Сев. Америка, о); Chappuis, 1936d : 405 [Echinocamptus (Limocamptus)' werestschagini). Распространение. Северная Америка: штаты Нью-Йорк и Северная Каролина. Эта форма была обнаружена и нами в материале из окрестностей Нью-Йорка в количестве 1 о, несколько отличающегося от описания Кокера вооружением абдоминальных сегментов, а именно' присутствием 2 рядов шипиков над задними краями первых четырех абдоминальных сегментов. 4d. Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis var. calvus (Brehm). Brehm, 1927 : 135, fig. 1 (Canthocamptus) (оз. Аокико, Япония); Chappuis, 1929c : 483 [Echinocamptus (Limocamptus)); Chappuis, 1936d : 405 [K. (L.) hiemalis calvus)', Lang, 1948 : 1111 [Bryocamptus (Limocamptus) calvus). Распространение. Япония — оз. Аокико. 4е. Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis var. yunnanensis Borutzkyr var. n. Chappuis, 1936d : 405, fig. 1—5 [K. (Limocamptus) hiemalis werestschagini (Юннань, Китай)]. Распространение. Китай: Юннань. 5. Echinocamptus (Limocamptus) morrisoni Chappuis. Chappuis, 1929a : 55, fig. 12—15; 1931a : 351, fig. 5—И (пещера Доннельсон в штате Индиана, США, <j); Lang, 1948 : 1111 [Bryocamptus (Limocamptus)). j. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм, со щетинками 0.70 мм. Рои рум короткий и широкий. Задние края сегментов тела гладкие. На спинной стороне абдоминальных сегментов несколько рядов мелких шипиков. Над задним краем первого абдоминального сегмента латераль- ный ряд более крупных шипиков; на втором и третьем сегментах подоб- ные ряды охватывают и брюшную сторону; анальный сегмент с несколь- кими шипиками по бокам и 2 группами из 4 шипов на брюшной стороне у основания каудальных ветвей. Анальная пластинка округленная, с волосками по наружному краю. Каудальные ветви короткие, квадрат- ные, с нормально развитыми апикальными щетинками; ряд шипиков на внутреннем крае ветвей отсутствует; антенны I восьмичленистые; деление между седьмым и восьмым члениками не отчетливо. Придаток антенны II неясно двучленистый. Эндоподит Pi трехчленистый, такой же длины, как экзоподит. Эндоподиты Рч—Pi двучленистые. Эндоподит P-s со щетинкой на первом членике. Первый членик эндоподита А короткий, без щетинки; второй членик с 1 щетинкой на середине внутреннего края и 1 длинной щетинкой и 1 шипом на вершине, между которыми имеется еще очень маленький шип. Внутренняя лопасть основного членика Рь достигает конца второго членика и несет 6 щетинок; второй членик оваль- ной формы с 5 щетинками.
6. ECHINOCAMPTUS 239 $ не известен. Е. (L.) morrisoni отличается от прочих видов строением эндоподи- тов Pz—Pi и рудиментарной ножкой, приближаясь к европейским видам Е. (L.) praegeri и Е. (L.) dacicus. Распространение. Северная Америка: штат Индиана, пещера Доннельсон, в подземных водах. Найденный в другой пещере, в штате Кентукки, Е. (L.) morrisoni var. elegans отличается от типичной формы присутствием ряда шипиков на внутреннем крае каудальных ветвей, присутствием на пятом торакаль- ном сегменте бокового ряда шипиков, наличием на первом и втором абдо- минальных сегментах только ряда шипиков на брюшной стороне, неко- торыми различиями в вооружении плавательных ног. *6. Echinocamptus (Limocamptus) baikalensis Borutzky (рис. 72, 15—23). Боруцкий, 1931 : 170, рис. 163 (Байкал, 5); 1932 : 24; Lang, 1948 : 1112. $>. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Пятый торакальный сег- мент лишен вооружения. Первый абдоминальный с группой шипиков по бокам над задними краями; второй и третий снабжены кольцом, таких же шипиков, прерывающимся на спинной поверхности; последний сегмент с шипиками по краю анальной вырезки на брюшной стороне и несколькими по бокам. Анальная пластинка округленная, гладкая по наружному краю. Каудальные ветви квадратные, с 2 длинными лате- ральными щетинками и 2 шипиками у их основания по наружному краю и несколькими щетинками на внутреннем крае; апикальные щетинки, нормальные. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенн II двучле- нистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчлени- стые, прочие эндоподиты. двучленистые. Эндоподит Pi немного длиннее- экзоподита, обычно на половину длины последнего членика. Эндоподит Pz. равен длине первых двух члеников экзоподита и несет 1 щетинку на вну- треннем крае, 1 на наружном и 2 на вершине. Эндоподит Рз с 5 придат- ками на конечном членике и короче двух первых члеников экзоподита.. Эндоподит Pt на последнем членике с 2 щетинками на внутреннем крае и 1 длинной щетинкой и 1 коротким шипом на вершине; между послед- ними двумя имеется еще очень тонкая и короткая щетинка. Первые чле- ники эндоподитов со щетинкой на внутреннем крае. Количество придат- ков на последних члениках экзоподитов: Pz : 1, 2, 3; Ps : 2, 2, 3; Pt : 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Ps хорошо развита и вооружена 6 оперенными щетинками, из которых 2 средних наиболее длинные, крайние постепенно уменьшающиеся в длине; конечный членик овальный, доходит до конца внутренней лопасти и несет 1 длинную апи- кальную щетинку, 3 короткие щетинки на наружном крае и 1 шип на вер- шине внутреннего края. $. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Вооружение абдоминаль- ных сегментов такое же, как у $>, т. е. первый сегмент снабжен группой шипиков по бокам, второй—четвертый несут ряды шипиков, прерванные на спинной стороне. Антенны I видоизменены в геникулирующие. Строе- ние и вооружение анальной пластинки, каудальных ветвей, Pi и экзо- подитов Pz—Pt, как у j. Эндоподит Pz относительно широкий, с резко выраженной выемкой у вершины наружного края, с 1 щетинкой на се- редине внутреннего края и 2 на вершине. Строение эндоподита Рз такое же, как у <53 прочих видов подрода Limocamptus. Эндоподит Pt с 3 крепкими придатками на конечном членике; основной членик без
240 9. CANTHOCAMPTIDAE щетинки. Внутренняя лопасть основного членика А с 2 шипами, из кото- рых внутренний в 2 раза длиннее наружного; конечный членик оваль- ный, с 6 щетинками. Е. (L.) baikalensis приближается к Е. (L.) hiemalis, отличаясь от него иным вооружением каудальных ветвей, абдоминальных сегментов, дли- ной эндоподита Pi и некоторыми деталями в вооружении эндоподитов . прочих пар плавательных ног. Распространение. Байкал; довольно обычная форма на илистых грунтах. 7. Echinocamptns (Limocamptus) luenensis (Schmeil) (рис. 70, 32^-34). Schmeil, 1894:342 [Canthocamptus echinatus var. luenensis)', Donner, 1928:239; Chap- puis, 1929c:483 [Echinocamptus (Limocamptus)]' 1933b: 16; Pesta, 1932:116 [Echino- camp tus (Limocamptus)]; Lang, 1948:1105 [Bryocamptus (Limocamptus) echinatus], j. Второй—восьмой сегменты тела со спинной стороны с многочис- ленными рядами мелких шипиков. Анальная пластинка по свободному краю вооружена мелкими зубчиками. Каудальные ветви короткие; апи- кальные щетинки развиты нормально, расходящиеся, с редким оперением; внутренний край с отчетливым рядом волосков. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Рг—Pt состоят из двух чле- ников. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на половину длины последнего своего членика. Эндоподит А на конечном членике несет 1 внутреннюю щетинку и 2 щетинки и 1 шип на вершине. Конечный членик эндопо- дита Рз так же вооружен, как на предшествующей паре ног, только на внутреннем крае не 1, а 2 щетинки. Эндоподит Pi короткий, с малень- ким первым члеником; конечный членик несет 1 щетинку на внутреннем крае и 1 щетинку и 1 шип на вершине. Вооружение конечных члеников экзоподитов Pi—Pt, считая от внутреннего края, следующее: А : 1, 2, 3; Рз : 2, 2, 3; Pi : 2, 2, 3. Внутренняя Лопасть основного членика А резко выступает, заходит за конец конечного членика и вооружена 6 щетин- ками; конечный членик овальный, с 5 придатками. <5 отличается от j строением антенн I, эндоподитов А—А и рудимен- тарной ножкой. Строение антенн I и эндоподитов Рч—Рз типично для рода. Эндоподит А на конечном членике с 1 длинной и 1 короткой щетин- кой на вершине и 1 шипом на вершине наружного угла. Внутренняя лопасть основного членика с 2 крепкими шипами; конечный членик почти круглый, с 6 придатками. Распространение. Западная Европа. Экология. Е. (L.) luenensis принадлежит к формам, которые обитают в различных условиях: в озерах, ключах подземных водах и влажных мхах высокогорных областей Европы, где находится основной ареал вида; в низменных же областях — в Северной Германии, Польше — он, главным образом, приурочен к ключам, где температурные условия более приближаются к условиям высокогорных водоемов. Изменчивость. Кифер (Kiefer, 1929 : 319) описал форму Е. (L.) luenensis var. aculeifer, которая отличается шипообразными ще- тинками на А, на придатке антенн II и на эндоподитах плавательных ног. Подобные вариететы были обнаружены также в Швейцарии. 8. Echinocamptns (Limocamptus) hoferi (Van Douwe) (рис. 72, 24—27). Van Douwe, 1908 : 581, fig 1—5 (Canthocamptus) (Боденское озеро, Германия, литораль); 1909 :47, fig. 189—199; Chappuis, 1929c : 483 [Echinocamptus (Limocamptus)]; 1936a : 323; Pesta, 1932 : 117 [Echinocamptus (Limocamptus)]; Lang, 1948 : 1107 [Bryocamptus (Limocamptus)].
в. ECHINOCAMPTUS 241 Отличается от Е.. (L.) luenensis отсутствием на спинной стороне рядов мелких шипиков и более короткими щетинками на внутренней лопасти основного членика Рз д. Распространение. Средняя Европа. *9. Echinocamptns (Limocamptus;) smirnovi Borutzky (рис. 70, 14—19). Боруцкий, 1931 : 171, рис. 64 (Байкал, д, <5); 1932 : 25; Lang, 1948 : ГИЗ. д. Длина без каудальных щетинок 0.56 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты с рядом шипиков над задними краями, причем на первом сегменте шипики располагаются только по бокам, на остальных — по бокам и на брюшной стороне; спинная сторона лишена шипиков. Анальная пластинка округленная, гладкая. Каудальные ветви почти квадратные, с 2 латеральными щетинками по на- ружному краю и рядом шипиков по внутреннему; дорзальная щетинка располагается на середине членика; из апикальных щетинок наружная в 2'А раза короче средней, внутренняя очень короткая. Антенны I состоят из 7 коротких члеников. Придаток антенн II с 4 щетинками. Экзопо- дпты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Рз—Pt двучле- нистые. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину своего последнего членика. Эндоподит Рз равен длине первых двух члеников экзоподита; первый членик его со щетинкой на вершине внутреннего края; конечный членик с 3 апикальными щетинками, из которых средняя тонкая и корот- кая. Эндоподит Рз немного короче двух первых члеников экзоподита и так же вооружен, как предшествующий, только конечный членик несет 2 апикальные щетинки. Эндоподит Pt почти такой же длины, как первый членик экзоподита; основной членик его без щетинки, конечный с 2 апи- кальными щетинками. Вооружение конечных члеников экзоподитов Рз— Pt следующее: Рз : 1, 2, 2; Рз : 2, 2, 2; Pt : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз широкая, с 6 оперенными щетинками; конечный членик овальный, с 4 щетинками. $. Длина без каудальных щетинок 0.53 мм. Абдоминальные сегменты с рядом шипиков по бокам и на брюшной стороне. В вооружении плава- тельных ног $ отличается от д эндоподитами Рз—Pt, напоминающими таковые предыдущих видов. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами, конечный членик с 4 щетинками. От прочих видов Е. (L.) smirnovi отличается меньшим количеством щетинок и шипов на конечных члениках экзоподитов плавательных ног и строением Рз- • Распространение. Байкал; иловая форма. *10. Echinocamptus (Limocamptus) parvus Borutzky (рис. 70, 20—28). Боруцкий, 1931 : 173, рис. 65 (Байкал, д, <5); 1932 : 25; Lang, 1948 : 1113. д. Длина без каудальных щетинок 0.48 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты с рядами шипиков по бокам над задними краями; с брюшной стороны эти ряды соединяются более мелкими шипиками на втором и третьем сегментах; брюшная сторона генитального сегмента и спинная всех абдоминальных лишена вооружен ния; последний сегмент несет несколько шипиков над фуркальными члениками с нижней стороны. Анальная пластинка округлая, гладкая. Каудальные ветви короткие, квадратные, с 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками у основания их; внутренний край с 1—2 длин- ными волосками; апикальные щетинки развиты нормально, как у Е. (L.) smirnovi. Антенны I семичленистые. Придаток антенн II неясно двучле- 16 Фауна СССР. т. III, вып. 4
242 9. CANTHOCAMPTIDAE нистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi немного короче экзоподита. Эндоподит Рг такой же длины, как 2 первых членика экзоподита; конечный членик его вооружен 3 апикальными щетинками. Эндоподит Р& достигает сере- дины длины второго членика экзоподита и на вершине конечного членика вооружен 2 щетинками. Эндоподит Pt короткий, с 3 апикальными щетин- ками. Первые членики эндоподитов, за исключением Pt, со щетинкой на вершине внутреннего края. Конечные членики экзоподитов несут следующее количество щетинок и шипов: Pi : 1, 2, 2; Рз : 1 (2), 2, 2; Pt : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 6 оперенными щетинками, конечный членик с 4 щетинками. $. Длина без каудальных щетинок 0.43 мм. Второй и четвертый абдо- минальные сегменты с рядами шипиков одинаковой величины как по бокам, так и на брюшной стороне; последний сегмент, анальная пла- стинка, каудальные ветви, Pi и экзоподиты Рг—Pt построены так же, как у j. Эндоподит Рг с довольно глубокой выемкой у вершины наруж- ного края, длинной щетинкой на внутреннем крае и 2 апикальными ще- тинками. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток второго членика в 21/г раза длиннее конечного членика; последний с 2 апикальными ще- тинками. Эндоподит Pt без щетинки на основном членике и с 3 придат- ками на втором. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 неравными шипами; вооружение и форма конечного членика, как у $>. Е. (L.) parvus очень близок к Е. (L.) smirnovi; отличается от него, плавным образом, двучленистым эндоподитом Pi. Распространение. Байкал. 11. Echinocamptus (Limocamptus) horai (Chappuis) (рис. 70, 29—31). Chappuis, 1928a : 376, fig. 1—4 (Canthocamptus) (Гималаи, Индия, j); 1929c: 483 [Echinocamptus (Limocamptus)]; Lang, 1948:1112 [Bryocamptus (Limocamptus)]. 5. Мелкая форма. Пятый торакальный сегмент по бокам с коротким рядом шипиков. На генитальном сегменте — латеральный ряд на се- редине сегмента и второй ряд над задними краями, заходящий на брюш- ную и спинную стороны; такие же ряды шипиков имеются и на прочих сегментах абдомена, причем на третьем сегменте ряд не прерван сверху и снизу, на четвертом на брюшной и спинной сторонах присутствуют лишь несколько шипиков. Анальная пластинка округленная, с 16 корот- кими зубчиками. Каудальные ветви короче последнего абдоминального сегмента, квадратные, с 2 хорошо развитыми и 1 короткой апикальными щетинками; антенны I семичленистые, короткие; сензорный цилиндр на четвертом членике доходит до конца последнего членика. Придаток антенн II двучленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндопо- дит Pi трехчленистые, эндоподиты Рг—Pt двучленистые. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит. Эндоподит Рг без щетинки на основном членике; второй членик его с внутренней щетинкой, наружным шипом и 2 апикальными щетинками. Первый членик эндоподита Рз со щетин- кой на внутреннем крае, второй членик несет 5 придатков, на 1 внутрен- нюю щетинку больше, чем соответствующий членик Рг. Эндоподит Pt без щетинки на первом членике; конечный .членик с 1 щетинкой на вну- треннем крае, 1 шипом у вершины наружного края и 2 апикальными щетинками, из которых одна длинная, другая рудиментарная. Рз широ- кая; сильно выступающая внутренняя лопасть основного членика почти заходит за конец второго членика и несет 6 щетинок; овальный второй членик с 1 длинной и 4 короткими щетинками.
6. ECHINOCAMPTUS 243 $ не известен. Е. (L.) horai приближается к Е. (L.) praegeri и Е. (L.) dacicus; от по- следнего отличается различным вооружением эндоподитов Рг—Pt; от пер- вого — вооружением эндоподита Рг и анальной пластинки. Кроме того, от европейских видов отличается отсутствием рядов мелких шипиков на последнем торакальном и первых абдоминальных сегментах. Распространение. Известно одно местонахождение в Ги- малаях. 12. Echinocamptus (Limocamptus) dacicus (Chappuis) (рис. 72, 28). Chappuis, 1923 : 25 (Canthocamptus) (Трансильвания, пещеры, 9, 3); 1929c : 83 [Echinocamptus (Limocamptus)]; 1933 : 17; 1936a : 323; Lang, 1948 : 1109 [Bryocamptus (Limocam p tus)]. 9. Длина без каудальных щетинок 0.45 мм, со щетинками 0.70 мм. Ростр ум короткий и широкий. Первый абдоминальный сегмент с боко- вым рядом шипиков на середине каждой стороны сегмента; кроме того, первый-—третий сегменты несут по ряду шипиков над задними краями, которые на первом и втором располагаются на боках и почти сходятся на спинной стороне, на третьем сегменте ряд шипиков охватывает сег- мент сплошным кольцом; четвертый сегмент с шипиками над каудаль- ными ветвями с нижней стороны. Анальная пластинка с многочисленными волосками по закругленному наружному краю. Каудальные ветви короче анального сегмента, одинаковой длины и ширины; края ветвей слабо изогнуты и несут несколько мелких шипиков; из апикальных щетинок средняя более чем в 2 раза длиннее наружной. Антенны I семичленистые, сензорный цилиндр на четвертом членике несколько заходит за конец последнего членика. Придаток антенн II двучленистый, похож на тако- вой у Е. echinatus. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые; прочие эндоподиты двучленистые. Строение и вооружение плавательных ног такое же, как у Е. (L.) hoferi. Ps также очень напоминает рудимен- тарную ножку Е. (L.) hoferi. 3 несколько меньше 9, Последний торакальный сегмент и первый абдоминальный с рядом шипиков на спинной стороне; следующие три абдоминальных сегмента несут над задними краями по сплошному кольцу шипиков. Анальный сегмент, анальная пластинка, каудальные ветви, Pi и экзоподиты Рг—Pt, как у 9. Строение двучленистых эндоподй- тов Рг и Pt м трехчленистого эндоподита Рз, как у 3 Е. (L.) hoferi. Ps на- поминает таковую у прочих видов. Е. (L.) dacicus очень близок к Е. (L.) hoferi; отличается от него семи- членистостью антенн I (вместо восьмичленистости) и вооружением абдо- минальных сегментов. Распространение. Балканы, Силезия. Экология. Обитает в подземных и грунтовых водах. 13. Echinocamptus (Limocamptus) praegeri (Scourfield). Scourfield, 1912 (Canthocamptus) (Ирландия); Chappuis, 1929c : 483 [Echinocamptus- ( Limocamptus)]; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1108 [Bryocamptus (Limocamptus)]. Отличается от E. (L.) dacicus вооружением третьего абдоминального- сегмента, на котором ряд шипиков прерван только на спинной стороне., а не на спинной и брюшной, как у Е. (L.) dacicus. Распространение. Англия (Ирландия). 16*
:244 9. CANTHOCAMPTIDAE 7. Род MARAENOBIOTUS MRAZEK Mrazek, 1894 : 103; Chappuis, 1929c : 480; Боруцкий, 1931 : 1'59; Pesta, 1'932 :: All; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1011. Тип рода Maraembiotus vejdooskyi Mrazek. Тело очень маленькое, цилиндрическое, очень подвижное, впереди' несколько шире, чем сзади. Рострум очень маленький, редуцированный.. Задние края сегментов тела гладкие. Анальная пластинка хорошо раз- вита, в большинстве случаев вооружена зубчиками. Каудальные ветви; относительно большие, с хорошо развитыми апикальными щетинками,. Антенны I авосьмичленистые. Придаток антенны II одно- или двучлени- ютый, маленький и стройный. Пальпа жвал мандибул в большинстве слу- чаев редуцированная. Эндоподиты Pi—Pt и экзоподит Pi двучлени- <стые, экзоподиты Рг—Pt трехчленистые. Эндоподиты Pz и Рз S видоизме- яены. Предпоследний членик экзоподитов Pt с шипом на наружном крае. Ра слабо развита, внутренняя лопасть j почти не выступает, с 4—5 ще- тинками, у $ с 2 щетинками. Генитальное поле маленькое. Род Maraenobiotus близок к родам Bryocamptus и Arcticocamptus. Распространение, по всей вероятности, всесветное; до сих пор пред- •ставители рода не обнаружены только в Австралийской и Антарктической •областях, почти не изученных в отношении Harpacticoida. Род аркти- ческого происхождения, ибо ареал его занимает арктическую область, и высокогорные водоемы Альп; нахождение его в более южных областях «вязано, вероятно, с переносом птицами. Распространение в арктической области в водоемах различного типа, от мелких луж до более крупных озер, и на равнинах лишь только в холодных ключах при наличии мхов; говорит о том, что для обитания рачков требуются определенные эколо- гические условия; эта специфичность условий препятствует более широ- кому распространению рачков в равнинных местностях; они встречаются далеко не во всех ключах; в настоящее время известны лишь единичные местонахождения. В систематическом отношении род разработан недостаточно. Наличие большой индивидуальной изменчивости привело , к описанию большого количества видов, подвидов и вариететов, истинное таксономическое значение которых не ясно. В данном обзоре мы будем придерживаться Шапюи, который признает только 5 видов: М. brucei (Richard), М. insignipes (Lilljeborg), М. vei~ dooskyi Mrazek, M. affinis Daday и M. naticochensis Delachaux, из кото- рых последний принадлежит Америке. Ввиду того, что гималайские, индийские и африканские «подвиды» Шапюи могут оказаться лишь варие- тетами, мы считаем не лишним поместить их в определительной таблице. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Конечный членик экзоподита А с 6 щетинками и шипами . . . .......................................... *3. М. affinis Daday 2 (1). Конечный членик экзоподита Pi с 5 щетинками и шипами. 3 (14). Конечный членик экзоподита Pz с 4 щетинками, тот же членик экзоподита Рз с 5 щетинками. 4 (9). Пальпа мандибул одночленистая, рудиментарная. 5 (6). Первый членик эндоподита Рг со щетинкой на внутреннем крае .....................................*1. М. brucei brucei (Richard) 6 (5). Первый членик эндоподита Pz без щетинки на внутреннем крае.
7. MARAENOBIOTUS 24& 7 (8). Пальпа мандибул с 3 щетинками; первый абдоминальный сегмент с боковым рядом шипиков на середине сегмента; внутренняя апи- кальная щетинка каудальных ветвей j сильно расширена в осно- вании ...........................*lb. М. brucei caucasicus Borutzky 8 (7). Пальпа мандибул с 4 щетинками; первый абдоминальный сегмент без бокового ряда шипиков по середине.............................. .............................la. М. brucei carpathicus Chappuis 9 (4).. Пальпа мандибул двучленистая. 10 (11). Первый членик эндоподита Р-г с шипом на внутреннем крае ..............................le. М. brucei africanus Chappuis 11 (10). Первый членик эндоподита Pi без шипа на внутреннем крае. 12 (13). Второй членик эндоподита Ps с i щетинками и шипами . . . .............................1с. М. brucei himalayicus Chappuis 13 (12). Второй членик эндоподита А с 3 щетинками и шипами . . . ..............................Id. М. brucei malay'cus Chappuis 14 (13). Конечный членик экзоподита А с 5 щетинками и шипами. 15 (22). Конечный членик эндоподита А с 5 щетинками. 16 (21). Пальпа мандибул одночленистая. 17 (18). Анальная пластинка голая или с небольшим количеством шипи- ков (до 9); второй членик экзоподита Рз $> без щетинки на внутрен- нем крае..................... 2а. М. insignipes alpinns Keilhack 18 (17). Анальная пластинка с 9—15 зубчиками; второй членик экзопо- дита Рз $> со щетинкой на внутреннем крае. 19 (20). Пальпа мандибул рудиментарная, в виде бугра со щетинками . ...................... *2. М. insignipes insignipes (Lilljeborg) 20 (19). Пальпа мандибул более развита в виде отчетливого членика с 3 апикальными щетинками и 1 латеральной............................ ..............................2b. М. insignipes indicus Chappuis 21 (16). Пальпа мандибул двучленистая................................ ...........................2с. М. insignipes elgonensis Chappuis 22 (15). Конечный членик эндоподита А с 4 щетинками................. ........................................4. М. vejdovskyi Mrazek *1. Maraenobiotus brucei brucei (Richard) (рис. 74, 1—16). Richard, 1898 (Mesochra) (Шпицберген, о, <3); Olofsson, 1918, 24, t. 3 и 4; 1918a : 183 (биология); Боруцкий, 1931 : 162, рис. 57; Lang, 1948 : 1019; — vejdovskyi Scott, 1899; — vejdovskyi var. arcticus Keilhack, 1909; — danmarki Brehm, 1911. j. Длина 0.62—0.76 мм;одлина щетинок 0.21 мм. Рострум короткий, при взгляде сверху слабо выступающий. Абдоминальные сегменты над задними краями с рядом шипиков, прерванным на спинной стороне. Анальная пластинка с 6—10 (обычно с 9) мелкими зубчиками. Каудаль- ные ветви длиннее последнего абдоминального сегмента; с дорзальной стороны с хитиновым гребнем, идущим от середины верхнего края к вну- треннему, и несколькими шипиками; наружный край с 2 латеральными щетинками, у основания которых прикрепляется группа шипиков; из апи- кальных щетинок внутренняя короткая с расширенным треугольным основанием, расположенным под основанием средней щетинки. Антенны I восьмичленистые, несколько заходят за середину первого сегмента. При- даток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Пальпа мандибул руди- ментарная, одночленистая, с 5 щетинками. Экзоподит Pi и эндоподиты Pi—Pi двучленистые, экзоподиты Рг~Рз трехчленистые. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподитов и построен так же, как у М. vejdovskyi. Эндоподит Pi несколько короче двух первых члеников экзоподита и
246 9. CANTHOCAMPTIDAE вооружен 1 внутренней щетинкой на первом членике, 3 апикальными и 1 внутренней на конечном. Эндоподит Рз несколько короче предшествую- щего и несет 1 внутреннюю щетинку на первом членике и 3 апикальных и 2 внутренних на конечном. Эндоподит А равен длине первого членика экзоподита и вооружен " ~ Рис. 73. Maraenobiotus bru- cei caucasicus Borutzky о. (Ориг.). P2—Pt: Pt: так же, как и эндоподит Рз. Предпоследние чле- ники экзоподитов ног, за исключением Pt, бёз щетинок на внутреннем крае; вооружение конечных члеников экзоподитов О, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 1, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4—6 щетин- • ками, конечный членик с 3—4 щетинками, обычное количество придатков — 5 на основ- ном и 3 на конечном членике. 3. Длина 0.50—0.52 мм; длина апикальных щетинок 0.20—0.27 мм. Анальная пластинка, обычно, с 6 щетинками (4—7). Каудальные ветви с внутренней апикальной щетинкой, без треугольного расширенного основания. Антенны I преобразованы в геникулирующие. Pi и Pi похожи на таковые j. Рз с внутренней щетинкой на втором членике экзоподита, эндо- подит трехчленистый; второй членик с от- ростком на внутреннем крае, в 2 раза пре- вышающим длину конечного членика; послед- ний на вершине вооружен довольно длинной изогнутой щетинкой, наружная часть которой широкая и прозрачная, и более короткой опе- ренной щетинкой. Экзоподит Pt такой же, как у д, эндоподит без щетинки на первом членике и с 2 щетинками на конечном. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 (иногда с 3) оперенными шипами, конечный членик воору- жен 4 щетинками. Распространение. Арктическая по- добласть Палеарктики от Урала до Гренландии. Биология. М. brucei обитает в моховых болотах или в литорали сильно заросших водоемов. По наблюдениям Олофсона (Olofsson, 1918), на Шпицбергене М. brucei имеет одно поколение в год (форма моноцикличе- ская), причем перезимовывают яйца, из которых в начале июля разви- ваются личинки; взрослые экземпляры появляются в конце июля—начале августа; копуляция и откладка яиц продолжается до середины сентября (до замерзания). Рис. 74. Maraenobiotus brucei brucei (Richard): 1 — антенна I 2 — антенна 11,3 — мандибула, 4— максиллярная ножка, 5 — максилла II, 6 — максилла I, 7—11 — Pt—Р5 q, 12 — каудальные ветви j сверху, 13 — антенна I 3, 14 — Рз 3, 15 — эндоподит Pt 3, 16 — Рз 3. (По Олофсону). Maraenobiotus insignipes insignipes (Lilljeborg): 17 — Pz J, 18 — эндоподит Pt 3, 19 — каудальные ветви 2 сверху. (По Олофсону). Marae- nobiotus vefdovskyi Mrazek: 20 — P« 2> 21—Pt д, 22 — каудальные ветви 2 сверху, 23 — экзоподит Рз 3. (По Мражеку). Maraenobiotus affinis Daday: 24 — Pt 2> 25 — Pt 21 26 — каудальные ветви сверху, 27 — эндоподит Р2 о. (По Дадаю).
3
248 9. CANTHOCAMPTIDAE Изменчивость. Как и все остальные виды рода, М araenobiotus- brucei — форма в высшей степени изменчивая;, изменчивость выражается в вооружении щетинками Ра, в длине каудальных щетинок, в количестве шипиков на анальной пластинке, в вооружении абдоминальных сегмен- тов шипиками; иногда даже встречаются отклонения в вооружении Pi—Pi. Эти изменения наблюдаются у экземпляров одной и той же коло- нии, так что могут рассматриваться как индивидуальная или экологи- ческая изменчивость. Единичные находки колоний М. bruc&i вне арктической зоны дают более или 'Менее постоянные отличия от основной формы, что дает повод.' их выделить в подвиды. la. Maraenobiotns brucei carpathicus Chappuis. Chappuis, 1928c : 28, fig. 21—23 (южн. Карпаты, в пещере);. Lang, 1948 : 1020. Отличается от типичной формы более коренастой формой тела, боль- шим количеством шипиков на анальной пластинке; кроме того, пальпа мандибул только с 3 щетинками и эндоподит Рг без щетинки на внутрен- нем крае первого членика. Распространение. Южные Карпаты.. Подвид описан только' по 1 экземпляру 5. *1Ь. Maraenobiotns brucei caucasicus Borutzky (рис.. 73).. Боруцкий, 1934 : 268, fig. 18 (Предкавказье', ключи); Lang, 1948 : 1021. Отличается от М. brucei s. str. более короткими и широкими каудаль- ными ветвями и присутствием в верхней трети первого абдоминального сегмента с каждой стороны по ряду мелких шипиков;: кроме того, ряд шипиков над задними краями первого и второго сегментов с верхней сто- роны не прерван, пальпа мандибул одночленистая, но менее редуциро- вана, чем у типичной формы, и несет 4 щетинки, первый членик эндоио- дита Рг без щетинки на вершине внутреннего края. Распространение. Предкавказье — горные ключи. В систематическом отношении этот подвид ближе всего стоит к М. brucei carpathicus и, может быть, после просмотра большого мате- риала с Карпат (а не одной ^), окажется с ним идентичным. 1с. Maraenobiotns brucei himalayicns Chappuis. Chappuis, 1928a : 384, fig. 31—32 (зап. Гималаи); Lang, 1948 : 1020. Отличается от типичной формы по следующим признакам. Третий— пятый торакальные сегменты j с рядом шипиков на спинной стороне;, абдоминальные сегменты с рядом мелких шипиков над задними краями, прерванным лишь на брюшной стороне; кроме того, первый абдоминаль- ный сегмент на середине боковой стороны несет по ряду шипиков. При- даток антенны II отчетливо двучленистый, с 4 щетинками. Пальпа ман- дибул отчетливо двучленистая, с 1 щетинкой на первом членике и 4 на конечном. Распространение. Западные Гималаи; обитает во влажном мху на камнях и ручьях на высоте 1200—2000 м над ур. м. Id. Maraenobiotns brucei malayicns Chappuis. Chappuis, 1931 : 518, fig. 1—5 (Суматра, Ява); Lang, 1948 : 1020. Отличительные признаки следующие: третий—пятый торакальные сегменты с коротким боковым рядом шипиков: первый абдоминальный сегмент несет, кроме ряда шипиков над задним краем, еще боковой ряд
7. MARAENOBIOTUS 2А'Г в середине сегмента. Анальная пластинка хорошо развита, полукруглая, с 7—8 большими шипиками. Придаток антенны II двучленистый, пальпа мандибул также двучленистая. У эндоподитов Pz—Pt средняя апикаль- ная щетинка рудиментарная, значительно меньше соседних. На втором членике экзоподита Pt отсутствует внутренняя щетинка. Самец походит на типичную форму, за исключением придатка антенны II и пальпы мандибул. Распространение. Суматра и Ява. le. Maraenobiotns brucei africanus Chappuis. Chappuis, 1936 : 279, fig. 117—124 (центр. Африка, горы); Lang, 1948 : 1021. Отличается от типичной формы по следующим признакам. На первом абдоминальном сегменте короткий боковой ряд шипиков на середине длины сегмента; ряд шипиков над нижними краями на спинной стороне не прерван. Пальпа мандибул двучленистая, как у М. brucei malayicus. Экзоподиты Pz—Pt на последних члениках с очень короткими и тонкими щетинками на вершине внутреннего края. На первом членике эндопо- дита Pz отсутствует внутренняя щетинка. Средняя апикальная щетинка второго членика эндоподитов Pz и Рз сильно редуцирована, как у М. bru- cei malayicus. $ отличается теми же признаками; кроме того, эндоподит Pz. без шипа у вершины внутреннего края на втором членике. Распространение. Центральная Африка. *2. Maraenobiotns insignipes insignipes (Lilljeborg) (рис. 74, 17—19}. Lilljeborg, 1902 : 53, t. IV, fig. 1—5 (Canthocamptus) (устье Енисея, о, О); Рылов, 1918 : 87, рис. 45—48 (Maraenobiotns); Olofsson, 1918 : 26, 1. 5; Рылов, 1928 : 19; Смирнов, 1929: 163; Воруцкий, 1931 : 160, рис. 55; 1948а : 1593; Lang, 1948 : 102.1. j. Длина 0.64—0.75 мм; длина каудальных щетинок около 0.27 мм. Только три предпоследних сегмента тела с дорзальными непрерываю- щимися рядами мелких шипиков над задними краями; на предпоследнем сегменте эти ряды в середине на спинной стороне часто едва заметны и у некоторых экземпляров могут отсутствовать; на передних абдоми- нальных сегментах этот ряд всегда отчетлив. Над задним краем послед- него торакального сегмента и на середине первого абдоминального имеется с боков по ряду более мелких шипиков. Анальная пластинка с 9—15 (обычно с 12—14) более длинными или более короткими шипи- ками. Каудальные ветви несколько длиннее последнего абдоминального сегмента, с верхней стороны с косым килем, дорзальной щетинкой, рас- положенной почти на середине члеников, и несколькими рядами мелких шипиков; последние заходят как на внутренний, так и на наружный края; наружный край, кроме шипиков, с 2 латеральными щетинками. Из апикальных щетинок внутренняя короткая, без треугольного расши- ренного основания. Антенны I, придаток антенны II и мандибулы с паль- пой, как у М. brucei brucei. Членистость плавательных ног и строение Pi такое же, как у предшествующих видов. Первые членики эндоподи- тов Pz—Pt со щетинками на внутреннем крае; конечные членики несут: Pz: 4, Рз: 5, Pt: 5 щетинок. Вооружение конечных члеников экзопо- дитов Pz—Pt следующее: Pz: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 2, 2, 2; внутрен- няя щетинка на предпоследних члениках экзоподитов имеется только на Рз. Внутренняя лопасть основного членика несет 5 щетинок, конеч- ный членик 3 щетинки. S. Длина 0.57 мм, длина щетинок 0.35 мм. Анальная пластинка с мень- шим количеством шипиков, чем у чаще всего 10. Антенны I видоизме-
Л50 9. CANTHOCAMPTIDAE „йены, как у М. brucei, Pi, как у $>. Эндоподит Pz несколько асимметри- чен и вооружен на последнем членике 4 щетинками. Эндоподит Рз преоб- разован и .похож на таковой у <5 М. brucei, только длинная щетинка по- следнего членика нормальная. Эндоподит А с 3 щетинками на послед- нем членике и без щетинки на первом. Вооружение конечных члеников экзоподитов Pz—Pt следующее: Pz: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 1, 2, 2. ..Вооружение Р-а, как у 3 М. brucei. М. insignipes очень близок к М. brucei и отличается от него главным образом количеством щетинок на последних члениках экзоподитов. Распространение. В распространении М. insignipes наблю- дается некоторый параллелизм с М. brucei. В арктической зоне Сибири, однако, обнаружен только М. insignipes-, представители рода, находимые в более южных местностях (например Монголия, бассейн Амура, Байкал, ключи в окрестностях Томска, Алтай), относятся к этому виду. Экология. Экологические условия обитания такие же, как у М. brucei. Изменчивость. У М. insignipes наблюдается изменчивость в вооружении рядами шипиков абдоминальных сегментов, в вооружении каудальных ветвей (большее или меньшее количество шипиков на спин- ной стороне), в количестве шипиков на анальной пластинке, которые могут совершенно отсутствовать и, более редко, в вооружении плаватель- ных ног. Большая изменчивость формы побудила некоторых авторов крайние вариации выделить в особый виды. Если принять утверждение Шапюи, что М. alpinus Keilhack и М. alpi- nus n&t. pelossei Thiebaud идентичны с M. insignipes, то, следовательно, последняя форма имеется также в Альпах и, судя по описаниям, несколько отличается от типичной формы, так что мы считаем более пра- вильным выделить ее в подвид. 2а. Maraenobiotus insignipes alpinus Keilhack. . Keilhack, 1909 (M. alpinus): Thiebaud, 1927 : 141, fig. 1—5 (M. alpinus var. pelossei) (Швейцария, Альпы); Lang, 1948 : 1022. Отличается от типичной формы меньшим количеством зубчиков на анальной пластинке, вплоть до полного отсутствия их; отсутствием внутренней щетинки на втором членике экзоподита Рз j и наличием ~6 придатков на конечном членике той же пары ног у £, вместо 5 у типич- ной формы; меньшим количеством придатков на конечном членике Pt •$> {5 щетинок и шипов вместо 6). Распространение. Альпы. 2b. Maraenobiotus insignipes indicus Chappuis. Chappuis, 1928a : 384, fig. 28—30. (зап. Гималаи); Lang, 1948 : 1022. Отличается от типичной формы более развитой одночленистой паль- лой мандибул и эндоподитом Pz $, который не имеет щетинки на наруж- ном крае. Распространение. Западные Гималаи. 2с. Maraenobiotus insignipes elgonensis Chappuis. Chappuis, 1935 : 278, fig. 108—116 (центр.' Африка, горы); Lang, 1948 : 1022. Отличия от типичной формы заключаются в следующем: у М. insig- nipes elgonensis присутствует по ряду шипиков на третьем и четвертом торакальных сегментах; ряд на пятом торакальном сегменте не прерван, -и передний ряд на первом абдоминальном сегменте прерван только
7. MARAENOBIOTUS 251 на спинной стороне. Анальная пластинка с 7—10 довольно длинными зубчиками. Пальпа мандибул двучленистая, с 1 щетинкой на первом членике и 4 — на втором. Распространение. Центральная Африка. *3. Maraenobiotus affinis Daday (рис. 74, 24—27). Daday, 1904 : 469, fig. 6—25 (Ср. Азия, 8); Lang, 1948 : 1023. Длина без каудальных щетинок 0.72 мм, с каудальными щетин- ками 0.92 мм. Первый—третий абдоминальные сегменты вооружены шипиками только по сторонам сегментов над задними краями; анальный сегмент несет шипики над каудальными ветвями. Анальная пластинка с мелкими зубчиками. Каудальные ветви с косым рядом шипиков на спин- ной стороне; апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьми- членистые. Придаток антенн II одночленистый, с 4 щетинками. Члени- стость плавательных ног такая же, как и у предшествующих видов. Конечный членик экзоподита Pi с 6 щетинками и шипами, а не с 5, как у прочих видов рода М araenobiotus. Количество придатков на конечных члениках эндоподитов Рг—Pt, считая от внутреннего края, следующие: Рз: 2,2,0; Рз: 2,2,1; Р4: 2,2,1; количество придатков на конеч- ных члениках экзоподитов: Рг: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Р4: 1, 2, 2; первые членики эндоподитов со щетинкой на внутреннем крае; вторые членики экзоподитов Р2—Pt без щетинок на внутренних краях, за исключением Pt. Внутренняя лопасть основного членика с 5 щетинками, конечный членик с 3 щетинками. $. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм, со щетинками 0.73 мм. От j отличается строением антенн I, преобразованных в геникулирую- щие, и эндоподитов Рз—Pt, у которых на конечных члениках следующее количество щетинок: Р2: 1, 2, 1; Рз: 0, 2, 0; Р4: 1, 2, 0. Строение эндо- подита Рз походит на таковое у М. insignipes. Внутренняя лопасть основ- ного членика Ps с 2 шипами, конечный членик с 3 щетинками. Распространение. Средняя Азия. М. affinis отличается от прочих видов Maraenobiotus главным обра- зом большим количеством щетинок на экзоподите Pi и ближе всего стоит к М. insignipes. Описание Дадая страдает некоторой неточностью;' возможно, что М. affinis является не самостоятельным видом, а подви- дом М. insignipes. Окончательное систематическое положение его опре- делится после более интенсивного изучения фауны Harpacticoida Средней Азии, которая в настоящее время почти неизвестна. 4. Maraenobiotus vejdovskyi Mrazek (рис. 74, 20—23). Mrazek, 1894 : 103, t. IV, fig. 17—32, t. V, fig. 33—37 (моховые болота в окр. Пржибрама, Богемия, р,'8); Donner, 1928:262; Chappuis, 1929с : 480; Pesta, 1932 : 111, fig. 41; Roy, 1924 (M. vejdovskyi var. tenuispina)', Gurney, 1932(M. vejdovskyi anglicus'it truncatus)', Lang, 1948 : 1017; — zschokkei Kreis, 1920 : 46, t. 8, fig. 1—9. j. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Второй и. третий абдоминальные сегменты над задними краями брюшной стороны несут по ряду мелких шипиков, расположен- ных в симметричные группы из различной величины шипиков, причем на втором сегменте этот ряд прерван по середине, а на третьем или сплош- ной или прерван, но очень небольшим промежутком; эти ряды шипиков продолжаются на бока и отчасти заходят на спинную сторону; четвертый абдоминальный сегмент снизу над каудальными ветвями с каждой сто- роны с изогнутым рядом крепких шипиков, над которым прикреплены
252 9. CANTHOCAMPTIDAE несколько отдельно стоящих зубчиков. Анальная пластинка округлая, с многочисленными мелкими зубчиками. Фуркальные членики в середине несколько расширены, лишь несколько длиннее своей наибольшей ши- рины; внутренний край гладкий, наружный с 2 латеральными щетин- ками и несколькими шипиками у основания их; из апикальных щетинок внутренняя у основания колбообразно расширена. Антенны I восьми- членистые, короткие. Придаток антенны И двучленистый, с 4 щетинками. Palpus mandibularis выражен в виде бугорка с 3 щетинками. Экзопо- дит Pi двучленистый, Рз—Pt трехчленистые, эндоподиты Pi—Pt дву- членистые. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, последний чле- ник его на вершине с 2 длинными и 1 короткой щетинками. Эндоподит Р-г равен длине двух первых члеников экзоподита и несет на конечном чле- нике 1 щетинку на середине внутреннего края и 3 на вершине. Эндопо- дит Рз несколько длиннее первого членика экзоподита; конечный члени к его вооружен 2 щетинками на внутреннем крае и 3 на вершине. Эндопо- дит Pt маленький, равен длине первого членика экзоподита и на конеч- ном членике с 3 апикальными щетинками и 1 на середине внутреннего края. Первые членики эндоподитов Pi—Pt со щетинкой на вершине внутреннего края. Вооружение конечных члеников экзоподитов, считая от внутреннего края, следующее: А: 1, 2, 2; Рз'. 2, 2, 2; Pt'. 1, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз довольно хорошо развита, с прямым дистальным краем, на котором располагаются 4 оперенные щетинки; конечный членик неправильно овальный, с 3 щетинками. S. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Второй—четвертый абдо- минальные сегменты на брюшной стороне над задними краями несут по сплошному ряду шипиков, которые состоят из отдельных групп шипи- ков, причем средние всегда несколько длиннее крайних. Каудальные ветви более стройные и не расширены по середине; апикальные щетинки несколько длиннее; средняя щетинка без расширения у основания. Pi и экзоподиты Рг—Pt построены и вооружены, как у д, только у экзо- подитов щетинки на внутреннем крае последних члеников очень плохо развиты. Эндоподит А удлинен, асимметричен, с 1 щетинкой на середине внутреннего края и 2 апикальными щетинками. Эндоподит Рз сильно видоизменен. Эндоподит Pt сильно редуцирован, первый членик без ще- тинок, второй —-с 2 апикальными щетинками. Внутренняя лопасть основного членика незначительно выступает и вооружена 2 шипами; конечный членик удлинен и несет 2 щетинки на вершине и по 1 щетинке на внутреннем и наружном краях. Распространение. Альпы и горы Средней Европы. Экология. М. vejdovskyi — типичный обитатель моховых болот в горных местностях. В низинах обитает преимущественно у истоков клю- чей во влажных мхах. Изменчивость. Обнаруженные до сих пор колонии М. vej- dovskyi более или менее резко отличаются одна от другой по ряду при- знаков; но и у экземпляров одной и той же колонии наблюдается измен- чивость в строении каудальных ветвей, вооружении абдоминальных сег- ментов, количестве щетинок на плавательных ногах и др. Отличия одной колонии от другой, по всей вероятности, зависят от различных экологи- ческих условий обитания — в высокогорных моховых болотах или в клю- чах: у колоний, обитающих в ключах, можно встретить более резкие отли- чия, так как ключи резко отличаются как по температурному, так и по гидрохимическому режиму. В настоящее время известно несколько коло- ний из Швейцарии, северной Франции и Англии, которым-авторы при
8. HYPOCAMPTUS 253 описании давали различное таксономическое значение — от самостоя- тельных видов до вариететов. Какое их настоящее положение, в настоя- щее время решить трудно, и мы оставляем за ними общее название «варие- тет»: var. zschokkei Kreis, var. tenuispina Roy, var. anglica Gurney, var. truncata Gurney. 8. Род HYPOCAMPTUS CHAPPUIS Chappuis, 1929c : 481; Pesta, 1932 : 112; Lang, 1948 : 1182; —Maraenobiotus (частью). Тип рода Hypocamptus brehmi (Van Douwe). Тело цилиндрическое, к концу едва суживающееся. Задние края сег- ментов тела гладкие; на поверхности сегментов, особенно абдоминаль- ных, ряды очень мелких шипиков. Анальная пластинка слабо округлая. Каудальные ветви различно построены у обоих полов. Антенны I восьми- членистые, у <5 сильно вздутые. Придаток антенны II одно- или двучле- нистый. Пальпа жвал (мандибул) редуцирована. Экзоподиты Pi и А у обоих полов двучленистые. Экзоподиты Рз—Pi дву- или трехчленистые; предпоследний членик экзоподита Pt без шипа на вершине наружного края. Эндоподит Рз 3 двучленистый, длинный, асимметрический, отли- чается от такового $). Конечный членик экзоподита Рз 3 самое большее с 3 короткими шипами и 1 слабо выраженной щетинкой; эндоподит трех- членистый, преобразован в копулятивный орган. Рз с 6 щетинками на хорошо, развитой внутренней лопасти основного членика и 5 щетин- ками и 1 шипом на конечном членике. У 3 2 шипа на основном и 4 ще- тинки на конечном членике. Благодаря редукции членистости плавательных ног представители этого рода включались в род Maraenobiotus, но уже при описании видов сами авторы указывали на резкие отличия. Различное строение Рз у обоих полов, эндоподитов Рз и Рз 3, экзоподита Рз 3 и Pt £ и 3 указывают, что здесь мы имеем дело не с представителями рода Maraenobiotus, а ско- рее с близкими к родам Bryocamptus и Echinocamptus формами. К Bryo- camptus и, особенно, к Arcticocamptus род Hypocamptus приближается по строению эндоподита Рз 3, по сильно выступающей внутренней лопасти основного членика, а также по необычному строению каудаль- ных ветвей, к Echinocamptus — по присутствию рядов шипиков на по- верхности сегментов тела. В настоящее время известно только 2 вида: Н. brehmi (Van Douwe) и Н. paradoxus (Kreis), которые обитают в высокогорных холодных водо- емах Альп. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Экзоподиты Рз и Pt трехчленистые . 1. Н. brehmi (Van Douwe) 2 (1). Экзоподиты Рз и Pt двучленистые . . . 2. Н. paradoxus (Kreis) 1. Hypocamptus brehmi (Van Douwe). Van Douwe, 1922 : 561, fig. 1—6 (Maraenobiotus) (Бавария, холодный ключ, 1715 м над ур. м., о, о); Chappuis, 1929с : 482 (Hiipocamptus); Pesta, 1932 : ИЗ, fig. 42; Lang, 1948 : 1183. $>. Длина около 0.7 мм. Второй-—пятый торакальные сегменты несут ряды неправильных мелких шипиков; подобные же ряды на абдоминаль- ных сегментах, как на спинной, так и на брюшной стороне располагаются
254 9. CANTHOCAMPTIDAE более правильно и состоят из более крепких шипиков. Задние края всех абдоминальных сегментов с кольцом непрерывающихся шипиков. Аналь- ная пластинка слабо округленная, с густыми мелкими зубчиками. Кау- дальные ветви короткие; внутренний край лишен вооружения; верхняя латеральная щетинка прикрепляется на середине наружного края, ниж- няя на своеобразном выступе, образующем наружно-задний угол, дор- зальная щетинка смещена к внутреннему краю; апикальные щетинки расположены рядом, у основания шарообразно расширены. Передние. антенны восьмичленистые. Придаток антенны II двучленистый, с 4 щетин- ками. Пальпа жвал представлена в виде плоского бугорка с 2 щетинками. Эндоподиты всех плавательных ног двучленистые, экзоподиты Pi и Pz состоят из 2 члеников, экзоподиты Рз и Pi — из 3 члеников. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на половину длины последнего членика. Эндопо- дит Pz несколько короче экзоподита; конечный членик его с 1 маленькой •' щетинкой на внутреннем крае и 3 на вершине; конечный членик экзопо- дита с 4 придатками. Эндоподит Pi доходит до середины длины второго членика экзоподита и несет 5 щетинок на конечном членике. Второй чле- ник экзоподита Pi без шипа на вершине наружного края, конечный чле- ник с 5 придатками. Внутренняя лопасть основного членика Рз очень хорошо развита, в виде длинной пластинки с параллельными боковыми краями, и несет 6 оперенных щетинок и несколько шипиков, конечный членик вооружен коротким шипом на внутреннем крае и 5 оперенными щетинками на конце и на наружном крае. Яйцевые мешки маленькие, не заходят за конец второго абдоминального сегмента. S. Вооружение сегментов тела и анальной пластинки такое же, как у §. Каудальные ветви приближаются к четырехугольной форме, с нор- мально развитыми апикальными щетинками; наружный край с 2 лате- ральными щетинками, над основанием которых располагается большое- количество шипиков. Антенны I преобразованы в геникулирующие, с сильно расширенным четвертым члеником. Эндоподит Рз трехчлени- стый, с отростком на втором членике, в 2 раза превышающим длину последнего членика; конечный членик экзоподита с 3 крепкими шипами и 1 маленькой щетинкой. Внутренняя лопасть основного членика несет 2 щетинки, конечный членик почти круглый, с 3 длинными апикальными щетинками и с шипиком на каждом крае. Распространение. Известно единственное нахождение в Бавар- ских Альпах на высоте 1715 м над ур. м., в большом количестве gg и SS. 2. Hypocamptus paradoxus (Kreis). Kreis, Jahresber. Naturf. Gesell. Graubunden, N. F., 64, 1925/1926 (Maraenobiotus)~ Chappuis, 1929c : 482 (Hypocamptus)} Lang, 1948 : 1184. От H. brehmi отличается главным образом тем, что экзоподиты Рз и Pi состоят из двух члеников; у I. brehmi они трехчленистые. Рас пр ост ранение. Швейцарские Альпы (Граубюнден). 9. Род ATTHEYELLA BRADY . Brady, 1880 : 58; Chappuis, 1929с : 485;' Боруцкий, 1931 : 197; Pesta, 1932 : 123; Lang, 1948 : 962; — Canthocamptus (частью). Тип рода Attheyella crassa (Sars). Туловище не «червеобразное»; рострум короткий, но хорошо развит; задние края сегментов сверху в большинстве случаев зазубрены. Аналь- ная пластинка округлая, треугольная или ланцетовидная, по заднему
9. ATTHEYELLA 255 - краю гладкая, с зубчиками или нежными волосками. Каудальные ветви удлиненные, иногда различно построены у и <5, у последних обычно длиннее. Антенны I семи- или восьмичленистые, у <5 преобразованы; четвертый членик антенн <5 шире, чем предыдущие. Придаток антенн I] одночленистый. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые. Эндоподит Pi- дву- или трехчленистый, длиннее, чем экзоподит. Эндоподиты А и Рз обычно дву- членистые (иногда трехчленистые). Эндоподит Pt одно- или двуч,пенистый. У <5 эндоподит Рз короткий, отличается от такового J. Эндоподит Рз $ трехчленистый, преобразован в копулятивный орган, отросток второго членика очень длинный, оканчивающийся одним или несколькими зуб- чиками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые; два последних членика экзоподитов Рз—Pt по крайней мере с 1 щетинкой на внутреннем крае и 1 шипом на наружном. Рз д с тремя или более щетинками на основном членике, Ps 5 самое меньшее с 1 шипом на внутренней лопасти основного членика. Виды различной величины, обитающие в мелких и в крупных водоемах. Род включает 54 вида, которые группируются в 6 подродов: Attheyella s. str. (6 видов) Brehmiella Chappuis (13 видов), Ryloviella Borutzky (3 вида), Chappuisiella Brehm (15 видов), Delachauxiella Brehm (14 видов) и Canthosella Chappuis (3 вида). Род распространен всесветно, но рас- пространение отдельных подродов и видов ограничено. В пределах СССР обнаружены представители трех первых подродов, свойственных Голарк- тической области. Два других подрода, именно Chappuisiella и Delachau- xiella, приурочены к Неотропической и Австралийской областям, подрод Canthosella — к Индо-Малайской области. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (12). Первый членик эндоподита Pi заметно короче всего экзоподита. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 6 щетинками, у <5 с 2 шипами. (Подрод 1. Attheyella Brady). 2 (И). Анальная пластинка округлая, с гладким краем или с волос- ками. 3 (10). Внутренний край каудальных ветвей гладкий, без хитинового отростка. 4 (5). Спинная сторона каудальных ветвей без продольного хитинового гребня. Антенны I восьмичленистые ............................... .............................*1. A. (s. str.) crassa (G. О. Sars)' 5 (4). Спинная сторона каудальных ветвей с продольным хитиновым гребнем. Антенны I j семичленистые или восьмичленистые. 6 (9). Эндоподит Pt двучленистый. 7 (8). Конечный членик Ps овальный. Антенны I j семичленистые. ......................................2. A. (s. str.) nakaii (Brehm) 8 (7). Конечный членик Ps длинный и узкий, более чем в 3 раза пре- вышает ширину. Антенны I j восьмичленистые ...................... ........ ............. . . . 3. A. (s. str.) idakoensis (Marsh) 9 (6). Эндоподит Pt одночленистый . *4. A. (s. str.) gladkovi Borutzky 10 (3). Внутренний край каудальных ветвей с хитиновым отростком > ..............................5. A. (s. str.) wierzeiskyi (Mrazek) И (2). Анальная пластинка округлая, по наружному краю с треуголь- ной перепонкой....................6. A. (s. str.) orientalis Chappuis 12 (1). Первый членик эндоподита Pi такой же длины.или длиннее экзо- подита.
256 9. CANTHOCAMPTIDAE 13 14 15 16 17 18 19 20 21 .22 23 .24 .25 26 .27 28 .29 30 31 .32 .33 34 35 36 .37 (3 8). ?5 9 с 6 щетинками на внутренней лопасти основного членика, тогда у <5<5 на том же членике более двух шипов, или Рз $> несет щетинок меньше 6, тогда у <5 только 2 шипа. Апикальные щетинки каудальных ветвей развиты нормально у j и 3. (Подрод 2. Breh- miella Chappuis). (3 1). Задние края сегментов тела сверху зазубрены все или только абдоминальные. (2 4). Каудальные ветви без поперечного ряда шипиков на внутрен- нем крае. (1 7). Основной членик Ps с 3 щетинками, Ръ $ с двумя шипами *7. A. (Br.) trispinosa (Brady) (1 6). Осповнлй членик Р6 j более чем с 3 щетинками, Р5 3—с 3—4 шипами. (1 9). Основной членик Рз j с 5 щетинками. Р6 S с 3 шипами . . . ........................ 10. A. (Br.) northumbricoides (Brehm) (18). Основной членик Ps j с 6 щетинками. (21). Основной членик Ps j с 1 щетинкой на внутренней поверхности членика, 3 не известен.............11. A. (Br.) weigoldi (Brehm) (20). Основной членик Ps j без щетинки на внутренней поверхности членика. Р-о 3 с 3—4 шипами. (23). Основной членик эндоподита Pt без щетинки; зазубрены первый и второй абдоминальные сегменты . . *8. A. (Br.) dogieli (Rylov) (22). Основной членик эндоподита Pt со щетинкой; зазубрены все сегменты тела . . 12. A. (Br.) northumbrica northumbrica (Brady) (15). Каудальные ветви с поперечным рядом шипиков на внутреннем крае. (26). Поперечный ряд шипиков на внутреннем крае каудальных вет- вей у основания апикальных щетинок ......................... . ............................ *19. .A. (Br.) stachaaovi Borutzky (25). Поперечный ряд шипиков на внутреннем крае каудальных вет- вей расположен на середине края. (28). Каудальные ветви удлиненные, конические. У 3 шип на вер- шине наружного края второго членика экзоподита Рз сильно развит и доходит до конца последнего членика. Внутренняя лопасть основ- ного членика Ps S с 2 шипами . *15. A. (Br.) amurensis Borutzky (27). Каудальные ветви почти квадратные. У <5 экзоподит Рз с нор- мальными шипами на наружном крае. Внутренняя лопасть основ- ного членика Ps $ с 2—4 шипами. (30). Внутренняя лопасть основного членика Рз 3 с 2 шипами. Р5 j с 6 щетинками..................... 13. A. (Br.) wulmeri (Kerherve) (29). Внутренняя лопасть основного членика Рз 3 с 3—4 шипами. j не известна...............*14. A. (Br.) wulmeroides Borutzky (14). Задние края сегментов тела сверху гладкие. (35). Каудальные ветви на спинной стороне с косым рядом шипиков, идущим от дорзальной щетинки к внутреннему краю. (34). Европа—Азия.......................................... . ...........*16. A. (Br.) nordenskjoldi nordenskjoldi (Lilljeborg). (33). Северная Америка ..........17. A. (Br.) illinoisensis (Forbes) (32). Каудальные ветви на спинной стороне без ряда шипиков. (37). Щетинки на основной лопасти Рз без оперения и совершенно слиты с члеником. 3 не известен. *9. A. (Br.) ussuriensis Rylov (36). Щетинки на основной лопасти Рз j оперены и отчетливо отде- лены от членика...................*18. A. (Br.) borulzkyi Smirnov
!). ATTHEYELLA 257 38 (13). Внутренняя лопасть Ps $> с 5—6 щетинками, у $ с 2—1 шипом. Каудальные ветви удлиненные, с рядами мелких волосков; из апи- кальных щетинок развита хорошо только средняя, наружная и вну- тренняя очень короткие. (Подрод 3. Ryloviella Borutzky). 39 (40). Каудальные ветви с 1 или несколькими полукруглыми попереч- ными рядами мелких шипиков на спинной стороне, без продольного гребня. Внутренняя лопасть Ps j с 5—6 щетинками, у $ с 1 шипом .................................. *20. A. (R.) baikalensis Borutzky 40 (39). Каудальные ветви с продольным гребнем на спинной стороне. 41 (42). Внутренняя лопасть основного членика Ps $) с 5 щетинками, у S с 2 шипами. Конечный членик Ps удлиненный......................... ...................................... 21. A. (R.) pilosa Chappuis 42 (41). Внутренняя лопасть основного членика Ps g с 3—4 щетинками, у S с 1—2 шипами. Конечный членик Ps g почти круглый . . . ................................22. A. (R.) carolinensis Chappuis 1. Подрод Attheyella Brady Chappuis, 1929c : 486; Боруцкий, 1931 : 198; Pesta, 1932 : 123; Lang, 1948 : 963 Тип подрода Attheyella (Attheyella) crassa (G. 0. Sars). Задние края сегментов тела в большинстве случаев грубо зазубрены. Каудальные ветви различного строения у g и <5; у последних шире, чем у первых. Антенны I семи- или восьмичленистые. Эндоподит Pi трехчле- нистый, длиннее, чем экзоподит; однако первый членик заметно короче всего экзоподита. Pi—Рц с трехчленистыми экзоподитами и двучлени- стыми эндоподитами. Эндоподит Рз $ трехчленистый, отросток внутрен- него края второго членика значительно длиннее третьего членика. Конеч- ный членик экзоподита Pi $ с нормальными щетинками (в отличие от подрода Chappuisella, у которого указанный членик вооружен видо- измененными щетинками, оканчивающимися несколькими зубцами, крюч- ками и пр.) Ps 2 и $ с рядами шипиков на внутренней поверхности ко- нечного, а иногда и основного членика. Внутренняя лопасть основного членика у j с 6 щетинками, у $ с 2 шипами; второй членик g с 5 щетин- ками, из которых средняя самая короткая. Крупные виды — иловые обитатели ключей и дна озер. К подроду принадлежат 6 видов, из которых A. wierzeiskyi (Mrazek) распространен в Западной Европе и Северной Америке, A. nakaii Brehm и A. orientalis Chappuis известны из водоемов Японии, A. crassa Sars широко распространен в Палеарктике, A. idahoensis известен из Север- ной Америки, a A. gladkovi — из Средней Азии. В пределах СССР пока известны только 2 вида, но не исключена возможность нахождения в наших пределах и других видов. *1. Attheyella (s. str.) crassa (G. О. Sars) (рис. 75, 76). G. О. Sars, 1-862 : 232 (Canthocamptus) (озера в Норвегии); 1911 : 199, t. 129; Schmeil, 1893 : 37, t. 4, fig. 1—13; Van Douwe, 1909 : 44, fig. 174—179; Боруцкий, 1925:26; 1925a : 49, табл. 2, рис. И, 12; Donner, 1928 : 242; Chappuis, 1929 i486; Lang, 1931 : 30, fig. 45—49; Боруцкий, 1931 : 199, рис. 83—84; Pesta, 1932 : 123, fig. 52; Gurney 1932; Lang, 1948 : 965; — spinosa Brady, 1880 : 58, t. 43, fig. 15—18, t. 46, fig. 13—18;— horridus Fischer, 1860, t. 21, fig. 57—60; Daday, 1889 :,292. g. Длина без каудальных щетинок 0.67—0.70 мм. Задние края сег- ментов тела зазубрены. Головной сегмент широко округленный, впереди с небольшим рострумом. Абдоминальные сегменты над задними краями 17 Фауна СССР. т. Ш, вып. 4
258 9. CANTHOCAMPTIDAE вооружены длинными шипами на первом и втором только по бокам, на третьем по бокам и на брюшной стороне; анальный сегмент с 2 длин ными шипами и несколькими короткими по краю вырезки брюшной сто - роны; кроме того, на середине длины второго и третьего сегментов Рис. 75. Attheyella (Atthey- ella) crassa (G. О. Sars). (Ориг.). имеется ряд более коротких шипиков, заходя- щий на спинную сторону, и поперечные ряды еще более коротких волосков. Анальная пла- стинка равномерно округлая, с короткими во- лосками. Каудальные ветви с дугообразно вы- гнутыми внутренними и наружным краями и сильно суженные к концу; наружный край несет 2 латеральные щетинки и 1 шипик меж- ду ними и вверху поперечный ряд волосков, заходящий на брюшную сторону; внутренний край снабжен волосками; апикальные щетин- ки развиты хорошо и несколько вздуты в основании. Антенны I состоят из 8 члеников. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчлени- стые, эндоподиты Рз—Pt двучленистые. Эндо- подит Pi лишь несколько длиннее экзоподи- та. Эндоподит Рз немного короче двух первых члеников экзоподита и на конечном членике вооружен 1—2 щетинками на внутреннем крае и 3 придатками на вершине. Эндоподит Рз- по длине и строению походит на предшеству- ющий, только внутренний край вооружен 2—3 щетинками. Эндоподит Pi короче первого чле- ника экзоподита и несет 5 придатков. Вооруже- ние конечных члеников экзоподитов Рз—Pir считая от внутреннего края, следующее: А: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pi'. 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика хорошо развита, треугольной формы и несет 6 оперенных ще- тинок; конечный членик удлиненный, непра- вильной формы, с 5 щетинками, из которых: средняя очень короткая и неоперенная; кроме- того, оба края членика и стороны покрыты ря- дами шипиков. <5. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Отличается от вооружением абдоминальных сегментов, строением каудальных ветвей,, антенн I, А и Рь. Над задними краями второго—четвертого абдоминаль- ных сегментов ряды длинных шипиков, не прерывающиеся на брюшной стороне. Каудальные ветви цилиндрические, почти в 2 раза длиннее- ширины, с поперечным рядом шипиков в верхней половине на спинной стороне и без шипиков по внутреннему краю. Антенны 1с сильно рас- Рис. 76. Attheyella (Attheyella) crassa (G. О. Sars). 1 — антенна I J, 2 — антенна I 3, 3 — антенна II, 4 — мандибула, 5 — максилляр- ная ножка, 6—10 — Pi—Ps $), 11 — Рз 3, 12 — Рз 3, 13 — каудальная ветвь сверху, 14 — каудальные ветки <5 сверху, 15 — абдомен и каудальные ветви £ снизу, 16 — абдомен и каудальные ветви 3 снизу, 17 — генитальное поле. (Ориг.).
ГГШ
260 9. CANTHOCAMPTIDAE ширенным четвертым члеником. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток второго членика в 2 раза длиннее последнего членика, который на конце несет 1 очень длинную щетинку и 1 короткую; второй членик экзоподита с сильно развитым шипом на внутреннем крае. Основной членик Рз вооружен 2 неравными щетинками; дистальный членик такой же формы- и вооружен, как у g. Распространение. Северная Африка и Европа, кроме край- него севера; Ср. Азия. Биология. Л. crassa преимущественно обитает в крупных водо- емах— в озерах и реках, но также встречается и в более незначитель- ных — ручьи, лужи, но при условии достаточного количества воды; в моховых сфагновых болотах отсутствует. По исследованиям авторов, A. crassa — форма полициклическая, эвритермическая. 2. Attheyella (s. str.) nakaii (Brehm) (рис. 77, 3, 4, 78 , 5, 6). Brehm, 1927a : 138, fig. 1—3 (Canthocamptus) (оз. Аокико, Япония, о, 3); Chap- puis, 1929c : 486 [Atteyella (s. str.)]; Lang, 1948 : 972. g. Длина без каудальных щетинок свыше 1 мм. Задние края сегмен- тов тела зазубрены. По бокам эти зубчики видоизменены в один большой острый вырост, который часто тоже зазубрен; эти выросты, начинаю- щиеся как с брюшной, так и с спинной стороны, придают рачку своеоб- разный контур тела. Анальная пластинка округленная, гладкая. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины, на спинной стороне с продольным килем, оканчивающимся острым зубцом и щетинкой (дор- зальной) у конца гребня; латеральные щетинки расположены рядом, на середине наружного края; нижняя сторона и внутренние края без воору- жения; апикальные щетинки нормальные. Антенны I состоят из 7 чле- ников. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподит Pi трехчленистый, Рз—Pt, двучленистые. Эндоподит Рз с одинаковой длины члениками, на Рз основной членик заметно короче конечного, на Pi первый членик очень маленький. В вооружении плавательных ног характерна для вида зазубренность на обеих щетинках наружного края последнего членика экзоподита Pi. Внутренняя лопасть основного членика Рз выступает в виде треугольника и своим концом почти доходит до конца конечного Рис. 77. Attheyella (Attheyella) wierzeiskyi (Mrazek):! — каудальные ветви g сверху, 2 — кау- дальные ветви 3 сверху. (По Кокеру). Attheyella (Attheyella) nakaii (Brehm): 3— кау- дальные ветви j сверху, 4 — каудальные ветви 3 снизу. (По Брему), Attheyella (Atthey- ella) idahoensis (Marsh): 5 — каудальные ветви £ сверху. (По Кокеру). Attheyella (Attheyella) gladkovi Borutzky: 6 — каудальные ветви g сверху. (Ориг.). Attheyella (Attheyella) orientalis Chappuis: 7 — каудальные ветви о сверху, 8 — каудальные ветви р снизу. (По Шапюи). Attheyella (Brehmiella) northumbrica trisetosa Chappuis: 9— каудальные ветви g сверху (ориг.). Attheyella (Brehmiella) trispinosa (Brady): 10 — каудальные ветви g сверху, 11 — каудальная ветвь сбоку. (По Шмейлю). Attheyella (Brehmiella) wulmeroidesBortAAiy; 12 — каудальные ветви 3 сверху. (Ориг.). Attheyella (Brehmiella) dogieli (Rylov): 13 — каудальная ветвь снизу. (По Рылову). Attheyella (Brehmiella) amurensis Borutzky: 14— каудальные ветви 3 сверху. (Ориг.). Atlheyella (Brehmiella) stachanovi Borutzky: 15— каудальные ветви g сверху. (Ориг.). Attheyella (Brehmiella) nordenskjoldi nordenskfoldi(\X\\]Aoor^)'. 16.— каудальные ветви g сверху. (Ориг.). Attheyella (Brehmiella) ussuriensis Rylov: 17 —каудальная ветвь. (По Рылову). Attheyella (Brehmiella) wulmeri (Kerherve): 18 —каудальные ветви g сверху. (По Pya). Attheyella (Brehmiella) bofutzkyi Smirnov: 19 — каудальные ветви сверху. (По Смирнову). Attheyella (Brehmiella) illinoisensis (Forbes): 20 — каудальные ветви g сверху. (По Кокеру).

262 9. CANTHOCAMPTIDAE членика; эта лопасть несет 6 придатков; конечный членик несет на вну- треннем крае недалеко от вершины 1 шип, за ним следует длинная опе- ренная на конце щетинка и на наружном крае 3 средних размеров шипа. 3 несколько меньше д, но по общему виду и вооружению сегментов напоминает самку. Каудальные ветви длиннее и стройнее, чем у послед- ней. Эндоподит Рз обычной формы; второй членик экзоподита Рз с длин- ным шипом на вершине наружного края. Эндоподит Р± двучленистый, с 1 щетинкой на внутреннем крае первого членика и двумя щетинками на вершине последнего членика. Внутренняя лопасть основного чле- ника Ps слабо развита и несет 2 шипа, в то время как последний членик и по форме и по вооружению походит на таковой д. Распространение. Горные озера' Японии. В биологическом отношении A. nakaii приближается к A. wierzeiskyi; как последний вид является обычным обитателем глубоководной зоны альпийских озер, так первый, очевидно, представляет собой наиболее обычную форму, входящую в состав фауны глубоководных зон горных водоемов Японии. 3. Attheyella (s. str.) idahoensis (Marsh) (рис. 77, 5, 78, 3, 4). Marsh, 1903 : 112, fig. 1—10 (C anthocamptus) (Айдахо, Сев. Америка, a, <J); Coker, 1934 : 123, t. 14; Lang, 1948 : 971. g. Задние края сегментов тела грубо зазубрены. Абдоминальные сегменты с рядом коротких шипиков над задними краями, прерванным на дорзальной стороне и пе прерванным на вентральной на втором, третьем и четвертом сегментах; кроме того второй—четвертый сегменты с несколькими рядами очень мелких шипиков на всей поверхности сег- мента. Анальная пластинка полукруглая, гладкая. Каудальные ветви удлиненные, с 2 латеральными щетинками на середине наружного края и несколькими шипиками у основания их; дорзальная сторона с резко выраженным продольным гребнем, у конца которого прикрепляется дорзальная щетинка; средняя апикальная щетинка хорошо развита, наружная короче каудальных ветвей, внутренняя очень короткая. Антенны I восьмичленистые. Членистость ног, как у предшествующего вида. Эндоподит Pi с первым члеником, немного превышающим длину первых двух члеников экзоподита вместе взятых. Эндоподит А с 2 апи- кальными и 2 латеральными щетинками.- Эндоподит Pt с 2 апикальными и 3 латеральными щетинками. Ps очень характерна для вида. Внутрен- няя лопасть основного членика длинная и узкая и вооружена 3 щетин- Рис. 78. Attheyella (Attheyella) wierzeiskyi (Mrazek): 1 — P5 g, 2 — Ps 3. (По Шапюи). Attheyella (Attheyella) idahoensis (Marsh): 3— P5 g, 4— P5 3. (По Кокеру). Attheyella (Atthey- ella) nakaii (Brehm): 5 — Ps g, 6 — Ps 3. (По Брему). Attheyella (Attheyella) gladkovi Borutzky: 7 — Ps g, 8 — Ps 3, 9 — экзоподит Ps 3,10 — эндоподит Pt g, 11 — эндо- подит Pt g. (Ориг.). Attheyella (Brehmiella) wulmeri (Kerherve): 12 — Ps g, 13— Ps 3. (По Лоудесу). Attheyella (Brehmiella) trispinosa (Brady): 14 — Ps g, 15— P5 0. (По Шмейлю). Attheyella (Brehmiella) dogieli (Rylov): 16 — Ps g, 17— Ps 3. (По Рылову). Attheyella (Brehmiella) ussuriensis Rylov: 18 — (По Рылову). Atthey- ella (Brehmiella) nordenskfoldi nordenskjoldi (Lilljeborg): 19 — Ps g, 20 — Ps 3. (Ориг.)_ Attheyella (Brehmiella) illinoisensis (Forbes): 21 — Ps Q, 22— Ps 3. (По Кокеру). Attheyella (Brehmiella) borutzkyi Smirnov: 23 — Ps g. (По Смирнову). Attheyella (Breh- miella) amurensis Borutzky: 24 — экзоподит P3 3, 25 —• Ps 3. (Ориг.).

264 9. CANTHOCAMPTIDAE ками на внутреннем крае, 2 — на вершине и 1 — на внутреннем крае; кроме того, оба края с мелкими шипиками; конечный членик тоже узкий, заходит за конец внутренней лопасти и несет 5 придатков, из которых 2 щетинки на наружном крае, 2 — на вершине и 1 короткая, сильно реду- цированная щетинка у вершины внутреннего края. <5. Длина 0.68—0.72 мм. Каудальные ветви длиннее и стройнее, чем у 2, длина их почти в 4 раза превышает ширину. Антенны I преобразо- ваны в геникулирующие, с сильно расширенным четвертым члеником.- Эндоподит Рг сЗ щетинками на конце последнего членика. Эндоподит Рз трехчленистый и по строению походит на таковой у предшествующих видов; второй членик экзоподита Рз с сильно развитым шипом на вер- шине наружного края. Эндоподит I’d с 3 конечными щетинками на послед- нем членике; основной членик без внутренней щетинки. Внутренняя лопасть Ps в виде короткого четырехугольного выступа с 2 апикальными шипами; конечный — по форме и вооружению напоминает таковой $>. Распространение. Северная Америка. *4. Attheyella (s. str.) gladkovi Borutzky (рис. 77, 6, 78, 7—11). Боруцкий, 1938 : 184, рис. 1—9 (Киргизский Алатау j, 8). Q. Длина без каудальных щетинок около 1.00 мм, со щетинкам® 1.30 мм. Задние края сегментов тела, кроме головного, зазубрены. Пер- вый абдоминальный сегмент с рядом шипиков по бокам над задним краем; второй и третий сегменты с подобными же шипиками по бокам, заходя- щими на брюшную сторону, причем на третьем сегменте снизу они пре- рываются небольшим промежутком, на втором же — более значитель- ным. Анальный сегмент с шипиками по бокам и на брюшной стороне над сочленением с каудальными ветвями. Анальная пластинка округлая, гладкая. Каудальные ветви удлиненные, сильно расходящиеся, с резко выраженным продольным гребнем у наружного края, у конца которого сидит дорзальная щетинка, смещенная к наружному краю; наружный край прямой, гладкий; внутренний край, благодаря гребню, извилистый; верхняя латеральная щетинка прикрепляется на середине края, ниж- няя смещена к брюшной стороне; у основания обеих щетинок не- сколько шипиков; из каудальных щетинок хорошо развита средняя, наружная короткая, серпообразно изогнутая, внутренняя очень корот- кая. Антенны I семичленистые; сензорный цилиндр на четвертом членике заходит за конец последнего членика. Придаток антенн II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые. Эндо- подиты Рз—Рз двучленистые. Эндоподит Pi длиннее экзоподита. Эндо- подит Рз короче двух первых члеников экзоподита и вооружен 1 щетин- кой на первом членике и 3 придатками на втором (1 щетинка на внутрен- нем крае, 1 — на вершине и 1 шип у вершины наружного края). Эндо- подит Рз немного длиннее первого членика экзоподита; первый членик его со щетинкой на внутреннем крае, второй — с 2 щетинками на конце. Эндоподит Pt очень короткий, одночленистый, с 2 апикальными щетин-, ками. Вооружение последних члеников экзоподитов: Рз: 1, 2, 3; Рз\2, 2, 3; Pt : 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Ps хорошо- развита, треугольной формы, с 6 оперенными щетинками; конечный членик удлиненный, заходит за конец внутренней лопасти и несет 5 при- датков, из которых 3 щетинки на наружном крае, 1 — на вершине и 1 — на внутреннем крае. 5. Немного меньше £ и отличается от нее строением антенн I, кау- дальных ветвей, Рз—Ps. Каудальные ветви удлиненные расходящиеся,
9. ATTHEYELLA 265 стройные, co слабо выраженным дорзальным килем; наружная каудаль- ная щетинка обыкновенная и немного длиннее, чем у $>. Экзоподит Рз вооружен крепкими шипами, из которых особенно развит наружный шип на втором членике; конечный членик только с 5 шипообразными щетин- ками; эндоподит трехчленистый, преобразован в копулятивный орган типичного строения для рода. Л с 6 придатками на последнем членике экзоподита; эндоподит рудиментарный, с 1 апикальной щетинкой. Вну- тренняя лопасть основного членика Рз слабо выступает с 2 разной длины шипами; конечный членик по форме и вооружению напоминает тако- вой у $>. А с 2 щетинками. A. gladkovi отличается от прочих видов подрода сильно выраженной редукцией эндоподитов Рз—Pi, особенно одночленистым эндоподитом Pi', кроме того, характерно также и строение каудальных ветвей. Более всего приближается к японской A. nakai и североамериканской A. idahoensis. Распространение. Средняя Азия: Киргизский Алатау, во влажных мхах в горных ручьях. 5. Attheyella (s. str.) wierzeiskyi (Mrazek) (рис. 77, 1, 2, 78, 1, 2). Mrazek, 1893 : 121, t. 7, fig. 90—106 (Canthocamptus) (окрести. Пржибрама, Богемия, о, (5); Van Douwe, 1909:43, fig. 168—173: Van Douwe, 1903:387, t. 20, fig. 14—lo; Chappuis, 1929c: 486; Pesta, 1932:124; Coker, 1934:118, t. 12, 13; Lang, 1948 : 968; — obatogamensis Willey, 1934 : 81, fig. 14—21 (Canthocamptus). 2- Длина без каудальных щетинок 0.52—0.60 мм. Задние края всех сегментов тела зазубрены. Все сегменты, за исключением первого, с мно- гочисленными поперечными рядами мелких волосков. Абдоминальные сегменты, кроме того, с рядом шипиков по бокам над задними краями, причем на третьем сегменте шипики охватывают непрерывающимся рядом брюшную сторону; спинная сторона лишена этих шипиков; аналь- ный сегмент с 6—7 шипиками с каждой стороны анальной вырезки. Анальная пластинка округлая, гладкая или с тонкими волосками. Строе- ние каудальных ветвей характерно для вида, с длинным острым отро- стком на внутреннем крае, тупым выступом на наружном крае и греб- нем на дорзальной стороне, у конца которого прикрепляется дорзаль- ная щетинка; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя. Антенны I состоят из 7-—8 члеников. Придаток антенны II одночлени- стый. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподит Pi трехчленистые, прочие эндо- подиты двучленистые. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподита. Эндо- подит Рз равен длине двух первых члеников экзоподита и конечный членик несет 5 придатков. Эндоподит Рз несколько короче двух первых члеников экзоподита и вооружен на последнем членике 6 щетинками. Эндоподит Pi очень маленький, с 5 щетинками на конечном членике. Количество щетинок на конечном членике эндоподитов Рз—Pi'. 1, 2, 3; Рз'. 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз вооружена 6 длинными оперенными щетинками; конечный членик про- долговатый, с 5 длинными придатками, из которых только апикальная, самая короткая, не оперена; нижняя поверхность членика покрыта рядами мелких шипиков. Яйцевые мешки содержат 8—10 больших яиц. <5. Длина без каудальных щетинок 0.49—0.60 мм. Второй—четвер- тый абдоминальные сегменты вооружены так же, как первый—третий $; анальный сегмент, анальная пластинка, Pi и экзоподиты Рз—Pt такие же, как у $>. Каудальные ветви более стройные; шип на внутреннем крае едва выражен; апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I с сильно развитым четвертым члеником, характерным для подрода. Эндоподит Рз
266 9. CANTHOCAMPTIDAE слабо отличается от соответствующего эндоподита j и на конечном чле- нике несет 4 щетинки. Эндоподит Рз похож на таковой 3 A. crassa, на- ружный шип 2 членика экзоподита сильно развит и достигает конца последнего членика. Эпдонодит Pi очень маленький, с 3 щетинками на конечном членике. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 не- равными шипами, коночный членик удлиненный, по вооружению похож на таковой у £. Распростри пение. Голарктическая область. Альпийская форма широко распространена в горных областях Западной Европы, где является обычным обитателем или мелких водоемов или крупных озер; в последних является обычной донной формой. В низменных обла- стях Европы встречается лишь в водах с низкой температурой. Оче- видно, широко распространена и в Северной Америке, где приурочена к тем же экологическим условиям обитания, как и в Европе. В пределах СССР пока не обнаружена, но нахождение ее в западных областях УССР и БССР вполне возможно. Описанный Уайли из Канады Canthocamptus obatogamensis несомненно идентичен с A. wierzeiskyi, ибо отличается от него только количеством члеников антенн I, которые состоят из 8 члеников. Как уже указал Кокер при описании A. wierzeiskyi из Северной Америки, семичленистость антенн I не является постоянным систематическим признаком для евро- пейских экземпляров; иногда встречаются особи с 8 члениками. В силу этих соображений выделение американской формы в самостоятельный вид мы считаем необоснованным. Вернее всего, американские экземпляры следует рассматривать как подвид — A. wierzeiskyi obatogamensis Willey. 6. Attheyella (s. str.) orientals Chappuis (рис. 77, 7, 8). Chappuis, 1929b : 97, fig. 1—6 (оз. Аокико, Япония, j, 5); Lang, 1948 : 970. Крупная форма, длиной без каудальных щетинок 0.8 мм, с кау- дальными щетинками 1.1 мм. Рострум короткий, плохо развитый. Задние края сегментов тела не зазубрены, гладкие. Спинная поверхность всех сегментов и брюшная сегментов абдомена несет большое количество рядов длинных, очень тонких ресничек. Задние края абдоминальных сегментов с рядом длинных шипиков по бокам; на третьем сегменте этот ряд заходит на вентральную сторону. Анальная пластинка короткая, дугообразная; позади ее свободного края прикрепляется треугольная мембрана. Каудальные ветви почти в 2 раза длиннее своей ширины; внутренний край сильно выпуклый, наружный прямой; две группы ши- пиков на последнем расположены почти в первой четверти длины ветвей. Из апикальных щетинок только средняя развита нормально; наружная прикрепляется почти к середине каудальной ветви и окружена в осно- вании хитиновым выростом; внутренняя отходит во второй трети нижней стороны ветвей. Дорзальный хитиновый гребень короткий, плохо выра- жен. Антенны I восьмичленистые; эндоподит антенн II одночленистый. Эндоподит Pi трехчленистый, его первый членик такой же длины, как первые два членика экзоподита. Рз—Р± с экзоподитами, как у A. crassa. Рз очень похожа на таковую A. crassa, отличается лишь относительной длиной щетинок основной лопасти и конечного членика. 3 несколько меньше Ряды шипиков над задними краями абдоми- нальных сегментов не прерываются на брюшной стороне; шипики такой же длины, как у A. crassa; пятый сегмент несет один ряд шипи- ков, более заходящий на брюшную сторону, как на четвертом членике $>. Анальная пластинка с треугольной перепонкой, более длинной, чем у $>.
9. ATTHEYELLA 267 Каудальные ветви прямоугольные, почти в 2 раза длиннее своей ширины. .Апикальные щетинки нормальные, группа шипиков у конца наружного края заменена одной очень длинной щетинкой, группа проксимальных заменена одной короткой щетинкой. Хитиновый гребень, как у j. Антенны I относительно короткие, их четвертый членик вздут значи- тельно больше, чем предшествующие. Pi и экзоподит А, как у д. Эндо- подит Pi двучленистый, с 2 внутренними и 2 апикальными щетинками. Экзоподит Рз не вооружен, как у A. crassa и прочих Attheyella (s. str.), шипом, более сильно развитым по сравнению с другими на вершине внешнего угла второго членика; эндоподит с шипом на вершине вну- треннего угла первого членика; шипообразный вырост второго членика почти такой же длины, как экзоподит; третий членик длинный, цилин- дрический, доходит до конца второго членика экзоподита и.несет 2 апи- кальные оперенные щетинки, из которых одна очень длинная. Рц с дву- членистым эндоподитом, более коротким, чем первый членик экзоподита, и вооруженным 1 шипом на вершине внутреннего угла первого членика и 2 апикальными щетинками и большим наружным шипом на втором членике. Рз с конечным члеником, как у $>, два шипа на внутренней лопасти основного членика очень различаются по величине: внутренний, наибольший, достигает почти конца второго членика. Рв имеет вид бугорка, с более длинной наружной щетинкой и короткой внутренней. A. orientalis с треугольной анальной пластинкой занимает промежу- точное положение между Attheyella s. str. и Delachauxiella. Но у пред- ставителей Последнего подрода пластинка хитиновая, а у A. orientalis •треугольная дистальная часть ее имеет вид мембраны и, возможно, несет функцию сензорного органа. Подобную мембрану, но полукруглую, а не треугольную, можно видеть у Elaphoidella grandidieri. Распространение. Япония — оз. Аокико. 2. Подрод Brehmiella Chappuis Chappuis, 1929с : 486; Боруцкий, 1931 : 202; Pesta, 1932 : 125; Lang, 1948 : 973. Тип подрода Attheyella (Brehmiella) northumbrica (Brady). Задние края сегментов тела более или менее зазубрены или гладкие. Анальная пластинка округлая, гладкая, с тонкими волосками или мел- кими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви короткие, у j и 3 почти одинакового строения; с нижней стороны обычно с 2 хитино- выми бугорками на каждой ветви. Антенны I восьмичленистые. Эндопо- дит Pi трехчленистый, значительно длиннее всего экзоподита; первый членик его равен или длиннее всего экзоподита. Эндоподиты Pz и Рз дву- или трехчленистые, эндоподит Pt постоянно двучленистый. Эндоподит Pz $ двучленистый, эндоподит Рз трехчленистый; внутренний шип на втором членике эндоподита Рз 3 очень длинный. Конечный членик экзоподита Pt с нормальными щетинками и шипами. Ps у и 3 с рядами шипиков на вну- тренней стороне; внутренняя лопасть основного членика $> короткая- с 5—6 щетинками, у 3 с 2—4 шипами; конечный членик у $ с5 придат- ками, из которых средняя щетинка часто тоньше прочих. Крупные и среднего размера виды, обитающие в водоемах различ- .ного типа. Распространение подрода ограничено Голарктической областью. Под- род включает 13 видов, из которых некоторые широко распространены в Голарктике (1 вид), часть (11 видов) свойственна Палеарктике, часть — .Неарктике (1 вид), ареал которых в пределах области очень ограничен.
268 9. CANTHOCAMPTIDAE *7. Attheyella (Brehmiella) trispinosa (Brady) (рис. 77, 10, 11, 78,. 14, 15). Brady, 1880 : 55, t. 45, fig. 15, 22 (C anthocamptus) (Англия); Schmeil, 1893 :: 53, t. 3, fig. 1—11; Lilljeborg, 1902 : 13, t. 1, fig. 10—12; Wolf, 1905 : 101 (биология); Van Douwe, 1909 : 42, fig. 163—167; Donner, 1928 : 243, 318 (биология); Chappuis,. 1929c : 488 (Attheyella)’, Jakubisiak, 1930 : 261; Pesta, 1932 : 126, fig. 55; Lang, 1948 : 980. $>. Длина без каудальных щетинок 0.70—0.85 мм. Задние края всех сегментов тела, за исключением последнего, зазубрены; на спинной сто- роне зазубренность выражена резче, чем на брюшной. Все сегменты тела покрыты поперечными рядами мелких шипиков. Кроме этих шипи- ков, на абдоминальных сегментах имеются ряды более крупных шипи- ков; на первом — несколько шипиков над задними краями по бокам сегмента, на втором и третьем — по ряду шипиков на брюшной стороне и по бокам, прерывающемуся на середине брюшной стороны, причем на третьем сегменте этот промежуток заполняется более мелкими шипи- ками, и, кроме того, ряд шипиков с боков продолжается несколько на спинную сторону; анальный сегмент с несколькими мелкими шипиками с брюшной стороны над каудальными ветвями. Анальная пластинка несет по наружному краю различной длины крепкие шипики, которые увели- чиваются от краев к середине. Каудальные ветви короткие, к концу несколько суженные; на’ наружном крае прикрепляются 3 щетинки, располагающиеся своими основаниями в ряд на середине края; на спин- ной стороне, кроме дорзальной щетинки, имеется характерный острый хитиновый бугорок над основанием апикальных щетинок; на брюшной стороне наблюдается на этом же месте подобный же, но только округ- ленный бугорок; из апикальных щетинок средняя в своем основании налегает на наружную и длиннее последней в 3 раза. Антенны I восьми- членистые, сенз'орный цилиндр на четвертом членике едва достигает конца седьмого членика. Придаток антенны II одночленистый, с 3 щетин- ками. Pi—Pt построены так же, как у A. (Br.) northurnbrica, за исклю- чением эндоподита Pt, на первом членике которого отсутствует щетинка на вершине внутреннего края. Внутренняя лопасть основного членика. Р& не выступает книзу и вооружена 3 оперенными щетинками, увеличи- вающимися по длине от наружной к внутренней стороне; внутренний край лопасти несет ряд шипиков; такие же шипики имеются у основа- ния щетинки наружной лопасти; конечный членик удлиненный, с 5 опе- ренными придатками, шипиками по наружному краю и несколькими поперечными рядами шипиков на верхней поверхности членика у наруж- ного края. Яйцевые мешки содержат большое количество яиц.. $. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Вооружение абдоминаль- ных сегментов такое же, как у $>, только ряды шипиков над задними краями второго—четвертого абдоминальных сегментов с брюшной сто- роны сплошные и анальный сегмент снизу у анальной вырезки несет 3 больших шипика. Каудальные ветви отличаются от таковых следую- щим: отсутствует спинной бугорок, над нижней латеральной щетинкой имеются несколько шипиков, апикальные щетинки не налегают друг на друга. Антенны I видоизменены. Из плавательных ног отличаются по строению Pi и Рз и напоминают таковые у A. (Br.) northumbrica. Внутренняя лопасть основного членика Ръ с 2 шипами и зубовидным выростом между ними и основанием конечного членика; последний отно- сительно короче, чем у }, и несет также 5 придатков и небольшое коли- чество шипиков. Сперматофоры короткие, бутылкообразные...
9. ATTHEYELLA 269 Характерные отличительные признаки вида: строение каудальных 'ветвей, положение латеральных щетинок, присутствие заостренного дорзального бугорка, положение апикальных щетинок у о и строение Ръ .У $ и S. Распространение. В СССР найден в водоемах Полесья (БССР). Западная Европа, северная Африка; в низменных областях. *8. Attheyella (Brehmiella) dogieli (Rylov) (рис. 77, 13, 78, 16, 17). Рылов, 1923 : 84, табл. 3, рис. 30—37 (Сanthocamptus) (сев. Маньчжурия, о, <5); Chappuis, 1929с : 488 (Attheyella)', Воруцкий, 1931 : 212; 1948а : 1593; Lang, 1948 . 983. д. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Задние края первого и второго сегментов абдомена сверху зазубрены. Второй и третий абдо- минальные сегменты на брюшной стороне вооружены поперечным рядом шипиков, прерывающимся по середине; первый сегмент на брюшной сто- роне вооружен непрерывным рядом более мелких шипиков. Анальная пластинка равномерно закругленная, вооружена частыми короткими и мелкими зубчиками. Каудальные ветви почти квадратные; внутренний край ветвей лишен какого-либо вооружения; обе латеральные щетинки расположены несколько выше середины наружного края и между ними имеется короткий шипик; на брюшной поверхности имеются два кути- кулярных выроста — один недалеко от сочленения с последним сегмен- том абдомена, другой на середине членика, на середине спинной поверх- ности сидит дорзальная щетинка; апикальные щетинки развиты хорошо, наружная в своем основании несколько налегает на внутреннюю. Антенны I восьмичленистые. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндо- подит Pi трехчленистый, эндоподиты А—Pt двучленистые. Первый членик эндоподита Pi равен длине всего экзоподита. Эндоподит Рз дости- гает лишь основания третьего членика экзоподита; конечный членик вооружен 3 щетинками по внутреннему краю и 2 щетинками и шипом на вершине. Эндоподит Рз по строению и вооружению одинаков с эндо- подитом Р%. Эндоподит Pt достигает середины второго членика экзопо- дита; конечный членик на внутреннем крае несет 2 щетинки, на вершине .2 щетинки и шип. Первые членики эндоподитов плавательных ног, за исключением Pt, несут по одной щетинке на вершине внутреннего края; Pt лишена подобной щетинки. Вооружение конечных члеников экзопо- дитов Рз—Pt следующее: А: 1, 2, 3; А: 1, 2, 3; А: 2, 2, 3. Внутрен- няя лопасть, основного членика плохо выражена и вооружена 6 щетин- ками, иэ которых четвертая, считая от внутреннего края, наиболее длин- ная; конечный членик удлиненный, с несколько вогнутым внутренним краем и несет 5 придатков и шипики по всему внутреннему и наружному краям. <5. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Самец отличается от самки в строении антенны I, эндоподита А и рудиментарной ножки; в осталь- ном строение сходно с 2- Антенны I преобразованы характерно для под- рода Brehmiella. Эндоподит А трехчленистый, видоизменен в копуля- тивный орган и по строению своему напоминает таковой у А. (Вг.) пог- thumbrica или trispinosa. Внутренняя лопасть основного членика Ps вооружена 3 шипами, из которых средний несколько длиннее боковых; конечный членик относительно короче, чем у и вооружен таким же •количеством придатков (5). A. (Br.) dogieli очень близок к европейскому виду A. (Br.) trispi- nosa, но хорошо отличается строением Ра 2 и Распространение. Байкал. Сев. Китай.
279 9. CANTHOCAMPTIDAE *9. Attheyella (Brehmiella) ussuriensis Rylov (рис. 77, 17, 78, 18). Рылов, 1933 : 264, табл. 6, рис. 3—6 (окрести. Хабаровска, болотистая лужа:; па берегу Уссури, q); Lang, 1948 : 986. j. Длина без каудальных щетинок 0.60—0.70 мм. Задние края сег-> ментов тела гладкие. Второй и третий абдоминальные сегменты с брюш- ной стороны каждый с прерывающимся рядом шипиков, заходящим на бока сегмента, причем па третьем сегменте шипики крупнее, чем на втором; четвертый сегмент несет сплошной ряд крепких шипиков; спинная сторона лишена вооружения. Анальная пластинка с равномерно' выпуклым краем, вооруженным 11—12 крупными острыми зубчиками. Каудальные ветви широкие, мощные, со слабо вогнутыми внутренними крайми, лишенными какого-либо вооружения; на спинной поверхности ветвей у наружного и внутреннего краев над апикальными щетинками имеются две группы мелких шипиков, дорзальная щетинка прикреп- ляется на середине членика; наружный край несет 2 латеральные ще- тинки, прикрепляющиеся приблизительно на расстоянии 1/з длины вет- вей; у основания их 2 шипика; апикальные щетинки развиты хорошо', внутренняя заметно вздута в основании. Антенны I восьмичленистые.. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподит Pi трехчленистый, Pz—Pt,. двучленистые. Основной членик Ps с 6 иглообразными придатками, со- вершенно слитыми с члеником и лишенными оперения; конечный членик, несколько суживающийся к концу, в длину приблизительно в 1% раза' более, чем в ширину; вооружение состоит из 5 шипов, из которых только' самый длинный апикальный оперен. 3 не известен. От всех прочих видов Attheyella хорошо отличается характерным строением Ра. Распространение. Хабаровский и Приморский края. 10. Attheyella (Brehmiella) northumbricoides (Brehm) (рис. 79, 14). Brehm, 1923 : 334, fig. 1—2 (Canthocamptus) (южп. Сычуань, Уашапь, Китай,., j, о); Chappuis, 1929с : 488 (Attheyella)', Lang, 1948 : 983. По вооружению сегментов тела, анальной пластинки, Pi—Pt прибли- жается к A. (Br.) northumbrica-, отличается от последнего строением', каудальных ветвей и Ps самца и самки. Каудальные ветви очень корот- кие, квадратные и на брюшной стороне несут только один хорошо выра- женный хитиновый вырост. Внутренняя лопасть основного членика Ps с 5 щетинками, которые относительно вдвое короче таковых у А. (Вг.)< northumbrica, конечный членик такой же, как у европейского вида. Основ,- ной членик Рз 3 несет 3 щетинки. Распространение. Китай: Сычуань. Рис. 79. Attheyella (Ryloviella) baikalensis Borutzky: 1 — каудальные ветви £ снизу, 2— Ра J,. 3— Рз о. (Ориг.). Attheyella (Ryloviella) pilosa Chappuis: 4— каудальная ветвь- 2 снизу, 5 — Рз 2> б — Рз 6. (По Шапюи). Attheyella (Ryloviella) carolinensis Chappuis: 7— каудальные ветви 2 сверху, 8 —Рз 2> 9—РзЗ. (По Кокеру). Attheyella (Breh- miella) stachanovi Borutzky: 10—Рз 2> И— РзЗ. (Ориг.). Attheyella (Brehmiella)' northumbrica trisetosa Chappuis: 12 — P5 2> 13 — Рз 3. (По Шмейлю). Attheyella- (Brehmiella) northumbricoides (Brehm): 14— каудальные ветви 2 сверху. (По, Брему).. Attheyella (Brehmiella) weigoldi (Brehm): 15— Рз 2> 13— каудальные ветви сверху- (По Брему). Attheyella (Brehmiella) wulmeroides Borutzky: 17— Рз 3. (Ориг.).

272 9. CANTHOCAMPTIDAE 11. Attheyella (Brehmiella) weigoldi (Brehm) (рис. 79, 15, 16). Brehm, 1923 : 336, fig. 4—5 (Canthocamptus) (Сычуань, Китай, p); Chappuis, 1929c : 488 [Attheyella (Brehmiella))', Lang, 1948 : 987. $>. Длина без каудальных щетинок 1 мм. Задние края сегментов тела зазубрены. Анальная пластинка вооружена 50 мелкими зубчиками по равномерно округленному заднему краю. Каудальные ветви удли- ненные, несколько суживающиеся к концу, по наружному краю воору- жены 2 длинными латеральными щетинками и несколькими шипиками у основания их; внутренний край гладкий; на спинной стороне в се- редине верхней трети прикрепляется дорзальная щетинка; над основа- нием апикальных щетинок резко выраженный хитиновый вырост; апикаль- ные щетинки нормальные. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчле- нистые, эндоподиты Pi—Pt двучленистые. Вооружение плавательных ног такое же, как у A. (Br.) northumbrica. Внутренняя лопасть основ- ного членика Рз довольно хорошо выражена и несет 6 щетинок по краю и одну щетинку на внутренней поверхности; конечный членик по форме напоминает таковой у A. (Br.) northumbrica и вооружен 5 щетинками; наружный край членика густо покрыт рядами шипиков, заходящими на брюшную поверхность. <5 не известен. Распространение. Китай: Сычуань. 12. Attheyella (Brehmiella) northumbrica northumbrica (Brady). Brady, 1880 : 57, t. 45, fig. 1—14 (Canthocamptus) (Англия); Chappuis, 1929c : 487 [Attheyella (Brehmiella))', Roy, 1932 : 188;Gurney, 1932; — dentata Lang, 1948 :976 (частично). $. Длина без каудальных щетинок 0.80/ мм. Все сегменты тела с сильно зазубренными задними краями. Первый абдоминальный сегмент по бокам вооружен 5—7 крупными шипиками; второй сегмент снизу несет ряд шипиков, прерванный по середине, так же, как и следующий сегмент, но только здесь промежуток заполняется более мелкими шипи- ками; последний сегмент несет с брюшной стороны ряд мелких шипиков над основанием фуркальных члеников и по одному хитиновому выросту у задне-внутреннего угла. Анальная пластинка округлая, по наружному краю вооружена довольно крупными шипиками неодинаковой длины. Каудальные ветви несколько суживаются кзади, наружный край воору- жен 2 латеральными щетинками, сидящими приблизительно на 1/з и 2/з длины края, и 1 шипиком у основания верхней щетинки; внутренний край гладкий; на брюшной стороне имеется у каждой ветви по 2 хити- новых выроста; спинная сторона с дорзальной щетинкой, расположен- ной ближе к верхне-внутреннему углу; апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II одночле- нистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчле- нистые, эндоподиты Pi—Pt двучленистые. Эндоподит Pi несколько длин- нее экзоподита. Эндоподит Pi равен длине двух первых члеников экзо- подита; первый членик несет щетинку на внутреннем крае, второй чле- ник на внутреннем крае с 3 щетинками и на вершине с 2 щетинками и шипом. Эндоподит Рз несколько короче первых двух члеников экзо- подита и вооружен так же, как и на Pi. Эндоподит Pt немного длинней последнего членика экзоподита; вооружен так же, как предшествующие,
9. ATTHEYELLA 273 только внутренний край последнего членика несет не 3, а 2 щетинки. Количество придатков на последних члениках экзоподитов, считая от внутреннего края, следующее: Ра: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Р&: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика вооружена 6 оперенными щетин- ками; у места прикрепления щетинки наружной лопасти имеется не- сколько шипиков; конечный членик удлиненный, суживающийся не- сколько к концу, вооружен 5 щетинками и на обоих краях шипиками; последние на наружном крае располагаются поперечными рядами, захо- дящими на вентральную сторону; количество рядов варьирует. <5. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Первый абдоминальный сегмент без шипиков, второй сегмент вооружен так же, как у $>; третий и четвертый вооружены, как третий j. Из плавательных ног иное строе- ние имеет только эндоподит Рз. Плохо выраженная внутренняя лопасть основного членика несет 3—4 толстых шипа, из которых один значи- тельно длиннее остальных; конечный членик с 5 щетинками и несколь- кими шипиками по внутреннему краю. Распространение. Англия, северная Франция. A. (Br.) northumbrica встречается в болотах, прудах, озерах, пред- почитая более крупные водоемы. Цикличность не выяснена; по цредпр- ложению Вольфа (Wolf, 1905), форма летняя, моноциклическая. *12а. Attheyella (Brehmiella) northumbrica trisetosa Chappuis (рис. 77, 9; 79, 12—13). Schmeil, 1893 : 48, t. 2, fig. 15—22, t. 3, fig. 12—15 (Canthocamptus northumbricus) (Германия, q, <5); Van Douwe, 1909 : 46, fig. 185—188; Рылов, 1918 : 77, рис. 31—33; Chappuis, 1929c : 487; Боруцкий, 1931 : 204, рис. 85; Pesta, 1932 : 125, fig. 54; — horridus Lilljeborg, 1902 : 10, t. 1, fig. 7—9; — dentata Lang, 1948 : 976 (частично). Отличается от типичной формы главным образом наличием трех щети- нок на придатке антенн II. Распространение. Европейская часть СССР, Средняя Азия; восточная часть Западной Европы, северная Африка. Судя по описанию Рылова, экземпляры из Болыпеземельской тундры и Швеции несколько отличаются от среднеевропейских. Отличия заклю- чаются в более мелких зубчиках на анальной пластинке и в отсутствии поперечных рядов шипиков на поверхности конечного членика Ps 5. Насколько эти признаки постоянны, и могут ли они служить для выделе- ния северных экземпляров в особую таксономическую единицу, в настоя- щее время решить трудно. 12b. Attheyella (Brehmiella) northumbrica americana (Herrick). Herrick, 1884 : 170, fig. 6—14, 20—22 (Canthocamptus northumbricus var. ame- ricana) (штат Миннезота, Сев. Америка, о, <5); Chappuis, 1929с : 488; Coker, 1934 : 106, t. 6, 7, fig. 3—5; — northumbricoid.es Willey, 1925 : 142 (Attheyella); — willei Kiefer, 1929 : 323 (Attheyella)-, — dentata Lang, 1948 : 975 (частично). Длина 2 0.56—0.73 мм, $ 0.54—0.69 мм. От типичной формы отли- чается более широким передним отделом тела, более короткими каудаль- ными ветвями, отсутствием зазубренности задних краев первого и вто- рого сегментов тела, несколько иным вооружением абдоминальных сег- ментов и рядом других мелких признаков. Распространение. Широко распространен в Северной Аме- рике. |8 — Фауна СССР, т. III, вып. 4
214 9. CANTHOCAMPTIDAE *12c. Attheyella (Brehmiella) northumbrica coronata (Daday). Daday, 1913 : 30 (Canthocamptus) (сев.-зап. Монголия,. <5); Chappuis 1929c : 488; Lang, 1948 : 986 (dentata var. coronata). Отличается присутствием ряда шипиков над апикальными щетинками каудальных ветвей. Распространение. Нижний Амур. Монголия. 13. Attheyella (Brehmiella) wulineri (Kerherve) (рис. 77, 18. 78, 12, 13). Kerherve, 1914 : 97 (Canthocamptus) (Франция, р, (?); Lowndes, 1928 : 1, t. Ill, fig. 1—2 (Attheyella)', Roy, 1932 : 189, fig. 18—21; Gurney, 1932; — northumbrica wulmeri Chappuis, 1929c : 487 (Attheyella)', Lang, 1948 : 982. j. Длина без каудальных щетинок 0.71 мм. Задние края сегментов тела зазубрены. Второй—третий абдоминальные сегменты с двойным рядом шипов над задними краями; верхний ряд имеется только по бокам сегмента, нижний ряд охватывает сегмент кольцом, прерывающимся на спинной стороне; четвертый сегмент без рядов шипиков. Анальная пластинка не резко выдается и вооружена по наружному краю много- численными очень мелкими зубчиками. Каудальные ветви почти одина- ковой длины и ширины; наружный край несет 2 латеральные щетинки и несколько шипиков у их основания; дорзальная щетинка распола- гается на середине ветви; кроме обычного вооружения щетинками, имеются 2 ряда шипиков — один на внешне-заднем углу, другой, начи- наясь от дорзальной щетинки, идет по направлению к внутреннему краю. Апикальные щетинки нормально развиты. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Рг—Pi двучленистые. Строе- ние и вооружение плавательных ног такое же, как у A. (Br.) northum- brica. Внутренняя лопасть основного членика с 6 щетинками, конечный членик с 5 щетинками и шипиками по наружному и внутреннему краям; по строению Рь напоминает таковую A. (Br.) northumbrica, отличаясь лишь в соотношении длины щетинок. 3 по длине несколько меньше отличается от нее лишь строением антенн I, Рз и Ръ. Эндоподит Рз трехчленистый и по строению напоми- нает таковой у предшествующего вида. Внутренняя лопасть основного членика несет 2 шипа, из которых внутренний в 2 раза длиннее наруж- ного; конечный членик круглый и несет 5 оперенных щетинок и 1 шипик (на наружном крае); между основанием щетинок основного членика и конечным члеником имеется треугольный хитиновый вырост. A. (Br.) wulmeri была описана Керервэ как самостоятельный вид, очень близкий к A. (Br.) northumbrica. В 1928 г. Шапюи пришел к вы- воду, что указанная форма является лишь подвидом A. (Br.) northum- brica. Существенные различия в строении каудальных ветвей, а также в вооружении абдоминальных сегментов Рг, £ и 3 заставляют нас не согла- ситься с мнением Шапюи и оставить за ней первоначальное видовое значение. Распространение. Англия, Франция. Биология. Обитает, преимущественно, в мелких временных водоемах. Форма стенотермически холодолюбивая, моноцикличёская; в летнее время, в период пересыхания водоемов, проходит стадию покоя в виде цист, в которых заключены взрослые организмы; инцистирование происходит до периода копуляции, в отличие от A. (Br.) northumbrica (Roy, 1932).
9. ATTHEYELLA 275 *14. Attheyella (Brehmiella) wulmeroides Borutzky (рис. 77,12, 79,17). Боруцкий, 1930 : 122, фиг. 1—4 (Закавказье, пещера в окрести, Кутаиси, <?);; Lang, 1948 : 987. 2 не известна. <j. Длина без каудальных щетинок 0.63 мм. Задние края последнего' торакального и первого—четвертого абдоминальных сегментов сверху зазубрены. Второй—четвертый абдоминальные сегменты с нижней сто- роны с непрерывным рядом шипиков над задними краями; спинная сто- рона без шипиков; последний сегмент с мелкими шипиками с брюшной, стороны над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка полу- круглая, с многочисленными мелкими зубчиками. Каудальные ветви: несколько удлиненные, с 2 латеральными щетинками и 2 шипиками у основания их по наружному краю; на спинной стороне имеется дорзаль- ная щетинка, от основания которой к внутреннему краю идет попереч- ный ряд шипиков; шипики эти продолжаются и на внутренней стороне члеников; в нижней половине члеников с брюшной стороны имеется довольно крупный хитинообразный вырост; апикальные щетинки раз- виты нормально. Антенны I видоизменены типично для рода. Придаток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндо- подиты Pi и Рз трехчленистые, эндоподиты Рз и Pt двучленистые. Пер- вый членик эндоподита Pi равен длине всего экзоподита. Эндоподит Рг достигает середины второго членика экзоподита; его первый членик, лишен щетинки на внутреннем крае, второй членик несет 3 щетинки на внутреннем крае, 2 щетинки на вершине и очень маленький шип на вершине наружного угла. Эндоподит Рз достигает 1/з длины второго членика экзоподита и по строению напоминает таковой у предшествую- щих видов; вырост второго членика не достигает конца экзоподита, и у его основания нет щетинки. Эндоподит Pt несколько длиннее первого' членика экзоподита и вооружен 1 щетинкой на внутреннем крае основ- ного членика; конечный членик несет 2 щетинки на внутреннем крае, 2 щетинки и 1 шип на вершине. Количество придатков на последних члениках экзоподитов: Рз: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутрен- няя лопасть основного членика с 3—4 шипами; конечный членик почти круглый, с 5 придатками, из которых оперены только 2 апикальных ще- тинки. Ре в виде узкой пластинки с 2 щетинками. A. (Br.) wulmeroides близко стоит к A. wulmeri и A. northumbrica, но хорошо отличается от них вооружением абдоминальных сегментов, строением каудальных ветвей и Ре. Распространение. Западное Закавказье — в подземных водах. *15. Attheyella (Brehmiella) amurensis Borutzky (рис. 77, 14, 78, 24—25). Боруцкий, 1936 : 243, рис. 1—4 (родник в окрести. Николаевска н/Амуре, $). 2 не известна. 5. Длина без апикальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов тела, кроме двух первых, с мелкими зубчиками. Все тело покрыто мел- кими волосками, располагающимися в поперечные ряды. Второй и третий абдоминальные сегменты над задними краями вооружены рядом шипи- ков на брюшной стороне и по бокам, спинная сторона лишена этих шипи- ков; на четвертом сегменте аналогичный ряд на брюшной стороне, лишь незначительно заходящий на бока; анальный сегмент несет снизу по 4 .шипика над эснованием фуркальных члеников и несколько очень 18*
276 9. CANTHOCAMPTIDAE мелких шипиков сбоку. Анальная пластинка округлая, с очень мелкими волосками по наружному краю. Каудальные ветви конические, такой же длины, как последний абдоминальный сегмент; дорзальная щетинка располагается в середине членика; латеральные щетинки сближены к середине наружного края и у основания их 3 шипика; по внутреннему краю члеников идет косой ряд довольно длинных волосков, заходящий на спинную и на брюшную сторону; из трех апикальных щетинок сред- няя очень длинная, в 3 раза длиннее наружной, внутренняя короткая; обе апикальные щетинки сильно изогнуты кнаружи. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподиты Pi и Ра трехчленистые, эндоподиты Ра и Pi двучленистые. Первый членик эндоподита Pi такой же длины, как весь экзоподит. Эндоподит Ра достигает середины последнего членика экзоподита; пер- вый членик его со щетинкой на внутреннем крае; конечный членик с 3 щетинками на внутреннем крае, 2 щетинками на вершине и 2 высту- пами на наружном крае. Эндоподит Ра доходит до конца второго чле- ника экзоподита и построен так же, как у предшествующих видов. Эндо- подит Pi достигает середины второго членика экзоподита. Количество щетинок и шипов на конечных члениках экзоподитов: Ра: 1, 2, 3; Ра: 2, 2, 3; Pi : 2, 2, 3. Наружный шип на втором членике экзоподита Ра сильно развит и доходит до конца последнего членика. Внутренняя лопасть основного членика Ра с 2 оперенными шипами, из которых вну- тренний длиннее наружного; наружная лопасть над основанием щетинки несет несколько шипиков; конечный членик яйцевидной формы с 5 (4) придатками и несколькими шипиками на наружном крае и на вершине. A. (Br.) amurensis близок к A. (Br.) wulmeri и A. (Br.) wulmeroides, но хорошо отличается от них строением и формой каудальных ветвей, присутствием длинного шипа на втором членике экзоподита Ра, более длинными эндоподитами Ра—Pi и другими более мелкими признаками. Распространение. Известно одно местонахождение в ключе в окрестностях Николаевска н/Амуре. *16. Attheyella (Brehmiella) nordenskjoldi nordenskjoldi (Lilljeborg) (рис. 77, 16, 78, 19—20). Lilljeborg, 1902 : 1, t. Ill, fig. 1—6 (C anthocamptus) (устье Енисея, Сопочная Корга, j, S); Яшнов, 1925 : 87; Chappuis, 1929c : 488 [Attheyella (Brehmiella)]; Боруц- кий, 1931 :207; — nordenskjoldi var. aculeata Рылов, 1928:20, рис. 10—14; (Cantho- camptus)', Рылов, 1927 : 34; Lang, 1948 : 978 (illinoisensis Forbes, частично). Длина без каудальных щетинок 0.9—1 мм. Задние края сегмен- тов тела не зазубрены. Первый абдоминальный сегмент несет два ряда шипиков один над другим по бокам над задним краем; второй сегмент — сплошной ряд над задним краем, прерывающийся лишь на середине спинной стороны, и под ним ряд более мелких шипиков только по бокам сегмента, вооружение третьего сегмента такое же, но только шипики меньше заходят на спинную сторону; анальный сегмент с шипиками над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка округлая, с многочисленными короткими волосками или лишена их. Каудальные ветви почти одинаковой длины и ширины, суживающиеся книзу; наруж- ный край волнообразно изогнут и вооружен 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками у основания их; внутренний край выпуклый и у заднего угла несет ряд шипиков, количество которых варьирует; на спинной стороне, между основанием дорзальной щетинки и внутрен- ним краем, идет косой ряд из 3—4 шипиков. Апикальные щетинки хо- рошо развиты, наружная сильно изогнута. Антенны I восьмичленистые.
9. ATTHEYELLA 277 Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pt двучленистый. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину двух последних члеников. Эндоподит Рз достигает 1/з длины последнего членика экзоподита и вооружен 1 щетинкой на внутреннем крае каждого членика и 2 щетинками и шипом на вершине последнего членика. Эндо- подит Рз равен длине первых двух члеников экзоподита; к такому же вооружению, как на эндоподите Рз, на вершине внутреннего края при- соединяется еще одна длинная щетинка. Эндоподит Pt несколько длин- нее первого членика экзоподита; по вооружению он напоминает послед- ние два членика эндоподита Рз- Количество придатков на последних члениках экзоподитов Рз—Pt, считая от внутреннего края, следующее: Рз: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 6 щетинками, постепенно уменьшающимися в длине от вну- тренней к наружной, и несколькими шипиками у основания щетинок на внутреннем крае; конечный членик яйцевидный и несет 5 щетинок, из которых не оперена только средняя. 3. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов тела гладкие. На первом абдоминальном сегменте ряд шипиков по бокам; на втором — четвертом сплошной ряд, прерывающийся на спинной сто- роне, причем на четвертом сегменте с брюшной стороны шипики мельче боковых. Анальный сегмент, анальная пластйнка, каудальные ветви, Pi—Pt и экзоподиты Рз—Рз такие же, как у $>• Эндоподит Рз двучле- нистый, со щетинкой на внутреннем крае первого членика и 4 придатками на конечном, из них две щетинки на внутреннем крае и 2 — на вершине; наружный край с острым зубцом по середине и выемкой перед вершиной. Эндоподит Рз трехчленистый; первый и второй членик короткие, со ще- тинками на внутреннем крае; отросток второго членика почти в 3 раза длиннее последнего членика, на конце несет зубец (или без него); послед- ний членик с 2 оперенными щетинками. Внутренняя лопасть Рз с 3—4 ши- пами, постепенно убывающими в длине от внутреннего края; конечный членик с 5 придатками, из которых тонкая средняя щетинка не оперена. Рз в виде узкой пластинки с 3 щетинками. В 1928 г. В. М. Рыловым была описана форма С. nordenskjoldi var. aculeata, отличающаяся от описанной Лильеборгом, главным образом, присутствием косого ряда шипиков на спинной стороне каудальных ветвей. Исследование материала из разных мест севера СССР как лично мною (с Новой Земли), так и другими авторами показало, что повсюду встречается var. aculeata и нигде до сих пор не обнаружена типичная форма. Вариации наблюдаются в членистости эндоподита Рз 5, в форме каудальных ветвей и апикальных щетинок, в количестве шипов на ба- зальном членике Рз $, в количестве шипиков на внутреннем крае фурки и пр., но присутствие шипиков на спинной стороне каудальных ветвей оказывается признаком в высшей степени постоянным. В описании же Лильеборга не упоминается об этих шипиках и не приводится рисунка каудальных ветвей сверху (на рис. 1, табл. II изображены абдомен и фурка снизу). Все это дает основание предполагать, что или автор сделал описание по уродливому экземпляру, или, что вероятнее, эти шипики ускользнули от внимания автора; в таком случае var. aculeata Rylov должна считаться идентичной с типичной формой. Распространение. Арктическая зона Европы и Азии. Западной границей распространения, вероятно, является Фенноскандия; на востоке доходит до Берингова пролива. К югу от арктической зоны имеется указание для Карелии (Рылов, 1927).
£78 9. CANTHOCAMPTIDAE В арктической зоне обитает, преимущественно, в мелких водоемах (лужи в тундре, ручьи). В Волге у Саратова нами был обнаружен 1 экземпляр $>, который , несколько отличался от типичной формы. Эти отличия и местонахожде- ние его в иной географической зоне побуждает нас выделить этот экзем- • пляр в особый подвид. *16а. Attheyella (Brehmiella) nordenskjoldi volgensis Borutzky,subsp. n. Боруцкий, 1926 : 211, рис. 1 (Canthocamptus nordenskjoldi); 1931 : 209, рис. 89 (Attheyella nordenskjoldi var.). > J. От типичной формы отличается вооружением каудальных ветвей, у которых отсутствует поперечный ряд шипиков на спинной стороне и имеется более сильное вооружение шипиками на внутреннем крае чле- ников (3 поперечных ряда), и относительно более короткими щетин- ками на Рз. Распространение. Волга у Саратова, городской рукав. 17. Attheyella (Brehmiella) illinoisensis (Forbes) (рис. 77, 20; рис. 78, 21, 22). । Forbes, 1876 : 3 (Canthocamptus)', Pearse, 1905 : 135, fig. 13—17; Chappuis, 1927 : 302, fig. 1—5; 1929c : 488 [Attheyella (Brehmiella)]; Coker, 1934 : 110, t. 7, fig. 1—2, t. 8, fig. 9; Lang, 1948 : 978; — hyperboreus Willey, 1925 : 157 (C anthocamptus); — illinoisensis hyperborea Chappuis, 1931a : 359 (Attheyella). Этот вид имеет много сходства с предшествующим и отличается от него главным образом более короткими каудальными ветвями, большим коли- чеством шипиков, составляющих ряд на спинной стороне ветвей и другими мелкими признаками в строении рудиментарной ножки и 8. ( Распространение. Неарктика (Канада, США). *18. Attheyella (Brehmiella) borutzkyi Smirnov (рис. 77, 19, 78, 23). Смирнов, 1930 : 281, рис. 1 (озерко на берегу Зеи, о, 8); 1931 : 619, fig. 1—7; | Боруцкий, 1931 : 210, рис. 90; Lang, 1948 : 984. 9. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм. Задние края сегментов тела гладкие. На спинной стороне последнего торакального сегмента имеется поперечный ряд небольших шипиков, заходящий на бока. Пер- вый абдоминальный сегмент снабжен двумя рядами шипиков над зад- ними краями, прерывающимися на брюшной стороне; на двух следую- щих сегментах такие же ряды шипиков, охватывающие сплошными коль- цами сегменты, причем верхний ряд состоит из более крупных шипов; последний сегмент с шипиками на брюшной стороне у анальной вырезки. Анальная пластинка тупоугольная, с округленным углом, по наружному краю несет большое число (около 30) тонких и длинных шипиков. Кау- дальные ветви короче последнего сегмента абдомена, почти квадратные; внутренний край ветвей вооружен косым рядом длинных и тонких волосков; дорзальная щетинка несколько смещена к внутреннему краю; наружный край с 2 латеральными щетинками, из которых верхняя при- 1 крепляется в верхней половине края, нижняя смещена к основанию апи- кальных щетинок; у основания верхней щетинки имеется несколько мелких шипиков; между латеральными щетинками прикрепляется 1 довольно длинный шипик. Апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенн II одночленистый. Экзо- ‘ подиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндо- подит Pi двучленистый. Первый членик эндоподита Pi равен длине экзо-
9. ATTHEYELLA 279 подита. Эндоподит Рз равен длине первых двух члеников экзоподита и на конечном членике несет 1 щетинку на внутреннем крае, 2 щетинки и 1 шил на вершине. Эндоподит Рз такой же длины, как первые два чле- ника экзоподита; конечный членик вооружен так же, как и Рз, но только на внутреннем крае последнего членика не 1, а 2 щетинки. Эндоподит Pt доходит почти до половины второго членика экзоподита и вооружен так же, как 2 последних членика экзоподита Рз. Конечные членики экзо- подитов Рз—Pt, несут следующее количество придатков: Рз: 1, 2, 3; Рз: 2, И, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика слабо •оттянута и вооружена 6 щетинками, относительная длина которых: 3.5 : 2 : 1.5 : 2 : 1 : 1.3; конечный членик удлиненный, в 3 раза длин- нее ширины,, и вооружен 5 оперенными щетинками и шипиками по на- ружному и внутреннему краям. <5. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. По форме тела и воору- жению сегментов <5 сходен с j, то же самое и в вооружении плаватель- ных ног, за исключением эндоподита Рз и Рз и рудиментарной ножки. Эндоподит Рз двучленистый; конечный членик по форме напоминает таковой у A. nordenskjoldi и несет на внутреннем крае и на вершине по 2 щетинки. Эндоподит Рз трехчленистый, по строению походит на тако- вой у предшествующего вида. Отросток второго членика в 2 раза длин- нее конечного членика эндоподита и едва доходит до конца конечного членика экзоподита. Рз по строению походит на рудиментарную ножку $>, только внутренняя лопасть основного членика вооружена двумя, я не шестью придатками и несколькими шипиками на внутреннем крае; конечный членик относительно менее узкий, вооружен, как у $>. A, (Br.) borutzkyi очень близко стоит к A. (Br.) nordenskjoldi, но хорошо отличается от него строением каудальных ветвей и Рз $> и <5. Распространение. Известно одно местонахождение — Бом- нак, озерко на берегу реки Зеи (Амурская область). *19. Attheyella (Brehmiella) stachanovi Borutzky (рис. 77, 15, 79, 10, 11). Боруцкий, 1931 : 211, рис. 91 (A. (Br.) borutzkyi var. stachanovi) (Сахалин, сфаг- новое болото, £, о). $>. Длина без каудальных щетинок 0.9 мм. Задние края сегментов, тела сверху зазубрены. Первый—третий абдоминальные сегменты несут по ряду шипиков по бокам и на брюшной сторойе, причем на первом •сегменте ряд на середине брюшной стороны прерывается, на втором и третьем подобные же промежутки замещены более мелкими шипи- ками; четвертый сегмент с мелкими шипиками по бокам и на вентраль- ной стороне над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка полукруглая, резко выступающая, с большим количеством тонких и длинных шипиков. Каудальные ветви почти квадратные; внутренний край несет поперечный ряд длинных волосков в нижней половине чле- ника; наружный край вооружен 2 латеральными щетинками, над осно- ванием которых находится по 2 шипика; верхняя сторона несет дорзаль- ную щетинку и густой ряд мелких шипиков над основанием апикальных. щетинок; на брюшной стороне по одному хитиновому образованию в верх- ней и нижней части члеников (подобные образования имеются и на брюш- ной стороне последнего сегмента по сторонам анальной вырезки); апи- кальные щетинки нормальные. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Pi—Pt с трехчленистыми -экзоподитами; эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, эндоподит Pt двучле-
280 9. CANTHOCAMPTIDAE нистый. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину последних двух члеников. Эндоподит Рз доходит до г/з длины последнего членика экзо- подита и на конечном членике вооружен 2 щетинками на внутреннем крае, 2 апикальными и 1 шипом. Эндоподит Рз равен длине первых двух члеников экзоподита; конечный членик вооружен, как на Рз. Эндопо- дит Pt несколько длиннее первого членика экзоподита; вооружение ко- нечного членика такое же; первый членик без щетинки на внутреннем крае. Количество придатков на конечных члениках экзоподитов: Рз: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основногочленйка почти не выражена и несет 6 щетинок, относительная длина которых: 3:1:1:1:1:1; конечный членик удлиненный, в 3 раза длиннее ширины и вооружен 5 оперенными щетинками, шипиками по внутреннему краю и несколькими поперечными рядами из 2—3 шипиков по наруж- ному краю. о. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов тела сверху зазубрены. Абдоминальные сегменты второй—пятый, со сплошными рядами шипиков на брюшной и боковых сторонах; спин- ная сторона лишена вооружения. Строение анальной пластинки, кау- дальных ветвей, Pi, Pt и экзоподитов Рз и Рз такое же, как у $>. Эндо- подит Рз двучленистый; первый членик со щетинкой на вершийе вну- треннего края; второй членик с 3 щетинками на внутреннем крае и 2 ще- тинками на вершине; наружный край с клювообразным выростом по се- редине и с закругленным у вершины. Эндоподит Рз напоминает по строе- нию таковой у предшествующих двух видов; отросток второго членика очень длинный, в 3 раза длиннее конечного членика эндоподита, и далеко заходит за конец последнего членика экзоподита; на конце отросток несет небольшой стреловидный зубчик. Внутренняя лопасть основного членика с 2 неравной длины шипами; конечный членик по форме и воору- жению походит на таковой j. В 1931 г. A. (Br.) stachanovi был описан нами'как вариетет А. (Вг.) borutzkyi. После тщательного просмотра материала выяснилось, что имеющиеся систематические различия между обеими формами настолько велики, что они заслуживают разделения. Помимо незначительных отли- чий в строении Рз 2 и $, новый вид резко отличается цо вооружению абдоминальных сегментов, строению анальной пластинки и каудальных ветвей, по количеству щетинок на конечном членике эндоподита Рз $> и 8, по отсутствию щетинки на внутреннем крае первого членика эндопо- дита Pt, и т. д. Р а сп ространение. Сахалин. 3. Подрод Ryloviella Borutzky Боруцкий, 1931 : 213; 1932 : 25; Lang, 1948 : 1007. Тип подрода Attheyella (Ryloviella) baikalensis Borutzky. Рострум короткий. Задние края сегментов тела сильно зазубрены. Все туловище густо покрыто волосками. Анальная пластинка округлая, с короткими волосками по наружному краю. Каудальные ветви удли- ненные, одинаково построены у j и у <5; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя. Наблюдается редукция антенн I из восьмичле- нистых в семичленистые; четвертый членик антенн I $ почти такой же ширины, как предшествующие членики. Придаток антенн II одночле- нистый. Pi — обе ветви трехчленистые, первый членик эндоподита длин-
9. ATTHEYELLA 28T нее всего экзоподита. Эндоподиты Рз—Pt двучленистые. Эндоподит Рз & построен так же, как у Эндоподит Рз $ трехчленистый. Конечный членик Pt $ с нормальными щетинками. В количестве придатков на Рз, наблюдается стремление к редукции, на основном членике с 6 до 2 у и с 2 до 1 у 5; основной и конечный членики с рядами шипиков на вну- тренней поверхности. Подрод Ryloviella был установлен нами для байкальского вида А. Ьол- kalensis. Судя по описаниям Шапюи, два североамериканских вида, A. pilosa и A. carolinensis, по строению каудальных ветвей, редукции, количества члеников антенн I и количества щетинок на Рз следует отнести к подроду Ryloviella, а не Brehmiella. Возможно, к этому же подроду относится недостаточно описанная форма Canthocamptus caver- narum Packard (1888) из Мамонтовой пещеры (Северная Америка). *20. Attheyella (Ryloviella) baikalensis Borutzky (рис. 79, 7—3),. Lang, 1948 : 1010. Боруцкий, 1931 : 213, рис. 93; 1932 : 25 (Байкал, j, $). j. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края всех сегмен- тов тела зазубрены. Все сегменты густо покрыты рядами из мелких во- лосков. Первый—третий абдоминальные сегменты, кроме волосков, несут над задними краями по 1 ряду шипиков, которые на первом и втором сегментах располагаются по бокам, заходя несколько на брюшную сто- рону; на третьем сегменте на брюшной стороне ряд сплошной; анальный сегмент с рядом шипиков над сочленением каудальных ветвей и 2 хити- новыми бугорками у анальной вырезки. Анальная пластинка округлая, далеко выступает назад и вооружена короткими волосками. Каудальные ветви немного длиннее последнего членика абдомена, со всех сторон густо покрыты мелкими шипиками; наружный край с 2 латеральными' щетинками; дорзальная щетинка располагается в конце верхней четверти длины членика и под ней имеется полукруглый ряд из мелких шипиков; ца брюшной стороне имеются 2 хитиновых выроста в верхней и нижней половине ветвей; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, две боковые очень маленькие и несколько расширены в основании. Антенны I семичленистые. Придаток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Рз—Pt двучленистые. Первый членик эндоподита Pi длиннее экзоподита. Эндо- подит Рз несколько длиннее двух первых члеников экзоподита и на ко- нечном членике несет 2 щетинки и 1 шип на вершине и 2 или 1 щетинку на внутреннем крае. Эндоподит Рз такой же длины, как и на Рз, конеч- ный членик его вооружен 3 щетинками на внутреннем крае и 3 придат- ками на вершине. Эндоподит Pt равен длине двух первых члеников экзо- подита и несет на последнем членике 2 апикальные щетинки и 2 на вну- треннем крае. Вооружение конечных члеников экзоподитов, считая от внутреннего края: Рз: 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pf. 2, 2, 3. Внутренняя лопасть основного членика Рз плохо развита, несет 5—6 оперенных щети- нок; дистальный членик узкий и длинный, вооружен 5 придатками, с нижней стороны и по краям усажен рядами мелких шипиков. <5. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Первый—четвертый абдоминальные сегменты снабжены над задними зазубренными краями сплошным непрерывным кольцом шипиков; на анальном сегменте такие же шипики имеются лишь по бокам и на нижней стороне. Аналь- ная пластинка и фуркальные членики почти ничем не отличаются
:282 9. С ANT HOC AMP Т ID АЕ «от таковых последние несколько короче и меньше покрыты шипиками. Четвертый членик преобразованных антенн I такой же ширины, как и предшествующие. Pi и экзоподиты Рз—Pi, как у $>. Эндоподит Рз похож на таковой j и несет 2 щетинки на вершине и 2 на внутреннем крае. Эндоподит Рз трехчлеиистый; отросток второго членика более чем в 2 раза превышает длину конечного овального членика; последний несет 2 апикальные щетинки. Эндоподит Pt очень маленький, с едва заметным первым члеником; второй членик вооружен 1 щетинкой на вну- треннем крае и 2 па вершине; первый членик без щетинок. Рз с непра- вильной формы конечным члеником, вооруженным 4 щетинками и не- сколькими шипиками по внутреннему и наружному краям; внутренняя лопасть основного членика узкая и несет только 1 длинный оперенный шип. Рв представлена в виде пластинки с 3 щетинками. Распространение. Байкал; обычная донная форма. 21. Attheyella (Ryloviella) pilosa Chappuis (рис. 79, 4—6). Chappuis, 1.929a : 53, fig. 5—11 [Attheyella (Brehmiella)] (Доннельсонова пещера, inn. Индиана, Сев. Америка, £, 5); 1931а : 349, fig. 5—11; Lang, 1948 ; 984 [Atthey- ella (Bremiella)]. 1 $. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм, со щетинками 1.00 мм. Задние края сегментов тела зазубрены. Верхняя сторона торакальных и вся поверхность абдоминальных сегментов покрыта рядами очень мел- ких шипиков. Кроме этих рядов, абдоминальные сегменты несут более крупные шипики над задними краями: первый сегмент — ряды по бокам и. сверху на середине сегмента и над задним краем; второй—третий.— ряд на брюшной стороне и на боках; анальный сегмент с коротким боко- вым рядом. Анальная пластинка округленная, вооружена волосками. Каудальные ветви конические, в 2 раза длиннее ширины; латеральные щетинки короткие; на обоих краях члеников — группы из мелких волос- ков; дорзальная сторона с коротким хитиновым гребнем в верхней части, оканчивающимся дорзальной щетинкой; из апикальных щетинок хорошо развиты средняя и наружная. Антенны I восьмичленистые. Придаток .антенн II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi и эндопо- дит Pi трехчленистые, прочие эндоподиты двучленистые. Первый членик эндоподита Pi значительно длиннее экзоподита. Эндоподиты Рз—Pt значительно короче экзоподитов; конечные членики их несут 2 щетинки на внутреннем крае (на Рз — 3) и 2 щетинки и 1 шип на конце. Вну- тренняя лопасть основного членика Рз слабо выступает и несет 5 оперен- ных щетинок; конечный членик короткий и широкий, с 5 оперенными придатками и поперечными рядами шипиков. $ немного меньше j. Ряды шипиков на втором—четвертом сегментах над задними краями сегментов абдомена сплошные. Четвертый членик .антенны I несколько больше предшествующих члеников. Эндоподит Рз двучленистый, с 2 щетинками на внутреннем крае последнего членика и 2 апикальными щетинками. Эндоподит Рз трехчленистый, отросток второго членика длинный, далеко заходит за конец последнего членика. Pt, как у 9. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами; второй членик треугольный, с 5 большими оперенными шипами и. несколькими рядами мелких шипиков; подобные ряды шипиков имеются и на основном членике. Рз представлена в виде пластинки - с 2 большими шипами и тонкой наружной щетинкой.
9. ATTHEYELLA 283 Распространение. Северная Америка: штаты Индиана и Кентукки — в подземных водах. 22. Attheyella (Ryloviella) carolinensis Chappuis (рис. 79, 7—9). Chappuis, 1932c : 226, fig. 1—10 [Attheyella (Brehmiella)] (ключ в парке г. Чапел- хил, Сев. Каролина, Сев. Америка, о); Coker, 1934 : 116, t. 10, 11; Lang, 1948 : 985 [Attheyella (Brehmiella)]. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм, со щетинками 1.15 мм. Задние края сегментов тела сильно зазубрены. Над задними краями трех первых абдоминальных сегментов имеются ряды шипиков по бокам, несколько заходящие на брюшную сторону; анальный сегмент с брюш- ной стороны с рядом шипиков. Анальная пластинка короткая, широкая, с многочисленными мелкими зубчиками (около 20). Каудальные ветви в Р/г раза длиннее своей наибольшей ширины; наружный край с 2 длин- ными латеральными щетинками и по всей длине с короткими шипиками; спинная сторона с коротким гребнем и несколькими волосками, дорзаль- ная щетинка расположена в конце первой четверти длины члеников; внутренний край гладкий; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, внутренняя едва выражена, наружная лишь несколько длиннее ветвей. Антенны I семичленистые. Придаток антенны II одночле- нпстый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые; количество щетинок на последних члениках, считая от внутреннего края: Рз : 1, 2, 3; Рз: 2, 2, 3; Pt: 2, 2, 3. Эндоподит Pi трехчленистый, первый членик его длиннее, чем экзоподит, с 1 дистальной внутренней щетинкой. Эндо- подиты Рз—Pt двучленистые, однако на втором членике Рз и Рз хорошо заметно намечающееся деление на два членика; первый членик с длин- ным шипом на вершине внутреннего края; второй членик Рз с 2 щетин- ками на внутреннем крае и 3 на вершине, второй членик Рз с 2 на вну- треннем крае и 4 на вершине; второй членик Pt напоминает Рз, но только внутренний край несет 1 щетинку вместо 2. Рз с широкой, очень мало выдающейся вниз внутренней лопастью основного членика, который вооружен 3—4 оперенными щетинками; на членике над основанием этих щетинок имеется короткий ряд шипиков; конечный членик более чем в 2 раза длиннее своей ширины, с 5 оперенными щетинками и несколь- кими поперечными рядами мелких шипиков. $ лишь немного меньше j. Задние края сегментов зазубрены. На пер- вом абдоминальном сегменте с каждой стороны по бокам по короткому ряду шипиков; на следующих трех сегментах подобные ряды захваты- вают и брюшную сторону и не прерываются. Анальный сегмент и аналь- ная пластинка, как у £. Каудальные ветви почти в 2 раза длиннее ши- рины и отличаются от таковых j более сильным вооружением из шипи- ков, которые, кроме наружного края и дорзальной стороны, также имеются и на внутреннем крае; из апикальных щетинок развиты сред- няя и наружная; последняя в 3 раза длиннее ветвей. Pi и Pt, так же как и экзоподиты Рз и Рз, как у £. Эндоподит Рз короче, чем у j, только с 2 апикальными щетинками на последнем членике. Эндоподит Рз трех- членистый; отросток второго членика очень длинный, на конце с 2 крюч- ками; третий членик удлиненно овальный, с 2 апикальными щетинками. Рз со слабо выступающей внутренней лопастью основного членика, кото- рая несет 2—1 шип; конечный членик похож на таковой j. Рз в виде короткой пластинки с 3 щетинками. Распространение. Вид, очевидно, свойствен североамери- канской фауне. Пока известно только одно местонахождение.
284 9. CANTHOCAMPTIDAE 10. Род ELAPHOIDELLA CHAPPUIS Chappuis, 1929 : 49; 1929c : 489; Боруцкий, 1931 : 215; Pesta, 1932 : 127; Lang,. 1948 : 1123. Тип рода Elaphoidella elaphoides (Chappuis). Туловище удлиненное, не червеобразное. Рострум короткий. Задние края сегментов тела сверху в большинстве случаев зазубрены. Анальная пластинка полукруглая, вооружена шипиками или волосками. Каудаль- ные членики удлиненные, у g и 8 в большинстве случаев разно по- строены, с дорзальным хитиновым гребнем, который несет дорзальную щетинку и оканчивается зубовидным выростом. Антенны I семи- или восьмичленистые, у 8 преобразованы; четвертый членик антенн 8 значи- тельно шире предшествующих. Придаток антенн II одночленистый. Эндоподит Pi состоит из 2 или 3 члеников и длиннее экзоподита. Эндо- подиты Рг—Pt у g и 8 двучленистые; эндоподит Pz 8 короче и иначе построен, чем у g; эндоподит Рз $ преобразован в копулятивный орган, отросток (апофиза) второго членика обычно короткий, с зазубринами на конце. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые; два последних членика экзоподитов Pi—Pi самое меньшее с 1 щетинкой на внутреннем крае и 1 шипом на наружном; конечный членик экзоподита Pi $ обычно с 1—2 видоизмененными или оканчивающимися многочисленными остриями или рудиментарными шипами. Рз g самое большое с 4 щетинками на внутренней лопасти основного членика и 5 щетинками на конечном; у 8 без шипов на внутренней лопасти основного членика. Род Elaphoidella близко стоит к Attheyella и особенно близко к под- роду Chappuisella, отличаясь лишь, главным образом, меньшим коли- чеством щетинок (4) на основном членике Ps g и полным отсутствием шипов на том же членике у 8. Наибольшее сходство Elaphoidella с Chap- puisella заключается в присутствии у обоих групп видоизмененных апи- кальных шипов на экзоподите Pi 3. Комбинация в строении Рз g й 8, хорошо очерчивающая данную группу, которая изобилует большим коли- чеством видов, позволяет выделить ее в отдельный род, а не считать ее подродом Attheyella. По редукции щетинок на основном чле- нике рудиментарной ножки Elaphoidella приближается к подроду Ryloviella, у которого 88 несут 2—1 шип, a gg 5—4 щетинок. Представители рода Elaphoidella обитают по преимуществу в моховых болотах и густо заросших тропических болотах; в Европе, за исключе- нием Е. gracilis, Е. proserpina и Е. denticulata, приурочены к подземным водам. Для некоторых видов доказано партеногенетическое размножение. Богатый видами род (около 70 видов) распространен, главным образом, в южном полушарии: в Эфиопской области (20 видов), в Неотропической (8 видов), Индо-Малайской (20 видов), в Австралийской (3 вида). В Гол- арктической области он представлен ограниченным количеством видов,, обитающих в поверхностных водах (Е. gracilis, Е. subgracilis, Е. tenui-- caudis, Е. proserpina, Е. denticulata), и более значительным количеством (20 видов) в подземных водах. Е. bidens и Е. grandidieri распространены всесветно. В пределах СССР пока известны три вида, но не исключена воз- можность, что в результате изучения фауны подземных вод будет обна- ружено значительное количество видов этого рода, может быть, иден- тичных с балканскими, может быть вполне самостоятельных. В резуль- тате обследования Дальнего Востока и Средней Азии возможны случаи нахождения индомалайских форм, например Е. bryophila, Е. sewelli, Е. gpandidieri.
10. ELAPHOIDELLA 285 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 55 1 (46). Эндоподит Pi трехчленистый. 2 (5). Каудальные ветви в длину почти в 3 раза превышают ширину. 3 (4). Основная лопасть Ръ с 3 щетинками. Глаза отсутствуют . . . . .....................................3. Е. proserpina Chappuis 4 (3). Лопасть Рз с 4 щетинками. Глаза есть. *1. Е. gracilis (G. О. Sars) 5 (2). Каудальные ветви самок самое большее в 2 раза длиннее ширины. 6 (43). Анальная пластинка обычная, с большим количеством зубчиков или волосков. 7 (40). Конечный членик экзоподита Pt с 6 щетинками и шипами. 8 (17). Каудальные ветви на внутреннем крае с волосками. 9 (10). Эндоподит Pi с 3 придатками . . 13. Е. elaphoides (Chappuis) 10 (9). Эндоподит Pi с 4 придатками. 11 (12). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 3 щетинками . . . ......................................... 16. Е. fonticola Chappuis 12 (11). Внутренняя лопасть основного членика Рз с большим количе- ством придатков. 13 (14). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4 крепкими шипами ..........................................8. Е. bryophila (Chappuis) 14 (13). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 3 щетинками и 1 ма- леньким шипиком. 15 (16). Первый членик эндоподитов Рг—Рз без щетинки на внутреннем крае . . ................................ И. Е. phreatica (Chappuis) 16 (15). Первый членик эндоподитов Рг—Рз со щетинкой на внутреннем крае..............................12. Е. pseudophreatica (Chappuis) 17 (8). Каудальные ветви на внутреннем крае без волосков. 18 (33). Эндоподит Pi с 4 придатками. 19 (26). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4—5 придатками. 20 (25). Длина каудальных ветвей почти в 2 раза превышает ширину. Конечный членик Рз с 4—5 щетинками. 21 (22). Конечный членик Рз с 5 придатками . 7. Е. denticulata Chappuis 22 (21). Конечный членик Рз с 4 щетинками. 23 (24). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4 оперенными ще- тинками; из 4 придатков конечного членика Рз 3 на вершине и 1 на внутреннем крае........................2. Е. subgracilis (Willey) .24 (23). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4 оперенными щетинками и кнаружи от них с 1 коротким шипом; из 4 придатков конечного членика Рз 3 на вершине и 1 на наружном крае членика .........................................*27. Е. birsteini Borutzky 25 (20). Каудальные ветви короткие, почти одинаковой длины и ширины. Конечный членик Рз с 4 щетинками . . 22. Е. brevipes Chappuis 26 (19). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 3 придатками. .27 (32). Первый членик эндоподита Pi со щетинкой. 28 (29). Длина каудальных ветвей почти в 2 раза превышает ширину. Средняя и наружная апикальные щетинки в основании соединены ..........................................19. Е. stammeri Chappuis 29 (28). Длина каудальных ветвей в 13/4 раза превышает ширину; ветви конические. Апикальные щетинки в основании разделены. 1 В таблицу не включены Elaphoidella plutonis Chappuis (1939а) из грунтовых вод южной Италии, Elaphoidella simplex Chappuis (1944) из грунтовых вод Греции, Elaphoidella lindbergi Chappuis и Elaphoidella cuspidata Chappuis (1941) из Индии.
•286 9. CANTHOCAMPTIDAE зо 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 1 2 3 •4 5 6 (31). Апикальная щетинка конечного членика эндоподита Pi короче- внутренней щетинки . ...................9. Е. jeanneli (Chappuis) (30). Апикальная щетинка конечного членика эндоподита Pi длиннее внутренней щетинки.......................18. Е. charon Chappuis (27). Первый членик эндоподита Pi без щетинки................ .......................................21. Е. tenera Chappuis (18). Эндоподит Pi с 3 придатками. (37). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4 щетинками. Конечный членик овальный. (36). Эндоподит Рз с 3 придатками ... 14. Е. putealis (Chappuis) (35). Эндоподит Рз с 4 придатками ... 23. Е. sewelli (Chappuis) (34). Внутренняя лопасть основного членика Рз с меньшим количе- ством щетинок. Конечный членик удлиненный, четырехугольный. (39). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей с сильно взду- тым основанием .......................15. Е. bulbifera Chappuis (38). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей с обычным основанием ..............................10. Е. necessaria Kiefer (7). Конечный членик экзоподита Pi с 5 щетинками и шипами. (42). Внутренняя лопасть основного членика Рз с 3 шипами. Кау- дальные ветви на внутреннем крае голые . 4. Е. lenithi Chappuis (41). Внутренняя лопасть основного членика Рз без придатков. Кау- дальные ветви на внутреннем крае с волосками................... .....................................20. Е. karamani Chappuis (6). Анальная пластинка иного строения. (45). Анальная пластинка маленькая, округленная, без вооружения ....................................... *26. Е. derjugini (Rylov) (44). Анальная пластинка с полукруглой мембраной и многочислен- ными тонкими волосками по наружному краю ...................... .......................... 5. Е. grandidieri (Guerne et Richard) (1). Эндоподит Pi двучленистый.1 (48). Последний членик экзоподитов Рз—Pi с 5 щетинками и шипами ......................................25. Е. winkleri (Chappuis) (47). Последний членик экзоподитов Рз—Pi с 6 щетинками и шипами ..................................6. Е. bidens bidens (Schmeil). 33 (26). Последний членик экзоподита Pi с видоизмененными шипами (шипы или щетинки с грубо зазубренными краями, или имеют вид оленьего рога, или, наоборот, сильно редуцированы). (5). На последнем членике экзоподита Pi проксимальный наружный шип сильно редуцирован, маленький и треугольный; прочие при- датки нормальные. (4) . Внутренний край каудальных ветвей ровный.................. .................................... *1. Е. gracilis (G. О. Sars) (3). Внутренний край каудальных ветвей в проксимальной части заметно выпуклый ......................2. Е. subgracilis (Willey) (2). Проксимальный наружный шип последнего членика экзоподита Pi нормально развит. (7). На конечном членике экзоподита Pi видоизменены 2 щетинки на внутреннем крае (пятая и шестая, считая от наружного края) .......................................8. Е. bryophila (Chappuis) 1 Е. bidens coronata, decorata, subtropica с трехчленистым экзоподитом Pi.
10. ELAPHOIDELLA 287 7 (6). На том же членике экзоподита Pt преобразованы другие ще- тинки. 8 (И). На конечном членике экзоподита Pt преобразован только один третий придаток, считая от наружного края. 9 (10). Эндоподит Pt с 3 придатками ... 23. Е. sewelli (Chappuis)1 10 (9). Эндоподит Pt с 2 крепкими шипами. . 22. Е. brevipes Chappuis 11 (8). На конечном членике экзоподита Pt преобразовано большее количество придатков. 12 (13). На конечном членике экзоподита Pt слабо видоизменены второй,. третий и четвертый придатки, считая от наружного края .... ....................................... И. Е. phreatica (Chappuis) 13 (12). Видоизменены только 2 придатка. 14 (21). На конечном членике экзоподита Pt видоизменены третий и чет- вертый придатки, считая от наружного края. 15 (16). Первый членик эндоподита Рз со щетинкой................... .......................................... 17. Е. incerta Chappuis 16 (15). Первый членик эндоподита Рг без щетинки. 17 (18). Второй членик эндоподита Рг только с 1 щетинкой........... ...................................... 13. Е. elaphoides (Chappuis) 18 (17). Второй членик эндоподита Рг с большим количеством щетинок. 19 (20). Конечный членик эндоподита Рг с 2 придатками. Конечный членик Ps с 3 придатками.............15. Е. bulbifera Chappuis 20 (19). Конечный членик эндоподита Рг с 4 придатками. Конечный членик Ps с 4 придатками.............10. Е. necessaria Kiefer 21 (14). На конечном членике экзоподита Pt видоизменены второй и тре- тий придатки, считая от наружного края. 22 (23). Эндоподит Pt с видоизмененным апикальным шипом............ ..................................... 18. Е. charon Chappuis 23 (22). Эндоподит Pt с нормальными придатками. 24 (25). Эндоподит Pt с 3 придатками. Конечный членик Ps с 3 щетин- ками .....................................19. Е. stammeri Chappuis 25 (24). Эндоподит Р« с 4 придатками. Конечный членик Ps с 4 щетин- ками .....................................9. Е. jeanneli (Chappuis) 26 (1). Конечный членик экзоподита Pt с совершенно нормальными щетинками и шипами. 27 (30). Конечный членик экзоподитов Рз и Pt с 5 придатками. 28 (29). Эндоподит Pt одночленистый, только с 1 щетинкой........... .........................................25. Е. winkleri (Chappuis) ’ 29 (28). Эндоподит Pt двучленистый, с 2 щетинками . . ............. ..........................................24. Е. dubia (Kiefer) 30 (27). Конечный членик экзоподита Рз и Pt с 6 придатками. 31 (32). Каудальные ветви почти в 3 раза длиннее наибольшей ширины ....................................3. Е. proserpina Chappuis 32 (31). Каудальные ветви менее чем в 2 раза длиннее ширины ...... .................................... 14. Е. putealis (Chappuis) *1. Elaphoidella gracilis (G. 0. Sars) (рис. 80, 81, 1—12). Sars G. O., 1862 : 22 (Canthocamptus) (Норвегия, Q, $)', Van Douwe, 1903 : 383, t. 20, fig. 1—3; Van Douwe, 1909 : 49, fig. 196—200; G. O. Sars, 1911 : 201, t. 130 (ytii/ieyeZfa); Боруцкий, 1925 : 32 (биология); 1925a : 49, рис. 12—17, табл. 1 (на- уплиальные стадии); Donner, 1928 : 290, 315 (биология); Chappuis, 1929с : 491 (Е1а- phoidella)-, Боруцкий, 1931 : 216, рис. 94; Lang, 1931 : 34, fig. 50—54; Pesta, 1932 : . 128, рис. 57; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1134.
:288 9. С ANTIIOCAMPTIDAE j. Длина без каудальных щетинок 0.70—0.75 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Второй и третий абдоминальные сегменты над зад- ними краями на брюшной стороне вооружены поперечным рядом шипи- ков, причем на втором сегменте ряд прерван тремя промежутками. Анальная пластинка слабо округленная, с многочисленными корот- кими шипиками. Каудальные ветви в 3 раза длиннее своей наибольшей ширины, слабо рас- ходящиеся, конические; наружный край с 2 латеральными щетинками и несколькими ши- пиками над основанием нижней щетинки; ниж- няя сторона и внутренний край лишены воору- жения. Верхняя сторона с дорзальной 'щетин- кой в середине членика и очень коротким греб- нем; апикальные щетинки развиты нормально и срединная заметно расширена у основания. Антенны I восьмичленистые. Придаток антен- ны II одночленистый, с 4 щетинками. Экзопо- диты Pi—Pt трехчленистые, эндоподит Pi трех- членистый, эндоподиты Р2—Pt двучленистые. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподита. Эндоподит Ра почти такой же длины, как 2 первых членика экзоподита, и несет на конеч- ном членике 2 латеральные щетинки и 2 ще- тинки и 1 шип на вершине. Эндоподит Ра от- личается от предшествующего присутствием третьей латеральной щетинки на внутреннем крае. Эндоподит Pt равен длине первого чле- ника экзоподита и на конечном несет 4 щетин- ки. Первые членики эндоподитов Pi—Pt со ще- тинками на наружных краях. Конечные членики экзоподитов Ра,—Pt вооружены следующим ко- личеством придатков, считая от внутреннего края: Рг : 1, 2, 2; Рз : 2, 2, 2; Pt : 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз. слабо выступает и несет-4 щетинки; конечный членик удлиненный, с 5 щетинками. Рис. 80. Elaphoidella graci- п J- Длина без каудальных щетинок около Us (G. О. Sars) о. (Ориг.). О.о5 мм. Второй—четвертый абдоминальные сег- менты несут сплошные ряды шипиков над зад- ними краями с брюшной стороны. Анальная пластинка и каудальные ветви построены так же, как у $>. Антенны I преобразованы в геникулирующие с характерным для рода сильно расширенным четвертым члеником. Из плавательных ног иначе построены Рз и Pt- Эндоподит Рз трехчле- нистый, преобразован в копулятивный орган; отросток второго членика Рис. 81. Elaphoidella gracilis (G. О. Sars): 1 — антенна I j, 2 — антенна I 3, 3 — антенна II, 4—8 — Pi—P5 j, 9 — P3 3, 10 — Pt 3, 11 — Рз 3, 12 — каудальные ветви сверху. (По Сарсу). Elaphoidella bidens bidens (Schmell): 13— каудальные ветви сбоку, 14— Рь .$>. (По Руа). Elaphoidella grandidieri (Guerne et Richard): 15— каудальные ветви- £ сверху, 16— каудальные ветви сбоку, 17— Р$ j. (По Дадаю). Elaphoidella den- ticulata Chappuis: 18 — эндоподит P2 j, 19 — эндоподит Pt j, 20 — P^ j, 21— кау- дальные ветви j снизу. (По Шапюи).
19—Фауна СССР. т. III, вып. 4
290 9. CANTHOCAMPTIDAE в 2 раза длиннее конечного членика. У Pt наблюдаются некоторые отли- чия в вооружении эндоподита и последнего членика экзоподита, где- шип на наружном крае сильно редуцирован и имеет вид сердцеобразного* придатка. Внутренняя лопасть основного членика узкая, лишена щети- нок, конечный членик несколько удлиненный, с 4 щетинками. Распространение. Почти вся Европа, кроме арктической, зоны и, повидимому, Средиземноморской подобласти. Для Азии пока указаний нет. Экология. Е. gracilis встречается в водоемах различных типов,, преимущественно в сфагновых торфяных болотах, где она попадается в больших количествах в мелких лужах. Форма полициклическая, тепло- любивая; развитие протекает в течение летних месяцев, зиму рачки про- водят, очевидно, в стадии покоя во взрослом состоянии. Полное развитие- Е. gracilis, от первой науплиальной стадии до половозрелого состояния,, протекает в продолжение 18 дней. 2. Elaphoidella subgracilis (Willey) (рис. 82, 6—9). Willey, 1934 : 85, t. 14, fig. 24—27 (Canthocamptus) (окр. Монреаля и С.-Лау- ренса, Канада, о); Lang, 1948 : 1163. Длина без каудальных щетинок около 0.50 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Второй сегмент абдомена несет с каждой стороны ряд шипиков, прерванный по средней линии; третий сегмент с рядом* на брюшной стороне, заходящим на бока и немного на спинную сторону; анальная пластинка округлая, с многочисленными мелкими зубчиками (волосками). Каудальные ветви удлиненные, с выпуклым в верхней поло- вине внутренним краем; наружный край несет 2 латеральные щетинки из которых верхняя прикрепляется почти у основания ветвей, нижняя — на середине края и значительно смещена на брюшную сторону; под ще- тинками на наружном крае имеется особый пальцеобразный придаток; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, слабо расширенная у основания. Антенны I восьмичленистые. Экзоподиты Pi—Pt и эндопо- дит Pi трехчленистые, прочие эндоподиты двучленистые. Первые членики эндоподитов со щетинкой на внутреннем крае. Последний членик эндо- подита Pi несет на внутреннем крае 2 щетинки и на вершине 1 щетинку и 1 шип. Последний членик эндоподита Р& с 2 щетинками на внутреннем крае и 2 щетинками и шипом на вершине. Последний членик эндрпо- дита Pt с 4 щетинками. Количество придатков на конечных члениках: экзоподитов, как у Е. gracilis. Рис. 82. Elaphoidella proserpina Chappuis: 1 — эндоподит Р23, 2 — эндоподит Pt £, 3 — Pt 8, 4 — Ps j, 5 — каудальные ветви £ сверху. (По Шапюи). Elaphoidella subgracilis- (WiHey): 6 — каудальная ветвь сверху, 7— каудальная ветвь сбоку, 8— эндопо- дит Р2 8, 9 — Рз 8. (По Уайлли). Elaphoidella elaphoides (Chappuis): 10, 11 — Pi и P2 j, 12, 13 — эндоподиты Рз—Pt £>, 14 — Ps $, 15 — P2 8, 16 — Ps 3, 17 — Pt 3, 18— Ps 8, 19 — каудальные ветви. (По Шапюи). Elaphoidella bulbifera Chappuis: 20—23 — эндоподиты P2—Ps J, 24, 25 — эндоподиты P2—Рз 3, 26 — экзоподит Pt 8, 27 — P5 8, 28 — каудальные ветви j сверху, 29 — каудальные ветви j сбоку, 30 — каудальные ветви 8 сверху. (По Шапюи). Elaphoidella fonticola Chappuis: 31— 33 — эндоподиты Р2—Pt О, 34 — Р5 J, 35 — каудальные ветви £ сверху. (По Шапюи)_ Elaphoidella incerta Chappuis: 36 — эндоподит Рз 8, 37 — Pt 8,. 38 — эндоподит Pt 8,. 39 — Ps 8, 40 — каудальные ветви 8 сверху. (По Шапюи).
37
292 9. CANTHOCAMPTIDAE Внутренняя лопасть основного членика Рз с 4 оперенными щетин- ками; конечный членик с 4 щетинками (3 на вершине и 1 на внутреннем крае). $ похож на $ предшествующего вида и отличается от него конечным члеником эндоподита Рз, который несет 2 щетинки на внутреннем крае и 1 шип на вершине; конечный членик Рз почти круглый, с 4 щетинками. Близок к предшествующему виду, отличаясь от него количеством щетинок на эндоподитах Рз и Рз, строением Рз и каудальных ветвей. Распространение. Канада — Квебек. 3. Elaphoidella proserpina Chappuis (рис. 82, 1—5). Chappuis, 1934а : 214, fig. 6—10 (пещеры и грунтовые воды в окрести. Лунца, Австрия, о); Lang, 1948 : 1163. 2- Задние края сегментов тела гладкие. Первый абдоминальный сегмент над задним краем с каждой стороны несет по одному латераль- ному ряду шипиков, который значительно заходит на брюшную сторону; на следующих двух сегментах подобные же ряды на брюшной стороне соединяются; анальный сегмент с 2 большими шипиками снизу над осно- ванием каудальных ветвей. Анальная пластинка слабо округленная с многочисленными зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви конические, в 3 раза длиннее своей ширины. Эндоподиты Pi—Рз и экзопо- дит Pt, как у Е. gracilis. Первый членик эндоподита Pt без щетинки на внутреннем крае; второй членик, как у Е. gracilis, с 2 крепкими щетин- ками на внутреннем крае, 1 апикальной щетинкой и маленьким шипиком. Рз с едва выступающей внутренней лопастью основного членика, воору- женной 3 щетинками; второй членик удлиненный, прямоугольный, с 4 конечными щетинками, из которых самая внутренняя — самая корот- кая и вторая — самая длинная (у некоторых экземпляров внутренняя щетинка может отсутствовать). 5 немного меньше Первый абдоминальный сегмент без шипиков; на втором—четвертом имеется по одному непрерывающемуся ряду шипи- ков на вентральной стороне, которые далеко заходят на бока; анальный сегмент, анальная пластинка и фурка, как у $>. Антенны I, Pi и экзо- подиты Рз н Рз, как у о Е. gracilis. Эндоподит Рз несет на первом членике длинный угловой зуб; второй членик вооружен 2 щетинками на внутрен- нем крае и 1 щетинкой и 1 шипом на вершине. Эндоподит Рз со щётин- кой на первом членике; придаток второго членика толстый, с 2 отчетли- I выми крючками на конце; последний членик с 1 короткой и 1 длинной апикальными щетинками. На Pt последний членик экзоподита с нормаль- I ными шипами; эндоподит на первом членике без внутренней щетинки; ; второй членик несет на вершине 2 шипа и между ними 1 короткую ще- ! тинку. Рб имеет сходство с таковой у Е. gracilis, отличаясь лишь тем, j что конечный членик несет только 3 щетинки. Распространение. В настоящее время известно лишь одно | указанное выше местонахождение в окрестностях Лунца, Австрия. i 4. Elaphoidella leruthi Chappuis (рис. 83, 36—42). Chappuis, 1937 : 1, fig. 1—7 (ключи в окрести. Льежа, Бельгия, о, <5); Lang, 1948 : 1173. * 2- Длина без каудальных щетинок 0.80 мм, со щетинками — 1.00 мм. Задние края сегментов тела зазубрены. Второй и третий абдоминальные сегменты с коротким рядом шипиков на брюшной стороне; анальный сегмент с латеральным рядом шипиков и 3 шипиками на вентральной
10. ELAPHOIDELLA 293 стороне над основанием каждой каудальной ветви. Анальная пластинка хорошо развита, полукруглая, с 10—14 короткими мелкими зубчиками. Каудальные ветви конические, в длину в 13/а раза превышают наиболь- шую ширину; дорзальный хитиновый гребень хорошо развит, в конце второй трети длины ветвей оканчивается острием, у которого прикреп- ляется дорзальная щетинка; из трех апикальных щетинок хорошо раз- вита средняя, несколько расширенная в основании, прочие равняются длине каудальных ветвей и внутренняя из них прикрепляется несколько на вентральной стороне; наружный край несет 2 латеральные щетинки и несколько шипиков, внутренний без вооружения. Антенны I восьми- членистые, длинные; сензорный цилиндр четвертого членика немного заходит за конец антенн. Придаток антенн II одночленистый, с 4 щетин- ками. Эндоподит Pi трехчленистый, первый членик его почти достигает середины третьего членика экзоподита. Эндоподиты Рч—Pt двучленистые. Первый членик несет щетинку на внутреннем крае; конечный членик Ps с 2 внутренними щетинками и 1 щетинкой и 1 шипом на вершине; конеч- ный членик эндоподита Ps с 2 короткими щетинками на внутреннем крае и 2 щетинками и 1 шипом на вершине; тот же членик эндоподита Pt с 3 одинаковой длины апикальными щетинками. По количеству придат- ков на конечных члениках экзоподитов этот вид отличается от всех изве- стных до сих пор видов рода, а именно: Pi: 1, 2, 2; Рг: 1, 2, 2; Ps: 2, 2, 2; Pt : 1, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Р-, слабо вы- ражена и несет 3 длинные оперенные щетинки; конечный членик четы- рехугольной формы, с 1 длинной оперенной средней щетинкой, по сто- ронам которой находится по одной маленькой щетинке; из последних внутренняя оперена. $ не известен. Распространение. Грунтовые воды Бельгии. Е. leruthi, с одной стороны, приближается к группе балканских видов Е. jeanneli, Е. stammeri, Е. charon, с другой стороны, — к Е. proserpina. Отсутствие ао указывает на возможность партеногенетического размно- жения, что нередко наблюдается у видов рода Elaphoidella. 5. Elaphoidella grandidieri (Guerne et Richard) (рис. 81, 15—17). Guerne et Richard, 1893 : 214, fig. 1—9 (Canthocamptus) (Мадагаскар, о); G. О. Sars, 1904 : 639, t. 37, fig. 12, 12a-l (Attheyella); Daday, 1907 : 175, t. 14; fig. 7— 17; Brehm, 1923 : 337 (Canthocamptus); Chappuis, 1929c : 491 (Elaphoidella); Lang, 1948 : 1136 (Canthocamptus); — signatus Daday, 1901 : 32 (Canthocamptus); — niloticus Chappuis, 1922 : 173, fig. 2—7. j. Длина без каудальных щетинок 0.75—0.80 мм. Задние края сег- ментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты несут над задними краями по бокам и на брюшной стороне по ряду крепких шипиков. Анальная пластинка с большой полукруглой мембраной по наружному краю, несу- щей по свободному краю многочисленные мелкие волоски. Каудальные ветви короткие, суживающиеся к концу; из апикальных щетинок сред- няя несколько расширена в основании, наружная в 3 раза короче сред- ней, внутренняя такой же длины, как каудальные ветви; наружный край с 2 латеральными щетинками на середине своей длины и несколькими птипиками у основания их; внутренний край голый; дорзальный хитино- вый гребень хорошо развит, но не оканчивается зубцом на середине длины ветвей, как у Е. bidens. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр четвертого членика доходит до конца антенн. Придаток антенн II одно- членистый, с 4 щетинками. Эндоподит Pi и экзоподиты Pi—Pt трехчяе-
294 9. CANTHOCAMPTIDAE нистые, прочие эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi. длиннее экзо- подита на половину длины своего последнего членика. Первые членики эндоподитов Ръ и Рз со щетинкой на внутреннем крае, эндоподита Pi — без щетинки. Конечный членик эндоподита Рз с 2 внутренними щетинками и 3 придатками на вершине; конечный членик эндоподита Рз отличается от такового Рг присутствием 3 щетинок на внутреннем крае; тот же чле- ник эндоподита Pt несет 2 щетинки на внутреннем крае и 2 на вершине. Количество придатков на конечных члениках экзоподитов, считая от на- ружного края, следующее: Pi: 1, 2, 1; Рз: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Рг. 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Ps слабо выступает и несет 4 оперенные щетинки; конечный членик овальный и вооружен 4 щетинками и несколькими шипиками по наружному краю. 3 не известен. Распространение. Форма, широко распространенная в тро- пических областях. В Палеарктике известна из Китая. Как и предшествующий вид, размножается, вероятно, партеногене- тически, вследствие чего, несмотря на частую встречаемость формы и почти всесветную распространенность ее, 33 до сих пор не известны. 6. Elaphoidella bidens bidens (Schmeil) (рис. 81, 13—14). Schmeil, 1893 : 73, t. 5, fig. 21—24, t. 7, fig. 17—21 (Canthocamptus) (Плен- ское озеро, Германия, о); Van. Douwe, 1909 : 51, fig. 206—210; Chappuis, 1929c : idi(Elaphoidella): Pesta, 1932 : 128, fig. 56; Hoy, 1932 : 194, fig. 22—25; Gurney, 19.32; Lang, 1948 : 1137. £. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Все тело покрыто рядами мелких шипиков. Задние края сегметов тела зазубрены. На первом абдоминальном сегменте над задним краем с каждой стороны имеется только несколько шипиков; второй и третий сегменты вооружены коль- цом из длинных шипиков, прерванным на спинной стороне; кроме того, на третьем сегменте имеется с брюшной стороны ряд шипиков в верхней половине сегмента; задний край анального сегмента несет только по 2 шипика с каждой стороны анальной вырезки. Анальная пластинка по наружному краю с многочисленными мелкими зубчиками. Каудаль- ные ветви почти квадратной формы; верхняя сторона с продольным греб- нем, у конца которого прикрепляется дорзальная щетинка; от дорзаль- ной щетинки идет косой ряд тонких волосков по направлению к вер- шине внутреннего края члеников; наружный край несет одну латераль- ную щетинку в конце первой трети своей длины и другую — над апи- Рис. 83. Elaphoidella jeanneli (Chappuis): 1, 2 — эндоподиты Рз—Pt J, 3 — Ps Q, 4 — эндо- подит P2 3, 5 — эндоподит Pt 3, 6 — конечный членик экзоподита Pt о, 7 — Ps 3. (По Шапюи). Elaphoidella necessaria Kiefer: 8 — Ps Q,9 — эндоподит Pt 10 — Pt 3. 11 — P5 3, 12 — каудальные ветви j снизу. (По Киферу и Шапюи). Elaphoidella stammeri Chappuis: 13—15 — эндоподиты Р2—Pt J, 16 — Ps j, 17, 18 — эндоподиты Рг—Рз 3, 19 — Pt 3, 20 — Р5 3, 21 — каудальные ветви снизу. (По Шапюи). Ela- phoidella charon Chappuis: 22—24 — эндоподиты Р2—Pt 9, 25 — Ps j, 26 — эндо- подит Р2 3, 27 — Pt 3, 28 — Ps 3, 29 — каудальная ветвь д снизу, 30 — каудальная ветвь 3 снизу. (По Шапюи). Elaphoidella tenera Chappuis: 31—32 — эндоподиты Р2— Рз 33—Pt 9, 34 — Ps J, 35 — каудальные ветви j сверху. (По Шапюи). Ela- phoidella leruthi Chappuis: 36, 37 — эндоподитыР2—Р3 9, 38 — Pt О, 39 — Ps 9, 40 — анальная пластинка, 41 — каудальная ветвь 9 снизу, 42 — каудальная ветвь j сбоку. !(По Шапюи).

296 9. CANTHOCAMPTIDAE кальными щетинками; апикальные щетинки развиты нормально. При взгляде на каудальные членики сбоку видны 2 зубца (рис. 81, 13). Антенны I восьмичленистые, короткие, сензорный цилиндр четвертого- членика достигает конца последнего членика. Придаток антенны II одно- членистый, широкий, с 4 щетинками. Экзоподиты плавательных ног трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi превышает длину экзоподита на половину длины последнего членика; оба членика эндоподита равной длины. Эндоподит Рз едва достигает длины двух пер- вых члеников экзоподита; последний членик его несет 2 щетинки на вну- треннем крае и на вершине 1 шип и 2 очень длинные щетинки. Воору- жение эндоподита Рз такое же, как и Рз. Эндоподит Pt равняется лишь длине первого членика экзоподита; его основной членик очень короткий и лишен внутренней щетинки, конечный членик несет 2 щетинки на вну- треннем крае и на вершине 1 шип и 1 длинную щетинку. Количество придатков на конечных члениках экзоподитов, считая от внутреннего края: Рз: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основ- ного членика лишь немного выступает книзу и вооружена 3—4 щетин- ками; край лопасти между первой и второй щетинкой и между второй и третьей, считая от внутреннего края, вытянут в короткие зубцы. Конеч- ный членик удлиненный, суженный к основанию и вершине и вооружен 5 щетинками. $ не известен. От прочих видов Е. bidens отличается строением каудальных ветвей и Рз. Распространение. В настоящее, время не вполне ясно. Известны следующие местонахождения типичной формы: Германия, Англия, Финляндия, Польша и Франция, указывающие на широкое- распространение ее в Европе. Подвиды Е. bidens — coronata (Sars), deco- rata (Daday) и subtropica Kiefer — широко распространены в тропических и субтропических областях Старого и Нового Света. Экология. Судя по имеющимся датам нахождения, Е. bidens,. вероятно, встречается поздней осенью, зимой и весной. Обитает преиму- щественно в литорали больших водоемов. Из биологических особенностей формы следует указать партеногенетическое размножение ее в водоемах Европы, вследствие чего 33 до сих пор остаются неизвестными. Руа. (Roy, 1932) в культурах удалось получить пять генераций, причем: во всех 33 отсутствовали и размножались партеногенетически. 7. Elaphoidella denticulata Chappuis (рис. 81, 18—21). Chappuis, 1929h : 104, fig. 11—15 (о. Крит, j); Lang, 1948 : 1154. j. Длина без каудальных щетинок 0.5 мм, со щетинками 0.8 мм.. Рострум короткий и широкий. Задние края всех сегментов тела зазубрены с верхней стороны, на абдоминальных сегментах такая же зазубренность- имеется и на брюшной стороне. Первый абдоминальный сегмент по бокам у нижнего края несет несколько шипиков; второй и третий сегменты — по ряду шипиков с брюшной стороны; четвертый сегмент — группу из четырех шипиков с нижней стороны над основанием каудальных вет- вей. Все сегменты, за исключением первого, — с параллельными рядами волосков, которые наиболее заметны на абдоминальных сегментах. Аналь- ная пластинка с волосками по наружному краю. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей наибольшей ширины, внутренний край слабо вогнут, наружный выпуклый; внутренний край лишен вооружения, наружный несет 2 ряда шипиков; из трех апикальных щетинок развита
10. ELAPHOIDELLA 297: Хорошо средняя. Хитиновый гребень на спинной стороне короткий', не достигающий первой половины ветвей. Антенны I восьмичленистые,, эндоподит антенн II одночленистый. Эндоподит Pi трехчленистый, пер- вый членик такой же длины, кар два первых членика экзоподита. Эндо- подит Рз короткий, его первый членик с шипом на вершине внутреннего' угла, второй членик с апикальными щетинкой и шипом и двумя щетин- ками по внутреннему краю; наружный край покрыт волосками. Эндопо- дит Рз, как предшествующий, только прибавляется еще одна щетинка на внутреннем крае. Эндоподит Pt без шипа на вершине внутреннего края первого членика и на втором членике с апикальными щетинкой и шипом и двумя внутренними щетинками, из которых одна выделяется своей величиной и зазубренностью по внутренней стороне. Рз с четырьмя щетинками на внутренней лопасти; конечный членик овальный, с 5 при- датками. Этот вид имеет сходство с Е. gracilis и Е. bidens, наиболее близок- к Е. bidens coronata, но отличается от него строением эндоподитов трех передних пар плавательных ног, Рз и каудальных ветвей. Распространение. Греция (о. Крит), Румыния. Экология. Форма поверхностных болотных вод. 8. Elaphoidella bryophila (Chappuis) (рис. 84, 19—28). Chappuis, 1928а : 378, fig. 5—14 (Canthocamptus) (зап. Гималаи, Индия, о, 5); 1929с : 491 (Elaphoidella)-, Lang, 1948 : 1148. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм, со щетинками 0.90 мм. Задние края всех сегментов тела, исключая первый и последний, с верх- ней стороны грубо, с нижней стороны нежно зазубрены. На дорзальной стороне этих сегментов разбросаны параллельные ряды мелких волосков, причем на абдоминальных сегментах они имеются и на вентральной сто- роне. Пятый торакальный и первый абдоминальный сегменты с корот- ким латеральным рядом грубых шипиков, которые на втором абдоми- нальном сегменте несколько заходят на дорзальную сторону; на третьем сегменте подобный же ряд заходит на брюшную сторону; анальный сег- мент с 4—5 шипиками по бокам и 1 шипом снизу. Анальная пластинка широкая, с многочисленными мелкими зубчиками. Каудальные ветви длинные, длина их в 2 раза превышает наибольшую ширину; из апи- кальных щетинок только средняя хорошо развита, наружная равняется длине каудальных ветвей, внутренняя короткая, располагается на брюш- ной стороне и S-образно изогнута; латеральные щетинки короткие, рядом с дистальной щетинкой прикрепляется почти такой же длины шипик; внутренний край в дистальной части с группой волосков; дорзальный хитиновый гребень плохо выражен и не оканчивается зубом. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр четвертого членика заходит за конец антенн на длину двух последних члеников. Придаток антенн II одночленистый, с 4 щетинками. Эндоподит Pi трехчленистый, длиннее экзоподита на длину своего последнего членика. Эндоподит Рз двучле- нистый; первый членик с внутренней щетинкой, второй членик с 2 ще- тинками на внутреннем крае и 2 длинными щетинками и 1 шипом на вер- шине; наружный край с 6—7 мелкими шипиками. Эндоподит Рз походит на таковой Рз, только внутренний край несет 3 щетинки. Эндоподит Pt двучленистый; первый членик с внутренней щетинкой, второй членик с 2 щетинками на внутреннем крае и 1 щетинкой и 1 шипом на вершине; наружный край с 3—4 мелкими шипиками. Вооружение конечных чле- ников экзоподитов: Pi; 0, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2.
298 9. CANTHOCAMPTIDAE Внутренняя лопасть основного членика Рз слабо выступает, с 4 креп- кими щетинками; конечный членик овальный, с 6 щетинками и шипами. А немного меньше $>. Торакальные и первый абдоминальный сегменты вооружены, как у На втором абдоминальном сегменте боковые ряды шипиков заходят и на брюшную сторону, прерываясь по средней линии, на следующих же двух сегментах ряд шипиков на вентральной стороне сплошной. Анальный сегмент и анальная пластинка напоминают тако- вые Каудальне ветви короче, чем у $>, конические, с 3 апикальными щетинками, лучше развитыми, чем у j; дорзальная сторона без хитино- вого гребня. Эндоподит Рз, как у $>, но на конце несет только 2 щетинки. Эндоподит Рз трехчлепистый; первый членик без щетинки; апофиза вто- рого членика с 2 зубцами на вершине; конечный членик цилиндрический, с 2 разной длины апикальными щетинками. Наружный шип второго чле- ника экзоподита Рз почти равен длине конечного членика. Эндоподит Pt без щетинки па первом членике; второй членик, как у $>, только мень- ших размеров и внутренний край несет 1 щетинку. Конечный членик экзоподита Pt с 6 придатками, из которых 2 внутренние щетинки с сильно зазубренной мембраной. Конечный членик Рз круглый, с 4 щетинками. Распространение. Западные Гималаи. 9. Elaphoidella jeanneli (Chappuis) (рис. 83, 1—7). Chappuis, 1928с : 22, fig. 5—11 (С anthocamptus) (пещера Черна Яма, Триест’ J, о); 1929с : 491 (Elaphoidella)', Stammer, 1931 : 509; Lang, 1948 : 1146. Длина без каудальных щетинок около 0.6 мм. Задние края сег- ментов тела слабо зазубрены. Три первых абдоминальных сегмента с рядом шипиков па брюшной стороне; последний сегмент с 2—3 шипи- ками снизу и коротким рядом по бокам над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка слабо выступает и покрыта волосками по свободному краю. Каудальные ветви конической формы, немного короче последнего абдоминального сегмента; дорзальный хитиновый гребень хорошо развит, оканчивается щетинкой; из трех апикальных щетинок только срединная развита хорошо, наружная лишь в 2 раза длиннее каудальных ветвей, внутренняя почти совершенно отсутствует; на наружном крае имеются две группы шипиков, внутренний лишен вооружения. Антенны I восьмичленистые, сензорный цилиндр на четвер- том членике далеко заходит за конец антенн. Придаток антенны II одно- Рис. 84. Elaphoidella brevipes Chappuis: 1—3 — эндоподиты Р2—Pt 2> 4 — Р5 £, 5 — эндопо- дит Р2 А, 6 — Pt А, 7 — РзА, 8 — каудальные ветви j сверху, 9 — каудальные ветви А сверху, 10 — каудальная ветвь о снизу. (По Шапюи). Elaphoidella sewelli (Chappuis): 11—13 — эндоподиты Р2—Pt £, 14 — эндоподит Р2 А, 15 — Рз 16 — шип на конеч- ном членике экзоподита Pt А, 17 — Рз А, 18 — каудальная ветвь снизу. (По Шапюи). Elaphoidella bryophila Chappuis: 19—21 — эндоподиты Р2—Pt J, 22 — Рз Q, 23 — эндоподит Р2 А, 24 — конечный членик экзоподита Pt А, 25 — эндоподит Pt А, 26 — Рз А, 27 — каудальная ветвь j снизу, 28 — придаток антенн II. (По Шапюи.) Elaphoi- della karamani Chappuis: 29 — Р2 j, 30—31 — эндоподиты Ps—Pt J, 32 — _P5 J, 33 — каудальные ветви j сверху, 34 — каудальные ветви j снизу, 35 — каудальные ветви сбоку. (По Шапюи). Elaphoidella phreatica (Chappuis): 36—38 — эндоподиты Р2 — Pt 2> 39 — Рз р, 40—41 — эндоподиты Р2—Р3 А, 42 — конечный членик экзоподита Pt А, 43 —Рз А, 44 — эндоподит Pt А. (По Шапюи). Elaphoidella winkleri (Chappuis): 45 — эндоподит Р2 А, 46 — Рз А, 47 — эндоподит Р2 j, 48 — эндоподит Pt $, 49 — Рь д. (По Шапюи).

300 9. CANTHOCAMPTIDAE членистый, с 4 щетинками. Первый членик эндоподита Pi такой же- длины, как 2 первых членика экзоподита; он несет щетинку на вершине внутреннего угла; два других членика по внутреннему краю несут по- одной оперенной щетинке. Pz—Pt с двучленистыми эндоподитами; пер- вый членик вооружен шипом по внутреннему краю; второй членик эндо- подита Ръ с шипом и 2 щетинками на внутренней стороне и 2 щетинками и шипом на вершине; тот же членик эндоподита Pt несет по внутреннему краю 2 больших шипа, из которых дистальный пилообразно зазубрен, и несет на вершине короткую щетинку и шип. Экзоподиты Pz—Pt по- строены так же, как у Е. phreatica. Внутренняя лопасть основного чле- ника Ps слабо выступает и несет 3 длинных щетинки; конечный членик прямоугольный, вооружен 1 длинной щетинкой и шипом на вершине и 2 короткими щетинками по сторонам. 3 несколько меньше д. Ряд шипиков на брюшной стороне первого абдоминального сегмента отсутствует; последний сегмент не несет боко- вых рядов шипиков. Каудальные ветви немного длиннее, чем у наруж- ная апикальная .щетинка более развита; хитиновый дорзальный гребень слабее выражен. Второй членик эндоподита Pz с 1 шипом и 1 щетинкой йо внутреннему краю и только одной щетинкой на вершине. Эндопо- дит Ps, как у Е. phreatica-, первый членик эндоподита Pt без шипа на внутреннем крае; на внутреннем крае второго членика находится 1,. иногда 2, больших прозрачных шипа, на вершине щетинка и шип. Третий членик экзоподита Pt вооружен 2 шипами с зубчиками, анало- гичными таковым у Е. phreatica. Основная лопасть Ps лишена придат- ков; конечный членик несет одну длинную и 3 короткие щетинки. Р& представлена в виде узкой пластинки без придатков. Распространение. . Триест — пещера Черна Яма. 10. Elaphoidella necessaria Kiefer (рис. 83, 8—12). Kiefer, 1933 : 309, fig. 1—7 (грунтовые воды в г. Скопле, Югославия, о, <5); Chappuis, 1936 : 391, fig. 3; 1936а : 328, fig. 11—14; Lang, 1948 : 1160. * Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Рострум короткий. Зад- ние края сегментов тела не зазубрены. Первый абдоминальный сегмент' с брюшной стороны над задними краями с рядом шипиков, прерываю^ щимся посредине; на втором сегменте имеется сплошной ряд шипиков; третий сегмент лишен вооружения из рядов шипиков; четвертый сегмент с 3 зубцами на брюшной стороне над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка полукруглая, с 8—10 острыми зубчиками. Кау- дальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины, к концу несколько су- жены; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, наружная не- сколько длиннее каудальных ветвей, внутренняя очень короткая; спин- ная поверхность без хитинового гребня, но с бугром, на котором сидит дорзальная щетинка; наружный край с 2 латеральными щетинками и 1 шипиком; внутренний край лишен вооружения. Антенны I восьмичле- нистые; сензорный цилиндр четвертого членика заходит за конец антенны на длину последних двух члеников. Антенна II с двучленистым придат- ком с 4 щетинками. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину своего последнего членика; первый членик эндоподита немного длиннее двух первых члеников экзоподита и несет щетинку на внутреннем крае. Эндо- подит Pz двучленистый; первый членик вооружен шипом на внутреннем крае; второй членик яйцевидно удлиненный, несет 1 щетинку с внутрен- ней стороны и на конце 1 шип и 2 щетинки. Эндоподит Ps похож на пред- шествующий, только второй членик шире и несет 2 щетинки на внутрен-
10. ELAPHOIDELLA 301 нем крае. Эндоподит Pt короткий, первый членик без шипа, второй чле- ник с 1 шипом на вершине внутреннего угла и 1 длинной и 1 более корот- кой щетинками. Все экзоподиты трехчленистые; щетинки на внутреннем крае второго членика развиты слабо. Формула вооружения конечных члеников, считая от внутреннего края к наружному, следующая: Pz; 1, 2, 2; Ps; 2, 2, 2; Pt; 2, 2, 2. На Ps шипы на наружном крае всех члеников выражены более сильно, чем на прочих ногах. Ps со слабо выступающей внутренней лопастью основного членика, несущей 2 или 3 одинаковой длины щетинки. Конечный членик удлиненный, довольно маленький и на конце вооружен 1 длинным и крепким шипом и 2 малень- кими; четвертый придаток в виде короткого шипа, располагается на вну- треннем крае ближе к вершине членика. $ приблизительно такой же величины, как и j. На втором, третьем и четвертом абдоминальных сегментах находятся по непрерывающемуся посредине ряду шипиков на брюшной стороне. Анальный сегмент, аналь- ная пластинка и каудальные ветви в основном вооружены так же, как у $>. Антенны I с сильно видоизмененным четвертым члеником. Эндо- подит Pz двучленистый; первый членик несет щетинку на внутреннем крае, второй членик на внутреннем крае с 1, иногда с 2 щетинками и на вершине с 1 более длинной щетинкой и 1 коротким шипом. Эндо- подит Ps построен, как у Е. elaphoides, первый членик без щетинки на внутреннем крае, вырост второго членика короткий, не достигающий конца экзоподита, толстый, с 2 крючками; экзоподит Ps несет очень сильно выраженные шипы на всех члениках. Эндоподит Pt двучленистый; очень короткий первый членик лишен вооружения, второй членик малень- кий и несет на наружном крае близко к вершине 2—3 шипа, из которых самый крайний более чем в 2 раза длиннее прочих; на вершине имеется крепкий шипообразный придаток; внутренняя сторона членика с 2— 3 зубчиками. Конечный членик экзоподита Pt короткий, несет 6 придат- ков, из которых 2 средних апикальных имеют вид оленьих рогов. Основ- ной членик Ps с едва выдающейся внутренней лопастью, лишенной воору- жения; конечный членик почти прямоугольный и вооружен так же, как у j. Ps представлена в виде узкой пластинки. Е. necessaria близка к Е. elaphoides и Е. ieanneli, но от обеих форм легко отличается строением каудальных ветвей, эндоподита Pt £ и 8 и Ps J и 8. Распространение. Югославия — в грунтовых водах в районе г. Скопле. И. Elaphoidella phreatica (Chappuis) (рис. 84, 36—44}. Chappuis, 1925 : 169 (Canthocamptus) (водопровод в г. Клюж, Румыния, о, 8); 1929с : 490 (Elaphoidella)', Lang, 1948 : 1145. j. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм, со щетинками 0.80 мм. Над задними краями трех первых абдоминальных сегментов с брюшной стороны имеется по ряду очень мелких шипиков, прерванному посредине на двух первых и сплошному на третьем сегменте; на середине длины анального сегмента располагается латеральный ряд шипиков и 3 креп- ких шипа над основанием каудальных ветвей с брюшной стороны. Кроме того, все сегменты тела покрыты многочисленными рядами очень мелких и едва заметных волосков. Анальная пластинка с нежными волосками по свободному краю. Каудальные ветви немного длиннее последнего абдо- минального сегмента, конической формы; в нижней половине внутреннего края имеется группа волосков, на наружном крае — 3 щетинки различ-
302 9. CANTH0CAMPT1DAE ной длины; спинная сторона несет хитиновый гребень, у конца которого прикрепляется дорзальная щетинка; из трех апикальных щетинок сред- няя развита хорошо, из двух остальных наружная в 2 раза длиннее вну- тренней. Антенны I восьмичленистые, сензорный цилиндр четвертого членика заходит за конец антенн на длину последних двух члеников. Придаток антенн II одночленистый, с 2 апикальными и 2 латеральными щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые, прочие эндоподиты состоят из двух члеников. Эндоподит Pi значительно длин- нее экзоподита, его первый членик достигает середины, а иногда и конца последнего членика экзоподита. Эндоподиты Ps—Pt значительно короче- экзоподита; их основные членики без щетинок. Конечные членики эндо- подитов Ps и Ps несут 2 (на Ps) или 3 (на Ps) щетинки на внутреннем крае, 2 длинные щетинки на вершине и 1 шип на вершине наружного края. Эндоподит Pt вооружен на внутреннем крае 2 пилообразно зазуб- ренными на одной стороне шипами и на вершине щетинкой и шипом.. Вооружение конечных члеников экзоподитов Ps—Pt следующее:: Ps'. 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного чле- ника Рб плохо выражена, несет обычно 4 щетинки, из которых самая наружная очень короткая; конечный членик округленный, вооружен 4 щетинками, из которых апикальная более развита. 3 немного меньше $>. Ряды шипиков на брюшной стороне не прерваны. Каудальные ветви более суживаются к концу. Антенны I видоизменены, с сильно расширенным четвертым члеником. Второй членик эндоподита Ps- без шипа на наружном крае. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток вто- рого членика оканчивается двойным крючком, конечный членик с 2 апи- кальными оперенными щетинками. Дистальный наружный шип и 2 апи- кальные щетинки конечного членика экзоподита Pt несут на наружном крае несколько зубцов; второй членик эндоподита этой ноги без шипа-, на внутреннем крае. Внутренняя лопасть основного членика в виде- узкой пластинки без шипов. Ре с очень маленьким оперенным шипом. Распространение. Румыния •— в водопроводе в г. Клюж. 12. Elaphoidella pseudophreatica (Chappuis). Chappuis, 1928c : 24 (Canthocamptus) (пещера Буко делля Рана, пров. Виценца^ сев. Италия, j); 1929с : 490 (Elaphoidella): Lang, 1948 : 1146. ' Этот вид очень похож на Е. phreatica и отличается следующими признаками. Второй абдоминальный сегмент с непрерываюгцимся рядом шипиков над задними краями брюшной стороны; шипики всех рядов: на абдоминальных сегментах более сильно развиты, чем у Е. phreatica',* каудальные ветви значительно короче последнего сегмента абдомена; хитиновый гребень на спинной стороне ветвей более слабо развит; пер- вый членик эндоподитов Ps—Ps со щетинками на внутренних краях; шипы на вершине наружных краев двух первых члеников экзоподитов Рз. более развиты. Внутренняя лопасть основного членика Р& лучше развита, шипы и щетинки этой ноги более крупные, но приблизительно такой же- длины, как у Е. phreatica. 3 не известен. Распространение. Известно только одно указанное выше местонахождение в Италии. 13. Elaphoidella elaphoides (Chappuis) (рис. 82, 10—19). Chappuis, 1924 : 29, fig. 6—14 (Canthocamptus) (грот Раваничка Ленина у Сенье, Югославия, О, 5); 1929с : 490 (Elaphoidella): 1937а : 508, fig. 5—11;. 1940 : 293, fig. 16—20; Lang, 948 : 1142.
10. ELAPHOIDELLA 30, j. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм, со щетинками 0.85 мм.. Рострум короткий. Задние края всех сегментов тела слабо зазубрены. Над задними краями второго и третьего абдоминальных сегментов с брюш- ной стороны имеются короткие ряды из очень мелких шипиков; анальный сегмент с рядом более крупных шипиков с брюшной стороны над основа- нием каудальных ветвей. Анальная пластинка округлая, с длинными острыми шипиками. Каудальные ветви короткие, одинаковой длины и ширины; внутренний край выпуклый и снабжен рядом коротких волос- ков; наружный край с 2 латеральными щетинками, прикрепляющимися на середине края; дорзальная щетинка смещена к наружно-заднему углу членика; из апикальных щетинок наружная в 6 раз короче сродней, внутренняя очень короткая. Антенны I достигают середины длины голов- ного сегмента и состоят из 8 члеников. Придаток антенн II одночлони- стый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты остальных пар ног двучленистые. Эндоподит Pi длиннее экзоподита. на длину последнего членика. Эндоподиты Рз—Pt значи- тельно короче экзоподитов. Первый членик эндоподита Рз с внутренней щетинкой, конечный членик с 1 внутренней и 2 апикальными щетинками. Первые членики эндоподитов Ps и Pt без щетинок, конечный членик Ps с 2 апикальными, 1 внутренней и 1 наружной щетинками, тот же членик эндоподита Pt вооружен 3 щетинками (2 апикальные и 1 на внутреннем крае). Вооружение конечных члеников экзоподитов, считая от внутрен- него края: Pi : 0, 2, 2; Рз : 1, 2, 2; Ps: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутрен- няя лопасть основного членика Ps короткая и несет 3 длинные щетинки и 1 короткий шип; конечный членик округлый, снабжен 1 длинной ще- тинкой и 3 шипами; его внутренний край с шипиками. $ почти такой же длины как и Сегменты тела лишены какого-либо вооружения из шипиков. Антенны I преобразованы, с сильно увеличен- ным четвертым члеником. Pi такая же, как у Экзоподиты Рз—Рз с сильно развитыми шипами на наружных краях двух первых члеников, экзоподиты Pt отличаются от таковых j строением двух апикальных щетинок третьего членика, которые имеют вид оленьих рогов. Эндопо- дит Рз двучленистый; первый членик с внутренней щетинкой, конечный членик несет только 1 щетинку на вершине внутреннего края. Эндопо- дит Рз трехчленистый; отросток второго членика в 2 раза длиннее послед- него членика и на конце зазубрен; последний членик с 2 апикальными щетинками. Эндоподит Pt двучленистый, конечный членик несет креп- кий шип на внутреннем крае, 2 апикальные щетинки и 2 шипика на на- ружном крае. Внутренняя лопасть узкая, лишена вооружения; конеч- ный членик с 4 оперенными щетинками, из которых одна длиннее прочих. Распространение. Югославия — подземные воды; Герма- ния — грунтовые воды в долине Майна. 14. Elaphoidella putealis (Chappuis) (рис. 85, 1—9). Chappuis, 1925 : 171, fig. 28—37 (Canthocamptus) (водопровод в г. Клюж, Румы- ния, £, $); 1929с : 490 (Elaphoidella)', Lang, 1948 : 1145. Этот вид близок к Е. phreatica и отличается от него следующим. g. Первый абдоминальный сегмент без шипиков на брюшной стороне;, на втором сегменте ряд шипиков не прерван по середине, так же как и на третьем. Каудальные ветви более стройные, их внутренний край гладкий; средняя апикальная щетинка вздута в основании. Первый членик эндоподита Pi короче, чем у Е. phreatica, он не доходит до конца второго членика экзоподита. Основной членик эндоподита Рз и Рз на вну-
304 9. CANTHOCAMPTIDAE треннем крае несет по короткому шипу; второй членик эндоподитов этих пар ног, а также и Pt несут на конце 1 внутреннюю, 1 наружную и 1 апи- кальную щетинку. На середине длины внутреннего края второго чле- ника эндоподита Рз наблюдается зачаток щетинки. На внутреннем кран третьего членика экзоподитов Ps и Pt находится только одна щетинка. Внутренняя лопасть основного членика Ps лучше выражена, она несет также 4 щетинки, но более развитые; конечный членик овальный. 3. Экзоподиты плавательных ног не отличаются от таковых j. Пер- вый членик эндоподита Pz со щетинкой на первом членике и 1 внутрен- Рис. 85. Elaphoidella putealis Chappuis: 1 — придаток Гантеин II, 2—4 — эн- доподиты Pi-Pt О — Р:, £, в—8 — эндоподиты Р2—Pt О, г9 — Рз 3. (По Шапюи). Spelaeocamptus spelaeus (Chappuis): 10 — придаток антенн ’ II, 11 — анальная пластинка, 12— Pi 3, 13 — эндоподит Р2 14 — эндоподит Р2 3,15 — Рз 3, 16 — эндоподит Pt 3, 17—Рз и генитальное поле £. (По Шапюи). ней щетинкой на втором. Эндоподит Рз походит на таковой’^ Е. phrea- tica. Эндоподит Pt походит на соответствующую ветвь j. Конечный чле- ник Рз с 2 щетинками и 1 маленьким шипом. Распространение. Румыния — в водопроводе г. Клюж. 15. Elaphoidella bulbifera Chappuis (рис. 82, 20—39). Chappuis, 1937а : 509, fig. 12—23 (колодцы в г. Охрида, Югославия, о, 3); Lang, 1948 : 1170. д. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм, со щетинками 0.95 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Ряды шипиков на абдоминальных сегментах отсутствуют, за исключением анального, который несет с верх- ней стороны над каудальными ветвями группу шипиков числом 3—4. Анальная пластинка полукруглая, с 6 крепкими зубчиками. Каудальные ветви слабо расходящиеся, в длину почти в 2 раза превышает ширину;
10. ELAPHOIDELLA 305 из апикальных щетинок хорошо развита средняя, сильно расширенная в основании, наружная — такой же длины, как каудальные ветви, вну- тренняя — очень короткая, верхняя сторона с едва развитым хитиновым гребнем; наружный край с 2 короткими латеральными щетинками. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр четвертого членика захо- дит за конец последнего членика на четверть своей длины. Придаток антенн II одночленистый, с 4 щетинками. Эндоподит Pi трехчленистый, .его первый членик немного короче экзоподита, второй и третий членики одинаковой длины. Эндоподит Рз двучленистый, короткий первый чле- ник с 1 неоперенной щетинкой, удлиненный второй членик с 1 внутрен- ней щетинкой и 2 щетинками и 1 шипом на вершине. Эндоподит Рз, как предшествующий, но только более сильно развит и несет на конечном чле- нике 2 короткие щетинки на внутреннем крае. Эндоподит' Pt с малень- ким первым члеником, лишенным щетинки; второй членик с 1 внутрен- ней щетинкой и 1 щетинкой и 1 шипом на вершине. Экзоподиты трехчле- нистые; вооружение конечных члеников их, считая от внутреннего края: Pi : 0, 2, 2; Рз : 1, 2, 2; Рз : 2, 2, 2; Pt : 2, 2, 2. Щетинки на внутрен- них краях второго членика короткие, шипы на наружном крае первого и второго членика Рз сильнее развиты, чем на прочих ногах. Рз с хорошо выраженной внутренней лопастью основного членика, несущей 3 щетинки; конечный членик удлиненный, с 3 апикальными щетинками и 1 короткой на внутреннем крае. $ немного меньше j. Вооружение абдоминальных сегментов и кау- дальных ветвей, как у j. Анальная пластинка с 8 зубчиками. Средняя апикальная щетинка в основании не расширена. Антенны I с сильно расширенным четвертым члеником. Эндоподит Рз двучленистый; первый членик с внутренней щетинкой, второй — с 1 дистальной внутренней щетинкой и на вершине с 1 более длинной щетинкой и 1 коротким шипом. Эндоподит Рз трехчленистый; первый членик без щетинок; третий членик почти такой же длины, как апофиза, которая на конце вооружена 2 боль- шими зубцами. Конечный членик эндоподита Pt с 2 короткими дисталь- ными щетинками на наружном крае и апикальным шипом. Экзоподиты Pi и Рз, как у j. Экзоподит Рз с очень крепкими наружными шипами на первых двух члениках. Экзоподит Pt с коротким последним члеником, несущим 6 щетинок и шипов, из которых два средних видоизменены. Рз со слабо выраженной внутренней лопастью, конечный членик корот- кий, с 3 шипами, из которых средний наиболее длинный. Рв представлена в виде лишенной щетинок пластинки. Е. bulbifera принадлежит к группе видов, родственных Е. necessaria. Отличия между этими двумя видами заключаются главным образом в вооружении каудальных ветвей и средней апикальной щетинки, эндо- подита Pt j, Рз, Pt и Рз 3. Распространение. Югославия — г. Охрида, грунтовые воды. 16. Elaphoidella fonticola Chappuis (рис. 82, 31—35). Chappuis, 1937а : 511, fig. 26—32 (колодцы в г. Нис, Югославия, о); Lang, 1948 : 1172. * 2- Длина без каудальных щетинок 0.65 мм, со щетинками 0.90 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Из абдоминальных сегментов только анальный вооружен 3 шипиками с брюшной стороны над каудальными ветвями. Анальная пластинка с 9 мелкими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви почти в P/t раза длиннее своей ширины, сужи- вающиеся к концу и только с одной средней хорошо развитой апикаль- 20—Фауна СССР, т. III, вып. 4
.306 9. CANTHOCAMPTIDAE Ной щетинкой; верхняя сторона с хитиновым гребнем, на конце которого црикрепляется дорзальная щетинка; латеральные щетинки находятся в конце первой и второй трети длины наружного края; выпуклый вну- тренний край с длинными волосками. Антенны I восьмичленистые, пер- вые четыре членика хорошо развиты, последние четыре очень короткие; сензорный цилиндр превышает длину антенн на половину своей длины. Антенны II, как у прочих видов. Трехчленистый эндоподит Pi е первым члеником, равняющимся длине двух первых члеников экзоподита. Эндо- подит Рз двучленистый; первый членик короткий, с внутренней щетин- кой, второй членик с 2 щетинками на внутреннем крае и 3 апикальными придатками. Эндоподит Рз походит на предыдущий, только отсутствует щетинка на первом членике и второй членик более широкий. Эндопо- дит Pt с коротким первым члеником, лишенным щетинки, и вторым чле- ником, который несет 2 щетинки на внутреннем крае и 2 придатка на вершине. Конечные членики трехчленистых экзоподитов вооружены следующим количеством придатков: Л: 0, 2, 2; Pz: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Ре. 2, 2, 2. Наружные шипы первых двух члеников, экзоподита Рз лучше развиты, чем на других конечностях. Конечный членик Pt такой же длины, как предшествующий членик. Щетинки на внутреннем крае вто- рого членика Pz—Pt короткие. Ра со слабо выступающей внутренней лопастью основного членика, вооруженной 3 щетинками; второй членик округлый, с 5 придатками, из которых второй от внутреннего края наибо- лее длинный. Самая наружная щетинка очень маленькая. <5 не известен. Общий вид, вооружение анальной пластинки и каудальных ветвей сближают Е. fonticola с Е. elaphoides и другими родственными видами. Распространение. Югославия — г. Нис, грунтовые воды. 17. Elaphoidella incerta Chappuis (рис. 82, 36—40). Chappuis, 1937а : 513, fig. 33—37 (пещера Црни Камен у г. Скопле, Югославия.,. 5); Lang, 1948 : 1172. о не известна. о. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм, со щетинками 0.80 мм. Задние края сегментов тела слабо зазубрены. На втором и третьем абдо- минальных сегментах имеется на брюшной стороне ряд шипиков, пре- рванный по середине; анальный сегмент с 2 шипами на вентральной сто- роне по краям анальной вырезки. Анальная пластинка хорошо выражена, с 8 мелкими зубчиками. Каудальные ветви слабо расходящиеся, в 12/з раза длиннее своей наибольшей ширины, несколько суживающиеся к концу; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, наружная в 3 раза короче средней, внутренняя очень короткая; дорзальная сторона с хити- новым гребнем; внутренний край выпуклый, • гладкий, наружный — с двумя короткими латеральными щетинками. Антенны Г с сильно рас- ширенным четвертым члеником. Придаток антенн II одночленистый, стройный, с 4 щетинками. Первый членик трехчленистого эндоподйта Pi достигает конца второго членика экзоподита. Эндоподит Pz с хорошо развитым первым члеником, который лишен щетинки, второй членик удлиненно овальный, с 1 внутренней щетинкой и 2 апикальными. Эндо- подит Рз трехчленистый; первый членик без щетинки; апофиза второго- членика в 1% раза длиннее конечного членика; последний овальный,, с 2 различной длины щетинками на вершине. Эндоподит Pt с коротким первым члеником; второй членик несет субапикальный шип на внутрен- нем крае й 2 придатка на вершине; на наружном крае 2 маленьких
10. ELAPHOIDELLA ЗОЯ шипика. Конечные членики трехчленистых экзоподитов вооружены сле- дующим количеством придатков, считая от внутреннего края: Pi: 0, 2, 2; Рг: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, .2, 2. На последнем членике экзопо- дита Pt видоизменены два средних придатка. Внутренние щетинки вто- рого членика экзоподитов Рз—Pt короткие.. Рз со слабо выступающей внутренней лопастью основного членика, лишенной щетинок; конечный членик с 4 придатками, из которых второй от внутреннего края очень хорошо развит. Рв в виде хитиновой пластинки. Е. incerta близок к предшествующему виду, но хорошо отличается от него строением эндоподитов Рз и Pt. Распространение. Кроме указанного местонахождения в Югославии в количестве 1 8, других данных нет. 18. Elaphoidella charon Chappuis (рис. 83, 22—39). Chappuis, 1936а : 331, fig. 26—34 (пещера Крена Яма в окрести. Люблин, Юго- славия, Q, о); Lang, 1948 : 1169. j. Достигает 0.55 мм без каудальных щетинок. Задние края сегмен- тов тела сверху слабо зазубрены. Первый абдоминальный сегмент на брюшной стороне над . задним краем с двумя разделенными широким промежутком рядами шипиков. На втором и третьем сегментах эти про- межутки заполнены рядом более коротких шипиков. На четвертом сег- менте у основания каудальных ветвей с брюшной стороны по 2 шипа с каждой стороны средней линии и по короткому ряду шипиков с боков. Анальная пластинка слабо выступающая, с многочисленными короткими зубчиками. Каудальныо ветви конические, в 13/4 раза длиннее своей ширины; внутренний край сильно изогнут, наружный край с 2 короткими латеральными щетинками; из апикальных щетинок развита хорошо только средняя, наружная почти в 10 раз короче, внутренняя имеет вид короткого волоска. Спинная хитиновая пластинка едва развита, дорзаль- ная щетинка находится в начале последней трети членика. Антенны I восьмичленистые, хорошо развитые. Придаток антенны И двучленистый, с 4 щетинками. Эндоподит Pi трехчленистый; первый членик немного длиннее первых двух члеников экзоподита, с одной изогнутой оперенной щетинкой на внутреннем крае; второй членик также несет щетинку на внутреннем крае. Эндоподит Рз двучленистый; первый членик с одной внутренней щетинкой, второй — удлиненный, прямоугольный, с 2 вну- тренними щетинками и на вершине с 1 шипом и 1 более длинной щетин- кой. Эндоподит Рз похож на предыдущий, только второй членик шире и вооружен 3 щетинками на внутреннем крае и 2 — на вершине; первый членик эндоподита Pt со щетинкой по внутреннему краю; второй членик с 2 хорошо развитыми щетинками с внутренней стороны и 1 щетинкой и 1 шипом на вершине. Экзоподиты трехчленистые и не образуют ника- ких особых признаков. Формула вооружения их конечных члеников,- считая от внутреннего края к наружному: Pi: 0, 2, 2; Рз: 1, 2, 2;. Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Рудиментарная ножка со слабо выступающей внутренней лопастью основного членика, несущей 3 почти одинаковой длины щетинки; конечный членик округлый, с 2 короткими, 1 средней длины и 1 длинной щетинками. 8 лишь немного меньше j. На втором—четвертом абдоминальных, сегментах по одному непрёрывающемуся ряду шипиков на брюшной стороне. Анальный сегмент, анальная пластинка и каудальные ветви, как у j, только последние обладают менее выпуклым внутренним краем. Четвертый членик антенн11 не особенно вздут. Эндоподит Pi и экзопо- 20*
308 9. CANTHOCAMPTIDAE диты Pi—Ps, как у j. Эндоподит А с 1 щетинкой на внутреннем крае- первого членика; на втором членике 2 короткие щетинки с внутренней стороны и 1 апикальная оперенная щетинка. Эндоподит Рз не особенно сильно развит; первый членик без щетинок, отросток второго членика в 13/4 раза длиннее третьего членика; последний с 1 более длинной и 1 более короткой апикальной щетинками. На конечном членике экзо- подита Pi второй и третий шип, считая от наружного края, вооружены 2 крепкими зубцами, прочие придатки нормальные. Первый членик эндо- подита Pt не имеет никакого шипа на внутреннем крае; второй членик на вершине с коротким, имеющим вид оленьего рога шипом и 1 щетин- кой; рядом с последней на внутренней стороне помещается шип. Рудимен- тарная ножка с основным члеником в виде узкой пластинки, лишенной придатков; конечный членик прямоугольный с 4 придатками. Распространение. Югославия — Любляны, пещера.' 19. Elaphoidella stammeri Chappuis (рис. 83, 13—21). Chappuis, 1936а : 328, фиг. 15—25 (пещера Подпечка Яма в окрести. Люблин, Югославия, о); Lang, 1948 : 1167. j. Длина без каудальных щетцнок 0.60 мм, со щетинками 0.93 мм. Задние края сегментов тела гладкие. На первом абдоминальном сегменте имеется короткий ряд шипиков по бокам с каждой стороны; второй и тре- тий сегменты несут по одному ряду непрерывающихся шипиков с брюш- ной стороны; анальный сегмент с брюшной стороны с 2 группами из 4— 5 шипиков над основанием каудальных ветвей и с каждой стороны несет по короткому ряду боковых шипиков. Анальная пластинка слабо округ- ленная, широкая, с ресничками по наружному краю. Каудальные ветви удлиненные, в 2 раза длиннее своей ширины, слабо расставленные, к концу несколько суживающиеся, с хорошо развитой средней апикальной щетин- кой; наружная щетинка достигает половины длины средней и у основа- ния обе щетинки сливаются; спинная поверхность со слабо развитым хитиновым гребнем, у конца которого прикрепляется дорзальная 'ще- тинка; латеральные щетинки смещены в нижнюю треть ветви, у основа- ния их располагаются 3 или 4 шипика; внутренний край над основанием апикальных щетинок снабжен рядом шипиков. Антенны I восьмичлёни- стые, короткие; сензорный цилиндр на четвертом членике едва заходит за конец антенны. Антенны II развиты хорошо, с одночленистым придат- ком, несущим 4 щетинки. Эндоподит Pi трехчленистый; первый членик его такой же длины, как экзоподит; второй и третий членики короткие; на двух первых члениках по одной дистальной, щетинке. Эндоподит Ра двучленистый; короткий первый членик с 1 оперенной щетинкой; удли- ненный второй с 2 щетинками по внутреннему краю и на вершине с 1 шипом и 2 щетинками. Эндоподит Рз, как предшествующий, только второй членик шире и с 3 щетинками по внутреннему краю. Эндопо- дит Pt с хорошо развитым первым члеником, который несет 1 щетинку ио внутреннему краю; второй членик с 2 дистальными толстыми внутрен- ними щетинками; на вершине имеются 1 оперенная щетинка и 1 корот- кий шип. Экзоподиты все трехчленистые. Формула придатков конечных члеников, от внутреннего края к наружному. Рг. 0, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Рг. 2, 2, 2. Ps изображена на рис. 83, 16. $ только немного меньше $>. На втором, третьем и четвертом абдоми- нальных сегментах находятся по одному непрерывающемуся ряду плохо выраженных шипиков на брюшной стороне. Анальный сегмент, анальная пластинка, каудальные ветви, как у $>. АнтенныД короткие, с сильно разду-
10. ELAPHOIDELLA 309 тым четвертым члеником. Эндоподит Рз двучленистый, первый членик с внутренней щетинкой, второй членик с 2 щетинками по внутреннему краю и 2 апикальными щетинками. Эндоподит Рз трехчленистый; первый членик с одной короткой щетинкой по внутреннему краю, второй членик с одним, лишь несколько заходящим за конец третьего членика, выростом, несущим на конце 2 крючка; конечный членик только с одной толстой оперенной апикальной щетинкой, которая неясно отчленяется от членика, и одной маленькой оперенной щетинкой на вершине внутреннего угла. Эндоподит Pt с коротким первым члеником; второй членик толстый, с короткой щетинкой у вершины внутреннего угла и 2 апикальными короткими щетинками, из которых одна оперена. Экзоподиты Pi—Pt в общем построены, как у j. Конечный членик экзоподита Pt с 5 придат- ками, из которых второй и третий, считая с наружной стороны, несут зубцы наподобие оленьих рогов. Ръ с основным члеником, представлен- ным в виде маленькой пластинки; конечный членик короткий, четырех- угольный, с 3 различной длины щетинками. Рз представлена узкой пла- стинкой с одной щетинкой. Распространение. Югославия — пещеры в окрестностях г. Любляны. 20. Elaphoidella karamani Chappuis (рис. 84, 29—35). Chappuis, 1936а : 391, fig. 4—10 (грунтовые воды по берегу р. Вардар, г. Скопле, Югославия, j); Lang, 1948 : 1170. t j. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм, со щетинками 0.87 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты без рядов шипиков, только анальный сегмент снизу, по бокам средней линии, с 2 крепкими шипами. Анальная пластинка хорошо развита, с 8 крупными зубчиками. Каудальные ветви в 2 раза длиннее ширины, к концу не- сколько сужены, с хорошо развитой средней апикальной щетинкой, на- ружной, равняющейся 2/з средней, и очень короткой внутренней; спинная поверхность членика со слабо развитым продольным гребнем, на конце которого сидит дорзальная щетинка; на наружном крае на середине и в начале последней трети длины прикрепляются короткие латеральные щетинки, у основания которых прикрепляется по шипику; внутренний край в последней трети с группой длинных волосков. Передние антенны восьмичленистые, короткие; сензорный цилиндр на четвертом членике заходит за конец антенн. Придаток задних антенн одночленистый, с 4 ще- тинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты Рз—Pt дву- членистые, Pi трехчленистый. Первый членик эндоподита Pi длиннее двух первых члеников экзоподита, следующие членики короче и одина- ковой длины. Эндоподиты Рз и Рз с короткими первыми члениками; вто- рой членик вооружен щетинкой на внутреннем крае и 3 щетинками на вершине. Эндоподит Pt очень короткий, с Г щетинкой на внутреннем крае и 2 на вершине. Первые членики эндоподитов Рз и Pt лишены щети- нок на внутреннем крае. Количество придатков на последних члениках экзоподитов: Pi: 0, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 1, 2, 2. Руди- ментарная ножка очень маленькая; внутренняя лопасть основного чле- ника не выступает и лишена придатков; второй членик такой же ширины, как и длины, с 4 щетинками, из которых 2 средние длиннее. $ не известен. От других видов Elaphoidella эта форма отличается полным отсут- ствием щетинок на внутренней лопасти основного членика Ps и воору- жением конечных члеников экзоподитов Рз—Pt, которые у прочих видов несут по 6 придатков, ау£. karamani всего только по 5. По отсутствию
31V 9. CANTHOCAMPTIDAE щетинок на основном членике Рз несколько приближается к Spelaeocamp- tus spelaeus. Распространение. Югославия — грунтовые воды у г. Скопле'. 21. Elaphoidella tenera Chappuis (рис. 83, 31—35). Chappuis, 1937а : 515, fig. 38—42 (колодцы в г. Скопле, Югославия, о); Lang, 1948 : 1172. . g. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм, со щетинками 0.80 мм. Задние края сегментов тела гладкие. На первом абдоминальном сегменте прерванный ряд мелких шипиков; второй и третий сегменты с таким же, но непрерывным рядом; анальный сегмент на брюшной стороне с рядом: из 10 шипиков с каждой стороны над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка округленная, с многочисленными короткими волос- ками по наружному краю. Каудальные ветви короткие, почти в 1г/< раза длиннее своей наибольшей ширины, параллельные, суживающиеся к концу; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, наружная немного длиннее каудальных ветвей, внутренняя очень короткая; наруж- ный- край с 2 короткими латеральными щетинками, внутренний лишен вооружения; дорзальная сторона без хитинового гребня. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр лишь немного заходит за конец их. Придаток антенн II с одночленистым придатком, вооруженным 4 щетин- ками. Экзоподиты Pi—Pi и эндоподит Pi трехчленистые, прочие эндо- подиты двучленистые. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину своего последнего членика; первый членик такой же длины, как два первых членика экзоподита вместе взятых. Квадратный первый членик эндопо- дита Pz со щетинкой на внутреннем крае, удлиненный конечный членик с 2 внутренними щетинками и на вершине с 2 длинными щетинками й 1 шипом. Эндоподит Рз, как предшествующий, только второй членик немного шире. Эндоподит Pt с маленьким основным члеником, лишенным внутренней щетинки; конечный членик несет 2 щетинки на внутреннем крае и 1 длинную щетинку и 1 шип на вершине. Количество щетинок на конечных члениках экзоподитов, считая от внутреннего края, следую- щее: Pi: 0, 2, 2; Pz: 1, 2, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутренние ще- тинки вторых члеников последних трех пар ног короткие, наружные шипы первого и второго члеников Рз немного сильнее развиты, чем на прочих ногах. Рз со слабо выступающей внутренней лопастью основ- ного членика, вооруженной 2 более длинными щетинками и 1 более корот- кой; конечный членик овальный, с 4 придатками, из которых второй от внутреннего края наиболее длинный. 3 не известен. Распространение. Югославия — г. Скопле, грунтовые воды. 22. Elaphoidella brevipes Chappuis (рис. 84, 1—10). Chappuis, 1937а : 516, fig. 43—54 (пещера Рсце в окрести, г. Скопле, Югосла- вия, Q, 3); Lang, 1948 : 1172. j. Длина без каудальных щетинок 0.45 мм, со щетинками 0.70 мм. Задние края сегментов тела гладкие. На первом и втором абдоминальных сегментах по ряду шипиков на брюшной стороне, прерывающемуся зна- чительным промежутком по средней линии; на третьем сегменте подоб- ный ряд не прерван; анальный сегмент на брюшной стороне с 2 группами шипиков (2—3) над каудальными ветвями. Анальная пластинка полу- круглая, с многочисленными мелкими волосками по наружному краю. Каудальные ветви короткие, лишь немного длиннее своей наибольшей
10. ELAPHOIDELLA 311 ширины, конические, только с 1 хорошо развитой щетинкой, две другие короткие; спинная поверхность сильно выпуклая, без хитинового гребня; наружный край с 2 очень короткими латеральными щетинками, внутрен- ний край голый. Антенны I восьмичленистые, короткие; сензорный цилиндр едва достигает конца их. Антенны II, как у прочих видов. Экзо- подиты Pi—Pt и эндоподит Pi трехчленистые, эндоподиты Pz—Pt дву- членистые. Первый членик эндоподита Pi равен длине двух первых чле- ников экзоподита вместе взятых. Первый членик эндоподита Pz с вну- тренней щетинкой; второй членик с 2 щетинками на внутреннем крае и 1 коротким шипом и 2 щетинками на вершине. Эндоподит Рз, как пред- шествующий, только внутренний край второго членика несет 3 щетинки. Эндоподит Pt с коротким первым члеником, который несет щетинку на внутреннем крае; конечный членик с 2 крепкими внутренними щетин- ками и 1 щетинкой и 1 шипом на вершине. Количество щетинок на конеч- ных члениках экзоподитов такое же, как и у предшествующих видов; конечный членик Pt такой же длины, как предшествующий; наружные шипы двух первых члеников экзоподита Рз нормально развиты, вну- тренние щетинки вторых члеников экзоподитов короткие. Рз с очень -слабо выраженной внутренней лопастью основного членика, которая несет 3 длинные щетинки и 1 маленький шипик; конечный членик ква- дратный, с 4 щетинками, из которых только вторая от внутреннего края хорошо развита. S почти такой же длины, как и £. Второй—четвертый абдоминальные сегменты каждый с непрерывающимся рядом шипиков на брюшной сто- роне. Анальный сегмент и анальная пластинка, как у $>. Каудальные ветви немного длиннее и с более длинной наружной апикальной щетин- кой. Четвертый членик антенн I сильно расширен. Эндоподит Pi и экзо- подиты Pi—Рз, как у $>. Эндоподит Pz с широким вторым члеником, который вооружен 2 внутренними и 2 апикальными щетинками. Эндо- подит Рз трехчленистый; короткий первый членик — без щетинки, апо- физа второго членика короткая, в 13/а раза длиннее конечного членика и оканчивается 2 зубцами; последний членик овальный, с 2 короткими апикальными щетинками. Эндоподит Pt с коротким первым члеником; второй членик конический, с крепкой неоперенной внутренней щетинкой и 1 апикальным шипом, который на наружном крае щеткообразно опе- рен. Конечный членик экзоподита Pt с придатком (третий от наружного края), видоизмененным в своеобразный шип с двумя вершинами. Рз ли- шена основной лопасти и вооружения на ней; конечный членик четырех- угольный, с 4 придатками, из которых 2 средних лучше развиты. Ре пред- ставлены в виде сплошной пластинки без щетинок. Несмотря на присутствие одного видоизмененного шипа на экзопо- дите Pt S, что сближает Е. brevipes со следующим видом Е. sewelli, веро- ятно, близких родственников вида следует искать в фауне Балкан. Из известных в настоящее время балканских форм, невидимому, Е. charon может считаться наиболее близким к Е. brevipes видом. Распространение. Югославия — г. Скопле, подземные и грунтовые воды. 23. EHaphoidella sewelli (Chappuis) (рис. 84, 11—18). Chappuis, 1928а : 381, fig. 15—22 (Canthocamptus) (зап. Гималаи, Индия, S)', 1928а : 382, fig. 23—27 (subsp. indica, subsp. eremita)', 1929c : 491 (Elaphoidella)', 1932 : 418 (suhsp. africana, subsp. occidentalis)', 1932a : 423 (subsp. minuta)', Lang, 1948 : 1149.
312 9. C ANTIIOC AMPT ID АЕ j. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм, со щетинками 0.65 мм.'. Задние края пяти первых сегментов тела на спинной стороне зазубрены. Все абдоминальные сегменты, исключая первый, с параллельными рядами очень нежных шипиков; кроме того, первый сегмент вооружен рядом ши- пиков по бокам; такой же ряд имеется на втором и третьем сегментах/ только он немного длиннее и на брюшной стороне соединен более мел- кими шипиками. Анальный сегмент с шипиками по бокам и на брюшной стороне. Анальная пластинка плохо развита, с большим количеством мелких зубчиков. Каудальные ветви в 13/з раза длиннее наибольшей ширины, конические; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, наружная такой же длины, как каудальные ветви, внутренняя очень короткая; наружный край с 2 группами шипиков; внутренний край гладкий; дорзальный хитиновый гребень хорошо развит. Антенны I восьмичленистые; сензорный цилиндр четвертого членика заходит за конец антенн. Придаток антенн II одночленистый, с 4 щетинками.. Эндоподит Pi трехчленистый, немного длиннее экзоподита. Эндоподит Pz двучленистый; первый членик его со щетинкой на внутреннем крае,, второй членик с 2 внутренними и 2 апикальными щетинками; на наруж- ном крае имеются 2 маленьких шипика. Эндоподит Ps походит на преды- дущий, только больше, и дистальная щетинка внутреннего края при- крепляется ближе к вершине. Эндоподит Pt маленький; первый членик его без щетинки, второй — с внутренней щетинкой и 2 апикальными шипами. Внутренняя лопасть основного членика Рз сильно выступает,, вооружена 4 щетинками и заходит немного за конец второго членика,, который имеет овальную форму и несет 4 придатка. 3 немного меньше j. Первый абдоминальный сегмент с латеральными рядами шипиков; на втором—четвертом сегментах ряды продолжаются и на брюшной стороне. Анальный сегмент, анальная пластинка и каудаль- ные ветви, как у j. Эндоподит Ps короткий; первый членик со щетинкой на внутреннем крае, второй членик относительно широкий, с 1 тонкой и 1 толстой внутренними щетинками, с 1 апикальной щетинкой и несколь- кими шипиками на наружном крае. Апофиза второго членика эндопо- дита Рз достигает конца экзоподита и на конце несет 4 зубца; конечный членик с 2 короткими щетинками. Экзоподит Рз с длинным, достигающим конца последнего членика наружным шипом второго членика; первый наружный шип третьего членика маленький, слабо S-образно изогнутый Эндоподит Pt, как у $>. Конечный членик экзоподита Pt короткий, с 6 при- датками, из которых третий видоизменен. Внутренняя лопасть основного членика Рз лишена щетинок, конечный членик имеет форму параллело- грамма и вооружен 3 щетинками, из которых средняя наиболее длинная. Распространение. Гималаи, Африка. Е. sewelli, вероятно, изменчивая форма. В Индии она дает, кроме основной формы, два вариетета, в Африке же описано 3 вариетета (под- вида?). 24. Elaphoidella dubia Kiefer. Kiefer, 1931b : 710, fig. 23—27 (пещера в сев. Италии, 5); Lang, 19.48 ! 1157.. g не известна. о. Длина без каудальных щетинок 0.32 мм. Задние края сегментов, тела очень тонко зазубрены; зазубренность заметна только при очень сильных увеличениях. Абдоминальные сегменты без рядов шипиков. Анальная пластинка по наружному краю плоско округленная, с нежными волосками. Каудальные ветви расходящиеся, к концу суженные, в 1 % рази
10. ELAPHOIDELLA 313 длиннее своей наибольшей ширины; внутренний край гладкий; наруж- ный край с латеральной щетинкой и шипиком в верхней трети длины и одним коротким шипиком в нижней трети; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, наружная лишь в 2 раза длиннее корот- кой внутренней. Четвертый членик видоизмененных антенн I не особенно сильно расширен. Придаток антенн II маленький, с 4 щетинками. Экзо- подиты Pi—Pt и эндоподит Рз трехчленистые, прочие эндоподиты дву- членистые. Эндоподит Pi почти такой же длины, как и экзоподит. Эндопо- дит Рз очень короткий, меньше длины первого членика экзоподита и воору- жен только одной апикальной щетинкой. Эндоподит Рз на вершине послед- него членика с 1 щетинкой и шипообразным выступом; придаток второго членика в 1 Уз раза длиннее последнего членика. Эндоподит Pt равен длине первого членика экзоподита и на вершине несет 2 щетинки. Первые членики эндоподитов Рз—Pt без щетинок на внутренних краях. Количество при- датков на конечных члениках экзоподитов Рз—Pt следующее: Рз'. 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt'. 1, 2, 2. Строение рудиментарной ножки не известно. Распространение. Кроме указанного местонахождения в количестве 1 3 в одном из гротов северной Италии, других указаний нет. 25. Elaphoidella winkleri (Chappuis) (рис. 84, 45—49). Chappuis, 1928с : 24, fig. 12—14 (Canthocamptus) (пещера в пров. Бихор, Румы- ния, j, 3); 1929с : 491 (Elaphoidella)', Lang, 1948 : 1147. j. Длина без каудальных щетинок 0.5 мм. Тело удлиненное, в 5 раз длиннее ширины. Рострум мало выступает вперед. Задние края сегмен- тов тела зазубрены на спинной стороне. Только два последних абдоми- нальных сегмента несут ряды шипиков: предпоследний — ряд шипиков на брюшной стороне посреди сегмента, последний — ряд более крупных шипиков над основанием каудальных ветвей. Анальная пластинка с рядом мелких шипиков по заднему краю. Каудальные ветки много длиннее своей ширины и имеют только одну хорошо развитую срединную апикаль- ную щетинку; наружная щетинка вздута и изогнута у основания, внут- ренняя представлена в виде небольшого бугорка. Наружный край кау- дальных ветвей несет в начале каждой трети длинную щетинку и несколько шипиков, внутренний край — несколько волосков, а верхняя сторона — хитиновый гребень, оканчивающийся щетинкой. Антенны I восьми- членистые, сензорный цилиндр на четвертом членике очень мало заходит за конец антенн. Придаток антенны II одночленистый, с 4щетинками. Экзоподиты трехчленистые, эндоподиты Pi—Рз двучленистые, эндопо- дит Pt одночленистый. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, и имеет только 2 апикальные щетинки. Эндоподит Рз на основном чле- нике без щетинок; второй членик несет 2 апикальные щетинки и неболь- шой шип на наружном крае. Эндоподит Рз по вооружению сходен с пред- шествующим: первый членик без щетинок, но второй несет 3 апикальные щетинки и по шипику на наружном и внутреннем краях. Эндоподит Pt одночленистый, только с одной конической оперенной щетинкой. У Рз внутренняя лопасть основного членика несет 4 щетинки; лопасть удли- ненной формы и несколько заходит за конец конечного членика; этот последний овальной формы и вооружен только 3 щетинками. 3 меньше и обладает слудующими характерными признаками. Вто- рой и третий абдоминальные сегменты несут по ряду шипиков на брюш- ной стороне, располагающихся по середине сегмента. Наружная апи- кальная щетинка каудальных ветвей не вздута и не искривлена в основании, внутренняя тоже нормальная, короткая. Второй членик эндо-
314 9. CANTHOCAMPTIDAE подита Ps с одной апикальной щетинкой, с одной щетинкой по внутрен- нему краю и 2 шипами на наружном крае. Внутренняя лопасть основного . членика Ps слабо выступает, без щетинок; 2 членик несет только 2 апи- кальные щетинки. Распространение. Румыния — подземные’ воды (пещера). *26. Elaphoidella derjugmi (Rylov). Rylov, 1932 : 171, t. 1—8 (Bryocamptiis) (водоем в ботаническом саду в Батуми, Закавказье, j); Lang, 1948 : 1087 (Bryocamptus). j. Длина без каудальных щетинок около 0.9 мм. Туловище к концу немного суживается. Все сегменты тела с нижней стороны без шипиков; ряды шипиков имеются только по бокам сегментов. Анальная пластинка маленькая, с округленным наружным краем, без зубчиков. Каудальные ветви отчетливо короче последнего абдоминального сегмента; верхняя сторона ветвей несет длинную неоперенную щетинку; из латеральных щетинок верхняя прикрепляется почти на высоте х/з длины наружного края, нижняя — немного выше основания апикальных щетинок; между щетинками имеются 3 крепких шипика; основания апикальных щетинок расположены . рядом, наружная и внутренняя из них развиты хорошо, к основанию не расширены колбообразно, внутренняя щетинка короткая, немного расширенная в основании, внутренний край ветвей без воору- жения. Антенны I восьмичленистые. Все экзоподиты Pi—Pt трехчлени- стые; эндоподит Pi трехчленистый, Ps—Pt двучленистые. Эндоподит Pi немного длиннее экзоподита; первые два членика эндоподита доходят до 2/з длины последнего членика экзоподита. Эндоподит Ps достигает конца второго членика экзоподита; конечный членик его несет 2 или 3 щетинки на внутреннем крае, 2 щетинки на конце и 1 шип у вершины наружного края; последний с частыми волосками. Вооружение эндоподита Ps такое же, как и эндоподита Ps. Эндоподит Pt немного короче первого членика экзоподита; внутренний край последнего членика с 2 длинными щетинками, количество придатков на вершине членика по предположе- нию В. М. Рылова равно 3 (щетинки были обломаны); наружный край без волосков. Первые членики эндоподитов Pi—Ps со щетинкой на внут- реннем крае, эндоподита Pt — без щетинки. Наружные края экзоподитов всех плавательных ног вооружены длинными и крепкими шипами на вершинах члеников и длинными острыми шипиками по краям. Воору- жение конечных члеников, считая от внутреннего края, следующее: Ps: 1, 2, 2; Ps: 1, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Ps короткая, с 4 оперенными щетинками, конечный членик удлиненный, вооружен 5 оперенными щетинками и 4 маленькими шипиками; две апикальные щетинки наиболее длинные. 3 не известен. Распространение. Кавказ: Батуми, в водоеме отделения японской флоры ботанического сада. Elaphoidella derjugini была описана В. М. Рыловым как Bryocamptus derjugini. Хотя самцы вида не известны, но строение рудиментарной ножки, именно наличие 4 щетинок' на внутренней лопасти, указывает скорее на принадлежность его к роду Elaphoidella, чем к Bryocamptus. Возможно Е. derjugini является элементом тропической фауны, занесенным в водоемы ботанического сада с тропическими растениями. *27. Elaphoidella birsteini Borutzky (рис. 66, 1—3). Боруцкий, 1948b : 5, рис. 7—13 (Михайловская пещера, Абхазия, Сухуми, J).
11. SPELAEOCAMPTUS 315 Длина без каудальных щетинок 0.8 мм. Пигментированный глаз отсутствует. Вооружение шипиками на абдоминальных сегментах очень слабое — имеется лишь ряд мелких шипиков на брюшной стороне над задними краями третьего и четвертого сегментов, заходящий на бока, и такой же ряд по бокам первого сегмента. Анальная пластинка с полу- круглым наружным краем, несущим многочисленные короткие волоски. Длина каудальных ветвей лишь немного превышает их ширину; наруж- ный край их прямой, с 2 короткими латеральными щетинками и малень- ким шипиком между ними; место прикрепления нижней латеральной щетинки смещено к брюшной стороне; внутренний край ветвей выпук- лый, голый; нижняя сторона лишена вооружения, верхняя несет продольный дугообразно изогнутый внутрь гребень, окончивающийся почти над основанием апикальных щетинок дорзальной щетинкой; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, достигающая половины длины тела рачка и сильно расширенная в основании; тонкая наружная щетинка лишь немного длиннее каудальных ветвей, внутрен- няя совсем короткая; основания всех трех щетинок лежат рядом. Антенны I состоят из 8 члеников. Придаток антенн II одночленистый. Эндоподиты Ра—Pt двучленистые, эндоподит Pi и экзоподиты всех ног трехчлени- стые. Эндоподит Pi длиннее соответствующего экзоподита на длину своего последнего членика, первый членик эндоподита равен длине двух первых члеников экзоподита. Эндоподит Pz достигает середины второго членика экзоподита и на конечном членике вооружен 2 односторонне оперенными щетинками по внутреннему краю, 1 длинной апикальной двусторонне оперенной щетинкой и 1 шипом на вершине наружного края; вдоль всего наружного края шипики. Эндоподит Рз такой же длины, как предшествующий, и несет не 4, а 6 придатков, из которых 3 щетинки на внутреннем крае, 2 щетинки на вершине и 1 щетинка на вершине внутреннего края; последний несет волоски. Эндоподит Pt лишь немного длиннее первого членика экзоподита; внутренний край его второго чле- ника несет 1 щетинку на середине, наружный край — 1 шип у вершины; лз двух апикальных щетинок внутренняя в 2 раза длиннее наружной, утолщена, пилообразно зазубрена на внутренней стороне в дистальной части и изогнута кнаружи. Первые членики эндоподитов Pi—Pt со щетинкой у вершины внутреннего края. Экзоподиты всех плавательных ног с хорошо развитыми зубцами и шипами по наружному краю члеников; щетинки на вершине внутренних краев вторых члеников несколько редуцированы. Последние членики экзоподитов, считая от внутреннего края, несут следующее количество придатков: Pz: 2, 1, 2; Рз: 2, 2, 2; Pt: 2, 2, 2. Внутренняя лопасть основного членика Рз плохо выражена и несет 4 оперенные щетинки и 1 короткий шип с внутреннего края; конечный членик овальный, с 4 придатками. не известен. Распространение. Кавказ — Абхазия, Михайловская пещера в районе Сухуми. Е.. birsteini «отличается от прочих видов рода Elaphoidella наличием -5 придатков на внутренней лопасти основного членика Рз. По этому признаку Е. birsteini приближается к подроду Chappuisiella рода At- theyella. И. Род SPELAEOCAMPTUS CHAPPUIS Chappuis, 1933b : 46; Lang, 1948 : 1190; — Canthocamptus (частично). Тип рода Spelaeocamptus spelaeus (Chappuis).
316 9. CANTHOCAMPTIDAE Род включает только один вид, диагноз которого одновременно является - диагнозом рода. От прочих родов Spelaeocamptus отличается редукцией, антенны I (7 члеников), редукцией эндоподитов Pz—Pt и Ps; у последней, отсутствует внутренняя лопасть у j и S. 1. Spelaeocamptus spelaeus (Chappuis) (рис. 85, 10—IT). Chappuis, 1925 : 165, fig. 11—48 (Canthocamptus) (пещеры в пров. Бихор, Румы- ния, J, <5); 1933b : 46 (Spelaeocamptus); Lang, 1948 : 1190. j. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм, со щетинками 0.50 мм.. . Рострум слабо выраженный. Пятый торакальный сегмент и первый — третий абдоминальные со слабо зазубренными задними краями на спинной стороне. Ряды шипиков имеются над задними краями с брюшной стороны всех четырех абдоминальных сегментов. Кроме того, на спин- ной стороне последних четырех торакальных и по всей поверхности абдоминальных сегментов имеются ряды из очень мелких едва заметных: прозрачных шипиков, которые, однако, наблюдаются не на всех экзем- плярах. Анальная пластинка округлая, с 12 очень маленькими зубчи- ками; немного ниже параллельно краю идет ряд очень тонких волосков.. Каудальные ветви конические, в 2 раза шире у основания, чем на вершине, и равняются длине анального сегмента. Из апикальных щетинок хорошо- развита только одна. Антенны I семичленистые, не достигают конца голов- ного сегмента; сензорный цилиндр четвертого членика доходит до конца последнего членика. Придаток антенн II одиочленистый и вооружен 2 апикальными и 1 субапикальной щетинками. Пальпа жвал короткая, двучленистая, с 4 щетинками. Эндоподиты Pi—Pt трехчленистые. Экзо- подиты Pz и Рз не отличаются друг от друга и построены следующим обра- зом: первые и вторые членики несут по шипу на вершине наружного- угла, второй членик, кроме того, вооружен щетинкой на вершине внутрен- него края; третий членик несет 2 субапикальных шипа и 2 апикальные щетинки; щетинка на внутреннем крае редуцирована в короткий шип. Эндоподит Pi трехчленистый и немного длиннее экзоподита. Эндоподиты Pz и Рз двучленистые, первый членик без щетинок, второй — с 2 апикаль- ными щетинками. Эндоподит Pt одночленистый, только с 1 апикальной, щетинкой. Рз сильно редуцирована; основной членик представлен в виде- маленькой пластинки без внутренней лопасти и лишь только с 1 щетин- кой на наружном углу, конечный членик очень маленький, четырех- угольный, с 2 щетинками на конце. $ немного меньше j. Отличается от нее следующими признаками. Антенны I преобразованы в геникулирующие, с относительно слабо- расширенной средней частью. Эндоподит Р2 с 1 щетинкой на конечном членике. Эндоподит Рз трехчленистый; отросток второго членика заходит за конец третьего и оканчивается крючком; последний членик с 1 апикаль- ной щетинкой. Основные членики обеих пар Рз соединены вместе в виде узкой пластинки. Рз представлена 2 бугорками. Распространение. Ограничено северной и северо-восточной частями горы Апусени в провинции Бихор в Румынии, где вид является обычной формой в подземных водах (пещерах, водопроводах и пр.). Изменчивость. У Sp. spelaeus, по данным Шапюи, наблю- даются вариации как среди особей одной и той же колонии, так, и между популяциями отдельных колоний. Так, например, наблюдаются различные градации в вооружении рядами волосков поверхности сегмен- тов тела, различная степень развития эндоподита Р«и особенно апикальной щетинки; некоторые экземпляры лишены зубчиков на анальной пластинке;:
12. CEUTHONECTES 317 у колонии из водопровода города Клюж было 3 щетинки на придатке антенн II, у особей из гротов 2 щетинки. 3. Подсем. MORARIINAE Borutzky subfam. n. Туловище удлиненное, червеобразное. Рострум конический, хорошо выражен. Антенны I короткие, состоят из 7—8 члеников. Придаток ан- тенн II одночленистый с 2—3 щетинками. Прочие ротовые органы, как у предшествующего подсемейства. Анальная пластинка различной формы, в большинстве случаев гладкая, иногда с очень мелкими зубчиками или волосками. Плавательные ноги короткие, с редуцированным количеством щетинок; эндоподит Ps 33 двучленистый и преобразован в копулятивный орган. Генитальное поле $>$> с большими хитиновыми округлыми утолще- ниями, непосредственно примыкающими к верхнему поперечному ри- •сунку. Личиночные науплиальные стадии с характерной формой тела •(рис. 17, 6). Распространение. Голарктика. 12. Род CEUTHONECTES CHAPPUIS Chappuis, 1924 : 38; 1929с : 484; Боруцкий, 1931 : 165; Lang, 1948 : 1054; — JHorartodes Borutzky, 1930 : 128. Тип рода Ceuthonectes serbicus Chappuis. Туловище стройное, постепенно суживающееся к концу. Рострум небольшой. Задние края сегментов гладкие. Анальная пластинка округ- ленная, по заднему краю гладкая или покрыта мелкими волосками. Каудальные ветви почти одинаковой длины и ширины. Антенны I восьми- членистые. Придаток антенны II одночленистый. Эндоподит Pi двучле- нистый, короче трехчленистого экзоподита. Эндоподиты Ps—Pt двучле- нистые, включая эндоподит Ps экзоподиты Ps—Pi трехчленистые; два последних членика экзоподитов Ps—Pt со щетинками на наружном и внутреннем краях. Рз одночленистая, основной и конечный членик слиты в общую пластинку. Генитальное поле £ смотри на рис. 4, 16. Известны два вида, обитающие исключительно в подземных водах (в мелких лужах, в пещерных ручьях и озерах) карстовых областей вокруг Средиземного и Черного морей. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Анальная пластинка с мелкими волосками по заднему краю. Рз £ с 5 щетинками на внутренней лопасти и с 6 щетинками на наружной; Рз 3 с 2 щетинками на внутренней и 6 щетинками на наружной лопасти................................ *1. С. serbicus Chappuis 2 (1). Анальная пластинка гладкая. Рз j с 2—3 щетинками на внутрен- ней лопасти и 5 щетинками на наружной. Рз 3 с 2 щетинками на внутренней и 5 щетинками на наружной лопасти ................... . . ............................... 2. С. gallicus Chappuis *1. Ceuthonectes serbicus Chappuis (рис. 86; 87, 1—11). Chappuis, 1924 : 38, fig. 21—31 (Югославия); 1936a : 326, fig. 2—7; 1936c : 389, fig.' 1—-2; Lang, 1948 : 1056; —colchidana Borutzky, ;1930 : 128, fig. 15—23 (Mora- riodes); Боруцкий, 1931 : 165, рис. 60—61. §. Длина без каудальных щетинок 0.55—0.60 мм, со щетинками 0.75—0.85 мм. Рострум маленький, треугольный. Задние края сегментов
318 9. CANTH0CAMPT1DAE Рис. 86. Ceuthonectes serbicus Chappuis о. (Ориг.). тела гладкие. На первом абдоминальном сегменте над задними краями ряд шипиков, прерывающийся на спинной и иногда на брюшной сторонах. На прочих сегментах подобный ряд прерывается только на спинной сто- роне. Анальная пластинка с полукруглым задним краем, который покрыт мелкими волосками. Каудальные ветви слабо расходящиеся, в 1 % раза длиннее своей ширины; внутренний край — выпуклый, наружный — прямой, с двумя латеральными щетинками и несколькими шипиками: у основания их; апикальные щетинки нормальные; дорзальная щетинка смещена к внутреннему краю и располагается на конце хитинового гребня. Антенны I короткие, восьмичленистые. ЭкзоподитыРг—Pt.трехчленистые;, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi доходит до конца второго чле- ника экзоподита и несет шип на наружном крае, шип и щетинку на вершине и очень длинную щетинку па. внутренней стороне; эндоподиты Рг и Рз отличаются от эндоподита Pt отсутствием щетинки на наруж- ном крае второго членика; эндоподит Pl изображен на рис. 87, 5. Формула вооружения от внутреннего края к наружному конечных члеников экзоподитов следующая: Ра: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pf. 2, 2, 2; на всех члениках экзоподитов у основания главных щетинок и шипов разбросаны в большом количе- стве длинные шипики. Рз одночленистая, основной и конечный членик слились в общую пластинку; части, соответствующие коночному членику и внут- ренней лопасти основного членика, отграничены вы- емкой; внутренняя лопасть несет 5' разной длины щетинок, наружная 6 щетинок. 5 несколько меньше $>. Ряды шипиков четырех последних сегментов развиты сильнее; каудальные- ветви, анальная пластинка, Pi и экзоподиты Рг—Pt, как у $). Эндоподит Рг с широким первым члеником, вооруженным тремя крепкими шипами; второй чле- ник маленький, на вершине с- шипом и щетинкой. Эндоподит Рз дву- или неотчетливо трехчленистый; первый членик к вершине расширен и вырезан; в этой вырезке помещается короткий второй членик, кото- рый кажется слитым с конечным члеником; отросток второго членика длинный, оканчивается зубцом; третий членик луковицеобразный, продолжающийся в щетинку, длина которой достигает длины отрост- ка второго членика. Эндоподит Pt напоминает таковой Рз j, только внутренняя лопасть несет 2 щетинки- Ре представлена в виде короткой пластинки с 3 маленькими щетинками на конце. Распространение. СССР: Закавказье. Югославия, Румыния, Италия. Подземные воды (пещеры). Найденный нами в Закавказье (пещера на берегу Риона под Кутаиси) один экземпляр $>, описанный как Morariodes colchidana, несомненно принадлежит к этому виду. Шапюи установил род Ceuthonecles- по 55 и, дал предварительный краткий диагноз, так что найденная нами н& подходила не только под описания вида, но даже и рода; настоящее систе- матическое положение закавказского экземпляра выяснилось лишь после- того, как Шапюи удалось добыть Ceuthonectes, которые после тщатель- . Рз похожа на
12. CEUTHONECTES. 319 но-го сравнения оказались идентичными с $> Morariodes. Более, плоская анальная пластинка и некоторое отличие в вооружении эндоподита Pi Рис. 87. Ceuthonectes serbicus Chappuis: 1 — антенна g, 2—6 — Pi—Ps J, 7 — эндопо- дит P2 3, 8 — P3 3, 9 — Рз 3, 10 — каудальные ветви g сверху, 11 — при- даток антенны П. (7—9, 11 — по Шапюи, остальные ориг.). Ceuthone- ctes gallicus Chappuis: 12 — эндоподит Pi 13 — Рз £, 14 — каудальные ветви сверху, 15 — эндоподит Р2 3. (По Шапюи). Canthocamptus insoletus i ; Chappuis: 16—18 — эндоподиты Р2—Р& 3, 19-—Ps 3. у Закавказского экземпляра едва ли могут служить для выделения его в подвид С. serbicus subsp. colchidanus, так как подземные формкб, и в част-
320 9. CANTH0CAMPT1DAE ности С. serbicus, вообще обладают большой индивидуальной изменчи- востью. 2. Ceuthonectes gallicus Chappuis (рис. 87, 12—15). Chappuis, 1928с : 30, fig. 24—27 (пещера в Пиренеях, южн. Франция, о, <5); 1936а : 327, fig. 8—10; Lang, 1948 : 1056. * j. Длина без каудальных щетинок 0.65 мм. Рострум короткий, тре- угольный. Задние края сегментов тела гладкие. Над задними краями трех первых абдоминальных сегментов ряды длинных шипиков на брюш-' ной стороне, захватывающие бока тела; на четвертом сегменте ряд шипи- ков по середине сегмента на брюшной стороне и группы из нескольких шипиков над основанием каудальных ветвей с брюшной стороны и по бо- кам. Анальная пластинка гладкая. Каудальные ветви несколько длиннее, чем у С. serbicus, вооружение щетинками и шипиками такое же. Антенны I относительно короткие, восьмичленистые; придаток антенны II одночленистый, с апикальным шипом и субапикальной щетинкой. Экзо- подиты плавательных ног трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндо- подит Pi похож на таковой С. serbicus, только второй членик более длин- ный, он достигает до середины длины последнего членика экзоподита. Экзоподиты и эндоподиты трех следующих пар ног, как у С.' serbicus. Р& одночленистая, двулопастная; внутренняя лопасть с 2—3 щетинками, наружная — с 5. о. Первый абдоминальный сегмент без рядов шипиков, прочие воору- жены так же, как у $>, только шипики длиннее. Анальная пластинка и каудальные ветви такие же. Антенны I видоизменены. Pi, Pz и Pt и экзоподит Рз, как у J. Эндоподит Рз двучленистый; первый членик длин- ный, достигает середины второго членика экзоподита, без щетинок, вто- рой членик короче, овальный, с отростком от середины внутреннего края и 1 апикальной щетинкой. Рз с 2 щетинками на внутренней лопасти и 4 на наружной. Рз с 2 щетинками. Распространение. Франция — Пиренеи, подземные воды. 13. Род MORARIA SCOTT Scott, 1893; G. О. Sars, 1911 : 205; Chappuis, 1929c : 487; Боруцкий, 1931 : 174; Pesta, 1932 : 117; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1028; — Ophiocamptus Mrazek, 1894 : 112; — Canthocamptus (частью). Тип рода Moraria brevipes (G. O. Sars). Тело удлиненное. Торакальные сегменты почти такой же ширины, как абдоминальные. Рострум хорошо развит, в виде широкой пластинки. Задние края сегментов тела зазубрены или гладкие. Анальная пластинка полукруглая, четырехугольная или треугольная, с гладким краем или зазубрена. Каудальные ветви удлиненные, с более широким основанием и в большинстве случаев с продольным гребнем на дорзальной стороне. Антенны I состоят из 8 или 7 члеников; у SS видоизменены в геникули- рующие, четвертый членик их немного шире предшествующих. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетинками. Плавательные ноги очень корот- кие. Pi с трехчленистым экзоподитом и двучленистым эндоподитом; обе ветви одинаковой длины. Pz—Pt с трехчленистыми экзоподитами и дву- членистыми эндоподитами. Конечные членики экзоподитов Pz—Pt в боль- шинстве случаев без щетинок на внутреннем крае или с сильно редуциро- ванными. У <5<5 эндоподиты Pz—Pt отличаются в строении от соответствую^ щих пар ног ; эндоподит Pz с шарообразными или продолговатыми
13. MORARIA 321 хитиновыми утолщениями или с сильно развитыми шипами на первом членике; эндоподит Рз двучленистый, преобразован в копулятивный орган; отросток (апофиза) отходит от основания последнего членика, короткий; эндоподит Pi двучленистый, конечный членик немного изогнут внутрь и на вершине обычно несет видоизмененную щетинку. Ра g и $ двучленистая; внутренняя лопасть у g с 5—7 щетинками, у 5 с 2 шипами; конечный членик у 2 с 5 щетинками, у <5 с 5—6 шипами. Генитальное поле с большими округ- лыми хитиновыми утолщениями, вытянутыми в горизонтальном направ- лении, выводной канал относительно короткий; в верхних углах хити- нового рисунка по 1 щетинке. . Яйцевые мешки небольшие, содержат не более 6 крупных яиц; самки носят их очень короткое время, почему в природных условиях яйценосные самки встречаются очень редко; неко- торые виды, возможно, откладывают яйца непосредственно на дно водоема. В постэмбриональном развитии проходит 5 науплиальных и 5 копе- подитных стадий. Науплиусы характеризуются своеобразной формой тела с широким четырехугольным выступом между антеннами, относи- тельно короткими конечностями и двучленистым экзоподитом антенн II; для первой стадии характерно присутствие на конце абдомена пучка длинных волосков, для поздних стадий характерна форма последнего абдоминального сегмента с более широкой дистальной частью. В проти- воположность Canthocamptinae максилла II и максиллярные ножки появляются у личинки на III стадии. Род в настоящее время насчитывает 33 голарктических вида, которые определяются по следующей таблице.1 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ И ВИДОВ 22 1 (10). Антенны I состоят из 8 члеников. 2 (3). Анальная пластинка с многочисленными мелкими короткими шипиками........................1. М. (s. str.) monticola (Menzel) 3 (2). Анальная пластинка гладкая. 4 (5). Свободный край анальной пластинки слабо выпуклый. Послед- ний членик экзоподита Pi с, 5 придатками......................... ..............................9. М. (s. str.) varica (Graeter) 5 (4). Анальная пластинка сильно выпуклая, почти треугольная, с более или менее ясно выраженным отростком по середине свобод- ного края. 6 (7). Внутренняя лопасть основного членика Р& не доходит до конца второго членика................*2. М. (s. str.) subterranea (Carl) 7 (6). Внутренняя лопасть основного членика Р& заходит за конец второго членика. 8 (9). Анальная пластинка треугольная, часто вытянута в более или менее резко выраженный отросток. Длина внутренней лопасти в 2 раза превышает ее ширину. Конечный членик овальный . . . ....................................*3. М. (s. str.) duthiei (Scott) 9 (8). Анальная пластинка полукруглая. Внутренняя лопасть Р& оди- наковой ширины и длины, конечный членик круглый.................. ...................................4. М. (s. str.) affinis Chappuis 10 (1). Антенны I состоят из 7 члеников. 1 В таблицу не включена М. virgtniana, описанная Картером (Carter, 1944) из Северной Америки. 21—Фауна СССР, т. III, вып. 4
322 9. CANTHOCAMPTIDAE 11 (22). Анальная пластинка треугольная. 12 (15). Задние края сегментов тела зазубрены. 13 (14). Длина каудальных ветвей в 3—4 раза превышает ширину. На- ружно-апикальный угол их с шипиками................................ .....................6. М. (s. str.) pectinate Thiebaud et Pelosse 14 (13). Длина каудальных ветвей в 2—3 раза превышает ширину. На- ружно-апикальный угол их без шипиков............................... ..............................7. ' М. (s. str.) poppei poppei (Mrazek)- 15 (12). Задние края сегментов тела гладкие. 16 (19). Каудальные ветви удлиненные, длина их в 2 раза превышает ширину. 17 (18). Анальная пластинка с заостренным концом . . ............. ..........................*8. М. (s. str.) brevipes (G. О. Sars) 18 (17). Анальная пластинка с закругленным концом................. ..........................13. М. (s. str.) mongolica (Daday) 19 (16). Длина каудальных ветвей самое большее в 1% раза превышает ширину . 20 (21). Задний конец анальной пластинки заходит за середину кау- дальных ветвей ....................................... ............ ......................*18. М. (s. str.) operculata Borutzky 21 (20). Задний конец анальной пластинки не доходит до середины кау- дальных ветвей..................*17. М. (s. str.) cornuta Borutzky 22 (11). Анальная пластинка иной формы. 23 (36). Анальная пластинка полукруглая, с голым свободным краем. 24 (31). Внутренний край каудальных ветвей с 1—2 рядами шипиков. 25 (28). Каудальные ветви с 2 рядами шипиков на внутреннем крае. 26 (27). Конечные членики эндоподитов Pz—Pt с 2 апикальными щетин- ками. Внутренняя лопасть основного членика Ps с неоперенными щетинками........................10. М. (s. str.) arboricola Scourfield 27 (26). Конечные членики эндоподитов Pz—Pt с 3 апикальными щетин- ками. Внутренняя лопасть основного членика Ps с оперенными щетинками........................11. М. (s. str.) sphagnicola Gurney 28 (25). Каудальные ветви с 1 рядом шипиков на внутреннем крае. 29 (30). Задние края сегментов тела зазубрены..................... ............................ . 5. М. (s. str.) cristate Chappuis 30 (29). Задние края сегментов тела гладкие....................... ...........................*14. М. (s. str.) schmeili van Douwe 31 (24). Внутренний край каудальных ветвей без шипиков. 32 (33). Внутренняя лопасть основного членика Ps короче конечного членика и вооружена 6 щетинками.................................... ........................12. М. (s. str.) stankovitchi Chappuis 33 (32). Внутренняя лопасть основного членика Ps почти такой же длины, как конечный членик, и вооружена 6 щетинками. 34 (35). Ряды шипиков на абдоминальных сегментах с нижней стороны не прерваны......................15. М. (s. str.) laurentica Willey 35 (34). Ряды шипиков на абдоминальных сегментах с нижней стороны прерваны......................... . 16. М. (s. str.) mrazeki Scott 36 (23). Анальная пластинка полукруглая или четырехугольная, с за- зубренным наружным краем. (Конечный членик экзоподита Pt всегда с 4 придатками) (Подрод 2. Baikalomoraria Borutzky). 37 (40). Анальная пластинка четырехугольная, с зазубренным краем. 38 (39). Каудальные ветви короче анального сегмента, сильно сужи- вающиеся к концу......................*19. М. (В.) brevicauda, sp. n.
13. MORARIA 323 39 (38). Каудальные ветви длиннее или такой же длины, как анальный сегмент, почти прямоугольные.............*20. М. (В.) phyllura, sp. п. 40 (37). Анальная пластинка полукруглая, с зазубренным краем. 41 (58). Задние края сегментов тела не зазубрены. 42 (49). Дистальный конец дорзального гребня каудальных ветвей оканчивается более или менее резко выраженным зубцом (хорошо заметным при осмотре сбоку). 43 (44). Каудальные ветви с 2 рядами шипиков по внутреннему краю и на спинной стороне..................*23. М. (В.) dentata Borutzky 44 (43). Каудальные ветви без рядов шипиков. 45 (48). Каудальные ветви относительно узкие, в 2 раза длиннее аналь- ного сегмента; апикальные щетинки их развиты хорошо; зубовид- ный вырост гребня выражен резко. 46 (47). Зубовидный вырост дорзального гребня располагается в конце третьей четверти длины члеников . . *22. М. (В.) sinuata, sp. n.. 47 (46). Зубовидный вырост дорзального гребня располагается почти над основанием апикальных щетинок каудальных ветвей................ ..............................*21. М. (В.) longicauda, sp. n. 48 (45). Каудальные ветви широкие, овальные. Средняя апикальная щетинка представлена в виде бугра, прочие очень короткие и тон- кие. Зубовидный вырост гребня выражен плохо........................ .................................*25. М. (В.) ovicauda, sp. n. 49 (42). Дорзальный гребень каудальных ветвей без зубовидного выроста на дистальном конце. 50 (55). Апикальные щетинки развиты нормально. 51 (52). Каудальные ветви конические, с широким основанием и узкой вершиной. Дорзальный гребень развит плохо или отсутствует ...................................*24. М. (В.) tenuicauda Borutzky 52 (51). Каудальные ветви цилиндрические. Дорзальный гребень раз- вит хорошо. 53 (54). Внутренняя лопасть основного членика Ра с 5 щетинками . . . ............................ *27. М. (В.) baikalensis Borutzky 54(53). Внутренняя лопасть основного членика А с 6 щетинками . . . ..............................*26. М. (В.) intermedia Borutzky 55 (50). Средняя апикальная щетинка в виде короткого мощного шипа,, остальные короткие и тонкие. 56 (57). Каудальные ветви сильно расширены в середине, яйцевидной формы .............................*28. М. (В.) laticauda Borutzky 57 (56). Каудальные ветви цилиндрические с наибольшей шириной в дистальной половине члеников .... *29. М. (В.) acuta, sp. n. 58 (41). Задние края сегментов тела зазубрены. 59 (64). Каудальные ветви без продольных рядов шипиков на спинной стороне. 60 (63). Каудальные ветви расширенные в середине, яйцевидные. 61 (62). Дорзальный гребень каудальных ветвей без зубовидного выроста в дистальной части у основания дорзальной щетинки.................. .................................*30. М. (В.) stylata Borutzky 62 (61). Дорзальный гребень с ясно выраженным зубовидным отростком ..........................*31. М. (В.) werestschagini Borutzky 63 (60). Каудальные ветви цилиндрические. Зубовидный вырост резко' выражен...............................*32. М. (В.) magna Borutzky 64 (59). Каудальные ветви с продольными рядами шипиков на спинной стороне............................*33. М. (В.) coronata Borutzky 21*
324 9. CANTHOCAMPTIDAE 3S 1 (20). Эндоподит Рг на наружном крае с округлыми хитиновыми утол- щениями. 2 (3). Хитиновые утолщения в виде двух параллельных продолговатых, образований.........................*3. М. (s. str.) duthiei (Scott). 3 (2). Хитиновые утолщения в виде двух округлых образований, рас- полагающихся один над другим. 4 (7). Анальная пластинка четырехугольная, с зазубренными краями. 5 (6). Апикальный шип на конечном членике эндоподита Pt прямой. Конечный членик Ра с 5 придатками............................ . ................................*19. М. (В.) brevicauda, sp. n. 6 (5). Апикальный шип на конечном членике эндоподита Pt S-образно изогнут. Конечный членик Ра с 4 придатками....................... ................................*20. М. (В.) phyllura, sp. n. 7 (4). Анальная пластинка округлая, с мелкими зубчиками по наруж- ному краю. 8 (15). Дорзальный гребень каудальных ветвей оканчивается зубовид- ным отростком. 9 (14). Зубовидный отросток выражен отчетливо. 10 (11). Зубовидный отросток отходит в конце третьей четверти кау- дальных ветвей. Конечный членик Ра с 4 придатками................. ..................................*22. М. (В.) sinuata, sp. n. И (10). Зубовидный отросток отходит в конце дорзального гребня над апикальными щетинками. Конечный членик Рз с 5 придатками. 12 (13). Внутренняя лопасть основного членика Ра с 2 шипами на вершине и .2 маленькими шипиками на наружном крае . ,..................... ................................*23. М. (В.) dentata Borutzky 13 (12). Внутренняя лопасть Ра с 2 шипами на вершине и 1 шипиком на наружном крае.......................*21. М. (В.) longicauda sp. n. 14 (9). Зубовидный отросток дорзального гребня выражен плохо. Конеч- ный членик Ра с 5 придатками, внутренняя лопасть основного членика только с 2 шипами..............*25. М. (В.) ovicauda, sp. n. 15 (8). Дорзальный гребень каудальных ветвей без зубовидного отростка. 16 (17). Дорзальный гребень плохо выражен или отсутствует. Конеч- ный членик Рз с 4 придатками . ................................... ............................. *24. М. (В.) tenuicauda Borutzky 17 (16). Дорзальный гребень отчетливый. 18 (19). Апикальный шип на эндоподите Pt прямой................... .................................. *26. (М. В.) intermedia Borutzky 19 (18). Апикальный шип на эндоподите Pt изогнутый................ *29. М. (В.) acuta, sp. n., *27. М. (В.) baikalensis Borutzky 20 (1). Первый членик эндоподита Рг на наружном крае с массивным зубом, шипом или щетинкой. 21 (34). Задние края сегментов тела зазубрены. 22 (23). Первый членик эндоподита Рг с 2 большими зубами на наруж- ном крае. Каудальные ветви с рядом шипиков на середине внутрен- него края ........... 5. М. (s. str.) cristata Chappuis 23 (22). Первый членик эндоподита Рг с 1 шипом на вершине наружного края. Каудальные ветви без шипиков на середине внутреннего края. 24 (29). Анальная пластинка треугольная. 25 (28). Анальная пластинка в виде большого треугольника. Каудаль- ные ветви длиннее анального сегмента.
13. MOR AR IA 32a .26 (27). Каудальные ветви в 3—4 раза длиннее своей наибольшей ширины; наружный апикальный угол их с группой шипиков................... ..........6. М. (s. str.) pectinata Thiebaud et Pelosse .27 (26). Длина каудальных ветвей в 2—3 раза превышает ширину; наружный апикальный угол ветвей без группы шипиков . . . . .............. 7. М. (s. str.) poppei poppei (Mrazek) 28 (25). Анальная пластинка округленная, с оттянутой в угол средней частью. Каудальные ветви короче анального сегмента или такой же длины.............................*2. М. (s. str.) subterranea (Carl) 29 (24). Анальная пластинка полукруглая, с мелкой (иногда едва замет- ной) зазубренностью по наружному краю. Первый членик эндопо- дита Рг с оттянутым в массивный зуб верхне-наружным углом. 30 (31). Дорзальный гребень каудальных ветвей без зубовидного выроста в дистальной части..................*30. М. (В.) stylata Borutzky 31 (30). Дорзальный гребень каудальных ветвей с зубовидным отрост- ком. 32 (33). Внутренняя лопасть основного членика Ps слабо выступает, конечный членик круглый *31. М. (В.) werestschagini Borutzky 33 (32). Внутренняя лопасть основного членика Ps больше развита, конечный членик овальный .... *32. М. (В.) magna Borutzky 34 (21). Задние края сегментов тела гладкие. 35 (38). Анальная пластинка отчетливо треугольная. 36 (37). Анальная пластинка' с заостренным концом. Первый членик эндоподита Рг широкий, с сильно хитинизированным наружным краем . ..........................*8. М. (s. str.) brevipes (G. О. Sars) 37 (36). Анальная пластинка с округленным концом. Первый членик эндоподита Рг с массивным зубом на вершине наружного края . . ..............................*18. М. (s. str.) operculata Borutzky 38 (35). Анальная пластинка полукруглая или неотчетливо треуголь- ная. Первый членик эндоподита Рг с шипом или щетинкой на наруж- ном крае. 39 (42). Внутренний край каудальных ветвей с шипиками на середине. 40 (41). Внутренний край каудальных ветвей с 2 рядами шипиков. Анальная пластинка полукруглая ............................ . . . ..........................10. М. (s. str.) arboricola Scourfield, 11. M. (s. str.) sphagnicola Gurney 41(40). Внутренний край каудальных ветвей с 1 щетинкой на середине. Анальная пластинка треугольная, с закругленным концом. . . . ..................................13. М. (s. str.) mongolica (Daday) 42 (39). Внутренний край каудальных ветвей без шипиков. 43 (52). Первый членик эндоподита Рг с массивным шипом на наруж- ном крае. 44 (45). Последний членик эндоподита Pt с изогнутым апикальным шипом и 1 длинной щетинкой на внутреннем крае................... . ...........................15. М. (s. str.) laurentica Willey 45 (44). Последний членик эндоподита Pi с большим числом придатков. 46 (49). Последний членик эндоподита Pi с 1—2 щетинками и 2 придат- ками на вершине. 47 (48). Последний членик Pi с 2 изогнутыми щетинками на вершине. Анальная пластинка полукруглая . . 9. М. (s. str.) varica (Graeter) 48 (47). Последний членик Pi с 2 прямыми щетинками на вершине. Анальная пластинка неотчетливо треугольная...................... ........................... *17. М. (s. str.) cornuta Borutzky
326 9. C ANT HOC AM PT ID АЕ 49 (46). Последний членик эндополита Pi с изогнутым апикальным шипом и 3 придатками на внутреннем крае. 50 (51). Шип на наружном крае первого членика эндоподита Рг изогнут внутрь и доходит до конца последнего членика......................... ...........................12. М. (s. str.) stankovitchi Chappuis 51 (50). Шип на наружном крае первого членика эндоподита Рг прямой и не достигает конца 2-го членика . .4. М. (s. str.) affinis Chappuis 52 (43). Первый членик эндоподита Рг с небольшим шипом на наружном крае........................*14. М. (s. str.) schmeili van Douwe £1. Подрод Moraria Scott. В отличие от подрода Baicalomoraria представители подрода Moraria s. str. отличаются гладким задним краем анальной пластинки. 1. Moraria (s. str.) monticola (Menzel) (рис. 91, 19—20). Menzel, 1912 : 1, fig. 1 (Canthocamptus) (Ретикон, Швейцария, во влажном мху, j); Chappuis, 1929с : 485 (Moraria)' Lang, 1948 : 1043. j. Длина без каудальных щетинок 0.60—0.70 мм. Второй абдоминаль- ный сегмент над задним краем нижней стороны с 9—12 длинными шипи- ками; третий сегмент с шипиками по бокам; анальный сегмент с непре- рывным рядом шипиков над каудальными ветвями. Каудальные ветви четырехугольные, с короткими шипиками на внутреннем крае и на вен- тральной и дорзальной сторонах на дистальном конце; из трех апикаль- ных щетинок развита хорошо средняя. Анальная пластинка с многочис- ленными короткими шипиками. Антенны I состоят из 8 члеников, корот- кие. Плавательные ноги короткие. Внутренняя лопасть основного чле- ника Р& большая и широкая, немного заходит за конец конечного членика и вооружена 6 придатками, из которых 4 внутренние длинные и 2 внеш- ние очень короткие; конечный членик прямоугольный, почти квадратный, с 5 щетинками; из последних средняя самая длинная. <5 не известен. Распространение. Швейцария, на высоте 2800 м над ур. м., во влажных мхах на скалах. *2. Moraria (s. str.) subterranea (Carl) (рис. 88, 21—25). Carl, 1905 : 322, fig. 1—8 (Canthocamptus) (пещера Кизыл, Крым, о, О); Chappuis, 1929с : 485 (Moraria) ; Боруцкий, 1931 : 185, рис. 72; Lang, 1948 : 1041. 2- Длина без каудальных щетинок 0.50—0.70 мм. Задние края двух последних сегментов торакса и абдоминальных сегментов сверху зазуб- рены. Все абдоминальные сегменты на брюшной стороне с рядом густых длинных шипиков над задними краями, заходящими на бока; на верх- ней стороне с 3—4 поперечными параллельными рядами очень мелких шипиков. Анальная пластинка большая, гладкая; наружный край ее округлен, с выступающим по середине тупым зубцом, иногда полукруг- лый. Каудальные ветви удлиненные, суживающиеся к концу, с почти прямым наружным и выгнутым внутренним краями; наружный край вооружен 2 латеральными щетинками, одна в верхней половине края, вторая почти над апикальными щетинками; с нижней стороны — не- сколько шипиков над апикальными щетинками; из последних средняя в 4 раза длиннее наружной, внутренняя очень короткая. Передние антенны состоят из 8 члеников, сензорный цилиндр на 4 членика не доходит до конца антенны. Придаток задних антенн одночленистый. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Рг несколько
Рис. 88. .Moraria (Moraria) cristata Chappuis: 1 — эндоподит Pt g, 2— P-> g. (По Шапюи). Moraria (Moraria) sphagnicola Gurney: <3 — эндо- подит P2 3, 4— эндоподит Pt 3, 5 —P5 3, 6—P5 g. (По Гернею). Moraria (Moraria) stankovitchi Chappuis: 7 — Ps g, 8 —P5 3. (По Шапюи). Moraria (Moraria) poppei poppei (Mrazek): 9—каудальные ветви сверху, 10—Ps g. (По Мражеку).. Moraria (Moraria) schmeili VanDouwe: 11 — P5 3„ 12 — каудальные ветви 3, 13—P5 g, 14— эндоподит Pi 3, 15 — эндоподит Pt 3. (По Вандоуву). Moraria <(Moraria) mongolica (Daday): 16 — каудальная ветвь сверху, 17 — Pt g, 18 — P$ g, 19 — эндоподит Pt 3, 20 — P5 3. (По Дадаю). Moraria (Moraria)?subterranea (Carl):(27 — каудальные ветви сни- зу, 22 — P5 g, 23 — эндоподит P-2 3, 24 — Ps 3, 25 — Pt 3. (По Kap.no).
328 9. CANTHOCAMPTIDAE длиннее экзоподита, его первый членик с 1 щетинкой на внутреннем крае и второй членик с 2 апикальными щетинками и несет по 1 шипу на наружном и внутреннем крае. Эндоподит А почти достигает конца второго членика экзоподита, конечный чле- ник с 3 апикальными щетинками и 1 шипом у вершины внутреннего края. Эндоподиты Рз и Pi едва достигают середины второго членика экзоподита, на вершине конечного членика также вооружены 3 щетинками и шипом. Вооружение конечных члеников эк- зоподитов, считая от внутреннего края: Рг'. О,. 3, 1; Рз'. О, 3, 1; Pt'. 1, 3, 1. Внутренняя ло- пасть основного членика Рз не доходит до конца последнего членика и вооружена 6 оперенными щетинками, из которых две средние наиболее длинные; конечный членик удлиненный, с 5 придатками и несколькими шипиками по внутреннему краю. $ несколько меньших размеров. Воору- жение торакальных и абдоминальных сег- ментов, анальной пластинки и каудальных ветвей такое же, как у $>.. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподита и на конеч- ном членике вооружен 2 апикальными ще- тинками. Эндоподит Рз достигает середины второго членика экзоподита; его первый чле- ник несет щетинку на внутреннем крае и крепкий острый зуб на вершине внутреннего края, конечный членик с 2 щетинками на вершине. Эндоподит Рз двучленистый; отрос- ток на последнем членике не достигает конца двух апикальных щетинок; из послед- них наружная своеобразно построена. Эндопо- дит Pt короткий, равен длине двух первых члеников экзоподита с длинной щетинкой на вершине внутреннего края первого членика и несколькими короткими на втором чле- нике (рис. 88, 25). Внутренняя лопасть основ- ного членика Рз почти не выступает и вооруже- на 2 шипами; конечный членик с 5 придатками. Рис. 89. JWoraria (Moraria) duthiei (Scott) £. (Ориг.). M. subterranea по некоторым признакам приближается к М. duthiei, по другим — к М. brevipes, являясь промежуточным звеном между при- митивными и более высокостоящими формами рода Moraria. Распространение. Крым, подземные воды. Биология. Форма ведет почти наземный образ жизни, так как была обнаружена на влажных экскрементах летучих мышей вместе с Onychiurus — видами из Collembola. В таких условиях обитания, конечно, говорить о свободном плавании не приходится. *3. Moraria (s. str.) duthiei (Scott) (рис. 89; 90,. 1—13). Scott, 1896 : 4, t. 2, fig. 13 (Attheyella) (озера в Шотландии и на Шотландских о-вах, о, 3); Lilljeborg, 1902 : 41, t. 3, fig. 5—10 (Canthocamptus)', G. О. Sars, 1911 : 204, t. 133 (Attheyella)-, Рылов, 1918a : 84, рис.. 39—44; Kiefer, 1925 : 329, fig. 1-—10;:
13. MORARIA 329 Chappuis, 1929c : 485 (Moraria); Боруцкий, 1931 : 181; Pesta, 1932 : 122; Gurney,. 1932; Lang 1948 : 1037; - duthiei var. wigrensis и duthiei var. scanica Minkiewiecz. 1922a :.l, fig. 1—13; — duthiei wigrensis и duthiei scanica Chappuis, 1929c : 485. j. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм. Задние края сегментов не зазубрены. Все абдоминальные сегменты несут по ряду шипиков над задними краями. Анальная пластинка полукруглая, с тупым зубцом на конце. Каудальные ветви такой же длины, как последний абдоминаль- ный сегмент, несколько суживающиеся к концу; на спинной стороне имеется продольный гребень, идущий от основания членика до вершины внутреннего края; у конца гребня, почти над основанием апикальных щетинок, прикрепляется дорзальная щетинка; внутренний край гладкий,, наружный с 2 латеральными щетинками; апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I восьмичленистые, сензорный цилиндр на четвер- том членике не доходит до конца антенны. Придаток антенны II одночле- нистый, с 4 щетинками на конце. Экзоподиты плавательных ног трех- членистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi равен длине экзо- подита; конечный членик его вооружен щетинкой на середине внутрен- него края и тремя щетинками на вершине. Эндоподиты А—Pt значи- тельно короче экзоподитов и состоят также из двух одинаковой длины члеников; последний членик несет 1 щетинку на внутреннем крае и 1 шип и 2 щетинки на вершине. Первые членики эндоподитов Pi—Pt со щетин- кой на внутреннем крае. Вооружение придатками конечных члеников экзоподитов Рз—Pt следующее: А: 1, 2, 1; Рз; 2, 2, 1; Pt: 2, 2, 1. Вну- тренняя лопасть основного членика хорошо выражена, треугольная и вооружена 6 оперенными щетинками почти одинаковой длины; конечный членик овальный и несет 2 щетинки на наружном крае и 3 на вершине; срединная из 5 щетинок самая короткая, вторая от внутреннего края самая длинная. $ несколько меньше £ и отличается от нее строением антенн I, Рз—Pt и рудиментарной ножки. Антенны I преобразованы для хватания. Pi отли- чается от таковой £ тем, что первый членик эндоподита вооружен на вершине наружного края загнутым зубообразным шипом, и на первом и втором члениках экзоподита шипы более длинные и крепкие. Конечный членик эндоподита Рз оканчивается двумя довольно длинными слабо- загнутыми придатками одинаковой длины и одной оперенной щетинкой. Эндоподит Pt на конечном членике с 3 щетинками на внутреннем крае- и 2 шипами на вершине, из которых наружный изогнут. Внутренняя лопасть основного членика Рз узкая и длинная и несет 2 почти одинако- вой длины шипа; конечный членик маленький с 5 придатками. Рз с 3 щетинками. Распространение. Основной ареал занимает Арктическую подобласть Палеарктики, где рачек обитает в различного типа водоемах; южнее, в Европейско-Сибирской подобласти известны единичные место- нахождения, где рачек обнаружен исключительно в более или менее крупных озерах (юг Норвегии и Швеции, Шетландские о-ва, Шотландия,, оз. Вигры в Польше, Боденское озеро, Байкал). Минкевич на основании) различий в описаниях и рисунках экземпляров из Шотландии, Скандина- вии и из оз. Вигры установил два вариетета — wigrensis и scanica, — которым Шапюи придал подвидовое значение. Тщательное сравнение за- падно-европейских форм с мурманскими и новоземельскими экземплярами, которые были в нашем распоряжении, говорит о полной идентичности всех форм, так как главные отличительные признаки, на которых бази- ровался Минкевич, — большая или меньшая развитость шипа на аналь-
- 330 9. CANTHOCAMPTIDAE <ной пластинке, форма апикального шипа на эндоподите Pt $ и пр., — 1Как оказалось, в высшей степени изменчивы. Что касается отличий скан- динавских, польских и боденских экземпляров от типичных шотланд- > ских, выражающихся в отсутствии зазубренности задних краев сегмен- тов тела, то этот признак надо признать более существенным. Но все-таки выделение особого вариетета или подвида мы считаем преждевременным,- так как старое описание типа Скоттом неполно и недостаточно, страдает неточностями и требует более тщательного просмотра материала и соот- ветствующих исправлений. 4. Moraria (s. str.) affinis Chappuis (рис. 91, 6—10). Chappuis, 1927 : 310, Tig. 16—20 (Нью-Йорк, США, q, 8); Lang, 1948 : 1047. 2- Указаний о длине тела не имеется. Форма тела, вооружение сег- ментов и строение каудальных ветвей, как у М. laurentica. Анальная .пластинка большая, сильно выдающаяся, округлая. Антенны I восьми- членистые, у некоторых экземпляров расчленения между двумя послед- ними члениками не отчетливо заметны; сензорный цилиндр четвертого членика маленький, в середине утолщен. Конечный членик эндоподита Pi с более слабо выраженной щетинкой на внутреннем крае, чем у М. lau- rentica. Эндоподиты Рг—Pt одинаково построены: первый членик со щетинкой на внутреннем углу, второй членик с 3 апикальными длинными ;щетинками и несколькими (.2—3) маленькими шипиками на наружном крае. Ро с широкой внутренней лопастью основного членика, вооружен- ной 7 щетинками; конечный членик круглый, не достигает конца вну- тренней лопасти, с 5 щетинками. 8 отличается от j следующими признаками: антенны I видоизменены, 'Сензорный цилиндр длиннее, так же утолщен в середине. Эндоподит Рг, жак у М. laurentica, с крепким шипом на наружном крае, более слабым на внутреннем крае первого членика и 2 апикальными щетинками на .последнем членике. Эндоподит Рз двучленистый; первый членик с 1 ще- тинкой, отросток второго членика начинается от середины членика и превышает длину двух апикальных щетинок. У эндоподита Pt на первом ‘членике находятся по 1 шипику на обоих краях, на втором членике 3 ще- тинки на внутреннем крае и 1 крючкообразный шип на вершине. Рз с 2 шипами на основном членике и 5 щетинками на удлиненном конеч- ном членике. По форме тела и строению конечностей М. affinis приближается к М. laurentica и европейским видам М. duthiei и М. schmeili. Распространение. Северная Америка. 5. Moraria (s. str.) cristata Chappuis (рис. 88, 1—2; 91, 15—18). Chappuis, 1929a : 56, fig. 16—18; 1931a : 253, fig. 15—22 (шт. Огайо, во влаж- ных мхах; Доннельсоиова пещера в шт. Индиана, США, £, о); Lang, 1948 : 1047. Рис. 90. Moraria (Moraria) duthiei (Scott): 1 — антенна I £, 2 — антенна II, 3 — придаток антенн II, 4—6 — Рг—Рз £, 7 — эндоподит Pi q, 8 — Рз £, 9 — каудальные ветви сверху, 10 — эндоподит Рз 8, 11 — эндоподит Р4 8,12 —Рз 8, 13 — Р-, 3. (По Сарсу). Moraria (Moraria) brevipes (G. О. Sars): 14— антенна I £, 15—19 —Pi—Рз £, 20 — эндоподит Pi 8, 21 — эндоподит Ps 8, 22 — эндоподит Pt 8, 23 — Р-, 8, 24— антенна I 8, 25 — каудальные ветви £ сверху. (По Сарсу, 20,—по Дрннеру). Moraria (Мога- i.ria) brevipes sarsi (Mrazek): 26 — эндоподит Pt 8. (По Шмейлю). Moraria (Moraria) mrazeki Scott: 27 — абдомеп и каудальные ветви j снизу, 28 —Рз £. (По Мражеку).

332 9. CANTHOCAMPTIDAE j. Длина без каудальных щетинок 0.60- мм, со щетинками 0.78 мм. Рострум короткий, широкий в основании. Задние края сегментов тела зазубрены. Спинная сторона торакальных сегментов, особенно цефалото- ракса, покрыта бугорками, как у М. poppei. Абдоминальные сегменты с многочисленными мелкими рядами шипиков на спине, которые едва заметны; на брюшной стороне на втором и третьем сегментах имеется по проксимальному короткому ряду мелких шипиков. Кроме того, первый сегмент несет ряд более коротких шипиков по обеим сторонам средней линии с брюшной стороны; на втором—четвертом сегменте с брюшной стороны по ряду шипиков, непрерывающемуся на втором и третьем. Эти ряды шипиков могут и отсутствовать. Анальная пластинка слабо выпуклая, гладкая по наружному краю. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины; наружный край с 2 латеральными щетинками, внутренний — с группой из 4—5 шипиков; дорзальная сторона с про- дольным гребнем, который в конце членика над апикальными щетинками оканчивается шипом и дорзальной щетинкой; из апикальных щетинок развита хорошо только средняя, наружная почти такой же длины, как фуркальные членики. Антенны I семичленистые. Придаток антенны II одночленистый, как у М. schmeili. Экзоподиты Pi—Ра трехчленистые, А с 1 дистальной щетинкой на внутреннем крае конечного членика. Эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит. Эндоподиты А—Pt походят в строении друг на друга: первый членик с длинным шипом на вершине внутреннего угла, второй членик с 2 щетин- ками и шипом на вершине. Ps хорошо развита, внутренняя лопасть основ- ного членика с 6 щетинками и несколькими шипиками; конечный членик с 5 щетинками и несколькими шипиками. 3 несколько меньше д. Задние края первого абдоминального сегмента без ряда шипиков, остальные сегменты с непрерывающимися рядами- на брюшной стороне. Анальная пластинка, каудальные ветви, Pi и экзо- подиты Рг—Ра, как у д. Антенны I короткие, видоизменены, четвертый членик сильно вздут. Эндоподит Рг с широким первым члеником, воору- женным 2 большими шипами на наружном крае и 1 щетинкой на внутрен- нем; конечный членик с 2 щетинками. Эндоподит Рз двучленистый, обыч- ного строения для рода. Эндоподит Ра двучленистый; первый членик длиннее своей ширины, с 1 щетинкой на вершине внутреннего края; конечный членик удлиненный, с 3 щетинками на внутреннем крае, 2 на наружном и 1 крючкообразным шипом на вершине. Ръ с внутренней лопастью основного членика, несущей 2 длинных шипа; конечный членик у основания более широкий, несет 5 придатков. А с 3 щетинками. Рис. 91. Moraria (Moraria) laurentiea Willey: 1 — Pi g, 2— эндоподит Pa 3, 3—эндоподит Pa g, 4 — P& 3, 5—- каудальные ветви g сверху. (По Уайли). Moraria (Moraria) affinis Chappuis: 6 — эндоподит Рг g, 1 — P5 g, 8 эндоподит P2 3, 9 — эндоподит Pa 3, 10 — Pi g. (По Шапюи). Moraria (Moraria) sphagnicola Gurney: 11— каудальные ветви 3 сверху, 12 — каудальная ветвь g сверху. (По Гернею). Moraria (Moraria) stankovitchi Chappuis: 13 — эндоподит Рг <J, 14— эндоподитPi 3. (По Шапюи). Mora- ria (Moraria) cristata Chappuis: 15 — эндоподит P2 3, 16 — эндоподит Pa 3, 17 — Pi 3, 18 —каудальные ветви сверху. (По Шапюи). Moraria (Moraria) monticola Menzel: 19 —каудальные ветви g сверху, 20 — P5 g. (По Менцелю). Moraria (Moraria) pecti- nata Thiebaud et Pelosse: 21 — каудальные ветви сверху, 22 — Pi g, 23 — эндо- подит Рг 3, 24 — эндоподит Ра 3, 25 — Pi 3. (По Тиебо). Moraria (Moraria) poppei poppei (Mrazek): 26 — эндоподит Pa g, 27 — эндоподит Pa 3, 28 — Pi 3. (По Шапюи).

334 9. CANTHOCAMPTIDAE M. cristata близка к М. laurentica, но хорошо отличается от нее строе- нием эндоподитов Рз—Pt 3, зазубренными задними краями сегментов. Распространение. Лесостепная зона Северной Америки. Обитает как в подземных водах, так и в поверхностных, очевидно,' пре- имущественно в моховых болотах и ключах. 6. Moraria (s. str.) pectinata Thiebaud et Pelosse (рис. 91, 21—25). Thiebaud et Pelosse, 1928 : 459, fig. 7—14 (оз. Иссарлэ, Савойские Альпы, о, Sy. Lang, 1948 : 1047; — poppei Pelosse, Bull. Soc. Zool. France, 52, 1927 : 287. j. Длина без каудальных щетинок 0.78 мм. Задние края всех сегментов тела со спинной стороны зазубрены, причем на абдоминальных сегментах зазубренность выражена резче, чем на торакальных. Из абдоминальных сегментов только третий и четвертый вооружены рядом шипов с брюшной стороны над задними краями. Анальная пластинка треугольная. Кау- дальные ветви удлиненные, в 3—4 раза длиннее своей ширины; внутрен- ний край несколько дугообразно изогнут, гладкий; наружный край с двумя латеральными щетинками, прикрепляющимися в средней части края и несколько сближенными друг к другу, и рядом из 6—7 длинных шипиков у заднего угла; спинная сторона несет хитиновый .гребень, идущий от основания члеников к внутреннему краю и оканчивающийся зубообразным выростом; у конца гребня, на длине 3/« членика, сидит дорзальная щетинка; над основанием апикальных щетинок со спинной и брюшной стороны имеется несколько шипиков. Апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I семичленистые. Экзоподиты Pi—Pt трех- члонистые, эндоподиты двучленистые. Строение Pi—Рз как у М. poppei. Вооружение Pt несколько отличается от вооружения предшествующих видов; последний членик экзоподита несет 4 придатка; эндоподит доходит до середины второго членика экзоподита и на последнем членике несет 1 щетинку на внутреннем крае и 3 щетинки на вершине. Внутренняя лопасть основного членика Ръ хорошо развита и вооружена 6 щетинками; конечный членик овальный, почти достигает конца внутренней лопасти и несет 5 щетинок, из которых апикальная самая длинная. S. Длина без каудальных щетинок 0.68 мм. Зазубренность задних краев более резко выражена, чем у $>. Второй—четвертый абдоминальные сегменты вооружены рядом шипов на брюшной стороне. Каудальные ветви и анальная пластинка, как у $). Эндоподит Рз короткий, едва захо- дит за конец первого членика экзоподита; первый членик его так же длинен, как и широк, с короткой щетинкой на внутреннем крае; верхний наружный угол его оттянут в хитиновый вырост, который несколько изогнут и доходит до конца второго членика; последний короткий, шаро- образный и несет 1 короткую и 1 очень длинную S-образно изогнутую щетинку. Эндоподит Рз достигает середины второго членика экзоподита; последний членик короткий, несет 3 апикальных шипа. Эндоподит Pt достигает конца второго членика экзоподита; первый членик короткий, со щетинкой на внутреннем крае и шипом на наружном; конечный членик длинный, изогнутый и вооружен 4 придатками; наружный шип слабо изогнут. Внутренняя лопасть основного членика с 2 шипами, из которых внутренний несколько длиннее наружного, и одним маленьким шипиком на наружном крае; конечный. членик несет 5 щетинок. От близких видов М. brevipes и М. poppei отличается строением кау- дальных ветвей. Распространение. Савойские Альпы.
13. MORARIA ЗЗ5- 7. Moraria (s. str.) poppei poppei (Mrazek) (рис. 88, !), 10; 91, 26—28). Mrazek, 1894 : 114, t. 5, fig. 54—59 (Ophiocamptus) (окрести. Иржибрама, Боге- мия, о); Donner, 1928 : 259, fig. 29 (Moraria); Chappuis, 1929c : 485; 1929b : 100, . fig. 7—9 (8); Pesta, 1932 : 118; Lang, 1948 : 1036. 9. Длина без каудальных щетинок около 0.5 мм. Задние края всех сегментов, кроме последнего, со спинной стороны зазубрены. 1’острум очень широкий. Последний торакальный сегмент несет по бокам с каждой стороны над задним краем несколько шипиков. Первый абдоминальный сегмент на брюшной стороне с рядом длинных шипиков, прерванных по середине. Второй и третий сегменты, со сплошными рядами таких же шипиков с нижней стороны; анальный сегмент с шипиками с брюшной > стороны и по бокам над основанием фуркальных члеников. Анальная пластинка треугольная, как у М. brevipes. Каудальные ветви удлиненные, . в 2 раза длиннее своей ширины; наружный край с 2 латеральными щетин- ками; верхняя сторона с продольным килем, у заднего конца которого • прикрепляется дорзальная щетинка; внутренний край и брюшная сторона,, лишены вооружения; апикальные щетинки варьируют в длине. Антенны Г., семичленистые. Экзоподиты Pi—Pi трехчленистые, эндоподиты двучле- нистые. Эндоподит Pi достигает середины последнего членика экзоподита. . Вооружение Рз—Pi напоминает таковое у М. brevipes. Внутренняя лопасть • основного членика Ръ сильно вытянута вниз, с хитинизированными краями и вооружена 7 щетинками, из которых 2 апикальные оперены и изогнуты кнаружи; конечный членик короткий и широкий, с 4 щетин- ками. 8. Длина без каудальных щетинок около 0.4 мм. Спинная сторона торакса вооружена так же, как у 9: овальное кутикулярное утол- щение на головном сегменте, кутикулярное утолщение с каждой стороны средней линии на прочих торакальных сегментах и боковые шипики на последнем сегменте. Первый абдоминальный сегмент с таким же рядом • шипиков, как у 9; второй—четвертый сегменты со сплошными рядами из шипиков с нижней стороны, причем только на четвертом сегменте - они заходят на бока; анальный сегмент, анальная пластинка и каудальные ветви, как у 9, за исключением апикальных щетинок, которые стройнее и длиннее. Эндоподит Рг равен длине двух члеников экзоподита; первый членик широкий и несет на внутреннем крае шип и на наружном крае крепкий зуб; конечный членик с 2 щетинками на вершине, из которых одна короче другой. Эндоподит Рз доходит почти до конца второго членика экзоподита; первый членик с шипом на вершине внутреннего края; хити- новый вырост второго членика достигает почти конца наиболее длинной из двух апикальных щетинок. Эндоподит Pi достигает середины второго чле- ника экзоподита; первый членик с шипом на вершине внутреннего края, . второй членик с 3 или 4 придатками на внутреннем крае, 1 апикальным нормально развитым крепким шипом и 1 шипом на наружном крае, кото- рый может отсутствовать. Рз маленькая, внутренняя лопасть основного членика своим концом достигает конца конечного членика и вооружена 2 короткими шипами; конечный членик овальный, с 5 щетинками. Рв в виде хитиновой пластинки, с 2 длинными щетинками и 1 коротким шипом. _ Распространение. Англия (Шотландия), Швейцария, южная Германия, Чехословакия, Югославия, Румыния; преимуще- ственно в горных областях. Экология. М. poppei населяет преимущественно ключевые и подземные водоемы.
3.36 9. CANTHOCAMPTIDAE 7а. Moraria (s. str.) poppei meridionalis Chappuis. 1 Chappuis, 1929b : 101 (о. Крит, о); Kiefer, Bull. Soc. Nat. Marocco, 8, 1929 : 100, 'fig. 24—27 (Марокко, о). Отличается от типичной формы следующими признаками. g. Отсутствуют ряды шипиков на пятом торакальном сегменте; ряд шипиков на брюшной стороне первого абдоминального сегмента не пре- рван; ряд шипиков на четвертом сегменте с коротким перерывом в наруж- ной части. Последний членик экзоподита Pt со щетинкой на внутреннем крае. Анальная пластинка по наружному краю несколько округленная. 3. Отросток второго членика эндоподита Рз короткий, не заходящий за конец членика; второй членик эндоподита Pt с 2 щетинками на внут- реннем крае и 1 апикальным шипом, изогнутым под прямым углом. Последний членик экзоподита Pt со щетинкой на внутреннем крае. Внут- ренняя лопасть основного членика Ps с 2 длинными шипами. Ре с 3 корот- кими щетинками. Распространение. Марокко, о. Крит; возможно, к этому подвиду относятся экземпляры из восточных Пиренеев (Monard, 1928 : .214). Подвид, вероятно, свойствен Средиземноморской подобласти. 8. Moraria (s. str.) brevipes (G. О. Sars) (рис. 90, 14—25). G. О. Sars, 1862 : 24 (Canthocamptus) (озера в окрестностях Осло, Норвегия, о, о); 1911; 206, t. 134; Jakubisiak, 1929 : 44, 54; Lang, 1948 : 1034. 8а. Moraria (s. str.) brevipes var. sarsi (Mrazek)(pnc. 90, 26). Mrazek, 1894 : 113, t. 5, fig. 60—65 (Ophiocamptus sarsi) (окр. Пржибрама, Боге- мия, о, 0); Schmeil, 1893 : 86, t. 6, fig. 1—16; Van Douwe, 1909 : 59; Боруцкий. 1925 : 28; Donner, 1928 : 257; Chappuis, 1929b : 102; Lang, 1931 : 38, fig. 55—59; Pesta, 1932 : 119; —gracilis Poppe, 1889 : 544, t. 8, fig. 5—9 (Canthoeamptus); — . ande.rso-smithi Scott, 1893 : 210 (Moraria); —brevipes Lilljeborg, 1902 : 41 (Canthoca- .mptus); Боруцкий, 1931 : 177; — brevipes Lang, 1948 : 1034. $. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Задние края сегментов гладкие. Абдоминальные сегменты с рядом из мелких шипиков над зад- ними краями с брюшной и боковой сторон. Анальная пластинка гладкая, треугольной формы. Каудальные ветви удлиненные, суживающиеся к. концу, с продольным килем на спинной стороне, у конца которого в нижней трети членика, прикрепляется дорзальная щетинка; из лате- ральных щетинок верхняя сидит на середине наружного края, нижняя располагается ближе к апикальным щетинкам; апикальные щетинки относительно короткие, срединная лишь несколько длиннее фуркальных члеников и немного вздута при основании. Антенны I семичленистые. Pi—Pt короткие, с трехчленистыми экзоподитами и двучленистыми эндо- подитами. Эндоподит Pi почти такой же длины как экзоподит. Эндоподит Pi несколько короче двух первых члеников экзоподита; конечный членик его вооружен тремя апикальными щетинками, из которых средняя корот- кая и тонкая. Эндоподит Рз доходит до середины второго членика экзо- подита и на конечном членике несет 1 щетинку на внутреннем крае и такие же 3 щетинки на вершине, как у эндоподита Рз. Эндоподит Pt не- сколько длиннее первого членика экзоподита и вооружен так же, как эндоподит Рз. Первые членики эндоподитов Pi—Pt со щетинкой на вер- шине внутреннего края. Вооружение конечных члеников экзоподитов Рз—Pt, считая от внутреннего края, следующее: Рз: 1, 2, 1; .Рз: 1, 2, 1; Pt: 2, 1 (2), 1. Внутренняя лопасть основного членика Ps резко выражена, заходит за конец конечного членика и несет 6 шипообразных одинаковой длины щетинок; конечный членик овальный, с 6 короткими щетинками.
13. MORARIA 337 $ несколько меньше g и отличается от нее строением антенн I, эндо- подитов Р2—Pt, рудиментарной ножкой. Антенны I видоизменены в гени- кулирующие. Эндоподит Pi с широким первым члеником, который несет массивное хитиновое образование на наружном крае, и узким конечным члеником с 2 апикальными щетинками. Второй членик эндоподита Рз с середины внутреннего края оттянут в широкий шипообразный вырост (апофизу) и на конце вооружен 2 щетинками. Конечный членик эндо- подита Pt несет 3 щетинки на внутреннем крае й 1 изогнутый шип на вершине. Рз маленькая, с 2 шипами на внутренней лопасти основного членика и 5 щетинками на дистальном членике. Cape (Sars, 1911) свою М brevipes индентифицировал с М. sarsi Mrazek, но позже Шапюй (1929), сравнивая рисунки обеих форм, пришел к выводу, что у них имеются существенные отличия в строении эндоподита Pt <5, который у М. brevipes несет 3 щетинки на внутреннем крае, 1 нормаль- ный апикальный шип на вершине и 1 шип на наружном крае, в то время как у М. sarsi этот членик вооружен 3 щетинками на наружном крае и 1 крючкообразным шипом на вершине. На основании этих отличий Шапюй последнюю форму считает подвидом — Р. brevipes subsp. sarsi. Ввиду того, что все почти позднейшие нахождения, даже на Скандинав- ском полуострове, откуда была описана М. brevipes, относятся к М. sarsi п что ареал и биотопы обеих форм одни и те же, мы не можем согласиться с Шапюй, считая, что эти формы не выходят за пределы индивидуальной изменчивости, тем более что имеются переходные формы между ними. До окончательного решения этого вопроса, форма М. sarsi приводится как var. sarsi. Распространение. В пределах СССР обнаружена от Мур- манского побережья до черноземной полосы. Западная Европа. Основной ареал, очевидно, связан с распространением сфагновых болот. В тундро- вой зоне, однако, отсутствует. Экология. М. brevipes — характерная форма сфагновых болот; встречается в литорали стоячих водоемов с илистым грунтом, а также в ключах, где часто дает уродливые формы с ненормально развитыми отдельными конечностями и каудальными ветвями. В средней полосе европейской части СССР рачек моноцикличен: развитие протекает в зим- ние и весенние месяцы, в конце мая и июне появляются взрослые рачки, но копуляции не наблюдается; лишь в течение сентября в водоеме встре- чаются копулирующие пары. Распространение на севере Европы и в Альпах и холодолюбивая стенотермичность формы давали основание некоторым авторам ошибочно причислять М. brevipes к ледниковым реликтам. 9. Moraria (s. str.) varica (Graeter). Graeter, 1911 : 53, t. 3, fig. 11, 12 (Canthocamptus) (пещера в южн. Шварцвальде, Германия, о, <3); Chappuis, 1922 : 40 (Moraria); 1929с : 485; 1933b: 17; Pesta, 1932 : 121, Lang, Г948 : 1042. g. Длина с каудальными щетинками 0.63 мм. Рострум в виде овальной пластинки с заостренным концом. Задние края сегментов тела гладкие. Второй—четвертый абдоминальные сегменты с брюшной стороны с рядом шипиков над задними краями. Анальная пластинка полукруглая, глад- кая. Каудальные ветви в длину немного превышают ширину, с продоль- ным дорзальным килем; на наружном крае с 2 латеральными щетинками; внутренний край лишен вооружения; из апикальных щетинок внутрен- няя очень короткая, средняя немного длиннее двух последних абдоми- 22—Фауна СССР, т. III, вып. 4
338 9. CANTHOCAMPTIDAE нальных сегментов и каудальных ветвей вместе взятых, наружная рав- няется приблизительно половине средней. Антенны I восьмичленистые. Придаток антенны II обычно с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трех- членистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподиты Pz—Pt каждые с 3 апи- кальными щетинками на конечном членике. Внутренняя- лопасть основ- ного членика Рз вытянута книзу и вооружена 6 (иногда 5) оперенными щетинками и 3 покрытыми волосками шипами; конечный членик с 5 при- датками. $ меньше $>, но с апикальными щетинками достигает также длины 0.63 мм. Второй—пятый абдоминальные сегменты с рядом шипиков на брюшной стороне над задними краями. Строение каудальных ветвей такое же, но средняя апикальная щетинка достигает длины каудальных ветвей и всего абдомена вместе взятых. Антенны I видоизменены в гени- кулирующие типично для рода. Эндоподит Pz с большим шипом на первом членике. Эндоподит Рз построен, как у прочих видов. Последний членик эндоподита Pt с 1 (2) шипами на внутреннем крае и 2 характерными шипами на вершине. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 одинаковой длины шипами, конечный членик с 5 придатками. М. varied близко стоит к М. subterranea и отличается от нее главным образом строением анальной пластинки и эндоподита Pt $, а также фор- мой и вооружением Рз Распространение. Англия, Бельгия, Швейцария, южная Германия, Австрия, Балканы; карстовые области. Экология. Рачек обитает преимущественно в подземных водах на гниющих деревьях; в Ирландии и Англии нередко встречается в дуп- лах, а также в канавах, которые заполнены гниющими листьями. 10. Moraria (s. str.) arboricola Scourfield. Scourfield, Journ. Queckett Microsc. Club, 12, 1915; Gurney, 1932 (Англия); Lang, 1948 : 1044. Приближается к M. varied, отличаясь от нее следующими признаками: второй и третий абдоминальные сегменты с рядами шипиков над задними краями брюшной стороны, не заходящими на бока; анальная пластинка у молодых экземпляров зазубрена (у М. varied гладкая); внутренний край каудальных ветвей на середине с 2 поперечными рядами шипиков; антенны I семичленистые; придаток антенн II с 3 щетинками; конечный членик эндоподитов Pz—Pt $ с 2 апикальными щетинками; щетинки на внутренней лопасти основного членика Рз не оперены; апикальные щетинки на конечном членике Рз S одинаковой длины. Распространение. Англия. Экология. Обитает в тех же условиях, что и М. varied, т. е. в водоемах, образовавшихся в дуплах, и в канавах с гниющей опавшей листвой. 11. Moraria (s. str.) sphagnicola Gurney (рис. 88, 3—6; рис. 91, 11, 12). Gurney, 1930 : .105; fig. 1—18 (сфагновые болота Англии, р, <5); 1932; Lang, 1948 : 1050. j. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Рострум на конце без волосков. Задние края сегментов тела гладкие. Первый абдоминальный сегмент с рядом шипиков на брюшной стороне и по бокам, прерванным посредине брюшной стороны; второй сегмент с рядом шипиков на брюш- ной стороне, не заходящим на бока; третий сегмент с рядом на брюшной стороне и по бокам; анальный сегмент с шипиками над основанием кау-
13. MORARIA 339 дальних ветвей. Анальная пластинка полукруглая, гладкая. Каудальные ветви длинные, с продольным дорзальным гребнем и щетинкой у конца его; внутренний край с 2 поперечными рядами мелких шипиков; наруж- ный край с 2 латеральными щетинками, первая из них прикрепляется на середине края, вторая — в нижней четверти; апикальные щетинки развиты нормально. Антенны I семичленистые. Придаток антенн II одно- членистый, с 3 щетинками. Эндоподит Pi несколько короче экзоподита. Эндоподиты Pz—Pt со щетинкой на внутреннем крае первого членика и 3 щетинками на вершине конечного. Внутренняя лопасть основного членика Ps значительно заходит за конец второго членика, четырех- угольная и несет 6 щетинок почти одинаковой длины; конечный членик маленький круглый, с 4 щетинками и 1 шипом на внутреннем крае. 3. Длина без каудальных щетинок 0.32 мм. Отличается от строением антенн I, эндоподитов Pz—Pt и рудиментарной ножки. Первый членик эндоподита Pz с большим внутренним шипом и маленькой наружной щетинкой; второй членик такой же длины, как первый, и несет 2 щетинки. Эндоподит Рз двучленистый; первый членик несет короткую внутреннюю и наружную щетинки и длинный отросток, который достигает конца длинной апикальной щетинки второго членика. Второй членик эндопо- дита Pt с 2 короткими щетинками на внутреннем крае и 3 на наружном; на вершине 1 маленькая наружная щетинка и 1 изогнутый внутренний шип. Внутренняя лопасть основного членика Ра короткая и широкая, с 2 шипами и коротким выступом между ними; конечный членик малень- кий, с 5 щетинками. М. sphagnicola близка к М. varica и М. arboricola-, от второй отличается главным образом строением Рб, от первой — вооружением каудальных ветвей и строением Ра. Распространение. Англия. Обычная форма сфагновых болот. 12. Moraria (s. str.) stankovitchi Chappuis (рис. 88, 7—8\ 91, 13, 14). Chappuis, 1924 : 36, fig. 22—28 (Югославия, департ. Тимок, пещера Пуконюшка, 2, о); Lang, 1948 : 1045. д. Длина без каудальных щетинок 0.55 мм, со щетинками 0.65 мм. Задние края сегментов тела не зазубрены. Брюшная сторона первого и второго абдоминальных сегментов с коротким рядом шипиков; на тре- тьем сегменте такой же ряд более длинный, заходит на бока; на анальном сегменте ряд шипиков окружает основание каудальных ветвей. Аналь- ная пластинка большая, округленная, с гладким краем. Каудальные ветви почти такой же длины, как последний абдоминальный сегмент; они несут 3 апикальные щетинки, из которых средняя самая длинная, наружная короткая, внутренняя рудиментарная; основание щетинок окружено короткими шипиками; наружный край с 2 латеральными длин- ными щетинками и 1 шипиком; спинная сторона с гребнем, у конца кото- рого располагается щетина. Антенны I короткие, семичленйстые. При- даток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Эндоподит Pi несколько короче экзоподита. Эндоподиты Pz—Pt значительно короче экзоподитов и по- строены одинаково: их членики одинаковой длины; первые членики со щетинкой на внутреннем крае, конечные — с 2 апикальными щетин- ками и несколькими шипиками на наружном крае. Вооружение конечных члеников экзоподитов Pz—Pt следующее: Pz\ 1, 2, 1; Рц-. 1, 2, 1; Pt'. 1 (2), 2, 1. Внутренняя лопасть основного членика Ps с 5 оперенными щетин- 22*
340 9. CANTHOCAMPTIDAE ками и 2 шипами между ними; конечный членик заходит за конец внут- ренней лопасти, овальной формы и несет 5 щетинок.' <5 отличается от р передними антеннами, эндоподитами Рз—Pt и руди- ментарной ножкой. Эндоподит Рз состоит из основного членика, который несет наружный шип и большой зуб на внутреннем крае, загнутый по направлению ко второму членику; последний конической формы с 1 длин- ной апикальной щетинкой. Эндоподит Рз несет на первом членике пр шипу с каждой стороны; второй членик с 2 апикальными щетинками и отростком на внутреннем крае. Эндоподит Pi со щетинкой на первом членике и с 4 придатками на конечном, из которых на внутреннем крае помещаются 2 шипа и 1 щетинка и на вершине крючкообразный шип. Рз отличается от таковой j присутствием на внутренней лопасти 2 шипов вместо 5 щетинок. Распространение. Югославия — подземные воды. Э к о л о г и я. Найден в подземных лужах глубиной 30 см. 13. Moraria (s. str.) mongolica (Daday) (рис. 88, 16—20). Daday, 1913 (Ophiocamplus) (оз. Косогол, Монголия, о, 3); Боруцкий, 1931 : 186, рис. 73; Lang, 1948 : 1043. j. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов тела не зазубрены. Второй и третий абдоминальные сегменты несут на брюшной стороне по ряду шипиков над задними краями. Анальная пла- стинка треугольная, с закругленной вершиной, гладкая. Каудальные ветви такой же длины, как последний абдоминальный сегмент; наружный край вооружен 2 латеральными щетинками и маленьким шипиком у осно- вания верхней из них. Внутренний край на середине длины несет корот- кую щетинку; из апикальных щетинок хорошо развита средняя; наруж- ная значительно короче, такой же длины, как каудальные ветви. Антенны I состоят из 7 члеников. Pi—Pt с трехчленистыми экзоподитами и двучле- нистыми эндоподитами. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, конечный членик его с 3 щетинками. Эндоподиты Рз и Рз с 3 апикальными щетинками на последнем членике. Эндоподит Л с 3 апикальными и 1 ще- тинкой на внутреннем крае. Вооружение придатками конечных члеников экзоподитов Рз—Pt, считая от внутреннего края, следующее: Рз'. 2, 2, 1; Рз'. 2, 2, 1; Pt'. 2, 2, 1. Внутренняя лопасть основного членика Рз тре- угольная, удлиненная и вооружена 7 щетинками и несколькими шипи- ками по наружному краю. Конечный членик удлиненный, овальный, несет 5 оперенных щетинок по наружному краю и на вершине и мелкие шипики вдоль внутреннего края. 3. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Вооружение сегментов тела, каудальных ветвей, Pi и экзоподитов Рз—Pt, как у $>. Антенны I преобразованы в геникулирующие. Эндоподит Рз двучленистый; отросток второго членика заходит за конеп двух апикальных щетинок. Конечный членик эндоподита Pt с 2 шипиками и 1 щетинкой на внутреннем крае и 2 шипиками на наружном; на вершине имеется крепкий прямой шип. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами, конечный членик овальный, с 5 щетинками. Распространение. Известно только одно местонахождение: Монголия —- район оз. Хубсогол (Косогол). *14. Moraria (s. str.) schmeili Van Douwe (рис. 88, 11-15). Van Douwe, 1903 : 391, t. 20, fig. 19—31 (верхнебаварские болота, p,<5); 1909 : 60, fig. 264—270; Боруцкий, 1925 : 28; 1925a : 49, табл. 3, рис. 16—20, (стадии разв.); Donner, 1928 : 258; Chappuis, 1929с : 485; Боруцкий, 1931 : 179, рис. 69; Lang,
13. MORARIA 341 1931 : 40, fig. 60—69; Pesta, 1932 : 120; — similis Lilljeborg, 1902 : 14 (Canthoca- mptus); Рылов, 1922 : 211 (Moraria); Боруцкий, 1931 : 184; — mrazeki Lang, 1948 : 1040. 2- Длина без каудальных щетинок 0.5 мм. Задние края сегментов тела гладкие. На брюшной стороне второго и третьего абдоминальных сегментов над задними краями имеются ряды довольно крупных шипиков; ряд шипиков на третьем сегменте сплошной, в то время как на втором прерывается по бокам; в верхней половине этих же сегментов с нижней стороны имеется еще по ряду очень мелких шипиков; четвертый сегмент песет крупные шипики над соединением каудальных ветвей. Анальная пластинка округленная, гладкая. Каудальные ветви сильно варьируют и обычно в 2 раза длиннее ширины; на спинной стороне имеется продоль- ный хитиновый киль, который оканчивается дорзальной щетинкой; наружный край с 2 латеральными щетинками и 1 шипиком у основания верхней из них; внутренний край снабжен на середине 4 шипиками; из апикальных щетинок средняя в 2 раза длиннее наружной, внутренняя короткая. Антенны I состоят из 7 члеников, сензорный цилиндр четвер- того членика достигает конца антенн. Придаток антенны II одночленистый, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучле- нистые. Эндоподит Pi равен длине экзоподита; его конечный членик несет 1 щетинку на внутреннем крае и 2 щетинки на вершине. Р% и Рз устроены одинаково и отличаются от Pt только тем, что конечный членик экзоподита без щетинки на внутреннем крае. Эндоподит Pt достигает почти середины второго членика экзоподита: конечный членик вооружен 1 щетинкой на внутреннем крае и 3 щетинками на вершине. Первые чле- ники эндоподитов Pi—Pt со щетинкой на внутреннем крае. Конечные членики экзоподитов несут следующее количество придатков: /4:0, 3, 1; Рз: 0, 3, 1; Pt: 1, 3, 1. Внутренняя лопасть основного членика удлиненная, треугольной формы и несет 2 короткие неоперенные щетинки на внутрен- нем крае и 4 оперенные щетинки на вершине; конечный членик удлинен- ный, достигает конца внутренней лопасти и вооружен 5 щетинками, из которых только внутренняя оперена; внутренний край с несколькими шипиками. $. Длина без каудальных щетинок 0.45 мм. В вооружении сегментов $ отличается от j тем, что второй—четвертый абдоминальные сегменты с брюшной стороны несут шипики над задними краями, причем ряд на третьем сегменте прерван, на втором и четвертом сплошной; кроме того, на третьем и четвертом сегментах имеются такие же ряды из мелких шипи- ков в верхней половине, как и у j на втором и третьем сегментах. Послед- ний сегмент и анальная пластинка, как у j. Каудальные ветви отличаются от таковых тем, что внутренний край их лишен вооружения. Pi и экзо- подиты Pz—Pt, как у 2- Эндоподит Рз с более широким, чем конечный членик, первым члеником, несущим на наружном крае I и на внутрен- нем — 2 шипа; конечный членик.с 2 апикальными щетинками. Первый членик эндоподита Рз с шипом на вершинах внутреннего и внешнего углов; отросток второго членика доходит до конца двух апикальных щетинок. Эндоподит Pt с коротким шипом на вершине наружного угла и длинной щетинкой на вершине внутреннего угла первого членика; второй членик несколько изогнут и вооружен на конце булавообразыым заостренным шипом, на наружном крае 2 короткими шипиками и на внутреннем 2 длинными и 2 короткими шипами. Внутренняя лопасть основного членика Ръ удлинена и несет 2 равных шипа, конечный членик с 5 щетинками, из них 2 наружные не оперены.
342 9. CANTHOCAMPTIDAE Распространение. Для установления точных границ рас- пространения рачка слишком мало данных, но, судя по имеющимся ука- заниям (Гренландия х, Альпы, Германия, Польша, Скандинавский п-ов и у нас от Новой Земли и Мурманского побережья до Закавказья — по данным Вейсиг, 1930), можно сделать предположение, что рачек широко распространен в Палеарктике. Найден в Байкале. М. schmeili преимущественно обитает в мелких водоемах (лужах, канавах, болотах низинного характера) и является типичным донным жителем; встречается в сфагновых подушках, но в меньших количествах. Форма летняя; в центральных областях европейской части СССР рачек, по нашим данным, дицикличен; судя по данным Доннера (Donner, 1928), очевидно, то же наблюдается и в водоемах в окрестностях Лейпцига. 15. Moraria (s. str.) laurentica Willey (рис. 91, 1—5), Willey, 1927 : 1, fig. 1—21 (провинц. Квебек, ?Канада, о, d); Lang, 1948 : 1045; — americana Chappuis, 1927 : 309, fig. 12—25 (Moraria); — laurentica subsp. Americana Chappuis, 1931a : 360. j. Длина без каудальных щетинок 0.44 мм. Рострум длинный, с загну- той вниз вершиной. Задние края сегментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты несут над задними краями с брюшной стороны по ряду шипи- ков, которые заходят на бока; кроме того, на последнем торакальном сегменте и на всех абдоминальных разбросано несколько рядов более мелких шипиков сверху и по бокам сегментов, которые заметны только при очень сильных увеличениях. Анальная пластинка большая, свобод- ный край полукруглый. Каудальные ветви относительно короткие, такой же длины, как последний сегмент абдомена; наружный край с 2 латераль- ными щетинками; внутренний край с группой из нескольких шипиков (4); на спинной стороне имеется продольный киль, идущий вдоль внут- реннего края и оканчивающийся шипообразным выростом, у основания которого располагается дорзальная щетинка; наружная апикальная щетинка очень короткая, едва только в 2 раза длиннее члеников фурки. Антенны I семичленистые, сензорный цилиндр четвертого членика доходит до середины конечного членика. Экзоподиты Pi—Pt, как у М. duthiei. Последний членик эндоподита Pi несет 4 придатка: на наружном крае у вершины длинный изогнутый шип, на вершине членика 1 длинная и 1 короткая щетинка, и на внутреннем крае 1 крупная щетинка. Эндо- подиты Рг—Pt двучленистые, одинакового устройства: первый членик несет на дистальном внутреннем углу 1 хорошо развитый шип, второй членик вооружен на конце 2 щетинками и 1 шипом и на Рз и Pt, кроме того, еще 1 щетинка на внутреннем крае. Ре несет на сильно выступаю- щей внутренней лопасти основного членика 6 оперенных щетинок; удли- ненный овальный конечный членик несколько короче внутренней лопасти и вооружен 5 щетинками. Яйцевые мешки содержат 5 или 6 яиц. <5 несколько меньше $). Вооружение сегментов тела, анальной пла- стинки, фурки, Pi и экзоподитов Pi—Pt, как у $>. Только внутренний край фуркальных члеников без шипиков. Эндоподит Рг двучленистый; первый членик несет на наружном крае 1 крупкий зуб и на внутреннем более слабый шип; второй членик тонкий, с 2 апикальными щетинками. Эндоподит Рз такой же, как у других видов Moraria. Эндоподит Pt несет на внутреннем крае первого членика щетинку, на конечном членике только 1 длинную оперенную щетинку на внутреннем крае и на вершине 1 Указание Брема (Brehm, 1911) на нахождение в Гренландии Moraria duthiei Габербош (Haberbosch, 1920) относит к М. schmeili.
13. MORARIA 343 крючкообразный шип; кроме того, на внутренней поверхности членика имеется шипообразный вырост. А с 2 шипами на выступающей внутрен- ней' лопасти и 5 щетинками на конечном членике. Близки М. laurentica европейские виды М. schmeili и М. duthiei. Распространение. Северная Америка. Найден в ключах и в моховых болотах. 16. Moraria (s. str.) mrazek! Scott (рис. 90, 27, 28). Scott, 1893 (Шотландия);.— brevipes. Mrazek, 1894 : 116, t. 5, fig. 66, t. 6, fig. 67— 70 {Ophiocamptus)', Lang, 1948 : 1040. Найденные Мражеком в Чехословакии экземпляры Moraria, иденти- фицированные им с М. brevipes Sars, впоследствии были обнаружены Скоттом в Шотландии и выделены в самостоятельный вид М. mrazeki. Из отличительных признаков вида можно указать на вооружение шипи- ками второго и третьего абдоминальных сегментов, на которых ряды над задними краями прерваны на брюшной стороне, и на строение Рз. Последняя на сильно вытянутой внутренней лопасти основного членика несет 6 щетинок, из которых средняя наиболее длинная; конечный чле- ник овальный, с 5 щетинками на наружном крае и на вершине и несколь- кими шипиками на внутреннем крае. Анальная пластинка большая, полукруглая, с гладким наружным краем. Распространение. Чехословакия, Англия (Шотландия). *17. Moraria (s. str.) cornuta Borutzky (рис. 92, 1—-9). Боруцкий, 19486 : 7, рис. 14—22 (Михайловская пещера, Сухуми, Абхазия, $, £). Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Пигментированный глаз отсутствует. Задние края сегментов тела гладкие. Все абдоминальные сегменты снизу с рядом длинных шипиков над задними краями. Анальная пластинка треугольная, с закругленным концом. Каудальные ветви рас- ходящиеся, более широкие в основании, с двумя латеральными щетин- ками по наружному краю, из которых верхняя прикрепляется на сере- дине, а нижняя — над основанием апикальных щетинок; внутренний край голый; верхняя сторона со слабо изогнутым продольным гребнем, который тянется почти до основания апикальных щетинок, к концу гребня прикрепляется дорзальная щетинка; средняя апикальная щетинка хорошо развита и равняется половине длины тела, наружная щетинка в 4 раза короче средней, внутренняя очень короткая. Антенны I короткие, немного длинней % головного сегмента, семичленистые, густо покрытые щетинками; на втором и третьем члениках сидят 3 длинных, крепких, загнутых на конце шипа; сензорный цилиндр на четвертом членике далеко заходит за конец антенн. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты Pi—Pt двучленистые. Эндоподиты Рг—Pt короткие, едва достигают конца первого членика соответствующего экзоподита; послед- ние членики их вооружены: Рг —• 1; Рз — 2; Pt — 2 щетинками; первые членики эндоподитов без щетинок. Конечные членики экзоподитов с 4 придатками. Внутренние края члеников экзоподитов лишены щетинок. Внутренняя лопасть основного членика Рз широкая и вооружена 4 опе- ренными щетинками, постепенно увеличивающимися в длине от внутрен- него края к наружному; кроме этих щетинок, имеется еще 1 короткая неоперенная щетинка на вершине наружного края лопасти; конечный
344 9. CANTHOCAMPTIDAE членик почти круглый, с 4 придатками, из которых апикальная щетинка; самая длинная. <5 немного меньше' Вооружение абдоминальных сегментов, строение анальной пластинки и каудальных ветвей, как у Преобразованные антенны I на втором членике несут массивный шип. Все экзоподиты и эндоподит Pi, как у $>. Эндоподит Рз на вершине наружного края пер- Рис. 92. Moraria (Moraria) cornuta Borutzky: 1 — каудальные ветви j сверху, 2 — антепны I £, 3 — эндоподит Р2 £, 4 — эндоподит Рз 5 — эндоподит Pi q,6 — Рз Q, 7 — эндоподит Р2 3, 8 — эндоподит Pi 3, 9 — Р5 о. Moraria (Moraria) operculata Borutzky: 10 — каудаль- ные ветви J сверху, 11 — антенны 12’ — эндо- подит Pi 2> 13 — эндоподит Р2 3, 14 — эндоподит Pt 3, 15 — Р5 3. (Все рис. ориг). вого членика с шипообразным отростком, достигающим половины длины второго членика. Эндоподит Рз преобразован в типичный для рода копу- лятивный орган. Эндоподит Pt с длинной щетинкой на внутреннем крае последнего членика и коротким шипом на вершине наружного края; внутренний угол его оттянут в короткий острый шип. Внутренняя ло- пасть Рз развита плохо и несет 2 мощных оперенных на вершине шипа, конечный членик немного расширенный к концу, несет 5 придатков.
13. MORARIA 345 .Распространение. Абхазия — водоемы в пещерах в окре- стностях Сухуми. *18. Moraria (s. str.) operculata Borutzky (рис. 92, 10—15'). Боруцкий, 19486 : 8, рис. 23—28 (Верхнемзымтинская пещера, Адлер, Кавказ, . О, О). От предыдущего вида отличается следующими признаками. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Анальная пластинка раз- вита лучше, остроугольная, с закругленной вершиной и слабо изогну- тыми краями. Гребень каудальных ветвей прямой, а не изогнут. Антенны I с 2 массивными шипами на втором и на третьем члениках. Первый членик эндоподита Pt со щетинкой на вершине внутреннего края. S. Шип на вершине наружного угла эндоподита Рг более массивный, чем у М. cornuta. Второй членик эндоподита Pt с 2 щетинками на внутрен- нем крае и 1 видоизмененной крючкообразной — на вершине наружного края. Pt, с более развитой внутренней лопастью основного членика и менее развитым конечным члеником, вследствие чего последний едва доходит до конца внутренней лопасти, в то время как у М. cornuta конеч- ный членик значительно заходит за основную лопасть. Распространение. Кавказ — Краснодарский край, водоемы в пещерах в окрестностях Адлера. 2. Подрод Baikalomoraria Borutzky Боруцкий, 1931а : 263; 1931 : 187. Подрод объединяет группу байкальских видов, характеризующихся присутствием на конечном членике эндоподита Pi двух длинных кольце- образно загнутых на конце щетинок и зазубренностью свободного края анальной пластинки. Подрод может быть разбит по строению эндоподи- тов Ръ и Рз $ на две группы. У первой основной членик эндоподита А имеет на вершине округлые хитиновые утолщения, у второй тот же чле- ник несет на вершине массивный зуб. Кроме того, вторая группа отли- чается от первой более сильно развитыми эндоподитами Рз и отчетливой зазубренностью задних краев сегментов тела. В настоящее время послед- няя группа представлена в Байкале четырьмя видами: М. stylata, М. we- restschagini, М. magna и М. coronata. Остальные виды подрода относятся к первой группе. *19. Moraria (Baikalomoraria) brevicauda Borutzky, sp. n. (рис. 93,. 1—4-, 97, 9, 10). j. Длина 0. 90 мм. Задние края всех сегментов тела неясно зазуб- рены. Все тело покрыто рядами мелких шипиков. Над задними краями второго и четвертого сегмента имеется по ряду крупных и частых шипи- ков с брюшной стороны. Анальная пластинка трапециевидная, с мелкими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви немного короче по- следнего абдоминального сегмента, конусовидные, с сильно суживающимся задним концом; латеральные щетинки сближены одна к другой и распо- лагаются на середине длины наружного края; дистальный конец края и нижняя сторона над апикальными щетинками несет несколько щети- нок; дорзальная щетинка сидит в конце второй трети длины верхней стороны у конца резко выраженного гребня; такой же продольный гре- бень имеется на брюшной стороне; присутствие этих гребней придает каудальным ветвям сбоку вид листовидно расширенных члеников; сред- няя апикальная щетинка представлена в виде мощного короткого шипа,
346 9. CANTHOCAMPTIDAE наружная и внутренняя короткие и тонкие. Строение и вооружение ан- тенн I, придатка антенн II и плавательных ног, как у прочих байкаль- ских видов рода Moraria. Внутренняя лопасть основного членика Рз сильно развита, широкая и вооружена 6 короткими шипами, из которых .2 на внутреннем крае оперены; конечный членик почти круглый, с 5 при- датками. Яйцевой мешок круглый, с 8 яйцами. <5. Длина без каудальных щетинок 0.85 мм, длина с каудальными щетинками 1.00 мм. Абдомен с рядами шипиков над задними краями с брюшной стороны сегментов; вооружение анальной пластинки Pi и экзоподитов Рг—Pt такое же, как у j. Каудальные ветви длиннее и строй- нее, чем у с менее развитыми гребнями на спинной и брюшной стороне; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, которая в 3 раза длин- нее наружной, внутренняя щетинка короткая. Строение эндоподитов Ръ и Рз не отличается существенно от предшествующих видов. Эндоподит Pt с сильно расширенным основным члеником; конечный членик на внутренней стороне несет шип и 2 зазубренные на конце щетинки и на внутренней стороне у дистального конца 1 шип; апикальный отросток прямой. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами, конечный членик почти круглый, несет 5 щетинок. Распространение. Байкал. *20. Moraria (Baikalomoraria) phyllura Borutzky, sp. n. (рис. 93, 5—8). 2- Длина без каудальных щетинок 0.95 мм. Задние края сегментов мелко зазубрены (зазубренность едва заметна при крупном увеличении). Абдоминальные сегменты над задними краями с брюшной стороны с рядом очень мелких шипиков, причем на анальном сегменте эти шипики круп- нее; ряды на поверхности абдоминальных сегментов состоят из очень .мелких волосков. Анальная пластинка четырехугольная с мелкими зубчиками, как у М. brevicauda. Каудальные ветви несколько длиннее анального сегмента, относительно широкие; наружный край прямой, с 2 щетинками, располагающимися на середине длины края, внутренний край выпуклый; верхняя сторона с продольным килем, доходящим до конца ветвей, дорзальная щетинка располагается в конце третьей чет- верти длины членика; брюшная сторона с рядом волосков над основанием апикальных щетинок; последние очень короткие, лучше развита средняя. Благодаря присутствию сильно развитого дорзального гребня каудаль- ные ветви сбоку кажутся листообразно расширенными. Строение антенн I ;и плавательных ног такое же, как и у прочих видов. Внутренняя лопасть основного членика Рз треугольная, хорошо развита, с 6 щетинками; конечный членик удлиненный, с 5 придатками. 3. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм, длина с каудальными щетинками 1.00 мм. Вооружение сегментов тела, строение анальной пла- стинки, Pi и экзоподитов Pi—Pt такое же, как у 2- Эндоподиты Pi и Рз похожи на таковые предшествующего вида. Эндоподит Pt отличается Рис. 93. Moraria (Baikalomoraria) brevicauda, sp. n.: 1 — каудальные ветви 2 сверху, 2 — то же сбоку, 3 — каудальные ветви <5 сверху, 4 — то же сбоку. Moraria (Baikalomoraria) phyllura, sp. n. 5 — каудальные ветви 2 сверху, 6 — то же сбоку, 7 — каудальные ветви 3 сверху, 8 — то же сбоку. Moraria (Baikalomoraria) acuta, sp. n.: 9 — каудаль- ные ветви 2 сверху, 10 — то же сбоку, 11 — каудальные ветви <5 сверху, 12 — то же сбоку. (Все рис. ориг.).

348 9. CANTHOCAMPTIDAE от соответствующего членика М. brevicauda присутствием зигзагообразно* изогнутого апикального отростка. Ръ с 2 шипами на внутренней лопасти основного членика и 4 щетинками на конечном членике. Каудальные- ветви конусовидные, такой же длины, как последний сегмент; из апи- кальных щетинок хорошо развита средняя, которая в 6 раз превышает длину наружной щетинки. Распространение. Байкал — в единичных экземплярах. *21. Moraria (Baikalomoraria) longicauda Borutzky, sp. n. (рис. 94, 1-4). j. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм, длина сакаудальными щетин- ками 1.00 мм. Задние края сегментов тела неясно зазубрены. Абдоми- нальные сегменты над задними краями со сплошным кольцом из острых шипиков, причем последние на брюшной стороне крупнее, чем на спин- ной; кроме того, вся поверхность абдоминальных сегментов с параллель- ными рядами хорошо заметных мелких шипиков. Анальная пластинка округлая, с мелкими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви длинные и узкие, почти в 2 раза длиннее анального сегмента и в 3 раза длиннее своей наибольшей ширины; наружный край с 2 латеральными щетинками, из которых верхняя располагается в конце первой трети, нижняя — в конце второй трети длины края; внутренний край слабо вогнутый; дорзальная сторона с длинным продольным килем, доходящим почти до основания апикальных щетинок и оканчивающимся мощным шипообразным выростом, который хорошо виден при рассматривании ветвей сбоку; у основания выроста прикрепляется дорзальная щетинка; из апикальных щетинок средняя сильно вздута в основании и в 3 раза длиннее наружной, внутренняя короткая и располагается под основанием средней. В строении антенн I и II, ротовых органов и плавательных ног существенных отличий от прочих видов не наблюдается. Внутренняя лопасть основного членика А треугольная, с 6 щетинками (3 на внут- реннем, 1 на наружном крае и 2 на вершине) и 3 шипиками на внутрен- нем крае; конечный членик круглый, с 5 придатками. 3. Длина без щетинок 0.85 мм, длина со щетинками 1.00 мм. Воору- жение сегментов тела, анальной пластинки, каудальных ветвей, Pi и экзоподитов Pi—Рц такое же, как у Антенны I видоизменены. Эндо- подит Pi с шарообразными хитиновыми утолщениями на первом и втором члениках и с 2 оперенными щетинками на конце. Эндоподит Р3 с 1 щетин- кой на вершине внутреннего угла первого членика и мощным шипо- образным выростом на вершине наружного угла; второй членик с отрост- ком на внутреннем крае и 2 щетинками на вершине; на конце отростка стрелкообразное утолщение. Эндоподит Pi на первом членике со щетин- кой на вершине внутреннего края и шипом на наружном; конечный чле- ник несет 3 щетинки на внутреннем крае, 2 шипа на наружном и зигзаго- образно изогнутый отросток на вершине. Внутренняя лопасть основного членика с 2 оперенными шипами и щетинкой у основания наружного из них; конечный членик круглый, с 5 придатками. Рис. 94. Moraria (Baikalomoraria) longicauda, sp. n.: 1 — каудальные ветви J сверху, 2—• то же сбоку, 3 —• каудальные ветви $ сверху, 4 — то же сбоку. Moraria (Baikalomo- raria) ovicauda, sp. n.: 5 — каудальные ветви j сверху, 6 — то же сбоку. Moraria (Baikalomoraria) lenuicauda Borutzky: 7 — каудальные ветви J сверху, 8 — то же сбоку, 9 — каудальные ветви <5 сверху. (Все рис. ориг.). '

ЗоО 9. CANTHOCAMPTIDAE Характерные признаки вида заключаются в вооружении абдоминаль- ных сегментов, каудальных ветвей £ и <5, Pt и A j и $. Распространение. Байкал. *22. Moraria (Baikalomoraria) sinuata Borutzky, sp. n. (рис. 95, 2-3), j. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм, длина с каудальными щетинками 0.95 мм. Задание края сегментов тела слабо зазубрены. Тре- тий и четвертый абдоминальные сегменты с рядом шипиков над задними краями с брюшной стороны и все абдоминальные сегменты с параллель- ными рядами мелких волосков. Анальная пластинка округлая, на конце мелко зазубрена. Каудальные ветви длинные, узкие, расходящиеся; длина их превышает длину анального сегмента в 2 раза и свою наиболь- шую ширину в 4 раза; верхняя латеральная щетинка прикрепляется к концу первой четверти длины наружного края, нижняя щетинка в сере- дине края; внутренний край слабо вогнутый; верхняя сторона с продоль- ным килем, идущим до конца второй трети длины ветвей и оканчиваю- щимся острым выростом, у основания которого находится дорзальная щетинка; средняя апикальная щетинка в 2 раза длиннее каудальных ветвей, наружная почти в 3 раза короче средней, внутренняя короткая. Строение и вооружение плавательных ног такое же, как у М. brevicauda. Внутренняя лопасть основного членика Рз треугольная, с 6 крепкими шипами; конечный членик овальный, с 5 придатками. <5. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Сличается от j строением антенн I, эндоподитов А—Pt и Рз. Эндоподит А и Рз построен так же, как у предшествующих видов. Эндоподит Pt несет щетинку на вершине внутреннего края первого членика, 1 шип и 2 оперенных щетинки по внутреннему краю второго членика и относительно длинный зигзаго- образно изогнутый отросток на вершине. Рз с 2 шипами на внутренней лопасти основного членика и с 4 придатками на овальном конечном чле- нике. М. (В.) sinuata близок к предшествующему виду и отличается от него главным образом строением каудальных ветвей, а именно, более длин- ными члениками и менее длинным дорзальным гребнем, а также некото- рыми различиями в строении Рз £ и б, в вооружении абдоминальных сегментов и эндоподита Pt S. Распространение. Байкал. *23. Moraria (Baikalomoraria) dentata Borutzky (рис. 95, 2—7). Боруцкий, 19316 : 266, фиг. 10—15 (Байкал, о, <?); 1931 : 191, рис. 77; 1932 : 17; Lang, 1948 : 1048 {Moraria). 2- Длина без каудальных щетинок 0.96 мм. Задние края последнего торакального сегмента и всех абдоминальных сверху зазубрены. Все Рис. 95. Moraria (Baikalomoraria) sinuata, sp. n.: 1 — каудальные ветви £ сверху, 2— то же сбоку, 3— каудальные ветви $ сверху. Moraria (Baikalomoraria) dentata Borutzky: 4 — каудальные ветви £ сверху, 5 — то же сбоку, 6 — каудальные ветви <? сверху, 7 — то же сбоку. Moraria (Baikalomoraria) laticauda Borutzky: 8 — каудальные ветви £ сверху, 9— то же сбоку. Moraria (Baikalomoraria) intermedia Borutzky: 10— каудальные ветви £ сверху, 11 — то же сбоку, 12 — каудальные ветви $ сверху, 13 — то же сбоку. (Все рис. ориг.).
12
'52 9. CANTHOCAMPTIDAE тело покрыто рядами мелких волосков. Все абдоминальные сегменты с нижней стороны вооружены сплошными рядами шипиков над задними краями, находящими на бока. Анальная пластинка полукруглая, с очень мелкими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви в 1 % раза длиннее последнего сегмента абдомена и в 3 раза длиннее своей ширины; на спинной стороне имеются 2 продольных киля, идущих — внутренний от верха члеников и наружный с середины ветви — и книзу сходящихся в один общий киль; после слияния килей (в нижней четверти длины ветви) образуется острый зуб, у основания которого прикрепляется дорзальная щетинка; внутренний край и отчасти спинная поверхность несут 3 ряда мелких шипиков; наружный край с 2 латеральными щетин- ками, нижняя сторона с шипиками над апикальными щетинками; сред- няя апикальная щетинка, утолщенная в основании, лишь несколько превышает длину фуркальных члеников; наружная и внутренняя корот- кие. Антенны I семичленистые. Экзоподиты плавательных ног трехчле- нистые, эндоподиты двучленистые. Строение экзоподитов типично для подрода. Эндоподиты относительно шире, чем у предшествующих видов, и вооружены: конечный членик эндоподита А — тремя щетинками на вершине, эндоподита Рз — щетинкой на внутреннем крае и тремя на вершине, эндоподита Pt — тремя апикальными щетинками; кроме того, наблюдается большее количество шипиков на наружном крае последних и первых члеников. Внутренняя лопасть основного членика Рз округло треугольной формы, с 6 короткими шипами, группой шипиков на вну- треннем крае и 1 шипиком на наружном; конечный членик очень корот- кий с 5 щетинками и 2 шипиками на внутреннем крае. о. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Вооружение абдоминаль- ных сегментов и анальной пластинки, как у $>. Каудальные ветви более стройные, с одним продольным килем почти вовсю длину членика и зубцом на заднем конце киля; внутренний край лишен рядов шипиков; апикаль- ные щетинки более длинные. Отросток второго членика эндоподита Рз с волнистым внутренним краем и утолщениями на конце. Конечный членик эндоподита Pt с 3 придатками на внутреннем крае, 1 шипом на середине наружного края и изогнутым шипом на вершине. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами и 2 маленькими шипиками по наружному краю; конечный членик с 5 щетинками. М. (В.) dentata хорошо отличается строением каудальных ветвей. Распространение. Байкал. *24. Moraria (Baikalomoraria) tenuicauda Borutzky (рис. 94, 7—9). Боруцкий, 19316 : 270, фиг. 23—25 (Байкал, о, £); 1931 : 193, рис.' 79; 1932 : 18; Lang, 1948 : 1049. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм, со щетинками 0.90 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Первый—четвертый абдоминаль- ные сегменты с рядом мелких шипиков над задними краями с брюшной стороны и параллельными рядами из очень маленьких волосков на поверх- ности сегментов. Анальная пластинка округленная, с мелкими шипиками по наружному краю. Каудальные ветви почти такой же длины, как послед- ний абдоминальный сегмент, конические; наружный край с 2 латераль- ными щетинками, внутренний край голый; спинная сторона с коротким дорзальным гребнем у внутреннего края или без гребня; дорзальная щетинка прикрепляется в нижней половине членика, ближе к внутрен- нему краю; из апикальных щетинок срединная несколько длиннее кау- дальных ветвей, наружная в 4 раза короче средней, внутренняя короткая.
13. MORARIA 353 Антенны I короткие, состоят из 7 члеников. Придаток антенн II одночле- нистый, с 2 щетинками. Экзоподиты Pi—А трехчлен истые, с 4 щетинками на конечных члениках; эндоподиты двучленистые. 2 длинных щетинки на конечном членике эндоподита и 3 щетинки на конечном членике экзо- подита Pi тонкие, длинные, с кольцеобразно загнутыми концами. Эндо- подиты Рз—Pi со щетинкой на внутреннем крае первого членика и с 3 ще- тинками на вершине конечного. Внутренняя лопасть основного членика Рз треугольная, с 6 щетинками и группой шипиков на наружном крае; конечный членик удлиненный, с 5 щетинками. 3. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм, со щетинками 0.90 мм. Вооружение абдоминальных сегментов, анальной пластинки, каудаль- ных ветвей, Pi и экзоподитов Ръ—Pi, как у $>. Антенны I видоизменены. •Эндоподит Ра двучленистый; первый членик с 2 шарообразными хитино- выми утолщениями на наружном крае, второй — с 2 оперенными щетин- ками на вершине. Эндоподит Рз неясно трехчленистый; первый членик несет короткую щетинку на вершине внутреннего края; наружный угол «го оттянут в массивный шип; второй членик с отростком на внутреннем крае; конечный членик с 2 апикальными щетинками, оперенными, захо- дящими за конец отростка. Эндоподит Pt двучленистый, с 1 коротким шипом и 2 оперенными щетинками на внутреннем крае и змееобразно изогнутым отростком на вершине; первый членик с внутренней щетин- кой. Внутренняя лопасть основного членика с 2 оперенными шипами; конечный членик почти круглый, с 4 щетинками, из которых 2 внутрен- ние оперены. Распространение. Байкал. Самая мелкая форма из байкальских представителей рода Moraria. *25. Moraria (Baikalomoraria)ovicauda Borutzky, sp. n. (рис. 94, 5—6). j. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм. Задние края сегментов тела гладкие; все тело покрыто рядами мелких волосков. Каудальные ветви широкие, удлиненно яйцевидной формы, в 2 раза длиннее послед- него абдоминального сегмента; наружный край с 2 латеральными щетин- ками, внутренний край гладкий; дорзальный гребень оканчивается неясно выраженным зубцом в конце третьей четверти длины членика, у основа- ния которого располагается дорзальная щетинка; над основанием апи- кальных щетинок ряд шипиков; из апикальных щетинок средняя пред- ставлена в виде короткого и широкого шипа, наружная и внутренняя — в виде коротких и тонких щетинок. Строение и вооружение ротовых орга- нов, антенн и плавательных ног, как у предшествующего вида. 3. Почти такой же длины, как $>• Каудальные ветви удлиненные, суживающиеся к концу, в 2 раза превышают длину анального сегмента; из апикальных щетинок средняя в 2 раза длиннее каудальных ветвей и наружной щетинки, внутренняя очень короткая; дорзальный гребень такой же, как у $>. Антенны I и эндоподиты Рз, Рз, как у прочих видов байкальских Moraria', эндоподит Pt с змеевидно изогнутым апикальным шипом. Внутренняя лопасть Рз с 2 оперенными шипами, конечный чле- ник с 5 щетинками, из которых вторая и третья от внутреннего края оперены. Распространение. Байкал. *26. Moraria (Baikalomoraria) intermedia Borutzky (рис. 95, 10—13). Боруцкий, 19316 : 269, фиг. 18—22 (Байкал, о, 3); 1931 : 190, рис. 74—75; 1932 : 19; Lang, 1948 : 1048 (Moraria). 93 — Фауна СССР, т. III, вып. 4
354 9. CANTHOCAMPTIDAE g. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов- тела гладкие; все тело покрыто рядами из мелких волосков; первый и второй сегменты абдомена несут с брюшной стороны над задними краями по ряду шипиков, прерывающихся по средней линии и ближе к бокам тремя промежутками; третий — лишен вооружения; анальный сегмент со сплошным. кольцом шипиков над каудальными ветвями. В строении receptaculum seminis характерно шарообразное вздутие в середине гени- тального сегмента. Анальная пластинка слабо округленная, с очень мел- кими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви несколько длин- нее анального сегмента; гребень на спинной стороне немного заходит за средину членика, у конца его прикрепляется дорзальная щетинка;: наружный край с 2 латеральными щетинками; нижняя сторона с рядом шипиков над апикальными щетинками; из последних средняя почти в 2 раза длиннее ветвей, наружная и внутренняя короткие. Антенны I семичленистые, сензорный цилиндр заходит за конец антенн. Придаток антенны II двучленистый, с 3 щетинками. Членистость и вооруже- ние Pi—Pt, как у предшествующего вида, исключая эндоподит Рз, у кото- рого на последнем членике, кроме трех апикальных щетинок, имеется еще 1 щетинка на внутреннем крае. Внутренняя лопасть основного чле- ника треугольная, с 5—6 короткими придатками (2—3 на внутреннем, крае, 2 на вершине и 1 на наружном крае); конечный членик круглый,, не доходит до конца внутренней лопасти и несет 5 щетинок и группу шипиков у вершины внутреннего края. <5. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм. Вооружение сегментов, тела, как у j, только прерывающийся ряд шипиков располагается на втором и третьем абдоминальных сегментах. Строение анальной пла- стинки и каудальных ветвей, как у j; средняя апикальная щетинка в 4 раза длиннее ветвей. Строение и вооружение Pi—Pt приближаются к таковым у М. (В.) tenuicaudata', наиболее резкое различие заключается в строении эндоподита Pt, у которого апикальный шип на последнем чле- нике не изогнут, а совершенно прямой и довольно длинный. Внутренняя лопасть основного членика Р& с 2 шипами, конечный несколько удлинен- ный членик с 5—4 щетинками. Этот вид очень близок к предшествующему и отличается от него глав- ным образом. вооружением абдоминальных сегментов, Pt $ и recepta- culum seminis Распространение. Байкал. *27. Moraria (Baikalomoraria) baikalensis Borutzky (рис. 96). Боруцкий, 19316: 265, фиг. 1—9 (Байкал, о, S)', 1931 : 190, рис. 76; 1932 : 17; Lang, 1948 : 1048 (Moraria). 2- Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Все абдоминальные сегменты вооружены очень мелкими волосками, располагающимися в несколько кольцевых рядов на каждом сегменте; анальный сегмент, кроме этих волосков, несет ряд шипиков над сочленением каудальных ветвей по бокам. Анальная пластинка слабо округленная, гладкая. Каудальные ветви в 1 % раза длиннее послед- него сегмента абдомена, несколько суживающиеся к концу, почти в 3 раза длиннее своей ширины; по середине верхней стороны идет про- дольный киль, который на конце раздваивается и охватывает основание дорзальной щетинки, сидящей в нижней половине членика; внутренний край голый; наружный вооружен 2 латеральными щетинками на высоте верхней четверти и половины края; у основания щетинок по маленькому
13. MORARIA 35lr Рис. 96. Moraria (Baikalomo— •aria) baicalensis Borutzky, Q„ (Ориг.). ¥ шипику; нижняя сторона с рядом шипиков над апикальными щетинками,, заходящим на наружный край; апикальные щетинки короткие, средняя вздута в основании и равна длине ветви, наружная в 2Уг раза короче- средней, внутренняя очень короткая и тонкая. Антенны I состоят из 7 чле- ников, короткие; сензорный цилиндр на четвертом членике несколько^ заходит за конец антенн. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетин- ками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты Pi—Pt двучленистые. Эндоподит Pi несколько длиннее экзоподита и несет на внутреннем крае второго членика 2 корот- ких щетинки и на вершине 2 длинных с кольцеобразно загнутыми концами. Эндо- подит Рз доходит до середины 2 членика экзоподита; эндоподиты Рз и Pt равняются длине 1 членика экзоподита; первый членик всех эндоподитов вооружен щетинкой на на- ружном крае, последний членик эндоподи- тов /*2—Pt несет на вершине 3 придатка, из которых 2 крайних оперены и средняя короткая щетинка не оперена, и по 1 ма- ленькому шипику на наружном крае. Ко- нечный членик экзоподита Pi на конце несет 3 такие же длинные щетинки, как и у эн- . доподита, и 1 шип; конечные членики экзо- подитов Ръ—Pt вооружены 1 шипом на вер- шине внутреннего края, 2 апикальными ще- тинками и 1 шипом на вершине наружного края. Внутренняя лопасть основного члени- ка Ръ хорошо развита, треугольная, с 6 короткими придатками (3 на внутреннем крае, 1 на вершине, 2 на наружном крае); конечный членик почти круглый, не доходит до конца внутренней лопасти и несет 5 ще- тинок, из них средняя наиболее тонкая. <5. Самец несколько меньше самки. Во- оружение абдоминальных сегментов, как у 2, за исключением второго сегмента, где имеется с брюшной стороны неполный ряд шипиков над задним краем. Анальная пла- стинка и каудальные ветви сходны с таковы- ми j, только последние более стройные, и средняя апикальная щетинка почти в 3 раза длиннее члеников фурки. Антенны I типично преобразованы. Строение и вооружение Pi и экзоподитов Рз—Pt, как у 2- Эндоподит Рз двучлеиистый, несколько длиннее первого членика экзоподита; его первый членик шире второго- и на наружной стороне несет закругленное хитиновое утолщение в виде вы- роста, доходящего до середины второго членика; последний на конце воору- жен 2 длинными щетинками. Эндоподит Рз доходит до середины, послед- него членика экзоподита; более короткий первый членик несет внутрен- нюю щетинку, узкий второй членик на конце вооружен 2 щетинками и отростком, отходящим на внутреннем крае почти от основания членика. Эндоподит Pt двучленистый, равен длине двух первых члеников экзо- 23*
356 9. CANTHOCAMPTIDAE* подита; первый членик с 1 щетинкой на внутреннем крае и 1 шипом на наружном; последний членик сильно выгнут внутрь и вооружен корот- ким, несколько изогнутым шипом и 2 длинными оперенными шипами ио внутреннему краю и 1 сильно изогнутым шипом на вершине. Внутрен- няя лопасть основного членика Ра с 2 шипами, конечный несколько удлиненный членик с 5 придатками. Распространение. Байкал. *28. Moraria (Baikalomoraria) laticauda Borutzky (рис. 95, 8—9). Боруцкий, 19316 : 268, фиг. 16—17 (Байкал, о); 1931 : 193, рис. 78; 1932 : 19; 'Lang, 1948 : 1049 {Moraria). j. Длина 0.82 мм. Задние края сегментов тела сверху неясно зазуб- рены. Торакальные и абдоминальные сегменты покрыты рядами мелких волосков; кроме волосков, имеется ряд очень мелких шипиков на аналь- ном сегменте над фуркой. Анальная пластинка гладкая. Каудальные ветви сильно расширены в латеральном и дорзовентральном направле- нии, почти яйцевидной формы; на верхней стороне имеются 2 резко выра- женных волнистых продольных гребня, идущих почти параллельно друг к другу; у конца внутреннего гребня, почти на внутреннем крае, находится дорзальная щетинка; наружный край вооружен 2 сближен- ными к середине края латеральными щетинками и косым рядом шипиков, идущим цо направлению к апикальным щетинкам; из апикальных щети- нок имеется только одна короткая внутренняя, на месте средней и на- ружной помещается конический бугорок. Антенны I семичленистые, сензорный цилиндр заходит за конец последнего членика. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты Pi—Pt двучленистые. Конечный членик эндоподита Pi с 2 короткими щетинками на внутреннем крае и 2 длинными апикальными. Конечный членик эндоподита Рг с 3 апи- кальными щетинками. Последний членик эндоподита Рз несет 1 щетинку на внутреннем крае и 3 на вершине; вооружение эндоподита Pt такое же, как и на Рз, только иногда вместо одной внутренней щетинки на втором членике присутствуют две. Внутренняя лопасть основного членика Рз треугольная, с 6 придатками (3 на внутреннем крае, 1 на вершине и 2 на наружном); конечный членик круглый, с 5 щетинками. <5 не известен. Вид хорошо отличается от прочих видов рода Moraria своеобразной формой каудальных ветвей. Распространение. Байкал. *29. Moraria (Baikalomoraria) acuta Borutzky, sp. n. (рис. 93, 9—12). j. Длина без каудальных щетинок 0.85 мм. Задние края сегментов тела гладкие. Шипики над задними краями абдоминальных сегментов присутствуют только с брюшной стороны на первом и на анальном сег- ментах. Поверхность сегментов с поперечными рядами очень мелких7 шипиков. Анальная пластинка плоско округленная, с очень мелкими зубчиками по наружному краю. Каудальные ветви в 2 раза длиннее последнего , абдоминального сегмента, несколько расширенные книзу и оканчиваются одной лишь средней апикальной щетинкой, редуциро- ванной до короткого конусовидного шипа. Наружный край прямой, с 2 латеральными щетинками, прикрепляющимися в середине длины края; внутренний край выпуклый; верхняя сторона с продольным греб- нем, раздваивающимся на середине членика; у конца внутренней ветви гребня сидит дорзальная щетинка; с брюшной стороны над основанием
13. MORARIA 357 апикальных щетинок густой ряд шипиков, заходящий на внутренний и наружный края. Антенны I, придаток антенны II и плавательные ноги, как у предшествующих видов. Треугольной формы внутренняя лопасть основного членика Рз вооружена 6 щетинками; конечный членик несет 5 щетинок и 1 шипик на внутреннем крае. S. Длина без каудальных щетинок 0.75 мм, со щетинками 0.90 мм. Вооружение абдоминальных сегментов и анальной пластинки такое же, как у $>. Каудальные ветви стройнее, чем у j, обычно с нераздвоенным дорзальным гребнем и хорошо развитыми апикальными щетинками. Строение эндоподитов Рз и Рз как у 33 предшествующих видов. Эндо- подит Pi по строению напоминает таковой у М. intermedia. Внутренняя лопасть Ръ с 2 шипами; конечный членик удлиненный, с 5 .щетинками. М. acuta близок к М. baicalensis и М. intermedia-, отличается от них; главным образом строением каудальных ветвей. Распространение. Байкал. Просмотренные материалы дают довольно постоянные признаки для вида; лишь единичные экземпляры были обнаружены с очень корот- кой средней апикальной щетинкой. Иногда встречаются 33 с плохо выра- женным гребнем или даже почти без него; в особенности плохо развит' гребень у неполовозрелых экземпляров; у копеподитных стадий, как пра- вило, гребень вообще отсутствует, *30. Moraria (Baikalomoraria) stylata Borutzky (рис. 97, 1—3; рис. 98,. 13—16). Боруцкий, 1949: 873, рис. 1 (1—6) (Байкал, $>, 3). j. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм. Все тело густо покрыто- волосками, которые придают покровам точечную структуру. Задние края сегментов тела отчетливо зазубрены. Первый абдоминальный сегмент с брюшной стороны с овальным вздутием желто-коричневого цвета под. семяприемником. Второй—четвертый сегменты с рядом шипиков над задними краями, причем на втором сегменте шипики располагаются только на брюшной стороне, на третьем и четвертом они заходят й на бо- ковые стороны. Анальная пластинка хорошо . выражена, почти полу- круглая, по наружному краю гладкая. Каудальные ветви почти в 2 раза длиннее последнего сегмента абдомена, яйцевидной формы; с верхней стороны в середине члеников тянется продольный S-образно изогнутый киль, у конца которого в нижней трети членика прикрепляется дорзаль- ная щетинка; внутренний край несколько выпуклый, лишен вооружения; наружный край с 2 латеральными щетинками и несколькими шипиками у основания их и изогнутым рядом шипиков над основанием апикальных щетинок; кроме того, на наружной стороне имеются 2 продольных киля-; из апикальных щетинок средняя представляет собой массивный изогну- тый шип с сильно вздутым основанием, наружная и внутренняя пред- ставлены в виде коротких щетинок, причем вторая в 2 раза длиннее пер- вой. Антенны I короткие, состоят из 7 члеников. Придаток антенны II одночленистый, с 3. щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндо- подиты двучленистые. Строение эндоподитов такое же, как у предше- ствующих форм. Внутренняя лопасть основного членика Рз широкая, четырехугольная и вооружена 6 оперенными щетинками, из которых самая длинная третья от наружного края, остальные приблизительно одинаковой длины; конечный членик круглый, несет 4 щетинки и не- сколько шипиков на внутреннем крае.
-358 9. CANTHOCAMPTIDAE <5 такой же длины, как и д. Точечная структура покровов и зазубрен- ность задних краев сегментов такая же, как у д. Второй—пятый абдо- минальные сегменты с рядом довольно длинных и густых шипиков над задними краями, причем на четвертом и пятом сегментах шипики захо- дят на бока. Анальная пластинка, как у д, со слабо зазубренным свобод- ным краем. Каудальные ветви цилиндрические, с продольным килем ?на верхней стороне, у конца которого прикрепляется дорзальная щетинка;- наружный край с одной латеральной щетинкой в верхней половине края; из апикальных щетинок внутренняя имеет вид массивного крепкого шипа, который в 2—2% раза превышает длину каудальных ветвей, наружная в 2 раза короче средней, внутренняя очень маленькая. Антенны I пре- образованы, сильно утолщены. Pi и экзоподиты Pi—Pi, как у д. Эндо- шодит Рг с широким первым члеником, оттянутый с наружной стороны в серпообразно изогнутый крепкий вырост; конечный членик маленький, такой же длины, как вырост, и на конце вооружен 2 щетинками. Первый членик эндоподита Рз широкий, с сильно хитинизированными краями и крупным зубом на вершине наружного края; конечный членик с 2 опе- ренными щетинками и отростком на середине внутреннего края. Эндо- подит Pt с 1 щетинкой на внутреннем крае первого членика и 5 придат- ками на конечном членике; апикальный шип обычного строения, не видо- изменен. Внутренняя лопасть основного членика Рз с 2 шипами, конеч- ный членик яйцевидный, с 4—5 щетинками, из которых третья от наруж- ного края самая длинная. Рз представлена в виде узкой пластинки с 2 неравной длины щетинками. Распространение. Байкал. Изменчивость. Индивидуальная изменчивость наблюдается в относительной длине и ширине каудальных ветвей и длине и форме апикального шипа; у некоторых экземпляров g шип у основания шаро- образно расширен, однако длина его остается почти постоянной по отно- шению к длине каудальных ветвей. У gg под выводным каналом семя- приемника наблюдается своеобразное образование желто-коричневого оттенка, размер которого сильно варьирует от незначительного едва за- метного бугра до массивного изогнутого книзу придатка. Природа и на- значение этого образования, не ясно, но несомненно оно имеет отношение к половой системе рачка. *31. Moraria (Baikalomoraria) werestschagini Borutzky (рис. 97, 4—6, 98, 7—3). Боруцкий, 1949 : 874, рис. 2 (1—7) (Байкал, 'д, 6). д. Длина без каудальных щетинок 0.90 мм. Задние края сегментов, торакса и абдомена с крупными, ясно заметными зубчиками,- Второй— четвертый абдоминальные сегменты снизу над задними краями с рядом длинных частых шипиков; параллельные ряды из мелких шипиков на по- верхности абдоминальных сегментов отчетливо видны. Анальная пла- стинка большая, полукруглая, с гладким наружным краем или с очень Рис. 97. Moraria (Baikalomoraria) stylata Borutzky: 1 — каудальные ветви g сверху, 2 — то же сбоку, 3 — каудальные ветви $ сверху. Moraria (Baikalomoraria) werestschagini Borutz- ky, 4 — каудальные ветви g сверху, 5 — то же сбоку, 6 — каудальные ветви 8 сверху. Moraria (Baikalomoraria) magna Borutzky: 7— каудальные ветви g сверху, 8 — то же сбоку. Moraria (Baikalomoraria) breoicauda, sp. n.: 9—эндоподит P2 <5 10 — эндоподит Рз 3. (Все рис. ориг.).
ю
360 9. CANTHOCAMPTIDAE мелкими зубчиками. Каудальные ветви цилиндрические, почти в 2 раза, длиннее анального сегмента и в 2 раза длиннее своей наибольшей ширины; наружный край с 2 латеральными щетинками, из которых нижняя при- крепляется на середине длины края, верхняя же располагается на се- редине между нижней щетинкой и основанием ветвей; верхняя сторона с продольным килем, который в нижней половине ветвей раздваивается; наружная часть киля продолжается почти до основания апикальных- щетинок, внутренняя часть образует мощный шип, у основания которого прикрепляется дорзальная щетинка; средняя апикальная щетинка пред- ставлена в виде мощного шипа, равняющегося почти 1/з длины каудаль- ных ветвей, внутренняя и наружная щетинки тонкие, такой же длины, как средняя. Антенны I, Pi—Pt, как у прочих видов. Внутренняя лопасть основного членика Рз треугольная, с 6 оперенными на конце щетинками и 2 маленькими шипиками на внутреннем крае; конечный членик почти круглый, с 4 щетинками. Генитальное поле с шарообраз- ным хитиновым образованием в нижней половине анального сегмента. 3. Длина без каудальных щетинок 0.85 мм, со щетинками 1.00 мм. Задние края сегментов тела зазубрены. Второй—пятый абдоминальные сегменты с густыми крупными шипиками над задними краями с брюш- ной стороны и по бокам и рядами мелких шипиков на всей поверхности сегментов. Антенны I с сильно расширенным четвертым члеником и отно- сительно короткими пятым—седьмым члениками. Анальная пластинка с мелкими зубчиками. Каудальные ветви более стройные, чем у с таким же дорзальным гребнем и шипом. В вооружении плавательных ног $ отличается от j эндоподитами Рз—Pt. Эндоподит Рг с широким пер- вым члеником и узким коротким конечным с 2 апикальными щетинками; внутренний угол первого членика оттянут в мощный закругленный зуб,, превышающий длину второго членика. Эндоподит Рз на первом членике с верхне-наружным углом, оттянутым в 2 широких зуба; апофиза на вто- ром членике со вздутиями на середине и стрелообразными утолщениями на вершине. Эндоподит Pt по вооружению напоминает предшествующий вид. Р5 с 2 шипами на внутренней лопасти основного членика и 5 щетин- ками на круглом и маленьком конечном членике. М. werestschagini приближается к предшествующему виду, но хорошо отличается от него строением каудальных ветвей, Рз и о и эндоподи- тами Рз—Рз 3. Распространение. Байкал. *32. Moraria (Baikalomoraria) magna Borutzky (рис. 97, 7—8; 98„ 4—9). Боруцкий, 1949 : 876, рис. 1 (10), 2 (8—9) (Байкал, 3). j. Длина без каудальных щетинок около 1.00 мм. Задние края сег- ментов тела глубоко зазубрены. На втором—четвертом абдоминальных сегментах с брюшной стороны над задними краями имеется по ряду Рис. 98. Moraria (Baikalomoraria) werestschagini Borutzky: 1 — каудальные ветви О сбоку,. 2— эндоподит Рз 3, 3 — Р5 д. Moraria (Baikalomoraria) magna Borutzky: 4— кау- дальные ветви 8 сверху, 5 — то же сбоку, 6 — эндоподит Р2 3, 7 — эндоподит Р3 <5>- 8 — эндоподит Pt 3, 9— Ps Q. Moraria (Baikalomoraria) coronata Borutzky: 10 — каудальные ветви £ сверху, 11 — то же сбоку, 12 — P5q .. Moraria (Baikalomoraria)) stylata Borutzky: 13—эндоподит Pt 3, 14— эндоподит Рг. 3„ 15.—эндоподит P3 3,. 16 — Ps $. (Все рис. ориг.).
16
-363 9. CANTHOCAMPTIDAE . длинных острых шипиков. Поверхность абдоминальных сегментов покрыта параллельными рядами из довольно крупных волосков. Аналь- ная пластинка полукруглая, с очень мелко зазубренным наружным краем. Каудальные ветви сильно хитинизированные, цилиндрические, г почти в 2 раза длиннее анального сегмента и в 2Уг раза длиннее своей ширины; латеральные щетинки прикрепляются в конце первой и второй трети длины наружного края; внутренний край прямой; длина и форма дорзального гребня напоминает таковой у предшествующего вида; гре- бень доходит до основания апикальных щетинок; последние лучше раз- виты, чем у М. werestschagini, средняя расширена в основании и несколько превышает длину ветвей; наружная и внутренняя почти одинаковой длины и обе оперены; сбоку каудальные ветви не так сильно расширены, - как у М. werestschagini. Антенны I и плавательные ноги обычного для рода строения. Внутренняя лопасть основного членика Ра треугольная, ~с 6 щетинками, из которых оперены только 2 внутренних; конечный членик почти круглый, с 5 придатками. 3. Длина без каудальных щетинок 0.95 мм, со щетинками 1.05 мм. _ По вооружению абдоминальных сегментов, анальной пластинки, кау- . дальних ветвей и плавательных ног напоминает М. werestschagini. Отли- чается лишь в мелких деталях: шип на первом членике эндоподита Pi более закруглен на конце и более изогнут, эндоподит Р$ более хитини- зирован, апикальный шип эндоподита Pi более длинный, прямой и опе- рен. Ра такая же, как у М. werestschagini. М. magna очень близка к М. werestschagini и отличается от нее глав- : ным образом различной формой и вооружением каудальных ветвей. Распространение. Байкал. *33. Moraria (Baikalomoraria) coronata Borutzky (рис. 98, 10—12). Боруцкий, 1949 : 876, рис. 1 (7—9) (Байкал, д). g. Длина без каудальных щетинок 0.80 мм, со щетинками 0.85 мм. ' Тело широкое, лишь несколько суживающееся к заднему концу. Задние /края сегментов отчетливо зазубрены сверху и по бокам. Первый—чет- вертый абдоминальные сегменты с рядом длинных острых густых шипи- ков над задними краями с брюшной стороны, заходящими на бока сег- .ментов; поверхность сегментов с рядами мелких шипиков. Анальная пластинка плоско округленная, с зерновидными загнутыми кверху зуб- чиками по наружному краю. Каудальные ветви такой же длины, как последний абдоминальный сегмент, с округленными наружным и внутрен- ним краями, сбоку более широкие, чем сверху; латеральные щетинки располагаются в верхней половине длины наружного края; дорзальная сторона с 2 продольными параллельными гребнями; у конца внутреннего гребня прикрепляется дорзайьная щетинка; наружный гребень окаймлен продольным рядом довольно длинных острых шипиков; кроме этого ряда, имеется еще один или несколько рядов шипиков ближе к внутреннему краю; на брюшной стороне — продольный гребень у внутреннего края ; и ряд шипиков над основанием апикальных щетинок, заходящий за оба края ветвей; из апикальных щетинок средняя в виде короткой расши- ренной в основании щетинки, внутренняя и наружная очень короткие. В строении антенн I и плавательных ног каких-либо отличий от прочих .видов не наблюдается. Ра с широкой внутренней лопастью основного членика, вооруженной 6 шипами, конечный членик почти круглый, • с 5 щетинками.
14. MORARIOPSIS $63 S не известен. Хотя у этого вида $ не известен, но форма тела, зазубренность задних краев абдоминальных сегментов говорит о принадлежности его к группе Moraria werestschagini. От всех видов хорошо отличается воору- жением каудальных ветвей. Распространение. Байкал. 14. Род MORARIOPSIS B0RUTZK7 \ Боруцкий, 19316 : 271, 1931 : 194; 1932 : 20; Lang, 1948 : 1185. Тип рода Morariopsis typica Borutzky. Туловище удлиненное, незначительно суживающееся к дистальному концу. Рострум более или менее хорошо выражен. Задние края сегмен- тов тела гладкие. Анальная пластинка гладкая, полукруглая. Каудаль- ные ветви удлиненные; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, остальные сильно редуцированы. Антенны I семичленистые. .Придаток антенны II маленький, одночленистый, с 2 щетинками. Экзо- подиты Pi—Pt трехчленистые. Эндоподит Pi двучленистый, короче экзо- подита. Эндоподиты 7А—Pi одночленистые. Экзоподиты без щетинок на внутренних краях. Ра двучленистая; основная лопасть ее с 6 щетин- ками, конечный членик с 3—4 щетинками. <5$ не известны. Строение генитального поля такое же, как у рода Moraria. Род эндемичен для Байкала и включает два вида. От рода Moraria отличается главным образом сильной редукцией эндоподитов Pz—Pt и редукцией количества щетинок на конечном чле- нике Ра. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Каудальные ветви j слабо расширены в середине. Конечный чле- ник Ра J заходит за дистальный край внутренней лопасти и воору- жен 3 щетинками.............................*1. М. typica Borutzky 2 (1). Каудальные ветви 2 сильно расширены в середине. Конечный членик Ра 2 короче внутренней лопасти основного членика и несет 4 щетинки . . . ............... . . *2. М. latifurcata Borutzky *1. Morariopsis typica Borutzky (рис. 99; 100, 73—75). Боруцкий, 19316 : 271, фиг. 26—33 (Байкал, о); 1931 : 195, рис. 80; 1932 : 20; Lang, 1948 : 1186. * 2- Длина без каудальных щетинок 0.40—0.48 мм. Рострум длинный и широкий, в основании равен длине двух первых члеников антенн I. Задние края сегментов тела гладкие. Абдоминальные сегменты лишены вооружения из шипиков за исключением анального, который несет ряд шипиков с нижней стороны над фуркальными члениками. Анальная ..пластинка округлая, гладкая. Каудальные ветви такой же длины, как последний абдоминальный сегмент или несколько длиннее; членики параллельные, едва заметно расширенные посредине; наружный край их вооружен 2 короткими латеральными щетинками, у основания кото- рых прикрепляются несколько мелких шипиков; дорзальная щетинка помещается почти на середине, лишь немного ближе к внутреннему краю; над основанием апикальных щетинок с верхней стороны имеется попе- речный ряд очень мелких волосков; с нижней стороны' ряд подобных волосков прикрывает основание щетинок; последние расширены в осно-
364 9. CANTHOCAMPTIDAE вании и хорошо развита только средняя. Антенны I семичленистые, сензорный цилиндр четвертого членика далеко заходит за конец послед- него членика. Придаток антенн II одночленистый, с 2 щетинками. Экзо- подиты Pi—Pt трехчленистые, конечные членики их с 4 придатками (1, 2, 1). Эндоподит Pi двучленистый, немного короче экзоподита. Эндо- подиты Pz—Pt одночленистые, равняющиеся длине первого- членика экзоподита и несут по 2 щетинки (1 на вершине и 1 на внутреннем крае). Внутренняя лопасть основного членика Рз доходит до середины конечного членика и несет 6 коротких кРепких щетинок, из которых самая длинная — /ЖМк *- третья от наружного края; конечный членик удли- ненный, с 3 щетинками, из них средняя самая длинная. 8 не известен. Распространение. Байкал. Донная ило- вая форма. *2. Morariopsis latifurcata Borutzky (рис. 100, 1—12}. Боруцкий, 1931а : 273, фиг. 34—35 (Байкал, о); 1931 : 196, рис. 81, 82; 1932 : 20; Lang, 1948 : 1186. * j. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм. Форма тела такая же, как у предшествующего вида. Задние края последнего абдоминального сег- мента с нижней стороны и с боков снабжены мелкими шипиками. Анальная пластинка округлая,, гладкая. Каудальные ветви равняются длине по- следнего абдоминального сегмента и сильно расши- рены в нижней трети. Дорзальная щетинка сме- щена близко к внутреннему краю в нижней поло- вине членика; от ее основания по направлению к апикальным щетинкам идут 2 косых ряда шипиков; такие же шипики с брюшной стороны окружают ос- нование апикальных щетинок; последние расши- рены в основании и плохо развиты, наиболее длин- ная средняя едва превышает длину каудальных члеников. Антенны I семичленистые, сензорный. цилиндр не достигает конца их. Придаток антенн II, как у М. typica. Эндоподит Pi почти такой же длины, как экзоподит, и вооружен так же, как у предшествующего вида. Эндоподит Pz с 2 оперенными щетинками,, между которыми имеется еще одна, более тонкая; кроме того, на обоих краях прикрепляется по одному шипу. Эндоподит Рз с 3 щетинками (1 апикальная и по 1 на вершине каждого края). Эндоподит Pi с 2 щетин- ками. Рз с большой внутренней лопастью основного членика и очень маленьким, доходящим до конца лопасти конечным члеником. Внутрен- няя лопасть несет 6 придатков, последний членик снабжен 4. <5 не известен. Отличается от предшествующего вида более широкими каудальными ветвями, более сильным вооружением эндоподитов плавательных ног,, лучше развитой внутренней лопастью основного членика Рз и присут- ствием 4 щетинок на конечном членике вместо 3. Распространение. Байкал. Донная иловая форма. Рис. 99. Morariopsis typica Borutzky, о. (Ориг.).
Рис. 100. Morariopsis latifurcata Borutzky: 1 — антенна 1^,2 — антенна II, A — ман- дибула, 4— максилла I, 5— максиллярная ножка, в — максилла II, 7— 11 — Pi—Ра £, 12 — каудальные ветви £ сверху. (Ориг.). Morariopsis typiia Borutzky: 13 — эндоподит Рг £, 14 — Р-а £, 15 — каудальные ветви Q сверху. <(Ориг.). Epactophanes richardi Mrazek: 16—аптепна I j, 17 — придаток антенн II, 18—22 — Pi—Р$ j, 23 — каудальные ветви j сверху, 24 — антенны I 3, .25 — два конечных членика экзоподита Pi 3, 26 — Ps <5, 27 — Р;, и Рц 3. (Ориг. и по Мражеку).
366 CANTHOCAMPTIDAE Species incertaesedis В эту группу нами выделены виды, найденные в подземных водах южной Европы, систематическое положение которых в настоящее время недостаточно ясно. Первый из них — Moraria scotenophila — несомненно принадлежит к подсемейству Мorariinae. По вооружению плавательных ног (редукция количества щетинок) он приближается к Morariopsis, но строение антенн I (восьмичленистые) и каудальных ветвей напоминает представителей рода Moraria. В описании конечностей, приводимом Кифером, отсутствует точное указание о членистости эндоподитов Ръ—Pt. Второй вид, описанный Шапюи по 1 экземпляру <5 под названием Canthocamptus insoletus, может быть включен также в подсемейство Мorariinae по характеру строения эндоподита Рз, который состоит из двух члеников. От прочих родов Ceuthonectes и Moraria этот вид отличается одночленистыми эндоподитами А и А и приближается по этим призна- кам к Morariopsis. 1. Moraria scotenophila Kiefer. Kiefer, 1930 : 226, fig. 11—14 (пещерауСт.-Канциана, Карст, Италия, о); Lang, 1948 : 1187 (Morariopsis). 9. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Туловище стройное, к концу едва суженное. Сверху абдоминальные сегменты, кроме зазубрен- ности, имеют еще ряды шипиков. На брюшной стороне на генитальном сегменте с каждой стороны по короткому ряду шипиков, на следующем, сегменте сплошной ряд, на третьем — прерван на середине коротким промежутком; на анальном сегменте ряды шипиков над каудальными ветвями. Анальная пластинка плоско округленная, с многочисленными волосками по наружному краю. Каудальные ветви .едва в 2 раза длиннее ширины, сильно расходящиеся; наружный край с 2 латеральными щетин- ками, внутренний — гладкий; верхняя сторона с продольным килем, у конца которого в нижней четверти длины члеников прикрепляется дор- зальная щетинка; из апикальных щетинок только средняя хорошо раз- вита. Антенны I восьмичленистые, короткие. Экзоподиты Р\—Pt трех- членистые; эндоподит Pi двучленистый. Эндоподиты Ръ—Pt кажутся одночленистыми и вооружены только 2 апикальными щетинками. Вну- тренние края члеников экзоподитов без щетинок, за исключением послед- него членика экзоподита Pt, который несет 1 щетинку. Внутренняя лопасть основного членика с 5 оперенными щетинками; конечный членик с 4 щетинками. Распространение. Италия — пещера у Ст.-Канциана, Карст, в небольшом водоеме. 2. Canthocamptus insoletus Chappuis (рис. 87, 16—19). Л Chappuis, 1928с : 26, fig. 17—20 (Италия, пров. Виценца, пещера Буко делля Рана, <?); Lang, 1948 : 937. 2 не известна. 8. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Туловище подвижное и прозрачное. Рострум слабо развит. Задние края торакальных сегмен- тов гладкие, абдоминальных — зазубрены. Абдоминальные сегменты, за исключением первого, несут на брюшной стороне по ряду шипиков; кроме того, вся поверхность сегментов покрыта рядами мелких волосков, которые более ясны на спинной стороне. Анальная пластинка округлая
MORARIINAE — SPECIES INCERTAE SEDIS 367 с рядом волосков по наружному краю. Каудальные ветви почти в 2 раза v длиннее своей наибольшей ширины, конические и несут 3 апикальные' щетинки, из которых только средняя развита хорошо, остальные очень - короткие; наружный край с 2 щетинками; дорзальная щетинка находится в конце последней трети членика. Четвертый членик антенн I сильно- расширен. Придаток антенн II одночленистый, с 3 щетинками, из которых . одна латеральная и две апикальные. Экзоподиты Pi—Рг трехчленистые. Первые два членика экзоподита Pi без щетинок на внутреннем крае, последний членик несет 2 щетинки и 2 шипа. Экзоподиты Рг—Рг со ще- тинкой на внутреннем крае второго членика; вооружение конечных чле- ников, считая от внутреннего края: Рг: 2, 1, 2; Рз: 2, 1, 2; Рг: 2, 1, 2. . Эндоподит Pi двучленистый и несет только 2 апикальные щетинки на по- следнем членике. Эндоподит Рг сильно редуцирован, он представлен одночленистой овальной пластинкой с несколькими волосками на наруж- ном крае. Эндоподит Рз двучленистый; первый членик несет 1 щетинку на наружном крае; второй членик несет заостренный вырост (апофизу) у основания и 1 оперенную щетинку на вершине. Эндоподит Рг одночле- нистый, с 2 апикальными щетинками. Внутренняя лопасть основного- членика Рз слабо выступающая, с 2 большими оперенными шипами; . конечный членик овальной формы несет 3 оперенных шипа. Распространение. Известно одно указанное выше место- нахождение в северной Италии в' подземных водах. Своеобразное строение эндоподита Рг (одночленистость), которое не наблюдается ни у одного рода, ни у одного вида у известных в настоя- щее время представителей Canthocamptinae, по нашему мнению, позволяет выделить этот вид в самостоятельный род, несмотря на отсутствие они- сания j. Строение антенн I, придатка антенн II, эндоподита Рг, рудимен- тарной ножки, а также вооружение щетинками конечных члеников экзо- подитов сближает новый род с другими родами, группирующимися около- Moraria и характеризующимися двучленистостью эндоподита Рг $, строе- нием, семяприемника g и другими особенностями. 4. Подсем. EPACTOPHANINAE Borutzky, subfam. n.. Глаза не пигментированы. Туловище состоит из 5 торакальных и 4. (у или 5 (у <5) абдоминальных сегментов. Рострум очень маленький. Задние края сегментов тела гладкие. Анальная пластинка с округленным наружным краем, несущим зубчики. Каудальные ветви конические,, с дорзальным продольным гребнем и с нормально развитыми апикаль- ными щетинками, одинаково построены у q и 5. Антенны I шести — восьмичленистые, у 00 видоизменены в геникулирующие. Антенны II трехчленистые; придаток их одночленистый, маленький, с 1—2 ще- тинками. Пальпа мандибул редуцирована до 1 щетинки. Максиллы Г и II хорошо развиты, с боковыми лопастями. Максиллярные ножки хватательного типа. Плавательные ноги относительно короткие. Pi с трехчленистым экзоподитом и двучленистым эндоподитом; обе ветви одинаковой длины, плавательного типа. Рг—Рг с трехчленистыми экзо- подитами и двучленистыми эндоподитами, кроме эндоподита Рг, который одночленистый. Рг $ с почковидным хитиновым утолщением на внутрен- нем крае второго членика экзоподита; эндоподит Ps 3 двучленистый и преобразован в копулятивный орган; апофиза короткая, отходит- от проксимальной части второго членика; дистальная часть этого членика короткая, с округленным концом. Экзоподит Рз с более развитыми-.
368 9. CANTHOCAMPTIDAE шипами на наружном крае./*5 £ двучленистая; Ps 8 редуцирована до узкой пластинки с 3 щетинками. Генитальное поле с большими двумя кольцами, между которыми имеется стрелообразный рисунок. Сперматофоры бутыл- кообразные, с короткой шейкой. Яйцевой мешок один, с 4 яйцами. В постэмбриональном развитии проходят 6 науплиальных и 5 копе- подальных стадий. Науплиусы характеризуются отсутствием пигментиро- ванного глаза, правильной овальной формой тела, трехчленистым экзо- подитом антенн II, хватательного типа эндоподитом тех же антенн; появ- ление конечностей происходит в том же порядке, как и у семейства Vigui- erellidae, т. е. максиллы I появляются на III, максиллы II и максилярные ножки на IV, Pi на V, А на VI стадиях. По внешне морфологическим признакам подсемейство Epactophaninae приближается к представителям подсемейства М orariinae, к одному из родов которого (Moraria) ошибочно относились прежде некоторые его формы. Нам кажется, что резкое различие в постэмбриональном развитии (6 стадий), а также совершенно иное строение генитального поля J резко отделяет это подсемейство от прочих Canthocamptidae. Кроме этих основных различий, для подсемейства характерно строение придатка антенн II, пальпы мандибул, копулятивного аппарата и руди- ментарной ножки 8. К подсемейству относится единственный род. 15. Род EPACTOPHANES MRAZEK Mrazek, 1894 : 108; Chappuis, 1929с : 493; Боруцкий, 1931 : 218; Pesta, 1932 : 129; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1025;—Antipodiella Brehm, 1928a; —Ophiocamptus (частью), Moraria. (частью), Canthocamptus (частью). Род содержит единственный вид. *1. Epactophanes richardi Mrazek (рис. 100, 16—27; 101). Mrazek, 1894 : 108, t. 5, fig. 38—52 (окрести. Пржибрама, Богемия, о, 8): Richters, 1900—1901 : 36, t. 4, fig. 6—7 (Ophiocamptus muscicolus)', Daday, 1901 (Canthocamptus papuanus)', Richters, 1907 (Canthocamptus antaroticus, Moraria wolfi, Moraria quadrispinosa)' Kessler, 1914 : 546 (Epactophanes angulatus)', Ласточкин, 1924 : 9 (Epactophanes richardi var. tuberculatus); Боруцкий, 1925 : 28'- (Epactophanes richardi var. intermedins)', 1925a : 49 (науплиальные стадии); Brehm, 1928 (Antipodiella chap- jtuisi); Chappuis, 1931 : 563 (Epactophanes richardi menzeli); Lang, 1931 : 45 (Epacto- phanes richardi vav.arcticus, bidens, acuZeaius); Боруцкий, 1931 : 221, рис. 97, Pesta, 1932 : 130; Gurney, 1932; Lang, 1935 : 1; Lang, 1948 : 1026. j. Длина без каудальных щетинок 0.40—0.60 мм.. Абдоминальные сегменты первый—третий с шипиками над задними краями с брюшной стороны; четвертый сегмент несет 2 ряда более крупных шипиков, один над каудальными ветвями, другой в верхней половине сегмента. Аналь- ная пластинка округленная, с острыми шипиками. Каудальные ветви немного расходящиеся, с хорошо развитыми наружной и средней щетин- ками, внутренняя короткая; наружный край несет 2 латеральные ще- тинки; спинная сторона снабжена дорзальной щетинкой и продольным килем ближе к внутреннему краю. Антенны I шестичленистые. Придаток антенн II одночленистый, короткий, с 2 щетинками. Pi—Pi с трехчлени- стыми экзоподитами; второй членик Pi без щетинки на внутреннем крае, тот же членик Ръ—Pi со щетинкой; вооружение конечных члеников экзоподитов Pz—Pi следующее: Pz: 1, 2, 2; Ps: 1, 2, 2; Pi: 1, 2, 2. Эндоподит Pi двучленистый, такой же длины, как экзоподит, без ще- линки на внутреннем крае первого членика. Эндоподит Pz двучленистый, равен длине первого членика экзоподита и вооружен только одной апи-
15. EPACTOPHANES 369 Рис. 101. Epactopha- nes richardi Mrazek, о. (Ориг.). кальной щетинкой. Эндоподит Рз двучленистый, короче первого членика экзоподита и несет 2 щетинки на вершине. Эндоподит Pt маленький, одночленистый, с 2 апикальными щетинками. Внутренняя лопасть основ- ного членика Ps плохо развита и вооружена 5 оперенными щетинками; конечный членик овальный, с 4 щетинками на конце, из которых вну- тренняя самая длинная и загнута внутрь. <5 меньше и отличается от нее строением антенн I, Pi, Рз и Ps. Антенны I преобразованы в геникулирующие, с длинным четвертым чле- ником и хорошо развитым сензорным цилиндром. Щетинка на внутрен- нем крае Второго членика экзоподита видоизменена в крепкий кольце- образно изогнутый шип. Эндоподит Рз преобразо- ван в копулятивный орган; отросток (апофиза) внутреннего края конечного (второго) членика ко- роткий и толстый; дистальный край членика округ- лен и несет одну короткую щетинку. Конечные членики экзоподитов Рз и Pt с 4 придатками, вместо 5 у д, наружно-верхние углы .вторых чле- ников вытянуты в крепкие шипы. Ps представлена в виде короткой пластинки с 3 щетинками. Рз с 2 щетинками. До настоящего времени насчитывалось 12 видов, подвидов и вариететов Epactophanes, которые отли- чаются друг от друга настолько незначительными признаками, что возбуждали сомнения в видовой самостоятельности форм. Ланг, подробно изучая большой материал по европейским видам Е. richar- di, Е. muscicolus, Е. angulatus, пришел к выводу, что все морфологические признаки — членистость антенн I, строение рострума, вооружение абдо- минальных сегментов, строение анальной пластин- ки, каудальных ветвей и конечностей, даже строе- ние генитального поля и копулятивного аппара- та — в высшей степени изменчивы. В исследованном им материале встречались различные комбинации признаков, отвечающие той или другой из 12 опи- санных форм. Это наводит на мысль, что мы имеем дело с одним видом Е. richardi. Такой взгляд под- тверждается и экспериментальными наблюдениями Ланга над скрещиванием различных форм, в результате которого он получал потомство от одной J, содержащее по морфологическим признакам несколько опи- санных видов и вариететов. В отношении европейских видов Ланг опре- деленно установил идентичность их, большая же изменчивость является результатом наличия у Epactophanes партеногенеза и гетерогонии, при- чем форма angulatus развивается из партогенетических яиц, способна размножаться половым путем, обладает сильно хитинизированным гени- тальным полем и после копуляции носит яйцевой мешок с 4 яйцами; из этих яиц развиваются ££, которые имеют слабо хитинизированное генитальное поле, неспособны к скрещиванию и откладывают партено- генетические яйца без мешковой оболочки непосредственно на дно водоема. Что касается прочих описанных форм, то, вероятно, они также являются локальными формами или морфами Е. richardi. Так как в настоящее время истинное систематическое положение их еще не ясно, то мы приводим 24—Фауна СССР, т. III, вып. 4
370 10. LAOPHONTIDAE их как вариететы и ограничимся лишь определительной таблицей без опи- саний. Так как в материале Ланга попадались особи, отвечающие по признакам почти всем 12 описанным формам, мы считали более правиль- ным в таблицу включить все вариететы, а не только палеарктические. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВАРИЕТЕТОВ 1 (2). Антенны I восьмичленистые.................................. ........................Е. richardi var. antarcticus (Richters), E. richardi var. chappuisi (Brehm} 2 (1). Антенны I шести-семичленистые. 3 (10). Антенны I семичленистые. 4 (5). Анальная пластинка гладкая . Е. richardi var. wolfi (Richters) 5 (4). Анальная пластинка с шипиками. 6 (7). Анальная пластинка £ с 2 зубцами......................... ..................................Е. richardi var. bidens Lang 7 (6). Анальная пластинка £ с большим количеством зубцов. 8 (9). Анальная пластинка £ с 4 зубцами......................... ......................Е. richardi var. quadrispinosus (Richters) 9 (8). Анальная пластинка £ с большим количеством зубцов........ ...........................Е. richardi var. muscicolus (Richters) 10 (3). Антенны I шестичленистые. 11 (22). Каудальные ветви с прямым наружным и внутренним краем. 12 (13). Рз $ с 5 щетинками . Е. richardi var. tubercuiatus Lastotschkin 13 (12). Рз $ с 3 щетинками. 14 (15). Ряд шипиков на четвертом абдоминальном сегменте с вентраль- ной стороны сплошной . . Е. richardi var. intermedins Borutzky 15 (14). Ряд шипиков на четвертом абдоминальном сегменте £ с вен- тральной стороны прерван. 16 (17). Внутренняя лопасть основного членика Рз £ с 6 щетинками ................................Е. richardi var. arcticus Lang 17 (16). Внутренняя лопасть Рз £ с 5 щетинками. 18 (19). Внутренняя лопасть основного членика Рз £ с шипиками между щетинками.......................Е. richardi var. aculeatus. Lang 19 (18). Внутренняя лопасть основного членика Рз £ без шипиков между щетинками. 20 (21). Анальная пластинка £ с 3—5 зубцами..................... ..............................Е. richardi var. menzeli Chappuis 21 (20). Анальная пластинка £ с большим количеством зубцов (10—15) ..................................Е. richardi f- typica Mrazek 22 (И). Каудальные ветви с резко изогнутым внутренним краем . . . ............ ...............Е. richardi var. angulatus Kessler 10. Сем. LAOPHONTIDAE Scott Туловище различной формы, но всегда с отчетливо отделенными один от другого сегментами; задние края сегментов более или менее выступают и вооружены мелкими шипиками. Генитальный сегмент ££ отчетливо разделен на два. Антенны I с редуцированным количеством члеников,, у 33 резко видоизменены, с сильно расширенным члеником проксималь- ной части. Антенны II, обычно, с коротким и одночленистым придатком,, который в некоторых случаях отсутствует. Пальпа мандибул одноветви- стая, одночленистая. Пальпа максилл I довольно хорошо развита с доба-
1. LAOPHONTE 371 вочными лопастями. Максилла II с 2—3 добавочными лопастями на вну- треннем крае основного членика. Максиллярные ножки хорошо развиты, резко хватательного типа, с длинным и крепким конечным когтем. Pi с различной длины ветвями; эндоподит более мощно развит, его пер- вый членик значительно длиннее всего экзоподита, второй членик оканчивается мощным когтем. Ра—Pt плавательного типа, с трехчлени- стыми экзоподитами и двучленистыми более короткими эндоподитами. У 33 в копулятивный орган преобразован эндоподит Рз. Рз различной структуры у разных родов. Яйцевой мешок в большинстве случаев 1. Генитальное поле j простого строения; оно состоит из различной формы для родов и видов поперечного кутикулярного утолщения в верхней половине сегмента, непосредственно под которым находится выводной короткий проток. Семейство имеет всесветное распространение и включает значительное количество родов, богатых видами, принадлежащих исключительно морской фауне. В пресных водах встречаются лишь представители рода Laophonte -Philippi. 1. Род LAOPHONTE PHILIPPI Philippi, 1840 : 189; G. О. Sars, 1911 : 234; Боруцкий, 1931 : 82; Pesta, 1932 : 133; Gurney, 1932; Lang, 1948 : 1342; — C'leta Claus, 1863 : 123; — Onychocamptus Daday, 1904 : 469. Тип рода Laophonte cornuta Philippi. Туловище более или менее стройное, без резкого разделения на перед- ний и задний отделы. Головной сегмент умеренных размеров, спереди продолжается в пластинкообразный рострум, короткий, неотчетливо отграниченный от головного сегмента. Абдоминальные сегменты, за исключением последнего, по бокам более или менее оттянуты. Каудаль- ные ветви различной формы у отдельных видов. Антенны I обычно с коли- чеством члеников, не превышающим 7. Антенны II трехчленистые, с ко- ротким одночленистым придатком. Ротовые органы типичны для семей- ства. Экзоподит Pi слабо развит и состоит из 2-—3 члеников, внутренняя ветвь очень мощная, без щетинки на внутреннем крае первого членика; конечный членик короткий и оканчивается одним крепким когтем. Рг—Pt с относительно узкими экзоподитами, в некоторых случаях у <58 более широкими, чем у <j$; эндоподиты двучленистые, короче экзопо- дитов; у 8S эндоподит Рз трехчленистый, с оттянутым в крепкий корот- кий шип наружно-верхним углом второго членика. Рз двучленистая, с хорошо, развитыми обоими члениками, из которых проксимальный более или менее направлен внутрь; у 8S Рз меньших размеров. Яйцевой мешок 1. Строение генитального поля типично для семейства. Виды, относящиеся к этому роду, легко узнаются по своеобразной форме тела и сильно выступающей, вооруженной на конце мощным ког- тем, внутренней ветвью Pi. Род включает большое количество видов и представлен во всех морях земного шара. Некоторые из них встречаются в опресненных частях моря. В континентальных водоемах СССР, как в соленых, так и в прес- ных, с достоверностью известна только одна форма.1 1 Кроме широко распространенного L. mohammed, в пресных водах встречается вторая форма рода — Laophonte spelaea Chappuis, описанная Шапюи (Chappuis, 1939a)i из пещер южн. Италии. 24*
372 10. LAOPHONTIDAE Рис. 102. Laophonte moham- med Blanchard et Richard, j. (Ориг.). *1. Laophonte mohammed Blanchard et Richard (рис. 102; 103,1—15). Blanchard et Richard, 1891 : 526, t. 6, fig. 1—15 (Алжир, соленые водоемы, о, (J); Van Douwe, 1905 : 685, t. 25, fig. 7—8; 1909 : 65, fig. 290—294; Рылов, 192У: 116; Siewert, 1926 : 207 (географическое распространение и биология); Боруцкий,' 1931 : 83, рис. 24; Pesta, 1932 : 134, fig. 63. Lang, 1948 : 1417 (Onychocamptus); — heteropus Daday, 1904 : 469 (OnychooamptusY 9. Длина без каудальных щетинок 0.55— 0.70 мм. Задние края сегментов тела на спин- ной стороне вооружены цилиндрическими корот- кими придатками, снабженными сензорными волосками. Задние края второго и третьего абдоминальных сегментов на брюшной поверх- ности вооружены поперечным рядом шипиков. Анальная пластинка по наружному краю с тонкими волосками. Каудальные ветви длин- нее последнего абдоминального сегмента, с почти параллельными члениками; наружный край снабжен 2 латеральными щетинками; дорзальная щетинка сидит на пальцеобразном выступе; из апикальных щетинок хорошо раз- вита только средняя, наружная и внутренняя очень короткие. Антенны I короткие и состоят из 5 члеников. Экзоподит Pt и эндоподиты Pt—Pt двучленистые, экзоподиты Рз—Pt трех- членистые. Первые членики эндоподитов без щетинок на внутреннем крае. Вооружение конечных члеников эндоподитов Рз: 2, 2, 0; Рз: 3, 2, 1; Pt'. 1, 2, 0. Конечные членики экзоподитов несут по щетинке на внутреннем крае, 2 щетинки на вершине и 3 шипа на на- ружном крае. Внутренняя лопасть основного членика Р& треугольная и несет ряд шипиков в проксимальной части внутреннего края с 3 щетинками, из которых наиболее длинная на вершине и 2 другие более короткие в дисталь- ной части наружного края; конечный членик овальный, с 3 щетинками на вершине и шипи- ками по обоим краям. S Длина без каудальных щетинок 0.49—0.60 мм. Отличается от 9 следующими признаками. Задние края второго—четвертого абдоминаль- ных сегментов на брюшной стороне снабжены сплошными рядами шипи- ков. Антенны I преобразованы в геникулирующие, с сильно расширен- ным последним члеником проксимальной части. Экзоподиты Рз. и Pt Рис. 103. Laophonte mohammed Blanchard et Richard: 1 — антенна I 3, 2 —антенна II, 3 — мандибула, 4 — максиллярная ножка, 5 — макснлла I, 6 максилла II, 7, 8 — Р1—Рг 9, 9 — эндоподит Рз 9, 10 — Pi 9, 11 — Рь д, 12 — Ps 3, 13 — каудальные ветви J сверху, 14 — то же сбоку, 15 — Р$ и Рв 3. (Opur.). Limnocletodes behningi Borutzky: 16 — антенна I 9, 17 — антенна II, 18— мандибула, 19— максилла I, 20— максилла II, 21—максиллярная ножка. 22—26 — Pi—Р$ 9, 27 — эндоподит Рз 3, 28 — эндоподит Р4 8, 29 — экзоподит Р4 3, -30 — Р$ 3, 31 — рудиментарные ножки на втором и третьем абдоминальных сегментах 9, 32 — каудальные ветви 9 сверху. (По Смирнову).
7 10
374 11. CLETODIDAE с более крепкими и короткими придатками на конечных члениках. Эндо- подит Рз трехчленистый, преобразован в копулятивный орган; вершина наружного угла второго членика его оттянута в крепкий шип, конечный членик несет 4 щетинки. Основной членик Рз представлен в виде узкой пластинки; внутренняя лопасть выражена незначительным возвыше- нием, наружная же оттянута в пальцеобразный вырост со щетинкой на вершине; конечный членик маленький, круглый, с 2 щетинками на конце и 1 очень маленьким шипиком на внутреннем крае. Рз с 3'ще- тинками. В противоположность прочим видам рода, L. mohammed обитает пре- имущественно в континентальных водоемах, как в соленых, так и в прес- ных. Присутствие его в пресных водоемах связано либо с происхожде- нием водоемов от моря (реликтовые), либо путем активного проникнове- ния рачков из соленых в пресные водоемы. Распространение. Вид, очевидно, распространен всесветно. В пределах СССР известен из реликтовых водоемов бассейнов Черного, Каспийского и Аральского морей и из рек Буг, Дон, Волга, Урал, Аму- Дарья и Сыр-Дарья; в Сибири известен из оз. Сартлан и озер системы р. Бурлы; на нахождение на севере имеется указание Зыкова для п-ова Колгуева, в соленом озере у устья р. Мглы.1 11. Сем. CLETODIDAE G. 0. Sars G. О. Sars, 1911. Тело продолговатое. Сегменты отчетливо отделены один от другого, более широкие в дистальной части, чем в проксимальной. Головной сег- мент спереди обычно продолжается в широкий рострум. Генитальный сегмент у jq отчетливо разделен с верхней стороны. Антенны I с реду- цированным количеством члеников, обычно густо оперенные щетинками, у S3 преобразованы в геникулирующие. Придаток антенн II одночле- нистый, маленький или отсутствует. Ротовые органы нормальные. Ма- ксиллярные ножки хватательного типа. Pi длиннее следующих пар ног, не видоизменена для захватывания, с трехчленистым экзоподитом; эндо- подит обычно двучленистый и короче экзоподита. Рз—Pi с трехчлени- стыми экзоподитами; внутренние ветви всегда значительно короче наруж- ных и самое большее состоят из 2 члеников. Количество щетинок на обеих ветвях сильно редуцировано. У <5с5 в большинстве случаев изменен эндо- подит Рз в копулятивный аппарат, с короткой апофизой на конечном членике; иногда изменения выражаются только в более сильно развитом апикальном шипе. Рз обычно двучленистая, менее развита чем у Lao- phontidae. Яйцевой мешок один или два. Генитальное поле Т-образной формы; верхняя часть представляет поперечное узкое хитиновое утол- щение, расширенное по краям, где прикрепляется по 1 щетинке с каждой стороны; средняя часть рисунка, отходящая от середины верхнего, характерного строения для отдельных родов, обычно округлой или оваль- ной формы; в середине рисунка открывается выводной проток. Науплиусы но форме тела, членистости конечностей и вооружению, приближаются к таковым семейства Canthocamptidae и отличаются от по- следних круглым щитком и хорошо развитым эндоподитом антенн II резко хватательного типа. Семейство насчитывает около 85 видов, которые распадаются на 25 родов. Семейство в основном морское, но некоторые рода, особенно 1 В. Зыков, 1904, Zool. Anzeig.: 98.
1. ENHYDROSOMA 375 относящиеся, по Лангу, к группе Leimia, встречаются в соленых и прес- ных континентальных водоемах. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (2). Антенны I состоят из 6 члеников. /Л у и 33 одночленистая .................................3. Cletocamptus Schmankewitsch 2 (1). Антенны I с меньшим количеством члеников. Ра у и 33 дву- членистая. 3 (4). Антенны I состоят из 4 члеников. Апикальные щетинки каудаль- ных ветвей развиты нормально. Рз £ двучленистая, с удлиненным основным члеником и коротким конечным; у присутствуют руди- ментарные Рз и Pi. Рз 3 рудиментарная, с узким основным члени- ком и коротким конечным; Рв отсутствует. Эндоподит Ps 3 преоб- разован в копулятивный орган .... 2. Limnocletodes Borutzky 4 (3). Антенны I состоят из 5 члеников. Из анальных щетинок каудаль- ных ветвей хорошо развита только средняя. 5 (6). Рострум широкий, впереди округлен и густо покрыт волосками. Рз J двучленистая, с широким базальным члеником и маленьким конечным. Количество придатков на конечных члениках экзопо- дитов Рз—Pi от 6—7. Эндоподит Рз 3 преобразован в копулятив- ный орган......................................4. Nannopus Brady 6 (5). Рострум треугольный, на конце только с 2 волосками. Рз дву- членистая, с треугольным основным члеником и удлиненным конеч- ным. Количество придатков на конечном членике экзоподитов Рз— Pt 5. Эндоподит Рз 3 не видоизменен или с крепким апикальным шипом на конце............................1. Enhydrosoma Boeck 1. Род ENHYDROSOMA BOECK Boeck, 1873 : 54; G. О. Sars, 1911 : 297; Боруцкий, 1931 : 95; Pesta, 1932 : 152; Lang, 1936a : 467; Lang, 1948 : 1261. Тип рода Enhydrosoma curticauda Boeck. Туловище продолговатое, с отчетливо отделенными сегментами, сочле- ненными таким образом, что рачки обладают способностью свертываться. Покровы плотные, с различными хитиновыми утолщениями на спинной поверхности. Головной сегмент относительно широкий, с коротким рост- румом. Каудальные ветви различной формы. Антенны I пятичленистые, сензорный цилиндр отходит от третьего членика. У с? с? антенны I резко видоизменены в геникулирующие. Придаток антенн II короткий, одно- членистый или представлен в виде 1 щетинки; в последнем случае третий членик антенн значительно короче второго. Мандибулы с одночленистой пальпой. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучленистые, иногда эндоподит Pt одночленистый; экзоподиты Рз—Pt с короткими члениками; конечный членик экзоподитов Рз и Pt всегда с 5 щетинками; обе ветви по краям густо покрыты длинными шипиками. Плавательные ноги у 33 построены так же, как у ££, половой диморфизм наблюдается лишь у некоторых видов в присутствии более крепкого шипа на вершине эндоподита Рз. Рз с короткими конечными члениками и выдающимися основными члениками, которые несут 1—2 апикальные и 2 щетинки на внутреннем крае. Генитальное поле см. на рис. 4. Морской род; включает около 15 видов, которые обитают как в лито- рали, так и на больших глубинах морей. В пресных водах является
376 11. CLETODIDAE случайным элементом и обычно выше устьев рек не поднимается. В пределах GGGP в пресных водах пока обнаружен только один вид. *1. Enhydrosoma uniarticulatum Borutzky (рис. 104; 105, 1—9). Боруцкий, 1929 : 158, фиг. 1—10 (устье р. Суйфун, Приморский край, о); 1931 : 93, рис. 27; Lang, 1948:1269-. 1 F 9. Длина без каудальных щетинок 0.47 мм, со щетинками 0.57 мм. Рострум короткий, на конце обрезан, с 2 короткими выступами по бокам и 2 волосками между ними. Задние края последнего торакального сег- мента и трех Рис. 104. Enhydroso- ma uniarticulatumBo- rutzky, 2- (Ориг.). следующих абдоминальных мелко зазубрены; кроме того, все торакальные сегменты и первый абдоминальный на верхней стороне несут хитиновые утолщения. Анальная пластинка с округленным наружным кра- ем, вооруженным очень мелкими зубчиками. Кау- дальные ветви расходящиеся; внутренний край их снабжен резким выступом в проксимальной части, наружный вооружен несколькими короткими волос- ками на середине длины края. Из апикальных щети- нок хорошо развита только средняя, сильно утол- щенная в основании; наружная и внутренняя очень, короткие'. Антенны I пятичленистые. Придаток ан- тенн II одночленистый, с 2 оперенными щетинками и 2 короткими волосками. Pi—Pt с трехчленисты- ми экзоподитами и двучленистыми эндоподитами, исключая Pt, у которой эндоподит. одночленистый. Наружные края члеников экзоподитов с длинными шипами на вершинах и тонкими длинными шипика- ми между ними; подобными шипиками покрыты также и внутренние края экзоподитов Pz—Pt и оба края эндоподитов тех же пар ног; конечные чле- ники экзоподитов всех ног несут по 5 щетинок, оперенных редкими длинными волосками. Эндопо- диты короче соответствующих экзоподитов и каж- дый несет только по 2 апикальные оперенные щетинки; эндоподит Pt сильно редуцирован и пред- ставлен в виде маленького четырехугольного чле- ника. Внутренняя лопасть основного членика Рз. узкая, треугольная, с волнистыми краями и во- оружена 1 апикальной оперенной щетинкой и 2 щетинками на внутреннем крае. Конечный членик узкий, слабо изогнутый, немного заходит за конец внутренней лопасти и несет 1 оперенную щетинку на вершине и 2 короткие в дистальной части наружного края; последний также покрыт шипиками. <5 не известен. Распростр местонахождение в а н e н и e. Известно только одно вышеуказанное устье р. Суйфун в Приморском крае. 2. Род LIMNOCLETODES BORUTZKY Боруцкий, 1926а : 213; 1927а : 312; 1931 : 95; Lang, 1948 : 1321; — Cletodina G. О Sars, 1927 : 328. Тип рода Limnocletodes behningi Borutzky. Туловище с отчетливо отделенными сегментами, с ясным разделением: на цефалоторакс и абдомен и состоит из 5 торакальных и 4 (у 3 5) абдо-
Рис. 105. Enhydrosoma uniarticulatum Borutzky: 1 — рострум антеьяа J-J ТЫLyiLf'U 5U! I шл W'll'm./ Lz w W Uw „ _ ... антенна II, 3 — пальпа мандибул, “4—8 — Pi—Р5 с ветви сверху. (Ориг.). Nannopus palustris Ura.<d^:"10 - рострум Q, 11 — антенна II, 12 — мандибула, 13 — мак максиллярная ножка, 15—18 — Pi, Р3, Pt и Pi о, 19 ветвь 5. (По Сарсу). I, 2 — и 9 — каудальные — антенны I и максилла 1, 14 — ) — каудальная
318 11. CLETODIDAE минальных сегментов; генитальный сегмент состоит из двух почти слив- шихся сегментов. Каудальные ветви короткие, с хорошо развитыми апикальными щетинками. Антенны I j четырехчленистые; сензорный цилиндр на третьем членике; антенны I 8 шестичленистые, видоизме- нены в геникулирующие, с расширенным четвертым члеником. Антенны II двучленистые, придаток их одночленистый. Пальпа мандибул одночле- нистая. Максилла I, II и максиллярные ножки типичного строения для семейства. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые. Первые членики экзопо- дитов равняются длине двух следующих вместе взятых; вторые членики Pi—Pt со щетинкой на вершине внутренних краев; последние членики Pi—Pt с 4 придатками. Эндоподиты с короткими первыми члениками и длинными вторыми и несут по 2—3 апикальных щетинки. Эндопо- дит Рз 8 трехчленистый и преобразован в копулятивный орган; апофиза на втором членике. Рз двучленистая, у ££ с большой треугольной вну- тренней лопастью и маленьким конечным члеником, у 83 с узкой основ- ной лопастью, несущей 2—3 шипа и маленьким конечным члеником. У 22 присутствуют рудиментарные Рз и Р? на первом и втором абдо- минальных сегментах. Генитальное поле 2 с Т-образным рисунком, несу- щее по бокам верхней части по 1 щетинке; receptaculum seminis с корот- ким выводным протоком. Яйцевой мешок один. Сперматофоры эллипти- ческой правильной формы с короткой шейкой. Род Limnocletod.es включает 2 вида: L. behningi, распространенный в Понто-Арало-Каспийском бассейне как в соленых, так и в пресных водах, и L. secundus Sewell, найденный в Индии. *1. Limnocletodes behningi Borutzky (рис. 103, 16—32). Боруцкий, 1926а : 213, рис. 1—6 (Волга у Саратова, о, 8); 1931 : 95, рис. 28; Смирнов, 1933а : И, фиг. ,1—24; Lang, 1936 : 467; 'Lang, 1948 : 1322; — dubia G. О. Sars, 1927 : 328 (Cleiodina). 2- Длина без каудальных щетинок 0.46—0.58 мм, со щетинками 0.81—0.87 мм. Цефалоторакс такой же длины, как абдомен, и лишь не- много шире. Рострум широкий в основании, треугольный, с 2 щетин- ками на конце. Задние края всех сегментов тела на спинной стороне зазубрены. Второй—четвертый абдоминальные сегменты на брюшной стороне несут ряд мелких шипиков; кроме того, ряды таких же шипиков, но прерванных в середине, находятся в нижней трети длины второго— третьего сегментов. Анальная пластинка правильно округлена, воору- жена очень мелкими волосками. Каудальные ветви с параллельными краями; длина их лишь несколько больше ширины; наружный край с 2 латеральными щетинками, располагающимися в дистальной части члеников, и несколькими шипиками у основания их; верхняя сторона с дорзальной щетинкой; апикальные щетинки развиты нормально, сред- няя в 2 раза длиннее наружной, внутренняя очень короткая; обе длин- ные щетинки густо покрыты волосками. Антенны I относительно корот- кие и состоят из 4 члеников; сензорный цилиндр располагается на третьем членике и в 2 раза длиннее последнего членика. Придаток антенн II одночленистый, с 3 оперенными щетинками. Пальпа мандибул одночле- нистая, с 6 щетинками. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, эндоподиты двучленистые; экзоподиты с длинными первыми члениками, почти рав- няющимися длине двух следующих вместе взятых, с шипиками по наруж- ному краю и волосками по внутреннему; вторые членики экзоподитов Pi— Pt со щетинкой на внутреннем крае; конечные членики Pi—Pt с 4 ще- тинками и шипами. Эндоподиты с короткими первыми члениками и длин-
2. LIMNOCLETODES, 3. CLETOCAMPTUS 379 ними вторыми, вооруженными 2—3 апикальными оперенными щетин- ками. Внутренняя лопасть основного членика Ре хорошо развита, тре- угольная, с узкой дистальной частью; внутренний выпуклый край ее несет длинные волоски в проксимальной части и 1—2 крепких шипа ближе к вершине; наружный край вогнутый, с выступом на середине; на вершине лопасти — 1 длинная и 1—2 короткие щетинки; щетинка наружной лопасти основного членика сидит на резко выраженном пальце- образном отростке. Ре на генитальном сегменте представлена в виде рудиментарной двучленистой ножки с 1 щетинкой на вершине внутрен- ней лопасти основного членика и 1 щетинкой на конечном членике. Pi на первом абдоминальном сегменте представлена в виде маленькой пластинки с 2 щетинками. Яйцевой мешок 1, с большим количеством яиц, доходит почти до конца тела. <5. Длина без каудальных щетинок 0.37 мм, со щетинками. 0.61 мм. Задние края пятого торакального и первого—четвертого абдоминальных сегментов тела зазубрены; на брюшной стороне сплошные ряды мелких шипиков на задних краях первого—пятого абдоминальных сегментов. Антенны I шестичленистые и видоизменены в геникулирующие; четвер- тый членик их шарообразно расширен и несет сензорный цилиндр. Строе- ние антенн II, ротовых органов, каудальных ветвей, анальной пластинки, как у j; из плавательных ног иначе построены Рз и Pt. Эндоподит Рз трехчленистый, преобразован в копулятивный орган; самый длинный второй членик его с шипом (апофизой) на вершине внутреннего края, немного заходящим за конец узкого последнего членика; последний несет 1 оперенную щетинку. Экзоподиты Рз и Pt изогнуты внутрь. Ре очень маленькая; основной членик представлен в виде узкой пла- стинки с 2—3 шипами на внутренней лопасти; конечный членик почти круглый, с 2—3 щетинками. Ре и А отсутствуют. Распространение. Широко распространен в Понто-Арало- Каспийском бассейне, высоко поднимаясь по впадающим в моря рекам. Экология. Обитает в различных условиях по отношению к соле- ности, но соленых континентальных водоемов с сильно повышенной концентрацией солей, вероятно, избегает. Представитель донной фауны, в планктоне встречается единичными экземплярами. Попадается в боль- ших количествах в кишечнике речных рыб (Gobio gobio, Abramis brama, Abramis sapa) и, очевидно, играет более или менее значительную роль в питании их, особенно молоди. 3. Род CLETOCAMPTUS SCHMANKEWITSCH Шманкевич, 1875 : 3; Боруцкий, 1931 : 87; Pesta, 1932 : 146; Lang, 1948 ; 1273; —Wolterstorffia Schmeil, 1894 : 350; — Marshia Herrick, 1895 : 136; — Gode- tella Delachaux, 1918 : 331; —Regis Labbe, 1927 ; 183; —Canthocamptus (частью), Mesochra (частью), Attheyella (частью). Тип рода Cletocamptus retrogressus Schmankewitsch. Тело без разделения на передний и задний отделы. Головной сегмент большой, впереди продолжается в широкий округленный рострум. Гени- тальный сегмент с верхней стороны отчетливо разделен на два. Все тело покрыто мелкими волосками. Каудальные ветви удлиненные; наружная и средняя апикальные щетинки в основании, в большинстве случаев, слиты. Антенны I j шестичленистые, с сензорный цилиндром на четвер- том членике; у $ преобразованы в геникулирующие, с шарообразно расширенным четвертым члеником и клювообразным конечным. Прида-
380 11. CLETODIDAE ток антенн II одночленистый или редуцирован до 1 щетинки. Пальца мандибул одночленистая. Максиллы I и II с хорошо развитыми боко- выми лопастями. Максиллярные ножки относительно небольших разме- ров, трехчленистые. Экзоподиты Р\—Р± трехчленистые, эндоподиты двучленистые. Экзоподиты с одинаковой длины члениками и щетинкой на внутреннем крае вторых члеников. Конечные членики Рг—Рз с 5—6 при- датками. Эндоподит Рз 3 трехчленистый или неясно трехчленистый, преобразован в копулятивный орган; отросток второго членика отходит от вершины наружного края и короткий. Ps одночленистая, с ясным разделением на внутреннюю и наружную лопасть. Яйцевой мешок один. Генитальное поле с поперечным верхним рисунком, на сильно хитини- зированных концах которого прикрепляется по 1 короткой щетинке, а под ними — с хитиновыми утолщениями, которые образуют характер- ный для видов рисунок, обычно округлый или эллипсоидной формы. Сперматофоры относительно широкие и короткие, с короткой шейкой. Род включает 10 видов, из которых в пределах СССР встречаются 2. Род, очевидно, распространен всесветно, но ареалы отдельных видов более или менее ограничены. В Палеарктике известно 2 вида; С. retro- gressus и С. confluens, основной ареал которых — Средиземноморская подобласть, преимущественно пустынные местности с наличием соленых водоемов. В Неарктике род представлен видами С. albuquerquensis (Herrick), С. breoicaudatus (Herrick), С. bicolor (Wilson), также связанными с солеными водоемами. В Эфиопской области известны С. trichotus Kiefer и С. confluens meridionalis Kiefer, причем последний из этих видов най- ден также в Австралии. Неотродической области свойственны С. deitersi (Rich.) (Аргентина, Патагония, Гаваи). С. kummleri (Del.) (Перуанские Анды), С. brehmi Kiefer (Гватемала) и С. bermudae Willey (Бермуда). С. dominicanus Kiefer известен с Гаити. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (2). Придаток антенн II двучленистый, с 4 щетинками. Латеральные щетинки каудальных ветвей прикрепляются на середине наружного края..............................*1. С. retrogressus Schmankewitsch 2 (1). Придаток антенн II представлен в виде 1 щетинки. Латеральные щетинки каудальных ветвей прикрепляются у верхнего угла на- ружного края . ...........................*2. С. confluens (Schmeil) *1. Cletocamptus retrogressus Schmankewitsch (рис. 106; 107, 1—12). Шманкевич, 1875 : 3, табл. 2, рис. 7—16, табл. 3, рис. 3—8, табл. 4, рис. 3 (одесские лим.); Боруцкий, 1927а : 54; 1931 : 90, рис. 26; Pesta, 1932 : 147, fig. 79; Chappuis, 1932b : 18 (Wolterstorffia)', Lang, 1948 : 1275; — blanchardi Richard, 1889 : 350 (Wolterstorffia); G. O. Sars, 1903 : 216, t. 16 (Marshia)', — ophiocamptoid.es Лепеш- кин, 1900 (Canthocamptus). $. Длина без каудальных щетинок 0.75—0.80 мм. Тело покрыто неж- ными волосками, собранными в параллельные горизонтальные ряды. Задние края сегментов зазубрены. Рострум широкий, треугольный, с 2 волосками на конце. Анальная пластинка округлая, с мелкими шипи- ками по наружному краю. Каудальные ветви удлиненные, такой же длины или длиннее последнего абдоминального сегмента, в 3 раза длин- нее своей наибольшей ширины; наружный край с 2 латеральными щетин- ками, располагающимися на середине длины края и несколькими шипи- ками над ними; дорзальная щетинка смещена к внутреннему краю, кото-
3. CLETOCAMPTUS 381 Рис. '106. Cletocamptus retrogres- sus Schmankewitsch, j. (Ориг.). рый немного выгнут и на середине несет дорзальную щетинку и ряд шици- ков; кроме того, на дорзальной стороне имеются несколько косых рядов мелких шипиков; средняя и наружная апикальные щетинки соединены в основании и хорошо развиты, внутренняя короткая. Антенны I шести- членистые. Антенны II двучленистые; придаток короткий, двучленистый, с длинным основным члеником и очень маленьким конечным, и вооружен 4 щетинками. Пальпа мандибул слабо раз- вита, двучленистая, с 3 щетинками. Pi— Pi с трехчленистыми экзоподитами и двучленистыми эндоподитами. Эндоподит Pi длиннее экзоподита на длину послед- него членика; эндоподит Рз почти равен длине двух первых члеников экзоподита и на конечном членике несет 1 щетинку на середине внутреннего края, и 3 на вершине. Эндоподит Рз немного длиннее первого членика экзоподита; конечный членик его вооружен 2 щетинками на внут- реннем крае и 3 на вершине. Эндоподит Pi равен длине первого членика и несет только 2 щетинки на вершине. Первые членики эндоподитов Рз—Pi без щетинок. Вторые членики экзоподитов со щетинкой на внутреннем крае. Конечные членики несут следующее количество придатков: Pi: 0, 2, 1; А: 1, 2, 2; А: 2, 2, 2; А: 1, 2, 2. Щетинки на конечных члениках обеих ветвей с характерным густым опе- рением из длинных волосков. А одночле- нистая, с глубокой вырезкой по середине, края которой усажены волосками; внут- ренняя часть, соответствующая внутренней лопасти основного членика, вооружена 6 оперенными щетинками, наружная часть, соответствующая конечному членику,—5 щетинками. <5. Длина без каудальных щетинок 0.70—0.75 мм, со щетинками 1.00 мм. Отли- чается от J строением антенн I, каудаль- ных ветвей, которые длиннее и стройнее, эндоподита А и рудиментарной ножки. Эндоподит А трехчленистый, второй чле- ник его с шипообразным отростком на на- ружном крае. Рз одночленистая, с 4 ще- тинками на каждой лопасти. Распространение. Судя по gressus — форма средиземноморская, обитающая как в морях, так и в кон- тинентальных соленых водоемах. Форма известна из континентальных водоемов из следующих мест: одесские лиманы, Кавказ, оз. Вейсово из Славянских озер, озера Эльтон, Баскунчак, Челкар, Тургайские и Омские озера, горько-соленое озеро Каскар (в системе р. Бурлы), Средняя Азия (Бухара). Средняя Европа (Магдебург, Венгрия, Румы- ния); о. Сицилия. Северная Африка (Суэцкий канал, Оран, Тунис). местонахождениям, С. retro-
382 11. CLETODIDAE Экология. C. retrogressus — форма морская, обитает в литорали. В континентальных водоемах встречается исключительно в озерах, отли- чающихся высокой минерализацией. Случаи нахождения в слабо мине- рализованных или пресных водах очень редки. Следует упомянуть экспе- рименты Шманкевича с воспитыванием рачков в средах с различным содержанием солей, вследствие чего получаются некоторые морфологи- ческие изменения. Результаты этих опытов указывают на возможную изменчивость рачков и в природных условиях. Действительно, мате- риалы, которые были в наших руках из разных мест, дают некоторое основание говорить о наличии изменчивости, выражающейся, главным образом, в соотношении длины члеников плавательных ног, длины кау- дальных ветвей и пр. *2. Cletocamptus confluens (Schmeil) (рис. 107, 13). Schmeil, 1894 : 350 (Wolterstorffia) (Кольбергер-Гейде, болото близ Кильской бухты, о, о); Van Douwe, 1909 : 63, fig. 276—284; Gurney, 1927 : 563, fig. 164, 165 (Cletocamptus)', Minkiewicz, 1922 : 173, t. 8; Боруцкий, 1931 : 88, рис. 25; Pesta, 1932, 146, fig. 78; Харин, 1939 : 24; Lang, 1948 : 1278; — serous Labbe, 1927 : 183, fig. 94 (Regis). j. Длина без каудальных щетинок 0.62—0.74 мм, со щетинками около 1.00 мм. Рострум длинный, покрыт волосками. Все тело снабжено мел- кими шипиками. Задние края сегментов вооружены короткими зубчиками. Анальная пластинка маленькая, округлая, с тонкими короткими волос- ками по наружному краю. Каудальные ветви длиннее анального сег- мента, суживающиеся к дистальному концу; наружный край с 2 лате- ральными щетинками, прикрепляющимися около основания ветвей; дорзальная щетинка сидит в конце первой трети длины ветвей; внутрен- ний край с несколькими шипиками в верхней половине; средняя и на- ружная апикальйые щетинки соединены в основании и последняя в 3 раза короче первой.' Антенны I шестичленистые, сензорный цилиндр заходит за конец последнего членика. Придаток антенн II представлен в виде 1 щетинки. Членистость ног такая же, как у предшествующего вида. Pi с одинаковой длины обеими ветвями. Эндоподиты А немного длиннее- первого членика экзоподита и вооружены 3 апикальными оперенными щетинками. Эндоподит Pt короче первого членика экзоподита и воору- жен 2 апикальными щетинками. Экзоподиты со щетинкой на внутренних краях вторых члеников; конечные членики несут следующее количество- придатков, считая от внутреннего края: Pi: 1, 2, 0; Рз: 1, 2, 2; Рз: 1, 2, 2; Pt: 0, 2, 2. Рз однойленистая, треугольной формы; часть, соот- ветствующая внутренней лопасти основного членика, удлиненная и несет 6 щетинок (3 на внутреннем крае, 3 на вершине); часть, соответствую- щая конечному членику, очень плохо выражена и несет 4 оперенных щетинки. <5. Длина без каудальных щетинок 0.63—0.65 мм. Отличается от 2 строением каудальных ветвей, антенн I, эндоподитов Рз и Рз, а также- мелкими деталями в вооружении экзоподитов А—Pt и эндоподита Pt. Каудальные ветви длиннее и тоньше, чем у 2, почти в 2 раза превышают длину анального сегмента. Антенны I преобразованы в геникулирующие, с расширенным четвертым члеником. Эндоподит Рз двучленистый; второй членик оканчивается 2 крепкими зубами, между которыми находится длинная оперенная щетинка. А с 6 щетинками, по 3 на внутренней и наружной лопастях. Распространение. В пределах СССР указан для Каспий- ского моря и для соленых озер в устьях Кубани и Дона. Кроме того,,
12 \ Рис. 107. Cletocamptus retrogressus Schmankewitsch: 1 — антенна I и рострум j, 2 антенна II, 3 — пальпа мандибул, 4— максиллярная ножка, 5—9 —Pi Ps 10 _ каудальные ветви сверху, 11 — эндоподит Рз <$, 12 Рз О. Cletocamptus confluens (Schmeil): 13 — Рз <^>. (Все рис. ориг.).
384 11. CLETODIDAE распространен в Германии, Польше и северной Африке. Подвид С. соп- fluens meridionalis известен из португальской восточной Африки и юго- западной Австралии. Экология. В противоположность предшествующему виду в кон- тинентальных водоемах встречается, насколько известно, только в высоко минерализованных водах, а поэтому распространение его более огра- ничено. Изменчивость. Сравнение описаний разных авторов приводит к выводу, что С. confluens довольно изменчивая форма. Изменчивость наблюдается в относительной длине каудальных, ветвей и в вооружении щетинками эндоподитов плавательных, ног. Брем описал из Ливии var. cyrenaica, которая отличается от типичной формы, главным образом, семичленистыми антеннами и отсутствием волосков на каудальных вет- вях. По описанию Гернея, египетские экземпляры <9 на эндоподитах Pi— Pi несут по 3 щетинки (хотя на рис. 164 эндоподит Рз изображен даже с 5 щетинками), экземпляры же из Польши (Minkiewicz) и Новороссийска на эндоподите Pi вооружены 2 щетинками. Эти незначительные различия между отдельными расами, вероятно, находятся в связи с различной степенью солености водоемов. 4. Род NANNOPUS BRADY Brady, 1880 : 101; G. О. Sars, 1911 : 306; Боруцкий, 1931 : 97; Pesta, 1932 : 149; Lang, 1936 : 467; Lang, 1948 : 1289; — Iliophilus Lilljeborg, 1902 : 62. Тип рода Nannopus palustris Brady. Туловище состоит из 5 торакальных и 5 абдоминальных сегментов; у ££ первый и второй абдоминальные сегменты, составляющие, гениталь- ный сегмент, отчетливо отделены один от другого. Головной сегмент •большой, с широким, густо усаженным волосками рострумом; про- чие сегменты постепенно уменьшаются в ширине к заднему концу. Каудальные ветви относительно узкие, у 99 с одной хорошо раз- витой апикальной щетинкой; у $$ обе щетинки развиты. Антенны I короткие и толстые, состоят из 5 члеников и густо усажены щетинками. Антенны II на вершине вооружены когтеобразными шипами: придаток короткий, одночленистый. Мандибулы с хорошо развитой, но одночле- нистой пальпой. Максиллы I и II с развитыми боковыми лопастями. Максиллярные ножки трехчленистые, по форме напоминают таковые у прочих видов. Pi—Рц короткие, с широкими члениками, с трехчле- нистыми экзоподитами; эндоподиты значительно короче экзоподитов, на Pi—Рз двучленистые, на Pi эндоподит очень маленький, одночле- нистый. Конечные членики экзоподитов на внутренних краях с плохо развитой щетинкой. Рз с маленьким конечным члеником, иногда сли- вающимся с основным; внутренняя лопасть последнего плохо развита. Яйцевой мешок один или два. Семяприемник с 2 короткими выводными лротоками по бокам первого абдоминального сегмента с брюшной сто- роны; под отверстием протока полукруглое хитиновое утолщение и вто- рое серпообразное, отходящее под углом от первого по направлению к середине верхнего края сегмента. Род включает 2 вида: N. palustris, широко распространенный в мор- ской литорали северного полушария, а также в опресненных устьях рек и реликтовых соленых и опресненных водоемах по морскому побережью, и N. perplexus Sars, эндемичный для оз. Танганьика.
4. NANNOPUS 38a Рис. 108. Nannopus palustris Brady, Q (По Сарсу). *1. Nannopus palustris Brady (рис. 105, 10—19, 108). Brady, 1880 : 101, t. 77, fig. 18—20 (берега Великобритании, о, <5); G. О. Sars, 1911 : 307, t. 209; Klie, 1913 : 34; Боруцкий, 1931 : 98; Pesta, 1932 : 150, fig. 81; — jlexibilis Lilljeborg, 1902 : 62, t. 4, fig. 10—24 /I liophilus)'. — littoralis Willey, Contr. Canad. Biolog. (N. S.), 1, 1923 : 17, fig. 14—15; Lang, 1948 : 1291. g. Длина без каудальных щетинок 0.70 мм. Рострум широкий, округ- лый, на конце покрыт волосками. Задние края всех сегментов зазуб- рены. Анальная пластинка маленькая, округлая. Каудальные ветви удлиненные, с прямыми краями и шилообразной средней апикальной щетинкой, которая лишь в 2 раза длиннее ветвей; внутренняя и наруж- ная щетинки короткие; наружный край с одной латеральной щетинкой на середине и коротким ши- ликом в верхней половине края. Антенны I пяти- членистые, короткие, с густыми щетинками. При- даток антенн II одночленистый, с 4 щетинками. Пальпа мандибул широкая, одночленистая, с 4 щетинками. Экзоподиты Pi—Pi короткие, трехчле- нистые; вторые членики с короткой щетинкой на внутреннем крае; конечные членики несут следую- щее количество придатков: Pi: 0, 2, 2; А: 1, 2, 3; Рз: 1, 2, 3; Ре 2 (1), 2, 3. Эндоподит Pi двучлени- стый, равняется длине 2 первых члеников экзоиоди- та и вооружен 1 щетинкой; наружные края обоих члеников с рядом шипиков. Эндоподиты Рз и Рз двучленистые, короче 2 первых члеников экзоподи- тов и вооружены так же, как эндоподит Pi, толь- ко вместо одной две апикальные щетинки. Эндопо- дит Pi очень маленький, одночленистый, с 1 длинной оперенной апикальной щетинкой и коротким ши- ликом. Внутренняя лопасть основного членика Рз в виде пластинки, не выступает книзу и несет 4 оперенные щетинки; конечный членик маленький, круглый, с 5 щетинками, из которых 2 апикальные не^оперены и тонкие. Яйцевых мешков 2, как исклю- чение может быть 1 мешок. 3 несколько меньше и мало отличается от нее. Антенны I видоизменены в геникулирующие. Кау- дальные ветви короче, чем у $), с более длинными наружной и средней щетинками. Эндоподит Рз с оттянутым в короткий шип наружным углом последнего членика. Распространение. Побережья Ледовитого, Атлантического и Тихого океанов; Средиземное, Каспийское, Черное и Аральское моря. В пресных водах в пределах СССР известен из устьев рек Волги, Аму- Дарьи, Сыр-Дарьи и кубанских лиманов. Экология. Подобно видам рода Cletocamptus, N. palustris в прес- ных водах встречается только в предустьевых пространствах рек и выше не поднимается. В континентальных соленых озерах отсутствует. 12. Сем. PARASTENOCARIDAE Chappuis Chappuis, 1940: 294; Lang, 1948 : 1216; Monard, 1927; {Stenocaridae, частью). Туловище удлиненное, цилиндрическое, чревеобразное, с одинаковой ширины сегментами; у состоит из 9, у 33 из 10 сегментов. Рострум 25—Фауна СССР, т. III, вып. 4
386 12. PARASTENOCARIDAE очень короткий. Задние края всех сегментов гладкие. Абдоминальные сегменты, как правило, без вооружения из рядов шипиков. Анальная пластинка округленная или трапециевидная, с гладким наружным краем. Каудальные ветви тонкие, относительно длинные, с 1 хорошо развитой средней апикальной щетинкой. Антенны I состоят из 7 члеников, с длин- ным вторым члеником, после которого наблюдается явственный изгиб; у 33 преобразованы в геиикулирующие, со слабо расширенным четвер- тым члеником. Антенны II двучленистые, придаток маленький, одно- членистый, с 1 апикальной щетинкой. Ротовые органы развиты хорошо. Пальпа мандибул одночленистая. Максиллы I и II нормально развиты,, с добавочными лопастями. Максиллярные ножки хватательного типа, узкие, с хорошо развитым конечным когтем. Pi—Pi очень короткие. Экзоподиты Pi, Pi и Pi трехчленистые, экзоподит Рз двучленистый. Вторые членики экзоподитов Pi, Ръ и Pt без шипов на вершине наруж- ного края; количество придатков на конечных члениках не более 4. Эндо- подиты сильно редуцированы; эндоподит Pi двучленистый, такой же длины, или немного длиннее экзоподита. Эндоподиты Рз~Pt одночлени- стые, шипообразные и чаще всего короче первых члеников экзоподитов. У 33 видоизменены Рз и эндоподит Pi. Рз вся преобразована в копуля- тивный орган — оба членика базиподита удлинены, эндоподит пред- ставлен коротким пальцеобразным придатком, короткой щетинкой или совершенно отсутствует, экзоподит двучленистый и, в противополож- ность прочим представителям Harpacticoida, играет роль копулятивного органа; первый членик его длинный, немного изогнут к внутренней сто- роне и на вершине наружного угла оттянут в различной формы отросток (апофизу); конечный членик короткий, обычно такой же длины, как апо- физа. Эндоподит Pt 3 иной формы, чем у £, иногда совершенно отсут- ствует; у многих видов у основания эндоподита базиподит имеет особое образование в виде щетки из нескольких серпообразно изогнутых щети- нок. Рз j и 3 одночленистая, в виде треугольной, трапециевидной или овальной пластинки, без намека на подразделение на внутреннюю и наружную лопасти. Генитальное поле сложного рисунка из хитино- вых овальных утолщений. Сперматофоры широкие^ с широкой шей- кой. Яйцевых мешков нет, яйца откладываются непосредственно на дно. В постэмбриональном развитии проходят 5 науплинальных и 5 копе- подальных стадий. Науплиусы продолговато яйцевидной формы. Рострум между антеннами I выступает в виде полукруга. Щиток на брюшной стороне с округленным задним краем и отчетливо отделен поперечной линией от верхней части. Эндоподит антенн I состоит из 2 члеников. Максиллы I появляются в виде короткой лопасти с 1 оперенной щетинкой на III науплинальной стадии. Абдомен на последних науплинальных стадиях с 2 щетинками с каждой стороны. Кесслер, описав род Parastenocaris, отнес его к семейству Cylindr opsyl- lidae, установленному Сарсом. Монар, основываясь на строении рото- вых органов, выделил рода Stenocaris и Parastenocaris в особое семейство Stenocaridae, отличающееся от семейства Cylindrop syllidae присутствием хорошо развитых ротовых органов, которые у последнего сильно реду- цированы. Шапюи, просматривая большое количество представителей рода Parastenocaris, выяснил истинное строение копулятивного органа 3, в образовании которого, как оказалось, принимает участие экзоподит, а не эндоподит, что выделяет род от всех прочих Harpacticoida. Хотя Шапюи определенно не устанавливает нового семейства, но в своих
1. PARASTENOCARIS 387 последниях статьях при систематическом обзоре фауны везде приводит семейство Parastenocaridae. Такое исключительное строение копулятивного аппарата дает полное основание к выделению Parastenocaris в отдельное семейство. К семейству Parastenocaridae принадлежат очень мелкие формы дли- ной от 0.20 до 0.60 мм, обитающие в моховых влажных подушках, во влажном песке или в подземных и грунтовых водах. Небольшие раз- меры, червеобразная форма тела и короткие конечности приспособлены для ползания наподобие червей и позволяют рачкам обитать в таких спе- цифических условиях, как влажный песок, где они свободно могут пере- двигаться в пустотах между песчинками. Семейство состоит только из одного рода Parastenocaris, который вклю- чает более 40 видов. Несомненно, что более интенсивное изучение фауны моховых торфяников, влажного песка, а особенно подземных и грунто- вых вод, приведет к значительному увеличению количества видов, что даст возможность установить естественные роды в пределах этого семей- ства. 1. Род PARASTENOCARIS KESSLER Kessler, 1913 : 514; 1914 : 250; Боруцкий, 1931 : 224; Pesta, 1932 : 155; Gurney, 1932; Chappuis, 1936 : 280; Lang, 1948 : 1217. Тип рода Parastenocaris brevipes Kessler. Диагноз рода и семейства общие. Род распространен всесветно, но распространение отдельных видов, вероятно, весьма ограниченное. Более широким ареалом обладают формы, обитающие в поверхностных водах во влажных мхах, но и среди них нет форм со всесветным распространением. Так, в Палеарктике широко распространен Р. brevipes', распространение его, очевидно, связано с рас- пространением верховых сфагновых болот в северном полушарии; на юг дальше границы болот он не идет. Из Индо-Малайской области (о-ва Ява и Суматра) известны 5, из Эфиопской 2, из Неотропической 3 эндемичных вида. Большое количество видов приурочено к усл’овиям обитания в под- земных и грунтовых водах и распространение этих видов очень ограни- чено (иногда даже один какой-либо колодец). Так, из грунтовых вод Европы известно 30 видов, обитающих в пещерных водоемах, в колодцах, в водопроводах и даже во влажном песке на берегах рек и озер. Значи- тельный интерес представляет нахождение представителей рода Para- stenocaris во влажном песке на берегу моря: Р. vicesima (в Германии) и Р. arctica (в опресненном, соединяющемся с морем, озере на Новой Земле), что указывает, на морское происхождение рода и на пути его проникно- вения в континентальные грунтовые воды и расселения в них. Из 33 видов, известных из Голарктики, в пределах СССР обнаружено 4 вида: Р. brevipes, Р. fonticola, Р. arctica и Р. tenuis. Несомненно, фауна Parastenocaridae значительно богаче, и более интенсивное изучение под- земных и грунтовых вод значительно увеличит количество видов как для СССР, так и для всей Голарктики. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА БИДОБ 1 29 1 (2). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей короче послед- них, представлена в виде шипа.................1. Р. mirabilis Kiefer 1 В определительную таблицу не включен Р. starelti Pennack. 25*
388 12. PARASTENOCARIdAE 2 (1). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей длиннее послед- них и развита нормально. 3 (4). Каудальные ветви со щетинками на середине внутреннего края .......................................5. Р. aquaeductus Chappuis 4 (3). На середине внутреннего края каудальных ветвей щетинок нет. 5 (18). Каудальные ветви с 1—2 щетинками на середине наружного края. '6 (7). Анальная пластинка большая, четырехугольная, со слабо выре- занным задним краем и немного заходит за конец анального сег- мента .....................................21. Р. germanica Kiefer 7 (6). Анальная пластинка с округленным задним краем. 8 (11). Каудальные ветви с 2 щетинками на середине наружного края. .9 (10). Каудальные ветви с 1 длинной и 1 короткой щетинками на сере- дине наружного края. Эндоподит Pt почти равен длине всего экзо- подита .....................................*15. Р. arctica, sp. n. 10 (9). Каудальные ветви с 2 короткими щетинками на середине наруж- ного края. Эндоподит Pt равен 2/з длины первого членика экзопо- дита ....................................6. Р. cantabrica Chappuis 11 (8). Каудальные ветви с 1 щетинкой на середине наружного края. 12 (13). Каудальные ветви с извилистыми наружным и внутренним краями. Эндоподит Pt равен длине первого членика экзоподита ...............................3. Р. fontinalis Schnitter et Chappuis 13 (12). Каудальные ветви с прямыми или выпуклыми краями. 14 (15). Абдоминальные сегменты сверху с овальными хитиновыми утол- щениями. Эндоподит Pt доходит до конца второго членика экзо- подита ....................................*12. Р. brevipes Kessler 15 (14). Абдоминальные сегменты сверху без хитиновых овальных утол- щений. 16 (17). Каудальные ветви с 4 щетинками и шипами. Эндоподит Pt не достигает первой‘четверти длины второго членика экзоподита . . ................................................9. Р. vicesima Klie 17 (16). Каудальные ветви с 7 щетинками и шипами. Эндоподит Pt дохо- дит почти до конца всего экзоподита .... 14. Р. wilsoni, sp. n. 18 (5). Все щетинки на каудальных ветвях находятся в дистальной чет- верти члеников, на середине наружного и внутреннего краев щети- нок нет. .19 (20). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей сильно рас- ширена перед основанием и лишь немного длиннее ветвей, послед- ние узкие, длина их в ЗУг раза превышает ширину................... ......................................4. Р. jeanneli Chappuis .'20 (19). Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей нормально расширена в основании. 21 (24). Эндоподит Pt едва доходит до половины первого членика экзо- подита. .22 (23). Ра четырехугольной формы, с дистальным острым шипом и 4 щетинками.................................*13. Р. fonticola Borutzky .23 (22). Ра треугольная, с острым дистальным шипом и 3 щетинками ...........................................*20. Р. tenuis Borutzky 24 (21). Эндоподит Pt далеко заходит за середину первого членика экзоподита. 25 (26). Эндоподит Pt заходит за конец первого членика экзоподита ...........................................19. Р. clujensis Chappuis
1. PARASTENOCARIS 389 26 27 28 29 30 31 32 33 34 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 (25). Эндоподит Рц едва доходит до конца первого членика экзопо- дита или равен ему. (30). Ръ с 3 щетинками по наружному краю. (29) . Эндоподит Pt короче первого членика экзоподита .......... .......................................... 17. Р. dubia Kiefer (28) . Эндоподит Pi достигает конца первого членика экзоподита . . .......................................10. Р. minuta Chappuis (27). Ps с 4 щетинками по наружному краю. (34). Каудальные ветви с 4 щетинками (1 длинной и 3 короткими). (33). Наружный край каудальных ветвей голый. Ps удлиненной формы, с длинным шипообразным отростком на конце ..... .......................................7. Р. stammeri Chappuis: (32). Наружный край каудальных ветвей с 2 шипиками в дистальной части члеников. Ps треугольная ... 8. Р. phreatica Chappuis (31). Каудальные ветви с 5 щетинками (1 длинной и 4 короткими). Ps треугольная, дистальный острый отросток выражен плохо ........................................... 18, Р. папа Chappuis (3). Эндоподит Pi отсутствует совершенно. (3). Наружный шип Рз заходит за конец членика .................. ....................................... 22. Р. g]areola Hertzog (2). Наружный шип Рз не доходит до конца членика ............... ......................................19. Р. clujensis Chappuis (1). Эндоподит Pi имеется, но очень маленький. (6). Эндоподит Pi представлен несколькими однообразными щетин- ками ......................................18. Р. папа Chappuis (5). Эндоподит представлен одним члеником с щетинками или без. них или другими образованиями у основания. (16). Эндоподит Pi в виде одного членика без щетинок у основания. (9). Эндоподит Pi с несколькими шипиками в первой трети, в конце второй трети расширение с небольшой вырезкой..................... ...........................3. Р. fontinalis Schnitter et Chappuis (8). Эндоподит Pi без шипиков и утолщений. (И). Эндоподит Pi в виде узкого пальцеобразного членика, гиали- нового ....................................23. P.aedes'Hertzog (10). Эндоподит Pi в виде шипа. (13). Рз короткая, с тупым выростом на внутреннем крае . . . . ....................................5. Р. aquaeductus Chappuis, (12) . Рз стройная, с ровным внутренним краем. (15) . Наружный шип Рз заходит за конец членика................. .......................................... 27. Р. entzii Тбгбк (14) . Этот шип короткий, не доходит до конца членика........... ..........................................28. Р. similis Тбгбк (7). Эндоподит Pi устроен более или менее сложно или в виде шипа и самое меньшее с 1 щетинкой у основания. (24). Второй членик Рз отчетливо заходит за конец апофизы. (23). Каудальные ветви нормальные. (22). Ps с 3 щетинками на наружном крае. (21). Ps со щетинкой на внутреннем крае .31. Р. proserpina Chappuis (20). Ps без щетинки на внутреннем крае . . 26. Р. nolli Kiefer (19). Ps с 2 щетинками на наружном крае ........................ ..................................И. Р. minutissnna Chappuis
390 12. PARASTENOCARIDAE 23 (18). Каудальные ветви сбоку имеют вид. плоских пластинок и почти в 2 раза длиннее анального сегмента . . . 25. Р. phyllura Kiefer 24 (17). Наружный шип Рз короче или такой же длины, как апофиза первого членика. 25 (36). Наружный шип Рз не доходит до конца первого членика. 26 (31). У основания эндоподита Pt 3—-4 щетинки. 27 (28). Эндоподит Pt в виде однообразного пальцевидного членика со щетинкой на конце, он равен длине только первой трети первого членика экзоподита .............................9. Р. vicesima Klie 28 (27). Эндоподит Pt с гиалиновым выростом и оперенной щетинкой на конце, такой же длины, как и первый членик экзоподита. 29 (30). Рз оканчивается острием . ..... 32. Р. orcina Chappuis 30 (29). Рз с округленным дистальным концом, с 5 щетинками . . . ......................................8. Р. phreatica Chappuis 31 (26). У основания эндоподита Pt самое большее 2 щетинки. 32 (33). Эндоподит Pt шипообразный, с 1 щетинкой у основания . . .....................................29. Р. budapestiensis Тбгбк 33 (32). Эндоподит Pt пальцеобразный или пластинкообразный, на конце с волосками, у основания с 2 щетинками. 34 (35). Рз имеет форму трапеции с 1 длинной и 3 короткими щетинками на дистальном конце .........................10. Р. minuta Chappuis 35 (34). Рз треугольная, с 1 длинной и 2 короткими щетинками на наруж- ном крае .......................................17. Р. dubia Kiefer 36 (25). Наружный шип Рз доходит до конца первого членика.- 37 (38). Каудальные ветви сбоку имеют вид плоской пластинки, почти в 2 раза длиннее анального сегмента . . 21. Р. germanica Kiefer 38 (37). Каудальные ветви нормальные. 39 (40). У основания эндоподита Pt несколько гиалиновых крючков ............................................*12. Р. brevipes Kessler 40 (39). У основания эндоподита Pt щетинки. 41 (42). У основания эндоподита Pt 1 щетинка ..................... ......................................6. Р. cantabrica Chappuis 42 (41). У основания эндоподита Pt 2 или 3 щетинки.- 43 (44). У основания эндоподита Pt 3 щетинки ..................... ......................................7. Р. stammeri Chappuis 44 (43). У основания эндоподита Pt 2 щетинки. 45 (46). Эндоподит Pt щетинкообразный, на конце оперенный .... ............................................ 24. Р. hippuris Hertzog 46 (45). Эндоподит Pt не щетинкообразный и не оперенный. 47 (48). Эндоподит Pt короткий, не достигает первой половины пер- вого членика ..............................2. Р. karamani Chappuis 48 (47). Эндоподит Pt такой же длины, как и первый членик экзоподита. 49 (50). Эндоподит Pt в виде зазубренной пластинки ............... ........................................30. Р. pannonica Тбгбк 50 (49). Эндоподит Pt в виде расширенного к дистальному концу чле- ника, несущего тупой шип................ . . . 16. Р. elegans Kiefer 1- Parastenocaris mirabilis Kiefer (рис. 109, 76—IP). Kiefer, 1933 : 315, fig. 13—-17 (колодцы в г. Скопле, Югославия, д); Lang, 1948 : 1234. Длина без каудальных щетинок 0.46 мм. Тело тонкое, длина в 7— 8 раз превышает ширину. Задние края всех сегментов гладкие. Аналь- ный сегмент немного длиннее предшествующих. Анальная пластинка
1. PARASTENOCARIS 391 с округлым задним краем. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины, апикальные щетинки сильно укорочены и утолщены. Экзоподит /*2 трехчленистый, без щетинок по наружному краю; эндоподит дости- гает половины первого членика экзоподита и несет на конце 3 короткие щетинки. Экзоподит Рз двучленистый, эндоподит короткий, заостренный на вершине. Экзоподит Рг трехчленистый, эндоподит похож на эндопо- дит Рз, но только с 1 короткой щетинкой ла конце. Рз представлена в виде пластинки, у которой внутренний дистальный угол оттянут в шин; на конце и на наружном крае имеется 4 щетинки (по 1 короткой и 1 1 длинной). S не известен. Распространение. Югославия — колодцы в г. Скопле. 2. Parastenocaris karamani Chappuis (рис. 109, 32—35). Chappuis, 1937а : 530, fig. 71—74 (колодцы в г. Скопле, Югославия, <5); Lang, 1948 : 1242. 2 не известна. 3. Длина без каудальных щетинок 0.33 мм, со щетинками 0.44 мм. Тело стройное, длина почти в 9 раз превышает ширину. Задние края сегментов гладкие. Анальный сегмент в 1гА раза длиннее предшествую- щего. Каудальные ветви расходящиеся, значительно длиннее анального сегмента; длина их почти в 7 раз превышает ширину; на наружном крае 2 короткие щетинки в дистальном конце; средняя апикальная щетинка почти в 2 раза длиннее каудальных ветвей; рядом с ней снаружи корот- кий шип и на внутреннем крае в дистальной части короткая щетинка. Экзоподиты Pi, Pz и Рг нормальные. Эндоподит Рз пластинкообразный, •с 3 апикальными волосками. Эндоподит Рз отсутствует; апофиза первого членика экзоподита такой же длины, как второй членик. Эндоподит Рг представлен в виде пальцеобразной пластинки, не достигающей середины первого членика экзоподита, у основания которой прикрепляются 2 загнутые щетинки. Рз трапециевидной формы, в дистальном конце с 1 коротким толстым оперенным шипом и 4 щетинками. Распространение. Югославия — колодцы в г. Скопле. 3. Parastenocaris fontinalis Schnitter et Chappuis (рис. 110, 6—10). Schnitter et Chappuis, 1915 : 290, fig. 1—18 (колодцы в окрести. Базеля, Швей- цария, о, 5); Chappuis, 1920 : 44; Hertzog, 1938 : 52, t. 3; Chappuis, 1940: 295, fig. 23—25; Lang, 1948 : 1224. j. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Сегменты тела лишены вооружения. Анальная пластинка большая, полукруглая, гладкая. Каудальные ветви почти в 1 % раза .длиннее анального сегмента, с изви- листыми краями; верхняя латеральная щетинка располагается на сере- дине наружного края, нижняя — над апикальными щетинками; послед- ние представлены средней и внутренней щетинками, из которых первая в 3 раза длиннее каудальных ветвей, вторая очень короткая. Антенны I «емичленистые, сензорный цилиндр первого членика не заходит за конец последнего членика. Придаток антенн II одночленистый, с оперенной щетинкой. Эндоподит Pi немного длиннее экзоподита. Эндоподиты Рз и Рз едва доходят до середины первого членика экзоподита, первый из них с несколькими апикальными щетинками, второй имеет вид оперенного шипа. Эндоподит Рг шипообразный, равен длине первого членика экзо- подита и несет на внутреннем крае 2 шипика. Рз овальной формы, с оття- нутой в короткий острый угол вершиной и 4 придатками на наружном крае, из которых вторая щетинка от основания очень длинная.
392 12. PARASTENOCARIDAE 8. Отличается от ф строением антенн I, Рз, эндоподита Pi и рудимент тарной ножки. Антенны построены, как у прочих видов. Экзоподит Рз,. преобразованный в копулятивный орган, с резко изогнутым первым члеником, на внутреннем крае которого имеются незначительные гиа- линовые пластинки, на наружном — несколько шипиков. Эндоподит Pi с несколькими щетинками на вершине; вооружение у основания эндо- подита, какое наблюдается у предшествующих видов, отсутствует. Ра- такой же формы, как у ф, но наружный край несет 3 щетинки и, кроме того, на середине внутреннего края присутствует небольшой пальце- образный вырост. Распространение. Швейцария — окрестности Базеля, Фран- ция—Эльзас, Германия—долина Майна. Экология. Грунтовые воды. 4. Parastenocaris jeanneli Chappuis (рис. 109, 29—31). Chappuis, 1924 : 44, fig. 40—44 (грот Велика Печииа у Златибора, Югославия;, ф); Lang, 1948 : 1228. ф. Длина без каудальных щетинок 0.42 мм, со щетинками 0.58 мм.. Рострум хорошо заметный, но короткий. Все вооружение сегментов тела состоит из короткого ряда очень мелких шипиков на брюшной сторона анального сегмента. Анальная пластинка трапециевидная, с округлен- ными краями, гладкая. Каудальные ветви такой же длины, как аналь- ный сегмент, ивЗУг раза длиннее своей наибольшей ширины; они окан- чиваются одной длинной апикальной щетинкой, вздутой в основании,, и 2 короткими щетинками, из которых одна располагается сверху, дру- гая снизу длинной щетинки; кроме этих щетинок, на обоих краях чле- ника, ближе к дистальному концу, имеется еще по 1 щетинке. Антенны I длинные, их основная часть состоит из 2 члеников и образует с остальной частью антенн отчетливый угол; сензорный цилиндр четвертого члент.ка доходит до конца последнего членика. Придаток антенн II одночлени- стый, с 1 щетинкой. Экзоподиты плавательных ног и эндоподит Pi походят на таковые у Р. brevipes. Эндоподиты Рч,—Pi одночленистые. Эндоподит Рч представляет собой прямоугольную пластинку, длина которой в 6 раз превышает ширину и несет 2 очень короткие апикальные щетинки. Эндоподиты Рз и Pt цилиндрические и вооружены на конце одной оперенной щетинкой. Рз на наружном крае несет 1 длинную и 3 короткие щетинки. Рис. 109. Pardstenoedris brevipes Kessler: 1 — антенна I ф, 2 — антенна II, 3 — максиллярная ножка, 4—8 — Pi—Рз ф, 9 — Рз 8, 10 — Pt 8, 11 — Рз 8, 12 — абдомен и каудаль- ные ветви сверху. (По Кесслеру).\Parastenocaris jonticola Borutzky: 13 — эндоподит Pt ф, 14 — Рз ф, 15 — каудальные ветви ф. (Ориг.). Parastenocaris mirabilis Kiefer:. 16 — эндоподит Рз ф, 17 — эндоподит Pi ф, 18 — Рз ф, 19 — каудальные ветви о сверху. (По Киферу). Parastenocaris dubia Kiefer: 20 — Ps 8, 21 — эндоподит Pt О, 22 ~ p5 ф> 23 — ps 8, 24 — каудальные ветви ф сверху. (По Шапюи). Parastenocaris- elegans Kiefer: 25 — Рз 8, 26 — эндоподитРа О, 27 — Рз S, 28 — каудальные ветви 3.. (По Шапюи и Киферу). Parastenocaris jeanneli Chappuis: 29 — Pt ф, 30— Рз ф, 31 — каудальная ветвь. (По Шапюи). Parastenocaris karamani Chappuis: 32 —Рз <?,. 33 — эндоподит Pt 8, 34 — Р5 3, 35 — каудальные ветви $ сверху. (По Шапюи). Parastenocaris minutissima Chappuis: 36 —Ps 3, 37 — эндоподит Pt 8, 38 —Рз <5. (По Шапюи). Parastenocaris vicesima Klie: 39 — Ps 8, 40 — эндоподит Рз <5, 41 —- эндоподит Pi 8, 42 — Рз 8, 43 — каудальные ветви ф сверху. (По Клие).
1
394 12. PARASTENOCARIDAE S не известен. P. jeanneli приближается к P. brevipes и P. fontinalis, но хорошо отли- чается от них формой каудальных ветвей, эндоподитами Ръ—Pi и строе- нием рудиментарной ножки. Распространение. Западная Югославия — грот Велика Печина у Златибора. 5. Parastenocaris aquaeductus Chappuis (рис. 110, 24—26'). Chappuis, 1925 ; 178, fig. 38, 42, 43 (водопровод в г. Клюж, Румыния, о, $)"> Lang, 1948 : 1229. j. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм, со щетинками 0.62 мм. Тело очень длинное, цилиндрическое, длина в 10 раз превышает ширину, сегменты лишены орнамента. Рострум отчетливо виден. Анальная пла- стинка большая, округленная, гладкая. Каудальные ветви равняются половине длины анального сегмента и несут на середине внутреннего края 2 щетинки; с верхней стороны у дистального конца члеников 2 дор- зальных щетинки и у основания короткий ряд шипиков; из двух апикаль- ных щетинок хорошо развита только одна средняя. Антенны I семичлени- стые, сензорный цилиндр четвертого членика доходит до конца антенн. Придаток антенн II и строение экзоподитов Pi—Pi такое же, как у про- чих видов. Эндоподит Pi немного длиннее экзоподита. Эндоподиты про- чих ног сильно редуцированы. На Ръ эндоподит представлен в виде ко- роткой пластинки, равняющейся половине первого членика экзоподита, и несет короткую щетинку на внутреннем крае и 3 щетинки на вершине. Эндоподит Ръ короче и вооружен только 3 апикальными щетинками. Эндоподит Pi имеет вид шипа с несколькими волосками. Ps походит на таковую у Р. fontinalis и отличается только более широким основанием и несколько иным положением длинной боковой щетинки. $ немного меньше Формы тела и строение анальной пластинки, каудальных ветвей, Pi—Ръ и экзоподита Pi, как у Ръ преобразована в копулятивный орган; базиподит лишен эндоподита; первый членик экзоподита широкий и короткий, на внутреннем крае с резко выступаю- щим углом; апофиза в 2 раза короче второго членика, крючкообразной формы; бока окаймлены гиалиновой мембраной. Эндоподит Pi одночле- нистый, несколько шире, чем у и несет на своем дистальном конце несколько волосков. Ps напоминает таковую у $>, только на вершине ее имеется неглубокая вырезка. Распространение. Известно одно местонахождение: Румы- ния — в водопроводе г. Клюж. 6. Parastenocaris cantabrica Chappuis (рис. 110, 17—23). Chappuis, 1937b : 569, fig. 39—45 (пещера де-Санциан у Сантандера, Испания, •£, о); Lang, 1948 : 1243. 2- Длина без каудальных щетинок 0.32 мм, со щетинками 0.40 мм. Тело в длину превышает в 9 раз ширину. Анальная пластинка хорошо развита, с округлым свободным краем. Каудальные ветви почти такой же длины, как анальный сегмент, длина их почти в 4 раза превышает ширину, только с 1 хорошо развитой апикальной щетинкой; наружный край с 2 короткими щетинками на середине. Антенны I семичленистые. Антенны II и экзоподиты Pi—Pi развиты нормально. Эндоподит Ръ в виде пластинки с 3 апикальными щетинками и одной на наружном крае. Эндо-
3 7 Рис. 110. Parastenocaris phreatica Chappuis: 1 — Рз 3, 2 — эндоподит Pi S, 3 — Р63,4 — Рз 5 — каудальные ветви сверху. (По Шапюй). Paraste- nocaris fontinalis Chappuis: 6 —. Рз 3, 7 — эндоподит Pi 3, 8 — Рз 9 — Ps 3, 10 — каудальные ветви сверху (По Шашои). Parastenocaris stammeri Chappuis: 11 — эндоподит Pi 12 — Рз 3, 14 — эндоподит Pi 3,. 15 — Рз 3, 16 — каудальные ветви £ сверху. (По Шапюй). Parastenocaris cantabrica Chappuis: 17 — эндоподит Pi 18 — Ps J, 19 — эндоподит Рз 3, 20 — Рз 3,21— эндоподит Pi 3, 22 — Рз 3, .23 — каудальные ветви £ сверху. (По Шапюй). Parastenocaris aquae- ductus Chappuis: 24 — Рз 3, 25 — Рз £, 26 — Рз 3. (По Шапюй). Pa- rastenocaris raaraa Chappuis: 27— РзЗ, 28 — РзЗ. (По Шапюй). Paraste- nocaris clu/ensis Chappuis: 29—Рз 3, 30 —Р5 (По Шапюй). Paraste- nocaris minuta Chappuis: 31 — Рз 3, 32— Рз 33— Рз 3. (По Шапюй).
396 12. PARASTENOCARIDAE подит Рз представлен в виде короткого шипа, который доходит только до первой четверти длины первого членика экзоподита. Эндоподит Pt шипообразный и равен 2/з длины первого членика экзоподита. Рз трапе- циевидная, оканчивающаяся на дистальном конце острием; наружный край с 3 короткими и 1 длинной щетинками. 3 такой же длины, как £. Анальная пластинка с округленным наруж- ным краем. Эндоподит Рз, как у $>. Рз с коротким шипообразным эндопо- дитом; конец первого членика экзоподита с гиалиновой мембраной, вто- рой членик немного заходит за конец апофизы. Эндоподит Pt представлен одним крепким прозрачным неоперенным шипом, рядом с которым при- крепляется второй с оперенным внутренним краем. Рз с заостренной вер- шиной; наружный край с 2 короткими и 1 длинной щетинками, на внут- реннем крае несколько шипиков. Распространение. Испания — пещеры в окрестностях Сан- тандера. 7. Parastenocaris stammeri Chappuis (рис. 110, Il—16). Chappuis, 1937b : 570, fig. 46—51 (пещера у Санта Изабел, окрести. Сантандера, Испания, о); Lang, 1948 : 1243. $>. Длина без каудальных щетинок 0.36 мм, со щетинками 0.50 мм. Длина тела в 6 раз превышает ширину. Каудальные ветви немного короче анального сегмента, длина их в 3 раза превышает ширину, с 1 хорошо развитой средней апикальной щетинкой и 3 короткими щетинками у осно- вания ее; наружный и внутренний края голые. Антенны I и экзоподиты Pi—Pt, как у прочих видов. Эндоподит А в виде четырехугольной пла- стинки с 3 маленькими апикальными щетинками. Эндоподит Рз пред- ставлен в виде шипа, не достигающего середины длины первого членика экзоподита. Эндоподит Pt в виде хорошо развитого шипа,, оперенного на конце и почти доходящего до конца первого членика экзоподита. Рз маленькая, с длинным заостренным шипом на дистальном конце и 4 щетинками на наружном крае. <5 такой же длины, как j. Экзоподит Рг, как -у Рз со щетинкообраз- ным эндоподитом; апофиза без мембраны, второй членик шипообразный и доходит до конца апофизы. Pt с гиалиновым сложно построенным эндо- подитом, у основания которого прикрепляются 3 загнутые щетинки. Рз квадратная; на внутреннем дистальном углу находятся 3 щетинки, ближе к внутреннему краю более длинные, одна оперенная, а другая голая. По строению эндоподита Pt 3 Р. stammeri приближается к следующему виду. Распространение. Испания — пещеры в окрестностях Сан- тандера. 8. Parastenocaris phreatica Chappuis (рис. 110, 1—5). Chappuis, 1936с : 395, fig. 19—23 (влажный песок и галька на берегу р. Вардар у г. Скопле, Югославия, о); Lang, 1948 : 1239. Длина без каудальных щетинок 0.40 мм, со щетинками 0.54 мм. Тело в 9 раз длиннее ширины. Задние края сегментов гладкие. Анальный сегмент значительно длиннее предшествующего. Анальная пластинка! короткая, широкая, с гладким свободным краем. Каудальные ветви в 3 раза длиннее своей ширины и короче анального сегмента; наружный край вооружен 1 щетинкой у конца члеников и 2 короткими шипами над ней; дорзальная пластинка располагается у конца членика,, у внутрен-
1. PARASTENOCARIS 397 него края; из апикальных щетинок хорошо развита средняя, внутренняя очень короткая, наружная отсутствует. Экзоподиты построены нор- мально; эндоподиты Рг—Pi одночленистые с апикальным шипом. У эндо- подита Рз шип достигает 4/в первого членика экзоподита; у эндоподита Pi он доходит почти до конца первого членика экзоподита. Ps в виде, треугольной пластинки, которая короче соответствующего сегмента, и по наружному краю вооружена 4 щетинками. 3 лишь несколько меньше 9. Общий вид, анальная пластинка, кау- дальные ветви и Pi, как у 9. Эндоподит Рг пластинкообразный, с 3 малень- кими апикальными щетинками; Рз со щетинкообразным эндоподитом; отросток (апофиза) первого членика экзоподита значительно длиннее второго членика. Эндоподит Pt сложно построен: он состоит из пластин- кообразного образования, которое на наружном крае несет 2 щетинки, а внутренний край зазубрен; у основания его сидят 4 щетинки. Рз в виде пластинки, вооруженной на дистальном конце 5 щетинками. От всех прочих видов Р. phreatica особенно отличается своеобразным строением эндоподита Pt. Распространение. Югославия — во влажном песке и гальке на берегу р. Вардар у г. Скопле. 9. Parastenocaris vicesima Klie (рис. 109, 39—43). Klie, 1935 : 415, fig. 8—14 (влажный песок на берегу оз. Шилкзее, Кильская бухта, Германия, 9, $)\ Kunz, 1939 : 150; Lang, 1948 : 1236. 9. Длцда без каудальных щетинок 0.29 мм. Рострум отсутствует. Тело узкое, в 8 раз длиннее своей наибольшей ширины. Анальная пла- стинка полукруглая, гладкая. Каудальные ветви резко расходящиеся, короче анального сегмента; дорзальная сторона с 2 щетинками, располо- женными немного ниже середины членика; из апикальных щетинок сред- няя в 4% раза длиннее каудальных ветвей, внутренняя короткая и осно- вание ее находится под основанием средней, наружная отсутствует. Антенны I состоят из 7 члеников, сензорный цилиндр на четвертом чле- нике доходит до конца последнего членика. Антенны II двучленистые, с одночленистым коротким придатком, несущим 1 щетинку. Членистость плавательных ног типична для рода. Эндоподит Pi немного длиннее экзоподита. Эндоподит Рг доходит до середины длины первого членика экзоподита и вооружен на конце 1 короткой щетинкой и 1 более длинной, направленной внутрь почти под прямым углом. Эндоподит Рз в виде шипа, едва заходящего своим концом за середину первого членика экзоподита. Эндоподит Pt доходит до середины первого членика экзоподита и имеет вид шипа, оперенного на вершине. Рз удлиненная, с 3 щетинками на вер- шине и 1 щетинкой на середине наружного края. <? по форме тела, размерам, строению анальной пластинки, каудаль- ных ветвей, Pi, Рг и Рз напоминает 9. Антенны I преобразованы в гени- кулирующие. Рз преобразован в копулятивный орган и построен типично для рода; эндоподит, представленный у других видов небольшим пальце- образным придатком, здесь совершенно отсутствует; первый членик экзоподита на внутреннем крае у основания имеет острый выступ и тот- час за ним — полукруглый вырез; апофиза короче конечного членика. Эндоподит Pt очень короткий, равняющийся 1/i длины первого членика экзоподита; на внутреннем крае базиподита рядом с эндоподитом имеются 4 щетинки с загнутыми концами.
398 12. PARASTENOCARIDAE Распространение. Германия — Кильская бухта, во влаж- ном песке. 10. Parastenocaris minuta Chappuis (рис. 1'10, 31—33). ^^gChappuis, 1925 : 182, fig. 41—44 (водопровод в г. Клюж, Румыния, у 5); Lang, j. Длина без каудальных щетинок 0.36 .мм, со щетинками 0.45’мм.. Сегменты тела лишены какого-либо вооружения. Рострум отчетливый, но очень короткий. Каудальные ветви значительно короче анального сегмента и несут 2 латеральные щетинки на наружном крае, из которых первая располагается в последней четверти длины края и вторая, болен длинная, — около дистального конца; дорзальная щетинка короткая; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, внутренняя короткая, наружная отсутствует. Антенны I семичленистые; сензорный цилиндр четвертого членика немного заходит за конец антенн. Эндоподит и экзоподит Pi почти одинаковой длины. Эндоподит Pz короткий и несет- 3 апикальных щетинки. Эндоподиты Рз и Pt имеют форму одночленистого маленького цилиндра, более короткого на Рз, на Pt достигающего конца первого членика экзоподита. А походит на таковую у Р. aquaeductus, но шире в основании и более узкая на вершине; наружный край несет 3 щетинки, внутренний без шипиков. $. Длина, общий вид, каудальные ветви, Pi и Pz, как у j. Антенны I видоизменены, как у 33 прочих видов рода. Рз короткая; эндоподит- представлен в виде хитинового придатка на внутренней стороне бази- подита; первый членик оканчивается очень длинным отростком (апофи- зой), превышающим более чем в 2 раза длину пальцеобразного второго членика. Эндоподит Pt такой же длины, как первый членик экзоподита, оперенный на вершине с наружной стороны; у его основания имеются 2 различной длины шипа. Рв короткая и широкая, почти трапециевидная, с 4 щетинками на вершине наружного края. Распространение. Румыния — водопровод в г. Клюж. И. Parastenocaris minutissima Chappuis (рис. 109, 36—38). Chappuis, 1937а : 529, fig. 66—68 (колодцы в г. Скопле, Югославия, <?); Lang, 1948 : .1242. не известна. о. Длина без каудальных щетинок 0.27 мм. Каудальные ветви такой же длины, как анальный сегмент, длина их в 21/з раза превышает ширину, наружный край в последней четверти длины с 2 короткими щетинками; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, наружная немного короче ветвей, внутренняя еще короче; на внутреннем крае маленькая дистальная щетинка. Анальная пластинка широкая, плоско округленная. Эндоподит Pz одночленистый, с 2—3 апикальными волос- ками. Рз без гиалиновых мембран; эндоподит не заметен; второй членик щетинкообразный, немного длиннее апофизы. Эндоподит Pt одночлени- стый, пальцеобразный, с 2 слабо загнутыми щетинками у основания. Рв в виде маленькой с заостренным концом пластинки, которая на наруж- ном крае несет 2 щетинки. Распространение. Югославия — колодцы в г. Скопле. *12. Parastenocaris brevipes Kessler (рис. 109, 1—12; 111). Kessler, 1913 : 514, fig. 1—9,(Готтшдорф у Швепница, Саксония, Германия, о); Kessler, 1914b : 250, fig. 1—6 (3); Боруцкий, 1925 : 32; 1925a : 49, рис IB (2—3)
1. PARASTENOCARIS 399 (науплиальные стадии); Minkiewicz, 1923 : 85, fig. 1—5; Donner, 1928 : 264, fig. 30, 31; Lang, 1931 : 55, fig. 97—104; Боруцкий, 1931 : 225, рис. 98—100; Pesta, 1932 ; 155, fig. 87; Lang, 1948 : 1223. g. Длина без каудальных щетинок 0.40—0.50 мм. Тело червеобраз- ное; все сегменты почти одинаковой длины. Рострум едва заметен.. Абдо- минальные сегменты, кроме последнего, на дорзальной стороне с эллип- тическими хитиновыми утолщениями, без вооружения из шипиков. Анальная пластинка большая, полукруглая, гладкая по наружному краю. Каудальные ветви узкие, короче анального сегмента; дорзальная щетинка находится на середине членика; наруж- ный край с 2 латеральными щетинками, из кото- рых верхняя располагается на середине края, нижняя — недалеко от основания апикальных щетинок; из последних присутствуют средняя, превышающая длину ветвей в 3 раза, и внутрен- няя, очень короткая. Антенны I семичленистые, с длинным вторым члеником; сензорный цилиндр на четвертом членике заходит за конец последнего членика. Придаток антенны II короткий, одно- членистый, с 1 апикальной щетинкой. Плаватель- ные ноги очень короткие, с тонкими члениками. Экзоподиты Pi, Pz и Pt трехчленистые, Рз дву- членистый; первые членики экзоподитов с не- сколькими шипиками по наружному краю и боль- шим шипом у вершины; вторые членики (кроме Рз) без шипов на вершине наружного края. Конечные членики экзоподитов; Pi с 4, Z*2 с 3, Рз и Pt с 2 щетинками и шипами, причем на вершинах наружных краев Рз—Pt имеется еще очень маленькая щетинка. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, двучленистый и воору- жен 2 апикальными щетинками. Эндоподит Рг одночленистый, цилиндрический, равен половине Длины первого членика экзоподита и вооружен на конце 3 короткими щетинками и 1 более длинной, направленной к внутренней стороне. Эндоподит Рз одночленистый, в виде оперенной на конце щетинки, доходящей до середины первого члени- ка. Эндоподит Pt представлен в виде шипа с Рис. 111. Parastenocaris- brevipes Kessler. (Ориг.). извилистыми краями и оперен на конце; длина его равняется длине двух первых члеников экзоподита. Ps треугольной формы, с выступающим в виде округленного щипа внутренним углом и 3 щетинками по наружному краю. $ такой же длины, как g. Отличается от нее строением антенн I, Рз, эндоподита Pt и рудиментарной ножки. Антенны I преобразованы в гени- кулирующие; четвертый членик их несколько шире предшествующего и подвижно сочленен с последующим; последние членики изогнуты под углом; сензорный цилиндр четвертого членика очень длинный. Рз преоб- разована в копулятивный орган; второй членик экзоподита с гиалино- вой пластинкой по внутреннему краю; апофиза такой же длины, как последний членик, и оба на конце с гиалиновыми пластинками; эндоподит отсутствует. Эндоподит Pt широкий, с округленным выростом на вер-, шине наружного края и острым выступом на вершине внутреннего края;.
-400 12. PARASTENOCARIDAE ..между обоими выступами имеется 5—6 щетинок; на внутреннем' крае базиподита на полукруглой лопасти 4 пальцеобразные щетинки. Рв в виде треугольной пластинки с 3 щетинками. Распространение. Вся Европа. Распространение, вероятно, связано с распространением сфагновых торфяников, где, обычно, оби- тают рачки. Крайнее северное местонахождение — торфяники южной Швеции, на восток дальше Урала пока не известен, на юге распростра- нение его совпадает с распространением сфагновых болот. Эр о логия. Обитает в сфагновых подушках в болотах и сплави- нах оз ер. Форма летняя, дициклическая. Появляется в апреле во взрос- ,лом состоянии; развитие первого поколения протекает в июне, второго — в течение августа; перезимовывают, очевидно, взрослые особи. *13. Parastenocaris fonticola Borutzky (рис. 109, 13—15). Боруцкий, 1926 : 47, рис. 1—8 (колодцы в Косине под Москвой, о); 1931 : 227, рис. 101; Lang, 1948 : 1231. £. Длина без каудальных щетинок 0.50 мм. Абдоминальные сегменты лишены орнамента в виде эллиптических утолщений хитина на спинной ..стороне. Анальная пластинка округлая, гладкая. Каудальные ветви удлиненные, короче последнего абдоминального сегмента; дорзальная и обе апикальные щетинки смещены на дистальный конец ветвей; из апи- кальных щетинок хорошо развита средняя, внутренняя короткая, наруж- ная отсутствует. Антенны I семичленистые, как у Р. brevipes. Придаток ..антенны II одночленистый, с 1 щетинкой. Членистость ног, как у пред- шествующего вида. Обе ветви Pi одинаковой длины. Эндоподит Рг одно- •членистый, едва достигает половины длины первого членика экзоподита ••с несколькими апикальными щетинками, из которых наиболее длинная у наружного края. Эндоподиты Рз—Pt одночленистые, достигают поло- вины длины первого членика экзоподита. Рв четырехугольной формы <-с оттянутым в острый шип внутренним углом и 4 щетинками по наруж- .ному краю. 6 не известен. Р. fonticola отличается от Р. brevipes строением каудальных ветвей, Рв и более слабо развитыми эндоподитами Pz—Pt. Распространение. Колодцы в Косине (под Москвой). 14. Parastenocaris wilsoni Borutzky, sp. n. Wilson, 1932 : 289, fig. 178 (Parastenoearis brevipes) (влажный песок на берегу ^пресноводных прудов в штате Массачузетс, США, g, о). £. Длина с апикальными щетинками 0.40—0.50 мм. Абдомен немного короче торакса; анальный сегмент такой же длины, как предшествующие ..2 сегмента вместе. Каудальные ветви в 4 раза длиннее своей ширины, немного расширенные в центральной части, с поперечным рядом щети- нок; из апикальных щетинок средняя почти в 4 раза длиннее каудаль- ных ветвей, наружная и внутренняя короткие. Антенны I семичлени- стыс. Членистость Pi—Pt, как у предшествующего вида. Эндоподит Pi такой же длины, как экзоподит, вооружен так же, как у Р. brevipes. Эндо- подит Pz и Рз короче первых члеников соответствующих экзоподитов; эндоподит Рг оканчивается 2 очень короткими шипами и тонкой щетин- кой, эндоподит Рз щипообразный и тонко зазубрен. Эндоподит Pt также шипообразный, почти такой же длины, как весь экзоподит, и на конце оперен. Рв с шипообразным апикальным углом и округлой наружной .лопастью, несущей 3 .щетинки.
1. PARASTENOCARIS 401 3 такой же длины, как $>. Передние антенны преобразованы в гени- кулирующие и построены, как у прочих видов. Pi и Pz, как у $>. Рз пре- образован в копулятивный орган, по строению напоминает таковой у Р. brevipes; апофиза такой же длины, как второй членик экзоподита. Эндо- подит Pt достигает почти конца второго членика экзоподита; он косо обре- зан на дистальном конце и вооружен на вершине снаружи округленным выростом, у внутреннего края заострен; на конце членика 2—6 коротких щетинок. Дистальный угол базиподита у основания эндоподита высту- пает в округленный вырост, несущий 3 апикальных пальцеобразных придатка. Рв представлена в виде маленькой округлой пластинки с 2 щетинками. Р. wilsoni был описан Вильсоном, как Р. brevipes, но различное воору- жение абдоминальных сегментов (отсутствие овальных утолщений), строе- ние каудальных ветвей, более длинный эндоподит Pt и иная форма Рв так же как и различное строение Рз—Рв 8, заставляют нас выделить его в самостоятельный вид Р. wilsoni, очень близкий к Р. brevipes. Р. wilsoni является переходной формой от морских представителей семейства и рода (которые в настоящее время еще не известны) к прес- новодным. Местообитание — во влажном песке на берегу опресненных водоемов, соединенных с морем. Распространение. Северная Америка: во влажном песке на берегу опресненных водоемов, соединяющихся с морем, в штате Мас- сачузетс. 15. Parastenocaris arctica Borutzky, sp. n. Найденный нами один экземпляр р в пробе из большого опреснен- ного озера у берега океана на Новой Земле очень напоминает Р. wilsoni. g. Размер такой же, как у Р. wilsoni. Абдоминальные сегменты без овальных хитиновых утолщений на дорзальной стороне. Каудальные ветви узкие, в 2 раза короче анального сегмента, одинаковой ширины на всем протяжении; внутренний край несколько вогнут; на середине наружного края прикрепляется 1 длинная и 1 короткая щетинки; из апи- кальных щетинок хорошо развита средняя, которая в 4 раза длиннее каудальных ветвей. Антенны I семичленистые; сензорный цилиндр чет- вертого членика далеко заходит за конец последнего членика. Члени- стость ног, как у других видов рода. Эндоподит Pi немного длиннее экзо- подита. Эндоподит Pz достигает середины длины первого членика экзо- подита и вооружен на конце 3 короткими щетинками, из которых внутрен- няя более длинная. Эндоподит Рз шипообразный, равен длине первого членика экзоподита. Эндоподит Pt почти равен длине всего экзоподита и на конце оперен. Строение Рв не известно. 8 не известен. Хотя строение Рв, утерянной при препаровке, осталось неизвестным, тем не менее строение прочих конечностей и вооружение тела экземпляра заставляет нас выделить его в новый вид Р. arctica, очень близкий к двум предшествующим — Р. brevipes и Р. wilsoni. От первого Р. arctica отли- чается отсутствием орнамента на абдоминальных сегментах и длиной эндоподита Pt, от второго — строением каудальных ветвей, которые не расширены в центральной части. 16. Parastenocaris elegans Kiefer (рис. 109 , 25—28). Kiefer, 1933 : 316, fig. 18—21 (колодцы в окрести, г. Скопле, Югославия, 8); Chappuis, 1937а : 530, 69—70; Lang, 1948 : 1234. 26 —Фауна СССР, т. III, вып. 4
402 12. PARASTENOCARIDAE 2- не известна. о. Длина без каудальных щетинок около 0.46 мм. Тело тонкое. Сег- менты с гладкими задними краями без рядов шипиков. Анальный сегмент заметно длиннее предшествующего. Каудальные ветви расходящиесяг тонкие; длина их в 3 раза превышает ширину; из апикальных щетинок хорошо развита средняя; кроме того, 4 щетинки располагаются в конце члеников. Экзоподиты Pi—Pi, как у прочих видов. Эндоподит Pi построен так же, как у Р. mirabilis. Эндоподит Рг щетинкообразный; первый чле- ник экзоподита удлиненный, с вогнутым внутренним краем, второй чле- ник маленький, клювообразный, такой же длины, как апофиза. Эндопо- дит Pi очень маленький, с узким основанием и расширенной вершиной, несущей зазубренный шип; у основания эндоподита с внутренней сто- роны располагаются 2 загнутые щетинки. Ръ с оттянутым в острый шип внутренним дистальным углом и 3 щетинками по наружному краю. Распространение. Югославия — колодцы в г. Скопле. 17. Parastenocaris dubia Kiefer (рис. 109, 20—24). Kiefer, 1933а : 317, fig. 22—25 (колодец в г. Скопле, Югославия, о); Chappuis, 1937 : 527, fig. 62—65 (<j); Lang, 1948 : 1234. 2- Длина без каудальных щетинок 0.35 мм. Анальный сегмент немного длиннее предшествующего. Каудальные ветви расходящиеся, короче анального сегмента; длина их почти в 3 раза превышает ширину, наружный край с 2 короткими щетинками; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя; на внутреннем крае 1 дистальная щетинка. Анальная пластинка широкая, с гладким свободным краем. Экзоподиты построены нормально. Эндоподит Рг одночленистый, с апи- кальным шипом. Эндоподиты Рг и Рз представлены в виде шипа, не дохо- дящего до конца первого членика экзоподита. Рз в виде треугольной пластинки, дистальный угол которой оттянут в острый шип и наружный край вооружен 1 длинной и 2 короткими щетинками. с?. Длина без каудальных щетинок 0.48 мм. Первый членик экзопо- дита Р3 на внутреннем крае у основания имеет глубокую вырезку, верхне- внутренний угол оттянут в виде тонкого округленного выроста (апо- физа), который в 3 раза длиннее короткого второго членика. Эндоподит Pi в виде неправильной формы изогнутого членика, внутренний край которого у вершины несет ряд шипиков; у основания эндоподита 2 изогнутые щетинки. Ра с оттягутым в шип дистальным внутренним углом и 2 щетинками на наружном крае. Распространение. Югославия — колодцы в г. Скопле. 18. Parastenocaris папа Chappuis (рис. 110, 21—28). ^^Chappuis, 1925 : 180, fig. 39—45 (водопровод в г. Клюж, Румыния, g, с5); Lang, д. Длина без каудальных щетинок 0.56 мм, со щетинками 0.77 мм. Сегменты тела лишены вооружения. Рострум короткий. Анальная пла- стинка, как у Р. aquaeductus. Каудальные ветви почти такой же длины, как анальный сегмент, и несут у дистального конца 1 длинную дорзаль- ную щетинку и 1 более короткую на наружном крае; из 3 апикальных щетинок хорошо развита только средняя, две других короткие, почти одинаковой длины. Антенны I и II, как у других видов. Экзоподиты не представляют каких-либо отклонений от общего типа строения для рода. Эндоподит Pi почти такой же длины, как экзоподит. Эндоподит Рг пред-
1. PARASTENOCARIS М3 ставлен в виде хитиновой пластинки, не доходящей до половины длины первого членика экзоподита и вооруженной на конце несколькими волос- ками. Эндоподиты Рз и Pt в виде шипов. Рз редуцирована в маленькую пластинку, вытянутую на вершине; наружный край несет 4 различной длины щетинки. <5 немного меньше д. Рз преобразована в копулятивный орган; ее базиподит несет на внутреннем крае хитиновый цилиндр, который пред- ставляет собой рудиментарный эндоподит; первый членик экзоподита больше, чем у Р. aguaeductus; угол на внутреннем крае не так сильно выступает; пальцеобразная апофиза значительно заходит за конец вто- рого членика, имеющего форму большого шипа. Эндоподит Pt отсут- ствует, вместо него 5 щетинок. Рз маленькая, треугольной формы, с 5 ще- тинками по наружному краю. Распространение. Румыния — водопровод в г. Клюж. 19. Parastenocaris clujensis Chappuis (рис. 110, 29, 30). Chappus, 1925 : 181, fig. 40—46 (водопровод в г. Клюж, Румыния, о, <S); Lang, 1948 : 1230 д. Длина без каудальных щетинок 0.47 мм, со щетинками 0^63 мм. Тело цилиндрическое, в 10 раз превышающее ширину и оканчивается впереди отчетливым рострумом, с 2 волосками. Анальная пластинка похожа на таковую у Р. fontinalis, но средняя часть менее выступает. Только анальный сегмент с брюшной стороны несет короткий ряд мелких шипиков над основанием каудальных ветвей. Каудальные ветви такой же длины, как последний абдоминальный сегмент; они несут, кроме 2 апикальных щетинок, из которых только наружная хорошо развита, 2 маленьких шипика и дорзальную щетинку, располагающуюся у дисталь- ного конца членика. Антенны I семичленистые; сензорный цилиндр чет- вертого членика немного заходит за конец последнего членика. Строение экзоподитов, как у прочих видов. Эндоподит Pi немного длиннее экзо- подита. Эндоподит Рз пластинкообразный, доходит до середины первого членика экзоподита и несет на конце 3 короткие щетинки. Эндоподиты Рз и Pt цилиндрические и оканчиваются 1 шипом; на Рз эндоподит захо- дит за середину первого членика экзоподита, на Pt — заходит за конец первого членика. Рз маленькая, пластинкообразная и вооружена 3 апи- кальными щетинками. $. Антенны I преобразованы и снабжены большим сензорный цилинд- ром; свободный край анальной пластинки не выпуклый. Экзоподиты пла- вательных ног и эндоподит Pi такие же, как у д. Эндоподит Рз длинный, с шипом на вершине, который достигает конца первого членика экзопо- дита. Рз преобразована в копулятивный орган; эндоподит маленький, едва заметный; первый членик экзоподита длинный, без угла на внутрен- нем крае; апофиза пальцеобразная, так же как и второй членик, и в 2 раза длиннее последнего. Эндоподит Pt отсутствует совершенно. Рз пред- ставлена маленькой треугольной пластинкой, наружный край которой лишен вооружения. Распространение. Румыния — водопровод г. Клюж. *20. Parastenocaris tenuis Borutzky (рис. 112, 7—5). Боруцкий, 1948 : 9, рис. 29—33 (Фанагорийская пещера, Кавказ, Краснодар- ский край, 2 дд). 26*
404 12. PARASTENOCARIDAE j. Длина без каудальных щетинок 0.30 мм. Сегменты тела лишены какого-либо вооружения. Каудальные ветви почти такой же длины, как анальный сегмент; длина их в 2% раза превышает ширину; каудаль- ные ветви несут 6 придатков, сгруппированных в дистальной части чле- ников; 2 короткие щетинки и 1 шипик между ними на наружном крае, 1 короткую щетинку на верхней стороне и 2 щетинки на вершине; из последних средняя развита хорошо и равна более 1/з длины всего тела, наружная очень короткая; внутренний край лишен вооружения. Аналь- ная пластинка с полукруглым наружным краем. Строение экзоподитов Pi—Pt типично для рода. Эндоподиты Рг—Pt очень плохо развиты, едва достигают середины первого членика соответствующего экзоподита. Эндоподит Рг цилиндрический, с 1 короткой щетинкой на конце, эндо- подиты Рз и Pt представлены в виде коротких шипов. Рз треугольной формы; внутренне-дистальный угол оттянут в острый крепкий шип, на наружно-дистальном углу прикрепляется длинная щетинка, между Рис. 112. Parastenocaris tenuis Borutzky. 1 — каудальные ветви о сверху, 2—4 — эндоподиты Р2—Pt £, 5 — Р5 £. (Ориг.). последней и острым шипом располагаются 1 короткая и 1 более длинная щетинки. S не известен. По длине эндоподитов Рг—Pt и отчасти по строению Рз данный вид приближается к Р. fonticola Вот. и Р. oicesima Klie. Распространение. Известно только одно местонахожде- ние — на Кавказе в Фанагорийской пещере (Краснодарский край). 21. Parastenocaris germanica Kiefer. Kiefer, 1936 : 98, t. 1—9 (Германия, колодец в Карлсруэ, 1 о); Chappuis, 19-40 : 297, fig. 26—36 (6); Lang, 1948 : 1241. j. Длина без каудальных щетинок 0.42 мм. Сегменты тела лишены вооружения из рядов шипиков. Каудальные ветви равняются почти 2/з длины последнего абдоминального сегмента; наружный край их, ближе к анальному сегменту, с 2 сидящими рядом, короткой и длинной, щетин- ками; в проксимальной части внутреннего края имеется идущий кверху косой ряд очень мелких шипиков; дорзальная щетинка смещена в дисталь- ную часть членика, ближе к внутреннему краю; такой же длины щетинка прикрепляется и на наружном крае, над основанием апикальных щети- нок; из последних средняя, заметно расширяющаяся к основанию, в 2% раза длиннее каудальных ветвей, внутренняя достигает лишь длины чле- ников, наружная отсутствует. Экзоподиты построены типично для рода,
1. PARASTENOCARIS Ma эндоподиты A—Pt сильно редуцированы. Эндоподит А едва достигает 1/з—% длины первого членика экзоподита, цилиндрической формы и на конце несет 4 короткие щетинки; эндоподит Рз представлен в виде очень короткого шипа, едва достигающего 1/t длины экзоподита; эндо- подит Pt, наиболее длинный, длина его вместе с апикальным шипом рав- няется длине всего соответствующего экзоподита. Ps состоит с каждой стороны из продолговатой пластинки, которая, однако, короче пятого торакального сегмента, на котором она находится; внутренне-дисталь- ный угол оттянут в короткий острый отросток, дистальный край пластинки вооружен тремя щетинками, уменьшающимися по длине к ди- стальному концу. $. Длина без каудальных щетинок 0.49 мм, со щетинками 0.6 мм. Анальная пластинка с гладким наружным краем, довольно большая, заходит за край анального сегмента. Каудальные ветви удлиненные, слабо овальные, в 2 раза длиннее анального сегмента; при взгляде сбоку каудальные ветви листообразные; апикальные щетинки короткие, в осно- вании расширены; положение прочих щетинок, как у $>. Эндоподит Рз, как у <£. Рз с маленьким эндоподитом; экзоподит короткий, с несколькими шипиками на наружном крае и оканчивается двумя гиалиновыми вер- шинами; наружный шип не заходит за конец членика. Эндоподит Pt представлен в виде шипообразного придатка, оперенного в дистальной части, с короткой изогнутой щетинкой снаружи у его основания. Рз треугольная, с 1 короткой и 1 длинной щетинками на вершине и 1 длин- ной щетинкой на наружном крае членика; между последней и первым щетинками край членика сильно выпуклый. Распространение. Западная Германия — грунтовые воды в долинах Рейна и Майна. 22. Parastenocaris glareola Hertzog. Hertzog, 1936 : 275, t. 3 (Страсбург, Франция, грунтовые воды, <5); Lang, 1948 : 1240. о не известна. б. Длина без каудальных щетинок 0.42 мм. Эндоподит Рз доходит до середины экзоподита и на вершине несет 4 щетинки. Эндоподит Рз в виде расширяющегося к вершине короткого придатка; видоизмененный экзоподит сложного строения, с вырезкой на внутреннем крае и округ- ленными гиалиновыми пластинками на вершине второго членика. Эндо- подит Pt отсутствует. Рудиментарная ножка треугольной формы, с оття- нутым в острый зуб дистальным концом и 4 щетинками по наружному краю, из которых проксимальная самая длинная. Длина каудальных ветвей в 3 раза превышает ширину, из апикальных щетинок наружная в 4 раза длиннее каудальных ветвей, внутренняя, загнутая на вершине, равна половине длины ветви; наружный край с 2 латеральными щетин- ками в дистальной части, помещающимися в неглубокой вырезке; дор- зальная щетинка смещена к основанию апикальных щетинок; внутрен- ний край голый. Анальная пластинка округленная. Распространение. Франция — подземные воды в Рейнской долине у Страсбурга. 23. Parastenocaris aedes Hertzog. Hertzog, 1938 : 49, t. 1 (водопровод в г. Охзенверт у Страсбурга, Франция, (5); Lang, 1948 : 1246. 2 не известна.
406 12. PARASTENOCARIDAE 3. Длина без каудальных щетинок 0.43 мм. Длина каудальных ветвей в 2.9 раза превышает ширину; наружный край ветвей с 1 лате- ральной короткой щетинкой, дорзальная щетинка длинная, смещена на внутренний край почти над основанием апикальных щетинок; из последних средняя хорошо развита и равняется почти половине длины всего тела рачка, наружная и внутренняя имеются обе, короткие, едина-, ковой длины. Анальная пластинка широкая, с округленным свободным краем. Эндоподит А цилиндрический, слегка изогнутый внутрь, с 2 короткими апикальными щетинками, равняется 3/< длины первого членика экзоподита. Экзоподит Рз узкий, с волосками по наружному краю и двумя острыми вершинами, эндоподит представлен в виде едва заметной щетинки. Эндоподит Pi представлен очень коротким узким, лишенным какого-либо вооружения пальцеобразным члеником, длина которого равняется 1/io длины первого членика экзоподита. Строение Ра не из- вестно. Распространение. Франция — Рейнская долина в районе Страсбурга, в водопроводе г. Охзенверт. 24. Parastenocaris hippuris Hertzog. Hertzog, 1938: 51, t. 2 (водопровод в г. Охзенверт у Страсбурга, Франция, 3); Lang, 1948 : 1246. 2 не известна. <5. Длина без каудальных щетинок 0.43 мм. Длина каудальных ветвей превышает ширину в 3.7 раза; средняя апикальная щетинка длин- ная, равняется более половины длины всего тела, наружная и внутрен- няя короткие, почти такой же длины, как ветви; единственная из лате- ральных щетинок находится в дистальной части наружного края на высоте 4/з длины края; на одном уровне с ней помещается дорзальная щетинка. Анальная пластинка с закругленным наружным краем. Послед- ний абдоминальный сегмент над основанием каудальных ветвей сбоку с рядом волосков. Эндоподит Рз несколько меньше половины длины пер- вого членика экзоподита, цилиндрический, с 1 длинной и несколькими короткими щетинками на вершине. Эндоподит Рз представлен короткой .щетинкой; экзоподит Рз узкий, с закругленным концом, шип (апофиза) у вершины наружного края короткий, с расширенным основанием. Эндо- подит Pt узкий, цилиндрический, едва достигает середины первого чле- ника экзоподита; на вершине косой ряд коротких волосков; у основания членика 2 изогнутые щетинки разной длины. Ра не известна. Антенны I с исключительно хорошо развитым сензорным цилиндром на четвертом членике; последний далеко заходит за конец антенн и почти на всем про- тяжении шире их; сензорный цилиндр на последнем членике короткий и узкий. Распространение. Франция — Рейнская долина в районе Страсбурга, в водопроводе г. Охзенверт. 25. Parastenocaris phyllura Kiefer. Kiefer, 1938a : 147, t. 12—23 (Parastenocaris)', Kunz, 1939 : 150; Chappuis, 1940 : 298, t. 37—45; Lang, 1948 : 1246. Близок к P. germanica, но анальная пластинка округленная,. эндо- подит Рз j и 3 с 5 апикальными щетинками, экзоподит Рз самца окан- чивается 3 гиалиновыми вершинами, эндоподит Pt самца короткий, едва достигает длины 2/з длины первого членика экзоподита.
1. PARASTENOCARIS 407 Распространение. Грунтовые воды западной Германии — колодцы у Шенбуша. 26. Parastenocaris nolli Kiefer. Kiefer, 1938а : 144, f. 1—11 (Рarastenocaris); Chappuis, 1940 : 299, f. 46—49; Lang, 1948 : 1245 Близок к P. minutissima Chappuis, но отличается от него наличием трех щетинок на наружном крае Рз самца. Рз самца очень узкая; второй членик экзоподита заходит за конец апофизы, оканчивающейся острием. Эндоподит Pi самца представлен коротким шипообразным члеником, едва заходящим за середину первого членика экзоподита, и 1 короткой щетинкой. Распространение. Германия — грунтовые воды в долине р. Майн в районе Ашаффенбурга. 27. Parastenocaris entzii Тбгбк. Тбгбк, 1935 : 637; Lang, 1948 : 1237. Наружный шип (второй членик) экзоподита Рз самца заходит за конец членика; нога стройная, с ровным внутренним краем. Эндоподит Pt пред- ставлен шипообразным члеником без шипиков и расширений; щетинки у основания членика отсутствуют. Распространение. Венгрия — водопровод в Будапеште. 28. Parastenocaris similis Тбгбк. Тбгбк, 1935 : 637; Lang, 1948 : 1237., Близок к предыдущему виду, но отличается от него коротким наруж- ным шипом экзоподита Рз самца, который не заходит за конец членика, и рядом других признаков. Распространение. Венгрия — водопровод в Будапеште. 29. Parastenocaris budapestiensis Тбгбк. Тбгбк, 1935 : 637; Lang, 1948 : 1239. Характерными признаками самца этого вида являются: шипообраз- ный эндоподит Ра с 1 щетинкой у основания и короткий наружный шип экзоподита Рз, который не доходит до конца членика. Распространение. Венгрия — водопровод в Будапеште. 30. Parastenocaris pannonica Тбгбк. Тбгбк, 1935 : 637; Lang, 1948 : 1239. Наружный шип Рз самца почти доходит до конца членика. Эндоподит Pt самца представлен в виде зазубренной пластинки такой же длины, как первый членик экзоподита, с 2 щетинками у основания. Каудальные ветви нормального строения. Распространение. Венгрия — водопровод в Будапеште. 31. Parastenocaris proserpina Chappuis. Chappuis, 1939a : 177; Lang, 1948 : 1244. Близок к P. nolli Kiefer; самец отличается от него присутствием щетинки На внутреннем крае Ps, которой у Р. nolli нет. Распространение. Грунтовые воды в южной Италии. 32. Parastenocaris orcina Chappuis. Chappuis, 1939a : 175; Lang, 1948 : 1244.
408 13. D’ARCITHOMPSONIIDAE По строению Рз и Pi приближается к Р. phreatica, но отличается4 от него строением Рз, которая оканчивается острым отростком. Распространение. Грунтовые воды в южной Италии, 33. Parastenocaris staretti Pennack. Pennak, 1939 : 224, fig. 1—10. Распространение. Северная Америка — штат Уисконсин, во влажном песке на берегу озера. III. Надсем. AGNATHA Включает семейства Harpacticoida, у которых задние максиллярные ножки отсутствуют или сильно редуцированы. Также в большей или меньшей степени подвергались редукции и прочие ротовые органы. 13. Сем. D’ARCITHOMPSONIIDAE Lang Lang, 1936 : 65; Lang, 1948 : 270. Туловище удлиненное, суживающееся к переднему и заднему концам и без ясного разделения на передний и задний отделы. Все сегменты тела лишены какого-либо вооружения. Рострум относительно короткий. Кау- дальные ветви с одной хорошо развитой апикальной щетинкой. Антенны I состоят из 5—7 члеников, короткие и толстые. Антенны II с редуциро- ванным придатком. Пальпа мандибул сильно редуцирована или совер- шенно отсутствует. Максилла I и II, а также максиллярные ножки, сильно редуцированы, особенно последние, которые иногда совершенно отсутствуют. Pi—Р^ с трехчленистым экзоподитами и двучленистыми эндоподитами. Конечные членики экзоподитов только с 2 шипами на наружном крае. Ps сильно редуцирована, одночленистая. Щетинки на наружных краях эндоподитов Pz и Рз $ слабо видоизменены или такие же, как у $>. Яйцевых мешков нет, яйца откладываются свободно. Гени- тальное поле небольших размеров располагается в верхней половине генитального сегмента и представляет собой простой рисунок, но крайне характерный для семейства. Сем. D'Arcithompsoniidae выделено Лангом из семейства Cylindropsylli- dae и включает 3 рода D' Arcithompsonia, Horsiella и Leptocaris. Семейство в основном морское, но в континентальных водоемах довольно часто встречаются представители второго рода, обычно в солоноватых водах на морском побережье; имеются нахождения в соленых и сильно опрес- • ненных водоемах и в более далеко расположенных от моря местностях. 1. Род HORSIELLA GURNEY Gurney, 1920а : 134; Боруцкий, 1931 : 229; Pesta, 1932 : 160; Gurney, 1932; — Cylindropsyllus (частью); Lang, 1948 : 274. Тип рода Horsiella breoicornis (Van Douwe). Туловище цилиндрическое. Рострум маленький. Генитальный сег- мент разделен на два. Анальная пластинка маленькая, гладкая. Каудаль- ные ветви в 2 раза длиннее своей ширины, с одной хорошо развитой апи- кальной щетинкой. Антенны I $> короткие, состоят из 5—6 члеников, у расширены и слабо видоизменены. Антенны II трехчленистые, при- даток редуцирован до 1—2 щетинок. Максилла I сильно редуцирована.
1. HORSIELLA 40ff- максиллярные ножки отсутствуют совершенно или редуцированы. Pi— Р4 с трехчленистыми экзонодитами и двучленистыми эндоподитамй, постепенно увеличивающимися в величине от Pi к Pt. У S3 слабо видо- изменены щетинки на внутренних краях эндоподитов Pz—Pt. Ps одно- членистая, сильно редуцирована. Рисунок генитального поля — несколько перекрещивающихся извилистых хитиновых утолщений, обра- зующих характерные для отдельных видов формы. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1 (4). Ps g с 2, Ps S с 5 щетинками. Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей $> тонкая. 2 (3). Оба членика эндоподитов Pi—Pt одинаковой длины. Каудальные ветви с латеральной щетинкой в нижней половине наружного края ................................... *1. Н. brevicornis (Van Douwe) 3 (2). Конечные членики эндоподитов Pi—Pt короче основных. Кау- дальные ветви без латеральных щетинок, но с округлым хитино- вым утолщением в проксимальной части наружного края ... .............................................*2. Н. sibirica, sp. n. 4 (1). Ps J с 3, Ps S c 6 щетинками. Средняя апикальная щетинка кау- дальных ветвей J листообразно расширена . . 3. Н. trisetosa Kunz' i *1. Horsiella brevicornis (Van Douwe) (рис. 3, 16). । Van Douwe, 1905a : 437, fig. 8—10 [Cylindropsyllus) (Грейфсвальд, Германия,. <5); Brehm, 1914:337, fig. 1—5 (o); Gurney, 1920 : 134, fig. 5—6; Pesta, 1932 :161, fig. 92; Schafer, 1936 : 576, fig. 75; Lang, 1948 : 275. 1 2- Длина без каудальных щетинок 0.56—0.65 мм, со щетинками ' 0.85^—0.90 мм. Генитальный сегмент отчетливо разделен на два. Аналь- ная пластинка треугольная, гладкая. Длина каудальных ветвей в 2 раза < превышает ширину; наружный край с 1 латеральной щетинкой, распо- j ложенной в нижней половине; внутренний' край гладкий; из апикаль- ных щетинок хорошо развита только средняя, внутренняя короткая, i наружная отсутствует. Антенны I пятичленистые, сензорный цилиндр на четвертом членике. Придаток антенн II представлен 2 короткими ! щетинками. Пальпа мандибул отсутствует. Пальпа максилл I двучлени- стая, с 6—8 щетинками. Максилла II с одной добавочной лопастью на внутреннем крае первого членика и 2 щетинками на наружном крае последнего членика. Максиллярные ножки отсутствуют. Экзоподиты Pi—Pt трехчленистые, с 4 щетинками и шипами на конечных члениках первых двух пар ног и последних двух пар. Эндоподиты двучленистые, 1 с одинаковой длины члениками и немного не доходят до конца второго- членика экзоподитов; эндоподит Pi со щетинкой на вершине внутреннего края первого членика, оперенной на конце и направленной под углом внутрь; последний членик с 3 апикальными щетинками, из которых сред- няя самая длинная; первые членики эндоподитов Р2—Pt без щетинок; последние членики со щетинкой на внутреннем крае, прикрепляющейся ближе к проксимальному концу; эти щетинки, как и на Pi, с кисточко- 1 образно оперенным концом; на вершине членики несут 2 длинные щетинки и 1 короткую у внутреннего края. Ps представлена в виде сплошной пла- I стинки с 2 округлыми выступами, несущими 2 короткие щетинки. Гени- тальное поле см. на рис. 3, 16. S. Длина без каудальных щетинок 0.47—0.60 мм. Отличается от строением антенн I, эндоподитов Pz—Pt и рудиментарной ножки.
410 13. D ’ARCITHOMPSOJVIIDAE Антенны I неясно трехчленистые, слабо видоизменены. На эндоподитах Pz—Pi незначительные различия наблюдаются в форме щетинок на внут- ренних краях. Ps, как у д, но каждая лопасть несет 4 щетинки. Н. brevicornis обитает как в опресненных участках морской литорали, так и в континентальных соленых и опресненных водоемах, обычно в заро- слях Typha, Scirpus и др. Распространение. Черное море (кубанские лиманы); мор- ское побережье Англии и Германии, Средиземное море (Далмация, у Себенико в пресном водоеме, пресно- водная лагуна в районе Суэцкого канала). *2. Horsiella sibirica Borutzkyi, sp. n. (рис. ИЗ, 114). Боруцкий, 1928 : 145 (И. brevicornis) (оз. Сартлан, зап. Сибирь, g); 1931 : 229, рис. 102. д. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Туло- вище цилиндрическое, несколько суживающееся к пе- реднему и заднему концам. Генитальный сегмент от- четливо разделен. Анальная пластинка с едва замет- ными мелкими волосками по наружному краю. Кау- дальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины; лате- ральная щетинка короткая и смещена к основанию апи- кальных щетинок, кроме того, на наружном крае у сочленения ветвей с анальным сегментом имеется овальное хитиновое утолщение; апикальные щетинки средняя и внутренняя слиты в основании, первая длинная, достигающая почти половины длины всего тела, вторая очень короткая. Антенны I неясно пя- ти- или шестичленистые, сензорный цилиндр на пред- последнем членике. Придаток антенн II представлен в виде короткого шипа. Мандибулы лишены пальп. Пальпа максилл I одночленистая, с 6 щетинками. Максилла II с одной добавочной лопастью на внутрен- нем крае первого членика; второй членик без щети- нок на наружном крае; боковой отросток иной формы, чем у Н. brevicornis. Членистость плавательных ног и вооружение щетинками такое же, как у предшеству- ющего вида, за исключением первого членика- эндо- подита Pi, который лишен щетинки на внутреннем крае; вторые членики эндоподитов короче первых и щетинки на внутреннем крае прикрепляются не в проксимальной части, а в середине края. Ps напоми- нает таковую у Н. brevicornis, но лопасти,, несущие по 2 щетинки, слабее развиты, и вырез между ними не полукруглый, а прямоугольный. Рису- нок генитального поля резко отличается от такового Н. brevicornis. $ не известен. Вид напоминает предшествующий и ранее был нами идентифицирован с ним. Но генитальное поле, описываемое Шефером для экземпляров Н. brevicornis из Германии, совершенно иначе построено, чем у западно сибирских экземпляров, что заставило нас выделить последних в само- стоятельный вид. Кроме строения генитального поля, новый вид отли- чается относительной длиной члеников эндоподитов, положением внут-
1. HORSIELLA Ill ренних щетинок на последних члениках эндоподитов на середине края, строением каудальных ветвей, некоторыми отличиями в строении при- датка антенн II и ротовых органов, а также и Ps. Распространение. Континентальные соленые и опреснен- ные водоемы западной Сибири (оз. Сартлан, озера системы р. Бурлы). 3. Horsiella trisetosa Kunz (рис. 3, 17); Kunz, 1935 (Германия, Кильский фиорд, о, d>); Schafer, 1936 : 577, t. 15, fig 76— 87; Lang, 1948 : 275. j. Длина без каудальных щетинок 0.64 мм. Туловище удлиненное, цилиндрическое. Генитальный сегмент с дорзальной стороны неотчетливо Рис. 114. Horsiella sibirica, sp. n. 1 — антенна I и рострум j, 2 — антенна II, 3 — мандибула, 4 — максилла I, 5 — максилла II, 6 —10 — Рг—Р5 g, 11 — каудальные ветви j сверху, 12 — каудальные ветви снизу. (Ориг.). разделен. Анальная пластинка округлая, гладкая. Каудальные ветви в 2 раза длиннее своей ширины; латеральная щетинка прикрепляется на середине длины наружного края; из апикальных щетинок хорошо раз- вита средняя, сильно расширенная в проксимальной части и суженная ;в дистальной; внутренняя и наружная короткие. Антенны I короткие, ясно шестичленистые, сензорный цилиндр на третьем членике. Придаток антенн II представлен 2 щетинками. Мандибула на месте пальп несет 2 различной длины щетинки. Максилла I, как у Н. brevicornis, но с менее развитой пальпой. Максилла II несет на наружном крае последнего чле- ника короткий придаток с 3 щетинками. Максиллярные ножки отсут- ствуют. Членистость ног и вооружение щетинками экзоподитов, как у про- чих видов. Оба членика эндоподитов одинаковой длины. Первые членики эндоподитов Pi и Рг со щетинкой на внутреннем крае, направленной внутрь и оперенной на конце, те же членики Рз и Pi лишены щетинки..
412 ДОПОЛНЕНИЕ Конечный членик эндоподита Pi с 3 придатками, из которых на вершин© длинная щетинка, на вершине внутреннего края S-образная короткая щетинка и на вершине наружного края короткий шцп; конечные членики Рз—Pt несут 1 шип на вершине наружного края, 1 оперенную на конце щетинку на вершине внутреннего края и 2 длинные апикальные щетинки. Ps с 2 короткими полукруглыми лопастями на общей пластинке, несу- щими 3 короткие щетинки на конце и 3 маленьких шипика на поверхно- сти каждой лопасти. Генитальное поле см. рис. 3, 17. . 5. Длина без каудальных щетинок 0.60 мм. Средняя апикальная щетинка каудальных ветвей нормальная. Антенны I состоят из 6 чле- ников и довольно отчетливо видоизменены в геникулирующие. В строе- нии Pi—Pt различий не наблюдается, построены так же, как у $>. Pt> своеобразно построена; она имеет вид сильно хитинизированной пла- стинки, которая несет 12 придатков; разделение пластинки на правую и левую пару намечено незначительной выемкой посредине; из 6 при- датков каждой ноги 2 внутренние щетинки расширены, наружные более- или менее обычного вида. Н. trisetosa резко отличается от двух предшествующих видов рядом признаков: членистостью антенн I, присутствием редуцированной пальны мандибул, положением внутренних щетинок на дистальных концах вто- рых члеников эндоподитов Рз—Pt, вооружением Ръ $> и $ и строением каудальных ветвей (апикальных щетинок) у $>. Форма соленых болот морской береговой зоны. Распространение. Германия (Кильский фиорд и о. Гид- дензее). Очевидно, широко распространенная форма в специфических биотопах — болота на морском побережьи вдоль берега Балтийского" моря. ДОПОЛНЕНИЕ После представления рукописи в редакцию появились описания сле- дующих новых голарктических Harpacticoida. Сем. CHAPPUISIIDAE Chappuis Chappuis, 1940 : 288; Lang, 1948 : 277. Тело стройное, равномерно суживающееся к концу. Первый торакаль- ный сегмент (с 1 парой плавательных ног) отчленен от головы. Антенны II трехчленистые, с двучленистым экзоподитом. Щупик жвал двучлени- стый, с многочленистым экзоподитом. Максилла I без наружной и внут- ренней ветвей. Максилла II с хорошо развитыми лопастями. Максил- лярные ноги многочленистые, без хватательного когтя. Экзоподиты Pi— Pt трехчленистые. Первый членик экзоподита Pi без щетинки на внут- реннем крае. Эндоподит Pi плавательного типа. Эндоподиты Рз—Pt редуцированные, одночленистые, одинакового строения у обоих полов. Р& q одночленистая, обе ноги слиты. Рь 3 трехчленистая. Это новое семейство приближается к сем. Viguierellidae, но отличается от него следующими признаками. У Chappuisiidae максиллярные ноги трехчленистые, у Viguierellidae— одночленистые; щупик мандибул и мак- силл II также отличаются от таковых у Viguierellidae. У последних эндоподиты Pi—Рз трехчленистые, Pt — двучленистый, в то время как у Chappuisiidae эндоподит Pi двучленистый, Рз—Pt— одночленистые.. Рь самца более примитивного строения и состоит из трех члеников.
ДОПОЛНЕНИЕ 413 Семейство включает один род — Chappuisius Kiefer, представители которого обитают в грунтовых водах Западной Европы. Род CHAPPUISIUS KIEFER Kiefer, 1938 : 89; Chappuis, 1940 : 289; Lang, 1948 : 277. Антенны I семичленистые. Щупик мандибул с четырехчленистым эндоподитом. Максиллярные ноги четырехчленистые, последний членик с 2 апикальными щетинками. Последний членик экзоподитов Рз—Рь самое большее с 4 щетинками и шипами; все экзоподиты без внутренних щетинок. Эндоподит Pi двучленистый, эндоподиты Рз—Pt одночлени- стые. Ра самки представлена в виде общей широкой одночленистой пла- стинки. Р& самца трёхчлени- стая, причем первый членик обеих ног или соединен в об- щую пластинку, или разде- лен. Каудальные ветви толь- ко с 1 хорошо-развитой апи- кальной щетинкой. Анальная пластинка с гладким наруж- ным краем. Род, невидимому, приуро- чен к грунтовым водам. В на- стоящее время ' известны 2 вида из грунтовых вод Герма- нии. Не исключена возмож- ность нахождения представи- телей рода и в пределах СССР, в западных областях. 1. Chappuisius inopinus Kiefer (рис. 115). Kiefer, 1938 : 89—94. fig 1— 14 (Chappuisius)', Chappuis, 1940 : 289—290, fig. 1— 8; Lang, 1948 : 278. g. Длина тела без кау- дальных щетинок 0.50—0.57 мм. Рострум короткий и ши- рокий. Сегменты тела лише- ны какого-либо вооружения из шипиков. Анальная пла- стинка округленная, без во- оружения. Каудальные вет- ви в длину почти в 2 раза сужены; из апикальных щетинок хорошо развита только средняя, наруж- ная равняется длине ветви, внутренняя представлена коротким шипом. Дорзальная щетинка находится в конце второй трети ветви; приблизи- тельно на той же высоте расположен боковой шип. Антенны I семичлени- стые, короткие. Антенны II трехчленистые; на половине длины второго членика прикреплен двучленистый придаток, первый членик которого со щетинкой у дистального угла; второй членик с 2 апикальными щетин- ками. Экзоподиты всех плавательных ног трехчленистые. Первые два Рис. 115. Chappuisius inopinus Kiefer. 1 — щупик мандибул, 2 — максилла II, 3 — максилла I, 4 — максиллярная железа, 5 — максиллярная ножка, 6 — Р$ $, 7 — Р5 q, 8 — генитальное поле g. превышают ширину и к концу немного
414 ДОПОЛНЕНИЕ членика ног с шипом на вершине дистального наружного угла, конеч- ные членики с 4 щетинками. Эндоподит Pi двучленистый, немного длиннее экзоподита, с 1 внутренней и 2 наружными щетинками на втором членике. Эндоподиты Ръ—Pt одночленистые; на Ръ с двумя щетинками;, на Рз и Pt только с одной щетинкой на конце. Ps представлена слитой широкой одно- членистой пластинкой; часть ноги, соответствующая основному членику, вооружена длинным наружным и коротким внутренним шипом, часть, соответствующая конечному членику, несет 1 длинную наружную и 2 короткие внутренние щетинки. Генитальное поле с каждой стороны с короткой щетинкой. <5 немного меньше $>. Рис. 116. Chappuisius singeri Chappuis. i — р5 q, 2 — р2 3, з — Pt 2, 4 — р5 и р6 3, 5 — Рь 3 (сильно увеличенная), в — анальный сегмент и каудальная ветвь 3 снизу, 7 — ге- нитальное поле 2- Форма тела, анальная пластинка, каудальные ветви и плавательные ноги, как у J. Антенны I преобра- зованы в хватательные, с до- вольно сильно расширенным четвертым члеником. Ръ трех- членистая ; основной членик обеих ног слит в широкую пластинку; второй членик со щетинкой на вершине наруж- ного края и группой волосков, на внутреннем крае; корот- кий, почти квадратный конеч- ный членик с 3 апикальными щетинками, из которых на- иболее длинная внутренняя;, средняя перекрещивается с короткой наружной; иногда встречаются экземпляры с 4 придатками. Ръ представлена треугольной пластинкой, на вершине которой имеется длинная щетинка. Распространение. Германия — грунтовые воды в долине р. Майн в нижнем течении, у Ашаффенбурга. Довольно обычная форма в бассейне грунтовых вод этой долины. 2. Chappuisius singeri Chappuis (рис. 116). Chappuis, 1939:137 (Chappuisius); 1940 : 290—291, t. 9215; Lang, 1948:278:. От предыдущего вида отличается следующими признаками. У обоих полов последний членик экзоподитов Ръ—Pt только с 3 апикальными придатками, и эндоподиты, особенно эндоподит Ръ, лучше развиты. У самки длинный шип на Ps слабее развит. Генитальное поле имеет иную форму и рисунок, без щетинки с каждой стороны. Ръ самца трехчлени- стая, первый членик не сливается в общую пластинку, со слабо выпук- лым внутренним краем, с короткими волосками и одной щетинкой на вер- шине наружного края. Второй членик квадратный, с 1 щетинкой на вер- шине наружного края. Третий членик несет щетинку на дистальном наруж- ном углу, такую же апикальную щетинку и рядом с ней гиалиновый широкий ланцетовидный придаток, обе плоскости которого вооружены короткими волосками. Ръ самца с более короткой апикальной щетинкой.
ДОПОЛНЕНИЕ 415 Распространение. Германия — только в нескольких колод- цах г. Ашаффенбурга в долине р. Майна. Сем. AMEIRIDAE 11. Nitocrella stammers Chappuis. Chappuis, 1939a : 165; Lang, 1948 : 779. Распространение. Грунтовые воды в южной Италии. Сем. DIOSACCIDAE 4. Schizopera stephanidesi Pesta. Pesta, 1937 : 202, t. 1; Lang, 1948 : 752. Распространение. Балканы — водоемы о-ва Корфу. Сем. CANTHOCAMPTIDAE 4а. Arcticocamptus rhaeticus bavaricus Gagern. Gagern, 1942 : 230. Распространение. Водоемы Баварии. 6в. Canthocamptus staphilinoides vagus Coker et Morgan. Coker and Morgan, 1940 ; 395, fig. 1. Распространение. Северная Америка: штат Северная Каро- лина. 9с. Arcticocamptus cuspidatus garzicus Gagern. Gagern, 1938 : 175; Lang, 1948 : 1093 [Bryocamptus (Arcticocamptus)] Распространение. Западная Европа — высокогорные водоемы Гарца. 28. Elaphoidella plutonis Chappuis. Chappuis, 1939a : 169; Lang, 1948 : 1173. Распространение. Грунтовые воды в южной Италии. 29. Elaphoidella lindbergi Chappuis. Chappuis, 1941 : 143. Распространение. Водоемы Индии. 30. Elaphoidella cuspidata Chappuis. Chappuis, 1941 : 145. Распространение. Водоемы Индии. 31. Elaphoidella simplex Chappuis. Chappuis, 1944 : 35. Распространение. Балканы, греческие о-ва Корос и Солюс, грунтовые воды. 34. Moraria virginiana Carter. Carter, 1944 : 161. Распространение. Северная Америка: штат Виргиния, гор- ные водоемы. Сем. LAOPHONTIDAE 2. Laophonte spelaea Chappuis. Chappuis, 1939a : 173, fig. 41—46; Lang, 1948 : 1413 (Esola). Распространение. Грунтовые воды южной Италии
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ 1 abnobensis, Arcticocamptus 213, 218,-219 abnobensis, Bryocamptus (Arcticocamptus) 219' . abnobensis, Bryocamptus (Arcticocamptus) rhaeticus 219 abrau, Ectinosoma 39, 62, 85, 86, 87, 88, 90 abrau, Tachidius 87 Achirota 24, 79, 81 . aculeata, Canthocamptus nordenski'oldi 276, 277 aculeatus, Epactophanes richardi 368, 370 aculeifer, Echinocamptus (Limocamptus) luenensis 240 , acuta, Moraria (Baikalomoraria) 323, 324, 346, 356 adriatica, Mesochra 143 aedes, Parastenocaris 389, 405 ..aestuarii, Mesochra aestuarii 143, 144, 147, 148 affinis, Maraenobiotus 53, 244, 246, 251 -• affinis, Moraria (Moraria) 54, 321, 326, 330, 332 . africana, Elaphoidella sewelli 311 africanus, Maraenobiotus brucei 245, 249 Afrocamptus 42, 138 Agnatha 24, 81, 408 albuquerquensis, Cletocamptus 63, 380 alleghanensis, Bryocamptus zschokkei 191, 192, 194 - alpestris, Arcticocamptus 212, 214, 216, 222, 223 alpestris, Bryocamptus (Arcticocamptus) 222 alpestris, Canthocamptus 222 alpestris, Cyclopsine 222 . alpinus, Maraenobiotus 250 .alpinus, Maraenobiotus insignipes 245, 250 Ameira 122, 123, 124 . Ameiridae 16, 27, 30, 80, 120, 141, 142, 415 americana, Moraria 342 americana, Moraria laurentica 342 americana, Attheyella (Brehmiella) nor- thumbrica 273 americana, Canthocamptus northumbricus 273 Amphiascus 16, 116, 117 Amphiascus (частью) 116 amphibia, Ameira 112 amurensis, Attheyella (Brehmiella) 256, 260, 262, 275, 276 amurensis, Harpacticella 63, 109, 110, 112 anderson-smithi, Moraria 336 anglicus, Maraenobiotus vejdovskyi 251 anglicus, Maraenobiotus vejdovskyi 253 angulatus, Epacthophahes richardi 370 angulatus, Epactophanes 368, 369 antarcticum, Ectinosoma 87 autarcticus, Canthocamptus 368 antarcticus, Epactophanes richardi 370 Antarctobiotus 41 Antipodiella 368 Apsteinia 141 aquaeductus, Bryocamptus (Bryocamptus) 203 aquaeductus, Bryocamptus (Rheocamptus) 50, 171, 200, 203 aquaeductus, Parastenocaris 388, 389, 394, 395, 398, 402, 403 aquae-dulcis, Calanipeda 66 aralensis, Mesochra aestuarii 143, 148 arboricola, Moraria (Moraria) 322, 325, 338. 339 arctica, Attheyella 215 arctica, Parastenocaris 387, 388, 401 arcticum, Ectinosoma 87, 88, 90 arcticus, Arcticocamptus 37, 39, 40, 52, 53, 213, 215, 216, 220, 224 arcticus, Bryocamptus (Arcticocamptus) 215 arcticus, Canthocamptus 215 arcticus, Tachidius 98, 99, 101 1 Названия подсемейств, семейств и высших таксономических единиц выделены жирным шрифтом; синонимы набраны курсивом, прочие названия — прямым шрифтом, причем названия родов и подродов начинаются с заглавной буквы. Цифры, выделенные жирным шрифтом, обозначают страницы, на которых дано
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ 417 arcticus, Epactophahes richardi var. 368, 370 arcticus, Maraenobiotus vejdovskyi var. 245 Arguloida 15 arndti, Arcticocamptus 214, 216, 218 arndti, Bryocamptus (Arcticocamptus) 216 arndti, Canthocamptus 216 Arpacticus 108 assimilis, Canthocamptus 159 atlantica, Microsetella 91 atlanticum, Ectinosoma 91 Attheyella 18, 21, 27, 31, 32, 41, 42, 43, 55, 56, 57, 60, 65, 138, 139, 140, 184, 254, 255, 284 Attheyella (частью) 167, 227, 234, 379 Attheyella (Attheyella) 257, 264 australe, Ectinosoma 87 australis, Bryocamptus (Bryocamptus) 188 australis, Bryocamptus (Pentacamptus) 45, 47, 169, 171, 180, 184, 188, 189 baikalensis, Attheyella (Ryloviella) 18, 44, 55, 257, 270, 280, 281 baikalensis, Bryocamptus (Bryocamptus) 197 baikalensis, Bryocamptus (Rheocamptus) 18, 170, 173, 192, 197 baikalensis, Canthocamptus (Canthocamp- tus)18, 151, 152, 161, 162 baikalensis, Echinocamptus (Limocamp- tus) 18 , 229, 236 , 239, 240 baikalensis, Moraria (Baikalomoraria) 18, 323, 324, 350, 354, 355, 357 baikalensis, Paracamptus 18, 163, 165, 167 Baikalocamptidae 137, 152 Baikalocamptus 151 Baikalomoraria 43, 326, 345 Balaenophilidae 27 balcanicus, Bryocamptus (Bryocamptus) 196 balcanicus, Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei 50, 170, 172; 192, 194, 196 baltica, Mesochra aestuarii 143, 148 barbigera Idya 114 Bathynella 58 bavaricus, Arcticocamptus rhaeticus 220, 415 behningi, Limnocletodes 16, 29, 39, 62, 65, 372, 376, 378 Belisarius 93 berberus, Tachidius 98 bermudae, Cletocamptus 63, 380 bicolor, Cletocampticus 63, 380 bidens, Canthocamptus 294 bidens, Elaphoidella bidens 37, 57, 58, 279, 284, 286, 288, 293, 294, 296 bidens, Epactophanes richardi var. 368, 370 bifilosus, Canthocamptus weberi 206 birsteini, Bryocamptus (Rheocamptus) 171, 173, 207, 208, 209, 210 birsteini, Elaphoidella 208, 285, 314 biserialis, Paracamptus schmeili var. 166 bispinosus, Bryocamptus (Rheocamptus) 171, 209, 211 blanchardi, Marshia 380 blanchardi, Wolterstorffia 380 borherdingii, Canthocamptus 199 borutzkyi, Attheyella (Brehmiella) 43, 55, 256, 260, 262, 278, 279, 280 Bradya (частью) 85 brama, Abramis 65, 379 brehmi, Cletocamptus 63, 380 brehmi, Hypocamptus 253 brehmi, Maraenobiotus 253 Brehmiella 21, 42, 43, 55, 56, 65, 139, 255, 267, 269 brevicauda, Moraria (Baikalomoraria) 322, 324, 345, 346, 348, 350, 358 brevicaudatus, Cletocamptus 63, 380 brevicornis, Cylindrop syllus 408 brevicornis, Horsiella 16, 408, 409, 410, 411 brevicornis, Horsiella 410 brevicornis, Tachidius 98 brevifurcatus, Bryocamptus (Lim.ocam.ptus) hiemalis 238 brevifurcatus, Echinocamptus (Limocamp- tus) hiemalis var. 229, 238 brevipes, Bryocamptus (Rheocamptus) 170, 172, 207 brevipes, Canthocamptus 336 brevipes, Canthocamptus 336 brevipes, Elaphoidella 285, 287, 298, 310 brevipes, Moraria (Moraria) brevipes 54, 322, 325, 328, 330, 334, 335, 336, 337 brevipes, Ophiocamptus 343 brevipes, Parastenocaris 16, 39, 58, 59, 387, 388, 390, 392, 394, 398, 399, 400, 401 brevisetosus, Paracamptus schmeili var. 166 brevisetosa, Viguierella coeca 94 brucei, Maraenobiotus 18, 53, 244, 248, 250 brucei, Maraenobiotus brucei 244, 245, 246, 249 brucei, Mesochra 245 bryobates, Arcticocamptus 214, 218, 225, 226 bryobates, Bryocamptus (Arcticocamptus) 225 bryobates, Canthocamptus 225 Bryocamptus 20, 27, 28, 31, 37, 38, 42, 43, 45, 47, 48, 49, 50, 54, 138, 139, 140, 141, 167, 168, 169, 184, 212, 213, 228, 244, 253, 314 Bryocamptus (частью) 227, 234 Bryocamptus (Arcticocamptus) 213 bryophila, Elaphoidella 284, 285, 286, 297, 298 bryophilus, Canthocamptus 297 budapestiensis, Parastenocaris 390, 407 bulbifer, Canthocamptus (Canthocamptus) 151, 152, 156 bulbifera, Elaphoidella 286, 287, 290, 304, 305 bulbochaetus, Bryocamptus (Bryocamptus) 186 bulbochaetus, Bryocamptus (Pentacamp- tus) 169, 186, 187 27__ Фауна СССР, т. Ill, вып. 4
418 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ Calanoida 15, 22, 27, 35, 37, 41, 55, 65, 82 Caligoida 14 calvus, Bryocamptus (Limocamptus) 238 calvus, Canthocamptus 238' calvus, Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis 238 calvus, Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis var. 229, 238 Cancrincola 67, 121 canthabrica, Parastenocaris 388, 390, 394, 395 Canthocamptidae 16, 21, 22, 23, 27, 31, 33, 41, 53, 65, 81, 121, 137, 141, 142, 152, 368, 374, 415 Canthocamptinae 33, 138, 139, 150, 213, 321, 367 Canthocamptus 16, 27, 28, 31, 42, 43, 113, 138, 139, 150, 151, 152, 168, 230 Canthocamptus (частью) 113, 116, 141, 167, 227, 230, 234, 254, 315, 320, 368, 379 Canthocamptus (Baikalocamptus) 15, 16, 18, 43, 151, 152, 155 Canthosella 39, 41, 55, 56, 139, 255 Canuella 82 Canuellopsis 82 carolinensis, Attheyella (Brehmiella) 283 carolinensis, Attheyella (Ryloviella) 44, 55, 257, 270, 281, 283 carp'athicus, Maraenobiotus brucei 245, 248 caspia, Nitocrella divaricata 131 catalanus, Canthocamptus 199 caucasicus, Bryocamptus (Bryocamptus) 194 caucasicus, Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei 170, 172, 192, 194, 195, 196, 197 caucasicus, Maraenobiotus brucei 245, 246, 248 cavernarum, Canthocamptus 281 Cerviniidae 22, 23, 24, 27, 41 Ceuthonectes 16, 28, 29, 39, 42, 43, 47, 54, 64, 141, 317, 318, 366 chappuisi, Antipodiella 368 chappuisi, Bryocamptus (Pentacamptus) 169, 181, 182 chappuisi, Epactophanes richardi 370 chappuisi, Nitocrella 127, 131, 134, 135 Chappuisiella 31, 41,, 55, 56, 57, 64, 139, 255, 284, 315 Chappuisiidae 41, 412 Chappuisius 413 charon, Elaphoidella 286, 287, 293, 294, 307, 311 chelifer, Harpacticus 108 chelifer Harpacticus arcticus 108 chelifer, Harpacticus scotti 108 Chirognatha 24, 80, 97 Cirripedia 82 Cladocera 33, 52, 65, 66 clandestina, Schizopera 117, 119 clandestina, Schizopera longicauda 119 clandestinus, Amphiascus 119 Cleta 371 Cletocamptus 29, 41, 62, 63, 375, 379, 385 Cletocamptus (частью) 141 Cletodidae 18, 21, 22, 23, 27, 31, 36, 81, 152, 374 Cletodina 376 clujensis, Parastenocaris 388, 389/ 395, 403 coeea, Viguierella 16 , 37 , 39 , 65 , 93, 94, 96 cokeri, Bryocamptus (Pentacamptus) 170, 172, 184, 188, 189 colchidana, Morariodes 317 colchidanus, Ceuthonectes serbicus 317, 318 Collembola 328 compacta, Schizopera 117 compressa, Paratya 58 confluens, Cletocamptus 16, 39, 62, 63, 380, 382, 383, 384 confluens, Wolterstorffia 383 Copepoda 13, 29, 40, 41, 65 cornuta, Laophonte 371 cornuta, Moraria (Moraria) 322, 325, 343, 344, 345 coronata, Attheyella (Brehmiella) dentata 274 coronata, Attheyella (Brehmiella) northum- brica 274 coronata, Elaphoidella bidens 57, 58, 286, 296, 297 coronata, Longipedia 82 coronata, Moraria (Baikalomoraria) 323, 345, 360, 362 coronatus, Canthocamptus northumbricus 273 crassa, Attheyella (Attheyella) 39, 57, 65, 254, 255, 257, 258, 260, 266 crassicornis, Tachidius 104 crassus, Canthocamptus 257 cristata, Moraria (Moraria) 322, 324, 327, 330, 332 cryptorum, Attheyella 199 curticauda, Enhydrosoma 375 curvirostris, Paratya 58 cuspidata, Elaphoidella 285, 415 cuspidatoides, Canthocamptus 221 cuspidatus, Arcticocamptus 52, 53, 214, 216, 222, 223, 225, 226 cuspidatus, Bryocamptus (Arcticocamptus) 223 cuspidatus, Canthocamptus 223 Cyclopoida 15, 22, 27, 58, 65, 66 Cyclops (частью) 108 Cylindropsyllidae 24, 386, 408 Cylindropsyllus (частью) 408 cyrenaica, Cletocamptus confluens var. 384 dacicus, Bryocamptus (Limocamptus) 243 dacicus, Canthocamptus 243 dacicus, Echinocamptus (Limocamptus) 223, 236, 239, 243 Dactylopus 119 Dactylopus (частью) 116, 141, 144 Daniellssenia 16, 62, 63, 97, 104 danmarki, Maraenobiotus 245 D’Arcithompsoniidae 21, 22, 23, 24, 81, 408
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ 419 D’Arcithompsonia 408 Decapoda 58 decorata, Elaphoidella bidens 286, 296 deitersi, Cletocamptus 63, 380, Delachauxiella 41, 55, 56, 57, 64, 139, 255, 267 deminuta, Nitocrella subterranea 132 dentata, Attheyella (Brehmiella) 272, 273 dentata, Moraria (Baikalomoraria) 323, 324, 350, 352 dentatus, Bryocamptus (Bryocamptus) 202 dentatus, Bryocamptus (Rheocamptus) 50, 171, 173, 200, 202, 203 denticulata, Elaphoidella 57, 58, 284, 285, 288, 296 ' derjugini, Bryocamptus 314 derjugini, Elaphoidella 180, 286, 314 Diosaccidae 15, 16, 27, 30, 31, 36, 80, 116, 415 discipes, Tachidius 62, 98, 99, 100, 101, 102 divaricate, Nitocra 130 divaricate, Nitocrella 67, 127, 128, 130, 131 dogieli, Attheyella (Brehmiella) 256, 260, 262, 269 dogieli, Canthocamptus 269 dominicanus, Cletocamptus 63, 380 dubia, Cletodina 378 dubia, Elaphoidella 287, 312 dubia, Nitocrella 127, 128, 131, 137 dubia, Parastenocaris 389, 390, 392, 402 duthiei, Attheyella 328 duthiei, Canthocamptus 328 duthiei, Moraria (Moraria) 43, 46, 52, 32Г, 324, 328, 330, 342, 343 echinatus, Bryocamptus (Limocamptus) 233 echinatus, Canthocamptus 233 echinatus, Echinocamptus (Echinocamp- tus) 60, 227, 228, 230, 233, 243 Echinocamptus (Echinocamptus) 31, 41, 42, 43, 57, 60, 64, 138, 140, 141, 227, 228, 253 Ectiriosoma 62, 85, 91 Ectinosoma (частью) 91 Ectiqosomidae 15, 21, 22, 23, 24, 30, 79, 85, 92 edtvardsi, Bradya 87 edwardsi, Ectinosoma 87 ekmani, Arcticocamptus cuspidatus 224 ekmani, Bryocamptus (Arcticocamptus) cuspidatus var. 224 ekmani, Canthocamptus cuspidatus var. 224 Elaphoidella 18, 20, 21, 29, 32, 38, 39, 41, 42, 43, 51, 57, 58, 59, 60, 64, 138, 140, 230, 284, 314, 315 Elaphoidella (частью) 227, 230 elaphoides, Canthocamptus 302 elaphoides, Elaphoidella 283, 285, 287, 290, 301, 302, 306 elegans, Echinocamptus morrisoni var. 239 elegans, Parastenocaris 390, 392, 401 elgonensis, Maraenobiotus insignipes 245, 250 27* Enhydrosoma 26, 375, 376, 377 Entomostraca 13, 66 entzii, Parastenocaris 389, 406 .Epactophanes 15, 16, 23, 32, 37, 38, 39, 57, 65, 138, 141, 368, 369 Epactophaninae 33, 138, 139, 141, 367, 368 Epischura 55, 66 eremita, Elaphoidella sewelli 311 flexibilis, Iliophilus 385 fodinata, Viguierella 93, 96 fonticola, Elaphoidella 285, 290, 305, 306 fonticola, Parastenocaris 387, 388,. 392, 400, 404 fontinalis, Parastenocaris 388, 389, 391, 394, 395, 403 fragilis, Nitocra lacnstris 125 fragilis, Nitocra 125 frigida, Attheyella 191, 194 frigidus, Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei 192, 194 furcata, Idya 114 furcata, Idyaea 16, 113, 114, 115 furcata, Tisbe 114 furcatus, Canthocamptus 114 gallicus, Ceuthonectes 54, 317, 319; 320 garzicus, Arcticocamptus cuspidatus 225, 415 gauthieri, Bryocamptus (Bryocamptus) 199 gauthieri, Bryocamptus (Rheocamptus) 170, 172, 199 gauthieri, Canthocamptus 199 . georgevitchi, Canthocamptus 230 georgevitchi, Echinocamptus (Echinocamp- tus) 18, 60, 228, 230 germanica, Parastenocaris 388, 390, 404,406 glacialis, Canthocamptus 43, 44, 151, 159, 160, 161 gladkovi, Attheyella (Attheyella) 18, 44 57,. 255, 257, 260, 262, 264 glareola, Parastenocaris 389, 405 gobio, Gobio 65, 379 Godetella 379 gracilis, Attheyella 287 gracilis, Canthocamptus 287 gracilis, Canthocamptus 336 gracilis, Elaphoidella 39, 57, 58, 284, 285, 286, 287, 288, 292, 297 gracilis, Paratachidius 143 grandidieri, Attheyella 293 grandidieri, Canthocamptus 293 grandidieri, Elaphoidella 57, 267, 284,- 286, 288, 293 Halocanthocamptinae 138, 139, 141 Harpacticella 62, 63, 107, 108, 109 Harpacticidae 18, 21, 22, 23, 24, 31, 36, 80, 107 Harpacticoida 13, 14, 15, 16, 21, 22, 23. 26, 27, 29, 30, 31, 32, 33, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 52, 57, 58, 60, 65, 66, 67, 82, 244, 386 Harpacticus 26, 62, 107, 108 hecate, Laophonte 143 heteropus, Onychocamptus 372 hialina, Nitocrella hibernica 130
420 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ hiatus, Canthocamptus (Pentacamptus) 180, 188, 189 hibernica, Nitocra 128 hibernica, Nitocrella 16, 63, 66, 67, 124, 127, 128, 130, 131, 132 hibernicus, Canthocamptus 128 hiemalis, Bryocamptus (Limocamptus) 235 hiemalis, Canthocamptus 235 hiemalis, Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis 45, 229, 235, 236, 240 himalayensis, Bryocamptus (Rheocamp- tus) zschokkei 192, 194, 195 himalayicus, Maraenobiotus brucei 245, 248 hippuris, Parastenocaris 290, 406 hirta, Nitocrella 126, 128, 132, 134, 135, 136, 137 hirticornis, Canthocamptus 146 hirticomis, Mesochra 146 hoferi, Bryocamptus (Limocamptus) 240 hoferi, Canthocamptus 240 hoferi, Echinocamptus (Limocamptus) 236, 240, 243 horai, Bryocamptus (Limocamptus) 242 horai, Canthocamptus 242 horai, Echinocamptus (Limocamptus) 229, 230, 234, 242 horridus, Canthocamptus 257, 273 Horsiella 28, 29, 39, 62, 408 hutchinsoni, Bryocamptus (Bryocamptus) 169, 171, 173, 176, 177 Hypocamptus 38, 42, 43, 47, 52, 53, 138, 140, 253 hyperborea, Attheyella (Brehmiella) illi- noisensis 278 hyperboreus, Canthocamptus 278 idahoensis, Attheyella (Attheyella) 18, 44, 57, 255, 257, 260, 262, 264 idahoensis, Canthocamptus 262 Idya 113 Idyaea 26, 113 Idyaeidae 24, 80, 113 Iliophilus 384 illinoisensis, Attheyella (Brehmiella) 43, 55, 256, 260, 262, 278 illinoisensis,- Attheyella (Brehmiella) 276 illinoisensis, Canthocamptus 278 incerta, Elaphoidella 287, 290, 306, 307 incerta, Nitocra lacustris 124 incertus, Bryocamptus (Bryocamptus) 184 incertiis, Bryocamptus (Pentacamptus) 47, 169, 172, 184, 186, 187, 188, 189 incisipes, Tachidius 98, 99, 102 indica, Elaphoidella sewelli 311 indicus, Maraenobiotus insignipes 245, 250 innominatus, Bryocaniptus (Rheocamptus) 171, 173, 209, 210 inopinata, Harpacticella 16, 62, 63, 109, ' 111, 112 inopinus, Chappuisius 413 insignipes, Canthocamptus 249 insignipes, Maraenobiotus 43, 53, 244, 250, 251 insignipes, Maraenobiotus insignipes 245, 246, 249 insoletus, Canthocamptus 58, 319, 366 intermedia, Moraria (Baikalomoraria) 323, 324, 353 intermedia, Nitocrella 127, 128, 132 intermedius, Epactophanes richardi 368, 370 inuber, Nitocra, 66, 128 inuber, Dactylopus 128, 130 Isopoda 55 japonicus, Canthocamptus 151, 159, 163 jeanneli, Canthocamptus 298 jeanneli, Elaphoidella 286, 287, 293, 294, 298, 301 jeanneli, Parastenocaris 388, 392, 394 Jonesiella 104 jugurtha, Dactylopus 119 jugurtha, Schizopera 117, 119 jugurtha, Schizopera 117 karamani, Elaphoidella 58, 286, 298, 309 karamani, Parastenocaris 390, 391, 392 kessleri, Arcticocamptus cuspidatus 225 kessleri, Bryocamptus (Arcticocamptus) cus- pidatus, 225 kessleri, Euthycarcinus 41 knipovitschi, Cletodina 62 knipovitschi, Limnocletodes 62 koenigi, Antarctobiotus 41 krochini, Arcticocamptus 44, 208, 214, 226, 227 kumleri, Cletocamptus 63, 380 laccophilus, Arcticocamptus 214, 218, 221, 222 laccophilus, Bryocamptus (Arcticocamptus) laccophilus, Canthocamptus 221 lacustris, Harpacticella 63, 109 lacustris, Nitocra, 39, 62, 122, 124 lacustris, Transfuga 124 Laophonte 26, 62, 371 Laophonte (частью) 141 Laophontidae 18, 22, 23, 24, 27, 31, 80, 370, 374, 415 lapponicus, Paracamptus schmeili var. 166 laticauda, Moraria (Baikalomoraria) 323, 350, 356 latifurcata, Morariopsis 363, 364, 365 latus, Canthocamptus 151, 152, 155 laurentica, Moraria (Moraria) 54, 322, 325, 330, 332, 334, 342, 343 Leimia 375 . ‘ 7 Leptocaris 408 Lernaeopodoida 14 leruthi, Elaphoidella 58, 286, 292, 293, 294 lilljeborgi, Mesochra 1.6, 141, 142, 143, 144, 146 Limnocamptus 234 Limnocletodes 62, 375, 376, 378 Limocamptus 42, 43, 45, 60, 65, 228, 234, 239 lindbergi,'Elaphoidella 285, 415 littorale, Microarthridion 104 littoralis, Nannopus 385 littoralis, Tachidius 62, 98, 99, 102, 104
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ longicauda, Moraria (Baikalomoraria) 323, 324, 348 longicauda, Schizopera 116 longicornis, Tachidius 62, 98, 99, 101, 102 longifurcatus, Bryocamptus (Bryocamptus) 180 longifurcatus, Bryocamptus (Pentacamp- tus) 18, 169, 180, 181, 182 longifurcatus, Canthocamptus (Baikalo- camptus) 151, 152, 154, 155 Longipedia 82 Longipedia (частью) 82 Longipadiidae 15, 21, 22, 23, 24, 33, 35, 36, 41, 79, 81, 82 longirostris, Canthocamptus 119 longisetosus, Bryocamptus (Bryocamptus) 182 longisetosus, Bryocamptus (Pentacamptus) , 169, 1-72, 182, 184 - - lucidulus, Canthocamptus 173 luenensis, Bryocamptus (Limocampttis) 240 luenensis, Echinocamptus (Limocamptus) '229, 230, 234, 240' • - luenensis, Canthocamptus echinatus 240 magna, Moraria (Baikalomoraria) 323, 325, 345, 358, 360, 362 major, Ectinosoma 87, 88, 90, 91 malayicus, Maraenobiotus brucei 245, 248, 249 Maraenobiotus 23, 38, 53, 54, 139, 140, 244, 253 Maraenobiotus (частью) 253 margaritifera, Margaritana 43 marinae, Nitocra 122, 123 . Marshia 379 megalops, Canthocamptus 146 melaniceps, Ectinosoma 16, 85, 86, 87, 88 menzeli, Epactophanes richardi 368 menzeli, Epactophanes richardi var. 370 menzeli, Viguierella coeca 94 meridionalis, Cletocamptus confluens 63, 380, 384 meridionalis, Moraria (Moraria) poppei 336 Mesoasellus 55 Mesochra 26, 39, 62, 138, 139, 141, 142 Mesochra (частью) 379 Microsetella 85, 91 microstaphylinus, Canthocamptus staphy- linus var. 158 minnesotensis, Bryocamptus (Bryocamp- tus) minutus 169, 171, 176 minusculus, Canthocamptus 178 minuta, Elaphoidella sewelli 311 minuta, Parastenocaris 389, 390, 395, 398 minutissima, Parastenocaris 389, 392, 398, 406 minutus, Bryocamptus (Bryocamptus) mi- nutus 20, 39, 45, 67, 156, 167, 169, 171, 173, 174, 175, 176, 178, 180 minutus,' Canthocamptus 156 minutus, Canthocamptus 173 mirabilis, Parastenocaris 387, 390, 392, 402 mirus, Canthocamptus 222 ' Misophriidae 14, 22, 23, 24, 27,- 29, 41 mohammed, Laophonte 16, 39, 62, 371, 372, 374 mohammed, Onochocamptus 372 monardi, Canthocamptus staphylinus 151, 158, 159 mongolica, Moraria (Moraria) 322, 325, 327, 340 mongolicus, Onochocamptus 340 Monoculus 156 Monstrilloida 14 monticola, Moraria (Moraria) 321, 326, 332 monticolus, Canthocamptus 326 Moraria 18, 20, 2Г, 31, 33, 36, 37, 38, 39, 42, 43, 52, 54, 320, 342, 353, 356, 363, 366, 368 Moraria (Moraria) 326 Moraria (частью) 141, 368 Morariinae 33, 138, 139, 141, 317, 366, 368 Morariodes 317, 319 Morariopsis 42, 54, 141, 363, 366 morrisoni, Bryocamptus (Limocamptus) 238 morrisoni, Echinocamptus (Limocamp- tus) 229, 234, 238, 239 mrazeki, Bryocamptus (Pentacamptus) 47, 169, 171, 180, 184, 187 mrazeki, Canthocamptus 187 mrazeki, Moraria 148, 341 mrazeki, Moraria (Moraria) 322, 330, 343 muelleri, Nitocra 124 muscicola, Epactophanes richardi 370 1 - muscicolus, Epactophanes 368 muscicolus, Ophiocamptus 368 Ж nakaii, Attheyella (Attheyella) 18, 44, 57, 255, 257, 260, 262, 265 - nakaii, Canthocamptus 260 nana, Parastenocaris 389, 395, 402 • ; Nannopus 16, 42, 62, 375, 384 naticochensis, Maraenobiotus 5.3, 244 necessaria, Elaphoidella 286, 287, 294, 300, 305 neocomensis, Canthocamptus staphylihus var. 158 neutra, Nitocrella 127, 132, 135, .136 newyorkensis, Bryocamptus (Bryocamptus) 45, 169, 172, 177, 178 newyorkensis, Canthocamptus 177' niloticus, Canthocamptus 293 Nitocra 30, 39, 62, 63, 121, 123, 124 Nitocra (частью) 116 Nitocrella 30, 38, 39, 42, 43, 47, 59, 63, 64, 121,.126 nivalis, Attheyella 238 nivalis, Bryocamptus (Limocamptus) 238 nivalis Echinocamptus (Limocamptus) hiemalis 229, 238 nordenskjoldi, Attheyella (Brehmiella) nordenskjoldi 18, 43, 45, 55, 256, 360, 262, 276, 279 nordenskjoldi, Canthocamptus 276 nolli, Parastenocaris 389, 407 nordlandicus, Harpacticus 108 northumbrica, Attheyella (Brehmiella) nor- thumbrica 39, 40,' 55, -67, 256, -267, 268,269,272,274,275 northumbricoides, Attheyella 273 7 ; V
Ш АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ northumbricoides, Attheyella (Brehmiella) 256, 270 northumbricoides, Canthocamptus 270 northumbricus, Canthocamptus 212 norvegica, Microsetella 88, 91, 92 norvegica, Setella 91 Notodelphyoida 14, 15 obatogamensis, Attheyella (Attheyella) wierzeiskyi 266 obatogamensis, Canthocamptus 265 occidentalis, Elaphoidella sewelli 311 oligochaeta, Nitocra 122 omega, Nitocrella 128, 137 Onychiurus 328 Onychocamptus 371 operculata, Moraria (Moraria) 322, 325, 344, 345 ophiocamptoides, Canthocamptus 380 Ophiocamptus 320, 368 orcina, Parastenocaris 390, 406 orientalis, Attheyella (Attheyella) 44, 57, 255 , 257, 260, 266, 267 orientalis, Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei 192, 194, 195, 196 Ostracoda 65 ovicauda, Moraria (Baikalomoraria) 323, 324, 348, 353 paludosa, Viguierella 39, 93, 95, 96 paludosus, Phyllognathopus 95 palustris, Canthocamptus 126 palustris, Nannopus 16, 39, 62, 377, 384, 385 palustris, Nitocra 126 pannonica, Parastenocaris 390, 406 papuanus, Canthocamptus 368 Parabathynella 58 Paracamptus 31, 42, 43, 138, 140, 163 paradoxa, Harpacticella 63, 109 paradoxa, Nitocra 117 paradoxa, Schizopera 16, 62, 117, .118, 119 paradoxus, Hypocamptus 253, 254 paradoxus Maraenob iotus 254 Parastenocaridae 18, 21, 22, 27, 28, 33, 41, 59, 81, 385, 387 Parastenocaris 18, 29, 31, 33, 36, 38, 42, 43, 57, 58, 59, 60, 386, 387 Paratachidius 141 parvispinosus, Bryocamptus .(Rheocamp- tus) zschokkei 191, 192 parvus, Echinocamptus (Limocamptus) 229, 230, 234, 241, 242 pectinate, Moraria (Moraria) 322, 325, . 332, 334 pelossei, Maraenobiotus alpinus 250 Pentacamptus 45, 47, 4g, 49, 168, 169 171,180 perplexa, Canuella 16, 83, 84 perplexa, Nannopus 42, 384 phreatica, ElaphoideRa 285, 287, 298, 300, 301, 302, 303, 304 phreatica, Parastenocaris 390, 391, 395, 396, 397, 408 phreaticus, Canthocamptus. 301 Phyliognathopodidae 92 Phyllognathopus, 93, 95 phyllura, Moraria (Moraria) 323, 324, 346 phyllura, Parastenocaris 390, 406 , pilosa, Attheyella (Brehmiella). 282 pilosa, Attheyella (Ryloviella) 44, 257, 270, 281, 282 pilosus, Canthocamptus 232 pilosus, Echinocamptus (Echinocamptus) 60, 228, 230, 232, 233. plutonis, Elaphoidella 285, .415 poppei, Moraria 324 poppei, Moraria (Moraria) poppei 322, 325, 327, 332, 334, 335 poppei, Ophiocamptus 335 praegeri, Bryocamptus '(Limocamptus) 243 praegeri, Canthocamptus 243 praegeri, • Echinocamptus (Limocamptus) 229, 239, 243 proserpina, Elaphoidella 58, 284, 285, 287, 290, 292 proserpina, Parastenocaris 389, 406 pseudophreatica, Elaphoidella .285, 302 pseudophreaticus, Canthocamptus 302 putealis, Canthocamptus .303 . putealis, Elaphoidella 286, 287, 303, 304 pygmaea, Attheyella 199 pygmaea, Mesochra 142, 144 pygmaeus, Bryocamptus (Bryopamptus) 199 pygmaeus, Bryocamptus (Rheocamptus) 39, 49, 52,. 168, 170, 173, 199, 200, 202, 210 pygmaeus, Canthocamptus. 1.99 pygmaeus, Dactylopus 144 pyrenaicus, Bryocamptus (Bryocamptus) 198 pyrenaicus, Bryocamptus (Rheocamptus) 50, 170, 173, 192, 198, 199 • pyrenaicus, Canthocamptus 198 quadrispinosa, Moraria 368 quadrispinosus, Epactophanes richardi 370 rapiens, Apsteinia 146 rapiens, Mesochra 142, 143, 144, 146, 147 reductus, Bryocamptus (Rheocamptus) 171, 209, 211 reductus, Tachidius 98 Regis 379 retrogressus, Cletocamptus 39, 62, 63, 379, 380, 381, 382, 383 rhaeticus, Arcticocamptus 214, 218, 220, 225 rhaeticus, Bryocamptus (Arcticocamptus) 220 rhaeticus, Canthocampus 220 Rheocamptus 47, 48, 168, 170, 172, 190, 210 richardi, Epactophanes richardi 18, 34, 38, 39, 41, 365, 368, 369,. 370 robustus, Antarctobiotus 41 rosei, Canthocamptus microstaphylinus var. 158 rubellus, Canthocamptus 178 rylovi, Bryocamptus (Bryocamptus) 198 rylovi, Bryocamptus (Rheocamptus) 170, 192, 198 Ryloviella 42, 43, 55, 56, 65, 139, 255, 257, 280, 281, 284
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ 423 sapa,. Abramis 65, 379 sarsi,. Canthocamptus 336 sarsi, Ophiocamptus 336 sarsi, Moraria (Moraria) brevipes 39, 330, 336, 337 scanica, Moraria (Moraria) duthiei 329, 330 scanica, Canthocamptus duthiei 329, 330 Schizopera 39, 42, . 62, 63, 116, 117 Schmeili, Canthocamptus 164 schmeili, Moraria (Moraria) 18, 39, 54, 322, 326, .327,. 330, 332, 340,. 342, 343 schmeili, Paracamptus .163, 164, 165, - 166, 167 schmidti, Troglocaris 58 scotenophila, Moraria 54, 366 scotenophila, Mprariopsis 366 secundus, Limnocletodes 62, 378 serbicus, Ceut.honectes 18, 54, 317, 318, 319, 220 serous, Begis 383 Setella 91 sewelli, Canthocamptus 311 sewelli, Elaphoidella 284, 286, 287, 298, 311, 312- sibirica, Daniellssenia 62, 105, 106 sibirica, Horsiella 16, 62 409, 410, 411 signatus, Canthocamptus 293 similis, Bryocamptus 194 similis, Canthocamptus .341 similis, Moraria 341 similis, Parastenocaris 389, 406 simplex, Elaphoidella 285, 415 simplex, Nitocra 124 singeri, Chappuisius 414 smirnovi, Echinocamptus (Limocamptus) . 229, 230, .234, 241; 242 sinuata, Moraria (Baikalomoraria) 323, 324, 350 sinuus, Canthocamptus staphylinoides 151, 159, 160 spelaea, Laophonte 371, 415 spelaea, Esola 415 Spelaeocamptus 29, 39, 42, 43, 47, 57, 58, 64, 139, 140, 316 spelaeus, Canthocamptus 316 spelaeus, Spelaeocamptus 18, 57, 304, 316 sphagnicola, Moraria (Moraria) 322, 325, 327, 332, 338, 339 spinipes, Nitocra 122, 124, 126 spinoSa, Attheyella 257 spinulosus, Bryocamptus {Bryocamptus) 196 spinulosus, Bryocamptus (Rheocamptus) 170, 172, 196 spit^bergensis, Tachidius 16, 62, 98, 99, 100, 101, 102 stachanovi, Attheyella (Brehmiella) 43, 55, 256, 260, 270, 279, 280 stachanovi, Attheyella (Brehmiella) borutz- kyi 279 stammer!, Elaphoidella 285, 287, 293, 294, 308 stammer!, Nitocrella 127, 415 stammer!, Parastenocaris 389, 390, 395,396 stankovitchi, Moraria (Moraria) 322, 326, 327, 332, 339 staphylinus, Canthocamptus staphylinus 13, 20, 25, 37, 39, 40, 43, 66, 67, 150, 151, 155, 156, 160, 162 staphylinus, Monoculus 156 staphylinoides, Canthocamptus staphyli- noides 43, 151, 157, 159, 160 staretti, Parastenocaris 387, 408 Stenocaridae 385, 386 Stenocaris 386 stephanidesi,-Schizopera 117, 415 stromii, Canthocamptus 143 stromii, Cletocamptus: 143 stylata, . Moraria '(Baikalomoraria) 323, 325,.345, 357, 358, 360 subarctica, Attheyella 227 subarcticus, Arcticocamptus 44, 215 , 227 subarcticus, Bryocamptus (Arcticocamptus) 227 suhgracilis, Canthocamptus 290 subgracilis, Elaphoidella 284, 285, 286,290 subterranea, Moraria (Moraria), 321, 325, 326, 327, 328, 338 . , subterranea, Nitocra 131 subterranea, Nitocrella 127, 128, 131, 132 subterraneus, Canthocamptus 326 subtropica, Elaphoidella bidens 286, 296- suifunensis, Mesochra 16, 142,. 148, 149, 150 Synaristes .82 Syncarida 58 Tachidiidae 27, 30, 36, 81, 97 Tachidius 16,:20, 26, 28, 39,. 62, 63, 85, 97, 98 -Tachidius (частью) 85 tarnogradskyi, Bryocamptus (Bryocamp- tus) 18, 49,.169, 172, 173, 177, 178, 179, 180. tasmaniae, Anaspides 58 tatrensis, Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei var. 191, 192, 194 tauricus, Bryocamptus (Bryocamptus) 204 tauricus,. Bryocamptus (Rheocamptus) 50, 171, 173, 200, 204, 211 tenera, Elaphoidella 286, 294,. 310 tenuicauda, Moraria (Baikalomoraria) 323, 324, 348, 352, 354 tenuic.audis, Elaphoidella 284 tenuis, Parastenocaris 387, 388, 403 tenuispina, Maraenobiotus vejdovskyi var. 1 251 Thalestridae 15, 27, 29 thalwitzi, Canthocamptus staphylinus var. 158 Tisbe 113 Tisbidae 113 Transfuga (частью) 121 treforti, Canthocamptus 124 treforti, Nitocra 124 triarticulata, Bryocamptus zschokkei 192 trichotus,. Cletocamptus 63 trisetosa, Attheyella (Brehmiella) nor- thumbrica 260, 270, 273 trisetosa, Horsiella 16, 409, 411, 412 trispinosa, Attheyella (Brehmiella) 55, 67, 256, 260, 262, 268, 269
424 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ truncatus, Maraenobiotus vejdovskyi 251 truncatus., Maraenobiotus vejdovskyi 253 tuberculatus, Bryocamptus (Pentacamptus) 170, 172, 1.84, 189, 190 tuberculatus, Epactophanes richardi 368, 370 typhlops, Bryocamptus (Bryocamptus) 205 Lyphlops, Bryocamptus (Rheocamptus) .49, 50, 171, 17'3, 200, 204, 205, 207 typhlops, Canthocamptus 205 typhlops, Canthocamptus 205 typica, Daniellssenia 104 typica, Morariopsis 18, 363, 364, 365 typica, Nitocra 121, 122, 123, 124, 126 unica,,_ Elaphoidella .232, 233 uniarticulatum, Enhydrosoma 16, 375 Unionidae 43 tmiremis, Harpacticus 16, 62, 108, 110. 111. ...... unisetiger, Arcticocamptus 214,- 216, 225 unisetiger, Bryocamptus (Arcticocamptus) 225 unisetiger, Canthocamptus 225 unisetosus, . Bryocamptus . (Bryocamptus) 205 unisetosus, . Bryocamptus (Rheocamptus) 50, 171, 200, 205 ussuriensis, Attheyella (Brehmiella) 256, 260,262,270 vagus, Canthocamptus staphylinoides 160, van-douwei, Arcticocamptus .52, 214, 216, 220, 221, 222 van-douwei, Bryocamptus (Arcticocamp- z .tus) 220 ?van-douwei, Canthocamptus 220 varica, Moraria (Moraria) 321, 325, 337, 338, 339 various, Canthocamptus 337 vasconica, Nitocrella 127, 132, 134 vejdovskyi, Bryocamptus (Bryocamptus) 20, 39, 45, .169, 172, 173, 177, 178, 179 vejdovskyi, Canthocamptus 178 vejdovskyi, Maraenobiotus 244,. 245, 246, 251, 252. • vejdovskyi, Maraenobiotus 245 vicesima, Parastenocaris 58,. 387, 388, 390, 392, 397, 404 Viguierella 20, 29, 35, 36, 38, 57, 65, 92 93 Viguierellidae 15, 24, 30,. 35, 41, 65, 79, 81, 92,.93, 139, 368, 412 viguieri, Belisarius 93 viguieri, Phyllognathopus 93, 95, 96 - virginiana, Moraria (Moraria) 321, 415 volgensis, Attheyella (Brehmiella) nor- denskjoldi 278 weberi, Bryocamptus (Bryocamptus) 206 weberi, Bryocamptus (Rheocamptus) 50, 171, 173, 200, 204, 206, 207 weberi, Canthocamptus 206 weigoldi, Attheyella (Brehmiella)- 256, 270, 272 weigoldi, Canthocamptus 272 werestschagini, Baikalpcamptus 152 werestschagini, Bryocamptus (Limocamp- tus) 235 werestschagini, Canthocamptus (Baikalo- camptus) 18, 151, 152, 155 werestschagini, Echinocamptus (Limocamp- tus) 235 werestschagini, Echinocamptus (Limo- camptus) hiemalis 229, 235, 236 werestschagini, Moraria (Baikalomoraria) 323, 325, 345, 358, 360, 362, 363 wierzeiskyi, Attheyella (Attheyella) 21, 52, 57, 255,. 257, 260, 262, 265, 266 ivigrensis, Moraria (Moraria) duthiei 329, 330 wigrensis, Canthocamptus duthiei 329, 330 willeyi, Attheyella 273 wilsoni, Parastenocaris 388, 400, 401 winkleri, Canthocamptus 313 winkleri, Elaphoidella 286, 287, 298, 313 wolfi, Epactophanes richardi 370 wolfi, Moraria 368 Wolterstorffia 379 ' wulmeri, Attheyella (Brehmiella) 40, 55, 256, 260, 262, 274, 275, 276 wulmeri, Attheyella (Brehmiella) northum- brica 274 Wulmeri, Canthocamptus 274 wulmeroides, Attheyella (Brehmiella) 55, 256, 260, 270, 275, 276 yunnanensis, Echinocamptus (Limocamp- tus) hiemalis 229, 236, 238 zschokkei, Bryocamptus (Bryocamptus) zschokkei 191 zschokkei, Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei 18, 49, 50, 170, 172, 187, 190,' 191, 192, 194, 197, 198, 199, 202, 207 gschokkei, Canthocamptus 191 zschokkei, Maraenobiotus 251 zschokkei, Maraenobiotus vejdovskyi 253
СО Д ЕPЖАН H E Стр. Предисловие ........................................................ 3 Систематический указатель видов . . ................................ 5 Введение ........................................................... 13 Характеристика подотряда ...................................... 13 Морфология ................................................... 15 .Метаморфоз ...........-...................................... 32 Биология и экология .......................................... 36 Распространение и история формирования фауны пресноводных Соре- poda Harpacticoida ................................. 40 Хозяйственное значение ....................................... 65 Литература . .................. 67 Спе.циа-льнаячасть ..................................... 79 Определительная таблица надсемейств и семейств . ............. 79 I. Надсем. Achirota............... 7 .................... 81 1. Сем. Longipediidae .................................... 81 2. Сем. Ectinosomidae . . ........................... 85 3. Сем. Viguierellidae ..................................... 92 II. Надсем. Chirognatha . . .. . . ....................... 97 4 Сем. Tachidiidae . . . .................................. 97 5. Сем. Harpacticidae .................................... 107 6. Сем. Idyaeidae .......................................... ИЗ 7. Сем. Diosaccidae ....................... 116 8, Сем. Ameiridae ......................................... 120 9. Сем. Canthocamptidae .................. , . . 137 10. Сем. Laophontidae ..................................... 370 11. Сем. Cletodiae ....................................... 374 12. Сем. Рarastenocdridae ....................... 385 III. Надсем. Agnatha ........................................ 408 13. Сем. D’Arcithompsoniidae ............................... 408 Дополнение ....................................................... 412 Алфавитный указатель названий животных............................ 416
Печатается по постановлению Редакционно-ивдателъскоео совета Академии Наук СССР * Редактор Издательства Т. С. Шербина Технический редактор Д. М. Крол Корректоры Н: П. Ракова и К. С. Тверитинова * Р.ИСО АН СССР № 5146. Пл. № 3—27 В. М. 42711. Подписано к печати 25/VIII 1952 г. Бумага 70ХЮ81/16. Бум. л. 133/8. Печ. л. 36.64. Уч.-изд. л. 35.4. Ти- раж 1500. Зак. № 332. Номинал" по прейскуранту 1952 г. в пере- плете 26 р. 30 к. 1-я типография Издательства Акаде- мии Наук СССР. Ленинград, В. О., 9 линия, д. 12.
ФАУНА СССР (Новая серия) Вышли из печати Млекопитающие, т. III, вып. 4 — Тушканчики (В. С. Виноградов), 1937, цена 10 р.; т. III, вып. 5 — Мыши и крысы (А. И. Аргиропуло), 1940, цена 10 р. 50 коп.; Определитель грызунов (Б. С. Виноградов и А. И. Аргиропуло), 1941, цена 20 р. Птиды, т I, вып. 2 — Основы орнитологического деления Палеарктики (Б. К.- Штегман), 1938, цена 15 р.; т. I, вып. 3 — Гагарообразные и аистообразные (А. Я. Тугаринов и Е. В. Козлова), 1947, цена 26 р.; . т. I, вып. 4 — Пластинчатоклювые (А. Я. Тугаринов), 1941, цена 25 р. 50 коп.; т I, вып. 5 — Дневные хищники (Б. К. Штегман), 1937, цена 17 р. Рыбы, т. VI, вып. 1 — Triglidae (А. Н Световидов), 1936, цена 1 р. 25 коп.; т. VII, вып. 4 — Трескообразные (А. Н Световидов), 1948, цена 28 р. Насекомые двукрылые, т. III, вып. 2 — Москиты (П. П. Перфильев), 1937, цена 7 р.; т. III, вып. 4 — Кровососущие комары (А. А. Штакельберг), 1937, цена 12 р.; т. VI, вып. 7 —Мошки Simuliidae (И. А. Рубцов), 1940, цена 20 р.; т. VII, вып. 2 — Слепни (Н. Г. Олсуфьев), 1937, цена 17 р ; т. IX, вып. 2 — Жужжала, ч. 1 (С. Я. Парамонов), 1940, цена 23 р. 50 коп.; т. XVIII, вып. 4 — Настоящие мухи (Л. С. Зимин), 1951, цена 22 р.; т. XIX, вып. 1 —Сем. Sarcophagidae, ч. 1 (Б. Б. Родендорф), 1937, цена 20 р. Насекомые перепончатокрылые, т. II, вып. 1 — Пилильщики Tenthredinodea, ч. 1 (В В. Гуссаковский), 1935, цена 23 р. 75 коп.; т II, вып. 2 — .Пилилыпики Tenthredinodea, ч. 2 (В. В. Гуссаковский), 1947, цена 20 р.; т. V, вып. 2 — Сем. Braconidae; ч. 1 (Н. А. Теленга), 1936, цена 20 р. 75 коп.; T..V, вып. 3 — Сем. Braconidae, ч. 2 (Н. А. Теленга), 1941, цена 25 р. Насекомые чешуекрылые, или бабочки, т. XII — Волнянки (И. В. Кожев- ников), 1950, цена 44 р ; т. XIII, вып. 3 — Совки Agrotinae (И. В. Кожанчиков), 1937, цена 34 р. 50 коп. Насекомые жесткокрылые, или жукн, т. V, вып. 3 — Жуки-карапузики, ч. 1 (А. Н. Рейхардт), 1940, цена 22 р.; т. X, вып. 1 — Пластинчато- усые: хрущи, ч. 1 (С. И. Медведев), 1951, цена 37 р.. 50 коп.; т. X, вып. 2 — Пластинчатоусые: хрущи, ч. 2 (С. И. Медведев), 1952, цена 17 р.40к.; т. X, вып. 3 — Пластинчатоусые: подсем. Rutelinae (С. И. Мед- ведев), 1949, цена 30 р.; т. XIII, вып. 2 — Златки, ч. 2 (А. А. Рихтер/,
1949, цепа 22 р.; т. XIII, вып. 4 — Златки, ч. 4 (А. А. Рихтер), 1952, цена 15 р. 15 коп.; т. XVIII, вып. 8 — Пыльцееды, ч. 2 (Д. А. Оглоблин и Д. В. Знойко), 1950, цена 10 р. 50 коп.; т. XXI — Дровосеки, ч. 1 (Н Н. Плавильщиков), 1936, цена 22 р.; т. XXII — Дровосеки, ч. 2 (Н. Н. Плавильщиков), 1940, цена 40 р.; т. XXVI, вып. 1 — Листо- еды Galerucinae (Д. А. Оглоблин), 1935, цена 17 р.; т. XXVII, вып. 2 — Долгоносики-трубковерты (М. Е. Тер-Минасян), 1950, цена 18 р. Определитель пухоедов (Д. И. Благовещенский), 1940, цена 8 р. 50 коп. Насекомые хоботные, т. VII — Червецы и щитовки, ч. 2 (Н. С. Борхсениус), 1949, цена 29 р. Насекомые кожистокрылые (Г. Я. Бей-Биенко), 1936, цена 14 р. Насекомые таракановые (Г. Я. Бей-Биенко), 1950, цена 28 р. Паукообразные, т I, вып. 3 — Сольпуги (А. А. Бялыницкий-Бируля), 1938, цена 11 р.; т. IV, вып. 2 — Иксодовые клещи (Б. И. Померанцев), 1950, цена 17 р.; т. V, вып. 2 — Водяные клещи, ч. I (И. И. Соколов), 1940, цена 25 р.; т. VI, вып. I — Тироглифоидные клещи (А. А. Захваткин), 1941, цена 31 р. 50 коп.; т. VI, вып. 5 — Перьевые клещи, ч. 1 (В. Б. Дубинин), 1951,. цена 27 р. 50 коп. Ракообразные, т. II, вып. 1 — Ракушковые рачки континентальных водоемов (3. С. Бронштейн), 1947, цена 35 р.; т. III, вып. 3 — Cyclopoida прес- ных вод (В. М. Рылов), 1948, цена 26 р.; т. VII, вып. 3 — Равноногие Дальневосточных морей (Е. Ф. Гурьянова), 1936, цена 15 р. 50 коп.; т. VII, вып. 5 — Пресноводные ослики (Я. А. Бирштейн), 1951, цена 12 р.; т. X, вып. 3 — Anomura (В. В. Макаров), 1938, цена 21 р. Моллюски, т. III, вып. 1 — Сем. Unionidae (В. И. Жадин), 1938, цена 11 р. Губки, т. II, вып. 2 — Пресноводные губки (П. Д. Резвой), 1936, цена 6 р. 60 коп.