Text
                    В. Р. Дольник, М. А. Козлов

зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Многоуровневый учебник
для средней школы,
гимназий и лицеев

Художник Н. А. Флоренская

Издание второе, исправленное и дополненное

Допущено Министерством общего
профессионального образования Российской Федерации

Санкт-Петербург
«Специальная Литература»
1997

УДК 57 373 3 85 Дольник В. Р., Козлов М. А. 3 85 Зоология. Учебник. Издание второе, исправленное и дополненное.— СПб.: «Специальная Литература», 1997.— 253 с.: илл. ISBN 5-87685-101-9 Учебник подготовлен авторами в многоуровневом варианте и может быть использован как в обычной школе, так и в школе с углубленным изучением биологии. Содержание учебника соответствует действующей школьной програм- ме. Красочное оформление, ясность изложения делают его интересным и полезным для учащихся. ISBN 5-87685-101-9 (2-е изд.) © Дольник В. Р., Козлов М. А., 1997 © «Специальная Литература», 1997
ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ § 1. Животные, их место и роль в природе 7 § 2. Животные, экологическая ниша, среда обитания, многообразие и охрана 18 § 3. Животные, их подвижность, поведение и конкуренция 24 § 4. Естественный отбор, сохранение вида и эволюция 26 § 5. Классификация животных 29 ПРОСТЕЙШИЕ ЖИВОТНЫЕ Общие представления о простейших животных 35 ТИП ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ И АМЕБЫ § 6. Жгутиконосец бодо, его особенности строения, образа жизни и положение в классификации 37 § 7. Амеба протей, ее строение, образ жизни и положение в классификации 41 ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ § 8. Инфузория-туфелька, ее строение, образ жизни и положение в классификации 45 § 9. Простейшие животные, их многообразие, общая характе- ристика и роль в природе 52
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ Общие представления о многоклеточных животных 58 ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ § 10. Пресноводный полип гидра 63 §11. Особенности внутреннего строения и размножения гидры 68 § 12. Многообразие, значение, общие черты и происхождение кишечнополостных 72 ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ § 13. Молочно-белая планария, ее строение, образ жизни и по- ложение в классификации 81 § 14. Многообразие, общие черты и происхождение плоских чер- вей 85 ТИП ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ § 15. Первичнополостный червь плектус, его строение, образ жизни и положение в классификации 92 § 16. Первичнополостные черви, их многообразие, общие черты, происхождение и значение 95 ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ § 17. Дождевой червь, его строение, образ жизни, значение и положение в классификации 100 §18. Кольчатые черви, их многообразие, общие черты, происхож- дение и значение 105 ТИП моллюски § 19. Брюхоногий моллюск — обыкновенный прудовик, его стро- ение, образ жизни и положение в классификации 113
§ 20. Двустворчатый моллюск — беззубка, ее строение, образ жизни и положение в классификации 117 § 21. Головоногие моллюски, их строение, образ жизни, поведение и положение в классификации 120 § 22. Моллюски, их многообразие, общие черты, происхождение и значение 124 ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Класс Ракообразные § 23. Речной рак, его строение, образ жизни и положение в клас- сификации 139 § 24. Ракообразные, их многообразие, общие черты и значе- ние 144 Класс Паукообразные § 25. Паук-крестовик, его строение, образ жизни и положение в классификации 152 § 26. Паукообразные, их многообразие, общие черты и зна- чение 157 Класс Насекомые § 27. Черный таракан, его строение, образ жизни и положение в классификации 166 § 28. Первичнобескрылые и крылатые насекомые. Полет насе- комых 175 § 29. Насекомые с неполным превращением 183 § 30. Насекомые с полным превращением. Отряды Жесткокрылые, или Жуки и Чешуекрылые, или Бабочки 192 §31. Насекомые с полным превращением. Отряды Ручейники, Скорпионницы, Двукрылые и Блохи 200 § 32. Насекомые с полным превращением. Отряд Перепонча- токрылые 207 § 33. Общественные насекомые 215 § 34. Инстинктивное поведение животных на примере членисто- ногих 219 § 35. Членистоногие, их происхождение и эволюция 223 Вопросы и задания 237
Как пользоваться учебником 1. Получив учебник, первым делом просмотри рисунки и прочитай подписи под ними и надписи на них. Если что-то особо заинтересует — попробуй разобраться сам, почитай текст. Ты обнаружишь, что животные очень красивые, разнообразные и во многом загадочные. В учебнике уместилась лишь самая малая часть этого мира живой природы. Есть науки, где главное — это отвлеченные знания, абстрактные по- строения. Наука о животных не такая. В ней главное — облик животных, умение находить в них сходства и различия, понимать их строение и движения. Этому постепенно учат рисунки. 2. В мире нет таких людей, которые знали бы все виды животных; нет и таких людей, которые бы знали всю зоологию. Зоолог знает что-то очень хорошо, а остальное — в общих чертах. Но он помнит, в каких справочниках можно найти нужные сведения и умеет справочниками поль- зоваться. Эта особенность зоологии учтена в учебнике: большая часть текста в нем необязательна для запоминания. Ее можно просто прочесть для расширения кругозора и запомнить, в каком месте учебника о чем сказано. А когда потребуется — найти это место и разобраться. 3. Для этого текст подразделен на обязательную часть (она небольшая и набрана крупным шрифтом) и вспомогательную часть. Обязательную часть следует знать каждому. 4. Вспомогательная часть в свою очередь состоит из двух типов текстов. Во-первых, это справочные тексты. В них входят определения, пере- числения что из чего состоит, что к чему относится, как действует, а также дополнительные сведения, касающиеся исключений и редких случаев. Пользуйся этими текстами для справок, для того, чтобы лучше разобраться в вопросе, для углубленного изучения или просто для расширения круго- зора. Они выделены курсивом. Во-вторых, это совсем необязательные тексты. Прочти их, если у тебя есть время и желание, или если хочешь еще больше углубить свои знания по какому-нибудь вопросу. Они набраны мелким шрифтом. 5. Какие из необязательных текстов прочесть к каждому уроку тебе может указать учитель, но можешь выбрать и ты сам. Ведь у разных людей могут быть разные интересы и склонности. Тебя могут очень интересовать насекомые, а другого — моллюски; тебе может больше всего нравиться поведение животных, а другому — строение. Зоология позволяет каждому свободно проявить свои наклонности. 6. В учебнике упомянуто много названий животных. Некоторые ты знал и раньше, другие встретил впервые, причем одни сразу врезались в память, а другие — не запомнились. Последнее не беда. Никто не должен требовать от тебя помнить названия упомянутых в учебнике животных: ведь авторы могли привести в качестве примеров иные виды, с другими названиями. 7. В зоологии цифры — почти всегда справочный материал, их не нужно заучивать. Никто не должен помнить, сколько в мире видов пауков, сколько классов в типе членистоногих и другие цифровые данные. В учеб- нике соотношения между числом видов в группе даны в форме наглядных рисунков, и достаточно понять, кого очень много, а кого совсем мало.
Введение § 1. ЖИВОТНЫЕ, ИХ МЕСТО И РОЛЬ В ПРИРОДЕ Зоология — наука о животных. Животные — это гетеротрофные одноклеточные и мно- гоклеточные организмы, клетки которых содержат ядра (исключение составляют грибы, их по традиции относят к ботаническим объектам). Граница, разделяющая виды на зоологические объекты и ботанические, рассекает надвое некоторые несомненно родственные группы организмов, например, одноклеточных жгутиконосцев. Это свидетель- ствует о происхождении ныне живущих автотрофных и гетеротрофных организмов от общих предков. Представление о том, что все живые организмы делятся на животных и растения, ныне устарели. Из курса ботаники вы знаете, что живые организмы объединяют в четыре цар- ства: бактерии, растения, грибы, животные. Это клеточные организмы. Общность состава и строения клетки свидетель- ствует о единстве происхождения всего живого на Земле. Клеточные организмы разделяются на безъядерных (циано- бактерии и бактерии) — прокариоты (от греч. «протос» — первый, «карион»—ядро) и ядерных (растения, грибы, жи- вотные ) — эукариоты (от греч. «эу» — собственно, настоя- щий, «карион»—ядро). Кроме них существуют доклеточные формы жизни — это вирусы и бактериофаги, которые объеди- нены в царство вирусов. Таким образом, современная биология обосновывает наличие пяти царств живых организмов.
Место и роль гетеротрофных организмов в природе. О биосфере и экологии теперь говорят везде и всюду и вы о них наслышаны давно. Приступая к изучению животных и их роли в природе, упорядочим эти знания. Биосфера — это вся живая природа Земли вместе с той частью неживой природы, которая вовлечена в деятель- ность живых организмов и как-то ими используется. Она образует на ней как бы тонкую пленку жизни, полу- чающую энергию благодаря солнечному свету. Ее живая часть образована автотрофными организмами (их больше) и гетеро- трофными организмами (их меньше). Их взаимоотношения в биосфере напоминают взаимоотношения водорослей и грибов в лишайнике. Автотрофные организмы, используя энергию солнеч- ного света, все время создают из простых неорганических веществ сложные органические вещества, а гетеротрофные организмы этими веществами питаются и в процессе своего обмена веществ разлагают их до исходных (простых неорга- нических ) веществ, необходимых автотрофным организмам для нового фотосинтеза. В результате круговороты всех не- обходимых веществ в биосфере замкнуты, и биосфера не нуж- дается в постоянном притоке извне ничего, кроме солнечного света. Благодаря такому устройству она не истощает окру- жающую среду и существует на Земле не один миллиард лет. Основную часть созданных в биосфере органических веществ гетеротрофные организмы (в первую очередь бак- терии и грибы, а помимо них животные) разлагают после того, как создавшие их организмы отомрут. Виды, занятые переработкой мертвого органического вещества, в экологии называют разлагателями (или редуцентами). Но около 1/10 части органических веществ гетеротрофы разрушают в жи- вом виде. (Вспомните: гриб в лишайнике избыточную часть водорослей тоже умерщвляет и перерабатывает.) Виды жи- вых организмов, разрушающие органические вещества, по- едая их создателей в живом состоянии, экологи называют потребителями (или консументами). В основном это жи- вотные. По объему потребляемого и перерабатываемого органи- ческого вещества первое место занимают бактерии и грибы (рис. 1), а второе место — животные, причем почти поло- вина работы приходится на одноклеточных животных.
Крупные многоклеточные животные (в основном позвоноч- ные — рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие) перерабатывают, поедая всего лишь 1/25 часть производимого биосферой органического вещества. Таким образом, чем мельче организмы, тем больше их роль в биосфере. Этот принцип сохраняется и среди жи- бактериями, грибами и животными — одноклеточными и многоклеточными. Все они потребляют и разлагают органические вещества, постоянно со- здаваемые автотрофной частью биосферы. Функция гетеротрофных ор- ганизмов — довести разлагаемые вещества до такого состояния, чтобы автотрофные растения могли их снова усвоить и употребить в новый цикл синтеза органических веществ. Суммарное потребление вещества гете- ротрофами равно синтезу вещества автотрофами. На рисунке доля вещества, перерабатываемого каждой группой организмов, приблизительно соответствует размеру занятого ими прямоугольника. Первый прямоуголь- ник соответствует доле вещества, потребляемой микроскопически малыми организмами; второй — мелкими организмами и третий — крупными. Вы видите, что основная часть вещества потребляется самыми мелкими ор- ганизмами, то есть они в биосфере главные. Все животные потребляют примерно столько же, сколько бактерии и грибы.
численность животных обратно пропорциональна размерам Рис. 2. Во всех сообществах чем крупнее животные, тем их меньше. В заповеднике подсчитали всех растительноядных зверей. Оказалось, что на одно крупное копытное животное приходится 6 зверей средней величины (зайцев) и 600 мелких (мыши, полевки и прочие грызуны). Размеры животных на рисунке соответствуют их численности. вотных, поедающих сходную пищу, например, растения в любом интервале их размеров (рис. 2). Если подсчитывают поштучно всех животных, обитающих в каком-либо месте, то мелких оказывается во много раз больше, чем крупных. Рис. 3. Животные устроены так, что около 1/10 части съеденной пищи они превращают в продукцию (в прирост массы собственного тела или в массу откладываемых яиц), около 2/10 не усваивают и выделяют в форме экс- крементов, а остальное разлагают (в процессе обмена веществ и дыхания) до углекислого газа и воды. Дыхание сопровождается выделением тепла. Дождевой червь, до того как попасться коньку, всю жизнь делил на три такие же части зеленые листья, которыми он питается. Организмы, пи- тающиеся живыми растениями и животными, называются потребители (кон- сументы).
Обмен веществ животных. Съеденную пищу животные переваривают и усваивают (рис. 3). Часть веществ они переварить не могут и выводят из организма, например, в форме экскрементов. В зависимости от состава пищи непереваренная часть бывает от 1/5 до 9/10 съеденной, но чаще всего она около 1/5. Усвоенная часть пищи тра- тится в основном на обмен веществ в организме, на его жизнедеятельность. В процессе дыхания она окисляется до углекислого газа и воды — веществ, доступных для усвоения растениями. Около 1/10 усвоенных веществ жи- вотные используют на рост собственного тела и на создание половых продуктов, то есть собственной массы. Эту часть экологи называют продукцией животного. Рис. 4. Чтобы разложение органического вещества, начатое дождевым червем и коньком на рис. 3 продолжилось, в природе должен быть кто-то, кто потребит продукцию конька (например, гадюка) и его экскременты (например, некоторые мухи). И они поделят съеденное на три части. Организмы, питающиеся экскрементами, трупами и отмершими растения- ми, называются разлагатели (редуценты).
Следовательно, один организм не может вернуть рас- тениям все, что потребил, в усвояемой форме — его экс- кременты и продукция остаются недоступными растениям (рис. 4). Экскременты поедают и перерабатывают разлага- тели, а продукцию животного — другие виды животных — животноядные (плотоядные). Для потребления их продук- ции существуют другие виды, потребители животноядных, или потребители второго, третьего и т. д. уровней. Питание животных. Большинство животных питается растениями. Это растительноядные животные, или потре- бители первого уровня (рис. 5). Их поедают потребители КТО кого фитопланктон Рис. 5. Пищевые (трофические) уровни в экологической системе моря. Водоросли (фитопланктон) создают с помощью солнечного света органи- ческое вещество. Их продукцию поедают потребители первого уровня (растительноядный зоопланктон, состоящий в основном из рачков). Сами они поедаются рыбами (например, сельдью), образующими второй уровень потребителей. Ими в свою очередь питаются такие крупные рыбы, как
второго уровня, тех в свою очередь потребители третьего уровня и т. д. Тот, кого никто не потребил, в конце концов умрет сам и будет переработан разлагателями. Так обра- зуется как бы пирамида с несколькими уровнями потреб- ления и на каждом ее уровне множество разных видов живых организмов. Экологическая пирамида. Если посмотреть на рис. 5, видно, что на каждом следующем уровне животные крупнее, чем на предыдущем. Обычно так и есть, но количество этих животных (как по числу видов, так и по числу особей) стремительно со- кращается, потому что на каждом следующем уровне пирамиды треска, потребитель третьего уровня. Она может стать добычей огромной сельдевой акулы, потребителя четвертого уровня. У акулы нет потребителей в живом виде (кроме паразитов), но когда она умрет, труп ее потребят разлагатели (главным образом бактерии). Пищевые уровни в экосистеме удобно представлять в форме ступенчатой пирамиды, первую ступень которой образуют растения.
потребители четвертого уровня потребители третьего уровня потребители второго уровня Рис. 6. Растительноядным потребителям (зоопланктону) достается лишь около 1/10 части органических веществ, создаваемых растениями (фито- планктоном) в процессе фотосинтеза. Около 9/10 пищи растительноядные окисляют в процессе дыхания или не усваивают, и лишь 1/10 составляет их собственная продукция (прирост массы), служащая пищей для потре- бителей второго уровня. Те в свою очередь 9/10 пищи окисляют в процессе
пищи в 10 раз меньше (рис. 6). Если мы изобразим ступени пирамиды пропорциональными количеству поступающей на них пищи, то увидим, что все потребленное растительноядными ор- ганическое' вещество рассеивается, пройдя не слишком много уровней. Теоретически мыслимо сколько угодно уровней (напри- мер, пятый — животное — паразит акулы), но фактически в при- роде для столь высоких уровней нет пищи. Море не может «кишеть акулами». Значение всех животных в биосфере можно понять легко, если мысленно убирать из пирамиды этаж за этажом. Предста- вим, что тогда получится. Во-первых, без растительноядных жи- вотных (зоопланктона) погибнут с голоду все плотоядные живот- ные из разных этажей. Во-вторых, растения (фитопланктон) на- чнут бесконтрольно размножаться, потребляя все больше углекис- лого газа и других неорганических веществ, и выделяя все боль- ше кислорода. Умирая, они будут оседать на дно океана и уносить туда органические вещества. В итоге через какое-то время запасы углекислого газа и других необходимых для жизни веществ истощатся, растения погибнут и жизнь на Земле исчезнет. Теперь мысленно уберем из биосферы третий этаж (на рис. 1 это мелкие плотоядные рыбы). Зоопланктон начнет быстро размножаться, так как он вышел из-под контроля со стороны поедавших его рыб. Он накинется на фитопланктон и сильно его выест, после чего сам начнет погибать от недостатка пищи. Мертвые животные будут оседать на дно океана и уносить туда органические вещества, а разлагать их будет некому. Конечный результат будет тот же, что в предыдущем мысленном опыте, но процесс будет идти медленнее. Если мысленно по очереди убирать все более высокие этажи, итог будет тот же, но дости- гаться он будет все медленнее. Отсюда вытекает вывод, что этажи экологической пи- рамиды играют роль как бы ручек настройки прибора, причем чем выше этаж, тем тоньше (а значит, точнее) дыхания или не усваивают, а 1/10 в виде продукции потребителей второго уровня поедается потребителями третьего уровня и т. д. В результате потребители второго уровня (сельдь) имеют пищи в 10 раз меньше, чем растительноядный зоопланктон; потребители третьего уровня (треска) — в десять раз меньше, чем сельдь, а потребитель четвертого уровня (акула) в 10 раз меньше, чем треска и в 1000 раз меньше, чем растительноядный зоопланктон. Если мы изобразим поступление пищи на каждый уровень пирамиды фигурками потребителей в масштабе их потребления, картина, изображенная на рисунке 5, перестроится: водоросли будут выглядеть гигантами, а акула — крошечной. Поэтому в море зоопланктона много и по массе, и тем более по числу особей, а акулы — большая редкость.
фито- планктон зоопланктон личинка сельдь ракушковые оболочники ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ СЕЛЬДИ рачка крылоногий моллюск креветка стрелка к * -1 водоросли Рис. 7. Каждый вид поедает много разных объектов, то есть имеет обшир- ные пищевые связи. Эти объекты могут входить в разные уровни пирамиды. Если рассмотреть более подробно пищевые связи сельди, то оказывается, что частично она потребитель второго уровня (когда ловит крылоногого моллюска, оболочника и некоторых ракообразных), а частично — потре- битель третьего уровня (когда ест рыб — стрелку и песчанку) или хищного бокоплава. Ветвящиеся и переплетающиеся пищевые связи раньше называли пищевыми цепями, но правильнее назвать их пищевыми сетями.
настройка. И действительно, чем длиннее в природных сообществах растений и животных цепи питания, тем мень- ше происходит в них катастрофических изменений, тем они устойчивее. Плотоядные животные, находящиеся на высоких этажах этой пирамиды,— немногочисленные и их благополучие зависит це- ликом и полностью от благополучия всех нижних этажей. Поэ- тому если в биосфере что-то не в порядке, в первую очередь начинают вымирать животные с высоких этажей экологической пирамиды. Так, применение ядохимикатов в сельском хозяйстве для борьбы с растительноядными насекомыми сразу привело к вымиранию хищных птиц и намного меньше повлияло на этих насекомых. Следя за численностью плотоядных животных, рас- положенных на вершине пирамиды, нам легче всего обнаружить неблагополучие в природном сообществе. Сети питания. Каждый вид поедает множество разных пищевых объектов и не все они с одного уровня пирамиды (рис. 7). Его пищевые связи образуют сложную сеть, в которой все связаны со всеми и все зависят друг от друга. Сеть питания позволяет виду не попадать в полную зави- симость от какого-либо одного объекта питания, а в случае Рис. 8. Раньше пищевые связи животных зоологи любили изображать в форме «цепи питания», где у каждого вида одна жертва и один хищник. В природе таких простых связей не бывает, потому что они слишком рискованны для каждого звена цепи.
отсутствия одного из них заменять его другими. Сравните сеть питания сельди с надуманной цепью питания (рис. 8), в которой у каждого вида один пищевой объект, и вы поймете, что сеть устойчива, а цепь — нет. § 2. ЖИВОТНЫЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША, СРЕДА ОБИТАНИЯ, МНОГООБРАЗИЕ И ОХРАНА Экологическая ниша. Каждый вид животного, занимая свое место в экологической пирамиде, совершает в ней деятельность, общую с другими видами того же уровня питания. Но каждый вид делает это в чем-то по-своему, лучше других (рис. 9). Он имеет в экологической пирамиде свою экологическую нишу, отличную от экологических ниш других видов. Экологическая ниша — это тот особый образ жизни, особые приемы питания и размножения, которыми один вид отличается от других. Это как бы профессия вида в биосфере (рис. 10). Место обитания — это адрес вида, то пространство, где он может жить и живет. Оно соответствует его приспособ- ленности, но в отличие от экологической ниши, оно яв- ляется общим для многих других живых организмов, на- пример растений и животных, образующих в нем биоло- гическое сообщество. Пруд, сосновый лес — всем понятные примеры мест обитания. По сходству места обитания объ- единяют в группы, например, места засушливые, влажные, открытые, пресноводные, морские. Самые обобщенные объ- единения мест обитания называют средой обитания. Это водная, наземно-воздушная и почвенная среды обитания. Условия существования животного в разных местах обитания различаются по воздействующим на него фак- торам среды, или внешним факторам. Их подразделяют на факторы неживой природы (освещенность, температура, влажность, соленость и т. п.) и факторы живой природы — воздействие других организмов, что ярко проявляется в экологической пирамиде и сетях питания. Воздействие человека на природу, в том числе и на животных, очень разнообразно и выделяется отдельно.
Рис. 9. У каждого вида своя экологическая ниша (свой образ жизни и «профессия»). Вместе со многими другими видами он участвует в работе своего уровня потребления, но делает это по-своему, одному ему до- ступным образом. В африканской саванне копытные звери — слон, носо- рог, зебра, жирафа, антилопа питаются растениями, но жирафа объедает листья, растущие на высоте до 7 метров над землей благодаря длинной шее, а слон хоботом отрывает их вместе с ветками и сучьями; зебра, носорог и антилопа поедают растения внизу, но тоже каждый вид своим способом. Только благодаря разносторонней обработке многими расти- тельноядными видами сложное растительное сообщество сохраняет свой видовой состав и внешний облик. Многообразие животных и его значение. На Земле около 1,5 млн. видов животных. Они обитают повсюду — на суше, в пресных и соленых водоемах, на дне океана, в почве. Столь же они разнообразны по внешнему виду и по своим экологическим нишам. Их не так уж много, если попытаться представить себе, сколько разных профессий требуется, чтобы все круговороты в биосфере работали успешно (рис. 11).
бабочка стекляннина оса Рис. 10. В понятие экологической ниши входит не только особый способ питания, но и способы защиты. Безобидная бабочка — стекляница и муха — журчалка внешним обликом похожи на осу, о способности которой постоять за себя знают и птицы и пауки, которые вполне могли бы ловить и бабочку и муху, если бы не обманная внешность. Обманная внешность у безобидных животных возникает в процессе эволюции неоднократно в разных группах, при этом неядовитые животные «подражают» ярко окрашенным, хорошо заметным, ядовитым животным.
Долгое время разнообразие видов живых организмов пора- жало человека и казалось ему излишним. Теперь мы понимаем, что это разнообразие — основа устойчивости биосферы. Это легко понять, если обратиться к упрощенной схеме цепи питания, где каждый этаж занимает один вид (рис. 8). Достаточно, чтобы что-то непредвиденное случилось с любым из видов, и все осталь- ные погибнут. Теперь взглянем на схему сети питания с большим числом видов (рис. 7). В этом случае сокращение численности одного из потребителей фитопланктона не приведет к гибели остальных, а сельдь в составе сети его даже не почувствует. Чем больше будет разных видов живых организмов, тем устойчивее окажется экологическая система. Биосфера так устойчива потому, что все связи в ней сотни тысяч раз продублированы. Каждый вид-дублер чем-то отличается от других, например размерами, устойчивостью к голоду, холоду и болезням, предпочитаемой пищей, способом ее поедания и поэтому может себя чувствовать даже лучше и интенсивнее размножиться в таких условиях, которые для другого вида оказались неблагоприятными. Попросту говоря, в биосфере нет незаменимых видов, но нет и лишних или ненужных. В ней столько видов, сколько нужно для ее нормальной работы. Раз мы насчи- тали в ней 350 тыс. видов растений и 1,5 млн. видов животных, значит, столько ей их и надо. Охрана природы. В ней самое главное — сохранять места обитания и видовое разнообразие всех живых орга- низмов. Нам теперь это понятно, но человечеству для этого потребовались сотни лет, а многие люди все еще такой простой вещи никак не могут понять. Дело в том, что люди долго смотрели на природу с позиций своей ближай- шей выгоды и считали, что с природой можно делать все, что угодно, для получения сиюминутного благополучия. Совсем недавно ставили перед людьми цель — преобразо- вывать природу. Люди не понимали, что они — часть био- сферы, что бороться с ней равносильно тому, что крушить все ломом в космическом корабле или пилить сук, на котором сидишь. Вспомните, еще совсем недавно всех животных делили на полезных, вредных и бесполезных. Вредными считали всех, кто вызывает болезни человека, домашних животных и культурных растений, а также конкурентов человека за пищу. Призывали уничтожать крупных хищных птиц и зверей, а за их уничтожение
насекомые 700 000 видов Рис. 11. Чтобы производство органических веществ растениями было без- отходным и чтобы все вещества, созданные растениями и животными, пройдя сети питания, были полностью переработаны в форму, доступную для повторного усвоения растениями, биосфере требуется огромное коли- чество разных профессий. На рисунке изображено, какая группа животных сколько профессий (экологических ниш) образовала. На первом месте оказались насекомые, их на Земле более 700 тыс. видов, на втором — все остальные беспозвоночные, на третьем — одноклеточные животные. Одноклеточные — очень мелкие организмы, насекомые — мелкие, а сре- выдавали премии. Теперь все это запрещено в нашей стране Законом об охране и использовании животного мира. Для успешной охраны природы необходимо выработать правильную стратегию. Уже ясен основной ее принцип: в каждом месте на Земле — самом большом и самом ма- леньком — все делится на три части. На 1/3 территории интересы людей учитываются в ущерб природе — она ис- пользуется для удовлетворения потребностей человека. На другой трети территории интересы природы ставят выше интересов людей — здесь не трогают растения, привлекают диких животных, заботятся об охране окружающей среды.
Видовое разнообразие — основа работы биосферы. У животных в ней столько "профессий" (экологических ниш), сколько на земле видов все позвоночные 45 600 видов рыбы 20 000 видов птицы 8 600 видов пресмыкающиеся 8 000 видов млекопитающие 5 000 видов земноводные 4 000 видов ди беспозвоночных тоже большинство видов мелкие. Вы видите, что основное число экологических ниш в природе принадлежит мелким и очень мелким организмам. Из рисунка 1 вы выяснили, что и главная масса перерабатываемого вещества приходится на мелкие виды. Крупные по- звоночные животные — не главная часть биосферы, не ее хозяева, а малое ее дополнение, «украшение». Поэтому когда в биосфере происходят сильные перестройки (а они за ее историю были неоднократно, в том числе и в наши дни) крупные виды могут даже вымирать. А третья треть территории используется и дикой природой, и людьми. К ней относятся парки, сады, зеленые ограж- дения и другие оберегаемые участки. Этот принцип, как матрешки одна в другой или как расходящиеся по воде круги, должен повторяться снова и снова на все нарас- тающей площади.
§ 3. ЖИВОТНЫЕ, ИХ ПОДВИЖНОСТЬ, ПОВЕДЕНИЕ И КОНКУРЕНЦИЯ Подвижность животных. Все мы в детстве отличали животных от растений по способности передвигаться. Если передвигается — значит, животное. Из курса ботаники вы узнали о подвижных растениях (например, хламидомона- да), а в курсе зоологии познакомитесь с неподвижно си- дящими животными. Но все же в целом наше детское представление верно: большинство растений не передвига- ется, а большинство животных — подвижно. Причем за- частую все строение животного в первую очередь приспо- соблено для передвижения. Значит, оно для них чем-то важно. Для растений источник энергии — свет. Он не накапливается в природе, его нужно ловить, подставив хлоропласты. Если рас- тения переместятся на новое место, они и там будут ловить свет, но свет, упавший на то место, откуда они ушли, пропал для них. Каждое отдельное растение может выиграть от перемещения (ведь переставляем же мы горшки с цветами на более светлое место), но все растения в целом ничего бы не выиграли. Им нет необходимости перемещаться. Животные в качестве источника энергии используют органические вещества, накопленные в растениях или дру- гих животных. Их можно съесть в одном месте, перейти в другое и снова есть, а за это время на старом месте опять что-нибудь подрастет, накопится. Обратимся к рис. 5. Если бы зоопланктон висел не- подвижно под фитопланктоном, как бы раскрыв рот, его потреб- ление было бы равно приросту фитопланктона над ртом. Но если начать двигаться, то можно потребить больше планктона, а к тому времени, когда «объев» участок, вернешься на прежнее место, планктон там снова накопится. Перемещаясь, животные потребляют продукцию океана с поверхности, намного превос- ходящей их собственную поверхность. Поэтому зоопланктон со- стоит из подвижных организмов. Те животные, которые занимают более высокие этажи экологической пирамиды, кто питается животными, должны быть еще подвижнее, а посещаемая ими поверхность намного больше. Акулы всю свою жизнь мчатся по океану, не останавливаясь. Вспомните пословицу: «Волка кормят ноги». Тут она как раз к месту.
Перемещение собственного тела в пространстве — не един- ственная форма подвижности. Тот же результат (увеличение потребления пищи) можно получить, заставив двигаться среду, например засасывать воду и прогонять ее через фильтры, как это делают многие сидячие животные. Поведение. Чтобы жить в движении, требуется совер- шать вполне определенные действия и руководствоваться какой-то программой. Действия животных называют пове- дением. Прежде всего любому животному необходимо пи- щевое поведение. Подвижность позволяет покидать небла- гоприятные места и уклоняться от возможности быть съе- денным. Так возникло поведение самосохранения. Наконец, особи многих видов животных находятся далеко друг от друга и не могли бы размножаться без связанного с раз- множением (репродукцией) репродуктивного поведения. В результате конкуренции и естественного отбора программы поведения животных сотни миллионов лет все более ус- ложнялись и совершенствовались. У многих видов они достигли такой сложности и изящности, что, не увидев своими глазами, в это трудно поверить. Некоторые растения тоже совершают сложные действия (например, ловят мух), и тоже по программам. По традиции слово «поведение» к растениям не применяют. Конкуренция. Виды, находящиеся на одном уровне потребления в экологической пирамиде, конкурируют меж- ду собой за пищу — ведь их экологические ниши частично перекрываются. Виды конкурируют за места обитания, размножения. Взаимоотношения хищников и жертв — то- же своеобразная конкуренция. Особи внутри вида тоже конкурируют между собой, например, за пищу, укрытия, места размножения. Конкуренция — это соревнование на приспособлен- ность. Каждая отдельная победа в нем может быть слу- чайной из-за разного рода обстоятельств, но в целом в соревновании проигрывают менее приспособленные. Ставка в соревновании — жизнь: проигравшие умирают раньше и оставляют меньше потомства или совсем не оставляют. Каждое новое поколение животных состоит в основном из потомков победителей в конкуренции.
Существуют разные пути, способствующие выигрывать соревнование в биосфере, например, такие, как увеличение размеров, усложнение организации, приобретение очень сложных программ поведения, или наоборот уменьшение размеров и упрощения организации. Часто придают боль- шое значение многоклеточности, сложности строения и жизненного цикла организмов. Этот взгляд отражен и в названиях групп, таких, например, как простейшие, не- совершенные, совершенные, низшие, высшие. Но если мы посмотрим на рисунки — 1, 2, 5, 6, 7, то убедимся, что в биосфере так называемые низшие и простейшие процве- тают и роль их чрезвычайно велика, на них зиждется жизнь. В биосфере важны все живые организмы, кто по- беждает в конкуренции. § 4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, СОХРАНЕНИЕ ВИДА И ЭВОЛЮЦИЯ Естественный отбор. Вы прекрасно знаете, что многие признаки родителей проявляются в их потомстве (насле- дуются). Происходит это потому, что их программы запи- саны особым кодом на длинных и прочных молекулах, хранящихся в ядрах клеток. Это очень напоминает записи на магнитофонных лентах. При делении клетки, в том числе и при образовании половых клеток, с программы списывается копия, и одна из двух дочерних клеток ее получает. Эти программы называют генетическими, а со- держащиеся в них команды — генами. О генах все мы наслышаны. Если в копии появились ошибки (опечатки, мутации), они проявятся в отклонениях в строении и поведении потомка, и, скорее всего, он конкуренцию про- играет и потомства не оставит. Следовательно, конкурен- ция и проигрыш действуют избирательно, осуществляют отбор. Эта гениальная идея о том, что гибель массы по- томков очень важна для сохранения вида, пришла в голову Чарльзу Дарвину около 150 лет назад, когда о генах ничего не знали. Дарвин назвал такой отбор естественным, то есть осуществляемым самой природой, без чьего-либо ра- зумного вмешательства.
Естественный отбор, не позволяющий в генетических ко- пиях появляться опечаткам, называют поддерживающим (или сохраняющим, или стабилизирующим). Благодаря ему большин- ство видов живых организмов существует в течение миллионов лет, а некоторые виды — даже сотен миллионов лет, почти не изменяясь. Эволюция. Среди возникающих в генетических про- граммах опечаток случайно могут оказаться и улучшающие конкурентность. Такая особь может получить преимуще- ство, а ее потомство — размножаться и сохраняться в боль- шем количестве. То есть будет происходить естественный отбор благоприятных для вида изменений. Медленно, в ряду огромного числа поколений строение и поведение вида будут изменяться — эволюционировать. Идея о том, что конкуренция и естественный отбор могут приводить к эволюции видов, тоже принадлежит Ч. Дарвину. Дивергенция (раздвоение вида на два). Благоприятные опе- чатки в генетических программах могут затронуть любой признак и происходят случайно. Поэтому если какая-то часть вида ока- жется изолированной от остальной его части (например, новый океан рассечет материк, или часть особей занесет куда-нибудь очень далеко — на острова или другой материк) эволюция изо- лированной части вида не будет точно повторять эволюцию ос- новной части, а в значительной мере пойдет своим путем. И через очень продолжительное время исходный вид и его ото- рванная часть приобретут заметные различия и станут двумя разными видами. Образование новых экологических ниш. Может случиться, что часть вида, не просто оказалась изолированной, но попала в совершенно новые условия, для которых его экологическая ниша применима, но изменения ее в каком-нибудь направлении дают преимущество. Тогда может происходить отбор отклонений в этом направлении, который в конце концов приведет к обра- зованию новой экологической ниши, например, нового способа питания. Участвуя в кругосветном плавании на корабле «Бигль», Ч. Дарвин встретил на Галапагосских островах целый набор род- ственных между собой воробьиных птиц — вьюрков, но очень сильно измененных, питавшихся каждый по-своему и совсем не так, как питались их предки. Раздумывая над этим примером, он понял, что они изменялись, приспосабливаясь к новым усло- виям на островах и выработали такие экологические ниши, ко- торых не было у местных видов птиц. В таких условиях эволюция может происходить быстро, как это произошло, например, у птиц цветочниц (рис. 12).
питается зернами питается плодами, семенами и яйцами птиц питается нектаром и частично насекомыми питается насекомыми, Рис. 12. Залетевшие на Гавайские острова певчие птицы — цветочницы — изменялись в разных направлениях, уклоняясь от конкуренции. В результате эволюции они образовали несколько видов с четко выраженными разными экологическими нишами. Эволюция в направлении усложнения строения орга- низмов. Приспосабливаясь к неблагоприятным условиям, вид или родственная группа видов могут выработать такие особенности, которые впоследствии окажутся очень выгод- ными в любых других условиях и позволят отдаленным потомкам жить в них по-новому. Например, приспосабли- ваясь к условиям, в которых жидкая вода — редкость, предки голосеменных растений выработали много таких особенностей, которые впоследствии позволили им выиг-
рать конкуренцию с папоротниками, хвощами и плаунами не только на засушливых холмах, но и по всей Земле, в том числе и там, где воды полно. Доказательства эволюции. Взгляды Ч. Дарвина об эволюции живых организмов были подтверждены данными таких наук, как палеонтология (наука об ископаемых организмах), срав- нительная анатомия (наука, сравнивающця строение различ- ных современных организмов) и эмбриология (наука о заро- дышевом развитии организмов). А в XX веке их подтвердили генетика (наука о наследственности живых организмов), этология (наука о естественном поведении животных) и мо- лекулярная биология (наука, изучающая сложные биологи- ческие молекулы, в том числе и те, на которых записаны программы ). Происхождение и дальнейшую эволюцию животных, родст- венные связи между их группами ученые устанавливают всеми возможными методами. Работа эта оказалась очень трудной-, и здесь далеко не все ясно и по сей день. § 5. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ По своему разнообразию животные намного превосходят растения — их известно около 1,5 миллиона видов. В та- ком многообразии трудно разобраться. Изучением много- образия животных занимается систематика. Главная ее задача — это распределение всего множества животных по соподчиненным группам (таксонам), то есть их классифи- кация. Основная единица классификации — это вид жи- вотных. Под видом животных понимается совокупность их особей, имеющих, как правило, сходное строение тела и образ жизни, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и населяющих определенную тер- риторию. Карл Линней применил очень удачную систему двойных латинских названий живых организмов — бинарную но- менклатуру, позволившую упорядочить описание новых видов. В соответствии с ней каждый организм именуется сначала родовым названием (пишется с прописной буквы), а затем видовым (пишется со строчной буквы). Например, Felis catus — это латинское название домашней кошки,
которую на разных языках называют по-разному. Все по- роды домашней кошки, несмотря на их внешние различия, относятся к одному виду. Близкородственные виды животных объединяют в осо- бую группу, называемую родом. Так, вид Кошка домашняя и его предок — вид Кошка нубий- ская относят к роду Кошки. Научные латинские названия этих видов соответственно Felis catus и Felis Silvestris; эти виды принадлежат к роду Felis. Если у вида животных в природе нет близкородственного вида, его все равно выделяют в самостоятельный род. Близкие, сходные роды животных объединяют в семей- ства. Так, род Кошки (дикая лесная кошка, камышовый кот, домашняя кошка, рысь и другие мелкие кошки), род Пантеры (лев, тигр, леопард, снежный барс, ягуар и другие крупные кошки) и род Гепард (с одним одноименным видом) входят в состав семейства Кошачьи. Близкие, сходные семейства объединяются в отряды, отряды — в классы, классы — в типы, типы — в подцар- ства, под царства — в царство. Так, семейство Волчьи входит в состав отряда Хищные, куда относятся также семейства: Кошачьи, Куньи (например, куница, соболь, ласка, хорек) и Медвежьи (например, бурый медведь, белый медведь).' Отряд Хищные — это лишь один из отрядов класса Млекопитающие, или Звери, выкармливающие детенышей молоком. Класс Млекопитающие входит в состав типа Хордовые, все виды которых (рыбы, земноводные, пре- смыкающиеся, птицы) внутри тела имеют опорное обра- зование — хорду. Тип Хордовые — это лишь один из типов подцарства Многоклеточные животные. Подцарств животных только два: Простейшие, или Одноклеточные животные и Многоклеточные животные. Таким образом, основные систематические группы жи- вотных выглядят так: царство, подцарство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид. Это иерархическая схема так- сонов животных.
В ней царство — самая высшая систематическая груп- па, а вид — основная группа, и единственное реальное природное образование. Границы между видами объективно реальны, хотя их иногда трудно установить. Вид состоит из популяций. Популяцией называют совокупность особей одного вида, занимающих опре- деленную территорию и способных свободно скрещиваться. Свя- зи между соседними популяциями играют большую роль в под- держании единства вида. Схема систематических категорий животных и растений в основном совпадает, но в зоологии объединение классов называют типом, семейств — отрядом; ботанические отделы соответствуют зоологическим типам, порядки — отрядам. Объединение животных в группы делается не произ- вольно, а в соответствии со всеми имеющимися данными об их родстве и сходстве. Поэтому классификация в основ- ном отражает происхождение и эволюцию групп. В этом ее большая предсказательная сила. Приведем два примера. Первый: узнав, что какое-то животное относится к роду Вороны, можно предсказать о нем многое, начиная с того, что у него две ноги, два крыла и оно покрыто перьями; или что оно откладывает 3—6 яиц, из которых вылуп- ляются голые и беспомощные птенцы; вплоть до того, что эта птица сообразительная, общительная, способна подражать чело- веческой речи. Пример второй: выяснив, что какое-то лекарство излечивает шимпанзе от какой-то болезни, допустим СПИДа, можно без опасений прописать это же лекарство и в той же дозе человеку, и оно поможет человеку и не окажется для него ядом, потому что шимпанзе и человек стоят в классификации животных рядом. Но если какое-то вещество безвредно для таракана, да- лекого по положению в классификации от человека вида, нельзя сказать, что оно безвредно и для человека. Обратить внимание: учебник содержит небольшую обязатель- ную часть (она набрана крупно). Не понравилась тебе зоология — учи эту часть, много времени это не отнимет. Остальную, более объемную часть, расширяющую кругозор, можно читать как познавательную литературу. А можно и изучать, если хочешь иметь более основательные познания об окружающем мире. На- конец, в учебнике много справочных материалов, которые неза- чем держать в голове, но нужно помнить, где ты их видел, когда они тебе понадобятся. Таковы сведения о том, какой вид к какой группе относится, каких животных сколько.
Учебник познакомит вас с самыми распространенными груп- пами животных и многими их представителями. Зоология — не математика, без нее можно прожить так же, как без многих знаний. Но она — наука о реальном, не вымыш- ленном мире. И о загадочном мире, если начать им интересоваться и понимать его. Интерес к этому миру сидит в генах каждого человека, как в генах кошки сидит интерес к мышам и птичкам. Его можно в себе заглушить, но тогда вы обделите сами себя. А можно его и разжечь, и тогда ваша жизнь будет полнее и интереснее.
ПРОСТЕЙШИЕ ЖИВОТНЫЕ Это в первую очередь одноклеточные животные, а также их объединения. В классификационной схеме это подцарство Простейшие животные. В эволюционном отношении они стоят у истоков происхождения другого подцарства — Многоклеточ- ные животные.

Общие представления о простейших животных Простейшие животные — процветающая и разнообраз- ная группа (около 70 000 видов) — обитатели водоемов и влажной почвы. Преимущественно они входят в состав зоопланктона — совокупность мельчайших животных, обитающих в морских и пресноводных водоемах. На суше они встречаются тоже в водной среде — в почвенной капельной воде, а также в жидкой среде внутри много- клеточных животных и растений. Хотя почвенные про- стейшие животные могут существенно влиять на коли- чество бактерий, все же их значение несравненно меньше, чем у простейших в пресных и морских водоемах. Простейшие животные в большинстве своем одноклеточ- ные. Следовательно, у них тело состоит из одной эукариотической клетки. Строение клетки животных в основном такое же, как и строение клетки зеленых растений и грибов. Клетка — это самовоспроизводящееся образование, отделен- ное от своего окружения плазматической мембраной, способ- ствующей регуляции обмена между внутренней и внешней средой. Многие простейшие животные так же мелки и просто устроены, как и некоторые клетки крупных животных. Но они отличаются от них тем, что способны жить само- стоятельно. Одноклеточные животные представляют собой слаженный организм, осуществляющий питание, дыхание,
выделение, размножение, рост, развитие и обмен веществ. У него в протоплазме существует как бы разделение труда: каждая из ее обособленных, более мелких образований выполняет свою особую задачу. Например, ядро регулирует жизнедеятельность всего одно- клеточного. организма и воспроизводит самое себя, благодаря чему образуются новые дочерние организмы; в пищеварительной вакуоли происходит переваривание пищи; сократительная ваку- оль удаляет избыток воды и растворенные в ней вредные для организма вещества. Простейшие животные — очень важные потребители бактерий и одноклеточных водорослей, а также животных, в основном одноклеточных. По объему потребляемого ор- ганического вещества они занимают третье место вслед за бактериями и грибами. Они образуют начальные звенья в сетях питания после растительных организмов — первич- ных продуцентов органических веществ. ТИП ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ И АМЕБЫ Это одноклеточные животные, которые передвигаются при помощи жгутиков (животные жгутиконосцы) или временных выростов тела — ложноножек (амебы). ПОЯСНЕНИЕ По школьной программе и в действующем ныне учебнике с жгутиконосцами знакомятся на примере ЭВГЛЕНЫ. В данном учебнике она заменена жгутиконосцем БОДО. 1. Эвглена — растение, не имеющее никакого отношения к животным. В курсе ботаники с растительным жгутиконосцем учащиеся знакомились на примере хламидомонады, и этого до- статочно. 2. Эвглена в учебнике зоологии — дань далеким временам, когда жгутиконосцев не разделяли на животных и растения, и думали, что животные жгутиконосцы происходят из раститель- ных путем утраты пигментов. Но не все бесцветные жгутико- носцы — растения. Ныне граница проводится на основе тонкого строения, выясненного путем электронной микроскопии. 3. В соответствии с традицией многих иностранных учебни- ков и современных руководств, как пример животного жгути- коносца выбран БОДО — не менее эвглены распространенный объект, по которому есть много иллюстраций, позволяющих пре- подать его с любой степенью полноты и подробности.
§ 6. ЖГУТИКОНОСЕЦ БОДО, ЕГО ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, ОБРАЗА ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Среда обитания, строение и передвижение бодо Бодо (рис. 13) живет в самых загрязненных пресных водах. Такие водоемы кишат другими многочисленными микроскопическими живыми организмами — бактериями, одноклеточными водорослями и одноклеточными живот- ными, которыми бодо питается. Из-за ничтожных размеров (0,02 мм) простыми глазами бодо не увидишь. Его можно рассмотреть только под световым микроскопом, а детали строения — в электронном микроскопе. Бодо — гетеротрофный жгутиконосец — по форме и строению тела похож на автотрофного жгутиконосца — хламидомонаду. Его одноклеточное тело снаружи покрыто плазматической мембраной, сразу же под которой нахо- дится белковая пелликула, полностью окружающая цито- плазму. Пелликула гибкая и это позволяет телу принимать разную форму. Поэтому она как бы играет роль наружного скелета. Она состоит из ряда продольных полосок и со- кратительных волокон. Внутри цитоплазмы тоже есть со- кратительные волокна. Когда они сокращаются, изменя- ется форма тела. Бодо, как и хламидомонада, движется в воде при по- мощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела.
Жгутик быстро крутится и ввинчивается в воду, как штопор, при этом бодо медленно вращается вокруг продольной оси. Бодо таким способом продвигается довольно «бодро»: за 1 сек он может проплыть расстояние, втрое превышающее длину тела. Как бодо, так и хламидомонада, с ядром, отделенным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Ядро содержит не толь- ко программы, как построить тело одноклеточного орга- низма, но и как действовать в разных ситуациях. Хламидомонада действует как автотрофный организм и синтезирует все необходимые ей вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей. У бодо нет хлоропластов, он гете- ротрофный организм. Таким образом, они относятся к двум разным царствам: хламидомонада — к зеленым растениям, бодо — к живот- ным. Питание. У основания жгутиков у бодо есть клеточный рот. Пищу — бактерий, микроскопических растений и жи- вотных — он подгоняет ко рту потоком воды, вызванным вращательными движениями жгутика. Вокруг заглоченной пищевой частицы образуется пищеварительная вакуоль, в которую поступают пищеварительные секреты. Переварен- ные питательные вещества проходят из вакуоли в цито- плазму, где используются на обмен веществ и построение тела» Вакуоли с непереваренными пищевыми остатками подплывают к клеточному рту и опорожняются наружу. Дыхание. Бодо дышит кислородом, растворенным в воде и поступающим через поверхность тела. При участии кислорода происходит окисление органических веществ с выделением энергии, необходимой для жизнедеятельности организма. Выделение избытка воды и вредных веществ. Вода и вредные вещества собираются в сократительную вакуоль, которая, сливаясь с клеточным ртом, выводит содержимое наружу. Размножение. Летом при благоприятных условиях жгу- тиконосец бодо размножается бесполым способом — деле- нием надвое (рис. 14). Размножение начинается с деления ядра и каждое из ядер содержит то же самое число хромосом, что и ядро исходного
Рис. 14. Бесполое размножение бодо делением надвое митозом. (материнского) организма. Это связано с тем, что перед де- лением одноклеточного организма число хромосом удваивается. Затем исходный организм путем продольной перетяжки де- лится на две одинаковые половинки, каждая из которых обра- зует дочерний организм. При этом все живое содержимое ис- ходной особи также равномерно распределяется между двумя новыми организмами. Процесс такого деления называется ми- тозом. Митоз — важнейшее свойство клеток и одноклеточных организмов. Делением надвое митозом достигается распределе- ние вещества хромосом материнской клетки и одноклеточного организма строго поровну между возникающими двумя дочер- ними клетками и двумя дочерними одноклеточными организ- мами. Таким образом, дочерние особи бодо ничем не отлича- ются от исходной особи и получают от нее тот же набор хромосом с копией генетической программы. Положение бодо в классификации. Бодо относится к классу животных жгутиконосцев, состоящих из ^нескольких отрядов (рис. 15). Среди них трипанозоматины — паразиты, которые оби- тают в организмах человека и животных. Не все жгутиконосцы — животные. Кроме животных жгутиконосцев есть растительные жгутиконосцы, которые относятся к одноклеточным водорослям, как хламидомо- нада. Они обладают автотрофным способом питания, имеют
Рис. 15. Различные животные жгутиконосцы. хлорофилл и способны к фотосинтезу. Кроме того, среди жгутиконосцев есть одноклеточные организмы, для кото- рых характерны как признаки растений, так и животных. Это эвглены. Так, эвглена зеленая на свету питается, как зеленое растение. Если поместить ее на длительное время в темноту, хлорофилл у нее исчезает, она становится бес- цветной и начинает питаться готовыми органическими веществами, как животное. Способность эвглен переходить из зеленой формы в бесцвет- ную показывает, как могли образоваться ^животные жгутико- носцы из растительных жгутиконосцев. Теперь нам понятно, почему граница, разделяющая виды на зоологические и ботанические объекты, рассекает надвое некоторые безусловно родственные группы организ- мов.
§ 7. АМЕБА ПРОТЕЙ, ЕЕ СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Среда обитания, строение и передвижение амебы протей. Амеба протей (рис. 16) обитает в иле на дне не- больших пресноводных водоемов. Это маленькое однокле- точное животное (0,2—0,5 мм), с виду студенистый комо- чек, успешно конкурирует с другими простейшими орга- низмами. Тело покрыто плазматической мембраной. Всеми дей- ствиями амебы руководит ядро. Цитоплазма находится в постоянном движении. Если ее микропотоки устремляются к одной точке поверхности амебы, там появляется выпя- чивание. Оно увеличивается в размерах, становится вы- ростом тела. Это ложноножка, которая прикрепляется к частицам ила. В нее постепенно перетекает все содержимое амебы. Так происходит передвижение амебы с места на место. Питание. Амеба протей — всеядное животное. Ее пищу составляют бактерии, одноклеточные растения и живот- ные, а также разлагающиеся органические частицы. Пере- двигаясь, амеба наталкивается на пищу и обтекает ее со всех сторон и та оказывается в цитоплазме (рис. 16). Во- круг пищи формируется пищеварительная вакуоль, куда поступают пищеварительные секреты, переваривающие пи- щу. Такой способ захвата пищи называется клеточным заглатыванием. Амеба может питаться и жидкой пищей, используя другой способ — клеточное питье. Происходит это так. Рис. 16. Строение и питание амебы
Рис. 17. Бесполое размножение амебы делением надвое митозом. Снаружи внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, в которую засасывается жидкая пища. Вокруг нее обра- зуется пищеварительная вакуоль. Как и у бодо, вакуоль с непереваренными остатками пищи перемещается к поверхности тела амебы и ее содер- жимое выбрасывается наружу. Дыхание у амебы осуществляется так же, как у бодо. Выделение вредных веществ жизнедеятельности и из- бытка воды происходит, как у бодо, при помощи сокра- тительной (пульсирующей) вакуоли. Размножение амеб бесполое и осуществляется путем деления надвое (рис. 17). Ядро делится митозом первым, потом начинается пере- тяжка и удлинение цитоплазмы. При этом дочерние хромосомы расходятся к противоположным полюсам амебы и две одина- ковые дочерние амебы отделяются друг от друга. Циста. Питание и размножение амебы происходит ле- том. Осенью при наступлении холодов амеба перестает питаться, тело ее становится округлым, на его поверхности выделяется плотная защитная оболочка — образуется цис- та (рис. 18). То же самое происходит при высыхании во- доема, где живут амебы. В состоянии цисты амеба пере- носит неблагоприятные для нее условия жизни. При наступлении благоприятных условий амеба поки- дает оболочку цисты. Она выпускает ложноножки, начи- нает питаться и размножаться. Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амеб. Положение в классификации. Амебы относятся к клас-
циста выход амебы амеба Рис. 18. Циста амебы и выход амебы из цисты. су Саркодовые. Саркодовые — это одноклеточные живот- ные, имеющие ложноножки (рис. 19). Ложноножки слу- жат для передвижения и захвата пищи. Бывают «голые» амебы, как протей и раковинные амебы, например, арцел- ла. Они обитают в воде моховых подушек, особенно на торфяных болотах. У одних видов раковинки представляют собой тонкий слой плотного вещества цитоплазмы, а у других они образуются посторонними частицами, склеен- ными выделениями цитоплазмы. Поражают воображение солнечники (радиально симметрич- ные пресноводные саркодовые с лучевидными образованиями) и радиолярии — шаровидные или шлемовидные саркодовые (см. фронтиспис). Среди саркодовых есть также фораминиферы — морские одноклеточные животные. Их раковинки играют суще- ственную роль в образовании донных осадков — фораминиферо- вых известняков. Поведение. Каждый вид простейших животных имеет свое строение, свою форму, в том числе и очень сложную и причудливую. Она образуется не случайно, и сохраняется очень долго: на дне океана в отложениях; образовавшихся десятки миллионов лет назад, находят точно такие же раковины фораминифер. Такое возможно потому, что у каждого вида построение организма осуществляется по определенному плану, опре- деленной программе. Эта программа записана особым ко- дом на длинных молекулах, хранящихся в ядре клетки, точно так же, как программы для компьютера записывают на магнитной ленте. Перед размножением с программы списывается копия, и передается потомству. Эти програм-
Рис. 19. Разнообразие амеб. мы можно называть генетически закрепленными, или врожденными. Ядро клетки содержит не только программы, как ее построить, но и как действовать. Они определяют действия животного — его поведение. Подобно тому, как у одних простейших программы построения формы тела приводят к простой форме, а у других к сложной, так и программы поведения могут быть и простыми, и сложными. Разно- образие животных по сложности программы поведения не меньше, чем разнообразие их форм. Амеба тоже реагирует на многие сигналы, запуская свои программы поведения. Так, она распознает разные виды микроскопических организмов, служащих ей пищей; уходит от яркого света; определяет концентрацию веществ в среде обитания; уходит от постоянного механического раздражения. Происхождение саркодовых. Мы уже знаем, что в пре- делах жгутиконосцев проходит зыбкая граница (отличи- тельная черта) между двумя царствами — растениями и животными. На первый взгляд кажется, что между жи- вотными жгутиконосцами и саркодовыми имеется резкое различие: первые передвигаются при помощи жгутиков, вторые — с использованием ложноножек. Но оказывается, что саркодовые, считавшиеся ранее древнейшими простей- шими, ныне рассматриваются как эволюционные потомки
животных жгутиконосцев. Дело в том, что у многих сар- кодовых во время размножения появляются жгутики, как, например, у половых клеток радиолярий и фораминифер. Следовательно, жгутики когда-то были и у саркодовых. Более того, известны животные жгутиконосцы (например, жгутиковая амеба), принимающие форму амебы для за- хвата пищи при помощи ложноножек (рис. 15). Все это позволяет считать, что саркодовые произошли от древних жгутиконосцев и утратили жгутики при дальнейшей эво- люции. ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ Это сложно организованные простейшие, имеющие реснички на поверхности тела и два типа ядер в цитоплазме (большое, отвечающее за питание, дыхание, движение и обмен веществ; малое — основной носитель наследственного вещества). Им присущ особый половой процесс, при котором две взрослые особи сливаются друг с другом и обмениваются гаплоидными ядрами (то есть ядрами, в которых только половина набора хромосом). § 8. ИНФУЗОРИЯ-ТУФЕЛЬКА, ЕЕ СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Среда обитания, строение и передвижение инфузории- туфельки. В водоемах с загрязненной водой, где встреча- ются жгутиконосцы и амебы, живут быстроплавающие одноклеточные простейшие, покрытые ресничками, в том числе инфузория-туфелька длиной 0,1—0,3 мм. Инфузо- рия-туфелька имеет постоянную удлиненную форму (на- поминающую крошечную туфлю) с тупым передним и заостренным задним концом. Одноклеточное тело (рис. 20, 21) снаружи покрыто плаз- матической мембраной, под которой оно окружено тонкой и гибкой пелликулой. Реснички покрывают всю поверх- ность тела туфельки. Они расположены вдоль тела косыми рядами словно винтовая нарезка. Такое их расположение приводит при движении к вращению тела вокруг продоль-
Рис. 20. Строение инфузории-туфельки. ной оси. На поверхности тела имеются отверстия, ведущие к веретеновидным образованиям — трихоцистам, располо- женным в пелликуле. При опасности и для удержания добычи через эти отверстия выбрасываются трихоцисты, напоминающие тонкие остроконечные стрелы. Туфелька плавает благодаря согласованным движениям ресничек, одна за другой совершающим ритмичные гребки от переднего конца к заднему. При этом она как бы Рис. 21. Строение поверхностного слоя тела инфузории-туфельки при силь- ном увеличении.
ввинчивается в воду, продвигаясь тупым концом вперед и вращаясь вокруг своей продольной оси. Она плавает со скоростью 1 мм в сек, то есть за это время покрывает расстояние, равное 4 длинам собственного тела. При этом туфелька расходует очень малую энергию, равную всего лишь 1/1000 общей энергии, образующейся при дыхании. Питание и пищевое поведение. От переднего конца до середины тела туфельки проходит желобок с более длин- ными ресничками. Это постоянное углубление называется околоротовой воронкой, которая, сужаясь, переходит в глотку. Глотка заканчивается обнаженным участком внут- ренней цитоплазмы — клеточным ртом. Реснички около- ротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды пищу — бактерий. Затем ресничный аппарат глотки направляет пищу в клеточный рот. В цитоплазме вокруг капелек воды с пищевыми частицами образуются пищеварительные вакуоли. Они подхватываются течением цитоплазмы и совершают движение. Переваривание пищи и усвоение питательных веществ у инфузории осущест- вляется таким же образом, как и у бодо и амебы. Неперева- ренные остатки выбрасываются через отверстие порошицу. Выбор пищи начинается с расстояния, намного превы- шающего размеры инфузорий. Первичный выбор основан на химической чувствительности. Ориентируясь на запах добычи, они отличают скопление съедобных частиц от несъедобных. Туфелька, находясь в смеси пищевых и не- пищевых частиц, заглатывает в основном пищу. Когда доля несъедобных частиц велика, инфузория может «оши- баться» и проглотить некоторое количество несъедобных объектов. В этом случае непищевые частицы достаточно быстро выводятся из организма, так как пищеварительные вакуоли с питательными веществами передвигаются мед- леннее, чем с непитательными. Среди инфузорий есть хищники, нападающие на свою жертву не как попало, а определенным образом — по про- грамме (рис. 22). Поведение простейших не всегда одинаковое, оно из- меняется при изменении внутреннего состояния организма. Например, только что напитавшиеся инфузории на время
туфелька Рис. 22. Охота инфузории дидиниума на инфузорию-туфельку. перестают охотиться; они перестают питаться перед деле- нием. Через некоторое время они снова начинают охотить- ся. Следовательно, их поведение мотивировано состоянием организма. Изменения в организме, приводящие к вклю- чению или отключению программ поведения, называются мотивацией поведения. Голод и сытость, необходимость размножаться — простейшие примеры мотивации. Чтобы действовать в окружающей среде правильно (раци- онально) организм должен получать о ней какие-то сведения, информацию. Устройства, собирающие информацию, называют- ся рецепторами. Обычно у простейших рецепторы нацелены на химические вещества и расположены в мембране клетки. Проведем такой опыт. Поместим на стекле одну каплю с инфузориями, а рядом — каплю настоя с бактериями и соединим их перемычкой. Вскоре туфельки переберутся в каплю с бактериями. Их рецепторы обнаружили в воде выделяемые бактериями химические веще- ства, и программа пищевого поведения дала команду ресничкам действовать таким образом, чтобы концентрация химического вещества, обнаруживаемая рецепторами, нарастала. Если проделать опыт с двумя каплями — одной без инфузо- рий, а другой с инфузориями, и поместить в каплю с ними немного соли, туфельки переплывут в соседнюю каплю. Соленость воды — знакомый программе (и вредный для туфелек) сигнал.
У них есть на нее рецептор, и есть программа — плыть по направлению снижения солености. Но если мы будем проделывать тот же опыт с другими веществами, вредящими инфузориям, но в природе не встречающимися, они никуда не уплывут. Ведь на эти вещества у них нет рецептора и нет программы. Нет рецептора или программы — нет поведения — общее свойство животных. Даже люди, попав в условия радиации (а в отношении нее у нас нет ни рецепторов, ни программ), продолжают заниматься своими делами. А от пожара или наводнения они сразу бы убежали. Дыхание и выделение у инфузории-туфельки проис- ходит так же, как и у других рассмотренных ранее одно- клеточных животных. Две сократительные вакуоли туфельки (спереди и сзади) сокращаются попеременно, через 20—25 сек каждая. Вода и вредные продукты жизнедеятельности собираются у туфельки из цитоплазмы по приводящим канальцам, которые подходят к сократительным вакуолям. Размножение. У инфузории имеется два ядра: большое и малое. Малое ядро регулирует процесс размножения и дает начало новым большим ядрам. Летом в теплой воде, интенсивно питаясь, туфелька растет и, став взрослой, делится надвое, как жгутиконосцы и амебы. Так происходит бесполое размножение инфузо- рий. К осени при недостатке пищи инфузории переходят к половому процессу, который может совершаться только между совместимыми особями одного вида (рис. 23). Рис. 23. Половое размножение инфузорий — конъюгация.
Две такие особи сходятся вместе и на некоторое время слипаются брюшными сторонами. При этом на месте их со- единения участки мембраны и пелликулы разрушаются. Малые ядра этих особей делятся трижды надвое, из которых оста- ются два, образуя ядра с одинарным набором хромосом. Затем особи обмениваются ядрами с одинаковым набором хромосом и расходятся, а находящиеся в них эти ядра — свое и от другой особи — сливаются. После этого разошедшиеся инфузории вос- станавливают прежнее строение тела и продолжают вести обычный образ жизни. При длительном бесполом размножении жизнедеятель- ность инфузорий снижается, наступает как бы угнетение организма. Тогда у инфузорий наступает другой половой процесс — самооплодотворение. Оно осуществляется так: малое ядро делится, образуя 8 ядер с одинарным набором хромосом, из них 6 разрушаются, большое ядро тоже разрушается; два оставшихся ядра слива- ются в единое ядро, чтобы делиться еще дважды, и из 4 образовавшихся ядер 2 становятся большими ядрами, 2 — ма- лыми; наконец, происходит деление инфузории надвое. Это приводит к упорядочению набора хромосом в ядрах инфузорий. Положение инфузории-туфельки в классификации. Инфузория-туфелька — один из самых обычных видов класса Ресничные инфузории (рис. 24). Среди ресничных инфузорий немало хищников. Так, хищная инфузория дидиниум охотится на инфузорию-туфельку. Нападая на жертву, хищник обстреливает ее трихоцистами, которые чрезвычайно ядовиты для жертвы. Жертва активно защи- щается, выстреливая в хищника свои трихоцисты, но она от яда становится вялой. Тогда дидиниум выбрасывает, из клеточного рта особое образование, похожее на язык. Им он удерживает добычу и направляет ее ко рту, который растягивается в соответствии с размерами добычи, увели- чивая свой поперечник во много раз. В результате загла- тывания туфельки в теле хищника образуется огромная пищеварительная вакуоль. Некоторые ресничные инфузории живут в желудке жвачных млекопитающих и способствуют перевариванию пищи.
Рис. 24. Различные инфузории. Происхождение инфузорий. Инфузории берут начало от животных жгутиконосцев. Об этом свидетельствует то, что жгутики животных жгути- коносцев и реснички инфузорий имеют сходное строение. Если саркодовые возникли от животных жгутиконосцев путем упро- щения строения тела (утратой жгутиков), то инфузории произо- шли от них же путем усложнения строения тела (умножением ресничек и усложнением ядер). Такие эволюционные преобразо- вания происходили в течение тысяч и миллионов лет под кон- тролем естественного отбора. Значение инфузорий. В морях и пресных водах инфу- зории входят в сети питания: с одной стороны, они пита- ются бактериями, одноклеточными водорослями и одно- клеточными животными, а также разлагающимися орга- ническими веществами; с другой стороны, они сами ста- новятся пищей для мальков рыб.
§ 9. ПРОСТЕЙШИЕ ЖИВОТНЫЕ, ИХ МНОГООБРАЗИЕ, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РОЛЬ Другие типы простейших животных. Известна болезнь малярия. Ее вызывают одноклеточные животные, споро- вики. Их место в классификации такое: тип Споровики, класс Кокцидиеобразные, отряд Кровяные споровики, род Плазмодиум. Малярию человека вызывают 4 вида этого рода. Споровики — простейшие животные, средой обитания которых являются другие организмы. Так, у плазмодий бесполое размножение происходит путем деления в чело- веке, а половое размножение — слиянием гамет в маля- рийном комаре (рис. 25). Организмы, в которых обитают другие организмы, осущест- вляя свою жизнедеятельность за их счет, называются хозяе- вами. Обитатели этих организмов, если они наносят вред, называются паразитами. Поэтому, о споровиках можно сказать, что они — пара- зиты и развиваются с чередованием поколений и со сменой хозяев. Зигота — единственная диплоидная (с двойным набором хро- мосом) стадия споровиков у многих видов превращается в цис- ту и называется спорой (не путать с гаплоидными —- с одним набором хромосом — спорами у большинства видов растений!). В наше время заговорили о массовой гибели рыб из-за раз- жижения мышц. Эту болезнь вызывают одноклеточные живот- ные, называемые кудоа (рис. 26). Их адрес в классификации простейших животных такой: тип Книдоспоридии, класс Мик- соспоридии. Все книдоспоридии — паразиты (в основном рыб), у которых жизненный цикл начинается с двухъядерного амебо- видного образования. В отличие от споровиков споры книдоспо- ридий — многоклеточные, и развитие их протекает в течение значительной части жизни этих простейших животных. Все вы знаете медоносных пчел, а пасечники могут расска- зать, что и у пчел бывает понос, который кончается их гибелью. Виновны в этом одноклеточные животные, место которых в классификации такое: тип Микроспоридии, класс Микроспори- дии, отряд Микроспоридии, семейство Микроспориды, род По- зема, вид Нозема пчелиная. Микроспоридии отличаются от кни- доспоридий тем, что их споры — одноклеточные, в то время как
кишечник комара Рис. 25. Жизненный цикл кровяного споровика-плазмодия в организмах комара и человека.
Рис. 26. Книдоспоридии, заражающий плотву, и плотва с желваками, вы- званными заражением этим паразитом. споры книдоспоридий — многоклеточные. Нозема, проникнув в клетки кишечника медоносной пчелы, питается их содержимым и, энергично размножаясь, разрушает их. Это приводит к смерти пчел. Не все простейшие животные — одноклеточные. Среди простейших животных, тело которых состоит из одной- единственной клетки (одноклеточные животные), есть та- кие, у которых при делении особи не расходятся, а остают- ся соединенными вместе. Если это повторяется, то образует- ся объединение совместно живущих особей, называемое колонией. Если у колониального простейшего животного, чьи одноклеточные особи связаны друг с другом тяжами цитоплазмы, осторожно отделить какую-либо особь от ко- лонии, она может жить самостоятельно, так как сохра- няет все функции целого организма. Кроме большинства мелких делящихся митозом одноклеточных особей в ко- лонии имеются также несколько больших одноклеточных особей, которые, отрываясь, дают начало новым колониям. Слияние простейших животных. Амебы-слизевики, перемещающиеся с помощью ложноножек, временами сли- ваются между собой, образуя единый организм — много- ядерный плазмодий. При этом мембраны сотен и тысяч ранее независимых амеб рассасываются и границы между ними полностью исчезают. Таких плазмодий в виде ярко-
оранжевой, жёлтой или красной слизи нередко можно встретить на сырых разлагающихся пнях (рис. 27). Не все простейшие животные — микроскопические. Большинство их действительно очень мелки — длиною те- ла менее миллиметра. Но некоторые инфузории имеют длину 3 мм и заметны простым глазом (рис. 28). Найдены раковины вымерших фораминифер, диаметр которых равен 18 см. Плазмодии амеб-слизевиков нередко бывают с боль- шую ладонь, иногда доходя до 50 см в поперечнике. Рис. 27. Слияние простейших животных. Рис. 28. Различия размеров у одноклеточных животных, изображенных при одинаковом увеличении.
Рис. 29. Растительные жгутиконосы. Не все простейшие — животные. Многие простейшие являются животными и питаются готовыми органическими веществами. Но среди них есть и жгутиконосцы, например, хламидомонада, усваивающие из окружающей среды не- органические вещества как зеленые растения и за их счет строящие свой организм. Они представляют собой группу организмов, в пределах которой произошло разделение на растения и животных, а также грибов (рис. 29). Общая характеристика простейших животных. Известно около 70 000 видов простейших животных. У них, независимо от того, являются ли они одноклеточными или колональными организмами, каждая клетка может выполнять все функции живого организма. Она может самостоятельно перемещаться, питаться, перерабатывать пищу, дышать, выбрасывать на- ружу ненужные переработанные вещества, размножаться пу- тем деления. Таким образом, простейшие животные сочетают в себе функции клетки и самостоятельного организма. Роль простейших животных. Простейшие животные в сетях питания выступают как незаменимые потребители бактерий и одноклеточных растений, а также животных,
Рис. 30. Различные фораминиферы. в основном одноклеточных. В то же время они сами служат пищей для многих мелких животных. Так как суммарная масса простейших животных очень велика, она на Земле утилизируется не полностью. В Ми- ровом океане мертвые их остатки, раковинки и скелетные образования (прежде всего фораминифер) (рис. 30) состав- ляют голубой ил, занимающий около 1/3 всего дна, мес- тами достигая толщины в сотни метров. Известняковые пласты земной поверхности сложены из раковинок фораминифер. Из фораминиферовых известняков состоят Пиреней и Альпы, горы Северной Африки. Из- вестняковые горы тянутся далее через Кавказ в Среднюю Азию и Гималаи. Из этих известняков построены египетские пирамиды, дворцы и храмы Древней Руси, белокаменной Москвы, белоснежные дома Севастополя, а также старые здания Парижа, Рима, Вены и других городов. Из известняка получают гашеную известь — мел, широко используемый в строительстве. В настоящее время скелеты вымерших про- стейших животных используют для определения возраста осадочных горных пород. Отдельные группы вымерших фораминифер указывают на нефтеносные пласты.
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ Это животные, тело которых состоит из большого числа клеток. В классификации их место — под царство Много- клеточные животные. В эволюционном отношении они — потомки простейших животных. Общие представления о многоклеточных животных Организм многоклеточных животных представляет со- бой единое целое. Все его клетки связаны между собой единым процессом жизнедеятельности. Сходные клетки в их теле объединены в ткани в связи с выполнением какой- либо определенной задачи. Ткани эффективнее отдельных клеток потому, что их деятельность координирована. Каж- дая ткань работает как единая функциональная единица. Для выполнения определенных задач разные ткани объ- единяются в органы, а органы — в систему органов, ко- торые взаимосвязаны и контролируются целым организ- мом. В результате слаженной работы единого организма осуществляется нормальная жизнедеятельность многокле- точного животного. Как и простейшие животные, многоклеточные живот- ные передвигаются (перемещаются), питаются, дышат, вы- деляют отработанные вещества и размножаются. Передвижение. Низшие, просто устроенные многокле- точные обычно передвигаются за счет изгибов тела, то есть ползанием. Однако большинство многоклеточных передвигаются при помощи конечностей, например, ног, крыльев, плавников. Конечности приводятся в движение мышцами, связанными с ними. Для того, чтобы мышцы могли двигать конечности, они должны одним своим кон- цом прикрепляться к чему-то неподвижному и твердому, то есть к скелету. Скелетом называют твердый каркас тела животного. Для животных, передвигающихся с помощью
конечностей, наличие скелета обязательно. Он может быть наружным (например, панцирь раков или насекомых) или внутренним (например, позвоночник рыбы, птицы, чело- века). Скелет служит не только местом прикрепления мышц, но и защищает внутренние органы от механических повреждений. Питание и пищеварение. Растения питаются за счет фотосинтеза и почвенных растворов, всасываемых корня- ми. В отличие от них подавляющее большинство животных питается, активно добывая пищу. Они не только находят и поглощают пищу, но и перерабатывают ее. Для этого у животных имеются органы, связанные с переработкой и усвоением пищи. Эти органы сообщаются между собой и образуют пищеварительную систему. В основных чертах строение пищеварительной системы у различных много- клеточных животных одинаково. Условно в пищеварительной системе выделяют перед- нюю, среднюю и заднюю кишку. Вместе они образуют пищеварительную трубку, начинающуюся ротовым и в большинстве случаев заканчивающуюся анальным отверс- тием. В состав передней кишки входят рот, глотка, пи- щевод и желудок. По мере продвижения по передней киш- ке пища измельчается и начинает перевариваться, то есть превращаться в усвояемую организмом форму. В средней кишке процесс переваривания продолжается. Здесь же происходит всасывание полезных веществ пищи внутрь организма. Это происходит благодаря особому строению стенки средней кишки. В задней кишке завершается вса- сывание пищи и воды, а из неусвоенных организмом ве- ществ формируются каловые массы — экскременты. Они выделяются наружу через анальное отверстие. Обычно в состав пищеварительной системы входят пи- щеварительные железы — органы, выделяющие ферменты для переваривания пищи. Дыхание. Каждая живая клетка нуждается в кислоро- де. Он необходим для получения энергии внутри клетки. Клетки обеспечиваются кислородом благодаря системе ор- ганов дыхания. Главными органами дыхательной системы являются легкие или жабры. Легкие служат для дыхания
в воздушной среде, а жабры используются для извлечения кислорода из морской или пресной воды. В легких и жабрах происходит газообмен: кислород проникает в кровь, а из крови удаляется ненужный организму углекислый газ. Некоторые многоклеточные животные осуществляют газообмен через кожные покровы, а также через трахеи. Кровообращение. Большинство животных имеют кровь — жидкость, омывающую внутренние органы. Главная задача крови — обеспечивать связь между этими органами, по- ставлять к ним питательные вещества и удалять вредные продукты жизнедеятельности. Обычно кровь течет по осо- бым трубочкам — кровеносным сосудам. Движению крови способствует своеобразный мышечный насос — сердце. Сердце, кровеносные сосуды и кровь образуют кровеносную систему. Выделение. В процессе жизнедеятельности клеток и органов постоянно образуются ненужные или даже вредные для организма вещества. Для их удаления большинство животных имеют специальные органы, образующие выде- лительную систему. У разных животных эти органы уст- роены по-разному, но характер их работы сходен. Пропус- кая сквозь себя жидкости организма (например, кровь), они извлекают из них ненужные вещества и выводят их наружу. Обычно система органов выделения имеет свое наружное выделительное отверстие. Иногда выделительное отверстие совмещается с анальным и половым: образуется клоака. Размножение. Особая система органов животного свя- зана с размножением. Это — половая система. У самок животных она представлена яичниками, производящими женские половые клетки — гаплоидные яйцеклетки. Муж- ские половые клетки — гаплоидные сперматозоиды — об- разуются в семенниках — половых органах самцов. От слияния яйцеклетки и сперматозоида образуется дипло- идная оплодотворенная яйцеклетка, или яйцо, дающее начало новому организму. Сам процесс слияния женской и мужской половых клеток называется оплодотворением.
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ Кишечнополостные — это двуслойные многоклеточные жи- вотные с единственной полостью тела — кишечной (отсюда название типа).

§ 10. ПРЕСНОВОДНЫЙ ПОЛИП ГИДРА Среда обитания, особенности строения и жизнедея- тельности. В озерах, речках или прудах с чистой, прозрач- ной водой на стеблях водных растений встречается малень- кое полупрозрачное животное — полип гидра («полип» оз- начает «многоног») (рис. 31). Это прикрепленное или мало- подвижное кишечнополостное животное с многочислен- ными щупальцами. Тело обыкновенной гидры имеет почти правильную цилиндрическую форму. На одном конце на- ходится рот, окруженный венчиком из 5—12 тонких длин- ных щупалец, другой конец вытянут в виде стебелька с подошвой на конце. При помощи подошвы гидра прикреп- ляется к различным подводным предметам. Тело гидры вместе со стебельком обычно длиной до 7 мм, зато щу- пальца способны вытягиваться на несколько сантиметров. Лучевая симметрия. Если вдоль тела гидры провести воображаемую ось, то ее щупальца будут расходится от этой оси во все стороны, как лучи от источника света. Свешиваясь вниз с какого-нибудь водного растения, гидра постоянно покачивается и медленно водит щупальцами, подстерегая добычу. Так как жертва может появиться с любой стороны, лучеобразно расставленные щупальца луч- ше всего соответствуют такому способу охоты. Лучевая симметрия характерна, как правило, для жи- вотных, ведущих прикрепленный образ жизни. Кишечная полость. Тело гидры имеет вид мешочка (рис. 31), стенки которого состоят из двух слоев клеток —
Рис. 31. Гидра. Строение гидры. наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы). Внутри тела гидры имеется кишечная полость. Наружный слой клеток — эктодерма (рис. 32). Под микроскопом в наружном слое гидры — эктодерме — вид- но несколько разновидностей клеток. Больше всего здесь кожно-мускульных. Соприкасаясь боковыми сторонами, эти клетки создают покров гидры. В основании каждой такой клетки есть сократимое мускульное волоконце, иг- рающее важную роль при движении животного. Когда волоконца всех кожно-мускульных клеток сокращаются, тело гидры укорачивается. Если сокращаются волоконца
только на одной стороне тела, то в эту сторону гидра и нагибается. Благодаря работе мускульных волоконец гидра может медленно передвигаться с места на место, пооче- редно «ступая» то подошвой, то щупальцами. Такое дви- жение можно сравнить с медленным кувырканием через голову. В наружном слое расположены и нервные клетки. Они имеют звездообразную форму, так как снабжены длинными отростками. Отростки соседних нервных клеток соприка- саются между собой и образуют нервное сплетение, охва- тывающее все тело гидры. Часть отростков подходит к кожно-мускульным клеткам. Безусловные рефлексы и врожденные программы поведе- ния. У одноклеточных каждая клетка имеет чувствительные участки, воспринимающие изменения окружающей среды, и каж- дая клетка действует, сообразно своей программе. У колони- альных простейших животных (например, у инфузории- зоотамнии) согласованные действия клеток обеспечиваются связью по цитоплазматическим тяжам. клетка кожно-мускульная клетка нервная клетка ядро железистая клетка Рис. 32. Строение внутреннего слоя клеток (энтодермы) и наружного слоя (эктодермы). клетка пищеварительно- мускульная клетка
ответ организма на раздражение восприятие раздражения J передача | возбуждения от раздражения Рис. 33. Принцип работы нервного сплетения гидры. У гидры и других многоклеточных животных для ре- цепции (восприятия), передачи информации по телу и управления им выделился особый тип клеток — нервные (рис. 33). Если тончайшей иглой наносить гидре уколы в любые не нервные клетки, животное никак не реагирует. Но если задеть нервную клетку — оно сожмется. Нервные клетки расположены часто, и поэтому если задевать гидру иглой потолще, обязательно заденешь и нервную клетку. Сигнал от своих рецепторов она передает по отросткам другим нервным клеткам, те — дальше, и информация об уколе быстро распространяется по всему нервному сплетению. Повсюду нервные клетки отдают лежащим рядом кожно- мускульным клеткам команду сократиться. В результате сокращения мускульных волоконец гидра укорачивается в комочек. Сжатие может защитить ее от некоторых по- вреждений. Спустя некоторое время гидра самопроизволь- но (из-за изменения мотивации) распрямляется. На этом примере мы знакомимся с очень простым, но универсальным принципом работы нервной системы — без- условным рефлексом (отражением). Воздействие воспри- нимается рецепторами, сигнал о нем передается по нерв- ным клеткам, и срабатывает программа, отдающая ко- манду. В форме сигнала команда передается по нервным
клеткам к другим клеткам (например, мускульным), и ор- ганизм производит ответное действие. Каждый мог наблюдать собственные рефлексы, когда рука автоматически отдергивалась от горячего или глаз мигал при попадании соринки, яркой вспышке света или появлении перед ним предмета. Эти рефлексы называются безусловными, потому что они проявляются всегда и им не учатся, они врожденные. Но у гидры есть и более сложное поведение тогда, когда ее щупальца в ответ на прикосновение «подстрелен- ной» добычи довольно ловко ее захватывают, поворачивают и отправляют в рот, или когда гидра шагает, кувыркаясь через голову. Такое сложное поведение называть безуслов- ным рефлексом или цепочкой рефлексов бесперспективно. Перед нами довольно сложные врожденные программы поведения. Генетические программы поведения хранятся в ядре любой клетки многоклеточного животного. Но у много- клеточных животных «считывание» программ, отдачу по ним команд взяли на себя нервные клетки. Нервная сис- тема стала органом восприятия информации, ее перера- ботки и управления поведением многоклеточного живот- ного организма. Стрекательные клетки (рис. 34). Все тело гидры и осо- бенно ее щупальца усажены большим количеством стре- кательных, или крапивных, клеток. Каждая из этих кле- ток имеет сложное строение. Кроме цитоплазмы и ядра в ней заключена пузыревид- ная стрекательная капсула, внутри которой свернута тон- кая трубочка — стрекательная нить. Наружу из клетки торчит чувствительный волосок. Как только рачок, малек рыбы или другое маленькое животное коснется чувстви- тельного волоска, стрекательная нить стремительно рас- прямляется, ее конец выбрасывается наружу и вонзается в жертву. По каналу, проходящему внутри нити, из стре- кательной капсулы в тело добычи попадает яд, вызываю- щий гибель мелких животных. Как правило, выстреливает сразу много стрекательных клеток. Затем гидра щупаль- цами подтягивает добычу ко рту и заглатывает. Стрека- тельные клетки служат гидре также и для защиты. Рыбы
Рис. 34. Выброс нити стрекательной клеткой гидры. и водные насекомые не едят гидр, обжигающих врагов. Яд из капсул по своему действию на организм крупных животных напоминает яд крапивы. Выделение. Ненужные вещества выводятся через на- ружный слой. Органы чувств не развиты. Гидра осязает всей поверхностью, особенно чувстви- тельны щупальца (чувствительные волоски), выбрасываю- щие стрекательные нити. § 11. ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ ГИДРЫ Внутренний слой клеток — энтодерма и пищеварение. Клетки внутреннего слоя — энтодермы (рис. 32), как и клетки эктодермы, имеют сократимые мускульные воло- конца, но более важная роль этих клеток — переваривание пищи. Они выделяют в кишечную полость пищеваритель- ные секреты, под действием которых добыча гидры раз- жижается. Большинство клеток внутреннего слоя имеет жгутики, похожие на жгутики жгутиконосцев. Жгутики находятся в постоянном движении и подгоняют частицы пищи к клеткам. Клетки внутреннего слоя способны об-
разовывать ложноножки (как у амебы) и захватывать ими пищу. Дальнейшее пищеварение происходит внутри клет- ки в вакуолях, как у простейших животных. Неперева- ренные остатки пищи удаляются из кишечной полости через ротовое отверстие. Обмен веществ у многоклеточного животного отличается от одноклеточного тем, что каждая клетка многоклеточного не все вещества, нужные для жизни, добывает сама. У гидры клетки наружного слоя не захватывают час- тиц, а клетки внутреннего слоя могут получать недоста- точно кислорода. Поэтому между клетками происходит обмен веществами. Совместные действия клеток позво- ляют каждой из них усваивать и потреблять больше пи- тательных веществ и получать больше кислорода для их окисления. У гидры обмен веществ в 1,5 раза быстрее, чем он был бы у одноклеточного тех же размеров и скорость обмена зависит от температуры воды. Она возрастает приблизительно в 2 ра- за при увеличении температуры среды на 10 °C. Дыхание. Органов дыхания у гидры нет. Растворенный в воде кислород проникает в гидру через всю поверхность ее тела. Регенерация. В наружном слое тела гидры имеются также очень маленькие округлые клетки с крупными яд- рами. Эти клетки называют промежуточными. Они играют в жизни гидры очень важную роль. При повреждении тела промежуточные клетки, расположенные вблизи от ран, начинают усиленно расти. Из них образуются кожно- мускульные, нервные и другие клетки, и поврежденное место быстро зарастает. Если разрезать гидру поперек, то на о^цной из ее половинок вырастают щупальца и появляется рот, а на другой возникает стебелек. Получаются две гидры. При продольном разрезе можно получить многоголовую гидру. Способность к восстановлению утраченных и поврежденных частей тела называется регенерацией. У гидры она развита очень сильно. Регенерация в той или иной степени характерна также для остальных животных и человека.
Рис. 35. Бесполое размножение гидры — почкование. Движение гидры. Размножение гидры. Как мы уже знаем, одним из прояв- лений жизни является способность к созданию себе подобных организмов — размножение. Для гидры характерно как бесполое размножение, так и половое. Бесполое размножение почкованием (рис. 35). Летом на теле гидры появляется маленький бугорок — выпячи- вание стенки ее тела. Бугорок этот растет, вытягивается. На его конце появляются щупальца, а между ними проры- вается рот. Так развивается молодая гидра, которая первое время остается соединенной с материнской при помощи стебелька. Внешне все это напоминает развитие побега растения из почки (отсюда и название этого явления — почкование). Когда маленькая гидра подрастет, она отде- ляется от материнского организма и начинает жить само- стоятельно. У гидры преобладает бесполое размножение. Половое размножение (рис. 36). К осени, с наступле- нием неблагоприятных условий, гидры гибнут, но перед этим в их теле развиваются половые клетки: женские — яйцеклетки, мужские — сперматозоиды. Гидра — живот- ное обоеполое (гермафродит). Половые клетки содержат лишь половинный набор хромосом по сравнению с сома- тическими клетками, образующими все ткани организма.
В обычных клетках высших растений и многоклеточных животных каждая хромосома представлена в двух экземпля- рах — она парная. Каждая из такой пары хромосом несет по одному гену, определяющему один и тот же признак. Половые клетки содержат только по одной из каждой пары одинаковых хромосом и соответственно лишь один из каждой пары генов. Следовательно, обычные клетки многоклеточных животных, как и высших растений, диплоидны (содержат по два набора хромосом), а половые клетки (гаметы) — гаплоидны (с одним набором хромосом). Яйцеклетка гидры похожа на амебу тем, что имеет ложноножки. Сперматозоиды сходны со жгутиконосцами. Они покидают тело гидры. Каждый из них плавает с помощью длинного жгутика. Чужой сперматозоид подплы- вает к гидре с яйцеклеткой и проникает внутрь ее, и ядра обоих половых клеток сливаются. Происходит перекрест- ное оплодотворение. При этом у оплодотворенной яйце- клетки (она называется зигота) восстанавливается дипло- идный набор хромосом. В жизненном цикле организмов, размножающихся половым способом, обязательно должна быть стадия, на которой при делении остается только половинный набор хромосом. Иначе число их хромосом увеличивалось бы вдвое в каждом поколении. Такое деление называется мейозом. После оплодотворения яйцеклетка гидры округляется, на ее поверхности выделяется толстая оболочка — образу- ется яйцо.
В конце осени гидра погибает, а яйцо остается живым и попадает на дно. Весной оплодотворенное яйцо начинает делиться, образующиеся клетки располагаются в два слоя. Из них развивается маленькая гидра, которая с наступ- лением теплой погоды выходит наружу через разрыв обо- лочки яйца. Таким образом, многоклеточное животное гидра в на- чале своей жизни состоит из одной клетки — оплодотво- ренного яйца. § 12. МНОГООБРАЗИЕ, ЗНАЧЕНИЕ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ В типе кишечнополостных насчитывается более 9000 ви- дов, большинство которых распространено в морях. Класс Гидроидные. Гидру относят к классу Гидроид- ные. Среди гидроидных преобладают морские представи- тели. У них происходит смена двух поколений, сильно отличающихся друг от друга. Одно из них — гидроидные сидячие полипы, прикрепленные к каменистому грунту и другим твердым предметам, как обелия (рис. 37, 38). У многих морских гидроидных, как и у обелии, после образования из почки молодого полипа он не отделяется, как у гидры, от материнского организма, а остается со- единенным с ним и вскоре сам начинает выпочковывать полипов. Так образуется колония. Кишечные полости Рис. 37. Два варианта общего плана строения тела у кишечнополостных по существу одинаковы. Они различаются лишь в том, что одни формы свободно плавают в воде, а другие ведут сидячий образ жизни.
Рис. 38. Жизненный цикл обелии. полипов сообщаются между собой, и пища, захваченная одним из них, усваивается всеми членами колонии. От колонии полипов отпочковываются небольшие ме- дузы — свободноживущее плавающее поколение гидрои- дов, способное размножаться половым путем. У медузы зонтикообразная форма и она похожа на перевернутый полип. Тело медузы студенистое. Посередине его нижней стороны находится рот. По краям тела располагаются щу- пальца. Резко сокращая свой зонтик и выбрасывая воду наружу, медуза получает реактивный толчок и передви- гается выпуклой стороной вперед. Как и все кишечнопо- лостные, медузы — хищники. Они убивают добычу стре- кательными клетками.
Таким образом, у гидроидных чередуются половое и бесполое поколения. Оба поколения имеют полный набор хромосом, то есть диплоидны, а гаплоидны только половые клетки (гаметы). Поскольку полипы гамет не образуют, их можно называть молодым поколением, а медуз — половозрелым. Среди гидроидных известны также плавающие колонии си- фонофор. У них различают плавательный пузырь, плавательные колокола, кормящие полипы и половые полипы. Их стрекательные клетки объединены в стрекательные бата- реи, которыми они сильно жалят. Класс Коралловые полипы (рис. 39). Это колониальные или одиночные кишечнополостные, у которых нет поко- ления медузы. Среди камней и на скалах в море встречаются актинии. Обычно они ярко окрашены и имеют несколько венчиков коротких толстых щупалец. Актинии неподвижно сидят в щелях скал, подстерегая добычу, или медленно ползают по дну, захватывая щупальцами малоподвижных живот- ных, служащих им пищей. морское перо красный коралл зонтиковидное морское перо горгонария актиния ксения
У актинии обнаружены два новых свойства — память и обучение. Ученые предлагали им в пищу совершенно несъедобные кусочки фильтровальной бумаги, касаясь ими щупалец. Сначала актинии жадно отправляли бумагу в рот, принимая ее за пищу. Однако скоро «обман» был раскрыт — актинии выбрасывали бумагу наружу. Через несколько дней им уже было известно, что бумажное уго- щение в пищу не годится и они больше не глотали ее. Приобретенный навык сохранялся в их памяти больше недели. Такое поведение актинии объясняется ее способностью к научению. Научение — это использование индивидуального опыта для приспособительных изменений в поведении живот- ных. Научение бывает очень разным. Самое простое — привы- кание. Так, при толчке гидра сжимается. Но если она сидит на травинке, которую все время качает движением воды, она перестает обращать на это внимание — привыкает. Привыкание — это процесс, в результате которого приос- танавливаются программы поведения на такие стимулы, по- вторение которых не приносит вреда и не дает пользы. При привыкании организм сосредоточивается на важных в данном месте стимулах и не отвлекается на неважные. Оно позволяет экономить время и энергию животного, обращая их на выгодное в данном месте поведение. Коралловые полипы распространены во всех морях Ми- рового океана. В тропических морях некоторые их колонии образуют на мелководье густые поселения — коралловые рифы различной формы и протяжения. Колонии кораллов, имеющие- мощный известковый скелет, создают препятст- вия для судоходства. Рифообразующие кораллы часто поселяются вдоль бе- регов островов, окаймляя их со всех сторон. Если морское дно опускается и остров погружается в воду, то кораллы, продолжая расти вверх, остаются у поверхности моря. Впоследствии из таких кольцеобразных рифов образуются характерные для тропических морей острова — атоллы. Скелет рифообразующих кораллов используется для полу- чения извести. Коралловые рифы — самая продуктивная экосистема океана, места обитания множества морских организмов.
Класс Сцифоидные медузы. Это кишечнополостные, у которых полипы маленькие, а медузы очень большие (рис. 40, 41). По краю зонтика расположены щупальца. Половые клетки, прорывая стенку желудка, выводятся через рот наружу. Медузы раздельнополы. Из оплодотворенного яйца выходит личинка, которая, прикрепляясь ко дну, превращается в одиночного поли- па. Впоследствии этот полип делится поперечными перетяжками на стопку молодых медуз. Общая характеристика. Кишечнополостные — это двуслой- ные многоклеточные животные, имеющие лучевую симметрию и единственную полость тела — кишечную. Кишечная полость связана с наружной средой только через рот. Нервные клетки образуют нервное сплетение. Для всех кишечнополостных ха- рактерно наличие стрекательных клеток. Все кишечнопо- лостные — хищники. Они обитают исключительно в водной среде, преимущественно в морях. Рис. 40. Жизненный цикл сцифоидной медузы аурелии.
корнерот Рис. 41. Сцифоидные медузы. Происхождение многоклеточных животных. Как же произошли многоклеточные животные? Точных данных нет, так как было это сотни миллионов лет назад и никаких ископаемых следов не осталось. Ученые считают, что первым шагом к появлению много- клеточных животных было нерасхождение дочерних кле- ток, образовавшихся в результате многократного деления одноклеточного животного. Вероятнее всего, что у каких-то древних колониальных жи- вотных жгутиконосцев составляющие их клетки расположились не в один, а в два слоя. При этом клетки внутреннего слоя, если это была колония в форме шара, как у некоторых жгутиконосцев, или нижнего слоя, если это была колония типа лепешки, ока- зались в иных условиях по отношению к внешней среде, чем клетки наружного слоя. В результате длительной эволюции слои стали все более отличаться друг от друга по своему строению и функциям. Клетки наружного слоя сохранили функции ответа на сигналы внешней среды — рецепции, движения, защиты,
захвата пищи, а клетки внутреннего слоя — функцию перевари- вания захваченной пищи, как это мы видим, например, у гидры. Так могло образоваться многоклеточное животное с разными функциями внутренних и наружных клеток. Если внутри такого организма была полость, клетки сте- нок которой усваивали пищу, то возник организм, соответст- вующий кишечнополостным. Такая гипотеза была предложена немецким зоологом Э. Геккелем, который назвал этот предпо- лагаемый организм гастреей (что означает «животное — же- лудок» ). Русский биолог И. И. Мечников предложил другую гипотезу: многоклеточные животные возникли из колониальных жгути- коносцев, способных к фагоцитозу (захватыванию пищи клет- ками с внутриклеточным перевариванием). В этой теории предполагается, что поверхностные клетки, захватившие пи- щу, погружаются в глубину тела колонии для переваривания, освобождая место голодным клеткам. Тогда получается орга- низм, в котором клетки внутреннего слоя переваривают пищу, а наружный слой, состоящий из голодных клеток — ее захваты- вает. Он же осуществляет функции рецепции движения и за- щиты. Предполагаемый организм Мечников назвал фагоцител- лой (организм, состоящий из клеток, занятых фагоцитозом). Наконец, третью гипотезу выдвинул немецкий зоолог О. Бючли: исходный многоклеточный животный организм состоял из двух слоев клеток, причем нижней стороной он ползал по грунту, а верхняя — имела защитную и чувстви- тельную функции. Встретив пищу крупных размеров, такой организм обвивал ее и переваривал нижним слоем. Бючли назвал этот предполагаемый организм плакулой (животное в форме обволакивающей лепешки). Самое примитивное известное ныне многоклеточное жи- вотное — трихоплакс. Оно имеет вид тонкой пластинки из двух слоев клеток, имеющих жгутики. Между его сло- ями расположены клетки, похожие на амеб. Тем самым этот организм похож, с одной стороны, на плакулу, а с другой — на фагоците л лу. Таким образом, гипотезы Геккеля (1866 г.), Мечникова (1877 г.) и Бючли (1884 г.) сближались под влиянием открытия трихоплакса, похожего на личинку кишечнополостных. Отсут- ствие палеонтологических данных по-прежнему не позволяет про- двинуться вперед в понимании первых шагов эволюции много- клеточных животных.
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ ТИП ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ Черви — это уже многоклеточные животные не с радиаль- ной, а с двусторонней симметрией. Тела их обычно удлиненные и покрыты, как чехлом, кожно-мускульным мешком. Ранее их считали единым типом, а теперь подразделяют на пять само- стоятельных типов, с тремя из которых вы познакомитесь далее.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ Это трехслойные животные с двусторонней симметрией и без полости тела. Другие их характерные признаки: тело уплощено в спиннобрюшном направлении (отсюда плоские чер- ви ), есть рот, анального отверстия нет, очень простая нервная система в виде сети, гермафродиты (обоеполые). § 13. МОЛОЧНО-БЕЛАЯ ПЛАНАРИЯ, ЕЕ СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И МЕСТО В КЛАССИФИКАЦИИ Строение тела и образ жизни (рис. 42, 43). В пресных водоемах (в прудах и речках) обитает молочно-белая пла- нария — небольшой свободноживущий хищный плоский червь (1—2 см в длину). Его тело тонкое и вытянутое, оно сильно уплощено сверху вниз (в спиннобрюшном направлении). Таким способом достигается большая площадь поверхности тела (по сравнению с объемом), через которую идет газооб- мен. Задний конец тела заострен, а передний расширен, и от него в обе стороны отходит по короткому выступу — это органы осязания. Здесь же помещаются два черных глаза. Если присмотреться, то можно заметить, что пра- вая половина планарии выглядит как зеркальное отра- жение левой. Такую симметрию, в отличие от лучевой симметрии ки- шечнополостных, называют двусторонней. Она характерна для большинства многоклеточных животных и возникла в связи с развитием активного передвижения. Трехслойное строение (рис. 43). В отличие от кишеч- нополостных плоские черви, в том числе планария, не двухслойные, а трехслойные животные. У них во время зародышевого развития между эктодермой и энтодермой появляется промежуточный слой — мезодерма.
пищеварительная система (зеленый цвет) нервная система (желтый цвет) Рис. 42. Молочно-белая планария поедает рачка. Система внутренних ор- ганов планарии. I выделительная система (черный цвет) половая система (коричневый цвет) Ь/0 Ее возникновение очень важно для многоклеточных живот- ных. Мезодерма участвует в образовании разных органов и систем органов. Примерами таких систем являются мышечная, половая (репродуктивная), а у большинства трехслойных ор- ганизмов еще и выделительная. Основная масса мезодермы плоских червей заполняет про- странство между эктодермой и энтодермой и представляет собой обкладочную ткань, обеспечивающую внутренним органам опору и защиту. Покровы и мышцы. Тело молочно-белой планарии по- крыто эпителием, состоящим из цилиндрических клеток. Клетки эпителия имеют реснички. Между эпителиаль- ными клетками расположены железистые клетки, выде- ляющие слизь. В эпителии находятся также особые обра- зования, которые выбрасываются, подобно стрекательным клеткам кишечнополостных, в момент захвата пищи и разбухая в воде, обволакивают добычу, чем способствуют ее удержанию.
Под ресничным эпителием располагается несколько сло- ев мышечных клеток: наружный (кольцевые мышцы), про- межуточный (косые мышцы) и внутренний (продольные мышцы) (рис. 43). Еще имеются спинно-брюшные мышеч- ные пучки. В отличие от кишечнополостных, мышцы планарий обра- зованы не отростками эпителиально-мускульных клеток, а самостоятельными мышечными волокнами. Такая сложная мускулатура позволяет планарии совершать разнообразные и довольно быстрые движения. Пищеварительная система (рис. 42). Молочно-белая пла- нария питается очень мелкими рачками, червями и остат- ками крупных водных животных. Для захвата пищи пла- нария устраивается над добычей и благодаря сокращению мышц тела прижимается к ней, затем выдвижной глоткой с ротовым отверстием на конце заглатывает жертву. Переваривание пищи происходит в разветвлениях ки- шечника, который заканчивается слепо. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие на- ружу. Дыхание. Специальных органов дыхания у планарии нет, и растворенный в воде кислород проникает в ее ор- ганизм через всю поверхность тела. Образовавшийся уг- лекислый газ удаляется наружу также через всю поверх- ность тела. полость кишки кольцевые мышцы косые мышиы половые в выделительная система нервный тяж Рис. 43. Поперечный разрез через тело планарии. Показано строение спин- ной и брюшной стенок тела. Расположение мышц у планарии.
Темп обмена веществ низкий, но все же вдвое выше, чем у кишечнополостных. Выделительная система (рис. 42) — это два продоль- ных выделительных канала, открывающиеся на спинной стороне несколькими отверстиями. Каждый канал с много- кратными ответвлениями и каждое ответвление заверша- ется «пламенной» клеткой с ресничками (реснички колеб- лются и их движение напоминает колебание пламени све- чи, отсюда и их название). Биение ресничек позволяет создавать постоянный поток жидкости в канальцах и через протоки направить его к выделительным порам. Вытекаю- щая жидкость состоит из воды и конечных продуктов обмена, образующихся в тканях. Нервная система представлена головным нервным уз- лом, от которого отходят два нервных ствола, соединенных поперечными перемычками, а от стволов — многочислен- ные нервы. Органы чувств — это два глаза на переднем конце тела и осязательные головные лопасти — небольшие плоские выступы. Программы поведения планарии. На основе простой нерв- ной системы у планарии возникают довольно сложные програм- мы поведения. Так, действием света и электрического тока вы- работали у планарии приобретенные навыки на эти сигналы. А потом обученную планарию разрезали поперек пополам; до- ждались, пока эти половинки восстановили все недостающие части тела: голова восстановила новое туловище, туловище — новую голову. Таким образом воссоздавшие себя планарии со- хранили выработанные у обученной особи дооперационные при- обретенные навыки. Размножение планарии — бесполое и половое. Бесполое размножение происходит путем поперечного деле- ния тела планарии пополам. Линия разрыва проходит сзади глотки. Затем каждая половина регенерирует недостающие части тела. Половое размножение планарий сложное. В передней части тела расположены два овальных тельца — яичники, а по бокам тела разбросаны многочисленные пузырь- ки — семенники. В яичниках развиваются яйцеклетки, а в семен- никах — сперматозоиды. Мужские и женские половые клетки
должны встретиться. Но до их встречи происходят сложные процессы, в которых участвуют две планарии-гермафродиты. Оплодотворению предшествует совокупление (копуляция).* две планарии соприкасаются друг с другом брюшной стороной тела и вводят взаимно совокупительный орган в совокупитель- ную сумку партнера, наполняя ее спермой — половой жидкостью со сперматозоидами. После этого планарии расходятся. У каж- дой из них полученная сперма поднимается по яйцеводам в семяприемники, где совершается оплодотворение. Оплодотво- ренные яйца по мере продвижения вниз по яйцеводам окружа- ются желточными клетками — запасными питательными ве- ществами и оболочкой. В половой клоаке из нескольких опло- дотворенных яиц, окруженных большим числом желточных клеток, образуется кокон, который выводится наружу. Через несколько недель в коконе из яиц вылупляются маленькие пла- нарии. Место молочно-белой планарии в классификации. Молочно- бел ую планарию относят к классу Ресничные черви. Ресничные черви — свободноживущие морские или пресноводные хищники, редко паразиты. В классе более десятка отрядов. Половая система у животных впервые возникает в пределах этого класса и очень разнообразна по своему строению. В от- личие от кишечнополостных, у плоских червей появляются яичники, семенники и протоки для выноса гамет. § 14. МНОГООБРАЗИЕ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ Насчитывается свыше 15 тыс. видов плоских червей из 5 классов. Класс Сосальщики. Сосальщики — паразитические плоские черви, обладающие органами прикрепления — присосками. У них жизненный цикл очень сложен. Чтобы понять это, рассмотрим печеночного сосальщика — пара- зита, живущего в желчных протоках коров — окончатель- ном хозяине (рис. 44). Окончательными хозяевами могут быть также крупный рогатый скот, например, коровы, а иногда и человек. Часть жизненного цикла печеночного сосальщика связана с развитием в теле промежуточного хозяина — пресноводной улитки — малого прудовика.
Рис. 44. Развитие печеночного сосальщика. Тело печеночного сосальщика тонкое, как и у молочно- белой планарии. В отличие от свободноживущей планарии у него ресничек нет. В желчном протоке ему важно удер- жаться, не быть смытым. Для этого у него имеются органы прикрепления — присоски: передняя, или ротовая на пе- реднем конце тела и брюшная — на брюшной стороне. Прижимаясь листовидным телом к стенке протока, он прикрепляется к ней с помощью этих присосок. Кроме того, на поверхности тела у него есть шипики, направленные назад — они не позволяют унести его в потоке желчи. Тело сосальщика защищено от воздействия и перевари- вания секретами первичного хозяина. Через покровы выводятся
азотсодержащие вещества (в основном аммиак) и происходит газообмен. Пищу ему искать не надо, она рядом: он поглощает ее (кровь, ткани, слизь), делая сосательные движения мускуль- ной глотки (отсюда название — сосальщик). Сложная половая система обеспечивает возможность оплодотворения прямо в теле хозяина. Печеночный со- сальщик, как и планария, гермафродит. В желчных протоках происходит чаще всего пере- крестное оплодотворение, которому предшествует совокуп- ление двух гермафродитных особей. Иногда сосальщик обходится самооплодотворением. Оплодотворенные яйца вместе с желчью хозяина попадают в кишечник и с калом выводятся наружу. Развитие яиц завершается при попа- дании их в воду. В воде из яйца вылупляется свободно- живущая плавающая личинка, покрытая ресничками. Она живет около суток и внедряется в тело малого прудовика. Здесь личинка растет и размножается, давая начало еще нескольким личиночным поколениям. Эти личинки выхо- дят наружу и внедряются в других прудовиков. Затем личинки покидают улитку и выходят в водоем. Во влажной среде на растениях личинки преобразуются в цисты. Вместе с растениями овца заглатывает цисты. В кишечнике овцы из цист выходят сосальщики, которые мигрируют в печень, а из нее — в желчные протоки. У кошачьего сосальщика — паразита в организмах кошек, собак, а иногда и человека личинка после моллюска попадает в организм другого промежуточного хозяина (рыба), в мышцах которого она дожидается, пока рыба будет съедена окончатель- ным хозяином (рис. 45). Сложный жизненный цикл у печеночного сосальщика (у дру- гих сосальщиков тоже), включающий несколько личиночных стадий, а также появление способности размножаться на личиночных стадиях связаны с паразитическим образом жизни. При этом у некоторых личинок появляются зародышевые клет- ки, которые делятся митозом и дают начало новым особям (многозародышевое развитие). Для борьбы с печеночным сосальщиком применяют биологический метод — организуют выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих промежуточных хозяев парази-
Рис. 45. Развитие кошачьего сосальщика. та — малых прудовиков. Эффективно также известкование почв, поскольку в щелочной среде яйца паразита разви- ваться не могут. Для уничтожения взрослых печеночных сосальщиков зараженным животным вводят четырххло- ристый углерод. Класс Ленточные черви — это паразиты различных жи- вотных; тело у большинства видов вытянутое, лентовидной формы, поделенное на членики. Рассмотрим строение и образ жизни ленточных червей на примере бычьего цепня. Бычий цепень паразитирует в кишечнике человека, а его личинки развиваются в организме крупного рога-
того скота. Тело состоит из маленькой головки, короткой шейки и длинного лентовидного тела. На головке распо- лагаются круглые мускулистые присоски, с помощью ко- торых взрослый паразит прикрепляется к стенкам кишеч- ника хозяина. Тело червя длиной 4—10 м состоит из многочисленных члеников (их бывает около 1 000). Рост червя и увеличение числа члеников продолжаются всю его жизнь. Новые членики образуются в области шейки. Вначале они очень маленькие, но по направлению к зад- нему концу тела увеличиваются. Задние членики перио- дически отрываются. Покров — эпителий с кутикулой, к ним прикреплены про- дольные и кольцевые мышцы, вместе образующие кожно- мускульный мешок. Пищеварительная система отсутствует в связи с паразитизмом в кишечнике хозяина — человека или животного. Пища всасывается всей поверхностью тела. Дыха- тельной системы нет. Конечный этап расщепления органиче- ских веществ бескислородный. Выделительная система обра- зована выделительными трубочками, соединяющимися в два канала и открывающимися наружу на последнем членике. Вы- водятся вода, растворенный в ней углекислый газ и жирные кислоты. Нервная система представлена головным нервным узлом, от которого отходят два нервных ствола с перемычками и нервы. Органы чувств отсутствуют. Размножение половое. Оплодотворение или между члени- ками, или самооплодотворение. В каждом из срединных члени- ков имеются два яичника, множество семенников и матка, в которой развиваются оплодотворенные яйца, выходящие нару- жу с последним члеником цепня вместе с калом. Крупный рогатый скот может проглотить яйца цепня вместе с травой. В желудке животного из яиц выходят микроскопические личинки с крючками.t С их помощью личинки вбуравливаются в стенку желудка, попадают в кровь, разносятся по всему телу животного и проникают в мышцы. Здесь личинка превращается в финну — пузы- рек величиной с горошину, внутри которого скрыта го- ловка цепня с шейкой. В недостаточно прожаренном или проваренном мясе личин- ки цепня сохраняются живыми. Если человек съест такое мясо, то он заражается им. Бычий цепень выделяет ядовитые ее-
Рис. 46. Различные виды плоских червей. щества, от которых у человека появляются кишечные рас- стройства и развивается малокровие. Общая характеристика. Плоские черви (рис. 46) — это пер- вые трехслойные животные с двусторонней симметрией; они уплощены в спинно-брюшном направлении; нервная система образована головным нервным узлом, от которого отходят два нервных ствола, соединенных поперечными перемычками, и нер- вы; выделительная система представлена разветвленными трубочками, которые оканчиваются «пламенными» клетками; анального отверстия нет; гермафродиты; половая система очень сложная; в жизненном цикле, как правило, имеются личинки. Свободноживущие ресничные черви, обитающие в во- де,— хищники. Плоские черви из остальных классов — парази- ты, обитающие в теле двух хозяев — первичных (окончатель- ных) и вторичных (промежуточных). В первичных хозяевах обитает половое поколение паразитических плоских червей, во вторичных — личиночное поколение. Для паразитических плоских червей характерна утрата (дегенерация) некоторых органов (например, пищеварения, чувств) и различные приспо- собления к паразитизму — наличие присосок, шипиков, крючков, а также большая плодовитость.
Происхождение плоских червей. Непосредственно плоских червей связать с кишечнополостными чрезвы- чайно трудно, так как примитивные плоские черви не имеют кишечника. Предполагают, что плоские черви воз- никли от первичных многоклеточных типа фагоцителлы (см. § 12). Родословное древо царства животных, построенное в соот- ветствии с эволюционной теорией, создано главным образом на основе данных о строении и зародышевом развитии совре- менных животных. Палеонтологические данные не полны и отрывочны, поэтому летопись об ископаемых остатках содер- жит мало сведений о родственных связях между группами животных. Многие древние простейшие и многоклеточные жи- вотные, лишенные твердых скелетных образований, не сохра- нились. ТИП ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ Это трехслойные нечленистые животные, имеющие между стенкой тела и кишечной трубкой полость (назы- ваемую первичной). Она заполнена жидкостью и не связана с внешней средой. Внутренние органы расположены в пер- вичной полости свободно, разделены пространством и ра- ботают независимо друг от друга. Первичная полость с жидкостью придает телу упругость. Полостная жидкость омывает все клетки организма и переносит вещества, а также участвует в газообмене. Знакомясь с первичнопо- лостными червями, мы впервые узнаем о том, что у них есть анальное (заднепроходное) отверстие, отсутствующее у кишечнополостных и плоских червей. Наличие рта и анального отверстия («входа» и «выхода») превращает пи- щеварительный мешок в кишечную трубку, разные отделы которой специализируются для выполнения последователь- ных этапов расщепления и всасывания пищи.
ПОЯСНЕНИЕ По школьной программе и в ныне действующем учебнике круглые черви даются на примере АСКАРИДЫ, паразитиче- ского животного. В данном учебнике аскарида заменена ПЛЕК- ТУСОМ — свободноживущим круглым червем. Аскарида давалась, во-первых, из-за ее практической важ- ности, а во-вторых, из-за доступности для вскрытий (теперь их в программе нет). Круглые черви — в основном свободноживущие, и знакомить- ся с ними на примере паразита, у которого важнейшие детали строения редуцированы, нецелесообразно. Проще все нужное об аскариде сообщить отдельной темой, как это и сделано здесь. § 15. ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЙ ЧЕРВЬ ПЛЕКТУС, ЕГО СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Строение, питание и передвижение плектуса (рис. 47). Плектус — небольшое первичноплостное червеобразное животное длиною тела около 2 мм, обитающее между частицами грунта в озерах, реках и влажной почве. Тело тонкое, удлиненное, заостренное с обоих концов. Оно покрыто плотной упругой оболочкой — кутикулой, ко- торая выделяется подстилающей ее тканью — гиподермой (от греческих слов «гипо» — под и «дерма» — кожа). С внутренней стороны гиподерма соединена со слоем продольных мышц. Получается, что стенка тела состоит из трех слоев: кутикулы, гиподермы и продольных мышц. Кутикула — неживая ткань, она не растет и не дает расти организму. В связи с этим плектус может расти только в том случае, если он сбросит кутикулу и заменит ее более просторной. Кутикула отстает от тела, плектус освобож- дается от нее, как бы снимая тесную одежду. Периоди- ческое сбрасывание старой кутикулы и замена ее новой называется линькой. Линька обеспечивает временный рост. В течение жизни плектус линяет несколько раз. Значит, для него характерен прерывистый рост. Питаются плектусы одноклеточными водорослями и бактериями, хватая их ртом, расположенным на переднем конце тела.
семяпровод головные шетинки анальное отверстие кутикула полость тела нервное кольио Рис. 47. Самка и самец плектуса. Внутреннее строение плектуса. Вокруг рта расположено 6 бугорков — губ, на которых име- ются чувствительные нервные окончания. На переднем конце тела расположено 6 головных щетинок, играющих роль органов чувств. Но главные органы чувств — это пара ямок, располо- женных по бокам головы. Ямки представляют собой небольшие карманы, открывающиеся округлыми отверстиями. Они связа- ны с нервной системой и реагируют на химические сигналы, следовательно, могут рассматриваться как органы обоняния. Передвигаются плектусы лежа на боку за счет изгибания тела. Пищеварительная система. Рот открывается в ротовую полость — короткую трубку, выстланную изнутри кутику- лой. За ротовой полостью следует пищевод — мышечная трубка, расширяющаяся на конце в виде луковицы. Пи- щевод, сокращаясь, засасывает захваченную ртом пищу, а его расширенная часть дробит крупные пищевые части- цы. Далее пища поступает в среднюю кишку, где проис- ходит ее переваривание и всасывание. Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через заднепроходное (анальное) отверстие, расположенное на брюшной стороне тела. Выделительная система представлена крупной грушевидной клеткой, которая расположена в полости тела сразу за расши-
ренной частью пищевода. Эта железа открывается выделительной порой в передней части тела. К органам выделения относятся также железы, открывающиеся на конце тела. Они выделяют клейкое вещество, образующее в воде тончайшие нити, с помо- щью которых плектусы могут прикрепляться к частицам грунта. Дыхательная система у плектуса, как и у других первично- полостных червей, отсутствует, а кислород, растворенный в воде, проникает в организм через покровы — стенку тела. Темп обмена веществ первичнополостных червей низкий, но все же выше, чем у плоских червей. Нервная система плектуса состоит из брюшного и спинного нервных стволов, соединенных между собой поперечными нер- вами. Примерно на уровне середины пищевода поперечные нервы, сплетаясь, образуют широкое нервное кольцо, от которого отходят нервы к органам чувств переднего конца тела. Органы размножения. Самки плектусов имеют парные половые железы — яичники, в которых формируются яйцеклетки. В половых железах самцов — семенниках об- разуются мужские половые клетки, напоминающие амеб (спермин). Половое отверстие у самок расположено на брюшной стороне в середине тела. У самцов нет специального полового отверстия и сперматозоиды выводятся через клоаку — полость, объединяю- щую выводные протоки пищеварительной и половой систем. Половозрелые особи — самка и самец — копулируют, при этом самец выдвигает из клоаки копулятивные органы — две изогну- тые кутикулярные иголочки (спикулы) и вводит их в половое отверстие самки. По желобкам копулятивных органов спермато- зоиды перетекают в половые органы самки и оплодотворяют яйцеклетки. Оплодотворенные яйца самка выводит наружу в воду, где происходит их развитие. Положение в классификации. Плектусы относятся к клас- су Нематоды (Круглые черви) и к отряду Плектиды. Виды плектид обитают в основном в почве и пресных водах, а также в море.
§ 16. ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ, ИХ МНОГООБРАЗИЕ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ Первичнополостные черви (рис. 50) разделяются на несколько классов. Класс Нематоды, или Круглые черви. Тело нематод круглое на поперечном срезе (отсюда их название — круглые черви). Устройство всех нематод (их около 15 000 видов) соответствует в основном устройству плек- туса. Большинство нематод обитает в морях, пресных водах и почве. Непаразитические круглые черви преимущественно не- большие животные, не превышающие в длину 5 мм. Среди них есть виды, которые живут в теплых источниках при температуре около 50°; уксусная угрица живет и развивается в чистом уксусе. Многие нематоды переносят длительное, иногда многолетнее вы- сыхание. Приспособительные особенности и возможности круглых чер- вей позволили им широко распространиться по Земле, а также перейти к паразитическому образу жизни как на растениях, так и на животных. У нематод, паразитирующих на корнях растений, ротовая полость в виде иголки шприца (рис. 48). Ею они прокалывают оболочку клетки, вводят пищеварительный секрет и всасывают ее содержимое. Паразиты растений очень многочисленны и на- носят колоссальный урон сельскому хозяйству. Не меньше ущерба и от круглых червей — паразитов животных и человека. Разные виды нематод паразитируют в разных органах человека. Есть виды, паразитирующие под кожей, например ришта, или в мышцах — трихинелла (рис. 49), но большинство — это паразиты кишечника. Наиболее известна аскарида. Мелкие яйца аскариды выходят наружу вместе с калом, и попадают в организм человека с немытыми овощами, если их удобряли калом, или с загрязненных калом рук. В кишечнике человека из яиц вылупляются личинки, которые проникают через его стенку в кровяное русло и, совершая сложное путешествие по организму человека, вновь оказываются в пищеварительном тракте, где пре- вращаются во взрослых животных, способных откладывать
Рис. 48. Нематода — паразит растения. яйца. Самка аскариды откладывает сотни тысяч яиц, ко- торые попадают во внешнюю среду и становятся источни- ком заражения других людей. Нематоды — паразиты растений — мелкие животные (их длина менее 1 мм), зато паразиты животных более крупные. Так, лошадиная аскарида имеет длину до 40 см, а гигантская нематода, живущая в организме кита кашалота, бывает дли- ною более 8 м. Класс Волосатики. Волосатики похожи на нематод, но более длинные и тонкие и покрыты очень плотной, толстой кутикулой. Народное название волосатиков — конский во- лос. Их нередко можно увидеть в воде по берегам озер. Страх, который вызывают у несведущих людей волосатики, ничем не оправдан. Волосатики совершенно безобидны, у них
даже нет рта, и они ничем не питаются. Личинки же волосатиков паразитируют в насекомых, где и накапливают необходимые для жизнедеятельности вещества. Взрослая (непаразитическая) ста- дия в жизненном цикле волосатиков нужна исключительно для размножения. Яйца волосатики откладывают в воду. Класс Брюхоресничные. Эти первичнополостные черви внешне совсем не похожи на нематод и больше напоминают инфузорий. Тело их покрыто микроскопическими чешуйками с шипика- ми; на брюшной стороне имеются тонкие реснички, с помощью которых эти животные передвигаются. Размеры брюхоресничных Рис. 49. Пути циркуляции трихинелл в природе и заражение ими человека. Наружный пояс рисунка включает диких животных естественной экосисте- мы, питающихся друг другом и поддерживающих циркуляцию трихинелл в дикой природе (птицы и пресмыкающиеся участвуют в этом случайно). Внутренний пояс рисунка включает связанных с человеком животных, ко- торые заражаются трихинеллами от диких животных, или поедая друг друга. Человек заражается трихинеллами, употребляя в пищу недостаточно прожаренное мясо диких или домашних животных.
не больше размеров инфузорий. Однако внутреннее строение брюхоресничных соответствует строению нематод. Брюхореснич- ные очень малочисленны, встречаются они на поверхности илис- тых грунтов в прудах и озерах, в сфагнумовых болотах, а также в морях. Класс Коловратки. Коловратки так же, как и брюхореснич- ные, внешне совершенно не похожи на первичнополостных чер- вей, но у них имеется первичная полость тела. Населяют они толщу воды и очень обычны в лужах, озерах и реках. Тело коловраток округлое, размеры его около 1—2 мм. На переднем конце коловратки вокруг рта имеется венец ресничек. Реснички своим движением создают ток воды. Этот ток приносит к ротовому отверстию водоросли и бактерии, которыми коловратка питается. Кроме того, за счет работы ресничек коловратка быстро пере- двигается в воде. Характеристика первичнополостных червей. Для первично- полостных животных характерно наличие свободного про- странства внутри тела, которое называется первичной по- лостью. В этой полости находятся внутренние органы, окру- женные жидкостью. У них есть анальное отверстие и пище- варительный тракт сквозной. Наконец, в этом типе полы разделены на самцов и самок. Все это показывает, что пер- вичнополостные животные более совершенны по сравнению с плоскими червями. Происхождение первичнополостных червей. Первичнопо- лостные животные произошли от плоских червей, похожих на Рис. 50. Первичнополостные черви.
современных планарий. Все они своими родственными корнями связаны с ресничными червями. Их эволюционные приобретения (первичная полость тела и задняя кишка с анальным отвер- стием ) — это результат эволюции в сторону усложнения плана строения животных. Роль первичнополостных червей. Свободноживущие первич- нополостные животные (коловратки) составляют начальные зве- нья сетей питания, так как они — потребители бактерий, одно- клеточных водорослей, простейших животных и в свою очередь сами служат пищей для рачков, мальков и взрослых рыб. В то же время паразитические первичнополостные черви (круглые черви, волосатики) замыкают сети питания, живя в организме человека, млекопитающих, птиц, рыб, насекомых, ракообразных. Нематоды паразитируют также в растениях, в том числе сель- скохозяйственных, поражая корни, клубни, стебли и листья. Они же являются потребителями грибов. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ Это трехслойные, вторичнополостные животные, тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец (отсюда их название — кольчатые черви). Вторичная полость тела (целом) имеет мезодермальное происхождение. Она окружена мезодермальной мембраной и заполнена жидкостью. Полость занимает пространство между стенками тела и кишечной трубкой. Основная часть выстилающей вторичную полость мезодермы — мышцы, составляющие стенку тела. Они обеспечивают передвиже- ние животного. Кроме того, мышцы стенки кишечника, попеременно сокращаясь, проталкивают пищу. Вторичная полость тела выполняет следующие функ- ции: она служит как бы гидростатическим скелетом, со- здающим опору во время передвижения; позволяет кишеч- ной трубке и стенкам тела функционировать отдельно друг от друга; дает возможность значительно увеличить размеры тела и внутренних органов; осуществляет перенос пита- тельных веществ, конечных продуктов обмена и газов с помощью содержимой в ней жидкости; временно может служить резервуаром для накапливания конечных продук-
тов обмена и избыточной жидкости; принимает участие в регуляции давления в организме. Вторичная полость тела в той или иной степени — характерный признак для всех далее изучаемых типов многоклеточных животных, начиная с кольчатых червей. Другие характерные для кольчатых червей признаки следующие: есть кровеносная система; нервная система представлена парным надглоточным узлом, соединенным перемычками с брюшной нервной цепочкой (как правило, двойной); органы выделения расположены в каждом коль- це и образованы из эктодермы, они снабжены ресничками; тело снаружи покрыто кутикулой, выделяемой эктодер- мой. § 17. ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ, ЗНАЧЕНИЕ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Внешнее строение и среда обитания (рис. 51). Дожде- вой червь имеет вытянутое, длиной 10—16 см тело. На поперечном сечении тело округлое, но, в отличие от круг- лых червей, оно поделено кольцевыми перетяжками на 110—180 сегментов. На каждом сегменте сидят 8 малень- ких упругих щетинок. Они почти не видны, но если про- вести пальцами от заднего конца тела червя к переднему, то мы сразу почувствуем их. Этими щетинками червь упирается при движении в неровности почвы или в стенки хода. Днем черви держатся в почве, прокладывая в ней ходы. Если почва мягкая, то червь проникает в нее передним концом тела. При этом он сначала сжимает передний конец тела, так что тот становится тонким, и просовывает его вперед между комочками почвы. Затем передний конец утолщается, раздвигая почву, и червь подтягивает заднюю часть тела. В плотной почве червь может проедать себе ход, пропуская землю через кишечник. Комочки почвы можно видеть на поверхности почвы — их оставляют здесь черви. После сильного дождя, залившего их ходы, черви вынуждены вылезать на поверхность почвы (отсюда на- звание — дождевой). Летом черви держатся в поверхност- ных слоях почвы, а на зиму роют норки глубиной до 2 м.
Рис. 51. Дождевой червь и его движение в почве. Передний конец тела дождевого червя снизу. Стенка тела. Если взять червя в руки, то мы обнаружим, что стенка тела его влажная, покрыта слизью. Эта слизь облегчает движение червя в почве. Кроме того, только через влажную стенку тела происходит проникновение в тело червя кислорода, необходимого для дыхания. Стенка тела дождевого червя, как и у всех кольчатых червей, состоит из тонкой кутикулы, которую выделяет однослойный эпителий. Под ним расположен тонкий слой кольцевых мышц, под кольцевыми — более мощные про- дольные мышцы. Сокращаясь, кольцевые мышцы удли- няют тело червя, а продольные — укорачивают его. Бла- годаря попеременной работе этих мышц и происходит пере- движение червя. Пищеварительная система. Рот расположен на перед- нем конце тела; анальное отверстие — на заднем. Питается дождевой червь гниющими растительными остатками, которые он заглатывает вместе с землей. Так же он может затаскивать с поверхности опавшие листья. Пища заглатывается в результате сокращения мышц глот- ки. Затем пища попадает в кишечник. Непереваренные остатки вместе с землей выбрасываются через анальное отверстие на заднем конце тела. Кишечник окружен сетью кровеносных капилляров, что обеспечивает всасывание в кровь питательных веществ. Кровеносная система есть у всех вторичнополостных жи- вотных, начиная с кольчатых червей. Ее возникновение связано с подвижным образом жизни (по сравнению с плоскими и пер-
брюшной кольцевые надглоточный спинном зоб нервный узел Рот подглоточный нервный узел кишка брюшная нервная цепочка Рис. 52. Внутреннее строение дождевого червя. Пищеварительная, нервная, кровеносная система дождевого червя. вичнополостными червями). Мышцы кольчатых червей рабо- тают более активно и поэтому требуют больше питательных веществ и кислорода, которые приносит им кровь. У дождевого червя (рис. 52) имеется два главных кро- веносных сосуда: спинной, по которому кровь движется от заднего конца тела к переднему, и брюшной, по которому кровь течет в обратном направлении. Оба сосуда в каждом сегменте соединены кольцевыми сосудами. Несколько толстых кольцевых сосудов мускульные, за счет их сокращения происходит движение крови. Мус- кульные сосуды («сердца»), расположенные в 7—11 сег- ментах, проталкивают кровь в брюшной сосуд. В «сердцах» и спинном сосуде клапаны препятствуют обратному току крови. От главных сосудов отходят более тонкие, ветвя- щиеся затем на мельчайшие капилляры. В эти капилляры кислород поступает через поверхность тела, а питательные вещества из кишечника. Из капилляров, ветвящихся в мышцах, происходит отдача углекислого газа и продуктов распада. Кровь движется все время по сосудам и с полост- ной жидкостью не смешивается. Такую кровеносную сис- тему называют замкнутой. Кровь содержит гемоглобин, который способен переносить больше кислорода; она крас- новатая. Замкнутая кровеносная система позволяет значительно увеличить темп обмена веществ. У кольчатых червей он в два раза выше, чем у плоских червей, не имеющих системы пере- качивания крови.
Дыхательная система отсутствует. Поглощение кисло- рода осуществляется через поверхность тела. Выделительная система представляет собой парные трубочки в каждом сегменте тела (за исключением кон- цевых) (рис. 53). На конце каждой трубочки имеется воронка, открываю- щаяся в целом, через нее выводятся наружу конечные продукты жизнедеятельности (представленные в основном аммиаком). Нервная система дождевого червя (рис. 52) узлового типа, состоящая из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. В брюшной нервной цепочке имеются гигантские нервные волокна, которые в ответ на сигналы вызывают сокращение мускулатуры червя. Такая нервная система обеспечивает ко- ординированную работу мышечных слоев, связанную с роющей, двигательной, пищевой и половой активностью дождевого червя. Органы чувств отсутствуют, но имеются осязательные и светочувствительные клетки, разбросанные по всей по- верхности тела и позволяющие дождевому червю чувство- вать прикосновение к стенке тела и изменение освещен- ности. кожа полость тела спинной сосуд кишка метанефридий яйца нервная пе продольные мышпы кольцевые мышцы Рис. 53. Строение дождевого червя при продольном и поперечном раз- резе. Видны парные трубочки выделительной системы.
Размножение. Дождевые черви — гермафродиты. В процессе копуляции двух особей происходит взаимоо- плодотворение, то есть обмен мужскими гаметами, после чего партнеры расходятся. Яичники и семенники находятся в разных члениках на переднем конце тела. Расположение системы органов размножения показано на рисунке 51. После копуляции вокруг каждого червя образуется поясок — плотная труб- ка, выделяющая оболочку кокона. В кокон поступают питательные вещества, которыми впоследствии будут пи- таться зародыши. В результате расширения колец, распо- ложенных позади кокона, он проталкивается вперед к головному концу. В это время через отверстие яйцевода в кокон откладываются 10—12 яиц. Далее, при движении кокона в него поступают сперматозоиды из семеприемни- ков, полученные от другой особи при совокуплении, и происходит оплодотворение. После этого кокон соскальзы- вает с червя и его отверстия быстро смыкаются. Это пред- отвращает высыхание содержащихся в нем яиц. Развитие дождевых червей прямое, то есть они не имеют личинок, из яйца вылупляется молодой червь. Регенерация у дождевых червей хорошо выражена. Значение дождевых червей. Проделывая в почве ходы, дождевые черви разрыхляют ее и способствуют проникно- вению в почву воды и воздуха, необходимых для развития растений. Выделяемая червями слизь склеивает мельчай- шие частицы почвы, препятствуя тем самым ее распыле- нию и размыванию. Затаскивая в почву растительные ос- татки, они способствуют их разложению и образованию плодородной почвы. Положение в классификации. Дождевых червей относят к классу Малощетинковые, или Олигохеты. Характерные их чер- ты следующие: половые железы расположены в нескольких сег- ментах; происходит копуляция двух гермафродитных особей и перекрестное оплодотворение; яйца откладываются в выде- ляемый пояском кокон, развитие прямое; обитают в пресных водах или влажной почве.
§ 18. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, ИХ МНОГООБРАЗИЕ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ Кольчатые черви — многочисленный видами тип чер- вей, имеющих более сложное строение тела по сравнению с плоскими и первичнополостными червями. Он делится на несколько классов. Преобладающее число видов отно- сятся к трем классам. Класс Малощетинковые, или Олигохеты (рис. 54). Малоще- тинковые — пресноводные и почвенные кольчатые черви, у ко- торых сегменты тела имеют несколько коротких щетинок. Их известно около 3500 видов. К пресноводным малощетинковым относят трубочников (рис. 54). Это донные кольчатые черви красного цвета, длиной около 50 мм. Обитают они обычно на илистых грунтах, образуя на дне водоемов скопления из множест- ва — сотен и тысяч — особей, похожие на своеобразные красные «подушки». Большая часть тела трубочника по- гружена в грунт, наружу высовывается лишь его задний конец. Вокруг него образуется короткая, направленная вверх трубочка, состоящая из склеенных слизью частичек ила. Высовывающийся из трубочки конец червя все время колеблется из стороны в сторону, и когда червей много, то их движения напоминают колышущуюся от ветра ниву в. поле. При малейшей тревоге черви сразу прячутся в трубочки, но вскоре опять высовываются наружу. Трубоч- никами охотно питаются многие рыбы, они служат хоро- шим кормом и для аквариумных рыб. К почвенным малощетинковым относятся дождевые черви, щетинки которых короткие и незаметные. Они похожи на обык- новенного дождевого червя, отличаются друг от друга в основном величиной (от 6 см до 300 см) и окраской. Строение, образ жизни и поведение у них более или менее одинаковые. Поведение дождевых червей довольно сложное. На это впервые обратил внимание Ч. Дарвин, обнаружив у них наличие как бы умственной деятельности. Дарвина пора- зили следующие наблюдения: дождевые черви тянут в норки листья, ухватив их за вершину, а не за черенок, поэтому лист оказывает наименьшее сопротивление при затаскивании в тесную полость. Будто червю известно, что
Рис. 54. Различные кольчатые черви. вершина листа уже его основания. В то же время сосновые иглы дождевые черви всегдя тянут за черешок, то есть общее для сдвоенных игл основание. В этом случае иглы оказывают тоже наименьшее сопротивление. Схваченная за конец одной из двух иголок хвоя застряла бы у входа в норку, так как вторая игла легла бы поперек отверстия полости, и задача затащить ее стала бы невыполнимой. Дарвин в своих опытах предлагал дождевым червям вы- резанные из бумаги треугольники, и те втягивали их наи- более выгодным способом. Теперь мы знаем, что у них есть сложные программы, на основе которых они осущест- вляют пищевое поведение. В большинстве случаев два фактора влияют на выбор того или иного конца листа и сосновых игл: запах или сила сопротивления перемещению выбранного объекта.
Первоначально дождевой червь хватает предмет за тот конец, который содержит привлекающие вещества. Но если случается, что лист оказывает сильное сопротивление движению, червь решает задачу по методу «проб и оши- бок»: тащит за любые части выбранного объекта и оста- навливается на той, которая оказывает наименьшее сопро- тивление. Дождевые черви способны к научению. Их пускали в длинный коридор в форме «Т». Когда они достигали его конца, им предоставлялся выбор повернуть направо или налево. Если они поползут направо, то их ожида- ло затмение и пища, если налево, то удар электриче- ским током. После серии таких опытов дождевые черви научались безошибочно направляться в правую часть коридора. Класс Многощетинковые, или Полихеты (рис. 55, 56). У этих кольчатых червей многочисленные щетинки длин- ные, собраны в пучки и располагаются на особых му- скулистых выростах по бокам каждого сегмента, поэтому Рис. 55. Многощетинковый червь нереис (слева), его передний конец, вид снизу, и его задний конец (справа).
амфитрита Рис. 56. Различные многощетинковые черви. они называются многощетинковыми. Загребая этими вы- ростами, цепляясь за дно, червь ползет. Таким образом, эти выросты представляют собой зачаточную форму парных конечностей. Встречаются эти черви в морях. Головная лопасть несет глаза и различные придатки, на которых размещаются органы химического чувства. Многощетинковые черви раздельнополые, оплодотворение у них наружное — в воде, кокон не образуется, из зиготы разви- вается личинка, снабженная ресничками,— трохофора. В даль- нейшем она претерпевает превращение: 'вытягивается и в ее нижней части увеличивается число сегментов, исчезают пучки ресничек и личинка оседает на дно, где превращается во взрос- лого червя, Многощетинковые — самый многочисленный видами класс кольчатых червей, их около 5300 видов. Одни из них полза- ют по дну морей, роясь в грунте, другие плавают в толще воды, а третьи — сидячие животные, живут в защитных трубках.
Полихеты играют важную роль в морях, так как они служат пищей рыб, ракообразных и других морских живот- ных, а сами питаются водорослями и мелкими животными. Класс Пиявки (рис. 57). Название этих животных застав- ляет предполагать, что они «впиваются» в тело своих жертв и пьют их кровь. И в самом деле, пиявки — либо паразиты, нападающие на различных крупных животных и высасывающие у них кровь, либо хищники, охотящиеся на более мелких жи- вотных и поедающие их. Брюшная сторона тела пиявок плоская, спинная — выпук- лая, на переднем и заднем концах имеются присоски, которыми пиявки прикрепляются к субстрату или к телу своих жертв. Мелких пиявок трудно обнаружить, особенно если они сидят неподвижно, но крупные, притом когда они движутся, хорошо заметны. Пиявки могут «шагать» по субстрату, присасываясь попеременно передней и задней присосками, или довольно быстро плыть, волнообразно изгибая тело. Иногда, прикрепившись к субстрату задней присоской, они принимают вертикальное поло- жение и начинают раскачиваться из стороны в сторону. Большая ложноконская пиявка — это часто встречающаяся и наиболее заметная из наших пиявок, длиной до 15 см, обитает в разнообразных стоячих водоемах, иногда даже в лужах. Пи- тается различными водными животными: моллюсками, личин- ками насекомых, другими пиявками, головастиками и мальками наземные пиявки Рис. 57. Различные виды пиявок.
рыб. Для человека и крупных животных опасности не представ- ляет, так как прокусить толстую кожу не может. Медицинская пиявка по величине и форме очень по- хожа на большую ложноконскую пиявку, от которой от- личается продольными оранжевыми полосами. Мощными челюстями может прокусить кожу позвоночных животных и человека, когда они оказываются в воде. Чаще всего нападает на лягушек. Название свое получила за то, что с древнейших времен и до наших дней используется в медицине для отсасывания крови при некоторых заболе- ваниях человека. Перечислим другие характерные черты пиявок: головная лопасть обособлена слабо, на теле нет щетинок, сегментов тела немного, гермафродиты, оплодотворение перекрестное, яйца откладывает в кокон, развитие прямое — из оплодотво- ренного яйца вылупляется молодая пиявка. Среди пиявок встречаются также паразиты морских звезд и крабов. Пиявки, как паразиты и хищники, замыкают сети пи- тания. Характерные черты кольчатых червей. Удлиненное тело как бы набрано из колец-сегментов, сегменты разделены внут- ренними перегородками; но они не полностью независимы, так как вдоль всего тела проходит сквозной кишечник с ротовым и анальным отверстиями, брюшной ствол нервной системы и стволы замкнутой кровеносной системы. Эти системы органов, пронизывая перегородки одну за другой, тянутся через все тело кольчатых червей. В каждом кольце-сегменте имеется вторич- ная полость тела (целом). Большинство сегментов несет сна- ружи, справа и слева, по два пучка щетинок — органов пере- движения или закрепления в трубках. У пиявок щетинки вто- рично утрачиваются. Происхождение кольчатых червей. По данным сравнитель- ного изучения строения червей, кольчатые черви произошли от примитивных цельных червей, похожих на плоских ресничных червей. Важными эволюционными приобретениями кольчатых червей являются вторичная полость тела (целом), кровеносная система и разделение тела на отдельные кольца (сегменты). Многощетинковые кольчатые черви — предковая группа для остальных кольчатых червей. От них при переходе к пресно- водному и наземному образу жизни отделились малощетинко- вые черви. Пиявки произошли от малощетинковых червей.
тип моллюски Это трехслойные животные, тело которых состоит из головы, туловища, ноги и раковины. Туловище образует кожис- тую складку — мантию; наружная поверхность мантии фор- мирует раковину; между туловищем и мантией находится мантийная полость, в которую открываются задняя кишка, а также отверстия половой и выделительной систем.

§ 19. БРЮХОНОГИЙ МОЛЛЮСК — ОБЫКНОВЕННЫЙ ПРУДОВИК, ЕГО СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Среда обитания и строение прудовика (рис. 58, 59). В прудах, озерах и тихих заводях рек на водных расте- ниях всегда можно найти крупную улитку — обыкно- венного прудовика. Тело прудовика заключено в спи- рально закрученную в 4—5 оборотов раковину, имеющую острую вершину и большое отверстие — устье. Рако- вина состоит из извести, покрытой слоем зеленовато- коричневого рогоподобного вещества и достигает вы- соты 45—55 мм. Она служит защитой мягкому телу пру- довика. В теле прудовика можно различить три основные час- ти: туловище, голову и ногу, но резких границ между ними нет. Через устье из раковины могут высовываться только голова, нога и передняя часть туловища. Нога мускулистая и занимает всю брюшную сторону тела. Мол- люсков, имеющих такие ноги, как у прудовика, называют брюхоногими. Подошва ноги выделяет слизь, с помощью которой нога скользит по подводным предметам или даже по поверх- ностной пленке воды, подвесившись к которой снизу, пру- довик плавно движется вперед. Туловище повторяет форму раковины, тесно прилегая к ней. В передней части туловище охвачено особой склад- кой — мантией. Мантия (кожная складка) и раковина, закрученная спиралью, образуют покров прудовика^ Про- странство между телом и мантией называют мантийной
Рис. 58. Обыкновенный прудовик. Внутреннее строение обыкновенного пру- довика. полостью, через которую осуществляется связь с внешней средой. Впереди туловище переходит в голову. На нижней стороне головы помещается рот, а на ее боковых сторо- нах — два чувствительных щупальца. При прикосновении к ним прудовик быстро втягивает голову и ногу в раковину. Около оснований щупалец находится по глазу. Пищеварительная система. Обыкновенный прудовик — растительноядное животное. Рот ведет к глотке. В ней помещается мускулистый язык, покрытый зубчиками,— это так называемая терка. Ею прудовик соскабливает налет из органических веществ, образующийся на подводных предметах, или скребет мягкие части растений. В глотке пища обрабатывается выделениями слюнных желез. Из глотки пища попадает в желудок, затем в кишечник. Перевариванию пищи способствует еще особая пищевари- тельная железа — печень. Кишечник заканчивается аналь- ным отверстием, расположенным над головой. Дыхательная система (рис. 58). Хотя прудовик живет в воде, дышит он атмосферным воздухом. Для дыхания он поднимается к поверхности воды и открывает у края раковины круглое дыхательное отверстие, через которое поступает атмосферный воздух. Оно ведет в полость — легкое, образованное мантией и пронизанное сетью кро- веносных капилляров. В легком происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.
Темп обмена веществ у моллюсков почти в два раза выше, чем у кольчатых, червей. Это обеспечивается тем, что у них, помимо сердца, есть специальный орган дыхания, поставляющий больше кислорода, чем поверхность тела. Кровеносная система (рис. 58) представлена двухка- мерным сердцем, состоящим из предсердия и желудочка, и кровеносными сосудами. Артериальная кровь поступает из легкого в предсердие, потом в желудочек, а от него движется по сосудам ко всем органам тела и изливается между ними. Такую кро- веносную систему называют незамкнутой. Отдав кислород и обогатившись углекислым газом, кровь собирается в венозные кровеносные сосуды и поступает в легкое, где Зебрина Непея Валлония
вновь происходит газообмен. Насыщенная кислородом кровь по сосудам движется к сердцу. Обеспечить движение крови в незамкнутой кровеносной системе труднее, чем в замкнутой, так как в промежутках между органами дви- жение крови замедляется. Объемистое двухкамерное серд- це служит насосом, перекачивающим кровь. Выделительная система (рис. 58) включает одну почку с мочеточником, отрывающимся рядом с анальным отверс- тием. Почка имеет непосредственную связь с кровеносной систе- мой и поглощает из крови конечные продукты распада белковых веществ. Нервная система узлового типа и включает окологло- точное нервное кольцо, образованное двумя узлами и че- тыре пары узлов с отходящими от них нервами. Органы чувств. Имеются органы зрения под щупаль- цами — глаза, органы осязания — щупальца и органы рав- новесия — маленькие беловатые пузырьки, лежащие на поверхности нервного узла ног. В этих пузырьках в жидкой среде находятся маленькие тельца, изменение положения которых позволяет сохранить равновесие тела. Размножение половое. Обыкновенные прудовики — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Во время копуляции двух особей осуществляется вза- имооплодотворение, то есть обмен мужскими гаметами — сперматозоидами. После этого особи расходятся и откла- дывают оплодотворенные яйца, связанные в студенистые шнуры. Они прикрепляются к подводным растениям. Из зиготы развиваются маленькие прудовики с тонкой раковиной. Положение в классификации. Обыкновенный прудовик — один из видов самого многочисленного среди моллюсков класса — Брюхоногие. Брюхоногие обычны в морях, пресных водах и даже на суше (рис. 59). Обыкновенного прудовика относят к легоч- ным брюхоногим моллюскам, у которых мантийная полость превратилась в легкое.
§ 20. ДВУСТВОРЧАТЫЙ МОЛЛЮСК — БЕЗЗУБКА, ЕЕ СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Среда обитания и строение беззубки (рис. 60). В тех же водоемах, где обитает прудовик, можно найти и другого моллюска — беззубку. Она живет на дне, зарываясь напо- ловину в илистый грунт. Ее овальная раковина имеет длину около 10 см. Передний конец раковины закруглен, задний слегка заострен. Раковина состоит из двух сим- метричных створок — правой и левой. Моллюсков, обла- дающих раковиной из двух половинок-створок, как у без- зубки, называют двустворчатыми. Обе створки при помощи упругой гибкой связки и двух мускулов-замыкателей со- единены между собой на спинной стороне. На брюшной стороне они могут раскрываться, и в образующуюся щель высовывается нога моллюска. Головы у беззубки нет. Нога у беззубки, в отличие от прудовика, не с широкой плоской подошвой, а в виде мускулистого, направленного вперед клина. При передвижении беззубка выдвигает ногу вперед и закрепляется ею в грунте, а затем подтягивает тело. Таким образом беззубка делает как бы маленькие шаги, по 1—2 см каждый, передвигаясь за час всего на 20—30 см. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей. Когда мышцы расслаблены, створки снизу раздвигаются под действием пружинящей связки. Раковина беззубки, как и раковина прудовика, состоит из извести и снаружи покрыта рогоподобным коричнево- зеленым веществом. Внутренняя поверхность раковины раковина места прикрепления мускула-замыкателя выводной сифон жабры мантия
Рис. 61. Пищеварительная, артериальная кровеносная, нервная системы беззубки. покрыта светлым, переливающимся различными цветами радуги перламутром. У беззубки перламутровый слой раз- вит слабо, а у некоторых других моллюсков, например, у перловицы и жемчужницы, он значительно толще. Такие раковины используют для приготовления пуговиц. У жем- чужницы перламутр может окружить песчинку, случайно попавшую внутрь, и тогда образуется блестящий шарик — жемчужина. Туловище беззубки находится в спинной части раковины. От него отходят две складки мантии, плотно прилегающие к створкам. Между ними образуется ман- тийная полость, в которой помещаются с двух сторон жабры, а посередине — нога. Питание (рис. 61). У живой непотревоженной беззубки в задней части створки немного приоткрыты и видны два небольших отверстия — сифоны. Они ведут в мантийную полость. Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты ресничками. Они непрерывно двигаются и втя- гивают воду через нижний сифон. Вода проходит по всей мантийной полости и выходит через верхний сифон. Вместе с водой заносятся различные обитающие в ней мелкие организмы — простейшие, рачки. Током воды они подно-
сятся ко рту, расположенному возле основания ноги, а изо рта далее попадают в пищеварительную систему. Дыхание (рис. 61). Беззубка дышит при помощи жабр. Жабры, образованные мантией, расположены по обе сторо- ны ноги и окутаны густой сетью кровеносных капилляров. Они поглощают кислород, растворенный в воде и выделяют углекислый газ в воду. Жабры служат двустворчатым моллюс- кам не только для дыхания, но и для отцеживания из воды частиц пищи. Таким образом, двустворчатые — фильтраторы. Кровеносная система (рис. 61) незамкнутая, как и у прудовика, однако сердце у беззубки трехкамерное, состо- ящее из двух предсердий и желудочка. Из жабр в предсердия поступает артериальная кровь, затем она выталкивается по артериям из желудочка и движется ко всем органам, вытекая из сосудов. От органов тела кровь собирается в венозные сосуды и поступает к жабрам, где совершается газообмен. Артериальная кровь по сосудам втекает в предсердия. Выделительная система образована двумя почками и моче- точниками. Нервная система (рис. 61) узлового типа, состоящая из трех пар нервных узлов и нервов. Органы чувств слабо развиты. Имеются лишь осяза- тельные клетки в ноге и по краям мантии, особенно в жабрах, что позволяет узнавать пищевые частицы. Размножение и развитие. Беззубки — раздельнополые животные. Оплодотворение внутреннее. Сперматозоиды по- падают в мантийную полость самки с током воды. Яйца формируются в яичниках и развиваются в мантийной по- лости на жабрах. Вышедшие из яиц личинки выводятся через верхний сифон в воду. Затем они прикрепляются с помощью клейких нитей или зубчиков на раковинке к жабрам или коже рыбы. На теле рыбы образуется опухоль, внутри которой продолжает развивать- ся моллюск. Через некоторое время созревший моллюск разры- вает кожу рыбы и падает на дно. Благодаря такому способу развития беззубки могут расселяться очень широко. Положение в классификации. Беззубка — один из видов класса Двустворчатые. Двустворчатые (рис. 60) в первую оче- редь узнаются по раковине из двух пластинок. Все они — водные животные и обитают в пресных водоемах и морях.
§ 21. ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ, ИХ СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ, ПОВЕДЕНИЕ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Все те моллюски, с которыми мы познакомились,— это медлительные животные. Среди моллюсков много сидячих видов. Поведение их однообразное и не очень интересное. Ваше представление о возможностях моллюсков было бы неполным, если не познакомиться с морскими хищни- ками — головоногими моллюсками (рис. 62, 63). Многие головоногие живут в омывающих нашу страну морях. Они наверняка знакомы вам на вкус, ведь мясо кальмаров, осьминогов и каракатиц продают в магазинах. Можно долго рассматривать неразделанного кальмара, знать, что перед тобой моллюск, и так и не понять, где у него какие части тела, что во что превратилось. Когда они плывут, тело их обтекаемое, как торпеда. Оно состоит из головы и туловища (рис. 62). В голове — большой го- ловной мозг, управляющий сложным поведением живот- ного (он защищен хрящевым черепом), а по бокам — два больших глаза. По строению они напоминают наши и прекрасно видят, к тому же один глаз может следить за одними объектами, а другой — за другими. Рот одет двумя мощными роговыми челюстями, напоминающими клюв снегиря или попугая. Ими можно не только схватить добычу, но и откусывать кусочки и даже измельчать их. Вокруг рта — восемь длинных, мускулистых, гибких и раковины
очень сильных щупалец. На их внутренней поверхности в несколько рядов сидят колечки присосок (у кальмаров есть еще и крючки, вроде когтей). Что бы ни схватило животное такими щупальцами — камень, креветку, сколь- зкую рыбу, наш палец — вырваться невозможно. Каждое щупальце управляется мозгом отдельно. Поэтому осьминог может одновременно подносить пищу к клюву, шарить под камнями в поиске новой, чесать себе «спину» и вы- чищать объедки из норы, складывая их в кучку. Самке осьминога щупальца су жат и для заботы о потомстве: она несколько недель, а то и месяцев носит в щупальцах, как в руках, свои крупные яйца, промывает их, чистит, за- щищает. Яйца эти оплодотворены тоже с помощью щупа- лец: самец (предварительно совершив сложные и забавные танцы) щупальцем переносит свои сперматофоры в семя- приемники самки. За головой расположено мешковидное мускулистое те- ло, укрепленное тонкой длинной пластинкой. Вот и все, что осталось от раковины. Мешок образован из мантии, а на конце его у головы часть ноги превратилось в мус- кулистую воронку. Мешок с воронкой — орган реактив- ного плавания. Набрав в него воду, животное сокращает мышцы, и с силой выбрасывает воду из воронки. А само, подобно ракете, устремляется задом наперед. Кальмары, беспрерывно работая мешком, могут мчаться в погоне за рыбами со скоростью до 50 км/ч, и даже выпрыгивать из воды и пролетать некоторое расстояние по воздуху. Ворон- ка — реактивное сопло ракеты — поворачивается, и каль- мар может не только быстро маневрировать, но и мгновенно остановиться, дав реактивный импульс против движения. Этот прием позволяет кальмарам, живущим в толще воды, поймать самую быструю рыбу. Нервная система кальмаров так совершенна, что по- зволяет им охотиться на рыб стаей, взаимодействуя друг с другом. Стая кальмаров гонится за стаей рыб, догоняет ее, входит внутрь, и тут кальмары, повернув воронки и выстрелив из них водой, останавливаются, широко раски- нув щупальца, перед носом у рыб. Рыбы не могут так моментально тормозить и попадают в щупальца.
наутилус каракатица Рис. 63. Головоногие моллюски. Стаи кальмаров совершают в океане далекие сезонные миграции. Роль кальмаров в жизни океана очень велика. Мелкие кальмары служат пищей для морских птиц и кашалотов. Глубоководные кальмары живут на глубинах в несколько сот метров. Они не окрашены, зато имеют светящиеся органы. Это самые крупные беспозвоночные: их тело простирается (вместе со щупальцами) на 18 м, а масса — 300 кг. Реактивное движение — не единственный способ пере- движения головоногих. По краю мешка мантия преврати- лась в плавники, работая которыми, кальмары и карака- тицы плавают головой вперед, когда нужно двигаться мед- ленно и незаметно. Вот, например, для чего они нужны неторопливым, живущим на дне каракатицам. Каракатица очень хитро охотится на зарывающихся в песок креветок. Медленно проплывая с помощью плавников над дном, она выдувает из воронки струю воды на песок. Струя смывает песок со спины креветки, и та срочно начинает себя им засыпать с помощью усов. Увидев эти движения, карака- тица хватает креветку щупальцами.
Наконец, у головоногих есть и третий способ движе- ния — с помощью щупалец. Живущий на дне осьминог не только ходит на них, но и ползает по подводным скалам и потолку пещер. Осьминог — домосед. Обычно у него на дне есть укрытие, куда он возвращается после далеких прогулок по дну, прекрасно запоминая дорогу. Крупные осьминоги бывают длиной до 3 м. Маленьких осьминогов очень любят содержать дома и в лаборатории. Это удиви- тельно забавные, любознательные и веселые существа. Как у всех головоногих, в коже их есть клетки, способные мо- ментально изменять окраску. Осьминогу ничего не стоит, затаившись на любом грунте, или среди камней, полностью повторить их расцветку. Если же ему нужно обратить на себя внимание, он делается очень заметным. Помимо из- менения окраски, у головоногих есть и еще один способ защиты: чернильный мешок (он расположен в полости тела и открывается в анальное отверстие). Если на голо- воногое нападут, оно выстреливает из мешка черное облако, и под его прикрытием исчезает на своем ракетоплане. Глубоководные головоногие обладают светящимися ор- ганами, действие которых многократно усиливается пиг- ментными отражателями и линзами. В лабораторных условиях осьминоги проявляют недю- жинные способности к обучению: нажимают педали в ответ на предъявление разных фигур, запоминают дорогу в ла- биринтах, экстраполируют движение скрывшихся прима- нок и т. п. С помощью зрения они распознают плоские геометрические фигуры, а если ощупывают модели щу- пальцами, то и объемные. Головоногих за совершенство их мозга называют «приматами моря». На примере головоногих мы видим, что у животных могут быть врожденные программы сложного поведения (пищевого, брачного, заботы о потомстве, миграций), па- мять и способность к обучению. Самое удивительное в поведении осьминогов то, что их можно «загипнотизировать», то есть заставить уснуть. Для этого достаточно держать осьминога ртом кверху, чтобы щупальца свешивались вниз. Когда он уснул, в гипноти- ческом состоянии можно делать с ним что угодно, он не
просыпается. Можно поднять любое щупальце, а затем отпустить его — оно падает безжизненно словно кусок ве- ревки. Его перебрасывали с руки на руку, осьминог реа- гировал на это не больше, чем мяч. Чтобы разбудить загипнотизированного осьминога, следует сильно ущип- нуть его, например, пинцетом. Тот факт, что осьминог легко поддается «гипнозу», еще раз свидетельствует о высокой организации его мозга. Хотя исследование высшей нервной деятельности голово- ногих начато совсем недавно, уже сейчас выяснено, что головоногие, особенно осьминоги, наряду с позвоночными и насекомыми, оказываются самыми высокоорганизован- ными животными со сложным поведением. Осьминоги, кальмары и каракатицы — это моллюски, от- носящиеся к классу Головоногие. § 22. МОЛЛЮСКИ, ИХ МНОГООБРАЗИЕ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ Моллюски — это второй по числу видов (после членисто- ногих) тип животных, насчитывающий более 80 000 ныне живущих и около 35 000 вымерших видов, известных по иско- паемым остаткам. Они распределяются по 7 классам. Мы уже знаем о некоторых видах моллюсков из трех наиболее извест- ных классов. Расширим наши представления о них. Класс Брюхоногие — самый большой по числу видов — их не менее 90 тысяч (рис. 64). У них тело состоит из головы, туловища и ноги. Нога — это мускулистая брюшная часть тела, опираясь на которую моллюск медленно скользит. У большинства брюхоногих моллюсков имеется спирально закрученная раковина (поэтому их называют еще улитками), в которую животное может полностью спрятаться. В нижней части раковины находится ши- рокое отверстие — устье, через которое моллюск при движении высовывает голову и ногу. Некоторые наземные брюхоногие мол- люски — слизни — раковины не имеют. В глотке есть мускулистый язычок, покрытый шипиками,— так называемая радула (терка). Пользуясь ею, моллюск выскаб- ливает ткани растений или соскабливает образующийся на под- водных предметах налет из различных микроорганизмов. Голова
мурекс теребра конус Рис. 64. Различные раковины брюхоногих моллюсков.
с глазами и чувствительными щупальцами. Органы дыхания — жабры, но наземные брюхоногие их утратили, мантийная полость у них превращается в легкое. К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки. Сердце включает желудочек и два пред- сердия. Нервная система узлового типа. Брюхоногие могут быть раздельнополыми и гермафродитами. У гермафродитов оплодотворение перекрестное. Развитие яйца очень напоминает развитие яйца у многощетинковых червей. Брюхоногие обитают во всех средах обитания. Они — самые вездесущие из моллюсков. Живут в морях от Арктики (через тропики) до Антарктики; от участков берега, орошаемых только брызгами прибоя до океанских глубин; в пресных водах от мелких луж, существующих как водоем не более месяца, до таких огромных озер как Байкал и от родников до устьев самых больших рек. Не останавливают их ни холод, ни жара, ни повышенная влажность, ни пустынная сушь. На суше они встре- чаются от тундры до тропических лесов, от низменностей до границы вечных снегов в горах. Питаются растительной или животной пищей, изредка па- разитируют на морских звездах и ежах. Служат пищей для многих водных и наземных животных. Слизни, виноградная улитка наносят ущерб садам, огородам, виноградникам. Пру- довики — промежуточные хозяева паразитических ленточных червей. Класс Двустворчатые — второй по числу видов -- их около 30 000 видов (рис. 65). У них раковина состоит из двух полови- нок, соединенных на спинной стороне упругой связкой. На брюш- ной стороне половинки раковины могут слегка раздвигаться, и через образовавшуюся щель высовывается нога моллюска. При движении моллюск раздвигает ногой, как плугом, ил или песок на дне, зацепляется ногой за грунт и подтягивает вперед тело с раковиной, опять выдвигает вперед ногу, снова подтягивается и таким образом маленькими шагами ползет по дну. Некоторые двустворчатые моллюски не двигаются, а сидят на одном месте, прикрепившись к субстрату специальными клейкими нитями. Головы у двустворчатых моллюсков нет, поэтому нет и терки. Питаются они мелкими планктонными организмами, которых засасывают вместе с водой через отверстие-сифон, находящееся на заднем конце тела. Все двустворчатые моллюски обитают в воде. Органы дыхания — большие пластинчатые жабры. Они, на- ряду с дыхательной, при помощи ресничек выполняют еще одну важную функцию — прокачки воды.
Рис. 65. Двустворчатые моллюски морей нашей страны.
По способу питания двустворчатые — фильтраторы. У них по бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют мелкие пищевые частички ко рту. Поскольку головы нет, нет и глотки с радулой, поэтому рот открывается прямо в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Средняя кишка длинная, задняя кишка заканчивается анальным отверстием. Двустворчатые раздельнополы. Яйцеводы самок и семяпро- воды самцов открываются наружу по бокам основания ног. Оп- лодотворение внутреннее. Развитие приводит к образованию ли- чинок. У пресноводных двустворчатых, например, беззубки, из яиц появляются двустворчатые личинки, которые временно ста- новятся кожными паразитами рыб. В сетях питания двустворчатые моллюски играют большую роль. Они пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее бактерии, планктон и взвешенные нежи- вые примеси. В свою очередь моллюсками питаются многие рыбы. Некоторые морские двустворчатые (устрицы, мидии, гребеш- ки) употребляются в пищу. Ряд видов этого класса известны как источник перламутра и жемчуга. Класс Головоногие включает около 800 современных видов, в то время как в ископаемом состоянии обнаружено свыше 8000 видов. Строение, образ жизни и поведение головоногих — это мы уже проходили. Уясним некоторые детали. Бывают четырехжаберные и двужаберные головоногие. Четы- рехжаберные — это древние и примитивные головоногие, у ко- торых по 4 жабры, предсердия, почки и много щупалец; воронка в виде открытого желоба; раковина наружная, многокамерная, перегороженная поперечными перегородками. Только передняя камера жилая, остальные заполнены газом. Эта вымирающая группа, к которой относят один современный род Наутилус (в переводе — кораблик) с несколькими видами. От парящих головоногих произошли активно плавающие виды — двужабер- ные, куда относятся известные нам десятиногие (каракатицы и кальмары) и восьминогие, как осьминоги. Десятиногие имеют 10 щупалец, из них 2 длинных, ловчих, в то время как у осьми- ногов — 8 щупалец (ловчих нет). Эволюция активно плавающих головоногих (двужаберных) сопровождалась утратой газовых камер и в конечном итоге ра- ковины вообще. Попутно щупальцы уменьшались в числе и преобразовывались из «удящих» в хватающие органы. Новый тип движения двужаберных связан с реактивным принципом —
сокращением мантийной мускулатуры и выбросом воды через воронку — трубковидную видоизмененную часть ноги. Воронка подвижна, поэтому она дает возможность головоногим мгновенно изменять направление движения, управляя быстрыми маневрами с помощью совершенных глаз, имеющих подвижные зрачки и высокую густоту зрительных рецепторов. В остальном нога го- ловоногих превращена в особые щупальца — «руки», смещенные на голову и окружающие рот. Другие классы моллюсков. Помимо уже рассмотренных трех больших классов (Брюхоногие, Двустворчатые, Головоно- гие) в составе типа Моллюски имеются еще 4 небольших по числу видов класса (Беспанцирные, Панцирные, Лопатоногие и Однопластинчатые), важных для понимания эволюции и происхождения этого типа. Класс Панцирные (рис. 66) объединяет около 1000 видов. Они обитают в морях, преимущественно в полосе прибоя. Пол- Рис. 66. Представители четырех других классов моллюсков, важных для понимания эволюции.
зают по камням или плотно присасываются к ним. Раковина слагается из отдельных щитков. Челюстей, глаз, щупалец нет. Мантия прикрывает не только ногу, но и голову. Нога с пол- зательной подошвой. Развитие с превращением — имеется ли- чинка (трохофора). Размеры тела от нескольких миллиметров до 35 см. Класс Лопатоногие (рис. 66). Это морские моллюски (около 300 видов), имеющие раковину в виде изогнутой расширяющейся трубки, открытой с обоих концов. Они ведут роющий образ жизни, при этом задний конец их раковины всегда торчит над грунтом и омывается водой, необходимой моллюску для дыхания. Передним концом при помощи лопатообразной ноги (отсюда их название — лопатоногие) они зарываются в песок или ил и выбирают оттуда простейших (фораминифер), мел- ких ракообразных и других небольших беспозвоночных живот- ных, например, червей. Движение воды в мантийной полости обеспечивается работой ресничек мантии, при этом вода по- ступает через заднее отверстие и, насыщая ткани кислородом, через то же отверстие выводится наружу. Лопатоногие совмещают некоторые характерные черты, с одной стороны, двустворчатых (симметричность в теле, строение нервной системы, сходство мантийной полости) и с другой — брюхоногих (наличие цельной раковины, высовы- вание головы и ноги из более широкого переднего отверстия). Класс Однопластинчатые (рис. 66). У них раковина цельная, в виде колпачка; тело состоит из маленькой головы, высокого туловища и дисковидной ноги. Между мантией, головой и ногой имеется широкая мантийная борозда с 5—6 парами перистых жабр. Мускулатура с 8 парами мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины. Нога с широкой плоской подошвой. Глотка с радулой (теркой). Обитают в морях на больших глубинах. Однопластинчатые были известны давно, но считались полностью вымершими примерно 300 миллионов лет назад. Тем не менее в самом конце 50-х годов нашего века был найден ныне живущий представи- тель этого класса — неопилина. Сейчас уже их более десятка видов. В отложениях прошлых эпох, сформировавшихся позже чем 300 миллионов лет назад, их остатки не найдены. Таким образом, между вымершими и современными представителями этого класса огромный разрыв во времени.
Характерные черты моллюсков. Моллюски — это трехслой- ные животные с головой, туловищем, ногой и раковиной. Туло- вище формирует мантию, а наружная поверхность мантии — раковину. Между туловищем и мантией располагается ман- тийная полость, в которую впадают задняя кишка, а также отверстия половой и выделительной систем. Раковина бывает трех типов: в виде сочлененных пластинок (у панцирных), двух створок (у двустворчатых) и трубки (или колпачка), изогнутой или закрученной в спираль (у однопластинчатых, брюхоногих и лопатоногих). Иногда раковина утрачивается (у слизней и двужаберных головоногих). Пищеварительная сис- тема состоит из глотки с радулой (теркой), желудка (куда открывается отверстие пищеварительной железы, чаще на- зываемой печенью), средней и задней кишки с анальным от- верстием. В связи с утратой глотки утрачивается и радула (у двустворчатых). Кровеносная система незамкнутая с дви- жущим кровь органом — сердцем. Сердце помещается в около- сердечной сумке. Органами дыхания служат жабры, располо- женные в полости под мантией и сообщающиеся с внешней средой, а у наземных и пресноводных брюхоногих — легкое — особый отдел мантийной полости. Выделительная система представлена почками — сильно извитыми трубками, откры- вающимися одним концом в мантийную полость, а другим — наружу у основания жабр. У брюхоногих почка часто одна, вторая преобразована в часть половой системы. Половая сис- тема формируется из передних отделов вторичной полости или обособленными от нее участками. Нервные клетки соби- раются в узлы, а в стволах остаются лишь проводящие пути. Так получается разбросанно-узловая нервная система, харак- терная для большинства двустворчатых, всех лопатоногих, брюхоногих и почти всех головоногих. Происхождение моллюсков. О происхождении моллюсков существуют две точки зрения. Одни исследователи обращают внимание на цельность тела моллюсков, обилие мускулатуры, строение нервной системы, обилие несущих реснички покровов, слабое развитие вторичной полости тела и считают, что предками моллюсков были плоские черви. Другие указывают на наличие вторичной полости тела, строение выделительной системы, глотки с радулой, особенности кровеносной системы
Рис. 67. Родственные отношения между классами моллюсков, согласно палеонтологической летописи. Шкала времени слева дана в сотнях миллионов лет от нашего времени (сверху) в глубь веков (вниз), отражая как бы последовательность геоло- гических пластов, на ней отмечены границы трех палеонтологических эр (палеозой, мезозой и кайнозой). Вертикальными черными столбиками по- казано присутствие каждого из классов моллюсков в слоях соответству- ющего возраста. Нижняя граница столбика соответствует времени самой древней находки моллюска, и она может сместиться вниз, если будет найден еще более древний моллюск. Прерывистые линии — предполагае- мые родственные связи.
с развитым сердцем, строение личинок, а подчас и на множе- ственность некоторых органов у панцирных и однопластин- чатых и считают предками моллюсков кольчатых червей. Факты, на которые опираются сторонники обеих точек зрения, бесспорно, существуют, но никому из исследователей не удалось убедительно объяснить, как образовалось такое сочетание особенностей в обсуждаемых группах, По-видимому, истина лежит где-то посередине и моллюски берут начало от тех общих с кольчатыми червями предков, у которых еще не было расчленения тела на сегменты, была слабо развита вто- ричная полость тела и имелись хорошо развитые ресничные покровы. Родственные отношения между классами моллюсков. Среди современных моллюсков наиболее исходные черты строения сохранились у однопластинчатых. Они очень похожи на общего, неизвестного предка всех моллюсков, от которого берут начало две главные линии эволюции: одна ведет к панцирным, другая к остальным классам. Для того, чтобы понять, как образовались разные классы моллюсков, проследим формирование раковины. Раковина у них во всех случаях образуется сначала как единая пластинка на спинной стороне животного. Можно предположить, что такую раковину имели самые исходные моллюски, живущие на поверх- ности камней. Раковина и камень надежно защищали их от врагов. Однако в этом случае увеличение размеров тела умень- шало защитные свойства раковины — более крупная раковина не могла уже приспособиться к неровностям камней. Возмож- ных выходов из создавшейся ситуации три. Во-первых, форми- ровать раковину, состоящую из подвижно сочлененных плас- тинок (как у панцирных моллюсков), чтобы тело с раковиной могло изгибаться в соответствии с неровностями каменной поверхности. Во-вторых, переселиться с каменной поверхности на мягкие грунты. Но тут потребуется защита тела с боков и поэтому раковина должна разделиться на две створки. Такой путь реализовали двустворчатые моллюски. В-третьих, можно стать «горбатым», то есть сделать так, чтобы поверхность соприкосновения тела с каменной поверхностью росла сравни- тельно мало. Таковы брюхоногие. Первоначально трубчатая раковина имела отверстие на вершине (как у лопатоногих), но по мере удлинения ее оказалось выгодным скручивать в спи-
раль для компактности и отверстие на вершине закрывалось первоначально только последующим оборотом спирали. Для об- легчения плавания в раковине четырехжаберных головоногих образовались камеры, соединенные с отверстиями, как у на- утилуса — кораблика. Такая раковина, согнутая или свернутая в спираль, характерна для огромного большинства вымерших головоногих и современного наутилуса. В дальнейшем, в связи с увеличением подвижности, раковина у головоногих была по- степенно утрачена. Предполагаемые родственные отношения классов моллюсков показаны на рисунке 67.
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Членистоногие — это двусторонне-симметричные, сегмен- тированные, многоклеточные животные с членистыми ногами. Тело их покрыто плотным хитинизированным покровом — на- ружным скелетом. Членистоногие — эволюционные потомки древних многощетинковых кольчатых червей.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Это сегментированные многоклеточные животные, у ко- торых есть ноги из отдельных, подвижно сочлененных друг с другом члеников. Нога — это система рычагов, со- единенных подвижными суставами, способная к сложным движениям. Членистые ноги годятся для выполнения раз- ных задач: они могут преобразовываться в чувствительные органы (усики), в части ротового аппарата для захвата и измельчения пищи, в двигательные ноги и даже в копу- лятивные органы. Снаружи тело членистоногого покрыто прочным покро- вом, состоящим главным образом из стойкого вещества — хитина. Хитин — это почти то же самое вещество, что и целлюлоза. Азот и сахар хитина могут служить важными питательными веществами, и некоторые членистоногие (на- пример, появившиеся на свет насекомые) поедают свои сброшенные покровы. Хитин сверху покрыт белком, при- дающим ему жесткость и прочность. Хитин бывает про- питан углекислой известью (у ракообразных) и укреплен белками (у паукообразных и насекомых). Такой покров, с одной стороны, образует надежный защитный панцирь вроде рыцарских доспехов, а с другой стороны, он служит наружным скелетом, в котором различают твердые плас- тинки и мягкие сочленовные мембраны. К нему изнутри прикрепляются мышцы (не в виде сплошного кожно- мускульного мешка, а в виде отдельных пучков), обеспе- чивающие независимые, точные, быстрые и экономные движения отделов тела. Наружный скелет членистоногих легкий, поэтому он менее обременителен для животного, чем раковина мол-
люсков. Он обеспечивает им быстрое передвижение и вы- сокую активность. Скелет не способен разрастаться и растягиваться, поэ- тому членистоногим по мере роста приходится линять, то есть сбрасывать хитиновый панцирь и образовывать но- вый — большего размера. Членистоногое вылезает из тес- ного покрова, оставляя пустой чехол. После затвердения панциря животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки. Верхний слой наружного скелета непроницаем для воды и микроорганизмов, в том числе болезнетворных. Это предохраняет животное от потери влаги и многим членис- тоногим (паукообразным и насекомым) позволяет жить на суше. В связи с разными функциями тело членистоногих разделено на отделы: голову, грудь и брюшко. На голове расположены органы чувств и ротовые придатки, к груди прикрепляются органы движения, а в брюшке находится большая часть внутренних органов. План строения членистоногих оказался очень перспек- тивным в эволюционном отношении. На его основе есте- ственный отбор создал самое большое число видов разно- образных по размерам, форме тела и образу жизни. Чле- нистоногие — самый процветающий тип в царстве живот- ных, превосходящий все остальные типы, вместе взятые, как по абсолютной численности, так и по числу видов (более одного миллиона). Они освоили все местообитания в воде и на суше на всех географических широтах. Многие членистоногие — наши самые сильные конкуренты за пи- щевые ресурсы Земли.
КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ Это первичноводные членистоногие. Для них характерны две пары усиков и жабры. § 23. РЕЧНОЙ РАК, ЕГО СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Строение и образ жизни речного рака (рис. 68). Речной рак среди всем знакомых пресноводных беспозвоночных животных — одно из самых крупных: до 15 см длиной. Обитает он в реках и озерах с очень чистой водой. При взгляде на рака сверху мы увидим, что тело его, обычно зеленовато-черного цвета, состоит из двух отделов: переднего — гловогруди (слившихся вместе головы и гру- ди), и заднего — брюшка. Головогрудь прикрыта сверху и с боков прочным жест- ким панцирем. Брюшко состоит из 7 подвижно соединен- ных друг с другом колец (сегментов). На переднем конце головогруди расположены два коротких и два длинных усика. Это органы осязания и обоняния. Длинные усики направлены вперед и все время находятся в движении. Ими рак ощупывает расположенные впереди предметы. Позади усиков видна пара коротких стебельков с шаро- видными утолщениями на концах — это глаза. Эти сте- бельки подвижны, могут втягиваться в углубления пан- циря и высовываться вверх. Поэтому обзор рака очень большой и приближающуюся опасность он может заметить с любой стороны. По бокам головогруди из-под панциря высовываются ноги. Первая пара — мощные клешни. Ими рак схватывает добычу, разрывает на куски и отправляет ко рту, ими же он обороняется. Вслед за клеш- нями расположены 4 пары тонких ходильных ног. При помощи их рак передвигается по дну, обычно головой вперед. Рак может и плавать. Концевой членик брюшка у него плоский, а рядом с ним имеются две пары широких тонких пластинок. Все вместе они образуют хвостовой плавник. Когда раку надо быстро перемещаться, он делает резкий взмах плавником под себя и толчком уплывает
Рис. 68. Внешнее строение речного рака. задом наперед. Если движения повторяются раз за разом, рак быстро движется задним концом тела вперед, вытянув клешни и усики, чтобы они не мешали движению. Если перевернуть рака спиной вниз, то на переднем конце головогруди мы увидим коротенькие подвижные челюсти (пара верхних и две пары нижних), а за ними 3 пары коротких ногочелюстей. На брюшке у самки 4 пары коротеньких ног. Они нужны для вынашивания и откладки яиц.
У ракообразных много пар ног и используются они помимо движения для многих других целей. Обитают речные раки в озерах и реках с чистой во- дой (вода может быть и не очень прозрачной; но обяза- тельно с большим количеством кислорода). Днем боль- шинство раков обычно сидит в убежищах: под камнями, корягами, в вырытых ими самими норках. Некоторые особи бывают активны и днем, но большинство выходит на охоту в сумерках и ночью. В это время они активно рыщут по дну в поисках добычи. Зиму раки проводят в убежищах. Покров хитиновый, прочный и легкий. Он выполняет роль наружного скелета, к которому изнутри прикрепля- ются пучки мышц. У рака, как и у всех членистоногих, мы впервые встречаемся с поперечно-полосатой мышечной тканью. Полость тела, как у всех членистоногих, смешанная, образующаяся еще в зародыше при слиянии первичной и вторичной полостей. Она заполнена кровью — гемо- лимфой. Питание и пищеварение (рис. 69). Питается рак са- мой различной пищей. Он любит разлагающиеся трупы различных животных и чувствует их на большом рас- стоянии. Охотно нападает и на различных живых, в ос- новном малоподвижных животных: моллюсков (раковины мелких он разламывает своими клешнями), личинок на- секомых. Ест он и растения, особенно богатые кальцием харовые водоросли, а молодые рачки питаются только растениями. Рот окружен преобразованными ногами: одна пара пре- вращается в верхние челюсти, две пары — в нижние че- люсти, три пары — в ногочелюсти. Все они служат для удержания, ощупывания и измельчения пищи. Добычу хватает клешнями; если она велика, отрывает от нее куски. Эти куски подвигаются ко рту ногочелюс- тями, затем челюсти разрывают ее на еще более мелкие куски и отправляют в рот. В желудке пища еще измель- чается и, наконец, поступает в кишечник, где и происходит
пищеварительная система Рис. 69. Внутреннее строение речного рака. Пищеварительная, нервная и половая системы. Кровеносная и выделительная системы. переваривание и всасывание ее. Анальное отверстие рас- положено на хвостовом сегменте брюшка. Дыхание и дыхательная система (рис. 69). Орган ды- хания — жабры, которые в виде тонких перистых выростов помещаются в особой камере под головогрудным щитом. Вода поступает к ним через маленькие отверстия у осно- вания грудных ног и выходит через отверстие возле рта. Ток воды осуществляется за счет непрерывных, очень быстрых (100—200 раз в минуту) колебаний второй пары челюстей. Жабры окутаны сетью кровеносных капилляров. Газообмен осуществляется в жабрах.
Кровеносная система (рис. 69) — сердце, расположен- ное на спинной стороне головогруди, и кровеносные сосуды. Сердце обеспечивает движение крови. Кровеносная система незамкнутая, то есть кровь, пройдя от сердца по сосудам, выходит из них в полость тела. Здесь она омывает различные органы, отдавая им кислород и питательные вещества и принимая от них углекислый газ. Затем кровь поступает в жабры, а от них в сердце. Наличие органов дыхания и кровообращения позволяет ракообразным иметь более высокий темп обмена веществ по сравнению с кольчатыми червями. Он у ракообразных приблизительно такой же, как у моллюсков. Выделительная система (рис. 69) — это пара зеленых желез, расположенных в головной части тела. Они откры- ваются наружу в основании длинных усиков. Через них из организма удаляются конечные продукты жизнедея- тельности. Эти железы образованы из остатка вторичной полости. Нервная система (рис. 69) очень похожа на таковую у дождевого червя: имеются окологлоточное нервное коль- цо и пять пар нервных узлов, образующих брюшную нерв- ную цепочку, и нервы. Органы чувств. Органы зрения — пара сложных глаз на подвижных стебельках; органы обоняния — короткие усики; органы осязания — длинные усики; органы равно- весия — статоциты. Размножение половое. Речные раки раздельнополые, оплодотворение внутреннее. Откладка яиц происходит зимой. Яйца, в количестве 60—200 штук приклеиваются к брюшным ногам самки. Развитие их длится несколько месяцев, молодые рачки появляются весной. Первое время они продолжают дер- жаться за брюшные ноги самки, затем приступают к само- стоятельной жизни. Для речных раков характерно прямое развитие, когда из яйца появляется микроскопическое, почти сформированное животное, похожее на взрослых. Линька происходит у молодых рачков несколько раз в год, а начиная с третьего года жизни у самцов два раза, у самок раз в год. Во время линьки, когда старый хитино-
вый покров сррошен, наружные покровы мягкие и рак не только беззащитен, но и не может ни хватать, ни пере- жевывать добычу. Поэтому, пока не отвердеет новый хи- тиновый панцирь, а на это нужно 8—10 дней, рак непо- движно сидит в своем убежище. Раки живут до 20 лет. Положение в классификации. В нашей стране обитают два вида речных раков: широкопалый (на западе) и узкопалый (на востоке европейской части и в Западной Сибири). Они относятся к отряду Десятиногие. В его состав входят также креветки, крабы, омары и лангусты, обитающие в морях. Но среди них есть и пресноводные. § 24. РАКООБРАЗНЫЕ, ИХ МНОГООБРАЗИЕ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ И ЗНАЧЕНИЕ В классе Ракообразные насчитываются около 30 000 видов размером от 1 мм до 1 м, которые распределяются примерно по 20 отрядам. Познакомимся с некоторыми отрядами. Отряд Листоногие. В отряде наиболее известны даф- нии и щитни. Их можно найти в водоемах со стоячей водой — большой луже, пруду, канаве (рис. 70). Дафния — это наиболее обычный наш мелкий рачок вели- чиной 3—5 мм. Тело сплющено с боков и заключено в прозрачный хитиновый панцирь — раковину. Голова раковиной не покрыта, спереди на ней виден большой сложный глаз. С обеих сторон головы расположены направленные вперед и вверх большие вет- вистые усики. Усики беспрерывно взмахивают вверх-вниз и, соответственно, сам рачок тоже прыгает в воде (поэтому у дафнии второе название — блоха). Питаясь, дафния все время прыгает, оставаясь почти на одном месте. Сквозь прозрачные створки раковины можно видеть беспре- рывно работающие грудные ноги, они гонят воду под панцирь. Вода омывает находящиеся в основании ноги жабры, а имею- щиеся в воде микроорганизмы идут на питание дафнии. Летом обычно все обитающие в водоеме дафнии — самки. На спинной стороне у них под раковиной можно рассмотреть выводковую камеру с яйцами. Вылупление молодых происходит здесь же, затем они выходят наружу, а в камере появляются новые яйца. Развитие идет очень быстро, каждые 2—4 дня образуется новое поколение — несколько десятков молодых даф- ний. Они все тоже самки и через 6—12 дней (в зависимости от
дафния шитень Рис. 70. Отряд Листоногие. температуры) тоже начинают размножаться. Поэтому немудрено, что численность дафний возрастает так быстро, что в середине лета вода ими буквально кишит. Такой способ размножения из неоплодотворенных яиц называется партеногенезом (девственным размножением). Самцы у дафний появляются из оплодотворенных яиц лишь тогда, когда вода похолодает. Осенью, с появлением самцов самки откладывают оплодотворенные яйца. Яиц немного (обычно 2), но они крупные и очень устойчивы к различным неблагоприят- ным условиям — замерзанию, высыханию. Весной из них опять появляются одни самки, и вновь повторяется цикл чередования партеногенетического и раздельнополого поколений. Щитни — одни из самых примитивных ракообразных, оби- тающих на Земле не менее 200 миллионов лет. Они живут в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах, даже в лужах и часто появляются внезапно в больших количествах после обильных дождей. Значит, в воде оказались яйца щитней, которые легко переносят высыхание, промерзание и разносятся ветром. Щитни покрыты сверху овальным щитком, под которым до 70 пар ног. Эти раки длиною до 7 мм питаются, взмучивая донный осадок и подгоняя биением ног питательные частицы ко рту. Пища захватывается жевательными отростками всех ног и передается затем по брюшному желобу вперед. Щитни размно- жаются партеногенетически.
Дафнии и щитни имеют уплощенные словно лист ноги, их относят к отряду Листоногие. В отряде около 500 видов. Отряд Веслоногие (рис. 71). Это такие же мелкие рачки, как дафнии, но они гребут грудными ногами как веслами (от- сюда название — веслоногие). Среди них в наших водоемах очень обычны циклопы. Свое название они получили за то, что у них, как у мифических циклопов, только один глаз. Тело состоит из головогруди и узкого брюшка. На переднем конце тела две пары усиков. Длинные усики обычно неподвижно расправлены в стороны. В таком со- стоянии рачок медленно тонет. Но следует резкий взмах усиками, оптона кадянус копидия кадокадянус Рис. 71. Отряд Веслоногие.
рачок подскакивает кверху — и опять расправляет усики в сто- роны и медленно опускается вниз. Однако если его напугать, взмахи усиков следуют быстро друг за другом и рачок стреми- тельно уплывает прочь. А когда циклоп охотится, то он может совершать в воде сложные движения — «мертвые петли» подобно самолету-истребителю. Циклопы, как и дафнии и другой зоопланктон — это основной корм мальков всех наших рыб, а некоторые виды рыб питаются ими всю жизнь. Циклопы служат промежуточными хозяевами для паразитов человека — широкого лентеца и ришты. Веслоногих раков из- вестно около 1800 видов. Отряд Равноногие (рис. 72). Внешне их ноги кажутся одинаковыми (отсюда и название). В пресных водоемах чаще всего встречается водяной ослик — небольшой рачок длиною в 1—2 см. Он ползает по дну и водным растениям на тонких ногах (на 7 парах грудных и на 5—6 парах брюшных). Жабры расположены на трех парах брюшных ног. В отличие от других ракообразных, на голове ослика 8 про- стых глазков. Тело разделено на голову, грудь и брюшко. К сухопутным равноногим ракам относятся всем из- вестные мокрицы, обитающие во влажных местах — в по- гребах, подвалах, под камнями и отставшей корой. Если они поселяются в пустынях, то живут в глубоких норках. Они долго не могут жить в сухом воздухе, так как быстро теряют воду через проницаемые покровы и погибают от жажды. Мокрицы дышат влажным воздухом при помощи видо- измененных жабр — впячиваний покровов в передних брюшных ногах. Они ведут ночной образ жизни. Оказавшись на свету, мокрицы, быстро перебирая 7 парами ходильных ног, стремятся опять спрятаться. Равноногих раков более 5000 видов. Отряд Разноногие (рис. 73). Это раки, обитающие в морях и пресных водах, имеющие разные конечности для передвижения: одни — для ходьбы, другие — для плава- ния, третьи — для совершения прыжков. Они плавают, лежа на боку, поэтому их называют еще бокоплавами. В пресных водах обычен озерный бокоплав — рачок длиною тела 1—2 см. По числу видов этот отряд не уступает предыдущему. Бокоплавы составляют излюбленный корм различных рыб.
стортинтура Рис. 72. Отряд Равноногие. евлиногаммарус макрохентопус Рис. 73. Отряд Разноногие. акантогаммарус
Отряд Десятиногие (рис. 74). Это тот самый отряд, куда относятся речные раки. Они получили свое название по числу ходильных ног. Десятиногие в основном обитают в морях. Их около 9000 видов. Среди них омары — это как бы увеличенные речные раки: длина их доходит до 60 см, масса до 15 кг. Обитают в морях Атлантического океана. Раки-отшельники — чрезвычайно своеобразные живот- ные. Длинное мягкое брюшко без жесткого панциря. Поэ- тому чтобы защитить его от повреждений и врагов, рак- отшельник отыскивает пустую раковину какого-нибудь брюхоногого моллюска и прячет в нее брюшко. Он пере- двигается по дну вместе с раковиной, в случае опасности весь прячется в ней, а устье прикрывает клешней. У боль- шинства раков-отшельников одна клешня больше другой и именно ею и прикрывает рак устье жилища. Когда по мере роста раковина становится тесна, рак-отшельник Рис. 74. Отряд Десятиногие раки.
отыскивает новую, побольше, и переселяется туда. На этих домиках зачастую поселяются одиночные коралловые полипы — актинии. Это оказывается выгодным и раку, и актинии: актиния приобретает подвижность и использует кусочки разрываемой раком добычи, а рак пользуется дополнительной защитой стрекательных клеток актинии. Такое совместное существование двух организмов, которое оказывается им взаимно выгодным, называется симбио- зом. У раков-отшельников и актиний эта связь настолько тесна, что при смене старой раковины на большую рак- отшельник осторожно клешней снимает актинию со ста- рого домика и пересаживает ее на новый. Крабы. У крабов совершенно своеобразная форма тела: их головогрудный панцирь широкий, но короткий. Брюш- ко короткое, подогнуто под головогрудь. Головной отдел очень маленький, сверху не виден. Усики очень короткие, и лишь глаза на конце подвижных стебельков выступают на переднем крае панциря. У многих крабов клешни очень большие. Ходят крабы боком вперед. Китайский мохнаторукий краб (назван так за то, что клешни у него покрыты длинными густыми волосками) интересен тем, что может жить и в пресной и в не очень соленой морской воде. Исконное место его обитания — Дальний Восток. Случайно был завезен в Балтийское море и сейчас широко распространен в реках и в море (возле устьев рек) Северной Европы. В Черном море живет ка- менный краб. Камчатский краб обитает в Дальневосточных морях. Это крупный краб, в размахе конечностей достигает 1,5 м, панцирь 15—25 см, масса до 7 кг. Омары и крабы совершают миграции (перемещения), связанные с размножением. Так, населяющие теплые моря голубые крабы осенью мигрируют на большую глубину и откладывают там зимой яйца. Каждую весну самки, об- лепленные яйцами, возвращаются на мелководье, где и появляется их потомство. В конце лета самки линяют, оплодотворяются самцами и возвращаются зимовать на глубину. Крабы, живущие на суше, для размножения со- вершают миграции в море.
Креветки гораздо мельче, чем омары, раки и обитают в толще воды в различных морях. Панцирь их не толстый и сжат с боков; брюшко длинное, с сильным хвостовым плавником. Поэтому креветки плавают быстро. На Дальнем Востоке у берегов морей обитает креветка-тримс, или чи- лим. Мясо креветок, как и крабов, очень ценный источ- ник белков. В нем мнрго йода (почти в 100 раз больше, чем в говядине). В водах вокруг Антарктиды живет креветка-криль. Биомасса криля превосходит биомассу промысловой рыбы. В нем содержится много ценного белка и жиров. Характерные черты ракообразных. Ракообразные — это вод- ные членистоногие, органами дыхания которых являются жабры, связанные с конечностями. Тело, расчлененное на сег- менты, обычно образуют голову, грудь и брюшко. Головные и грудные сегменты могут сливаться в головогрудь. Усиков две пары. Покровы тела, состоящие в основном из хитина, часто укреплены отложениями солей углекислой извести. Кровеносная система незамкнутая, включает сердце и сосуды. Выделитель- ная система — это остатки вторичной полости, открываю- щиеся у основания усиков и челюстей. Нервная система — нервная цепочка различной сложности. Органы чувств разно- образны: органы осязания и химического чувства (чувстви- тельные волоски), органы равновесия (статоциты) и зрения ( глаза ). Большинство ракообразных раздельнополы. Размножение по- ловое. У некоторых примитивных раков (например, листоногих) есть партеногенез и чередование партеногенетических и обоепо- лых поколений. Значение ракообразных. Ракообразные — составная часть в различных сетях питания: мелкие — дафнии и циклопы — входят в состав зоопланктона. Они питаются микроскопическими пищевыми частицами, мелкими ор- ганизмами и служат пищей для рыб. Ракообразные средних и крупных размеров, особенно десятиногие, питаются чер- вями, моллюсками, рыбами, растениями. Речные раки едят также трупы рыб, лягушек и других водных живот- ных и тем самым выполняют роль санитаров водоемов. Десятиногие (крабы, омары, лангусты, креветки, речные
раки) — промысловые животные. Циклопы — промежу- точные хозяева некоторых червей. Некоторые веслоногие раки паразитируют на жабрах рыб. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ Это восьминогие сухопутные членистоногие, у которых тело разделено на два отдела (головогрудь и брюшко) и нет усиков. Другие характерные их черты: органы дыха- ния — легкие и трахеи; первая пара ног — ногочелюсти (хелицеры), вторая пара — ногощупальца, ходильных ног 4 пары, на брюшке ног нет. § 25. ПАУК-КРЕСТОВИК, ЕГО СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Строение и образ жизни паука-крестовика (рис. 75). В саду, лесу и других местах мы не раз видели ловчую сеть паука-крестовика. Сам он либо сидит в центре своей паутины, либо спрятавшись в убежище рядом на ветке или стволе. Если мы бросим на его сооружение муху или какое-нибудь другое мелкое насекомое, он тотчас побежит к бьющейся в липких сетях добыче. Тело его состоит из двух отделов: маленькой, вытянутой головогруди и большого шарообразного брюшка, между ними есть узкий перехват. На головогруди спереди сверху расположены 4 пары глаз, снизу — пара мощных челю- стей — хелицеры. Вершина каждой челюсти с подвижным острым крюч- ком — ими паук схватывает и умерщвляет добычу. В ос- новании хелицер находятся ядовитые железы, от них в челюсти тянется канал, открывающийся на конце челюст- ных крючков. Рядом с челюстями расположены ногощу- пальцы. Они толстые, мягкие, покрыты чувствительными волосками — это органы осязания. По бокам головогруди расположены 4 пары ходильных длинных ног.
Рис. 75. Паук-крестовик и его ловчая сеть. Брюшко шарообразное, гладкое сверху. У паука- крестовика спереди на нем виден светлый крестообраз- ный рисунок — отсюда и название его. Ног на брюшке нет, но снизу на конце брюшка расположены 3 пары паутинных бородавок — из них происходит выделение паутины. Паутина (рис. 75). Отличительной особенностью всех пауков является их способность выделять паутину. Пау- тинные железы располагаются в конце брюшка, от них идут протоки, открывающиеся на паутинных бородавках.
Выделяющийся жидкий секрет на воздухе сразу же за- стывает и превращается в паутинную нить. Отдельные тонкие ниточки паук свивает с помощью гребенчатых ко- готков на задних ногах в общую паутинную нить. Желез, образующих паутину, много, причем разные железы вы- деляют разную паутину: липкую и не липкую, легкую и прочную — в зависимости от назначения. Из паутины пау- ки не только строят ловчие сети, но и обтягивают стенки своих убежищ, делают коконы для яиц, используют в качестве «путей сообщения» или воздушных змеев для полетов. Ловчая сеть (рис. 75). Паук-крестовик строит ловчую сеть из липкой и нелипкой паутины. При этом сначала из неклейких прочных нитей он делает основание в виде неправильного многоугольника. Затем в этой раме также из неклейких нитей натягивает радиусы. Наконец, на эти радиусы паук накручивает спиралью клейкую нить. По- павшая в Сеть (то есть приклеившаяся к клейким нитям) добыча бьется, пытаясь освободиться. Почувствовав сотрясение паутины, паук бежит к жертве, используя неклейкие радиальные нити. Если в сети бьется муха, паук сразу убивает ее. Если же добыча более крупная, например, бабочка, паук предварительно обвола- кивает ее выделяемой тут же паутиной так, что она превращается в спеленутый кокон. Убив добычу, паук не сразу начинает есть ее. Он может поглощать только жидкую пищу. Для этого паук впускает в жертву капельку слюны, которая разжижает плотные Рис. 76. Внутреннее строение паука-крестовика.
ткани. Слюна превращает содержимое мухи в жидкую пищу и паук высасывает ее. Если жертва крупная, то тот же прием паук повторяет несколько раз, и в конце концов от добычи остается только пустая хитиновая оболочка. Так питаются все пауки. Покров хитиновый, легкий. Полость тела смешанная (как у речного рака). Пищеварительная система (рис. 76). Как мы уже зна- ем, предварительное пищеварение начинается еще вне ор- ганизма паука, пока жертва висит на паутине. Паук всасывает жидкую пищу и усваивает ее, при этом она проходит рот, глотку, пищевод, желудок, переднюю, среднюю и заднюю кишки. Непереваренные остатки пищи выделяются через анальное отверстие. Дыхательная система — легкие и трахеи (рис. 76). Пара легочных мешков расположена в передней части брюшка снизу. Они происходят из жаберных ножек водных предков пауков. Трахеи образуются из эктодермы — это трубки из эпителия и тонкой кутикулы. Кутикула образует внутри трахей спиральные утолщения, которые пружинят и предотвращают спадение трахей, сужение их просвета. Если жабры и легкие служат только для газообмена, то трахеи, кроме дыхательной роли, играют и транспортную роль, перенося кислород, углекислый газ и пары воды. У паука две пары неветвящихся трахей в задней части брюшка. Кровеносная система незамкнутая. Сердце в виде длин- ной трубочки находится на спинной стороне брюшка; от него отходят кровеносные сосуды (рис. 76). Выделительная система представлена двумя трубочка- ми (мальпигиевы сосуды), которые одним концом слепо заканчиваются в полости тела. В них всасываются из крови (гемолимфы) конечные продукты жизнедеятель- ности. Другим концом выделительные трубочки впадают в кишечник между средней и задней кишкой. В кишечнике большая часть воды из выделений вса- сывается обратно. Это приводит к экономному расходу воды, что важно для всех наземных животных. Нервная система узлового типа. Надглоточный узел
включает 5 пар нервных узлов, образуя мозг, от которого отходит брюшная нервная цепочка. Органы чувств — это 4 пары простых глаз на голове и органы осязания на ногощупальцах. Размножение и развитие. Паук-крестовик, с которым мы познакомились, это самка. Самцы пауков-крестовиков (и у большинства пауков) намного меньше самок. Они не строят ловчих сетей, а активно рыщут всюду, довольст- вуясь случайной добычей, главное же, ищут самок. Найдя самку самец приближается к ней очень осторожно, посту- кивая ногощупальцами по паутине и, когда самка кидается к нему навстречу, отскакивает и вновь приближается. Самец действует осторожно, потому что самка может при- нять его за добычу и... съесть. Кроме постукивания ного- щупальцами самец принимает при этом разнообразные позы — выполняет так называемые «танцы пауков». У различных видов пауков эти «танцы» разные, свои у каждого вида. По ним самка узнает самца своего вида. Наконец, самцу удается приблизиться к самке и оплодо- творить ее. После этого он стремительно убегает, а замеш- кавшихся ждет гибель. Самец ногой вкладывает пакет с мужскими половыми клетками (лишенными жгутиков) в половое отверстие сам- ки — копулирует. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенная самка через некоторое время откла- дывает яйца, окутывая их паутиной, так что образуется кокон. Этот кокон самки одних видов прикрепляют к стенкам или к паутине в том убежище, в котором живут сами, другие прячут кокон в укромное место, третьи носят с собой, придерживая его задними ногами и иногда про- должают носить на себе даже и вылупившихся паучков. Молодые пауки первое время продолжают держаться вместе, затем расходятся. У некоторых видов расселение молодых про- исходит воздушным путем. Для этого молодой паук забирается куда-нибудь повыше и выпускает легкую и длинную (до метра и более) паутину. Эту паутину подхватывает ветер и паучок, держась за нее, летит, куда придется. Если паутина вскоре натыкается на препятствие, молодой путешественник опять забирается повыше и повторяет свой маневр. Происходит это
осенью — и тогда всюду (на кустах, траве и заборах) мы видим сверкающие на солнце паутинки, оставленные расселяющимися паучками, а иногда можно увидеть и самого аэронавта, летящего на паутинке. Зимуют пауки забравшись куда-нибудь в укромное мес- то, где пребывают в оцепенении. Некоторые виды пауков хорошо переносят низкие температуры и во время зимних оттепелей их можно видеть ползающими по снегу под деревьями. Мелкие пауки живут 1 год, крупные — 2—3 года. Положение в классификации. Паук-крестовик — один из ви дов многочисленного отряда Пауки. § 26. ПАУКООБРАЗНЫЕ, ИХ МНОГООБРАЗИЕ, ОБЩИЕ ЧЕРТЫ И ЗНАЧЕНИЕ Класс Паукообразные объединяет около 40 000 видов назем- ных членистоногих. В нем насчитывается свыше 10 отрядов, пауки — лишь один из них. Отряд Пауки (рис. 77). В нашей стране встречается около 2000 видов, а в мире их более 20 000 видов. Одни из них, подобно пауку-крестовику, ловят свою добычу при помощи клей- ких сетей, другие строят из паутины конусообразные ловушки. Так, домовой паук, распространенный всесветно, сооружает го- ризонтально расположенную липкую сеть-воронку где-нибудь в темных углах жилых помещений. Пауки-бокоходы по внешности напоминают мелких крабов и двигаются на широко расставленных ногах, как крабы, боком. У них нет ловчих сетей, свою добычу они подстерегают, сидя неподвижно. Раскраска их, как правило, неяркая, пестрая, и пока они сохраняют неподвижность, остаются незамеченными. Такая окраска называется маскирующей. Среди маскирующих раскрасок встречаются яркие, например, цветочный паук с его белым или желтым покровом. Но он тоже не заметен, так как подстерегает добычу на белых или желтых цветках, где заметить его почти невозможно. Его не видят даже «глазастые» пчелы и шмели. Паук ждет, когда прилетевшая пчела засунет голову в гущу тычинок, мешающих обзору. Тут-то цветочный паук и впивается в жертву. Тарантул — самый крупный из обитающих в нашей стране пауков (самки достигают 35 мм). Он живет в основном в лесо-
бокоход гнездо каракурта Рис. 77. Отряды Пауки и Скорпионы (скорпион наверху слева). степной зоне по долинам рек там, где есть песчаная почва. Тарантул делает в почве вертикальную норку глубиной до 40 см. Днем он сидит в норке, а на поверхность выходит ночью и ловит, не отходя далеко от норки, пробегающих мимо насекомых. К осе- ни, когда у самки появляется кокон с яйцами, она в солнечные тихие дни поднимается ко входу в норку и сидит, выставив наружу на солнце кокон с яйцами. Почувствовав сотрясение почвы от проходящего человека, тарантул сразу же скрывается в норку. Вышедшие из яиц паучки продолжают держаться плот- ным комком на спине самки. Наконец, однажды ночью она выходит из норки и отправляется в путешествие, время от вре- мени стряхивая с себя молодых паучков — расселяет их.
Укусы тарантула для человека болезненны, но не опасны. Каракурт, обитающий в степях и полупустынях, бывает ве- личиной всего 11—13 мм, но он опасен. Запомните его приметы: черный сверху, на брюшке снизу красные пятна. Самка строит на траве довольно рыхлую сеть-ловушку в виде шалаша с от- верстием вверху, где и сидит, поджидая добычу. Название ка- ракурт в переводе с казахского означает «черная вдова» и связано с тем, что оплодотворенная самка почти всегда съедает оплодо- творившего ее самца. Укусы каракурта очень опасны для человека и живот- ных и могут даже привести к смерти. После укуса избежать отравления может помочь внутримышечное введение про- тивокаракуртной сыворотки или внутривенное вливание 2—3% раствора марганцовки. Отряд Сенокосцы (рис. 78). Это длинноногие паукообразные, у которых головогрудь соприкасается с брюшком без узкого стебелька. Челюсти (хелицеры) маленькие, слабые, поэтому се- нокосцы питаются мелкими насекомыми. Паутины не делают. Конечно, вы их летом где-нибудь видели: это какой-то странный паук, величиной 5—9 мм, с ногами длиной 40—50 мм! Если попытаться схватить его за ногу, то он делает резкое движение
и... нога остается у вас в руках, причем резко сгибается и разгибается, совершая как бы косящие движения (отсюда их название), а сам сенокосец тем временем убегает. Такое самока- лечение — средство самозащиты: лучше потерять ногу, чем жизнь. Кстати, иногда можно обнаружить сенокосцев не с 8-ю, а с 7-ю или даже с 6-ю ногами — значит, они уже раз или два «откупились» своими ногами от хищников. Известно около 3500 видов сенокосцев. Класс Скорпионы (рис. 77). На юге нашей страны, приподняв камень или отодвинув лежащий кусок коры, мы можем обна- ружить под ним скорпиона. На первый взгляд они похожи на какого-то сухопутного рака — у него тоже огромные клешни. Однако, этим их внешнее сходство и ограничивается. Головогрудь у скорпиона плотно прилегает к брюшку, которое состоит из двух частей: неподвижной широкой передней и подвижной узкой задней. На конце брюшка виден короткий крючок с острым тонким кончиком. Это орудие нападения и защиты скорпиона. В основании крючка лежит ядовитая железа, проток от которой открывается на его вершине. Схватив добычу или врага своими мощными клешнями, скорпион затем загибает вперед через спину брюшко и наносит укол крючком. Убив добычу, скорпион затем высасывает ее, как паук. Яд у скорпионов сильно действующий, и жалят они весьма чувствительно. У человека происходит общее от- равление организма. Наши скорпионы не слишком велики, 4—6 см. В тропических странах обитают очень крупные скорпионы, до 15 см величиной и их ужаления могут вызвать смертельный исход. Днем скорпионы прячутся под камнями, в расщелинах поч- вы, на охоту выходят ночью. Питаются различными мелкими животными. Насчитывается около 650 видов скорпионов, в их числе 15 ви- дов в нашей стране. Отряд Клещи (рис. 79). Это очень мелкие паукообразные, величина которых обычно не превышает 1 мм, лишь немногие достигают 3—5 мм. Благодаря этому они достигли чрезвычайного многообразия (их более 20 000 видов) и обилия в природе. Оби- тают они в основном в почве и растительной подстилке. По способу питания они очейЬ разнообразны. Большинство живущих в почве клещей питаются гниющими растительными остатками, а также микроскопическими грибами, водорослями, мельчайши- ми беспозвоночными. Но есть много видов клещей, сосущих соки живых растений. Наконец, целый ряд клещей ведет паразити- ческий образ жизни, обитая временно или постоянно на различ- ных животных.
В отличие от других паукообразных у большинства клещей тело не расчлененное, у них головогрудь и брюшко сливаются в общую массу. Строение ротового аппарата зависит от характера питания. У питающихся твердой пищей челюсти (хелицеры) грызущего типа с зубцами. У питающихся жидкой пищей рото- вые части образуют колюще-сосущий хоботок, которым они про- калывают покровы растений и кожу животных. Развитие клещей не такое, как у остальных паукообразных. Из яйца сначала вылупляется личинка с тремя парами ног. Она превращается в следующую личиночную стадию (уже с 4 парами ног), которая в свою очередь после 1—3 линек становится наконец взрослым. клещом. Легких у клещей нет, дышат они трахеями, а самые мелкие не имеют даже трахей и дышат всей поверхностью тела. Клещи, конкурирующие с человеком за пищу. Некоторые клещи, например, паутинные, повреждают различные культур- ные растения, высасывая их соки, и тем самым снижая их урожай. Клещи эти очень мелкие (0,3—0,4мм), но живут боль- шими скоплениями на нижней поверхности листьев. Подобно
паукам, они выделяют паутину, которая образует пятно на поверхности листа, а сами клещи скрываются под ним. Пау- тина защищает клещей не только от дождя или нападений различных врагов, но и затрудняет борьбу с ними путем оп- рыскивания химическими средствами. Поэтому на небольших участках для борьбы с паутинным клещом предпочитают использовать хищного клеща фитосейлюса, питающегося пау- тинными клещами. Фитосейлюсов разводят в лабораториях и затем выпускают на заселенных паутинным клещом участках культурных растений. Амбарные клещи обитают в верхних слоях почвы и среди опавшей листвы. Часто встречаются в амбарах и зернохра- нилищах. Они тоже мелкие, не более 1 мм. Питаются в основ- ном мелкими пылевидными частицами зерна, но могут повреж- дать и цельные зерна. При благоприятных условиях (высокой влажности и температуре) они размножаются в зерне в та- ких количествах, что, загрязняя зерно продуктами своей жизнедеятельности, делают его непригодным для потребления в пищу. Основная мера борьбы с ними — держать зерно сухим и холодным. Иксодовые клещи ведут паразитический образ жизни. Они особенно многочисленны там, где пасутся копытные животные. Поэтому их называют еще пастбищными кле- щами. Наиболее обычны собачий клещ, живущий в лесах Европы, и таежный клещ в южной тайге Евразии. Эти клещи сидят на ветвях деревьев и кустарников, вытянув вперед цепкие лапки передних ног, и, когда проходит какое-нибудь животное, например, лось, цепляются за шерсть. Затем они выбирают место, где более тонкая кожа и присасываются, впуская в кожу хоботок. Они могут присосаться и к коже человека. Хоботок на конце зазубрен, поэтому при попытке снять присосавше- гося клеща, тело его отрывается, а хоботок остается в коже. Поэтому, прежде чем удалять клеща, следует сна- чала умертвить его, смазав маслом (в том числе и машин- ным) или керосином и бензином, благодаря чему он за- дохнется, а потом уже осторожно вытащить пинцетом или петлей из крепкой нити. Все это надо проделать по воз- можности скорее, так как эти клещи могут передать человеку вирус опасного заболевания — клещевого энце- фалита.
Присосавшиеся к животным (собакам, коровам и дру- гим) клещи сосут кровь несколько дней и раздуваются до размеров горошины или небольшого ореха. Насосавшаяся самка отцепляется, падает, заползает в почву или опавшую листву и здесь откладывает яйца. Вышедшие личинки паразитируют на различных мелких животных: мышах, полевках, птенцах. Перезимовав, они превращаются во взрослых клещей. Характерные черты паукообразных. Это наземные членис- тоногие с головогрудью и брюшком, у которых нет усиков. Головогрудь с 6 парами конечностей: первая пара — хелицеры, расположенные впереди рта и похожи на короткие клешни (у сенокосцев, скорпионов), с коготком (у пауков) или имеют вид хоботков для прокалывания (у клещей); вторая пара — ногощупальца (педипалъпы) и 4 пары ходильных ног. Ходильные ноги состоят из 6—7 члеников и заканчиваются коготком. Покров — трехслойный, хорошо защищает тело от испарения воды. В нем расположены ядовитые и паутинные железы. По- лость тела — смешанная. Передняя часть кишечника (глотка) с сильными мышцами выполняет роль насоса. Средняя кишка обычно с боковыми выпячиваниями, увеличивающими ее вме- стимость. Секрет печени и слюнных желез расщепляет белки. Он вводится в тело убитой добычи и превращает ее содержимое в полужидкое состояние, а затем такая пища всасывается при помощи глотки (такой способ называется внекишечным пищеварением). Органы выделения у большинства паукообраз- ных — мальпигиевы сосуды. Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания — легочные мешки и трахеи. Легкие — это производные жабр водных предков, трахеи — новое эволюцион- ное приобретение, связанное с переходом к жизни на суше. Нервная система узлового типа и происходит от брюшной нервной цепочки. Органы чувств разнообразны. Органы осяза- ния — чувствительные волоски, расположенные преимущест- венно на ногощупальцах (они регистрируют колебания воздуха). Органы обоняния — щели в кутикуле. Глаза простые. Пауко- образные раздельнополы. Половое отверстие находится спереди брюшка. Оплодотворение внутреннее. Самки как правило яйце- кладущи, но некоторые скорпионы и клещи живородящи. Раз- витие прямое, кроме клещей (у последних с превращением). Паукообразные — это хищники, паразиты (кровососы) и растительноядные. Они входят в разнообразные сети
питания. Пауки, питаясь насекомыми, регулируют их чис- ленность. Некоторые клещи (иксодовые) переносят возбу- дителей тяжелых болезней. человека и домашних живот- ных. Паутинные и амбарные клещи конкурируют с чело- веком за пищу. Большинство почвенных клещей питается разлагающимися органическими веществами. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ Это шестиногие членистоногие — самая большая груп- па животных (около миллиона видов), живущих во всех средах (кроме морской) по всему земному шару. Несмотря на бесконечное многообразие насекомых, все они представляют вариации одного общего плана строения, характеризующегося тремя обязательными признаками. Во-первых, это заметная снаружи поперечная насеченность тела (русское название «насекомое» — производное от сло- ва «насечка»). Во-вторых, для всех насекомых характерно наличие трех отделов тела: головы, груди и брюшка, что повышает подвижность тела. Отделы имеют разное назна- чение. С головой связаны органы чувств (сложные глаза, простые глазки, два усика), мозг, захват и проглатывание пищи, с грудью — органы передвижения (ноги и крылья), с брюшком — органы размножения. В-третьих, все насе- комые имеют шесть (или три пары) ног, поэтому их нередко называют шестиногими. Ноги, состоящие из двух неболь- ших члеников в основании и двух длинных члеников (бедро и голень), заканчиваются членистой лапкой. Лапки на концевом членике имеют пару коготков для передви- жения по наклонной плоскости и по нижней стороне пред- метов. Между коготками иногда расположены присоски, используемые при перемещении по гладкой поверхности. Крылья присущи не всем насекомым, хотя преоблада- ющее большинство видов обладает ими. Крылья насекомых образовались в процессе эволюции из боковых выростов груди. Насекомые начали летать еще за 100—150 милли- онов лет до того, как освоили полет первые позвоночные —
летающие ящеры (древние пресмыкающиеся) и птицы. Все это время они не только господствовали в воздухе, но и были его единственными обитателями. Все тело у насекомых, как и других членистоногих, заключено в твердый наружный панцирь — скелет, состоя- щий в основном из хитина, возникшего у предков насе- комых свыше 550 миллионов лет назад. В чистом виде он мягкий, податливый и непрочный. Хитин у насекомых сверху покрыт белком, имеющим название склеротин, ко- торый придает скелету жесткость и прочность. Поверх- ностный слой покровов сложен воскоподобными вещест- вами, не пропускающими влагу, так что насекомые в любых обстоятельствах могут не испарять влагу. Такой внешний скелет не только надежно защищает внутренние органы и предохраняет их от высыхания, но и увеличивает прочность тела. Суть здесь не столько в том, что покровы насекомых — это несгибаемая броня, сколько в том, что сам принцип строения насекомых — трубка с мягкой серд- цевиной — втрое прочнее такой же трубки с жестким стержнем — телом с внутренним скелетом, как у позвоноч- ных. Но такая трубка теряет свои преимущества, если ее сделать слишком толстой, так как прочность полого цилин- дра резко падает с увеличением его диаметра. Это огра- ничивает утолщение тела, а с ним и размеры насекомых. Все разнообразие окраски насекомых, сияющих всеми цветами радуги, достигнуто благодаря наружному скелету и зависит от его состава, плотности и толщины. Нередко покровы насекомых, особенно бабочек создают мозаичную оптическую окраску, разлагая белый свет на составляющие его цвета: красный, оранжевый, желтый, зеленый, синий и фиолетовый. Из наружного скелета естественный отбор производит бесчисленные формы, поражающие наше воображение, не затрагивая внутреннего строения насекомых. Бродячие палочки, шагающие сучки, ползающие шипы, летающие стрелы, порхающие цветки, узорчатые изделия, пикирую- щие истребители, взвивающие вертикально вверх само- летики, кричащие натюрморты, неуловимые невидимки, миниатюрные носороги, олени, слоны...— разве можно
охватить ошеломляющее многообразие внешнего вида насекомых! Чтобы понять роль насекомых в биосфере, представим, что эти вездесущие членистоногие исчезли с лица Земли. Тогда, как предсказывают биологи, перед нашим мыслен- ным взором пройдут мрачные картины разительных пере- мен в природе. Поблекли краски лугов и полей, ибо вы- мерли все цветковые растения, кроме опыляемых ветром, птицами и летучими мышами. Не стало семян и плодов, а значит, лишились пищи те, кто ими питался: погибло большинство насекомоядных и плотоядных, а также часть хищных птиц; исчезли насекомоядные и млекопитающие, пресмыкающиеся, земноводные и существовавшие за их счет хищники; перевелись и многие пресноводные рыбы, кроме растительноядных и хищных, а последних заметно поубавилось. Резко упало плодородие почв — ведь бесчис- ленные насекомые разрыхляли, перемешивали и удобряли своими экскрементами почву. Леса, степи, поля оказались погребенными под ворохом отмерших растений и опавших листьев — микроорганизмы, грибы и оставшиеся беспозво- ночные не справлялись без насекомых с переработкой опа- да. Особенно изменились тропические леса и саванны, где не стало такого мощного гигиенического фактора среды, как термиты. Без насекомых-санитаров, потребляющих и обычно закапывающих животные остатки, воздух напол- нился смрадом разлагающихся трупов и экскрементов. Встречаясь с насекомыми, помните, что взаимоотноше- ния между природой — живой и неживой, с одной сторо- ны, и насекомыми, с другой, очень сложны и переплетены. § 27. ЧЕРНЫЙ ТАРАКАН, ЕГО СТРОЕНИЕ, ОБРАЗ ЖИЗНИ И ПОЛОЖЕНИЕ В КЛАССИФИКАЦИИ Строение и образ жизни черного таракана (Рис. 80, 81). Черный таракан, как и рыжий, наш всеобщий зна- комый. Он издавна стал спутником человека и является его квартирантом. У каждого таракана есть своя щелка. Щелей и трещин в жилых помещениях для тараканов сколько угодно. Первоначальная родина черного таракана
Рис. 80. Внешнее строение черного таракана. точно не установлена. Его ближайшие родственники живут в Африке и Австралии. Боящийся света — так прозвали таракана люди. Светобоязнь — одна из характерных черт поведения тараканов, унаследованная от далеких предков. Тараканы, как черный, так и рыжий, ночные животные. Своими делами они заняты ночью и ранним утром. С на- ступлением темноты тараканы направляются искать пищу: мелкие кусочки овощей, крошки хлеба, частицы сахарного песка. Как многоядные насекомые они не брезгуют и все- возможными отбросами, не прочь полакомиться хозяй- ственным мылом, питательными кремами для кожи и да- же... сапожной ваксой. Запивать такую еду можно и чер- нилами — это нисколько не повредит организму. За год 1000 черных тараканов съедает 9,5 кг продуктов, но зна- чительно больше еды они пачкают. Как и у всех насекомых, у таракана есть голова, грудь и брюшко. На голове (рис. 81) расположены сложные гла- за, два усика и ротовые органы. Ротовые органы грызуще- го типа (рис. 81).
голова (вид спереди) Рис. 81. Строение головы черного таракана. Ротовые органы черного та- ракана — грызущий ротовой аппарат. нижняя губа Это самый примитивный, исходный тип ротового аппарата насекомых. В нем, не считая верхней и нижней губы, имеются две пары челюстей. Верхние, называемые также жвалами, или мандибулами, вооруженные на вершине зубцами, приспособлены для откусывания и грубого измельчения твердых и сочных продуктов питания. Они двигаются не вверх и вниз, а раскры- ваются в стороны. Нижние челюсти, или максиллы, цепко удерживают частицу пищи, которую жвалы перетирают до тех пор, пока она не становится пригодной для проглатывания. Верхняя губа направляет пищу к жвалам, а нижняя следит, чтобы она не прошла мимо рта. Жвалы не прикрыты верхней и нижней губами, так что для насекомых всегда характерен оскал верхних челюстей с их зубцами. На максиллах и нижней губе сидят членистые придатки — щупики с органами вкуса, информирующими о достоинствах пищи. Ротовые органы насекомых достигли в процессе эволю- ции большого разнообразия (рис. 82). От груди, состоящей из трех сегментов (передне-, средне- и заднегруди), отходят
три пары членистых ног (передние, средние и задние), а также две пары крыльев. У разных полов черного таракана крылья развиты в разной степени: у самца передние крылья чуть короче брюшка, и он ими изредка пользуется, а у самки они укорочены до небольших чешуевидных лопастей, и она летать не может. Передние крылья прикреплены к среднегруди, зад- ние — к заднегруди. Ноги таракана — типично бегательные. У других насе- комых ноги применяются для многих целей. фильтрующий (муха) колюше-сосушии грызуше-лижушии (комар) (пчела) Рис. 82. Ротовые органы насекомых.
Бег — основной тип передвижения таракана. При этом передняя и задняя ноги одной стороны двигаются одновременно со средней ногой другой стороны. Кроме бега тараканы могут совершать прыжки, отталкиваясь при этом преимущественно задними ногами. У таракана брюшко причленяется к заднегруди широким основанием и по отношению к ней малоподвижно, но у других насе- комых оно может причленяться узким стебельком (осы, муравьи). Со спинной стороны брюшка у самцов и самок насекомых обычно различают 10, а с брюшной — у самцов 9, у самок 7 сегментов. Каждый из брюшных сегментов (за исключением двух последних) несет по бокам маленькие отверстия — ды- хальца. Покров — типичный для насекомых (см. выше). Мускулатура (рис. 84) крепится к наружному скелету. Полость тела, как у всех членистоногих, смешанная, образованная слиянием первичной и вторичной полости. Пищеварительная система (рис. 83) начинается на го- лове ротовым отверстием с ротовым аппаратом грызущего типа и слюнными железами и заканчивается, проходя через все тело, на последнем сегменте брюшка анальным отверстием. Между этими отверстиями кишечник пред- ставлен передней, средней и задней кишкой. Передняя кишка состоит из глотки, зоба, пищевода и же- лательного желудка. В жевательном желудке пища перемалы- вается хитиновыми зубцами и тщательно измельчается. В средней кишке под влиянием пищеварительных секретов происходит окончательное переваривание пищи и частичное ее всасывание. Непереваренные и неусвоенные остатки пищи попадают в заднюю кишку и выводятся в виде экскрементов наружу. Дыхательная система (рис. 83) представляет собой гус- тую сеть разветвленных внутренних трубочек — трахей, по которым воздух, попадая через наружные дыхальца, доставляется непосредственно ко всем внутренним органам. Газообмен совершается непосредственно через стенки тра-
пишевод Рис. 83. Внутреннее строение черного таракана. Пищеварительная, нервная и половая системы. Кровеносная и дыхательная системы. Левый рисунок — со спинной стороны, правый — с брюшной. хей, расположенных в тканях. По этим же трахеям из организма удаляется углекислый газ. Обмен веществ у насекомых может быть очень интен- сивным и изменяется не только непроизвольно (под вли- янием температуры среды), но и произвольно в соответст- вии с потребностью животного. Он имеет несколько уровней. Неподвижное, но готовое дей- ствовать насекомое потребляет кислород со скоростью, в 3 раза большей, чем у ракообразных или моллюсков с той же массой тела. В таком состоянии насекомое дышит ин- тенсивнее, чем рыбы и пресмыкающиеся тех же размеров. Но если насекомому не надо действовать, оно может сильно по- низить потребление кислорода. При этом окисление питатель-
Рис. 84. Мускулатура черного таракана, со спинной и брюшной стороны. них веществ понижается, насекомое экономит энергию и ста- новится вялым. У насекомых в период временного покоя в развитии и размножении уровень обмена веществ снижается вплоть до практической его остановки. Наоборот, готовясь к полету, многие насекомые, сокращая мышцы, вырабатывают столько тепла, что тело их разогревается до температуры 39° — такой же, как у птиц. Взлетев, разогретое насекомое развивает в полете такую же мощность, как птицы (если бы они имели одинаковые массы тела). Летящее насекомое может поддерживать температуру тела на заданном высоком уровне. Таким образом, если обычно насекомые — «холоднокровные» животные, то на время полета они становятся «теплокровными». Кровеносная система (рис. 83), как у всех членисто-
ногих, незамкнутая. Кровь непосредственно омывает внут- ренние органы и ткани, находясь в полости тела, передавая им питательные вещества и унося к органам выделения вредные продукты жизнедеятельности. Она не участвует в переносе кислорода и углекислого газа, то есть в дыхании. Ее движение обеспечивается работой сердца — продольной мускулистой трубки, расположенной в спинной части над кишечником. Сердце, ритмично пульсируя, гонит кровь в головной конец тела. Обратному току крови препятствуют клапаны сердца. Когда сердце расширяется, кровь поступает в него из задней части тела через его боковые отверстия, снабженные клапа- нами, которые не допускают обратного оттока крови. В по- лости тела, в отличие от сердца, кровь течет от переднего конца к заднему, а затем, попадая в сердце в результате его пульсации, снова направляется к голове. Выделительная система (рис. 83) — это пучок тонких трубочек, так называемых мальпигиевых сосудов, распо- ложенных в полости тела. Они на вершинах замкнуты, а основаниями открываются в кишечник. Продукты обмена отфильтровываются всей по верхностью мальпигиевых сосудов, а потом внутри сосудов превращаются в кристаллы. Затем они попадают в полость кишечника и вместе с непереваренными остатками пищи вы- деляются из организма. Нервная система (рис. 83), как и у всех членистоногих, состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. В голове в результате слияния скоплений нерв- ных клеток образуется головной мозг. У насекомых, от- личающихся сложным поведением (например, у муравьев, шмелей и пчел), увеличены размеры головного мозга и укрупнены другие нервные узлы за счет их слияния. Органы чувств. Органы зрения — сложные (фасеточ- ные) глаза и простые глазки. Органы осязания, обоняния и температурного чувства — усики (антенны), на которых расположены чувствительные ямки с волосками. Органы вкуса находятся на ротовых придатках, особенно на щу- пиках нижних челюстей и нижней губы.
Размножение и развитие (рис. 83). Половая система самок состоит из двух яичников, в которых происходит образование яйцеклеток. Яичники, переходя в трубчатые яйцеводы, основаниями сли- ваются в единый непарный яйцевод, по которому зрелые яйце- клетки выводятся наружу. В половой системе самки имеется семяприемник — резервуар, куда поступают половые клетки самцов. Зрелые яйцеклетки могут ими оплодотворяться. Орга- ны размножения самца (рис. 83)—это два семенника, пере- ходящие в семяпроводы, которые объединяются в непарный семяизвергательный канал, служащий для выведения сперма- тозоидов. Самки тараканов запаковывают яйца в особые капсулы — оотеки. В каждой оотеке яйцо помещается в индивидуальный отсек. Оболочка капсулы образуется из выделений особых желез и предохраняет зародыши от неблагоприятных условий. Самки черных тараканов ведут себя «легкомысленнее», чем самки рыжих. Они разбрасывают обоймы яиц куда угодно и далее не заботятся о потомстве. Самки рыжих тараканов носят капсулы яиц на конце брюшка 15—40 суток, то есть до тех пор, пока тараканья молодь не будет готова к появлению на свет. Однако каждая такая «заботливая» самка, почувствовав момент, когда вот-вот должна лопнуть оотека, чтобы выпустить новорож- денных, освобождается от пакета яиц и с этого времени тоже не интересуется потомством. Число яиц в капсуле рыжего таракана колеблется от 28 до 56 штук, а черный таракан откладывает в оотеку до 16 яиц. Посмотрите на тараканят. Как они похожи на родите- лей. Их ни с кем не перепутаешь — та же форма тела, те же повадки. От взрослых личинки отличаются лишь раз- мерами, отсутствием крыльев и числом члеников на уси- ках. Во время развития, не претерпевая серьезных пре- вращений, личинки несколько раз линяют и с каждой линькой становятся все более похожими на взрослых та- раканов. После окончательной линьки они становятся по- ловозрелыми и больше не растут. Такое развитие, при котором насекомое проходит три стадии (яйцо — личинка — взрослое насекомое) называют развитием с неполным превращением. Ущерб от тараканов. Тараканы портят и загрязняют продукты питания. Не следует забывать, что тараканы — это потенциальные переносчики брюшнотифозных бацилл,
палочек туберкулеза, других болезнетворных бактерий и яиц глистов. К тому же их неприятные пахучие выделения специальных желез у некоторых людей вызывают аллер- гические заболевания, например, насморк, экзему и кра- пивницу. Во всем мире человек ведет борьбу с тараканами. Их истребляют холодом, поливают крутым кипятком, травят бытовыми инсектицидами, ассортимент которых ширится изо дня в день. В химической войне с тараканами человек использует всевозможные ядовитые эмульсии, суспензии, порошки и даже инсектолаки. Новые средства обычно вначале действуют на тараканов эффективно, но в дальнейшем наступает как бы «привы- кание» к ним. В действительности не одно и то же насе- комое привыкает к яду, а его потомки, путем отбора на устойчивость приобретают нечувствительность к инсекти- циду. Положение в классификации. Черный таракан, как и ры- жий, относится к отряду Таракановые, в котором около 3600 современных видов, особенно многочисленных в тропиках и субтропиках. Таракановые — древнейшие насекомые и появи- лись на Земле 250—300 миллионов лет назад. § 28. ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ И КРЫЛАТЫЕ НАСЕКОМЫЕ. ПОЛЕТ НАСЕКОМЫХ Первичнобескрылые насекомые. Облик первых насекомых можно представить себе по ныне живущим примитивным пер- вичнобескрылым насекомым. Это щетинохвостки (рис. 85), про- изошедшие, по-видимому, от членистоногих с большим количе- ством сегментов и парой коротких ног на каждом сегменте. Они представляют собой яркий пример «живых ископаемых»: их прямые родственники жили 300—350 миллионов лет назад. В классе насекомых щетинохвостки стоят особняком — они выделены в особый подкласс (рангом ниже класса, но выше отряда) — Первичнобескрылые насекомые. Как по- казывает название, у них нет даже зачатков крыльев, что имеется у вторичнобескрылых насекомых, утративших крылья из-за ненадобности (например, постельные клопы,
вши и блохи). Крыльев не было и у их предков. Первич- нобескрылых насекомых мало, около 350 видов, но для науки они очень интересны. Два вида из них поселились в жилье человека: сахарная чешуйница и домашняя тер- мобия. Они с помощью грызущего ротового аппарата пи- таются микроскопическими грибами, водорослями и орга- ническими остатками. Щетинохвосток называют еще «серебряными рыбками», так как тело их покрыто чешуйками, блестящими как серебро. Че- шуйки защищают щетинохвосток от высыхания. У них на конце брюшка есть три хвостовые многочленистые нити (отсюда назва- ние щетинохвостки). Это органы осязания. На брюшке снизу имеются остатки ходильных ног — пластинчатые придатки, ко- торые (кроме трех пар грудных ног) также используются при движении для уменьшения трения тела о поверхность — брюшко скользит на отогнутых пластинчатых придатках как на полозьях санок. В природе щетинохвостки живут под камнями, упавшими стволами деревьев, в лесной подстилке и в почве. Они раздель- шетинохвостка Рис. 85. Первичнобескрылое насекомое (щетинохвостка) (справа) и другие насекомоподобные членистоногие.
нополы. Самки откладывают оплодотворенные яйца в трещины и щели. Из яиц вылупляются молодые щетинохвостки, похожие на взрослых. Они растут, многократно линяя, в течение всей жизни, но медленно. Их развитие сводится лишь к росту и достижению половозрел ости и называется прямым. Щетинохвостки, во многом сохранившие предковые черты самых примитивных первичнобескрылых насекомых, произо- шли, по-видимому, от членистоногих с большим числом сегмен- тов и парой коротких ног на каждом сегменте. В процессе эволюции они утратили ходильные конечносуш, кроме трех грудных, следующих непосредственно за головой и самых задних ног, которые превратились в органы размножения и органы осязания. Три грудных сегмента, на которых сохранились ноги, превратились в своеобразный двигательный центр, освободив- ший другие отделы тела от необходимости вмещать мышцы ног. Это позволило насекомым развить другие важные приспо- собления, как, например, образование двух пар челюстей из самых передних ног. Крылатые насекомые. Основное отличие крылатых на- секомых от первичнобескрылых состоит в наличии крыльев на втором и третьем сегментах груди. Крылья насекомых представляют собой двуслойные боковые выросты хитино- вых покровов груди. Они укреплены продольными и по- перечными жилками — полыми каналами, по которым осуществляется снабжение крыльев кровью, проходят нер- вы и трахеи. Крылатые насекомые возникли, по-видимому, от предков, обитавших на деревьях и вынужденных при питании и напа- дении хищников регулярно прибегать к прыжкам с ветви на ветвь или на землю. Преимущество особей, способных к даль- нему и точному прыжку, а также к контролю над положением тела в воздухе, обусловило развитие крыльев. Ископаемые от- печатки летающих насекомых имеют возраст 300—320 мил- лионов лет. Первыми насекомыми, освоившими полет, были предки поденок. Полет насекомых. Как летают насекомые? Рассмотрим разные типы полета. Планирование (рис. 86). Получив начальную скорость движения от прыжка или активного полета, насекомое
подъемная сида крыла Рис. 86. При планировании крыло насекомого действует также, как крыло самолета, создавая подъемную силу, частично уравновешивающую силу притяжения Земли. Благодаря этому насекомое летит по наклонной линии вперед и вниз. может пролететь некоторое расстояние на распростертых и чуть отведенных назад неподвижных крыльях. Вы могли видеть, как вспугнутая саранча-кобылка выпры- гивает из травы, с треском разгоняется вперед и вверх, быстро работая крыльями, а затем снижается на неподвижных крыльях и, пролетев 2—3 метра, исчезает в траве. Набегающий на крыло воздух создает подъемную силу, урав- новешивающую часть силы притяжения Земли, и замедляет падение. Из-за своих малых размеров насекомые не могут пла- нировать долго. Парение (рис. 87) возможно в том случае, когда в воз- духе есть восходящие вверх потоки воздуха. Они образу- ются над нагретыми солнцем предметами, а также при столкновении ветра с препятствием — стеной, скалой, опушкой леса. Попав в восходящий поток, насекомое ши- роко раскрывает крылья, и восходящий воздух несет его
вверх. Часть подъемной силы воздуха насекомое исполь- зует для движения вперед. Вы могли видеть, как парит бабочка чернушка над нагретой солнцем дорогой. Траурница, аполлон, черный парусник и сатурн парят кругами, набирая высоту, затем летят, снижаясь, к другому месту, где есть восходящий поток воздуха, и вновь начинают кружить в нем. У парителей крылья широкие. Вершина переднего кры- ла вынесена далеко вперед, а на заднем крыле есть длин- ные, направленные назад выросты — стекатели вихревых потоков воздуха. Если присмотреться, то можно увидеть, как парят разнокрылые стрекозы. Задняя пара крыльев у них остается неподвижной, а передняя слегка работает, управляя полетом. Рис. 87. При парении насекомое использует для набора высоты восходящие потоки воздуха, образующиеся над нагретыми предметами или при набе- гании ветра на препятствие. Для парения нужны большие и широкие крылья, как у некоторых бабочек.
Насекомые пользуются парением, чтобы экономить энергию во время кормовых перемещений и миграций. Последние могут быть протяженными. Так, североамериканская бабочка данаида осенью улетает из Северной Америки до Мексики, а весной возвращается обратно. Бабочки летят огромными стаями и в каждом удобном месте набирают высоту, кружа в восходящих потоках. Среди них встречаются отдельные особи, улетающие за 2800 км и возвращающиеся обратно. Активный машущий линейный полет (рис. 88). При таком полете крылья насекомого активно работают (ма- шут). Подобно винту вертолета, они гонят закрученный в коль- цевые вихри воздух назад и вниз. Вследствие этого позади и ниже насекомого воздух уплотнен, а впереди — разрежен. Так создается подъемная сила, уравновешивающая силу притяжения Земли, и сила тяги вперед, уравновешивающая силу сопротив- ления воздуха. Кончик крыла выписывает в воздухе как бы восьмерку, а само крыло перекручивается, образуя винтовую плоскость, необходимую для закручивания вихрей. подъемная сида воздушные вихри сида притяжения земли Рис. 88. Силы, действующие на летящую в активном линейном полете скорпионницу и кольцевые вихри, создаваемые работающими крыльями.
Зависание в воздухе (рис. 89). Крылья начинают гнать воздух вертикально вниз, сила их тяги направлена вверх и уравновешивает силу притяжения Земли. В результате насекомое останавливается и зависает в воздухе, как вер- толет. Так поступают крупные, питающиеся нектаром бабочки- бражники, сосущие его, не садясь на цветок, который не вы- держал бы их тяжести. В воздухе останавливаются и неко- торые хищники, например, стрекозы, высматривая жертву. У некоторых насекомых, например, поденок, зависание входит в ритуал брачного полета. Работа крыльев (рис. 90). У разных видов насекомых форма крыльев и режимы их работы разные, но всегда крыло выписывает восьмерку и перекручивается. Крыло — это рычаг первого рода, и насекомое гребет им, примерно так же, как мы гребем веслом, вставленным в уключину. Если бы мы вошли внутрь крылоносного сегмента — «ма- шинного зала» летящего насекомого, то увидели бы следующую Рис. 89. Зависание насекомого в воздухе.
Рис. 90. Работа крыльев насекомых во время полета. картину. По бокам зала от неподвижного пола к подвижному потолку протянуты две толстые колонны — спинно-брюшные мышцы. Под потолком вдоль зала проходят, как две толстых балки, продольные мышцы. От них пышет жаром — так сильно они разогрелись от работы. Чтобы поднять крылья вверх и отвести их назад, сокращаются спинно-брюшные мышцы. Они тянут потолок (спинку грудного отдела) вниз, а та давит вниз на внутренний кончик крыла. Крыло опирается на боковую стенку (ось вращения рычага), и поэтому его длинный наружный конец поднимается вверх. Продольные мышцы при этом рас- слаблены. Чтобы опустить крыло вниз и вперед, насекомое рас- слабляет спинно-брюшные мышцы и сокращает продольные. Они прогибают потолок вверх, тянут за собой вверх короткое плечо крыла, а длинное плечо опускается вниз. Крупные бабочки делают около 5 взмахов в секунду, саранча — около 20, бражник — около 50. Их полет ка- жется нам бесшумным. Комнатная муха делает около 100— 200 взмахов в секунду, и ее полет временами чуть слышен. При полете насекомого с более частыми взмахами крыльев (например, у пчелы их 200 в секунду), мы слышим жуж-
жание или гудение, а если частота взмахов еще больше (700—1000 в секунду, как у комара), наше ухо слышит высокий тонкий писк или звон. При еще большей частоте взмахов полет становится для нас неслышимым. § 29. НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ Нам уже известно, что такое прямое развитие у пер- вичнобескрылых насекомых (щетинохвосток) и развитие с неполным превращением у таракановых. Кроме тарака- новых к насекомым с неполным превращением относятся такие отряды, как Поденки, Стрекозы, Богомолы, Веснян- ки, Прямокрылые, Уховертки, Вши, Равнокрылые, Клопы (Полужесткокрылые) и другие (еще 9 отрядов). Отряд Поденки (рис. 91). Тихими летними вечерами, когда солнечные лучи уже не жгучи, какие-то насекомые, похожие на бабочек, но с двумя-тремя длинными нитями на хвосте, роятся в воздухе у берегов рек, озер и прудов. Они то взмывают ввысь, то замирают, стабилизируя парение длинными хвостовыми ни- тями, то, распластав широкие крылья, медленно опускаются вниз. Так они клубятся над берегом, словно плотный туман или облако высотой 8—10 м и длиною в десятки и сотни метров. Такие белые рои носятся над водой наподобие снежной бури. Насекомые падают, как хлопья снега, и застилают сплошным белым покровом прибрежную полосу воды и суши. Конечно, такое исключительное явление природы не каждый день уви- дишь, но в июле-августе оно повторяется неоднократно. Это танцуют, осуществляя брачный полет, поденки. Крылья их и сами они такие нежные, что просто удивительно, как они не ломаются во время полета. Невольно подумаешь — им долго не прожить. И такое мнение верно: многие поденки живут не больше суток. Поэтому они и названы поденками, а научное название их происходит от греческого слова * эфемерен» — ско- ропроходящий . После брачного полета самки откладывают в воду яйца и умирают. При такой короткой жизни они ничего не едят. Личинки поденок развиваются в воде. Они более разнообраз- ны, чем взрослые формы. Личинки живут дольше, 2—3 года, и ведут неодинаковый образ жизни. Питаются личинки разла- гающимися органическими веществами, водорослями, мелкими беспозвоночными и за время развития линяют до 25 раз. Личинками поденок и взрослыми насекомыми, когда те падают
в воду, питаются многие рыбы. Взрослых поденок поедают раз- личные птицы. В нашей стране около 200 видов поденок. Отряд Стрекозы (рис. 91). В летние дни вблизи рек, прудов и озер крупные, стройные, с длинным брюшком насекомые про- низывают воздух, словно крылатые сверкающие стрелы. Это всем известные, разноцветно окрашенные, блестящие стрекозы. Они носятся в маневренном полете, совершая головокружительные виражи и временами развивая скорость до 30 км/ч. Но есть среди них и такие, которые летают медленно, как бы неохотно. Стрекозы — дневные хищники, приспособившиеся к ловле в воздухе мелких насекомых. Во время охоты стрекоза видит одновременно все, что происходит спереди, сбоку и сзади нее. Огромные глаза стрекозы занимают почти всю поверхность ее крупной, очень подвижной головы. Длинные ноги усажены жест- кими волосками, образуя сеть, в которую во время полета по- падаются мухи, комары и мошки. Пойманную дичь стрекоза может съесть прямо на лету или присаживается с ней на ветку. Но ноги ее не приспособлены для ходьбы, ими она может лишь цепляться. Охотятся стрекозы на строго ограниченных охотничьих участках и по определенным правилам. Охотничьи владе- ния (территория) крупных стрекоз занимают несколько сотен квадратных метров, средние довольствуются участ- ком в 20—30 м2. Крупные стрекозы постоянно патрули- руют в охотничьих угодьях, изгоняя оттуда соплеменни- ков. Мелкие стрекозы обычно охотятся из какой-нибудь «засады» — с наблюдательного пункта на кончиках стеб- лей трав или веток кустов и деревьев. Если охота неудачна, стрекоза ищет другое место. Личинки стрекоз живут в стоячих и медленно текущих во- доемах. Они хищники, ловят рачков, насекомых, мелких пиявок, а крупные даже головастиков и мальков рыб при помощи ловчего аппарата — маски. В нашей стране встречается около 170 видов стрекоз. Отряд Богомолы (рис. 91). Этих удивительных насекомых, имеющих вытянутое тело, называют богомолами за их харак- терную позу. Они обычно неподвижно сидят, приподняв длинные передние ноги. Впечатление такое, будто они «молятся». На самом деле богомолы в такой позе, затаиваясь, подкара- уливают добычу. Как только к богомолу приблизится насекомое, молниеносно следует разящий удар передних ног и жертва бьется в тисках. А тиски эти страшные: бедро и голень по краю усажены шипами и, складываясь вместе, как лезвие складного ножа с
Рис. 91. Насекомые с неполным превращением. Отряды Поденки, Стре- козы, Богомолы, Веснянки, Уховертки.
рукояткой, образуют цепкий хватательный аппарат, из которого вырваться невозможно. По этим хватательным передним ногам богомолов легко от- личить от остальных насекомых. Средние и задние ноги у бого- молов ходильные. Передняя часть груди удлиненная, подвижно сочленена с ее средней частью. Крылья хорошо развиты, иногда укорочены, в покое сложены плоско на брюшке. Личинки и взрослые — хищники, питающиеся насекомыми. Известно не менее 2000 видов богомолов, в нашей стране более 20 видов. Отряд Веснянки (рис. 91). Появляются веснянки ранней вес- ной, часто когда еще не кончился ледоход на реках — отсюда и их название. Веснянки встречаются и позже, летом и осенью. Удлиненное тело веснянок прикрыто сверху сильно уплощен- ными передними крыльями, на конце брюшка два длинных придатка. Заметить веснянок трудно, так как они прячутся между камнями, под различной трухой и среди растений. К тому же окраска этих насекомых буровато-серая, хорошо их маскирует. Потревоженные веснянки часто не спешат улетать, а скрываются бегством в какую-нибудь щель. Живут веснянки от нескольких суток до месяца, и, как и поденки, многие обходятся без пищи. Личинки веснянок, имеющие удлиненное, уплощенное тело, несколько схожи с личинками поденок, но у них только две хвостовые нити. Живут они преимущественно в текучих водах, часто быстрых и холодных, среди камней или других подводных предметов, под которыми прячутся. Подобно взрослым насеко- мым, личинки быстро бегают и ловко ползают, а плавают редко. Развитие длится 1—3 года, за это время личинки линяют до 30 раз! — рекорд по линьке среди насекомых. Как и личинки поденок, личинки веснянок играют существенную роль в питании некоторых рыб, в частности лососевых. Личинки веснянок очень чувствительны к чистоте воды, и по их присутствию судят о сте- пени загрязнения рек. В нашей стране встречается около 250 ви- дов веснянок. Отряд Прямокрылые (рис. 92, 93). Кузнечики, сверчки, мед- ведки, саранчуки составляют этот обширный отряд. Среди насе- комых прямокрылые — рекордсмены по прыжкам: сверчки пры- гают в длину на расстояние до 60 см, кобылки — до 76 см. Нужно добавить, что это, так сказать, «чистый» прыжок, без применения крыльев, но взрослые часто во время прыжка рас- пускают крылья, переходя в полет, и прыжок получается длиной уже в несколько метров или даже более 10 м. Способность к прыганию настолько характерна для прямокрылых, что некото- рых из них называют еще прыгающими. Прямокрылые предпочитают жить в открытых местообита- ниях — на лугах, пустошах, в степях и пустынях, в лесу — лишь на больших полянах и опушках.
Рис. 92. Насекомые с неполным превращением. Отряд Прямокрылые. Известно свыше 20 000 видов прямокрылых, в том числе в нашей стране более 700 видов. Отряд Уховертки. Средних размеров удлиненные насекомые, имеющие 2 хорошо заметных клешневидных придатка на конце брюшка. Передние крылья кожистые. Задние крылья перепо- нчатые, сложенные в покое веерообразно и дважды перегнутые в поперечном направлении. Часто крылья укорочены или отсут- ствуют. Название * уховертки» настораживает: будто они норовят за- лезть в ухо человека. Однако не отмечено ни одного случая, когда бы уховерток извлекали из ушей. Уховертки обычно ноч- ные насекомые, днем они скрываются под камнями, корой де- ревьев, в лесной подстилке и в других укромных местах. Очу- тившись на свету, они сразу стараются скрыться.
Рис. 93. Развитие перелетной саранчи. Самки многих уховерток проявляют заботу о потомстве. Они откладывают яйца в выкопанные ими норки в земле и охраняют будущее потомство до вылупления личинок. Уховертки всеядны, питаются разнообразной пищей — от разлагающихся органических остатков до живых частей растений и различных членистоногих. В мире известно до 1200 видов уховерток, в нашей стране 26 видов. Отряд Вши (рис. 94). Бескрылые паразиты млекопита- ющих с уплощенным телом, небольшой головой, коротки- ми усиками и колюще-сосущим ротовым аппаратом; груд- ные сегменты слиты, ноги короткие, цепкие, с одночле- никовой лапкой и непарным коготком. Питаются кровью. При проколе кожи хозяина в ранку проникает слюна, кровь разжижается, глотка, работая как насос, способст- вует всасыванию крови. Ноги с особым приспособлением для прикрепления на волосах хозяина: коготок сильный и способен загибаться к концу голени, охватывая волос. Размножаются беспрерывно, все развитие продолжается не менее 24 дней. Яйца (гниды) приклеиваются к волосам с помощью выделений половых желез. Личинки линяют 3 раза и сходны со взрослыми.
КЛОПЫ Рис. 94. Насекомые с неполным превращением. Отряды Вши, Клопы и Равнокрылые. Известно около 300 видов вшей. Человек — хозяин трех вшей: головной (живет только в волосах головы), платяной (живет в волосах туловища и на одежде) и лобковой. Головная и платяная вошь — переносчики сыпного и возвратного тифа, лобковая вошь инфекций не передает.
Отряд Равнокрылые (рис. 94). Это насекомые с малоподвиж- ной скошенной головой, колюще-сосущим ротовым аппаратом в виде членистого хоботка; крылья (если развиты) сложены обычно крышеобразно. Питаются клеточным соком растений. Наиболее известны цикады и тли. Цикады прежде всего известны тем, что они самые громкие музыканты среди насекомых. Издают цикады пронзительные и резкие звуки. Звуковые органы их на- ходятся в брюшке. Там имеются мембраны, они совершают колебания, до 600 колебаний в 1с. Эти колебания усиливаются резонаторами — большими воздушными полостями — и слышны как металлический звон цикад. Но так поют только крупные цикады, а мелкие поют настолько тихо, что их не слышно. Цикады (как и куз- нечики) поют, охраняя свою территорию и привлекая на нее самок. Величина цикадовых колеблется от 2 до 70 мм, размеры большинства видов 6—15 мм. Многие цикадовые хорошо пры- гают, используя сильные задние ноги. Крылья их складываются над брюшком крышеобразно. Обитают в разных условиях, но чаще среди травы и кустов. Питаются соками растений. Могут приносить вред, надпиливая молодые побеги растений пильчатым яйцекладом при откладке яиц. Все цикады — дневные насекомые. Ночью поют не они, а... сверчки-трубачики и некоторые кузнечики. В нашей стране известно свыше 600 видов цикадовых. Тли (рис. 94). Представьте себе крошечную живую капельку, величиной обычно 2—3 мм, редко больше, заключенную в полу- прозрачную, непрочную оболочку, на хилых, тонких ногах — это и есть тля. Тли — такие нежные насекомые, что простое прикосновение к ним для них обычно губительно. Тем не менее по численности они занимают среди насекомых одно из первых мест. Часто они сплошной сыпью покрывают молодые побеги и листья деревьев, кустарников и трав, даже те, которые считаются ядовитыми, а также мхи, папоротники и грибы. Причина такого обилия — почти фантастический потен- циал размножения. Обычная схема развития тлей такова. Осенью оплодотворен- ные самки откладывают яйца. Весной из них вылупляются бес- крылые самки, рождающие без оплодотворения снова самок, те опять без оплодотворения рождают самок — и так несколько раз
в лето (до 17 раз). Это партеногенез. Среди этих самок есть бескрылые, есть и крылатые. Бескрылые самки остаются на ме- сте, а крылатые перелетают на другие растения и образуют там новые колонии. Лишь осенью появляются самцы, оплодотворяют осенних самок — и цикл завершается. Некоторые тли живут в симбиозе с муравьями, которые их защищают, пасут и «доят». Высасывая сок растений, тли угнетают их, вызывают скручивание листьев, и образование уродливых выростов, а также переносят вирусы — возбудителей болезней. В нашей стране обитают около 1000 видов тлей. Отряд Клопы, или Полужесткокрылые (рис. 94). Когда речь заходит о клопах, невольно вспоминается постельный клоп. Но, кроме этого клопа-кровопийцы, в отряде насчитывается около 40 000 видов. Среди них имеются пигмеи, величиной менее 1 мм, и гиганты, превосходящие их раз в сто. Есть водные и наземные формы; растительные хищники и кровососы. Форма тела и его окраска у разных видов клопов неодинаковы. Почему клопов называют полужесткокрылыми? Да потому, что передние крылья у них особенные, не такие, как у других насекомых: спереди они плотные, как надкрылья жуков, а сзади мягкие, перепончатые. В сидячем положении и во время дви- жения крылья лежат плоско на спинной стороне, причем задние скрыты под передними. У некоторых клопов крылья укорочены, недоразвиты или отсутствуют. У всех клопов сходный ротовой аппарат, называемый колюще-сосущим, в виде острого хоботка. В спокойном состоянии он подогнут под голову и направлен назад. При помощи него клопы прокалывают ткани растений и кожу животных и сосут сок или кровь. Личинки очень похожи на взрослых, но у них лишь зача- точные крылья. Неприятный запах клопов — результат работы специ- альных желез, расположенных на груди. В нашей стране известно около 2000 видов клопов. Наиболее известен постельный клоп. Это бескрылый клоп, размером 5—8 мм, с плоским, коричнево-красным телом. Как взрослые, так и личинки живут обычно в жилых помещениях, питаясь кровью человека, но могут нападать также на собак, кошек, комнатных птиц и ла- бораторных животных. Иногда встречается и в природе, где паразитирует на грызунах, летучих мышах и ласточ- ках. Способен голодать, оставаясь неподвижным на месте
в течение нескольких месяцев, но, как только почует запах человека или животного, выходит из своего летаргического состояния и отправляется на поиски добычи. Постельные клопы доставляют нам беспокойство не только тем, что сосут кровь, но и тем, что действуют на нас ядовитой слюной, вызывая раздражение кожи. Ин- фекционных заболеваний они не переносят. Постельные клопы распространены по всему земному шару. § 30. НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ. ОТРЯДЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ЖУКИ И ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ БАБОЧКИ Вы могли видеть белую, неуклюжую, мясистую, дуго- образно согнутую личинку, живущую в трухе, питаясь гниющей древесиной, и золотистую бронзовку на цветках растений, потребляющую пыльцу. Возьмем еще одну пару: черноватую волосатую гусеницу, ползающую на двудомной крапиве, поедая жгучее растение, и бабочку-красавицу, которая ее породила,— павлиньего глаза, пьющего нектар цветков. В пары подобраны личинка и взрослая особь одного и того же вида жука и бабочки. Такие не менее разительные пары можно найти, например, среди мух, пчел, шмелей и ос. У этих насекомых личинки и взрослые настолько не похожи друг на друга, что, заранее не зная, невозможно предположить, что перед нами лишь разные стадии развития одной и той же особи. Таким образом, личинки жуков и гусеницы бабочек, в отличие от личинок насекомых с неполным превраще- нием, резко отличаются от взрослых по строению тела. Они весьма разнообразны, по форме и расчлененности тела, но нисколько не похожи на взрослых. У них отсутствуют сложные, или фасеточные глаза, органы зрения представлены простыми глазками или они полностью не развиты. Тело их чаще всего червеобразное. Кроме грудных ног у них есть брюшные ложноножки, у других ног нет вовсе. Усики их почти незаметны или даже отсутствуют. Несходство личинок со взрослыми дополняется еще тем, что у них крылья развиваются как скрытые внутренние образования (сравните с насекомыми с
Рис. 95. Насекомые с полным превращением. Стадии развития и превра- щения майского жука. неполным превращением). Такие личинки тоже растут, линяя, как и личинки насекомых с неполным превращением, однако они по мере роста не становятся похожими на взрослых. Чтобы личинка превратилась во взрослое насекомое, самая последняя ее стадия должна окукливаться, то есть должна пройти покоящуюся стадию — куколку. Куколка — это неподвижная, промежуточная стадия между личинкой и взрослой стадией (имаго). По своим функциям она является как бы второй стадией зародышевого развития, так как в ней происходит замена личиночных тканей и органов на ткани и органы взрослого насекомого. Из куколки выходит взрослая особь, или имаго. Взрослые насекомые уже не линяют и не растут. Итак, развитие и превращение жуков, бабочек, пере- пончатокрылых, мух и некоторых других насекомых со- вершается прохождением четырех стадий, четко обособ- ленных как по строению, так и по функциям (рис. 95). Эти стадии следующие: яйцо (стадия зародышевого раз- вития с закладкой личиночных тканей и органов), личинка (питающаяся, растущая стадия), куколка (покоящаяся ста- дия для формирования тканей и органов взрослого насе-
комого) и взрослая особь, или имаго (стадия размножения и расселения). Такое превращение насекомых называется полным. У насекомых с полным превращением личинки отли- чаются от взрослых не только по строению, но и образом жизни. Они обычно развиваются в другой среде, чем взрос- лые. Это открывает перед насекомыми доступ к всевоз- можным местообитаниям, в которых условия жизни ли- чинок и взрослых совершенно различны. Полное превра- щение позволяет виду насекомого использовать преиму- щества по меньшей мере двух абсолютно разных местообитаний, одновременно избегая многих их неблаго- приятных условий. Насекомые с полным превращением достигли наибольшего расцвета по всей Земле. Отряд Жесткокрылые, или Жуки (рис. 96). Жестко- крылыми этих насекомых называют за наличие у них плотных жестких крыльев передней пары — так называ- емых надкрыльев, прикрывающих, как крышкой, тонкие, прозрачные крылья задней пары и брюшко. Другая общая черта, характерная для всех жуков,— это грызущий ро- товой аппарат. Усики у представителей различных семейств очень разно- образны: нитевидные, пластинчатые, булавовидные, гребенча- тые,— зачастую по ним ведется определение жуков. Размеры жуков колеблются от 0,2 до 200 мм. По характеру питания различают три основные группы жу- ков: хищные, питающиеся различными беспозвоночными, в ос- новном насекомыми; потребители разлагающихся растительных и животных остатков; растительноядные, в том числе и потре- бители древесины. В зависимости от места обитания различают две основные группы жуков: водные и наземные. Водные жуки заселяют обыч- но только пресные водоемы, лишь некоторые плавунцы и вер- тячки могут обитать в солоноватой воде. Они живут преимуще- ственно в зоне водорослей. На водные растения жуки отклады- вают яйца, здесь же спасаются от врагов и устраивают засады. Жуки и их личинки заселяют как стоячие, так и текучие водо- емы, в качестве пищи потребляя огромное количество водных беспозвоночных. Наземные жуки обитают в почве, подстилке, открыто на поверхности земли, на растениях или внутри них. Они составляют важное звено в пищевых сетях наземных при- родных сообществ.
долгоносик плавунец
Среди личинок жуков выделяют два основных типа: откры- тоживущие, очень подвижные, обычно хищные формы, с хорошо развитыми бегательными или плавательными ногами; скрытно- живущие, малоподвижные, более или менее червеобразные фор- мы, со слабо развитыми ногами или без них — в этой группе преобладают обитатели почвы либо потребители древесины или , грибов. Развитие жуков идет с полным превращением — образуется куколка. Жуки — самый разнообразный и богатый видами отряд на- секомых, Всего выявлено около 300 000 видов жуков, в нашей стране не менее 25 000 видов. Отряд Чешуекрылые, или Бабочки. Чешуекрылыми эти насекомые названы за наличие сильно развитого чешуйчатого покрова на теле, особенно на крыльях. Че- шуйки — видоизмененные волоски. Они могут быть очень различно окрашены, и к тому же разлагают белый свет. Поэтому на крыльях бабочек склады- ваются причудливые и сложные рисунки. Рисунок на крыльях у одних бабочек может быть маскирующим, хорошо скрываю- щим насекомое, у других — предупреждающим, сигнализирую- щим о несъедобности, но у большинства видов он носит опоз- навательный характер, помогает особям одного вида узнавать своих соплеменников, В качестве основного источника пищи взрослые бабочки используют нектар цветков. Обладая очень длинным со- сательным хоботком, они могут добывать нектар из цветков с глубоким венчиком. Многие бабочки также охотно сосут сок, вытекающий из пораненных деревьев и плодов. В жаркие летние дни они страдают от жажды, поэтому часто собираются возле луж, образуя большие скопления. Некоторые бабочки вообще не питаются. Личинки бабочек, называемые гусеницами, имеют вытянутое, насеченное туловище, напоминая червей с обрубленными концами тела. Ротовой аппарат у гусе- ниц в отличие от такового взрослых насекомых — грызу- щий. На нижней губе открываются прядильные железы, выделяющие секрет, застывающий на воздухе в шелко- вые нити.
Рис. 97. Насекомые с полным превращением. Отряд Чешуекрылые, или Бабочки.
На груди у личинок, как и взрослых, имеются три пары членистых ножек, но они пользуются ими лишь для захвата пищи и для опоры. Для передвижения гусеницы применяют нечленистые мясистые брюшные ложноножки, на подошвах которых имеются мелкие крючочки. Подавляющее большинство гусениц питается растительной пищей. По образу жизни они очень разнообразны. Среди гусениц есть свободноживущие, оби- тающие в почве, листоверты, прядильщики, плодожорки, ми- неры (прогрызают ходы в листьях). Гусеницы некоторых видов наносят ощутимый ущерб садоводству, лесоводству и посевам некоторых культур. Огневки могут жить в муке, а моли пор- тят шерстяные изделия. Развитие с полным превращением (имеется куколка) (рис. 97). Бабочки — один из наиболее крупных отрядов насекомых, насчитывающий около 160 000 видов, в нашей стране около 20 000 видов (рис. 98). Тутовый шелкопряд. Человек давным-давно приметил способность бабочек выделять шелк. Вот почему для по- лучения шелка он одомашнил тутового шелкопряда еще около 5000 лет назад. Эта невзрачная, толстая, беловатая бабочка, в размахе крыльев до 4—6 см, потерявшая способность летать,— един- ственное домашнее насекомое, не встречающееся в природе в диком состоянии. Шелкопряд назван тутовым потому, что его гусеницы едят только листья тутового дерева, или шел- ковицы. Считают, что в диком состоянии тутовый шелкопряд когда-то обитал в Гималаях. Его одомашнили в Китае около 3000 лет до н. э. Теперь тутовый шелкопряд слу- жит человеку, который его кормит, за ним ухаживает. Его разводят в Японии, Китае, в странах Индокитая, Южной Европы, в Бразилии, в Средней Азии и на Кав- казе. Шелководство. Для разведения тутового шелкопряда соз- даны даже механизированные шелководческие хозяйства. Там от самок этой домашней бабочки получают яйца, называемые греной. Из обеззараженной грены выводят гусениц, которых кормят листьями шелковицы на кормовых этажерках в особо оборудованных помещениях. Перед окукливанием каждая
траурница Рис. 98. Отряд Чешуекрылые, или Бабочки.
гусеница заползает на подложенные ей ветки и вьет вокруг себя кокон, выделяя тончайшую нить длиной около 1000— 1500 м. Кокон свивается в течение 3 суток. Внутри него гу- сеница превращается в куколку, которая развивается около 10 суток. У самцов содержание шелковины в коконе значительно (в среднем на 20%) больше, чем у самок. Поэтому развитие тутового шелкопряда контролируют и добиваются, чтобы по- томство его состояло в основном из самцов. Готовые коконы собирают и обрабатывают горячим паром, а потом с них разматывают шелковые нити на специальных машинах. Из 1 кг коконов получают 90 г легкого, прочного на- турального шелка. Шелковые нити обладают многими ценными свойствами: они красивы, прочны, хорошо удерживают тепло. Их применяют в медицине (при операциях для сшивания ран). Легкие и прочные шелковые ткани используют в авиации (из них изготавливают парашюты, оболочки воздушных шаров) и в текстильной про- мышленности для шитья одежды. § 31. НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ. ОТРЯДЫ РУЧЕЙНИКИ, СКОРПИОННИЦЫ, ДВУКРЫЛЫЕ И БЛОХИ Отряд Ручейники (рис. 99). Это малозаметные, нека- зистые, бурые или коричневые насекомые, длиною 2— 24 мм, встречаются возле водоемов, где развиваются их личинки, отсюда и происходит их название. Взрослые насекомые днем малоподвижны, сидят затаившись в прибрежной траве или кустах и даже вспугнутые взлетают неохотно. Сидящих ручейников легко узнать: их длинные ните- видные усики соединены вместе и вытянуты вперед, а крылья сложены на спине крышеобразно. Ротовые органы у речейников недоразвиты, поэтому они совсем не питаются, ограничиваются слизыванием влаги. Живут недолго, обычно около недели. Летать начинают в сумерках, перед закатом солнца, часто над самой поверхностью воды, иногда даже скользят по воде. Мелкие ручейники иногда роятся над прибрежными кустами. Личинки заселяют различные водоемы как со стоячей, так и с текучей водой. Они легко опознаются по чехли- кам-домикам, которые делают сами. Личинки разных ви- дов строят различные домики, склеивая секретом пря-
Рис. 99. Насекомые с полным превращением. Отряды Ручейники, Блохи. дильных желез песчинки, мелкие камешки, обломки ра- ковинок, кусочки растений. Домики различаются также по форме и укладке составных частей. Виды ручейников легче различить по чехликам-домикам, чем по признакам строения тела. По мере роста личинка надстраивает чехлик-домик спереди. Чтобы двигаться, личинка высовывает из домика голову и грудь с тремя парами цепких ног и неуклюже ползет по дну, волоча за собой чехлик. Так она ищет пищу и строительный материал для надстройки домика. Преобладают растительнояд- ные личинки, соскабливающие мягкие ткани водных растений, но есть также всеядные и хищные личинки. Личинки ручейни- ков, в свою очередь, составляют важную часть пищи различных рыб и некоторых птиц.
В отряде свыше 3000 видов, в том числе в нашей стране около 650 видов. Отряд Скорпионницы. На первый взгляд скорпионницы похожи на больших комаров, но сразу же отличаются от них присутствием двух пар крыльев, а также головой с длинным, направленным вниз хоботком. Крылья большие, сетчатые, часто с темными пятнами. Конец брюшка загнут вверх, за что эти насекомые получили свое название. Для человека скорпионницы совершенно безобидны. Взрослые скорпионницы питаются мертвыми и разлагающи- мися органическими веществами животного происхождения. Яйца откладывают в почву, где живут личинки, питаясь мерт- выми насекомыми и гниющими растениями. Личинки окукли- ваются в почве. Куколка способна к передвижению, если ее потревожить. У нас обычна обыкновенная скорпионница, встре- чающаяся летом на кустарниках и деревьях. В мире примерно 300 видов, в нашей стране около 30 видов. Отряд Двукрылые (рис. 100). Это комары и мухи, у них лишь одна пара крыльев. Насчитывается свыше 80 000 видов двукрылых, в нашей стране более 25 000 видов. Кровососущие комары. От одного только писка этих мед- ленно летающих, узкокрылых, длинноногих, хилых созданий, как говорится, кровь стынет в жилах и нервы предельно на- прягаются. И не зря: скоро они облепят вас и вонзят свои «шприцы» — хоботки в вашу кожу. У комаров кровожадны только самки, а самцы питаются нектаром цветков, участвуя в перекрестном опылении рас- тений. Самки тоже могут питаться соком растений, но, для того чтобы у них произошло созревание яиц, им необходимо напиться крови. Поэтому самки комаров на- падают на людей и животных. Жизнь каждой самки строго расписана по этапам: поиски жертвы и нападение на нее, кровососание, переваривание крови и созревание яиц, поиски водоема и откладка яиц. Затем все может повториться. К живым источникам крови, будь то люди или животные, самки летят издалека, иногда за несколько километров. Где находятся желанные жертвы, они определяют по запаху. Поэтому
птичья кровососка большое жужжало трупная муха Рис. 100. Насекомые с полным превращением. Отряд Двукрылые. местные ветры, дующие вечером со стороны возвышенных мест, на которых расположены населенные пункты, в низины, где сосредоточены комариные лагеря,— это как бы летний комари- ный коридор. По нему комары летят к жилищам человека, скотным дворам и хлевам. Личинки развиваются в воде. Питаются они мертвыми остатками растений и мелких вод- ных животных, бактериями, простейшими, одноклеточными во- дорослями, а также спорами и пыльцой растений, попавшими в воду. Плавают личинки, резко изгибая тело из стороны в сторону толчками. Часто они всптйлвают наверх и, прикрепив- шись концом брюшка к поверхностной пленке воды, набирают воздух для дыхания. Закончив развитие, личинки окукливаются. Куколка комаров выглядит точь-в-точь как большая живая запятая, но с «рожками» на головном конце. «Рожки» — пара ды- хательных трубочек, которые куколка выставляет на по- верхность воды для дыхания. Ведут себя куколки так же, как личинки: вспугнутые, опускаются на дно, но затем
быстро поднимаются вверх. Таким образом, куколки ко- маров в отличие от куколок подавляющего большинства других насекомых подвижные. Когда внутри куколки заканчивается развитие комара, она всплывает на поверхность воды, покровы на ее спинке лопаются, и оттуда вылезает взрослое насекомое. Комары не только кусают и пьют кровь, но и многие способны еще передавать такие опасные болезни, как ма- лярия, комариные энцефалиты и другие заболевания. Мокрецы (рис. 100), согласно их названию, любители мокрых мест. Им привольно там, где имеются мелкие, стоячие или слабопроточные водоемы, даже лужи. Так же хорошо они чув- ствуют себя и в болотах. Если же поблизости нет открытой воды, мокрецы могут для откладки яиц использовать дупла деревьев, где скопилось немного воды, или гниющие растительные остатки, или просто влажную почву. Взрослые мокрецы очень мелки, величиной всего 1—2,5 мм, так что мы бы их и не замечали и не вспоминали, если бы они нас не кусали. А кусается эта мелочь отменно. Укусы мокрецов очень жгучие и причиняют людям и животным сильные страдания, особенно там, где мокрецов много. Благодаря своей малой величине они не только нападают на открытые части тела, лицо и руки, как это делают комары, но и заползают под одежду, в рукава, за воротник. Заразных болезней человеку не передают. Всего известно более 2000 видов мокрецов, в нашей стране около 300 видов. Мошки (рис. 100) по внешности действительно похожи на крохотных мушек: средний размер их 2—3 мм и крупнее 6 мм они не бывают. Среди них есть вегетарианцы, питающиеся не- ктаром цветков и соком растений. Однако самки большинства мошек — злостные крово- сосы и полностью перешли на питание кровью крупных позвоночных животных и человека. В лесной зоне летом у ручьев и речек на одного человека нередко может напасть одновременно несколько тысяч мошек. Несмотря на малую величину, укусы мошек очень чувствительны, как будто вас задели раскаленной иглой. Они часто проникают под одежду и кусают прикрытые части тела. Заразные болезни человеку не передают.
Личинки мошек в отличие от личинок комаров и мокрецов развиваются в быстротекущих реках и ручьях. Для того чтобы удержаться на месте и не быть унесенными течением, они вы- деляют клейкую паутину, которой прикрепляются к различным подводным предметам. Поэтому мошек особенно много там, где имеются быстротекущие воды. Всего известно более 4000 видов мошек, в нашей стране около 300 видов. Слепни. Это самые крупные формы среди кровососу- щих двукрылых, величиной в среднем 10—20 мм. Судя по названию, это должны быть слепые, безглазые насе- комые. Но это не так. У слепней очень большие, ярко окрашенные глаза, и видят они ими прекрасно. Но во время кровососания они так увлекаются, что перестают замечать грозящую им опасность. Как и у прочих кро- вососущих двукрылых, у слепней кровь сосут только самки. Личинки слепней — хищники, живут поодиночке во влажной почве болот или по берегам водоемов. Известно более 3000 видов слепней, в нашей стране около 190 видов. Комнатная муха (рис. 100). Это самая обычная муха, известная всем людям планеты. Встречается в пределах населенных пунктов. Столь широкое распространение ком- натной мухи объясняется тем, что взрослые насекомые могут питаться самыми разнообразными органическими веществами. Жидкую пищу они сразу всасывают, а твер- дую и сухую предварительно измельчают, скобля ее своим хоботком, который имеет на конце утолщение с насечками и действует наподобие терки. Натертый таким образом порошок мухи смачивают слюной и всасывают. Поэтому они могут питаться теми продуктами, которые употребляет человек,— хлебом, мясом, молоком, овощами, фруктами, соками, а также разнообразными отбросами. Самка откладывает яйца в гниющие органические ве- щества, которые находит в помойках, на свалках. Здесь же развиваются личинки — безголовые и безногие. К концу лета мух всюду множество. Именно в это время возрастает роль мух как переносчиков различных микробов, в том числе возбудителей таких опасных болез- ней, как дизентерия и брюшной тиф. Садясь на всевоз-
можные отбросы и нечистоты, мухи переносят болезне- творных микробов на продукты питания человека. Осенняя жигалка. Часто говорят, что осенью обычные мухи становятся злыми и начинают кусаться. И верно, муха, которая кусает нас осенью, на первый взгляд очень похожа на комнатную. Однако, приглядевшись, можно заметить, что хоботок у нее не такой, как у комнатной мухи. Он блестящий, черный, копьевидный, подогнут под голову так, что его кончик торчит вперед. Да и поведение этой мухи совсем другое: комнатная муха свободно летает по всему по- мещению и часто садится на окна, а жигалка все время при- держивается затененных мест, сидит под столами или сту- льями. Поэтому и кусает она чаще всего в ноги, а спугнутая, опять возвращается в тень. Летом жигалок можно найти в хлевах и конюшнях — там в полутьме они нападают на жи- вотных, кусая их также преимущественно в ноги. Осенью, когда жигалок становится много, они распространяются шире и появляются в жилых помещениях. Укусы жигалок весьма болезненны. Скот от нападений жигалок очень страдает, коровы снижают удои. Жигалки могут переносить животным и человеку возбудителей не- которых опасных заболеваний, таких, как сибирская язва. Отряд Блохи (рис. 99). Это бескрылые, небольшие, ве- личиной 1—5 мм насекомые, сплющенные так, будто их усердно давили с боков. Голова и грудь маленькие, явля- ются как бы придатками мощных задних ног и огромного брюшка. Гладкое и скользкое тело усажено упругими, направленными назад щетинками и волосками. Такая форма тела очень удобна для передвижения в густой шерсти млекопитающих и перьях птиц, где живут блохи. Кроме того, они отменные прыгуны, могущие совершать прыж- ки, во много раз превышающие размеры их тела. Благодаря этому они могут быстро и ловко попадать на тело своих хозяев, и в то же время избегать защитных действий с их стороны. Взрослые блохи — кровососы, паразитирующие на раз- личных млекопитающих и птицах. Каждый вид блох кор- мится на определенных, предпочитаемых животных. Ко- шачьи блохи питаются на кошках, собачьи — на собаках, и обычно не кусают человека. Однако, в случае отсутствия
своих хозяев, многие блохи могут временно паразитировать и на других животных, и на человеке. На человеке не- однократно находили собачьих, кошачьих и крысиных блох. Это важно знать, так как среди них могут оказаться носители возбудителей опасных заразных болезней — чу- мы, туляремии, крысиного сыпного тифа. Блохи могут оказаться промежуточными хозяевами некоторых глистов, например, тыквенного цепня. Личинки блох червеобразные, развиваются в гнездах и норах хозяев взрослых блох или в жилищах человека, в пыли. Пита- ются мелкими органическими остатками. Человеческая блоха величиной 3—4 мм паразитирует преимущественно на человеке, но может нападать и на домашних животных. На теле человека держится лишь во время кровососания, а затем спрыгивает на пол. Своими укусами вызывает сильный зуд. Кроме того, может быть промежуточным хозяином некоторых глистов. Личинки обитают в скоплениях мусора и пыли в щелях пола. Рас- пространена всесветно. § 32. НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ. ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ Медоносная пчела, дикие пчелы, шмели, муравьи, на- ездники, пилильщики, рогохвосты — это перепончатокры- лые, имеющие во взрослом состоянии по две пары пере- пончатых крыльев (отсюда название их отряда). Бывают также и бескрылые насекомые, входящие в состав этого отряда, например, рабочие муравьи. Перепончатокрылых известно около 300 000 видов, только в нашей стране их не менее 45 000 видов. У пилильщиков (рис. 101) самки обладают яйцекладом, на- поминающим пилу. Им эти насекомые пилят ткани растений, чтобы откладывать яйца в сделанные надрезы. Личинки пилиль- щиков похожи на гусениц бабочек и называются ложногусени- цами. От гусениц, имеющих 2—5 пар ложноножек, их отличают по наличию 6—8 пар ложноножек. Личинки пилильщиков
рогохвост Рис. 101. Насекомые с полным превращением. Отряд Перепончатокрылые. питаются в основном листьями растений. Некоторые из них наносят ущерб деревьям и кустарникам. Так, личинки хвойных пилильщиков нередко полностью объедают хвою деревьев. Рогохвосты (рис. 101) получили свое название за то, что самки их имеют длинный яйцеклад, твердый, как рог. Самка им, как сверлом, просверливает древесину и откладывает в сде- ланные отверстия яйца. Личинки рогохвостов питаются древе- синой, повреждая многие деревья. Наездники (рис. 101) — это паразитические перепончатокры- лые. Самка их разыскивает жертву и заражает ее, откладывая свои яйца. Вышедшие из яиц личинки развиваются, поедая жертву, отчего жертва гибнет. Большинство наездников — пара- зиты насекомых, встречаются и паразиты пауков, клещей. Некоторых из наездников разводят в лабораториях и выпускают для подавления насекомых, вредящих челове- ку. Например, трихограммы величиной около 1 мм вы- пускаются для борьбы с капустной белянкой. Они унич- тожают капустницу в зародыше, так как паразитируют в ее яйцах.
Сдерживание вредной деятельности с помощью их ес- тественных врагов называют биологическим способом ре- гуляции численности вредящих человеку животных. Жалоносные перепончатокрылые — это всем извест- ные осы, пчелы, шмели и муравьи. Жалоносными их называют за то, что у самок яйцеклад, втянутый в брюш- ко, превратился в жало — орудие защиты и нападения. У муравьев жало очень короткое, поэтому они жалить не могут. Среди пчел и ос преобладают виды, ведущие одиноч- ный образ жизни, когда каждая самка самостоятельно выращивает свое потомство. У других (некоторые пчелы и некоторые осы, все шмели и все муравьи) забота о по- томстве привела к возникновению общественного образа жизни. Муравьи. В природе муравьев не спутаешь с другими насекомыми: бескрылые, очень активные, все время что-то ищущие, суетящиеся. Редко увидишь одиночного муравья, даже вдали от его гнезда, обычно их всегда много. Это рабочие муравьи. Численность их в одном гнезде измеря- ется тысячами и десятками тысяч, а в некоторых и до миллиона особей. Кроме них, в семье бывает одна или несколько цариц. Они тоже бескрылые, никогда не поки- дают гнездо. Раз в году в семье появляются крылатые молодые самцы и самки. Крылья у них слабые и для вылета в брачный полет они ждут теплого, безветренного дня. Такой вылет происходит одновременно, в один и тот же день и в одни и те же часы, у всех муравьев данного вида, живущих в этой местности. Этим обеспечивается перекрестное оплодотворение самок одного муравейника самцами из других муравейников. Самцы муравьев после роения погибают. Оплодотво- ренные самки (царицы), опустившись на землю, сбрасы- вают ставшие ненужными крылья и спешат спрятаться, найти укромное местечко, где можно основать новую се- мью. Впрочем, чаще их обнаруживают рабочие муравьи из близлежащего муравейника и затаскивают в свое гнездо. Поэтому там может находиться одновременно несколько цариц.
Гнезда большинства муравьев связаны с почвой. Они могут иметь форму насыпных холмиков из почвы или раститель- ных остатков — те самые муравейники, которые и бросаются нам в глаза. Немало муравьев имеют гнезда в почве без насып- ных холмиков сверху либо гнездятся в древесине или под кам- нями. Преобладающее большинство муравьев — хищники, вскармливающие своих личинок животной пищей, в ос- новном насекомыми. Большинство наших муравьев охо- тятся на нерасторопных насекомых, в основном на личинок и гусениц. Рабочие муравьи питаются, как правило, уг- леводной пищей, которую добывают на цветущей расти- тельности или же «доением» сосущих насекомых, преиму- щественно тлей. Тли в присутствии муравьев увеличивают концентрацию сахара в выделениях и выдавливают, их в ответ на прикосновение усиков муравьев. Интересно, что жидкая углеводная пища, находящаяся в зобике муравья, принадлежит не только ему, а является общим достоянием и передается любому члену семьи по первому требованию. При общении друг с другом муравьи используют раз- нообразные сигналы, в основном путем прикосновения друг к другу усиками, ногами, головой. Используются также и химические сигналы. Всем известно, что потревоженные муравьи принимают оборонительную позу: поднимаются высоко на задних лапках и направляют конец брюшка вперед. И сразу чувствуется резкий запах: это муравей выбрызнул жидкость, состоящую из муравьиной кислоты и вещества тревоги. Нужно заметить, что у большинства муравьев, хотя они и относятся к жалоносным перепонча- токрылым, жала нет. Однако ядовитые железы на конце брюшка у них сохранились. Как же они их используют? У муравья мощные челюсти, которыми он при нападении или защите кусает врага. Одновременно он подгибает брюшко так, что его конец оказывается возле головы, и выбрызгивает яд в нанесенную челюстями ранку. Если рядом находятся другие муравьи, то запах выбрызнутой жидкости воспринимается ими как сигнал тревоги, и они немедленно присоединяются к первому муравью. А на дорогах, по которым муравьи бегают из муравейника и к муравейнику, они выделяют другие, так называемые еле-
довые, вещества, которые и позволяют им не сбиваться с пути. Все муравьи из одного гнезда имеют общий запах, позволяющий им узнавать друг друга и не допускать му- равьев из чужих гнезд в свое гнездо. Рыжие лесные муравьи. Это те самые муравьи, муравейники которых в виде высоких конусообразных куч мы видим в лесах. У рабочих муравьев, длина которых достигает 4—9 мм, голова и грудь красновато-бурые, брюшко черноватое, блестящее. Му- равейники состоят из хвоинок, мелких веточек, кусочков коры и растительного мусора. На первый взгляд кажется, что этот мусор набросан беспорядочно. Однако оказывается, что даже в самый сильный дождь поверхность муравейника не промокает и все внутренние ходы и камеры остаются сухими. Высота таких муравейников обычно составляет 0,5—0,7 м, но иногда они до- стигают высоты 1,5 м. Началом для постройки гнезда зачастую служит старый пень. Население средних гнезд насчитывает около 500 000 особей, а в крупных бывает до миллиона муравьев. Каждая семья владеет обособленной, охраняемой территорией, в пределы которой дру- гие муравьи не допускаются. На ней муравьи прокладывают запаховые дороги, по которым транспортируют пищевые продук- ты и строительный материал. Длина дорог может превышать 100 м, а их общая протяженность доходить до 1000 м. Муравьи очень сильны и успешно доставляют в муравейник не только мелких насекомых, но и превосходящих их по массе. Рис. 102. Рабовладельцы-амазонки совершают набег на гнездо бурых лесных муравьев (с черным брюшком). Победив последних в сражении и проникнув в гнездо, амазонки похищают оттуда коконы куколок (желтые) и уносят их к себе в муравейник.
Если же добыча очень велика, то они транспортируют ее кол- лективно. При наблюдении за ними может показаться, что они не помогают, а только мешают друг другу — каждый тащит в свою сторону. Однако, поскольку общее стремление у всех му- равьев одно, добыча в конце концов оказывается в муравейнике. Ежедневно в гнездо доставляется несколько тысяч насекомых. Кровавый муравей (рис. 102) похож на рыжих лесных муравьев, длиной 6—9 мм, голова и грудь у него красные, брюшко темно-бурое. Но по образу жизни отличается от рыжих лесных муравьев очень сильно. Именно этот му- равей является «рабовладельцем», использующим в каче- стве «рабов» бурых лесных муравьев, строящих лишь под- земные гнезда. Происходит все это так. Сначала разведчики кровавого муравья находят гнездо бурых лесных муравьев. Затем в поход отправляется целая колонна кровавых му- равьев. Такую колонну сразу можно узнать: это не снующие беспорядочно туда и сюда муравьи, а муравьи, идущие плотной массой в одном направлении. Прибыв на место, они врываются в чужой муравейник, стремясь поскорее добраться до камер с коконами. Хозяева яростно защища- ются. Одни из них вступают в драку с пришельцами, другие тащат коконы в более глубокие части гнезда. Однако нападающие все же успевают захватить часть коконов и уносят их. При этом, чтобы увеличить объем добычи, они устраивают неподалеку от муравейника временной склад, где оставляют захваченные коконы, а сами возвращаются за новыми. И лишь потом они перетаскивают всю добычу в собственный муравейник. После такого налета поле битвы — поверхность муравейника бурых лесных муравьев — оказывается усеянной трупами сражавшихся. Но дело сде- лано: добыты будущие няньки для ухода за собственными личинками кровавого муравья. Медоносная пчела (рис. 103) разводится человеком с незапамятных времен и распространена им по всему зем- ному шару. Из всех пчел у медоносной наиболее сложный общественный образ жизни. Семья пчел состоит из 10 000—50 000, иногда до 100 000 рабочих пчел. Это потомство одной матки, или царицы. Матка заметно крупнее рабочих пчел, длиной 15—16 мм. Она живет до 5 лет, в то время как рабочие
Рис. 103. Часть улья медоносной пчелы. Вверху — открытые ячейки сот с личинками разных возрастов. Внизу справа — два маточника, во вскрытом — куколка матки. Вверху слева — матка, ниже нее трутень, еще ниже — рабочая пчела-сборщица.
пчелы живут 5 недель летом и до полугода зимой. Трутни (самцы) появляются в пчелиной семье лишь перед роением, в мае-июне. По внешности они отличаются от рабочих пчел большими глазами и толщиной. Матка занята только откладкой яиц (до 2000 в сутки) и передвигается по сотам в сопровождении свиты рабочих пчел, которые ее посто- янно кормят. Рабочие пчелы довольно невзрачны на вид, длиной около 12 мм. Трудиться они начинают сразу после появ- ления на свет. До 20-го дня рабочая пчела выполняет разнообразные работы: чистит ячейки, кормит личинок, принимает корм от прилетающих с ним пчел. На 20-й день, когда у нее сформировывается жалоносный аппарат, она приступает к охране улья, а затем становится фура- жиром и вылетает из улья за кормом. Среди фуражиров имеются разведчицы, которые заняты поисками новых, богатых источников корма. В случае удачи они сообщают разведанные данные сборщицам, совершая на сотах особые пробежки и телодвижения. Несмотря на невзрачную внешность, рабочих медонос- ных пчел легко узнать и отличить от других насекомых, прилетающих на цветы. Почти все насекомые, посещаю- щие цветы, сидят на них неподвижно или лишь слегка и неторопливо по ним ползают. Медоносная пчела все время находится в движении. Опустившись на цветок, она сразу же засовывает хоботок внутрь венчика, сосет нектар и уже через 1—2 с перелетает на следующий цветок, где операция повторяется. Если пчела занята сбором пыльцы, то она активно и быстро ползает между пыльниками, ста- раясь набрать побольше пыльцы на волоски, покрывающие ее тело. С них она счищает пыльцу в корзиночки задних ног, где постепенно образуется комочек пыльцы — так называемая обножка. Таким образом, пчела все время в движении, либо перелетает с цветка на цветок, либо быстро по ним ползает. Так ведут себя и шмели, но они по сравнению с пчелой более ярко окрашены, на их теле чередуются белые, рыжие и черные участки. Семьи медоносных пчел размножаются роением, в мае- июне. Для этого в улье выводятся трутни и закладываются
маточники для вывода новой матки. Когда она появляется, то примерно половина рабочих пчел вылетает из улья вместе со старой маткой. Этот рой оседает сначала где- нибудь на ветке, а когда разведчицы подыщут место для нового гнезда, то улетает туда. Оставшаяся в старом улье молодая матка совершает с трутнями брачный полет, воз- вращается в улей и приступает к откладке яиц. С этого времени жизнь в улье входит в нормальное русло. § 33. ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ Как мы уже знаем, некоторые насекомые образуют между собой организованные группы (общества), дейст- вующие как единое целое. Таковы многие перепончато- крылые — муравьи и шмели, а также некоторые пчелы и осы. Сходный образ жизни приобрели и термиты — насе- комые с неполным превращением. В основе группы у всех общественных насекомых лежит семья, но семья сильно разросшаяся и преобразовавшаяся. Она состоит из плодовитой самки (ее называют маткой или царицей) и множества ее бесплодных дочерей, образующих касту рабочих. Матка обычно много крупнее рабочих, и орга- низм ее приспособлен производить очень большое количество яиц. Рабочие кормят матку, строят камеры для яиц и личинок и выкармливают личинок, пока они не превратятся в куколку. В большинстве случаев матка живет дольше бесплодных до- черей (у муравьев 6—7 лет, вплоть до 18 лет). Рабочие строят и ремонтируют гнездо, очищают его, вентиллируют, обогрева- ют, защищают снаружи и на подступах к нему. Они занима- ются разведкой новых источников пищи, собирают ее, сносят в гнездо, где могут разными способами упаковывать, консер- вировать и перерабатывать. Они могут ухаживать за план- тациями грибов или своими «дойными животными». Общественные насекомые все время делятся пищей друг с другом и каждый может пользоваться ее запасами. Каждая рабочая особь имеет программы для всех форм труда, необходимого для процветания семьи. Обычно на- секомое переключается с одного вида труда на другой в зависимости от своего возраста.
Но у некоторых общественных насекомых рабочие разделены на подкасты — например, фуражиров (собирателей пищи) и сол- дат. Последние имеют отличное от фуражиров строение тела — мощные приспособления для защиты и нападения. Они защи- щают гнездо и фуражиров, ведут территориальные войны, но сами добывать пищу не могут. Члены семьи очень четко взаимодействуют между со- бой, понимают друг друга благодаря врожденной системе коммуникации. В основе ее лежит «язык» — сложный код сигналов, звуко- вых, зрительных, осязательных и химических. С помощью та- кого языка невозможно передать любую информацию (то есть две пчелы, в отличие от нас, не могут «поговорить» о чем угодно). Но зато в строго определенных областях можно пере- дать очень сложную информацию. Например, возвращаясь от нового цветущего дерева к улью, пчела-разведчица, используя врожденную программу кодирования, переводит сведения о на- правлении к цветущему дереву, расстоянии до него, обилии цветков и виде цветущего растения в набор стандартных движений, которые она выполнит перед другими пчелами в улье (так называемый танец). Пчелы-фуражиры, следуя за танцующей пчелой и повторяя все ее повороты, раскодируют танец, и их нервная система получает информацию, заложен- ную в танец разведчицей. За расшифровку информационного значения танца пчел, волновавшего ум человека с глубокой древности, немецкий эн- томолог Карл Фриш был удостоен высшей награды в научном мире — Нобелевской премии. Раньше люди думали, что общество насекомых подоб- но государству, и управляется из какого-то центра. Дума- ли, что семьей управляет матка, поэтому ее и назвали «царицей». Теперь мы знаем, что такого центра нет, и все члены общества взаимодействуют на основе программ поведения и потоков информации, поступающих от особи к особи. Роль матки в управлении состоит в том, что она может откладывать яйца, из которых выйдут либо бесплодные ра- бочие (причем могут и разного облика, если у вида есть под- касты), либо плодовитые самцы (трутни) и самки (будущие матки). Но частично этим процессом могут управлять и рабочие. У перепончатокрылых самцы в семье не используются.
Их функция: они должны улететь, встретить отправившихся в брачный полет плодовитых самок из других семей и оплодо- творить их. Ополодотворенная самка хранит сперматозоиды в течение всей Жизни. Этим гарантируется, что все родившиеся в семье особи — единокровные (то есть происходящие от одного отца и одной матери) сестры и братья. У термитов состав семьи несколько иной: рабочая каста состоит из бесплодных особей обоего пола, а их отец содержит- ся в гнезде вместе с самкой и оплодотворяет ее по мере надоб- ности. Групповой отбор. Благодаря совместным действиям, разделению функций и заботе о потомстве семья об- щественных насекомых весьма конкурентоспособна и в нужной ей мере плодовита. У общественных насекомых между собой конкурируют не отдельные особи, а семьи как единое целое. Менее приспособленные семьи угасают или образуют мало расселяющихся роев, а более при- способленные — процветают и расселяются. (Некоторым муравейникам рыжих лесных муравьев много десятков лет). Такую форму естественного отбора Чарльз Дарвин назвал групповым отбором. При нем важен не успех или плодовитость отдельной особи в группе, а успех или не- успех всей группы. Чтобы такой отбор мог действовать, группа должна состоять из родственников. Все рабочие несут в себе генетические программы, полученные от матери и отца. Если в этих программах произошли изме- нения (мутации), благоприятные для выживания семьи, они реализуются во внешнем виде и поведении бесплод- ных дочерей-рабочих, и обеспечат успех семье, а в сле- дующее поколение они передадутся от матери и отца пло- довитым братьям и сестрам, которые станут основателя- ми новых семей. И не важно, что остальные сестры бес- плодны. У вида, подвергающегося групповому отбору, есть важ- ное преимущество: он может иметь приспособления, не выгодные отдельной особи, но выгодные семье. Естествен- ный отбор на индивидуальном уровне достичь такого не может, ведь индивидуум должен обязательно выжить и размножиться.
Групповой отбор создал уйму потрясающих генетических про- грамм. Пчела жалит медведя, оставляя в нем жало и умирая. Ее смерть ничего не значит, был бы защищен улей, а она все равно бесплодна. Рабочие муравьи в случае необходимости могут построить из своих тел мост через поток смолй, чтобы по нему прошли их сестры. Солдаты некоторых видов муравьев, вступая в сражение, жертвуют собой: при очень сильном возбуждении мышцы брюшка солдата сокращаются очень резко и брюшко, как живая бомба, разрывается. При этом защитная жидкость разбрызгивается во все стороны, поражая немало неприятелей. Солдаты — «камикадзе» (смертники) есть и у некоторых тер- митов. Нападая на врагов, особенно муравьев, они с такой силой сокращают мускулатуру брюшка, содержащего резервуары * хи- мического оружия», что брюшко разрывается и липкая ядовитая жидкость обрушивается на нападающих. Некоторые абсолютно слепые солдаты термитов-носачей умеют ориентироваться по слабым движениям воздуха, по- рождаемым врагами, и обстреливают их струей раздражающего клея. В гнездах медовых муравьев есть <медовые бочки» — рабо- чие, которые висят, уцепившись ногами или челюстями за стенки глубоких камер. Их «накачивают» медом другие рабочие, соби- рающие «мед» (сладкие выделения тлей). «Живые бочки» раз- дуваются от сладкой жидкости до размера крупной вишни. Муравей-бочка отрыгивает корм любой попросившей его особи гнезда. Некоторые общественные насекомые используют орудия (орудие — это то, чем орудуют). Так, рабочие муравьев- афеногастеров, найдя раздавленную гусеницу, гнилую ягоду или другую полужидкую пищу, подбирают вокруг пористые кусочки растений и бросают на добычу. Когда они пропитываются пищей- кашицей, муравьи уносят их в гнездо, где тщательно облизывают и высасывают все съедобное. Употребление пористых предметов в качестве «сосудов» позволяет им ускорить транспортировку корма в среднем в 10 раз. Кроме того, такое поведение дает возможность «обманывать» муравьев-конкурентов. Когда сильные муравьи прогоняют слабых афеногастеров с добычи, слабый, подкравшись к источнику пищи, бросает на него листик или кусочек и тут же убегает. А через минуту- две он возвращается и уносит «сосуд» с желанной провизией в гнездо. Рабочие дернового муравья охотятся на пчел, охраняющих входы в норки, бомбардируя их мелкими камешками. Они со- бирают вокруг камешки и сбрасывают в норку на голову пчелы-
сторожа. Сначала пчела пытается прогнать муравьев, раскрывая челюсти, выставляя вперед брюшко с жалом, но бомбардировка продолжается. Тогда пчела выходит из норки — муравьи только этого и ждали. На нее набрасывается целая орда муравьев. Другие муравьи осаждают гнезда медовых муравьев, бросая во входы их гнезд камешки и тем самым вынуждая обитателей прекратить фуражировку и забаррикадироваться в гнезде. § 34. ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ Врожденные программы поведения животных. Людей всегда поражало разнообразие и совершенство поведения членистоногих, особенно пауков, муравьев, пчел и ос. С древних времен люди поняли, что членистоногие этому не учатся, они появляются на свет, умея все делать. Сложное врожденное поведение стали называть инстинктивным. Но еще несколько десятилетий назад инстинктивное поведение ставило ученых-физиологов, изучав- ших работу нервной системы, в тупик. Они считали, что в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды и восприни- маемые органами чувств, животное автоматически рефлектирует (отражает) их простыми двигательными реакциями. Для объяс- нения того, как беззубка захлопывает створки, это подходит. Но как на основе одних только рефлексов объяснить поведение паука? Ведь никуда не денешься от того, что никаких сигналов извне, требующих плести паутину, пауку-крестовику не посту- пает, а учиться ему не у кого: к другому пауку приближаться смертельно опасно, а мать ничему не научила, она умерла задолго до того, как он вышел из кокона. Этология. Поэтому несколько десятилетий назад зоо- логи создали науку об инстинктивном поведении животных — этологию. Среди ее создателей был энтомолог, лауреат Нобелевской премии Карл Фриш, разгадавший тайну тан- цев пчел. Этология — такая же часть зоологии, как ана- томия или классификация. Одновременно началось кон- струирование компьютеров, и их создатели стали обра- щаться к этологам, а этологи — следить за совершенство- ванием компьютеров. Выяснилось, что инстинктивные действия животное производит, строго следуя определенной программе. Про- грамма записана генетическим кодом, и передается от поколения к поколению с половыми клетками. Эти про- граммы медленно, вслепую, путем проб и ошибок создал
естественный отбор точно так же, как он создал любые другие признаки животного — химическое строение, внеш- ний вид или раскраску. Если для данного случая у жи- вотного есть соответствующая программа — оно действует четко и целесообразно, подобно тому, как автопйлот по заданной программе управляет самолетом. Если нет про- граммы — животное не справляется с простейшей задачей. Например, гусеницы походного шелкопряда путешествуют, построившись в линию, и прекрасно преодолевают любые естественные препятствия в лесу. Но если их замкнуть в круг на ободке чашки, они так и будут ходить по кругу. Дело в том, что таких предметов в природе нет, и в программе не предусмотрено, что в этом случае делать. Варианты инстинктивного поведения животных. Все же обычно программы инстинктивного поведения гибкие, имеют несколько вариантов, и членистоногое — не завод- ная игрушка. Паук-крестовик строит паутину, используя свое тело как отвес, то есть натягивая нити каркаса пау- тины, он пользуется силой притяжения Земли. А что будет, если поместить его в невесомость? Такой опыт про- делали на спутнике и оказалось, что после нескольких неудачных попыток паук воспользовался запасной про- граммой — не спускаться, повиснув на нити, а обегать по стенам, выпуская нить и только затем натягивать ее. Пауки живут рядом с нами, и каждый может проделать с ними много интересных опытов — было бы воображение (кстати, опыт в космическом корабле придумала школьница). Еще при- мер: паукам скармливали медикаменты, влияющие на настроение и работоспособность человека. Под влиянием одного лекарства (делающего нас нетерпеливыми) паук строил паутину кое-как, с дырками; под влиянием другого (концентрирующего внимание) он строил великолепную, геометрически совершенную конструк- цию. А под влиянием наркотика создавал ^вместо паутины бре- довые абстрактные конструкции. Значит, мало иметь программу, важно еще, в каком состоянии находится нервная система. Не- уверенность, страх и другие эмоциональные состояния, свойст- венны членистоногим так же, как нам. Мотивации поведения животных. Чтобы программа была извлечена из хранилища программ, должно произой- ти изменение внутреннего состояния организма. Чтобы животное отправилось искать пищу, нужно, чтобы у него
возникло чувство голода. Голод — внутренняя мотивация пищевого поведения. Когда у самца паука созревают половые железы, вы- деляемый ими в кровь гормон попадает в нервную систему, и действует как мотивация для запуска программы поиска самки. Самец покидает свою паутину и отправляется ис- кать самку. Но как ее узнать? Ведь он никогда пауков не видел. На этот случай в программе закодированы харак- терные признаки самки. Теперь все органы чувств самца нацелены обнаружить в окружающем мире нечто подобное. Предположим, что код таков: «ищи округлый подвижный предмет с крестом». Тогда мозг будет реагировать на все, что подойдет под этот код, включая машину скорой помощи. Если же код составлен так, чтобы ни один природный объект, кроме самки, под него не подходил, самец узнает самку. Примерно также по неповторимым и характерным признакам программа компьютера узнает буквы в тексте, каким бы шрифтом он ни был набран. И как компьютер мы можем обмануть, рисуя вместо букв одни их признаки, так и паука можно обмануть, показывая ему вместо самки темные картонные фигурки, чем-то ее напо- минающие. Если их признаки совпадут с кодом — у самца за- пускается программа демонстрации брачного поведения. Сигнальные стимулы поведения. Признаки объекта (и сам объект — их носитель), совпадающие с кодом про- граммы, этологи называют сигнальными стимулами. Они действуют подобно ключу, отпирающему вашу дверь (дан- ную инстинктивную программу) и не отпирающему двери соседей (иные инстинктивные программы). Самец начинает демонстрацию с танца: ноги с одной стороны тела он поджимает (пауки приседают, когда боятся), а с другой — выпрямляет (пауки приподнимаются на ногах, когда угрожают). Левая и правая сторона тела быстро меняют положение, и паук раскачивается, посылая сигнал, означающий «боюсь — не бо- юсь — боюсь — не боюсь — боюсь — не боюсь...». Если у самки созрели яйца и возникла соответствующая мотивация, сигнал \ самца отпирает ее брачное поведение: она замирает в позе «бо- юсь». Сработало: обычно крупные самки не только не боятся мелких самцов, но и нападают на них и даже с удовольствием едят. Поза «боюсь» сигнализирует самцу, что самка в нужной мотивации. Но, чтобы не было ошибки, программа самца содер- жит целый набор проверок. Он несколько раз приостанавливает демонстрации. Если самка и на такую позу самца продолжает сидеть в позе «боюсь» — все в порядке. Если же она приподни-
мается (а дальше может и напасть) — значит, еще не готова и нужно повторить демонстрации. Танцуя, самец приближается к паутине самки и сотрясает ее лапой (дрожание паутины — сиг- нальный стимул, что в нее попала муха). Если и на этот сигнал самка не вскакивает, значит, брачная мотивация отключила пищевую. Это, в свою очередь, запускает в программе самца следующую часть: приближение по паутине. Пропустим из-за экономии места несколько дальнейших этапов брачного поведе- ния пауков, в котором самец и самка последовательно отпирают участки инстинктивных программ друг у друга. Самец спарива- ется с самкой, сидящей в позе «боюсь». Как только спаривание закончено, брачная мотивация у самки отключается и сразу она видит самца как бы другими глазами («паук»! «в позе не боюсь!» «на моей паутине»!). Тут же включается пищевая мотивация и самка бросается самца ловить. Если успевает поймать — съедает. В программе действий самца этот печальный финал предусмотрен: закончив спаривание, он улепетывает со всех восьми ног. Сложный инстинктивный акт — это цепочка последо- вательных действий, запускаемых в ответ на сигнальные стимулы. Такими стимулами может быть не только пове- дение партнера, но и результат собственных предыдущих действий. Например, совпадение признаков получившегося каркаса па- утины с закодированными признаками каркаса действует как сигнальный стимул, запускающий следующую серию действий — наложения на каркас спирального слоя нитей. Инстинктивная программа считывается, постоянно сверяясь с приносимой орга- нами чувств информацией. Память, запоминание и самообучение. Даже самый плохонький компьютер не может работать без памяти. Есть она и у членистоногих. Но действует своеобразно: одно они запоминают очень хорошо, а другое — плохо. В опытах пчелы запоминают и различают десятки разных искусственных цветков, вырезанных из бумаги и раскра- шенных акварельными красками. Они запоминают даже,- в какие часы суток какие искусственные цветки содержат подкормку. Они запоминают и различают десятки подме- шанных к подкормке искусственных ароматических со- единений. Но стоит вместо моделей цветков начать давать подкормку на непохожих на цветки геометрических фигурах — треугольниках, крестах, буквах алфавита — и те же пчелы с трудом научаются различать три-четыре
фигуры. То же случается, если использовать не встречаю- щиеся у естественных цветков цвета или неорганические запахи. Избирательность памяти позволяет виду превос- ходить конкурентов именно в том, что для него особенно важно. В запоминании цветков пчелы не очень уступают ученым, их изучавшим. Как мы убедились на примере с пчелами, членистоногие могут дополнять врожденное по- ведение самообучением. Более того, в некоторых инстинк- тивных программах (например, сбора нектара с цветков у пчел) самообучение предусмотрено программой. Без запо- минания окружающих предметов одиночная оса никогда не нашла бы вырытой ею в песке норки. По сложности действий, выполняемых при реализации программы, и достигаемым результатам насекомые, осо- бенно общественные, вполне сопоставимы с рыбами и даже птицами и млекопитающими. Этологи установили, что в конкурентной борьбе видов зачастую важно не то, большой ли у тебя мозг и как он устроен, а то, чем он наполнен. И тут аналогия с ком- пьютером: чем лучше программы, тем более сложные за- дачи он решает. § 35. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ Членистоногие (рис. 104) произошли от каких-то древ- них многощетинковых кольчатых червей. У этих червей предротовая лопасть слилась с первыми двумя сегментами тела, образовав акрон. На акроне располо- жены усики, первые — соответствующие конечностям второго сегмента и верхняя губа, расположенная перед ротовым от- верстием, которая образовалась путем укорочения и слияния первой пары ног кольчатых червей. Главным новшеством членистоногих стал наружный ске- лет, образовавшийся благодаря уплотнению покровов. В панцирь в виде щитков, разделенных перепонками, оделись сегменты тела, ноги стали суставчатыми, состоящими из уплотненных колец, соединенных мягкими подвижными участками покровов. Как и у кольчатых червей, ноги вблизи основания несут жабры,
Рис. 104. На рисунке показано каким образом из сегментированного коль- чатого червя могло развиться насекомое. Первые пять сегментов посте- пенно слились и специализировались, образовав голову, следующие три объединились в грудь, а остальные — в брюшко. но у членистоногих конечности стали еще выполнять третью роль—роль челюстей благодаря появлению жевательного вы- ступа на внутренних поверхностях их сближенных оснований. Первоначальное строение у членистоногих было про- стое: большое число одинаковых сегментов с ногами, спереди располагался акрон, сзади тельсон — хвостовая лопасть. Из яйца вылуплялась личинка (сходная с трохо-
форой) сразу с 4 первичными сегментами. Дальнейшее развитие шло за счет добавления сегментов между хвос- товой лопастью и задним личиночным сегментом. Жесткий наружный скелет препятствует росту, поэтому потребовались линьки, во время которых старый покров от- стает, лопается и сбрасывается, отделяясь от лежащего под ним пока еще неживого нового. Новый сначала растягивается, а затем затвердевает в более крупных формах. Так у членисто- ногих ступенчато, от линьки к линьке происходит рост. Членистоногие возникли в воде как придонные орга- низмы и их первичная эволюция шла в водной среде. Наружный скелет открыл большие возможности усложне- ния и усовершенствования конструкции тела членистоногих, повысил их двигательную активность и создал возможность усложнения движений тела и его конечностей. Совершенство- вание конструкции тела членистоногих первоначально шло в сторону разделения функций отдельных участков тела и офор- мления их в своеобразно устроенные отделы, называемые таг- мами. Передние сегменты вместе с акроном объединились в головной отдел, в котором сосредотачивались функции ориен- тации в пространстве и захвата и первичной обработки пищи, средний отдел брал на себя задачи передвижения с помощью ног, задний отдел сохранял и усиливал функцию пищеварения и размножения. По другим важнейшим функциям эти отделы различаются не столь явственно. Первоначально отделы обо- сабливались нерезко, это позволяло им частично менять свой сегментный состав, некоторые сегменты груди переходили к голове, некоторые сегменты брюшка присоединялись к груди, могло происходить также объединение и разделение отделов. Древнейшие ископаемые членистоногие (рис. 105), жившие примерно 570 миллионов лет назад, относятся к трилобитам и ракообразным. Трилобиты — группа члени- стоногих, наиболее сходная с их общим предком, вымер- шая 260 млн. лет назад. От них происходят хелицеровые и в более раннее время — общие предки ракообразных и трахейных. У трилобитов обособлены от прочих и слиты с акроном в головной щит четыре первых несущих ноги сегмента. Ноги этих сегментов совершенно одинаковые и такие же, как на лежащих позади них свободных туловищных сегментах. Все ноги снабжены
жабрами и челюстными выступами. Трилобиты вели придонный образ жизни, питаясь разлагающимися остатками водорослей и мелкими донными организмами. Пищу движением ног они про- двигали к ротовому отверстию сзади наперед по средней борозде с помощью челюстных выступов. Предки хелицеровых перешли к активному роющему поиску более крупной добычи в верхнем слое донного грунта. В связи с этим они утратили усики, которые мешали рытью с помощью переднего края головного щита и не могли служить по прямому назначению, у них также ослабело зрение. У хелицеровых ноги стали отличаться друг от друга: пе- редние потеряли жабры, из них первая пара превратилась в хватательные и перестала использоваться при ходьбе, три следующие пары головного щита и две присоединившиеся к ним пары туловищных усилили свою роль в передвижении и началь- ной переработке пищи. Следующая за хелицерами пара конеч- ностей затем все больше приобретала роль щупалец и утра- чивала значение при ходьбе и захвате пищи, она получила название ногощупальцы (педипальпы) — так была восполнена утрата усиков. Передний отдел хелицеровых, совмещающий роль головы и груди, получил название головогрудь. Ноги заднего отдела тела (брюшка) напротив перестали использоваться при ходьбе и стали главным образом органами дыхания за счет усиления функции. Они также преобразовывались в копулятив- ные органы, стали использоваться для выделения паутины. Задняя часть брюшка вообще лишилась ног. От примитивных хелицеровых идут две линии эволюции. Эволюция первого направления происходила в водной среде. Она дала мечехвостов, ракоскорпионов и затем скорпионов, которые в дальнейшем вышли на сушу, превратив жаберные ножки в легочные мешки. Для этого направления характерно быстрое завершение формирования головогрудного отдела с пол- ным включением двух бывших сегментов туловища в единую головогрудь. Второе направление эволюции привело к формиро- ванию настоящих паукообразных — животных сухопутных, не имеющих прямого родства со скорпионами. В этой линии долго сохранялось самостоятельное существование двух сегментов с ходильными ногами, присоединившихся функционально к голо- вогрудному отделу. Оно завершилось их полным слиянием с первичной головогрудью.
Выход паукообразных на сушу сопровождался превра- щением жабр в легкие. При этом у паукообразных, как и у скорпионов, жабры погружались в глубь тела в особый карман, предохранявший дыхательную поверхность от высыхания. При дальнейшей эво- люции легкие замещались или дополнялись трахеями. Так, у пауков трахеи заместили сначала задние легочные мешки, а затем и передние. Некоторые мелкие паукообразные не имеют ни легких, ни трахей и дышат всей поверхностью тела. При переходе таких групп в более сухие местообитания трахеи могут у них возникать как замена не легочного, а кожного дыхания. Эволюция в пределах паукообразных (за исключением клещей) шла в основном по путям выработки различных вариантов хищного образа жизни. Клещи среди паукообразных занимают особое место. Это не единая по происхождению группа, а по меньшей мере две разных, совершенно независимо перешедших к новым типам питания и в новую среду обитания благодаря сильному уменьшению раз- меров тела и перестройке комплекса хелицер и педипальп в хоботок. Одна группа перешла к потреблению мертвой расти- тельной пищи и далее к питанию на живых растениях и жи- вотных, другая от хищничества перешла к паразитизму и кро- вососанию. Другая ветвь, также ведущая свое происхождение от примитивных трилобитов, привела к возникновению ра- кообразных и трахейных. У предка этих двух групп (в отличие от трилобитов) усилились преобразования головных конечностей, что скорее всего было связано с более активным передвижением в поисках пищи и более совершенной ее предварительной обработкой — захватом и измельчением. Кроме уже имевшихся первой пары усиков из передних ног трилобитов сформировались вторая пара усиков, также превратившихся в орган осязания. Вторые конечности трилобитов стали главными измельчителями пищи — мандибулами, они укрепились и укоротились. Третья и четвертая пара конечностей также усилили функцию обра- ботки пищи и ослабили двигательную. Все головные конечности потеряли жабры. Туловище оставалось состоящим из одно- образных члеников без разделения на голову и брюшко. Главное, что произошло в отличие от хелицеровых — это разделение
ПАЛЕОЗОЙ МЕЗОЗОЙ КАЙНОЗОЙ
логическим данным. Пояснение как читать рисунок смотри в рис. 67.

функций головы и груди (туловища). Это животное можно было бы назвать очень примитивным раком, но раки отлича- ются от него делением туловища на грудь и брюшко, причем грудь у раков прикрыта сверху и с боков складкой покровов заднего края головы — карапаксом. Раки от трилобитов отличаются планктонной личинкой, ко- торая выходит из яйца очень слабо развитой, похожей на тро- хофору. У нее развиты только две пары усиков и мандибулы, затем идет приращение последующих сегментов и их конечнос- тей. Начало развития личинки с двух сегментов после акрона, а не с 4, как у трилобитов и трахейных, связано с переходом к планктонному существованию. Подвижная планктонная личинка ракообразных (в отличие от донной малоподвижной личинки трилобитов), несмотря на свою уязвимость при нападении хищ- ников, давала преимущество при расселении в новые пригодные для жизни места. Ракообразные — чрезвычайно разнообразные водные живот- ные. Они прошли очень большой путь эволюционных преобра- зований в водной среде, заселив прямо-таки все мыслимые местообитания вплоть до влаги между песчинками на побере- жьях и до подземных вод. Они в ограниченных пределах выбра- лись даже на сушу — самая успешная попытка принадлежит мокрицам. Не менее 400 млн. лет назад от общего ствола с при- митивными ракообразными отделилась ветвь, перешедшая к жизни на суше. Эти животные — общие предки много- ножек и насекомых — приобрели трахейное дыхание, ут- ратив жабры. Ранние этапы эволюции трахейных изучены еще очень пло- хо. Отсутствие связи трахей с предшествовавшими им жабрами, как это проявляется у хелицеровых, говорит о том, что скорее всего вышедшие на сушу предки трахейных перешли сначала на кожное дыхание во влажной среде и лишь затем выработали трахеи. Трахейные вышли на сушу еще до заселения ее расте- ниями, они освоили гниющие береговые выбросы водной расти- тельности. Необходимость передвигаться по тесным скважинам в выбросах, чтобы избежать иссушающего действия воздуха и бо- лее активный подвижный образ жизни сделали ненужным уд- воение числа усиков и их вторая пара редуцировалась — сло- жился характерный тип трахейного животного с одной парой усиков и ногами без жабр. Развитие происходило с нарастанием числа сегментов по мере роста и начиналось с вылупления из яйца шестиногой личинки, на новых сегментах ноги сначала
первичноротые вторичноротые Рис. 106. Родственные оУношения между типами животных, установленные методами сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии и палеон- тологии.
появлялись в виде зачатков, затем со следующими линьками приобретали полное развитие. В некоторых группах трахейных нарастание ног на вновь добавляющихся сегментах затормози- лось и прекратилось, и таким образом появились взрослые шес- тиногие с телом, разделенным на грудной отдел с ногами и брюшной — без ног. Уменьшение числа ног облегчает быстрое передвижение (длинные многоножки ползают медленно). Боль- шинство многоножек питается мертвой мягкой растительной пищей и ротовые конечности у них развиты слабо. Некоторые многоножки впоследствии перешли к хищничеству, которое по- требовало усиление ротового аппарата и особенно хватательной функции. У хищных многоножек (класс губоногих) не произошло существенного усиления исходных ротовых органов, а функцию схватывания и обездвиживания жертвы взяли на себя ноги пер- вого туловищного сегмента, превратившиеся в крючки с ядо- витыми железами. Изменилось и индивидуальное развитие. В связи с повышением активности личинки у губоногих рожда- ются сразу многоногими, иногда даже сразу с окончательным числом сегментов. Три других класса многоножек сохраняют исходный тип питания мертвыми растительными остатками или отчасти переходят и к живой растительной пище. Среди нехищ- ных многоножек выделяются два класса — пауроподы и двупар- ноногие, у которых произошло попарное слияние сегментов со спинной стороны, но сохранилось прежнее число ног — на каж- дом вторичном сегменте по две пары ног. Особую группу составляют шестиногие многоножки (рис. 85), которых долгое время считали, а кое-кто и сейчас считает настоящими насекомыми. Их насчитывается 3 класса, из которых наиболее многочис- ленны и известны ногохвостки. Ротовые органы в этих трех группах приспособлены к поеданию только сравнительно мягкой пищи, они погружены в глубь головы и этой особенностью они резко отличаются от настоящих насекомых и сходны с настоя- щими многоножками. Самые примитивные первичнобескрылые настоящие на- секомые — щетинохвостки (рис. 85). Они сохранили сравнительно крепкие и хорошо развитые ротовые придатки, хотя также питаются мертвой расти- тельной пищей, но более грубой и жесткой. У щетинохвосток из частей недоразвитых брюшных ножек 8—9 сегментов брюш- ка формируется яйцеклад, характерный и для крылатых на- секомых.
Величайшим событием в истории жизни на Земле было приобретение насекомыми способности к полету. Произошло это 300—320 миллионов лет назад, когда насе- комые вроде щетинохвосток заселили кроны деревьев. Предпо- сылкой к полету стали прыжки с ветки на ветку или вниз во спасение от нападающих хищников. При этом преимущество получали те формы, у которых была выше способность к пла- нированию. Для этого служили боковые складки — лопасти сег- ментов, особенно грудных. Такие складки были уже у трилобитов и они первоначально служили защитой от механических повреж- дений нежных частей тела и защитой от нападения сверху. У насекомых особое развитие получили лопасти среднего и зад- него сегментов груди. Когда они стали длиннее, их положение стало зависеть от гибких движений грудных сегментов при работе ног — при напряжении мышц, соединяющих спинку сегмента с основаниями ног, лопасти приподнимались. Это открыло воз- можность управлять планированием, а затем складывать лопасти вдоль тела и взмахивать ими. Для активного опускания крыльев послужили продольные мышцы, выгибающие вверх спинные участки. Складывание крыльев сделало возможным их значи- тельное удлинение и превратило их в конце концов в орган активного полета. Так для насекомых открылись огромные эво- люционные возможности. В каких родственных отношениях находятся членистоногие с другими животными показано на рис. 106.
Послесловие Это новый школьный учебник зоологии. Он, в отличие от действующего ныне учебника, многоуровневый, что позволяет учителю самому решать, в каком объеме прорабатывать каждую тему — кратком или более пол- ном, какой объем выделить для самостоятельной подготовки и какой объем оставить для ознакомительного прочтения. По учебнику можно изучить предмет в сжатой форме (и тогда объем этой части учебника меньше ныне действующего), можно — в объеме, требуемом ныне дей- ствующей программой средней школы, а можно — и значительно более глубоко. Маневрирование обеспечивается тем, что текст разбит на блоки, со- стоящие из основного текста, выделенного крупным шрифтом, справочного текста, набранного курсивом и материалом для дополнительного чтения или изучения, набранных мелким шрифтом. Учебник переходный в том смысле, что в нем сознательно сохранен «скелет», кусочки текста и некоторые иллюстрации ныне действующего учебника (они могут быть постепенно устранены при последующих пере- изданиях). Учитель без труда увидит, что осталось по-старому, что дано по-новому, что новое целиком. Помимо приведения базовых сведений в соответствие с современными научными знаниями, учебник от начала до конца проводит экологический подход к изучаемому материалу (включая и взаимоотношения человека с животными), знакомит с царством животных в его биологическом раз- нообразии и вводит сведения об этологии животных. Последние даются в движении, питании, размножении, социальных взаимодействиях. Эволюци- онный подход пронизывает весь учебник. Как справочный материал при- ведена классификация животных, происхождение и история групп. Словом, учебник отражает зоологию такой, какова она сегодня. Авторы стремились вернуть зоологии ее естественную привлекатель- ность и занимательность, сделать из курса зоологии не экскурсию по неподвижным музейным экспонатам, но научным путешествием в природу или хотя бы в зоопарк и океанарий. Нет никакой, ни научной, ни педагогической необходимости преподавать зоологию примитивно и скучно. Зоология такая же естественная наука, как физика или химия, но много менее отвлеченная. Ее объекты сами по себе прекрасны и забавны, их можно любить, ими можно восхищаться, о них можно рассказывать увлекательные истории и анекдоты. И от этого научная сторона предмета только выиграет. В этом отношении зоология сродни искусству и истории. В слиянии чувственного, эмоционального вос- приятия природы с ее аналитическим изучением и должна состоять особая роль ботаники и зоологии в развитии, образовании и воспитании школьника. Как пользоваться учебником учителю Построение учебника открывает вам простор для творчества и манев- рирования. Подразделение авторами блоков текста на три категории в определенной мере субъективно. Вы можете на основе своих взглядов и вкусов перевести часть блоков из одной категории в другую. Комбинируя блоки, вы можете по любой теме дать углубленный урок, или задать части учеников в порядке самоподготовки сделать расширенные ответы, доклады и т. п. С другой стороны, какие-то темы вы можете пройти ускоренно, по минимуму информации, причем как со всем классом (если приходится нагонять после болезни и иных помех), так и с отдельным
учеником (по той же причине). Вы можете в пределах одного класса одним ученикам составить программу — минимум по зоологии, а другим, более интересующимся или подготовленным — программы с разным уров- нем углубления в предмет (или отдельные его разделы). Наконец, вы можете в широком диапазоне использовать самоподготовку учащихся, так как учебник содержит по каждой теме достаточно дополнительных све- дений, чтобы не пользоваться иной литературой. Дополнительные тексты удобны для занятий вне программы, в кружке, на экскурсии и т. п. Иными словами, учебник позволяет обсуждать, спорить, рассуждать, привлекать сведения из других дисциплин, в том числе и гуманитарных (истории, искусства). Учебник формально разбит на параграфы в соответствии с действующей программой. Но в зависимости от своих возможностей и вкусов вы можете распределить его по урокам иначе. О языке. В учебнике сознательно чередуются блоки, изложенные строгим языком, с блоками, написанными популярным языком и текстами, написанными живым языком. Это все формы научного языка зоологии, их уместное чередование делает предмет доступнее и увлекательнее. Очень хорошо, если ученик научится излагать один и тот же материал по-разному. Обязательно поясняйте корни латино-греческих терминов. Об иллюстрациях. В учебнике много иллюстраций, причем в боль- шинстве их животные представлены в действии, движении, позах. Роль изображений в зоологии очень велика. Научите учеников видеть в рисунке всю содержащуюся в нем информацию. Пусть они всегда идут от зри- тельного образа к слову. В зоологии знания без образа — схоластика. Одна из особых функций зоологии в школе — развить у ребенка умение видеть, подмечать, узнавать, помнить сложные зрительные образы (и как предел — уметь нарисовать их самому). Если ребенок может правильно нарисовать ноги лошади или лягушки, он получил от зоологии больше, чем если этого сделать не может, но бойко перечисляет кости конечностей. Об анатомии. Действующий ныне учебник перегружен анатомией; в педвузах ей тоже отводится обширное место. В то же время в большинстве современных учебников других стран анатомия переведена в справочную часть. И недаром: ее невозможно запомнить, не зубря, а без постоянного повторения она забывается. В настоящем учебнике анатомия сокращена лишь слегка (как дань традиции), но зато переведена в значительной мере в справочную часть. Наш совет: если вы сами любите анатомию и вам удается ее легко преподать — учите своих учеников анатомии. Если же анатомия — ваше слабое место — сократите ее до минимума, отмечен- ного обязательной частью учебника. Об этологии. Наука о естественном поведении животных в нашей стране не входила в школьные учебники и не преподавалась в педвузах. А это — важнейшая ветвь зоологии второй половины XX века, одно из самых больших ее достижений. Дальше так продолжаться не может. В учебнике этология вводится постепенно и в очень простой форме. Мы советуем прочесть соответствующие разделы учебника загодя, составить свое понимание этологии и дальше давать ее в объеме, приводимом в соответствующих местах. Скорее всего для вас не составит особого труда понять, что такое этология и рассказать кое-что из написанного в учебнике ученикам. Поведение животных дети воспринимают очень легко и благо- дарно (а рефлексологию — с трудом и отвращением). В поиске наилучшего варианта изложения материала авторы прошту- дировали отечественные старые учебники для гимназий и реальных училищ, школьные учебники ряда стран и университетские учебники. Отечественная модель учебника развивалась под большим влиянием германского стиля подачи материала — довольно сухого, педантичного, сильно загруженного справочными сведениями и рассчитанного на обязательное изучение всеми
в одном и том же объеме. В то же время ныне получает все большее признание англо-американская модель — более легкая, популярная и рас- считанная на индивидуальный подход и выборочное изучение материала. В настоящем учебнике в основном сохраняется отечественная традиция, но частично используются преимущества англо-американского стиля. Учи- тель в зависимости от своих склонностей может этот элемент «свободы действий» развить или пригасить. При отборе материала по каждой группе животных авторы вволю пользовались высокими научными познаниями лучших отечественных зо- ологов по каждой группе животных. Это дбн, проф. М. В. Крылов — простейшие; дбн, проф. Ю. В. Мамкаев — плоские черви; дбн С. Я. Ца- лолихин — первичнополостные черви; дбн, проф. Я. И. Старобогатов — моллюски, ракообразные, эволюция и палеонтология безпозвоночных; ака- демик О. А. Скарлато — моллюски; дбн, проф. А. Ф. Емельянов — насе- комые; чл.-корр. А. П. Андрияшев — рыбы; чл.-корр. И. С. Даревский — земноводные, пресмыкающиеся; дбн, проф. В. М. Лоскот — птицы; дбн И. М. Фокин — млекопитающие; чл.-корр. А. Ф. Алимов — общая экология (все Зоологический институт Российской академии наук). Помимо прямой помощи, нас подстегивала влюбленность каждого специалиста в свою группу, их стремление подать ее интереснее других, сделать подарок школьникам от петербургских ученых Российской академии наук.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
n si н
«Вопросы и задания» помогут учащимся самостоятель- но мыслить. Для большинства понятий невозможно дать полных определений, исчерпывающих суть явления. Для биологов удачным оказалось мышление, опирающееся на сопоставление большого количества конкретных примеров, относящихся к обдумываемому вопросу. Эти примеры сопровождаются вспоминанием зрительных образов жи- вотных, а при необходимости — рассматриванием их изображений, зарисовкой и обращением к самим обсуж- даемым объектам. Иными словами, биологи сильны об- разным мышлением, развитой памятью на сложные обра- зы и умением подмечать в мало похожих друг на друга предметах сходство, их объединяющее, а в очень похожих друг на друга предметах — мало заметные отличия, их разделяющие. Не все вопросы и задания окажутся учащимся по си- лам, и в этом нет ничего зазорного: ведь и профессио- нальный зоолог способен решить далеко не все возникаю- щие перед ним проблемы. Но многие из вопросов и заданий окажутся по силам учащимся сразу или чуть позже, по мере изучения курса, предлагаемого учебником.
? § 1 1. Используя знания о водорослях и грибах, укажите, какое место среди этих организмов занимают животные. 2. В чем сходство между грибами и животными? 3. В чем основное различие между растениями и животными? Как они взаимосвязаны? 4. Какое значение имеют животные в природе? 5. Что надежнее в природе — цепь питания или сеть питания? 6. Постройте сеть питания, используя человека на вершине экологической пирамиды. 7. Вспом- ните, что дает гриб водоросли и что получает взамен. Что это напоминает? §2 ? 1. Что такое «экологическая ниша»? Определите экологи- ческую нишу домашней кошки или собаки. 2. Что такое «среда обитания»? Приведите примеры сред обитания для известных вам растений, животных и грибов. 3. Что такое «факторы среды»? Какие группы факторов среды вы зна- ете? Приведите примеры факторов среды, которые дейст- вуют на каждого из вас. 4. В чем заключается роль много- образия живых организмов в природе? 5. Почему задачи охраны природы и животных (и всех живых организмов) совпадают? ? §3 1. Расскажите, имеется ли граница между животными и растениями по признаку подвижности. Для этого из курса ботаники вспомните особенности жизни одноклеточных водорослей. 2. Расскажите, имеется ли граница между животными и растениями по признакам поведения. 3. В чем заключается сущность явления конкуренции? Приведите примеры конкуренции между растениями в вашей местности. Известны ли вам примеры конкуренции среди животных в вашей местности?
§4 ? 1. В чем сущность естественного отбора? 2. Каковы по- следствия поддерживающей (стабилизирующей) формы ес- тественного отбора? 3. В чем заключается главный вклад Ч. Дарвина в биологию? 4. В чем сущность эволюции? (Докажите на примере процесса исторического развития растений). 5. Каково эволюционное значение видообразо- вания? 6. В чем состоит эволюция усложнения строения организмов? Покажите на примере эволюции голосемян- ных растений. §5 1. Чем занимается наука «систематика»? Расскажите о ней, используя знания о классификации растений и грибов. 2. В чем значение бинарной номенклатуры К. Линнея для развития систематики? 3. Допустимо ли сказать, что «классификация является отображением эволюции»? По- ясните ответ примерами из курса ботаники, используя знания об эволюции растений. §6 1. Докажите сходство между хламидомонадой и бодо. 2. Укажите место хламидомонады и бодо в классифика- ционной схеме. 3. В чем заключается эволюционное зна- чение эвглены зеленой? 4. В чем заключается биологиче- ское значение митоза? 5. Вспомните из курса ботаники строение, деление и рост растительной клетки, а также размножение хламидомонады. §7 1. В какой среде живут и как передвигаются амебы? 2. Кто проще устроен — бодо или протей? 3. В чем сходство и различие в питании между амебой и бодо? 4. Зная о бодо и протее, расскажите, почему они включены в тип Животные-жгутиконосцы и Амебы. 5. Зная строение и
образ жизни амебы, выясните, как ведут себя в организме человека клетки крови — лейкоциты. §8 1. Используя рис. 13, 16 и 20, сравните строение инфузории-туфельки, жгутиконосца-бодо и амебы. В чем сложность строения инфузории по сравнению с бодо и амебой? 2. Чем питается инфузория-туфелька? Как про- исходит у нее процесс пищеварения? 3. Почему туфелька перемещается из соленой воды в чистую? 4. Что такое «рецептор»? В чем выражается пищевое поведение туфель- ки? 5. В чем заключается биологическое значение полового размножения инфузории-туфельки? 6. Есть ли существен- ные различия между бесполым и половым размножением? 7. Определите место инфузории-туфельки в классифика- ции. 8. Докажите родство инфузорий с животными жгу- тиконосцами. §9 ? 1. Кто из простейших животных вызывает малярию? Как называют это животное в сетях питания? 2. В кишечнике человека дизентерийная амеба живет, питается частями кишки и крови, вызывая язвы и кровяной понос. Как называется эта амеба в цепях питания? Кем является для нее человек? 3. В желудке жвачных млекопитающих жи- вут инфузории (например, у одной коровы их общая масса достигает 3 кг); они питаются клетчаткой растений, съе- денных животным, и помогают животному переваривать трудно усваиваемую пищу. Как называют этих инфузорий в цепи питания? Что представляют собой для них жвачные млекопитающие? 4. Что такое «колония простейших жи- вотных»? 5. Чем слияние простейших животных отлича- ется от их колонии? 6. Почему хламидомонаду и бодо не относят в единую группу жгутиконосцев? 7. Вспомните из курса ботаники параграфы о грибах-паразитах и ли- шайниках. Восстановите в памяти, в чем заключается
явление паразитизма и в чем сущность симбиоза. Какие примеры паразитизма и симбиоза вы знаете? § 10 ? 1. От каких факторов среды зависит жизнь гидры? 2. На- зовите клетки наружного слоя тела гидры. Какое значение они имеют в ее жизни? 3. Почему многие мальки рыб, захватив гидру ртом, выбрасывают ее? 4. Что такое «без- условный рефлекс»? Пользуясь рис. 33, расскажите, как проявляется безусловный рефлекс у гидры. 5. Какое зна- чение имеют врожденные программы поведения у гидры? §11 ? 1. Каковы особенности строения клеток внутреннего слоя гидры в связи с их функциями? 2. Как дышит гидра? 3. Что такое «регенерация» у животных? Каково значение ее в жизни гидры? 4. Чем отличается гидра от амебы? О чем свидетельствуют эти различия? 5. В чем сходство строения гидры и амебы? 6. В чем сходство строения гидры и жгутиконосца-бодо? 7. Чем различаются много- клеточные и одноклеточные животные? 8. Какими спосо- бами размножаются гидры? 9. Каковы особенности поло- вого размножения многоклеточных животных? 10. На что указывает тот факт, что в начале своей жизни гидра состоит из одной клетки? ? § 12 1. Используя знания о строении и жизнедеятельности гид- ры и сведения о классе гидроидных, выделите признаки, характерные для этого класса. 2. Сравните колонию жгу- тиконосцев и колонию гидроидного кишечнополостного — обелии. В чем их принципиальное отличие? 3. Чем раз- личаются коралловый полип и полип-гидра? В чем их сходство? 4. Чем различаются коралловый полип и сци- фоидная медуза? В чем их сходство? 5. Чем различаются медуза гидроидных и медуза сцифоидных? В чем их сход-
ство? 6. По каким признакам классы Гидроидные, Корал- ловые полипы и Сцифоидные медузы — относят к типу Кишечнополостные? 7. Женская половая клетка (яйце- клетка) гидры похожа на амебу, а мужская половая клетка гидры (сперматозоид) — на жгутиконосца. Используйте эти сравнения при объяснении происхождения кишечно- полостных. 8. Обратите внимание, как сливаются амебы- слизевики и как образуются колонии у простейших жи- вотных. Используйте эти знания для обоснования идеи (колониальной гипотезы), объясняющей происхождение многоклеточных животных. §13 ? 1. Чем отличается симметрия тела плоских червей от сим- метрии тела кишечнополостных? 2. Каковы признаки бо- лее высокой организации у планарий по сравнению с ки- шечнополостными? 3. Что такое «орган» и «система ор- ганов»? (Для ответа прочтите текст перед § 10). 4. Чем заполнен промежуток между эктодермой и энтодермой в теле планарии? 5. Почему планария может совершать раз- нообразные быстрые движения? 6. Что такое «эпителий»? 7. Как устроена выделительная система планарии? 8. По- чему плоских червей (в том числе планарий) называют гермафродитами? Попробуйте найти миф о Гермафродите и узнать, почему он — сын Гермеса и Афродиты, юноша необычайной красоты — оказался двуполым существом. 9. У каких животных впервые возникает половая система? 10. Чем отличается поведение планарии от поведения гид- ры? Каковы функции нервной системы? § 14 ? 1. Составьте сеть питания, включив в нее печеночного сосальщика. 2. Каковы особенности строения печеночного сосальщика в связи с приспособленностью к паразитизму? 3. Что такое «окончательный хозяин паразита»? Что такое «промежуточный хозяин паразита»? 4. Из класса сосаль-
щиков очень опасен кошачий сосальщик (кошачья дву- устка); половозрелое поколение этого паразита обитает в печени кошек, собак, некоторых других животных, а также человека. Заражение происходит от поедания сырой рыбы. Определите, кто в этом случае — окончательный хозяин паразита, а кто — промежуточный хозяин. Какое поколе- ние паразита живет в рыбах? 5. Свиным цепнем из класса ленточных червей человек заражается, съев непрожаренное или непроваренное свиное мясо. Определите, какое поко- ление паразита обитает в организме человека, а какое — в организме свиньи. 6. У ленточного червя эхинококка одна стадия (до величины детской головы) обитает во внутренних органах домашних и диких копытных, иногда в организме человека. Если мясо с эхинококком съест собака, то в ее кишечнике начнут развиваться ленточ- ные черви. Оплодотворенные яйца паразита выносятся на- ружу и могут попасть на шерсть собаки. Погладив такую собаку, человек иногда заносит яйца эхинококка в рот и заражается этим опасным паразитом. Животные заража- ются червями, поедая траву вместе с их яйцами. Опреде- лите, кто в этом случае — окончательный хозяин паразита, а кто — его промежуточный хозяин. Составьте сеть пита- ния, включив в нее ленточного червя эхинококка. 7. Пере- числите основные характерные признаки типа Плоские черви. § 15 ш 1. Каковы особенности внешнего строения плектуса? 2. Чем отличается пищеварительная система плектуса от пищеварительной системы планарии? 3. Чем отличается кишечная полость от первичной полости тела? 4. Как дышит плектус? 5. Как устроена нервная система у плек- туса? 6. Какие половые органы продуцируют яйцеклетки, а какие — спермин (сперматозоиды)? 7. Какой набор хро- мосом имеет неоплодотворенная яйцеклетка? 8. Почему зигота диплоидна?
? ? § 16 1. Почему заражение аскаридами происходит у человека гораздо чаще, чем заражение бычьим цепнем и печеночным сосальщиком? 2. Каковы основные меры, предохраняю- щие от заражения аскаридами? 3. Чем отличаются воло- сатики от нематод? 4. Почему брюхоресничные животные, внешне напоминающие инфузорий, не относятся к типу Инфузории (Ресничные)? 5. Почему коловраток относят к первичнополостным животным? 6. Сравните характе- ристики типов Плоские черви и Первичнополостные черви? Определите, какие усложнения в плане строения произо- шли у первичнополостных животных по сравнению с плос- кими червями. § 17 1. Как отличить по внешности кольчатых червей от пер- вичнополостных? 2. Чем отличается первичная полость тела первичнополостных червей от вторичной полости тела (целома) кольчатых червей? 3. Из чего состоит стенка тела дождевого червя? 4. Какие функции выполняет кровь у дождевого червя? 5. Почему появляется кровеносная си- стема у дождевого червя? 6. Как происходит выделение конечных продуктов жизнедеятельности дождевого червя? 7. Как устроена нервная система дождевого червя? 8. Чьи сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки у гермафродит- ного дождевого червя? 9. Какова роль кольчатых червей в образовании почвы? 10. Назовите характерные черты класса Малощетинковые, или Олигохеты. § 18 1. Назовите кольчатых червей, относящихся к классу Малощетинковые, или Олигохеты. 2. Как было доказано, что дождевые черви способны к научению? Что такое «научение»? 3. Чем отличаются многощетинковые черви от малощетинковых? 4. Перечислите характерные черты пиявок. 5. Составьте сеть питания, куда бы вошел дожде- вой червь. 6. Назовите характерные черты кольчатых чер-
вей. 7. Проведите сравнение строения тела плоских пер- вичнополостных и кольчатых червей. Назовите характер- ные черты каждого из названных типов червей. 8. В ро- дословном древе царства животных найдите место отделе- ния кольчатых червей. Расскажите о родственных отно- шениях между классами кольчатых червей. §19 1. Определите положение обыкновенного прудовика в классификации моллюсков. 2. Что такое «мантия» и «ман- тийная полость» у моллюсков? 3. Чем питание прудовика отличается от питания дождевого червя? 4. Какая пище- варительная железа появляется у прудовика (по сравнению с кольчатыми червями)? 5. Как дышит прудовик? 6. Что служит у прудовика органом выделения? 7. Каковы осо- бенности нервной системы прудовика? 8. Выясните осо- бенности кровеносной системы прудовика в сравнении с кровеносной системой дождевого червя. 9. Где очищается кровь от отработанных продуктов обмена? 10. Где осу- ществляется газообмен у прудовика? 11. На основе стро- ения обыкновенного прудовика выделите характерные чер- ты класса Брюхоногие. §20 ? 1. Каковы особенности внешнего строения и передвижения беззубки в связи со средой обитания? 2. Какую роль иг- рают сифоны у двустворчатых моллюсков? 3. Где проис- ходит газообмен у беззубки? 4. Чем отличается нервная система беззубки от нервной системы прудовика? 5. Как размножается беззубка? 6. На основе строения и образа жизни беззубки выделите характерные черты двустворча- тых моллюсков. §21 ? 1. Какие особенности строения тела характерны для класса Головоногие? 2. Как движется осьминог по дну? Как он
плавает? 3. Как защищается осьминог? 4. В связи с чем кровеносная система головоногих более совершенна, чем у брюхоногих и двустворчатых? 5. Чем объясняется вы- сокое совершенство строения органов чувств и нервной системы осьминога? 6. О чем свидетельствует сложное поведение головоногих? 7. Выделите характерные черты класса Головоногие. 8. Разделите § 21 на несколько частей и озаглавьте их. §22 ? 1. Определите характерные признаки класса Брюхоногие. 2. Каковы особенности брюхоногих, позволяющие им жить во всех средах обитания. 3. Составьте сеть питания с участием виноградной улитки. 4. Почему двустворчатые моллюски не могут жить на суше? 5. Определите, какие характерные черты беззубки вошли в итоговые признаки, характеризующие всех двустворчатых. 6. Сопоставьте тексты § 21 и § 22 и определите признаки, характерные для головоногих. 7. Какие признаки отличают тип «Мол- люски» от других типов животных? 8. Какие моллюски имеют промысловое значение? 9. Какие моллюски причи- няют ущерб в сельском хозяйстве? 10. Какие моллюски играют роль в биологической очистке водоемов? 11. Что известно о происхождении моллюсков? 12. Объясните, ка- ковы родственные отношения между классами моллюсков. ? §23 1. Какое значение имеет хитиновый покров членисто- ногих? 2. Из каких частей состоит тело речного рака? 3. Какие функции выполняют различные конечности реч- ного рака? 4. Какие изменения произошли в мускулату- ре членистоногих по сравнению с кольчатыми червями? 5. Как устроена пищеварительная система речного рака? 6. Чем представлена система кровообращения у речного рака? 7. Какую функцию выполняют зеленые железы? Где они расположены? 8. Как устроена нервная система у речного рака? 9. Где вынашивается новорожденное по-
томство речного рака? 10. Почему происходит линька у речного рака? ? §24 1. Составьте сеть питания, куда бы вошли дафнии и цик- лопы. 2. Каков образ жизни листоногих раков? 3. Что такое «партеногенез»? 4. Почему циклопы относятся к отряду Веслоногие? 5. Чем отличаются равноногие раки от разноногих? 6. Что такое «симбиоз»? Какие примеры симбиоза вы знаете? 7. Чем отличаются омары от крабов? 8. Перечислите характерные черты ракообразных. §25 1. Чем отличаются паукообразные от ракообразных по строению тела? 2. В чем особенность образа жизни паука- крестовика? 3. Какие приспособления имеет паук-кресто- вик для ловли добычи? 4. Что такое «внеорганизменное пищеварение» у пауков? 5. Как устроена дыхательная система паука? 6. Какую функцию выполняет гемолимфа у паука? 7. Какие особенности строения и поведения паука связаны с его наземным образом жизни? 8. Какое значение в жизни паука-крестовика имеет паутина? ? §26 1. Назовите известных вам пауков. 2. Какие признаки характерны для отряда Пауки? 3. Чем отличаются сено- косцы от пауков по строению тела и образу жизни? 4. Оп- ределите характерные черты скорпионов. 5. Назовите из- вестных вам клещей. По каким признакам их объединя- ют в отдельный отряд? 6. Каково значение клещей в природе? 7. Найдите отличия между ракообразными и паукообразными. 8. Определите черты сходства паукооб- разных и ракообразных. 9. Каково значение паукообраз- ных в природе? 10. Составьте сеть питания, включив в нее паука-крестовика или таежного иксодового клеща.
? §27 1. Что такое «насекомое» в отличие от ракообразного и паукообразного? 2. Какие органы находятся на голове на- секомого, какие — на груди, какие — в брюшке? 3. Какую функцию выполняет гемолимфа у насекомых? 4. Как пере- дается кислород в клетки тела, и как удаляется из них углекислый газ у черного таракана? 5. Куда впадают вы- делительные трубочки у насекомых? 6. Какие стадии раз- вития имеются у насекомых с неполным превращением? 7. Почему черного таракана относят к насекомым с не- полным превращением? 8. По своим летним наблюдениям расскажите о жизни тех насекомых, которых вы видели во взрослом состоянии или в стадии личинок. ? §28 1. Почему щетинохвостки не относятся к крылатым на- секомым? 2. Каково эволюционное значение первичнобес- крылых насекомых? 3. Что такое «крылья» насекомых? 4. Как осуществляется полет насекомых, названный пла- нированием? 5. Какими крыльями должны обладать па- рящие насекомые? 6. Как осуществляют насекомые ак- тивный машущий линейный полет? 7. Каким образом на- секомые зависают в воздухе, как вертолет? 8. От чего зависит тонкий писк комара во время полета? 9. Почему крупные бабочки летают бесшумно? 10. Сравните полет насекомых и птиц и определите, имеется ли между ними сходство в полете. §29 ? 1. В чем сущность прямого развития у щетинохвосток? 2. Какие стадии развития имеются у насекомых с непол- ным превращением? 3. Назовите отряды насекомых с не- полным превращением. 4. Определите признаки, харак- терные для стрекоз. 5. Определите признаки, характерные для вшей. 6. Почему клопов называют полужесткокры- лыми? 7. Почему постельный клоп, хотя и бескрылый, относится к отряду Полужесткокрылые, а не к первично-
бескрылым насекомым? 8. Составьте сеть питания, вклю- чив в нее растительноядных, хищных и кровососущих насекомых с неполным превращением. §30 1. Какие существуют различия во внешнем строении, об- разе жизни, составе пищи между взрослым жуком- бронзовкой и его личинкой? 2. Чем отличается взрослая бабочка от гусеницы? 3. В чем разница между развитием насекомых с полным превращением и развитием насеко- мых с неполным превращением? 4. Назовите известные вам отряды насекомых с неполным превращением. 5. На основе каких признаков большую группу насекомых от- носят к отряду Жесткокрылые? 6. На основе каких при- знаков выделен отряд Чешуекрылые? 7. Что послужило причиной одомашнивания тутового шелкопряда? 8. По сво- им летним наблюдениям расскажите о жизни тех насе- комых, которых вы знаете. 9. Ознакомьтесь с названия- ми видов жуков и бабочек, изображенных на рисунках. Видели вы этих насекомых в природе? Если «да», то где и когда? §31 ? 1. Назовите признаки, характерные для ручейников. 2. Почему скорпионниц относят к насекомым с полным превращением? 3. Какие признаки характерны для дву- крылых? 4. Как комары определяют, где находятся их жертвы? 5. Чем отличается комнатная муха от осенней жигалки? 6. По материалам своих летних наблюдений расскажите о жизни известных вам комаров и мух. §32 ? 1. Каких насекомых относят к отряду Перепончатокры- лые? Какие признаки характерны для них? 2. Чем отли- чаются наездники от других перепончатокрылых? 3. По- чему биологический способ подавления насекомых, при-
носящих ущерб человеку, лучше химического? 4. По ма- териалам своих летних наблюдений расскажите о жизни пчел, шмелей, ос и муравьев. ? §33 1. Каких насекомых называют «общественными»? 2. Ка- ков результат групповой формы естественного отбора? 3. Чем отличаются общественные перепончатокрылые от термитов? 4. В чем сущность врожденной системы ком- муникации общественных насекомых? 5. Как распределе- ны обязанности каст общественных насекомых? 6. Рас- скажите о генетических программах — результатах груп- пового отбора. 7. Повторите § 4. §34 ? 1. Как осуществляется преемственность между поколения- ми животных? 2. Что такое «врожденные программы по- ведения животных»? Как они передаются от поколения к поколению? 3. Где хранятся программы поведения живот- ных? Как они извлекаются из хранилища? 4. Что такое «сигнальные стимулы поведения животных»? 5. В чем сходство между животным и компьютером? 6. В чем сущ- ность запоминания у животных? 7. Есть ли принципиаль- ная разница между запоминанием у животных и человека? §35 ? 1. Расскажите, как произошли членистоногие. 2. Объяс- ните эволюцию хелицеровых членистоногих. 3. Расскажи- те, какие группы членистоногих являются эволюционными потомками примитивных хелицеровых. 4. Покажите, как возникли ракообразные. 5. От кого произошли насекомые? 6. Какие эволюционные приобретения способствовали рас- цвету насекомых? 7. Повторите § 28.
Дольник Виктор Рафаэльевич Козлов Михаил Алексеевич Учебное издание ЗООЛОГИЯ учебник для 7 класса средней школы Издание второе, исправленное и дополненное Ответственный редактор Шакирова И. Г. Редактор Асанович Т.А. Художественный редактор Андреева В. А. Художник Флоренская Н.А. Технический редактор Каряева Л. И. Корректоры Селезнева Л.М., Ткаченко И.П. Компьютерная верстка Хомутова Е. В. Лицензия № 071099 от 09.11.94. Подписано в печать 15.09.97. Гарнитура Школьная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 16. Формат 60X90 У1в. Тираж 25 000 экз. Заказ № 938. Издательство «Специальная Литература» при участии издательства «Санкт-Петербург оркестр». С.-Петербург, Измайловский пр., 29. Отпечатано с диапозитивов в ГПП «Печатный Двор» Государственного комитета РФ по печати. 197110, Санкт-Петербург, Чкаловский пр., 15.