РЕ
Г Е
X,
®
У/
I
.% ' •
v
. «*
л*<
Sa

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ
И. И. АКИМУШКИН
ГОЛОВОНОГИЕ
МОЛЛЮСКИ
МОРЕЙ СССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва 1963

ответственны;а редактор
С. К. КЛУ MOvB

ПРЕДИСЛОВИЕ
Головоногие моллюски — одни из самых интересных морских
животных. Гигантские размеры многих из них, быстрота и необычайная для
беспозвоночных животных «сообразительность» всегда поражали людей.
Быт многих приморских народов теснейшим образом связан с этими
животными. Хозяйственное значение головоногих моллюсков велико.
Ежегодно во всем мире добывают около 1 млн. т кальмаров и осьминогов,
что составляет примерно 1/35 всей морской продукции, включая
рыболовство, краболовство, добычу губок, водорослей и других морских
животных и растений.
Разнообразные продукты, которые люди получают от головоногих
моллюсков, находят широкое применение не только в пищевой
промышленности, но и в медицине, сельском хозяйстве, парфюмерии, ювелирном деле
и живописи. Огромно значение головоногих моллюсков и в питании
морских животных, не только китов и дельфинов, но и промысловых
пелагических и глубоководных рыб, морского зверя и морских птиц.
Головоногие моллюски интересны не только с чисто хозяйственной
стороны. Они дают благодарный материал для исследований в различных
областях биологической науки: в физиологии, эмбриологии,
палеонтологии и даже зоопсихологии. Представляя собой высшую ветвь
эволюционного развития беспозвоночных животных, головоногие моллюски
отличаются высоко специализированной нервной системой. По тонкости своих
чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения
они превосходят многих морских животных (Boycott a. Young, 1950;
Boycott, 1954; Boycott a. Young, 1955; Boycott a. Young, 1956; Boulet,
1954; Buytendijk, 1933; Mikhailoff, 1920, 1921; Sinel, 1906; Kollmann, 1875).
Бойкот и Юнг, которые произвели многочисленные и наиболее
совершенные эксперименты над поведением головоногих моллюсков, считают, чта
имеется много общего в образовании условных рефлексов и процессов
торможения в головном мозгу человека и осьминога, хотя центры,
заведующие этими функциями, и не гомологичны по своему происхождению.
Однако по непонятной причине эти во многих отношениях интересные
животные не получили должного внимания со стороны современных
исследователей. Имеется всего лишь несколько работ на русском языке,
которые так или иначе касаются головоногих моллюсков. Впрочем и среди
зарубежных ученых в настоящее время можно указать немногих
специалистов, занимающихся этой группой животных. Поэтому наши знания
многих сторон биологии и экологии Cephalopoda находятся далеко не на
современном уровне развития биологической науки. Даже состав фауны
головоногих моллюсков многих морей выявлен недостаточно, и
совершенно отсутствуют в литературе сообщения о зоогеографии головоногих
моллюсков. Все опубликованные много лет назад монографии ( (Pfeffer, 1912;
Sasaki, 1929; Robson, 1929, 1932) посвящены исключительно или
преимущественно вопросам систематики и классификации головоногих
моллюсков. Имеется немало солидных сводок и по анатомии и эмбриональному
3

развитию Cephalopoda (Lang, 1900; Winterstein, 1910—1923; Naei', 1913,
и др.)» но отрывочные, часто весьма ценные, хотя и разрозненные,
сведения из области их биологии до сих пор еще не были никем ни обработаны,
ни собраны. Когда настоящая работа была уже закончена, в Германии
опубликовали сводку Джекеля (Jaeckel, 1958) по головоногим
моллюскам Северного моря, воспользоваться которой уже не представилось
возможности.
В заключение считаю своим приятным долгом выразить благодарность
члену-корр. АН СССР В. Г. Богорову, который, будучи заместителем
директора Института океанологии АН СССР по научной части, постоянно
оказывал мне внимание и содействовал выполнению настоящей работы,
и члену-корр. АН СССР Л. А. Зенкевичу, в лаборатории которого эта
работа была сделана.
Я хотел бы выразить свою признательность проф. П. В. Ушакову и
проф. А. А. Стрелкову за их содействие и советы, которыми я пользовался
при обработке коллекций Зоологического института АН СССР по
головоногим моллюскам, а также поблагодарить В. М. Гудкова за хорошие
рисунки головоногих моллюсков, сделанные им для иллюстрирования моей
монографии.
В экспедициях Института океанологии АН СССР по изучению
дальневосточных китообразных (1951—1956 гг.) по инициативе старшего
научного сотрудника, начальника экспедиции С. К. Клумова, были проведены
исследования головоногих моллюсков и собраны материалы, положившие
начало моей работе. Поэтому мне особенно приятно выразить здесь свою
глубокую и искреннюю благодарность С. К. Клумову за передачу мне
коллекций, за его ценные советы при составлении настоящей сводки, за
большой труд по ее редактированию и за его постоянное внимание и
ломощь, без которой эта работа не была бы выполнена и издана.

ДИАГНОЗ ЕЛАССА CEPHALOPODA
(ГОЛ ОВОНОГНЕ МОЛЛЮ СМИ)
Двусторонне-симметричные, наиболее высоко организованные
моллюски. Тело разделяется на туловище и голову. Характерная для
моллюсков нога у Cephalopoda преобразована в воронку и шупальца, последние
окружают венчиком рот и насчитываются в количестве 10 (Decapoda и
некоторые глубоководные осьминоги), 8 (Octopoda и некоторые кальмары)
идо 90 (Nautilus). Восемь более или менее конических щупалец,
снабженных присосками или крючьями по всей своей внутренней поверхности,
называются руками. Кроме этих рук у подавляющего большинства
Decapoda имеется еще одна пара тонких более длинных, булавовидно
расширенных на конце и снабженных присосками или крючьями только на этой
расширенной части (булаве) придатков (tentaculiили собственно щупальца);
последние у большинства Myopsida могут втягиваться в особые карманы.
Присоски у взрослых особей многих кальмаров частично или полностью
преобразуются в крючья. У Octopoda и некоторых кальмаров (Histio-
teuthidae) руки в основании соединены перепонкой (умбреллой)
(рис. 1, 2).
Воронка представляет собой коническую трубку, узким концом
направленную вперед и наружу, а широким — назад ив мантийную полость.
Воронка служит для плавания.
Туловище со всех сторон одето мантией, прирастающей к нему на
спинной стороне и отделенное от него обширной мантийной полостью на
брюшной. Спереди эта полость сообщается с внешней средой щелевидным
мантийным отверстием. В мантийной полости находятся жабры, туда
открываются анальное и половое отверстия и выводные нефридиальные и
нидаментальные (скорлуповые) протоки. По бокам туловище Decapoda и
некоторых Octopoda несет различно устроенные плавники.
Все ныне живущие, за исключением Nautilus, головоногие моллюски
лишены первичной наружной раковины, вторичная наружная раковина
имеется только у Argonauta. Внутренний, скрытый под покровами спины
остаток раковины (хитиновый или кальцинированный) имеется у
подавляющего большинства Cephalopoda.
На голове расположены очень сложно и высоко организованные глаза,
снабженные роговицей, радужиной, хрусталиком, стекловидным телом и
чувствительной сетчаткой.
Радула в большинстве случаев хорошо развита. Кроме того, глотка
вооружена мощными хитиновыми челюстями верхней и нижней, по форме
удивительно напоминающими клюв попугая. В ротовую полость впадают
протоки слюнных и ядовитых (Dibranchia) желез.
Особенно характерно для головоногих моллюсков развитие внутрен^
него скелета, представленного хрящевыми образованиями, предохра-
5

няющими в виде головной капсулы головное скопление ганглиев, глаза и
статоцисты или поддерживающими щупальца, плавники и замыкающий
аппарат.
Сердце и кровеносные сосуды хорошо развиты, кровеносная система
почти замкнутая. Животные раздельнополы. Половая железа —
непарная, с первично парными выводными протоками, один из которых, однако,
Рис. 1. А — общий вид осьминога (по Иванову и Стрелкову, 1949,
с изменениями):
1 — умбрелла; 2 — воронка, разрезанная по вентральной стороне и вороночный
орган; з — печень; 4 — жабра; 5 — жаберное сердце; 6 — гонады; 7 — I пара рук;
S — II пара рук; 9 — III пара рук; 10 — IV пара рук;
Б — гектокотиль:
1 — каламус; 2 — лигула
у большинства самцов и некоторых самок испытывает редукцию.
Вторично половые признаки у большинства видов выражаются в особом
устройстве одной, нескольких или всех рук самцов, которые выполняют роль копу-
лятивного органа п называются гектокотилями. В типичном случае гек-
токотилизированная рука теряет на конце присоски и ложко- или
копьеобразно расширяется: образуется терминальный орган, или лигула.
Гектокотилем сперматозоиды в особых удлиненных пакетах-сперматофорах
переносятся в мантийную полость самки или прикрепляются к складкам
ее буккальной мембраны. Оплодотворение внутреннее только у Argonauti-
dae и близких к ним видов. У прочих представителей оплодотворение яиц
6

происходит при их эткладке, когда они проходят через яйцевод и
попадают в мантийную полость или же при дальнейшем их движении через
воронку и мимо ротового конуса. Есть, по-видимому, и живородящие
формы (Ocythoe)„
Рис. 2. Общий вид кальмара
1 — щупальца!(тентакули); 2 — конец челюстей (клюва), торчащий ив
ротового конуса; з — глаз; 4 — воронка; 5 — хвостовой плавник; 6 —
булава щупальца; 7 — измерение длины мантии; 8 — I пара рук;
9 —JI пара рук; 10 — III пара рук; 11 — IV пара рук
Яйца прикрепляют к донным предметам, откладывают их чаще
гроздьями или иногда шнурами. У одних видов яйцо окружено прочной роговой
оболочкой, у других — студенистой. Размеры яиц — от нескольких
миллиметров до нескольких сантиметров. Развитие прямое, дробление
происходит по дискоидальному типу.
7

Размеры взрослых особей от 1 см (Idiosepius) и до 18 л* (Architeuthis).
Все представители класса — прожорливые хищники и часто
каннибалы. Живут во всех морях и океанах с нормальной соленостью от
поверхности и до абиссальных глубин. Глубоководные формы снабжены
многочисленными светящимися органами. Почти все прекрасные пловцы, но
некоторые (Octopodidae, Sepiidae и Sepiolidae) предпочитают подолгу
лежать на дне или в каком-либо укрытии, стремительно покидая его в
минуту опасности или в погоне за добычей. Подавляющее большинство Decapoda
и некоторые Octopoda ведут пелагический образ жизни и многие являются
космополитами.
Класс насчитывает более 11000 вымерших видов и около 600 ныне
живущих.

КЛАССИФИКАЦИЯ
КЛАСС CEPHALOPODA
ПОДКЛАСС TETRABRANCHIA
Примитивные головоногие моллюски с внешней многокамерной
раковиной. Раковина билатерально-симметричная, спиральная, почти или
совершенно прямая, разделена поперечными перегородками на несколько
камер. Животное помещается в последней, самой большой камере, все
прочие камеры наполнены газом.
Перегородки между ними пронзены отверстиями и пронизаны тонким
сифоном — задним выростом тела животного. Вокруг отверстий край септ
(перегородок) загибаются назад или вперед и частично облекают сифон,
образуя сифонные дудки. Внутренняя поверхность раковины выложена
перламутром, внешняя по виду напоминает фаянс. Тело короткое,
мешковидное, иногда червеобразное. Голова нерезко отделена от туловища.
Верхняя часть ноги наутилид образует массивную лопасть — головной
капюшон, прикрывающий сверху плывущее животное и закрывающий
входное отверстие раковины, когда животное прячется в ней. У аммонитов
такую роль выполняла, по-видимому, крышечка раковины. Вентральная
складка мантии прикрывает заднюю часть животного вместе с жабрами
и проксимальной частью воронки. Последняя состоит из двух несросшихся
лопастей, которые свернуты в узкую спереди и расширяющуюся кзади
трубку. В ее середине имеется языкообразный, направленный вперед
клапан. Большая голова несет бокаловидные по форме глаза, лишенные
хрусталика и стекловидного тела, и многочисленные лишенные присосок
ного-щупальцы, которые собраны вокруг рта в два венчика -г- внешний
и внутренний. Количество ного-щупалец у разных полов различно, в
общем—около] 90 штук. Последние снабжены большими влагалищами,
в которые они могут втягиваться. Влагалища дорзальных рук значительно
увеличены и срослись друг с другом, образуя упомянутый выше головной
капюшон. Рот снабжен парой мощных роговых челюстей и широкой
радулой, в которой насчитывается 13 продольных зубов. Печень состоит из
4 лопастей; в мантийной полости лежат 4 жабры, которым соответствуют
4 предсердия и 4 нефридия. В мантийную полость открываются одно
анальное отверстие, два половых, четыре нефридиальных и два висцеропери-
кардиальных. Чернильная железа отсутствует. Большие ребристые
яйца прикрепляют на дне. Многочисленные виды этого подкласса (более
7,5 тыс) населяли древние моря нашей планеты на протяжении около
500 млн. лет от среднего кембрия и до мелового периода. С периода мела
и до наших дней сохранился лишь один род этой обширной группы
существ — Nautilus, несколько видов которого обитает в Индовестпацифиче-
ской подобласти.
9

Отряд Nautiloidea. Эмбриональная раковина и крышечки
раковины отсутствуют. Септы пронизаны сифоном примерно посредине.
Раковина обычно свернута в спираль, которая расположена в плоскости
симметрии животного, но есть и прямые или закрученные по винтовой
спирали. Раковина гладкая, иногда украшена несложной
скульптурой. Сутурные линии на поверхности раковины прямые или слегка
волнистые. Отряд насчитывает около 2500 вымерших видов и 6 ныне
живущих, последние все принадлежат к одному роду Nautilus.
1. Подотряд Orthochoanites. Сифонные дудки короткие. Известковые
трубки, покрывающие свободные отделы сифона, всегда цилиндрической
формы. Раковина всех типов, отмеченных у представителей отряда. У
некоторых видов ее внешние стенки вытянуты в длинные отростки,
перпендикулярные к плоскости симметрии раковины. Наиболее многочисленный
подотряд.
2. Подотряд Cyrtochoanites. Известковые образования, покрывающие
свободные отделы сифона, вздутые, кольцевидной формы, поэтому сифо-
нальная трубка, образованная последними и сифонными дудками, всегда
четковидной формы. Форма раковины разнообразная.
3. Подотряд Holochoanites. Сифонные дудки своими дистальными
концами глубоко входят одна в другую, образуя сплошную сифональную
трубку. Известковые образования сифона отсутствуют. Снаружи раковина
усажена боковыми лопастями.
4. Подотряд Mixochoanites. Толстые стенки раковины пронзены
несколькими рядами воздушных камер, располагающимися по периферии
раковины. Строение сифона различно.
5. Подотряд Schistochoanites. Сифонные дудки развиты слабо. Септы
конусообразно-вогнуты.
Отряд Ammonoi dea. Эмбриональная раковина имеется и
сохраняется в течение всей жизни. Известковые крышечки раковины —
аптихи и анаптихи имеются. Септы пронизаны сифоном у своего дорзаль-
ного или вентрального края. Последний лишен известковых образований.
Сифонные дудки почти всегда направлены вперед. Раковина обычно
свернута в плоскую спираль, реже завернута по винтовой линии, почти
всегда покрыта сложной скульптурой. Сутурная линия у высших
аммонитов сильно волнистая, зубчатая, отличается сложным рисунком.
Наиболее многочисленный отряд насчитывает около 9 тыс. вымерших
видов.
1. Подотряд Infrasiphonata. Сифон пронизывает септы в ближайшей к
пупку внутренней их части. Дудки сифона длинные и направлены назад.
Сутурная линия с простыми лопастями.
2. Подотряд Extrasiphonata. Сифон проходит через внешний край
перегородок. У древнейших видов сифонные дудки направлены назад, и сутурная
линия имеет сравнительно простой рисунок, у более поздних форм
последняя отличается чрезвычайной сложностью, а сифонные дудки обращены
исключительно вперед.
ПОДКЛАСС MBIIANCHIA
Высшие головоногие моллюски с внутренней рудиментарной раковиной.
Последняя в большинстве случаев имеет форму более пли менее узкой
пластинки, роговой или кальцинированной. Лишь у одной Spirula
раковина спиральная и похожа на таковую Nautilus. Голова ясно отделена от
туловища. Тело снаружи одето мантией. В мантийной полости лежат одна
пара жабер, сердце с двумя предсердиями, два нефридия, туда же
открываются одно анальное отверстие, два или одно половое, два нефридиаль-
ных. Воронка представляет собой цельную трубку. Строение глаз анало-
10

гично таковому высших позвоночных животных. У некоторых
глубоководных форм глаза стебельчатые или телескопические. Лишь у одного вида
(Cirrothauma murrayi) глаза полностью редуцированы. Позади глаз
лежат особые обонятельные органы. Щупалец 8 или 10. Последние
вооружены присосками или крючьями, напоминающими своей формой когти кошек.
Роговые челюсти всегда имеются. Радула в подавляющем большинстве
хорошо развита, состоит, как правило, из 7 продольных рядов зубов
{у Gonatus fabricii 5 таких рядов), у Cirroteuthacea радула редуцирована.
Чернильная железа, как правило, имеется. Яйца обычно гладкие, иногда
покрыты небольшими ребрами или иной скульптурой, прикрепляются
гроздьями к подводным предметам. Пелагические и придонные хищники,
число вымерших и рецентных видов не превышает 1000, появились на
земле около 200 млн. лет назад начиная с триаса.
Отряд Decapod а. Шупалец, как правило, 10: восемь
хватательных рук и две tentaculi, последние у некоторых форм (Gonatopsis,
Chaunoteuthis, Octopodoteuthidae) полностью или частично редуцированы.
Присоски снабжены стебельками и опорными роговыми кольцами,
располагаются на руках в 2—4 продольных ряда, обычно
билатерально-симметричные. Тело удлиненное, стреловидное или дорзо-вентрально
сплющенное, лепешкообразное. По бокам несет всегда одну пару плавников.
Передний край мантии обычно не срастается с затылком. Замыкающий
аппарат и чернильная железа, как правило, имеются. Яйцеводы у
большинства кальмаров парные, у каракатиц — непарные (один левый). Многие
снабжены светящимися органами. Пелагических и придонных хищников с
триаса и до наших дней известно около 700 вымерших и ныне живущих
видов.
1. Подотряд Belemnoidea. Коническая, сильно обызвествленная
раковина состоит из трех отделов: передней, более или менее уплощенной
части — проостракума; конического, полого внутри и подразделенного
на камеры, пронизанные сифоном, фрагмокона и конечного массивного
рострума. Щупалец 10. Последние вооружены крючьями. Пелагические,
ныне целиком вымершие хищники известны с триасовых отложений и
до эоцена в количестве нескольких видов.
2. Подотряд Oegopsida. Остаток раковины полностью роговой,
представлен главным образом узкопластинчатым проостракумом. Фрагмокон и
рострум рудиментарны, сохраняются лишь в виде небольшого конечного
конуса. У некоторых ископаемых форм остаток раковины обызвествлен и
по своему строению близок к раковине белемнитов. Глазные камеры
открытые, веко в центре пронзено широким отверстием. Функционируют оба
яйцевода. Часто все или часть присосок превращается в крючья.
Животные исключительно пелагические, наиболее древние представители
подотряда найдены в юрских отложениях, в настоящее время известно около
200 ныне живущих видов Oegopsida.
3. Подотряд Myopsida. Раковина известковая (Sepiidae), иногда
спиральная и многокамерная (Spirulidae, Spirulirostridae), реже роговая (Sepio-
lidae, Loliginacea) или совершенно отсутствует (Idiosepiidae, Sepiadariidae).
Все ее отделы в значительной мере редуцированы. Глазные камеры
замкнутые. Правый яйцевод редуцирован полностью или частично. Крючья
на руках и щупальцах никогда не развиваются. Животные в основном
некто-бентические, но есть и пелагические формы. Известно более 200
современных видов этого подотряда. Представители рода Sepia появились в
миоцене. Более древние ископаемые формы (Belosepia) обнаружены в
эоценовых слоях.
Отряд Octopoda. Рук 8. Кроме того, у некоторых
глубоководных форм имеется еще одна пара тонких бичевидных выростов умбреллы.
Присоски лишены стебельков и опорных роговых колец. Лишь у некоторых
глубоководных осьминогов (Danateuthis, Retroteuthis, Watasella) часть
И

присосок снабжена стебельками. Но это исключение. Присоски радиаль-
носимметричные, располагаются на руках в один-два продольных ряда.
Тело обычно недлинное, мешковидное, в большинстве случаев лишена
плавников. У Pteroti имеется одна или две пары плавников. Передний
край мантии всегда срощен с головой; замыкающий аппарат отсутствует.
Остаток раковины имеет разнообразную форму: подкововидную,
седловидную, стилетообразную или полностью отсутствует. Чернильная железа
обычно имеется, но нередко отсутствует. Яйцеводы в подавляющем
большинстве парные. Светящиеся органы имеются у немногих. Некто-бенти-
ческие и пелагические хищники. С мелового периода и до наших дней
известно около 200 вымерших и ныне живущих видов этого отряда.
1. Подотряд Palaeoctopoda. По бокам тела имеется одна пара
треугольных плавников. Цирри и умбрелла отсутствуют. Присоски расположены
в один ряд, дистальные из них снабжены стебельками, все прочие — без
стебельков. Остаток раковины седловидной формы. Маленькая
чернильная железа имеется. Один вымерший вид — Palaeoctopus newboldi
обнаружен в меловых отложениях.
2. Подотряд Pteroti. По бокам тела имеется одна или две пары весловид-
ных плавников. Цирри и умбрелла всегда хорошо развиты. Присоски
расположены в один ряд, лишь у некоторых видов они снабжены стебельками.
Остаток раковины седловидной или подковообразной формы. Чернильная
железа отсутствует. Функционирует один правый яйцевод. Несколько
десятков рецентных видов, преимущественно глубоководных.
3. Подотряд Apteroti. Плавники и цирри всегда отсутствуют. Умбрелла
имеется. Присоски располагаются в один-два ряда, всегда лишены
стебельков. Остаток раковины имеет вид двух заостренных палочек (латеральные
стилеты) или отсутствует полностью. Чернильная железа обычно имеется.
Функционируют оба яйцевода. Около 200 ныне живущих видов.

МОРФОЛОГИЯ
В настоящем разделе мы рассмотрим особенности внешней и внутренней
организации головоногих моллюсков, большая часть которых имеет
систематическое значение. В нашу задачу не входит детальное
исследование анатомического устройства органов и внутренних систем организма
Cephalopoda. По физиологии и анатомии головоногих моллюсков
опубликовано немало руководств, в которых эти вопросы разбираются подробно.
Среди них имеются и общие сводки (Keferstein, 1862—1866; Lang, 1900;
Pelseneer, 1906; Winterstein, 1910—1923; Naef, 1913; Thiele, 1925;
Кондаков, 1940) и частные исследования отдельных органов (Korschelt,
1892; Appellof, 1894; Grenacher, 1895; Griffin, 1897; Joubin, 1893, 1895,
1900, 1920, 1929; Chun, 1910, 1915; Pickford, 1949; Thore, 1949).
Размеры тела головоногих моллюсков очень разнообразны. Некоторые
из них принадлежат к числу самых мелких представителей нектона,
другие же являются самыми крупными беспозвоночными животными вообще.
Размеры Decapoda колеблются от 1 см (Idiosepius) и до 18 м (гигантские
кальмары рода Architeuthis). Самым большим кальмаром, измеренным
специалистами, был экземпляр A. princeps, выброшенный морем на побережье
Ныо-Фаундленда и описанный Верриллем (Verrill, 1877, 1880). Он имел
общую длину с вытянутыми руками 55 футов (приблизительно 17 м), тело
и голова достигали 20 футов.
Несколько длиннее был экземпляр, выброшенный на берег Новой
Зеландии и измеренный Кирком (Kirk, 1887). Его общая длина достигала
57 футов (18 м), но из них 49 футов приходилось на щупальца и только
5 футов и 7 дюймов (1,7 м) на тело. За свою исключительную длиннору-
кость этот кальмар был назван Architeuthis longimana.
Другие точно измеренные экземпляры были меньше. Обрубок
щупальца — первое «вещественное» доказательство существования гигантских
кальмаров, которое добыли три ньюфаундлендских рыбака в битве со
спрутом, достигал в длину 5,8 м (Verrill, 1879). Спрут Гарвея (Harvey, 1899).
попавший в сеть к рыбакам, имел длину 32 фута (около 9,7 м), обрубки,
шупалец английского экземпляра О'Коннора — 9 м (Moore, 1875). Самые
крупные гигантские кальмары, измеренные Веррилем (Verrill, 1882),
кроме упомянутого выше 55-футового экземпляра (16,76 м), имели длину—
16,5; 15,6; 13,5; 12 м и меньше. Несколько десятков мертвых спрутов,
плававших на поверхности моря в районе Grand-Bank у Нью-Фаундленда и
подобранных (для наживки) рыболовными судами, тоже, судя по
сообщениям капитанов этих судов, были не длиннее 18—20 м. 1Цупальца самого
крупного из них имели 36 футов (10,9 м) в длину (Verrill, 1881).
Некоторые авторы (Sivertsen, 1954; Rees, 1955; Clarke, 1955, 1956)
сообщают о гигантских кальмарах, найденных на побережье Англии и
Норвегии (а также в желудках кашалотов), длина которых равнялась 7—12 м.
По-видимому, кальмары рода Aichiteuthis длиной в 10—15 м не
представляют большой редкости. Точно также и 18—19-метровая длина не
13

является пределом, до которого эти животные могут вырасти. Некоторые и^
гигантских спрутов оставляют на теле кашалотов отчетливые отпечатки
своих присосок, по размерам которых можно судить на основании
промеров Верриля (1882) и Сивертсена (1954), что общая длина их обладателей
была не меньше 23 м. Фрост и Томпсон (Frost a. Thompson, 1933)
упоминают о гигантском кальмаре, обнаруженном в Flovers-Cove (Нью-Фаунд-
ленд), имевшем в длину 72 фута (21,9 м).
Но есть сообщения (не проверенные специалистами) и о более
огромных кальмарах, общая длина которых, судя по размерам их остатков,
должна приближаться к 30—40 м.
Имеется мало данных о весе гигантских кальмаров. Ниже мы сделали
попытку собрать и сопоставить друг с другом все сведения, касающиеся
этого вопроса.
Вес спрута *, с которым в 1861 г. вступил в сражение французский
корабль «Алектон», был определен участниками этой «битвы» в 2 т. Кальмарг
разрубленный на куски ньюфаундлендскими рыбаками, заполнил 75-
галлонный чан. Веррил (Verrill, 1879) рассчитал, что его первоначальный
вес был около 1000 фунтов (453 кг). К сожалению, размеры этого
экземпляра не известны. Другой 34-футовый кальмар (10,7 м) весил 404 фунта
(183 кг). Экземпляр Фроста (Frost a. Thompson, 1933), тело которого было
длиной всего в 5 футов (т. е. около 1,5 м), весил 570 фунтов (258 кг).
По новейшим данным Сивертсена (1954), Риса (1955) и Кларка (1955,
1956), 9—10-метровые кальмары весят около 200—300 кг. Мы
приблизительно подсчитали, каков должен был быть вес 12-метрового кальмара
из материалов Верриля, для которого этот автор приводит наиболее полные
промеры (1882). Оказалось, что его вес был никак не меньше тонны.
Принимая во внимание, что с увеличением линейных размеров животного, его
объем (а, следовательно, и вес) увеличивается в кубе, следует полагать,
что вес 24-метрового кальмара (длина которого от заднего конца мантии до
конца рук составляет не меньше половины общей длины) должен быть не
меньше 8 т, а 36-метрового кальмара — 27 т. Вильяме (Williams, 1951)
сообщает о расчетах Мак-Гинити, которые показали, что вес 55-футового
кальмара из материалов Верриля, о котором мы упоминали выше, был
равен 29 ХД т- Насколько нам известно (из личной переписки), Мак-Гинити
позднее сам отказался от своих расчетов, признав их преувеличенными.
Данные о весе гигантских кальмаров весьма разноречивы: в одном
случае 10-метровые кальмары весят около 300 кг, в другом — около тонны,
в третьем же такой вес указывается для 5-метрового кальмара. Это
несоответствие вызвано двумя причинами. Во-первых, различной длиной
щупалец кальмаров рода Architeuthis, которые у одних видов в 4, у других
же—в 10 раз длиннее мантии. Понятно, что в первом случае вес кальмара
будет вдвое больше, чем во втором (при одинаковой общей длине).
Во-вторых, различные авторы применяли разные методы измерения. Одни за
общую длину кальмара принимали расстояние от заднего конца мантии
до конца щупалец, другие *— лишь до конца рук, а третьи вообще измеряли
только длину мантии.
Из имеющихся данных можно сделать следующий вывод: вес
12-метрового кальмара, у которого мантия лишь вчетверо, а тело с головой и
руками лишь вдвое меньше общей длины, обычно равняется одной тонне.
Кальмары других видов (не рода Architeuthis) никогда не достигают
столь грандиозных размеров и веса. Из них только Moroteuthis robusta»
Onychoteuthis banksii, Sthenoteuthis bartrami, Dosidicus gigas и некоторые
другие достигают длины в 1,5 — 2 м (М. robusta и D. gigas даже вдвое
больше).
1 Спрутами у нас принято называть гигантских головоногих. Обычно полагают,
что спрут — это осьминог. На самом деле осьминоги не бывают очень крупных
размеров. Русское слово спрут происходит от норвежского sprute.
14

Самые мелкие кальмары измеряются несколькими сантиметрами
вместе с вытянутыми щупальцами (Abralia multihamata, Enoploteuthis chunii,
Lycoteuthis diadema, Abraliopsis morissii, Sandalops pathopsis).
Myopsida по своим размерам значительно уступает кальмарам (к этой
группе принадлежит самый мелкий головоногий моллюск Idiosepius).
В большинстве случаев длина их тела не превышает нескольких десятков
сантиметров и лишь в исключительных случаях достигает 1,5 м (Sepia
latimanus).
Среди Octopoda тоже встречаются крупные формы. Размеры Apteroti
колеблются от 1—2 см (самцы Argonauta hians) и до 10 м в размахе
щупалец (Paroctopus apollyon). Другие виды осьминогов, в частности, Octopus
vulgaris, О. dofleini, О. gilbetianus тоже могут достигать больших
размеров, особи в 2—3 м длиной встречаются среди них нередко.
Размеры Pteroti несколько меньше: от нескольких сантиметров ('Wata-
sella nigra) и до 115 см (Cirroteuthis magna).
Ныне живущие Tetrabranchia (Nautilus) не превышают 25 см (в
поперечнике раковины). Вымершие же виды достигали значительно больших
размеров, некоторые до 5 м (Endoceras). Раковины многочисленных Аш-
monoidea имели в поперечнике от 6—7 мм до 2 м.
Мантия Cephalopoda покрывает сплошь все тело. Спереди ее дорзаль-
ный край у всех Octopoda срастается с головой, а у большинства Deca-
poda плотно замыкается посредством затылочного хряща. Вентральный
край мантии свободен у большинства Decapoda. Он при расслабленном
состоянии мантийной мускулатуры не плотно прилегает к телу и образует
более или менее широкое мантийное отверстие. Последнее у большинства
Decapoda (Oegopsida libera) может замыкаться парой хрящей,
располагающихся по сторонам основания воронки. У Cranchiidae (Oegopsida con-
suta) замыкающий аппарат воронки редуцирован и на его месте
вентральный край мантии прирастает к основанию воронки, приобретая таким
образом постоянное с ней соединение. У всех Octopoda, кроме некоторых
(Vampyroteuthacea), вентральный край мантии лишен замыкающего
аппарата, у некоторых из них (Amphitretus) он прирастает к основанию
воронки, но в одном месте, вдоль по ее средней линии. У Apteroti и
Vampyroteuthacea мантийное отверстие более или менее широкое, у Cirroteu-
thidae очень узкое, его края вплотную прилегают к воронке.
Стенки мантии значительно более толстые и мускулистые на брюшной
стороне, чем на дорзальной. Эта особенность стоит в связи с особой
функцией, которую приобрела мантия Cephalopoda — нагнетанием и
выталкиванием воды из мантийной полости при дыхании и ракетном способе
движения.
Мантия у всех Decapoda и Pteroti по бокам несет пару плавников.
Некоторые Pteroti имеют две пары плавников. Плавники Oegopsida и
некоторых Myopsida (Loliginidae) обычно ромбовидной или округлой
формы и расположены терминально. У большинства Myopsida плавники либо
расположены в средней части мантии и имеют округлую форму (Sepiollidae)
либо в виде узкой каймы проходят вдоль всей боковой поверхности мантии
(Sepiidae).
Плавники осьминогов имеют крыловидную или весловидную форму и
расположены в средней части туловища пли несколько смещены от nee
вперед либо назад. Плавники Ctenopteryx своим видом несколько
напоминают плавники рыб: они состоят из тонкой кожистой пленки, натянутой
между мускулистыми лучами,— выростами мантпп.
Покровы и окраска тела. Покровы головоногих моллюсков состоят
из наружного эпителиального слоя (однослойный цилиндрический
эпителий) и подстилающих его соединительнотканных слоев (собственно кожа—
cutis). Поверхность кожи в большинстве случаев гладкая; у осьминогов
часто бывает покрыта различной формы бородавками или морщинами и
15

складками. Кожа богато снабжена слизистыми железами, секрет которых
иногда бывает ядовит (Eledone, Pareledone).
Лишь немногие планктонные головоногие моллюски совершенно
бесцветны и прозрачны (Doratopsis, Grimaldoteuthis, Leachia). Покровы
большинства Cephalopoda сильно пигментированы. Но их окраска
чрезвычайно изменчива. Способность быстрого, почти мгновенного
приспособления окраски к цвету фона свойственна только высшим животным.
Моллюски, членистоногие и позвоночные представляют три высшие ветви
эволюционного развития животного мира, и именно у них появилась
способность физиологического изменения окраски. Хроматофоры —
растяжимые пигментные клетки кожи, благодаря которым такое изменение окраски
стало возможным, имеются у головоногих моллюсков, ракообразных, рыб,
амфибий, рептилий и в виде исключения у насекомых (Cott, 1940). Для
птиц и млекопитающих они бесполезны, так как были бы скрыты под
перьями и волосами.
Цветовая реакция головоногих моллюсков замечательна как по
быстроте, так и по диапазону, они не уступают в этом отношении наиболее
совершенным «хамелеонам» животного мира. Раздраженный осьминог из
пепельно-серого может стать черным и снова превратиться в
пепельно-серый, давая все тончайшие переходы и оттенки в упомянутом
интервале красок. Бесчисленное разнообразие оттенков, которое
способна принять окраска осьминога, можно сравнить лишь с изменением цвета
неба и воды» (Cott, 1940; Schulz, 1953).
К этой изумительной «игре красок» осьминоги прибегают в
раздраженном состоянии и в минуту опасности, пытаясь тем самым ошеломить,
напугать врага. У некоторых кальмаров тоже наблюдается «игра красок»,
разыгрывающаяся в пределах золотисто-оранжевого, красного и бурого
тонов (Parker, 1930). В спокойном же состоянии многие, даже весьма тем-
нопигментированные кальмары (Loligo, Ommastrephes) удивительным
образом бледнеют, делаются полупрозрачными, как молочное стекло. При этом
их чернильный мешок — большое сине-черное пятно в середине тела
становится хорошо заметным. Эта деталь первой бросается в глаза при
рассматривании кальмара г. Когда кальмар раздражается и делается
пунцовым, темно-красным или коричневым, его тело теряет прозрачность и
чернильный мешок перестает быть видимым снаружи.
Адаптивная реакция окраски тела у Sepia еще более совершенна, чем
у осьминогов и кальмаров. К любому грунту она приспосабливается без
труда. Лишь только каракатица опустится на песок, как ее обычная зебро-
идная окраска становится желто-песочной. На белом фоне все
хроматофоры сепии сокращаются настолько, что ее тело становится перламутрово-
белым. На хорошо освещенном, пятнистом из-за солнечных бликов грунте
выставленная из песка спинная поверхность сепии принимает пятнистую
окраску, составленную из светло-ж лтых и темно-бурых тонов. На черном
фоне светлые тона пестрого рисунка затемняются, и каракатица
становится очень темной, почти черной. На черном же фоне с белыми пятнами ее
темный рисунок расчленяется двумя белыми поперечными полосами или
белым квадратом. Этот тип окраски появляется только при наличии в поле
зрения животного и темных и светлых предметов. Следовательно,
цветовая реакция каракатицы в одновременно белой и черной среде совершенно
отлична от реакции на чисто белый или чисто черный фон (Holmes, 1940;
Schulz, 1953).
В движении, когда сепии приходится быстро переходить с одного фона
на другой, ее окраска не меняется всякий раз в тон изменяющейся
обстановке. Она остается постоянно зеброидной: небольшое темно-бурое пятно
1 Этому обстоятельству кальмар и обязан своим названием. Слово «кальмар»
происходит от итальянского «calamaio», что значит «сосуд с чернилами».
16

в центре спины в этом случае окружено широкой каймой из чередующихся
светлых и темных радиально расходящихся полос. Благодаря
контрастирующим элементам расцветки, которые резко обрываются на краевых
контурах тела, достигается расчленение привычных для глаза очертаний
животного на бесформенные пятна (Cott, 1940). К такому способу
маскировки на местности прибегают и другие животные: зебры, жирафы,
леопарды, бабочки, змеи и пр., такой же способ используется при
камуфлировании военных объектов при помощи светлых и темных пятен,
расчленяющих контуры маскируемого сооружения.
Весьма сложные хроматофоры головоногих моллюсков, которым эти
животные обязаны своими совершенными цветовыми реакциями,
располагаются в коже между эпителиальным и соединительнотканным слоями.
Они представляют собой высокоспециализированную группу клеток мезо-
дермального происхождения. Центральная клетка — собственно хрома-
тофор, содержащая пигмент и покрытая нежной бесструктурной
оболочкой, окружена радиально расходящимися поперечнополосатыми
мускульными клетками (дилататорами), каждая из которых имеет свое собственное
ядро и иннервирована от соответствующих отделов центральной нервной
системы. Дилататоры, сокращаясь, растягивают хроматофорную клетку
в широкий диск, н ее пигмент занимает тогда гораздо большую площадь,
чем прежде. При расслаблении дилататоров эластичность клеточной
оболочки хроматофора заставляет его принять прежнюю сферическую форму
(Bozler, 1928, Boycott, 1953).
Процессы изменения состояния хроматофоров и в связи с этим смена
окраски протекают у головоногих моллюсков очень быстро. Соландт и
Хилл (Solandt a. Hill, 1935) нашли, что весь переход хроматофора от
полного сокращения к полному растяжению происходит всего за 2/з секунды.
Дилататоры иннервированы двигательными окончаниями от клеток,
лежащих в центральном отделе нервной системы. У Octopus эти клетки
образуют две пары лопастей. Передняя пара входит в состав педального
отдела головного мозга и иннервирует хроматофоры головы и рук, задняя—
в состав паллиовисцерального и через паллиальные нервы иннервирует
хроматофоры туловища. Каждая лопасть иннервирует только свою
сторону тела.
Все указанные лопасти являются низшими двигательными центрами.
Высшими служат латеро-базальные лопасти церебральных ганглиев. Они
получают возбуждения от зрительных и осязательных органов и от стато-
цистов через посредство соответствующих отделов мозга.
Sepia officinalis имеет столь же сложные, как и Octopus, реакции
хроматофоров и сходное строение управляющих ими центров. Планктонные
головоногие моллюски (Loligo, Argonauta) обладают менее
дифференцированными реакциями хроматофоров, и управляющие ими центры развиты
слабее, чем у осьминогов и каракатиц (Boycott, 1953).
Паркер (Parker, 1930) пишет: «. . . вся система хроматофоров может
приводиться в действие локально с тем, чтобы создать волнообразное
распространение изменений окраски, столь характерное для этих моллюсков.
Это было бы невозможно без высокой ступени специализации центральной
нервной системы, способной вызвать последовательный ряд внешних
изменений».
Хроматофоры головоногих моллюсков содержат пигментные зерна
трех цветов: черного, красновато-коричневого и желтого. Хроматофоры,
содержащие более темные пигменты, расположены в поверхностных слоях
кожи. Указанные три цвета в своей комбинации не могут дать всего
богатства красок и оттенков, которыми располагают головоногие
моллюски. Серебристо-голубые, зеленые, золотисто-голубые и прочие тона их
коже сообщают иные образования — иридиоцисты, которые расположены
под слоем хроматофор. Они имеют вид овальных клеток и содержат ряды
2 И. И. Акпмушкин YJ

очень тонких призматических пластинок, отражающих и отчасти прелом-л
ляющих свет. 1
В коже некоторых кальмаров (Abralia, Enoploteuthis, ChiroteuthisJ
bomplandi, Mastigoteuthis grimaldii и др.)» кроме фотофоров, хроматофо-1
ров и иридиоцистов, расположены еще более замечательные, уникальные в \
животном царстве органы, так называемые «термоскопические глаза»]
(«Oeil thermoscopique»),no терминологии Жубена(1оиЫп, 1893), их первого]
исследователя. На хвостовых плавниках кальмара Mastigoteuthis grimal-J
dii, например, имеется около 30 таких миниатюрных «термометров»,]
способных воспринимать инфракрасные лучи спектра. Они лежат непосред-]
ственно под эпидермисом обычно на вентральной стороне тела и плавников
и внешне очень похожи на фотофоры. Каждый орган состоит из шаровид-j
ной капсулы, заполненной прозрачными иннервированными рецепторами -
центральной нервной системы клетками, воспринимающими тепловые]
лучи, и из слоя хроматофор. Прозрачное тело обращено внутрь, а пигмент- ■
ный слой наружу органа. На этом основании Хун (Chun, 1910), оспаривая J
мнение Жубена о назначении этих органов, считал их простыми
фотофорами, клетки цветового экрана которых содержат более темный, чем обыч-,
но, пигмент. Но его точка зрения не была поддержана исследователями.
Светящиеся органы. Люминисценцию и наличие светящихся органов у
Cephalopoda впервые обнаружил Жан Верани в 1834 г. (Verany, 1851).
Ему удалось наблюдать почыо свечение пойманного в сети Histioteuthis
bonelliana, которое он описывает весьма красочно. Верани впервые дал
правильное истолкование назначению мелких голубоватых пятнышек на
вентральной поверхности мантии и рук этого кальмара, которые он
считал фотофорами. Долгое время после этого в руки исследователей не
попадались снабженные фотофорами головоногие моллюски и лишь после
экспедиции на «Челленджере», «Вальдивии» и кораблях принца Монакско-
го появляются в печати многочисленные сообщения о светящихся органах
различных Cephalopoda и подробные описания их строения (Joubin, 1893,
1894, 1895; Hoyle, 1908, 1905; Verrill, 1883, 1884; Chun, 1903, 1910, 1915).
К настоящему времени светящиеся органы констатированы
приблизительно у 25% всех видов Cephalopoda. По данным Гарвея (Harvey, 1952),
из 173 видов Oegopsida светящимися органами наделено 99 видов (около
60%), а из 224 видов Myopsida — только 27 видов (11,6%). Среди Octopoda
значительно меньше видов, снабженных фотофорами. По нашим
подсчетам, известно лишь 3 вида осьминогов (около 2%), у которых обнаружены
светящиеся органы (исключая сомнительные случаи).
Среди осьминогов фотофорами наделены почти исключительно
представители глубоководной трибы Vampyroteuthacea. Довольно крупные
светящиеся^органы обнаружены у них на спинной стороне тела, в
основании плавников. Кроме того, вся дорзальная сторона тела этих осьминогов
покрыта бесчисленным множеством мелких фотофоров (Chun, 1915;
Joubin, 1929; Robson, 1932; Pickford, 1949). Кроме Vampyroteuthacea,
светящиеся органы до настоящего момента были констатированы (Chun, 1915)
только у одного вида Cirroteuthacea, у Cirrothauma murrayi формы во
многих отношениях уникальной. Фотофоры у нее расположены необычным
образом — внутри веретеновидно удлиненных присосок. В настоящей
работе нами описывается еще один вид осьминога (Tremoctopus lucifer),
самки которого на перепонке дорзальных рук несут крупные фотофоры.
В литературе имеются, кроме того, описания еще нескольких
сомнительных случаев фосфоресценции осьминогов, у которых, однако,
никаких светящихся органов обнаружить не удалось. Об одном из них
упоминает Ч. Дарвин.
Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» он держал у
себя в каюте осьминога (Octopus sp.), который фосфоресцировал в темноте.
По мнению Берри (Веггу, 1920), возможно, что последнее было вызвано
18

инфекцией светящимися бактериями. Имеются еще два таких же
неопределенных сообщения о свечении осьминогов Octopus gracilis (Eydous a.
Souleyet, 1852) и Eledonella sp. (Gardiner a. Cooper, 1907; цит. по Robson,
1932).
Биб (Beeb, 1926) в популярной книге „Arcturus adventure" упоминает
еще об одном «большом, белом, прозрачном осьминоге с двумя кругами
светящихся органов вокруг глаз», который был пойман в Тихом океане на
глубине 730 м. Но описание этого вида до сих пор не опубликовано.
Крупнейший специалист по вопросам биолюминисценции Ньютон
Гарвей (Harvey, 1952) различает три источника света и три типа
светящихся органов головоногих моллюсков; фотофоры, камеры со светящимися
бактериями и особые железы, выделяющие светящуюся слизь. Фотофоры,
в которых источником световой энергии служит строго фиксированное в
органе так называемое фотогенное тело, имеются преимущественно у
кальмаров и осьминогов. Фотофоры устроены по типу глаза человека.
Каждый из них имеет форму овальной или сферической капсулы,
покрытой со всех сторон, кроме обращенной наружу светящейся поверхности,
пигментным слоем. Дно капсулы выстлано блестящей, как перламутр,
тканью, выполняющей роль рефлектора. Непосредственно перед.ней
расположено фотогенное тело, а полость капсулы заполнена стекловидным
телом. Сверху капсула прикрыта прозрачной линзой-коллектором, а
поверх всего слоем темных хроматофор, которые, наползая на наружную,
испускающую свет поверхность фотофора, могут полностью закрывать ее.
У Vampyroteuthis infernalis (Pickford, 1949) пара крупных фотофоров
расположенных в основании плавников, наделена настоящими «веками»,
которые, смыкаясь, прикрывают фотофор. Некоторые органы снабжены
особыми мускулами, так что луч света, сконцентрированного при помощи
оптической системы может произвольно перемещаться.
Не выяснено, присутствует ли свет постоянно в фотофоре или возникает
в момент, когда «веки» или наружный слой пигментных клеток, сокращаясь,
открывают его внешнюю поверхность. Гарвей (1952) предполагает
последнее. По его мнению, сокращение хроматофоров наружного пигментного
слоя и возбуждение испускающего свет фотогенного тела происходят
одновременно.
Не все фотофоры имеют сложное строение. Примитивные фотофоры,
помещающиеся в проксимальной части щупалец Lycoteuthis diadema,
представляют собой, например, простое сплетение фотогенных волокон.
У головоногих моллюсков имеется бесчисленное количество различных
типов строения фотофор, которые представляют множество переходных
форм от простейших органов на щупальцах Lycoteuthis к удивительно
сложным фотофорам на глазах Abraliopsis или мощным «прожекторам» на
теле Histioteuthidae. Одни фотофоры наделены всеми перечисленными
выше атрибутами, другие лишены многих из них, третьи, наконец, снабжены
еще рядом дополнительных оптических устройств, например «зеркалами»,
косо поставленными на пути исходящего от фотогенной массы света;
различный поворот такого зеркала изменяет направление испускаемого света
(Calliteuthis hoylei). У многих кальмаров (Lycoteuthis, Pterygioteuthis,
Mastigoteulhis, Enoploteuthis, Abralia и пр.) имеются цветофильтры —
экраны из хроматофоров, содержащих разноцветный пигмент. У других
(Calliteuthis) роль цветофильтра исполняет цветной рефлектор.
Самое замечательное, что светящиеся органы самых различных типов
часто встречаются у одного и того же кальмара или осьминога. У
Lycoteuthis diadema, например, имеется 22 фотофора, которые устроены по
десяти различным типам. У Nematolampas отмечено 12—13 различных
типов строения светящихся органов (Berry, 1920), а у Pterygioteuthis семь
типов (Chun, 1910). Фотофоры трех разных типов отмечены у Abralia и
Chiroteuthis, двух — у Abraliopsis, Enoploteuthis, Leachia, Taonius.

Toxeuma, Crystalloteuthis, Taonidium, Corynomma и монотипные —
Thelidioteuthis, Histioteuthis, Calliteuthis, Mastigoteuthis, Cranchia,
Liocranchia, Teuthowenia, Bathothaumma (Chun, 1910).
У многих кальмаров насчитывается несколько десятков, а у некоторых
несколько сот фотофоров. Например, новозеландский крошечный кальмар
Nematolampas regalis (имеющий в длину несколько сантиметров) несет
на своем теле до 100 довольно крупных фотофоров. По 5 фотофоров у него
находится на каждом глазу, 10 — внутри мантии и 70 — на щупальцах и
руках. Средиземноморский глубоководный кальмар Histioteuthis ruppelli,
длиной до метра, имеет около 200 очень крупных фотофор, многие из
которых достигают в диаметре 7,5 мм.
Систематическое значение имеет не столько строение светящихся
органов, сколько их расположение; большинство видов Oegopsida несут
многочисленные фотофоры на наружной поверхности (преимущественно
нижней стороны мантии, головы, рук и воронки: Enoploteuthidae, His-
tioteuthidae, Chiroteuthidae). Некоторые же имеют фотофоры только на
мантии или плавниках (Ancistrocheirus lesueurii, Mastigoteuthis grimaldii,
M. talismani), другие только в мантийной полости (Onychoteuthis banksii,
Octopodoteuthis sicula, Pyroteuthis) или в мантийной полости и на
внешней поверхности глазного яблока (Pterygioteuthis giardi, P. gemmata,
Chiroteuthis veranyi, Ch. imperator).
Те кальмары, у которых фотофоры находятся внутри мантийной
полости, имеют обычно прозрачные покровы, и свет фотофоров просвечивает
сквозь ткани их тела. Берри (Berry, 1920) пишет, что у этих кальмаров
внутри тела имеется, как бы «огненный пояс из сверкающих драгоценных
камней». Светящиеся органы на поверхности глазного яблока имеют очень
многие виды Oegopsida. У одних из них фотофоры находятся только на
глазах (Cranchiidae), у большинства же, кроме того, также и на других
частях тела. Многие кальмары на каждом глазном яблоке имеют по 5 фото-
фор (Nematolampas regalis, Abraliopsis morisii, Watasenia scintillans),
другие значительно большее число: 13 у Pterygioteuthis giardi, у Tao-
niinae почти вся нижняя поверхность глаза сплошь покрыта одним или
двумя крупными полосовидными фотофорами.
Расположение светящихся органов на глазах или вблизи от них
отмечено также и у эвфаузиид и некоторых глубоководных рыб семейств Gono-
stomatidae, Astronesthidae, Sternoptychidae, Stomiatoidae, Idiacanthidae
и др. (Marshall, 1954). По-видимому, орбитальные фотофоры, приближая
слабый источник света к самым глазам, помогают им при рассмотрении
близко находящихся предметов (о дальнем зрении в воде и особенно на
глубинах вообще не может быть речи). Маршалл, однако, полагает, что
люминесцентный свет скорее мешает, чем помогает зрению. По его мнению,
роль глазных фотофоров возможно состоит в адаптации глаза к
люминесцентному свету, прежде чем окончательно исчезнет дневной свет.
Светящиеся органы иного типа, а именно камеры со светящимися симби-
отическими бактериями, имеются у некоторых представителей (Euprymna
morsei, Sepiola birostrata, Spirula spirula) подотряд каракатиц (Myopsida).
Симбиотические светящиеся бактерии были подробно изучены Кишитани
(Kishitani, 1928). В теле каракатицы они содержатся в особом
прозрачном мешочке — бактериальной камере *. Последняя часто снабжена
оптической системой, с одной стороны,— рефлектором, с другой,— линзой.
Они концентрируют рассеянный свет бактерий и направляют его в одну
сторону, чаще всего назад, так как для головоногих моллюсков это
наиболее обычное направление движения. Камеры с бактериями, как правило,
1 Прежние исследователи принимали ее за скорлуповую железу (так называемая
акцессорная нидаментальная железа). Впрочем, еще не выяснено, у всех ли
головоногих моллюсков, обладающих этой железой, последняя служит в качестве
бактериальной камеры.
20

располагаются недалеко от чернильного мешка. Чтобы «потушить» свет
бактерий, каракатица выделяет в мантийную полость несколько
капель чернил, и те, покрывая тонкой пленкой мешочек с бактериями,
как бы набрасывают на него черное покрывало. Светящийся орган спирулы
(Spirula spirula) — маленький пузырек с бактериями так же, как и
фотофоры многих кальмаров, снабжен черной диафрагмой, выполняющей
функции «выключателя» света. В противоположность многим другим
морским животным спирула испускает свет непрерывно в течение долгого
времени. Он несколько бледен, голубовато-кобальтового цвета и при
нормальном положении животного направлен вверх.
Среди головоногих моллюсков, которые наделены светящимися
органами третьего типа — железами, секретирующими светящуюся слизь,
наиболее известен крошечный, величиной с ноготь большого пальца
кальмар (или вернее каракатица, так как это животное принадлежит к
подотряду Myopsida) — Heteroteuthis dispar. Железа, производящая
светящуюся слизь, находится у него в мантийной полости недалеко от чернильного
мешка. Она снабжена объемистым резервуаром, содержащим большое
количество секреции, которая в нужный момент выбрасывается наружу
путем сокращения мускулистых стенок этого резервуара.
В спокойном состоянии Н. dispar обычно не люминесцирует, но в момент
непосредственной опасности или при прикосновении к нему он
выбрасывает через воронку струйку светящейся слизи, которая при
соприкосновении с водой мгновенно вспыхивает цепью сверкающих
голубовато-зеленоватых точек. Некоторое время светящаяся слизь держится в воде
отдельными шариками, затем под действием течений вытягивается в блестящие
нити, которые продолжают светиться в течение 3—5 минут, после чего
внезапно гаснут. Извержение из воронки светящегося секрета Н. dispar может
производить много раз подряд.
Такого же типа органы отмечены и у маленькой японской каракатицы
Sepiolina nipponensis. Недавно Кусто и Хуо (Cousteau a. Houot, 1953),
опустившиеся в батискафе французского флота F. N. R. S. 3 на глубину
2100 м (в Средиземном море), видели из иллюминатора еще одного кальмара,
способного извергать «жидкий огонь». На глубине 1160 м в луч
прожектора попал кальмар, длиной около 45 см, который выбросил из воронки
каплю какой-то жидкости; она напоминала белые чернила. Попав в луч
света, жидкость ярко вспыхнула. Они видели также, как два других кальмара
извергли целые облака «белого огня».
Свечение головоногих моллюсков, по-видимому, преследует не одну,
а несколько целей. У каракатиц и кальмаров, извергающих светящуюся
слизь, последняя, без сомнения, служит в качестве «огненной завесы» для
защиты от врагов. Яркая вспышка, неожиданно загораясь во мраке,
приводит в замешательство врага.
Яркие «прожекторы» Vampyroteuthis infernalis и многих Histioteuthidae
предназначены для освещения добычи и окрестностей. Такому же
назначению, по-видимому, подчинены и органы, расположенные на глазах
многих кальмаров.
Расположение ярких фотофоров на концах щупалец кальмаров
указывает на применение их, как это имеет место у многочисленных
рыб-удильщиков, в качестве светящейся приманки на конце длинного «удилища»,
т. е. щупалец. У кальмаров рода Chiroteuthis чрезвычайно длинные щу-
пальцы (в 10—15 раз длиннее тела), снабжены, кроме светящейся
приманки, еще и железами, выделяющими клейкий и ядовитый секрет (Joubin
1893; Chun, 1910), к которому прилипают устремляющиеся к «огоньку»
мелкие животные. Крупных животных кальмар ловит своими мощными и
длинными руками вентральной пары. Как видим, он обладает весьма
совершенным ловчим вооружением, адаптированным к глубоководным
условиям.
21

Не малое значение имеет свет, испускаемый головоногими моллюсками
и для привлечения особей своего вида и противоположного пола.
Различное расположение и число светящихся органов у самок и самцов одного
вида (например, у Watasenia scintillans, Abraliopsis morisii) говорит в
пользу этого предположения. У некоторых Loliginidae, обитающих почти
у самой поверхности воды, самки наделены яркими светящимися органами.
Последпие, без сомнения, служат для привлечения самцов в период
размножения.
У пелагического осьминога Tremoctopus lucifer, которого мы
описываем в настоящей работе, крупными фотофорами были снабжены тоже только
самки. Почти все настоящие каракатицы (Sepiidae) обитают недалеко от
поверхности, во всяком случае выше светового порога, и в то же время
мпогие из них имеют светящиеся органы. Наиболее вероятно, что эти орга-
пы служат для привлечения особей другого пола.
Почти с полной уверенностью можно сказать о таком же назначении
светящихся органов и у Spirula (Bruun, 1943).
Голоса. У осьминогов тело без видимой границы переходит в голову.
В крайнем случае имеется лишь небольшое сужение в области «шеи».
Напротив, у Decapoda тело резко отделено от головы хорошо оформленной
шейпой областью. Важное систематическое значение имеют так
называемые шейные складки, которые наблюдаются у большинства
кальмаров. В типичном случае с каждой стороны шеи на ее латеровептральной
поверхности располагаются три продольпые складки, вторая из которых
(считая снизу) несет обонятельный бугорок. В тех случаях, когда эти
складки особенно сильно выражены (Onychoteuthidae, Ommaslrephidae),
спереди и сзади они бывают ограничены полукольцевыми поперечными
складками шеи. У представителей последнего семейства вептралыю от трех
продольных складок шеи располагается еще одна — так называемая инфра-
первая шейная складка. У Thysanoteuthis и Ctenopteryx, напротив,
имеется только две продольные складки. У Histioteuthidae и Chiroteuthidae на
шее нет никаких складок. У Balhyteuthidae и Moroteuthis тоже
отсутствуют ясные и отчетливые складки. Кроме шейных, у некоторых видов
(почти все Onychoteuthidae и Thysanoteuthis nuchalis) наблюдаются также
и затылочные складки, расположенные более дорзально.
По бокам голова головоногих моллюсков несет большие глаза, которые
по сложности своего устройства не уступают глазам высших позвоночных
животных. Глаза Cephalopoda — важнейшие органы чувств. Опыты
показали, что ослепленные головоногие моллюски быстро умирают от голода,
лишенные же других органов чувств, в том числе статоцистов, могут еще
какое-то время существовать. Поэтому у глубоководных форм, обитающих
даже на глубине 4000—6000 м, глаза никогда не испытывают редукцию.
Известен только один слепой вид головоногого моллюска (Cirrothauma
murrayi). О -значении глаз в жизни Cephalopoda говорят и их размеры.
Длина тела каракатицы лишь в 10—20 раз превосходит диаметр ее глаза,
a Lycoteuthis diadema — лишь в 6 раз (Chun, 1910). В этом отношении
головоногие моллюски не имеют себе равных среди других животных.
Диаметр глазного яблока крупных Architeuthis равняется, например,
40 см. Ни у одного из ныне живущих и вымерших существ абсолютные
размеры глаз не достигали такой величины (у самого крупного синего
кита, например, разрез глазной щели не превышает 10—12 см). По
чувствительности сетчатки глаза Cephalopoda занимают также одно из первых
мест среди представителей животного царства. На 1 мм2 сетчатки у Scaeur-
gus приходится до 26 тыс. зрительных элементов, у Octopus на той же
площади их насчитывается около 64, у Sepia — 105, a Loligo — 162 тыс.
Для сравнения можно привести таких животных, как пауки (Lycosa),
у которых насчитывается лишь 16 тыс. зрительных элементов на 1 мм2.
У карпа 50 тыс. зрительных элементов на той же площади сетчатки, у
22

лягушки 95 тыс. Однако глаза кошки (397 тыс. зрительных элементов),
человека (400 тыс.) и совы (680 тыс.) по степени чувствительности сетчатки
превосходят глаза головоногих моллюсков *.
Глаза головоногих моллюсков (за исключением Nautilus, у которого
они по общему плану своего устройства напоминают таковые Gastropoda)
имеют, кроме сетчатки, стекловидное тело, хрусталик, радужину,
пронзенную в центре зрачком, и роговицу, а у Octopoda также и веки.
Строение роговицы имеет важное систематическое значение для
классификации подотрядов Decapoda. У Oegopsida (кальмаров) она имеет в центре
очень широкое отверстие, которое почти равно диаметру всего глаза (не
замкнутые глазные камеры). У Myopsida роговица полностью покрывает
наружную поверхность глаза, оставляя лишь небольшое «слезное»
отверстие в переднем его углу (замкнутые глазпые камеры). Только у Spirula,
которая по всей внутренней организации принадлежит тоже к Moypsida,
имеется широкое отверстие в центре роговицы. У Octopoda роговица тоже
пронзена отверстием, но менее широким, чем у Oegopsida (Y Eledonella
опо очень широкое), и расположенным цептралыю, тогда как у Oegopsida
отверстие роговицы смещено к переднему углу глаза. Кроме того, глаза
осьминогов сверху и снизу прикрываются парой настоящих век,
которые при полном смыкании могут совершенно закрывать глазное
отверстие.
Упомяпутые отверстия в роговице и радужине имеют, по-видимому,
адаптивное значение — они помогают этим животным переносить
большие давления и главным образом резкие их колебания. У Cephalopoda
намечается ряд таких приспособлений, обусловливающих значительную
их эврибатность. Морская вода, поступающая через отверстия в
роговице и радужине внутрь глаза головоногого моллюска, попадает в
различные его отделы (она омывает не только хрусталпк, стекловидное тело,
радужину и роговицу, но по особым каналам проникает вплоть до
основания глаза), тем Самым уменьшается разность давлений снаружи и внутри
глазного пузыря. Полностью замкнутые полости тела, как известно,
менее всего приспособлены к резким изменениям внешнего давления.
У большинства видов Cephalopoda глаза располагаются по бокам
головы сравнительно далеко друг от друга. Телескопические глаза Amphi-
tretus направлены вертикально вверх и сближены на затылке друг с
другом. У многих глубоководных форм, в особенности у представителей
семейства Cranchiidae, глаза сидят на более или менее длинных стебельках
(Toxeuma, Corynomma, Sandalops, Crystalloteuthis, Taonius). У
некоторых видов (Bathothauma lyromma) стебельки чрезвычайно длинные и
глаза вынесены на них далеко вперед и в стороны. У Decapoda и Argonauta
глаза ориентированы в стороны, у других Octopoda — дорзально. Особые
мышцы могут несколько приближать глаза друг к другу, и таким образом
животное получает возможность бинокулярного зрения. У Histioteu-
thidae глаза асимметричны: левый глаз и его отверстие значительно
больше правого глаза. Соотношение их площадей 4:1. Различие в размерах
глаз настолько велико, что непропорционально большая голова этих
животных выглядит совершенно неуравновешенной. Как выразился Берри
(Berry, 1920), кажется, что животному физически невозможно двигаться
по прямой линии, не прибегая к спиральному кручению. Кальмар
вынужден постоянно прилагать значительное усилие, чтобы ему противостоять.
Это необыкновенное нарушение симметрии распространяется и на
фотофоры, окружающие глаза. Вокруг маленького правого глаза фотофоры
1 В некоторых руководствах по зоологии приводятся ошибочные данные,
согласно которым на 1 мм2 сетчатки человека, якобы приходится пе более 100
зрительных элементов. На основании этого авторы утверждают, что по чувствительности
сетчатки головоногие моллюски занимают первое место среди всех животных вообще.
23

хорошо развиты и окружают глазную впадину замкнутым кольцом. Вокруг
левого глаза кольцо фотофор разомкнуто, одни из них рудиментарны,
другие полностью атрофированы, либо отсутствовали первоначально.
Не ясно, как и почему развилось у Histioteuthidae это странное раз-
ноглазие. На этот счет имеются лишь мало обоснованные
предположения.
Руки Cephalopoda расположены радиальыо вокруг рта. Число рук у
Dibranchia равно 8. Две дорзальные руки принято называть первой (I)
парой, две латеро-дорзальных — второй (II), две латеро-вентральных —
третьей (III), а две вентральных — четвертой (IV) парой рук. Почти у
всех Decapoda между руками III и IV пар имеются еще два более тонких
выроста, листовидно расширенных на конце, так называемые ловчие руки,
или щупальца (tentaculi, см. рис. 2). Тонкая, обычно лишенная присосок
основная часть щупальца называется стеблем, а
листовидно-расширенная, терминальная — булавой. Щупальца весьма сократимы, и у
большинства Myopsida могут втягиваться в особые влагалища. У некоторых
кальмаров щупальца чрезвычайно длинные, бывают в 10—15 раз длиннее
нормально развитых рук (Mastigoteuthis, Chiroteuthis, Architeuthis
longimana). У некоторых видов руки недоразвиты и их функция целиком
переходит к длинным и мощным щупальцам (Bathothauma, Crystallo-
teuthis, Cranchia scabra и др. Cranchiidae); у других, напротив, редукцию
испытывают щупальца, которые постоянно отсутствуют у взрослых
особей (Octopodoteuthidae, Gonatopsis),
Как правило, без щупалец попадаются также и кальмары Taonius и
Leachia.
Длина рук различна у разных видов. Соотношение размеров рук
обозначают формулой. Например, 2,3,1,4 или 2-3-1-4, показывает, что руки
II пары длиннее рук III пары, а те длиннее рук I пары, которые, в свою
очередь, более длинные, чем руки IV пары. Если руки каких-то пар
имеют одинаковую длину, то между обозначающими их цифрами ставится
знак равенства.
Руки всех Decapoda по всей своей длине на аборальной поверхности
или только на ее дистальной части несут продольные, плавательные кили.
При плавании они играют роль стабилизаторов. Защитными мембранами
называют парные кожистые оторочки, расположенные на внутренней
(оральной) поверхности каждой руки. Защитные мембраны
поддерживаются в натянутом состоянии поперечными перекладинками —
мускулистыми выростами рук, которые, в зависимости от степени развития
мембраны, бывают короткими, длинными, цирро- и кеглевидными. У
некоторых видов кожистая часть мембраны утрачивается, а сохраняются
лишь поддерживающие ее выросты (Cirrobrachium).
Руки всех Octopoda и некоторых Decapoda (Histioteuthidae) связаны
в своем основании более или менее мускулистой перепонкой — умбреллой
(рис. 3). У большинства Octopodidae умбрелла простирается лишь на 1/s
или 2/4 длины рук. Далее, к концам рук, она продолжается в виде узкой
каймы, называемой сократимой перепонкой рук. Последняя бывает
особенно развита на гектокотилизированной руке самцов, т. е. руке,
выполняющей роль полового придатка (см. раздел о половой системе).
Имеющийся на ее внутренней поверхности продольный желобок представляет
собой, по-видимому, дополнительное вместилище для длинного сперма-
тофора. У Pteroti умбрелла сильно развита и простирается почти до
самых концов рук.
У некоторых представителей Pteroti, например у Stauroteuthis, руки
связаны с умбреллой вторичной кожистой пленкой. У Cistopus между всеми
руками на внутренней стороне умбреллы имеются неясного назначения
карманы (крипты), образованные складкой умбреллы, отверстия которых
открываются внутрь венца щупалец, приблизительно на уровне третьей
24

присоски рук г. У многих Pteroti между руками I и II пар имеется
десятая пара тонких, лишенных присосок, бичевидных выростов, которые
могут полностью втягиваться в особые влагалища в стенках умбреллы.
Такие образования (тентакули) имеются у всех представителей Vampyro-
teuthidae. Они выполняют, по-видимому, осязательные функции.
Ш &
Рис. 3. Типы умбреллы осьминогов и способы обозначения ее глубины;
наверху — дорзальные руки, внизу — вентральные (но Робсону, 1929)
I — A = B = C = D = E\ II — А > В > С > D > Е; III — А < В < С < D < Е\
IV — А <В < С > D > Е
Сектором умбреллы называется ее участок, заключенный между
смежными руками. Робсон (Robson, 1929) предложил обозначать различные
сектора начальными буквами латинского алфавита. Сектор умбреллы
между дорзальными руками он обозначает буквой «А», между руками
I и II пар — буквой «В» и т. д. до последнего сектора между
вентральными руками, т. е. сектора «Е». Это обозначение принято и нами. В
различных своих секторах умбрелла бывает развита неодинаково. Обычно она
1 Хотя последние имеются у обоих полов, Робсон (Robson, 1929) допускает, что
они могут быть аналогами буккальных ямок, которые служат самкам в качестве се-
меприемников.
25

наиболее коротка между вентральными руками (сектор «Е») и наиболее
длипна (или как часто говорят — глубока) между латеральными руками
(сектора «В», «С», «D»).
Формулой латинских букв в различном сочетании, например ABCDE,
принято обозначать соотношение глубины умбреллы в различных
секторах. В данном случае формула показывает, что самым глубоким является
сектор «А», затем «В» и т. д. в порядке последовательности букв,
обозначающих каждый сектор (рис. 3).
Руки головоногих моллюсков от своего основания и до самых концов
несут многочисленные присоски. Строение присосок Octopoda и Decapoda
различно п имеет важное систематическое значение при классификации
этих двух отрядов. У осьминогов присоски располагаются на руке в один
ряд (Pteroti, Bolitaenacea, Eledonidae, Graneledone, Bentheledone, Thau-
meledono) или в два ряда (все прочие осьминоги). Каждая присоска ра-
диалыю симметрична, лишена стебелька и опорного рогового кольца.
Ее оральный присасывающий край обычно расширен в виде блюдечка.
Перед присасыванием сфипктр присоски, сокращаясь, максимально
уменьшает ее отверстие; вследствие сокращения кольцевых и
меридиональных мускулов присоски предельно уменьшается при этом также и ее
внутренняя полость. Края присоски плотно прилегают к поверхности
предмета, к которому животное присасывается. В последующий момент
все мускулы присоски, за исключением радиальных, расслабляются,
внутренняя полость присоски увеличивается, давление внутри ее резко
падает и присоска прочно присасывается к субстрату.
У некоторых осьминогов строение присосок видоизменяется. У
немногих глубоководных представителей отряда все пли часть присосок
имеют бокаловидную форму и снабжены стебельками, посредством
которых они прикрепляются к оральпой поверхности рук, однако опорные
кольца присосок у них никогда пе развиваются (Danateuthis, Retroteu-
this, Watasella).
У Cirrothauma стебельки имеют форму толстых и длинных веретено-
видных образований, а сами присоски — маленьких, лишенных
внутренней полости бугорков, сидящих на их вершине. Внутри студенистых
стебельков были обнаружены округлые тельца, наполненные мельчайшими
зернышками. Полагают, что эти зернышки способны испускать свет.
У всех Pteroti по бокам каждой присоски имеется по одному
маленькому усику (cirrus), который выполняет, по-видимому, осязательные
функции. Осязательные элементы констатированы также в присасываю-
щих дисках присосок многих осьминогов. Длина усиков (цирри)
различна, обычно несколько больше диаметра соответствующей присоски,
иногда же в несколько раз больше его (Chunioteuthis). Цирри, как и наличие
плавников, являются основным систематическим признаком подотряда.
Присоски Decapoda имеют принципиально иное строение. Все они
сидят на длинных стебельках, билатерально-симметричны и всегда
снабжены опорными роговыми кольцами. Эти кольца редко бывают гладкими,
обычно же несут острые клыковидныё, тупые, полулунные или
пластинчатые зубчики, строение которых отличается резкой видовой спецификой.
На проксимальной стороне рогового кольца зубчики обычно менее развиты
или совсем отсутствуют. У некоторых видов медиальный зуб дистального
края кольца сильно удлиняется и изгибается внутрь в виде большого
крюка (Taonius pavo). Обычно же процесс превращения роговых колец
в крючья, который наблюдается у многих Oegopsida, идет дальше, и все
кольцо, утрачивая свою первоначальную форму, превращается в один
загнутый внутрь крюк. Нередко крючья развиваются только на
щупальцах. Присоски никогда не превращаются в крючья у всех Myopsida, Archi-
teuthidae, Hislioteuthidae, Ommastrephidae, Brachioteuthidae, Thysanoteu-
thidae, Chiroteuthidae и большинства Cranchiidae.
26

Механизм действия присосок Decapoda подобен описанному нами для
осьминогов с той только разницей, что зубчатые роговые кольца,
которыми наделены присоски декапод (и в особенности крючья), делают их более
приспособленными для схватывания мягкотелой добычи, тогда как
присоски осьминогов лучше удерживаются на твердой и гладкой поверхности.
Эти особенности вооружения рук представителей двух разных отрядов
Cephalopoda стоят в связи с их способом питания: первые (кальмары)
питаются главным образом рыбами и своими более мелкими собратьями,
вторые (осьмипоги) — преимущественно ракообразными.
На руках Decapoda присоски располагаются в два-четыре продольных
ряда, на булаве щупальцев — обычно в 8—12 рядов. Присоски в
медиальных рядах обычно крупнее латеральных.
В основании булавы щупалец многих кальмаров имеется небольшая
группа мелких присосок и бугорков так называемого фиксирующего
аппарата, взаимное расположение которых па разных щупальцах носит
зеркально-противоположный характер; бугорки одпого щупальца
входят б соответствующие присоски другого, прочно соединяя таким образом
одно щупальце с другим. Это приспособление, которое фиксирует в
устойчивом положении длинные щупальцы (иначе они, болтаясь из стороны
в сторону, стесняли бы движение ), обеспечивает, наряду с другими
подобного же рода модификациями, исключительную подвижность и
маневренность кальмаров. Фиксирующий аппарат особенно развит у
представителей семейства Onychoteuthidae. У видов, обладающих очень
длинными щупальцами (например, Arcliiteuthis), присоски и бугорки
фиксирующего аппарата размещаются даже на стебле щупальца, обычно
в его дистальной части или почти по всей длине. Как исключение, у
Chiroteuthidae, отличающихся чрезвычайно длинными и тонкими
щупальцами, фиксирующий аппарат отсутствует. Последнее, по-видимому,
стоит в связи с их сравнительно малоподвижным образом жизни, о чем
говорит весь довольно неуклюжий облик этих кальмаров. Щупальцы
большинства Myopsida при быстром движении втягиваются в особые
влагалища.
На внешней стороне стебля чрезвычайно длинных щупалец Chiroteu-
this через определенные промежутки расположены маленькие
железистые утолщения. Пфеффер (1912) считает их видоизмененными
присосками. По мнению Жубэна (1893), липкие выделения, секретируемые этими
утолщениями, служат для ловли мелких планктонных организмов. Со--
гласно исследованиям Хуна (1910), чашечковидные железы щупалец
Chiroteuthis выделяют также и ядовитый секрет.
Интересные изменения претерпевают щупальца личинок х Omma-
strephidae; на рапиих стадиях их жизни оба щупальца срастаются между
собой в хоботовидный придаток. Позднее он расщепляется вдоль на два
щупальца. Разделение этого своеобразного хоботка идет в направлении
от его основания к вершине.
Воронка лежит на нижней стороне передней части тела и представляет
собой коническую трубку, узким концом направленную вперед и наружу
и широким — назад и в мантийную полость. Широкая ее часть, или
основание воронки, срослась по своей дорзальной поверхности с телом и
покрыта мантией. Узкая передняя часть воронки более или менее выдается
вперед и в исключительных случаях достигает уровня передних углов
глаз. Она лежит у большинства видов в особом углублении иижпей
поверхности головы — вороночной ямке. Последняя у Ommastrephidae
по своей боковой поверхности несет маленькие кожистые карманчики, а
1 Термин «личинка» имеет по отношению к головоногим моллюскам лишь
условное значение (см. раздел темп роста, ноловозрелость и продолжительность
жизни).
27

в переднем углу — полулунное углубление, снабженное продольными!
складками (фовеола). Эти образования отличаются видовой спецификой Щ
имеют большое систематическое значение. К сожалению, не у всех фик-1
сированных экземпляров тонкокожистые карманчики хорошо сохраня!
ются. I
На вентральной поверхности основания воронки у всех декапод, за
исключением Cranchiidae, и у некоторых Octopoda (Retroteuthis, Dana^j
teuthis, Hansenoteuthis) имеются два симметрично расположенных хряща
замыкающего аппарата («запонки»). Классификация семейства Oegopsidd
Рис. 4. Вороночные хрящи кальмаров (по Пфефферу, 1912)
1 — Moroteuthis; 2 — Gonatus; 3 — Abraliopsis; 4 — Meleagroteuthis;
5 — Ommastrephcs; 6 — Chiroteuthis
строится главным образом, по признаку строения вороночных хрящей,
которые очень специфичны для высших систематических категорий
(рис. 4)\ При замыкании мантийной полости в вороночные хрящи плотно
входят соответствующие им хрящи внутренней поверхности мантии,
которые в большинстве случаев имеют линейную форму и носят меньше
специфических черт. У Symplectoteuthis мантийные и вороночные хрящи,,
сохраняя свою первоначальную форму, прочно прирастают друг к другу
в месте их соединения. Срастание края мантии наблюдается и у всех
Cranchiidae с той существенной разницей, что хрящи замыкающего
аппарата у них полностью редуцируются.
У Decapoda и некоторых Vampyroteuthacea на внутренней дорзальной
поверхности воронки, ближе к ее переднему концу, имеется языковидный
клапан воронки. Ниже его у всех Cephalopoda располагается особое
железистое образование (вороночный орган), назначение которого еще
окончательно не выяснено. Строение органа воронки имеет очень важное
систематическое значение при классификации крупных и мелких
таксономических единиц, особенно отряда Octopoda. В большинстве случаев он
состоит из Л-образной дорзальной доли и двух овальных, симметрично рас-
28

положенных по ее сторонам вентральных долей (Decapoda, Argonauta,
Ocythoe). Иногда вентральные доли утрачиваются, а сохраняется лишь
Л-образная дорзальная доля (Bolitaenidae, Grimpoteuthis albatrossi).
у некоторых видов сохраняются обе части органа, но дорзальная доля
приобретает иную форму: П-образную (Rossia bipapillata) либо почти
квадратную (Teuthowenia tagoi, Crystalloteuthis behringiana). У большинства
осьминогов вороночный орган представлен в виде более или менее
широкой ленты, изогнутой в форме латинской буквы «vV» (Octopodidae, Tremo-
ctopus, AmphitretuSj Vitreledonella). У немногих из них правая и левая
его части разобщаются друг от друга и орган приобретает форму двух
симметричных VV-образных лент (Octopus californicus, О. variabilis,
О. pallida, О. hoylei, О. macropus var. minor, Paroctopus conispadiceus, Pte-
roctopus tetracirrus).
У О. tsugarensis, напротив, средние ветви органа срастаются друг с
другом на протяжении двух верхних третей своей длины в форме Л •
Вороночный орган некоторых Pteroti имеет форму двух (Watasella nigra)
или четырех (Opistoteuthis depressa) симметрично расположенных овалов.
У Cirroteuthacea воронка сильно уменьшается в размерах и в
значительной мере утрачивает функции органа реактивного движения,
которые полностью переходят к умбрелле. У Chunioteuthis воронка срастается
с краями мантии, плотно облекающими ее, и настолько мала, что почти не
выступает из мантийной полости. У этого вида она служит лишь для
нагнетания в мантийную полость воды, необходимой для дыхания и
выделения фекалий.
Раковина головоногих моллюсков претерпела значительную
эволюцию. Раковина самых древних представителей класса — кембрийских
Orthoceratidae была внешней и имела вид прямого и длинного конуса,
подразделенного на камеры, пронизанные сифоном. Сифон не был
достаточно дифференцированным, а представлял собой длинный вырост
заднего конца тела, содержавший часть внутренних органов. Сифонные дудки
разных камер были соединены друг с другом промежуточными
известковыми трубками. Ортоцератиды вели, по-видимому, бентический образ
жизни, они ползали по дну, волоча за собой тяжелую раковину, либо
закапывались в ил.
У более поздних форм в связи с переходом к пелагической жизни
развивается закрученная в одной плоскости спиральная раковина с
объемистыми камерами, наполненными газом. Сифон становится очень тонким.
У некоторых видов обороты раковины не соприкасались друг с другом,
у большинства же были завернуты в плотную спираль. У Ammonoidea
раковина в большинстве случаев тоже была закручена в одной плоскости;
у некоторых из них (Turillites) обороты раковины налегали друг на друга
в виде конической спирали. Раковина Ammonoidea на своей внешней
поверхности несла чрезвычайно сложный рисунок сутурных линий и
скульптуру.
У Nautilus, единственного ныне живущего представителя Tetrabran-
chia, раковина мало отличается своей формой от раковины его
предков.
У всех Dibranchia раковина внутренняя и рудиментарная. Уже у
триасовых белемнитов она носила черты деградации, хотя и напоминала
еще своей формой конусовидные раковины ортоцератид. Возможно, что
именно эти животные и дали начало всем двужаберным головоногим
моллюскам. Раковина белемнитов была скрыта под покровами спины и
разделялась на узкие камеры, пронизанные тонким сифоном, смещенным
к брюшной стороне. Передняя камера, в которой у Tetrabranchia
помещается само животное, претерпела значительную редукцию: от нее
сохранилась лишь узкая и тонкая спинная пластинка, так называемый
проостракум. Снабженная камерами часть раковины (фрагмокон) тоже
29

испытала деградацию: ее камеры стали малообъемистыми и тесно сбли|
женными. Как противовес к подъемной силе наполняющего их воздуха на
конце раковины развился массивный конус — рострум (Кондаков, 1940)1
В дальнейшем редукция раковины пошла по трем направлениям!
У кальмаров (Oegopsida) и некоторых Myopsida (Loliginidae, Sepiolidaei
полностью (или почти полностью) исчезли фрагмокон и рострум, а col
хранился лишь проостракумв виде узкой и тонкой копьевидной пластинки!
так называемого гладиуса, который несет опорные функции. В целял
облегчения гладпус лишен неорганических солей и представляет собой
4 s if
Рис. 5. Рудименты раковины (по Робсону, 1929 с дополнениями)
1 — Vampyroteuthis; 2 —Melanoteuthis; з— Cirroteuthis magna; 4 — Grim-
poteuthis glacial is; 5 — Opisthoteuthis; 6 — Octopus; 7 — Moroteutois
чисто роговое образование. У некоторых кальмаров Moroteuthis
сохранился и рудиментарный рострум, состоящий из хрящевидного
органического вещества (рис. 5).
У спирули процесс редукции раковины пошел другим путем. У нее
полностью исчезли рострум и проостракум, а фрагмокон свернулся
спиралью, но не экзогастрпчески (т. е. дорзально), как у Tetrabranchia, a
эндогастрически (вентрально). У промежуточных форм, предков спирулы
(Spirulirostra, Spirulirostridium), у которых раковина только начинала
завертываться спиралью, еще имелись проостракум и массивный рострум.
У Spirula же не осталось даже их следов.
Третий путь редукции раковины мы наблюдаем у Sepiidae. У них
деградировала и почти полностью исчезла лишь брюшная часть фрагмокона,
расположенная вентрально от сифонного канала. Миниатюрный рострум
имеется у многих сепий. Сохранившаяся дорзальная часть фрагмокопа
имеет форму овальной известковой пластинки, на внутренней стороне
которой еще заметны следы рудиментарных септ. Помимо опорной функ-
30

ции раковина сепий несет также, по-видимому, защитную, у лежащей на
дне каракатицы она играет роль щита, прикрывающего сверху ее
внутренние органы.
Пути эволюции раковины Octopoda не ясны1. Сохранившиеся у них
остатки раковины имеют неопределенную и очень разнообразную форму,
в которой трудно подметить черты сходства с какими-либо ископаемыми
и промежуточными формами. У Octopodidae рудименты раковипы имеют
вид двух тонких конхиолиновых палочек, расположенных под мантией
спины параллельно одна другой и ориентированных вдоль продольной
оси тела. У Vampyroteuthis имеется тонкий и прозрачный гладиус,
устроенный в форме узкоовальной пластинки. У Melanoteuthis подобного же
рода пластинка, но седловидной формы. У других Pteroti хрящевидный
рудимент раковины имеет либо тоже седловидную (Cirroteulhidae), либо
подковообразную форму (Stauroteuthidae). У Opisthoteuthis в связи с
общим укорачиванием тела подковообразный первоначально рудимент
раковины разогпулся в прямую палочку, ориентированную поперек
тела. У Ctenoglossa отсутствуют всякие остатки раковины.
Вторичная раковина имеется только у самок Argonaut а. Как
и у Nautilus, она завернута экзогастрически, но лишена камер и
не гомологична по своему происхождению раковине других моллюсков,
так как выделяется не мантией, а эпителием больших лопастевидных
выростов дорзальных рук, к которым она и подвешена. Раковина аргонавта
нигде не находится в прочном соединении с телом животного. Ее тонкие
стенки сложены из одного только фарфоровидного слоя и снаружи несут
несложную скульптуру из радиально расходящихся ребер и бугров,
расположенных в два ряда вдоль киля. У некоторых видов она расписана
коричневыми и черными узорами. Раковина Argonaut а служит главным
образом для вынашивания яиц, а также имеет защитную функцию.
Рудименты первичной раковины всех Cephalopoda и вторичная
раковина Argonaut а имеют большое систематическое значение. Наиболее
полно, на основе строения раковины, разработана систематика Sepiidae
и Oegopsida. Напротив, при классификации Octopodidae на строение
остатков раковины до сих пор не обращалось никакого внимания.
Буккалъная воронка и буквальное крепление. В венце щупалец, между
их основаниями, помещается рот головоногого моллюска. Последний
лежит на небольшом мускулистом возвышении, которое силой глоточных
мышц может то втягиваться внутрь, то, наоборот, сильно выдаваться
наружу. Рот вооружен мощными хитиновыми челюстями, которые у
некоторых видов Ctenoglossa в значительной своей части остаются
мягкими. Форма челюстей (или, как их обычно называют, клювов) у
кальмаров отличается резко выраженной видовой спецификой (см.
определительную таблицу клювов в систематической части настоящей работы).
Челюсти всех вообще осьминогов и каракатиц имеют иную форму, чем
клювы кальмаров, но не носят, по нашим наблюдениям, четких видовых
отличий.
Над ротовым конусом у Decapoda в виде шатра с отверстием в центре
натянута буккальная мембрана, или, как ее чаще называют,
буккалъная воронка. Она состоит из кожистой пленки, которую поддерживают в
натянутом состоянии радиально расходящиеся из ее центра мускулистые
тяжи (буккальные стрелы), пронизанные, как показало их анатомическое
исследование (Chun, 1910), толстым нервом. (У Sepiacea буккальные
стрелы отсутствуют). Число и расположение этих стрел имеет
систематическое значение.
1 В некоторых руководствах по зоологии (Кондаков, 1940; Догель, 1947)
говорится, что у большинства или даже у всех Octopoda рудименты раковины отсутствуют.
Но это ошибка.
31

У более примитивных форм (Lycoteuthidae, Enoploteuthidae) их число
равно количеству рук, т. е. восьми. Каждая буккальная стрела от центра
буккальной воронки направляется к одной из рук и прикрепляется к ее
внутренней поверхности, недалеко от основания руки. У большинства
Oegopsida и Loliginidae две дорзальные стрелы слились в одну общую для
верхней пары рук, которая направляется в промежуток между их
основаниями и лишь на самом конце дает ответвления направо (к правой дор-
зальной руке) и налево (к левой дорзальной руке). Принято говорить,
что у таких форм (к ним принадлежит большинство кальмаров)
буккальное крепление семилучевое (по числу буккальных стрел.) У некоторых
видов сливаются между собой также и вентральные буккальные стрелы.
В этом случае мы имеем шестилучевое буккальное крепление (Octopodo-
teuthidae, Thysanoteuthidae и взрослые Histioteuthidae).
Для систематики Oegopsida важен также способ прикрепления
буккальных стрел к рукам. У всех кальмаров буккальные стрелы
прикрепляются к внутренней поверхности двух верхних пар рук дорзально от
присосок (дорзальное крепление буккальных тяжей или стрел), а к третьей
паре рук — вентрально от присосок (вентральное крепление).
Прикрепление к вентральным рукам у разных семейств различно. У
Enoploteuthidae Ommastrephidae, Histioteuthidae, Bathyteuthidae буккальные
стрелы крепятся дорзально от присосок вентральных рук, а у Onychoteuthidae,
Thysanoteuthidae, Gonatidae, Tracheloteuthidae, Chiroteuthidae, Cran-
chiidae — вентрально от них.
Ближе к центру воронки буккальные стрелы постепенно утолщаются
и заканчиваются небольшими бугорками (буккальные вершины), число
которых равно количеству стрел. У некоторых видов (Loliginidae, Ben-
thoteuthis) на этих бугорках и ниже их, на самих стрелах, расположены
многочисленные мелкие присоски.
Буккальными карманами называются полости между основаниями
рук и прикрывающей их сверху буккальной воронкой. От каждого буккаль-
пого тяжа вертикально вниз опускается тонкокожистая перегородка,
прирастающая к основанию каждой руки и разделяющая буккальную
полость на отдельные карманы. Поэтому число буккальных карманов равно
количеству буккальных тяжей (стрел), т. е. их может насчитываться 6, 7
и 8.
Однако не все карманы имеют непосредственное сообщение с внешней
средой, т. е. видимые снаружи отверстия. Некоторые из них закрыты
тонкой пленкой. Даже у Enoploteuthidae, у которых буккальное крепление
восьмилучевое, карманы имеют лишь 6 отверстий (pori aquiferi), а у
Ommastrephidae пленками закрыты также и буккальные карманы, лежащие
между руками второй и третьей пары. Таким образом, у них только 4
буккальных (аквифероусных) отверстия.
Аквифероусные поры имеются не только у кальмаров, но и у некоторых
осьминогов (Tremoctopus, Ocythoe) в основании дорзальных и
вентральных или только вентральных рук с наружной стороны. Эти поры имеют,
по-видимому, то же самое значение, что и поры в роговице и радужине
глаза головоногих моллюсков, о которых мы говорили выше, т. е.
преследуют общую цель адаптации к повышенному давлению внешней среды и
резкой его смене, путем сведения до минимума всякого рода замкнутых
полостей.
Радула и челюсти. Радула расположена в глотке головоногого
моллюска на поверхности мускулистого языка. Она представляет собой
тонкую хитиновую пленку, выгнутую в виде латерально сжатой полусферы,
на поверхности которой расположены острые хитиновые зубы (рис. 6).
У Nautilus насчитывается 13 продольных рядов таких зубов, у
большинства Dibranchia — 7 рядов, если не считать двух малозаметных марги-
32

нальных (краевых) пластинок, расположенных по краям каждого ряда
(по одной с каждой стороны). Последние лежат плоско на базальной
пленке, не имеют зубцов и не принимают участия в измельчении пищи. У
некоторых форм они, по-видимому, совсем отсутствуют (Psychoroteuthidae).
У Gonatus fabricii, как исключение, радула несет только 5 рядов зубов
(первый латеральный зуб утерян).
Число же поперечных рядов зубов радулы может быть очень большим
(до 500).
Рис. 6. Радулы различных головоногих моллюсков
1 — Nautilus pampilius; 2 — Sepia officinalis; 3 — Melanoteutnis beebei; 4 — Argonauta argo;
5 —Loligo sp.; 6 — Ocythoe tuberculata; 7 — Octopus vulgaris.
Зубы в дистальной части радулы более развиты и прочны, поэтому
для приготовления препаратов следует брать именно их, так как
проксимальные зубы, недавно образовавшиеся из одонтобластов, еще
недостаточно дифференцированы (Кондаков, 1940).
Зубы центрального (или радиального) ряда наиболее мощно развитые,
обычно несут дополнительные зубчики (в случае гетеродонтной радулы)
3
И. И. Акимушкин
33

и вместе с прилегающими к ним двумя латеральными зубами наиболее
важны для систематики. По инициативе Робсона (Robson, 1929) их
принято обозначать латинской буквой «R» (или «А», если центральный зуб
несет симметрично расположенные по его сторонам дополнительные
зубчики, либо «В», когда расположение последних асимметрично). Смежные
с ними зубы (с каждой стороны по одному) называются первыми
латеральными (1L), по обозначению Робсона, принятому и нами. Они несут обычно
один зубец, в редких случаях имеется также дополнительный зубчик
(энтоконус). Следующие за ними два зуба (тоже по одному с каждой
стороны) называются вторыми латеральными (2L), они более массивны, чем
предыдущие, но по расположению зубцов принципиально от них не
отличаются. По краям радулы (не считая маргинальной пластинки)
расположены длинные саблевидные третьи латеральные зубы (3L), которые почти
не имеют систематического значения.
Сделанное нами выше описание касается только зубов гетеродоптной
радулы, которую имеет большинство осьминогов, в том числе обычные
осьминоги — Octopodidae, Ocythoe и Alloposus, кальмары и Loliginidae
из Myopsida. Прочие головоногие моллюски (Sepiacea, Vampyroteu-
thacea, Argonauta) отличаются так называемой гомодонтной радулойг
все зубы которой более или менее однотипны (полной гомодонтности
зубов радулы у Cephalopoda никогда не наблюдается). У Ctenoglossa радула
тоже скорее гетеродонтного типа, но со своеобразной формой зубов.
Последние (1L и 2L) имеют очень широкие основания и несут по несколько
крупных зубцов, примерно одинаковых по размерам, лишь медиальный
зубец центрального зуба выделяется своей величиной. У Cirroteutha-
сеа радула совершенно редуцирована и ее функции выполняет зернистая
поверхность языка.
Строение и число зубов радулы имеет важное систематическое
значение как при классификации крупных таксономических единиц, так и
мелких, в особенности у представителей отряда Octopoda.
В мощной мускулистой глотке у всех головоногих моллюсков
помещаются хитиновые челюсти, или мандибулы. Внешне они напоминают, клюв
хищной птицы или попугая и их часто называют клювами. У кальмаров
форма вентральной мандибулы обладает резко выраженной видовой
спецификой. Подробнее об этом говорится в определительной таблице
клювов головоногих моллюсков.
Органы мантийного комплекса. Жабры головоногого моллюска состоят
из двух продольных рядов многочисленных и ориентированных
поперечно к главной оси жабры жаберных лепестков, плотно прилегающих
широкой стороной друг к другу. Вентральные концы лепестков прирастают
к приносящему и выносящему кровеносным сосудам жабры. Между этими
сосудами располагается осевой жаберный канал, по которому свободна
циркулирует вода. Каждый лепесток несет поперечные складочки, которые
в свою очередь могут иметь складчатость второго, третьего и т. д. порядка
вплоть до складочек восьмого порядка (Octopus vulgaris). Складчатость
увеличивает общую поверхность жабер, которая, например у Sepia,
достигает 1700 см 2.
У Nautilus обе пары жабер, подвешенные лишь к кровеносным
сосудам, лежат свободно в мантийной полости. У Dibranchia они прирастают
своей дорзальной стороной к лентовидному лигамеиту, при помощи
которого прикрепляется к вентральной поверхности тела. В месте
присоединения лигамента к телу расположена лимфатическая жаберная
железа.
У Decapoda передний несколько заостренный конец жабры направлен
вперед и лежит свободно в мантийной полости, а дорзальные концы
жаберных лепестков противоположных сторон жабры широко расходятся
друг от друга. У Octopoda передний конец жабры так же, как и задний,
34

прочно прирастает к телу, а дорзальные концы лепестков
противоположных сторон жабры срастаются друг с другом. Осевой жаберный канал у
них имеет очень большие размеры и проходит сквозь жабру иначе, чем у
Decapoda,— не между выносящим и приносящим кровеносными сосудами
жабры, а ниже них, в промежутке между срастающимися концами каждого
лепестка.
У Cirroteuthacea срастание дорзальных концов лепестков вновь
утрачивается и последние широко расходятся друг от,друга. Поэтому строение
жабры осьминогов этой группы напоминает таковое Decapoda с той только
разницей, что в жабре Cirroteuthacea отсутствует осевой жаберный канал,
а передний ее конец остается приросшим к телу.
Наконец, у некоторых Cirroteuthacea (Chunioteuthis ebersbachii,
Ch. wulkeri, Grimpoteuthis glacialis, G. albatrossi, G. umbellata, Opisto-
teuthis) жабры, сохраняя принципиально типичную для этой группы
схему строения, приобретают совершенно иное положение лепестков.
Последние располагаются не в виде двух продольных рядов,
ориентированных поперечно к главной оси жабры, а совершают поворот на 90° и
получают параллельное к жаберной оси расположение. Размещение лепестков
в такой жабре напоминает расположение долек в апельсине; жабры этого
типа обычно и называют «апельсинообразными».
У Tetrabranchia и Decapoda в жабре насчитывается большое число
лепестков: 110—130 (Nautilus pomilius) и около 100 (Ommastrephes).
У Octopoda лепестков значительно меньше. У представителей Octopo-
dinae оно колеблется около 20 (+ 5). У некоторых достигает 26—28
(Scaeurgus unicirrhus, Macroctopus maorum) и даже 24—30 (Octopus
dofleini), у других уменьшается до 10—12 (Hapalochlaena maculosa,
Octopus horridus, О. arborescens) и даже 8—12 (О. parvus).
У глубоководных форм наблюдается редукция числа жаберных
лепестков параллельно с увеличением их поверхности за счет складчатости.
У Bathypolypodinae число жаберных лепестков лишь в лучшем случае
достигает 20—24 (Benthoctopus hokkaidensis, В. abruptus), обычно же
не превышает 12—15 и нередко уменьшается до 8—10 (Thaumeledone
brevis, Bentheledone rotunda). У Opisthoteuthidae 6—8 лепестков. В
жабре же Ctenoglossa и Vitreledonella испытывают редукцию только лепестки
внутреннего (обращенного к середине тела) ряда, который может
совершенно отсутствовать;' у Macrochlaena уменьшается не число, а длина
лепестков.
Жабры некоторых головоногих моллюсков снабжены опорным
скелетом, хитиновым (Sepia, Loligo) или хрящевым (Opisthoteuthis). Подобные
образования у других видов не обнаружены. Впрочем в этом отношении
были исследованы далеко не все группы Cephalopoda.
Чернильный мешок. Наличие или отсутствие чернильного мешка, а
также его общее строение имеет значение для систематики семейств,
подсемейств и некоторых родов и даже видов (Octopodinae) головоногих
моллюсков (рис. 7).
У глубоководных форм (Vampyroteuthidae, Stauroteuthidae, Cirro-
teuthidae, Bathypolypodinae) и Nautilus чернильный мешок отсутствует.
У других видов он рудиментарен (Spirilla, Sepioteuthis, Enoploteuthis,
Hapalochlaena) или имеет небольшие размеры (Oegopsida, Loliginidae).
Напротив, у Octopodinae чернильный мешок относительно крупный, но
рекордной величины он достигает у Sepia, у которой занимает большую
часть вентральной поверхности мантийной полости.
Чернильный мешок представляет собой грушевидное выпячивание
прямой кишки. Он разделяется на резервуар и его проток,
открывающийся в прямую кишку у самого анального отверстия. Резервуар
чернильного мешка, в свою очередь, состоит из двух частей, разделенных
продольной перегородкой с отверстием у ее переднего конца. Лежащая

дорзально часть чернильного мешка представляет собой заполненную
чернильной жидкостью полость и называется резервуаром. За
перегородкой вентрально от нее располагается чернильная железа. Она разделена
многочисленными поперечными складками и перегородками на камеры,
эпителиальные клетки которых заполнены зернами черного
пигмента — меланина. Старые клетки постепенно разрушаются, их пигмент
поступает в резервуар, а сзади железы постоянно нарастают новые
клетки.
Рис. 7. Положение чернильного мешка в печени осьминогов
1 — Pteroctopus; 2 — Cistopus; 3 — Hapalochlaena
У Decapoda чернильный мешок располагается независимо от печени, у
Octopoda он более или менее погружен в ее ткани. Обычно резервуар
чернильного мешка лежит в особом углублении на вентральной
поверхности печени, а проток его свободен и нигде не перекрывается тканями
печени. Но у Hapalochlaena, J oubinia, Octopus madokai проксимальная
половина протока скрыта в глубокой бороздке печени. У Enteroctopus и
Octopus defilippi чернильный проток на 3Д своей длины лежит в таком же
желобке внутри печени.
Чернильный мешок О. vulgaris более обычного погружен в печень, он
полностью помещается внутри образованной печени капсулы. Глубоко
погружен в печень также чернильный мешок Pteroctopus (но не его
проток!); последняя особенность является главным отличительным
признаком этого рода. Глубже, чем у других видов, располагается в печени
чернильный мешок осьминога Cistopus, который почти полностью скрыт внутри
его тканей и лишь едва заметен снаружи (Robson, 1929, рис. 7).
Половая система. Все Cephalopoda раздельнополые животные. Случаи
гермафродитизма не известны, кроме одного сомнительного, описываемого
нами в настоящей работе. Во втором рейсе «Витязя» в Охотском море
36

(ст. 60, гл. 175 м) была добыта самка Paroctopus yendoi с гектокотилизп-
рованной третьей правой рукой. Гектокотиль был небольшим, но вполне
оформленным. Никаких следов мужской половой системы при
анатомировании осьминога обнаружить не удалось, в то же время женские
половые органы были развиты нормально, а яичник наполнен яйцами,
которые нами описаны в систематической части. Развитие вторично половых
признаков, без хотя бы зачаточных элементов соответствующей им
половой системы, скорее принадлежит к случаям простого уродства, чем
истинного гермафродитизма. Ненормальное строение рук встречается у
осьминогов нередко. Аппелёф (Appellof, 1893) описывает самца Eledone cirrosa
с двойным гектокотилем, другие упоминают об осьминогах этого же вида
с девятью (Рагопа, 1900) или семью руками, а у одного Octopus vulgaris
девять уродливых рук имели около 60 больших и малых отростков
(Sasaki, 1929).
В строении половой системы при классификации подотрядов Dibran-
chia систематическое значение имеют выводные протоки половых желез.
У Nautilus, Oegopsida, Apteroti и Idiosepius из Myopsida имеется пара
яйцеводов и выводных протоков семенников. У Myopsida и Cirroteuthacea
развивается только один левый яйцевод у самок и левый выводной проток
половой железы у самцов. Из имеющихся у Nautilus и Idiosepius двух
выводных протоков функционирует только один правый (Nautilus) или
левый (Idiosepius), второй же проток рудиментарен. Наконец, у Pterygio-
teuthis развит только правый яйцевод.
У самок некоторых головоногих моллюсков имеются семеприемники —
особые выпячивания яйцеводов (Tremoctopus, Parasira, Rossia, Sepiola)
или буквально ямки (Loligo). В большинстве же случаев сперматофоры
прикрепляются прямо в мантийной полости вблизи женских половых
отверстий, на складках буккальной мембраны или на губах ротового
конуса.
Яйца головоногих моллюсков, как правило, окружены прочной
хитиновой или студенистой оболочкой. Ее выделяют особые скорлуповые
(нидаментальные) железы, которые имеются, однако, не у всех
Cephalopoda. Последние были обнаружены лишь у Nautilus, Myopsida и
некоторых Oegopsida (Ommastrephes, Onychoteuthis, Thysanoteuthis). У
осьминогов и некоторых кальмаров (Enoploteuthis, Chiroteuthis) они
отсутствуют.
Строение терминальной папиллы мужского выводного протока, которую
условно называют «пенисом», имеет систематическое значение для
представителей семейства Octopodidae. В пределах этой группы форма пениса
отличается ярко выраженной видовой спецификой и постоянством.
В большинстве случаев пенис бывает трубчатой формы. В этом случае обе
его ветви — передняя (тело собственно пениса) и задняя (слепой вырост)
направлены по одной линии, а проток нидхэмового мешка
присоединяется к ним под более или менее прямым углом посередине (Octopus defilippi)
или ближе к переднему (О. eureka, О. alatus, Paroctopus conispadiceus)
либо к заднему концу пениса (О. vulgaris, О. ocellatus, Macrochlaena).
В некоторых случаях трубчатый пенис причудливо изогнут (О. macropus,
Benthoctopus hokkaidensis). Обычно его передний конец несколько
заострен, а задний притуплён, но случается и наоборот (Joubinia fontaniana,
Enteroctopus megalocyathus). У Octopus dofleini бичевидный пенис
достигает очень крупных размеров (140 мм в длину при толщине всего
12 мм).
У Paroctopus apollyon и P. hongkongensis пенис «ретортообразной»
формы. Его длинная передняя ветвь свернута петлей в виде реторы.
У Octopus hattae витки подобной же петли уплощены и деформированы в
виде треугольника. Известны и другие модификации конечной папиллы,
форма которой весьма разнообразна у каждого вида.
37

Описание строения и назначения гектокотиля дано нами в главе о
размножении головоногих моллюсков. Для систематики отдельных
видов Octopodidae имеет значение не только форма, но и относительный
размер терминального органа гектокотиля (лигулы; см. рис. 1). Длину
терминального органа выражают в процентах от длины всей гектокоти-
лизированной руки (индекс h/Lh). Эта величина у форм, обладающих
крупной лигулой достигает 12—17 (Octopus gilbertianus, О. californicus),
12—20 (Paroctopus conispadiceus, P. hongkongensis) и даже 18—25%
(О. dofleini). У многих осьминогов развивается очень маленькая лигула
3,3—5,5 (О. vulgaris, О. rugosus, О. horridus, О. tenebricus, О. bimacula-
tus) и даже 0,4—1,4% (О. суапеа).
Наконец, у третьих размеры терминального органа
подтвержены.большим колебаниям — от 4 до 13% (О. macropus), от 4,8 до 14% (О. macropus)
и т. п.
С возрастом относительный размер лигулы увеличивается.

БИОЛОГИЯ
Размножение. Гектокотиль и копуляция. Насколько нам известно,
Эмиль Раковица (Racovitza, 1894) был первым исследователем, не считая
может быть Аристотеля, которому удалось наблюдать спаривание Octopus
vulgaris. Он составил подробное описание этого процесса. Животные не
соприкасались телами; они сидели на некотором расстоянии друг от друга.
Самец удерживал самку одной из восьми рук, а гектокотилизированной
рукой доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил
их в мантийную полость самки. Гектокотиль находился в мантийной
полости самки около часа. Самка все это время оставалась совершенно
неподвижной, за исключением периодических судорожных сокращений всей
мускулатуры. Сам гектокотиль в течение коитуса слегка двигался и
дрожал. Переносимые сперматофоры лежали вдоль желобка терминального
органа и придерживались каламусом (рис. 1Б).
У многих видов Octopoda гектокотиль имеет форму гибкой руки,
снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула),
второй очень короткий (калямус). Этими «пальцами» и захватываются
сперматофоры. Однако механизм действия гектокотиля еще недостаточно
ясен. У некоторых видов (О. dofleini, Paroctopus hongkongensis, P. coni-
spadiceus и др.) он велик и хорошо, по-видимому, справляется с
переносом сперматофоров. У других (О. vulgaris, О. gardineri и др.) очень мал
и казалось бы мало приспособлен к указанному действию. У большинства
же видов Cephalopoda гектокотилизация выражается в совершенно ином
изменении соответствующих рук — на них не развивается терминального
органа. Претерпевают изменения лишь присоски гектокотилизированной
руки. Последние либо совершенно редуцируются и заменяются папиллами
(кальмары и Sepia), либо просто уменьшаются в размерах (Rossia), либо,
напротив, становятся чрезмерно большими и вздутыми (Cirroteuthidae,
Austrorossia). Трудно представить себе, как такие модификации рук могут
способствовать переносу сперматофоров.
Такое же разнообразие, как в форме самого гектокотиля, наблюдается
в количестве и порядке рук, преобразованных в гектокотили. У одних
Cephalopoda изменения претерпевают обе вентральные руки (Spirula,
Idiosepius, Opistoteuthis medusoides), у других обе дорзальные
(Rossia, Grimpoteuthis albatrossi) или одна левая дорзальная (Semirossia,
Euprymna scolopes). У Hemirossia typica, Sepiidae и большинства Loli-
ginidae гектокотилизируется левая вентральная рука. Почти у всех
Octopodidae, Tremoctopus и у Alloposus mollis — третья правая, а у Аг-
gonautidae, Scaergus, Pteroctopus, Vitreledonella translucida — третья
левая. Наконец, у Opisthoteuthis depressa гектокотилизации подвергаются
все руки.
У самцов глубоководного осьминога Vampyroteuthis infernalis вообще
нет гектокотилей. Вероятно, для выведения сперматофоров из мантийной
полости самца и прикрепления их вблизи семеприемников самки (впереди
каждого ее глаза) служит воронка (Pickford, 1949).
39

В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению
наблюдается у Argonautidae. Очень крупный гектокотиль у самцов
аргонавтов и тремоктопусов развивается в особом мешке между четвертой
и второй руками левой стороны. Зрелый гектокотиль отрывается от тела
самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя ее,
гектокотиль заползает к ней в мантийную полость, там содержащиеся
внутри него один или два сперматофора «взрываются» и оплодотворяют
яйца. Своей формой этот подвижный гектокотиль напоминает некое
червеобразное существо с двумя рядами измененных присосок на одной из
своих сторон (которые можно принять за параподии червя) и длинным жгу-
тообразным придатком на конце. Вполне понятны ошибки первых
наблюдателей, которые считали это удивительное щупальце паразитом, живущим
в мантийной полости самки.
Жорж Кювье, как известно, дал этому мнимому паразиту родовое
название Hectocotylus, которое и удержалось с тех пор за половыми
щупальцами всех головоногих моллюсков.
Гектокотиль аргонавтов снабжен сложной системой нервов, общая
длина которых в 10 раз превосходит размеры самого моллюска. Это
строение гектокотиля, по-видимому, и обеспечивает ему исключительную
подвижность (хотя это всего лишь оторвавшееся щупальце!). Мюллер
(Мtiller, 1853) — первый исследователь, который дал щупальцу аргонавтов
правильное толкование, писал, что оно настолько подвижно, что его
трудно исследовать: постоянно извивается, дергается, переворачивается. Не
мудрено, что Ж. Кювье принял его за червя! В течение нескольких
часов оторвавшийся гектокотиль активно и произвольно плавает в воде,
точно не обрывок щупальца, а самостоятельный организм.
Робсон (1932) полагал, что карликовые самцы аргонавтов с их
непомерно большими гектокотилями, возможно, живут в качестве
симбионтов в раковинах самок. Однако самцы аргонавтов нередко попадаются в
планктонные сети отдельно от самок. То же самое можно сказать и о их
близких родичах тремоктопусах, которые отличаются столь же
оригинальным способом размножения.
У Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от
тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, собственными силами
заползают в полость ее мантии и присасываются там (Fischer, 1950).
Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся
самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там
вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех Cephalopoda,
а главным образом у осьминогов. У более примитивных форм (Nautilus,
Sepiidae), большинства Loliginidae, некоторых Sepiolidae и кальмаров, в
частности Ommastrephidae, сперматофоры прикрепляются самцом к
складкам или семеприемникам буккального конуса самки.
Копуляцию кальмаров подробно описывают два автора — Дру (Drew,
1911, 1919) и Мак-Говен (McGowan, 1954).
Дру, обстоятельная работа которого до настоящего времени остается
лучшим исследованием процессов размножения головоногих моллюсков,
наблюдал в аквариуме (в Вудс-Холе) размножение западно-атлантического
вида Loligo pealii. Он пишет, что в период размножения животные
казались необычно нервными и возбужденными. Самка плавала очень быстро,
выбрасывая из воронки короткие, но быстрые струи воды. Вялые и
обмякшие руки она вытягивала в стороны. Самец все время держался
в нескольких сантиметрах от нее. Он тоже часто маневрировал
своими руками, вытягивал их, дорзальные руки поднимал почти
вертикально вверх, а боковые третьей пары вытягивал далеко в
стороны. Некоторые самцы часами следовали за самками во всех
направлениях, другие же совершенно игнорировали их. Отдельные самцы
были настолько возбуждены, что следовали за кальмарами, не различая
40

пола. Дру трижды видел самца, помещающего свои сперматофоры в
полость мантии другого, энергично протестующего самца.
Дру отмечает два способа копуляции у L. pealii. Первый обычно
наблюдается, когда яйца еще не созрели для яйцекладки, он имеет, так
сказать, предварительное значение. В этом случае самец и самка устремляются
навстречу друг другу. Самец делает неожиданный рывок и схватывает
самку спереди. Их руки переплетаются, в течение всего периода
спаривания они остаются в этой позе — голова к голове. Самец вытягивает
свою гектокотилизированную руку вниз и назад и захватывает ею пачки
сперматофоров, поступающие наружу через конец воронки. За один раз
может быть взято до 40 сперматофоров. В воронку сперматофоры
попадают из пениса, который, малозаметный бугорок в обычное время, теперь
далеко выдается в полость воронки. Самец помещает сперматофоры между
нижними руками самки и удерживает их там в течение нескольких
секунд, пока через их лопнувшие оболочки выходит сперма. Весь процесс
от переплетения рук до выхода спермы занимает около 10 сек. Сперма
поступает в чашковидные семеприемники на буккальной воронке,
окружающей рот самки. Здесь она смешивается с особой секрецией и остается
инертной, по крайней мере, в течение нескольких недель, пока не созреют яйца.
В момент откладки яиц наблюдается повторное спаривание, которое
происходит иначе, чем в первый раз. Самец, подплыв к самке обычно с
левого бока, схватывает ее руками и щупальцами за мантию
непосредственно за мантийным отверстием. Удерживая ее таким образом, он левой
вентральной рукой (гектокотилем) подхватывает сперматофоры, которые
с током воды выносятся из воронки, и переносит их в мантийную полость
самки. Здесь он держит их некоторое время, пока из оболочек не выйдет
сперма и не прикрепится к телу самки около яйцевода. В мантийной
полости самок нет семеприемников, и поэтому сперма сплошной массой,
«словно дым из трубы», тут же выходит в воду. Однако значительное ее
количество несколько дней сохраняется в мантийной полости.
Одна и та же пара может спариваться несколько раз в течение
нескольких часов.
Мак-Говен (1954), вооружившись аквалангом, наблюдал в подводном
каньоне у берегов Южной Калифорнии размножение калифорнийского
кальмара Loligo opalescens. Он описывает только второй способ
копуляции, отмеченный Дру у L. pealii. У L. opalescens это тоже повторная
копуляция, которая происходит за несколько минут до откладки
яиц.
Над большими массами яиц, которые лежали на дне, Мак-Говен
наблюдал множество пар кальмаров, копулировавших таким образом.
Сперматофоры переносились самцом в мантийную полость самки и
прикреплялись там на внутренней стенке мантийной полости с левой стороны.
Кроме того, у всех пойманных вблизи яйцекладок самок кальмаров
сперма была найдена и в буккальных семеприемниках. Это обстоятельство
служит указанием на то, что второй способ копуляции, описанный Дру
для L. peallii, при котором сперма переносится самцом не в мантийную
полость самки, а в ее буккальные семеприемники, имеет место и у L.
opalescens. Мак-Говену не удалось его наблюдать на месте нереста кальмаров:
по-видимому, предполагает автор, это происходит значительно раньше
еще в открытом море, когда кальмары только начинают свои нерестовые
миграции к берегам.
Соеда (Soeda, 1956) установил, что первая копуляция и перенос
сперматофоров в буккальные семеприемники самок у тихоокеанского кальмара
Ommastrephes sloanei pacificus происходит еще осенью и гораздо раньше,
чем половые продукты самки окончательно созреют. Сперма в
буккальных семеприемниках сохраняется до весны, и с первым же прогревом воды
самки, не медля, приступают к размножению. Присутствие самцов нэ
4J

местах нереста, считает автор, совершенно не обязательно (!). Возможно,
что у О. sloanei pacificus так же, как у L. pealii и L. opalescens,
непосредственно перед откладкой яиц имеет место вторая копуляция,
биологическое значение которой вполне понятно: благодаря повторной копуляции,
количество оплодотворенных яиц несомненно повышается. Однако среди
нескольких десятков кальмаров этого вида, подобранных в августе 1953 г.
на берегу о-ва Итурупа, нам не удалось обнаружить ни одного самца. Это
обстоятельство служит указанием на то, что стаи нерестящихся
кальмаров О. sloanei pacificus состоят, по-видимому, исключительно или
преимущественно из самок.
Размножение каракатиц (Sepia officinalis) наблюдал Жиро (Girod, 1882)
в Средиземном море у берегов Южной Франции. В это время их кожа
выделяет люминисцирующую секрецию. Самки поднимаются к поверхности,
самцы устремляются к ним из глубины, точно «светящиеся стрелы». Тело
каракатиц принимает зеброидную окраску, у самцов она более яркая. Самцы
вытягивают наиболее длинные четвертые руки и производят ими
характерные «любовные» движения. Имеет место соперничество и борьба
между самцами, и самки разборчиво их выбирают. Самец часто преследует
самку, которая отвергла его ухаживания.
Л. Тинберген (Tinbergen, 1939) более подробно описывает поведение
каракатиц в период размножения. Самец и самка Sepia officinalis обычно
плавают близко друг к другу, самец при этом, словно привязанный,
следует за всеми движениями и поворотами самки. Только приближение
другой каракатицы заставляет самца оставить свою позицию и занять место
между самкой и третьей каракатицей. Если самка меняет направление,
самец мгновенно следует за ней. Если же самец меняет направление,
самка редко следует за ним, но самец почти сейчас же возвращается к
ней.
Спариванию предшествует нечто вроде «любовной игры» рук. Два
самца иногда позволяют себе предварительные половые обряды. При
спаривании руки животных переплетаются, и самец и самка остаются в
тесном сплетении в течение 2—5 минут, после чего самка медленно
освобождается. Спаривание повторяется несколько раз в течение нескольких
дней, часто, но не всегда между одной и той же парой. Во время объятия
гектокотилизированная рука самца переносит сперматофоры на семе-
приемник, расположенный на буккальной мембране, окружающей рот
самки.
Р. Ботт (Bott, 1938), который тоже наблюдал копуляцию и откладку
яиц обыкновенных каракатиц, полагает, что, напротив
гектокотилизированная рука самца во все время копуляции остается неподвижной. Она
образует, как бы, мост, между своей воронкой и семеприемником самки
по которому скользят сперматофоры. Вообще наблюдателю не легко
увидеть то, что происходит с гектокотилем в действительности, так как он
закрывается тесно переплетенными руками копулирующих животных.
Сперматофоры и оплодотворение. Величина сперматофоров у разных
видов различна: от 3 мм до 86—115 см,1 Форма их тоже разнообразна, но
обычно напоминает узкую бутыль, трубочку, либо «казацкую шашку».
Готовые сперматофоры хранятся в особом вместилище — Нидхэмовом органе,
который сообщается с пенисом. Здесь они лежат компактной пачкой
параллельно друг другу. У Loligo pealii в Нидхэмовом органе может
одновременно находиться до 400 сперматофоров.
Сперматофор снабжен сложным эйякуляторным аппаратом, основной
частью которого является свернутая в большое число витков упругая
1 Указанная предельная величина сперматофоров характерна лишь для Octopus
dofleini. Даже у гигантских кальмаров Architeuthis physeteris сперматофоры меньше
и обычно не превышают 10 см.
42

«пружина». Она тянется от апикального конца сперматофора до начала спер-
мовой массы и прикрепляется здесь к маленькой круглой железе, которую
называют «цементирующим телом» (cement body). Железа эта содержит
клейкую жидкость, которая удерживает массу выделяющейся из оболочки
сперматофора спермы на стенках тела женской особи.
После того, как сперматофор попадает в мантийную полость самки или
на ее буккальную мембрану, пробочка сперматофора набухает и
«взрывается», оболочка сперматофора тоже обычно лопается, «пружина» с
силой разворачивается и выбрасывает сперму 1. «Цементирующее тело»
разрывается и его клейкоз содержимое обволакивает массу спермы.
Таким образом, как только сперма попадает внутрь женской особи, она
автоматически цементируется там и приклеивается к внутренним стенкам
мантийной полости или к буккальной воронке самки.
Оплодотворение яиц большей частью происходит при их откладке,
когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или же
когда вынесенные током воды через воронку проходят мимо рта. При этом
сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой,
покрывающей их. Только у Argonautidae яйца оплодотворяются еще в
яйцеводе так что в нем находят далеко зашедшие стадии развития яиц,
которые к моменту откладки прошли уже, по крайней мере, дробление
(Е. Korschelt, 1933). У Ocythoe процесс развития яиц, во время их
пребывания в яйцеводах, заходит настолько далеко, что этот осьминог, по
некоторым сведениям, рождает уже живых детенышей (G. Jatta, 1896).
Достоверно установлено, что живородящие формы имелись уже среди
аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia steraspis
было найдено 60 маленьких аптихий, т. е. остатки раковин 60 детенышей.
Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoce-
ras lythense) вместе с молодью внутри раковины (Abel, 1927).
Принято считать, что у Cephalopoda оплодотворение яиц внутреннее.
Нам это кажется неверным. У многих головоногих моллюсков, у которых
сперматофоры прикрепляются к ротовому конусу самки, оплодотворение
происходит заведомо вне тела животного. Но даже у тех видов, у которых
прикрепление сперматофоров и оплодотворение яиц происходит внутри
мантийной полости, мы не можем последнее считать внутренним, так как
мантийная полость не является внутренней полостью тела. Она постоянно
наполнена морской водой, и находящиеся в ней яйца пребывают по
существу в условиях внешней, среды. В этом отношении ее можно уподобить
сумке сумчатых животных, хотя она и выполняет совершенно иное
назначение 2.
Лишь у тех видов Cephalopoda, у которых оплодотворение яиц
происходит в яйцеводах (Argonauta, Ocythoe), оно является действительно
внутренним 3.
Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с
тремя различными типами размножения, представляющими собой
последовательное развитие одного и того же процесса: внешним
оплодотворением, оплодотворением внутренним и живорождением.
1 Есть и другой взгляд на назначение «пружины». Полагают, что упругая
спиральная нить, центрированная в сперматофоре, обеспечивает лишь его механическую
прочность.
2 Впрочем, у некоторых видов Cephalopoda в мантийной полости вынашиваются
яйца, следовательно в этом отношении она является уже полным аналогом сумки
сумчатых млекопитающих (см. об этом ниже).
3 Дру (Drew, 1911) установил, что у обыкновенных кальмаров (Loligo pealii)
не происходит оплодотворения в яйцеводах, несмотря па то, что множество
испускающих сперму сперматофоров прикрепляется в непосредственной близости к яйцеводам
и даже к их стенкам. Ни в одном случае яйца, взятые из яйцеводов, не
свидетельствовали об имевшем место оплодотворении.
43

Процесс оплодотворения яиц каракатиц (Sepia officinalis) наблюдал
Г. Гримпе (Grimpe, 1926) на биологической станции в Неаполе.
Каждое яйцо (поодиночке) выносилось через воронку к буккальному
семеприемнику и здесь оплодотворялось. Тем временем скорлуповые
железы самки выделяли, тоже через воронку, желеобразный раствор, и
он обволакивал яйцо вязкой капсулой. Затем каракатица выпрыскивала
на яйцо партию чернил, и оно принимало характерную сине-черную
окраску. Яйца, на которые чернила не попадали, оставались белыми.
Когда у каракатицы в чернильном мешке мало чернил, например после
того, как она пользовалась ими для защиты, в ее яйцекладке появляется
большой процент белых яиц. После откладки каждого яйца каракатица
«промывала» руки и воронку, выбрасывая через нее мощные струи воды!
Откладка яиц и забота о потомстве. Способы, при помощи которых
головоногие моллюски прикрепляют свои яйца к донным предметам,
ставили в тупик многих натуралистов, находивших их яйцекладки.
Стебельки яиц всегда настолько тщательно переплетены друг с другом и
обернуты вокруг подходящего для этой цели субстрата, что, кажется, и
человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно.
Процесс прикрепления яиц требует очень сложных манипуляций от
щупалец головоногих моллюсков.
Каракатица прикрепляет яйца латеральными руками. Сначала она
закручивает эластичный стебелек отложенного первым яйца вокруг
удобной опоры (чаще всего это водоросли или затонувшие ветки), конец
стебелька она прикрепляет к его основанию в том месте, где оно отходит от
яйца. Таким образом, стебелек образует нечто вроде кольца с твердой
опорой, проходящей через его центр. Стебель второго яйца «привязывается»
к стеблю первого. Так же каракатица поступает с третьим, четвертым
яйцом и т. д., пока вся масса яиц, точно гроздь винограда, не будет
подвешена к субстрату. Иногда яйца прикрепляются и поодиночке или по
нескольку штук.
Яйца кальмаров, по наблюдениям Дру (1911) над Loligo pealii,
выталкиваются из воронки в виде студенистых нитей, длиной в среднем около
метра. Скорлуповые железы покрывают яйца студенистыми оболочками
двух сортов: одна — очень мягкая и тонкая непосредственно их
обволакивает, вторая образует толстую, упругую, наружную капсулу, имеющую
защитный характер. В течение всего периода яйцекладки она остается
липкой, затем быстро твердеет.
Количество яйцевых нитей, выделяемых различными особями,
различно. Дру наблюдал, как одна самка отложила только одну такую нитьг
а другая—23 за 95 минут. После того, как яйцевая нить будет вытолкнута
из воронки, самка минуты две-три держит ее в руках, которые находятся
в непрерывном движении: по-видимому, чтобы дать возможность
оплодотвориться всем яйцам. Затем она переворачивается вниз головой почти
вертикально и, быстро дергая хвостовым плавником, рывками
передвигается по дну на кончиках рук, не выпуская, однако, из них яиц. Она «идет»
вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий
предмет, например камень или раковину. Тогда самка в течение двух-
трех секунд как бы ощупывает этот предмет, словно исследуя его
пригодность в качестве субстрата для яиц, затем прикрепляет к нему яйцевую
нить.
Процесс откладки яиц осьминогами был описан Ф. Гревели (F.
Gravely, 1909). Он наблюдал яйцекладущую самку Eledone cirrosa.
Основания рук и умбреллы представляли собой временное вместилище для яиц.
Последние выталкивались через воронку, изогнутую между руками
четвертой пары в сторону ротового конуса, и сразу же попадали внутрь
венца щупалец. Затем они прикреплялись к мелким околоротовым
присоскам. Автору не удалось увидеть, вынашивались ли самкой яйца. По-ви-
44

димому, все-таки, нет, так как яйцекладки El. cirrosa, подвешенные на дне
к различным предметам, приходилось наблюдать многим исследователям.
Бесспорно, что их, манипулируя своими щупальцами, прикрепляют сами
самки осьминогов. Эти их действия являются проявлением одной из форм
заботы о потомстве, которая у всех осьминогов сильно развита.
Многие виды Octopodidae, как это установлено наблюдениями за ними
в аквариумах, не ограничиваются выбором места для своих яиц и их
тщательным прикреплением к подходящему субстрату (обычно пустым
раковинам двустворчатых моллюсков — Ostrea, Mactra, Pecten и др.),
Высоко развитый материнский инстинкт побуждает многих осьминогов
охранять свои яйца «высиживая» их. Такие наблюдения сделаны,
например, над Octopus vulgaris, О. bimaculatus, Paroctopus apollyon и др.
Самка обычно прикрывает отложенные яйца своим телом и остается
в таком положении, ни на минуту не покидая их, даже для того, чтобы
принять пищу, во время всего периода высиживания яиц, нередко в
течение нескольких- месяцев. Одна самка Paroctopus apollyon сидела
на яйцах и отказывалась почти от всякой пищи, которую ей
предлагали, с июля по октябрь. К концу насиживания она настолько
истощила себя вынужденным голоданием, что превратилась в ссохшийся
комочек (Williams, 1951).
Еще Аристотель заметил, что самки обыкновенного осьминога,
высиживая яйца, голодают в течение многих недель. Авторы, наблюдавшие
«насиживающих» осьминогов, подтвердили его данные. Лишь некоторые
осьминоги решаются принять немного пищи вблизи от охраняемых яиц,
большинство же совершенно голодает в течение одного — четырех месяцев,
пока идет развитие яиц. Главная причина, вынуждающая голодать этих
животных, — стремление предохранить яйца от органических остатков и
загрязненной воды, к которым и взрослые осьминоги, и в особенности их
яйца, очень чувствительны. Поэтому «насиживающие» самки так часто
поливают яйца водой из воронки. Г. и Н. Мак-Гинити (G. and N. McGi-
nitie, 1949) заметили, что все, что может гнить, никогда не находилось
поблизости от яиц осьминогов. Когда они подбрасывали куски пищи и
других органических веществ к «насиживающей» самке Octopus appolyon,
она выбрасывала из воронки мощную струю воды и отбрасывала прочь
эти вредные для яиц продукты. До тех пор, пока они не прекратили
снабжение осьминога пищей, пол вокруг был покрыт ее отвергнутыми
остатками.
Такая изумительная преданность своим материнским обязанностям
часто наносит непоправимый вред самкам осьминогов. Многие из них, по-
видимому, погибают после высиживания яиц. Коршельт (1933) считает,
что даже все самки О. vulgaris погибают после того, как закончится
развитие охраняемых ими яиц.
Достоверно установлено, что самки и самцы кальмаров Loligo opales-
cens погибают после нереста (McGwan, 1954). На дне океана этот автор
наблюдал множество мертвых кальмаров, которые целыми грудами
валялись вблизи от своих яиц. Живые нерестящиеся кальмары были, если так
можно выразиться, сильно «потрепанными»: куски кожи свисали с их
тела, само тело было каким-то дряблым, мягким, а его окраска необычно
бледной. Мак-Говен (1954) и Филдз (Fields, 1950) считают, что такие
изменения структуры и окраски тела кальмаров, которые сильно отличают
их от обычного состояния, появляются после нереста и по своему
характеру необратимы. Такого же рода повреждения мантии и плавников
отмечены после нереста и у самцов и самок Sepioteuthis arctipinnis (Rao,
1954). Из упомянутых выше сообщений, однако, не ясно, все ли
принимавшие участие в размножении самцы и самки умирают после нереста или
же лишь те из них, которые в результате этого получили наиболее тяжелые
повреждения. Нам кажется, что последнее более вероятно.
45

Кальмары и каракатицы, разумеется, не «высиживают», подобно
осьминогам, свои яйца, но и у них развито стремление охранять их. Вблизи
от яйцекладок постоянно приходится наблюдать взрослых
кальмаров, которые плавают над ними в разных направлениях (ВеггШ, 1951;
McGowan, 1954).
Беррилл полагает, что таким образом кальмары несут «сторожевую
службу» над своими яйцами, отпугивая от них рыб и других животных.
Это вполне возможно.
У некоторых осьминогов развились различные приспособления для
вынашивания яиц. Наиболее совершенные наблюдаются у аргонавтов.
Особые выросты дорзальных рук самок этих осьминогов выделяют
органическое вещество, из которого формируется тонкая, но довольно обширная
внешняя раковина. В ней вынашиваются яйца и молодые личинки,
которые не сразу покидают выводковую раковину.
Считают, что поврежденные места раковины могут заделываться
осьминогом, но полностью утерянная раковина вторично не
восстанавливается.
Самки Tremoctopus violaceus ближайшего родича аргонавтов не строят
выводковой раковины, но тоже вынашивают яйца на дорзальных руках,
связанных глубокой умбреллой (Kolliker, 1844; Naef, 1928).
Интересно, что руки этой же самой пары у аргонавтов выделяют секрет,
идущий на построение выводковой раковины. Дорзальные руки Т.
violaceus тоже секретирует органическое вещество, но в небольшом количестве.
Оно застывает на руках в виде твердого субстрата, к которому
бесформенными массами прикрепляются яйца. Размеры яиц очень небольшие 0,9—
1,5 мм.
Наконец, у некоторых видов пелагических осьминогов яйца могут, по-
видимому, вынашиваться внутри мантийной полости. Такое наблюдение
было сделано Л. Жубэном (Joubin, 1929) над Vitreledonella inge-
borgae.
Молодь этого осьминога выводится в мантийной полости из яиц,
остающихся здесь в течение всего периода их развития. В этом отношении
V. ingeborgae напоминает некоторых тропических окуней,
вынашивающих свои яйца и молодь во рту (Haplochromis multicolor, H. strigigena,
Tilapia mossambica, Chilodipterus, Paratilapia и др.) или даже сумчатых
млекопитающих. Осьминоги, лишенные соответствующих
приспособлений для вынашивания яиц, однако обнаруживают сильно развитое
стремление отложить яйца в каком-нибудь надежном укрытии. Такими
укрытиями, которые особенно предпочитают осьминоги, служат главным
образом пустые раковины крупных брюхоногих моллюсков. Имеются
сообщения о нахождении взрослых Octopus digueti (Perrier a. Rochebrune, 1894),
О. rugosus (Robson, 1928; Hornell 1922), Joubinia fontanianus (Winckworthr
1926) внутри пустых раковин Voluta, Modiola и Turbinella pyrum. Один
экземпляр О. digueti был добыт однажды вместе со своими яйцами из
разбитой бутылки, пойманной на дне моря (Robson, 1929), а О. macropus
был найден даже внутри человеческого черепа, выловленного вблизи
Посилиппо (Lo Bianco, 1899). Этот же автор пишет, что один рыбак
обнаружил осьминога внутри полузатопленной лодки.
Г. Ли (Lee, 1875) нашел осьминога (Octopus vulgaris) и его яйца внутри
двухгаллоновой бутыли, добытой со дна Ламанша. Горлышко бутыли
имело 2 дюйма в диаметре, а тело осьминога около 6 дюймов. Другой
осьминог был обнаружен в окружении большой массы яиц внутри
газолинового бака с потерпевшего аварию самолета (Allan, 1950). На песчаных
отмелях Флориды небольшие осьминоги (Octopus joubini) часто
поселяются со своими яйцами внутри раковин устриц. Осьминоги присасываются к
обеим створкам и таким образом держат раковину плотно закрытой. После
сильного шторма М. Уэллс (Wells, 1928) подобрал на берегу 20 раковин
46

устриц, содержащих яйца осьминогов, в 15 из них находились
отложившие их осьминоги, один из них сидел около раковины.
Когда французские водолазы нашли на дне Средиземного моря
недалеко от Марселя затонувшее древнегреческое судно, груженое амфорамиг
они обнаружили почти в каждой открытой амфоре по осьминогу (Cousteau,
1954).
Привычка осьминогов забираться в различные полые внутри предметы
известна уже давно. Орбиньи (Orbigny, 1840)* сообщал об этом еще сто
лет назад. Эту особенность поведения осьминогов используют японские и
алжирские рыбаки, добывая их при помощи глиняных кринок,
опускаемых в определенных местах на дно моря. Этот способ лова бывает
особенно продуктивным в период размножения осьминогов, когда они в большом
количестве подходят к берегам для откладки яиц, и, отложив яйца
внутри таких кринок, очень неохотно покидают их, даже будучи вытащенными
из воды. (Подробнее см. об этом в главе «Хозяйственное значение»).
Наряду с высоко развитым материнским инстинктом, у некоторых
содержавшихся в неволе осьминогов, в частности Eledone cirrosa (Joubin,
1888), отмечено стремление пожирать собственные яйца. Это, по-видимому,
объясняется неблагоприятными условиями их содержания. В неволе у
спрутов наблюдались и другие, еще более странные ненормальности
поведения 2.
Строение и размеры яиц. В настоящее время известны яйца лишь очень
немногих видов головоногих моллюсков, главным образом из Octopodidae
и Eledonidae. Яйца этих осьминогов одеты хитиновой капсулой; один
конец ее вытянут в более или менее длинный стебелек, посредством
которого происходит прикрепление яиц к субстрату. Оболочка яиц обычно
имеет овальную форму и снаружи гладкая. Яйца у большинства видов
откладываются гроздьями или четковидными шнурами, у некоторых
прикрепляются к субстрату поодиночке (Paroctopus digueti). Яйца Eledonidae
откладываются всегда гроздьями по нескольку десятков штук. Каждая
яйцекладка ясно разделяется на серии по 2—4 (Eledone moschata) или
2—4 (Е. cirrosa) яиц в каждой, стебельки которых сплетены вместе в од^
ну ось. В этом — главное отличие яиц Eledonidae от таковых Octopodidae.
Самка Е. cirrosa, содержавшаяся в аквариуме на Плимутской станции,
отложила в июле около 30 отдельных гроздей яиц, в каждой из которых
было 25—30 яиц, разделявшихся на 5—6 серий (Isgrove, 1909). Яйца
были овальные и довольно крупные по размерам (19 X 6,5 мм).
Яйца Octopodinae обычно мельче. У представителей рода Octopus их
размер, как правило, не превышает нескольких миллиметров. У видов
Paroctopus яйца значительно крупнее, достигают десяти и более
миллиметров. Именно размеры яиц, по нашему мнению, должны служить
основным систематическим признаком при разделении этих двух родов. В этом
отношении особенный интерес представляют работы американских авторов
Пикфорда и Коннофея (Pickford a. McConnaughey, 1949).
Было замечено, что две экологические расы обычного
калифорнийского осьминога Octopus bimaculatus — прибрежная и обитающая вдали
от берега откладывают: одна только крупные (9,5 X 17,5 мм), другая —
только мелкие (1,8 X 4мм) яйца. Других морфологических отличий между
этими расами зоологи первое время не улавливали. Позднее были выявлены
очень незначительные отличия у взрослых особей. Замечательно, что,
1 Все ссылки на работы Орбиньи здесь и далее в тексте приводятся по Робсопу
(1932).
2 Эйзиг (Eisig, 1901), например, сообщает, что осьминоги, долго содержавшиеся
в аквариумах, нередко без всякой видимой причины вдруг начинали объедать свги
собственные щупальца почти до самых оснований, и вскоре погибали от тяжелых
ранении. Эта болезнь не была вызвана голодом, так как от предлагаемой в изобилии
пищи осьминоги отказывались. Такие же наблюдения были сделаны и Ло-Бианко.
47

начиная с ранних стадий жизни этих осьминогов, на представителях
прибрежной и океанической рас обитают разные виды паразитов из Mesozoa.
Несмотря на все усилия, между представителями этих двух рас не уда
лось добиться копуляции. В результате исследований Пикфорда и Конно-
фея вид О. bimaculatus был разделен на два вида О. bimaculatus
(океаническая раса живет вдали от берега и откладывает мелкие яйца 1,8x4 мму
снабженные стебельками) и О. bimaculoides (прибрежная раса
откладывает крупные яйца 9,5 X 17,5 мм с короткими стебельками).
По нашему мнению, осьминогов прибрежного вида, откладывающих
крупные яйца, на основании этого признака следует отнести к роду Раго-
ctopus. Сюда же, нам кажется, должны быть отнесены и такие виды, как
О. ochotensis и О. oshimai, тоже откладывающие крупные яйца. Но мы
оставляем окончательное решение этого вопроса до того времени, когда
будут получены более полные сведения о размерах яиц других
представителей родов Octopus и Paroctopus.
Яйца Bathypolypodinae по своим абсолютным размерам не уступают
яйцам Paroctopus, а по отношению к размерам самого животного даже
превосходят их. По нашим данным, они тоже снабжены небольшими
стебельками, имеют зеркально гладкую хитиновую оболочку и прикрепляются
к субстрату поодиночке.
Ниже мы приводим размеры известных яиц Eledonidae (в мм):
Eledone moschata
То же
» »
Е. cirrosa
То же
» »
» »
15x4
15
7—8
19x6,5
7X2,5
8-9X4
6-7x2,4
» » 6,65—6,79x2,94—
3,29
Pareledone charcoti l
P. polymorpha
P. turgueti,
Bathypolypus abrup-
tus
Bentheledone rotunda
Thaumeledone gunteri
Octopus vulgaris
0. salutii
0. macropus
0. defilippi
0. rugosus
0. oshimai
0. dofleini
0. ochotensis
0. bimaculatus
0. bimaculoides
Paroctopus digueti
P. yendoi
P. yendoi
P. conispadiceus
P. apollyon
,7—7x3,5—13
8,5—9x3,5
1,5
12
16x9,5
5,5X2,5
1x1,8-2
1x1,8-2
1x1,8-2
0,9X1,6
Lo Bianco, 1909
Korschelt, 1893
Joubin, 1888
Isgrove, 1909
Gravely, 1908
Russell, 1922
Marine Biological
Association, Rees, 1956
Stephen, 1944
Robson, 1932
Яйца из яичника
Яйца из яичника
Яйца из яичника
Яйца из яичника
Яйца из яичника
Naef, 1928
То же
» »
» »
1,5x2,4—2,8 Robson, 1928
>6
7-8
9
4X1,8
17,5X9,5
3—3,5x9—10
17X7
6-7X3
30
Sasaki, 1929
Яйца из яичника
Яйца из яичника
Robson, 1932
Robson, 1930
Sasaki, 1929
Hoyle, 1886
Robson, 1932
Sasaki 1929
Sasaki, 1920
Pickford a. McConnaughey, 1949.
То же
Rochebrune, 1896
Яйца из яичника
Яйца из яичника
Sasaki, 1929
(Наши данные)
Длина зрелых яиц из яичника
Sasaki, 1917
Длинные, похожие на яйца 0.
digueti Tryon, 1879
48

Систематику важно знать не только абсолютные размеры яиц
головоногих моллюсков, но и их отношение к размерам самого животного.
Например, крупные яйца О. dofleini сближают его в этом отношении с
представителями рода Paroctopus. На самом же деле яйца этого вида,
сравнительно с размерами самого осьминога, очень небольшие, примерно такого
же порядка, как и яйца О.vulgaris (если размеры тех и других выразить в
процентном отношении к длине мантии самки). Напротив, размеры яиц
О. ochotensis, О. oshimai и О. defilippi являются относительно крупными,
такого же порядка, как и яйца Paroctopus.
Размеры яиц некоторых осьминогов были выражены Робсоном (1929)
в процентном отношении к длине мантии взрослых самок данного вида.
Ниже мы приводим его данные.
Относительные
„ размеры яиц
Ш1Д (в % к длине
мантии)
Bentheledone rotunda ... 29
Eledone cirrosa 26
E. moschata 24
Thaumeledone brevis ... 22
Pareledone charcoti . . 17
P. polymorpha 16
Thaumeledone gunteri 12
Pareledone turqueti 4
К этому следует добавить наши вычисления, согласно которым
относительные размеры яиц Octopus обычно не превышают 2—4% длины
мантии, лишь в исключительных случаях они повышаются до 12—20%
(О.ochotensis, О. oshimai, О. defilippi). Возможно, что в последнем
случае мы имеем дело с представителями рода Paroctopus, ошибочно
отнесенными к роду Octopus. Вообще оба эти рода нуждаются в серьезной
ревизии, которую следует проводить на основании размеров яиц, а не таких
изменчивых и неопределенных признаков, как длина рук и форма тела.
Размеры яиц Paroctopus достигают 17—26% мантийной длины
животного, a Bathypolypodinae — 12—29%.
Из других Apteroti известны яйца только Argonautacea, которые очень
мелки. У Argonauta они, как уже упоминалось, располагаются во
вторичной раковине и лежат здесь в виде четковидных шнуров, собранных
плотным комком. Расположение и способы вынашивания яиц Tremoctopus и
Ocythoe были описаны выше.
Ниже мы приводим размеры (в мм) известных яиц Argonautacea.
Argonauta hians 0,4x0,6 Наши данные
Argonauta argo 0,6x0,8 \
Tremoctopus violaceus 0,9x1,5 > Naef, 1928
Ocythoe tuberculata 0,9x2 J
Alloposus mollis 0,4x1,4 Яйца из яичника (Thore,
1949)
Пелагические яйца Vampyroteuthidae имеют сферическую форму и
лишены стебельков (Pickford, 1949). Яйца Girroteuthidae были описаны
Верриллем (1882, 1885). У Stauroteuthis syrtensis они имели
широкоовальные очертания. Ширина яиц была больше их длины (11 X 6 мм). Оба
конца были усеченные и гладкие, а оболочки яиц орнаментированы
многочисленными правильными и грубыми ребрами. Яйца Cirroteuthis sp. были
прикреплены к Gorgonaria на глубине 700—2000 м. Их тонкая и
прозрачная оболочка измерялась 26 X 177 мм, ее поверхность была шершавой и
неровной. Вообще для яиц Girroteuthidae, судя по всему, характерна
продольная или сетчатая орнаментация поверхности оболочки или ее
4 И. И. Акимушкип 49

грубая шероховатость, а также отсутствие стебельков (?), хотя в некоторых
случаях очень короткие стебельки, по-видимому, имелись (Grimpoteuthis
sp. по Кондакову, 1940).
Из Myopsida хорошо известны яйца только некоторых Sepia, Rossia,.
Loligo. Яйца Sepia officinalis откладываются недалеко от берега и при-;
крепляются к водорослям. Они сине-черного цвета, одеты прочной
хитиновой оболочкой и располагаются тесной группкой в 10 штук и более.
Каждое яйцо снабжено толстым и коротким стебельком,
противоположный ему конец оболочки яйца вытянут в небольшой, притуплённый носик.
Из-за своей окраски и формы яйца сепии получили у итальянских рыба-%
ков название «морского винограда».
Яйца Loligo тоже откладываются недалеко от берега и часто
прикрепляются к водорослям в виде стручковидных студенистых тяжей, в
каждом из которых заключено несколько десятков яиц. Яйца Loligo
прикрепляются, по-видимому, вверх стебельками.
Откладку яиц Loligo pealii наблюдал в аквариуме Дру (1911). По его
данным, свои яйца эти кальмары прикрепляли к различным твердым и
выступающим над грунтом предметам (камням, раковинам моллюсков).
Мак-Говен (1954) во время водолазных спусков у берегов Калифорнии
(La Jolla) нашел на глубине 30—70 футов несколько больших яйцекладок
кальмара Loligo opalescens. Яйца лежали большими массами, занимая
пространство до 10—15 и в некоторых случаях даже до 40 футов (12 м) в
диаметре. Вокруг этих яйцекладок, общих для нескольких десятков самок^
плавали взрослые кальмары; некоторые самки находились в состоянии
копуляции, другие же откладывали яйца, присоединяя их по периферии
к общей массе ему, ранее отложенных другими самками. Яйцекладки
располагались прямо на песчаном дне и кажется не были прикреплены ни к
какому твердому субстрату.
У некоторых каракатиц также, как и у осьминогов, наблюдается
стремление прятать свои яйца внутрь самых разнообразных предметов,
находящихся на дне. Rossia glaucopis помещают свои яйца преимущественно
в мягкую ткань губки Mycale placoides и в губку Reneira.
Яйца кальмаров еще менее изучены, чем Myopsida; Беррилл (Berrill,
1951) описывает яйцекладку каких-то кальмаров. Она помещалась на
небольшой глубине (нескольких футов в отлив) в виде большого белого
круга и была отложена дюжинами самок кальмаров вокруг затонувшего ко-,
леса, центр которого был свободен от яиц. Меньшие гроздья были
прикреплены к скалам. Каждое яйцо лежало внутри сферической капсулы,
наполненной жидкостью, все капсулы были погружены в студенистую массу.
Гедрих (Hedrich, 1954) сообщает о приблизительно такой же формы
студенистом комке, наполненном мелкими яйцами, который был прибит
волнами к берегу. Автор показывал его многим биологам, но они не
смогли дать удовлетворительного ответа относительно его происхождения.
Он полагает, что это яйцекладка кальмаров. По мнению доктора В. Шефера
(Schafer, 1956) из научно-исследовательского института Senkenberg am
Меег, Wilhelmshaven, эта яйцекладка, по-видимому, принадлежит
какому-то виду Sthenoteuthis, скорее всего S. caroli.
В конце лета 1953 г. после ураганного шторма, прошедшего вблизи
Курильских островов, нам приходилось неоднократно находить на
песчаных отмелях о-ва Итуруп выброшенные волнами большие студенистые
комки, приблизительно такого же типа, как и описанные Гедрихом.
Находившиеся внутри такого комка яйца были собраны в студенистые тяжи,
внутренние концы которых сходились в одной точке в центре яйцекладки,
а внешние — веерообразно расходились во все стороны. Тяжи с яйцами
были заключены в менее плотную студенистую массу, облекавшую их в
виде слизистого шара. Такие же студенистые шары можно было
наблюдать в это время и в море плавающими недалеко от поверхности. Мы ду-
50

маем, что эти яйцекладки принадлежат кальмару Ommastrephes sloanei
pacificus, который незадолго перед этим подходил в большом количестве
к берегам для размножения. Отложенные на бурых водорослях и скалах
яйца во время шторма, по-видимому, были сорваны волнением и
выброшены на берег.
Рао (1954) в нескольких словах сообщает о яйцах Sepioteuthis arcti-
pinnis, самки которого в противоположность многим другим видам
головоногих моллюсков прикрепляют свои яйца не к донным неподвижным
предметам, а к плавающим у поверхности воды водорослям, бревнам и пр.
Нередко обремененные множеством яиц эти предметы опускаются на дно,
случается, и наоборот, волнением их выбрасывает на берег. S. arctipinnis
откладывает свои яйца также и в стеблях морской травы (weeds),
растущей в защищенных заливах. Описания строения самих яиц этот автор не
дает.
Некоторые головоногие моллюски как осьминоги, так и кальмары
имеют пелагические яйца. Среди Octopoda пелагические яйца отмечены
у представителей семейства Vampyroteuthidae (Pickford, 1949) и трибы
Ctenoglossa. Tope (Thore, 1949) дает описания двух типов пелагических
яиц Ctenoglossa, добытых на большой глубине (2000—2500 м) в
Атлантическом и Индийском океанах экспедицией на «Дана», которые, по его
мнению, скорее всего принадлежат пелагическим осьминогам Japetella
diaphana или Eledonella pygmea.
Яйца первого типа были грушевидной формы, снабженные у узкого
конца довольно длинными стебельками, посредством которых они
соединялись друг с другом в большие комки, окруженные, в свою очередь,
студенистой массой, выполняющей роль оболочки всей яйцекладки. Длина
каждого яйца вместе со стебельком равнялась 6 мм, а наибольшая ширина—
2 мм.
Яйца второго типа были по существу такой же формы и так же
посредством стебельков соединялись в большие массы, но размеры самих яиц
были вдвое меньшими (длина не превышала 3—3,5 мм).
Мус (Muus, 1956) в результате обработки многочисленных сборов
экспедиции «Дана» по головоногим моллюскам семейства Cranchiidae
установил, что кальмар Taonius pavo (в своей работе Мус употребляет
другой синоним этого вида — Desmoteuthis megalops) имеет пелагические
яйца. Автор не приводит их описания, а дает лишь схематический
рисунок. Из рисунка видно, что каждое яйцо имеет грушевидную форму,
окруженную толстой студенистой оболочкой и лишенную стебелька. Ширина
яйца равняется 0,5 мм, а длина — около 0,8 мм.
Во время 22-го рейса «Витязя» в Тихом океане к югу от Японии
(станция не указана) была добыта плававшая у поверхности большая
яйцекладка головоногих моллюсков, содержавшая уже эмбрионы.
Сравнительно далеко друг от друга расположенные яйца были заключены в общую
слизистую массу, которая имела форму длинной и тонкой ленты (размером
70 X 30 X 5 см). Каждое яйцо было почти сферической формы (2x2 мм).
Передний край мантии эмбрионов был всюду свободным — этот признак
указывает на то, что яйцекладка не принадлежала ни осьминогам, ни
кальмарам из семейства Cranchiidae. Может быть представителям Gona-
tidae? Эти кальмары весьма многочисленны в указанном районе, однако
до сих пор их яйца не были найдены ни на водорослях, ни на прибрежных
скалах. Нерестовые миграции к берегам, типичные для многих других
кальмаров, не известны у Gonatidae. Следовательно, представители этого
семейства размножаются либо на большой глубине у дна, либо имеют
пелагические яйца. Последнее весьма вероятно.
Сроки размножения. О сроках размножения головоногих моллюсков
имеется мало данных. Но из анализа тех сообщений, которые имеются в
литературе, складывается впечатление, что период размножения боль-

шинства видов Cephalopoda, обитающих и размножающихся в
тропических, субтропических и южно-бореальных областях, приходится на
весенние и ранне-летние месяцы, либо носит растянутый характер и
продолжается в течение всего лета или даже всего года.
Размножение Octopus vulgaris в Ламанше начинается в шопе и
продолжается в июле (Rees a. Lumby, 1954), в Средиземном море оно
продолжается все лето с мая по август (Lo Bianco, 1899; Naef, 1928). Массовые
миграции О. defilippi к берегам Неаполитанского залива для
размножения начинаются в марте, а в мае уже в изобилии встречаются яйца этого
вида; в ноябре в планктоне попадаются вышедшие из них личинки,
размером 11—15 мм (Lo Bianco, 1909). По данным того же автора, самцы О. тас-
ropus со зрелыми сперматофорами ловились в Средиземном море в апреле —
мае.
Размножение Е. moschata тоже начинается весной и продолжается
почти все лето (апрель— июль). Самка этого вида, содержавшаяся в
Неаполитанском аквариуме, отложила яйца в июле (Isgrove, 1909; Lo Bianco, 1909).
Уже в августе — октябре в планктоне Неаполитанского залива встречались
крупные личинки Е. moschata (Lo Bianco, 1909). Eledone cirrosa
размножается в Северном море и северной части Атлантического океана в течение
всего года (Rees, 1956). Ее личинки у берегов Англии попадаются в
планктоне в любом месяце (Stephen, 1944). Но они наиболее многочисленны в
период с мая по август, следовательно нерест особенно интенсивен в апреле —
июле. Стефин (Stephen, 1944) сообщает также о нескольких гроздьях яиц
Е. cirrosa, добытых тралом к северо-западу от Шотландских островов
4 апреля, их эмбрионы были настолько развиты, что следует предположить,
что они были отложены в феврале или начале марта. Самки Е. cirrosa,
содержавшиеся (в разное время) в Плимутском аквариуме, отложили яйца:
одна — в июле (Isgrove, 1909), другая в январе (Marine Biological
Association, 1931). Самки того же вида нерестились в аквариуме Порт-Ерина
(на о-ве Мен) в июле (Gravely, 1908) и в сентябре (Moore, 1937), а в Гель-
голландском аквариуме — в январе (Hertling, 1936).
Для тихоокеанских осьминогов имеются данные Сазаки (Sasaki, 1929).
В октябре — декабре массы О. dofleini подходят к берегам Хоккайдо для
размножения. Однако в это время происходит лишь копуляция особей.
Откладка же яиц начинается только следующей весной. Еще в феврале в
яичниках пойманных самок находили незрелые яйца. Следовательно,
нерест О. dofleini у берегов Хоккайдо происходит в начале весны, в марте-
апреле. Копуляция осьминогов в зимнее время с последующей
консервацией сперматофоров в мантийной полости самки имеет, по-видимому,
приспособительное значение, позволяя животным ранней весной с первым
прогревом прибрежных вод незамедлительно приступать к откладке яиц.
Размножение Argonauta argo в Средиземном море начинается в мае и
продолжается без перерыва до октября. Первые личинки этого вида
появляются в планктоне в сентябре — ноябре (Lo Bianco, 1909).
Многие кальмары для размножения подходят в огромном количестве к
самым берегам. Некоторые глубоководные формы, движимые этим же
инстинктом, поднимаются в верхние горизонты сублиторали. Размножение
кальмаров в тропических и южно-бореальных областях начинается, по-
видимому, также весной.
Пфеффер (1912) приводит сообщение Орбиньи (Orbigny, 1835)
относительно Dosidicus gigas. Эти крупные кальмары обитают в открытом океане
вдали от берегов. В феврале и марте бесчисленные массы D. gigas подходят
для размножения к западному побережью Южной Америки. Сильное
волнение и неблагоприятный ветер нередко выбрасывают их на берег.
Точно такие же сообщения имеются и относительно Ommastrephes
sagittatus (Rep. Fish, Bd. Scotland, 1885,1891; Ritchie, 1920; Stephen, 1944;
52

Gillespie, 1953). На протяжении последних 70 лет у побережья
Великобритании шесть раз наблюдались огромные скопления О. sagittatus и коло-
сальные выбросы этих кальмаров на берег. Несмотря на большие
интервалы между этими наблюдениями, скопления кальмаров и их выбросы всегда
имели место в конце февраля и начале марта. В этом же месяце на Lamina-
ria были найдены в большом количестве яйца О.sagittatus. По-видимому, в
эту пору кальмары ежегодно подходят к берегам для откладки яиц в зоне
бурых водорослей, но в некоторые годы застигнутые особенно
неблагоприятной погодой: сильным ветром с моря и штормом, массами выбрасываются
на берег. Метеорологическая сводка для февраля-марта 1951 г. (год
особенно больших выбросов) дает именно такую картину состояния погоды
(Gillespie, 1953).
Маршалл (1954) сообщает о тихоокеанском глубоководном кальмаре
Watasenia scintillans, который тоже в апреле—июне, поднимаясь к
поверхности, подходит в большом количестве к самым берегам Японии. Рыбаки
в это время ловят в сети тонны этих красивых, сверкающих ярким голубым
светом кальмаров, употребляемых ими на удобрение. Закончив откладку
яиц, в конце июня, W. scintillans вновь уходит на большие глубины.
Личинки Taonius pavo в планктоне северной части Атлантического
океана попадаются, судя по сборам экспедиции «Дана» (1947—1953 гг.),
в мае—августе (Muus, 1956). Следовательно, размножение этого кальмара
наблюдается тоже весной и в начале лета.
Размножение Sepioteuthis arctipinnis у берегов Индии начинается в
январе и продолжается до конца июня (Rao, 1954). В заливе Монтерей
(Калифорния) кальмар Loligo opalescens размножается, по данным Филд-
за (Fields, 1950), в апреле — июле, а Мак-Говена (1954) — также и в
феврале— марте. Близкие к нему атлантические виды L. pealii и L. vulgaris
нерестятся: первый у берегов Северной Америки (Verrill, 1881), второй у
северной Европы (Tinbergenund Verwey 1954), в конце весны и в начале лета.
На основании данных, проведенных в обстоятельной работе Сквайрса
(Squires, 1957), можно заключить, что нерест Illex illecebrosus в районе
Ньюфаундленда имеет место тоже в начале лета.
Приступая к обработке материалов из прикурильского района, мы
ожидали встретить здесь примерно такое же распределение во времени
сроков размножения головоногих моллюсков, как и в перечисленных
выше, более тепловодных районах Мирового океана. Но на деле пришлось
наблюдать совершенно обратную картину: откладка яиц головоногих
моллюсков в прикурильском и южнокамчатском районах Тихого океана,
а также, по-видимому, в северной части Японского, Охотского и
Берингова морей происходит не весной и в начале лета, а в конце лета или в
начале осени.
Первым указанием для такого вывода послужили наблюдения за
нерестовыми миграциями кальмара Ommastrephes sloanei pacificus.
Подобно своим ближайшим родичам Dosidicus gigas и Ommastrephes
sagittatus, о которых мы упоминали выше, эти кальмары, обитающие в
открытом море, в период размножения большими массами подходят к
берегам. В конце августа 1953г. нам пришлось наблюдать подход к
побережью о-ва Итуруп многочисленных стай этих кальмаров. У исследованных
нами самок яичники были наполнены зрелыми яйцами, а нидаментальные
железы сильно увеличенными. По устным сообщениям А. Пробатова и
Е. Чужакиной, массовые миграции кальмаров этого вида к берегам
наблюдались также в конце лета 1951 г. в заливе Анива и у побережья о-ва
Симушир.
С. К. Клумов, руководивший экспедицией Института океанологии
АН СССР по изучению дальневосточных китообразных (1951—1956 гг.)
сообщил мне, что он лично и сотрудники его экспедиции неоднократно
наблюдали массовые подходы 'тихоокеанского кальмара (О. sloanei
53

pacificus) к берегам южных Курильских островов (Шикотан, Кунашир,
Итуруп, Малая Курильская гряда), а также к берегам о-ва Симушир.
Далее на север такие подходы отмечены не были. Эти массовые подходы
были зарегистрированы начиная со второй половины августа и
захватывали обычно весь сентябрь. Если во время подхода кальмаров к берегу
была штормовая погода, то огромное количество моллюсков
выбрасывалось волнами на берег. Наличие скоплений кальмаров в
августе—сентябре в прикурильских водах С. К. Клумов отмечает также в своей работе,
посвященной питанию китов (Клумов, 1963). Сазаки (Sasaki, 1929)
полагает, что развитие яиц О. sloanei pacificus не может происходить при
температуре воды ниже 15° С. Такого высокого прогрева даже прибрежных
вод в районе о-ва Симушир никогда не наблюдается. По-видимому, в
этом районе, так же как и у берегов о-ва Итуруп и Южного Сахалина,
находятся нерестилища другой популяции О. sloanei pacificus,
приспособившейся к более холодноводным условиям обитания, яйца которой
могут развиваться при температуре воды около 7—8° С.
Вообще развитие яиц многих видов головоногих моллюсков требует
сравнительно высокой температуры (не ниже 12—15° у большинства
видов), при недостаточном количестве тепла развитие сильно
затягивается или прекращается. В этом отношении наиболее изученным является
Octopus vulgaris. Исследования Портмана и Нэфа (Portmann, 1933; Naef,
1921, 1923, 1928) показали, что развитие яиц этого осьминога в
Средиземном море требует от 420 до 560 градусо-дней. Развитие яиц здесь обычно
происходит при t = 15—20° С и продолжается, следовательно, в среднем
24—32 дня. В юго-западной части Ламанша развитие яиц О. vulgaris
происходит при температуре воды около 11,5° С и продолжается больше
месяца (Rees a. Lumby, 1954).
Яйца Loligo opalescens требуют для своего развития 408—476 градусо-
дней. В лабораторных условиях, например, они развивались 30—35
дней при температуре 13,6° С (McGowan, 1954).
Яйца О. bimaculoides в условиях пониженной температуры иногда
развиваются целых 4—4,5 месяца (Мс Ginitie G. E. and Mc. Ginitie N. 1949).
Именно требованием большого количества тепла для развития яиц
головоногих моллюсков и объясняется смещение в дальневосточных
морях и прикурильском районе Тихого океана сроков размножения этих
животных к концу лета и осени. После суровой зимы прогрев водных масс
в этих морях происходит сравнительно медленно и лишь к концу лета
достигает своего максимума. Вполне понятно, что именно к этому времени
и приурочен здесь период размножения головоногих моллюсков.
Яйцекладки Cephalopoda с яйцами на ранних стадиях развития
добывались в различных рейсах «Витязя» (2-м, 5-м, 10-м, 14-м, 19-м, 20-м и 22-м).
Почти все яйца были добыты в Тихом океане и принадлежали осьминогам
подсемейства Bathypolypodinae. Яйцекладки располагались на большой
глубине (5000—6000 м) главным образом в области течения Куро-сио.
Все яйца, за исключением двух из юго-западной части прикуриль-
ского района, были добыты в конце лета — начале осени (в августе —
октябре).
На основании изложенных данных складывается впечатление, что те
виды и популяции головоногих моллюсков, нерестилища которых
находятся в тропических, субтропических и южно-бореальных районах
Мирового океана, где температура воды уже ранней весной и в начале лета
бывает достаточной для развития их яиц, приступают к размножению в
апреле—мае, и нередко продолжают его в течение всего лета, а некоторые
вплоть до октября (Argonauta argo) и даже весь год (Eledone cirrosa).
Виды же, размножающиеся в холодных морях северо-бореального и
арктического типа или в тех районах, где явления весенне-летнего прогрева
водных масс запаздывают и яйца развиваются медленно (как, например,
54

в дальневосточных морях), приступают к размножению в период
максимального прогрева, т. е. в конце лета и осенью.
Наши выводы, разумеется, не являются окончательными. Для этого
необходимы более полные данные об условиях и сроках размножения
головоногих моллюсков, чем те, которыми мы в настоящее время
располагаем.
Плодовитость. Имеется лишь очень немного заслуживающих доверия
сообщений, в которых содержатся данные относительно плодовитости
головоногих моллюсков.
Профессор естественной истории в Праге Иоган Бохадш жил в XVIII в.
Он был первым натуралистом после Аристотеля, который
заинтересовался вопросами плодовитости головоногих моллюсков. В яйцекладке
обычного европейского кальмара Loligo vulgaris он насчитал 39 766 яиц. Г. Ли
(цит. по Lane, 1957) усомнился в его данных, но, проверив их, получил
сходную, даже еще более высокую цифру: в яйцекладке L. vulgaris по
его подсчетам оказалось 42000 яиц.
П. Барч (Bartsch, 1916) приводит мнение одного из первых
исследователей моря П. Симондса, который полагал, что самки многих видов
кальмаров откладывают за сезон до 40 000 яиц.
Мус (Muus, 1956) подсчитал количество яиц в яичнике крупной
самки кальмара Taonius pavo, добытой к юго-западу от Ирландии. Их
оказалось около 70—80 тыс. Для кальмаров это, пожалуй, рекордное число.
По сведениям того же автора другие кальмары откладывают
значительно меньше яиц: Loligo vulgaris только 4—5тыс.,1 Loligo forbesi несколько
больше, Alloteuthis subulata лишь 1000—1500 яиц.
Примерно такое же количество яиц (около 1000 штук) откладывают
за один раз и осьминоги подсемейства Eledonelidae. Eledone cirrosa,
содержавшаяся в Плимутском аквариуме, отложила в течение нескольких
дней 800 яиц, которые были соединены в группы по 25—30 яиц в каждой
(Isgrove, 1909). Примерно столько же яиц отложила и другая самка тоге
же вида в аквариуме Порт-Ерина (о-в Мен). Одну-две группы яиц она
откладывала каждый день в течение месяца, затем нерест стал менее
регулярным и вскоре совсем прекратился (Gravely, 1909).
О плодовитости Eledone moschata имеется сообщение Жубена (Joubin,
1888). Самка этого вида отложила около 30 групп яиц (по 5—19 яиц в
каждой). Кроме того, в аквариуме были обнаружены следы
прикрепления еще 30 пучков яиц, которые вскоре после откладки были съедены
самой самкой. Следовательно, эта самка отложила всего около тысячи яиц. Так
как Eledonelidae размножаются в течение всего года, даже зимой, то за
год каждая самка этого подсемейства откладывает много больше тысячи
яиц.
Об исключительной плодовитости Octopus vulgaris сообщает Хельдт
(Heldt, 1948). Он подсчитал количество отдельных групп яиц,
отложенных самкой этого осьминога в аквариуме в Саламбо (в Тунисе). Их было
192, если бы все яйцекладки положить в один ряд, они протянулись бы
на 11,5 м. Общее число яиц, заключенных во всех яйцекладках,
принадлежащих одной самке, равнялось 150 000! Примерно за две недели
крупный осьминог откладывает около 50 отдельных яйцекладок по 1000 яиц в
каждой, т. е. около 50 000 яиц. Молодые осьминоги кладут лишь 12—30
таких яйцекладок.
Другие представители рода Octopus, насколько можно судить по
количеству яиц в яичниках, откладывают, по крайней мере, несколько
сот яиц. Такие данные для некоторых видов (Octopus dofleini, О. ocho-
tensis, О. parvus) приводит в своей работе Сазаки (1929).
Т. е. почти в 10 раз меньше, чем по данным Ли и Бохадша.
55

Количество яиц в яичниках представителей Paroctopus и Bathypoly-
podinae еще меньше.
Очень крупные яйца этих осьминогов достигают иногда 30% длины
мантии вынашивающей их самки. По-видимому, такие большие яйца
могут продуцироваться самкой лишь сравнительно в небольшом
количестве. В яичниках двух самок осьминогов Paroctopus yendoi и Benthoctopus
hokkaidensis, добытых на одной станции в Охотском море («Витязь» ст.
60, 29 августа 1949 г.), нами было найдено по 20 яиц. В яичнике самки
Bathypolypus abruptus Сазаки (1929) насчитала 80 яиц.
О количестве яиц, откладываемых каракатицами, сообщает Жульеп
(Jullien, 1926). Он держал в окрестностях Тулона большое количество
каракатиц (Sepia officinalis) в лагунах, отгороженных от моря
плетнями. За 2—3 дня каждая из них отложила по 260—300 яиц.
Последние, как правило, были прикреплены к морской траве, водорослям и
веткам.
Подводя итог всему сказанному, следует отметить, что наибольшей
плодовитостью среди головоногих моллюсков отличаются, по-видимому,
обыкновенные осьминоги, каждая самка которых, в среднем,
откладывает одновременно несколько десятков и даже сотен тысяч яиц. Другие
осьминоги родов Octopus и Eledone откладывают за один раз около
тысячи или немного больше яиц, а представители рода Paroctopus и
подсемейства Bathypolypodinae только, по-видимому, несколько сот яиц
(впрочем, достоверных данных на этот счет не имеется).
Кальмары (Taonius pavo, Loligo vulgaris) отличаются большой
плодовитостью; они откладывают несколько десятков тысяч яиц, а обычные
каракатицы, напротив, лишь несколько сот яиц.
Выживаемость яиц головоногих моллюсков, по-видимому, высокая.
Мак-Говен (1954) сообщает, что лишь 25% яиц кальмара Loligo
opalescens, развивавшихся в аквариуме, погибло, а из остальных 75%
вывелись личинки. В природе, в условиях более благоприятных для развития
яиц, по мнению этого автора, выживаемость яиц достигает почти 100%.
Другими данными по этому вопросу мы не располагаем.
Замечательно, что яйца головоногих моллюсков, по-видимому,
содержат какие-то защитные вещества, которые препятствуют поеданию их
другими животными. Актинии, накормленные насильно яйцами
кальмара, отрыгнули их через 1—2 часа. Эмбрионы, заключенные в яйцах,
продолжали нормально развиваться, словно в их жизни ничего не
произошло. Лишь морская звезда (Patiria miniata) смогла переварить яйца
кальмара, хотя на это и ей потребовалось 72 часа! (Мс. Ginilie G. E. and
N., 1949). Однако защитные вещества яиц головоногих моллюсков,
по-видимому, совершенно не действуют на некоторых червей. Мак-Говен в
упомянутой выше работе сообщает, что содержавшиеся в аквариуме
яйца L. opalescens через две недели были повреждены большой красной
полихетой Gaopitella ovincola. Червь уничтожает не эмбрионов, а
только студенистую оболочку яиц, пробуравливая в ней извитые ходы и
отверстия. В одной яйцевой капсуле было найдено более 15 полихет.
Кроме того, многие яйца кальмаров были использованы в
качестве субстрата для поселения некоторыми мелкими организмами —
гидроидным полипом Obelia geniculata и диатомовыми водорослями Navi-
culoidea.
Без сомнения, у яиц головоногих моллюсков в природе много и дру-
них врагов, о которых мы, к сожалению, еще ничего не знаем.
Темп роста, половозрелость и продолжительность жизни. По
эмбриональному развитию головоногих моллюсков опубликован ряд
классически выполненных работ, со всей полнотой освещающих этот вопрос (Ког-
schelt, 1893; Faussek, 1900; Naef, 1913 и др.). На русском языке имеется
прекрасная работа Бобрецкого (1877) и хорошо написанная Н. Н. Конда-
56

ковым обзорная глава по развитию головоногих моллюсков во втором
томе «Руководства по зоологии» (под редакцией В. А. Догеля и Л. А.
Зенкевича, 1940).
Менее благополучно обстоит дело с нашими знаниями всех следующих
за вылуплением стадий развития и жизни головоногих моллюсков.
Имеется около десятка работ, из которых можно почерпнуть отрывочные
сведения относительно личиночных стадий, темпа роста, половозрелости и пр.
головоногих моллюсков (Lo Bianco, 1909; Chun, 1910, 1914; Pfeffer, 1912;
Stephen, 1944; Pickford, 1949; Mc. Gowan 1954; Rees, 1954; Rees and
Lumby, 1954; Rees, 1956; Squires, 1957) и всего лишь в одной работе (Rao,
1954) эти вопросы разбираются подробно.
Развитие головоногих моллюсков прямое, оно полностью
заканчивается внутри яйца. Их личинки в подавляющем большинстве случаев
отличаются от взрослых только величиной. Поэтому термин «личинка»
(larva) имеет по отношению к головоногим моллюскам лишь условное
значение, хотя и прочно укоренился в тевтологической литературе. Им
обозначают обычно самые начальные стадии жизни молоди Gephalapoda
до достижения ими 1 см. Лишь у некоторых кальмаров (Chiroteuthidae,
Abraliopsis) личинки имеют совершенно особый тип строения.
Только что вылупившиеся личинки осьминогов (Octopus, Eledone)
и кальмаров (Loligo, Ommastrephes, Onychoteuthis, Abraliopsis и др.)
достигают всего 2—5 мм в длину. Однако они снабжены уже вполне
сформированным ловчим аппаратом (за исключением крючьев, которые
развиваются значительно позднее) и обладают произвольными цветовыми
реакциями. Даже у эмбрионов некоторых видов (Eledone cirrosa) на
голове, теле и внешней поверхности рук обнаружены развитые хромато-
форы, а на оральной стороне рук — хорошо развитые присоски (Stephen,
1944; Rees, 1956). i#
Только что вылупившаяся личинка Octopoda и Decapoda имеет
небольшой желточный мешок, который, однако, быстро резорбируется: у
Loligo opalescens, например, уже на следующий день после вылупления,
когда личинка еще не превышает в длину 5 мм (Mc. Gowan, 1954).
Указания на темп роста осьминогов имеются лишь в работе Риса и Лам-
би (Rees and Lumby, 1954). В марте 1950 г. в Ламанше у берегов Англии
была поймана «личинка» Octopus vulgaris, длиной около 70 мм. Авторы
полагают, что она вывелась в июле—августе предыдущего года, т.е. в месяц,
когда в Ламанше наблюдаются массовые вылупления этих осьминогов из
яиц. Следовательно, «личинке» было около 7—8 месяцев; в течение
каждого месяца жизни она прибавляла в длину в среднем по 10 мм.
Данные по темпу роста кальмаров приводит Рао (1954) в своей
обширной работе, выполненной на большом обработанном биометрически
материале. Его данные показывают, что индийский кальмар Sepioteuthis аг-
ctipinnis за первые пять месяцев жизни достигает в среднем размеров
около 65 мм (мантийная длина; ниже, говоря о размерах S. arclipinnis,
мы имеем в виду именно эту длину), т. е. ежемесячно прибавляет в длину
около 13 мм. В течение первого года жизни он достигает размеров 95,
второго — 166, третьего — 219,5 мм.
Максимальный прирост в течение первого года жизни равен,
следовательно, 95 мм (месячный — около 12 мм), второго года — 71 мм
(месячный около — 6 мм), третьего — 53,5 мм (месячный — около 4,4 мм).
Это очень высокий темп роста.
Ниже мы приводим табл. 1, взятую из работы Рао, которая хорошо
иллюстрирует все приведенные выше выводы.
Все исследованные Рао экземпляры Sepioteuthis arctipinnis, размером
меньше 42,5 мм не имели ясных половых отличий. Дифференциация
половой системы наблюдается у самцов при длине тела в 47,5 мм (т. е. в
возрасте немного больше трех месяцев), у самок несколько раньше — при до-
57

Таблица 1
Темп роста и возрастной состав популяции S. arctipinnis из залива Пэлк
(Юго-восточная Индия)
Дата наблюдений
Май 1951 г.
Июнь 1951 г.
Сентябрь
1951 г.
Октябрь
1951 г.
Февраль
1952 г.
Март 1952 г.
Апрель 1952 г.
Май 1952 г.
Генерация 1952 г.
—
*
—
—
—
25 (2 м.)
45 (3 м.)
35
(2—3 м.)
—
—
—
—
—
45 (3 м.)
65 (4 м.)
65 (5 м.)
Генерация 1951 г.
45 (3 м.)
55
(4—6 м.)
60 (5 м.)
75 (И м.)
75 (11 м.)
95 (1г.)
95
(1 г. 1м.)
65 (5 м.)
—
85 (9 м.)
95 (10 м.)
115
(1 г. 2 м.)
115
(1 г. 3 м.)
125
(1 г. 4 м.)
135
(1 г. 5 м.)
Генерация
1950 г.
140
(1 г. 5 м.)
145
(1 г. 6 м.)
155
(1 г. 9 м.)
160
(1 г. 10 м.)
175
(2 г. 2 м.)
175
(2 г. .3 м.)
—
190
(2 г. 5 м.)
Генерация
1949 г.
195
(2 г. 5 м.)
—
—
—
—
230
(3 г. 3 м.)
—
—
Условные обозначения: г. — год; м. — месяц; длина указана в мм.
стижении размера 42,5 мм. Самцы этого кальмара становятся
половозрелыми в возрасте от 6 до 14 месяцев (при размерах тела от 67,5 до 117,5 мм),
самки — от 12 до 14 месяцев (при длине от 102,5 до 112,5 мм).
В составе популяции S. arctipinnis максимальный размер самок не
превышал 181, а самцов — 259 мм, отсюда Рао заключает, что самки этого
вида в среднем живут до двух, а самцы до трех лет.
О темпе роста и половозрелости кальмара Illex illecebrosus сообщает
Сквайре (1957). Кальмары этого вида в возрасте примерно около года,
когда они из океанических районов^ Атлантики подходят весной к
берегам Ньюфаундленда, имеют длину мантии в среднем около 14 см. В
течение последующих летних месяцев они быстро растут, увеличивая
ежемесячно свои размеры в среднем на 13,5% (самцы) и 15,7% (самки). К
октябрю таким образом они вырастают почти вдвое, а их вес увеличивается в
6 раз. В октябре рост прекращается, и средние размеры самцов и
самок популяции во все последующее время остаются почти
неизменными.
Самцы Illex illecebrosus становятся половозрелыми раньше самок.
Первые признаки гектокотилизации, выразившиеся в утрате дисков ди-
стальных присосок на одной из вентральных рук1, появились у одного
крупного экземпляра еще в конце августа, т. е. в самом начале второго
года жизни. Однако осенью процессы половозрелости стали развиваться
более ускоренными темпами. В октябре, когда многие самцы имели
длину мантии около 25—26 см, гектокотилизация наблюдалась почти у 100%
самцов.
Первые признаки образования ранних стадий сперматофоров
появились у ничтожного количества самцов в августе (в конце первого и
начале второго года жизни). В сентябре — октябре сперматофоры на ранних
1 Примерно у половины самцов гектокотилизации подвергалась левая, у другой
половины — правая вентральная рука.
58

стадиях развития отмечены у 40% самцов (всего было исследовано около
700 самцов), на поздних — у 35%, а без сперматофоров оставалось лишь
25%. В ноябре соответствующие цифры были следующими: 45, 15 и 40%.
Однако полностью зрелые сперматофоры, готовые к переносу в мантийную
полость самки, имели даже поздней осенью только некоторые крупные
самцы. Отсюда Сквайре заключает, что полная половозрелость у
большинства самцов наступает лишь весной следующего года (т. е. к концу
второго года жизни), когда кальмары, по его мнению, откочевывают на
глубокие места для икрометания. У одного половозрелого самца,
пойманного в мае, сперматофоры были хорошо развиты и некоторые из них
выступали даже из пениса в воронку.
У самок процессы половозрелости наступают значительно позднее;
их первые признаки намечаются лишь к концу второго года жизни.
Диаметр яиц в яичниках самок на первом году жизни колеблется от 0,1 до
0,3 мм. Самки, пойманные осенью и зимой (второго года жизни), имели
яйца в среднем таких же размеров; беловатые и тонкие нидаментальные
железы тоже находились, по-видимому, в состоянии покоя; их длина была
около 3 см. Лишь самки, пойманные в мае (т. е. в конце второго года
жизни) были вполне половозрелыми. Яйца из их яичников имели в диаметре
0,83—1 мм; набухшие, оранжевого цвета нидаментальные железы
достигали в длину уже 7,6 см. Нерест I. illecebrosus происходит, по-видимому,
в начале лета, в конце второго года жизни этих кальмаров, не у берегов
Ньюфаундленда, а, вероятно, в более глубоководных районах
Атлантического океана.
Некоторые замечания по темпу роста кальмара Loligo pealii имеются
в обширной работе Веррилля (1882). Личинки нерестящейся у берегов
Новой Англии популяции L. pealii, вышедшие из яиц во второй половине
июня, почти через месяц,—во второй неделе июля, имели уже мантийную
длину 30—48 мм. Во второй половине августа (через 2 месяца после вы-
лупления) длина их мантии измерялась 50—68 мм, т. е. за второй месяц
жизни они выросли на 20 мм. В сентябре те же личинки имели длину
мантии около 60—82, а в ноябре 79—85 мм. Следовательно, на пятом месяце
жизни их ежемесячный прирост составлял в среднем около 11 мм. В
возрасте одного года личинки L. pealii имеют длину мантии около 100 мм,
в возрасте двух лет — около 175—225 мм (самки) и 200—275 мм (самцы).
Веррил считает, что наиболее крупные экземпляры этого кальмара,
пойманные им, длина мантии которых равнялась 300—425 мм, имеют
возраст около трех и, в некоторых случаях, четырех лет. Четыре года,
по-видимому, и являются предельным сроком их жизни.
Кроме сведений, приведенных выше, насколько нам известно, в
литературе нет больше данных по темпу роста, половозрелости и
продолжительности жизни кальмаров и других головоногих моллюсков.
По-видимому, мелкие и средние формы этих животных в этом отношении близки
к S. arctipinnis и L. pealii. Крупные и гигантские осьминоги и кальмары
(Octopus vulgaris, О. doileini, О. apollyon, Architeuthis, Moroteuthis и т. п.),
без сомнения, живут больше двух — трех лет. Чтобы достичь тех огромных
размеров, до которых вырастают некоторые представители этих видов
(Architeuthis до 18—30 м, Octopus apollyon до 5—8 м), им потребуется,
конечно, не один десяток лет жизни. Но никакими фактическими данными
по этому вопросу мы в настоящее время не располагаем.
Ниже в качестве итога мы приводим сводные данные по темпу роста
и половозрелости 4-х исследованных в этом отношении видов
головоногих моллюсков (табл. 2).
Половой диморфизм. Половой диморфизм резко выражен лишь у
представителей трибы Argonautacea. Самки аргонавтов обычно в 10 и даже
20 раз крупнее самцов. Самый большой из известных науке самцов Argo-
nauta argo достигал, например, в длину 15 мм (Naef, 1923), а длина самой
59

s
Таблица 2
Темп роста некоторых видов головоногих моллюсков
Вид
Octopus
vulgaris
Sepioteuthis
arctipinnis
Illex illecebro-
sus
Loligo pealii
Автор
Rees and
Lumby
(1954)
Rao
1 (1954)
Squires
(1957)
Verrill
(1882)

Ежемесячный
прирост в
первые 6—7
месяцев
10 (70)
13 (65)
11

Ежемесячный
прирост за
1-й год
6 (95)
11,6
(140)
«8
(100)
Годовой
прирост
95 (95)
140 (140)
100 (100)
Ежемесячный
прирост за
2-й год
6 (166)
р « 9 (240)
<S « 7 (220)
Р6-10
(175-225)
tf«8-15
(200—275)
Годовой
прирост за 2-й
год
71 (166)
Р—100
(240)
^-80
(220)
Р 75—125
(175-225)
^ «100—175
(200-275)
Годовой
прирост за 3-й
год
53,5
219,5
100—200
(300—425)
Возраст,
когда
прекращается
рост
Р-2г.
(181)
с? —Зг.
(259)
«16 м.

Предполагаемая


жительность
жизни
Р—2 г.
с?-3г.
Р-2г.
4 г.
Первые
признаки

дифференциации
половой
системы
3 м.
(42—47)
Первые
признаки половой
зрелости
р — 12 м.
(102,5)
tf — 6 М.
(67,5)
«13 м.
Полная
половая
зрелость
Р-14
(112,5)
$ — 14 м.
(117,5)
« 22 м.
(240—
300)
Примечания. 1. Для всех видов, кроме Octopus vulgaris, дается длина мантии (в мм).
2. В скобках приведены абсолютные размеры в конце соответствующего периода (в мм).
3. Сокращения: г. — год; м.—месяц; «приблизительно.

большой самки этого вида, хранящейся в Британском музее, равняется
310 мм (Robson, 1932).
Самки аргонавтов наделены наружной раковиной и большими лопасте-
видными выростами дорзальных рук. Их воронка относительно больше,
а голова меньше, чем у самцов.
Также сильно отличаются своим внешним видом мужские и женские
особи и представителей рода Tremoctopus (см. рис. 10). У одного из видов
этого рода Tremoctopus lucifer, который впервые описывается нами в
настоящей работе, самки, в отличие от самцов, наделены даже
светящимися органами.
У всех других видов головоногих моллюсков половые отличия
выражаются лишь в особом строении одного или нескольких половых
щупальцев самцов — гектокотилей, о чем говорилось уже в разделе о размножении
головоногих моллюсков. Впрочем у некоторых представителей родов
Octopus и Paroctopus (Octopus vulgaris,-О. dofleini, Paroctopus conispadi-
ceus, P. yendoi и в особенности у Octopus longispadiceus) самцы имеют
относительно более крупные присоски, чем самки. Для Octopus vulgaris
Робсон (1929) вычислил средние показатели размеров присосок у обоих
полов. Оказалось, что диаметр наиболее крупных присосок самок этого
вида составляет 7—15% их мантийной длины (в среднем 11%), диаметр
присосок самцов — 12—23% длины мантии (в среднем 16%). Робсоном
также было замечено, что у самцов О. vulgaris наиболее крупные
присоски обычно располагаются на третьей паре рук, а у самок — на второй паре
рук.
Согласно Верриллю (1882), самки Loligo pealii, по сравнению с
самцами такой же длины, имеют более массивную, менее заостренную кзади
мантию, большую голову и короткие руки. Присоски у самок тоже явно
крупнее, чем у самцов (особенно на щупальцах), а плавники короче и шире.
Отношение окружности головы к длине мантии у самцов равно в среднем
1 : 3,1, а у самок — 1 : 2,25. Отношение ширины плавников к длине
мантии у самцов 1 : 2,25, у самок — 1 : 1,9 и т. д.
По-видимому, такого же рода отличия в пропорциях тела имеются у
различных полов и других видов осьминогов и кальмаров.
Питание. Питание Cephalopoda изучено недостаточно. Пища
головоногих моллюсков, как известно, поступает в желудок через очень
узкий пищевод в крайне измельченном состоянии. Это обстоятельство
весьма затрудняет ее исследование. Лишь в редких случаях удается выделить
из пищевого комка такие фрагменты съеденных животных, по которым
можно было бы произвести их определение. Поэтому, несмотря на давность
изучения головоногих моллюсков, которыми интересовались еще
Аристотель и Плиний, мы в настоящее время располагаем лишь отрывочными
сведениями относительно состава пищи этих животных.
Количественными же исследованиями вопроса вообще никто не занимался.
Все без исключения головоногие моллюски — хищники. Имеется
только одно единственное сообщение (Massy, 1916) об обнаружении в
желудке Graneledone setebos остатков водорослей. Осьминог, о котором
сообщает указанный автор, находился в отрезанной от моря лагуне.
Месси полагает, что в исключительных случаях—при отсутствии
животной пищи или же в старости осьминоги могут питаться растениями. Но до
сих пор это наблюдение никем не подтверждено.
Молодь головоногих моллюсков питается мелкими ракообразными —
калянусами и позднее эвфаузиидами. С возрастом кальмары переходят
на питание главным образом рыбами. К этому времени у многих из них
происходит изменение вооружений ловчего аппарата — присоски,
которые хорошо присасываются к твердому и гладкому панцирю
ракообразных, заменяются крючьями, более приспособленными для схватывания
мягкотелой добычи.
61

' Крупные виды кальмаров (длиной в 20 см и больше) питаются почти
исключительно пелагической рыбой, за косяками которой они следуют
большими стаями, и своими более мелкими собратьями. Таковы Omma-
strephidae, Onychoteuthidae, Gonatidae, Architeuthidae. Последние
легко справляются даже с крупными тунцами. Мелкие
кальмары (2—20 см) охотятся за планктонными организмами,
преимущественно ракообразными и крылоногими моллюсками. В желудке
глубоководного Lycoteuthis diadema, размеры которого не превышали
нескольких сантиметров, К. Хун (1910) обнаружил фрагменты ракообразных и
фиолетового цвета ткани, по-видимому остатки Pteropoda. Некоторые
Enoploteuthidae, Cranchiidae и пелагические осьминоги типа Japetella,
Eledonella и Vitreledonella питаются, по-видимому, различными
представителями макропланктона.
Рао (1954) исследовал 629 желудков кальмаров вида Sepioteuthis агс-
tipinnis, добытых в Индийском океане у восточного побережья Индии.
В 485 желудках была найдена пища, остальные оказались пустыми.
Содержавшаяся в желудках кальмаров пища была сильно измельчена,
часто превращена в однородную массу, что сильно затрудняло определение.
В 356 желудках были найдены остатки рыб, в 108 — остатки кальмаров, а
в 21 — ракообразных (креветок и крабов).
С середины марта и до конца июля заливы на восточном побережье
Индии (в частности залив Пэлк) посещают многочисленные стаи рыб,
преимущественно сардины: Sardinella gibbosa, S. albella, C. fimbriata, Athe-
rina forskali, Leiognathus sp., Anchoviella sp. и Hilsa kanagurtha.
Кальмары, преследуя этих рыб, заходят вслед за ними из открытого моря в
мелководные заливы и бухты. Поймав рыбу, они прокусывают ей спину
позади головы. В сети к рыбакам часто попадаются рыбы со следами
укусов на спине. Эти признаки позволяют судить, что пищу кальмаров S.
arctipinnis регулярно составляют и такие виды рыб: Trerapon puta, Pe-
lates quadrilineatus, Gerres peati, Gerres sp., Upeneus vittatus, Pteroscir-
tes sp., Teuthis sp., Monacanthus sp., Syngnathoides biaculeatus. Особи
S. arctipinnis, добытые в сентябре — октябре, все были с пищей в
желудке. Обилие пустых желудков у особей, добытых в период размножения
(с января по июнь), говорит о том, что нерестящиеся кальмары, в
особенности самки, в общем не питаются.
В желудках тихоокеанского кальмара Ommaslrephes sloanei pacifi-
cus Соеда (1956) обнаружил только остатки мелких рыб (в частности,
Sardinops sagax melanosticta), пелагических ракообразных и мелких голо»-
воногих моллюсков.
С. К. Клумов сообщил нам, что во время плавания в прикурильских
водах, при ночном лове на свет морских животных, обладающих
положительным фототаксисом, он много раз наблюдал, как тихоокеанский
кальмар (О. sloanei pacificus) охотился за сайрой (Cololabis saira) в
пределах освещенного поля. Обычно охота происходила следующим
образом: подплывая к освещенному полю, где концентрировалась сайра,
кальмар останавливался и некоторое время совершенно неподвижно стоял
на месте, как бы ориентируясь в обстановке, высматривая добычу. Сайра
все время находилась в движении, пересекая освещенное поле. Причем
движения сайры были весьма стремительными. Затаившись неподвижно
на краю освещенного поля кальмар внезапно делал сильный рывок на
расстоянии 1—1,5 м и, раскрывая венчик щупальца, хватал свою жертву.
Если охота была удачной, он тут же скрывался в темноте. Но нападение
кальмаров на сайру не всегда оканчивалось успешно. Примерно в
половине случаев кальмары не успевали схватить сайру.
С. К. Клумов сообщил также, что несколько раз ему случалось
наблюдать, как кальмары нападали друг на друга (а может быть это был
коитус?). При этом моллюски сцеплялись руками, стараясь, по-видимому,
62

цостать друг друга своими острыми клювами. Однако окончания таких
дуэлей наблюдать не приходилось, так как сцепившиеся животные всегда
уходили из поля зрения наблюдателя.
По-видимому, пожирание себе подобных среди кальмаров довольно
сильно распространено.
К такому выводу можно прийти, рассматривая также и данные Сквайр-
са (1957) по питанию ньюфаундлендского кальмара Шех illecebrosus.
Этим автором были внимательно исследованы желудки 1500 особей.
Замечательно, что у самых крупных кальмаров, в особенности у
самок, в желудках не было найдено никаких беспозвоночных, кроме
кальмаров.
Каракатицы охотятся преимущественно за рыбами. Очень
интересный способ охоты каракатицы наблюдал Уикстед (Wickstead, 1956) в
Индийском океане недалеко от Сингапура. Каракатица (Sepia sp.) притаилась у
самой поверхности воды, спрятавшись в саргассовых водорослях. Окраска
ее тела, головы и рук была темно-бурой — в тон водорослям; лишь самые
кончики шупалец оставались чисто белыми и хорошо выделялись на
темном фоне окружающих предметов. Каракатица замерла в полной
неподвижности, но белые концы ее щупалец совершали медленные колебательные
движения. Когда любопытная рыбешка неосторожно приближалась к
ним, привлеченная их движением и ярким цветом, каракатица
молниеносно бросалась вперед и схватывала ее руками.
Наблюдения в аквариумах показали, что каракатицы очень ловко
справляются даже с относительно крупными рыбами. Затаившаяся в
засаде каракатица быстро выбрасывает в направлении проплывающей мимо
рыбы свои щупальцы, сокращая их, подтягивает жертву к себе и
схватывает ее руками. Прокусив клювом череп жертвы, она съедает мозг и
спинные мышцы, остальную часть тела обычно не трогает.
Примерно также поступают и кальмары. Поэтому в их желудках редко
приходится находить кости съеденных животных. Это обстоятельство,
а также сильное измельчение находящейся в желудке пищи затрудняют
ее определение. Нами было просмотрено более 30 желудков кальмаров,
преимущественно семейств Gonatidae и Ommastrephidae, но лишь в
некоторых из них состояние пищи позволяло судить о ее составе. У трех
Gonatus fabricii и одного G. magister, размером около 35 см, среди
сильно измельченной беловатой кашицы можно было различить остатки
мелких ракообразных и чешую некрупных рыбешек, по-видимому анчоусов.
У другого G. fabricii такого же размера (добытого у берегов Восточной
Камчатки на гл. 52 м, ст. 1384, «Витязь») свежая пища в желудке была
особенно в хорошем состоянии. Среди мелко измельченных мышц и
чешуи какой-то рыбы выделялись необычно крупные для желудков
кальмаров (до 5 мм в длину и ширину) куски щупалец и тела небольшого
осьминога (размером около 60 мм). Некоторые части его туловища были не
только не «разжеваны» как следует, но даже не перекусаны до конца и
соединялись одна с другой тонкими перемычками тканей. Складывая по
частям, можно было почти полностью собрать всего осьминога. В
складках ротового конуса этого кальмара была найдена эвфаузиида (Thysanoes-
sa inermis). He ясно, попала ли она сюда случайно или тоже
предназначалась в пищу.
В желудке Onychoteuthis banksii (добытого к юго-востоку от о-ва Си-
котан, СРТ 662, ст. 19) обнаружена совершенно свежая заглоченная
целиком икра летучей рыбы и остатки мелких рыб, по-видимому анчоусов.
Осьминоги, в противоположность кальмарам и каракатицам и во
взрослом состоянии продолжают питаться преимущественно
ракообразными. Их молодь, ведущая пелагический образ жизни, сразу же после
вылупления, когда резорбируется желточный мешок, охотится за копе-
подами, подрастая, переключаются на других ракообразных — эвфау-
63

зиид, мизид, мелких креветок. После перехода к некто-бентическому
образу жизни начинают преследовать амфипод и изопод, а позднее,
достигнув размеров 20—50 см, крабов и омаров. В этом возрасте охотно
поедают они и двустворчатых моллюсков, створки раковины которых
вскрывают очень ловко. Даже плотно сомкнутые раковины Pectunculus не
представляют для них затруднения. Также ловко вскрывают осьминоги и
панцирь крупных ракообразных, который они никогда не раздавливают,
а аккуратно расчленяют по шву, по которому он обычно лопается во
время линьки, и отделяют спинную часть панциря от брюшной. Ноги краба
они обламывают у основания, мускулы и внутренности поедают, а скелет
оставляют почти не поврежденным, нагромождая множество таких
«трофеев» у входа в свое жилище.
В составе пищи Octopus vulgaris (в Средиземном и Северном морях)
систематически попадаются следующие ракообразные: Maja, Homarus,
Polinurus, Carcinus, Portunus (Lo Bianco 1909). Из двустворчатых
моллюсков нередки в его пищи Cardium и Mytilus (Dautzenberg und Durouchoux,
1913), а из брюхоногих Haliotis (Stephenson, 1925). Охотится этот
осьминог и за рыбой, преимущественно камбалой и треской (Hempelmann,
1926). Но излюбленной его пищей всегда остаются крабы, омары и
лангусты. Когда эти животные имеются в достаточном количестве, он питается
исключительно ими. О. vulgaris в годы своего изобилия доставляет массу
неприятностей ловцам омаров, опустошая верши, выставленные в море
на этих ракообразных, которых он весьма ловко извлекает из ловушек
своими щупальцами (Garstang, 1900; Rees and Lumby, 1954).
Примерно такой же состав пищи отмечен и у мускусного спрута (Е1е-
done moschata) и его близкого родича Е. cirrosa. Пищу первого составляют
крабы (Grimpe, 1928) и двустворчатые моллюски (Adams, 1858; Verany,
1851), второго — тоже крабы, омары, креветки и шримс — Cancer pagu-
rus, Portunus depurator, Carcinus maenas (Isgrove, 1909). Этот осьминог
тоже опустошает ловушки на омаров и лангустов. Охотится он и за рыбой.
Нордгард (Nordgard, 1923) наблюдал, как Е. cirrosa съела мертвую
треску, предварительно опрыснув ее водой из воронки.
В желудке Pareledone charcoti обнаружены остатки бентических
организмов различных групп, преимущественно раков, а в желудке P. tur-
queti — яйца ракообразных (Massy, 1916).
Пища Bathypolypodinae исследована Робсоном (1932). В ее составе
он отмечает следующих животных: в желудке у Bathypolypus arcticus —
крылоногого моллюска Thecosomatous, у Benthoctopus berryi — остатки
раков и полихет из Sedentaria. У В. ergasticus — полихеты Polynoe и
фрагменты морских лилий. У Thaumeledone brevis — остатки полихет
и ракообразных.
К этому списку следует добавить данные наших исследований. В
желудке у Bathypolypus salebrosus, добытого в Охотском море на гл. 464 м
(«Витязь», ст. 1779), были обнаружены мелкие щетинки,
принадлежавшие, по-видимому, полихетам, и обломки лучей офиур. Офиуры
отмечены нами также и в пище Paroctopus yendoi, добытого тоже в Охотском
море на гл. 175 м («Витязь», ст. 60). В его желудке попадались, кроме
того, мелкие кусочки раковин (длиной около 1—3 мм) каких-то Bival-
via. Сами раковины, судя по сохранившимся остаткам, были очень
маленькие, не более 4—5 мм длиной (размеры осьминога достигали
156 мм).
В питании Argonautacea констатированы пелагические и
планктонные организмы. У Tremoctopus — различные Pteropoda и Heteropoda.
У Argonauta argo мелкие ракообразные (Lo Bianco, 1909) и рыбы (Lacaze-
Duthiers, 1892).
Даже крупные виды Cirroteuthidae, по-видимому, в связи с
редукцией радулы, питаются очень мелкими животными, преимущественно рако-
64

образными. В пище Grimpoteuthis sp., например, отмечены (Scott, 1910)
следующие виды Crustacea: Trichopleon ramulosum, Ilyarashna sp., Nan-
noniscus sp., Andaniotes corpulentus, Oithona sp., Euterpe acutifrons,
Pontostratiotes abyssicola u Amphipoda.
Nautilus тоже питается мелкими животными и даже падалью (Ког-
schelt, 1933). Пища Vampyroteuthide и Ctenoglossa совершепно не
известна.
Сезонные и суточные миграции. Все Cephalopoda в высшей степени сте-
ногалшшы, соленость ниже 30% они не переносят. Их распространение
в Мировом океане, в первую очередь, зависит от этого фактора. В морях
и прибрежных зонах океанов с пониженной соленостью головоногие
моллюски не встречаются. Напротив, повышенная соленость тропических
морей благоприятствует богатому развитию этих животных. Однако и
соленость выше 39°/00, как показали наблюдения над распространением
головоногих моллюсков в Средиземном море (Rees, 1955), тоже не
благоприятна для их жизни. Все головоногие моллюски из наших материалов
^5ыли добыты в условиях солености 33—35%0.
Пышное развитие головоногих моллюсков в тропических морях
зависит и от другого экологического фактора — температуры воды. Многие
виды головоногих моллюсков весьма теплолюбивы. Низкие температуры
ограничивают, впрочем, не столько распространение взрослых особей,
как развитие их яиц, которые у большинства Cephalopoda могут
развиваться лишь при температуре воды около 10—20°. В летнее время многие
пелагические и даже некто-бентические (Octopus vulgaris, например)
виды головоногих моллюсков, отнерестившись весной в южных широтах,
большими массами мигрируют на север, в бореальные области Мирового
океана, а осенью откочевывают назад.
Наиболее хорошо изучены (Soeda, 1956) кормовые миграции
тихоокеанского кальмара Ommastrephes sloanei pacificus. Мигрирующие
кальмары движутся весной на север, а осенью на юг как вдоль восточного, так и
западного побережий Японии. Весной эти миграции носят более
энергичный и интенсивный характер. Кальмары спешат к местам летнего нагула,
которые, по всей вероятности, располагаются в прикурильском и при-
камчатском районах Тихого океана, и нигде подолгу не задерживаются.
Осенью многочисленные стаи этого кальмара движутся на юг менее
поспешной заходят во многие бухты и заливчики как на побережье Японии,
так и расположенных в стороне от островов Садо, Оки, Цусима.
За четыре месяца своих кормовых миграций кальмар О. sloanei
pacificus успевает покрыть расстояние в 8000 км. Столь же дальние
путешествия предпринимают и другие представители семейства Ommastrephidae,
в частности Sthenoteuthis bartrami, Ommastrephes sagittatus, Dosidicus
gigas, которые являются прекрасными пловцами. Gonatidae, Loligo и
пелагические осьминоги Alloposus mollis и Amphitrethus pelagicus немного
уступают оммастрефидам в дальности своих передвижений. Дважды в
году вдоль Курильских островов, вдоль западного и восточного
побережий Северной Америки и в северо-восточной части Атлантического океана
движутся весной на север, а осенью на юг большие массы головоногих
моллюсков. Вместе с ними следуют косяки пелагических рыб, а вслед за ними
идут киты и дельфины. Эти сезонные перемещения морских животных по
своим масштабам едва ли уступают перелетам птиц.
У тихоокеанского побережья Северной Америки отмечены такие же
сезонные «периоды изобилия» головоногих моллюсков, которые в более
южных широтах наблюдаются весной и в начале лета, а в последующие
месяцы быстро продвигаются к северу. Об этом можно судить по составу
пищи тунцов (McHugh, 1952).
Летом в дальневосточных морях и прикурильском районе Тихого
океана нами (1954) констатированы такие тепловодные виды, как Alloposus
5 И. PI. Акнмушкин Q5

nollis, Agronauta hians, Tremoctopus, Amphitrethus и др., которые в
другое время года не выходят за границы субтропических и тропических
збластей. Сезонные миграции предпринимают даже некто-бентические
|>ормы. По сообщению Риса и Ламби (1954), Octopus vulgaris от атланти-
1еского побережья Южной Франции и юго-западной части Ламанша (са-
vilix северных районов его размножения) движется летом на север и появ-
пяется у берегов Англии и даже Шотландии. В это же время года у
берегов Южного Приморья приходилось наблюдать (Кондаков, 1941) и
представителей тропического семейства Sepiidae.
Относительно суточных вертикальных миграций головоногих
моллюсков имеется очень мало данных, но не подлежит сомнению, что эти
животные предпринимают такие миграции в широком масштабе. Глубоководных
головоногих моллюсков Granchia scabra, Pterygioteuthis giardi, Abraliop-
sis morissii, Tremoctopus lucifer, Crystalloteuthis behringiana вместе с
глубоководными рыбами (Myctophidae, Stomiatidae) ловили ночью у самой
юверхности океана во время экспедиций на кораблях «Вальдивия»,«Гаусс»г
:<Михаэль Саре», «Альбатрос», а также экспедиций Института океанологии
АН СССР по изучению китообразных. Многие глубоководные виды
головоногих моллюсков систематически попадаются в желудках обитающих в
поверхностных слоях моря тунцовых рыб, дельфинов и даже морских птиц.
Мы просмотрели материалы по питанию альбатросов и чистиковых птиц,
собранные сотрудниками экспедиции Института океанологии АН СССР
по изучению китообразных в прикурильском районе Тихого океана
н Беринговом море в 1951, 1953 и 1955 гг.
Среди содержимого желудков этих птиц нами были обнаружены
остатки следующих видов глубоководных кальмаров и осьминогов Taonius
pavo, Chiroteuthis veranyi, Meleagroteuthis separata, Stigmatoteuthis
dofleini, Galliteuthis armata, Octopodoteuthis sicula, Alloposus mollis,
Japetella heathi, Amptrethus sp.
К этому списку можно прибавить еще следующие виды глубоководных
Cephalopoda, обнаруженные в желудках птиц и других обитателей
поверхности моря различными авторами (Joubin, 1894, 1900; Chun, 1910; Pfef-
fer, 1912; Legendre, 1940, McHugh, 1952): Ctenopteryx sicula,
Pterygioteuthis microlampas, Octopodoteuthis nielseni, Pyrgopsis sp., Abraliopsis sp.
Вертикальное распределение. Пелагические формы головоногих
моллюсков добывались от поверхности и до глубины 5—6,5 тыс. м; таковы
осьминоги Japetella prismatica, Eledonella pygmea, Vitreledbnella ri-
chardi, Vampyroteuthis infernalis, Alloposus mollis, (Thore, 1949; Ver-
rill, 1885; Pickford, 1949).
Глубоководные кальмары были пойманы на несколько меньшей
глубине: Leucocranchia pfefferi на 4000 м (Joubin, 1912), Taonidium suhmmii
на 3870 м (Hoyle, 1886) и Gonatus fabricii приблизительно на 4900 м
(Sasaki, 1920). Некоторые кальмары из обработанных нами материалов были
пойманы в различных рейсах «Витязя» тралом Сигсби и ринг-тралами на-
значительно большей глубине: Stigmatoteuthis dofleini на 5790 м, a
Gonatus fabricii — 6500 м. Однако в данном случае возможен захват тралом
этих животных и на меньших глубинах во время его подъема.
Придонные Cephalopoda — осьминоги Cirroteuthis hoyleyi, Grimpo-
teuthis umbellata, G. megaptera, G. pacifica, Hymenoteuthis macrope и
спирула (Spirula spirula) неоднократно добывались на глубине 4000—5000м
(Verrill, 1885; Berry, 1912; Joubin, 1920, 1924; Robson, 1932; Pickford,
1949). А. Андрияшевым (1955) был описан новый вид придонной
глубоководной рыбы Careproctus amblystomopsis, которая была поймана на
глубине 7200 м Курило-Камчатской впадине на широте о-ва Парамушир-
В кишечнике этой рыбы обнаружена хитиновая капсула (Бирштейн и
Виноградов, 1955), которая по нашему определению, оказалась
оболочкой яйца осьминога из подсемейства Bathypoiypodinae.
66

Осьминоги этого подсемейства прикрепляют свои яйца к донным
предметам и вообще к более или менее твердому субстрату на дне,
следовательно обнаруженное в кишечнике Careproctus amblystomopsis яйцо было
заглочено этой придонной рыбой, примерно на той же глубине, на которой
она была поймана. Но и глубина 7000 м не является предельной для
головоногих моллюсков. На 162 станции «Витязя» в Тихом океане на глубине
3100 м был добыт осьминог, по-видимому, рода Octopus (Ушаков, 1952;
Зенкевич, Бирштейн и Беляев, 1955), который точно определен не был,
а впоследствии, к сожалению, был утерян.
В строении тела глубоководных Cephalopoda наблюдаются
соответствующие адаптивные изменения, которые характерны и для
глубоководных рыб (Андрияшев, 1935; Шмидт, 1935),— студенистое перерождение
тканей тела, максимальное сокращение всяких полостей и заполнение
оставшихся слизью. У некоторых видов подобные изменения структуры
тела зашли настолько далеко, что их легко можно принять за медуз (Ja-
petella, Vitreledonella, Opisthoteuthis). К. Хун (1910) пишет, что добытая
экспедицией на «Вальдпвии» слепая, полупрозрачная Cirrothaumma
murrayi была ломкая, как гребневик. У многих других видов
глубоководных кальмаров и осьминогов студенистое тело настолько рыхло, что
буквально расползается под пальцами (Alloposus mollis, Eledonella pyg-
maea).
В организации головоногих моллюсков наблюдается выраженная
тенденция к максимальному сокращению внутренних полостей. Даже
брюшная полость как таковая отсутствует у этих животных. По
существу заменяющая ее мантийная полость сообщается с внешней средой
широким мантийным отверстием. Лежащие в ней органы свободно
омываются морской водой, которая передает внешнее давление равномерно
со всех сторон каждому органу в отдельности. Даже полость глазного
яблока пронзена у всех Cephalopoda более или менее широким
отверстием, через которое поступает морская вода, омывающая роговицу,
хрусталик и стекловидное тело. Кровеносная система у головоногих моллюсков
полузамкнутая. Все эти особенности имеют адаптивное значение,
облегчая головоногим моллюскам быстрый переход из области одного давления
в область другого.
Для многих глубоководных форм характерно сильное развитие
органов зрения, которые нередко приобретают форму стебельчатых или
телескопических. Редукции глаз — этого основного органа чувств
головоногих моллюсков — почти никогда не наблюдается. В настоящее время
известен только один слепой вид Cephalopoda — упомянутая выше
Cirrothaumma murrayi.
Многочисленными светящимися органами очень сложного строения
наделены почти все глубоководные виды головоногих. Около 25%
известных науке видов Cephalopoda имеют светящиеся органы (подробнее об этом
см. в главе о люминесценции).
Окраска тела головоногих моллюсков очень изменчива, но у многих
глубоководных форм она приобретает один определенный тон, в пределах
оттенков которого и изменяется. Виды, которые обычно держатся на
глубинах от 500 до 1500 м, подобно обитающим здесь другим животным —
ракам, медузам, немертинам и прочим, окрашены в красный цвет (Masti-
goteuthis, Calliteuthis, Amphitretus, Japetella).
Глубже встречаются либо бесцветные формы (Cirrothaumma murrayi,
Bathothauma iyromma, caliteuthis armata), либо окрашенные в темно-
коричневые (Grimpoteuthis, Watasella) или черные тона (Vampyro-
teuthis)!
Многие головоногие моллюски отличаются исключительной эврибат-
ностыо и обитают от поверхности и до глубины 4000—5000 м (например,
некоторые Gonatidae) или от 500 до £000—6000 м (Alloposus mollis, Amphit-

retus pelagicus, Japetella diaphana, Crystalloteuthis behringiana, Taonius
pavo, Galiteuthis armata, Spirula spirula и многие другие).
Очень многие виды головоногих моллюсков добывались в широком
диапазоне глубин, однако для некоторых из них удается выделить
определенные горизонты, которые они особенно предпочитают.
Так, спирула чаще всего попадается на глубине от 2000 до 4500 м, хотя
встречается и в верхних слоях моря до 200 м от поверхности. Grimpotu-
this umbellata u G. megaptera наиболее часто встречались на глубине
4000—5000 м, Alloposus mollis — 3000—6000 м, a Japetella diapnana —
2000—4000 м. Глубину в 1000—2000 м предпочитают, по-видимому, Go-
natidae, Galiteuthis armata, Taonius pavo, Amphitrethus pelagicus, Histio-
teuthidae. Между же 500 и 1500 м обитают Heteroteuthis hawaiensis, Teleo-
teuthis compacta, Mastigoteuthis flammea, Histioteuthis bonelliana, Cal-
liteuthis reversa и многие другие. На глубине 100—500 м живут еще
некоторые светящиеся головоногие моллюски Pterygioteuthis giardi,
Heteroteuthis dispar, Cranchia scabra вместе с несветящимися обитателями
верхних слоев пелагиали — гигантскими кальмарами рода Architeuthis
и Moroteuthis, более мелкими формами — Onychoteuthis banksii, Ancis-
troteuthis lichtensteinii.
Представители семейства Ommastrephidae и Loliginidae — типично
поверхностные животные, они держатся в верхних слоях моря и, как
правило, не спускаются глубже 200 м.
Большинство Sepiidae, Sepiolidae, Octopodinae — обитатели
сублиторали, они живут у дна, недалеко от берегов. Bathypolypodinae — в
основном батиальные и абиссальные формы.
Образ жизни. Большинство кальмаров и пелагических осьминогов —
типичные представители нектона, но есть среди них и планктонные
организмы. Таков, например, палочковидный Doratopsis vermicularis,
обитающий в открытом море в сообществе медуз и сальп. Этот кальмар
совершенно прозрачен и напоминает плавающий в воде кусочек льда. Планктонный
образ жизни ведут личинки почти всех Cephalopoda, некоторые из них на
этой стадии напоминают своей формой D. vermicularis. Таковы молодые
особи Chiroteuthidae, некоторых Cranchiidae. Мелких аргонавтов Аг-
gonauta hians тоже следует отнести к представителям макропланктона.
Их самки, обремененные раковиной, в своих перемещениях в значительной
степени зависят от воли ветра и волн.
Наконец, значительная часть головоногих моллюсков (Sepiidae,
Sepiolidae, Octopodidae, Cirroteuthidae) ведет придонный, малоподвижный
образ жизни. Каракатицы предпочитают песчаные или илистые грунты.»
Здесь они подолгу лежат на дне, наполовину закопавшись в песок, и
подстерегают добычу. Опустившись на грунт, сепия волнообразными
движениями своих плавников взмучивает его; осаждаясь ил покрывает ее
тонким слоем и отлично маскирует. Способность изменять окраску в тон.
окружающим предметам помогает ей оставаться незаметной на любом
грунте. У самого дна держатся и многие другие представители подотряда!
каракатиц (Sepiella, Sepiola, Rossia). Подавляющее большинство
осьминогов — тоже донные животные. Большинство октопусов предпочитает ка-;
менпстые грунты. Они любят затаиваться среди камней или в расщелинах}
скал. Некоторые из них (Paroctopus conispadiceus, Eledone moschata)v
поселяются и на песчаных грунтах. Как показали наблюдения за осьми-'
ногами, содержавшимися в аквариумах, даже на песчаном грунте они уст-!
раивают себе убежище из камней, которые приносят издалека (FritschJ
1938; Bierens de Haan, 1926). Обхватив одним или двумя щупальцами'Ka-J
мень, осьминог при помощи других передвигается по дну. Принесенные^
камни он складывает наподобие кратера,внутрь которого и забирается.Мно-j
гие глубоководные осьминоги из подотряда Pleroti — Cirroteuthis hoylei, G.j
magna, Grimpoteuthis umbellata, Opisthoteuthis depressa и др. неоднократ-^
63 ]

Но добывались на рыхлых глубоководных илах. Удлиненные руки с
натянутой до самых концов, наподобие зонта, умбреллой позволяют им,
распластавшись, лежать на зыбком грунте, не погружаясь в него.
Есть среди головоногих моллюсков и такие виды, которые в течение
дня попеременпо переходят от донного к типично пелагическому образу
жизни. Таковы аргонавты. Их одинаково часто приходится видеть и
свободно плавающими в открытом море и ползающими на дне по камням и
скалам.
Движение. Более 50% головоногих моллюсков ведет исключительно
пелагический и подвижный образ жизни. Почти все кальмары — отлич-
пые пловцы. По быстроте движений они превосходят пелагических рыб,
одинаковых с ними размером. Особенно быстрыми движениями отличаются
представители семейств Ommastrephidae, Gonatidae, Onychoteuthidae,
Loliginidae и др. Некоторые из этих сравнительно небольших кальмаров
способны развивать скорость до 55 км в час. Об этом можно судить по
скорости и дальности полета «летающих» кальмаров. Наконец, имеются
непосредственные наблюдения над гигантскими кальмарами рода Architeu-
this, которые трижды настигали корабль, плывя со скоростью 36 км/час
(Gronningsaeter, 1946). Sthenoteuthis bartrami, которого моряки
прозвали «летающим кальмаром», преследует рыб с такой стремительностью,
что нередко выскакивает высоко из воды и молниеносно проносится над
ее поверхностью. К этой уловке он часто прибегает, в свою очередь
спасаясь от преследователей (тунцов). Выпрыгивая из воды, он может
пролететь по воздуху 50 м и более. Нередко летающие кальмары выпрыгивают
так высоко, что падают на палубы больших кораблей. Другие
Ommastrephidae, в частности Ommastrephes sagittatus, Symplectoteuthis ou-
laniensis, тоже могут, сообщая своему телу мощный толчок, выпрыгивать
из воды и пролетать над ней планирующим полетом.
Высота, на которую выскакивают из воды летающие кальмары,
нередко достигает 4—5 м (Rush, 1892, Clark, 1948, Arata, 1954). Иногда они
поднимаются еще выше. Рис (Rees, 1949) сообщает о кальмаре Onycho-
teuthis banksii, едва достигавшем 16 см в длину, который, пролетев по
воздуху изрядное расстояние, попал на палубу корабля, возвышавшуюся
над водой почти на 7 м\ Случается, что на корабль, точно живой дождь,
обрушивается множество летающих кальмаров. Олкард (Allcard, 1950)
рассказывает, что однажды в Атлантическом океане его яхта была
«бомбардирована» целой стаей «летающих кальмаров». Античный писатель
Требиус Нигер поведал как-то печальную историю о корабле, который
затонул под тяжестью летающих кальмаров, упавших на его палубу
(Try on, 1879).
Под действием реактивного толчка из воды могут выскакивать не
только кальмары, но и осьминоги. Жан Верани (Verany, 1851) оказался
однажды свидетелем этого: содержавшийся в аквариуме осьминог вдруг выскочил
из воды задом вперед и, описав по воздуху дугу длиной около пяти метров,
шлепнулся обратно в воду. Набирая необходимую для такого прыжка
скорость, он двигался не только за счет толчков выбрасываемой из
воронки воды, но и помогал себе при этом движениями рук.
Глубоководные кальмары в быстроте движений уступают своим
собратьям из поверхностных слоев моря. Глубоководный образ жизни наложил
на их организацию специфический облик. Студенистое перерождение
тканей, удлинение различных частей тела: щупалец (Chiroteuthis veranyi)1,
глаз (Bathothauma lyromma), хвостовой нити (Galiteuthis armata) или
Других органов мало способствуют обтекаемости и прочности тела,
которые необходимы для быстрых пловцов. Форма тела глубоководных кальма-
1 Этот небольшой кальмар (до 30 см с руками) имеет чрезвычайно длинные (более
метра) щупальца, которыми в поисках пищи он облавливает большое пространство.
Щупальца Gh. veranyi иногда бывают в 13—15 раз длиннее тела! (Pfeffer, 1912).
69

ров в значительной степени уклоняется от первоначального
стрелообразного типа, их рыхлое тело часто бывает или слишком большим или
слишком маленьким.
Придонные осьминоги, которые большую часть жизни проводят в
неподвижности, сидя в засаде, в минуту необходимости могут совершать
очень быстрые движения. Octopus bimaculatus, содержавшийся в
Калифорнийском аквариуме, по сообщению Вильямса (1951), с такой быстротой
бросался на краба, которым его кормили, что при фотографировании этого
момента даже при работе на больших скоростях на пленке всегда
оказывались размытые изображения. Следовательно, весь бросок длился сотые
доли секунды!
Обычно же осьминоги плавают значительно медленнее. Синель (Sinel,
1893), изучавший миграции обыкновенного осьминога (Octopus vulgaris),
подсчитал, что осьминог размером в два фута плывет по морю со средней
скоростью около 15 км/час. Каждый толчок выбрасываемой из воронки^
воды сообщает ему рывок вперед (вернее назад, так как осьминог плывет
задом вперед) протяженностью в 2—2,5 м.
Реактивный толчок кальмаров отличается еще большей силой. В
строении нервной системы быстро плавающих кальмаров поражают размеры
нервных волокон, которые передают сигналы от долей мозга,
управляющих реактивным аппаратом, к соответствующим мускулам.
Ни у одного из живых существ не встречаются столь крупные нервные
волокна. У обыкновенного кальмара, длиной в несколько десятков
сантиметров, последние достигают в толщину 2,5 мм (это в 100 раз больше, чем
у большинства других животных). У очень крупного (двух-,
четырехметрового) кальмара Dosidicus gigas нервные фибриллы достигают даже 18 мм
в толщину и несколько футов в длину! Эти волокна передают нервные
импульсы со скоростью 90 км1час\ (Young, 1938, 1944; Pumphrey a. Young,
1938; Lane, 1957).
Быстрая передача мозговых сигналов имеет большое значение для
стремительных движений, которые характеризуют кальмаров. У
осьминогов, которым сравнительно редко приходится пр'ибегать к быстрым
движениям, гигантские нервные волокна отсутствуют. Большие нервные
волокна отмечены также и у каракатиц, но их размеры значительно
меньше, чем у кальмаров.
Главным органом движения головоногих моллюсков, как известно,
служит воронка. Набранная в мантийную полость вода с силой
выталкивается через воронку наружу — животное получает мощный толчок
назад. Толчки и затягивание воды в мантийную полость с неуловимой
быстротой следуют друг за другом, каждый в отдельности из них не улавливается
глазом. Вытянутое, стреловидное тело многих кальмаров исключительно
приспособлено для такого рода движений. Крепкие ромбовидные
плавники, своей формой напоминающие наконечник стрелы, выполняют в
движении двоякую роль: они преодолевают сопротивление стрелы,
разрезая воду, а с другой стороны, являются стабилизаторами и
горизонтальными рулями. Сложенные узким пучком руки кальмара тоже выполняют
в движении роль стабилизаторов и рулей, но их функция в этом
отношении более важна. Было замечено (об этом пишет, например, Берилл, 1879—
1882), что при особенно быстром движении кальмар плотно прижимает
плавники к телу и движется, следовательно, без их помощи. Роль рулей
и стабилизаторов в этом случае выполняют сложенные вместе руки. У
хороших пловцов они несут по своей наружной поверхности мощные
продольные кили — плавательные мембраны, которые своей формой напо-*
минают оперение стрелы или же авиационной бомбы. Плавательные
мембраны на боковых парах рук обычно более развиты, и их функция как
стабилизаторов особенно важна. Длиннные и тонкие щупальцы (тента-
кули), которые животному было бы трудно удержать при быстром дви-
70

экении в общем пучке рук, болтаясь из стороны в сторону, тормозили бы
я вообще препятствовали бы движению. Чтобы этого избежать, они
посредством особого приспособления при помощи присосок и бугорков, так
называемого «фиксирующего аппарата», прочно соединяются друг с
другом. Бугорки «фиксирующего аппарата», располагающиеся в основании
булавы каждого щупальца, плотно входят в углубление точно
соответствующих им присосок противоположной булавы и таким образом
фиксируют оба щупальца в устойчивом положении. Каракатицы при
быстром движении втягивают щупальцы внутрь особых карманов.
Изгибая сложенные пучком руки вправо, влево вверх или вниз,
кальмар при помощи этого своеобразного руля поворачивает в соответствующую
сторону. Поскольку такой руль, по сравнению с самим животным, имеет
очень большие размеры, то достаточно бывает его незначительного
поворота, чтобы кальмар даже при очень быстром движении мог легко
увернуться от столкновения с препятствием или на всем ходу резко повернуть
в обратную сторону. Изгибая конец воронки назад или вбок, головоногий
^моллюск благодаря этому может двигаться в любую сторону, а не только
назад, как нередко думают. Правда, рывок задом вперед при прямом
положении воронки бывает значительно более сильным и к этому способу
движения головоногие моллюски прибегают в тех случаях, когда требуется
развить большую скорость. У некоторых видов (например, Opisthoteu-
Ihidae) воронка первоначально направлена назад и поэтому движение
головой вперед для них является наиболее естественным.
Когда нет необходимости развивать особенно большую скорость,
кальмары плавают главным образом при помощи ундулирующих движений
плавников, лишь время от времени подталкивая себя также и струей воды,
выбрасываемой из воронки. При таком способе движения хорошо заметны
отдельные толчки, которые получаю! животные в момент выбрасывания
воды из воронки.
Вообще способы движения головоногих моллюсков весьма
разнообразны. Они могут двигаться в воде не только при помощи воронки или
плавников, но и рук или умбреллы. В аквариумах приходилось часто
наблюдать, как сепии плавают, отталкиваясь от воды руками вентральной пары,
которые при горизонтальном положении тела свисают вниз и загребают
воду, как весла. Многие же осьминоги и некоторые кальмары (Histioteu-
thidae) при плавании набирают воду не только в мантийную полость, но
и внутрь умбреллы. Сжимая руки и умбреллу, они выталкивают воду
наружу—полученный толчок присоединяется к действию воронки,
усиливая общий эффект. У многих глубоководных осьминогов (Cirroteuthacea)
мантийная полость сильно уменьшается в размерах, параллельно с этим
уменьшается и воронка, которая в некоторых случаях утрачивает
значение органа передвижения-, а служит исключительно для выделения
фекалий и обмена воды при дыхании. У Chunioteuthis воронка настолько мала,
что даже не высовывается наружу из чрезвычайно узкого мантийного
отверстия. Функция органа движения у него целиком перешла к умбрелле.
Наконец, октопусы и некоторые другие осьминоги (Eledone, Argonau-
ta) могут передвигаться по дну на руках. Для этого обычно служат
боковые пары рук, которые, как правило, длиннее прочих. Поэтому
осьминоги передвигаются по дну боком, как крабы. Они приподнимаются на
руках, опускают туловище вниз к вентральной паре рук и поворачивают
отверстие воронки вбок, обычно вправо. В такой позе осьминоги
удивительно напоминают уродливого головастого человечка. Некоторым
исследователям (Isgrove, 1909, Schulz, 1953) приходилось наблюдать
передвижение осьминогов по дну «на цыпочках» на самых кончиках вытянутых
вертикально вниз щупалец.
Свои руки осьминоги употребляют не только для передвижения или
схватывания добычи, они могут ими выполнять и более сложные действия,
71

например переноску тяжестей, о чем мы упоминали выше, или
прикрепление к субстрату яиц. Было замечено, что между руками различных пар
у осьминогов существует своеобразное разделение функций. Так, руки
II пары, которые обычно длиннее всех прочих, осьминоги употребляют в
качестве оружия при нападении, при этом они стараются схватить
противника в первую очередь этими руками. Для ощупывания и обследования
окружающих предметов они употребляют дорзальные руки. Руки
вентральной пары служат обычно в качестве караульных во время сна.
Когда осьминог спит все его руки подтянуты к телу, только вентральные
вытянуты вверх и как бы стоят на страже, иногда они совершают
медленные вращательные движения над спящим осьминогом. Слуховые и
зрительные ощущения животное перестает воспринимать, можно подойти к
аквариуму вплотную или кричать и шуметь над осьминогом — он не
проснется. Но стоит слегка сотрясти воду или чуть прикоснуться к
«сторожевым» щупальцам, как он сейчас же пробуждается и окутывает себя
облаком чернильной жидкости (Verany, 1851).
Руки декапод не отличаются таким многообразием функций и служат
исключительно для плавания и схватывания добычи. Некоторое
разделение у них наблюдается лишь в способах употребления рук и щупалец.
Последние, при ловле добычи, играют роль своеобразных арканов.
Затаившаяся каракатица с силой выбрасывает в направлении проплывающей
мимо жертвы втянутые внутрь карманов щупальца и схватывает ее.
Сокращая их, она подтягивает добычу к себе и оплетает ее другими руками.
Такое же назначение щупальца выполняют и у кальмаров, с той только
разницей, что они у них не втягиваются в карманы. Впрочем кальмары в
большинстве случаев ловят добычу иным способом, без помощи щупалец.
Преследуя, например, стайку рыб, они стремительным рывком обгоняют
их и раскрывают навстречу рыбам венец своих рук, те по инерции
попадают внутрь его. На ранних стадиях жизни, в личиночном состоянии
более длинные, чем руки, щупальца очень помогают личинкам кальмаров
при ловле добычи. С возрастом щупальца многих кальмаров
претерпевают ряд изменений, которые идут в основном по трем направлениям:
либо они атрофируются за ненадобностью (Gonatopsis, Octopodoteuthis,
Chuanoteuthis), либо, уменьшаясь в размерах, приобретают значение
обычных рук (Ommastrephidae), либо, напротив, чрезвычайно
удлиняются. Последние изменения характерны для глубоководных форм (Masli-
goteuthis, Chiroteuthis), которые при помощи чрезвычайно удлиненных
щупалец (в 6—15 раз по сравнению с туловищем) получают возможность
облавливать ими в поисках пищи большие пространства.
Вооружение и защитные приспособления. Все без исключения
головоногие моллюски являются хищниками и весьма прожорливыми. Они
нередко выбирают жертву, в несколько раз превышающую их своими
размерами. Это, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели
морей. От их нападения не гарантировано ни одно животное
одинаковых с ними размеров. Головоногие моллюски прекрасно приспособлены
к жизни в море, к нападению и защите. Их движения отличаются
исключительной быстротой и маневренностью. Это, пожалуй, единственные в
природе животные, которые с одинаковым успехом могут плавать в любом
направлении и положении тела,— вперед, назад, вверх или вниз
головой или хвостом. Головоногие моллюски отлично вооружены. Мы не
знаем других животных, наделенных такими разнообразными средствами
защиты и нападения.
Сила присосок осьминогов измерена Паркером (Parker, 1921). Он
установил,что присоска диаметром в 2,5 мм в состоянии удержать 57 г, а
присоска диаметром в 6 мм — почти 170 г. Таким образом, две тысячи присосок
сравнительно небольшого осьминога все вместе теоретически могли бы
удержать 340 иг!
72

Хитиновые челюсти головоногих моллюсков легко прокусывают
кожные покровы своих жертв и врагов. Небольшая каракатица, например,
может раздробить ими панцирь крупного рака или череп рыбы, вдвое
большей, чем она сама. Чарльз Дэвис (Davis, 1949) пишет, что
сравнительно небольшие кальмары весом в 10—15 фунтов легко перекусывают
проволочную леску сшшинга, и поэтому опытные рыболовы применяют
для их лова тройную леску. Крупные кальмары вида Dosidicus gigas,
которые иногда достигают веса 150 кг, перекусывают даже очень прочные
стальные лески, употребляемые для ловли тупцов (Duncan, 1941).
Укус многих Dibranchia ядовит. Наблюдения за P. apollyon в
аквариуме в Сан-Франциско (Mac-Ginitie, 1938) показали, что этот осьминог
выбрызгивает на свою жертву струю яда, после чего не прикасается к ней
в течение 20 мин. Его родственник О. bimaculatus таким же способом,
по-видимому, убивает крабов. Если отнять у него краба сразу после того,
как осьминог его схватил, то на крабе не удается обнаружить никаких
повреждении, а между тем он мертв! (Williams, 1951).
^ Яд секретируется задней парой слюнных желез (железы передней
пары много меньше и их секреция незначительна). Яд представляет
собой не пищеварительные энзимы, а специфически вирулентную жидкость,
которая, как показали многочисленные исследования Ло-Бианко, Бака,
Гирети и Фишера (LoBianco, 1909; Bacq, 1951; Bacq et Ghiretti, 1951;
Bacq, Fischer et Ghiretti, 1952) по своей химической природе близка к ал-
колоидам. Размеры желез и их секреция варьируют у различных
головоногих моллюсков. Наиболее крупны и ядовиты они у Octopus, у Sepian
Loligo ядовитые железы много меньше.
Упомянутыми выше исследователями были проведены опыты по
воздействию яда обыкновенных осьминогов (Octopus vulgaris) на различных
животных. Выделенный яд вводился в тело крабов, рыб и амфибий, он
действовал парализующе на центральную нервную систему. У крабов
немедленно наступали судороги и конвульсивные движения и через
несколько минут они умирали.
Несмотря на то, что яд осьминогов не имеет никакого отношения к
пищеварительным ферментам, он, по-видимому, содержит какие-то
вещества, растворяющие ткани жертвы. Вильсон (1947) нашел, что секреция
слюнных желез обыкновенного осьминога, проникая в тело краба, не
только убивает его, но и частично разжижает мягкие ткани, которые в
таком виде всасывает осьминог.
Яд некоторых осьминогов опасен и для человека. Вильяме (1951)
описывает случай, когда коллектор Калифорнийского аквариума был
укушен небольшим P. apollyon (длиной около 30 см) в тыльную часть руки.
В ту же ночь рука раздулась настолько, что не стало видно суставов,
прошло 4 недели, прежде чем опухоль спала. Такой же случай произошел
на Гаваях. Человек, ловивший осьминогов на коралловых рифах, был
укушен одним из них в ладонь. Яд вызвал сильную боль и
головокружение, место укуса вздулось и покраснело. Следующие несколько дней
человек провел в постели.
В медицинской литературе описано около десятка случаев укуса
человека осьминогами с очень болезненным и даже смертельным (один случай)
исходом (Halstead, 1949).
При укусе осьминога человек, судя по описаниям различных авторов,
испытывает острую боль, похожую на укус пчелы, жжение, зуд,
покраснение и опухоль в месте укуса, иногда ранка обильно кровоточит, но это,
по-видимому, не типично. Симптомы отравления длятся от недели до
месяца. В зависимости от размеров осьминога и его вида их последствия
бывают различными. Обычно человек полностью излечивается от
временного недомогания и боли (либо зуда) в месте укуса. Никаких
специфических средств лечения осьминожьих укусов пока не найдено.
73

Весьма изменчивая окраска головоногих моллюсков, как у хамелео-,
на, произвольно может быть приспособлена к цвету любого грунта, помо-;
гая этим животным скрываться от врагов и, в свою очередь, подстерегать
добычу в засаде.
Кроме того, для защиты от врагов у головоногих моллюсков есть
еще одно, единственное в своем роде, приспособление так называемая
«дымовая завеса». Содержимое чернильного мешка в минуту опасности
с силой выбрызгивается через воронку наружу. Распространяясь в воде,
чернила окутывают головоногого моллюска густым темным облаком,
под прикрытием которого он стремится уйти от преследователей.
В самое последнее время было сделано неожиданное открытие.
Оказалось, что традиционное представление о чернильной жидкости
головоногих моллюсков как «дымовой завесе» следует дополнить.Опыты и
наблюдения (Schafer,1956;Hall, 1956;Дюма и Кусто, 1957) показали, что
выброшенные головоногим моллюском чернила очень медленно диффундируют в воде.
Они долго (до 10 мин и больше) висят в воде темной и компактной каплей.
Удивительно, что форма этой капли обычно напоминает самого моллюска,
выбросившего ее из своей воронки. Хищник преследующий головоногого
моллюска часто вместо убегающей жертвы хватает зубами эту каплю. Вот
тогда-то она как бы «взрывается» и окутывает хищника темным и
непрозрачным облаком. Он особенно приходит в замешательство, когда
стайка преследуемых им кальмаров одновременно выбрасывает, как из
многоствольного миномета, целую серию таких «чернильных бомб». Он
хватает зубами одного мнимого кальмара за другим и вскоре весь
скрывается в густом облаке рассеянных им чернил.
Чернила, имитирующие форму моллюска, обнаружены у следующих
видов: Alloteuthis subulata, Sepiola atlantica, Loligo sp. (Schafer, 1956),
Sepioteuthis australis, Octopus vulgaris (Дюма и Кусто, 1957), Ommast-
rephes pteropus.
He ясно, у всех ли головоногих моллюсков чернильная жидкость
отличается подобными свойствами или лишь у некоторых видов.
В последнее время выяснилось, что чернильная жидкость
головоногих моллюсков обладает также и ядовитыми и дезодорирующими
свойствами. Мак-Гинити, экспериментируя с обыкновенным калифорнийским
осьминогом (О. bimaculatus), установил, что выбрасываемые им чернила
парализуют органы обоняния его исконного врага — мурены. Он
заметил, что после того, как эта хищная рыба подверглась действию чернил
осьминога, она совершенно утрачивала способность распознавать
затаившегося головоногого. Случалось, что она даже натыкалась на него, никак
не реагируя на это.
Чернильная жидкость в большой концентрации опасна и для самих
головоногих. Гюи Гильпатрик (Gilpatric, 1939) рассказывает, что он
однажды посадил маленького осьминога в ведро с морской водой, к которой
были добавлены чернила, извлеченные из пяти таких же осьминогов.
Минут через три—пять осьминог был мертв.
Чернила головоногих моллюсков представляют собой темную вязкую
жидкость, основной составной частью которой является пигмент из труп-,
пы меланинов, последний очень близок к пигментам, заключающимся в
волосах и коже человека (Girod, 1882; Piettre, 1911,1911а).
Головоногие моллюски могут выбрасывать чернила несколько раз
подряд, обыкновенный осьминог, например, до шести раз (Boone, 1933).
Через два часа он уже полностью восстанавливает свой запас чернил.
Количество чернил, содержащееся одновременно в чернильном мешке, очень
велико. Ли (Lee, 1875) пишет, что однажды каракатица в течение 5 сек
полностью окрасила своими чернилами воду в баке вместимостью в
тысячу галлонов (около 5,5 тыс. л). Ле Сюер (Le Sueur, 1956) сообщает то же
самое о каракатице, посаженной в небольшую лагуну размером 10 X 5 м
74

и глубиной около 1 м. Гигантские кальмары выбрасывают из воронки такое
количество чернильной жидкости, что могут окрасить ею воду на
пространстве в 100 м (Verrill, 1880).
Молодые головоногие моллюски, только что вылупившиеся из яйца,
уже наделены наполненным чернилами мешком. Одна почти
микроскопическая каракатица, минуту назад выбравшаяся из оболочки яйца, два
раза подряд выбросила из воронки густое облако чернил (Bather, 1895),
другая такая же каракатица-малютка — даже пять раз (Kuentz, 1934).
У многих глубоководных форм (Bathypolypodidae, Pteroti) бесполезная
в темноте чернильная железа редуцируется. Но у некоторых головоногих
(Heteroteuthis, Sepietta) «дымовая завеса» заменена «огненной».
Маленькая каракатица Heteroteuthis dispar, например, подобно некоторым
глубоководным креветкам, выбрасывает на врага струю светящейся
жидкости.
У некоторых осьминогов, в особенности у Octopus defilippi (Jatta, 1896;
Riggenbach, 1901), имеется еще одно защитное приспособление —
автотомия. Схваченный крупным врагом за одно из щупалец осьминог
отбрасывает его от себя. Отделенное от тела щупальце долго остается
подвижным и даже сохраняет способность ползти и присасываться. На месте
оторванного вскоре начинает расти новое щупальце. Оборванные и
регенерирующие щупальцы нам приходилось наблюдать также у осьминогов
О. gilbertianus, P. conispadiceus.
Интересные наблюдения сделаны относительно молоди некоторых
Cephalopoda. Пока не разовьются их собственные защитные средства
личинки пелагических осьминогов вооружаются стрекающими нематоци-
стами медуз. Все исследованные Нэфом (Naef, 1923) молодые экземпляры
Tremoctopus violaceus носили на руках обрывки щупалец Coelenterata.
Он полагает, что стрекающие капсулы (нематоцисты), которыми
вооружены их щупальцы, служат беспомощным личинкам в качестве защитного
средства.

ГЕОГРЛФИ ЧЕСИОЕ РА С ПРОСТРАНЕНИЕ
В дальневосточных морях и прилегающих к ним районах Тихого
океана в настоящее время констатировано 45 видов головоногих моллюсков,
относящихся к 30 родам и 19 семействам х (см. табл. 3, 4). Однако этим
состав дальневосточной фауны Cephalopoda далеко не исчерпывается.
В дальнейшем можно ожидать обнаружения в наших водах еще по меньшей
мере 60 видов головоногих моллюсков, преимущественно
представителей подотряда Oegopsida или рода Octopus, найденных пока только
вблизи японских берегов.
В табл. 3 приведен список головоногих моллюсков, обнаруженных в
дальневосточных водах, и их зоогеографическая характеристика. Как
видим (см. также табл. 5), дальневосточная фауна головоногих моллюсков:
слагается в основном за счет бореальиых видов, эндемичных для
северо-западной части Тихого океана (42,4%) или всей бореальной тихоокеанской
области (еще 8,8%). Значительную ее часть составляют также виды
всесветного распространения (15,6%), циркумтропические (13,4%) или
тропические виды тихоокеанского происхождения (8,8%). Представители
двух последних категорий появляются в наших водах в летнее время и
некоторые из них, двигаясь вдоль Курильских островов, за один-два
месяца своих миграций успевают покрыть расстояние в 1500—2000 км. Уже
в июне—июле в желудках кашалотов, добытых вблизи Симушира и Пара-
мушира, попадались такие тропические и субтропические виды, как
Alloposus mollis, Amphitretus pelagicus, Architeuthis japonica (рис. 9).
Виды с разорванным ареалом (амфипацифические, амфибореальные и
пр.) представлены в составе дальневосточной фауны Cephalopoda в очень
небольшом числе: 2 (4,4%) амфипацифических вида (Octopus californicus
u Japetella heathi) и 1 (2,2%) амфибореальный Chiroteuthis veranyi.
Впрочем, Ch. veranyi на основании имеющихся о нем немногочисленных
данных можно считать амфибореальной формой лишь условно. Не
исключено, что этот глубоководный кальмар обладает всесветным
распространением и в будущем может быть обнаружен также и в глубинах
тропических и полярных областей Мирового океана. Также и J. heathi, форма
пелагическая и подвижная, по-видимому, не представляет собой
типичного амфипацифического вида. Весьма вероятно, что ее популяции,
обитающие вблизи Курильских островов и тихоокеанского побережья
Северной Америки, сообщаются между собой через центральные области
северной части Тихого океана.
Фауна головоногих моллюсков дальневосточных морей носит весьма
самобытный характер и центром своего происхождения имеет, по всей
1 О 27 видах головоногих моллюсков, обнаруженных в наших водах в результате
исследовании Тихоокеанской экспедиции ГТИ и экспедиции Тихоокеанского института
рыбного хозяйства, сообщал в 1941 г. Кондаков. Прочие 18 видов добавлены нами
(Акимушкин, 1954, 1955; и настоящая работа) на основании обработки материалов,
собранных «Витязем» и экспедициями Института океанологии АН СССР и ТИНРО по
изучению китообразных Дальнего Востока.
76

Таблица 3
Географическое распространение головоногих моллюсков, отмеченных
в дальневосточных морях и прилежащей части Тихого океана
Вид
ftrt
3 «
5«
5 sC
«2
о к ft
k:ft^
О) о
ft-
H н
11 12
Зоогеографическая
характеристика
13
Octopus vulgaris .... I—I—| — |+
0. leioderma . +
0. longispadiceus . |—1+| + |+
+
0. tsugarensis . .
0. californicus .
0. gilbertianus . | +
0. dofleini
0. madokai
0. ochotensis
0. osbimai
0. fujitai ....
Paroctopus conispadiceus
P. yendoi
P. aspcr
Bathypolypus salebrosus
Benilioctopus bokkaiden-
sis
B. profundorum . .
Pteroctopus witjasi
Tremoctopus lucifer .
Argonauta hians . . .
Alloposus mollis . . .
Amphitretus sp. (pela
gicus)
Japetella heatbi . . .
Grimpoteuthis albatros-
si
•Rossia pacifica . . . .
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
Циркумтропичсский вид
Тихоокеанский бореаль-
ный вид
Эндемик
северо-западной части Тихого оке-
апа
То же
Южно-бореальный ам-
фипацифический вид
Тихоокеанский боре-
альный вид
Южно-бореальный
тихоокеанский вид
Южпо-бореальпый
тихоокеанский вид
По-видимому эндемик
Охотского моря
Субтропическая форма,
эпдсмик Тихого океана
Эндемик северо-западной
части Тихого океана
То же
Эвритермпый,
по-видимому, космополити-
, чсский вид
По-видимому,
субтропическая форма
Циркумтропический вид
То же
Индовестпацифический,
тропический вид
Амфипацифический вид
Эндемик северо-западной
части Тихого океана
Эндемик тихоокеанской
бореальной области
77

Таблица 3 (окончание)
Sepiella japonica
Sepiola birostrata
Abraliopsis morisii .
Octopodoteutbis longip
tera .
Onychoteuthis banksii
Morotcutbis robusta .
Gonatus fabricii . . .
G. magister . . .
Gonatopsis octopedata
G. borealis
Arcbiteuthis japonica
Meleagroteuthis separata
Stigmatoteulbis dofleini
Ommastrephes sloanei
pacificus
Slhenoteuthis bartrami .
Symplectoteuthis lumi-
nosa . . .
Cbiroteuthis veranyi . .
Galiteuthis armata
Taonius pavo
Crystalloteutbis behrin-
giana
2
—
—
—
—
+
+
+
1 +
—
+
—
—
—
+
+
_L
+
+
+
3
—
i
—
+
+
+
_1_
!+
1
ГГ
+
1
rr
\+
H-
+
+
+
+
+
+
4
—
+
+
+
+
1 +
+
+
_L
+
+
+
+
+
_1_
I
+
+
+
+
+
5
+
+
—
—
+
+
_L
-f-
j +
—
+
—
+
+
+
—
с
+
+
-4-
1
+
J-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
—
—
—
+
+
+
+
—
—
I
+
—
8
—
I
+
+
+
+
_1_
I
+
+
+
+
+
9
—
t
+
+
+
+
—
+
+
+
10
—
+
1
-1"
+
+
+
—
—
+
l
+
+
и
—
—
—
+
+
+
—
—
+
+
—
+
12
—
—
—
+
+
+
—
—
+
—
—
—
13
Эндемик
северо-западной части Тихого
океана,
субтропическая форма
Эндемик
северо-западной части Тихого
океана
—| Циркумтропический вид
По-видимому,
циркумтропический вид
Космополит
То же
Бореальный
тихоокеанский вид
То же
»
Эндемик Тихого океана,.
форма, по-видимому,
тропическая
Эндемик северо-западной
части Тихого океана
Космополит
По-видимому, эндемик
северо-западной части
Тихого океана
Возможно, амфиборе-
альный вид, но скорее-
космополит
По-видимому,
космополит
То же
Северо-бореальный
эндемик
северо-западной части Тихого
океана
вероятности, северную часть Тихого океана. В ее составе преобладают
тихоокеанские эндемики (около 70%, см. табл. 5), бореальные и
тропические виды. Она обнаруживает очень мало сходства с атлантической
фауной: лишь 27% общих видов, и они, исключительно всесветно
распространенные и циркумтропические виды, по всей вероятности
тихоокеанского происхождения, так как в Тихом океане они имеют более широкое
распространение и большее число близко родственных форм.
Поскольку головоногие моллюски, населяющие наши
дальневосточные моря, представлены в основном бореальными, эндемичными для
Тихого океана видами со значительной примесью (22,2%, см. табл. 5)
тропических и субтропических видов (циркумтропических или
эндемичных для Индовестпацифической подобласти), мы присоединяемся к
мнению ряда отечественных специалистов (Дерюгин, 1933; Гурьянова, 1945г
1951; Андрияшев, 1939; Макаров. 194:1: Дьяконов, 1950; Яковлева, 1952;.
78

Таблица 4
распределение числа семейств, родов и видов головоногих люллюсков в северных
и дальневосточных морях
Баренцево море
семейство
5
(1)
род
7
(2)
вид
10
(3)
Море Лаптевых
семейство
1
' (1)
род
1
(2)
вид
1
(4)
Белое море
семейство
1
(2)
род '
1
(4)
вид
1
(4)
Восточно-Сибирское море
семейство
1
(1)
род
1
(2)
вид
1
(4)
Во всех северных морях Берингово море
семейство
5
(2)
род
8
(5)
вид
12
(6)
семейство
7
(7)
Японское море
семейство
5
(3)
род
7
(4)
вид
14
(6,
род
9
(10)
вид
12
(10)
Карское море
семейство
5
род
6
(1)
вид
9
(1)
Чукотское море
семейство
1
(3)
род
1 1
(6)
вид
1
(6)
Охотское море
семейство
11
(4)
Прпкурильскпй район
Тихого океана
семейство
18
(4)
род
29
(8)
вид
37
(35)
род
21
(4)
вид
32
(4)
Во всех дальневосточных морях
1 семействе
19
(4)
од
30
(20)
вид
45
(60)
Примечание. Цифры в скобках показывают число семейств, родов и видов,
нахождение которых в данном бассейне весьма вероятно.
Таблица 5
Зоогеографическпи состав фауны головоногих моллюсков дальневосточных морей
Море
Берингово
Охотское
Японское
Прикуриль-
ский район
Тихого
океана
Все ДВ моря

Космополиты
4
(33,30/6)
6
(18,7%)
0
7
(19%)
7
(15,6%)
Цпркумтропические
виды 1
0
3
(9,3%)
1
(7%)
6
(16%)
6
(13,4%)
Тропические по про-1
похождению опдеми-|
ки Тихого океана 1
0
2
(6,3%)
2
(14%)
3
(8%)
4
(8,8)
Бореальные эндемп-|
ки северо-западной 1
части Тихого океана!
4
(33,3%)
16
(50%)
8
(58%)
13
(35,1%)
19
(42,4%)
Эндемики
Тихоокеанской боре-
альной области
широко

пространенные по всей
области
4
(33,3%)
3
(9,3%)
2
(14%)
4
(11%)
4
(8,8%)
амфпбореаль-
ные виды
0
1
(3,2%)
1
(2,7%)
1
(2,2%)
Амфипацпфические
виды
0
0
1
(7%)
1
(2,7%)
2
(4,4%)
Виды неясного
положения
0
1
(3,2%)
0
2
(5,5%)
2
(4,4%)
Общее число
12
32
14
37
45
79

Рис. 8. Сводпая карта распространения Cephalopoda'в дальневосточных морях и при-J
лежащей части Тихого океана но данным всех (отечественных и зарубежных) экспеди-'j
ционных судов '
1 — кальмары (Ocgopsida); 2 — осьминоги (Ocotopoda) и каракатицы (Myopsida) \
Ушаков, 1955), которые относят Берингово, Охотское и Японское моря*
к Бореальной тихоокеанской области, выделяя их в особую дальневос-|
точную подобласть. Такой же характер (в основном бореальный) носит!
и орегонская фауна головоногих моллюсков, которую также следует от:|
нести к Бореальной тихоокеанской области. Исходя из данных по рас-|
пространению головоногих моллюсков, северную границу этой области!
нужно проводить не севернее Берингова пролива (по причинам, которые*
мы разбираем ниже). Южная граница менее определенна, она проходит,;|
по-видимому, через южную часть Японского моря по линии от Влади-1
востока к Цусимскому проливу и о-ву Кюсю и далее через северную часть!
Тихого океана к южной границе штата Калифорния на Тихоокеанском?
побережье Северной Америки. 1
Около 27% всех видов дальневосточной фауны Cephalopoda (см. табл.Я
6) обитает также и у тихоокеанского побережья Северной Америки (Аляс-1
ка, Орегон, Калифорния), имея обширный хиатус в южной части Берин^
гова моря, в районе Командорских и Алеутских островов. Фауна Орегон-J
ской подобласти составлена главным образом за счет вселенцев из севе-|
ро-западной части Тихого океана. Из 22 видов головоногих моллюсков J
которые она насчитывает, (Berry, 1912; Pickford a. McConnaughey 1949;j
Abbott, 1955) имеется только 3 собственных, не обнаруженных пока]
ВО

130 150 I вв 180 tes
130 190 ' 10В 180
Рис. 9. Cephalopoda, имеющие значение в питании кашалотов (2) и усатых китов (2)
больше нигде, 4 тропических вселенца из восточной Пацифики, 1 цир-
кумтропический, 1 амфибореальный и 13 (около 60%) бореальных видов,
общих с дальневосточными морями и северо-западной частью Тихого
океана, где последние имеют гораздо более широкое распространение
Таблица 6
Количество систематических единиц головоногих моллюсков в составе
дальневосточной фауны, являющихся общими с другими районами
Мирового океана
С Арктикой
семей -
, ство
5
(28)
род
8
(26)
вид
5
(И)
С североамериканским
побережьем Тихого
океана
семейство
10
(55)
род
14
(47)
вид
12
(27)
С Атлантикой
семейство
17
(94)
род
22
(73)
вид
12
(27)
С Индовестпа-
цнфнкой

семейство
18 '
(100)
род
26
, (87)
вид
18
(40)
Примечание. 1. В скобках даны те же цифры в процентном выражении.
2. 12 общих с Атлантикой видов являются исключительно космополитами или
Циркумтропическими формами.
6 и. и. Акимушкин о*

и большее число систематически и экологически близких видов. К югу,
вдоль по американскому побережью, эти виды распространяются до
Нижней Калифорнии (островов Санта-Крус, Санта-Каталина, далее у
тихоокеанских берегов Центральной и Южной Америки их замещают тропические
виды — типичные представители Индовестпацифической подобласти (об
этом см. ниже).
Бореальный характер фауйы головоногих моллюсков
дальневосточных морей подчеркивает и факт полного отсутствия в ней арктических
элементов. Правда, около 11% (5 видов) составляющих ее видов
встречаются также и в северных морях, но это в основном космополиты, по
всей вероятности тихоокеанского происхождения (4 вида), либо вселенцы
из тихоокеанской бореальной области (1 вид — Benthoctopus profundo-
rum, кроме Индийского и Тихого океанов, обнаруженный также и в
Чукотском море).
В этой связи интересно рассмотреть состав фауны головоногих
моллюсков арктических морей. Последняя представляется очень бедной даже
по сравнению с Антарктикой.
В Арктическом бассейне, согласно списку Кондакова (1948) и другим
сообщениям (Hoyle, 1886; Appellof, 1893; Sivertsen, 1954), констатировано
14 виров головоногих моллюсков. Их зоогеографическая характеристика
приведена в табл. 7.
Таблица 7
Биогеографическин состав (число видов) фауны головоногих моллюсков
Северного Ледовитого океана и его окраинных морей
Автохтоны
2 вида
(14,396)
Космополиты
4 вида
(28,6%)
Вселенцы из
Северной
Атлантики
7 видов
(50о/о)
Вселенцы из
Тихого океана
1 ВИД
(7,1%)
Всего
14 видов
(100%)
Незначительное число автохтонных по происхождению видов в
составе фауны головоногих моллюсков Арктической области и вообще малое
ее своеобразие, возможно, объясняется периодами более сильного, чем
в настоящее время, опреснения, которые в минувшие геологические
эпохи переживали краевые области Северного Ледовитого океана (Зенкевич,
1933, 1947; Гурьянова, 1932, 1951). Эти периоды сильного опреснения
Арктики в четвертичное время погубили автохтонную арктическую фауну:
почти всех иглокожих (Дьяконов, 1950), десятиногих раков, среди
которых сохранились лишь «осколки» прежней фауны в виде эндемичных
арктических монотипических родов (Гурьянова, 1951), хитонов (Яковлева,
1952) и почти всех головоногих моллюсков, которые еще менее терпимы к
опреснению, чем упомянутые выше группы. Только некоторые
глубоководные осьминоги подсемейства Bathypolypodinae сохранились в
глубоких желобах Арктического бассейна, которые, по-видимому, не
затрагивались в значительной степени опреснением. Вся поверхностная
пелагическая и сублиторальная некто-бентическая фауна головоногих
моллюсков погибла. Мы не знаем ни одного ее современного представителя
автохтонного происхождения. В дальнейшем арктическая фауна
головоногих моллюсков формировалась главным образом за счет вселенцев с
запада, из северной Атлантики. Это, в первую очередь, космополиты (Gona-
tus fabricii, Moroteuthis robusta, Onychoteuthis banksii, Sthenoteuthis
bartrami)n бореальные атлантические виды (Rossia tennera, R. molleri,
R. glaucopis, R. palpebrosa, Ommastrephes sagittatus, Benthoctopus pisca-
torum, Architeuthis dux), которые распространялись, следуя, по-видимому,
82

за струями Гольфстрима, как это отмечено, например, для гигантских
кальмаров рода Architeuthis (Sivertsen, 1954). Ни один из этих видов не
проник еще на восток далее Баренцева или Карского моря.
Заселения Арктики головоногими моллюсками со стороны Тихого
океана в ледниковую и послеледниковую эпохи, по-видимому, не
происходило. Во всяком случае, таких указаний мы не имеем. Лишь один вид
genthoctopus profundorum проник в Чукотское море из Тихого океана,
до-видимому, в эпоху океанической литориновой трансгрессии, когда
наблюдался интенсивный обмен между арктической и тихоокеанской
фаунами (Гурьянова, 1951; Дьяконов, 1950). Таким образом, современная
фауна головоногих моллюсков Арктической области сформирована почти
исключительно за счет вселенцев из Северной Атлантики. Это не
соответствует выводам, которые были сделаны относительно состава
арктической фауны бокоплавов, иглокожих, асцидий, хитонов и др. (Дьяконов,
1950; Гурьянова, 1951; Яковлева, 1952), в образовании которой виды
тихоокеанского происхождения играли значительную роль.
Упомянутое своеобразие арктической фауны головоногих моллюсков
мы объясняем двумя обстоятельствами. Во-первых, исключительной мел-
ководностью, опресненностью и холодноводностыо Чукотского моря —
первого бассейна, который встречается в самом начале миграционных
путей из Тихого океана в Арктику. Температура даже поверхностных вод
Чукотского моря в течение семи месяцев (ноябрь—май) держится ниже —1,5°
(—1,6° 1,8°), в июне, сентябре и октябре — близка к нулю и только в
июле и августе поднимается у побережий до 2—4° (Зенкевич, 1947). Море
с таким суровым режимом совершенно непригодно для обитания многих
видов головоногих моллюсков, особенно для поверхностных форм (даже
для самых эврибионтных из них, проникающих в летнее время в
Баренцево и Карское моря). Формы батиальные, которые более приспособлены
к перенесению низких температур, не могут, по-видимому, заселить
Чукотское море в силу его исключительной мелководности; средняя глубина
моря около 45 м (Зенкевич, 1947). Чукотское море (и в особенности Чукот-
ско-Беринговский шельф), таким образом, представляют собой почти
непреодолимый для головоногих моллюсков экологический барьер,
препятствующий проникновению бореальных тихоокеанских видов в
Арктику.
Совершенно иной характер носит фауна головоногих моллюсков
Антарктической области. Она более богата и самобытна. Из 25 видов,
отмеченных в настоящее время в ее составе, 19 (76%) — эндемиков, только
два (8%) космополита, два (8%) атлантических и два (8%)
тихоокеанских бореальных вида (по нашим подсчетам, основанных на данных
Робсона, 1929, 1930, 1932; Хуна, 1910, 1914; Пфеффера, 1912; Тиле, 1921;
Однера, 1923, и др.). Арктическая область не имеет ни одного
эндемичного рода. Антарктическая же располагает тремя такими родами. О двух
пз них этого, впрочем, с уверенностью нельзя сказать, так как они
известны науке в числе одного-двух экземпляров, добытых в антарктических
водах. Не исключено, что в дальнейшем они могут быть обнаружены п в
Других районах Мирового океана. Но третий род Pareledone — типично
антарктический, из 6 его видов все отмечены только в пределах
антарктических вод, лишь один был констатирован также и в Атлантическом океане
к юго-западу от Южной Африки.
В таблицах 8—11 приведены результаты наших подсчетов
распределения семейств, родов и видов головоногих моллюсков по различным
областям Мирового океана. Эти данные с полной очевидностью
характеризует головоногих моллюсков как группу по своему происхождению тепло-
водную, в основном тропическую. Головоногие моллюски достигают
особенного многообразия и богатства систематических и экологических форм
в тропических и субтропических водах: около 75% всех семейств, 81%

всех родов и 88% видов Cephalopoda имеют тропическое и субтропическое^
происхождение. Для подотряда Myopsida указанные цифры будут еще*
более высокими, соответственно 87,5, 85,1 и 92,6%. Нет ни одного бореаль-j
ного или антибореального семейства и известны только 9 бореальшед
родов (из общего количества — более 140 родов). Из них 4 из-за недоста-j
точности материала мы отнесли к бореальным лишь условно. Также ус-.'
ловно можно считать антарктическими и два семейства кальмаров Allibj
roteuthidae и Psychoroteuthidae, из которых каждое представлено в на-j
стоящее время одним видом (описанным по одному экземпляру). Весьмяц
возможно, что по мере дальнейшего изучения головоногих моллюсков]
представители этих семейств будут обнаружены и в других районах Миро-]
вого океана. Поэтому из трех родов, помещенных в нашей таблице под]
рубрикой «антарктические», с полной уверенностью, таковым, как об этоаг]
говорилось выше, можно считать лишь один Pareledone. Точно так же.<
ввиду]] недостаточности наблюдений, которыми мы в настоящее время pac-j
полагаем, многие виды, учтенные нами в данной работе в качестве бореаль-j
ных, с дальнейшим расширением наших знаний о распространении голо-'
воногих моллюсков могут оказаться (мы в этом уверены) более распро-!
страненными.
Значительная часть головоногих моллюсков тропического
происхождения (около 8% всех видов) во время своих летних миграций довольно!
далеко проникает в бореальные воды до о-ва Парамушир в Тихом океане,!
как например, Alloposus mollis, Architeuthis japonica и до берегов Шот-;
ландии — Octopus vulgaris в Атлантике). В меньшей мере это явление!
свойственно каракатицам (Myopsida), которые более осьминогов и каль-;
маров привязаны к тропическим морям.
Результаты наших подсчетов, приведенные в табл. 8—11, позволяют нам;
подойти и к решению еще одного вопроса, связанного с происхождением]
современной фауны головоногих моллюсков. Давно уже замечено, что Индо-'
вестпацифическая подобласть в видовом отношении значительно богаче:
всей Атлантики. Не только по количеству эндемичных видов, родов, но;
и других более высоких таксономических категорий Тихий океан
превосходит Атлантику. Только в Индовестпацифической подобласти были
найдены эндемичные семейства морских животных (Ekman, 1953). Этот автор
приводит данные Джордена, Эверсмена и Кларка (Jordan, Eversmann a/
Clark, 1930), согласно которым в Тихом океане имеется, например, 21
эндемичное семейство рыб, а в Атлантическом—ни одного. Подобное же
явление отмечено и у ракообразных (Ekman, 1953; Гурьянова, 1951);
иглокожих (Дьяконов, 1945, 1950), панцирных моллюсков (Яковлева/
1952), многих кораллов и губок, морских змей и бурых водорослей
(Зенкевич, 1956). Полагают, что тихоокеанская фауна более древняя и
автохтонная по происхождению, чем атлантическая или арктическая, которые
формировались под сильным влиянием вселенцев из
Индовестпацифической подобласти (Jordan, 1905; Дерюгин, 1933; Андрияшев, 1939;
Дьяконов, 1945; Ekman, 1953, и др.).
Было бы интересно в этом же аспекте рассмотреть и полученные нами
данные относительно распространения головоногих моллюсков в различных
областях Мирового океана. Подобно рыбам и другим животным в
вышеприведенных примерах головоногие моллюски только в Юго-западной части
Тихого океана имеют эндемичные семейства: Nautilidae, Amphitrethidae,
Sepiadaridae, Idiosepiidae, Promachoteuthidae, Valbyteuthidae.
Итого 6 эндемичных семейств (около 15% от общего числа семейств
Cephalopoda). Из них, по крайней мере, четыре первых с полной
уверенностью можно считать эндемичными для Индовестпацифической
подобласти, прочие из-за недостаточности наблюдений можно отнести к таковым
лишь предположительно.
Индовестпацифической подобластью ограничено распространение и
.84

Таблица 8
Зоогеографическая категория
Вид
абс. число %
Род
абс. число %
Семейство
абс. число %
1 7
454 '
\ 34
21
М
88
6,6
4
14
115
9
3
10
81
6,2
2
8 1
29
0
2
Зоогеографическая характеристика класса Cephalopoda
(всего учтено 39 семейств, 141 род, 516 видов)
Космополиты • .... I 7 I 1,4 I 14 [ 10 I 8 I 20,5
Тропические и субтропические . . 454 -^ 88 115 81 29 74,5
Бореальные и антибореальные ..| 34 | 6,6 | 9 | 6,2 | 0 | 0
Арктические и антарктические
(эндемики)
Число видов, родов и семейств класса Cephalopoda в различных частях
Мирового океана
Космополиты I 7 | 1,4 I 14 I 10 I 8 I 20,
Амфибореальные 1 0,19 0 0 0 0
Биполярные 0 0 1 0>М ° °
Циркумтропические 53 11 47 33,3 20 51,
Тихий и Индийский океаны * . . . 262 50 38 27 6 15
в том числе только Индовестпаци-
фика* 236 45 35 25 6 15
Атлантический океан* 173 33,01 38 27 3 7,
Арктический бассейн* 2 0,4 0 0 0 0
Антарктические воды * | 19 | 4 | 3 | 2 | 2 | 5
При меч ания. 1. Звездочкой обозначены только эндемичные для этих
областей виды, роды и семейства.
2. Два эндемичных для Антарктики семейства AHuroteuthidae и Psychoroteuthidae
соответственно и два рода Alluroteuthis, Psychoroteuthis представлены каждое одним
видом и еще мало изучены. Возможно, что их представители, неизвестные пока науке,
обитают и в других областях Мирового океана.
3. То же самое следует сказать и о трех эндемичных (под вопросом) для
Атлантики* семействах Neoteuthidae, Brachyoteuthidae, Lepidoteuthidae и родах Neoteuthis,
Brachyoteuthis, Lepidoteuthidae, а также одного эндемичного для Индовестпацифики
семейства Valbyteuthidae и рода Valbyteuthis и четырех из 9 бореальных родов (Веп-
theledone Stoloteuthis, Loliguncula, Octopodoteuthopsis).
самых древних головоногих моллюсков — наутилусов, единственных
современных представителей подкласса четырехжаберных (Tetrabranchia).
Не важно, что этот подкласс представлен в настоящее время всего одним
семейством (Nautilidae) и одним родом (Nautilus) с небольшим
количеством видов, сам факт нахождения наутилид в пределах только одной
Индовестпацифической подобласти указывает на нее как на древнюю
родину всего класса.
По количеству эндемичных видов головоногих моллюсков, Индовест-
пацифическая подобласть1 тоже более богата, чем вся Атлантика
тропического и умеренного поясов: 50% всех видов головоногих моллюсков
против 33%. Кальмары (Oegopsida) имеют в Атлантике несколько больше
родов, чем в Индовестпацифике (32 против 20%), но зато меньше видов
(соответственно 35 против 45%). Каракатицы, наоборот, отличаются в
Атлантике несколько большим видовым разнообразием (49 против 46,6%),
1 Пределы Индовестпацифической подобласти, на основании данных о
распространении головоногих моллюсков, мы отодвигаем несколько дальше на восток, чем
это обычно принято устанавливать по отношению к другим группам животных. Мы
включаем в нее и восточно-пацифическую тропическую фауну головоногих моллюсков
западного побережья Центральной и Южной Америки, так как (это будет объяснено
ниже) она ни генетически, ни по своему современному составу не отличается от
собственно индовестпацифической фауны в принятых всеми границах.
85

Таблица 9
Зоогеографическая категория
Вид
абс. число
Род
абс. число
Семейство
абс. число %
Зоогеографическая характеристика отряда Octopoda
(всего учтено 200 видов, 36 родов и 13 семейств)
Космополиты
Тропические и субтропические
Бореальпыс и антнборсальпые . .
Арктические и антарктические
(только эндемики) . .
1
163
19
17
0,5
81,5
10
26
3
17
72
3
10
0
0
1
22
15
96
45
2
15
0,5
И
58
48
22
1
7,5
6
11
12
10
6
0
1
17
30
33
28
17
0
3
3
9
1
1
0
0
0
23
70
7
7
0
0
0
23
77
0
Число видов, родов и семейств отряда Octopoda в различных частях
Мирового океана
Космополиты ... ...
Циркумтропичсские
Тихий и Индийский океаны ....
в том числе только Индовсстпаци-
фика *
Атлантический океан *
Арктический бассейн * ...
Антарктические воды *
Примечания. 1. Звездочкой обозначены только эндемичные для этих областей
виды, роды и семейства.
2. Один (Bentheledone) из трех родов, учтенных нами под рубрикой бореальных,
мало изучен и как таковой вызывает сомнение.
Зоогеографическая категория
Вид
абс. число
%
Та
Род
абс. число
%
блица
10
Семейство'
абс. число
%
Зоогеографическая характеристика подотряда Myopsida
(всего учтено 135 видов, 27 родов и 8 семейств)
Космополиты
Тропические и субтропические . .
Бореальные и антибореальные . .
Арктические и антарктические
(эндемики)
0
125
10
0
9
92,2
7,4
0
1
23
3
0
3,7
85,1
11,2
0
12,5"
87,5
0
0
Число eudoet родов и семейств подотряда Myopsida в различных частях
Мирового океана
Космополиты
Циркумтропические
Тихий и Индийский океаны * . . .
в том числе только Индовестпаци-
фика *
Атлантический океан *
Арктические и антарктические воды*
Примечания. 1. Звездочкой обозначены только эндемичные для этих
областей виды, роды и семейства.
2. Два (Stoloteuthis, Loliguncula) из трех бореальных родов из-за
недостаточности данных могут считаться таковыми лишь условно^
0
6
63
61
66
0
0
4,4
46,6
45
49
0
1
9
10
10
7
0
3,7
33,3
37
37
26
0
1
3
2
2
1
0
12,5
37,5
25
25
12,5
0
86

Таблица 11
Зоогеографцческая категория
Виц
абс. число
Род
абс. число
Семейство
абс. число %
Зоогеографическая характеристика подотряда Oegopsida
(всего учтено 179 видов, 77 родов и 17 семейств)
Космополиты
Тропические и субтропические . .
Бороалышс и аптибореальвые . .
Арктические и антарктические
(эндемики)
6
163
5
4
3,3
91,7
2,8
2,2
7
65
3
2
9
84
4
3
Ч
И
0
2
23,5
64,5
О
12
Число видов, родов и семейств подотряда Oegopsida в различных частях
Мирового океана
Космополиты
Амфиборсальпыс
Биполярные
Циркумтропическис
Тихий и Индийский океапы * . . .
в том числе только Ипдовестпаци-
фпка *
Атлантический океан *
Арктический бассейн *
Антарктическая область *
6
1?
0
25
81
76
62
0
4
3,2
0,5
0
13,7
45,4
42
35
0
2,2
7
0
1
28
15
14
24
0
2
9
0
1,3
36
20
18
30,7
0
3
4
0
0
8
1
1
2?
0
2?
23,5
0
0
47
5
5
12?
0
12?
Примечания. 1. Звездочкой обозначены только эндемичные для этих !обла-
стей виды, роды и семейства.
2. Отмеченные нами как антарктические семейства Psychoroteuthidae и Alluroteu-
thidae представлены пока лишь одним видом и в настоящее время плохо изучены.
Весьма возможно, что их представители, пока еще неизвестные науке, обитают и в
глубинах других морей.
3. То же следует сказать и о малоизученных семействах Neoteuthidae, Brachy-
teuthidae, которые отмечены нами в качестве эндемичных для Атлантики лишь
условно. Род Octopodoteuthopsis мы тоже из-за недостаточности данных считаем условно
бореальным.
но насчитывают меньше родов (соответственно 26 и 37%). Мы не делаем
из этого странного несоответствия никаких выводов, объясняя его лишь
неполнотой наших знаний о составе фаун того и другого района.
Иную картину распределения по этим двум крупнейшим
областям Мирового океана показывают осьминоги (Octopoda). Они
отличаются значительно большим качественным разнообразием и
богатством видов и политипических родов в Индовестпацифике, чем в
Атлантическом океане. Только эндемичных родов и видов в этой
подобласти в 1,5—2 раза больше, чем в Атлантике: соответственно —26 и 48%
против 17 и 22% (см. табл. 8). Особенным богатством и разнообразием
экологических и морфологических форм отличается в Тихом океане род
Octopus. Из 105 учтенных нами видов этого рода только 16 (15,3%)
встречаются в Атлантике, 1 (0,9%)—в Антарктике, 6 (5,7%) имеют циркум-
тропическое распространение и 82 (78,1%) являются эндемиками Тихого
океана.
Современную индовестпацифическую фану Octopoda почти с полной
уверенностью можно считать наиболее древней и автохтонной по
происхождению. То же самое, по-видимому, следует сказать и о кальмарах
Oegopsida, которые в этой подобласти отличаются большим видовым
богатством при относительно небольшом количестве родов (их соотношение
в Индовестпацифике — 1 : 2,2, в Атлантике — 1 : 1,5). Гурьянова (1951)
87

справедливо считает, что значительное число семейств и родов при видовой
бедности указывает на аллохтонность фауны данного моря или океана.
Она пишет (стр. 113): «... в молодом водоеме фауна формируется из
отдельных видов разных родов и семейств, слагающих сформированную уже
фауну районов, непосредственно прилегающих к данному возникающему
морю». Рассматривая с этих позиций современную атлантическую фауну
Oegopsida, мы замечаем в ней определенные черты аллохтонного
происхождения, особенно если учесть также и значительную ее бедность, по
сравнению с Индовестпацификой, эндемичными видами (см. табл. 9).
Не следует в то же время забывать, что Атлантический океан в
отношении фаунистического состава лучше изучен.
Как мы упоминали выше, у каракатиц (Myopsida) соотношение родов
и видов в Атлантике и Индовестпацифике прямо обратное тому, которое
наблюдается у кальмаров: соответственно 1 : 4,3 и 1 : 3,4.
Вообще в Индовестпацифической подобласти каракатицы
сравнительно богато представлены лишь в Индийском океане и в водах Южной
Японии. Вся центральная часть Тихого океана в этом отношении значительно
уступает упомянутым районам. На север от Японских островов
проникают только два вида этого подотряда — Rossia pacifica, Sepiola biro-
strata и лишь первый из них имеет широкое распространение. У
американского же побережья Тихого океана на всем его протяжении от
Патагонии до Аляски встречаются тоже только три вида подотряда Myopsida,
та же Rossia pacifica, Loligo opalescens и Loliopsis chiroctes. Второй из
них отличается широким распространением и исключительной
многочисленностью (ежегодно его в одной Калифорнии добывают до 6,5 тыс. га).
Но не характеризует ли этот факт Loligo opalescens как недавнего
иммигранта Восточной Пацифики, который, не найдя здесь конкурентов в лице
близких генетически и экологически видов, получил возможность пышного
развития?
Во всяком случае, наличие вблизи Тихоокеанского побережья
Северной, Центральной и Южной Америки (фауна которого на этом огромном
протяжении насчитывает более 50 видов головоногих моллюсков) только
трех видов подотряда Myopsida, богато представленного в других
районах разнообразными экологическими видами (более 220 видов), говорит
об их сравнительно недавнем проникновении сюда в качестве вселенцев из
соседних акваторий.
Об аллохтонном характере пребывания в Тихом океане каракатиц
говорит и распространение в этом океане наиболее характерного и
многочисленного их семейства Sepiidae, т. е. собственно каракатиц. Оно
богато представлено здесь только у южных берегов Японии и совершенно
отсутствует в центральной и южной части Тихого океана, даже на
коралловых рифах Полинезийских островов, которые представляют весьма
благоприятную для них экологическую нишу и изобилуют головоногими
моллюсками других систематических групп. Несмотря на тщательные
исследования такого крупного специалиста в области тевтологии, как
Берри (1914), в районе Гавайских островов не удалось обнаружить ни
одной сепии. Самой восточной точкой распространения Sepiidae в Тихом
океане в настоящее время следует считать Маршальские острова. Здесь в
массовых сборах головоногих моллюсков, произведенных во время
испытания термоядерного оружия у Бикини, была обнаружена одна
настоящая каракатица — Sepia bandensis (Voss, 1954).
Если не в Тихом океане, то где же в таком случае следует искать
древний центр формирования группы Myopsida? Мы думаем, что, скорее всего,
в восточной части Индийского океана, где обширные архипелаги
(Малайский, Андаманский, Никобарский и др.) представляют разнообразные
условия, необходимые для формирования политипической и самобытной
фауны. Расселяясь из этого центра, Sepiidae, двигаясь на северо-восток
88

вдоль азиатских берегов, легко могли добраться до Японии, где в своей
дальнейшей эволюции образовали массу эндемичных форм. Направившись
на запад вдоль побережья Индии и далее вокруг Африки, они попали в
Атлантику. Дороги на восток к берегам Америки для этих неритических
и придонных по своей природе животных были отрезаны глубокой и
обширной центральной частью Тихого океана. Обходный путь через
бореальные области океана вдоль побережья северо-восточной Азии
(Курильские и Алеутские острова), которым, как мы считаем, воспользовались
многие бореальные западно-тихоокеанские виды, для этих тропических
животных был непреодолим в силу комплекса экологических причин.
Это наше предположение об Индо-малайском происхождении Myopsida
хорошо подтверждает тот поразительный факт, что Sepiidae отсутствуют
не только у западного побережья Америки, но также и у восточного в
Атлантическом океане. Ни в обширных сводках Веррилля (Verrill,1879—
1881, 1885) по головоногим моллюскам восточного побережья Америки,
которые представляют результат многолетних исследований, ни в
сообщениях современных авторов (Abbott, 1954) не упоминается Sepiidae.
Так же как и в Тихом океане, они не смогли преодолеть обширные
пространства центральной части Атлантического океана, а путь через
бореальные области вдоль материкового свала для таких стенотермных
тропических форм, как сепии, был недоступен. Вообще все представители
Myopsida (не только Sepiidae), отличаясь большим разнообразием и
богатством видов (боле§ двухсот) у берегов Южной Европы, всей Африки
и южной Азии, поражают малочисленностью своих представителей у
тихоокеанских (всего 3 вида) и атлантических (12 видов) берегов Америки.
Только подвижные пелагические формы, распространяясь из центра
своего происхождения в Индийском океане, смогли преодолеть большие
океанические просторы и достигли берегов Америки. Некоторые бенто-некти-
ческие сублиторальные виды (Rossia tenera, R. pacifica), сумевшие
приспособиться к климату бореальных областей Мирового океана,
мигрировали в американские воды северным путем, вдоль берегов
Гренландии или Алеутских островов. Sepiidae не смогли сделать ни того,
ни другого.
В характере фауны головоногих моллюсков Восточной части Тихого
океана и Западной Атлантики поражает еще одна замечательная черта:
преобладание в ее составе форм подвижных пелагических над формами
некто-бентическими приблизительно в пропорции 2,4 : 1 в первом случае
и 2 : 1 — во втором). В Западной части Тихого океана, в Индийском
океане и восточной части Атлантики соотношение тех и других форм прямо
обратное: некто-бентических головоногих моллюсков в фауне этих
районов обычно в полтора раза больше, чем пелагических. Это отклонение мы
объясняем теми же причинами, которые были нами разобраны выше —
селективным воздействием океанских просторов, которые смогли
преодолеть лишь отличные пловцы.
Мы не можем подтвердить на примере головоногих моллюсков
замечательные черты сходства меяеду тропическими западно- и восточноаме-
риканскими фаунами, которые были установлены из наблюдений над
распространением многих других животных — крабов, иглокожих, рыб
и пр. (Ekman, 1953; Зенкевич, 1956). Напротив, результаты
произведенных нами подсчетов показали, что эти две фауны имеют очень мало общих
черт. Общие в их составе виды и роды являются космополитами и в такой
же мере обычны и для других районов Мирового океана. Нет ни одного
общего некосмополитического вида. С другой стороны, западноамерикан-
ская фауна головоногих моллюсков (довольно однообразная на всем
протяжении от нижней Калифорнии до Чили) очень близка по своему составу
и характеру к Индовестпацифической. По существу она ничем от нее не
отличается (кроме уже упомянутого отсутствия Sepiidae). Правда, здесь
89

имеется 18 эндемичных видов (из общего числа в 50 видов) и 6 эндемичных
родов, но большинство из них из-за недостаточности наблюдений может
считаться таковым лишь условно. Единственным эндемиком
центральных и южных областей Восточной Пацифики, о котором это можно
сказать с уверенностью, является кальмар Dosidicus gigas. Но и он большую
часть года проводит вдали от американских берегов, в центральных
районах Тихого океана, и лишь весной подходит к самым берегам Чили и
Центральной Америки для размножения.
Приведенная ниже табл. 12 подтвердит наши выводы.
Таблица 12
Число систематических единиц головоногих моллюсков в составе фауиы
Восточной Пацифики
(от Калифорнии до Чили)
Космополитических и
циркумтрогшческих
семейство
• 18
род
23
вид
9
Общих с Атлантикой

семейство
18
род
23
вид
9
Общих с Индовсстпаци-
фнкой
семейство
20
род
26
вид
26
Эндемиков

семейство
1?
род
6?
вид
18?
Вообще явления эндемизма мало характерны для головоногих
моллюсков. Мы не знаем ни одного вида или более высокой систематической
единицы, эндемичной для какого-нибудь моря, или зоогеографической
провинции. Только более высокие зоогеографическиё категории,— области
и подобласти, имеют своих эндемиков, но незначительное количество. Об
эндемизме антарктической и тропических областей Мирового океана
говорилось выше. Здесь мы разберем эндемиков бореальных областей Тихого
и Атлантического океанов. Из них первая наиболее богата в этом
отношении: имеет 25 эндемичных видов (2 амфипацифических вида, 4 эндемика
северо-восточной части Тихого океана и 19 эндемиков северо-западной
его части). Бореальная атлантическая фауна головоногих моллюсков
насчитывает в своем составе только 9 эндемичных видов.
Только пять родов головоногих моллюсков мы в настоящее время
можем с полной уверенностью считать бореальными (из них 1 биполярный—
Crystalloteuthis, 2 тихоокеанских — Paroctopus и Gonatopsis, 2
атлантических — Eledone, Illex). Четыре других рода (Bentheledone, Loliguncu-
la, Stoloteuthis, Octopodoteuthopsis), известные из бореальных областей
Тихого и Атлантического океанов из-за недостаточности
характеризующих их данных, могут считаться бореальными эндемиками только
условно.
Нет ни одного эндемичного для бореальных областей семейства.
Преимущественно бореальными семействами и подсемействами можно назвать
только два — Gonatidae (из Oegopsida) и Rossinae (из Myopsida).
Семейство Gonatidae насчитывает один космополитический и два бореальных
рода, один космополитический и три бореальных вида. Подсемейство
Rossiinae представлено одним родом — Rossia, из 11 видов которого 6
распространены только в бореальных и нижнеарктических областях, 2—
в тропических и 3 встречаются как в первых, так и во вторых.
Незначительный эндемизм головоногих моллюсков объясняется, в
первую очередь, их исключительной подвижностью, позволяющей им
расселяться по всем областям, которые по своим условиям подходят для их
обитания, как бы далеко они ни отстояли друг от друга. Даже формы
некто-бентические и во взрослом состоянии сравнительно малоподвижные
(например, Octopus, Paroctopus, Eledone и пр.) имеют пелагических
личинок, которые при помощи течений и за счет собственных активных
90

движений широко расселяются1. По той же причине для головоногих
моллюсков очень характерны сплошные ареалы распространения и
нетипичны разорванные. Мы уже упоминали, что среди них насчитывается
большое количество космополитических и циркумтроппческпх видов, родов
и семейств, и их число растет и увеличивается с каждым новым
исследованием, в результате которого пополняются наши сведения о
распространении этих животных. Количество космополитических видов могло быть еще
большим, если бы головоногие моллюски в силу своих биологических
особенностей были менее чувствительны к понижению температуры.
Еще менее, чем явления эндемизма, характерны для головоногих
моллюсков разорванные ареалы распространения. Мы знаем только два амфи-
пацпфических вида Octopus californicus и Japetella heathii, из которых
последний, как таковой, вызывает сомнение, одип (тоже в значительной
степени сомнительный) — амфибореальный вид (Chiroteuthis veranyi)
п ии одного биполярного вида. С почти полной уверенностью биполярным
можно считать только один род — Crystalloteuthis, два вида которого
обитают: один в северо-бореальных районах Берингова моря (С. behrin-
giana), другой в южной Атлантике (С. glacialis).
Амфибореальные, амфиатлантические или амфипацифические роды и
семейства головоногих моллюсков нам не известны.
1 Причины отсутствия Sepiidae у восточных и западных берегов Америки были
объяснены выше.

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНА ЧЕНИЕ
Значение головоногих моллюсков в экономике многих приморских
стран весьма велико.
Головоногих моллюсков издавна употребляют в пищу. В Китае,
Корее и Японии использование этих животных в качестве пищевых
продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет
также очень давнюю историю. Античные писатели, в частности
Аристотель, Плутарх и Плиний, сообщают, что в Древней Греции и Риме
искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. Гурманы античного
мира разрезали его щупальца на части, голову начиняли специями и
запекали в большие пироги. Среди других даров моря они считали
головоногих моллюсков вполне полноценным продуктом. «Рыба4 с крыльями»,
«прекраснейшая рыба»—так называли кальмара. В странах,
расположенных по берегам Средиземного моря, никогда не ослабевал интерес к
головоногим моллюскам. Они всегда входили в меню самых излюбленных
национальных блюд.
В Португалии каракатиц и осьминогов варят в их собственном соку,
затем консервируют в жестяных банках и отправляют на экспорт. Еще
более значительную статью португальского и испанского экспорта
составляют сушеные осьминоги и кальмары. Перед сушкой их разрезают вдоль,
извлекают гладиус и внутренности, затем растягивают на палках и
высушивают на солнце. По свидетельству Фрэнка Лейна (Lane, 1957), в
лондонском квартале Сохо в любое время и в любом количестве можно купить
консервированных или сушеных головоногих моллюсков, причем цена на
них достаточно высока — 8 шиллингов за фунт.
Еще большей популярностью в качестве пищевых продуктов эти
животные пользуются в Китае, Корее и Японии. Приготовленные
соответствующим образом осьминоги или кальмары — излюбленное
национальное блюдо. Они стоят очень дорого. В Японии, например, сушеный
осьминог длиной около пяти футов (приблизительно 1,5 м) стоит 13 шиллингов.
Это больше дневного заработка большинства рабочего населения Японии.
В Китае, Корее, Японии и на островах Полинезии головоногих
моллюсков употребляют в сыром, сушеном, маринованом, печеном, вареном
и жареном виде. Короче говоря, этих животных там едят во всяком виде
и никакие части их тела не пропадают. Даже глаза и присоски сушат на
сковороде и затем едят так же как орехи, внутренности идут на вытопку
жира, а выжимки — на корм домашней птице.
Приготовленный соответствующим образом головоногий моллюск, по
свидетельству многих знатоков (Дарвин, 1953; Davis, 1949; Bartsch, 1916;
Longdon-Devies, 1953), представляет собой вкусное и питательное блюдо.
Он напоминает омара или лангуста, но с привкусом устрицы.
Эти небольшие примеры из области кулинарного искусства
некоторых народов мы привели, чтобы показать, что головоногие моллюски —
92

не только вполне съедобный, но и вкусный продукт, который с успехом
употребляет в пищу население многих стран. Недоверие и даже
отвращение, которое питают некоторые люди к такого рода необычным животным,
не имеют никаких оснований и вызваны свойственным человеку
предубеждением против всякой новой и непривычной пищи.
О питательной ценности головоногих моллюсков как пищевого
продукта говорят данные, опубликованные Департаментом сельского
хозяйства США (Composition of Foods used in Far Eastern Countries, 1952).
Для сравнения в табл. 13 нами включены также показатели
калорийности и химического состава других употребляемых в пищу моллюсков
и некоторых обычных пищевых продуктов, наиболее близких к ним по
своему составу.
Таблица 13
Пищевая ценность головоногих моллюсков
В г на 100 г веса
белки
жиры

углеводы

кальций
фосфор
Консервированный кальмар
Ommastrephes sloanei pacificus
Сырой кальмар
Сушеный кальмар
Устрица (Ostrea)
Мидия (Mytilus)
Cardium
Омар
Креветка
Камбала
Щука
Навага
Сельдь
Куриное мясо средней упитан
ности
Телятина
Говядина средней упитанности
117
78
305
86,3
60,7
31,1
84,2
84,7
64
80
68
134
125
120
136
17,3
16,4
62,3
9,04
8,66
4,16
14,49
14,88
14,0
18,4
16,0
15,5
20,0
20,5
19,9
1,83
0,9
4,3
2,04
1,31
0,29
1,84
0,80
0,7
0,5
0,3
7,6
4,5
6,8
7,8
7,11
6,44
2,16
2,32
0,12
2,19
0,4
0,4
1
6,9
1,96
1,4
1,23
1,71
2,84
0,012
0,046
0,119
0,471
0,0005
0,002
Головоногие моллюски, как видим, представляют вполне полноценный
продукт. По основным показателям питательности — калорийности и
белковому составу кальмары, в особенности консервированные,
превосходят всех других употребляемых в пищу моллюсков и даже некоторых
рыб. Они незначительно уступают в этом отношении говяжьему мясу и
телятине.
За последние двадцать лет мировая добыча головоногих моллюсков
возросла в несколько раз. До второй мировой войны основными
поставщиками этих животных были Япония и Тунис. В настоящее время
головоногих моллюсков добывают и экспортируют многие страны (см. табл.
14). За двацать пять лет японцы удвоили свою годовую добычу этих
моллюсков В 1925 г. ими было добыто 250 000 т головоногих моллюсков, а
в 1952 г. — 701 100 т (Расе, 1956; Annual Report of Statistics of Marine
Fishery Catches, № 21, 1953). Из них 600 900 m кальмара «surume-ika»
(Ommastrephes sloanei pacificus) и 37 500 m осьминога «tako» (Octopus
vulgaris).
Прочие 62 500 m Cephalopoda varia преимущественно Loligo edulis
и Octopus dofleini.
93

Валовая добыча головоногих моллюсков составляет около г/5 всей
морской продукции Японии, включая водоросли, устриц и других
раковинных моллюсков, и около ХД годовой добычи рыбы. Интересно, что
последняя мало повысилась с довоенного времени, но общая продукция
морского промысла Япопии за эти годы значительно возросла и, главным
образом, за счет добычи беспозвоночных животных, преимущественно
головоногих моллюсков.
На втором месте в мире по добыче головоногих стоит Китай:
в 1956 г. здесь было добыто 80 000 т одних только каракатиц. Сушеные
кальмары и осьминоги в большом количестве поступают на внутренний
рынок и потребляются главным образом населением собственной страны.
Большой промысел головоногих моллюсков ведет также и Корея.
В Соединенных Штатах промысел головоногих моллюсков
начинался еще в середине прошлого века, одновременно с заселением западных
территорий и Калифорнии, но до второй мировой войны он велся
довольно вяло. Однако с началом военных действий против Японии, когда были
начаты изыскания новых источников стратегического сырья и пищевых
ресурсов, на головоногих моллюсков было обращено особое внимание.
В 1945 г. на Тихоокеанском побережье США было добыто и заморожено
для отправки на Филиппины и в Средиземноморские государства (эти
страны служат основными потребителями американского экспорта) около 8000т
головоногих моллюсков.
В настоящее время в тихоокеанском промысле Соединенных Штатов
головоногие моллюски занимают видное место. Ежегодно их добывают
около 6000 т (см. табл. 14), преимущественно кальмара Loligo opalescens.
Кальмары используются различными способами. Их продают свежими на
рынках Калифорнии, Орегона, Вашингтона, в замороженном виде
отправляют в восточные штаты страны, консервируют в банках для экспорта.
В 1946 г. в США было приготовлено 30 млн. банок консервированных
кальмаров. Однако основная масса кальмаров в США, как и в
дальневосточных странах, заготавливается впрок в сушеном виде.
Ниже мы приводим сводную таблицу добычи головоногих моллюсков
в различных странах, составленную Лейном (Lane, 1957) на основании
устной и письменной информации, полученной им у представителей
различных рыболовных фирм и компаний. В табл. 14 приведены данные
уловов за наиболее добычливые годы последних лет.
В табл. 14 включены все страны, в которых промысел Cephalopoda
более или менее развит. Отсутствуют в ней лишь сведения о добыче этих
животных в Корее, а также на островах Полинезии и Индонезии.
Однако известно, что и там головоногие моллюски добываются в значительном
количестве. Таким образом, сумма всех приведенных выше цифр
(830 780 т) дает лишь минимальное значение мирового промысла
головоногих моллюсков.
Из шестисот видов головоногих моллюсков объектами интенсивного
промысла служат всего лишь один-два десятка видов, обычно формы,
обитающие в поверхностной зоне и образующие массовые скопления.
Среди них на первом месте стоят представители семейства Ommastrephidae,
главным образом Ommastrephes sloanei pacificus, Sthenoteuthis bartrami,
Illex illecebrosus. На долю первого кальмара, интенсивный промысел
которого ведется в Японии, приходится почти 75% (больше 600 000 т)
мировой добычи всех головоногих моллюсков. На втором месте за ним
стоит обыкновенный осьминог Octopus vulgaris, которого в одной Японии
ежегодно добывают около 40 000 т. В значительном количестве
промышляют этого осьминога и во всех Средиземноморских странах.
Важными промысловыми объектами в Японии, кроме того, являются
кальмары Loligo edulis и крупные осьминоги вида Octopus dofleini,
которые иногда достигают в длину 3 м.
94

Таблица 14
Статистика промысла головоногих моллюсков
Год
Добыча (в т)
Примечание
Япония
Китай
Италия . . .
США
Р1спанпя . . .
Ньюфаундленд
Индия . .
Португалия
Цейлон . .
Греция
Дания
Тупис
Шотландия . . . ,
Швеция
Аргентина . . .
Куба ,
Бразилия . . . .
Кипр ,
Филиппины ...
Гавайские острова
1952
1956
1953
1953
1952
1953
1952
1954
1953
1955
1949
1952
1955
1949
1954
1956
1955
1946
1953
1949
701 100
80 000
22 000
6 500
4 700
4 500
3 400
3 200
2 800
2 000
950
750
400
200
150
60
20
20
20
10
Преимущественно Ommastrephes
sloanei pacificus
Одни только каракатицы
Преимущественно Loligo opalescens,
L. peali
Преимущественно Illex illecebrosus,
употребляемый в качестве
наживки для трески и других рыб
Исключительно добычливый год.
Добывается преимущественно Loligo
forbesi
140 т было экспортировано
В 1950 г. было добыто только 22 т
Исключительно добычливый год.
Добывается преимущественно Loligo
forbesi
У западного побережья Северной Америки промысел головоногих
моллюсков в основном базируется на кальмарах вида Loligo opalescens и
осьминогах Octopus bimaculatus, Paroctopus apollyon. У восточного
побережья их заменяют виды Illex illecebrosus, Loligo peali, Sthenoteuthis
bartrami.
В Средиземном море промысловыми видами являются Loligo vulgaris,
Ommastrephes sagittatus, Sepia officinalis, а в Северном море —
Loligo forbesi, Ommastrephes sagittatus.
Основными орудиями лова головоногих моллюсков служат
обыкновенные невода. Впрочем, в обычное время эти быстрые животные лишь
случайно попадают в сети, и их промысел бывает добычливым только в
весенние и раннелетние месяцы, когда у них наступает период размножения (в
тепловодных бассейнах) и кальмары, собираясь большими стаями,
приближаются к берегам. Случается, что в эту пору после сильного шторма
сотни тонн кальмаров оказываются выброшенными на берег (Simmonds,
1879; Ritchie, 1920; Stephen, 1937, Gillespie, 1953), в таких случаях их
просто подбирают на берегу.
Известны и другие способы лова головоногих моллюсков. В Японии,
как указывалось, используют для этой цели простые
глиняные кринки, которые на длинных бичевках опускают на дно. Осьминоги
охотно в них забираются и весьма неохотно покидают, даже когда их
вместе с кринкой поднимают на поверхность. Этот способ лова бывает

особенно добычлив опять-таки в период размножения осьминогов, когда
они собираются у берегов в больших количествах и ищут подходящих
убежищ для откладки своих яиц.
Лейн (1957) и Барч (1916) рассказывают о многих способах лова
осьминогов, в частности они упоминают также, что добыча этих животных при
помощи кринок применяется не только в Японии, но и на северном
побережье Африки, в особенности в Тунисе. Случается, что ловец из каждого
кувшина извлекает не одного, а 8—10 осьминогов. В Тунисе для ловли
осьминогов применяют еще более добычливое орудие — глиняные
дренажные трубы, которые опускают на дно и осьминоги забираются в эти
трубы не менее охотно, чем в горшки.
Ловцы осьминогов поступают и иначе. Из толстых пальмовых ветвей
они устраивают на мелководьях узкие и запутанные проходы и
лабиринты. Эти сооружения занимают пространство в две и больше миль. Во
время отлива осьминоги находят в лужах внутри огороженного места
удобные для себя убежища, где их и собирают без особого труда. Затем
пойманных осьминогов связывают в «пачки» по 50 штук. Артель из
четырех человек добывает ежедневно восемь-десять таких пачек, т. е.
400—500 осьминогов в день.
На островах Полинезии, по свидетельству Барча, осьминогов бьют
ночью на мелководьях копьями, высматривая их при помощи зажженных
факелов. Этот метод ничем не отличается от нашего «лучения» рыбы.
Нередко полинезийцы применяют в высшей степени оригинальный способ
лова: привязывают к длинному линю с грузилом большую голотурию и
опускают ее с лодки в расщелины рифа. Если голотурия попадает в
расщелину, в которой спрятался осьминог, тот немедленно покидает свое
убежище и таким образом становится добычей человека, который бьет его
копьем с носа лодки или плота. По-видимому, добавляет автор, что-то
есть у голотурии, что так сильно действует на осьминога, заставляя его
всячески избегать непосредственного с ней соседства.
В Италии, Греции и Испании осьминогов ловят на литорали во время
отлива длинными железными крючьями. Их убежища выдают
нагроможденные вокруг остатки пищи, а также струйки воды, которые они
выбрасывают из воронки во время дыхания. Неаполитанские рыбаки
выманивают ночью осьминогов факелами и бьют гарпунами, когда те
неосторожно приближаются к самому берегу. Днем они для этой цели употребляют
цветные тряпочки» которые привязывают к большому крючку с грузилом
и забрасывают далеко в море. Быстро подтягивая к себе эту незатейливую
снасть, им нередко удается вытянуть на берег и вцепившегося в тряпку
осьминога. На севере Франции в качестве приманки для осьминогов
используют их собственное мясо. Пойманного осьминога разрезают на
мелкие кусочки и насаживают на простой крючок. Таким способом в период
изобилия в море этих животных удается поймать в день несколько
десятков осьминогов (Young, 1950).
Наконец, в некоторых журналах (Outdoor Life, N 116, 1955; Nat.
geogr. Mag., N 79, 1941) появились сообщения, что многие и часто очень
крупные кальмары легко попадаются на спининг. Эта снасть по
существу мало отличается от применяемого японскими и ньюфаундлендскими
(Bartsch, 1916) рыбаками многокрючкового своеобразного «якорька»,
снабженного для приманки белой фарфоровой «гирькой» или цветными
лоскутами.
Конечно, многие из упомянутых выше способов лова головоногих
моллюсков имеют скорее спортивное, а не промысловое значение, хотя
в некоторых случаях и они доставляют богатый улов. Основная же масса
промысловых головоногих моллюсков добывается крупными неводами
и оттер-тралами, которые для этой цели не требуют обычно никакого
особого оборудования или приспособлений.
96

Часто во время промыслового лова рыбы или кальмаров в сети
попадаются мелкие или глубоководные головоногие моллюски, которые в пищу
де годятся из-за своего слишком маленького размера и студнеобразного
гела. Таких кальмаров в Японии не выбрасывают, а используют на
удобрение, на корм скоту и птице или в качестве наживки для рыболовных
снастей. В Канаде и Ньюфаундленде почти всех добытых кальмаров
употребляют для наживки. В районе Ньюфаундлендской банки половину всей
трески ловят на наживку из кальмара Illex illecebrosus (Simmonds, 1879;
The Encyclopaedia of Canada, 1940). Для этой же цели употребляют и
гигантских кальмаров рода Architeuthis, когда их находят выброшенными на
берег (Verrill, 1882; Bartsch, 1916). В годы, когда к берегам Канады
подходит мало кальмаров, улов трески сильно падает, и, наоборот,
треска бывает особенно упитанной, когда в море появляется много
кальмаров.
«Кальмары, — пишет Симмондс, — составляют важный элемент
рыболовства Северной Америки. Обычный Loligo является излюбленной
пищей трески и поэтому его ловят для наживки. Половина всей трески,
добытой на Ньюфаундлендской банке, как говорят, поймана на
кальмара. В такие годы, когда огромные стаи этих моллюсков приближаются к
берегу, сотни кораблей готовы добывать их, организуя специальный
промысел, занимающий до 500 французских, английских и американских
судов. Во время сильных штормов сотни тонн кальмаров выбрасываются
на берега,- и гниение их распространяет невыносимое зловоние далеко
вокруг».
О применении головоногих моллюсков в качестве наживки упоминал
еще Аристотель. Он говорил: «...рыбаки жарят части тела каракатицы и
используют их как наживку, запах которой привлекает рыбу. Они пекут
также осьминога и целиком кладут его в свои верши, чтобы, как они
говорят, сильнее был запах».
Люди используют головоногих моллюсков не только в качестве
пищевых продуктов или приманки для рыбы. Эти животные, пишет Лейн,
буквально оставили свой след в человеческой культуре, так как в течение
многих столетий люди писали их чернилами. Известно, например, что все
рисунки в книге Ж. Кювье «Анатомия моллюсков» (1817) были сделаны
чернилами, извлеченными из тех головоногих моллюсков, которых этот
автор анатомировал. Тур Хейердал (1955) сообщает, что несколько
страниц судового журнала «Кон-Тики» были написаны чернилами
маленького кальмара, попавшего случайно на палубу их замечательного
«корабля». Эти чернила нисколько не уступали по качеству химическим.
В наши дни химические чернила как более дешевый и массовый продукт
полностью вытеснили «естественные чернила», приготавливаемые из
чернильной жидкости головоногих моллюсков. Но в производстве красок
последние почти сохранили свое первоначальное значение.
Темно-коричневая краска «сепия», как известно, изготавливалась прежде из чернил
головоногих моллюсков, преимущественно обыкновенной каракатицы
Sepia officinalis. В последнее время их с успехом заменяют химикалии.
Но естественная «сепия» все еще в значительной степени используется
промышленностью в приготовлении краски, которая носит ее название.
Чернила — не единственный продукт, который получают от
каракатицы. Издавна пользуется большой популярностью среди парфюмеров,
медиков, ювелиров и любителей птиц так называемая «кость каракатицы»
или, как ее называют на Востоке, «морская пена» («Samudra phena» по-ин-
Цус-ки). Это остатки внутренних раковин каракатиц. Их собирают обычно
на берогу моря. Побережья Индии, Северной Африки и Португалии дают
основную массу этого продукта. В 1954 г., например, из одного Туниса
было экспортировано 170 т «кости каракатиц».
Большим спросом «кость каракатицы» пользуется у животноводов,
К. И. Акнмушнкн от

птицеводов и любителей певчих птиц. По количеству кальция она npeJ
восходит костную муку, которую с успехом заменяет. |
В парфюмерии «кость каракатиц» начала использоваться еще раньшез
Римские матроны под названием «жемчужного порошка» применяли жже|
ную и толченую «кость каракатицы» как косметическое средство. Многа
веков спустя к ней стали добавлять кармин и эта смесь в качестве без!
вредных для кожи «французских румян» пользовалась большой популяра
ностыо во Франции и за ее пределами. |
Чертежники употребляют «кость каракатицы» в качестве выеококачё!
ственной «промакательной бумаги» и «ластика», а ювелиры — как полироа
вочный порошок и материал для приготовления форм для отливки, который
в этом отношении превосходит гипс. 1
Неменьший спрос «кость каракатиц» находит в медицине. Издавна, ещя
в античное время, она употреблялась в виде порошка для чистки и плом|
бироваиия зубов. 1
До сих пор в некоторых приморских странах, например на о-ве Mai
дейра, употребляют эту «кость» с такой же целью (Bartsch, 1916). А
«Кость каракатицы» используют в медицине при лечении кожных ц
ушных заболеваний (Chopra and Chosh, 1938). Другие вещества, получав"!
мые от сепии, широко применяются в гомеопатии как средства от диспем
сии, хронического катарра дыхательных путей, малярии и лицевой нев-i
ралгии у беременных женщин (Lane, 1957; British Pharmaceutical Codexj
1934; Stedman's Medical Dictionary, 1950).
Недавно три японских исследователя (Tomijasu, Toemyzu and Tokaha^
si, 1953) сообщили о том, что жир каракатицы обладает антибиотической
активностью, которая проявляется при его окислении. |
От головоногих моллюсков люди получают еще целый ряд продуктов!
которые используются в самых разнообразных целях. Почти сто лет на^
зад Георг Трион (Тгуоп, 1879) писал, что на островах Полинезии ракови!
ны Nautilus имеют хождение как денежная единица. Они же используются
туземцами как украшения. Крупные раковины служат в качестве питьеч
вых чаш, ваз для цветов, ложек и пуговиц, а мелкие — браслетов и оже|
релий. По его словам, эти раковины имеют блеск хорошо отполированного
серебра. jj
Даже глаза головоногих моллюсков в умелых руках не пропадают зряя
Отполированные хрусталики глаз тускло опалесцируют и напоминают
настоящие опалы или лунные камни. Нередко их подделывают под жемя
чуг и продают доверчивым путешественникам. В Италии хрусталики
кальмаров тоже используют как украшения. Есть сведения, что такие]
украшения — ожерелья из хрусталиков — носили и древние перуанцы^
они были найдены в их могилах. j
Драгоценная амбра, которую находят в кишечниках и фекалиях каша-]
лотов, представляет собой по существу тоже продукт, получающийся вд
головоногих моллюсков. Прежде считали, что амбра образуется в кишечт]
нике кашалота в результате болезненного нарушения пищеварения, ий
кожных желез головоногих моллюсков (Portier, 1938). Теперь же пола*
гают, что амбра образуется из уплотненных и прошедших определенную:
стадию разложения клювов кальмаров (Clarke, 1954). Этот автор пишет,
что амбру в настоящее время можно приготовить в лаборатории
посредством инкубирования в соответствующих условиях кала кашалота. Кай
бы то ни было, но амбра до сих пор еще очень высоко ценится.
Как видим, продукты, которые люди получают от головоногих
моллюсков, находят довольно широкое примепение в различных отраслях
хозяйства и культуры. Было бы интересно в связи с этим рассмотреть
другую сторону их хозяйственного значения — определить величину
вреда, который они, несомненно, наносят рыболовству, краболовству и
устричным хозяйствам.
А8

Отдельные наблюдения, которые мы приводим ниже, показывают, что
и периоды изобилия в море осьминогов этот вред может достигать
значительной величины. К счастью, это случается не часто. В обычное время
вред, причиняемый осьминогами, сравнительно невелик.
Известно, что в некоторые годы по причинам, еще не вполне ясным1,
осьминоги сильно размножаются и появляются у берегов в большом
количестве. О «страшном нашествии» обыкновенных осьминогов (Octopus
vulgaris) на северное побережье Франции и южное Англии сообщал в 1899 г.
Гарстэнг (Garstang, 1900). В окрестностях Шербурга с любого камня у
берега можно было увидеть одного или нескольких осьминогов,
беспокойно переползающих по дну с места на место. Местами с одного камня
можно было насчитать в море до 68 штук осьминогов. После шторма сотни
тонн осьминогов были выброшены на берег. В некоторых местах их
разлагающиеся тела, нагроможденные большими грудами, угрожали здоровью
населения. Сотый возов этих выбросов были вывезены на поля для
удобрения.
За два года (1899—1900 гг.) своего исключительного изобилия
осьминоги нанесли большой ущерб краболовству. Сильно пострадали от них и
устричные хозяйства. В качестве примера Гарстэнг ссылается на одного
рыбака из Плимута, который, поставив в море 180 верш на омаров,
поймал в них только три живых краба и 15 живых омаров. 44 краба и 41 омар
были убиты и изувечены осьминогами, 64 осьминога не успели убежать,
пока поднимали верши, и были вытащены наверх.
Омары и крабы, преследуемые осьминогами, покидали родную стихию
и вылезали на берег. В сентябре 1900 г. в течение нескольких дней па
восточной стороне Плимутской гавани находили сотни больших крабов
и омаров, спасающихся от осьминогов на берегу.
Подсчитано, что в течение шести летних месяцев (апрель — сентябрь)
1900 г. на южном побережье Англии было добыто омаров на 69 000, а
крабов на 281 000 меньше, чем за тот же период в предыдущем году, т. е. улов
омаров упал на 18, а крабов на 32%. Понесенные убытки были бы еще
большими, если бы они сравнивались не с 1899 г., когда уже началось
«нашествие осьминогов», а с 1898 г.
После 1900 г. исключительное изобилие осьминогов в Ламанше
отмечалось в 1922 г. и в особенности в 1950—1951 гг., о чем имеются
исчерпывающие сообщения Риса и Ламби (1954) и Юнга (1950). Из них явствует,
что события 1899 и 1900 гг. на этот раз полностью повторились. В
окрестностях Шербурга осьминоги буквально кишели у берега и были так
голодны, что жадно хватали всякие остатки пищи, которые падали в воду.
Убытки, понесенные краболовством, были не меньшими, чем в 1900 г.
Кальмары чаще, чем осьминоги, собираются большими массами и
стаями, но вред, который они приносят рыболовству, менее заметен. Во время
массовых появлений у берегов Шотландии кальмара (Ommastrephes
sagittatus), зарегистрированных в 1920, 1937 и 1951 гг. (Ritche, 1920;
Stephen, 1937; Gillespie, 1953), были случаи, когда эти моллюски поедали рыбу,
попавшую в сети, но такие явления не носили массового характера, и вред,
причиненный кальмарами рыболовству, был очень незначительным.
Напротив, имеются сообщения (Simmonds, 1879; The Encyclopaedia of
Canada, 1940; Squires, 1957; Rao, 1954), что массовые появления кальмаров в
местах интенсивного рыболовства привлекают в этот район косяки
крупной пелагической рыбы и дельфинов. Огромное значение головоногие мол-
1 Колебания численности известны у многих быстроразмножающихся животных,
в том числе даже и у млекопитающих (например, грызунов). Причины этого явления
До конца не раскрыты, и у разных животных в разные годы бывают различными^
Здесь, несомненно, действует целый комплекс самых различных факторов и внешней
•реды и внутреннего (физиологического} состояния организмов.

люски имеют также и в питании китов, дельфинов, рыб, морских птиц я
других животных.
Таким образом, тот сравнительно небольшой вред, который
головоногие моллюски наносят рыболовству, краболовству и устричным
хозяйствам, вполне искупается приносимой ими пользой. Интенсивное и более
широкое, чем это имеет в настоящее время, использование головоногих
моллюсков в различных отраслях народного хозяйства сулит большие
выгоды. Неудивительно, что в странах, с давних пор промышляющих
головоногих моллюсков, ставятся вопросы не о рациональном их
использовании (это уже пройденный этап), а о привлечении головоногих к
местам их вылова и искусственного увеличения их естественных популяций.
Первые опыты в этом направлении, проведенные в Японии, дали
положительные результаты. Организованные в префектуре Хиого охрана и
подкормка осьминогов в период размножения значительно повысили
годовые уловы Octopus vulgaris (Tauty and Mazumoto, 1954). Принятые
японцами меры служат лучшей рекомендацией в пользу головоногих
моллюсков и едва ли нуждаются в комментариях.
В Советском Союзе промысел головоногих моллюсков очень слабо
развит, так как внутри страны они не находят пока сбыта из-за недостаточно
проводимых разъяснений среди населения.
В то же время возможности, которыми мы располагаем в этом
отношении, совершенно огромны. Выше мы отмечали наличие в наших водах
больших скоплений кальмаров. Главным объектом нашего промысла
головоногих моллюсков может служить тихоокеанский пелагический
кальмар Ommastrephes sloanei pacificus. Он распространен в наших
дальневосточных водах от южного Приморья до средних Курильских
островов. Далее, до побережья Камчатки он встречается уже в небольшом, не-
лромысловом количестве. Тихоокеанский кальмар обитает в основном
в верхней зоне пелагиали — от поверхности до 200—300 м. В сезоны раз-
множения он образует огромнейшие скопления, и громадные стаи его
подходят к берегам южного Сахалина, южных Курильских островов и в
другие районы. Его средние размеры около 40 см и средний вес около 250—-
300 г. В течение последних лет Япония вылавливала около 600 тыс. т
этого кальмара. В период массового подхода тихоокеанского кальмара
к берегам возможен его неводной лов. Скопления кальмаров в море могут
облавливаться кошельковыми неводами, и, наконец, для его промысла
могут быть применены также и дрифтерные сети. Опыт, проделанный
экспедицией Института океанологии АН СССР по изучению
дальневосточных китообразных в 1951 г. на Южнокурильском мелководье (устное
сообщение С. К. Клумова), в преднерестовый период показал, что
кальмары в ночное время во множестве запутываются в дрифтерных сетях с
ячеёй в 20—22 мм.
Вторым может быть назван кальмар Бертрама — Sthenoteuthis barlrami.
Это более крупный моллюск, но менее массовая форма. Его средняя длина
60—70 см. Обитает он в тех же районах и на тех же глубинах, что и
тихоокеанский кальмар. Держится стаями, хотя и не образует таких
огромнейших скоплений, как первый. Все же и этот кальмар, благодаря
стайному образу жизни, допускает возможность массовой добычи сетными
.орудиями лова.
Кроме пелагических стайных форм, обитающих в поверхностных
водах у наших берегов, встречаются кальмары, населяющие глубины,
недоступные для облова сетными орудиями. Однако, при условии, если их
добыча может быть организована в ночное время на свет, промысел
может быть успешным, и их общие уловы могут быть не меньшими, чем
уловы тихоокеанского кальмара.
Кроме кальмаров, объектами промысла могут служить также и осьми-
жоги, из которых наиболее массовыми формами являются: 1) Par octopus
100

conispadiceus — самая обычная форма для Японского и Охотского морей.
Достигает в среднем 50 см длины. У берегов южного Приморья
встречается во множестве вплоть до залива Де-Кастри; в большом количестве
обитает у западного и восточного берегов Сахалина, на
Южно-Курильском мелководье и у тихоокеанского побережья о-ва Итуруп. Это форма
прибрежная, не опускающаяся на глубины свыше 250 м.
2) Paroctopus asper — массовая форма; населяет прибрежную зону
Командорских островов, юго-восточной Камчатки, встречается у берегов
Курильской гряды и в северо-западной части Японского моря. Так же, как
и предыдущий вид, обитает на небольших глубинах. Массовый подход к
берегам Командорских островов, по-видимому, именно у этого
осьминога отмечается почти ежегодно в мае. Местные жители вылавливают его
в большом количестве, собирая иногда во время отлива прямо на
литорали. Среди населения Командорских островов считается деликатесом,
самой излюбленной пищей (С. В. Мараков, устное сообщение).
Кроме названных головоногих моллюсков промыслом могут быть
использованы и другие формы, хотя и менее массовые, не образующие таких
скоплений, как перечисленные выше.
Таким образом, промысел кальмаров может быть организован как в
открытом море, так и у берегов. В открытом море добычу кальмаров
производить лучше всего в районе теплого течения Куро-сио, на юго-восток
от южных Курильских островов, где неоднократно отмечались коллоссаль-
ные скопления тихоокеанского кальмара в летнее время (Клумов, 1963).
Прибрежный промысел головоногих моллюсков различными орудиями
лова исходя из разведанных мест их наибольших концентраций, может быть
организован в районе южного Приморья, южного Сахалина, вдоль всей
Курильской гряды, у юго-восточных берегов Камчатки и Командорских
островов. В период размножения тихоокеанского кальмара и его подхода
в связи с этим к берегам (август—сентябрь) лов может быть организован
береговыми закидными неводами в заливе Анива, у берегов Кунаширау
Сикотана, Итурупа, Малой Курильской гряды и о-ва Симушир. Вполне
вероятно, что промысел кальмаров в открытом море и у берегов южного
Приморья можно начинать в июле.
О пищевой ценности кальмаров уже упоминалось. Добавим, что
кальмары и осьминоги употребляются в пищу в свежем, свежемороженому
соленом, вяленом и консервированном виде. Таким образом, обработка
является несложной и позволяет заготавливать их впрок с сохранением
высоких вкусовых и питательных качеств, которые присущи этим
моллюскам.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
При составлении настоящего раздела за основу нами была принята
система Тиле (Thiele, 1929—1934), которая по настоящее время
остается наиболее разработанной. Нами даются диагнозы^только тех
таксономических единиц, в которые укладывается фауна головоногих
моллюсков морей СССР. Ниже приводятся определительные таблицы и описа^
ния видов головоногих моллюсков, констатированных в наших водах.
Повторим вкратце значение некоторых терминов, которые встречаются
в тексте нижеследующих таблиц и описаний.
Всюду в тексте принят общераспространенный порядок обозначения
рук: дорзальная пара рук обозначается номером I; дорзо-латеральная — II-
вентро-латеральная — III и вентральная — IV (рис. 1,2). {
Руками называются 8 основных щупалец, наиболее толстых и
вооруженных присосками (или крючьями) от основания и до конца щупальца)
щупальцами (tentaculi) — только два наиболее длинных и тонких
щупальца, несущих вооружения лишь на конечной расширенной своей части
(булава щупальца). '
Затылочными складками называются тонкие и высокие продольны^
складки, расположенные на шее кальмара; при обычном состоянии
животного они незаметны снаружи, так как скрыты под передним концом мантии.
Лигула, или терминальный орган,— конечная часть гектокотиля, ее
длина (К) измеряется от последней присоски и до конца (рис. 1Б). Знаком lh
обозначается длина всей гектокотилизированной руки.
Вороночный орган обычно располагается на дорзальной стенке воронки
и представлен хрящевыми лентами различных очертаний; для того, чтобы
его увидеть, необходимо разрезать вентральную стенку воронки вдоль по
средней линии и развернуть ее края.
Мантийная длина (1т) измеряется от заднего конца мантии и до линии,
соединяющей центры глаз (см. рис. 2). Общая длина (L) — от заднего
конца мантии и до конца щупалец; ширина мантии (С) измеряется в
самом широком месте. Межглазничное расстояние (или ширина головы —О)
измеряется между наиболее удаленными точками глаз. Знак «Z»
обозначает длину любой руки, «и» — глубину умбреллы, «d»— диаметр
наибольшей присоски (при описании кальмаров и каракатиц знаки «Z» и «С»
обозначают вообще длину и ширину какого-нибудь органа: мантии,
плавников и др.)- Звездочка, поставленная перед латинским названием,
указывает на то, что данный вид, род или более крупная систематическая группа
в наших морях еще не отмечена, однако ее проникновение из сопредельны^
вод весьма возможно.
Таблица для определения отрядов
и подотрядов головоногих моллюсков
1(4). Все присоски хватательных рук снабжепы стебельками, посредством
которых они прикрепляются к внутренней поверхности рук. С ораль-.
ной, присасывающей поверхности присоски снабжены опорными
102

роговыми кольцами, гладкими или в большей или в меньшей степени
зазубренными. Иногда все или часть присосок превращаются в
крючья. Рук, как правило, 10 Отряд Decapoda Leach
2(3). Глазное веко в центре пронзено довольно широким отверстием,
через которое глазная линза непосредственно соприкасается с
внешней средой. Остаток раковины представлен роговым образованием
без всяких следов кальция. Яйцеводы парные
Подотряд Oegopsida d'Orbigny (кальмары).
3(2). Глазное веко в центре не пронзено отверстием (в лучшем случае
имеется еле заметная пора в переднем углу глаза). Раковина в сильной
степени кальцинирована, иногда представлена чистороговым
образованием. Яйцеводы непарные •
Подотряд Myopsida d'Orbigny (каракатицы).
4(1). Все присоски рук без стебельков (в том случае, если присоски со
стебельками, то без роговых колец и с сопровождающими их усиками:
* Watasella,Retroteuthis, Danateuthis). Роговые кольца присосок тоже
отсутствуют, поэтому крючья никогда не развиваются. Рук 8, но
иногда имеется дополнительная пара бичевидных выростов умбреллы.
Отряд Octopoda Leach (осьминоги).
5(6). Присоски на руках расположены в один ряд, справа и слева от
каждой присоски имеется по одному циррусу. У терминального
конца мантии находится одна или две пары боковых придатков
(плавников). Чернильный мешок отсутствует. Формы глубоководные . .
Подотряд Pteroti Reinhard-Prosch
6(5). Цирри отсутствуют, присоски расположены в 1 или 2 ряда.
Плавники отсутствуют. Формы в основном поверхностные и прибрежные
Подотряд Apteroti Reinhardt-Prosch,
Таблица для определения семейств
и видов подотряда Oegopsida
1(34). Воронка свободная, т. е. не срослась с внутренней поверхностью
мантийной стенки, а если частично и срослась, то вороночный,
мантийный и затылочный хрящи имеются и вполне сохраняют свою
первоначальную форму.
2(3). У взрослых особей щупальцы постоянно отсутствуют. Крючья
и присоски на руках располагаются в два продольных ряда.
Плавники округлые или ромбовидные, тянутся почти вдоль всей боковой
поверхности тела ,
.... Сем. Octopodoteuthidae — Octopodoteuthis longiptera sp. n.
3(2). Щупальца имеются (если таковые отсутствуют, то присоски и крючья
на руках располагаются в 4 продольных ряда). Плавники
терминальные, располагаются лишь в задней части мантии.
4(5). Четвертая (вентральная) пара рук поражает своим исключительным
развитием: длиннее и во много раз толще прочих рук. Щупальца
очень длинные, бичевидные. Вороночный хрящ округлый, уховидный.
(Сем. Chiroteuthidae) Chiroteuthis veranyi (Ferussac).
5(4). Четвертая пара рук не выделяется своим чрезвычайным
развитием, может быть длиннее прочих рук, но не намного. Толщина ее
может превосходить толщину прочих рук, но не более чем в 1,5 раза.
^(11). Вороночный хрящ треугольной формы с продольной и поперечной
бороздами, пересекающимися в виде знака. На руках 2 ряда
присосок, на щупальцах — 4 ряда. Крючья никогда не развиваются.
Светящиеся органы, за редким исключением, отсутствуют . . . .
Сем. Ommastrephidae.
'(8). Мантия и вороночный хрящ частично срослись в месте пересечения
продольной и поперечной борозд вороночного хряща, хотя бы с одной
103

стороны. Но все хрящи (вороночные, мантийные и затылочные) сохЛ
раняют свою первоначальную форму (не редуцированы). На нижней
стороне мантии, головы и вентральных рук заметны светлые продоль-]
ные полосы . Symplectoteuthis luminosa Sasaki, указанные полоски
отсутствуют S. oulaniensis (Lesson)j
8(7). Мантия и вороночный хрящ не срослись друг с другом, даже ча^1
стично. \
9(10). Роговые кольца крупных присосок медиальных рядов щупалец]
несут каждая по 4 больших острых зубца, противостоящих крест4
накрест один другому, между ними, как правило, находятся более]
мелкие и многочисленные зубчики. Вороночная ямка с боковыми]
карманчиками на каждой из своих внутренних стенок j
Sthenoteuthis bartrami (Lesueur)j
10(9). 4 крупных зубца, противостоящие крест-накрест один- другому*
на роговых кольцах присосок щупалец отсутствуют. Указанные!
кольца несут многочисленные заостренные зубчики, между которыми,)
как правило, располагаются более низкие пластинчатые зубчики, наи-1
более ясно выраженные в дистальной части кольца, так как в прокси-]
мальной части они более широкие и заполняют все пространство меж-]
ду заостренными клыковидными зубчиками. Боковых карманчиков на,
внутренних стенках вороночной ямки нет ;
Ommastrephes sloanei-pacificus (Steenstrup);
(дальневосточные моря); О. sagittatus (Северные моря).;
11(6) Вороночный хрящ не треугольный, а удлиненный, с одной лишь'
продольной бороздой, с почти параллельными прямыми или слегка
изогнутыми краями. Никаких следов поперечной борозды. \
12(19) Присоски рук расположены в 4 продольных ряда, присоски ме-;
диальных рядов с возрастом превращаются в крючья на всех руках,
за исключением IV (вентральной) пары. На нижней стороне мантии
нет густо посаженных мелких светящихся органов (Сем. Gonatidae);
13(16) Щупальца имеются (если они оторваны, то между III и IV парами
рук всегда заметны следы их бывшего прикрепления).
14(15) Щупальца лишены крючьев. Радула несет 7 продольных рядов
зубов. Клюв при основании режущего края рострума нижней
мандибулы с маленьким зубчиком Gonatus magister Berry.
15(14). Щупальца несут крючья. Радула имеет 5 продольных рядов
зубов. Клюв при основании режущего края рострума нижней
мандибулы лишен дополнительного зубчика
Gonatus fabricii (Lichtenst.)
16(13). Щупальца постоянно отсутствуют.
17(18). Животные мелкие, до 30 см. Очертания плавников сердцевидные.
Присоски на концах рук располагаются в 8—12 продольных рядов.
Вороночный хрящ линейный, на всем протяжении узкий . .
Gonatopsis octopedata Sasaki.
18(17). Животные крупные, обычно 1 — 1,5 м. Очертания плавнико!
стреловидные. Присоски на концах рук располагаются в 4 ряда(.
Вороночный хрящ клиновидный, расширяющийся кзади . . .
Gonatopsis borealis Sasaki,
19(12). Присоски, или крючья, рук расположены только в 2 ряда, иногда
к концу руки перестраиваются в нерегулярное количество рядов
но тогда вся нижняя поверхность мантии и головы густо покрыта
мелкими черными точками (светящиеся органы).
20(23). Присоски рук и некоторое число присосок щупалец постоянн(
(часто уже на ранних стадиях) превращаются в крючья. Вся ниж
няя поверхность мантии и головы густо покрыта многочисленным!
мелкими точками (светящимися органами) . . . (Enoploteuthidae)
21(22). Левая вентральная рука самца гектокотилизирована. Длин*
104 i

плавников заметно превосходит г/2 длины мантии. Вентральные
руки заканчиваются тремя большими темноокрашенными
каплевидными вздутиями, дистально от которых часто имеются еще 2 более
мелких. Крайние из имеющихся на глазном яблоке 5 светящихся
органов вдвое крупнее трех средних
Abraliopsis morissii (Verany).
22(21). Правая вентральная рука самца гектокотилизирована. Длина
плавников приблизительно равна г/2 длины мантии. Имеющиеся на
концах вентральных рук (в количестве 3 на каждой) светящиеся органы
более мелкие; светящиеся органы на вентральной поверхности глаз
почти одинакового размера . . . *Watasenia scintillans (Berry).
23(20). На руках (но не на щупальцах — tentaculi) никогда не бывает
крючьев.
24(27). Щупальца несут крючья. На карпальной части булавы щупалец
имеется резко отграниченная, обособленная овальная площадка,
густо усаженная присосками и бугорками. На стебле щупальца нет
ни присосок, ни бугорков Сем. Onychoteuthidae.
25(26). Затылочных складок нет. Мантия снаружи имеет (не всегда хорошо
заметный) неправильно сотообразный рисунок. Гладиуо
оканчивается хрящевым конусом, по длине почти равным длине плавников
Moroteuthis robusta Verrill.
26(25). Затылочные складки имеются. Мантия гладкая, без сотообраз-
ного рисунка. Гладиус оканчивается обычно, без хрящевого конуса
Onychoteuthis banksii Leach.
27(24). Щупальца всегда без крючьев. На карпальной части булавы нет
резко ограниченной овальной группы присосок и бугорков. На ди-
стальной части стебля щупалец имеются присоски.
28(31). Облик животных необычный. Мантия сравнительно с головой
и руками сильно укорочена. Левый глаз крупнее правого. Шея без
складок и вороночной ямки. Многочисленны мелкие светящиеся
органы, особенно густо покрывающие нижнюю поверхность мантии
головы и рук Сем. Histioteuthidae.
29(30). Светящиеся органы на вентральной поверхности головы и тела
расположены очень густо. На вентральных руках их насчитывается
не менее 8 продольных рядов . . . Meleagroteuthis separata Sasaki.
30(29). Светящиеся органы на теле и голове не очень многочисленны.
На вентральных руках они расположены в 3 продольных ряда .
Stigmateuthis dofleini Pfeffer.
31(28). Животные обычной формы, мантия стройная и длинная. Оба глаза
одинаковых размеров. Шея со складками и вороночной ямкой. На
нижней стороне мантии и головы светящихся органов нет
Сем. Architeuthidae.
32(33). Присоски маргинальных рядов булавы щупальцев равны или
несколько больше половины присосок медиальных рядов. Плавники
в верхней части своих оснований имеют вырезы, придающие им
сердцевидную форму. Плавники короткие, протяженность их линии
прикрепления к мантии достигает лишь V5 длины последней.
(Арктическая область распространения в пределах СССР)1
Architeuthis princeps Verrill.
33(32). Присоски маргинальных рядов булавы щупальца по величине
далеко не достигают половины присосок медиальных рядов. Плавники
без сердцевидного выреза при основании, их форма широко
Яйцевидная с вытянутым задним концом. Плавники более длинные, чем у
1 В том случае, если вид обнаружен лишь в Арктическом бассейне или Северных
морях, всякий раз после его диагноза это оговорено.
10Г>

предыдущего вида, линия их прикрепления к мантии приблизительно
равна 2Д длины последней Architeuthis japonica Pfeffer.
34(1). Воронка в двух местах прочно срослась с внутренней поверхностью
мантии. Вороночный, мантийный и затылочный хрящи полностью
редуцированы > (Сем. Cranehiidae).
35(36). Во всех трех местах срастания мантии с телом (на затылке и
с обеих сторон воронки) имеются разветвленные или звездчатые
бугорки, конец мантии не вытянут далеко за задний ббрез плавников
в виде тонкой хвостовой нити
Crystalloteuthis behringiana Sasaki.
36(35). Бугорков на местах срастания нет. Хвостовая нить имеется.
37(38). Тело более или менее студенистое. Кожа пигментирована, обычно
коричневого цвета. Медиальные ряды присосок щупальца в своей
срединной части несут крючья, образованные особым способом: путем
чрезвычайного развития одного из зубцов кольца, когтевидно
изгибающегося внутрь; само кольцо и прочие его зубцы полностью
сохраняются. Роговые кольца присосок рук обычно слабо зазубрены
Taonius pavo (Lesueur).
38(37). Тело мясистое, мантийные стенки кожистые. Кожа бледноокра-
шенная, с редкими темными пятнами: Булава щупальца у молодых
особей песет 4 ряда присосок, в зрелом возрасте 2 ряда крючьев,
образованных обычным для кальмаров способом: превращением всего
рогового кольца. Роговые кольца присосок рук гладкие
Galiteuthis armata Joubin.
Таблица для определения семейств
и видов подотряда Myopsida
1(6). Животные внешне очень похожи на кальмаров. Плавники
расположены терминально. Складки шеи, вороночная ямка хорошо
выражены. Вторичная, нижняя складка века отсутствует
, . . . Сем. Loliginidae.
2(3). Гладиус узкий, ширина гладиуса занимает не более 10% его длины.
Щупальца тонкие, их присоски очень мелкие, заметно мельче
присосок всех рук *Loligo bleekeri Keferstein.
3(2). Гладиус довольно широкий, ширина его занимает 15—20% длины.
Присоски щупалец либо крупней присосок, расположенных на всех
руках, либо только тех присосок, которые расположены на I и IV
парах рук.
4(5). Роговые кольца больших присосок рук несут в дистальной части
удлиненные относительно узкие, усеченные на концах зубцы.
Роговые кольца наибольших присосок щупалец вооружены высокими
коническими зубцами. Самые крупные присоски расположены на
щупальцах *Loligo edulis Hoyle.
5(4). Роговые кольца присосок рук несут низкие, очень широкие, почти
полукруглые по форме зубцы. Роговые кольца наибольших присосок
щупалец вооружены очень низкими и широкими зубцами. Самые
крупные присоски на латеральных руках
*Loligo japonica Steenslrup.
6(1). Животные не похожи на кальмаров. Плавники или обегают в виде
узкой каймы почти вокруг всей боковой поверхности мантии или
прикрепляются в срединной части мантии. Ясные складки шеи и
вороночная ямка отсутствуют. Глазное веко в нижней части глаза
имеет продольную складку.
7(24). Тело цилиндрическое не сплющенное дорзо-вентрально. Плавники
прикрепляются в средней части мантии, по форме округлоовальные,
их длина не более чем втрое больше ширины. Остаток раковины пред-
106

ставлен в виде хитинового гладиуса, совершенно лишенного кальция.
Обе или одна из дорзальных рук гектокотилизированы
Сем. Sepiolidae.
8(11). Мантия на затылке срослась с головой. Затылочный хрящ
редуцирован
9(10). Сзади внутреннего отверстия воронки и рядом с анальным
отверстием виден, если оттянуть вентральный край мантии, большой
двурогий светящийся орган Sepiola birostrata Sasaki.
10(9). Указанное образование и вообще всякие светящиеся органы
отсутствуют * Inioteuthis japonica Verrill.
11(8). Мантия на затылке не срослась с головой, ее передний край
свободен кругом. Затылочный хрящ хорошо развит.
12(13). 6—8 средних присосок трех нижних пар рук резко, без всяких
переходов увеличены в размерах (втрое-вчетверо больше других
присосок той же руки). Левая дорзальная рука самца гектокотили-
зирована (лишь Карское море в пределах СССР)
Rossi a tenera (Verrill)
13(12). Резкого, без переходов, увеличения срединных присосок рук не
наблюдается, они лишь немногим (менее чем вдвое) больше базальных
и конечных присосок. Обе дорзальные руки самца
гектокотилизированы.
14(15). Присоски, расположенные в проксимальной части булавы
щупальца, очень крупные, заметно крупнее присосок рук, и собраны в
4 ряда (Северные моря) Rossia molleri Steenstrup.
15(14). Присоски проксимальной части булавы щупальца мелкие, мельче
присосок рук и расположены более чем в 4 ряда.
16(19). Присоски рук располагаются в 2 ряда.
17(18). Дорзальная поверхность мантии покрыта мелкими папиллами,
иногда плохо заметными. Голова такой же ширины, что и мантия,
или же несколько шире или уже. Северные моря
.' Rossia palpebrosa Owen (var. glaucopis Loven)
18(17). Дорзальная поверхность мантии лишена папилл. Голова заметно
шире маленькой мантии ....... *Rossia megaptera Verrill.
19(16). Присоски рук располагаются в 4 ряда, во всяком случае в
срединной части и на концах рук.
20(21). Дорзальная поверхность мантии покрыта папиллами, иногда плохо
заме.тными (Северные моря) Rossia palpebrosa Owen.
21(20). Дорзальная поверхность мантии гладкая, лишенная папилл.
22(23). Присоски на латеральных руках заметно крупнее, чем присоски
на вентральных и дорзальных руках, а присоски в латеральных рядах
размерами больше присосок, расположенных в медиальных рядах
(особенно эта разница заметна на латеральных руках). Присоски
щупалец сосредоточены в 10—12 продольных рядах (Северные моря)
Rossia macrosoma (Delia Chiaje).
23(22). Разница в размерах присосок латеральных и вентральных рук
незаметна. Также незаметна разница в размерах между
латеральными и медиальными присосками латеральных рук. Присоски
щупалец расположены в 6—8 рядов .... Rossia pacifica Berry.
24(7). Тело плоское, сплющенное дорзо-вентрально. Плавники в виде
узкой каймы обегают почти вокруг всей боковой поверхности мантии,
оставляя свободным лишь очень небольшое пространство спереди
(с двух сторон у ее переднего обреза) и сзади (близ самой конечной
точки мантии). Их длина более чем втрое больше их ширины. Остаток
раковины представлен в виде кальцинированного овального
образования, совершенно лишенного следов хитина. Левая вентральная
рука самца гектокотилизирована Сем. Sepiidae.
25(26). У самца дорзальные руки намного длиннее прочих. Присоски
107

щупалец втрое мельче присосок рук. Ширина раковины в 4—5 ра^
меньше ее длины * Sepia tenuipes Sasaki.
26(25) Наиболее длинная II или IV пары рук. Присоски щупалец
больше либо равны присоскам рук. (Если мельче, то раковина
лишена конечного шипа, либо ее ширина лишь в 2—3 раза меньше длины).
27(28). Вторая пара рук (латеро-дорзальная) вдвое-впятеро длиннее
прочих рук (их формула 2.1.3 = 4) . . . * Sepia andreana Steenstrup.
28(27). Вторая пара или немногим длиннее прочих рук или наиболее
длинная другая пара рук.
29(30). Присоски булавы щупалец в 5—6 рядов, 3—5 штук из них
размерами заметно больше прочих. Тело и раковина узкие. Отношение
ширины раковины к ее длине равно 1 : 5. Наиболее длинные вторые
руки. Формула 2.4.1.3 * Sepia kobiensis Hoyle.
30(29). Присоски булавы щупалец расположены более чем в 5—фрядов.
Примерно одинаковы по величине, ни одна из них не увеличена
против нормы. Тело и раковина менее узкие, ширина раковины меньше
ее длины не более чем в 4 раза. Наиболее длинные четвертые руки.
31(32). Раковина с конечным шипом, довольно широкая, отношение ее
ширины к длине равно 1:2, 1:3. Булава щупальца несет 10
продольных рядов присосок. Формула рук 4.1.2.3, либо 4.1.3.2. . . .
* Sepia esculenta Hoyle.
32(31). Раковина без конечного шипа, более узкая, отношение ширины к
длине равно 1:3, 1:4. Булава щупальца несет 8 продольных рядов
присосок. Формула рук 4 > 3 > 2 > 1
Sepiella japonica Sasaki.
Таблица для определения семейств
и видов подотряда Apteroti
1(4). Присоски располагаются в один ряд.
2(3). Глаза обычной формы, округлые, широко расставленные, воронка не
срослась с мантией, орган воронки Л-образный
Сем. Eledonellidae — Japetella heathi (Berry).
3(2). Глаза кеглевидноудлиненные, на затылке сближенные друг с
другом. Воронка срослась с мантией, мантийное отверстие линией
сращения разделено на два отверстия, располагающиеся справа и слева от
воронки. Вороночный орган W-образный
Сем. Amphitretidae — Amphitretus sp.
4(1). Присоски расположены в 2 ряда.
5(8). Руки лишены умбреллы. Орган воронки состоит из А-образной
части и двух овальных образований. У самок имеется тонкая
наружная раковина, в которую погружено ее тело . . .Сем. Argonautidae.
6(7). Вентральные руки самки заметно длиннее латеральных. Длина
раковины более 100 мм * Argonauta argo.
7(6). Вентральные руки самок заметно короче латеральных. Длина
раковины менее 85 м Argonauta hians.
8(5). Умбрелла имеется. Орган воронки W-образный и VV-образыый.
Наружная раковина отсутствует.
9(10). Кожа, связывающая мантию с головой, на затылке пронзена двумя
отверстиями. Два подобных же отверстия имеются в основании
вентральных рук . . . Сем. Philonexidae — Tremoctopus lucifer sp. n.
10(9). Кожа головы на затылке и в основании вентральных рук не
пронзена отверстиями.
11(12). Тело мягкое, студенистое. Мантийный мешок почти полукруглой
формы, без видимого перехвата переходит в голову. Воронка целиком,
за исключением короткой конечной части, погружена в ткань головы.
Формула рук 1.2.3.4, или 2.1.3.4. Умбрелла глубокая от 26 (в редких
108

случаях) до 60% длины рук. Поверхность тела совершенно лишена
всяких бородавок . . . Сем. Alloposidae — Alloposus mollis Verrill.
12(11). Тело более или менее твердое, мясистое. Мантийный мешок в
передней части у головы имеет более или менее ясный перехват. Ум-
брелла менее глубокая, 20—26% (если 33—40%, то на поверхности
тела имеются бородавки) Сем. Octopodidae.
13(22). Чернильный мешок отсутствует, яйца и сперматофоры крупные.
Мантийное отверстие узкое, руки относительно короткие. Присоски
мелкие, как правило, внешний диаметр крупнейшей присоски менее 7 %
мантийной длины Подсемейство Bathypolypodinae.
14(17). Зубцы срединного ряда радулы симметричные, представлены лишь
одним центральным зубцом, без боковых зубчиков. Дорзальная и
иногда вентральная поверхность животного покрыта
многочисленными крупными, округлыми или звездчатыми бородавками. Орган
воронки двураздельный, в форме VV (у Bathypolypus salebrosus
иногда встречается и W-образный). Ligula гектокотиля у В. arcticus
занимает не менее 10% от длины всей руки.
15(16). Над каждым глазом имеются высокие бугорчатые бородавки.
В каждой жабре 14—16 жаберных лепестков. Умбрелла между
третьими и четвертыми руками заметно короче, чем между первыми
руками. Формула рук 1.2.3.4 . . . Bathypolypus arcticus (Prosch.>
16(15). Супраорбитальные папиллы отсутствуют. В каждой полужабре
9—10 жаберных лепестков. Умбрелла между третьими и четвертыми
руками также длинна, как между первыми руками. Формула рук
4.3.2.1 Bathypolypus salebrosus (Sasaki).
17(14). Зубцы срединного ряда радулы, кроме центрального зуба, несут
боковые зубчики, расположенные асимметрично. Поверхность тела
лишена бородавок. Орган воронки W-образный. Ligula гектокотили-
зированной руки небольшая, не более 7% длины всей руки.
18(19). Арктическая область распространения (море Лаптевых, Восточно-
Сибирское и Чукотское моря). Гектокотилизированная рука самая
длинная, длиннее других рук (на 12%). Первая пара рук, или короче
всех других рук или равна длиннейшим из них
Benthoctopus sibiricus Loyning.
19(18). Пацифическая область распространения. Гектокотилизированная
рука много короче всех прочих рук (составляет 60—75% от
длиннейшей руки). I пара рук заметно длиннее прочих рук.
20(21). В каждой жабре 14—20 лепестков. Присоски очень мелкие
(внешний диаметр наибольших — 5,1—6,7% мантийной длины). Ligula
занимает около 7% длины всей руки. Гектокотилизированная рука
очень короткая (60 % от длиннейшей руки). Периферийная складка тела
отсутствует Benthoctopus profundorum Robson.
21(20). В каждой жабре 24 лепестка. Присоски более крупные (внешний
диаметр наибольших из них равен 6,8—8,6% мантийной длины).
Ligula очень маленькая (4,6% длины всей руки).
Гектокотилизированная рука более длинная: 75% от длиннейшей руки.
Периферийная складка тела, как правило, имеется
Benthoctopus hokkaidensis (Berry).
22(13). Чернильный мешок имеется, яйца и сперматофоры мелкие.
Присоски относительно крупные, внешний диаметр наибольших
присосок, как правило, больше 7% мантийной длины. Животные как
мелкие, так и крупные (до нескольких метров длины)
Подсемейство Octopodinae.
23(24). Гектокотилизирована левая 3-я рука. Чернильный мешок
незначительно погружен в печень, обычно лишь касается ее
Pleroctopus witjasi . sp. n.
10J

24(23). Гектокотилизирована третья правая рука. Чернильный мешок зна- :
чительно погружен в печень, иногда почти полностью скрывается в ней.
25(26). На голове имеются пигментные пятна, размером до 14—24%
мантийной длины, расположенные в различных местах вблизи глаз:
между глазами, впереди глаз, между умбреллой и глазами, ближе к
первой или последним
. . . .*Octopus (Octopus) areolatus Orbigny (=0. fang-siao Orbigny).
26(25). Пигментных пятен на голове нет.
27(32). Орган воронки двойной, VV-образной формы.
28(29). Руки очень длинные (длина наибольших из них около 80% и больше
от общей длины животного), заметно неодинаковые по размерам.
Первые руки вдвое длиннее третьих и четвертых
* Octopus variabilis (Sasaki)..
29(28). Руки короче (71—79% общей длины), почти одинаковые пб
величине.
30(31). Вся поверхность тела густо усажена большими звездчатыми или
дольчатыми бородавками, более редкими на брюшной стороне.
Надглазничные папиллы незаметны ,
. . . , Octopus (Octopus) californicus (Berry).
31(30). Поверхность тела гладкая (нередко слабо связанная с
подстилающей ее мускулатурой кожа бывает собрана в многочисленные
складки, особенно густые между глазами). Мелкие, редкие борода-
вочки, если имеются, то только на голове и передней части тела.
Над каждым глазом часто находится по одной хорошо заметной
увеличенной бородавке в виде небольших кожистых ушек
Paroctopus conispadiceus (Sasaki).
32(27). Орган воронки цельный, неразделенный, \Д/-образный.
33(42). Дорзальная поверхность тела гладкая, лишенная папилл, гранул
и бородавок, последние, если имеются, то на голове (между глазами
и пр.) или лишь в редких случаях на передней части тела. Борода-
вочки в этом случае мелкие, мало заметные.
34(35). На темном фоне головы заметны 3 поперечных полоски. Орган
воронки своеобразной формы: срединные ветви vV-образной ленты
слились своими внутренними краями на протяжении, двух верхних
третей своей длины Л • Две пары присосок на дорзальных руках резка
увеличены Octopus (Octopus) tsugarensis (Sasaki)
35(34). Поперечных полос на голове нет. Орган воронки иной формы.
36(41). Надглазничные папиллы имеются, периферийная складка тела
тоже обычно выражена.
37(38). Руки короткие (70—71% длины мантии). Над каждым глазом
по одной увеличенной бородавке. Несколько бородавок может быть
и на теле Octopus (Octopus) leioderma (Berry).
38(37). Руки более длинные (75% и больше). Над каждым глазом по три
увеличенных бородавки.
39(40). Ширина мантии почти равна, равна или чуть больше ее длины.
Средние ветви вороночного органа несколько короче половины длины
наружных ветвей. Воронка почти по всей своей длине срослась с
головой, свободна лишь небольшая ее конечная часть. Воронка
относительно короткая, не достигает г/2 расстояния до конца умбреллы..
В каждой жабре 18—19 лепестков
Octopus (Octopus) ochotensis (Sasaki).
40(39). Ширина мантии много меньше ее длины. Средние ветви
вороночного органа чуть длиннее внешних. Воронка срослась с головой лишь
на 2/з своей длины, довольно длинная: заходит за половину
расстояния до края умбреллы. В каждой полужабре 21—23 лепестка
Octopus fujitai (Sasaki).
110

41(36). Надглазничные папиллы и периферийная складка мантии
отсутствуют Octopus oshimai (Sasaki)
42(33). Не только на голове и основании рук, но и на всей дорзальной
поверхности мантии имеются многочисленные пли редкие бородавки.
43(44). Тело густо покрыто большими остроконечными бородавками со
звездчатыми основаниями. Присоски мелкие: 7—9% мантийной длины.
Руки очень короткие: 64, самое большее 73% от общей длины
животного. Умбрелла хорошо развитая, достигает 32—42% длипы
наибольших рук. Формула рук 2.3.1.4. Животные очень мелкие
*Octopus (Octopus) spinosus (Sasaki).
44(43). Бородавки, покрывающие тело без звездчатых оснований. Руки
более длинные. Умбрелла не более 28% длины рук.
45(46). Наиболее длинные две латеральные пары рук (формула последних
3.2.4.1). Умбрелла наиболее развита между вторыми и третьими
руками и между третьими и четвертыми. Наименее развита между
первыми руками. Ее небольшая глубина равна приблизительно 20%
длины рук. Терминальный орган гектокотилизированпой руки
короткий: 3,5 — 5,5% длины всей руки. Расстояние между крайними
точками глаз немногим больше половины мантийной длины. Второй
латеральный зуб радулы, кроме основного большого зубца, несет
дополнительный зубчик . . . Octopus (Octopus) vulgaris Lamarck.
46(45). Комплекс признаков иной. Наиболее длинные первые и вторые,
либо первые и четвертые руки.^ Терминальный орган более 5,5%
длины руки. Умбрелла более глубокая. Второй латеральный зуб
радулы лишен дополнительного зубчика.
47(48). Несколько пар присосок трех верхних пар рук близ края умбреллы
резко увеличены (настолько резко, что уже первая увеличенная
присоска вдвое больше предыдущей). Наибольшие присоски
достигают 23—24% мантийной длины. Гектокотилпзированная рука
приблизительно равна или даже больше третьей левой руки. Руки довольно
длинные: 78—84% общей длины, их формула 1.2.3.4. Умбрелла
наиболее развита между дорзальными руками, наименее — между
вентральными Octopus (Octopus) longispadiceus (Sasaki).
48(47). Столь резко увеличенных присосок нет. Гектокотилпзированная
рука много короче соответствующей руки противоположной стороны.
49(50). Надглазничные папиллы отсутствуют. Воронка почти по всей
длине срослась с головой, свободен лишь очень короткий ее конец.
Руки довольно длинные (80—82% общей длины). Терминальный
орган средней длины (6—7%) Paroctopus yendoi (Sasaki).
50(49). Надглазничные папиллы имеются.
51(58). Надглазничные папиллы имеют форму довольно крупных
кожистых ушек.
52(53). Пенис ретортообразной формы . . .* Paroctopus apollyon (Berry).
53(52). Пенис трубчатой формы.
54(55). Пенис очень длинный. Лигула у взрослых особей тоже очень
крупная, закрытая (ее края смыкаются, образуя как бы полую трубку).
Тело и голова узкие . . . Octopus (Octopus) dofleini (Wulker).
55(54). Пенис не длинный. Лигула средних размеров, открытая, как
обычно. Тело и голова довольно широкие.
56(57). Поверхность тела шероховатая. Надглазничные «ушки» маленькие,
узкие. Ширина тела составляет менее 84, а голова мепее 64% длины
мантии. В каждой жабре 25—28 лепестков
Paroctopus asper sp. n.
57(56). Поверхность тела не шероховатая, надглазничные «ушки» крупные,
довольно широкие. Ширина тела более 84, а головы 64% длины
мантии. В каждой жабре 19—22 лепестка
Octopus (Octopus) gilbertianus (Berry),
Hi

58(51). Надглазничные папиллы не имеют форму ушек, а представлены
лишь несколько увеличенными бородавками. Поверхность тела,
кроме мелких бородавок, покрыта двадцатью большими буграми
Octopus (Octopus) madokai (Berry).
Таблица для определения видов подотряда Pleroti
1(2). Животные похожи на блин. У самца гектокотилизированы все руки1.
Плавники маленькие (около а/4 межглазничного расстояния). Орган
воронки состоит из двух больших передних долей и двух маленьких
задних ... * Opisthoteuthis (Teuthidiscus) depressa Ijima et Ikeda.
2(1). Форма тела колоколообразная. У самца гектокотилизированы
только две дорзальные руки. Плавники более крупные (около */з
межглазничного расстояния). Орган воронки представлен .толстой
Л-образной лентой Grimpoteuthis albatrossi (Sasaki).
Определительная таблица головоногих моллюсков
по их клювам
Прежде чем пользоваться таблицей для определения головоногих
моллюсков по их клювам, необходимо запомнить принятые термины —
названия частей клювов, а также знать как производить измерения
их, так как все это имеет очень важное значение для правильного
Рис. 10. Обозначения частей клювов и принятые измерения
вентральной (А) и дорзальной (Б) мандибул
а — глоточная пластина; б — крылья; в — фронтальная пластина;
г — «карниз», д — рострум; 1 — дистальный край фронтальной
пластины; 2 — верхний край рострума; 3 — режущий| (нижний)-, край
рострума; 4 — режущий край крыльев; 5 — дистальный край крыльев;
6 — длина глоточной пластины; 7 — ширина глоточной пластины;
8 — длина когтя; 9 — наибольшая ширина крыльев вентральной
мандибулы.
определения. На рис. 10, на котором показаны дорзальная и вентральная
мандибулы одного из гонатусов, представлена схема основных
измерений и все названия. Надо еще отметить, что всюду в таблице, где идет речь
о мандибуле, подразумевается вентральная мандибула, там же, где идет
речь о дорзальной мандибуле, это каждый раз специально оговаривается.
1(6). Глоточная пластина длинная и узкая (отношение ее ширины к длине
равно1 : 3, 1 : 2,5). Ширина крыльев вентральной мандибулы почти
1 Ге {токотилизация у этих двух видов выражается в чрезвычайном увеличении
мекоторых присосок гектокотилизировапных рук.
112

равна ширине глоточной пластины или даже несколько больше нее.
9(3). Клюв черного цвета. Фронтальная пластина лишена большого,
нависающего над небной пластиной «карниза»
.... Octopus, Parotopus и, по-видимому, другие Octopodidae.
3(2). Клюв коричневого цвета, «карниз» имеется.
4(5). «Карниз» не очень большой. Рострум дорзальной мандибулы
длинный, когтевидно изогнут вниз род Sepia.
5(4). Дистальный край фронтальной пластины нависает над небной
пластиной в виде большого «карниза», близкого по величине и
конфигурации к таковому кальмаров
. . . Cirroteuthis, Grimpoteuthis и, по-видимому, другие Pteroti.
6(1). Глоточная пластина широкая (отношение ее ширины к длине = 1:1,
1:2). Ширина крыльев вентральной мандибулы в 2—3 раза меньше
ширины глоточной пластины. Рострум дорзальной мандибулы длинный
(иногда до 74 общей длины мандибулы), обычно когтевидно изогнут.
Дистальный конец фронтальной пластины нависает над небной
пластиной в виде далеко выдающегося «карниза». Клюв обычно
коричневого цвета, иногда «пегий» (с большими депигментированными
участками), очень редко черный . . . Oegopsida (кальмары),
Loligo, Rossia.
7(14). Вентральная мандибула имеет зубчик в проксимальной части
режущего края крыльев (см. рис. 11,12, 13, 14, 15).
8(11). На глоточной пластине имеется косо-продольный желобок (рис. 11).
9(10). Этот желобок мало заметен, с пологими краями, направляется косо
вниз — из передне-верхнего угла пластины почти в задне-нижний ее
угол (или немного выше). Отношение ширины глоточной мандибулы
к ее длине близко к пропорции 1:1. Рострум дорзальной мандибулы
относительно короткий, малоизогнутый вниз, его режущий край
прямой, и составляет с режущим краем крыльев угол почти в 90°. В точке
схождения этих крыльев на проксимальной части режущего края
крыльев имеется ясная вырезка. Клюв маленький, не больше 2 см
в длину (обычно 1,5 — 1,7 мм), дистальные части крыльев, глоточной и
небной пластин часто бывают депигментированы
Ommastrephes sloanei pacificus, Sthenoteuthis bartrami и,
по-видимому, другие представители семейства Ommastrephidae (рис. 11, 12).
10(9). Желобок глоточной мандибулы сразу бросается в глаза, с крутыми
краями, почти параллелен верхнему краю мандибулы и сильно к нему
приближен. Отношение ширины глоточной мандибулы к ее длине близко
к пропорции 1:2, 1 : 1,5. Рострум вентральной мандибулы широкий,
не уплощенный с боков, как у других кальмаров. Дорзальная
мандибула отличается очень длинной небной пластиной (отношение ее
ширины к длине — 1 : 2,5). Клюв крупный, обычно 4—7 см длиной,
реже 2—4 см, темно-коричневого или даже черного цвета (рис. 13)
Architeuthis japonica.
11(8). На глоточной мандибуле нет продольного желобка.
12(13). Зубчик в проксимальной части режущего края крыльев
вентральной мандибулы очень четкий, массивный, нередко с двумя-тремя
вершинами. Верхний и нижний (режущие) края вентральной
мандибулы одинаковой длины. Крылья сильно поданы вперед, так что их
режущий край составляет с режущим же краем рострума угол почти
в 90° (рис. 14) Gonatus magister.
13(12). Зубчик в проксимальной части режущего края крыльев
вентральной мандибулы едва заметен, не массивный-, а тонко-пластинчатый.
Нижний (режущий) край рострума длиннее верхнего края. Угол
между режущими краями крыльев и рострумом вентральной
мандибулы заметно больше 90° (рис. 15) Gonatus fabricii.
8 И. И. Акимушкин
Ш

Рис, И . Ommastrephes sloanei pacificus; клюв
Рис. 12. Sthenoteuthis bartrami; клюв
Рис, 13. Architeuthis japonica; клюв
114

Рис. 14 Gonatus magister; клюв
Рис. 15. Gonatus fabricii; клюв
Инс. 115. Chiroteuthis veranyi; клюв
8* 115

Рис. 17.^Octopodoteuthis longiptera; клюв
Рис. 18. Taonius pavo; клюв
Рис. 19. Gonatus fabricii var. separata; клюв
116

Рис. 20. Galiteuthis armata; клюв
Рис. 21. Stigmatoteuthis dofleini; клюв
Рис. 22. Onychoteuthis banksii; клюв
117

14(7). Зубчик в проксимальной части режущего края вентральной
мандибулы отсутствует.
15(18). Верхний край глоточной пластины сильно укорочен,
благодаря глубокой вырезке, которая имеется в задневерхней части этой
пластины (рис. 16, 17).
16(17). Рострум вентральной мандибулы имеет тонкий «носик»
(заостренный конец). Режущий край этой мандибулы лишен вырезки (рис. 16)
Chiroteuthis veranyi.
17(16). Рострум вентральной мандибулы лишен «носика». Режущий край
крыльев этой мандибулы имеет глубокий вырез (рис. 17)
Octopodoteuthis longiptera.
18(15). Верхний край глоточной пластины не укорочен.
19(20). Широкие крылья вентральной мандибулы очень широко (почти
под прямым углом) расставлены друг от друга . . ... .* . . . .
Moroteuthis robusta.
20(19). Крылья вентральной мандибулы сближены друг с другом, поэтому
сама мандибула выглядит как бы сплющенной с боков.
21(22). Верхний и нижний (режущий) края рострума вентральной
мандибулы сходятся почти под прямым углом, и поэтому рострум выглядит
необычно тупым и коротким. Ширина глоточной мандибулы равна
или почти равна ее длине (рис. 18) Taonius pavo.
22(21). Угол, образованный верхним и нижним краями рострума
вентральной мандибулы, значительно меньше 90°. Ширина глоточной
пластины меньше ее длины.
23(24). Режущий край рострума вентральной мандибулы значительно
длиннее его верхнего края. Длинный и тонкий рострум дорзальной
мандибулы когтевидно изогнут вниз (рис. 19)
ч . . . Gonatus fabricii (var. separata).
24(23). Верхний и нижний края рострума вентральной мандибулы почти
равны по длине. Рострум дорзальной мандибулы не изогнут
когтевидно вниз, его режущий край совершенно или почти совершенно
прямой.
25(26). Глоточная мандибула несет косо-продольный желобок с пологими
краями. Верхний и нижний края рострума вентральной мандибулы
почти совершенно прямые. «Карниз» фронтальной пластины
дорзальной мандибулы очень большой, клюв маленький, не больше
1,7 мм (обычно 1,3 — 1,5 см, рис. 20) .... Galiteuthis armata.
26(25). Глоточная мандибула лишена желобка, но несет продольный киль.
«Карниз» фронтальной пластины дорзальной мандибулы невелик.
27(28). Продольный киль глоточной пластины очень узкий и невысокий,
в виде линейного валика направляется из передне-верхнего угла
пластины строго по диагонали в ее задне-нижний угол. Клюв
маленький, обычно 1,5 — 1,8 см и длиной никогда не больше 2 см (рис. 21) . .
Meleagroteuthis separata, Stigmatoteuthis dofleini и,
по-видимому, другие представители семейства Histioteuthidae.
28(27). Продольный киль глоточной пластины широкий и высокий,
направляется из передне-верхнего угла пластины не в задне-нижний
угол, а значительно выше его. Верхний и нижний края рострума
вентральной мандибулы почти прямые. Режущий край рострума
дорзальной мандибулы тоже прямой (рис. 22) . . . Onychoteuthis banksii.
ОТРЯД OCTOPODA LEACH, 1817
Основных щупалец (рук) 8. Дополнительно к ним иногда имеется еще
одна пара бичевидных выростов умбреллы (у глубоководных осьминогов).
Все присоски, как правило, лишены стебельков и непосредственно своим
основанием прикрепляются к оральной поверхности рук. Опорных рого-
118

вых колец присоски тоже не имеют, поэтому крючья на руках никогда не
развиваются. У некоторых глубоководных осьминогов (Watasella, Retro-
teuthis, Danateuthis) часть присосок снабжена стебельками, но это
исключение. Присоски расположены в 1—2 продольных ряда. Все руки в
основании связаны умбреллой. Раковина либо совершенно редуцирована, либо
ее остаток представлен в виде хрящевых образований различной формы —
подковообразной, седловидной, стилетоподобной. Тело короткое,
мешкообразное, обычно без плавников. Мантия на затылке сращена с головой
Замыкательный аппарат и его хрящи полностью редуцированы. Воронка в
большинстве случаев без клапана. Пенис со слепым выростом. Обычно
функционируют оба яичника. Перикард редуцирован. Светящиеся органы
развиты лишь у некоторых видов.
Формы как глубоководные, типично абиссальные, так и поверхностные,
в большинстве случаев придонные, любят подолгу лежать на дне в
различных укрытиях, стремительно покидая их в минуту опасности или в
погоне за добычей, но есть и типично пелагические животные.
Отряд подразделяется на два подотряда: Apteroti — обыкновенных
осьминогов и Pteroti — глубоководных осьминогов. В наших водах
отмечены представители обоих этих подотрядов.
ПОДОТРЯД APTEROTI REINHARDT-PROSCH, 1846
ОБЫКНОВЕННЫЕ ОСЬМИНОГИ
Мантия лишена плавников. Остаток раковины представлен в виде двух
тонких хрящевых «палочек» (стилетов). Руки различной длины, соединены
умбреллой, глубина которой обычно не превышает г/2—1/3 длины всей руки.
Присоски располагаются в один или чаще в 2 продольных ряда. Цирри1
на руках отсутствует. Радула хорошо развита, гетеродонтного («разнозу-
бого») типа. Чернильный мешок и зоб имеются (за исключением
подсемейства Bathypolypodinae). Воронка без клапана. Гектокотилизирована
обычно одна рука. Функционируют оба яичника. Светящиеся органы
наблюдаются очень редко. Формы в большинстве случаев сублиторальные,
некто-бентические, некоторые пелагические.
СЕМЕЙСТВО OCTOPODIDAE D' ORBIGNY, 1839
Тело мешковидное с относительно широким мантийным отверстием.
Присоски довольно крупные, у некоторых очень крупные, расположены
в 1—2 продольных ряда (у Tritaxeopus — три ряда присосок). Умбрелла,
как правило, неглубокая, занимает не более 1/3—1/4 длины всей руки.
Центральный зуб радулы хорошо развит с длинным основным зубцом и
обычно с 2—6 добавочными зубчиками. Первый латеральный зуб (1 L)
маленький, кроме основного зубца, иногда несет 1—2 добавочных (энтоко-
нусы). Второй латеральный (2 L) с длинным и тонким основанием с
массивным основным зубцом и нередко с одним добавочным зубчиком.
Третий латеральный (3 L) — длинный, саблевидный. Краевая
пластинка — тонкая, чешуевидная. Жабры нормальные с внешними и
внутренними лепестками. Орган воронки W- или VV-образный.
Гектокотилизирована третья (обычно правая) рука. Терминальный орган гектокотиля
(Ligula) имеет копьевидную или ложкообразную форму, снабжен
продольной (копулятивной) бороздкой, в основании имеет пирамидальную
папиллу (Calamus), которой заканчивается длинная бороздка (спермато-
форная), образованная складкой сократимой перепонки гектокотилпзи-
рованной руки.
Значение терминов объяснено в морфологической части.
119

Формы исключительно придонные, некто-бентические, личинки ведут
пелагический образ жизни. Семейство составляют самые обычные наши
осьминоги, многие из которых весьма многочисленны в дальневосточных
морях. Из 20 родов этого обширного семейства, представители которого
обитают во всех полносоленых морях и океанах, в наших водах
констатировано 5— Octopus, Paroctopus, Pteroctopus, Benthoctopus и Bathy-
polypus.
ПОДСЕМЕЙСТВО OCTOPODINAE GRIMPE, 1921
Чернильный мешок имеется. Зоб хорошо развит. Руки различной
длины, 1/L = 41—91%, с двумя рядами присосок (кроме Tritaxeopus,
у которого три ряда присосок). Присоски крупные, d/lm обычно ^> 7—9%.
Мантийное отверстие широкое или среднее, обычно занимает половину
окружности тела. Яйца сравнительно мелкие1. Животные
преимущественно сублиторальные.
Род Octopus Lamarck, 1798
= Polypus Schneider, 17842 Schneider, 1784, Samml., Abhanl. Aufkl. Zool. Hand!
116; Lamarck, 1798, Bull. Soc. Phil. Paris, 2 : 130
Руки сравнительно длинные. Умбрелла лишена карманов между
своими стенками, обычно билатерально симметричная. У самцов гектокоти-
лизирована третья правая рука. Лигула и каламус имеются. Воронка
обычного типа, ее конец всегда свободен. Орган воронки W-образный,
реже двураздельный, в форме VV. Радула гетеродонтного типа, состоит
из 9 -продольных рядов. Все зубы характерной для семейства формы.
Чернильный мешок целиком или почти целиком погружен в печень.
Пенис простой, всегда со слепым выростом, обычно трубчатой формы, реже
ретортообразный, нередко S-образно изогнут. Яйца мелкие, обычно не
более 5 мм в длину.
Животные придонные, преимущественно сублиторальные. Род
насчитывает около 100 видов (многие из которых сомнительны), широко
распространенных по морям земного шара. В наших водах отмечены 12 видов
этого рода.
Тип рода Octopus vulgaris Lamarck, 1798.
Подрод Octopus s. s. d'Orbigny, 1835.
Руки незначительно отличаются друг от друга по длине, несут 2 ряда
присосок, которые у самок на концах не преобразованы в папиллы.
Жаберных лепестков обычно не более 22 в каждой жабре.
Octopus (Octopus) vulgaris Lamarck, 17983
Lamarck, 1798, Bull. Soc. Phil. Paris, 2: 130; Cuvier, 1817, Le Regne Animal, 2 : 363
(Sepia octopodia); Oken, 1835, Allgem. Naturgeschichte, 5 : 536 (Sepia octopodia); Vera-
ny, 1851, Mollusques mediterraneans, 1 : 9 (Octopus Cassiopeia); Tryon, 1879, A
Manual of Conchology, Philadelphia, 1 : 113 (Octopus octopodia); Hoyle, 1907, J. Linn. Soc.
London Zool, 31 : 35 (Polypus); Pfeffer, 1908, Nordisches Plankton, 2 : 20, fig. 11 — 13
(Polypus); Wtilker, 1910, Uber Japanische Cephalopoden Juang. Dissert. : 5 (Polypus);
Berry, 1912, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., 64 : 386 (Polypus); Grimpe, 1913, Z. Wiss.
Zool. Leipzig, 104 : 53 (Polypus); Thiele, 1915, Wiss. Erg. D. Tiefsee Exp., 18 : 487
1 Обычно до 2—5 мм в длину (3—5% мантийной длины), хотя у некоторых видов
Octopus и у всех Paroctopus яйца очень крупные, до 10—17 и даже 30 мм в длину.
2 Некоторые авторы употребляют шнейдеровское название рода Polypus на том
основании, что Шпейдер ввел его в научную терминологию раньше Ламарка, но в
своих работах Шнейдер не пользовался бинарной номенклатурой и установлепные им
категории не соответствуют требованиям современной систематики.
3 У Сазаки (1929) и Кондакова (1941) в качестве первоописания этого вида
упоминается повторная более поздняя работа Ламарка, вышедшая в 1799 г. в Memoire de
la Societe d'Histoire naturelle de Paris, 1, p. 18,
12 0

(Polypus); Wiilker, 1920, Сер ha lop о den des Roten Meeres, Frankfurt, 2 Hit., 1 : 56
(Polypus); Belcher, 1922, J. Cone. London, 16 : 312 (Polypus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr.
Hokkaido Imp. Univ., 20, Supp: 35, tab. 4, fig. 1, tab. У, fig. 1—3, tab., fig. 1
(Polypus); Кондаков, 1941, Исследования ДВ морей СССР, 1 : 230, рис. 20, 21.
Тело овальное, его ширина меньше длины в 2,5 раза или почти равна
ей. У молодых особей и самок тело более узкое. Голова уже тела в 2—3 раза.
Поверхность тела и головы покрыта многочисленными бородавками,
которые у фиксированных экземпляров иногда плохо заметны. Кроме
мелких бородавок на спине обычно имеется несколько крупных бугорков.
У некоторых экземпляров бородавки немногочисленны и располагаются на
теле поодиночке (Robson, 1929). Над каждым глазом имеется несколько
(1—4 штуки) увеличенных бородавок.
Размеры рук непостоянны: 1/L = 63—86%, обычно около 78% (Robson,
1929). Формула рук — 3.2.4.1, реже 2.3.4.1, или 3.4.2.1, и совсем редко —
3.2.1.4, или 2.4.3.1.
У самок присоски мелкие: dflm = 7—15%, у самцов большие: d/lm =
= 12—23% (Robson, 1929). Наиболее крупные присоски помещаются на
руках I и II пары. Резко увеличенных присосок нет.
Умбрелла средних размеров, и/1 = 15—25%, обычно — 20%, наиболее
она развита между боковыми руками, наименее — между дорзальными и
вентральными.
Воронка средней длины. Орган воронки W -образный. Внешние и
внутренние ветви равной длины, иногда первые несколько короче.
В каждой жабре по 16—20 лепестков.
Радула отличается наличием у 2 L дополнительного зубчика в его
проксимальной части (энтоконус). В редких случаях этот зубчик неясно
выражен или вовсе отсутствует. Центральный зуб очень изменчив. Обычно
он асимметричный, но иногда его дополнительные зубчики располагаются
вполне симметрично (Robson, 1929).
Ligula очень маленькая (h/lh = 3,3 — 5,5%), конусовидная, с мелким и
неясным желобком. Каламус имеется.
Пенис трубчатый, передняя его ветвь удлиненная, слепой вырост
округлый.
Сперматофоры небольшие, около 25 мм длиной. Толщина абораль-
ного конца сперматофора около 0,8 мм, к середине он суживается, к
оральному концу опять несколько расширяется. Пружина свернута в 15—
23 спирали, сперма — в 65—75 спиралей (Robson, 1929). Яйца мелкие (1X
X 2 мм), одеты роговой капсулой, один конец вытянут в небольшой
стебелек, посредством которого происходит прикрепление к субстрату (Naef,
1928).
Окраска живых экземпляров обычно коричневая с желтоватым или
коричневатым оттенком, очень изменчива. Фиксированные экземпляры
фиолетово-коричневые или зеленовато-серые.
Размеры до 3 м (Verany, 1851).
Распространение охватывает тропические, субтропические и южно-
бореальные области земного шара. Вид отмечен многими авторами в
различных районах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. К югу
его распространение простирается до о-ва Св. Павла (Thiele, 1921) и
Австралии (Сох, 1882), к северу — до берегов Шотландии (Forbes a. Hanley,
1853). В дальневосточных морях обнаружен Кондаковым в заливе Петра
Великого (Кондаков, 1941)1.
В наших материалах этого вида нет. Его описание составлено по данным
различных авторов, преимущественно Робсона (Robson, 1929).
1 Кондаков (1941), ссылаясь на работу Берри (Веггу, 1912а), указывает Аляску
как северную точку распространения О. vulgaris. Нам в упомянутой работе никаких
ссылок не распространение О. vulgaris, даже простого упоминания этого вида,
обнаружить на удалось. Очевидно, Аляска указана Кондаковым ошибочно.
121

Экология и биология. Форма сублиторальная, прибрежная. Почти все ,1
известные экземпляры были добыты близ берегов на глубинах до 200 мч i
Лишь дважды О. vulgaris был пойман (в Атлантическом океане) на значи- 1
тельной глубине: 396 м (Holt, 1892) и 748—1262 м (Joubin, 1900). В по- ]
следнем случае — в открытом океане, очень далеко от берега. 1
Вид весьма чувствителен к понижению температуры. В Атлантике его 3
распространение ограничено изотермами 22° по западной стороне океана 1
и 6—10° — по восточной (Robson, 1929; Rees a. Lumby, 1954). 1
Нерест в Средиземном море происходит в течение всего лета (Lo Bianko, \
1899; Naef, 1928). В Ламанше он начинается в мае п продолжается в июне- \
июле (Rees a. Lumby, 1954). Яйца откладываются гроздьями на небольшой \
глубине (около 10 м) у берега и прикрепляются к подводным предметам:
камням, скалам и пр. По некоторым данным, одна самка откладывает до \
100 000 яиц, после чего погибает (Korschelt, 1933). * ]
Размножение происходит при температуре воды не ниже 11,5—12°. !
Поэтому самым северным районом нереста в Атлантике является юго-запад- <]
ная часть Ламанша. У берегов Англии О. vulgaris не размножается, хотя
и встречается довольно часто (Rees a. Lumby, 1954). Для развития яиц
необходима температура воды минимум 14,5°. Развитие в Ламанше
продолжается 30 дней и требует для своего завершения 390 градусо-дней (Rees
a. Lumby, 1954). По Портману (Portmann, 1933) развитие яиц О. vulgaris
в Средиземном море (вблизи Неаполя) происходит при температуре воды
15—20° и требует 450 градусо-дней. По другим данным, для развития яиц
этого вида в том же районе необходимо 420—560 градусо-дней (Naef, 1928).
Выход личинок из яиц в Ламанше происходит в июне-июле.
Наибольшее колпчество планктонных личинок в этом районе наблюдается в
августе, хотя появляются они уже в конце июля (Rees a. Lumby, 1954).
Темп роста О. vulgaris очень высокий, экземпляр в 70 мм длиной имеет
возраст не более 7—8 месяцев, а длиной в 750 мм — около двух лет
(Rees. a Lumby, 1954).
В период размножения, особенно после мягкой зимы О. vulgaris
появляется у берегов в огромном количестве (Garstang, 1900; Young, 1950;
Rees, 1950; Rees a. Lumby, 1954). Сильный прибой иногда выбрасывает этих
осьминогов на берег и нагромождает здесь громадными кучами. Местные
жители в это время целыми возами вывозят осьминогов на свои поля в
качестве удобрения. Такие наблюдения были сделаны на французском
побережье Ламанша (Young, 1950). Есть указания, что зимой О. vulgaris
мигрирует из прибрежных вод в более глубокие и более прогретые районы моря.
Octopus (Octopus) leioderma (Berry) 1911
Berry, 1911, Proc. N 9. Nat. Mus., XI: 590 (Polypus); Berry, 1912, Bull. U. S.
Bur. Fish. Washington, XXXI: 268, tabl. XXXV, fig. 1, tabl. XL, fig. 4—5 (Polypus);
Robson, 1929, Monograph of the recent Cephalopoda, 1 : 111.
Тело короткое, широкое (ширина мантии почти равна ее длине),
грушевидное. Голова широкая, менее чем на х/з уже тела. Поверхность тела
гладкая. Имеется лишь несколько, плохо заметных у фиксированных
экземпляров бородавок на голове и передней поверхности туловища.
Последних может и не быть. Над каждым глазом — по одной увеличенной
бородавке. Между глазами кожа головы сильно складчатая. По периферии
туловище окружено маргинальной складкой (Кондаков, 1941; Berry, 1912a).
У наших экземпляров она отсутствует или малозаметна. Руки короткие
(III = 70%), их формула 1.2.3.4. Присоски мелкие dllm = 7—9%. Резко
увеличенных присосок нет. Умбрелла и перепонка рук хорошо развиты
(и/1 = 25%). Формула умбреллы обычно А=В = С=Д = Е. Воронка
длинная и тонкая, заходит за основание вентральных рук. Орган воронки
W-образный.
12?

135 160 166 180 166
135 150 166 160
Рис. 23. Распространение осьминогов в северной половине Тихого океана по
различным (отечественным и иностранным) данным
1—2 — Paroctopus conispadiceus; з—4 — Octopus leioderma; 5 — Octopus leiodcrma (larvae).
Жаберных лепестков 20 в каждой жабре (Кондаков, 1941). У наших
экземпляров 16—18.
Центральный зуб радулы симметричный, несет по 3 дополнительных
зубчика с каждой стороны. 1L имеет невысокий, слегка смещенный дор-
зально зубец. 2L без пятки, с очень тонким двояко-вогнутым основанием.
Гектокотилизированная рука, по Кондакову, лишь немного короче
соответствующей руки противоположной стороны. У наших экземпляров —
намного короче. Терминальный орган — обычной формы, хорошо
оформленный и крупный: hllh = 15%. Копулятивная борозда довольно широкая
и глубокая. Каламус короткий, но четко очерченный.
Пенис, по Кондакову, короткий, маловыдающийся в мантийную
полость. У наших экземпляров, напротив, крупный, трубчатой формы.
Сперматофоры и яйца неизвестны.
Окраска живого осьминога в общем палевая, более светлая на
вентральной стороне и темная — на дорзальной, однако весьма изменчива:
в минуту раздражения покрывается красно-коричневатым «румянцем»,
123

который порой становится интенсивно коричневым. Фиксированные
экземпляры грязно-желтые. Максимальные размеры 210 мм (Berry, 1912).
Распространение. Типичный северо-бореальный вид (рис. 23).
Обнаружен у берегов Калифорнии и Аляски (Berry, 1912), в Беринговом проливе
и Беринговом море: Анадырский и Олюторский заливы (Кондаков, 1941,
и наши данные), в северо-западной части Тихого океана — у Командор и
берегов юго-восточной Камчатки (Кроноцкий и Авачинский заливы),
у Тихоокеанского побережья Парамушира (наши данные).
Экология. Форма эврибатная, видимо, холодноводная, вид обнаружен
на глубинах от 38 до 1760 м и не встречен южнее о-ва Парамушир. По
западному побережью Северной Америки О. leioderma спускается
сравнительно далеко на юг, до Калифорнии, но держится там на глубине 200—-
400 м (Berry, 1912a), т. е. тоже при относительно низких температурах.
Это, пожалуй, самая северная форма из всех Octopodinae. Согласйо
данным Кондакова (1941), северной точкой распространения О. leioderma
в Тихом океане является Берингов пролив. Придонная температура воды
в местах добычи исследованных нами экземпляров колебалась от —1 до
+4,9°, экземпляров Кондакова — около 1,4 — 1,5°.
Octopus (Octopus) longispadiceus
(Sasaki, 1917)
Sasaki, 1917, Ann. Zool. Jap., 9 : 366 (Polypus); Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat.
Mus., 57 : 178 (Polypus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr. Hokkaido Imp. Univ., XX, Suppl:
79, tab. XI, fig. 17—19 (Polypus); Robson, 1929, Monograph of the recent cepholopoda,
1 : 112; Кондаков, 1941, Исследования ДВ морей СССР, 1 : 233, рис. 28, 29.
Тело различной ширины (с/lm = 50—100, обычно 80%), овальное,
заметно заостренное кзади, наиболее широкое посередине. Голова
широкая (о/с = 73—94%). Глаза слабо выпуклые.
Дорзальная поверхность головы и тела покрыта редко разбросанными,
четкими, округлыми бородавками, которые особенно тесно сближены
между глазами. У давно фиксированных экземпляров бородавки не всегда
заметны. Над каждым глазом имеется несколько слабо увеличенных
папилл. Вентральная поверхность животного всюду лишена бородавок.
Маргинальная складка тела обычно отсутствует. Она была выражена
лишь у одного экземпляра, пойманного у берегов Кореи (Sasaki, 1920).
Руки сравнительно длинные (1/L = 75—84%). Их соотношения
отличаются большим постоянством. Формула всегда — 1.2.3.4.
Присоски очень большие (d/lm = 15—24%). Две верхних пары рук
несут значительно более крупные присоски, чем другие руки. Присоски
на дорзальных руках в 2—2,5 раза больше присосок вентральных рук.
У самцов на всех руках, кроме вентральных, присоски у края умбреллы
(обычно IX—XIII пары) резко увеличены в размерах. Наибольшая из них
в 1,5 — 2 раза крупнее обычных, не увеличенных присосок. У самок эти
особенности строения присосок тоже выражены, но в слабой форме.
Умбрелла наименее развита в секторах «Д» и «Е». Ее формула: А ^>
> В > С > Д > Е, и/1 = 18-25%.
Мантийное отверстие средних размеров занимает половину окружности
тела. Воронка довольно длинная (ее передний конец достигает половины
расстояния до края умбреллы), свободная на г/2 своей длины. Орган
воронки W-образный, занимает половину расстояния от ануса до края
воронки и одинаково удален от этих точек. Его внутренние ветви длиннее
внешних. Каждая жабра состоит из 20—23 лепестков.
Центральный зуб радулы с 2 симметричными или асимметричными
дополнительными зубчиками с каждой стороны. 1L с очень высоким,
центрально расположенным зубцом, иногда даже с дополнительным
зубчиком у проксимального конца. 2L без пятки, отвесно срезан от вершины
зубца до основания.
124

Рис. 24. Распространение осьминогов в северной половине Тихого океана по
различным данным
1—2 — Octopus longispadiceus; з — он же, juv.; 4 — Octopus oshimai.
Гектокотилизированная рука обычно больше третьей левой руки (на
5—15%) или равна ей, иногда чуть меньше.
Лигула крупная {hilh = 9—10%), тонкая с глубоким желобком.
Пенис большой, трубчатой формы с длинной, узкой к концу задней
ветвью и короткой передней. Пенис С-образно изогнут (выпуклой стороной
ориентирован медиально).
Сперматофоры длинные (достигают 95—105 мм у животного длиной
около 300 мм), тонкие (около 1 мм в диаметре у аборального конца).
Сперма свернута в 110—120 спиралей (Sasaki, 1929).
Окраска фиксированных в спирте животных бледно-коричневая с
синеватым оттенком. Максимальные размеры— 380 мм (один из наших
экземпляров).
Распространение. Эндемик северо-западной части Тихого океана. Вид
обнаружен в Японском (Sasaki, 1929) и Охотском морях (Кондаков, 1941),
а также в Тихом океане вдоль островов Курильской гряды (наши данные)
.(рис. 24).
125

Экология. Форма бореальная, по-видимому сублиторальная. В
подавляющем большинстве случаев О. longispadiceus добывался на глубине от
100 до 300 м (Sasaki, 1929; Кондаков, 1941; наши данные). Один
экземпляр этого вида был пойман «Альбатросом» в Японском море на
глубине 786 м (Sasaki, 1929)1. По нашим данным, температура воды в местах
добычи О. longispadiceus колебалась от 0,29 до 4,2°, обычно не
превышала 1,5°.
Octopus (Octopus) tsugarensis (Sasakiy 1920)
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 175, tab. 23, fig. 4; (Polypus); Sasaki, 1929,
J. Coll. Agric. Hokkaido Imp. Univ., 20, Suppl.: 66, tab. IV, fig. 8—9, tab. XI, fig. 6,7
(Polypus); Robson, 1929, A monograph of the recent Cephalopoda, 1 : ИЗ; Кондаков,
1941, Исследования ДВ морей СССР, 1 : 234, рис. 30.
Тело коренастое, кзади расширенное и притуплённое. Его ширина
заметно больше длины (с/1т = 105%).
Голова намного уже тела (о/с =
= 78%), несколько сжата фронтально.
Глаза слабо выпуклые.
Тело всюду гладкое, лишь между
глазами можно заметить несколько
мелких бородавочек. Над каждым глазом
имеется 2—3 более крупных, латераль-
но уплощенных папиллы. По
периферии тело окружено хорошо очерченной
маргинальной складкой. На брюхе
заметен продольный желобок. Руки
почти одинаковой длины (две верхних
пары чуть длиннее нижних), IIL —
коэффициент равен 68% (вычислено
нами по промерам, произведенным Саза-
ки). Робсон (Robson, 1929) для этого же
самого экземпляра указывает 1/L —
коэффициент, равный 80%. Это
очевидная ошибка2.
Присоски крупные (dllm = 15,7%),
на дорзальных руках у края умбрел-
лы резко увеличены.
Умбрелла глубокая (и/1 = 27%), ее
формула В = С=Д=А=Е. Сократимая
перепонка широкая, тянется до самых
концов рук. Мантийное отверстие
средней длины занимает половину
окружности тела. Воронка длинная, вперед
вытянута более чем наполовину расстояния
от своего основания до края умбреллы.
Внутренние ветви вороночного органа
срослись в верхней части более чем на
2/3 своей длины. Поэтому весь орган
получил трехдольчатую форму, средняя

БОРИС. 25. Octopus tsugarensis
роночный орган (А) и Octopus dof-
leini — гектокотиль (Б) (по
Кондакову, 1941).
1 Кондаков (1941) для места добычи этого же самого экземпляра (в районе Hyuga-
nada, у Кондакова — Hynda-nada) ошибочно указывает глубину в 437 футов, тогда
как у Сазаки значится — 437 саженей, т. е. приблизительно 786 м.
2 Последний автор приводил свои вычисления тоже по описанию Сазаки.
Переводя формулу «руки вчетверо длиннее тела» в цифровое значение, Робсон совершенно
справедливо подсчитал, что вчетверо более длинные, чем тело, руки должны занимать
около 80% общей длины. Ошибка произошла от того, что под длиной тела он разумел
его дорзальную длину, тогда как у Сазаки имеется в виду вентральная длина,
126

долька, соответствующая внутренним ветвям, более длинная. Орган
занимает половину расстояния от ануса до края умбреллы (рис. 25).
Радула не исследована.
Жабры содержат 19—20 (Sasaki, 1929) лепестков. По Кондакову,
10 лепестков, но это, очевидно, опечатка, так как автор обязательно
оговорился бы, сообщая о признаке, который значительно отклоняется от
нормы.
Лигула гектокотиля крупная, hllh = 8,8%. Гектокотилизированная
рука на 1/9 короче левой третьей руки.
Пенис крупный (равен И мм у экземпляра длиной в 145 мм), S-об-
разно изогнут (вогнутой стороной ориентирован медиально). Спермато-
форы крупные, достигают в длину 52 мм (Sasaki, 1929).
Окраска фиксированных в спирту животных однообразно красновато-
коричневая. На лбу заметно несколько темных поперечных полос.
Максимальные размеры — 145 мм (Sasaki, 1929).
Распространение. Форма редкая. Вид известен лишь в числе двух
экземпляров, добытых в Сангарском проливе на глубине 350 м (Sasaki,
1929) и в Охотском море, у берегов Западной Камчатки (Кондаков, 1941).
В наших материалах этот вид отсутствует, его описание составлено
нами по данным Сазаки и Робсона.
Octopus (Octopus) californicus (Berry, 1911)
Berry, 1911, Proc. U. S. Nat. Mus., 40 : 590 (Polypus); Berry, 1912, Bull. U. S.
Bur. Fish., Washington, 31 : 286, fig. 35, fig. 6—7, tab. 38, 39; fig. 1—2, tab. 40; fig.
2—3 (Polypus); Robson, 1929, A monograph of the recent Cephalopoda, 1 : 129; Кондаков,
1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 235, рис. 31, 32.
Тело короткое и коренастое, его ширина приблизительно равна длине.
Голова широкая (о/с = 63—75%). Поверхность тела, головы и основания
рук густо покрыта крупными звездчатыми или дольчатыми бородавками,
которые на вентральной стороне менее заметны и крупны. У наших
экземпляров вентральная поверхность вообще лишена бородавок.
Руки довольно короткие (IIL = 71—77%). Вторая пара рук несколько
длиннее прочих (2.4.3.1, или 2.1.3.4, иногда 4.2.1.3).
Присоски довольно мелкие (dllm = 8—10%).
Формула умбреллы А=В = С.Д.Е, и/1 = 22—30%
Орган воронки VV-образный, заостренный на концах, его внутренние
ветви заметно длиннее внешних.
В жабре 21—26 лепестков. Лигула крупная, hllh = 14—17%. У
одного нашего недоразвитого самца лигула значительно меньше hllh =10%.
Каламус очень маленький, плохо очерченный. Окраска фиксированных
экземпляров розовато-коричневая, очень темная сверху и бледная снизу.
Максимальные размеры — 350 мм (Berry, 1912).
Распространение. Южно-бореальная, амфипацифическая форма
(рис. 26). Вид обнаружен у берегов Калифорнии (Berry, 1912) и в
Японском море: Южный Сахалин, залив Петра Великого (Кондаков, 1941 г
и наши данные).
Экология. В наших водах вид обнаружен на незначительных глубинах—
27—40 м, у берегов Калифорнии он обитает гораздо глубже — от 127
до 1800 м, в среднем на глубине 200—500 м.
Примечание. Неполовозрелый самец, добытый на рт «Пластун» в
Беринговом море (ст. 13, 1933 г.), был с г редел ен Кондаковым как О. californicus. У этого
экземпляра орган воронки сильно деформирован, разорван посередине на 2 части.
Последнее обстоятельство и вгело, dc-li димому, предыдущего автора в заблуждение.
При рассмотрении псд бинскулгрс м рьметны тонкие перемычки, соединяющие обе-
Доли вороночного органа в одну, W-обраяную. Данный плохо сохранившийся
экземпляр скорее всего принадлежит к виду О. gilbertianus.
127

135 160
166
180
135 160 166 180
Рис. 26. Распространение осьминогов в северной половине Тихого океана по
различным (отечественным и иностранным) данным /
1 — Octopus californicus; 2—3 — Octopus gilbertianus — по собственным и американским данным;
4 — он же, juv.; 5—6 — Octopus ochotensis (по собственным и японским данным)
Octopus (Octopus) gilbertianus (Berry, 1912)
Berry, 1912, Bull. U. S. Bur. Fish. Washington, XXXI (1910); 269, tab. XXXV,
fig. 4—5, tab. XXXVI, fig. 2, tab. XLVII (Polypus); Robson, 1929, A monograph of the
recent Cephalopoda, 1 : 131; Кондаков, 1941, Исследования ДВ морей СССР, 1 : 236,
рис. 33—37.
Тело небольшое, грушевидной формы, его ширина почти равна длине и
даже несколько больше ее {dim = 84—110%). У одного нашего
экземпляра (aut. reg. № 7, L = 460 мм, добыт у южной оконечности Параму-
шира) тело значительно более узкое {dim = 75%)
Голова короткая и широкая, но уже тела {о/с = 64—75%). Глаза
большие и выпуклые.
Руки средней длины {IIL = 77—78%). Формула рук обычно 2.4.1.3
(Berry, 1912, и наши данные). У одного экземпляра (aut. reg. № 6, L =
= 498 мм, добыт в 100 милях к ю.-в. от Парамушира) наиболее длин-
128

ными были вентральные руки (4.3.2.1 слева и 4.2.3.1 справа). По
Кондакову, формула рук иная — 2.3.4.1. По-видимому, порядок рук не
отличается постоянством.
Присоски довольно крупные (d/lm = 13—16%, по нашим данным).
У края умбреллы несколько пар присосок немного увеличены (у самцов).
У наших экземпляров самыми крупными были 1—10-е пары присосок,
считая от ротового конуса.
Умбрелла и сократимая перепонка рук хорошо развиты. Наиболее
глубокие сектора умбреллы — между боковыми руками. Сектор «А» глубже
сектора «Е». У одного нашего экземпляра, у которого вентральные руки
были наиболее длинными, наоборот, «Е» глубже «А» (С > Д > В = Е >А).
формула умбреллы у экземпляров Берри: А > Е и Е ^>А. Глубина
умбреллы средняя (и/1 = 21—25%).
Все тело, голова, умбрелла и основания рук густо покрыты очень
мелкими бородавками. Бородавки простираются даже на концы рук,
свободные от умбреллы. На вентральной стороне головы бородавки тоже
имеются, но еще более мелкие и малозаметные. Вентральная поверхность
умбреллы и рук лишена бородавок. На спине у одного нашего экземпляра
расположены треугольником 3 крупных бугорка. Бородавки особенно
многочисленны вокруг глаз. Здесь они более крупные, чем на теле.
Некоторые из них, впереди больших кожистых ушек, увеличены в несколько
раз по сравнению с другими.
Воронка довольно короткая с широким основанием, срослась с головой
менее чем на половину своей длины. Орган воронки W -образный. По
Кондакову, его внешние ветви короче и уже внутренних, у наших
экземпляров все ветви вороночного органа почти одинаковые по длине и ширине.
Орган располагается посредине между анусом и концом воронки и
занимает 7з этого расстояния.
Гектокотилизированная рука много короче соответствующей руки
противоположной стороны. Ligula большая и стройная, с глубоким и ясно
поперечно исчерченным желобком. Каламус четко оформленный,
листовидной формы. Длина лигулы составляет 12—16% длины руки.
Центральный зуб радулы с крупным, массивным основным зубцом и
2—3 асимметричными боковыми зубчиками. 1L с высоким зубчиком,
смещенным к его дистальному концу 2L с ясной, хотя и короткой пяткой,
некоторые из этих зубов могут нести даже энтоконус, правда очень
нечеткий (Кондаков, 1941, рис. 36). Третий латеральный зуб массивный и
сравнительно короткий.
Жабры Берри не исследованы. По Кондакову, каждая жабра состоит
из 21 бронхиального лепестка. У исследованных нами экземпляров в
каждой жабре было 19—22 лепестка.
Penis Берри и Кондаковым не описан. У наших экземпляров он
трубчатой формы с длинным слепым выростом и короткой передней ветвью.
Сперматофоры и яйца не известны.
Цвет спиртовых экземпляров темно-коричневый на спине и более
светлый с нижней стороны. Иногда на спине заметны темные пятна. Для
молодых особей, по Кондакову, особенно характерно расположение
пигмента в виде ряда сравнительно крупных хроматофоров, из которых
каждый окружен 6—7 маленькими в виде звездочки. На спинной стороне
пигментные звездочки расположены густо, на брюшной они более
редки.
Максимальные размеры — до 2 м (один исследованный нами
экземпляр, хранящийся в ЗИНе).
Распространение. Северо-тихоокеанский эндемик, самый обычный
осьминог Берингова моря (рис. 26). Обнаружен в юго-западной части
этого моря (Олюторский залив, Командорские острова), у берегов
Восточной Камчатки, в Северо-Курильском райопе (о-в Парамушир),
" И. И. Акимушкин ^29

в Охотском море у берегов Камчатки (Кондаков, 1941, и наши данныеЯ
а также у Алеутских островов и в Аляскинском заливе (Веггу, 1912). Я
Экология. Форма эврибатная, преимущественно сублиторальная, вид
найден на глубинах от 0 до 488 м. щ
Octopus (Octopus) dofleini (Wulker, 1910) 1
f Wulker, 1910, Inag. Dissert. 7, tab. II, fig. 1—2, tab. Ill, fig. 10 (Polypus); Berry!
1912, Proc. Acad.Nat.Sci.Philad.,64:591 (Polypus); Sasaki, 1929, J. Coileg. Agric. Hok3
kaiuo imp. Univ., XX, tab.: 73, tab. II, tab. XI, iig. 10—11 (Polypus); Robson, 1929J
Monograph of the recent Cephalopoda, 1 : 130; Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей!
СССР, 1 : 239, рис. 38, 39, 40 i
Тело овальное, довольно узкое (dim = 57—77% у самцов и 55—62%|
у самок), наиболее широкое посередине. У молодых особей грушевидное.]
На брюхе у хорошо сохранившихся экземпляров заметен продольный же-J
лобок. Голова очень узкая, в 2—3 раза уже тела (о/с = 27—50, обычно]
30%). |
Поверхность покрыта беспорядочно разбросанными бородавками раз4
личной формы, которые на спине нередко бывают собраны в продольный
ряды. Бородавки обычно заострены на конце и более заметные и крупные J
на дорсальной стороне, чем на вентральной. Вокруг глаз бородавки осо-1
бенно многочисленны, часто располагаются тесными рядами по радиусам]
орбиты. Три или четыре из них резко увеличены, образуя надглазничные
папиллы. Самая большая папилла имеет форму небольших «ушек». Haj
спинной стороне О. dofleini некоторые бородавки заметно увеличены и]
имеют вид крупных бугорков, четыре из них располагаются по углами
ромба. У молодых особей грубые, звездчатые бородавки распределены]
более равномерно. 1
Периферийная складка тела отсутствует. -\
Длина рук весьма изменчива: у одних руки очень короткие, у других;
сравнительно длинные (IIL = 66—81 %, обычно 72%). Руки очень толстые в]
основании (сложенные пучком, они намного толще тела), к концам
постепенно становятся тоньше. Формула рук непостоянна, обычно 1 !> 2 > 3^>4
или 2.1.3.4, реже 1.3.2.4, у одного экземпляра даже 2.3 = 4.1 (Sasakir
1929). IV пара рук почти всегда короче, а I и II — длиннее всех других.
Присоски у самцов, значительно крупнее (dllm = 11,6—13,8%), чем;
у самок (dllm = 8,3—8,9%), расположены тесно друг к другу. Их края
широкие и у фиксированных экземпляров морщинистые. II пара рук
несет относительно более крупные, а IV — самые мелкие присоски1.
Умбрелла хорошо развита (и/1 до 25%). Она наиболее глубока между
латеральными руками, наименее — между вентральными (ВСД ^> А>Е).
Сократимая перепонка широкая и тянется до самых концов рук.
Мантийное отверстие довольно большое, занимает несколько больше-
пол овины окружности тела.
Воронка короткая, достигает лишь г/2 расстояния от основания до
края умбреллы, сильно расширенная в основании. Орган воронки W
-образный, широкий, занимает несколько больше */з расстояния от ануса до
края воронки и одинаково удален от обеих этих точек. Лента,
образующая его, широкая, ее внутренние ветви чуть длиннее внешних.
Количество бронхиальных лепестков в жабре велико — 24—33.
Центральный зуб радулы несет с каждой стороны 2—3 симметричных
или асимметричных дополнительных зубчика. 1L имеет тонкое,
выгнутое основание и высокий, расположенный центрально зубец. 2L лишен
всяких следов пятки, срезан отвесно от вершины зубца, так что прок-
1 По Кондакову (1941), присоски на латеральных руках меньше, чем на
остальных. Это, очевидно, опечатка, так как у Cephalopoda подобные соотношения никогда
не наблюдаются.
130

симальная сторона этого зубца образует с нижней линией основания
зуба прямой угол. Основание 3L — вздутое и очень массивное.
Строение гектокотиля необычное и позволяет без труда отличить этот
впд от других: лигула закрытая, ее удлиненные края сходятся друг с
другом и перекрывают копулятивный желобок (см. рис. 25). Таким
образом, лигула приобретает формы полой трубки. Лигула весьма тонкая*
резко отделяется от прочей руки, почти цилиндрическая и очень
длинная, значительно длиннее, чем у других видов этого рода, у крупных
особей, длиной около 2—3 м (h/lh = 18—25%) (Sasaki, 1929). У молодого
экземпляра, по Вюлькеру (Wulker, 1913), длиной 130 мм лигула была
незакрытая, значительно более короткая (h/lh = 6,2%).
Копулятивный желобок ясно выражен, исчерчен четкими поперечными
линиями. Сперматофорный желобок широкий, каламус конический.
Пенис также необычной формы: очень тонкий и длинный, у особей
размером около 2 м его длина достигает 140 мм, а толщина — 12 мм
(Sasaki, 1929). Задняя его часть раз в 5—6 длиннее передней. Толщина
пениса почти на всем его протяжении одинакова.
Сперматофоры чрезвычайно крупные: у особей размером в 2—3 м
они достигают 86—115 см длины (!), наиболее толстые у аборального
конца (около 7 мм), постепенно суживаются к оральному концу. Сперма
свернута в 150—165 витков.
Яйца многочисленные (до 600 и больше в одном яичнике), довольно
крупные (до 7—8 мм длины). Яичник округлый и несколько сплющенный
дорзо-вентрально (Sasaki, 1929).
Окраска фиксированных в формалине экземпляров
красновато-коричневая, часто с мраморным рисунком, сверху более темная.
Максимальные размеры — до 3 л* (Sasaki, 1929).
Распространение. Южно-бореальный эндемик северо-западной части
Тихого океана. Указан в различных районах у побережья Японии и Кореи
(Wulker, 1910; Berry, 1912; Sasaki, 1929) из залива Посьета (Кондаков,
1941), а также у южного Сахалина и о-ва Симушир (Sasaki, 1929). Этот
вид весьма обычен у берегов Японии и Кореи, но редок у берегов СССР.
В наших материалах О. dofleini нет, его описание составлено по
данным названных выше авторов, главным образом Сазаки (1929).
Экология и биология. Обитает в верхних горизонтах сублиторали.
Размножение О. dofleini исследовано Сазаки (1929). Начиная с октября, самки
и самцы этого вида в большом количестве подходят к самым берегам
Хоккайдо для размножения. Спаривание происходит в конце ноября, в
декабре. Влагалища и семяприемники пойманных в это время самок
наполнены сперматозоидами. Вес семенников крупных самцов в ноябре-декабре
достигает 650 г, к началу февраля он уменьшается вдвое. Яйца в
яичниках самок в начале февраля еще не были зрелыми, следовательно
откладка яиц происходит весной и ранним летом.
Octopus (Octopus) ochotensis (Sasaki, 1920)
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 174 (Polypus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr.
Hokkaido Imp. Univ., v. XX, Sup.: 65. tab. IV, fig. 6—6 (Polypus); Robson, 1929,
Monograph of the recent Cephalopoda, 1: 155; Коидаков, 1941. Исследования ДВ морей
СССР, 1 : 243, рис. 44
Тело округлое, его ширина равна длине или несколько меньше ее
(dim = 80—100%); Голова широкая (о/с = 80—85%). Глаза некрупные.
Тело совершенно гладкое, лишенное бородавок. Лишь над каждым
глазом имеется по три небольших бугорка. Кожа рыхлая, неплотно
прилегает к телу, на затылке между глазами собирается в многочисленные
складки. Периферийная складка тела имеется, но у фиксированных
экземпляров не всегда хорошо заметна.

Руки сравнительно короткие (L/L = 75—76%), почти равные по длиной
но IV пара обычно несколько короче, а II длиннее других. |
Присоски очень мелкие (и/1 = 7—8%), постепенно и незначительно!
увеличиваются от ротового отверстия к середине рук и также постепенно'
уменьшаются затем к концам рук. Резко увеличенных присосок нет.]
Продольные ряды присосок далеко отставлены друг от друга, особенно в
вредней части рук. j
Умбрелла весьма глубокая (и/1 = 25—33%), между вентральлыми py,j
ками заметно менее развита, чем в других секторах (А =В = С ^> Д ^> E)j
Сократимая перепонка узкая, но тянется до самых концов рук. \
Мантийное отверстие средней ширины. Воронка короткая, не
достигает половины расстояния до переднего края умбреллы, почти целиком,
за исключением короткой дисталыюй части, срослась с головой. Орган
воронки W-образный. Его внешние ветви значительно (почти вдвое) ко-!
роче и шире внутренних.
В каждой жабре 18—19 лепестков. Лигула гектокотиля очень
короткая (hllh = 4%).
Пенис маленький веретеновидной формы (Sasaki, 1920).
Яйца очень крупные в длину около 9 мм, в яичнике их было 33 штуки.
Яичник широкий, далеко выдается в стороны (Sasaki, 1929).
Максимальные размеры — 265 мм (Sasaki, 1929).
Распространение. По-видимому, эндемик Охотского моря (рис. 26).
Обнаружен в Охотском море у м. Аиива, в заливе Терпения и у берегов
Западной Камчатки (Sasaki, 1929; Кондаков, 1941, и наши данные).
Экология. Редкая форма; найден в нижних горизонтах сублиторали на
глубинах 125—240 м (Кондаков, 1941)*
Octopus (Octopus) madokai (Berry, 1921)
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 176, tab. 23, fig. 5 (Polypus pustulosis);
Berry, 1921, Ann. Mag. Nat. Hist. (9), VIII, 353 (Polypus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr.,
Hokkaido Imp. Univ., XX, Supp. : 71, tab. V, fig. 2—3, tab. XI, fig. 9 (Polypus); Rob-
son, 1929, Monograph of the recent Cephalopoda, 1 : 159; Кондаков, 1941. Исследования
ДВ морей СССР. 1 : 243
Ширина тела равна его длине или несколько меньше ее (dim = 80—
100%). Голова почти такой же ширины, как тело (о/с = 93%).
Дорзальная поверхность равномерно покрыта мелкими
бородавками. Среди них разбросаны 20 значительно более крупных бугров, 4 из
которых расположены на спине в форме ромба. Над каждым глазом по две
увеличенных папиллы, из которых задняя более крупная. Кожа тела
рыхлая, свободная, студневидная. Периферийная складка тела
отсутствует.
Руки сравнительно короткие (IIL = 72—75%). Дорзальная пара за-г
метно более длинная, чем прочие. Формула рук постоянная: 1.2.3.^> 4.
Присоски довольно мелкие (dILm = 9—10%). Резко увеличенных
присосок нет.
Умбрелла средней глубины (и/1 = 25%), наиболее глубокая между
верхними парами рук, наименее — между вентральными руками (В^>С^>
> А > Д > Е). Сократимая перепонка рук всюду, за исключением
IV пары, хорошо развита.
Мантийное отверстие узкое, занимает менее половины окружности
тела. Воронка обычная. Орган воронки \А/-образный, занимает более
половины расстояния от ануса до края воронки. Его внутренние ветви
заметно более широкие и длинные, чем внешние. Передние концы
вороночного органа закруглены, задние заострены.
В каждой жабре по 21 лепестку.
Чернильный мешок большой, грушевидной формы. Проксимальная
часть чернильного протока глубоко погружена в печень.
132

Цвет фиксированных в формалине экземпляров однотонный, тускло-
коричневый, снизу несколько более светлый.
Максимальные размеры — 380 мм (Sasaki, 1929).
Распространение, Редкая форма. Вид обнаружен лишь у
юго-восточных берегов Японии на глубине 126 м (Berry, 1921; Sasaki, 1929)х и в
Японском море у берегов Южного Приморья на глубинах 127 и 196 мм
(Кондаков, 1941).
В наших материалах этого вида пет. Его описание составлено по
данным перечисленных выше авторов.
Octopus (Octopus) oshimai (Sasaki, 1929)
Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., XX, Supp.: 43, tab. XXVIII,
fig. 1—5, tab. XXX, fig. 12 (Polypus); Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР,
1 : 230, рис. 22—24
Тело овальное, очень узкое (dim = 44—60%). Голова значительно
уже тела (о/с = 64—75%). Поверхность гладкая, за исключением
мельчайших бородавок, редко разбросанных по спине. Часто эти бородавки
бывают настолько мелкими и уплощенными, что выглядят лишь в виде
малозаметных точек. Периферийная складка тела и надглазничные па-
пиллы отсутствуют. Тело твердое, мясистое, кожа плотно облегает
туловище осьминога, поэтому никаких складок и морщин на нем не заметно.
Руки средней длины (IIL = 76—81%), они очень тонкие и собраны
узкими пучками. Их формула 1 > 2 > 3 > 4.
Присоски мелкие (dllm = 9% у нашего экземпляра), почти
цилиндрической формы, лишь незначительно расширенные дистально, с толстым
неморщинистым краем. Самые крупные из них — XI—XII пара, считая
от ротового отверстия.
Умбрелла очень изменчива, показатель и/1 варьирует от 16 до 23%.
Обычно он равен 18—19%. Формула умбреллы: А = В = С=Д = Е
или А.В.С.Д.Е, в одном случае — С = Д>А = В>Е (Sasaki, 1929).
Мантийное отверстие, широкое, занимает больше половины
окружности тела. Воронка тонкая и длинная, почти достигает переднего края
умбреллы. Орган воронки ^-образный, внешние его ветви много короче
внутренних, концы всех ветвей заострены. Орган воронки заметно
вытянут в длину, но все-таки занимает лишь немногим больше х/з расстояния
от ануса до края воронки.
В каждой жабре 16—19 лепестков.
Центральный зуб радулы с 2 асимметричными дополнительными
зубчиками с каждой стороны. 1L с невысоким зубцом, смещенным к ди-
стальному краю, 2L с небольшой пяткой и зубцом, дистальный конец его
основания сильно расширен.
Чернильный мешок удлиненно-овальный, его проток свободен от
печени.
Гектокотилизированная рука несколько короче 2/3 длины
соответствующей руки противоположной стороны. Лигула средних размеров
(h/lh = 4,7—9%) довольно толстая (длина лишь втрое больше ширины),
ее оральная поверхность уплощенная. Копулятивный желобок хорошо
очерчен. Каламус конический, хорошо заметный.
Пенис очень крупный, ретортообразной формы, его слепой вырост
довольно толстый и массивный. Сперматофоры очень крупные (до 55 мм
в длину) с толстой оральной и значительно более тонкой аборальной
частью, почти без перехвата посредине. «Пружина» свернута в
незначительное число витков, а сперва в 50—60 витков (Sasaki, 1929).
1 Кондаков (1941) для места добычи этого экземпляра указывает глубипу в 70
футов, тогда как у Сазаки (Sasaki, 1929) значится 70 морских саженей, т. е.
приблизительно 126 м.
133

Яйца, находившиеся еще в яичнике, крупные, длиной больше 6 мн^
(Sasaki, 1929). Окраска фиксированных экземпляров коричневато-серая,j
с более или менее ясными мраморными разводами темного оттенка. Нин*-'
няя сторона более светлая. \
Максимальный размер — 320 мм (Sasaki, 1929).
Распространение. Редкая форма. Обнаружен лишь у берегов о-ва Тай- ■
вань (Sasaki, 1929), в Японском море (Кондаков, 1941) и в юго-западной ^
части Охотского моря (наши данные, см. рис. 24).
Экология. Форма тепловодная. Обитает в верхних горизонтах
сублиторали (5—30 м).
Octopus (Octopus) fujitai (Sasaki, 1929)
Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., XX, Supp.: 70, tab.'v, fig. XI,
fig. 8 (Polypus)?; Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 241, рис. 41—43
Тело довольно широкое (dim = 84—93%), овальное (наиболее
широкое посредине). Голова тоже широкая (о/с = 75—89%), крупная, без
ясного сужения спереди и сзади. Глаза слабо выпуклы. С дорзальной
стороны тело и голова покрыты редкими, но отчетливыми бородавками.
Над каждым глазом сидят друг за другом три увеличенных бородавки.
Медиально от них иногда располагается четвертая крупная бородавка,
У экземпляров, исследованных Сазаки (1929) и Кондаковым (1941), тело
имело ясную маргинальную складку. У нашего экземпляра последняя
отсутствует.
Руки средней длины (1/L = 75—79%). Их формула— 1.2.3.4.
Присоски некрупные (d/lm = 9—11,7%). Умбрелла хорошо развитая
(у 2 самцов; из материала Кондакова и наших — и/1 до 30%), у самки,
описанной Сазаки, напротив, умбрелла неглубокая, и/1 = 18%. Формула
умбреллы А^>В^>СЗ>Д>Е. Сократимая перепонка хорошо развита,
особенно на руках I пары и на 3-й правой руке самцов.
Мантийное отверстие сравнительно узкое, занимает менее половины
окружности тела. Воронка тонкая, ее передний конец обычно заходит за
половину расстояния до края умбреллы. Своей задней половиной или даже
2/3 своей длины сращена с головой. Орган воронки W -образный, его внешние
ветви короче и шире внутренних.
Каждая жабра состоит из 21—23 лепестков (Sasaki, 1929; Кондаков,
1941). У нашего экземпляра всего 19 лепестков.
Радула очень характерная, вооружена лишь однозубцовыми зубами.
Центральный зуб без дополнительных зубчиков. Основной его зубец
длинный и тонкий, 1L с центральным или смещенным дистально зубцом.
У нашего экземпляра и зубец, и сам зуб — крупных размеров. 2L лишен
всяких следов пятки, на проксимальном конце отвесно срезан от зубца
до основания. (На рисунке в тексте, приведенном Сазаки, 2L на одной
стороне радулы вполне отвечает нашему описанию, но с другой — имеет
совсем иную конфигурацию — несет пятку и центрально расположенный
зубец. По-видимому, форма 2L — очень изменчива).
Лигула гектокотилизированной руки довольно крупная h/lh = 14%
(по Кондакову, лигула сравнительно небольшая, короткая и широкая).
Копулятивный желобок широкий, довольно глубокий, его края поперечно-
исчерчены. Каламус отчетливый, конический. Его желобок непрерывно
продолжается вдоль всей руки в виде глубокой борозды сократимой
перепонки.
Пенис S-образной формы, небольшой, его передний конец изогнут ла-
терально, а задний — медиально.
Сперматофоры крупные, до 65 мм длиной у самца, общая длина
которого измерялась 140 мм (исследованный нами из Охотского моря).
Чернильный мешок более чем наполовину погружен в печень.
134

Проксимальная часть чернильного протока тоже глубоко опущена
дз печень (Sasaki, 1929).
Окраска фиксированных экземпляров коричневато-ровая, снизу
более светлая, желтоватая. На спине заметен мраморный рисунок более
немного тона.
Максимальные размеры около 250 мм.
Распространение. Вид отличается широким ареалом. Три известные
науке экземпляра О. fujitai добыты в районах, значительно удаленных
друг от друга: у берегов Южной Японии, Etchu prov. (Sasaki, 1929), в
Охотском море («Витязь») и в Олюторском заливе Берингова моря
(Кондаков, 1941).
Экология. Вид обнаружен на глубинах 80—86 м (Кондаков, 1941) и
175 м.
Род Par octopus Naef, 1923
(=Pseudoctopus Grimpe, 1925)
Naef, 1923, Fauna e Flora del Golfo di Napoli, 35, die Cephalopoden, I Th., 2 Bd.,
Lief. 2; Grimpe, 1925, Wiss. Meeresunters. Abl. Helgoland N. F., 16, N 3
Тело коренастое, широкое. Руки довольно короткие (IIL = 80%).
Третья правая рука самцов гектокотилизирована. Лигула длинная и
узкая (hllh = 7—20%). Яйца сравнительно крупные, более 10 мм длиной
(или около этого). Формы литоральные и сублиторальные, широко
распространенные в дальневосточных морях.
Род включает в себя 6 видов, распространенных в северной части
Тихого океана у азиатского и американского побережья. P. hongkongen-
sis, кроме того, встречается и в Индийском океане у берегов Индии и
Цейлона.
Три вида этого рода отмечены в наших водах.
Тип рода — P. digueti Perrier et Rochebruns.
JParoctopus conispadiceus (Sasaki, 1917)
Sasaki, 1917, Ann. Zool. Jap., 9—367 (Polypus); Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus.,
57 : 176 (Polypus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., 20, Supp. : 84,
lab. VI, fig. 2, 2, tab. XII, fig. 7—8 (Polypus); Robson 1929, Monograph of the recent
Cephalopoda, 1 : 205; Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 244, рис. 45, 46
Тело широкое, dim = 80—92%. Ширина головы различна, о/с =
= 61—90%. Глаза слабо выпуклы. Тело гладкое, иногда имеется
несколько некрупных бородавок на голове. Над каждым глазом обычно
находится по одной увеличенной бородавке. Кожа очень тонкая и
свободная, между глазами и у края умбреллы собирается в многочисленные
морщины.
Руки недлинные, IIL = 70—79%, довольно толстые в основаниях*
Формула обычно 2.1.3.4, или 2-1-3-4, иногда 2.1.4.3.
Присоски средних размеров, dllm = 11—15%. У самцов относительно
более крупные. Умбрелла глубокая, и/1 = 30—40%, ее формула
B.C.А.Д.Е, или С. В. А. Д. Е. Сократимая перепонка рук широкая.
Мантийное отверстие довольно большое, занимает половину и даже
несколько больше окружности тела.
Воронка короткая, не достигает половины расстояния до края умбреллы.
Орган воронки характерный, двураздельный, W-образный. Его ветви
либо одинаковой длины, либо внутренние несколько длиннее наружных.
Их верхние концы заостренные. Лента, составляющая орган, широкая.
Жабра содержит 20—24 лепестка. Центральный зуб радулы
массивный, несет по 2 дополнительных зубчика с каждой стороны. \ L —
'С высоким центральным зубцом и слабым намеком на дополнительный
135

зубчик в своей проксимальной части. 2 L с пяткой, сильно оттянутой]
вниз, и зачаточным энтоконусом на ее конце. •]
Гектокотилизированная рука приблизительно на 67% короче третьей]
левой руки. Лигула длинная и тонкая, hllh = 7—10% у мелких экземпляр
ров (до 300 мм) и 12—20% у крупных. )
Пенис трубчатой формы, недлинный, посередине обычно несколько;
расширен, слабо S-образно изогнут в ту или другую сторону, соединяв
ется с нидхэмовой сумкой на расстоянии 1/3—1/4 своей дли.чы от передч
него конца. \
Сперматофоры крупные — 110—140 мм длиной, сперма свернута щ
46—63 витка (Sasaki, 1929). \
Яйца очень большие, до 30 мм длиной (Sasaki, 1929). Более крупные1
яйца не встречены ни у одного из представителей отряду. '•'
Весьма характерным является строение чернильного мешка. Последний
небольших размеров, не погружен в печень как обычно и не разделен!
ясно на резервуар и его проток, а имеет малодифференцированную колба-
совидную форму.
Окраска фиксированных экземпляров грязно-розовая с черными или?
темно-фиолетовыми прожилками.
Максимальные размеры — 450 мм (один экземпляр из нашей
коллекции).
Распространение. Южно-бореальный северо-тихоокеанский эндемик,
самый обычный осьминог Японского и Охотского морей (рис. 23).
Встречается у всех берегов Японии (Sasaki, 1917, 1920, 1929), в Японском море
у берегов Южного Приморья вплоть до залива Де-Кастри (Кондаков,
1941), а также у западного и восточного побережий Южного Сахалина
(Японское и Охотское моря), в море Немора и у тихоокеанских берегов
о-ва Итуруп (по нашим данным).
Экология. Форма прибрежная, сублиторальная, обитает на глубинах
от 15 до 230 м предпочтительно на песчаных грунтах.
В местах добычи отдельных экземпляров в большинстве случаев
констатирована придонная температура воды 2—3°.
JParoctopus yendoi (Sasaki, 1920)
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 179; tab. 24, fig. 2 (Polypus); Sasaki, 1929,
J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., XX, Suppl.: 81, tab. V, fig. 7—8, tab. XII, fig.
1—6 (Polypus); Robson, 1929, Monograph of the recent Cephalopoda, 1 : 205; Кондаков,
1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 246, рис 47, 48
Тело широкое, коренастое (dim = 77—100%). Глаза выпуклые (о/с =
= 66-90%).
Дорзальная поверхность тела, головы и основания рук покрыта
редкими, отчетливыми бородавками. Над глазами нет увеличенных
бородавок. По периферии тело обычно окружено маргинальной складкой.
Формула рук 1.2.3. = 4, l/L=70—82, обычно 75%. Присоски у самок
некрупные, dllm = 9,4—12%. У самцов средние — 12,6 — 16%. Резко
увеличенных присосок нет даже у самцов.
Умбрелла и сократимая перепонка хорошо развиты (и/1 = 22—32%),
ее формула В.С.А.Д.Е или А= В.С.Д=Е , С.В.А.Д.Е и В.А.С.Д.Е.
Мантийное отверстие чуть больше половины окружности тела.
Воронка сильно погружена в ткань головы, ее свободная часть очень
короткая.
Орган воронки W-образный, занимает около 1/2 расстояния от ануса
и до края воронки и одинаково удален от этих двух точек. Внутренние
ветви вороночного органа длиннее внешних.
Жабра состоит из 20—24 лепестков.
136

Радула очень похожа на таковую P. conispadiceus. Центральный зуб
несет по 2 дополнительных зубчика с каждой стороны. 1 L в
проксимальной части снабжен энтоконусом, 2 L на оттянутой вниз пятке тоже
имеет зачаточный энтоконус.
Лигула короткая — hllh = 7%, ее желобок хорошо выявлен,
глубокий и поперечно исчерчен. Пенис трубчатый, прямой, довольно
длинный, достигает 2,5 мм у самцов длиной приблизительно 250 мм (Sasaki,
1929). Сперматофоры до 90 мм в длину и 1 мм в толщину у аборального
конца, постепенно сужаются к оральному
концу. Сперма свернута в 110—120 витков (Sasaki,
1929).
Яйца очень крупные, у самок длиной 260—
290 мм они достигали 17 X 7 мм (Sasaki, 1929).
У нашего гермафродитного экземпляра длиной
в 156 мм яйца были мельче -7x3 мм
(рис. 27). В яичнике насчитывалось 20
незрелых еще яиц, овально-удлиненных по форме с
чередующимися темными и светлыми слегка
волнистыми продольными полосами.
Чернильный мешок у нашего экземпляра
типа Pteroctopus. Он лишь слегка погружен в
печень Его вентральная поверхность и весь
чернильный проток нигде не перекрыты
тканями печени.
Окраска бледно-коричневая
(зафиксированных в спирту экземпляров).
Максимальные размеры 290 м (Sasaki, 1929).
Распространение. Северо-тихоокеанский
эндемик, форма бореальная. Обнаружен в
Японском море у берегов Японии, Кореи (Sasaki,
1920, 1929) и Южного Приморья (Кондаков,
1941), а также в Охотском море (Кондаков,
1941).
Экология и биология. Форма прибрежная,
держится в нижних горизонтах сублиторали.
Экземпляры Сазаки добыты на глубинах 126—
270 м, Кондакова и наши — на глубине 100—
220 м.
Сазаки не указывает времени добычи самок с
яйцами в яичнике. Однако они все были
пойманы на «Альбатросе», а последний работал в
Японском море в конце июля, следовательно, откладка яиц в юго-западной
части Японского моря должна была происходить в августе. Наш экземпляр с
еще незрелыми яйцами был добыт в Охотском море 29 августа. Судя па
состоянию этих яиц, последние должны быть отложены не раньше
середины сентября.
Желудок нашего экземпляра P. yendoi был набит мелкими (1—3 мм)
кусочками раковин Bivalvia. Съеденные осьминогом моллюски, судя па
осколкам их раковин, были длиной около 4—5 мм. Среди этих остатков
обнаружена маленькая (3—4 мм длиной) офиура.
Рис. 27. Paroctopus yendoi.
Схематический рисунок
яичника и извлеченного из
него яйца гермафродитного
экземпляра, пойманного
в Охотском море.
Примечание. Исследованный нами экземпляр P. yendoi был
гермафродитом. Никаких следов внутренней мужской генитальной системы у него обнаружить
не удалось, тогда как женская имела типичное строение; но, с другой стороны, на
третьей правой руке у этого осьминога имелся недоразвитый гектокотиль. Лигула очень
короткая, hllh = 4% ее желобок неясно очерчен, каламус и сперматофорный
желобок отсутствуют. Третья правая рука была заметно короче третьей левой.
137

JParoctopus asper sp. n.
Joubin, 1897a, Mem. Soc. Zool. Pr., X : 110, tab IX (Octopus punctatus); Joubin,
1897b, Bull. Soc. Zool., Fr 22 : 38 (Octopus punctatus);
Тело грушевидное, плотное, сравнительно узкое, его ширина всегда
меньше длины (dim = 65—84, обычно 75%). Голова тоже узкая (о 1с =
45—62, в среднем 52%). Глаза умеренно выпуклые. Особенности строения.
P. asper из разных районов его обитания, показаны в табл. 15.
Вся дорзальная поверхность тела, головы, основания рук и умбреллы
густо усажены сложными бородавками, состоящими из одного крупного
бугра и примыкающих к его
основанию мелких бугорков. Их
можно увидеть лишь под бино^уляром.
Таким образом, каждая бородавка
имеет неправильно звездчатую
форму. Бородавки особенно
многочисленны между глазами и в основании
рук. Кроме того, все тело покрыто
резко очерченными прерывистыми
продольными морщинами. На
брюшной стороне они более короткие и
извитые. При небольшом увеличении
можно увидеть, что эти морщины
состоят из расположенных в ряд
мельчайших заостренных бородаво-
чек, которые, по-видимому, и
придают коже этого осьминога
характерную шероховатость. М^жду более
крупными продольными морщинами
располагаются мельчайшие, сильно
извитые поперечные морщинки.
Кроме бородавок описанных двух
типов (составляющих продольные
морщины и более крупных,
независимых от них) на дорзальной стороне
головы и спины имеются еще более крупные редко разбросанные бугры.
В их расположении заметна билатеральная симметрия. Над каждым
глазом имеется по одной большой папилле и по 2—3 маленьких (см.
рис. 28).
Руки сравнительно короткие, их размеры отличаются большим
постоянством (IIL = 72—77, в среднем — 74,5%), довольно толстые в
основаниях. II пара рук наиболее длинная, а IV — наиболее короткая.
Формула рук обычно 2.1.3.4.
Присоски довольно крупные (d/lm = 11—15,8, в среднем — 14%).
У самцов и самок они одинаковых размеров. Резко увеличенных присосок
пет. На каждой руке насчитывается 110—120 пар присосок.
Умбрелла и особенно сократимая перепонка рук развиты очень хорошо
(и/1 = 20—27, в среднем 24%). Наиболее глубокая умбрелла между
боковыми руками в секторах «С», «Д», «В», наименее глубокая — в
секторе «Е». Ее формула обычно — С.Д.В.А.Е, иногда — В.С.А.> Д > Е
или С.Д.А.В.Е (см. табл. 15).
Мантийное отверстие средних размеров достигает нижних углов
каждого глаза или сектора «В» умбреллы.
Воронка короткая, занимает половину расстояния от основания до
края умбреллы, свободна на V2 своей длины. Орган воронки w-образный,
по своим очертаниям очень похож на вороночный орган. P. apollyon —
внизу, в местах соединения внешних и внутренних ветвей, не заостренный,
Рис. 28. Paroctopus asper. Схема
расположения бородавок на теле, голове
и руках.
13R

Рис. 29. Paroctopus asper. Вороночные органы (а),
пенис (б) и лигула (в)
как обычно, а напротив, уплощен (рис. 29). Толщина ленты, составляющей
орган, сильно варьирует: у одних экземпляров она очень тонкая (типа
P. hongkongensis), у других весьма толстая (типа P. apollyon и даже толще).
Внешние ветви всегда короче внутренних. Ширина органа в 1,5 — 2 раза
превышает его длину.
В каждой жабре содержится 25—28 бронхиальных лепестков.
Центральный зуб
радулы с 2 симметричными
дополнительными
зубчиками с каждой стороны. 1 L
сильно выемчатый сверху,
с высоким, несколько
смещенным к дистальному
концу зубцом. 2 Неясной,
хотя и небольшой пяткой,
без добавочного зубчика
(энтоконуса), его
основание вогнуто снизу и
выпуклое сверху. 3 L — с
массивным, саблевидным
зубцом и со
сравнительно небольшой базой.
Гектокотилизирован- '
пая рука на 1/3 короче
соответствующей руки
противоположной стороны.
Лигула средних размеров
(hllh = 5,3 — 12,5, в
среднем 8,6%), стройная,
заостренная на конце. Ее
желобок резко очерчен, с
зернистым дном. Каламус
конический с широким
желобком.
Пенис по форме
резко отличается от тако-
яого P. apollyon и Р.
Рис. 30. Paroctopus apollyon. Пенис (1) Paroctopus
hongkongensis, радула (2) и гектокотиль (3)
139

hongkongensis. Он довольно крупный (до 40 мм в длину), тонкий, трубчатой
формы. Его задняя ветвь длпнная (в 4—5 раз длинней передней), но все же
значительно короче, чем у О. dofleini (рис. 29, 30).
Цвет спиртовых экземпляров фиолетово-коричневый, чисто
коричневый и более светлый на брюшной стороне. На спине и голове нередко
бывают заметны мраморные разводы более темного тона.
Максимальные размеры наших экземпляров не превышают 770 мм.
Большой самец, описанный Жубэном из Авачинского залива, которого
мы относим к этому же виду, имел в длину 1232 мм. Возможно, что
отдельные представители этого вида, судя по аналогии с близкой к нему
формой — P. apollyon, могут достигать и значительно больших, даже
гигантских размеров (до 5 м в длину).
Распространение. Северо-тихоокеанский бореальный вид,* довольно
обычный в наших водах. Встречается у Командорских островов, у
берегов Юго-восточной Камчатки, вдоль островов Курильской гряды, в
северо-восточной части Японского моря (у Хоккайдо и Южного Сахалина)
(рис. 31).
Экология. Сублиторальная форма. В юго-западной части района
распространения держится, по-видимому, на глубинах до 100 м,
преимущественно на каменистых грунтах. Для соответствующих глубин этого
района констатированы летние придонные температуры 5—901. В
северовосточной части района распространения P. asper обнаружен на значительно
большей глубине — 220—270 м. Последнее объясняется, по-видимому,
температурным режимом водных масс этого района. По данным Морош-
кина (1955), в северо-западной части Тихого океана теплый
поверхностный слой («поверхностная водная масса весенней модификации») ограничен
в летнее время глубиной около 60 м. Глубже (до 200 м) располагается
«холодная промежуточная водная масса» с температурой воды ниже и
около нуля. Лишь начиная с глубины приблизительно 200 м и глубже
(до 850 м) залегает «теплая промежуточная водная масса» со средней
температурой 3,5°. Именно в этом слое и были добыты камчатские и
северокурильские экземпляры P. asper.
Примечание. P. asper в некоторых отношениях близок к P. apollyon,
описанному Берри из Аляскинского и Калифорнийского заливов (Веггу, 1913), но в то
же время оба эти вида имеют ряд существенных отличий. Главное из них —
совершенно иное строение пениса. У P. apollyon и P. hongkongensis (тоже близкого к P. asper
вида) пенис ретортообразный, короткий, у P. asper трубчатый и длинный (см. рис. 29,
30). Исследования последних лет показали, что строения пениса — весьма важный
таксономический признак и с ним следует считаться при систематизации не только
головоногих и других моллюсков, но даже некоторых насекомых и грызунов
(Дерюгин, 1937, 1950; Бобринский, 1941; Luginbill and Painter, 1953, и др.). Особое era
устройство служит своего рода анатомическим барьером, способствующим изоляции
вида. У многих осьминогов, как мы убедились, форма пениса отличается значительно
ббльшим постоянством, чем такие систематические признаки, как длина и порядок
рук, глубина и формула умбреллы, скульптура кожи или число жаберных лепестков.
Радула P. asper в ряде деталей тоже отличается от таковой P. apollyon и P.
hongkongensis. Зубец 1L менее смещен дистально. Основание этого зуба двояковогнутое,
а не выпукло-вогнутое, как у этих двух видов. Пятка 2L менее ясно выражена.
Присоски у P. asper относительно более крупные, чем у P. apollyon.- Прочие
отличия между этими тремя и другими близкими к ним видами мы приводим ниже в
табл. 16.
Жубэном (Joubin, 1897a) из Авачинского залива был описан (как О. punctatus)
крупный осьминог, который по ряду признаков был близок к P. apollyon и P.
hongkongensis, но и значительно от них отличался. Этого осьминога нельзя было с
уверенностью отнести ни к одному из существовавших тогда видов. В настоящее время мы
в состоянии разрешить это затруднение — осьминог, описанный Жубэном, должеп
1 В августе 1948—1949 гг. по данпым Курило-Сахалинской экспедиции ЗИН АН
СССР.
140

Таблица 15
Особенности строения различных экземпляров P. asper
Место и глубина добычи
К северу от Кунашира,
60 м
Японское морс к западу от
Хоккайдо, 70—96 м
То же
»
»
У юго-восточного берега
Итурупа, 52 м
Японское море, Южный
Сахалин
Колебания признаков
.Среднее значение
Длина (в
\мль) и пол
600с?
662$
; 770С?
495сГ
475?
312сГ
605с?
Индексы ширины
тела
75
84
65
68
75
78
79
65-84
75
головы
54
54
48
48
55
62
45
45-62
52
Формула рук
2.1.3.4
| 2.1.3.4
2.1.4.3
2.1.3.4
2.1.3.4
справа:
1..2.4.3
слева:
2.1.3.4
2=1.3.4
2.1.3.4
2.1.4.3
1=2.3.4
2.1.3.4
Индекс
длины
75
73
75
72
77
75
75
72—77
74,5
Индекс
диаметра

наибольших при-
| СОСОК
15
16
15
11
13
14
15,8
11—15,8
14
Формула умбреллы
Справа С.Д.В.А>Е
Слева В.С.А> Д>Е
А.С.В.Д=Е
СД>В.А.Е
С.Д.В.А.Е. почти всюду
одинаковая
Слева С.Д.В.А.Е
Справа В.С.А.Д.Е
С.Д.В.А.Е
Справа С.Д.А.В.Е
Слева В.Д.С.А.Е
С.Д.В.А.Е; В.С.Д>А
Е; А.С.В.Д =Е; С.Д.
А.В.Е; В.Д.С.А.Е
С.Д.В.А.Е; Е —
наименьший сектор, С.Д.В —
наибольшие
Глубина
умбреллы,
мм
25
23
27
22
20
27
24
20-27
24
Индекс
длины
лигулы
7
12,5
8,3
5,3
9,8
5,3—12,5
8,6
Число

бронхиальных
лепестков
в каждой
жабре
27
27
25
28
27
Неясно
25—28
27

g; Таблица 16
Сравнительные признаки четырех видов, близких к P. asper.
Скульптура
тела
Пенис
Радула
Длина рук (в %
к общей длине)
и формула рук
Ширина тела (в
% к его длине)
Paroctopus asper
Кожа «шагреневая»,
очень шероховатая,
покрыта сложными
бородавками, неправильно-
звездчатой формы.
Характерны прерывистые
продольные морщины,
составленные из
мельчайших бородавок. Одна
большая (в форме узких
ушек) и 2—3 маленьких
надглазничных папил-
лы. Бугры на спине и
голове.
Трубчатой формы
средних размеров
' А-4; 1L — имеет зубец,
сдвинутый ближе к
центру, чем у P. hongkon-
gensis, но все-таки не
центральный. У 2L пятка
есть, но небольшая. У 3JL
небольшое основание
72—75—77
2.1.3.4
реже 2.1.4.3
1 65-75-85
1
P. apollyon
Многочисленные па-
пиллообразные
бородавки со звездчатыми
основаниями и небольшим
числом неправильных
морщин. 2—3
надглазничных папиллы.
Спинные бугры различных
размеров
Ретортообразный
А-4 (?); 1 L с
центральным и очень высоким
зубцом. 2 L — без пятки
и энтоконуса
70—75—78
как исключение —81
(Verrill, 1880)
2.1.3.4
реже 2.1.4.3
1 52-100
P. hongkongensis
Многочисленные мелкие,
простые бородавки и
короткие, расположенные
в беспорядке морщины.
2 папиллы над каждым
глазом. Кожа «тонкогра-
нулированная» у
экземпляров с Камчатки (!)
Ретортообразный
А-4; 1 L — очень
длинный и тонкий зубец
смещен к самому дисталь-
ному краю. У 2L
большая пятка, без
энтоконуса, основание
сильно вогнутое. 3 L почти
без основания
75-85
1.2.3.4 или
2.1.3.4, реже
3.4=2.1 (Massy, 1916)
72—100
Octopus dofleini
Бородавки заостренные
на вершинах и
звездчатые в основаниях. 3—4
надглазничных
папиллы. Одна из них в форме
«ушек». На спине бугры
Трубчатой формы,
очень длинный
А-4-6, В-4-6; 1L с
центрально
расположенным зубцом. 2L без
всяких следов пятки,
его зубец смещен к
самому проксимальному
краю
1.2.3.4; 2.1.3.4
1.3.2.4 (IV пара меньше
всех, а I и II больше
всех)
1 57—77 (сГсГ)
1 55-62 ($>$>)
О. glbertianus
Многочисленные мелкие
бородавки бывают и
бугры. Над глазами
крупные кожистые
«ушки»
Трубчатой формы,
довольно короткий
В-4-6, зубец 1L смещен
к дистальному концу,
2L с пяткой, иногда
с энтоконусом
2.4.1.3; 2.3.4.1
исключение —
4.3 2.1
84—110

Таблица 16 (окончание)
Ширина головы
(в % к ширине
тела)
Размеры
присосок (в %vK
длине мантии)
Глубина умб-
реллы (в % к
длине рук); ее
формула
Орган воронки
Размеры
лигулы (в % к
длине всей руки)
Число
лепестков в одной
жабре
Максимальные
размеры
Paroctopus asper
45—52—62
11-14-15,8
20-24—27
С.Д.В.А.Е. Е —всегда
наименьший сектор,
СДВ — наибольшие
С уплощенными
нижними углами.
Внутренние ветви > внешних.
Лента широкая и узкая
5,3-8-12,5
25-28
До 1 м
P. apollyon
49—79—86
исключение 28
(Verrill, 1880)
7,8
23
Д.С = ВАЕ или
Д.С = В.Е.А
С уплощенными
нижними углами лента
широкая
2,8-11; 9-13
(Verrill, 1880)
Нет данных
До 5 м
P. hongkongensis
50-70
6,2-13
23
В=С=Д.А.Е
\А/ -образный. Нижние
углы заостренные (у
одного лейпцпгского
экземпляра похож на
P. apollyon). Лента
узкая, ветви
симметричные
11
20
Около 1 м
Octopus dofleini
27-30-50
11,6-13,8 (сГсЯ
8,3-8,9 (9?)
ВСД>А>Е
W-образный, нижние
углы не уплощенные.
Внешние ветви
немного короче внутренних
18—25 (у крупных
экземпляров, 6,2 у
мелких); гсктокотиль ,зак-
рытый
24-33
До 3 д
О. glbertianus
64-75
16-18
21—25
В>С - А>Д>Е
В>С = А>Д>Е
W-образный, нижние
углы не уплощенные.
Внешние ветви короче и
уже внутренних или
почти одинаковые
12-16
19-22
До 2 м

Рис. 31. Распространение осьминогов в северной половине Тихого океана по различ-;
ным данным
I — Paroctopus asper sp. nov.; 2 — Octopus punctatus; 3 — Paroctopus hongkongensis; 4 — Parocto-
pus apollyon.
быть отнесен к новому виду P. asper, от которого он, судя по описанию, почти не
отличается. Его основные признаки таковы:
пенис почковидный: с/1т =72%; о/с = 56%; и/1 = 26%; d/lm = 10%; h/lh =•
= 13%;
руки: 1.2.3.4; l/L = 82o/0;
Формула умбреллы: С = Д = В. А. Е.
Pteroctopus Fischer у 1882
Fisher, 1882, Manuel de Conchyliologie, Paris
Руки с небольшими присосками и глубокой умбреллой. Третья левая
рука гектокотилизирована. Терминальный орган маленький. Чернильный
мешок лишь очень незначительно погружен в печень, нигде не
перекрывается ее тканью.
До сих пор был описан только один вид этого рода — P. tetracirphus
delle Chiaje, 1830, который и является его типом. Мы описываем второй
вид.
144

Pteroctopus witjazi sp. n.
(Рис. 32)
Тело овальной формы, довольно широкое (dim = 80%), гол она
немного уже мантии (о/с = 89%).
Кожа студенистая, свободно облегает тело. Вся дорзальная
поверхность тела, головы, основания рук и умбреллы покрыта редкими,
округлыми бородавками. Бородавки более густы и лучше заметны между
глазами и вокруг них. На теле бородавки целиком погружены в рыхлую кожу
н выглядят лишь как белые точки на фиолетово-коричневом фоне спины.
Рис. 32. Pteroctopus witjazi sp. nov.
На вентральной поверхности животного бородавки отсутствуют. Над
каждым глазом имеется по две увеличенных бородавки, но они не имеют
вида надглазничных цирр или «ушек».
Руки короткие, IIL = 70%, их формула 1.2.4.3.
Присоски довольно мелкие (dllm = 11%), постепенно увеличиваются
от основания к краю умбреллы и также постепенно уменьшаются к концам
рук.
Умбрелла глубокая (и/1 = 34%), ее формула А.В.С.Д.Е.
Воронка тонкая, длинная, далеко выдается вперед и почти достигает
края умбреллы между вентральными руками.
Орган воронки W-образный, крупный, занимает большую ее часть, его
внутренние ветви длиннее внешних.
В каждой жабре — 19—20 лепестков.
Радула плохо сохранилась. Однако хорошо видно, что 2 L имеет
развитую пятку, без энтоконуса, lie зубцом, смещенным к дисталь-
ному краю, тоже без энтоконуса. Центральный зуб, по-видимому, с
одним дополнительным зубчиком с каждой стороны (рис. 33).
*0 И. И. Акимушкин 145

Третья левая рука гектокотилизирована и почти равна по длине
третьей правой руке. Лигула совсем маленькая (h/Lh = 15,2%), узкоконв^
ческая. Дно ее борозды поперечно-исчерченное, края слабо возвышаются..
Каламус короткий, пирамидальный.
. Чернильный мешок типа Pteroctopus. Незначительно погружен в
печень своей дорзальной частью. Его проток и вся вентральная поверхность
не скрыты в тканях печени.
Рис. 33. Pteroctopus witjazi; радула
Окраска фиолетово-коричневая с мелкими белыми точечками
(бородавками) на спине.
Размеры: общая длина 130 мм).
Распространение. Обнаружен в юго-восточной части Охотского моря,
у берегов юго-западной Камчатки («Витязь», ст. 1749, 29 сентября 1952 г.,
гл. 103 м, t° = 3,46°, S = 33,1700.
Примечание. Ввиду особого устройства чернильного мешка и гектокотиля,
характерного для Pteroctopus, мы отнесли исследованный экземпляр к этому роду,
От единственного в этом роде P. tetrocirrhus, обитающего в Средиземном море и
Атлантическом океане, наш экземпляр имеет следующие существенные отличия.
Надглазничные цирри ....
Длина рук, 1/L . . . .
Диаметр присосок, dflm ,
Длина лигулы, h/lh • . ,
P. tetracirrhus
По два крупных
над каждым
глазом
Дву раз дельный
в форме VV
78-81
5-5,8
3-4
P. witjazi sp. n.
Цирри
отсутствуют, над глазами
имеется лишь по
2 слабо
увеличенных
бородавки
^-образный
70
11
5,2
Первые два признака очень существенные и вполне достаточны для
выделения нашего экземпляра в особый вид.
ПОДСЕМЕЙСТВО BATHYPOLYPODINAE, ROBSON, 1928
Чернильного мешка нет. Зоб тоже отсутствует или недоразвит. Руки
сравнительно короткие (как правило IIL = 76%) с двумя, реже с одним
рядом присосок. Присоски мелкие (d/lm обычно не больше 7—9%).
Мантийное отверстие узкое, менее х/2 окружности тела. Яйца и сперматофоры
большие, развиваются в небольшом количестве. Животные
преимущественно глубоководные и холодноводные.
Род Bathypolypus Grimpe, 1921
Grimpe, 1921, Zool. Anz., 52 : 297
Центральный зуб радулы однозубцовый, без дополнительных зубчиков.
Орган воронки обычно двураздельный, в редких случаях W-образный,
146

Руки средних размеров, с двумя рядами мелких присосок. Лигула
обычного для осьминогов типа. Умбрелла средней глубины. Железы
яйцеводов обычно крупные.
Род насчитывает 6—7 видов, распространенных в Атлантике и
Полярном бассейне, один вид — В. salebrosus обитает в северной части Тихого
океана. Кроме В. salebrosus, в наших водах (в северных морях) отмечен
еще только один вид этого рода — В. arcticus Prosch. Тип рода — В. аг-
cticus Prosch.
Bathy poly pas salebrosus (Sasaki, 1920)
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Nus., 57 : 182 (Polypus); Robson, 1926, Ann. Mag.
Nat. Hist. (9), XVII : 159 (Octopus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Imp. Univ., Hokkaido
XX, Suppl.: 99, tab. VI, fig. 5,6 (Polypus): Robson, 1932, Monograph of the recent
Cephalopoda, 11 : 302; Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 249
Тело грушевидное, широкое (dim = 91—105%), голова незначительно
уже тела (о/с = 82—100%), глаза выпуклые.
Все тело, голова, умбрелла, руки (часто до самых концов) густо покрыты
с вентральной и дорзальной сторон плотно прилегающими друг к другу
бородавками. Бородавки четко очерченные, крупные, высокие, округлые,
некоторые за счет слияния с соседними бородавками имеют дольчатую
Рис. 34. Bathypolypus salebrosus; пенис и лигула
форму. Маргинальная складка тела и надглазничные папиллы
отсутствуют.
Руки короткие, cIL = 56—68%.
Две нижние пары заметно длиннее двух верхних. Формула рук
4>3>2>1.
Присоски сравнительно крупные, dllm = 7,8— 9,3%.
Умбрелла глубокая (и/1 = 28—33%), между вентральными руками
заметно короче, чем в других секторах. Ее формула А = В = С = Д^> Е
или Д > А = В = С > Е.
Воронка тонкая, довольно длинная (достигает переднего угла глаза),
свободна на х/з своей длины.
Орган воронки W -образный, или двураздельный в форме, и в том и в
другом случае внутренние ветви органа длиннее внешних.
Жабра состоит из 18—20 лепестков.
Лигула исследована только нами. У экземпляра длиной в 152 мм (Па-
рамушир, «Лебедь», ст. 75) hlln — коэффициент лигулы был равен 7%.
Форма ее обычная, копулятивный желобок умеренно вогнут, ясно
поперечно исчерчен. Каламус четкий, конический, с глубоким желобком
(рис. 34).
Пенис у того же экземпляра был некрупный, но массивный, бобовидной
формы (рис. 34).
Цвет фиксированных в спирту экземпляров светло-красный,
серо-розовый или коричневый.
Максимальные размеры — 153 мм (Sasaki, 1929).
Распространение. Бореальный северо-тихоокеанский эндемик.
Обнаружен у тихоокеанских берегов Японии (Sasaki, 1920; 1929), Итурупа и
Парамушира (наши данные), в Охотском море (Sasaki, 1929; Кондаков,
1941, и по нашим данным, рис. 35).

135 160 /66 180 165
135 ISO 165 180
Рис. 35. Распространение осьминогов в северной половине Тихого океана •
Bathypolypus salebrosus: J — по собственным данным; 2 — по иностранным данным; Benthoctopue,
hokkaidensis; 3 — по собственным данным; 4 — по иностранным данным
Экология, Форма батиальная, добывалась на глубинах 478 и 792 м
(Sasaki 1929), 210-591 м (Кондаков, 1941) и 212—280-1070 м (наши
данные), на илистых и песчаных грунтах. В местах добычи наших
экземпляров констатированы придонные температуры в 1,7 — 2,7°.
Bathypolypus arcticus (Prosch), 1849
Prosch, 1849, К. Danske Vid. Selsk Skr., 5, 1 : 53 (Octopus arcticus); Robson, 1932,
Monograph of the recent Cephalopoda, 11 : 286; Кондаков, 1948. Определитель фауны
и флоры Северных морей, 450; Jaeckel, 1958; Tierwelt der Nord — und Ostsee, 37 : 563
Тело овальное или округлое, dim = 61—102%, в среднем 90%, иногда
окружено маргинальной складкой. Дорзальная поверхность умбреллы,
основания, рук и головы покрыта многочисленными мелкими бородавками»
которые особенно густо расположены вокруг глаз. Над каждым глазом по
одному очень крупному башенковидному циррусу (самый характерный
признак вида, рис. 36).
148

Голова уже тела (около 72% ширины мантии). Руки сравнительно
короткие. Их формула 1.2.3.4.
Присоски очень мелкие: 2—7,6% (в среднем 5,9%) мантийной длины.
Глубина умбреллы около 24—46%. Ее формула А.В.С.Д.Е.
Мантийное отверстие узкое. Воронка крупная, длинная, заостренная,
свободна на 1/3 своей длины. Вороночный орган в форме VV (рис. 36).
В жабре 14—16 лепестков.
Рис. 36. Bathypolypus arcticus
1 — надглазничная бородавка; 2 — вороночный орган; з — радула;
4 — пенис
Гектокотиль очень крупный (10—38%), ложковидный с 9—13
поперечными копулятивными ребрами. Пенис массивный,
удлиненно-бобовидный (рис. 36).
Окраска пурпурно-фиолетовая, может быть и более светлая,
голубовато-белая.
Размеры (максимальные) до 360 мм.
Распространение. Северная Атлантика. У восточного побережья
Северной Америки на юг до Северной Каролины. Гренландия, Исландия,
Ирландия, Северное и Баренцево моря. Шпицберген, Земля Франца
Иосифа, Новая земля, Кольский залив, Карское море.
Экология. Арктическо-бореальыая батиальная форма. Обитает,
по-видимому, на склоне континентального плато до глубин не более 1800 ле.
Род Benthoctopus Grimpe, 1921
Grimpe, 1921, Zool. Anz., 52 : 297
Радула обычного для Octopodidae типа. Недоразвитый зоб, как
правило, имеется. Жабры испытывают редукцию в числе лепестков,
последних нередко насчитывается всего лишь 6—12 штук. Мантийное отверстие
149

узкое. Руки несут два ряда присосок. Умбрелла глубокая. Орган воронки
W-образный, реже двураздельный. Формы преимущественно глубоковод- \
ные. '
Род насчитывает 14 видов, из них в наших водах отмечены два --
В. profundorum, В. hokkaidensis.
Тип рода — В. piscatorum Verrill, 1879
Benthoctopus profundorum Robson, 1932
Robson, 1932, Monograph of the recent Cephalopoda, 2 : 237, tab. 4, fig. 1; Hoyle,
1886, Rep. H. M.S. «Challenger» Zool., 16 : 97 (Octopus januarii); Berry, 1912, Proc.
Acad. Nat. Sci. Phil., 64 : 392 (Polypus januarii); Massy, 1916, Rec. Ind. Mus. Calcutta,
12 : 199 (Polypus januarii); Sasaki, 1926, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 172 (Polypus
januarii); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., 20, Supp.: 61, tab. 4, 11 (Polypus
januarii); Robson, 1926, Ann. Mag. Nat. Hist. (9), 27 : 159 (Octopus januarii частично);
Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 248, рис. 51
Тело округлое, довольно широкое (dim = 71—85%). Глаза крупные и
выпуклые (о/с = 69—86%). Поверхность тела совершенно гладкая. Кожа
тонкая, неплотно прилегает к телу.
Руки различной длины, 1/L = 71—83%. Их формула 1.2.4.3, или
1.2.3.4.
Присоски очень маленькие d/lm = 5,9 — 6,7%. Умбрелла средних
размеров, и/1 = 24—26%. У экземпляра Робсона умбрелла весьма
глубокая и/1 = 34% (Robson, 1932). Формула умбреллы С.А.= В = Д.Е.,
или А.В.С = Д.Е. Воронка короткая, на 1/2 и больше своей длины
срослась с тканью головы. Орган воронки W-образный, с закругленными
концами, его внутренние ветви всегда длиннее внешних.
Жабра состоит обычно из 16—20 лепестков. У некоторых экземпляров
последние испытывают явную редукцию — уменьшаются их размеры и
число, у экземпляра, описанного Хайле (Hoyle, 1886), 12—14 жаберных
лепестков.
Центральный зуб радулы с двумя асимметричными дополнительными
зубчиками с каждой стороны (иногда один из них отсутствует) 1 L
длинный, его зубец смещен к самому дистальному концу, на проксимальном
конце иногда имеется зачаточный энтоконус. 2 L с тонким основанием,
без пятки, отвесно срезан у проксимального конца. Основание 3 L очень
короткое и широкое.
Гектокотилизированная рука сильно укорочена (почти вдвое меньше
самой длинной руки). Ее лигула тоже короткая (h/lh = 6,9%),
конусовидная. Копулятивный желобок неясный: в середине разделен продольным
ребром на две бороздки. Каламус обычного типа (Robson, 1932).
Пенис некрупный, в общем трубчатой формы. Его передний конец
изогнут латерально, слепой вырост средних размеров, довольно толстый,
сзади закругленный. Нидхэмов мешок очень короткий, лишь вдвое
длиннее пениса и короче предстательной железы (Robson, 1932).
Яичник небольшой с тонкими яйцеводами и железами.
Окраска фиксированных экземпляров красновато-розовая, очень
темная на спине и у основания рук.
Максимальные размеры 320 мм (Sasaki, 1929).
Распространение. Очень широко распространенный вид. Отмечен из
Индийского океана — Андаманские острова (Massy, 1916), из Тихого
океана — Японии (Hoyle, 1886, и Sasaki, 1920, 1929) и Алеутские острова
(Sasaki, 1920, 1929), из Охотского (Кондаков, 1941) и даже Чукотского
моря (экземпляр, хранящийся в ЗИНе, добытый 24 августа 1901 г.
Русской полярной экспедицией).
Кондаков (1941) смешивал этот вид, который до ревизии,
произведенной Робсоном, многими авторами описывался как Octopus или Polypus
januarii с настоящими Benthoctopus januarii, поэтому, касаясь
распространения В. profundorum, он указывает общие этим двум видам районы
150

обитания. Из приведенного им списка следует исключить Бразильское
побережье Атлантического океана, где добывался В. januarii (Hoyle,
1885), по не В. profundorum (Robson, 1932). В наших материалах
этого вида нет.
Экология. Форма батиально-абиссальная, добывался на глубинах от
500 до 3375 м, лишь в одном случае экземпляр этого вида был пойман
на сранительно небольшой глубине — 150—165 м в Охотском море
(Кондаков, 1941).
Эвритермная форма. В Индийском океане отмечен на глубине 500—
700 м, при t° около 8—12°, в Охотском море и у Алеутских островов
обитает в условиях со значительно более низкой температурой воды —
около 0°.
Benthoctopus hokkaidensis (Berry, 1921)
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 172 (Polypus glaber); Berry, 1921, Am.
Mag. Nat. Hist. (9), 8 : 352 (Polypus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ.,
20, Supp.: 63, tab. 4, 11 (Polypus); Robson, 1932, Monograph of the recent Cephalopoda,
2 : 232; Кондаков, 1941, Исследования ДВ морей СССР, 1 : 248, рис. 49, 50
Тело широкое (с/1 = 87—102%), округлое. Голова немного ^же тела
(о/с = 82—94%). Глаза умеренно выпуклые.
Поверхность.тела совершенно гладкая, имеется маргинальная складка
кожи.
Руки сравнительно короткие (IIL = 66—79%), почти одинаковых
размеров, их формула 1.2.3 = 4.
Присоски маленькие (dllm = 6,8 — 8,6%.)
Умбрелла средних размеров (и/1 = 24—28%), ее формула А.В. =
= С = Д. Е.
Воронка тонкая и длинная, почти целиком срослась с головой, лишь
самый конец ее свободен. Орган воронки W-образный, с закругленными
концами, его внутренние ветви вдвое длиннее внешних.
Жабра состоит из 23—24 лепестков. У одного экземпляра, добытого
у Хоккайдо (Sasaki, 1929), левая жабра имеет ясные признаки
дегенерации, все ее лепестки полностью редуцированы.
Лигула очень короткая (h/ln = 4,6%), почти цилиндрическая, копуля-
тивный желобок глубокий, его края толстые, местами смыкаются друг с
другом, перекрывая желобок. Каламус очень маленький, нечеткий.
Пенис небольшой (у самца размером в 215 мм он достигал, например,
12 мм в длину), его слепой конец кольцевидно изогнут, так что весь орган
своей формой отдаленно напоминал цифру «3».
Окраска фиксированных экземпляров светло-красновато-коричневая,
более темная между глазами, на руках и у края умбреллы.
Максимальные размеры — 245 мм (Sasaki, 1929).
Распространение. Северо-тихоокеанский эндемик. Обнаружен у
восточных берегов Японии (Sasaki, 1920, 1929), в Охотском и в Беринговом
морях (Кондаков, 1941, и наши данные,'рис. 35).
Экология. Форма батиальная, В. hokkaidensis у берегов Японии
добывался на глубине от 478 до 905 м (Sasaki, 1929), в Охотском море от 175
до 440 м (Кондаков, 1941, и наши данные), в Беринговом море один
экземпляр пойман на гл. 130 м (Кондаков, 1941).
Benthoctopus sibiricus Loyning, 1930
Loyning, Medd. Zool. Mus. Oslo, 21 : 1, tab. I—II; Robson, 1932, Monograph of
recent Cephalopoda, 2 : 230; Кондаков, 1948, Определитель фауны и флоры Северных
морей, 450
Вид описан только по фрагменту, состоящему из буккальной части
и рук.
151

Руки тонкие. Их формула 3.4.2.1 (правая сторона) и 1.4.3.2 (левая'
сторона). Присоски чередующиеся (расположены зигзагообразно).
Радула резко асимметрична. Боковые зубчики центрального зуба
состоят из 4 рядов. 1L — с пяткой и сравнительно высоким зубцом. 2 L —
с длинным и изогнутым основанием и глубоко вырезанной базальной
линией. Левый L2 имеет небольшой, но высоко расположенный энтоконус.
Его главный зубец кажется расщепленным на две вершины. На правом L2
энтоконус совершенно отсутствует. L3 — с длинным и тонким
саблевидным зубцом и маленьким округлым основанием. Маргинальная пластинка
толстая, удлиненная с округлыми краями.
Лигула гектокотиля маленькая (h/lh = 6%), с глубоким продольным
желобком и, по-видимому, с поперечными копуляторными ребрами, от
которых сохранились только краевые части. Каламус выступающий.
Окраска (в спирту) темно-серая.
Распространение. Единственный экземпляр найден в желудке моржа,
убитого на Ново-Сибирских островах (76°12' с.ш., 146° 10' в. д.).
Экология. Лайнинг считает, что В. sibiricus — сублиторальная форма,
поскольку очень свежий экземпляр был добыт из желудка моржа,
убитого над глубинами около 80 м. Вокруг на большие расстояния
простиралось мелководье.
СЕМЕЙСТВО PHILONEXIDAE D'ORBIGNY, 1838
(=TREMOCTOPODIDAE TRYON, 187 9)
Руки с двумя рядами присосок. Кожа, соединяющая на затылке
мантию с головой, пронзена двумя небольшими, но хорошо заметными
отверстиями. Такие же отверстия имеются и в основании вентральных рук.
Дорзальные руки значительно длиннее прочих. Между собой и с руками II
пары они связаны глубокой умбреллой. Умбрелла двух нижних пар рук
развита значительно меньше или почти редуцирована. Орган воронки
состоит из отдельных полос, которые у взрослых особей иногда
выстраиваются в поперечный ряд, изогнутый в форме W. (У Tremoctopus lucifer
орган воронки представлен сплошной vV-образной лентой).
Рудименты раковины имеют форму двух хрящевых палочек (У Т. vio-
laceus размером примерно 14 X 4 мм).
Половой диморфизм выражен. Длинный гектокотиль развивается в
особом кармане, между правым глазом и воронкой, в зрелом состоянии
отрывается от тела. Яйца мелкие и многочисленные. У Т. violaceus
вынашиваются самками на дорзальных руках.
Один род Tremoctopus, имеющий циркумтропическое распространение.
Род Tremoctopus delle Chiajie, 1830
delle Chiaje, 1830, Memorie... animali senza verlebre del Regno di Napoli, Tom 4 (fide
Robson, 1932)
Признаки семейства.
В разное время было описано более 10 видов этого рода, большая часть
которых, согласно ревизии, произведенной Робсоном, представляет
собой ювенильные стадии Т. violaceus или даже Eledonella.
Тип рода — Т. violaceus delle Chiajo, 1830.
Tremoctopus Inciter sp. n.
(Рис. 37)
Акимушкин, 1955, Докл. АН СССР, т. 105, № 2 (Tremoctopus violaceus)
Тело овальное {dim = 71—83%), небольшое. Глаза крупные,
выпуклые. Голова заметно шире тела, о/с = 110—122%.
152

Поверхность тела совершенно гладкая, даже при увеличении не видна
ни бородавок, ни папилл.
Руки сравнительно короткие (IIL = 63—70%), неравные по размерам,
их формула 1.2 ^> 4 ^> 3. Отношение длины рук II пары к длине рук I
пары составляют 70—84% у самок и 87—90% у самцов. Вентральные
руки в 1,5 — 2 раза короче дорзальных.
Рис. 37. Tremoctopus lucifer; самец (слева) и самка (справа)
Присоски мелкие (d/lm = 4—5%), высокие, цилиндрические (оральные
края не расширены), широко расставленные друг от друга. На
дорзальных руках присоски заметно мельче, чем на вентральных. На дорзальных
и дорзо-латеральных руках (I и II пары) наиболее крупные присоски
расположены в самом основании рук, в середине и на концах рук они
значительно мельче.
Умбрелла наиболее глубокая (ull = 43—54%) между двумя верхними
парами рук. В секторах «С», «Д» и «Е» она почти совсем не развита.
Ее формула различна у самцов и самок, у первых — А.В J^> Д. С. Е, у
вторых — В.А. >> Д. С. Е.
По обеим сторонам рук I пары и по дорзальной стороне рук II пары
153

умбрелла тянется до самого их конца в виде широкой перепонки (у сам-/;
цов перепонка более узкая и не достигает до конца рук). ';.
У всех самок на этой перепонке, окаймляющей руки I пары, в да-j
стальной ее части имеется по одному ряду (с каждой стороны руки)
крупных оранжевых «бляшек» — фотофоров. Отверстия, которыми пронзена*
кожа головы у основания дорзальных и вентральных рук, имеют в попе^
речнике 0,7 — 0,8 мм. j
Мантийное отверстие очень широкое, занимает значительно больше^
половиныТокружности тела; era края почти достигают верхнего краяЗ
глазного яблока. ]
Рис. 38. Tremoctopus lucifer; радула и схематический
рисунок гектокотиля
Воронка длинная, с сильно расширенным основанием, ее конец
достигает передний край глаза.
Орган воронки состоит из сплошной w -образной ленты без всяких
следов продольных полосок. Лента очень широкая, ее внешние ветви
короче внутренних. У некоторых экземпляров последние покрыты мелкими
белыми точками.
Жабра состоит из 24—32 лепестков. У самцов количество лепестков
наименьшее, у самок наибольшее.
Радула Т. lucifer (рис. 38) почти не отличается от радулы Т. violaceus
(см. рис. 39). Ее центральный зуб с 2 крупными боковыми зубцами и
сильно вогнутым снизу основанием. Ы с высоким центральным зубцом. L 2 с едва
заметной пяткой и длинным зубцом (см. табл. 17).
Третья правая рука самцов гектокотилизирована. Гектокотиль
развивается в особом мешке, расположенном между правым глазом и воронкой.
Скрытая в этом мешке рука свернута в несколько петель и
претерпевает значительные изменения.
Гектокотиль состоит из трех хорошо разграниченных частей базаль-
ной, медиальной и терминальной. Первые две похожи друг на друга,
несут по два ряда цилиндрических присосок (на базальной части таких
присосок около 25, на медиальной — 20). Плоскость медиальной части
повернута под небольшим углом к плоскости базальной части и имеет в
дистальном конце тонкий бичевидный придаток— пенис, ее присоски
более мелкие. Терминальная часть представляет собой овальный
семенной мешочек с отверстием на конце. Медиальная часть гектокотиля втрое
короче базальной (см. рис. 38).
Бахрома тонких усиков, сопровождающая присоски базальной части у
Т. violaceus, у наших экземпляров Т. lucifer не развита. Может быть
потому, что их гектокотиль еще не был вполне зрелым. Лишь в месте пере-
154

хода базальной части в медиальную на первой можно было заметить
несколько одиночных усиков (рис. 38, 39).
Оболочка, окружающая гектокотиль, имеет крупную пору в своей
базальной части на стороне, обращенной к ротовому конусу.
Окраска фиксированных в спирте
экземпляров темно-желтая. По всему телу, на голове и
руках разбросаны крупные коричневые и мелкие
черные хроматофоры.
Максимальные размеры — 55 мм.
Распространение. Вид тепловодный, добыт
пока лишь на одной станции в северо-западной
части Тихого океана, к югу от островов малой
Курильской гряды.
Экология. Форма пелагическая. Ведет, по-
видимому, стайный образ жизни. Судя по
степени развития гектокотиля, размножение должно
Рис. 39. Tremoctopus violaceus. Радула (i); гектокотиль (2) (по Робсону, 1929)
происходить в августе. Зрелый гектокотиль, наполненный спермой,
отрывается от тела осьминога и самостоятельно проникает в мантийную
полость самки.
Примечание. Т. lucifer внешне очень похож на Т. violaceus, но мельче него
и имеет ряд существенных морфологических отличий, главное из них — светящиеся
органы на руках I пары самок. М. Слепцов, поймавший исследованные нами
экземпляры, наблюдал ночью с борта корабля свечение этих осьминогов. Щупальца спокойно
плавающего у поверхности осьминога то вытягивались, то сжимались, соответственно
и красноватый свет, мерцавший вокруг них, становился то более ярким, то тусклым.
Т. violaceus описывался многими авторами на разных стадиях развития, по никто
не упоминает о наличии у этого вида светящихся органов.
Вообще, светящиеся органы у Octopoda встречаются очень редко. Они отмечены
лишь у некоторых глубоководных представителей подотряда Pteroti. О наличии фото-
форов у Apteroti до сих пор вполне достоверных сведений не было.
СЕМЕЙСТВО ARGONAUTIDAECANTRAINE, 1841
Тело самки помещается в тонкой, лишенной камер вторичной
раковине, которая прикрепляется к дорзальным рукам. Карликовые самцы
лишены раковины. Умбрелла рудиментарна, аквифероусные поры и
рудименты внутренней раковины полностью отсутствуют. Руки с двумя
рядами присосок. Замыкающий хрящ воронки в середине глубоко вдавлен.
Орган воронки состоит из одной Л-образной дорзальной и двух
удлиненных вентральных долей. Гектокотилизирована третья левая рука.
Гектокотиль очень длинный, его дистальная часть бичевидная, в зрелом
состоянии он отрывается от тела самца и самостоятельно проникает в мантийную
155

Таблица
Отличительные признаки Tremoctopus violaceus и Т. lucifer
17 j
Признаки
Tremoctopus violaceus
Tremoctopus luciler
Светящиеся органы
Индекс ширины тела,
%
Индекс ширины
головы, %
Поверхность тела-
Отношение длины рук
II пары к длине рук
I пары, %
Формула умбреллы,
Глубина умбреллы, %
Орган воронки
Гектокотиль
Размеры взрослых
особей
Отсутствуют
53—154
60-112
Покрыта мельчайшими па-
пиллами, которые у
фиксированных экземпляров
едва-едва различили!
61-125
В.А.С.Д.Е., редко — А>В
21—45 (у молодых особей до
55 мм. длиной)
42—62 (у особей 200 мм длиной)
Состоит из продольных
полосок, которые иногда
группируются в широкую ленту,
изогнутую в форме W
1) его медиальная часть в 1,5—
2 раза короче базалыюй
2) присоски базалыюй и
медиальной частей одинаковы
по размерам
Довольно крупные, 200—470 мм
Имеются у самок на I паре рук;
71—83 \
110—122 \
Совершенно гладкая
70-
87-
-84 (9$);
-90 (dd)
В.А>Д.С.Е (9$)
А.В.>Д.С.Е. (dd)
43—54 (у взрослых особей дли-!
ной в 35—55 мм) \
Сплошная, W-образная лента !
без всяких следов продольных ,'
полосок.
1) медиальная часть втрое
короче базальной
2) присоски базалыюй. ча-,
сти заметно крупнее
присосок медиальной
Мелкие формы, 35—55 мм
полость самки. Яйца очень мелкие и многочисленные, вынашиваются во
вторичной раковине.
Всего один род Argonauta, имеющий циркумтропическое
распространение.
Род Argonauta Linne, 1758
Linne, 1758, Systema naturae, Edit. X : 708
Признаки семейства. Описано много видов этого рода, большинство
которых сомнительны. В действительности же, по-видимому, имеется
только 6 видов, три из которых имеют циркумтропическое
распространение (A. argo, A. hians и A. nodosa), два обитают в Индопацифическои
области (A. cornuta и A. bottgeri), а один в Тихом океане (A. nouryi).
В наших водах констатирован только один вид A. hians.
Argonauta hians Solander, 17S6
Solander, 1786, A Catalogue of the Polland Museum : 44; Berry, 1912, Proc. Acad.
Nat. Sci.Philad., 64: 385 (Argonauta navicula); Mun, 1915, Wiss. Ergb. Dtsch. Tiefsee
Exp., 18, 2 : 476, tab.; Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 20; Sasaki, 1929, J.
Coll. Agr. Hokkaido Imp. Univ., 20, Supp.: 20, tab. 3, 8; Robson, 1932, Monograph of
the recent Cepnalopoda, 2 : 192
Тело плотное, мясистое, овальной формы, довольно узкое (с/1 = 62,4%)»
совершенно гладкое. Голова небольшая, не шире тела (о/с = 100%).
Руки сравнительно короткие (1/L = 53,3%). Их формула — 2.1.3.4.
По Сазаки, формула несколько иная — 1.2.3.4. Присоски некрупные
156

(d/lm — 8%). Оба продольных ряда присосок довольно широко
расставлены друг от друга, особенно на латеральных руках, где расстояние
между ними превышает диаметр соответствующих присосок. Самые
крупные присоски расположены на дорзальных руках. На наиболее длинной
II паре рук насчитывается 20 пар присосок.
Умбрелла рудиментарна, имеет вид тонкой кожистой пленки. Она
связывает лишь самые основания рук, не далее третьей присоски.
Формула умбреллы — А.В.С.Д.Е.
Воронка очень длинная, передний ее конец значительно выдается за
разветвление вентральных рук и достигает уровня третьей присоски. По
Сазаки, передний конец воронки достигает одной трети вентральных
рук. Орган воронки состоит из Л-образнойдорзальной части и двух
овальных вентральных. Хрящ замыкающего аппарата маленький, овальный
с глубокой ямкой в центре.
Каждая жабра состоит из 18 лепестков, по Сазаки— из 20.
Радула не исследована. Гектокотиль разделяется на несущую
присоски (около 50 штук) проксимальную часть и несколько более длинную
бичевидную дистальную («пенис»). Проксимальная часть, постепенно
сужаясь, незаметно переходит в дистальную.
Яйца, находившиеся в раковине, были оливкового цвета, овальные и
очень мелкие (длиной около 0,6 мм), пожалуй, самые мелкие из всех
исследованных до сих пор яиц Cephalopoda. Они не были собраны в чет-
ковидные шнуры, а лежали в беспорядке плотным комком.
Раковина лишена «ушек» и слабо уплощена латерально. Ширина
раковины составляет 65—66,6% от ее длины. Боковые ребра ясные, но не
многочисленны и расположены не тесно друг к другу. Число ребер с
каждой стороны — 12—23 (у мелких особей их число наименьшее, у крупных—
наибольшее). Бугры высокие, с каждой стороны киля их насчитывается
7—13 штук. Киль широкий, его ширина у вентрального края устья равна
половине ширины самого устья. Поверхность раковины тонкогранулиро-
ванная, а окраска серая, в основании бугров и ребер более темная.
Распространение. Охватывает тропические и субтропические области
Мирового океана, к северу доходит до 43° с. ш. в Атлантическом океане
(Dall, 1908) и до берегов Японии в Тихом (Sasaki, 1920, 1929, и др.). Не
исключена возможность проникновения этого вида в район южных
островов Курильской гряды. К югу от них (ст. 3214) во время 19-го рейса
«Витязя» была добыта пустая раковина A. hians. Кроме того, в нашем
распоряжении имелись еще две раковины (одна из них с самкой), добытые во
время 22-го рейса «Витязя» в Филиппинском море, на основании которых
и было составлено приведенное выше описание.
Экология. Теплолюбивая поверхностная форма. Взрослые особи
держатся небольшими стайками, составленными, по-видимому, из
представителей одного пола. Согласно Орбиньи, ведут ночной образ жизни (цит. по
Robson, 1932). Однако экземпляры из сборов «Витязя» были пойманы в
активном состоянии в дневное время. Щ
СЕМЕЙСТВО ALLOPOSIDAE VERRILL, 1880
Тело мягкое, желеообразное. Руки довольно короткие с глубокой
умбреллой. Присоски двурядные. Мантийное отверстие широкое, воронка
короткая. Орган воронки vV-образный. Радула такого же типа, как Octopo-
didae, однако основания зубов, особенно 2L, значительно более массивные.
Остатки раковины полностью редуцированы. Вторичная раковина тоже
отсутствует. Кожа головы не пронзена порами.
Половой диморфизм выражен ясно. Самки значительно крупнее самцов.
Третья правая рука самца гектокотилизирована, снабжена с обеих сторон
дольчатой каймой, семенным мешочком и пенисом на конце. В зрелом
157

состоянии гектокотиль отрывается от тела. Яйца мелкие и
многочисленные.
Животные пелагические. Два рода, один из них (Alloposus) имеет цир-
кумтропическое распространение.
Род Alloposus Verrill, 1880
Verrill 1880, Amer. Sci. J. New. Haven (3), 19, Mo. 8 : 137
Признаки семейства.
Описаны 3 вида этого рода из Атлантического, Индийского и Тихого
океанов,.2 из них некоторыми авторами ставятся под сомнение.
Тип рода — A. mollis Verrill, 1880
Alloposus mollis Verrill, 1880
Verrill, 1880, Amer. J. Sci. New Haven (3), 18 : 394; Ijima andJYkeda, 1902, Annot.
zool. Jap., 4, pt. 3 : 87 (Alloposus pacificus); Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp.
Univ., 20, Suppl.: 18, tab. 8, fig. 6—8 (Alloposus pacificus); Thore, 1949, Dana-Report,
N 33
Тело короткое, полушаровидной формы, ell =89—133% (Thore, 1949;
Sasaki, 1929), обычно около 100%. Голова шире тела: о/с = 95—100 (Thore,
1949).
Поверхность тела гладкая.
Руки недлинные, IIL =43—87% (?) (Thore, 1949), обычно около 70%.
У молодых особей (13—90 мм длиной) -руки относительно более
короткие (1/L = 43—65%), у более крупных экземпляров (длиной более 100 мм)
руки длиннее (IIL =70—80%)х.
Формула рук 1.2.3.4, иногда 2.1.3.4. I пара рук в 2—1,5 раза длиннее
IV пары: показатель 1 = 41—84 (Thore, 1949). У молодых особей
разница в длине рук менее выражена, чем у более взрослых.
Присоски мелкие: d/lm = 2—8,3 (Thore, 1949), у молодых особей
относительно более крупные. В основании рук первые 5—6 присосок
располагаются в один ряд, следующие перестраиваются в два ряда и в таком
порядке тянутся до самого конца рук.
Присоски, располагающиеся в один ряд, более крупные и менее
сближены друг с другом, чем присоски, сгруппированные в два ряда (Sasaki,
1929).
Умбрелла, как правило, очень глубокая, и/1 = 57—84 (Robson, 1932;
Verrill, 1880; Thore, 1949; Sasaki, 1929). У экземпляров Жубэна она
значительно менее развита и/1 = 26—37 (Joubin, 1895, 1900).
Формула умбреллы обычно А > В > С ^>Д>Е.
Мантийное отверстие широкое, занимает половину окружности тела,
его углы располагаются на уровне глазного отверстия. Воронка почти
целиком погружена в ткань головы, свободен лишь самый ее кончик.
Орган воронки W-образный. По Торе (Thore), его нижние концы в
месте соединения внутренних и внешних ветвей уплощены, как у Paroctopus
apollyon.
У экземпляра Сазаки в каждой жабре 20 лепестков (Sasaki, 1929).
Центральный зуб радулы с двумя крупными добавочными зубцами.
1 L имеет небольшой энтоконус у дистального конца (у экземпляра
Сазаки энтоконуса нет). 2L без пятки и энтоконуса, но с массивным
основанием (Robson, 1932; Thore, 1949).
Преобразованная в гектокотиль 3-я правая рука несет 2 ряда крупных
присосок, по краям она окружена уплощенными выростами, в терминаль-
г г Один экземпляр Верриля представляет исключение: его длина равна 160 мм, а
коэффициент — 43% (Verrill, 1880).
158

ной части снабжена пенисом и на конце лигулообразным семенным
резервуаром. Она развивается в особой полости впереди правого глаза
(Verrill, 1882; Robson, 1932).
Яйца очень мелкие, сидят в яичнике на особых стеблевидных
выростах. Судя по рисунку Торе, в яичнике находились одновременно и почти
зрелые яйца (размером 0,4 х 1,4 мм) и зачаточные (0,36 х 0,09 мм).
Окраска тела бледная, голубовато-белая, с коричневыми пятнами.
Оральная поверхность умбреллы и рук — интенсивно
пурпурно-коричневая.
Максимальные размеры — более 1610 мм (Joubin, 1900)г.
Распространение. Циркумтропический вид. Обнаружен в
Атлантическом, Индийском и Тихом океане в полосе, ограниченной с севера и юга
40° с. и ю. широты (Verrill, 1880, 1881, 1882, 1884; Hoyle, 1886; Joubin,
1895, 1900, 1920; Berry, 1909, 1914; Robson, 1932; Sasaki 1929; Thore, 1949).
В наших материалах нет целых экземпляров этого вида. Но весьма
характерные «клювы» Alloposus mollis (рис. 40) в значительном количестве
были обнаружены в желудках кашалотов, добытых вдоль островов
Курильской гряды от Сикотана и до Парамушира. В северной части этого
района клювы A. mollis попадались значительно реже, чем в южной.
Экология. Форма пелагическая, батиально-абиссальная. Личинки и
мелкие экземпляры держатся у поверхности обычно не глубже 33 ле,
в слое воды, нагретом не менее 18°. Более крупные особи живут
значительно глубже, на глубине 500—3000 м. Все крупные экземпляры, за
исключением двух, добытых экспедицией «Дана», были пойманы на
глубине 2833—6787 м. Торе (1949) полагает, что A. mollis, подобно Spirula,
опускается для размножения на дно континентального склона и абиссали,
где в определенное время и в определенных местах концентрируется в
больших количествах.
СЕМЕЙСТВО BOLITAENIDAE NAEF, 1912
Тело более или менее студенистое, рыхлое. Руки короткие, несут один
ряд присосок. Клюв мягкий, бесцветный за исключением режущих краев,
которые темно пигментированы. Все зубы радулы, кроме 3L с широкими
основаниями. Рахиальный зуб с 2 или 3 длинными добавочными зуб-
1 Измерены только руки.
159

цами с каждой стороны, 1 L и 2 L — с 4 крупными, клыковидными зуб- .
цами. Зоб очень большой. Раковина редуцирована полностью. Глазные
камеры открытые, глаза округлые, ориентированы обычным образом в
стороны. Мантийное отверстие широкое, мантия не срослась с воронкой,
орган воронки Л-образный. Гектокотилизированная рука не несет
терминального органа (лигула).
Животные пелагические, преимущественно глубоководные.
Два рода, обитающие в тропических и субтропических областях
Мирового океана.
Род Japetella Hoyle, 1885
(= Chunella Sasaki, Bolitaenella Grimpe) Hoyle, 1885, Ann. Mag. Nat. Hist
<5), 15 : 222
Глазные нервы короткие. Гектокотилизированная рука несет несколь- '
ко увеличенных присосок.
Описаны 3 вида этого рода, из них в наших водах отмечен один —
J. heathi. !
Тип рода — J. prismatica Hoyle, 1885.
Japetella heathi (Berry, 1911)
Berry, 1911, Proc. U. S. Nat. Mus., 40 : 589 (Eledonella); Berry, 1912, Bull. U. S.
Bur. Fish., Washington, 30 : 276, tab. 32, fig. 4, tab. 33, fig. 2—4 (Eledonella); Robson, v
1932, Monograph of the recent Cephalopoda, 11 : 335
Тело студенистое, рыхлое, широкоовальное {c/l =74—76%).
Большие и выпуклые глаза широко расставлены, покрыты прозрачной слизистой
пленкой, окутывающей всю мантию, голову и основания рук. о/с = 57—
71%. Руки короткие {IIL = 36—42%), III пара заметно длиннее прочих.
Формула рук — 3.2.4 }> 1.
Присоски мелкие, с шаровидным основанием и несколько суженным
дистальным концом.
Умбрелла глубокая, и/1 =33% (у экземпляров Берри) и 30 и 46%
(у наших экземпляров), ее формула С>Д>В>А>Е, или А =
= В=С>Д=Е.
Мантийное отверстие очень широкое, занимает больше половины
окружности тела и достигает своими краями центра каждого глаза.
Воронка короткая, едва достигает до основания рук и широкая как в
основании, так и на конце.
Орган воронки Л-образный, маленький, располагается в верхней
трети воронки.
В каждой жабре-содержится 16—18 лепестков (Berry 1912a). У двух
наших экземпляров («Витязь», ст. 158 и ст. 3206) — 19 лепестков. У
третьего плохо сохранившегося экземпляра из желудка кашалота, добытого к
юго-западу от Итурупа, по-видимому, 16—18 лепестков в каждой жабре.
Окраска коричневатая с мелкими коричневыми пятнами.
Максимальные размеры — 200 мм (наш экземпляр).
Распространение, Амфипацифический, бореальный вид. Встречается у
берегов Калифорнии (Berry, 1911, 1912а) и в северо-западной части Тихого
океана вдоль Курильских островов (по нашим данным).
Экология. Пелагическая, глубоководная форма, добыта на глубине
4000 м (Berry, 1912a) и в горизонте 2000—0 м и 5850—0 м (наши
данные).
СЕМЕЙСТВО AMPHITRETIDAE HOYLE, 1886
Тело более или менее студенистое. Руки длинные, связаны глубокой
умбреллой. На каждой руке по одному ряду присосок. Все зубы радулы
кроме 3 L, с широкими основаниями и 4—8 длинными зубцами. Зоб
160

большой. Раковина редуцирована полностью. Глазные камеры открытые,
глаза кеглевидные, телескопические, дорзально сближены друг с другом.
Воронка посредине срослась с мантией, так что маптийпое отверстие
состоит из двух небольших щелей по обе стороны от воронки. Орган воронки
\\г-образиый.
Третья правая рука гектокотплизирована, на конце имеет бичевидный
придаток, внутренняя поверхпость которого несет 2 ряда мелких бугорков.
Сама рука утолщена и снабжена бороздкой. Животные пелагичзские,
глубоководные.
Всего один род — Amphitretus.
Род Amphitretus Hoyle, 1885
Hoyle, 1885, Ann. Mag Mat. Hist. (5), 14 : 222
Признаки семейства.
Тип рода — A. pelagicus Hoyle, 1885.
В наших материалах имеются клювы Amphilrethus sp. (по-видимому,
A. pelagicus), обнаруженные в желудках кашалотов (добытых вдоль
Курильских островов от Сикотана до Парамушира), альбатросов и
чистиковых птиц (добытых в Тихом океане к востоку от Японии и у
Командорских островов).
Несколько видов рода Amphitretus, большинство из которых
сомнительны, распространены в тропических и субтропических водах
Атлантического, Индийского и Тихого океанов. A. pelagicus отмечен у восточных
берегов Японии.
Формы пелагические, молодые особи держатся недалеко от
поверхности, а взрослые (длина тела более 30 мм) обитают обычно на глубинах
от 500 до 2000 м.
ПОДОТРЯД PTEROTI REINHARDT-PROSCH, 1846
Мантия по бокам имеет одну или две пары плавников. Руки довольно
длинные, соединены почти до самых концов очень глубокой умбреллой.
Присоски располагаются всегда в один ряд. Каждая из них (или только
некоторые) сопровождается парой тонких усиков (цирри). Радула нередко
полностью редуцирована. Чернильный мешок и зоб отсутствуют. Гек-
токотилизация у разных представителей выражается различно и не
всегда хорошо заметна. Имеется лишь один левый яйцевод.
Некоторые представители снабжены фотофорами. Глубоководные,
преимущественно абиссальные формы.
СЕМЕЙСТВО STAUROTEUTHIDAE ROBSON, 1932
Мантийное отверстие очень узкое, вплотную окружает воропку. Жабры
«сепиоидного» типа, лепестки противоположных сторон жабры соединены
между собой лишь одним концом, их расположение в жабре напоминает
размещение долек в апельсине. Рудимент раковины подковообразной
формы (U или V-образный). Вторая пара плавников, бичевидные выросты
умбреллы и фотофоры отсутствуют.
Три рода этого семейства обитают в различных морях и океапах.
Род Grimpoteuthis Robson, 1932
(= Cirroctopus Naef, 1923)
Robson, 1932, Monograph of the recent Cephalopoda, 2 : 136
Умбрелла простая, без вторичной пленки. Цирри несколько длинней,
чем диаметр наибольших присосок. Длина плавников в большинстве
случаев меньше ширины головы.
11 И. И. Акимушкин 161

Описано 12 видов этого рода, обитающих на больших глубинах раЯ
личных морей и океанов. В наших водах констатирован один вид Jj
G. albatrossi. I
Тип рода — G. umbellata Fischer, 1883. 1
I
Grimpoteuthis albatrossi (Sasaki 1920) 1
(Рис. 41) J
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 169, tab. 23, fig. 2,3 (Staurotcuthis); Sasal
ki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., XX, Supp.: 7, tab. 7, fig. 3—6 (Stauraf
teuthis); Robson, 1932, Monograph of the recent Cephalopoda, 2 : 149; Кондаков, 194l|
Исследования ДВ морей СССР, 1 : 227, рис. 18, 19 ,|
Животное необычной колоколообразной формы, мягкое, студенистое]
По бокам тела имеется пара плавников. |
Тело короткое, его ширина вдвое больше длины. Глаза слабо выпуклые!
Поверхность тела лишена бородавок и папилл, но сильно морщиниста!
Руки довольно длинные, у нашего экземпляра индекс IIL =66%, 4
более взрослых особей, исследованных Кондаковым и Сазаки, руки
значительно длиннее (1/L =82—85%). 1
Руки почти равны по длине, их формула: справа 4.3.1.2, слева 4.1.2.3
(у нашего экземпляра). j
Присоски очень мелкие (d/lm =8%), располагаются на руках в один
ряд1. .]
Каждая присоска справа и слева сопровождается парой тонких
усиков, которые сидят на руке в промежутках между присосками. Усики
имеются по всей длине руки, от основания и до конца; их длина лишь^
немного больше диаметра присосок. Руки почти до самых концов соеди-]
нены глубокой умбреллой. Они полностью погружены в толстую умбреллэд
и нигде не выдаются над ее поверхностью2. Формула умбреллы А.В.С.Д.Е.!
Мантийное отверстие очень узкое, вплотную окружает воронку. Boj
ронка небольшая, незначительно выступает из мантийной полости. Орган
воронки Л-образный. •
Жабры типичного для представителей семейства «сепиоидного» типа.]
В каждой жабре 8 лепестков.
Радула редуцирована. Остаток раковины представлен в виде V-образ-;
ного хряща, направленного рогами вперед.
Две дорзальные руки самцов гектокотилизированы. На этих руках
субтерминальные присоски сильно вздуты и увеличены в размерах. Такие
изменения претерпевают 3 (Sasaki, 1920, 1929) либо 5—6 присосок
(Кондаков, 1941).
Пенис маленький, его дистальная ветвь очень тонкая (Sasaki, 1929).
Зрелые, но еще находящиеся в яичнике яйца, очень крупные,
измеряются 10 х 7 мм (Sasaki, 1929).
Окраска фиксированного животного коричневая, оральная
поверхность умбреллы и рук темно-фиолетовая (темно-пурпуровая) — по Сазаки
и Кондакову.
Максимальные размеры — 300 мм (Кондаков, 1941).
Распространение. Вид обнаружен в Беринговом море близ Алеутских
островов, к северу от о-ва Семисопочного (Sasaki, 1920, 1929) и в районе
Командорских островов (Кондаков, 1941), а также в Охотском море
(Sasaki, 1920, 1929; Кондаков, 1941, и наши данные) и Тихом океане v
берегов Японии (Sasaki, 1920, 1929).
1 По Кондакову (1941), «руки несут 2 ряда присосок», но это, по-видимому,
опечатка, так как однорядные присоски обязательны для всех представителей данного
подотряда.
2 По Кондакову (1941), умбрелла везда тоньше рук (?), но на его рисунках этого
не видно, наоборот руки на них выглядят тоньше умбреллы.
162

^:;«;'.Я
!?$
•it.'»... -V.
^ #'
.^^
^
о
ь
о
>8<
|
a
PC
о
f:
U
..J
CO
CO
о
-
>*>
25
О
а
eZ
О
у
о
з,
о
«
Рч
"Svo
Л
IS
CO
,J^
2
о
"о
S
^сг
5Д ЧИ
ОСП
Н тН
3
5*
о
Св
Рч
О, о
с
"Г^
6
ЧР
о
=1
п_,
1
cd
га
Рч
с
о
,.
л
Рч
ВТО
ев

Экология. Форма батипелагическая, найдена на глубинах от 406 до ^
1650 м (Sasaki, 1920, 1929 и наши данные). Один беринговоморский'
экземпляр из материалов Кондакова добыт на глубине 136—580 м.
ОТРЯД DECAPODA LEACH, 1817
Хватательных рук 8. Дополнительно к ним, как правило, имеется
еще одна пара щупалец (tentaculi), которые у взрослых особей пекоторых
видов бывают постоянно редуцированы. Все присоски хватательных рук
снабжены стебельками, посредством которых они прикрепляются к
внутренней поверхности рук. С оральной, присасывающей стороны все
присоски снабжены опорными роговыми кольцами, гладкими или более или
менее зазубренными. Иногда часть или все присоски превращаются в крючья.
Присоски рук располагаются в 2—4 продольных ряда. Умбрелла, как
правило, отсутствует. Рудиментарный остаток внутренней раковины
(роговой или известковый) обычно имеется. Тело более или менее
удлиненное, в одних случаях заостренное на конце, в других — дорзально-вент-
рально сжатое, в третьих — цилиндрическое. Плавники всегда
имеются. Мантия обычно свободна по всему своему переднему краю, у
некоторых кальмаров (Granchiidae) она на затылке сращепа с головой, а на
брюшной стороне с воронкой. Последняя в основании снабжена парой
хрящей замыкательного аппарата, которым соответствуют хрящевые
бугорки на внутренней поверхности мантии. Затылочный хрящ имеется у
большинства представителей. У Cranchiidae замыкательный аппарат
редуцирован. У подавляющего большинства кальмаров функционируют
оба яйцевода, у каракатиц — лишь один, левый. Клапан воронки обычно
имеется. У многих есть светящиеся органы.
Формы глубоководные и поверхностные, эври- и стенобатные,
пелагические и придонпые.
Отряд разделяется на два подотряда: Myopsida — каракатиц и Oegop-
sida — кальмаров. В наших водах обитают и те и другие.
ПОДОТРЯД MYOPSIDA D'ORBIGNY, 1839
Глазные камеры замкнутые, веко в центре не пронзено широким
отверстием (в лучшем случае имеется едва заметная пора в переднем углу
глаза). Раковина сильно кальцинирована, иногда чисто роговая.
Щупальца могут втягиваться в особые карманы. Роговые кольца присосок
никогда не изменяются в крючья. Функционирует лишь один левый
яйцевод. Светящиеся органы обычно отсутствуют, иногда таковые имеются
внутри мантийной полости.
Животные преимущественно сублиторальные. Яйца откладывают на^
дне. Каждое яйцо окружено кожистой или роговой капсулой, либо вся их
масса заключена в общую студенистую оболочку.
СЕМЕЙСТВО SEPIIDAE LEACH, 1 8Д 7
Тело плоское, сплющенное дорзо-вентрально. Плавники в виде узкой
каймы обегают вокруг почти всей боковой поверхности мантии. Рудимент
раковины, скрытый под кожей спины, представлен известковой овальной
пластинкой. Глазные камеры снабжены сильно развитой вторичной склад-,
кой века. Все зубы радулы одновершинные, лишены дополнительных
зубчиков. Чернильный мешок очень большой, часто достигает заднего конца
мантии.
Руки несут 2—4 продольных ряда присосок, шупальца — 4—8 рядов.
Вентральные руки с толстыми, мускулистыми плавательными гребнями.
Левая вентральная рука, а изредка также и правая, гектокотилизирована.'
164

Гектокотилизация выражается главным образом в уменьшении размеров
присосок. Семеприемник развивается в вентральной части буккальпой
мембраны.
Исключительно тропические и субтропические формы, севернее 50 с.ш.
не встречаются. У наших берегов, в Японском море, отмечен лишь один
вид из этого семейства — Sepiella japonica. В семействе насчитывается
3 рода.
Род Sepiella Gray, 1849
Gray, 1849, Catalogue of the Molusca of British Museum, 1 : 106
Раковина лишена конечного шипа, ее задний край уплощен и расширен
и несет складчатые карманы — вместилища желез, протоки которых
открываются на заднем конце мантии между плавниками.
В южных широтах обитает несколько видов этого рода.
Тип рода — S. ornata (Rang, 1837).
Sepiela japonica (Sasaki, 1929)
(Рис. 42)
Berry, 1912, Proc. Acad. Nat. Sci.
Philadelphia : 417 (Sepia sinensis); Hoyle, j(886,
Report of the Cephalopoda... «Challenger»,
Zoology : 149', tab. 22, fig. 1—10 (Sepiella
maindroni); Wiilker, 1910, Doflein Beitrage
Naturgesch. Ostasiens: 20 (Sepiella
maindroni); Berry, 1912, Proc. Acad. Nat. Sci.
Philadelphia : 424 (Sepiella maindroni);
Sasaki, 1914, Annot. Zool. Jap., 8 : 621
(Sepiella maindroni); Sasaki, 1929, J. Coll. Agric,
Hokkaido Imp. Univ., 20:220, tab. 18, fig.
20—23, fig. 19, fig 28, text fig., 170;
Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР,
1—217, рис. 1, 2
Тело овальное (с/1 =50—60%),
по периферии окружено узкими
плавниками. Они начинаются у самого
переднего края мантии и доходят до
самого заднего ее конца, почти
соприкасаясь здесь своими терминальными
концами. Плавники наиболее широки
в своей задней трети, где их ширина
достигает 7—14,5% длины мантии.
Передний дорзальный край мантии
выдается вперед в виде острого угла,
а вентральный, напротив, несколько
вырезан.
Голова довольно широкая: о/с—
= 67—79%. Руки короткие (1/L =
= 30—40?'6), их формула 4.3.2.1, или
4.2.3.1. Две дорзальных пары рук
лишены плавательных килей, на двух
вентральных (особенпо IV паре) они
имеются. Защитная кайма толстая
и узкая. Присоски многочисленные
(более 200 на каждой руке),
мелкие (d/lm = 1,1—1,496), собраны в
4 продольных ряда. Роговые кольца
по дистальному краю несут много-
Рис. 42. Sepiella japonica (no
Кондакову, 1941)
165

численные, длинные, клыковидные зубцы, их проксимальные края
гладкие. \*
Умбрелла наиболее глубокая между латеральными руками, менее
развита между дорзальными и совсем отсутствует между вентральными
руками.
Длина щупалец изменчива. Булава занимает х/з — 1/ь длины всего
щупальца. Она незначительно расширена. Присоски щупалец очень мелкие
(в 2,5—5 раз мельче присосок рук), собраны в 16—32 продольных ряда.
Их роговые кольца по всей своей поверхности несут 15—20 притуплённых
на конце зубцов. Проксимальные зубцы значительно короче дистальных.
Воронка сравнительно большая, ее передний конец достигает
основания вентральных рук. Орган воронки состоит из Л-образного дорзального
образования и двух грушевидных вентральных. Вороночный хрящ
полулунной формы, его длина вдвое больше ширины, продольная бороздка
хряща посередине вдавлена.
Жабра состоит из 70 лепестков. Раковина овальная {с/1 = 29—33%),
по периферии окружена сплошным хитиноидным бордюром, особенно
широким сзади.
На гектокотилизированной руке в ее проксимальной трети все
присоски (около 40—50) редуцированы, прочие развиты нормально.
Сперматофоры по форме напоминают «казацкую шашку», их длина
достигает 11, а толщина 0,25 мм.
Окраска фиксированных экземпляров серовато-коричневая, более
темная на спинной стороне. Для живых особей особенно характерно
наличие ярких, блестящих пятен на дорзальной стороне мантии и позади
глаз на голове. Каудальная железа окружена блестящим лимбом радиаль-
но расходящихся серебристых полосок.
Максимальный размер (без щупалец)) около 295 мм (Sasaki, 1929).
Распространение. Северо-тихоокеанский эндемик, форма
субтропическая. Встречается по всему восточному и западному побережью
Японии до Хоккайдо на севере (Sasaki, 1929; Hoyle, 1886; Wtilker, 1910).
Дважды обнаружена в заливе Посьета (Кондаков, 1941). В наших
материалах этого вида не было, его описание составлено по данным Вюльке-
ра и Сазаки, коэффициенты вычислены нами по промерам последнего
автора.
Экология — не известна.
СЕМЕЙСТВО SEPIOLIDAE LEACH, 1817
Животные мелкие. Тело коротко-цилиндрическое. Округлые
плавники прикрепляются в середине тела, по бокам мантии. Раковина
рудиментарна, ее роговой остаток (гладиус) тонкий и короткий, либо совсем
отсутствует. Складка века хорошо развита, передняя глазная пора тоже
имеется, хотя нередко плохо различима.
Все зубы радулы однозубцовые, лишены дополнительных зубчиков.
Руки без защитной каймы, присоски шаровидные. Щупальца
втягиваются в особые карманы.
У самцов гектокотилизированы одна-две дорзальных руки или одна
латеро-дорзальная. Сперматофоры прикрепляются вблизи полового
отверстия самки или на буккальной мембране.
Формы придонные и пелагические, преимущественно сублиторальные,
но имеются и глубоководные, широко распространены во всех океанах,
обитают и в северпых морях.
Семейство насчитывает 11 родов, из них в наших водах обитают два.
166

ПОДСЕМЕЙСТВО SEPIOLINAE HOYLE, 1904
Мантия на затылке срастается с головой. Затылочный хрящ
отсутствует. Вентральный край мантии имеет замыкатеяъный аппарат для
соединения с основанием воронки. Руки в большинстве случаев с двумя
рядами присосок.
Умбрелла хорошо развита между руками III и IV пары. У самцов
гектокотилизирована левая дорзальная рука. Сперма в сперматофорах
свернута спирально (как у Octopus).
Самки снабжены особым семеприемным мешочком внутри мантийной
полости, вблизи генитального отверстия.
Пять родов, обитающих в различных морях южных широт. В наших
водах отмечены представители лишь одного из них.
Род Sepiola Leach, 1817
(= Fidenas Gray, 1849)
Leach, 1817, Zool. Miscellany, 3 (30); 137
Имеется значительно рудиментированный остаток раковины. Руки
с двумя рядами присосок; лишь на концах вентральных рук присоски
могут располагаться в 4—8 рядов.
Щупальца с 8—16 рядами присосок со стебельками обычного типа.
Внутри мантийной полости, вблизи анального отверстия, имеется
крупный, седловидной формы светящийся орган.
Род содержит 3—4 вида, из них в наших водах отмечен только один.
Тип рода — Sepiola sepiola Leach, 1817.
Sepiola birostrata Sasakit 1920
Sasaki, 1913, Zool. Mag. Tokyo, 25 : 251 (Sepiola inioteuthis); Sasaki, 1920, Proc.
U. S. Nat. Mus., 57 : 185; Кондаков, 1941, Исследования ДВ морей СССР, 1 : 221,
рис. 5—7
Для этого вида особенно характерен большой седловидный спереди
и двурогий сзади светящийся орган, связанный с чернильной железой.
Его легко увидеть вблизи анального отверстия, если оттянуть край
мантии вниз.
Длина тела больше его ширины (с/1 = 72—90%). У самок оно
закругленное сзади, у взрослых самцов, напротив, несколько заостренное.
Спайка, соединяющая голову с мантией, несколько меньше ХД ширины
мантии. Вентральный край мантии имеет полулунную вырезку.
Плавники округлые, их задний край более тупой. Длина плавников
больше ширины (с/1 = 70—75%) и достигает половины или даже3Д длины
мантии. Ширина головы равна или даже больше ширины тела. Глаза
большие и выпуклые.
Руки довольно длинные (1/L = 45—52%). Их формула — 2^>3^>4^>1,
или 2.3.1.4. Руки III пары у самцов сильно утолщены в основании и
S-образно изогнуты.
Защитная кайма всюду редуцирована. Присоски на руках
располагаются двумя рядами. Стебельки присосок короткие, а отверстия
маленькие и округлые. Роговые кольца присосок гладкие. На строении и
размерах присосок сказывается половой диморфизм: у самок присоски
более мелкие (djlm = 2,4—2,6%) и однотипные (на латеральных руках
они несколько крупнее, чем на остальных). У самцов присоски
сравнительно большие (djlm = 4,5?^), те, которые сидят на правой дорзальной
руке, вздуты, тесно сближены друг с другом, мягкие, иногда сжатые и
деформированные. 4—5 пар присосок проксимальной части рук III пары
редуцированы, а иногда отсутствуют вовсе (Sasaki, 1929).
Длина щупалец изменчива. Их стебель более или менее
четырехгранный. Булава узкая, занимает 15—22% длины щупальца. Роговые кольца
167

базальных присосок щупалец зубчатые. На проксимальной стороне-J
кольца зубцы очень маленькие и имеют вид небольших бугорков. ]
Умбрелла хорошо развита между руками III и IV пары (и/1 = 25%)]
В других секторах она очень узкая, а между вентральными руками ре3
дуцирована совершенно. 1
Воронка длинная, ее конец выдается далее оснований вентральных рук.1
Орган воронки состоит из треугольного дорзального образования ц|
двух овальных вентральных. \
Рис. 43. Sepiola birostrata; самец (2), самка (2) (по
Кондакову, 1941)
У самок клапан воронки средних размеров, у самцов — очень
маленький (Sasaki, 1929). Вороночный хрящ продолговатый, его длина
втрое больше ширины.
Левая дорзальная рука самцов гектокотилизирована, укорочена,
в основании несет мелкие рудиментарные присоски. Терминальные
присоски, занимающие 2/з длины руки, тесно сближены друг с другом и имеют
вид высоких прпзмочек. В основании, на вентральной стороне гектоко-
тилизированная рука несет 2 рожкообразных выроста, верхний из них
значительно более крупный, чем нижний. Сперматофоры очень большие,
у взрослых самцов они достигают 13 мм в длину. Сперма свернута
спирально (как у Octopus).
Окраска фиксированных экземпляров желтовато-коричневая. Живая
сепиола в море ночью часто бывает окружена светящимся лимбом.
Максимальные размеры без щупалец около 46 мм (Sasaki, 1929).
Распространение, Северо-тихоокеанский южно-бореальный эндемик.
S. birostrata неоднократно добывалась вдоль всего восточного и западного
побережья Японии, а также у мыса Клонард (Sasaki, 1920, 1929) и в
заливе Посьета в Японском море (Кондаков, 1941). Нами обнаружена
у западных берегов Южного Сахалина и вблизи южных островов
Курильской гряды (рис. 44).
Экология. Форма сравнительно тепловодная (вряд ли заходит
севернее 50° с. ш.), пелагическая, по-видимому, поверхностная. Экземпляры
168

Рис. 44. Распространение Sepiola birostrata в северной половине Тихого океана
по собственным (2) и иностранным (2) данным
S. birostrata из материалов Сазаки (Sasaki, 1920, 1929) были добыты не
глубже 270 м и лишь в двух случаях — в горизонте 150—500 м
(округленно). Исследованные нами экземпляры были пойманы на глубине 20—
50 м и у поверхности.
ПОДСЕМЕЙСТВО ROSSIINAE HOYLE, 1904
Мантия не срослась с головой, затылочный хрящ и гладиус имеются.
Замыкательный аппарат развит. Руки в основании связаны неглубокой
умбреллой и несут 2—4 ряда присосок. Краевые присоски в средней
части рук значительно крупнее присосок, расположенных в медиальных
рядах. Булава щупалец более или менее расширена и снабжена
плавательной каймой. У самцов гектокотплизированы одна или две дорзальные
руки. Вороночный клапан имеется. Светящиеся органы отсутствуют.
Животные некто-бентические.
Один космополитический ррд.
169

Род Rossia Owen, 1835
Owen, 1835, fide Jatta, 1896, Fauna und Flora des Golfs vom Neapel: 134
Признаки семейства.
К этому роду относится около 10 видов, широко распространенных
во всех океанах. Из них в дальневосточных водах обитает всего 1 вид.
Тип рода — Rossia palpebrosa Owen, 1834
Rossia pacifica Berry, 1911
(Рис. 45)
Berry, 1911, Proc. U. S. Nat. Mus., 40 : 591; Sasaki, 1913, Zool. Mag. Tokyo, 25 :
247 (Rossia borealis); Sasaki, 1929, J. Coll . Agric, Hokk. Imp. Univ., 20, Supp.:
154, tab. 16, fig. 3-^6; Кондаков, 1941, Исследования ДВ морей СССР, 1 : 217, рис. 3
Тело коротко-цилиндрическое, кзади закругленное, c/Z = 56—77%.
Дорзальный край мантии выдается вперед небольшим углом, а
вентральный несколько вырезан. Плавники крупные, достигают длины мантии,
их с/1 коэффициент = 130—
170%. Голова широкая
(о/с = 70—105%), глаза
крупные, выпуклые.
Руки средних
размеров, 1/L = 36-50%, их
формула — 3.2.4.1, или
3.4.2.1, иногда 3.2.1.4.
Умбрелла наиболее
развита между руками III и IV
пары, в других секторах
представлена в виде узкой
пленки, между
вентральными руками она
совершенно редуцирована.
На руках присоски
располагаются в два ряда.
У взрослых особей на
концах рук они
перестраиваются в 3—4 ряда1.
Роговые кольца присосок рук
гладкие. У самок
присоски сравнительно мелкие
(d/lm = около 3,3%) и
одноразмерные, у самцов
присоски на двух дорзаль-
ных гектокотилизирован-
ных руках очень мелкие
(d/lm = 2,2%), на прочих
же —сравнительно крупные, особенно на латеральных руках (d/lm = 7%).
Присоски в средней части руки значительно более крупные, чем
располагающиеся у основания и на концах рук.
Длина щупалец, благодаря их способности к сокращению, сильно
варьирует. Во всяком случае длина щупальца больше длины тела.
Булава продолговатая, со всех сторон окружена защитной каймой.
Присоски щупалец мелкие (мельче присосок рук), наиболее крупные из них
Рис. 45. Rossia pacifica (по Кондакову, 1941)
1 По Кондакову (1941), присоски на руках расположены в 4 ряда, но это явпая
ошибка, так как у всех экземпляров, исследованных им, которые нам удалось
просмотреть, руки несли по 2 ряда присосок,исключая самые концы рук, где число рядов
было неопределенным.
170

Рис. 46. Распространение Rossia pacifica в северной половине Тихого океана по
собственным (2) и иностранным (2) данным.
располагаются в базальной части булавы в дорзальных рядах. Отверстие
присосок очень широкое; по всему краю имеются тонкие, тупые на концах
рубцы. В центре булавы насчитывается 7—8 продольных рядов присосок.
Воронка крупная, коническая, ее передний конец заходит за
основание вентральных рук. Клапан воронки крупный, округлый, одинаково
удален от переднего конца вентральных долей вороночного органа и от
дистального края воронки.
Орган воронки состоит из Л-образного образования и двух
грушевидных (обращенных заостренным концом вперед) вентральных долек.
Радула, характерная для Rossinae. Центральный зуб без добавочных
зубчиков, 1 и 2 L с очень высоким зубцом.
Гладиус узкий, у более крупных особей он относительно более
широкий. Маргинальная оторочка довольно широкая, начинается около
середины стержня и простирается назад, далеко за его конец.
У самцов гектокотилизированы обе дорзальные руки. Их присоски
сильно уменьшаются в размерах (втрое по сравнению с крупными
присосками других рук). Гектокотилизированные руки с обеих сторон
окружены хорошо заметной, особенно на вентральной стороне, защитной кай-
мо й.
171

Яйца крупные, находившиеся еще в яичнике, имели размеры 5x9 мм
(Sasaki, 1929).
Сперматофоры средних размеров; у крупных особей достигают 16,5мм
(Sasaki, 1929), саблевидно изогнуты. Сперма не свернута спирально.
Окраска живых особей зелеповато-серая с мелкими
красно-коричневыми пятнами, разбросанными па спине и голове; на вентральной стороне
п плавниках пятна отсутствуют. Фиксированные в спирте экземпляры
приобретают коричневатую окраску с темными точечными хроматофорами.
Максимальные размеры: без щупалец — 105 мм (Berry, 1912). Сазаки
(Sasaki, 1929) упоминает об экземпляре, длина мантии которого
достигала 80 мм, следовательно, общая длина его была около 170 мм.
Распространение. Форма бореальная, широко распространена в
северной части Тихого океана и в дальневосточных морях. Отмечена по
всему западному и восточному побережью Японии (Sasaki, 1920, 1929),
повсеместно вблизи берегов в Японском море (Sasaki, 1920,1929); Кондаков,
1941, и наши данные), в Охотском и Беринговом морях, в Тихом океане
вдоль островов Курильской гряды, у берегов Юго-восточной Камчатки
(Кондаков, 1941, и наши данные), у Алеутских островов (Sasaki, 1929)
и вдоль западного побережья Северной Америки от Аляски до
Калифорнии (Berry, 1911, 1912; рис. 46).
Экология. Форма прибрежная, сублиторальная. Обитает у дна на глу-
бипе примерно 20—300 м. Обычно подкарауливает добычу, лежа на дне,
и стремительно на нее бросается из засады.
Rossia palpebrosa Owen, 1834
Owen, 1834 (fide Sasaki, 1929, J. Coll. Agric. Hokk. Imp. Univ., 20, Supp: 154);
Loven, 1845, Ofverigt K. Vetensk. Akad. Forhandl. : 121 (Rossia glaucopis); Jeffregs,
1869, Brit. Conch., 5 : 134 (Rossia papillifera); Sars, 1878, Moll. Reg. A. Rot. Norv.: 337
(Rossia glaucopis); Кондаков, 1948, Определитель флоры и фауны северных морей:
449 (pars. Rossia glaucopis); Jaeckel, 1958, Tierwelt d. Nord-und Ostsee, 37—573 (Allo-
rossia glaucopis)
Тело коротко-цилиндрическое, сзади закругленное, спереди без
заметного выступа дорзального края мантип. Дорзальная сторона мантии
и головы покрыта мелкими беловатыми папиллами. Плавники округлые,
достигают 2/3 длины мантии. Голова обычно несколько шире мантии.
Руки недлинные. Латеро-вентральная пара заметно длиннее латеро-
дор.зальной. Присоски на руках расположены обычно в.два ряда (у
некоторых экземпляров могут располагаться и в 4 неправильных рядах).
Присоски рук (за исключением дорзальной пары) крупные. Присоски
на щупальцах мелкие, собраны в 8—10 рядов. У самцов 8—10 присосок
на боковых руках сильно увеличены.
У самцов гектокотилизирована одна из дорзальных рук.
Окраска красновато-коричневая с многочисленными мелкими
несколько более темными пятнами (Jaeckel, 1958).
Максимальные размеры: до 100 мм (общая длина); длина мантии около
40 мм. Формы, обитающие севернее, отличаются большими размерами.
Распространение. Северная Атлантика, Гренландия, Исландия,
Северное море, Шпицберген, Баренцево и Карское моря. У восточного
побережья Амерпки var. sublevis; всюду весьма обычна.
Экология. Форма некто-бентическая, обитает на илистых и
илисто-каменистых грунтах в пределах континентального плато (Кондаков,
1948). Яйца откладывает в губку Mycale.
Rossia tenera (Verrill), 1SSO ,
Verrill, 1880, Amer. J. Sci. a. Arts, 20 : 392 (Heteroteuthis tenera); Verrill, 1880r
Proc. Nat. Hist. Mus., 30—360 (Heteroteuthis tenera); Verrill, 1882, Report U. S.
Commission Fish. a. Fisheries, App. A.: 385 (lieteroteuthis tenera); Hoyle, 1886, Rep. Voyage
172

Я. М. S. Challenger, Zool. 16, Part. 44 : 118; Кондаков, 1948, Определитель флоры и
фауны северных морей, 449 (Semirossia tenera)
Тело коротко-цилиндрическое, мягкое и нежное, с/1 = 50%, сзади
закругленное, но у некоторых фиксированных экземпляров может быть
и несколько заостренным (Verrill, 1882). Дорзальный край мантии у
живых и свежефиксироваггаых экземпляров выдается вперед в виде
небольшого угла.
Плавники очень крупные (около 2/3 длины мантии), топкие, их длина
больше ширины. Линия прикрепления плавников к телу составляет около
V2 мантийной длины.
Голова большая, обычпо шире мантии, с крупными выпуклыми
глазами. Руки недлинные. Дорзальные самые короткие, вторая пара самая
длинная.
Наиболее замечательная особенность вида — резкое увеличение
присосок на средних частях трех нижних пар рук. У самок и у самцов и даже
у молодых животных 6—8 средних присосок в несколько раз (у старых
самцов даже в 6—8 раз) больше присосок, расположенных проксимально
или дистально от них. На руках присоски расположены в два ряда, за
исключением самых концов рук, где они группируются в 4 неправильных
ряда.
Щупальца длинные, тонкие. Присоски на булаве щупалец мелкие,
тесно собраны приблизительно в 8 продольных рядов.
Левая дорзальная рука самца гектокотилизирована.
Окраска живых особей бледно-палевая, полупрозрачная. После
фиксации принимает более темный красноватый оттенок. Размеры около 30 мм
{длина мантии).
Распространение. Восточное побережье США и юго-восточное
Канады. Кондаков (1948) указывает также и Карское море, что, на наш
взгляд, весьма сомнительно, поскольку в восточной Атлантике и в
Северном море этот вид не обнаружен.
ПОДОТРЯД OEGOPSIDA D'ORBIGNY, 1839
Глазные камеры- открытые, веко пронзено в центре широким
отверстием. Остаток раковины — гладиус, копьевидной или мечевидной
формы, чисто роговой. Щупальца не втягиваются внутрь головы. Роговые
кольца присосок у взрослых особей очень часто видоизменяются в крючья.
Функционируют оба яйцевода (за исключением Pterygioteuthis, у
которого левый редуцирован). Светящиеся органы имеются у многих
представителей подотряда, их форма очень разнообразна.
Животные пелагические, часто стайные. Многие живут на больших
глубинах и имеют соответствующий облик.
Яйца откладывают на дне большими шаровидными массами,
заключенными в студенистое вещество. Яйцекладка обычно общая. У
некоторых видов яйца пелагические.
СЕМЕЙСТВО ENOPLOTEUTHIDAE PFEFFER, 1900
Воронка свободная, не сросшаяся с мантией. Вороночная ямка без
fovea и боковых складок. Вороночный хрящ удлиненный, кзади
несколько расширен, с почти параллельными боковыми краями и продольной
бороздкой. Поперечной борозды нет. Присоски на булаве щупалец
располагаются в 4 ряда (у старых особей число рядов может быть меньшим).
Руки несут два ряда присосок. В карпальной части булавы щупалец
имеется фиксирующий аппарат. Стебель щупалец всегда без присосок и
фиксирующих бугорков.
173

На трех верхних парах рук и на щупальцах у взрослых особей
развиваются крючья.
Буккальная воронка, как правило, с 8 вершинами и тяжами.
Большинство видов снабжено многочисленными светящимися
органами, последние располагаются на вентральной поверхности мантии,
головы и рук (частично и на их дорзальной поверхности), на глазном
яблоке и внутри мантийной полости.
Тело плотное, мясистое. Животные мелкие, обычно не превышают
10 см в длину.
В семействе насчитывается 8 родов, в наших водах констатированы
представители одного из них.
Род Abraliopsis Joubin, 1896
Joubin, 1896, Bull. Soc. Sci. de l'Ouest: 19, fig. 10
На вентральной стороне мантии, головы и вентральных рук заметны
многочисленные черные точки — светящиеся органы. На вентральной
поверхности глазного яблока — 5 крупных фотофоров, два крайних из
них вдвое крупнее средних. На концах вентральных рук имеется по три
больших черных вздутия, расположенных четкообразно друг за другом,
дистально от них иногда находится еще одна пара значительно более
мелких вздутий.
Плавники очень крупные, треугольные, в длину они занимают заметно
больше половины мантии и достигают ее заднего конца. Булава щупальца
с двумя или одним (молодые особи) рядом крючьев. На руках два ряда
крючьев.
На голове с каждой стороны по 3 шейных складки. Буккальная
мембрана темно-фиолетового цвета.
У самца левая вентральная рука гектокотилизирована, саблевидно
медиально изогнута, с внутренней стороны снабжена широкой, ярко
окрашенной (у живых особей) защитной каймой.
Тип — A. morisii (Verany, 1837) является пока единственным
представителем рода.
Abraliopsis morisii (Verany, 1837)
(Рис. 47)
Verany, 1837, Mem. Acad. Torino (2), 1 : 2, tab. 2a (Onychoteuthis); Gray, 1849,
Catalogus of the Mollusca... British Museum, 1 : 50 (Abralia); Pfeffer, 1884, Abh. Ver.
Hamburg, VIII : 17, tab. 3, fig. 22, 22a, 22b (Enoploteuthis hoylei); Hoyle, 1886, First
Rep. Fauna Liverpool Bay : 38 (Abralia); Joubin, 1896, Bull. Soc. Sci. de l'Ouest : 19
(Abraliopsis pfefferi) : 33 (Abraliopsis hoylei); Goodrich, 1896, Tr. finn. Soc. London
(2), 7 : 10, tab. 3, fig. 46—50 (Abralia lineata); Chun, 1910, Wiss. Erg. Dtsch. Tiefsec ~
Exp. «Valdivia», 18, Teil 1 : 78, tab. 5—10
Тело удлиненно-конусовидное, c/l = 32—35% (у наших экземпляров),
39% (у экземпляров Хуна), у ювенильных особей колокольчатое (с/1 —
= 50-70%) (Chun, 1910; Pfeffer, 1912).
Дорзальныи край мантии незначительно выступает вперед,
вентральный слегка вогнут. Плавники крупные, каждый из них по форме
напоминает равносторонний треугольник. В длину они занимают до 3Д мантии
(Chun, 1910). У экземпляров, исследованных нами, длина плавников
составляет 68—71%, а общая ширина 88—89% длины мантии.
Голова большая, заметно шире мантии. У наших экземпляров о/с =
= 110—120%, у экземпляров Хуна, судя по рисунку, соотношения
ширины головы и мантии те же1. Глаза средних размеров, умеренно вы-
1 В таблице промеров (стр. 95) Хун приводит цифры, которые говорят о прямо
обратном соотношении ширины головы и мантии. По-видимому, Хун измерял ширину
головы лишь между глазами, а не между наиболее удаленными точками глаз, как это
общепринято.
174

пуклые. Шея с каждой стороны имеет по 3 продольных складки. Верхняя
из них самая длинная и расположена косо по отношению к продольной
оси тела.
У исследованных нами экземпляров длина рук (1/L) составляет 36—
37% от общей длины животного. Такие же соотношения отмечены и
Хуном.
Формула рук (по Хуну и нашим
данным) 4.2.3.1. По Хойле (1904),
формула рук справа — 4.2.3.1,
слева — 2.3.1.4. Руки снабжены
плавательными килями, которые на I и II
парах выражены лишь в дистальной
части рук, а на III и IV парах —
вдоль всей их длины. Каждая рука
несет по два ряда крючьев.
У исследованных нами молодых
особей крючья еще покрыты
кожистыми пленками, внутри которых они
развивались. На концах рук у этих
же экземпляров сидят не крючья,
а присоски.
Щупальца несут узкую булаву,
в карпальной части которой имеется
фиксирующий аппарат, состоящий из
нескольких (обычно из 5) присосок
и бугорков. В средней части булавы
имеется несколько крупных крючьев,
расположенных в два ряда, а дис-
тально от них — 3-4 ряда присосок
(Joubin, 1895; Pfeffer, 1908; Chun,
1910).
У наших экземпляров всего два
крюка, в медио-вентральном ряду
булавы. Защитная мембрана
булавы недоразвита. Воронка короткая,
коническая. Орган воронки состоит
из средней Л-образной дорзальной
части и двух округлых вентральных
долей.
В жабре около 40—42 лепестков.
Все зубы радулы лишены боковых
зубцов.
У самцов гектокотилизирована
левая вентральная рука. С ее
медиальной стороны развивается широкая
защитная кайма, яркооранжевого
цвета, которая снабжена многочисленными, поддерживающими
поперечными тяжами. Последние по своей оральной поверхности несут^2 ряда
мельчайших папилл.
Крючья, располагающиеся в вентральном ряду гектокотилизирован-
ной руки, значительно более мелкие, чем в дорзальном. Прежние авторы
(Pfeffer, 1894; Jatta, 1896, и др.) признаками наступившей гектокотили-
зации считали наличие черных вздутий на концах вентральных рук.
Но, как оказалось, эти вздутия имеются и yj самок. Их назначение до
сих пор не ясно1.
Рис. 47. Abraliopsis morisii
1 По наблюдениям Слепцова (1955), указанные вздутия на концах вентральных
(см. стр. 176) рук A. morisii у живых особей испускали ярко-белый свет (Слепцо в
175

136 160 165 180 166
136 160 166 180
Рис. 48. Распространение кальмаров в северной половине Тихого океана но
собственным и иностранным данным •
1 —Moroteuthis robusta, Onychoteuthis banksii, Stigmatoienthis dofleini, Meleagroteuthie separata,
Architeuthis japonlca (и8 желудков кашалотов); 2 — Meleagroteuthis separata (иэ желудков
альбатросов; з — Abraliopsismorisii (экспедиционный лов); 4—stigmatotcuthis dofleini;
5—б—Onychoteuthis banksii; 7—8—Moroteuthis robusta
Пенис крупный, темно-оранжевого цвета (на конце бесцветный), в виде
длинного, слабо. изогнутого рога выдается в мантийную полость (Chun,
1910; табл. IX).
Окраска фиксированных животных серо-желтая, по всей поверхности
разбросаны мелкие коричневые пятна (хроматофоры). Среди них на
вентральной стороне выделяются точки ((|отофоры). Буккальный конус
окрашен в темно-фиолетовый цвет. Максимальные размеры — 84 мм
(один из наших экземпляров).
Распространение. По-видимому, циркумтропическое. Описан из Сре-
ошибочно считает, что вздутия имели не две я три руки). Если эти образования
представляют собой фотофоры, непонятно, почему они покрыты столь толстой и
непроницаемой пигментной оболочкой.
176

диземного моря (Verany, 1937). Известен в Атлантическом (Gray, 1849;
Joubin, 1896; Chun, 1910) и Индийском океанах (Chun, 1910). В Тихом
океане (западное побережье Северной Америки, Японии) отмечены ювениль-
ные формы этого вида (Pfeffer, 1912, рис. 48).
Экология. Форма батиальная (добывалась на глубинах от 628 до
2000 м), пелагическая, ведет стайный образ жизни. Ночью стайки А. то-
risii, следуя за массами веслоногих рачков и евфаузиид, которые
составляют их корм, поднимаются в верхние горизонты моря, вплоть до самой
поверхности.
СЕМЕЙСТВО OCTOPODOTEUTHIDAE PFEFFER, 1912
Буккальная воронка с шестью вершинами и стрелами. У взрослых
особей щупальца постоянно отсутствуют или недоразвиты. Светящиеся
органы имеются в небольшом количестве.
В семействе насчитывается 4 рода, в наших водах отмечены
представители одного из них.
Род Octopodoteuthis Riippell, 1884
Riippell, 1884, Giornale del Cabinetto letterario di Messina, Fasc. 27—28, Anno
3,5 : 129
Поверхность тела студенистая. Мантия конусовидная с широкими и
длинными плавниками. Глаза большие. Руки снабжены двумя рядами
мощных крючьев, расположенных тесно друг к другу, и на концах имеют
небольшие вздутия. Конечный конус гладиуса маленький и уплощенный.
Шейные складки незаметны.
Тип рода — О. sicula, Riippell, отличается космополитическим
распространением.
Octopodoteuthis longiptera sp. n.
На голове и руках исследованного нами, экземпляра этого вида,
который был извлечен из желудка кашалота, имелись остатки студенистой
ткани, покрывавшей, по-видимому, все тело животного, которая за
время пребывания кальмара в желудке кита успела частично разложиться.
Мантия конусовидная, ее длина втрое больше ширины (с// = 33%).
Дорзальный край мантии сильно выступает вперед в виде острого угла.
Вентральная вырезка выражена незначительно. Плавники длинные,
начинаются у самого переднего края мантии (исключая дорзальный выступ)
и тянутся вдоль всей ее боковой поверхности до самого конца. Здесь их*
ширина довольно резко уменьшается, и они окружают конец мантии
в виде узкой каймы. Очертания плавников овальные (большая ось овала
ориентирована продольно). Общая ширина плавников меньше их длины
на 36%. Длина плавников составляет 92% длины мантии, измеренной
вместе с дорзальным выступом.
Голова большая, но ^же мантии (о/с = 70%). Глаза очень крупные,
выпуклые, но не стебельчатые. Шейные складки отсутствуют. Tuberculus
olfactorius довольно длинный, но тонкий и малозаметный. Вороночная
ямка средней глубины.
Воронка очень длинная, ее конец заходит за передний край глазного
яблока, хотя глаза у этого кальмара не маленькие. Вороночный хрящ
тоже крупный, почти треугольной формы: передний его конец сужен,
а задний расширен и притуплён. Центральная ямка вороночного хряща
глубокая и широкая, грушевидной формы.
Буккальная мембрана шестивершинная и семилучевая. Две верхних
пары буккальных стрел крепятся дорзально от присосок соответствующих
рук, две нижних — вентрально.
12 И. И. Акимушкин 177

Руки средней длины (1/L = 47%), довольно толстые. Концы всех рук
за исключением двух рук левой стороны (второй и третьей), оборваны, так
что соотношение их длины неизвестно. Во всяком случае, вторая pyKai
значительно длиннее третьей. Плавательные кили не сохранились ила'
отсутствовали вообще. Обрывки защитных мембран уцелели местами, ц0.^
ним можно судить, что последние были сильно развиты у основания рук'
(полностью закрывали крючья) и имели, по-видимому, волнистый край.?;
Все руки несут два ряда мощных крючьев, расположенных тесно друг|
к другу. К концу рук размеры крючьев уменьшаются, а сами они nepe-fi)
страиваются в один зигзагообразный ряд. Концы рук (7—8% их терми-|
нальной длины) заняты мельчайшими присосками, которые вначале рас-|
положены в один прямой ряд, потом в соответствии с некоторым расши-J
рением конечной части руки размещаются зигзагообразно и к самому]
концу руки вновь перестраиваются в один прямой ряд. Терминальные!
вздутия рук, характерные для рода Octopodoteuthis, у нашего экземпля-й
ра выражены очень незначительно, едва-едва заметны, напротив концы,|
обеих сохранившихся рук несколько латерально уплощены. ;|
Щупальца совершенно отсутствуют и никаких следов их бывшего при-1
крепления не заметно. Вентральная мандибула клюва отличается очень!
характерной формой (см. рис. 17). Размеры — общая длина 590 мм. |
Распространение. Описанный нами экземпляр был извлечен из же-j
лудка кашалота, добытого в южной части Атлантического океана (20 ю. щ.\
и 25 з. д.) китобойной флотилией «Слава». Весьма характерные клювыЗ
этого вида довольно часто попадались и в желудках кашалотов, добытых^
вблизи Курильских островов. Следовательно, О. longiptera является^
довольно обычным обитателем северо-западной части Тихого океана, во]
всяком случае района, прилегающего к Курильским островам. i
Примечание. Описанный нами вид близок к О. sicula Rtippell, 1884, отме-^
ченному в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, в том числе вблизи японских;;
берегов, однако отличается от него рядом существенных признаков (см. табл. 18).
Таблица 18
Отличительные признаки Octopodoteuthis sicula и О. longiptera
Систематические
признаки
Длина плавников
составляет
Форма плавников
Мантия
Воронка
Вороночный хрящ
Терминальные вздутия
РУК
О. sicula *
57—66% их ширины
78% длины маптии
Широкоовальпая, плавники
не доходят до переднего края
мантии
Длина мантии вдвое больше ее
ширины, дорзальпый край
мантии прямой, без выступа
Короткая, ее конец достигает
лишь середины головы
Небольшой, овальный, наиболее
широкий посередине
Ясно обозначены
О. longiptera
135% их ширины
92% длины мантии
Овальная, плавники доходят
до переднего края мантии
Длина мантии втрое больше ее
ширины, дорзальный край
мантии сильно выступает
вперед в виде острого угла
Очень длинная, ее конец
заходит за передний край глаза
Крупный, почти треугольный,
наиболее широкий сзади
Лишь слабо намечены
* Составлено по данным Пфеффера (1912) и Сазаки (1929).
СЕМЕЙСТВО ONYCHOTEUTHIDAE GRAY, 1849
Вороночный хрящ удлиненной формы с почти параллельными краями
и глубокой продольной бороздкой (см. рис. 4). Соответствующий ему
мантийный хрящ очень длинный, линейной формы. Кроме четких про-
178

дольных и поперечных шейных складок имеются также затылочные.
Буккальная воронка семивершинная и семилучевая с шестью открытыми
порами. Вентральные буккальные стрелы прикрепляются к
соответствующим рукам вентрально от присосок. Руки(с двумя рядами мелких
присосок, роговые кольца которых гладкие пли слабо зазубрены.
Щупальца с хорошо оформленной карпальной группой присосок и бугорков
фиксирующего аппарата. Булава щупальцев с 4 рядами присосок, с
возрастом медиальные из них изменяются в крючья, а маргинальные нередко
совершенно исчезают. Радула, как обычно, гомодонтного типа, лишена
дополнительных зубчиков на всех зубах. Светящиеся органы в
большинстве случаев отсутствуют или в небольшом количестве располагаются
в мантийной полости. Гектокотиль не известен.
Формы сравнительно крупные, некоторые достигают гигантских
размеров (Moroteuthis), пелагические, все отличные пловцы, обитают в
верхних горизонтах батиали.
В семействе насчитывается 8 родов, многие из которых отличаются
космополитическим распространением. В дальневосточных морях
констатированы представители двух родов — Onychoteuthis и Moroteuthis.
Род Onychoteuthis Lichtenstein, 1818
Lichtenstein, 1818, Von den Sepien mit Krallen, Abh. Ak. Berlin : 211
Тело стройное, стреловидное, плавники ромбовидные, у взрослых
особей занимают больше половины длины мантии. Затылочные складки
имеются. Вороночная ямка спереди заостренная. Расположенные на
мантии хрящи замыкающего аппарата вдвое и больше длиннее
соответствующих им вороночных хрящей. Маргинальная оторочка гладиуса
не очень широкая, ее ширина в 10—17 раз меньше длины всего гладиуса
(без терминального конуса). Конечный конус небольших размеров (его
длина приблизительно равна ширине маргинальной оторочки), хитиновый,
как и весь гладиус. Карпальная группа присосок фиксирующего аппарата
окружена тонкой кожистой пленкой. Булава щупалец несет только два
ряда крючьев, маргинальные ряды присосок на ней совершенно
редуцированы. В мантийной полости лежат два светящихся органа — один на
печени, другой несколько сзади на чернильном мешке.
Тип рода — О. banksii Leach, 1817 является его единственным
представителем.
Onychoteuthis banksii Leach, 1817
(Рис. 49)
Leach, 1817, Zoological Miscellang, 30 : 141 (Loligo banksii); Pfeffer, 1912, Ergebn.
plankton Exp., 2 Fa : 70; 758, tab. 3, fig. 13—25, tab. 4, 5, 6; Sasaki, 1929, J. Coll. Agr.
Hokkaido- Imp. Univ., 20, Suppl., 228, tab. 20, fig. 12, tab. 30, fig. 1—2; Кондаков,
1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 221, рис. 8, 9
Тело стройное, стреловидное, с/1 = 16,5—25%. Наибольшая ширина
тела у переднего конца мантии. Дорзальный край мантии выступает
вперед небольшим углом, вентральный слегка вырезан. К заднему концу
мантия равномерно суживается. Плавники крупные, ромбовидные, длина
плавников составляет 49—59% от длины мантии (Pfeffer, 1912). Общая
ширина плавников больше их длины.
Голова шире тела (по Кондакову, голова уже тела), по бокам
выпуклая, сверху и снизу несколько уплощена. Затылочные и шейные складки
прекрасно развиты. Они заключены между двумя (передним и задним)
поперечными полукольцевыми кожистыми ободками, прерывающимися
на затылке и в области воронки. Складки шеи насчитываются в
количестве трех, а затылочные — семи штук с каждой стороны.

Воронка широкая, короткая, ее конец изогнут назад. Вороночная
ямка лишена фовеолы и боковых карманчиков. Вороночный орган состоит
изЛ-образнойдорзальнойчасти и двух овальных вентральных образований.
Замыкающий хрящ удлиненный, с почти параллельными боковыми
краями, несколько расширенный кзади. Соответствующий ему хрящ
мантии нитевидный, вдвое более длинный.
Руки короткие, у фиксированных экземпляров они не превышают
обычно половины и даже одной трети длины мантии, у живых экземпляров -—
несколько больше
половины длины
мантии. Формула рук
обычно 3.2.4.1. Но
иногда руки II пары
бывают длиннее рук
III пары или
вентральные руки
оказываются самыми
длинными (Sasaki, 1929;
Кондаков, 1941).
Защитные мембраны и
плавательные кили
рук хорошо развиты,
особенно на III паре
рук (вдвое шире диа- ;
метра самих рук). '
Плавательные кили ;
дорзальныхрук обыч- '
но развиваются толь- ]
ко на их концах.
Присоски рук до- ^
вольно мелкие, тесно >
сближенные, собраны '
в два продольных ;
ряда. Наибольшие J
присоски сидят на ,
латеральных руках,
на дорзальной паре.
рук они несколько
мельче, а на
вентральной—
значительно мельче, чем на
боковых руках.
Роговые кольца присосок
гладкие по всему
краю.Согласно Пфеф-
феру, каждая
присоска рук (у некоторых
особей только ди-
стальные присоски)
имеет сбоку, на
границе с роговым
кольцом, сильное вздутие. На своих плохо сохранившихся экземплярах
нам такого образования обнаружить не удалось, другие авторы о нем
тоже не упоминают.
Щупальца короткие, несколько длиннее мантии. Стебель щупалец
довольно толстый, в поперечном сечении треугольный. Булава, по
сравнению со стеблем, расширена незначительно. В длину она занимает 1/$-~
Рис.
49. Onychoteuthis banksii. Общий вид, булава
щупальца, гладиус и вороночный хрящ
180

*/5 часть всего щупальца. С внешней поверхности булава имеет мощный
плавательный киль, который, однако, не является продолжением
продольного киля стебля, а начинается самостоятельно и более дистально.
Вентральная защитная мембрана хорошо развита по всей длине булавы,
дорзальная же имеется в виде узкой каймы лишь в дистальной ее части.
Особенно характерна для представителей данного семейства резко
очерченная округлая площадка присосок и бугорков фиксирующего аппарата
на карпальной части булавы. Эти присоски и бугорки сидят тесно
сближенной группкой на некотором возвышении и хорошо заметны. У молодых
особей они располагаются четырьмя поперечными рядами (Pfeffer, 1912),
у взрослых — в беспорядке. На каждой площадке насчитывается 13—
19 присосок и бугорков. Сама булава несет два ряда крючьев1, из них
расположенные в вентральном ряду значительно более длинные и мощные.
Гладиус тонкий, копьевидный, на конце заканчивается хитиновым
конусом, его боковая оторочка очень узкая, ее ширина в 10—17 раз
меньше длины гладиуса (без конуса).
Внутри мантии имеются два светящихся органа овальной формы.
Передний лежит на печени вблизи от анального отверстия, задний более
крупный — на чернильном мешке (Hoyle, 1909; Okada, 1927; Sasaki,
1929).
Окраска фиксированных экземпляров серо-коричневая с фиолетовым
оттенком, который особенно ясен на спинной стороне. Вдоль спины идет
темно-бурая продольная полоса.
Максимальные размеры: около 550 мм (вместе со щупальцами)
(Sasaki, 1929), но судя по размерам клювов этого вида, обнаруженных нами
в желудках кашалотов, бывают особи и значительно более крупные,
длиной до метра и больше.
Распространение. Типичный космополит, встречается во всех
полносоленых морях и океанах от высокоарктических областей до крайне
южных широт. Всюду этот вид весьма обычен, особенно в тропиках.
В наших водах отмечен в Баренцевом и Охотском морях (Кондаков,
1941).
Нами исследованы клювы (см. рис. 22) и плохо сохранившиеся
экземпляры этого вида, извлеченные из желудков кашалотов, добытых вдоль
Курильских островов от Сикотана до Парамушира. Кроме того, в нашем
распоряжении имелся один молодой экземпляр О. banksii, пойманный
ночью на свет в Тихом океане к юго-востоку от о-ва Сикотан.
Экология. Форма пелагическая, очень подвижная. О вертикальном
распределении О. banksii имеется мало данных. Молодые особи этого
вида добывались в горизонте 0—90 (Hoyle, 1904), 0—400 (Pfeffer, 1912)
и 0—180 м (Berry, 1914). Взрослые особи держатся, по-видимому, в
верхних горизонтах батиали. Ночью поднимаются к поверхности. Ведут
стайный образ жизни (Акимушкин, 1955).
Род Moroteuthis Verrill, 1880
Verrill, 1880, Trans Connecticut Acad. 5:393
Тело толстое, мясистое. Нижние слои мантийных стенок разделены
на неправильной формы участки, благодаря этому снаружи они имеют
неправильно сотообразный рисунок, не всегда хорошо заметный у
фиксированных экземпляров. Вороночный хрящ спереди закруглен (см. рис. 4).
Соответствующий ему мантийный хрящ нитевидный и не более чем вдвое
длиннее него. Затылочные складки отсутствуют. Присоски рук без
боковых вздутий. Булава несет два ряда крючьев. Карпальная площадка
присосок окружена кожистой складкой. Гладиус заканчивается свое-
1 По Кондакову (1941), один ряд крючьев, но это, по-видимому, ошибка, так как
на рисунке того же автора (рис. 9) изображено два ряда крючьев.
181

образным хрящевым конусом (см. рис. 5), прямым или более или менее^
изогнутым, очень толстым и длинным (он занимает х/8 — х/4 часть всего'
гладиуса). Фотофоры отсутствуют.
К этому роду относятся 3 вида, из них в наших водах обнаружен
только один — М. robusta (Verrill, 1876), который является типом рода..
Moroteuthis robusta (Dall) (Verrill, 1876)
Dall, 1873, American Naturalist, 7 : 484 (Onychoteuthis bergi, промеры без
описания); Verrill, 1876, Amer. J. Sci. and Arts, ser. 3, 12 : 236 (Ommatostrephes robustus)»
Pfeffer, 1912, Ergb. Plankton— Exp., 2Fa; 105; Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido
Imp. Univ., 20 : 230, tab. 30, fig. 7; Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР
1 : 223, рис. 10, И
Тело мясистое, сравнительно толстое (с/1 около 22%). Дорзальный
край мантии слабо выступает вперед тупым углом, вентральная вырезка
почти незаметна. Плавники крупные, ромбические, занимают больше
половины длины мантии. Общая ширина плавников меньше их длины.
Голова сравнительно небольшая, коротко-цилиндрическая, заметно
уже тела, ее дорзальная и вентральная поверхности чуть уплощены.
Воронка короткая и очень широкая в основании. Дорзальная часть
вороночного органа V-образной формы, ее ветви тонкие и небольшие,
вентральные доли овальные, сзади более заостренные. Вороночная ямка,
гладкая.
Руки недлинные, вдвое короче мантии,их формула:4.3 = 2.1.Дорзальные
и вентральные руки квадратные в поперечном сечении, латеральные —
дорзо-вентральноуплощенные. Плавательные кили и защитные мембраны
хорошо развиты.
Присоски рук очень мелкие, располагаются двумя продольными
рядами. Роговые кольца присосок гладкие.
Щупальца тонкие, примерно такой же длины, как и тело. Булава едва
заметно расширена, с двух сторон окружена узкой защитной мембраной.
Карпальная площадка фиксирующего аппарата окружена кожистой
складкой. На каждой площадке насчитывается 10—11 присосок и столько
же бугорков. Далее булава по всей длине несет два ряда крючьев,
вентральные из них более крупные.
Гладиус копьевидный с неширокой маргинальной оторочкой почти
по всей своей длине, заканчивается очень характерным для этого вида
хрящевым конусом (похожимна рострумыбелемнитов). Конус беловатый,
полупрозрачный (его сердцевина имеет розоватый оттенок и непрозрачна),
занимает V4—V8 часть длины всего гладиуса.
Центральный зуб радулы несет два небольших дополнительных
зубчика, а 1 L — один зубчик.
Окраска фиксированных экземпляров темная, красновато-коричневая.
Максимальные размеры: около 4,2 м (без щупалец) (Dall, 1873). Длина
маптии этого экзепляра равнялась 7,5 футам (2,47 м). Общая длина со
щупальцами была, следовательно, не меньше 6,8 м. Особи длиной в 1,5—
2 м не представляют редкости.
Распространение. Космополит, обнаружен во всех океанах. В наших
водах найден в Беринговом море и Кроноцком заливе (Кондаков, 1941),
а также вдоль островов Курильской гряды (Акимушкин, 1954в). В наших
материалах имеются только весьма характерные клювы и хрящевые
конусы этого вида, извлеченные из желудков кашалотов.
Экология. Относительно вертикального распределения М. robusta мало
данных. Кондаков (1941) считает его обитателем больших океанских
глубин. Нам кажется, что для такого определения нет достаточных
оснований. Вероятнее всего, что М. robusta, как и большинство
представителей данного семейства, держится в верхних горизонтах батиали, а ночью
поднимается к поверхности.
182

СЕМЕЙСТВО GONATIDAE HOYLE, 1886
Вороночный хрящ маленький с простой продольной бороздкой.
Имеются продольные (3 штуки с каждой стороны) и кольцевые шейные складки.
Буккальная воронка семилучевая, ее вентральные стрелы
прикрепляются к соответствующим рукам вентрально от присосок. Руки с четырьмя
рядами присосок, с возрастом присоски двух медиальных рядов на трех
верхних парах рук превращаются в крючья. Светящиеся органы
отсутствуют. Гектокотиль не известен.
Подвижные пелагические, в высшей степени эврибатные формы,
некоторые виды обитают от поверхности и до глубины свыше 4000 м.
В семействе насчитывается два рода, представители которых обитают
и в дальневосточных морях.
Род Gonatus Gray, 1849
Gray, 1849, Gatalogue Mollusca... British Museum, 1 : 67
Щупальца имеются.
К этому роду относятся два вида, которые констатированы в наших
водах.
Тип рода: G. fobricii (Lichteustein, 1818).
Gonatus fabricii (Lichtenstein, 1818)
Lichtenstein, 1818, Isis : 159 (Onychoteuthis fabricii); Verrill, 1881, Trans.
Connecticut Acad., 5 : 9, 291, 251, 293, 388, 390, 428, tab. 1, 45, fig. 1—lb, 2—2d, tab. 49,
fig. 1 (Lestoteuthis Kamtschatica), L. fabricii, Cheloteuthis rapax, Gonatus amaenus;
Hoyle, 1889, Proc. Zool. Soc: 117, tab. 13, 14) Pfeffer, 1912, Ergb. Plankton—Exp. 2-a:
231, tab. 15, fig. 17—22; Sasaki, 1929, J. Coll. Agric. Hokkaido Imp. Univ., 20 : 266,
tab. 22, fig. 7—18; Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей СССР, 1 : 226, рис. 14, 15
Тело вытянутое, стреловидное (с/1= 25%). Его наибольшая ширина —
посередине или несколько ближе к переднему концу. Дорзальный край
мантии выступает вперед небольшим углом, вентральная вырезка ясно
обозначена. Плавники ромбовидные, занимают менее половины длины
мантии: 29—49% мантийной длины (Pfeffer, 1912, по измерениям на
массовом материале). Общая ширина плавников у молодых особей (длина
мантии которых 30—35 мм и меньше) вдвое больше их длины, у взрослых
экземпляров (мантийная длина 80—90 мм и больше) равна ей либо
несколько больше или меньше.
Голова несколько шире тела. Глаза крупные и выпуклые. Шейные
складки имеются в количестве трех с каждой стороны. Первая находится
у самого края вороночной ямки, две других расположены косо (задними
концами повернуты дорзально).
Воронка короткая, незначительно выступает из мантийной полости,
вороночная ямка гладкая, вороночные хрящи удлиненные, кпереди
несколько суженные, их ширина в четыре раза меньше длины.
Соответствующие мантийные хрящи линейные, немного более длинные.
Руки мощные, достигают половины и даже 2/3 длины мантии, их
формула: 3.4.2.1; по Пфефферу, порядок рук иной: 3.2.4.1. Дорзальные руки
обычно значительно короче прочих. Плавательные кили не имеют
сильного развития. На дорзальных руках они имеются только в дистальной
части, на прочих начинаются от самого основания. Защитные мембраны
на всех руках (за исключением дорзальных мембран на IV паре рук)
прекрасно развиты.
Первоначально на всех руках — по 4 ряда присосок, у взрослых
особей присоски двух средних рядов на трех верхних парах рук
превращаются в крючья. На вентральных руках в течение всей жизни сохраняется
4 ряда присосок. Роговые кольца присосок в своей дистальной части
несут 8—13 клыковидных зубчиков.
183

136 160 166 180
Рис. 50. Распространение GonatidaeB северной половине Тихого океана по различным а
данным J
1 — Gonatus fabricii juv.; 2—з — Gonatus fabricii ad. (по собственным и иностранным данным); 4 — С
Gonatus fabricii ad. (находки в желудках альбатросов и макрурид); 5—6 — Gonatopsis octopedata (no j\
собственным и иностранным данным); 7 — Gonatopsis borealis; 8 — Gonatus fabricii и Gonatopsis ,
borealis (находки в желудках кашалотов).
Длина щупалец очень изменчива, они могут быть вдвое длиннее
мантии или вдвое ее короче в зависимости от того, насколько были
сокращены животным перед фиксацией. Стебель щупалец вогнут на своей
внутренней поверхности и выпукл на внешней. По этой стороне стебля, начинаясь
в его дистальной половине, проходит продольный киль, который далее
непосредственно переходит в плавательный киль булавы. Защитные
мембраны булавы развиты. Кроме нескольких рядов присосок булава несет
один ряд крючьев, один-два крюка в дистальной части ряда очень
крупные и кривые, прочие — мелкие, недоразвитые. Особенно характерно
для булавы этого вида пальчатое образование у ее дорзального края.
Гладиус характерный, стреловидный. Его стержень на протяжении
всей верхней трети лишен маргинальной оторочки. Далее неширокая
оторочка сопровождает его до самого конца. Стержень имеет не один,
184

а три продольных киля: средний (слабо утолщенный) и два боковых (зна-
чигельно утолщенных), которые у переднего конца гладиуса идут по
самым краям стержня, далее приближаются к срединному килю и недалеко
от заднего конца гладиуса сливаются с ним. Сначала этот киль в месте
слияния с боковыми килями выглядит как бы расщепленным на три
продольных полосы, затем становится однородным. Гладиус заканчивается
небольшим полым конусом. Последний не доходит до самого конца
мантии.
Радула очень характерная: состоит всего из 5 продольных рядов.
Центральный зуб имеет два дополнительных зубчика.
Окраска фиксированных экземпляров красновато-коричневая с
фиолетовым оттенком.
Максимальные размеры: около 450 мм со щупальцами (Pfeffer, 1912),
мантийная длина этого экземпляра равнялась 273 мм.
Распространение. Типичный космополит, обнаружен во всех
полносоленых морях и океанах от Арктики до Антарктики.
Кроме того, клювы и полупереваренные экземпляры постоянно
попадались нам в желудках кашалотов и морских птиц, почти в каждом
желудке и в больших количествах. Эти находки говорят о широком
распространении G. fabricii в прикурильских водах (рис. 50).
Экология. Эврибатная форма, обитает от поверхности и до глубин
свыше 4000 м. Молодые особи держатся ближе к поверхности, взрослые
предпочитают глубины, хотя нередко и в верхних горизонтах моря и те
и другие держатся большими стаями. Взрослые кальмары питаются
пелагическими рыбами, за косяками которых они постоянно следуют.
Примечание. При обработке материалов по питанию кашалотов мы обратили
внимание, что клювы G. fabricii, попадающиеся в их желудках, сохраняя в общем
типичные черты, свойственные этому виду, в деталях значительно различаются.
Среди них можно выделить два типа. Клювы одного из них сильно латерально
уплощены, рострум их вентральной мандибулы более маленький, а его режущий край
относительно более длинный (см. рис. 15, 19), чем у клювов типичного G. fabricii1.
Среди попадающихся в желудках кашалотов гладиусов G. fabricii тоже можно
выделить две формы. Гладиусы G. fabricii ss. отличаются широко расставленными
друг от друга боковыми килями своего стержня. Между ними находится также и
третий срединный киль, который, хотя сильно и не утолщен, однако хорошо
заметен. У гладиусов G. fabricii другой формы вообще нет срединного киля, а боковые
кили сближены друг с другом.
Целые более или менее хорошо сохранившиеся экземпляры G. fabricii,
имеющиеся в нашем распоряжении, все принадлежат к типичной форме этого вида. Поэтому
за неимением достаточного материала, мы решаемся выделить тех особей,
клювы и гладиусы которых отличаются от типичных для этого вида, лишь в отдельную
форму G. fabricii var. separata. Возможно, что сравнительное исследование
изменчивости G. fabricii на более полном материале покажет, что указанные выше
признаки имеют значение видовых или, напротив, лишь возрастных отличий.
Gonatus magister Berry, 1913
Berry 1913, Proc. Acad. Nat. Sci.Phil.N 1, p. 76; Sasaki,1929, J.Coll. Agr., Hokkaido
Imp. Univ., 20 : 270, tab. 22, fig. 19—22; Кондаков, 1941. Исследования ДВ морей
СССР, 1 : 224, рис. 12-13
Тело удлиненное, стреловидное, с/1 = 22—30%. На переднем крае
мантии имеются широкая вентральная вырезка и дорзальный выступ.
Плавники крупные, ромбовидные, у взрослых особей занимают
несколько больше половины длины мантии, у молодых — около V3.
Голова такой же примерно ширины, как и тело. Глазные яблоки
большие и выпуклые. Складки «шеи» имеются в количестве трех с каждой
стороны. Воронка короткая и широкая в основании. Вороночный орган
состоит из Л-образнои дорзальной ленты и двух овальных вентральных
1 При обработке материалов по питанию кашалотов, собранных в 1951 г., мы
обозначали (Акимушкин, 1954в) обнаруженные в желудках кашалотов клювы этой йоомы
как клювы Gonatus sp. * ^
185

долей. Вороночная ямка без фовеолы, лишь с 6—7 неясными
продольными складками. Вороночный хрящ шире, чем у G. fabricii, удлиненно-
грушевидный по форме, кзади расширен, спереди сужен, его ширина
втрое меньше длины. Медиальная бороздка широкая. Соответствующий
мантийный хрящ в общем линейный,
но в задней своей части несколько
расширен.
Руки сильные, достигают в длину
около половины длины мантии. Их
формула: 2 > 3 ^> 1 > 4 или 2 ^>
^> 3 ^> 1 > 4. Плавательные кили
развиты по всей длине рук, защитные
мембраны узкие.
Руки молодых особей, как это
типично для всех представителей
семейства, несут по 4 продольных ряда
присосок. У взрослых экземпляров
присоски двух^средних рядов трех
верхних пар рук превращаются в
крючья. На вентральных руках в
течение всей жизни сохраняются 4
ряда присосок. Мельчайшие
присоски на концах рук более
многочисленные, чем у G. fabricii, и
занимают около V4 — V3 длины всей руки
(Sasaki, 1929). У наших экземпляров
конечные присоски занимали во
всяком случае не больше V4 длины
руки. Крючья рук менее крупные, чем
у G. fabricii. Роговые кольца
присосок по своему дистальному краю
несут зубчики.
Щупальца такой же длины, как
мантия, или несколько короче.
Булава значительно менее расширена,
чем у G. fabricii, в длину занимает
1/3 щупальца. Дорзальная защитная
мембрана развита лишь на дисталь-
ной трети булавы. Булава несет
лишь одни мелкие присоски,
собранную в многочисленные ряды. Роговые
кольца присосок снабжены зубчиками
лишь проксимальная V5 часть кольца
V*
К0
Рис. 51. Булава щупалец Gonatus magi-
ster (1), Gonatus fabricii (2) по
Кондакову (1941)
почти по всей своей окружности
лишена зубчиков (рис. 51).
Гладиус, в отличие от G. fabricii, в своей дистальной трети имеет
перехват, обозначенный на маргинальной оторочке, кроме того срединный
киль его стержня более утолщен и резче обозначен. Радула, как обычно,
состоит из 7 продольных рядов. Центральный зуб имеет по одному
дополнительному зубчику с каждой стороны. 1 L снабжен энтоконусом на ди-
стальном конце (рис. 52).
Окраска красновато-коричневая.
Максимальные размеры: 438 мм (общая длина; Кондаков, 1941).
Распространение. Северо-тихоокеанский эндемик (рис. 53); обнаружен
у западного побережья Северной Америки (Berry, 1913), в Беринговом,
Охотском и Японском морях (Sasaki, 1929; Кондаков, 1941) и в Тихом
океане у берегов Японии (Sasaki, 1929).
Клювы G. magister так же, как и G. fabricii, постоянно и в большом
186

количестве попадаются в желудках кашалотов и морских птиц, добытых
у Курильских островов (Акимушкин, 1954в) (см. рис. 53).
Экология, Форма бореальная, эврибатная, обитает от поверхности до
глубин свыше 1000 ж. Предыдущими авторами отмечался на глубине
Рис. 52. Радулы Gonatus magister (1), Gonatus fabricii
(2) по Кондакову (1941)
176—166, 300 ж (Кондаков, 1941) и 720 и 1000 ж (Sasaki, 1929). В наших
материалах имеются экземпляры, добытые как на глубине 30, так и 4600 ж.
И молодые и взрослые особи ведут стайный образ жизни.
Род Gonatopsis Sasaki, 1920
Sasaki, 1920, Ргос. U. S. Nat. Mus., 57—198]
Щупальца постоянно, в течение всей жизни отсутствуют. Род
насчитывает два вида, оба констатированы в наших водах. Тип рода — G. octo-
pedata Sasaki, 1920,
Gonatopsis octopedata Sasaki, 1920
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 198, tab. 26, fig. 5; Sasaki, 1929, J. Coll.
Agric. Hokkaido Imp. Univ., 20, Suppl. : 273, tab. 22, fig. 23
Тело удлиненное, стреловидное, его ширина приблизительно втрое
меньше длины. Дорзальный край мантии выступает вперед миниатюрным
уголком, вентральная вырезка очень широкая. Плавники небольшие,
округлые, занимают в длину около 1/3 мантии. Общая ширина
плавников, значительно больше их длины.
Голова несколько уже тела. Затылочный хрящ продолговатый, с
почти параллельными краями.
187

(35 150 156 (80
Рис. 53. Распространение Gonatus magister в северной половине Тихого океана по
различным данным
! _ juv., одиночные находки или в небольшом количестве; 2 — ad., по иностранным данным; 3 —
juv., массовые находки; 4 — ad., по собственным данным; б — ad., массовые находки по
собственным данным; 6 — ad. из желудков кашалотов; 7 — ad. из желудков макрурид и альбатросов
Воронка короткая, чуть выступает из мантийной полости. Вороночный
орган, как у Gonatus. Вороночный хрящ узкий (его ширина вчетверо
меньше длины), медиальная бороздка тоже всюду узкая. Соответствующий
мантийный хрящ линейный, несколько более длинный, чем его
вороночный антипод.
Руки длинные, незначительно короче мантии (достигают около /б
ее длины). Их формула: 2.3.1 = 4. Плавательные кили и защитные
мембраны отсутствуют, за исключением вентральных рук, на дорзо-латераль-
ной поверхности которых имеется узкая кайма.
Вооружение рук такое же, как у Gonatus fabricii, но, в отличие от
последнего, на конце каждой руки имеется не четыре, а гораздо большее
количество продольных рядов (8—12) мельчайших едва различимых
глазом присосок. Маргинальные присоски вентральных рук вдвое меньше
срединных. Роговые кольца крупных присосок рук гладкие, если не при^
188

нимать в расчет неправильной формы бугры, имеющиеся на их
поверхности.
Окраска фиксированных экземпляров бледно-серо-коричневая.
Максимальные размеры: 135 мм (один из наших экземпляров).
Распространение. Обнаружен в Охотском море (Sasaki, 1920, и наши
данные) и в северо-западной части Тихого океана к югу от о-ва Сико-
тан (наши данные, рис. 50).
Экология. Как и прочие представители семейства Gonatidae, форма,
по всей вероятности, эврибатная. Обитает, по-видимому, от поверхности
и до глубины более 1000 м.
Gonatoiisis borealis Sasaki, 1923
Sasaki, 1923, Annot. Zool. Jap., 10: 203; Sasaki, 1929, J. Coll. Agric. Hokkaido Imp.
Univ., 20., Suppl.: 274, tab. 30, fig. 3—6
Тело удлиненное, сравнительно толстое (с/1 =25%). Дорзальный угол
и вентральная вырезка выражены неясно. Плавники ромбовидные, за-
нимают около 2/5 мантийной длины.
Голова такой же ширины, как мантийное отверстие, или несколько
шире. С каждой стороны имеется по 4 шейных складки. Затылочный хрящ
с ясной перетяжкой посередине.
Воронка средних размеров. Орган воронки, как у Gonatus.
Вороночный хрящ удлиненный, спереди более узкий.
Руки в длину достигают около 2/3 мантийной длины, все они почти
одинаковых размеров, за исключением рук III пары, которые заметно
длиннее остальных. Защитные мембраны и кили развиты как обычно.
Вооружение рук такое же, как у Gonatus. Роговые кольца присосок
в своей дистальной части несут 10 треугольных зубцов.
Гладиус перовидный, его длина в 11 раз больше ширины. Радула
состоит из 7 продольных рядов. Центральный зуб несет по одному
дополнительному зубчику с каждой стороны, 1 L снабжен энтоконусом.
Окраска фиксированных экземпляров, по Сазаки,
красновато-коричневая. Остатки исследованных нами экземпляров были скорее зеленовато-
серые.
Максимальные размеры: около 1,5 м судя по размерам головы одного
нашего экземпляра.
Распространение. Сазаки обнаружила в море Немуро. В наших
материалах имеются многочисленные клювы и полупереваренные остатки
экземпляров этого вида, извлеченные из желудков кашалотов, которые
были добыты вдоль Курильских островов от Сикотана до Парамушира,
в прилежащих частях Тихого океана и Охотского моря. Клювы G.
borealis попадаются в желудках кашалотов в небольшом количестве, но
довольно часто (рис. 50).
Экология. Форма бореальная. Сазаки полагает, что G. borealis
предпочитает более холодноводные моря и в районах с сильным влиянием
теплых течений опускается на глубины. О вертикальном распределении нет
данных.
СЕМЕЙСТВО ARCHITEUTHIDAE PFEFFER,1900
Тело стройное. Плавники конечные с закругленными углами, в
большинстве случаев сердцевидной формы. Руки длинные и сильные с двумя
рядами присосок, снабженных зазубренными роговыми кольцами.
Щупальца очень длинные и тонкие. Булава с четырьмя рядами присосок,
роговые кольца которых тоже зазубрены. Фиксирующий аппарат
располагается вдоль по всей длине стебля. Вороночный орган простой,
удлиненный. «Шея» с продольными и поперечными складками. Буккальная
189

мембрана семилучевая и семивершинная. Центральный зуб радулы и 1L
с добавочными зубчиками. Гектокотиль не известен.
Гигантские формы. Всего один род, отличающийся космополитическим
распространением.
Род Architeuthis Steenstrup, 1857
Steenstrup, 1857, Forh. Skand. Naturf., 7, Mode; 182
Признаки семейства. Описано более десятка видов этого рода,
большинство из которых сомнительны.
Тип рода: Architeuthis dux Steenstrup, 1857.
Architeuthis japonica JPfeffer, 1912
Mitsukuri et Ikeda, 1895, Zool. Mag., Tokyo, 7, N77: 39, tab. 10 (sine nomen);
Pfeffer, 1912, Ergebn. Plankt.—Exp., 2Fa : 27; Sasaki, 1929, J. Coll. Agric. Hokkaido
Imp. Univ., 20, Suppl. : 224, tab. 20, fig. I—II
Тело довольно толстое, полуверетеновидной формы, наиболее
широкое у переднего края мантии, с/1 = 33 %. Дорзальный край мантии выдается
углом вперед, вентральный же имеет обычную для кальмаров
незначительную вырезку в области воронки. Голова ^же тела. Вентральные буккаль-
ные стрелы прикрепляются к соответствующим рукам дорзально от
присосок. Затылочный хрящ обратно-грушевидной формы, спереди притуплён.
Плавники крупные, широкояйцевидной формы, без вырезок по своему
переднему краю. Линия их прикрепления занимает 2/б длины мантии.
Ширина плавников равна 66—75% их длины.
Руки сравнительно тонкие и очень длинные. Длина наибольших из
них превосходит длину тела и головы вместе взятых. Формула рук 4.3.2.1.
В основании они почти четырехгранны, к концам — более или менее ла-
терально сплющены. Плавательные кили рук не развиты. Защитные
мембраны сравнительно хорошо выражены на всех руках, кроме
вентральных.
Руки несут по два ряда.чередующихся присосок. Самые крупные
присоски располагаются в основании рук. Присоски на руках IV пары вдвое
мельче присосок прочих рук. Высота рогового кольца присосок не везде
одинакова. На высокой своей части каждое кольцо несет крупные
загнутые внутрь зубцы, а на низкой — мелкие зубчики. Роговые кольца
присосок, располагающихся на концах рук, имеют зубцы только на высокой
части кольца, низкая часть которого гладкая.
Щупальца очень тонкие и длинные, их длина втрое больше всего
туловища вместе с мантией и головой. Булава щупальца незначительно
расширена; ее ширина в 12 раз меньше длины, которая приблизительно
равна половине длины мантии. Защитная мембрана булавы хорошо
развита. Весьма тонкий стебель щупалец несет по всей своей длине редко
разбросанные бугорки и мелкие присоски с гладкими кольцами. БЛиже
к карпальной части булавы присоски фиксирующего аппарата
располагаются в два ряда и более густо. Булава несет 4 ряда присосок. Присоски
срединных рядов более чем в два раза крупнее маргинальных. Роговые
кольца крупных присосок по всему своему краю несут тонкие, равные по
величине зубчики.
Гладиус очень тонкий, почти прозрачный, ланцетовидный.
Наибольшая ширина гладиуса — в передней трети его длины или посередине.
Спереди гладиус притуплён, сзади заострен и вытянут, однако его задний
конец значительно не достает до терминального конца мантии. В передней
части пластинка гладиуса совершенно плоская, в задней крышеобразно
согнута вдоль срединного киля, в самом конце края гладиуса свернуты
в трубку, образуя полный конус.
190

В жабре 120 лепестков. Сперматофоры около 120 мм в длину, их
толщина у аборального конца 1,5 мм, у оральногс^ — 0,8 мм.
Максимальные размеры, по Митзукури и Икеда, около 4 м вместе
со щупальцами (Mitsukuri and Ikeda, 1895). Экземпляр Гильгендорфа
(Hilgendorf, 1880), который тоже, по-видимому, принадлежал к этому
виду, имел мантию длиной в 186 см, т. е. его общая длина вместе со
щупальцами была около 8 м.
Распространение. Тихий океан, у берегов Японии (Mitsukuri and Ike-
da, 1895; Pfeffer, 1912; Sasaki, 1929).
В нашем распоряжении имеются только «клювы» (A. japonica),
извлеченные из желудков кашалота1. Судя по этим находкам, он
распространен вдоль всех Курильских островов вплоть до о-ва Парамушир на
севере. У южных островов Сикотана и Итурупа клювы A. japonica в
желудках кашалотов попадаются значительно чаще (см. рис. 48).
Экология. Обитает, по-видимому, на глубине 500—1000 м. Ночью
поднимается к поверхности. Сильный хищник, добычей гигантским особям
служат все, за исключением китов, крупные морские животные..У очень
многих кашалотов, осмотренных нами на дальневосточных китокомбина-
тах, имелись шрамы и следы присосок, полученные в битвах с этим
кальмаром. Остатки же крупных A. japonica в желудках кашалотов не
попадались. По-видимому, этим сильным животным нередко удается
вырваться из зубов кашалота.
СЕМЕЙСТВО HISTIOTEUTHIDAE VERRILL, 1881
Тело, по сравнению с руками и головой, очень маленькое. Плавники
округлые. Глаза асимметричные — левый глаз значительно крупнее
правого. Складки «шеи» и вороночная ямка отсутствуют. Вороночный
хрящ удлиненный, с продольной бороздкой. Буккальная воронка семи-
лучевая, вентральные буккальные стрелы прикрепляются к рукам
IV пары дорзально от присосок. Руки с двумя рядами присосок
у некоторых вид с/в снабжены умбреллой. Щупальца длинные, булава
несет 4—7 рядов присосок. Присоски и бугорки фиксирующего
аппарата располагаются в один ряд вдоль по всей длине стебля. Гладиус
перовндный без конечного конуса. Многочисленные фотофоры имеются
преимущественно на вентральной поверхности тела, головы и рук. Гек-
токотилизированы, как правило, обе дорзальные руки.
Формы глубоководные. Пять родов этого семейства имеют
представителей во всех тропических, субтропических и бореальных областях
Мирового океана.
Род Meleagroteuthis Pfeffer, 1912
Pfeffer, 1912, Mitteil. Naturhistor. Mus., 17 : 145
Фотофоры на вентральной поверхности головы и мантии расположены
очень тесно друг к другу. На вентральных руках 8 рядов фотофор (в
основании рук иногда 9 рядов). На спине и внешней поверхности рук трех
верхних пар обычно имеется продольный ряд ороговевших бугорков.
Основания этих рук связаны неглубокой умбреллой. Роговые кольца
присосок рук и щупалец — зубчатые. Присоски щупалец без дополнительных
хитинизированных утолщений.
Описаны три вида этого рода, из них в дальневосточных морях
отмечен один — М. separata (Акимушкин, 1954а).
Тип рода — М. hoylei Pfeffer, 1900.
1 Описание вида составлено нами по данным Пфеффера (1912) и Сазаки
191

Meleagroteuthis separata Sasalct, 1915
Sasaki, 1915, J.Coll. Agr. Tohoku Imp.Univ. Sapporo, 6 : 131; Sasaki, 1929, J. Coll.
Agr., Hokkaido Imp. Univ., 20 : 262, tab. 22., fig. 4—6
Тело короткое, конусовидное, его ширина приблизительно равна
длине. Дорзальный край мантии выступает вперед небольшим углом, вент-
тральный — слабо вырезан. Плавники округлые, их задний край
несколько выдается за конец мантии. Длина плавников составляет 3/5 их общей
ширины и несколько меньше половины длины мантии.
Голова очень большая, заметно шире мантии и несколько короче нее.
Глаза неодинаковые, левый глаз значительно крупнее правого. Шейный
перехват резко обозначен.
Воронка очень короткая и широкая, ее длина меньше ширины,
измеренной в основании. Вороночный хрящ овальный, с глубокой ямкой
посередине. Соответствующий мантийный хрящ крестовидный, такой же
длины, как и его вороночный антипод.
Руки длинные, вдвое длиннее мантии, примерно одинаковой длины.
Плавательные кили на руках отсутствуют, кроме рук III пары, на
которых имеется по одному короткому килю, приблизительно треугольной
формы (Sasaki, 1929). У наших плохо сохранившихся экземпляров
никаких килей нам вообще обнаружить не удалось. В основании трех
верхних пар рук имеется неглубокая умбре лла, между двумя первыми парами
она особенно развита и ее глубина здесь достигает V6— V8 длины рук.
Далее умбрелла переходит в узкие защитные мембраны.
Присоски рук мелкие и тесно сближенные, особенно на вентральных
руках, расположены двумя продольными рядами. Роговые кольца
присосок неясно зазубрены.
Щупальца длинные, вдвое длиннее мантии. Стебель несколько лате-
рально уплощен. Булава короткая (занимает Vi0 tдлины щупальца),
в средней части резко расширенная. Присоски булавы трех типов.
Группа фиксирующего аппарата состоит из 9—10 присосок и 8—10 бугорков,
вытянутых в одну линию от середины булавы и на протяжении
верхних двух третей длины стебля. Центральная группа присосок занимает
среднюю часть булавы. Эти присоски самые крупные и располагаются
в 4 ряда (таким образом в средней части булавы вместе с присосками
фиксирующего аппарата будет пять продольных рядов). На конце булавы
имеется обособленная группа очень мелких присосок, расположенных
в беспорядке1.
На дорзальной стороне мантии и внешней поверхности рук трех
верхних пар имеется по одному медиальному ряду тесно сближенных хити-
низированных бугорков.
Вся вентральная поверхность головы и мантии густо покрыта
фотофорами, расположенными в несколько десятков рядов почти вплотную
друг к другу. На дорзальной стороне фотофоры более мелкие и
расположены значительно реже.
На вентральных руках — 8—9 продольных рядов фотофор, на прочих
руках — по три ряда.
Распространение. Вид описан из прибрежных вод Японии, бухта
Сагами по тихоокеанской стороне (Sasaki, 1915, 1929).
Клювы этого вида (в значительном количестве) и два
деформированных экземпляра обнаружены нами в желудках кашалотов, которые были
добыты вдоль Курильских островов от Сикотана до Парамушира, в при-
1 Описания присосок булавы даны по Сазаки (1929). На щупальцах наших
экземпляров можно было разобрать только разницу в размерах и положении присосок
центральной и конечной группы, без детализации их индивидуального строения и
числа рядов. Карпальные присоски сохранились лишь в числе нескольких штук.
192

лежащих частях Тихого океана и Охотского моря (рис. 48). Клювы М.
separata изредка попадаются и в желудках морских птиц, которые, по-
видимому, ловят этого кальмара во время его ночных миграций к
поверхности моря.
Экология. М. separata, по данным Сазаки, был пойман на глубине 720 ле,
но эта глубина, по-видимому, не является предельной для М. separata,
который, по всей вероятности, обитает и в нижних горизонтах батиали.
Род Stigmatoteuthis Pfeffer, 1900
Pfeffer, 1900, Mitteil. Naturhistor. Mus., XVII, p. 145
Все зубы радулы без дополнительных зубчиков. Умбрелла
зачаточная, достигает лишь уровня первых двух присосок. Последние на руках
и щупальцах с зазубренными роговыми кольцами. Светящиеся органы не
очень многочисленны, на вентральных руках они располагаются в три
продольных ряда, на прочих руках — в два, из которых один расположен
вентрально, а другой, составленный из более мелких фотофоров, смещен
к дорзальной стороне руки.
В роде насчитывается несколько видов (около 7), распространенных
в Индийском и Тихом океанах. Многие из них сомнительны. В наших
водах обнаружен лишь один вид.
Тип рода — St. hoylei (Goodrich), 1896.
Stigmatoteuthis dofleini JPfeffert 1912
(Рис. 54)
Chun, 1906,Zool.Anz., 29 : 743 (Colliteuthisreversa); Chun, 1910, Wiss. Erg. Dtsch.
Tiefsee — Exp. «Valdivia», 1 : 147, tab. 1, fig. 1, 2, tab. 23a, b (Calliteuthis ocellata);
Pfeffer, 1912, Ergebn. Plankton — Exp., 2Fa : 288
Тело короткое (с/1т= 56—57%), конусовидное, мантийное отверстие
широкое. Дорзальный край мантии вытянут вперед тупым углом,
вентральная вырезка неясно выражена. Каждый плавник округлой формы,
его ширина и длина примерно одинаковы. Задний обрез плавников
значительно выдается за задний конец мантии.
Голова большая, примерно такой ширины, как и тело. Левый глаз
почти вдвое больше правого. Шейное сужение выражено очень резко.
Никаких складок на шее незаметно.
Руки довольно длинные: l/L= 50% (общая длина измерена без
щупалец) и довольно толстые, пучок из сложенных вместе рук толще головы.
Формула рук: 2.3.1=4. Умбрелла имеется между всеми руками, но
выражена незначительно, достигает лишь уровня первой присоски или, в
лучшем случае, половины расстояния между первой и второй присосками.
Присоски рук очень мелкие, чередующиеся, располагаются в два
ряда. В основании и в середине рук они широко расставлены друг от
друга, к концам рук (начиная с 40% их конечной длины), напротив, резко
и сильно сближены и кажется, что они сидят в один ряд.
Роговые кольца присосок рук в дистальной части несут невысокие
зубцы с широким основанием и закругленной вершиной. Таких зубцов
на крупных срединных присосках насчитывается 7—8 штук, на более
мелких конечных — зубцы более многочисленны.
Плавательные кили отсутствуют, защитные мембраны выражены
незначительно.
Щупальца очень длинные (вчетверо длиннее мантии) и тонкие. Стебель
щупалец не несет никаких образований, кроме трех присосок в своей
дистальной трети, две верхних из них расположены близко друг к другу,
третья нижняя далеко от них отставлена. Булава щупальца в основании
резко расширяется, затем постепенно суживается к концу. Фиксирующий
13 и. II. Акпмушшш 193

4
Рис. 54. Stigmatoteuthis dofleini
аппарат состоит из 3 карпальных присосок и нескольких цилиндрических
валиков, сближенных довольно тесной группкой. Округлых бугорков
в составе фиксирующего аппарата нет, лишь на левом щупальце в ди-
стальной части карпальной группы присосок заметен один такой
довольно крупный бугорок. Присоски в широкой части булавы щупальца
расположены в 4 продольных ряда, на узкой ее части, по-видимому, в 3 ряда.
Присоски щупалец без хитинизированных стенок, но некоторые из них,
сидящие в средних рядах, сильно сжаты в кососагиттальнои плоскости
и имеют узкие сжато-овальные и щелевидные отверстия. Роговые кольца
присосок щупалец по всему своему краю несут высокие и конические
зубцы.
Воронка небольшая. Вороночный хрящ удлиненный, навикуловид-
ный, кзади несколько более широкий. Орган воронки состоит из двух тол-
194

стых мясистых лопастей, соединенных друг с другом в форме Л;
соединяющая их перемычка очень узкая и малозаметная.
Буккальный конус семивершинный, буккальное крепление семилу-
чевое.
Светящиеся органы на вентральной поверхности мантии расположены
в 7 поперечных рядов. На голове таких рядов неясное количество, в общем
5—6 не меньше. Вокруг каждого глаза более мелкие фотофоры
расположены плотным кольцом. Вокруг правого глаза такое кольцо замкнутое,
вокруг левого — прервано в его задне-верхнем углу. На вентральных
руках фотофоры сгруппированы в три продольных ряда, к концам рук они
перестраиваются в два и далее — в один ряд. На прочих руках по два
ряда фотофор. Расположенный вентрально ряд составлен из более крупных
фотофор, расположенных дорзально,— из значительно более мелких.
На дорзальной стороне мантии и головы светящиеся органы более мелки
и редко расположены, испытывают значительную редукцию и почти
незаметны.
У имеющегося у нас экземпляра незаметно никаких следов гектоко-
тилизации. У экземпляра, описанного Хуном (Chun, 1910), как СаШ-
teuthis ocellata, которого Пфеффер (1912) относит к этому виду, обе дор-
зальные руки были гектокотилизированы. В основании этих рук сидели
обычные присоски (21—23 пары), которые в середине и на концах рук
видоизменены в небольшие зерновидные образования, сидящие на
стебельках. Таких образований насчитывалось 58—61 пара на каждой руке.
В конечной части руки между ними имелся небольшой продольный
желобок, который служит, по-видимому, для принятия сперматофоров.
Rhachis — свободный от маргинальной оторочки стержень гладиуса
занимает лишь 1/6 часть всей длины гладиуса. Оторочка гладиуса
широкая: его с/1 — коэффициент равен 33%. Сзади гладиус заканчивается
узкояйцевидным образованием.
Распространение. В начале столетия (Doflein, 1910; Chun, 1910)
S. dofleini обнаружен в Тихом океане у берегов Японии (в бухте Сагами
у поверхности). В нашем распоряжении имеется один экземпляр,
добытый в северо-западной части Тихого океана к юго-востоку от Хоккайдо:
«Витязь», ст. 3198, 15 октября 1954 г., гл. 5790 м.
Экология. Форма глубоководная, абиссальная. Клювы St. dofleini
нередко попадаются в желудках кашалотов (см. рис. 48). По-видимому,
этот вид, как и многие другие виды кальмаров, поднимается ночью в
верхние горизонты океана.
СЕМЕЙСТВО OMMASTREPHIDAE GILL, 1871
Вороночный хрящ _]_-образный, состоит из двух взаимноперпендикуляр-
ных бороздок (см. рис. 4). Вороночная ямка с фовеолой и боковыми
карманчиками. Центральный зуб радулы с добавочными зубчиками, а первый
латеральный с энтоконусом. Мантия длинная и стройная с крупными
ромбовидным плавником. Руки снабжены мощными плавательным
килями и защитными мембранами, несут по два ряда присосок. Крючья
ни на руках, ни на щупальцах никогда не образуются. Щупальца
короткие с несовершенным фиксирующим аппаратом, их булава несет четыре
ряда присосок. Шейные складки (продольные и поперечно-кольцевые)
сильно выражены. Буккальное крепление семилучевое, вентральные
буккальные стрелы прикрепляются дорзально от присосок рук IV пары.
Гладиус тонкий, его оторочка рудиментарна, выражена лишь в конечной
части гладиуса. У самцов одна или обе вентральных руки
гектокотилизированы. На определенной стадии развития щупальца молодых особей
срастаются между собой и образуют своеобразный «хобот», который
позднее вновь расщепляется на два щупальца. Светящиеся органы очень редки,

отмечены у представителей только трех родов: Hyaloteuthis, Ommastre-
phes и Sypmlectoteuthis.
Формы пелагические, очень подвижные, обитают в верхних
горизонтах моря. Самые обычные и многочисленные кальмары как тропических,
так и бореальных областей Мирового океана.
В семействе насчитывается 7 родов, в наших водах отмечены
представители лишь двух из них.
Род Ommastrephes d'Orbigny, 1835
(TOrbigny, 1835, Histoire naturelle generate et particuliere des Cephalopodes aceta-
buliferes vivantes et fossiles, p. 45. Paris
Между руками II пары и буккальным конусом нет зияющей поры.
Вороночная ямка с фовеолой, но без боковых карманчиков.
Фиксирующий аппарат несовершенный.
Роговые кольца присосок латеральных рук на проксимальном конце
гладкие, на дистальном несут острые клыковидные зубцы. На булаве
щупалец роговые кольца больших присосок медиальных рядов по всему
краю снабжены острыми клыковидными зубцами, чередующимися с
тупыми пластинчатыми зубчиками.
Описано 5 видов этого рода, в дальневосточных морях отмечен лишь
один из них — О. sloanei pacificus.
Тип рода —О. sagittatus Lamarck, 1799.
Ommastrephes sloanei pacificus (Steenst?%upt 1880)
Steenstrup, 1880, Overs. Danske Vid. selsk. Forch.: 83, 90 Todarodes pacificus);
Pfeffer, 1912, Ergbn. Plankton — Exp., 2 Fa: 456, tab. 34, fig. 3—6; Sasaki, 1929, J.
Coll. Agr. Hokk. Imp. Univ., 20, Supp.: 277, tab. 23, fig. 1—6
Тело узкое, стреловидное, dim = 17—21%, наибольшая ширина
мантии располагается посередине. Дорзальный ее край не выступает вперед
большим углом, а лишь слегка заострен медиально. Вентральный край
имеет равномерную и пологую вырезку, которая по краям не ограничена
выступающими вперед маленькими уголками. Плавники ромбовидные,
занимают в длину 36—41% мантии, по Сазаки (Sasaki, 1929),— 3/7 ее
длины. Общая ширина плавников в полтора раза или несколько больше
превосходит их длину.
Голова, по Сазаки, такой же ширины, как мантийное отверстие, т. е.
уже тела, у экземпляров, исследованных нами, заметно шире тела. Глаза
умеренно-выпуклые. С каждой стороны имеется по три шейных складки,
из которых вентральная — самая длинная, средняя — самая короткая.
Воронка сравнительно длинная, ее передний конец достигает заднего
угла глаза (по Сазаки, немного не достигает), лежит в глубокой, резко
очерченной вороночной ямке. Последняя в своем переднем углу имеет
хорошо оформленную фовеолу с полулунным карманчиком в ее основании
и 7—9 продольными складками на конце. Вороночный хрящ _1_-образный,
с двумя пересекающимися в такой же форме глубокими бороздками (см.
рис. 4). Мантийный хрящ состоит из соответствующего продольной
бороздке грушеобразного вздутия и поперечного к его основанию киля, при
замыкании погружающегося в поперечную бороздку.
Руки недлинные, вдвое короче мантии, но толстые, снабжены мощными
плавательными килями (особенно руки III пары) и защитными
мембранами. На поперечном разрезе руки выглядят трех-, четырехгранными,
кроме рук III пары, которые дорзо-вентрально уплощены. Формула рук
3.2.1.4.
Все руки несут крупные присоски, располагающиеся в два ряда.
Присоски латеральных рук несколько более крупные. Роговые кольца
присосок по своему дистальному краю снабжены мощными клыковидными
196

зубцами. Некоторые из краевых зубцов иногда превращаются в
пластинчатые зубчики.
Щупальца короткие, лишь немного длиннее рук и такие же толстые.
Стебель четырехгранный, сплющенный с боков. Булава занимает
большую его часть (54—56%), с двух сторон она окружена защитной
мембраной, а по аборальной поверхности несет высокий киль. На карпальной
части булавы располагаются 8—11 мелких присосок недоразвитого
фиксирующего аппарата, собранных в 3—4 неясных косо-поперечных ряда.
В своей центральной части булава несет 4 ряда присосок, присоски двух
срединных рядов втрое крупнее краевых присосок. На самом конце
булавы имеются только мелкие присоски, собранные в 4 ряда. Роговые
кольца присосок по всему краю несут длинные клыковидные зубцы,
чередующиеся с широкими пластинчатыми зубчиками.
Гладиус узкий, его широкий у переднего конца стержень почти
совершенно лишен маргинальной оторочки, лишь в самом конце, у
основания конечного конуса, имеется незначительная оторочка, которая
непосредственно переходит в конус и составляет с ним единое целое. Стержень
имеет три продольных утолщенных валика: медиальный киль и два
маргинальных значительно более толстых.
Гектокотиль О. sloanei pacificus изучен Сазаки (1929). В наших
материалах имелись исключительно самки. У самцов гектокотилизирована
правая вентральная рука. Она становится короче левой руки. На ее
конечной трети присоски обоих рядов преобразуются в конические папиллы
с поперечно-вытянутыми основаниями. Таких папилл в дорзальном ряду
насчитывается около 32, в вентральном — меньше. Вентральная защитная
мембрана, окаймляющая конец гектокотилизированной руки, на уровне
конечных присосок и папилл становится значительно шире и ее край
приобретает глубокую зазубренность.
Сперматофоры изучены Соеда (1952). Они небольших размеров (4 мм
с небольшим в длину), булавовидные по форме. Сперма не свернута
спиралью, а лежит в мешке, выполняющем всю внутреннюю полость сперма-
тофора. Спереди на расширенной головке сперматофор имеет
прикрепляющее приспособление — довольно крупный острый наконечник,
устроенный по типу гарпуна. Сперматофоры в числе 30 штук были
прикреплены к складкам буккальной мембраны самки.
Окраска фиксированных экземпляров зеленовато-буроватая, очень
светлая снизу и темная сверху.
Максимальные размеры — 70 см со щупальцами (один из наших
экземпляров).
Распространение. Северотихоокеанский эндемик. Один из самых
распространенных в дальневосточных морях кальмаров. Предыдущими
авторами отмечен в Японском море у наших и японских берегов (Joubin,
1897; Кондаков, 1941). а также в Тихом океане по всему побережью
Японии (Hoyle, 1886; Wiilker, 1910; Berry, 1912; Sasaki, 1929). В наших
материалах имеются экземпляры О. sloanei pacificus, добытые вблизи
Курильских островов (от Сикотана и до Парамушира) и в Кроноцком
заливе (рис. 55). В Южной части Тихого океана этого кальмара замещает
другой подвид— О. sloanei sloanei
Кроме того, в нашем распоряжении имелись многочисленные
кальмары этого вида, извлеченные из желудков усатых китов, пойманных в
районе Южно-курильского мелководья, и подобранные на берегу среди
выбросов сотрудниками экспедиции по изучению китообразных на
Курильских островах — Сикотане, Итурупе и Симушире.
Экология. Форма южно-бореальная, поверхностная, держится в
верхних горизонтах моря от 0 до 200—300 м. Лишь один экземпляр О. sloanei
pacificus из наших материалов был пойман на гл. 560 м. Заслуживает
внимания тот факт, что этот кальмар не встречается в желудках
197

135 160 165 180 166
Рис. 55. Распространение в северной половине Тихого океана кальмаров семейства
Ommastrephidae
1 — Ommastrephes sloanei pacificus — одиночные находки; 2 — он же, по иностранным данным:
3 — он же, по собственным данным, массовые находки; 4— Sthenoteuthis bartrami, по собственным
данным; 5 — он же, по иностранным данным; 6 — Symplectoteutliis luminosa, по собственным
данным; 7 — он же, по иностранным данным; 8 — Symplectoteuthis oualaniensis, по собственным
данным; 9 — он же, по иностранным данным; Ю — Ommastrephes sloanei pacificus — находки в желуд.
ках альбатросов
кашалотов, которые охотятся на значительных глубинах, но в больших
количествах поедается усатыми китами, которые, как известно, в поисках
пищи глубоко не ныряют (Акимушкин, 1954в).
И молодые и взрослые особи О. sloanei pacificus соединяются в
большие стаи, первые обычно держатся вблизи скоплений веслоногих рачков,
которыми питаются, вторые преследуют косяки пелагической рыбы —
анчоуса, сайры. Есть наблюдения, что О. sloanei pacificus питается и
глубоководными рыбами (Lampanyctus, Myctophum), поднимающимися
ночью в поверхностные слои моря, и даже эвфаузиидами.
В августе-сентябре эти кальмары большими стаями подходят к
берегам. Случается, что прибой в огромном количестве выбрасывает их на
сушу.
198

Массовые подходы к берегам О. sloanei pacificus отмечены в
заливе Анива, на охотоморской стороне островов Итурупа и Симушира, Ку-
нашира, Сикотана, Малой Курильской гряды (Акимушкин, 1954; Клумов,
1963). Подобные наблюдения сделаны и над атлантическим викарирующим
видом О. sagittatus (Ritchie, 1920; Stephen, 1937; Gillespie, 1953). По всей
вероятности, кальмары подходят к берегам для откладки яиц в
прибрежных зарослях бурых водорослей. Все исследованные нами кальмары,
добытые из таких выбросов, оказались самками, яичники которых были
переполнены почти зрелыми светло-коричневыми и прозрачными яйцами.
Ommastrephes sagittatus Lamarclc, 1799
Lamarck, 1799, Mem. Sas. Hist. Nat. Paris, 1 : 13 (Loligo sagittata); Pfeffer, 1912,
Ergbn., Plankton — Exp., 2 Fa : 439, tab. 32, 33; Кондаков, 1948, Определитель
фауны и флоры Северных морей СССР, 450; Jaeckel, 1958, Tierwelt d. Nord u. Ostsee,
37 : 600
Тело узкое, стреловидное, c/lm = 19—24%. Дорзальный край мантии
почти ровный (без выступающего угла). Плавники крупные,
ромбовидные, занимают в длину от 35 до 55% мантийной длины. Их общая ширина
составляет 50—70% длины мантии (Pfeffer, 1912).
Голова обычно шире мантии. Вороночный орган, как у О. sloanei
pacificus. Формула рук: 3.2.4.1 (Jaeckel, 1958) либо 2 > 2.4.1 (Pfeffer, 1912),
расположение и характер присосок, как у О. sloanei pacificus. Щупальца
отличаются от указанного вида тем, что их булава и часть стебля,
несущая присоски, занимает около 75% общей длины щупалец. Щупальца
приблизительно вдвое длиннее рук.
Правая латеро-вентральная рука самцов гектокотилизирована.
Окраска красноватая с фиолетовым оттенком.
Размеры до 1500 мм (общая длина).
Распространение. Северо-восточная Атлантика от 30 до 72° с. ш.
Заплывает и к северо-восточным берегам Америки. Мадейра, Азорские
острова, Средиземное, Северное и Баренцево моря. В теплые годы
появляется в Карском и Белом морях.
Экология. Арктическо-бореальная форма. Обитает в поверхностных
горизонтах моря.
Род Sthenoteuthis Verrill, 1880
Verrill, 1880, Ibid., XIX: 289
Между руками II пары и буккальным конусом нет зияющей поры.
Вороночная ямка с фовеолой и боковыми карманчиками. Фиксирующий
аппарат хорошо развит. Роговые кольца присосок латеральных рук
несут зубцы по всему краю кольца. Большие присоски щупалец с четырьмя
очень крупными зубцами, поставленными крест-накрест по отношению
друг к другу. Вентральные защитные мембраны рук III пары в ширину
в несколько раз превосходят толщину самих рук. Поддерживающие тра-
бекулы защитных мембран выдаются за их края, но не образуют лопастей
или усиковидных выростов. Описано 4 вида этого рода. В Тихом океане
и дальневосточных морях отмечен лишь один вид S. bartrami.
Тип рода — S. megaptera Verrill, 1878 (S. pteropus Steenst).
Sthenoteuthis bartrami (Lesueur, 1821)
Lesueur, 1821, J. Acad., N. Sc. Philadelphia 2 : 90, tab. 2, fig. 1 a — f (Loligo);
Pfeffer, 19, 12 Ergb. Plankton—Exp., 2 Fa : 465, tab. 35, 36, 39.; Grimpe, 1925, Biol. Ast.
Helgoland u. Zool. Inst. Univ. Leipzig: 85, fig. 30, 32, 33; Sasaki, 1929, J. Coll. Agr.,
Hokkaido Imp. Univ.: 289, tab. I, fig. 8, 24, fig. 1—3
Тело длинное, стреловидное, с/1 = 16,6—20% по Пфефферу, (Pfeffer,
1912), по Сазаки,—25—28% (Sasaki, 1929), у наших экземпляров — 22%.
У более крупных особей тело более широкое: ell = 33% (Pfeffer, 1912).
199

Дорзальный край мантии почти без выступа впереди, он едва-едва паме-
чается. Вентральная вырезка и углы по ее краям тоже слабо выражены.
Плавники крупные, ромбические, занимают в длину 31—51% мантии,
обычно 34—40% (Pfeffer, 1912, по измерениям на массовом материале),
у наших экземпляров — 35%. Общая ширина плавников почти вдвое
больше их длины.
Голова несколько шире тела (по Сазаки, несколько уже), менее дорзо-
вентрально сжата, чем у О. sloanei pacificus. Задняя поперечная складка
головы, отделяющая ее от шеи, сильно развита. На шее с каждой
стороны имеется по три поперечных складки, из которых две дорзальных —
короткие и толстые.
Воронка сравнительно широкая (слабо сужается к дистальному концу)
и длинная, достигает заднего угла глаза, т. е. приблизительно центра
головы. Орган воронки, как обычно состоит из Л-образной дорзальной
части и двух овальных вентральных долей. Вороночный хрящ, как у
О. Sloanei pacificus.
Вороночная ямка глубокая, резко очерченная, с хорошо оформленной
фовеолой и 4—5 боковыми карманчиками по сторонам от нее. Фовеола
в своем основании имеет полулунный карманчик, а в переднем углу 7—
9 широких и высоких складок.
Открытая пора между руками II пары и буккальным конусом
отсутствует.
Руки сравнительно короткие, у молодых особей втрое, у взрослых
вдвое короче мантии, у крупных особей достигают 71% ее длины
(Pfeffer, 1912). Все руки четырехгранные, кроме рук III пары, которые
латерально-уплощенные. Плавательные кили и защитные мембраны
сильно развиты. Вентральная мембрана рук III пары в 4 раза шире диаметра
руки. Размеры всех рук примерно одинаковые, лишь дорзальные меньше
прочих.
Присоски на руках располагаются в два ряда1. Присоски на
латеральных руках несколько более крупные, чем на других. Присоски, в отличие
от О. sloanei pacificus, снабжены острыми, клыковидными зубчиками по
всему краю рогового кольца. Зубчики, расположенные в его
проксимальной части, значительно мельче дистальных зубцов.
Щупальца короткие, лишь незначительно длиннее рук. Булава
большая, занимает половину длины всего щупальца. Плавательные кили и
защитные мембраны на ней хорошо развиты.
На карпальной части булавы имеется довольно совершенный
фиксирующий аппарат, который состоит из 3—4 присосок, чередующихся
с 3—4 бугорками, вытянутыми в один ряд вдоль вентрального края
щупальца. Еще ниже, проксимально от самого проксимального бугорка
фиксирующего аппарата сидят 4—7 дополнительных присосок. В
центральной части булавы располагаются 4 продольных ряда присосок, из
них средние два ряда несут значительно более крупные присоски. На
самом конце булавы, как и у О. sloanei pacificus, имеется 4 ряда очень
мелких и одинаковых по величине присосок. Роговые кольца крупных
присосок щупалец (сидящих в срединных рядах) снабжены по всему краю
кольца мелкими клыковидными зубчиками, среди которых возвышаются
4 крупных тоже клыковидных зубца, поставленных крест-накрест по
отношению друг к другу2. Кольца мелких присосок лишены таких зубцов
и несут лишь маленькие и однообразные зубчики по всему своему краю.
1 По Кондакову, «вооружение рук устроено ипаче, чем у P. sloanei pacificus,
руки несут не по 2, а по 4 ряда присосок». Это недоразумение: пи у одного из
представителей семейства Ommastrephidae не приходилось еще наблюдать на руках 4 ряда
присосок. Может быть автор имеет в виду не руки, а щупальца. Но и в этом случав
неверно, что у О. sloanei pacificus на щупальцах 2 ряда присосок.
2 У Кондакова (1941) в определительной таблице сказано, что «хитиновые кольца
присосок щупальцев с большими четырехугольными зубцами». Это ошибка. Зубцы
200

Гладиус в общем такой же формы, как у О. sloanei pacificus, но более
узкий, его стержень резко сужается не в конечной, а в начальной трети
своей длины. Оторочка тоже более узкая и короткая.
Окраска такая же, как у О. sloanei pacificus. Максимальные размеры:
около 90 см со щупальцами (530 мм мантийная длина, по Пфефферу,
1912).
Распространение. Типичный космополит. Обнаружен во всех океанах
и морях от Шпицбергена (Steenstrup, 1880) и Командорских островов
(Веггу, 1912) на севере и Новой Зеландии и Чили (Pfeffer, 1912) на юге.
Кондаков (1941) ошибается, утверждая, что Сазаки этот вид не обнаружен
у берегов Японии, он отмечен ею (Sasaki, 1929) в бухте Сагами, в Сангар-
ском проливе и к северу от Бонинских.островов. В наших водах S. Ьаг-
trami констатирован у Командорских островов (Berry, 1912) и в районе
о-ва Парамушир (Кондаков, 1941; см. рис. 55).
Экология. Подобно О. sloanei pacificus, к которому он близок, S. Ьаг-
trami обитает в поверхностных слоях моря и большими стаями следует
за косяками пелагической рыбы.
Еще в конце прошлого века он получил у моряков название
«летающего кальмара». Это очень подвижный хищник. Преследуя рыбу или
уходя от погони, S. bartrami. нередко выпрыгивает из воды на высоту
нескольких метров и пролетает по воздуху значительное расстояние.
Случалось, что таким образом он попадал на палубы кораблей.
Род Symplectoteuthis Pfeffer, 1900
Pfeffer, 1900, Mitteil. Natur. Histor. Mus., 17 : 178
Между руками II пары и буккальным конусом нет зияющей поры.
Вороночная ямка с фовеолой и боковыми карманчиками. Фиксирующий
аппарат совершенный. Роговые кольца присосок латеральных рук
несут зубцы по всему краю кольца. Большие присоски щупалец с четырьмя
очень крупными зубцами, поставленными крест-накрест по отношению
друг к другу. Замыкающие хрящи мантии и воронки в месте пересечения
поперечной и продольной бороздок вороночного хряща прочно срослись
друг с другом.
Известно два вида этого рода, оба эндемики Тихого океана.
Тип рода — S. oualaniensis Lesson, 1830.
Symplectoteuthis luminosa Sasaki, 1915
(Рис. 56)
Sasaki, 1915, J. Coll. Agr. Tihoku, Imp. Univ. Sapporo., 6 : 144, tab. 4, fig. 7—13;
Sasaki, 1916, Annot. Zool. Jap. 11 : 106; Berry, 1916, Proc. Acad. Nat. Sci. Phil : 60
(Eucleoteuthis); Okada, 1927, Bull. Inst. Oceanogr., No, 494 : 4 (Eucleoteuthis); Sasaki,
1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ. 20, Suppl.: 293, tab. 24, fig. 4—5
Тело узкое, стреловидное с/1 = 20—23% (Sasaki, 1929), у нашего
экземпляра — 20%. Наибольшая ширина мантии располагается у ее
переднего конца. Дорзальный выступ и вентральная вырезка мантийного
края почти не выражены. Плавники ромбические, занимают в длину
43—50% мантии (Sasaki, 1929), у нашего Экземпляра — 43%.
Голова приблизительно такой же ширины, как мантия. Глаза мало
выпуклые. Шейные складки имеются в количестве трех с каждой стороны.
Воронка средних размеров, незначительно сужается к концу, вперед
простирается до середины головы. Вороночный хрящ, как у всех Omma-
strephidae J_ -образцой формы, в месте пересечения поперечной и
указанных присосок у S. bartrami не четырехугольные, а вытянуто-конусовидные,
острые. Может быть автор имел в виду не форму, а расположение зубцов по углам
мыслимого квадрата.
201

продольной бороздок сращен с соответствующей частью мантийного хряща.
Орган воронки, как обычно, состоит из Л-образной дорзальной части
и двух овальных вентральных долей. Вороночная ямка с небольшой фовео-
лой, снабженной 8 продольными
складками в своем переднем углу
и двумя-тремя боковыми
карманчиками по ее сторонам.
Руки короткие, примерно втрое
короче мантии. Их формула
изменчива: 2 > 3 ^> 4 ^> 1 или 2 ^>
>4>3>1 (Sasaki, 1929), у нашего
экземпляра 2 > 4 = 3 > 1.
Плавательные кили и защитные
мембраны хорошо развиты, особенно
на III паре рук, которые, в
отличие от других рук,
четырехгранных на поперечном разрезе, ла-
терально уплощены.
Присоски на руках
расположены в два ряда. Наибольшие из
них сидят на латеральных
руках, наименьшие — на
вентральных. Роговые кольца наибольших
присосок по своему дистальному
краю несут неодинаковые по
размерам зубцы. Проксимальный
край кольца у нашего
экземпляра почти гладкий, т. е. не несет
ясных зубцов, а лишь волнооб-
I разно изрезан, но в меньшей ме-
• ре, чем у экземпляров, исследован-
I ных Сазаки. Роговые кольца
меньших присосок рук имеют гладкий
проксимальный край. Щупальца
в длину достигают V2 или3/4дли-
, ны мантии. Стебель их четырех-
1 гранный, но значительно
уплощен латерально. Булава
ланцетовидная, занимает в длину
половину или треть всего щупальца
(Sasaki, 1929), у нашего
экземпляра около половины. Защитные
мембраны булавы развиты.
На карпальной части булавы
j 11—13 мелких присосок и 2—3 бу-
L горка, собранные в несколько не-
' ясных поперечных рядов. Далее
Рис. 56. Symplectoteuthis luminosa по всей длине булавы присоски
расположены в 4 продольных
ряда. На большей ее части
присоски, находящиеся в двух срединных рядах, значительно крупнее
краевых присосок, лишь на самом конце булавы мелкие присоски во
всех 4 рядах почти одинаковые по размерам (вентральные из них
немного больше дорзальных). Щупальца нашего экземпляра плохо
сохранились, поэтому неясно, насколько выражено характерное для данного
подсемейства крестообразное расположение четырех больших зубцов
на роговых кольцах наибольших присосок. Во всяком случае такие зубцы
202

па кольцах имеются, но смещены со своего типичного положения.
Маргинальные присоски щупальца несут роговые кольца, вооруженные по
дистальному краю многочисленнылш острьши зубцами, чередующимися
с более мелкими зубчиками. Проксимальный край покрыт лишь
небольшими бугорками (Sasaki, 1929).
Гладиус такой же, как у О. sloanei pacificus. Медиальный зуб радулы
с одним дополнительным зубчиком с каждой стороны; 1 L с энтоконусом,
прочие обычного типа.
У самцов гектокотилизирована левая вентральная рука. По длине
она не уступает правой вентральной, на ее конечной трети присоски
преобразованы в конические папиллы, которых насчитывается около 16 пар
(Sasaki, 1929).
На вентральной поверхности мантий, головы и вентральных рук
хорошо заметны 2 широкие (у нашего экземпляра шириной около 2—
3 мм) светлые продольные полосы, содержащие микроскопические массы
светящихся веществ (Okada, 1Q27).
Окраска фиксированных экземпляров зеленовато-коричневая, на
спине интенсивно фиолетово-бурая. По Сазаки, окраска
красновато-коричневая, более темная сверху.
Максимальные размеры: более 300 мм вместе со щупальцами (Sasaki,
1929, мантийная длина этого экземпляра 195 мм).
Распространение. S. luminosa обнаружен лишь в Тихом океане у
японских берегов (Sasaki, 1915, 1929).
Экология. Ничего не известно.
Примечание. После того, как наша работа была закончена, мы получили от
С. К. Клумова 4 экз. этого кальмара; они были пойманы малым промысловым тралом
на Южно-Курильском мелководье в сентябре 1955 г. Глубина в месте траления была
35—40 м. Дно неровное, каменистая плита, были задёвы. По словам С. К. Клумова,
окраска всех четырех живых кальмаров была одинаковой: темно-красною, почти
коричнево-красного цвета, с еще более темным фиолетовым отливом с дорзальной стороны
мантии.
СЕМЕЙСТВО CHIROTEUTHIDAE GREY, 1849
Вороночный хрящ уховидный, иногда с одним-двумя высокими
бугорками. Шейные складки отсутствуют, обонятельный бугорок не
выражен. Руки с двумя рядами присосок, довольно длинные и толстые,
из них вентральные наиболее развитые, иногда в несколько раз
превосходят все другие. Щупальца очень длинные и тонкие, без фиксирующего
аппарата, но с многочисленными железистыми утолщениями на своих
стеблях. Булава несет только мелкие присоски — 4—8 или больше рядов.
Глаза большие, далеко выдаются в стороны. Мантия конусовидная,
сзади заостренная и иногда ее конец выступает за задний край
плавников. Последние небольшие, округлые. Буккальное крепление семилуче-
вое, вентральные руки крепятся вентрально. Светящиеся органы имеются
в мантийной полости, на стебле щупалец и руках. Животные
глубоководные.
Из шести родов этого семейства в дальневосточных морях отмечен
лишь один — Chiroteuthis.
Род Chiroteuthis d'Orbigny, 1839
d'Orbigny, 1839, Histoire naturelle generale et particuliere des Cephalopodes ace-
tabulieree vivantes et fossiles: 324. Paris
Булава щупальца только с четырьмя рядами присосок. Вентральные
руки очень длинные и очень толстые, с продольным рядом светящихся
органов, расположенных дорзально от присосок. Кроме того, несколько
203

светящихся органов имеется в мантийной полости. Вороночная ямка
отсутствует. Защитные мембраны развиты незначительно.
Описано несколько подродов и более десяти видов этого рода, многие
из которых являются, по всей вероятности, лишь возрастными стадиями
типичного вида. В наших водах отмечен лишь один вид — Ch. veranyi.
Тип рода — Ch. veranyi (Ferussac, 1835).
Chiroteuthis veranyi (Ferussac, 1835)
(Рис. 57)
Ferussac, 1835, Mag. de Zool., tab. 65 (Loligopsis), Orbigny, 1839, Hist. nat. gene-
rale et part. Cephalopodes: 325, tab. 2, fig. 17—23: Chun, 1910, Wiss. Erg. Dtsch. Tief-
see-Exp. «Valdivia», 1 : 240, tab. 40, fig. 1, tab. 42, fig. 5, tab. 44, fig. 1—5; Pfeffer,
1912 Ergeb. Plankt. Exp., 2 Fa: 594, tab. 44, 45
Тело воронковидной формы, короткое и широкое у переднего края.
Задний конец мантии вытянут незначительно; дорзальный угол и
вентральная вырезка переднего края мантии имеются.
Рис. 57. Chiroteuthis veranyi (по Пфефферу, 1912)
Плавники в очертаниях почти круглые, их длина несколько меньше
ширины и приблизительно равна половине длины мантии. Плавники
почти не выдаются за задний обрез мантии.
Голова очень толстая, в полтора раза шире мантии, в шейной области
резко сужается, так что последняя значительно уже охватывающего ее
со всех сторон мантийного края. Глаза выпуклые и сильно выдаются
в стороны. Длина головы равна 54—58% мантийной длины. Складки
шеи полностью отсутствуют.
Воронка сравнительно крупная,ч ее передний конец сильно изогнут
вниз и назад. Вороночные хрящи уховидной формы, книзу несколько
суженные.
204

Руки длинные, наибольшие из них в 2—2,5 раза длиннее мантии.
Формула рук: 4.3.2.1. Они резко различаются между собой по длине и
особенно по толщине. Руки I пары развиты обычно, но уже руки II и
III пар сильно утолщены, вентральные же руки настолько толсты, что
позволяют, благодаря этому, без труда отличать данный вид от других.
По Хуну (1910), на всех руках имеются плавательные кили; Пфеф-
фер (1912) их обнаружил только на руках III и IV пар, где они были
представлены в виде тонкой кожистой мембраны. У наших экземпляров
плавательных килей рассмотреть не удалось, возможно из-за их плохой
сохранности. Весьма тонкие и непрочные защитные мембраны имеются
на всех руках, на вентральных руках они трудно различимы.
Присоски рук очень мелкие, чередующиеся, широко расставленные и
расположены в два ряда. Присоски рук IV пары испытывают редукцию
в своих размерах и числе: их насчитывается в 3,5 раза меньше, чем на
других руках, и они чрезвычайно далеко расположены друг от друга.
Самые крупные присоски на руках III пары несколько мельче их
присоски рук II пары, еще мельче на руках I пары, но и они все-таки крупнев
присосок, располагающихся на вентральных руках.
Роговые кольца присосок рук гладкие в проксимальной трети и
зазубрены по дистальному краю. Три-четыре наиболее дистальных зубца
тесно сближены друг с другом и имеют узкие основания.
Располагающиеся проксимально от них зубцы, по мере приближения к гладкому краю
кольца, становятся все шире и шире в основаниях.
Щупальца бичевидные, чрезвычайно тонкие и длинные, в 9—13 раз
длиннее мантии (Verany, 1851; Pfeffer, 1912). У экземпляров,
исследованных нами, щупальца на концах были оборваны. Большая часть стебля
щупалец уплощена дорзо-вентрально. По всей своей длине стебель несет
небольшие чашковидные образования1.
Длина булавы щупальца равна половине мантии. Она (даже в средней
части) незначительно расширена по сравнению с дистальным концом
стебля,4 ее аборальная поверхность выпуклая; булава окружена широкой
защитной мембраной. Плавательные мембраны у взрослых особей
отсутствуют (Pfeffer, 1912). Присоски располагаются в 4 ряда, их измененные
необычным образом основания очень своеобразны: собственно стебелек
присоски отходит не от поверхности булавы, а от чашеобразного
образования, которое, в свою очередь, сидит на длинной, цилиндрической
ножке. Роговые кольца этих присосок несут огромные зубцы, из них средний —
самый большой, с каждой стороны от него имеется по 4 зубца: три
ближайших — острые, последний, крайний — тупой. Проксимальная часть
кольца — гладкая (Pfeffer, 1912).
Гладиус представлен слабо хитииизированным копьеобразным
образованием. Свободная от маргинальной оторочки узкая стержневая часть
гладиуса занимает 2/3 его длины. В задней трети гладиус ложкообразно
расширяется. Далее, кзади, края маргинальной оторочки гладиуса
сходятся вдоль по средней линии и образуют полый конус.
Светящиеся органы Ch. veranyi хорошо изучены Хуном (1910). Они
имеются на глазном яблоке, в мантийной полости и на IV паре рук.
Фотофоры глазного яблока представлены в виде двух блестящих полосок на
его вентральной поверхности и трех линзовидных образований по краям
полос и между ними. Два фотофора мантийной полости расположены
в заднем конце чернильного мешка. На каждой вентральной руке имеется
по одному продольному ряду фотофор, который располагается на
1 Пфеффер считает их видоизмененными присосками. По мнению Жубена (1893),
липкие выделения, секретируемые этими утолщениями, служат для ловли мелких
планктонных организмов. Согласно исследованиям Хуна (1910), чашечковпдпые
железы щупалец Chiroteulhis выделяют также и ядовитый секрет.
205

дорзально-боковой стороне руки между крайним рядом присосок и
плавательным килем.
Фиксированные в спирте экземпляры сверху имеют мясо-красно-
бурую окраску, снизу — серую. Поверхность тела, головы и рук
испещрена мелкими фиолетовыми хроматофорами.
Максимальные размеры: около 130 см вместе со щупальцами
(мантийная длина 7,7 см, длина щупалец 118,4 см) (Verany, 1851).
Распространение. Перечисленными выше авторами Ch. veranyi
отмечался в Средиземном море (Ferussac, 1835; Orbigny, 1839; Verany, 1851;
Joubin, 1893) и в Атлантическом океане (Verrill, 1882). Нами он обнаружен
в Тихом океане вблизи островов Курильской гряды и в проливах.
В наших материалах имеется два несколько деформированных
экземпляра этого вида, извлеченных из желудков кашалотов. Характерные
клювы Ch. veranyi весьма часто попадаются в желудках этих
животных. Судя по этим находкам Ch. veranyi распространен вдоль всех
Курильских островов. Клювы его обнаружены нами даже в желудках
альбатросов и чистиковых птиц, добытых сотрудниками экспедиции по
изучению китообразных в юго-западной части Берингова моря.
Экология. Форма, по-видимому, батиальная, пелагическая, держится
стаями на глубине около 1000 м. Поднимаясь ночью к поверхности, Ch.
veranyi нередко становится добычей морских птиц (Акимушкин, 1954а)
и дельфинов (Joubin, 1893).
СЕМЕЙСТВО CRANCHIIDAE PROSCH,1847
Очень своеобразное семейство. Его представители (Oegopsida consuta)
отличаются от других кальмаров (Oegopsida libera) прирастанием мантии
к голове в затылочной области и к основанию воронки (в двух местах
по бокам). Буккальное крепление семилучевое. Вентральные буккаль-
ные стрелы прикрепдяются к рукам IV пары вентрально от присосок.
Мантия обычно прозрачная, студенистая или кожистая. Плавники
небольшие, в большинстве случаев округлые. Гладиус спереди без
маргинальной оторочки, сзади образует небольшое ланцетовидное
расширение. У многих форм глаза стебельчатые, почти у всех видов снабжены
фотофорами. Руки обычно короткие, слабые, с двумя рядами присосок.
Крючья развиваются только у Galiteuthis и частично у Taonius. У
самцов гектокотилизирована одна вентральная рука.
Формы преимущественно глубоководные, представители семейства
отмечены во всех морях и океанах. Насчитывается более 20 родов (21.
исключая сомнительные). В дальневосточных морях из них отмечены
только три — Galiteuthis, Taonius, Crystalloteuthis.
Род Galiteuthis Joubin, 1898
Joubin, 1898, Ann. Sc. Nat., 6 : 279
Тело кожистое, полупрозрачное, слабо пигментированное (почти
совершенно белое). Мантия веретеновидная. Хвостовой шпиль выдается
далеко за задний край ланцетовидных плавников. Руки очень короткие,
их присоски с гладкими кольцами. Щупальца длинные, булава едва-
едва расширена по сравнению со стеблем, у молодых особей несет 4 ряда
присосок, которые с возрастом частично преобразовываются в крючья
(присоски медиальных рядов) либо совершенно исчезают (маргинальные
присоски).
Всего один вид — G. armata Joubin, 1898, отмеченный в
Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, в том числе и в дальневосточных
морях.
206

Galiteuthis armata Joubin, 1898
(Рис. 58)
Joubin, 1898, Ann. Sc. Nat., 6 : 279; 292, fig. 1—5 : Chun, 1910, Wiss. Erg. Dtsch.
Tiefsee-Exp., 2 : 382, tab. 59, fig. 1—11 (Galiteuthis suhmi); Berry, 1912, Bull. Bur.
Fisher, 30 : 315, tab. 46, fig. 1—3, tab. 54, fig. 5,6; tab. 56 (Galiteuthis phyllura); Pfeffer,
1912, Ergb. Plankton-Exp., 2 Fa : 731; Sassaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 200;
Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., 20, Suppl. 316, tab. 25, fig. 1—6;
Robson, 1926, Fish, and Marine Biol. Survey Rep., No 4 : 8
Мантийные стенки очень тонкие, кожистые, легко прогибаются. Все
животное очень хрупкое и нежное.
Тело веретеновидное, наибольшая его ширина располагается в
передней четверти мантии. Плавники узкие и длинные,
ланцетовидные, сидят на тонком шпиле — суженном
конце мантии и далеко вынесены назад за ее
широкую часть. Ширина плавников несколько меньше
наибольшей ширины тела, а их длина равна
половине мантийной длины.
Голова маленькая, уже тела. Глаза очень
крупные и выпуклые, так что глазные яблоки почти
полностью находятся вне тканей головы и
погружены в нее лишь своими основаниями.
Воронка очень широкая в основании, резко
сужается в средней части и почти цилиндрическая на
конце. Вперед простирается до середины головы.
Вороночная ямка неясная, представлена в виде
небольшого углубления. Орган воронки состоит из
большой дорзальной доли, окружающей анальный
конус, и двух овальных вентральных долей.
Буккальный конус семивершинный, его
крепление семилучевое. Обе верхние пары крепятся
дорзально, нижние — вентрально.
Руки короткие, около V4—V5 длины мантии,
округлые на поперечном сечении. Их формула: 4.3.2.1
(Sasaki, 1929; Berry, 1912; Joubin, 1899, и наши
данные) или 4 = 3.2.1. (Chun, 1910). Плавательные
кили развиты на третьих и особенно на четвертых
руках. Защитные мембраны несут мощные
поддерживающие их трабекулы, которые иногда бывают
развиты настолько, что далеко выдаются в
стороны за пределы самой мембраны в виде длинных и
тонких усиков. Вентральные трабекулы развиты
значительно сильнее дорзальных. Эта разница особенно
заметна на вентральных руках (Sasaki, 1929). У
наших экземпляров столь мощного развития трабекул
не наблюдается. Другие авторы об этом тоже не
упоминают (Joubin 1898; Pfeffer, 1912; Berry, 1912).
Присоски рук средних размеров, чередующиеся,
сидят в два продольных ряда. Роговые кольца всех
присосок совершенно гладкие.
Щупальца довольно длинные, достигают V2—4/Е
Рис.
58. Galiteuthis
armata
мантийной длины (без хвостового шпиля). Стебель
тонкий, почти по всей своей оральной поверхности,
как и у Т. pavo, несет два ряда мелких присосок,
чередующихся с фиксирующими бугорками. Булава сравнительно короткая,
занимает VG—V8 часть всего щупальца. По бокам она окружена мощными
защитными мембранами, но лишена плавательного киля. На карпа льной
части булавы имеется резко очерченная компактная группа фиксирующего
207

Рис. 59. Распространение в северной половине Тихого океана представителей
семейства Cranchiidae по различным данным
/ _ Taonius pavo и Galiteuthis armata из желудков кашалотов; 2 —Galiteuthis armata из желудков
альбатросов; 3—4 Galiteuthis armata,по собственным и иностранным данным; 5 — Galiteuthis armata
из желудков макрурид; 6 — Taonius pavo; 7 — он же, из желудков макрурид; 8—9 Crystalloteuthis
behringiana, по собственным и иностранным данным
аппарата, состоящая из 8—12 присосок и 6—8 бугорков. В средней
части булавы у молодых особей располагаются 4 продольных ряда
присосок; присоски в двух медиальных рядах значительно более крупные,
чем в лшргинальных. У взрослых особей присоски двух медиальных рядов
превращаются в большие крючья, а маргинальных — полностью
редуцируются. На самом конце булавы даже у взрослых особей сохраняются
мелкие присоски, которые сидят в 4 неясных ряда.
Гладиус очень узкий, стержневидный, ланцетовидно расширен лишь
в основании плавников, но и в этом месте его ширина остается весьма
незначительной и составляет лишь 1/45 часть от длины всего гладиуса.
В области плавников гладиус опять постепенно суживается и тянется
на протяжении их задней половины и дальше за их пределами в виде
тонкого шпиля.
Окраска фиксированных экземпляров почти белая, лишь местами, на
208

голове, щупальцах и спине, редко разбросаны кольцевые или просто
округлые коричневые пятна.
Максимальные размеры: около 394 мм вместе со щупальцами (Sasaki,
1929).
Распространение. Средиземное море (Joubin, 1898; Issel 1920),
Атлантический океан к югу до Южной Африки (Robson, 1926), Тихий океан,
Калифорния (Berry, 1912), Берингово море и Камчатка (Sasaki, 1920,
1929, и наши данные), Курильские острова (наши данные) (рис. 5У).
Кроме того, почти в каждом из нескольких сот исследованных нами
желудков кашалотов, добытых вблизи Курильских островов, попадались
многочисленные клювы G. armata. Эти находки говорят о его широком
распространении в прикурильских водах.
Экология. Форма батиальная, обитает, по-видимому, на глубине около
1000—2500 м. Названными выше исследователями отдельные
экземпляры G. armata были добыты на глубинах 1200 и 1300 м (Sasaki, 1929),
1600 м (Robson, 1926), а также в толще воды 2500—0 м (Chun, 1910) и
1400—1438 л^ (Berry, 1912). Вид отличается значительной эвритермностыо,
широко распространен как в тропических, так и в арктических водах.
Род Taonius Steenstrup, 1861
Steenstrup, 1861, Overs. Danske Vid. Selsk. Forb., p. 70
Тело студенистое, сильно пигментированное. Хвостовой шпиль
выдается за задний образ плавников. Последние узкие и длинные,
простираются вперед за передний край ланцетовидного расширения гладиуса.
Голова короткая и толстая, глаза большие и выпуклые, не стебельчатые.
Срединные зубцы роговых колец щупалец удлинены в виде небольших
крючков.
Всего один вид — Т. pavo (Lesueur, 1821).
iTaoniusJpavo (Lesueur, 1821)
Lesueur, 1821, J. Acad. N. Sc. Philadelphia, 2 : 96 (Loligo); Verrill, 1881, Trans.
Connect. Acad. Ac, 5 : 306 (Taonius pavo); 302, tab. 27, Щ. 1, 2, tab. 39, fig. 1 (Desmo-
teuthis hyperborea); Hoyle, 1886, Rep. on the Cephalopoda «Chellenger», Zoology, 45;
Chun, 1910, Wiss. Ergb, Dtsch. Tiefsee-Exp. «Valdivia», 2 : 366; Pfeffer,- 1912, Ergb.
Plankton-Exp., 2 Fa : 704; Sasaki, 1929, J. Coll. Agr., Hokkaido Imp. Univ., 20, Suppl.:
319
Мантийные стенки снаружи рыхлые, студенистые.
Тело удлиненно-конусовидное, с/1 = 18—20%, наибольшая ширина
мантии располагается у ее переднего обреза. Вентральная вырезка
мантии слабо намечена, ее дорзальный край незаметно переходит в затылок,
с которым он сращен. Вентральный край мантии в двух точках, на месте
замыкающих хрящей, прирос к воронке. Плавники узкие и длинные
в общих очертаниях ланцетовидные, в длину занимают около 1/3 мантии,
их общая ширина вдвое меньше длины. Конец мантии между плавниками
резко сужается и несколько вытянут в виде тонкого шпиля за задний
обрез плавников.
Голова короткая и широкая, однако уже мантии. Глаза очень
большие и выпуклые, занимают большую часть головы. Шейные складки
отсутствуют.
Воронка очень широкая в основании, резко сужается в средней
части, ее диетальный конец почти цилиндрический и выдается вперед
несколько больше, чем на 1/3 головы. Вороночная ямка недоразвита,
представлена в виде небольшого и лишенного форменных образований
углубления.
14 И. И. Акнмушкин
209

Руки короткие, вчетверо короче мантии, округлые на поперечном
разрезе. Недоразвитые плавательные кили имеются только на двух нижних парах
рук в диетальной их части. Защитные мембраны узкие, за
исключением их проксимальных частей, где они непосредственно переходят в
недоразвитую умбреллу, связывающую основания рук. Формула рук: 3.2>4.1.
Присоски крупные, собраны
в два продольных ряда.
Роговые кольца наибольших
присосок с невысокими округлыми
зубчиками, расположенными
тесно друг к другу. Роговые
кольца мелких дистальных
присосок несут зубчики только на
днетальном крае.
У взрослых особей Т. pavo
щупальца почти всегда бывают
оборваны. Имелись они всего
лишь у нескольких известных
науке экземпляров, в том
числе у нашего. Щупальца
короткие, у нашего экземпляра
превосходят размер длиннейших
рук лишь на 16%, по Сазаки
(1929), — почти вдвое. Однако
этого не видно из рисунка
указанного автора, на котором
щупальца изображены примерно
такого же размера, как у
нашего экземпляра. Согласно же
промерам Сазаки, щупальца
двух ее экземпляров длиннее
наибольших рук на 23 и 46%.
По-видимому, длина щупалец
сильно меняется в зависимости
от степени их сокращенности.
Булава ланцетовидная,
окружена защитными мембранами,
из которых вентральная лучше
развита. По всей оральной
поверхности стебля тянутся два
тесно сближенных ряда
присосок, чередующихся с
фиксирующими бугорками. По мере
приближения к основанию
стебля, последние перестраиваются
в один ряд. На карпальной час-'
ти булавы у нашего экземпляра
тесно сгрудившиеся присоски
и бугорки фиксирующего
аппарата образуют резко
очерченную площадку примерно такого же типа, как у
представителей сем. Onychoteuthidae. На рисунках, приведенных Сазаки (1929),
такая площадка не изображена, и этот автор о ней ничего не
упоминает. В средней части булавы присоски расположены в 4 ряда. Самые
крупные присоски двух медиальных рядов преобразованы в крючья
своеобразной формы путем чрезвычайного развития и удлинения одного из
дистальных зубцов рогатого кольца. Этот зубец когтевпдно изгибается
Рис. 60. Taonius pavo. Общий вид ^и булава
щупальца
210

вниз, в его базальной части (по два с каждой стороны) к нему примыкают
небольшие зубчики (один выше другого). По Сазаки, чрезвычайно
удлиняется не один, а сразу два дистальных зубца, имеющих вид двух
сопряженных когтей. Присоски двух латеральных рядов несут обычные кольца,
вооруженные длинными клыковидными зубцами в дистальной части
кольца и гладкие в проксимальной его части. По Сазаки, роговые кольца
этих присосок видоизменены: сжаты латерально, их диетальные зубцы
сильно удлинены, а два средних из них имеют вид длинных когтей.
Все присоски, расположенные в медиальных рядах, крупнее
маргинальных присосок, а присоски вентрального маргинального ряда
крупнее тех, которые расположены в дорзальном маргинальном ряду. На
самом конце булавы присоски очень мелкие, сидят в 4 продольных ряда.
Окраска фиксированных экземпляров светло-коричневая.
Максимальные размеры: несколько больше 500 мм (экземпляр Жубэна), мантийная
длина которого равнялась 335 мм (Joubin, 1900).
Распространение. Очень широко распространен в Атлантическом
океане как в тропических (Lesueur, 1821; Joubin, 1900), так и в приполярных
водах (Chun, 1910). В Тихом океане Сазаки обнаружила у берегов
Японии (Sasaki, 1929), а мы — вдоль всех Курильских островов с
тихоокеанской и охотоморской стороны (Акимушкин, 1954а). Имеющиеся
в нашем распоряжении экземпляры извлечены из желудков кашалотов,
в которых клювы этого кальмара попадаются очень часто (в 30%
исследованных желудков) и в большом количестве. Эти данные говорят о
широком распространении вида в прикурильских водах (рис. 59).
Экология. Форма, по всей вероятности, батиальная. Берилл (Ver-
rill, 1881) и Сазаки (Sasaki, 1929) сообщают о поимке Т. pavo на глубине
700 и 660 м. Клювы и полупереваренные экземпляры Т. pavo попадаются
в желудках альбатросов (Chun, 1910; Акимушкин, 1954).
По-видимому, Т. pavo, как и многие другие глубоководные кальмары, поднимается
ночью в поверхностные слои моря.
Взрослые кальмары держатся стаями (Акимушкин, 1955а).
Относительно молодых особей наблюдений нет.
Род Crystalloteuthis Chun, 1906
Chun, 1906, Zool. Anzeiger, XXXIX: 85
Тело полупрозрачное, кожистое, слабо пигментированное (почти
белое). Мантия веретеновидная с хрящевыми многовершинными бугорками
на местах слияния мантии с головой и воронкой. Плавники маленькие
терминальные. Глаза сидят на толстых стебельках. Руки очень короткие,
недоразвитые. Щупальца длинные, с 4 рядами присосок.
Два вида: С. glacialis, распространенный в антарктических водах, и
С. behringiaiia — северотихоокеанский эндемик. Последний вид отмечен
и в дальневосточных морях.
Тип рода — С. glacialis Chun, 1906.
Сrystalloteuthis behringiana Sasaki, 1920
Sasaki, 1920, Proc. U. S. Nat. Mus., 57 : 202, tab. 26, fig. 4; Sasaki, 1929, J. Coll.
Agric. Hokk. Imp. Univ., 20, Suppl.: 324, tab. 25, fig. 10—15
Стенки мантии тонкие, кожистые, полупрозрачные. Тело полувере-
теновидное, его ширина втрое меньше длины, наибольшая ширина тела
располагается в передней половине мантии. В местах прирастания мантии
к основанию воронки имеется по одному прозрачному хрящевидному
бугорку. На дорзальной стороне мантии такие бугорки отсутствуют.
Плавники очень маленькие, обратносердцевидные по форме, в длину занимают
1/9 часть мантии. Их общая ширина несколько больше длины. Голова
211

маленькая, глаза большие и выпуклые, касаются тканей головы лишь
своими основаниями, которые сидят на очень коротких ножках. Глазные
отверстия ориентированы вперед и несколько в стороны. На вентральной
поверхности глазного яблока расположен большой полулунный фотофор.
Воронка очень широкая в основании и почти цилиндрическая на
конце. Орган воронки состоит из квадратной дорзальной доли, которая
в центре имеет один тонкий усиковидный вырост и двух округлых
вентральных.
Руки лишены килей, очень короткие, менее V3 длины мантии. Почти
одинаковых размеров, лишь дорзальные заметно короче прочих.
Присоски на руках расположены в 2 продольных ряда. Роговые кольца
присосок по своему дистальному краю несут немногочисленные (5—7 штук)
тупые на концах зубчики.
Щупальца вдвое толще и в пять раз длиннее рук. Стебель
цилиндрический, уплощенный на оральной поверхности. Булава почти не отделена
от стебля, лишь слегка расширена. Она несет 4 продольных ряда
присосок, из которых 10—12 центральных самые крупные. Присоски дорзаль-
ного ряда самые маленькие. На оральной поверхности стебля от его
основания и до самой булавы располагаются в два продольных ряда мелкие
присоски, которых насчитывается около 35 штук на каждом стебле.
Роговые кольца присосок щупалец устроены таким же образом, как и
присосок рук, только их зубцы менее многочисленны.
Гладиус такой же, как у G. armata, но его ланцетовидная часть
несколько шире, а задний вытянутый шпиль почти совсем отсутствует.
Окраска белая; на теле, голове и щупальцах редко разбросаны
округлые коричневые пятна.
Максимальные размеры: около 43 мм (мантийная длина 27 мм),
(Sasaki, 1929).
Распространение. Данный вид описан Сазаки по экземплярам,
добытым экспедицией на «Альбатросе» в Беринговом море, вблизи от
Алеутских и Командорских островов, в Охотском море к востоку от Южного
Сахалина и в проливе Лаперуза, а также у восточного побережья
Хоккайдо1 (см. рис. 59).
В наших материалах этого вида нет. Описание составлено по данным
Сазаки.
Экология. Форма глубоководная, эврибатная, отдельные экземпляры
С. behringiana были добыты на глубине от 106 и до 4900 ле.
1 У Кондакова] неправильно указаны некоторые районы, где были добыты
экземпляры этого вида. Место расположения координат 54°48' с. ш. и 164°54' в. д. (ст. 4794
«Альбатроса») приходятся не против Авачинской губы, а к западу от о-ва Беринга,
недалеко от последнего. Ст. 4806, 42°13' с. щ. (а не 42°73 с. ш., как у Кондакова) и 144*
21' в. д. была сделана не в Японском море, а в Тихом океане, к востоку от Хоккайдо.

БИБЛИОГРАФИЯ
Андрияшев А. П. 1935. Новые данные о глубоководных рыбах Берингова
моря.— Докл. АН СССР, 4, № 1—2.
Андрияшев А. П. 1937. К познанию ихтиофауны Берингова и Чукотского
морей — Исследования морей СССР, вып. 25.
Андрияшев А. П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб
Берингова моря и сопредельных вод. Изд. Ленингр. Гос. ун-та.
Андрияшев А. П. 1939. Об амфипацифическом распространении морской фауны
в северной части Тихого океана.— Зоол. журнал., т. XVIII, № 2.
Андрияшев А. П. 1955. О нахождении на глубине более 7 км новой рыбы из
семейства морских слизней.— Труды Ин-та океанол. АН СССР (ИОАН), т. 12.
Акимушкин И. И. 1954а. Новые данные о распространении головоногих
моллюсков в дальневосточных морях СССР.— Докл. АН СССР, т. 94, № 6.
Акимушкин И. И. 19546. Основной объект питания бутылконоса.— Там же,
т. 95, № 2.
Акимушкин И. И. 1954в. Головоногие моллюски в питании кашалота.— Там
же, т. 96, № 3.
Акимушкин И. И. 1955а. О характере питания кашалота.— Там же, т. 101,
№ 6.
Акимушкин И. И. 19556. Необычное свечение.— Природа, № 8.
Акимушкин И. И. 1955в. Головоногие моллюски (Cephalopoda). Атлас
беспозвоночных животных дальневосточных морей. Изд-во АН СССР.
Акимушкин И. И. 1955 г. Новые в фауне СССР виды головоногих моллюсков —
Докл. АН СССР, т. 105, № 2.
Акимушкин И. И. 1957. К фауне головоногих моллюсков дальневосточных
морей СССР.— Исследования дальневосточных морей СССР, вып. IV.
Аристотель (330 г. до н. э.). 1937. О частях животных. М., Биомедгиз.
Аристотель. 1940. О возникновении животных. Изд-во АН СССР.
БетешеваЕ. И. и Акимушкин И. И. 1955. Питание кашалота в районе
вод Курильской гряды.— Труды Ин-та океанол., т. 18.
БирштейнЯ. А. и Виноградов М, Е. 1955. Заметки о питании
глубоководных рыб.— Зоол. журнал, т. 34, № 4.
Бобрецкий 1877. Исследования о развитии головоногих.— Изв. Об-ва
любителей естествозн.
Б о б р и н с к и й Н. А., Кузнецов Б. А. и КузякинА. П. 1944.
Определитель млекопитающих СССР. М., «Сов. наука».
Богоров В. Г. 1953. Суточная вертикальная миграция зоопланктона в
полярных морях.— Докл. АН СССР, т. 40, № 4.
Богоров В. Г. 1954. Жизнь моря. Москва.
Богоров В. Г. и Виноградов М. Е. 1955. Основные черты распределения
зоопланкта в северо-западной части Тихого океана. Труды Ин-та океанол. АН
СССР (ИОАН), т. 18.
Богоров В. Г. 1955. Океан. Москва.
Богоявленский А. Н. 1955. Химическая характеристика вод района Кури-
ло-Камчатской впадины.— Труды ИОАН, т. 12.
Василенко В. К. и РазмысловаС. С. 1950. Систематика белемнитов,—
Докл. АН СССР, т. 74, № 3.
Виноградов М. Е. 1955. Вертикальные миграции зоопланктона и их роль
в питании глубоководной пелагической фауны.— Труды ИОАН, т. 13.
Гаряев В. П. 1916. Структура пищеварительного тракта некоторых головоногих
моллюсков.— Труды Об-ва природы (Харьков), т. 48, № .2.
Гептнер В. Г. 1930. Материалы к познанию географического распределения и
бмологии белухи.— Труды научно-исслед. ин-та зоологии, т. 4, вып. 2.
21S

Гурьянова Е. Ф. 1932. К фауне Crustacea моря Лаптевых.— Исследования
морей СССР, вып. 15.
Гурьянова Е. Ф. 1935. К зоогеографии дальневосточных морей.— Изв. АН
СССР, № 8—9.
Гурьянова Е. Ф. 1945. О положении фауны дальневосточных морей в системе
зоогеографических областей моря.— Научный бюлл. Ленингр. Гос. ун-та, № 4.
Гурьянова Е. Ф. 1951. Боконлавы морей СССР. Изд-во АН СССР.
Дарвин Ч. 1953. Путешествие на корабле «Бигль». «Молодая гвардия».
Дерюгин К. 1933а. Тихоокеанская экспедиция Гос. Гидрологического института
1932 г.— Исследования морей СССР, вып. 19.
Дерюгин К. 19336. Исследования дальневосточных морей.— Природа, № 10.
Дерюгин К. М. 1937. Новые данные по систематике, морфологии, экологии и
биогеографии моллюсков из рода Onchidipsis.— Уч. зап. МГУ, т. III, № 15.
Дерюгин К. М. 1950. Новые данные по систематике морфологии и биогеографии
рода Velutina (Mollusca, Gastropoda, Lamellariidae).— Исследования
дальневосточных морей СССР, вып. 2.
Догель В. А 1947. Зоология беспозвоночных. М.
ДюмаФ. и Кусто Ж. 1957. В мире безмолвия. «Молодая гвардия».
Дьяконов А. М. 1945. Взаимоотношения Арктической и Тихоокеанской
морских фаун на примере зоогеографического анализа иглокожих.— Журнал общей
биологии, т. VI, вып. 2.
Дьяконов А. М. 1950. Морские звезды морей СССР. Изд-во АН СССР.
Зенкевич Л. А. 1933. Некоторые моменты зоогеографии Северного полярного
бассейна в связи с вопросом о его палеогеографическом прошлом.— Зоол.
журнал, т. XII, № 4.
Зенкевич Л. А. 1947, 1951. Фауна и биологическая продуктивность моря.—
Моря СССР, т. II (1947 г.), т. I (1951 г.). «Сов. наука».
Зенкевич Л. А., Бирштейп Я. А. и Б е л я е в Г. М. 1955.
Исследования донной фауны Курило-камчатской впадины.— Труды ИОАН, т. 12.
Зенкевич Л. А. 1956. Моря СССР, их фауна и флора. Учпедгиз.
Зенкович Б. А. 1936. Вокруг света за китами. «Молодая гвардия»
Зенкович Б. А. 1937. Пища дальневосточных китов.— Докл. АН СССР, т. XVI,
№ 4.
Зенкович Б. А. 1952. Киты и китобойный промысел. Пищепромиздат.
Иванов А. В. и Стрелков А. А. 1949. Промысловые беспозвоночные
дальневосточных морей. Владивосток, изд. ТИНРО.
К л у м о в С. К. 1936. Распределение белухи на европейско-азиатском севере.—
Труды Полярной комиссии, вып. 27.
К л у м о в С. К. 1955. О локальности китовых стад.— Труды ИОАН, т. 18.
К л у м о в С. К. 1958. О связи биомассы планктона и добычи усатых китов в
северозападной части Тихого океана.— Рыбное хозяйство, № 11.
Клумов С. К. 1961. Планктон и питание усатых китов (Mystacoceti).— Труды
ИОАН, т. 51.
Клумов С. К. 1963. Питание и гельминтофауна усатых китов (Mystacoceti) в
Мировом океане.— Труды ИОАН, т. 71.
Кондаков Н. Н. 1940. Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda).
Руководство по зоологии, т. II. Изд-во АН СССР.
Кондаков Н. Н. 1941. Головоногие моллюски дальневосточных морей СССР.—
Исследования ДВ морей СССР, т. I.
Кондаков Н. Н. 1948. Класс Cephalopoda. Головоногие моллюски.
Определитель фауны и флоры Северных морей СССР. «Сов. наука».
Котт Хью Б. 1950. Приспособительная окраска животных. Изд. ИЛ.
Макаров В. 1941. Фауна Decapoda Берингова и Чукотского морей.—
Исследования ДВ морей СССР, т. I.
М о р о ш к и н К. В. 1955. Водные массы северо-западной части Тихого океана в
районе Курило-Камчатской впадины.— Труды ИОАН, т. 12.
Овсянников Ф. и Ковалевский А. 1867. К изучению нервной системы
слуха головоногих.— Изв. Акад. наук.
Р а с с Т. С. 1948. Мировой промысел водных животных. Москва.
Расе Т. С. 1953. Глубоководные рыбы дальневосточных морей.— Природа, № 2.
Расе Т. С. 1955. Глубоководные рыбы Курило-Камчатской впадины.— Труды
ИОАН, т. 12.
Расе Т. С. 1956. О рыболовстве Японии.— Рыбное хозяйство, № 1.
Сальников Н. Е. 1963. Питание фипвала и синего кита в Антарктике.— Труды
Всесоюзи. паучно-исслед. ип-та морского рыбпого хозяйства и океаногр., т. 25.
Слепцов М. М. 1952. Китообразные дальневосточных морей.— Изв. ТИПРО, т. 38.
Слепцов М. М. 1955. О биологии головоногих моллюсков дальневосточных
морей и северо-западной части Тихого океана.— Труды ИОАН, т. 18.
Тарасов II. И. 1056а. Море живет. Москва.
Тарасов II. 19566. Свечение моря. М., Изд-во АН СССР.
Т о м и л и п А. Г. 1936. Кашалот Камчатского моря.— Зоол. журнал, вып. 3.
214

ТомилинА. Г. Киты Дальнего Востока.— Уч. зап. МГУ, вып. 13, зоология.
Томилин А. Г. 1957. Китообразные. В кн.: С. И. Огнев «ЗвериСССР и
прилегающих стран», т. IX.
Ушаков П. В. 1948. Основные черты и особенности фауны дальневосточных
морей.— Труды II Всесоюзн. геогр. съезда, т. III.
Ушаков П. В. 1952. Изучение глубоководной фауны.— Природа, № 6.
Ушаков П. В. 1955. Дальневосточные моря. Атлас беспозвоночных
дальневосточных морей СССР. Изд-во АН СССР.
Хейердалл Тур. 1957. Путешествие на «Кон-Тики». «Молодая гвардия».
Шмидт П. Ю. 1905. О физико-географических условиях и фауне Японского и
Охотского морей.— Изв. Русск. геогр. об-ва, т. 39, № 1. СПб.
Шмидт П. 10. 1935. Охотское море и его фауна рыб.— Вестник АН СССР, № 5.
Шмидт П. 10. 1950. Рыбы Охотского моря.— Труды Тихоокеанского комитета,
т. IV Изд-во АН СССР.
Яковлева А. М. 1952. Панцирные моллюски морей СССР. Изд-во АН СССР.
Abbott R. Т. 1948. Mollusks and medicine in World War II.— Smithson. Annual
Rent, for 1947, p. 325—338.
Abbott R. T. 1954. American seasbells. N. Y.
Abel 0. 1916. Paliiobiologie der Cephalopoden aus der Gruppe der Dibranchiaten.
Jena.
Abel 0. 1927. Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit. Jena.
Adam W. 1933—1941. Notes sur les cepbalopodes: 1. Anomalie de la massue tentacu-
laire cheu Alloteuthis subulata L.— Bull. Mus. hist, natur. Belg., 1933, v. 8, N 29.
2. Anomalie de la radula chez Octopus vulgaris L. et observation sur la seriation et
l'asymetrie.— Ibid, 1933, v. 9, N 3.
3. Les cepbalopodes du Sud de la mer du Nord.— Ibid., 1933, v. 9, N 46.
4. La variation de la redule chez Sepiola atlantica d'Orb.— Ibid., 1934, v. 10, N 24.
5. Ozaena cirrhosa L. sur la cote Beige.— Ibid., 1934 v. 10, N 49.
6. Unenouvelle espece d'Octopus (0. humelincki sp. nov.) des Indes occidentals.—
Ibid., 1936, v. 12, N 40.
7. Sur un des de regeneration chez Sepioteuthis lessoniana Lesson.— Ibid., 1937,
v. 13, N 45.
10. Sur quelques cepbalopodes de la mer d'Islande.— Ibid., 1939, v. 15, N 16.
15. Sur la valeur diagnostique dc la radule chez les cepbalopodes octopodes.—
Ibid., 1941, v. 17, N 35.
17. A propos de Sepia prashadi Winckworth, 1936, Ibid., 1941, v. 17, N 59.
18. Sur les especes de cephalopoda de la mer Rouge, descrites par C. G. Ehrenbergen
1831 et sur une nouvelle espece de Sepia (Sepia dollfusi sp. nov.).— Ibid., 1941, v.
17, N 62.
19. A propos de Sepia elongata Ferr. et d'Orb.— Ibid., 1941, v. 17, N 65.
20. A propos de Sepia savignyi Blainv.— Ibid., 1941, v. 18, N 70.
Adam W. 1934. Cephalopoda.— Mem. Mus. roy. hist, natur. Belg. t. 2, fasc. 16.
Adam W. 1937. Cepbalopodes des lies Bonaire et Curasao.— Capita zool., v. 83,
p. 1—29.
Adam W. 1938. Sur quelques Cephalopodes octopodes des lies Andamans.— Bull.
Mus. roy. hist, natur. Belg., t. 14, N 7.
Adam W. 1939. Cephalopoda. I, II.— Siboga monographie, LVb.
Adam W. 1940. Les races de la commune (Sepia officinalis L).— Bull. Soc. zool.
France, t. 65, p. 125—131.
Adam W. 1941. Resultats scientifiques des croisiers du Navire-Ecole beige «Morator».
Cephalopoda.— Mem. Mus. roy. hist, natur. Belg., t. 2, fasc. 21, p. 83—162.
Adam W. 1942. Les cephalopodes de la mer Rouge.— Bull. Inst, oceanogr. Monaco,
N 822.
Adam W. 1944. Revision de l'«Etude Monographique» de la «Famille des Sepidae»
D' A.— T. De Rochebrune (1884). Mem. Mus. nat. hist, natur. t. 23, fasc. 6. Paris.
Adam W. 1955. Cephalopoda.—Ann. Inst, oceanogr., v. 30, 185—194.
Adam W., Bretschn eider L. H. 1939. A propos des organes opithcliaux
(Kollikcrscuc Buschel) chez une larve d'octopodc.— Mem Mus. roy. hist, natur.
Belg., t. 2, N 15, p. 123—124.
A d a m s С. В. 1848. Notices of a fractured and repaired Argonauta agro.— Ann. and
Mag. Natur. History, v. 2, 11, p. 217—228.
Adams II. 1858. The genera of recent mollusca. London.
A g a s s i z A. 1865. Illustrated catalogue of the Museum of Comparative Zoology, at
Harvard College. Cambridge, Mass.
Albert llonore Charles (Albert I, Prince de Monaco). 1902. La carriere d'un na-
vigateur. Paris.
A 1 e x a n d г о w i с z J. S. 1927. Contribution a l'etude des Dibranchiaten muscle?,
des nervs et du mecanisme de Pace commodation de l'oeil des cephalopodes.— Arch.
Zool. exp. et. gin., v. 66, p. 71 — 134.
A 1 с x a ii d г о w i с z J. S. 1928. Notes sur l'innervalion du tube digestif des
cephalopodes.— Arch. Zool. exp. et gen. Notes et Revue, v. 67, p. 69—90.
215

Allan J. 1950. Australian shells. Melbourne.
Allcard E. C, 1950. Singlehanded passage. London.
A 1 t e n a C. 0. van Megteren. 1949. Systemic catalogue of the palaeontological
collection, 6 suppl. (Teuthoidea).— Arch. Mus. Teylor, ser. 3, v. 10, fasc. 2, p. 53—62.
A n d г е Е. С a n a 1 H. 1926. Contribution a l'etude des huiles d'animaux marins.
Recherches sur l'huile de calmar (Todarus sagittatus Lk.).— С. г. Acad, sci., Paris,
v. 183, p. 152—154.
A n к e 1 W. E. 1955. Pottwalfang bei den Azoren. Orion, Bd. 10, 604—613.
Annual Report of Statistics of Marine Fishery Catches. Jan.— Dec. 1952, 1953, N 21.
A p p e 1 1 б f A. 1886. Japanska Cephalopoder.— Kgl. svenska vetenskaps. akad.
handl., b. 21, N 13, p. 5—40.
A p p e 1 1 б f A. 1889, 1890, 1892. Teuthologische Beitrage. I. Bergens Mus. Aarsbet.,
1889, 34; II. Ibid., 1890, 29, III. Ibid., 1892, S. 1—13, 14 — uber einem Fall von
doppelseitiger Hectokotylisation bei Eledone cirrosa.
Appellof A. 1893. Die Shalen von Sepia, Spirula und Nautilus.— Kgl. Svenska
vetenskaps akad. handl., 257, p. 1—105.
A p p e 1 1 б f A. 1898. Uber das Vorkommen innerer Schalen bei den achtarmigen Ce-
phalopoden (Octopoda).— Bergens Mus. Aarsbet. 1898, (12), S. 15.
А г a t a G. F. Jb. 1954: A note on the flying behaviour of certain squids.— Nautilus,
v. 69, p. 1—3.
A t z J. W. 1940. The timid octopus.— Bull. N. Y. Zool. Soc, v. 43, N 2, p. 48—54.
В а с q Z. M. 1932—1943. Series of papers. Compt. rend. Soc. biol Paris.
BacqZ., GhirettiF. 1951. La secretion externe et interne des glandes salivaires
posterieures des cephalopodes octopodes.— Bull. Acad. Belg. Cl. Sci., (5) 37, p. 79—
102.
Baca Z. M. 1951. Isolement et perfusion des glandes salivaires posterieures des
cephalopodes octopodes.— Arch, internat. physiol., v. 59, p. 273—^287.
В а с q Z. M., F i s с h e r P., GhirettiFr. 1952. Action de la 5-hydroxytry-
ptamine chez les cephalopodes.— Arch, internat. physiol., v. 60, p. 165—171.
Baglioni S. 1909. Contribution experimentales a la physiologie du sens olfactif
et du sens tactile des animaux (Octopus et quelques poissons).— Arch. ital. biol.
Torino, v. 52, p. 225—230.
Baglioni S. 1909. Zur Kenntnis der Leistungen einiger Sinnesorgane (Gesichtssinn.
Tastsian und Geruchssinn) und des Zentralnervensystems der Cephalopoden und
Fische.— Z. Biol., Munchen, Bd. 53, S. 255—286.
Bartsch P. 1916. Pirates of the deep-sea stories of the squid and octopus.— Rept.
Smithson. Instn., 1916, p. 347—375.
Bartsch P. 1931. The octopuses, squids, and their kind.— Smithson. Sci., Ser. 10,
p. 321-356. N. Y.
Bartsch P. 1945. Mollusks of the U. S. Antarctic Science Expedition.— Proc. Amer.
Philos. Soc, v. 89, p. 1—294.
Basse, Elian e, DelepineG., Roger J. 1952 Classe des cephalopodes iD
Piveteau's Traite de Paleontologie, v. 2, p. 461—755. Paris.
Bather F. A. 1895. The habits of the young Sepia.— J. Malacol. v. 2, 33.
Bauer V. 1908. Einfuhrung in die Physiologie der Cephalopoden.— Mitt. zool. stat.
Neapel, Bd. 19, S. 149—268.
Beach F. A. 1947. Of course animals can think.— Natural History, N. Y., v. 56,
p. 116—118, 144.
В e a 1 e Th. 1839. The natural of the sperm whale. London.
В e e b e W. 1926. The Arcturus adventure. N. Y. p. 61, 65—68.
В e e b e W., P у 1 M. V. 1944. Eastern pacific expedition of the New York Zoological
Society, 33, Pacific Myctophidae.— Zool., v. 29, N 9, p. 2.
В e 1 1 о с G. 1950. Catalogue de types du Musee oceanographique de Monaco. I. Ceapha-
lopodes.— Bull. Inst, oceanogr. N 970/972.
В e 1 1 о n L. 1954. Historia natural del atun, Thunnus thunnus. (L.) Eusayc de sinte-
sis.—Bol. Inst, espanol. oceanogr., N 67, p. 3—85.
В e n h a m W. B. 1942. The octopodus Mollusca of New Zealand. 1. The midget
octopus of the coastal waters.— Trans. Roy. Soc. N. Z., v. 72, p. 226—236.
Benham W. B. 1943. The octopodous Mollusca of New Zealand.— Trans. Roy.
Soc. N. Z., v. 73, p. 53—57.
Benham W. B. 1943. The octopodous Mollusca of New Zealand. 3. The giant
octopus, Macroctopus macrum (Hutton) — in youth, adolescence and maturity.— Trans.
Roy. Soc. N. Z., v. 73, p. 139—153.
Berg L. S. 1933. Die bipolare Verbreitung der Organismen und die Eiszeit.— Zoo-
geogr., Bd. 1.
Berg L. S. 1934. Uber die amphiboreale (des kontinuerliche) Verbreitung der Mee-
resfauna in der nordlichen Hemisphere.— Ibid., Bd. 2.
BergeV., Lanier H. W. 1930. Pearl diver. London.
В e r g e V. 1954. Danger is my life. London.
В e r r i 1 1 N. I. 1951. Submarine rackets.— Natural History, N 3.
В е г r i 1 1 N. I. 1952. The living tide. London.
216

Berry S. S. 1909. Diagnoses of a new Cephalopods from the Hawaiian Islands.—
Proc. U. S. Nat. Museum, v. 37, p. 407.
Berry S. S. 1911a. A new sepiolid from Japan (Stolotauthis nipponensis n. sp.).—»
Zool. Anz., Bd. 37, S. 39—41.
В е г г у S. S. 1911. Note on a new Abraliopsis from Japan (A. scientillans n. sp.).—
Nautilus, v. 25, p. 93—94.
Berry S. S. 1911. Preliminary notices of some new Pacific cephalopods.— Proc.
U. S. Nat. Museum, v. 40, p. 589—592.
Berry S. S. 1911. Notes on some cephalopods in the collection of the University of
California.— Univ. Calif. Publis. Zool., v. 8, p. 301—310.
В е г г у S. S. 1912a A Catalogue of Japanese Cephalopoda.— Proc. Acad. Nat. Sci.,
1912. Philadelphia, p. 380—444.
В е г г у S. S. 1912b. A review of the cephalopods of western North America.— Bull.
U. S. Bur. Fish., v. 30, 1910, p. 267—336.
Berry S. S. 1912c. A review of the cephalopods of western North America.— Bull.
U. S. Bur. Fish., v. 30, p. 269—336.
Berry S. S. 1913. Notes on some West American cephalopods.— Proc. Acad. Nat.
Sci. Philadelphia, v. 65, p. 72—77.
В е г г у S. S. 1914. The cephalopoda о the Hawaiian Islands.— Bull. U. S. Bur.
Fish., v. 32, p. 255—362.
Berry S. S. 1916. Cephalopoda of the Kermadec Islands.— Proc. Acad. Nat. Sci.,
Philadelphia, v. 68, p. 45—66.
Berry S. S. 1917. Cephalopoda. Australian Antarctic Expedit. Sci. Repts., С IV,
Pt. 2.
Berry S. S. 1918. Report on the cephalopoda. Zool. Res. Fish. Expedit. «Endeavour»,
v. 4, p. 203—298.
Berry S. S. 1920a. Light production in cephalopods.—Biol. Bull., Woods Hole,
v. 38, p. 141—195.
Berry S. S. 1920b. Preliminary diagnoses of new cephalopoda from the W.
Atlantic— Proc. U. S. Nat. Mus., v. 58, N 2335, p. 293.
Berry S. S. 1921. Notes on some Japanese cephalopods, a review of Sasaki's
«Albatross» report.— Ann. and Mag. Natur. History, (9) v. 8, p. 351.
Berry S. S. 1925. The cephalopoda collected by the Canadian Arctic Expedition
1913—1918. Report of the Canadian Arctic Expedition 1913—1918. V. VIII, Pt B,
Ottawa.
Berry S. S. 1948. A noteworthy molluscan faunale from Northeastern Washington.—
Amer. Middland Naturalist, v. 39, N 3, p. 721—727.
Berry S. S. 1949. A new Opistoteuthis from the eastern Pacific.— Leafl. Malacol.,
v. 1, N 6, p. 23—26.
В е г г у S. S. 1952. The flapjack devilfish, Opisthoteuthis, in California.— Calif.
Fish and Game, v. 38, p. 183—188.
Berry S. S., H a 1 s t e a d B. W. 1954. Octopus bites — a second report.—
Leafl., Malacol., 1 11, p. 59—66.
Bert R. 1867. Memoire sur la physiologie de la Seiche (Sepia officinalis L.).— Mem.
Soc. Sci. phys. et natur. Bordeaux, v. 5, p. 115—138.
В i d d e r A. M. 1950. The digestive mechanism of the European squids. Loligo
vulgaris, Loligo forbesii, Alloteuthis media and Allotheuthis subulata.— Quart. J.
Microscop. Sci., v. 91, p. 1—43.
Bierensde HaanJ. A. 1926. Versuche iiber den Farbensinn und das psychische
Leben Octopus vulgaris.— Z. vergl. Physiol., Bd. 4, S. 766—796.
Bierens de HaanJ. A. 1929. Animal psychology for biologists. London.
Bigelow H. B. 1926. Plankton of the offshore waters of the Gulf of Maine.— Bull.
U. S. Bur. Fish., N 402, p. 1—509.
Blancquaert T. 1925. L'origine et la formation des spermatophores chez les cep-
halopodes decapodes.— Cellule, v. 36, p. 315—356.
В о g g i 1 d O. B. 1930. The shell structure of the molluska.— Kgl. danske vid. sels-
kab., v. 9, N 2, p. 231—325.
Bohadsch Johann Baptiste 1761. De quibusdam Animalious marinis eorumque
proprietatibus. Dresden.
Boone L. 1928. Mollusca from tropical East American seas.— Bull. Bingham Ocea-
nogr. Collect., v. 1, N 3, p. 1—20.
Boone L. 1933. Scientific results of cruises of the yachts Sagle and Ara, 1921—19.28,
William K. Vanderoilt, commuanding. Mollusca: Systematic discussion.— Bull.
Vanderbilt oceanogr. (Marine) Museum, v. 4, p. 165—210.
Borradaile L. A., Potts F. A.,Eastham L. E. В., S a u n d e r s J. Т.
1935. The inverterbrata. Cambridge University Press.
Botazzi F., ValentiniV. 1924. Nuove ricerche sul veleno delle saliva di
Octopus macropus.— Arch. sci. biol., Napoli, v. 6, p. 153—168.
В о 11 R. 1938. Kopula und Eiablage von Sepia officinalis L.— Z. Morphol. und Okol.
Tiere, Bd. 34, p. 150—160.
217

В о u 1 e t P. 1954. Experiences suf la'perception visuelle du mouvement chez Sepia
officinalis Cl.— Compt. rend. Soc. biol., v. 148, N 15—18, p. 1486—1489.
Bourquelot E. 1882. Digestion chez les cephalopodes.— Arch. Zool. exp. et gen.,
v. 10, p. 385-421.
В о u r q ue 1 о t E. 1885. Recherches sur les phenomenes de la digestion chez les
mollusques cephalopodes.— Arch. Zool. expet. gen., v. 2, N 2, p. 1—73.
BouxinJ., Legendre R. 1936. La faune pelagique de l'Atlantique recueillie
dans les estomacs de gennous au large du golfe de Gascogue. Deuvsieme Partie.
Cephalopodes. Gun. Inst, oceanogr. Paris, v. 16, N 1, p. 1—99.
Boycott В. В. .1953. The chromatophore system of cephalopods.— Proc. Linnean
Soc. London, v. 164, p. 235—240.
Boycott B. B. 1954. Learning in Ostopus vulgaris and other cephalopods.— Pubbl.
Staz. zool. Napoli, v. 25, p. 67—93.c
Boycott В. В. 1956. The neural basis of learning in Octopus vulgaris. (Presented
at the discussion initiated by the Section of Comparative Medicine of the Royal
Society of Medicine on «Learning in Man and Animals»). — Nature, London, v. 177,
p. 1147.
Boycott В. В., Young J. Z. 1950. The comparative study of learaing.— Sym-
pos. Soc. Exp. Biol., N 4, p. 432—453.
Boycott В. В., Young J. Z. 1955a. A memory system in Octopus vulgaris
Lamarck.— Proc. Roy. Soc. B, v. 143, p. 449—480.
Boycott В. В. 1955b. Memories controlling attack on food objects by Octopus
vulgaris Lamarck.— Pubbl. Staz. zool. Napoli, v. 27, p. 232—249.
В о у с о t t В. В., Young J. Z. 1956. Reactions to shape in Octopus vulgaris
Lamarck.— Proc. Zool. Soc. London, v. 126, 491—547.
Bowie Beverley N. 1954. Bermuda, cradled in warm seas.— Nat. Geogr. Mag.,
v. 105, p. 203—238.
В о z 1 e г Е. 1928. Ober die Tatigkeit der einzelnen glatten Muskelfaser bei der Kon-
traktion.— Z. vergl. Physiol., Bd. 7, p. 379—406.
В о z 1 e г E. 1931. Uber die Tatigkeit der einzelnen glatten Muskelfaser bei der Kon-
traktion.— Z. vergl. Physiol., Bd. 13, p. 762—773.
В г e 1 a n d O. P. 1952. Davils of the deep.— Sci. Digest, v. 324, 31—33.
BrelandO. 1953. Which are the biggest? — Natural History, N. Y., v. 62, p. 67—
71, 96.
Brinkmann A. 1916. Kjalmpeblekspruten (Archit. dux) i Bergen Museum. «Na-
turen».
Broch H j. 1954. Bleksprut. Fauna, N 4. Oslo.
Brock J. 1879. Ober die Geshclechtsorgane der Cephalopoden.— Z. wiss. Zool.,
Leipzig, Bd. 32, p. 1.
Brock J. 1880. Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden.— Morp-
hoi. Jahrb. Leipzig, Bd. S. 185.
Brock J. 1882. Zur Anatomie und System der Cephalopoden.— Z. wiss. Zool. Leip,
zig, Bd. 36, S. 543.
Brocks W. 1880. The development of the squid Loligo pealii. Annivesary memoirs
of the Boston Soc. of Natural History, p. 1830—1880.
В г о w n S. G. 1955. Modern whaling in the Antarctic— Zoo Life, v. 10, N 2, p. 25—
40.
В r u u n A. Fr. 1943. The biology of Spirula spirula (L.). Danna-Rept., N 24, p. 1—44.
В г u u n A. Fr. 1945. Cephalopoda. Zoology of Iceland 464, p. 1 — 15. Copenhagen. Carls^
berg Fond.
В г u u n A. Fr. 1955. New light on the biology of Spirula, a mesopelagic Cephaopod.
Essays in the natural sciences in honour of Captain Allan Hancock, p. 61—72. Los
Angeles University S. California Press.
В u 1 1 e n Fr. T. 1905. The cruise of the «Cachalot». London.
В u 1 о w TrummerE. V. 1920. Cephalopoda Dibranchiata in Fossilium Catalogus
I. Animalia. Berlin.
Buy tendi jk F. J. J. 1933. Das Verhalten von Octopus nach teihveiser Zersto-
rung des «Gehirns».— Arch, neerl. physiol., (30), 18, S. 24, 70.
Buytendijk F. J.J. 1953. Toucher et etre touche. Volume jubilaire dedie a J. A.
Bierens de Haan. Leiden.
Cade n at J. 1936. Note sur un cephalopode geant (Architeutliis harveyi Verrill)
capture dans le Golfe de Gascogne.— Bull. Mus. hist, natur., Paris, v. 2 N 8, p. 277—i
285.
Carson R. L. 1951. The sea around us. London.
Ching M., Y u n g Ко 1930. Contribution a l'otude cytologique de l'ovogenese du
developpement et du quelques organes chez les cephalopodes.— Ann. Inst, oceanogr.,
v. 7, p. 299—364.
Chopra B. M., G h о s h S., D u t t A. T. 1938. Some inorganic preparations
of the Indian indigenous medicine. 6. Samudra phena. (Sepia officinalis? shell)-.
Indian J. rued. Res., p. 485—486.
218

Chun С. 1902. Uber die Natur und die Entwicklung der Cbromalophoren bei den Ce-
phalopode.— Verhandl. Dtsch. zool. Ges., Bd. 12, p. 162—182.
С h ц n С 1903a. Uber Deuchtorgane und Augen von Tiefsee Cephalopoden. Verhandl.
Dtsch. Zool. Ges., Bd. 13, S. 67—91.
Chun С 1903b. Rhynchoteuthis. Eine merkwurdige Jugendform von Cephalopoden.—
Zool. Anz., Bd. 26, S. 716—717.
ChunC. 1906. System der Crauchien.— Zool. Anz., Bd. 31, S. 82—86.
ChunC. 1910. Die Cephalopoden. Wiss. Ergebn. «Valdivia», Bd. 18, S. 1—552. T. I.
Oegopsida.
Chun C. 1914. Cephalopoda from the «Michael Sars» North Atlantic Deep-Sea
Expedition, 1910. Rep. Sars North Atlantic Deep-Sea Expedit., v. 3, p. 1—28.
ChunC. 1915. Die Cephalopoden. Wiss. Ergebn. «Valdivia», 18, t. II. Octopoda, Myop-
sida.
С 1 a r к А. 1948. Animals alive. N. Y.
Clarke N. I. 1936. Yorkshire cephalopods.— J. Conchyliol. London, v. 20, N 9,
p. 257.
Clarke R. 1954a. A great haul of ambergris.— Nature, London, v. 174, p. 155—156.
Clarke R. 1954b, Whaling and the stocks of whales.—Advancement Sci., v. 11,
N 43.
Clarke R. 1955. A giant squid swallowed by sperm whale.— Norsk hvalfangst Ti-
dende, 589-593.
Clarke R. 1956a. Sperm whales of the Azores.— Discovery Rept., v. 28, p. 237—
298.
Clarke R. 1956b. The biology of Sperm whales catcher. Azores.— Norsk hvalfangst-
tidende, N 8, p. 439—444.
С 1 a s s i с R. 1929. Monterey Squid Fishery— Calif. Fish and Game, v. 15, N 4, p. 317—
320.
Collet R. 1903. Meddelelser om Norges Fiske i Aarene 1884—1901, 11. Foch., Viden-
skap. Selskab. Christiania, N-9.
Collins J. W. 1892. Report on the fisheries of the Pacific coast of the United
States.— Rept. U. S. Commis. Fish., 1888, p. 3—269.
Cott Hugh B. 1940. Adaptive coloration in animals. London.
Cotton В. С 1929. Western Australian sepiidae.— J. Roy. Soc. West. Austral.,
v. 15.
Cotton В. С 1932. Notes on Australian mollusca with descriptions of new genera
and new species.— Rcc. South. Austral. Museum, v. 4, p. 546.
Cotton В. С 1938. The Sir Joseph Banks Islands. Reports of the Expedition of the
Mocoy Society for Field Investigation and Research. 5. Mollusca, Pt. 1. The sperma-
tophore of Rossia australis Berry.— Proc. Roy. Soc. Vict. N. S., v. 50, p. 338—340.
CotlonB., G о d f г с у Fr. К. 1940. The molluscs of South Australia. Pt. 2.
Adelaide.
Cousteau J. 1953. The silent world. London.
Cousteau J. 1954. Fishmeii discover a 2, 2000-year-old Greek ship.— Nat. Geogr.
Mag., v. 105, p. 1—36.
Cousteau J. 1954. To the depths of the sea by bathyscaphe.— Nat. Geogr. Mag.,
v. 106, p. 67—79.
С о \v d г у Е. V. 1911. Colour changes of Octopus vulgaris Link.— Univ. Toronto
Stud. Biol., N 10, p. 1—53.
С о z z i S. 1938. Prime ricerche sulla Seppia del Mar Ligure.— Boll. Mus. zool. anat.
compar. Genova, v. 18, p. 125—127.
Cummings B. 1936. Encounter between cone shell and octopus. N. Queensland.—
Naturalist, v. 4, N 47, p. 42.
D a e t z G. 1955. Meet and eat the octopus.— Natural History, N. Y., v. 64, p. 210—
213.
D a h 1 g r e n U. 1916. Light production in cephalopods.— J. Franklin Inst., v. 181,
p. 525—556.
I) а к i n W. J. 1953. Australian seashores. London.
D a 1 1 W. H. 1886. Note on Octopus punctatus, Gabb.— Proc. Calif.
Acad, Nat. Soc, v. 3, p. 243.
D a 1 1 W. И. 1866. Aleutian cephalopods.— Amer. Naturalist, v. 7, p. 484.
1) a 1 1 W. II. 1872, Descriptions of sixty new forms of mollusks from the WTest Coast
of North America (Cephalopoda, 95—97).— Amer. J. Conchyliol., 7.
D а Г 1 \v. И. 1885. The arms of the octopus, or devil fish.— Science, v. 6, p. 432.
D a 1 1 \\T. H. 1886. Contributions to the natural history of the Commandor Islands.
N-6 Report on Bering mollusca.— Proc. U. S. Nat. Mus., v. 9, p. 219.
Darwin Ch. 1890. A naturalist's voyage. London.
Daniel R. J. 1925. Animal life in the sea. London.
D a t h e II. 1950. Uber Schulp-Missbildungen bei Sepia officinalis.— Arch. Mollus-
kenk., Bd. 79, S. 21—24.
Dautzenberg P., Durouchoux P. 1913. Lcs mollusques de la baie de St.
Malo.— Feuilles des jounos naturalistes, v. 43, p. 1.
219

^autzenberg P., Fischer P. H. 1925. Les mollusques marins du Finistere
et en particulier de la region de Roscoff. — Trav. stat. biol. Roscoff, Fasc. 3,
p. 1—180.
D a v i s E. G. 1947. Natural History, v. 56, p. 241.
D a v i s G. Sh. 1952. The paper nautilus.— Nature Mag., v. 45, p. 355.
Davis J. Ch. 1942. Ever catch a polypus? Beverly Hills, Calif. 16—17.
Davis J. 1949. California salt water fishing N. Y.
DouwbinW. H. 1952. Whales and whaling in the Southern Ocean. В сб.: «The
Antarctic Today».
D e a n B. 1901. Notes on living Nautilus.— Amer. Naturalist, v. 35, p. 819—837,
1029.
D e g n e r E. 1926. Cephalopoda. Rep. Danish oceanogr. Expedit. Mediter N. 2, p. 1—
94.
Dell R. 1951. A new species of squid Histioteuthis cookiana from New Zealand
waters.— Zool. Publ. Victoria Univ. College, N 14, p. 1—6.
delle G h i a j e Stefano. 1825. Mamirie sulla storia e notomia degli enimali senza
vertebra del ragno di Napoli, v. 2, p. 263. Napoli.
Den pelagiske fangst i Antarktis i sesougen 1953 — 54.— Norsk hvalfandende, 1955,
bd. 44, N 2, p. 61-68.
D i g 1 e у В. 1949. Cephalopods from local waters at the University of Istanbul.—
Nature, v. 163, N 4141, p. 441.
D о b e 1 1 С. С 1909. Some observation on the infusoria parasitic in Cephalopoda.—
Quart. J. microscop. Sci., v. 53, p. 183—199.
D о u к е n G. 1953. Underwater hunting. London.
D г e w G. A. 1911. Sexual activities of the squid, Loligo pealii (Les). 1. Copulation,
egg-laying and fertilization.— J. Morphol., v. 22, p. 327—359.
Drew G.— A. 1919. Sexual activities of the squid, Loligo pealii (Les.) 2. The spermato-
phore, its structure ejaculation and formation. — J. Morphol., v. 32, p. 379—435.
Duncan D. D. 1941. Fighting giants of the Humboldt.— Hat. geogr. Mag., v. 79,
p. 373—400.
E i a i g H. 1901. Biologische Studien.— Kosmos, Bd. 12, S. 304.
E к m a n S. 1953. Zoogeography of the sea. London.
Entriques P. 1901. II fegato dei Molluschi e le sue funzioni.— Mitt. zool. Stat.
Neapel, v. 15, p. 281—407.
ErspamerV., AseroB. 1953. Isolation of entermaine from extracts of posterior
salivary glands of Octopus vulgaris and of Discoglossus pictus skin.— J. Biol. Chem.,
v. 200, p. 311—318.
ErspamerV., OttolenghiA. 1950. Antidiuretic action of enteramine.—
Experientia, Basel, Bd. I, p. 428.
F a 1 1 о i s e A. 1905—1906. Contribution a la physiologie comparee de la digestion.
La digestion chez les cephalopodes.— Arch, internat. physiol., v. 3, p. 282—305.
F a u s s e к V. 1900. Entwicklung der Cephalopoden.— Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd.
14, H. 1—2.
Fields W. 1950. A preliminary report on the fishery and on the biology of the squid.
Loligo opalescens.— Calif. Fish and Game, v. 36, p. 366—377.
F i g g e Fr. H. J. 1940. Squid melanin: a naturally occurring reversibly oxidizable
pigment.— Proc. Soc. Exp. Biol., v. 44, p. 293—294.
Fischer P.-H. 1943. Poissons et crustaces trouves dans la cavite palleale de cal-
mars.— Bull. Soc. zool. France, v. 68, p. 107—110.
Fischer P.-H. 1950. Vie et moeurs des mollusques. Paris.
Fisher W. K. 1923. Brooding habits of a cephalopod.— Ann. Mag. Natur. Hist., v.
9, N 12, p. 147—149.
Fisher L. R., К о n S. K., Thompson S. Y. 1956. Vitamin A and carotenoids
in certain invertebrates. 5 Mollusca; Cephalopoda.— J. Marine Biol. Assoc. U.K.,
v. 35, p. 63—80.
Flecker H., Cotton В. С 1953. Fatal bite from octopus.— Med. J. Austral.,
v. 2 p. 429—441.
Flower R. H., Bernhard K. 1950. A classification of the Nautiloidea.— J.
Paleontol., v. 24, N 5, p. 604—616.
Flower H. 1955. Status of enderceroid classification.— J. Paleontol., v. 29, p. 329—
371.
Foerste A. F. 1928. American Arctic and related cephalopods.— J. Sci. Lab. Deni-
son U., v. 23, p. 1—110.
Forrest J. E., W a t e г s t о n A. H. 1934. Scottish record of Cephalopoda.
~ I. A. Cephalopod Gean in the Clyde. Scot. 1939, 29.
Fort G. 1937. Le spermatophore des cephalopodes. Etude du spermatophore d'Ele-
done cirrhosa Lmk.— Bull, biol., v. 71, p. 357—373.
Fort G. 1941a. Le spermatophore des cephalopodes. Etude du spermatophore d'Ele-
done moschata (Lamarck, 1799). — Bull, biol., v. 75, p. 249—256.
Fort G. 1941b. Eledone Leach et Acantheledone n. g. deux genre Londes sur la struc-
220

ture des spermatophores (Moll. Cephalopodes).— С. г. Acad, sci., Paris, v. 212, N 17,
p. 724—726.
F г e u n d L. 1932. Die Tierwelt der Nord-und Ostsee, T. XII. Cetacea. Leipzig.
Fox D. L. 1938. An illustrated note on the mating and eggbrooding habits of the
twospotted octopus.— Trans. S. Diego Soc. Natur. Hist., v. 97, p. 31—34.
Fox D. L. 1953. Animal biochromes and structural colours. Cambridge. Univ. Press.
F о x D.' L., Crane Sh. С 1942. Concerning the pigments of the two-spotted octopus
and the opalescent squid.— Biol. Bull., v. 82, p. 284.
FredericoL. 1878. Sur 1 'organisation et la physiologie du Poulpe.— Bull. Acad. Belg.
CI. Sci., v. 46, p. 710—765. Leon Fredericq, un pionnier de la physiologie (1953) —
volume publie a l'occasion du centenaire de sa naissence. Physiologie et biochimie
comparees p. 149—166. Liege: Sciences et Lettres.
Fritsch R. J. 1938. Das «Bauen» des Octopus und andere Beobachtungen an Cepha-
lopoden.— Zool. Anz. Suppl., 11, p. 119—126.
Frost N. 1934. Notes on a giant squid (Architeuthis sp.) captured at Dilde,
Newfoundland, in December 1933, Rept Newfounodland Fisch Comm v. 22, p. 110—114.
Frost N. 1936. A further species of giant squid (Architeuthis sp.) from Newfoundland
waters.— Rept. Newfoundland. Fish. Comm. 1935, v. 25, p. 89—95.
Frost N., Thompson H. 1932. The squids. Annual Rept. Newfoundland Fish.
Res. Comm., v. 1, N 4, p. 25—33.
'Frost N., Tho mp so n H. 1933 Ibid., V. 2, N 1, p. 80—86.
Frost N., Thompson H. 1934. Ibid., v. 2, N 2, p. 59—63.
Gabb M. 1863. Description of two new species of Cephalopods in the Museum of the
California Academy of Nat. Sciences.— Proc. California Acad. Nat. Sci., v. 11, p. 170 —
172.
Gabb. M. 1868. Description of a new species of Cephalopod from the Pacific— Amer.
J. Conchyliol., IV, p. 23—24.
Gabb M. 1872. Description of some new genera of Mollusca.— Proc. Acad.
Philadelphia, p. 270—274.
Garstang W. 1900. The plague of Octopus on the South Coast, and its effect on the
crab and lobster fischeris.— J. Marine Biol. Assoc. U. K., v. 6, p. 260—273.
Gessard С 1903. Sur les oxydases des seiches.— С. г. Acad. Sci., Paris, v. 136,
p. 631—632.
Ghirardelli E. 1947. Nota sulla variazione di dimensioni delle Seppio durante il
periodo estivo. Boll, pesca, piscicolt. e idrobiol., An 23, v. 2, N 5, p. 116—124.
G i г о d P. 1882. Recherches sur la poche de noir des cephalopodes des cotes de France.
— Arch. Zool. exp. et gen., v. 10, p. 1—100.
Gillespie A. 1953. An incursion of the Flying Squid Ommanstrephes sagittatus
(lamarck) on the east coast of Scottland.— North-western Naturalist, v. 1, N 3.
Gilpatric G. 1939. The completat goggleT. London.
Goldsmith M. 1927. La psychologie compares. Paris.
G о r s к у В. 1954. Mediterranean hunter. London.
Gosse Ph. H. 1854. The aquarium. London.
Gnupner H., Fischer Ilso, 1934. Das Tintendrusenepithel von Sepia vor,
wabrend, und nach der Pigmentbildung.— Z. Zellforsch., Bd. 21, S. 329—341,
Gravely F. И. 1909. Notes in the spawning of Eledone und on the occurrence of
Eledone with the suckors in double rows.— Mem. Manchester Lit. Philos. Soc,
N 534, p. 1—14.
Grenacher H. 1895. Uber die Retina der Cephalopoden.— Zool. Anz., Jahrg. 18.
Grey E. Ch. 1928. The food of Japan. Geneva.
Grieg J. A. 1933. Cephalopods from the West Coast of Norway Bergens.— Mus. Aarb.,
N 4, p. 1—25.
Griffin L. 1897. Notes on the anatomy of Nautilus.— Zool. Bull., v. 1.
Griffin L. E. 1900. On the anatomy of Nautilus pompilius.— Mem. Nat. Acad.
Sci., v. 8, p. 101—179.
GrileJ., GrileB. 1954. Treasure giving holidays. London.
G г i m b 1 e A. 1952. A pattern of islands. London.
G г i m p e G. 1915. Zur Kenntnis der Cephalopoden-fauna der Nordsee.— Wiss.' Meere-
suntersuch., Abt. Kiel N. F. Bd. 163, S. 1—24.
G r i m p e G. 1917. Zur Systematik der achtarmiger Cephalopoden.— Zool. Anz., J3d.
48, N-U.
Grimpe G. 1921. Teuthologische Mitteilungen 7.—Systematische Ubersicht der
Nordsee-Cephalopoden.— Zool. Anz., Bd. 52, p. 296—304.
Grimpe G. 1922. Systematische ObersichV der europaischen Cephalopoden. Sonder-
band naturforsch Ges. Leipzig, N 45—48, S 36—52.
Grimpe G. 1925. Zur Kenntnis der Cephalopoden-fauna der Nordsee.—1 Wiss.
Meeresuntersuch. Biol. Anst., Helgoland, Bd. 16, N 3, S. 1—124.
Grimpe G. 1926. Biologische Beobachtungen an Sepia officinalis.— VerhaijidllL
Dtsch. zool. Ges., Bd. 31, S. 148—153. . • J * , '■< > •»
15 и. И. Акимушкин
221

G г i m p e G. 1928a. Uber zwei jugendliche Mannchen von Argonauta argo L.— Zool.
Jahrb. (Zool.), Bd. 45, S. 77—98.
Grimpe G. 1928b. Pflege, Behandlung und Zucht der Cephalopoden etc. In A b d e r-
halden. Handbuch der biologischen Arbeitsniethoden p. S. 331—402. Berlin.
Grimpe G. 1933. Die Cephalopoden des arktischen Gebietes.— Fauna Arctica, Bd.
6, S. 5.
G г i v e t J. 1944. Hotes de la cavite palleale de calmars.— Bull. Soc. zool. France,.
v. 69, p. 163-167.
Gronningsaeter A. 1946. Sjoormen-blekkspruten.— Naturen, b. 70, p. 379—380.
Gruvel A. 1926. L'industrie des peches les cotes tunisiennes.— Bull. Stat, oceanogr.
Salammbo, N 4, p. 1—135.
Gruvel A. 1929. De 1'influence du percement du Canal de Suez sur la fauna marine des-
cotes de Syrie.— С. г. Acad. sci. Paris, p. 188.
G u e n о t L. 1917. Sepia officinalis L. est une espece en voie de dissociation.— Arch.
Zool. Exp. et. gen., v. 56, p. 315—346.
G u e n о t L. 1933. La seiche commune de la Mediterranee. Etude sur la naissance d'une
espece.— Arch. Zool. exp. et. gen.t v. 75, p. 319—330.
Guerin J. 1908. Contribution a l'etude des systemes cutaner musculaire et ner-
veux de l'appareil tentaculaire des cephalopodes.— Arch. Zool. exp. et. gen., v. 4,
N 8, p. 1—178.
G u t m a n W. 1943. Sepia (a modern explanation of the effects of a homeopathic drug).
— J. Anier. Inst. Homeopathy, v. 36, p. 437—441.
G у n g e 1 1 W. 1928—1929. Cephalopoda landed of Scarborough in 1927— J. Conchy-
liol. Lond., v. 18, p. 216.
H a 1 1 D. N. F. 1956. Injection by Cephalopoda. — Nature, London, v. 177, p. 663.
Halstead B. W. 1949. Octopus bites in human beings.— Leafl. Malacol., v. 15,
p. 17—22.
Hamlyn-Harris R. 1903. Die Statocysten der Cephalopoden.— Zool. Jahrb.
(Anat), Bd. 18, p. 327—358.
H a m о n M. 1942. Recherches sur les spermatophores. Theses Fac. Sci. Univ. Alger.
H a n e d a Vata 1955. Luminous organisms of Japan and the Far East. In: J о h n s о n.
The Luminescence of biological systems. Washington.
H a n e d a Vata. 1956. Squid producing an abundant luminous secretion found in Su-
ruga Bay, Japan.— Sci. Rep. Yokosuka City Museum, v. 1, p. 27—32.
Hanstrom B. 1939. Hormones in invertebrates. Oxford.
H а г d у А. С 1956. The open sea. London.
Hart J. F. 1942. Albacore food Fish.— Res. Canada Рас. Coast Station, Progr. Rep.,
N 52, p. 9—10.
Harting P. 1860. Description de quelques fragments de deux cephalopodes gigan-
tesques.— Verhandel Akad. wet., Aniat., N 91, p. 2.
Harvey E. N. 1950. Animal luminescence. Chamber's Enoyclopaedia, v. 8, p. 727.
London.
Harvey E. 1952. Bioluminescence. N. Y.
H а г v а у М. 1879. Article in the Boston Traveller. January 30.
Hervagy M. 1899. Now I discovered the great devil-fish.— Wide World Mag., v. 2,
p. 732—740.
Hatakoshi Yasu. 1941. Studies on the nutritional chemistry of the cuttlefish. 3.
The mineral composition of meat and liver of cuttlefish and liver amylase.— J. Ag-
ric. Chem. Soc. Japan, v. 17, p. 101—106 (in Japanese).
H a u f f B. 1921. Untersuchung der Fossilfundstatten von Hdlzmaden im Posidonien*
schifer des оЪегеп Lias Wiirtemberg.— Paldontographica, Bd. 64.
Heath H. 1917. Devilfish and squid.— Calif. Fish and Game, v. 33, p. 1—6.
Hedrich W. 1954. Tintenfische der Nordsee und ihre Laich. Germarsneim.
H e 1 d t J. H. 1948. Observations sur un ponte d'Octopus vulgaris Lmk.— Bull. Soc.
sci. natur. Tunisie, v. 1, p. 87—90.
Hempalmann F. 1926. Tierpsychologie vom Standpunkte des Biologen. Leipzig.
H e г t 1 i n g H. 1936. Mitteilungen uber Todaropsis eblandae (Ball), Octopus
vulgaris L., und Eledone cirrosa (Raun) aus der Nordsee.— Zool. Anz., Bd. 114, N 11—
12, S. 289—296. 2 tektfig.
Hertling H. 1957. Uber eine auf Juist gestrandete Sthenoteuthis caroli (Furtado).—
Wiss. Meeresuntersuch. 1.
Hentschel E. 1937. Naturgeschichte der nordatlantischen Wale und Robben.
Handbuch des Seefischerei Nordeuropas, Bd. Ill, H. 1.
Hill A. V., Solandt D. Y. 1935. Myograms from the chromatophores of Sepia.—
J. Physiol., v. 83, p. 13—14.
H i 1 1 i g R. 1912. Das Nervensystem von Sepia officinalis L. Z. wiss. Zool., Bd. 1011
p. 736—806.
H i 11 о n W. A. 1941. Cephalopoda.— J. Entomol. Zool., Claremont, Cal., v. 33r
p. 32—40.
Hjo r L I. 1933. Whales and whaling. Hvalradets skr., N 7.
Hodgkin A. L.f Huxley A. F. 1952. A quantitative description of membrana
222

current and its application to conduction and excitation in nervo.— J. Physiol.,
v. 117, p. 500—544.'.
Hoffmann H. 1951. Mollusca. Handbuch der Biologie. Lig. 36. Potsdam.
HolderCh. F. 1899. Some Pacific cephalopods.— Sci. American, v. 80, p. 253.
H о 1 d e г С h. F. 1908. Big game at sea. London.
HolderCh. F. 1909. First photographs ever made of a paper nautilis.— Country
Life America, v. 15, p. 304, 356—358, 406, 408.
Holmes W. 1940. The colour changes and colour patterns of Sepia officinalis L.—
Proc. Zool. Soc. London, v. 110A, p. 17—35.
Holmes W. 1955. The colour changes of cephalopods. — Endeavour, v. 14,
p. 78—82.
Hornell J. 1893a. Observations on the habits of marine animals. Ser. 1., J. Marine
Zool., v. 1, p. 9—12.
Hornell J. 1893b. Notes on animal colouration. Ser. I.— J.— Marine Zool., v. lr
p. 3—8.
Hornell J. 1917. The adible molluscs of the Madras Presidency.— Madras Fish.
Bull., v. 11, p. 1—51.
Hornell J. 1922. The common Molluscs of South India.— Madras Fish. Bull., v. 14,
p. 97—217.
Hornell J. 1931. The fishing industry in Malta. Malta.
H e г n e 1 1 J. 1949. The study of indian molluscs. Pts, I—III.— J. Bombay Natur.
Hist. Soc, v. 48, p. 303—334, 543—569, 750—774.
Hornell J. 1950. Fishing ih many waters. Cambridge.
H о у 1 e W. E. 1885. Report on the Cephalopoda.— Rept. Scient. Res. fi. M. S.
«Challenger)) (Zool), v. 16, N 44, p. 1—245.
H о у 1 e W. E. 1886—1887. A catalogue of recent Cephalopoda and Supplement,
1887—1897. Proc. Roy, Phys. Soc. Edinburgh. 1886, 205 — 267; 1897, p. 363—375.
H о у 1 e W. E. 1902. British Cephalopoda: their nomenclature and identification.—
J. Conchyliol., v. 10, p. 197—206.
H о у 1 e W. E. 1907. Cephalopoda. National Antarctic Expedition Holzsch.
H oy le W. E. 1909. A catalogue of Recent Cephalopoda.— Proc. Roy. Phys. Soc.
Edinburgh, v. 17, 254.
H о у 1 e W. E. 1908. Presidential address to Section D. (Zoology) of the British
Association.— Rept. Brit. Ass. 1907, p. 520—539.
Hoy le W. E. 1910. A list of the generic names of dibranchiate Cephalopoda with
their type species.— Abbandl. Sencenberg. natur. Ges., Bd. 32, v. 407—413.
Hunger R. 1949. Die Tintenfische und ihre Ahnen.— Urania, H. 8.
Huxley Th. H. 1859. On some points in the anatomy of Nautilus pompilius.— J. Lin-
nean Soc. London, (Zool), v. 3, p. 36—44.
Hvalfangest fra British Columbia. Norsk hvalfangst-tidende, 1955, bd. 44, N-3, p. 141 —
143.
L j i m a I., IkedaS. 1895. Description of Opistoteuthis depressa n. sp.— J. Coll.
Sci. Tokyo, p. 323—337.
IjimaJ., IkedaS. 1902. Notes on a specimen of Amphitretus obtained in the
Sagami Sea.— Annot. Zool. japon, v. 4, p. 85—101.
I к e d a S. 1891. A list of Japanese cephalopoda...— Zool. Mag. Tokyo, v. 3, p. 23.
International Whaling Statistics, XXVII, XXIX. Oslo, 1952, 1953.
I г e d a 1 e T. 1944. Australian pearly Nautilus.— Austral. Zool., v. 10, p. 294—298.
I s g г о v e A. 1909. Eledone. L. M. В. С. Mem. N-18.
Ishikawa C. 1913. Einige Bemerkungen uber den leuchtenden Tintenfisch, Watasea
no v. gen. (Abraliopsis der Autoren) scintillans, Berry, aus Japan.— Zool. Anz., Bd.
43, p. 162—172.
Tshikava С 1913. Note on the hectocotylized arm the Pacific from of ommastrep-
hes, O. sloanei Gray.— Zool. Anz., Bd. 42, p. 586—589.
Ishikawa С 1914. Ober eine neue Art von Enoploteuthis E. chunii (sp. n.) aus
Uwoda Japanisches Meer.— J. Coll. agric. Tokyo v. 4, S. 404—413.
Ishikawa M. 1924. On the phylogenetic position of the cephalopod Genera of Japan
based an the structure of statocysts.— J. Coll. Agric. Imp. Univ. Tokyo, v. VII,
p. 165. ' '
Ishikawa N. 1929. On the statocyst of the American cephalopod genera.— J. Могрт
hoi., v. 48, p. 563—584.
Ishikawa N., Nakiya Yojiro, 1914. On a new species Moroteuthis from the
Bay of Sagami, M. lonnbergi.— J. Coll. Agric. Tokyo, v. p. 445—460.
Ishikawa Ch., Nakiya Yojiro. 1914. Note on a gigantic squid obtained from
the stomach of a sperm whale.— J. Coll. Agric. Tokyo, v. 4, p. 435—443.
I w a i Eiji. 1956a. Notes on a rare species of cranchiid squid.—Bull. Yapan. Soc. Scient.
Fish., v. 21, N 12, p. 1210—1214.
I w a i Eiji. 1956b. Descriptions on unidentified species of dibranchiate Cephalopods.
1. Oegopsiden squid belonging to the genus Architeuthis.— Sci. Rept. Whales Res.
Inst., N 11.
I w a i Eiji. 1956c. Descriptions on unidentified species of dibranchiate Cephalopods.
15* 223

II. A franchiidae squid of the Genus Taonius.— Sci. Rept. Whales Res. Inst., N 11,
p. 153-161.
J a e с к e 1 S. G. 1948. Zur Cephalopodenfauna der Nordsee und der westlichen Ost-
see.— Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. Leipzig.
JaeckelS. G. 1951. Tintenfische in der westlichen Ostsee.— Arch. Molluskenkundl.,
Bd. 69.
J a e с к e 1 S. H. 1955. Bau-und Lebensweise der Tiefsee-Mollusken. Die Neue Brehm-
Bucherei, H. 148.
J a e с к e 1 S. G. A. 1957. Cephalopoda. In: R e m a n e. Die Tierwelt der Nord und
Ostsee. Leipzig.
J a e с ke 1 S. H. sen. 1957. Kopffusser (Tintefische). Die Neue Brehm-Bucherei, H. 190.
J a t t a Gliseppe. 1896. I cephalopodi viventi nel Golfo di Napoli.— Fauna u. Flora
Neapel Monogr., 23.
Johnson F. H. 1955. The luminescence of biological systems. Waschington.
Jones D., Jones S. E. 1954. Ishia, island of the unexpected.— Nat. Geogr. Mag.,
v. 105, p. 531—550.
Jordan D. S. 1905. A guide to the study of fishes. N. Y.
Jordan] D. S., EversmannB.N, С 1 а г к Н. W. 1930. Check list of the
fisches and fischlike vertebrates of North and Middle America, north of the northern
boundary' of Venezuelia and Columbia. U. S. Dept. of Commerce, Rep. Comm.
Fisheries, 1928, 2.
J о u b i n L. 1888. La ponte de l'Eledone et de la Seche.— Arch. Zool. exp. et gen.,
Paris, v. 2, N 6, p. 155.
J о u b i n L. 1893. Recherches sur l'appareil lumineux d'un cephalopode. Histioteuthis
ruppellii, Verany.— Bull. Soc. sci. med. Quest, v. 2, p. 49—78.
J о u b i n L. 1893. Recherches sur la coloration du tegument ches lez cephalopodes.—
Arch. Zool. exp. et gen., v. 2, N 10, p. 277—303.
J о u b i n L. 1895a. Cephalopoda. Fasc. IX. Res. Camp. Sci. Monaco.
J о u b i n L. 1895b. Cephalopodes recueillis dans l'estomac d'un cachalot, capture
aux iles Zcores.— С. г. Acad. sci. Paris, v. 121, p. 1173—1174.
i о u b i n L. 1899. Liste des cephalopodes recueillie pendant les dernieres campagnes
de la «Princesse-Alice»' (1895 — 1897). — Bull. Soc. zool. France, v. 24,
p. 62—74.
J о u b i n L. 1900. Cephalopoda. Fasc. XVII. Res. Camp. Sci. Monaco.
J о u b i n L. 1905. Note sur les organes lumineux de deux Cephalopodes.— Bull. Soc.
zool. France, v. 30, p. 64—69.
J о u b i n L. 1920. Cephalopoda. Fasc. LIV Res. Camp. Sci. Monaco.
J о u b i n L. 1929a Notes preliminaires sur les Cephalopodes des croisieres du
«Dana». (1921—1922). Ann. Inst, oceanogr. Paris, N. S. v. 6, fasc. 4, p. 363.
J о u b i n L. 1929b Notes preliminaires sur les Cephalopodes des croisieres du «Dana»
(1921— 1922) Octopodes. Premiere partie.— Ann. Inst, oceanogr. Paris N. S., v. 7,
fasc. 1.
J о u b i n L. 1929c. Notes preliminaires sur les Cephalopodes des croisieres du
«Dona» (1921—22). Octopodes. Deuxieme partie, Ibid.
J о u b i n L. 1931—1933. Notes preliminaires sur les Cephalopodes descroisieres du
«Dana» (1921—22). Deuxieme partie, Ibid.
J о u b i n L. 1931—1933. Notes preliminaires sur les Cephalopodes des croisieres du
«Dana» (1921—22). Troisieme. Ibid., v. 10, fasc. 4; Quatrieme partie, Ibid., v. 13.
Fasc. 1, p. 1—49, 48 fig. Paris, 1933.
J о u b i n L. 1935. Sur les Cephalopodes planctoniques de Госёап Atlantique.
Croisieres du «Dana» (1921—22).— С. г. Acad. Sci., v. 220, N 23, p. 1896—1897.
J о u b i n L. 1937. Les octopodes de la croisiere du «Dana» (1921—22) Dana-Rept.,
N 11, p. 1—49.
Joubin L. Robson G. 1929. On a new species of Macrotritopus obtained by Dr. I.
Schmidt's Dana Expedition with remarks on the Genus.— Proc. Zool. Soc, p. 89—
94.
Joyeaux С, В a e r J. G. 1936. Cestodes. Fauna.de France, v. 30, p. 1—613. Paris.
J u 1 1 i e n A. 1926. Observations sur la biologie de Sepia officinalis L.— Compt. rend.
Soc. biol., Paris, v. 94, p. 194—195.
Kellogg R. 1940. Whales, giants of the sea.— Nat. Geogr. Mag. January.
К е n t W. S. 1874a. Note on a gigantic cephalopod from Conception Bay,
Newfoundland.— Proc. Zool. Soc. London, p. 178—182.
Kent W. 1874b. A further communication upon certain gigantic cephalopods recently
encountered off the coast of Newfoundland.— Proc. Zool. Soc. Lond., p. 489—494'.
К i г к Т. W. 1880. On the occurrence of giant cuttle-fish on the New Zealand coast.—
Trans. N. Z. Inst., v. 12, p. 310—313.
Kirk T. W. 1887. Brief description of a new species of large decapod (Architeuthis
longimanus).— Trans. N. Z. Inst., v. 20, p. 34—39.
Kishitani T. 1928a. L'etude de l'organe photogene du Loligo edulis Hovle. —
Proc. Imp. Acad. Tokyo, v. 4, p. 609—612.
224

Kishitani T. 1928b. On the luminous organs of Watasenia scintillans. — Annot*
zool. Japan., v. 11, p. 353—361.
Kishitani T. 1928c. Preliminary report on the luminous symbiosis in Sepiola bi*
rostrata Sasaki.— Proc. Imp. Acad., Tokyo, v. 4, p. 393—395.
Kishitani T. 1928d. Ueber das Leuchtorgan von Euprymna morsei Verrill und die
symbiotischen Leucht-Bakterien.— Proc. Imp. Acad., Tokyo, v. 4, p. 306—309.
Kishitani T. 1932. Studien iiber Leuchtsymbiose von japanischen Sepian.—
Folia anat. Japon., v. 101, p. 315—418.
К 1 i n g e 1 G. C. 1942. Inagua. London.
Klein K. 1931. Die Nervenendigungen in der Statocyste von Sepia.— Z. Zellforsch,,
Bd. 14, S. 481-516.
Knudsen J. 1950. Notiser on Danske Blaeksprutter. Saertryk of Flora og Fauna, p.
56.
К о j i m a Shumpei. 1956. Fisching conditions of squid off the Oki Islands. II.
Relationship between meteorological factore, age of the moon, and the squid catch.—
Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., v. 22, N 3, p. 145—149.
К о 1 1 m a n n J. 1877. Aus dem Leben der Cephalopoden. Vjschr. wiss. Philos., Bd. It
p. 136-155.
Konopacki M. 1933. Histophysiologie du developpement de Loligo vulgaris.—
Bull, internat. Acad, polon. Sci., (B2) p. 51—69.
Korschelt E. 1893. Uber den Laich und Embryonen von Eledone.— Sitzungsber^
Geb. Naturforsch. Berlin. N-2, p. 68—73. . • ■
Korschelt E., Haider K. 1900. Textbook of the embryology of invertebrates 4.
London.
Korschelt E. 1933. Cephalopoda. Handworterbuch der Naturwissenschaft.. Bd.
II. Jena.
Kurszynski J. 1933. Etwicklung, Cytologie und Histochromie der Knorpel und
der chondroiden Gewepe des Auges der Sepia (Sepia officinalis).— Z. Zaliforsch.,.Bd*
19, p. 403-440.
Kuckenthal W. 1900. Die Wale der Arctic. Fauna Arctica. Jena.
К u e n t z L. 1934. La peche et le commerce des seiches en Tunisie.— La Nature, Paris,
N 2925, p. 270—271.
KuhnA., HeberdeyR. F. 1929. Ober die Anpassung von Sepia officinalis L.
und Helligkeit und Farbton der Umgebung.— Verhandl. Dtsch. zool. Ges., Bd. 33,
p. 231-237.
К u h n A. 1950. Uber Farbenwachsel und Farbensinn von Cephalopoden.— Z. vergL
Physiol., 32, H. 6, p. 572—598.
KurodaT., Habe T. 1952. Checklist and bibliography of the recent marine
Mollusca of Japan. Tokyo.
Lac"aze-Duthiers H. de. 1892. Observation d'un Argonauta de la Mediter
ranee.— Arch. Zool. exp. et gen., v. 2, N 10, p. 37—56.
Lane F. 1957. Kingdom of the Octopus. London.
Lang A. 1900. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere.
Mollusca.
Langdon-Davies J. 1953. Gatherings from Catalonia. London.
L a n g e M. M. 1920. On the regenration and finer structure of the arms of the cepha-
lopods.— J. exp. Zool., v. 31, p. 1—40.
LeSoueffA. S., Allan J. K. 1933. Habits of the Sydney octopus (Octopus cya-
neus) in captivity.— Austral. Zool., v. 7, p. 373—376.
L e e H. 1875. The octopus. London.
Legend re 1940. Ann. Inst. Ocean. (Monaco), v. 20, N 5, p. 127—310.
Leung Woot-Tsuen Wu, PecotR. K., WattB. K. 1952. Composition of foods
used in Far Eastern countries. Handbook U. S. Dept. Agric, N 34.
Levy Fritz, 1912. Uber die Copula von Sepiola atlantica D'Orb.— Zool. Anz., Bd. 39,
p. 284—290.
Lissajous M. 1925. Repertoire alphabetique des belemnites jurassiques precede d'un 6s-
sai de classification.— Trav. Lab. geol. Lyon., v. 87, p. 3—173.
L о Bianco Salvatore, 1899. Notizie biologiche reguardanti specialmente il periodo di
maturita sessuale degli animali del Golfo di Napoli.— Mitt. Zool. Stat. Neapel, v. 13,
p. 448-573.
L о Bianco Salvatore. 1909. Notizie biologiche reguardanti specialmente il periodo di
maturita sessuale degli animali del Golfo di Napoli.— Mitt. zool. Stat. Neapel,
v. 19, p. 513-761.
L u g i n о b i 1 1 Ph. P. 1953. May beetles of the U. S. and Canada. U. S. Dept. Agric.
Wash. Technical Bull. N-1060.
MacGinitie G. E. 1938. Notes on the natural history of some marine animals.—
Amer. Midland Naturalist, v. 19, p. 207—219.
MacGinitie G. E., MacGinitie N. 1949. Natural history of marine animate.
N. Y.
225

Malacological Society of London 1956. Discussion meeting on pelagic Mollusca.—
Nature, London, v. 177, p. 1023—1025.
Marchand W. T. 1907. Studien uber Cephalopoden. 1. Der mannliche Leitung-
sapparat der Dibranchiaten.— Z. wiss. Zool., Bd. 86, S. 311—415.
Marchand W. T. 1913. Studien uber Cephalopoden 2. Uber die Sperniatophoren.—
Zoologica, Stuttgart, Bd. 26, S. 171—200.
Marine Biological Association 1931. Plymouth Marine Fauna. Second Ed.
Marshall N. B. 1954. Aspects of deep sea biology. London.
Massy A. L. 1916a. Mollusca. Pt. 2. Cephalopoda. British Antarct. «Terra Nova»
Expedit. 1910.— Nat. Hist. Repts Zool., v. 2, N 7, p. 141—175.
Massy A. L. 1916b. The Cephalopoda of the Indian Musseum. Rec. Indian Museum,
v. 12, p. 185.
M a s s у A. L. 1925. On the Cephalopoda of the Natal Museum.— Ann. Natal Museum,
v. 5, Pt. II, p. 201.
Matsuura J. 1935. On the sperm-whale found in the adjacent waters of Japan.—
Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., v. 4, N 2.
Matthews H. 1938. The sperm-whale, Physeter catadon.— Discovery, v. 17, p. 93—168.
May R. M. 1933. The formation of nerve endings in the suckers of regenerated arms of
the cephalopod Octopus vulgaris Lam.— Anat. Rec, v. 57, N 70 (N-4 Suppl.).
M a z u s i t a. 1955. Bull. Japan. Sci. Scient. Fish., v. 20, N 9, p. 770—773.
McGowan J. A. 1954. Observations on the'sexual behaviour and spawning of the squid,
Loligo opalescens, at la Jolla, California.— Calif. Fish, and Game, v. 40, p. 47—54.
McHugh J. L. 1952. The food of albacore (Germo allalunga) off California and
Baja California.— Bull. Scripps Inst. Oceanogr. Univ. California, v. 6, N 4, p. 161—
172.
Meisenheimer S. 1921.. Geschlecht und Geschiechter. Jena.
Menar d W. 1947. Hunting the giant octopus. Wode World Mag., v. 99, p. 203—207.
Menard W. 1948. Never again.— Natural History, N. Y., v. 57, p. 324.
Meyer W. Th. 1906. Uber des Leuchtorgan der Sepiolini.— Zool. Anz., v. 50, p. 388—
392.
Meyer W. Th. 1913. Tintenfische in Zeigler und Woltereck's Monographien eichei-
mischer Tiere 6. Leipzig.
Migita, Masao, Tsujino, Isamietal. 1953—1955. Series of papers on the
utilization of cephalopods, chiefly as food.— Bull. Japan. Soc. Sci. Fish.
Mikhailoff S. 1921. Experiences reflexologiques. 3. Experiences nouvelles? sur
Eldone moschata.— Bull. Inst, oceanogr. Monaco, N 398.
M i 1 1 e г A. K. 1947. Tertiary nautiloids of the America.— Geol. Soc. America Mem.,
v. 23, p. 1—234.
M i n e r R. W. 1935. Marauders of the sea.— Nat. Geogr. Mag., v. 68, p. 185—207.
Miner R. W. 1937. What is mollusk shell? — Natural History, N. Y., v. 40,
p. 399—409.»
Mitsukuri K., IkedaS. 1895. Notes on a gigantic cephalopod.— Zool. Mag.,
Tokyo, v. 7, p. 39—50.
M i z u e K. 1951. Food of whales.— Sci. Repts Whales Res. Inst., N 5. Tokyo.
Moore H. B. 1937. Marine Fauna of the Isle of Man.— Proc. and Trans. Liverpool.
Biol. Soc, v. 50, p. 1—293.
Moore R. C. 1957. Treatise on invertebrate palaeontology, 1—490. Kansas,
Geological Society of America and University of Kansas Press.
Moore R. C, LalickerC. G., Fischer A. G. 1952. Invertebrate fossils. N. Y.
M о о г e A. G. 1875a. Gigantic squid on the west coast of Ireland.— Ann. Mag.
Natur. Hist., v. 4, N 16, p. 123—124.
M о о г е A. G. 1875b. Notice of a gigantic cephalopod (Dinoteuthis proboscideus) which
was stranded at Dingle, in Kerry, two hunderd years ago.— Zoologist, v. 2, N 10,
p. 4526-4532.
M о о r e A. G. 1875c. Some account of the gigantic squid (Architeuthis dux) lately
captured of Baffin Island, Connemara.— Zoologist, v. 2, N 10, p. 4569—4571.
M о r i t a J. 1931. On the ink-sac of the cephalopod.— Zool. Mag. Tokyo, v. 43,
p. 150-162. * У
M о s e s S. T. 1948. A preliminary report on the Cephalopoda of Baroda. — Bull.
DeptFish. Baroda State, v. 13, p. 1—31.
M ii 1 1 e г H. 1853. Uber das Manuchen vonArgonauta argo und die Hectocotylen.—
Z. wiss. Zool., Bd. 4, S. 1—35.
M u g g 1 i n F. 1939. Beitrage zur Kenntnis der Anatomie von Nautilus macromphalus
G. B. Sowerby.— Vjschr. natur. Ges. Zurich, Bd. 84, S. 25—118.
Murphy R. C. 1936. Oceanic birds of South America. N. Y. Amer. Mus. Natur. Hist.
Murray J., HjortJ. 1912. The depths of the ocean. London.
M u u s B. J. 1956. Development and distribution of North Atlantic pelagic squid,
family Cranchiidae.—Medd. Danmarks fis.og havunder-sogelser, Bb. 1, N-15, p. 1—15.
N ae f A. 1912. Teutologische Notizen. 1. Die Familien der Myopsiden.— Zool. Anz.,
Bd. 39, N 7, S. 291—298.
226

N a e f A. 1912. Teutologische Notizen. 3. Die Arten der Gattungen Sepiola und Sepiel-
la.— Zool. Anz., Bd. 39, N 7, S. 262—271.
Naef A. 1913. Studien zur generallen Morphologie der Mollusca.— Ergebn. Fortschr.
Zool., Bd. 3, N 6.
Naef A. 1921—1928. Die Cephalopodes.— Fauna und Flora Neapel Monogr., N 35.
N a e f A. 1922. Die fossilen Tintenfische. Jena.
N a e f A. 1933. Cephalopoda. Handworterbuch der Naturwissenschaften, Bd. 2. Jena.
Nagao, Kiyoshi, T a n i к a w a, Elichi et al. 1951—1954. Series of papers on
cephalopods as food.— Bull. Fac. Fish. Hokkaido.
Nakazima M. 1956. On the structure and function of the midgut gland of Mollusca,
with a general consideration of the feeding habits and systematic relations.—
Japan J. Zool., v. 11, p. 469—566.
Nichols J. Т., Bartsch Paul. 1946. Fisches and shells of the Pacific World.
N. Y.
Nielsen E. 1930. Cephalopoda.— Zoology of the Farves, P. 56.
Nishizawa Satoshi, 1954. Preliminary study on the diffusive movements of squid
population.— Bull. Fac. Fish. Hokkaido, v. 51, p. 29—35.
Nordgard 0. 1923. Cephalopoda... Kgl. norske vid. selskabs skr., N 5.
Nordgard 0. 1928. Faunistic notes on marine invertebrates III.— Kgl. norske
vid. selskabs forbandl., bd. I, N 26.
O'Connor Th. 1875. Capture of an enormous cuttle-fish off Boffin Island, on the
coast of Connemara.— Zoologist, v. 2, N 10, p. 4502—4503.
Odhner N. H. 1923. Die Cephalopoden. Further zool results. Swedish Antarct. Exr
pedit., v. 1, N 4, p. 1—7.
О к a d a Y. 1927. Cephalopodes japonais des collection du Museum.— Bull. mus. nat.
hist, natur., p. 93—98.
О к a d a Y. 1927. Contribution a Г etude des Cephalopodes lumineux.— Bull, oceanogr.
Inst. Monaco, p. 494.
О к a d a Y. 1938. An occurrence of branched arms in the decapod cephalopod, Sepia
exculenta Hoyle.— Annot. zool. japon, v. 17, p. 93—94.
О 1 i v i e г a H. P. de. 1940. Sobre dios cephalopodos na Guanabara.— Bol. Minist.
Agric. Rio de Janeiro, v. 10, N 29, p. 29.
Ollis Don. 1955. Monster of the Humboldt.—Outdoor Life, N.Y., N1165,p. 56—61,84.
Ommaney F. D. 1935. Do whales descend to great depths? — Nature, v. 135.
О m u r a H. 1950. Whales in adjacent waters of Japan.— Scient. Repts. Whales Res.
Inst., N 4. Tokyo.
Ortmann A. E. 1888. Japanischen Cephalopoden.— Zool. Jahrb. Abt., 3, p. 639—
670.
Packard A. S. 1873. Colossal cuttle-fishes.— Arner. Naturalist, v. 7, p. 87—94.
Parker G. H. 1921. The power of adhesion in the suckers of Octopus bimaculatus
Verrill.— J. Exp. Zool., v. 33, p. 391—394.
Parker G. H. 1930. Chromotophores.— Biol. Rev., v. 5, p. 59—90.
Parker G. H. 1948. Animal colour changes and their neurohumours. Cambridge.
P а г о n a C. 1900. Sulla dichotomie della bracoia nei Cephalopodi.— Boll. Mus. Zool.
Anat. Compar. Univ. Geneva, N 96, p. 1.
Pedersen A. 1930. Fortgesetzte Beitrage zur Kennthis der Saugetier- und Vogelfau-
na der Ostkuste Gronlands.— Medd. Gr0nland, b. 77. Kobenhavn.
P e i 1 e A. J. 1936. Some radula problems.— J. Conchyliol., v. 20, p. 292—304.
Pelagisk fangst i Antarktis i Sesongen 1954—1955. Norsk hvalfangesttdiende, 1955, b. 44,
N 4, p. 211—214.
Pelsenee'r P. 1906. Mollusca Lankeaster's treatise on zoology, Pt. 5. London.
P'elsencer P. 1935. Essai d'ethologie zoologique d'apres Г etude des mollusques.
Bruxelles.
PerrierE. et RochebruneA. 1894. Sur un Octopus nouveau.— С. г. Acad.
sci., Paris, p. 118—770.
P f e f f e г G. 1908. Die Cephalopoden, Nordisches Plankton, 9 lief, IV, p. 9—16.
Pfeffer G. 1912. Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Ergebn. Plank-
tonexpedit., F. 2. Kiel und Leipzig.
Pfefrerkorn A. 1915. Das Nervensystem der Octopoden.— Z. wiss. Zool., Bd.
114, p. 425—531.
Phillips J. B. 1933. Octopus of California.— Calif. Fish, and Game, v. 20, N 1,
p. 20—29.
Pic к ford G. E. 1929. The islands waters of South Africa. Rept. from Nature.
Pic к ford G. E. 1939. A re-examination of the types of Melanoteuthis lucens Jou-
bin.— Bull. Inst. Oceanogr., Monaco N 777.
Pickford G. E. 1940. The Vampyromorpha, living-fossil Cephalopoda.— Trans.
N. Y. Acad. Sci., v. 2, N 2, p. 169—181.
Pickford G. E. 1945. The poulp americain: a study of the littoral Octopoda of the
Western Atlantic.— Trans. Connecticutt Acad. Arts and Sci., v. 36, p. 701—782.
Pickford G. E. 1946. Vampyroteuthis infernalis Chun. 1. Natural history and
distribution. Dana-Rept., N 29, p. 1—45.
227

Pickford G. E. 1949a. The distribution of the eggs of Vampyroteuthis infernalis
Chun.—J. Marine Res., v. 8, p. 73—83.
Pickford G. E. 1949b. Vampyroteuthis infernalis Chun. 2. External anatomy.
Dana-Rept., N 32, p. 1—131.
Pickford G. E. 1950. The Vampyromorpha (Cephalopoda) of the Bermuda Oceanog-
raphic Expeditions.— Zoologica, v. 35, p. 87—95.
Pickfor dG. 1950. The Octopoda of the Oxford University Cayman Expedition.—
Proc. Malacol. Soc. London, Pt. 4/5, v. 28, p. 119—144.
Pickford G. E. 1950. A note on the eggs of Octopus vulgaris from the Western
Atlantic: the identity of tandy's eggs from the Dry Tortugas.— Proc. Malacol. Soc.
London, v. 28, pt 2—3, p. 88—92.
Pickford G. E. 1952. The Vampyromorpha of the «Discovery» Expeditions.—
Discovery Rept., v. 26, p. 197—210.
Pickford G., McConnaughey В. H. 1949. The Octopus bimaculatus
problem: a study in sibling species.— Bull. Bingham Oceanogr. Collect., XII, Art. 4r
p. 66.
Pierantoni U. 1939. Le radiazioni luminose di origine biologica (Biofotogenesi).
Trattato Radiobiol., v. 3, p. 1—85.
Pierce M. E. 1950. Loligo pealeii. In: Brown. Selected Invertebrate types.
London.
P i e г о n H. 1911. Contribution a la psychologie du poulpe.— Bull. Inst. Gen.
Psychol., v. 11, p. 111—119.
Piettre M. 1911a. Sur les pigments melaniques d'origine animale.—С. г. Acad.
Sci. Paris, v. 153, p. 782—785.
Piettre M. 1911b. Sur le melanines.— С. г. Acad. Sci. Paris, v. 153, p. 1037—1040.
Pike G. С 1950. What do whales eat? Pacific Biol. Stat. Canad. fishermen.
September.
Pike G. 1950. Stomach contents of whales caught off the coast of British Columbia.—
Progr. Repts Pacific Coast Stat. Fish. Res. Board Canada, N 83.
P 1 a n a s I. 1955. El atun (Thunnus thunnus) Notassobre su biologia.— Iberica, vol.
22, N 309, p. 70—72, 78.
Portier P. 1938. Physiologie des animaux marins. Paris.
Portman A. 1933. Observations sur la vie embryonnaire de la pieuvre (Octopus
vulgaris Lam.).— Arch. Zool. Exp. et. gen. Notes and Rev; v. 76, p. 24—36.
Portma n A. 1952. Les bras dorsaux de Tremoctopus violacens.— Rev. Suisse zool.,.
v. 59, Fasc. 2, p. 288—293.
Power J. 1857. Observations on the habits of various marine animals.— Ann. and
Mag. Natur. Hist., v. 2, N 20, p. 33*4—336.
Price W. 1953. Cruising Japan's inland sea.— Nat Geogr. Mag., v. 104, p. 619—650*
Pruvot. A. 1937. Remarques sur le nautile.—Internat. Congr. Zool., v. 12, p. 1652—
1663.
Pruvot-Fol A. 1946. Quelques observations sur la ponte de la seiche (Sepia
officinalis).— Bull. Soc. zool. France, v. 71, N 2, p. 113—115.
Pumphrey R. J., Young J. Z. 1938. The rates of conduction of nerve fibres
of various diameters in cephalopods.— J. Exp. Biol., v. 15, p. 453—466.
Querner G. R. von. 1926. Die Kollikerichen Biischel jugendlicher Octopoden nebst
einiger Bemerkungen zur Histologie der Haut dieser Formen.— Z. Zellforsch., Bd.
4, p. 237-265.
Racovitza E. С 1894a. Sur l'accouplement des quelques cephalopodes Sepiola
rondeletii (Leach), Rossia macrosoma (D. Ch.) et Octopus vulgaris (Lam..).— С. г.
Acad. Sci. Paris, v. 118, p. 722—724.
Racovitza E. 1894b. Notes de biologie. 1. Accouplment et fecondation chez ГОс-
topus vulgaris (Lam.),— Arch. Zool. exp. et. gen., v. 3, N 2, p. 23—49.
Racovitza E. 1894c. Notes de biologie. 3. Moeurs et reproduction de la Rossia
macrosoma (D. Ch.).— Arch. Zool. exp. et. gen., v. 3, N 2, p. 491—539.
Racovitza R. 1903. Cetaceas. Resultats du voyage du S. I. Belgica en 1897—1899.
Radcliffe W. 1921. Fisching from the earliest times. London: John Murray.
R a e В. В. 1950. Description of a giant quid standed near Aberdeen.— Proc. Malacol.
' Soc. London., v. 28, p. 163—167.
R а о K. V. 1954. Biology and iishery of the Palkbay squid, Sepioteuthis arctipinnis
Gould.— Indian J. Fish., v. 1, p. 37—66.
R e d f i e 1 d 'A. C. 1934. The haemocyanins.— Biol. Rev., v. 9, p. 175—212.
RedfieldA. C, Goodkind R. 1929. The significance of the Bohr effect, in
the respiration and asphyxiation of the squid, Loligo pealei. Brit. J. Exp. Biol.,
v. 6, p. 340—349.
R e e s W. J. 1949a. Note on the hooked squid. Onychoteuthis banksi.— Proc. Malacol.
Soc. London, v. 28, p. 43—45.
R e e s W. J. 1949b. Giant squid: the quest for the Kraken. III. Lond. News, p. 215—
826.
R e e s W. J. 1950a. On a giant squid Ommastrephes caroli Furtado straded at Looe
Cornwall.— Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. (Zool), v. I, p. 31—41.
228

R e e s W. J. 1950b. Notes on Cephalopoda from the Caribbean.— Proc. Malacol. Soc.
London, V. 28, pt. 2—3, p. 107—114.
Rees W. J. 1950c. The distribution of Octopus vulgaris Lamarck in British waters.—
J. Marine Biol. Assoc. U. K., v. 29, p. 261—378.
Rees W. 1952. Octopuses in the Channel.— New Biol., N 12, p. 58—67.
Rees W. 1953. The Octopus larva of the Thor.— Proc. Malacol. Soc. London, v. 29,
p. 215—218.
Rees W. 1954. The larve of Pareledone nigra Hoyle from Soutn Africa. Proc. Malacol.
Soc. London, v. 31, N 2, p. 50—51.
Rees W. J., Lumby J. R. 1954. The abundance of Octopus in the English
Channel.— J. Marine Biol. Assoc. 0. K., v. 33, p. 515—536.
R e e s W. J. 1954. The Macrotritopus problem.— Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. (Zool.),
v. 2, p. 69—99.
ReesW. J. 1955. Notes on the distribution of Cephalopods in the eastern
Mediterranean.— J. Conchyliol., v. 95, N 2, p. 83—85.
Rees W. J. 1956. Notes on the European species of Eledone.— Bull. Brit. Mus.
Natur. Hist. (ZooL), v. 3, p. 283—293.
Rees W. J., Maul G. E. 1956. The Cephalopoda of Madeira.— Bull. Brit. Mus.
Natur. Hist. (Zool), v. 2, 259—281.
RehderH. A. 1940. Hyaloteuthis pelagicus (Bosc) in the North Pacific—
Nautilus, v. 54, p. 71.
R i e s E. 1936. Die Pigmentbildung in der Tintendrusse von Sepia offcinalis L.— Z.
Zellforsch., Bd. 25, p. 1—13.
Riggenbach E. 1901. Beobachtungen tiber Selbsverstummelung.— Zool. Anz.
Leipzig, Bd. 24, p. 587.
R e n d a 1 1 R. 1931. Notes on Eledone cirrosa Lam.— J. Conchyliol., London, v. 19f
p. 161—162.
Ritchie I. 1920. Shoals of squids in the Firth of Forth.—Scott. Naturalist, p. 93—94..
R о b s о n G. С 1921. On the Cephalopoda obtained by the Percy Sladen Trust
Expedition to the Indian Ocean in 1905.— Linnean Soc. London, ser. 2. Zool., v. 17,
p. 429.
Robson G. С 1924. On the Cephalopoda obtained in South African waters by Dr.
J. D. F Gilchrist in 1920—21.— Proc. Zool. Soc. London, p. 589—686.
Robson G. C. 1925a Cephalopoda. In: Hutchinson. Animals of all
countries, p. 2145—2177. London.
Robson G. С 1925. The deep-sea octopods.— Proc. Zool. Soc. London, p. 1323—
* 1356.
Robson G. С 1925c. On seriation and asymmetry in the cephalopod radula.—
J. Linnean Soc. London, (Zool.), v. 36, p. 99—108.
Robson G. С 1926a. On the hectocotylus of the Cephalopoda — a reconsideration.—
Proc. Malacol. Soc. London, v. 17, p. 117—122.
R о b s о n G. С 1926b. The Cephalopoda obtained by the S. S. Pickle. Suppl. Rept.
Fish, and Marine Biol. Survey. Report NV, For the year 1925. Special Reports,
N. VIII.
Robson G. С. 1927а. Zoological results of the Cambridge Expedition со the Suez
Canal 1924. XIX Report on the Mollusca (Cephalopoda).—Trans. Zool. Soc.
London, v. 22, p. 321.
Robson G. С 1927b. Cephalopodes des mers d'Jndochine. Saigon gouvt general ne,
Tlndochine. N 53, 31. 27.
Robson G. С 1929, 1932. A monograph of the recent Cephalopoda. Octopoda.
London. British Museum Natur. Hist.
Robson G. С 1930. Cephalopoda. I. Octopoda.—Discovery Rept., N 2, p. 371—402.
Robson G. С. 1932а. Report on the Cephalopoda in the Raffles Museum.— Bull.
Raifles Mus., N 7, p. 21—23.
Robson G. С 1932b. The closure of the mantle cavity in the Cephalopoda. Jena.—
Z. Naturforsch., v. 67, p. 14—18.
Robson G. С 1933. On Architeuthis clarkei, a new species of giant squid, with
observations on the genus.— Proc. Zool. Soc. Lond., p. 681—697.
Robson 1948. The Cephalopoda Decapoda of the Arcturus oceanographic expedition
1925.— Zool. Sci. Contribs. N. Y. Zool. Soc, v. 33; pt. 3, 7—12, p. 115—132.
Robson G. С 1954. Cephalopoda. Encyclopaedia Britannica, v. 5, p. 148—156.
London. Encyclopaedia Britannica.
Roche J. 1933. La composition elementaire des hemocyanines et leur specificite.—
Compt. rend. Soc. biol. Paris, v. 114, p. 1190—1192.
Rogers J. E. 1951. The shell book. Boston.
RomaniniM. G. 1952. Osservazioni sulla ialuronidasica delle ghiandole solivari an-
teriori e posteriori degli octopodi.— Pubbl. Staz. zool. Napoli, v. 23, p. 251—270.
R о m i j n C. 1935. Die Verdauungsenzyme bei einigen Cephalopoden.— Arch, neerl.
Zool., b. I, p. 373—431.
Rossi F., Graziadei P. 1954. Nouvelles recherches sur le systeme nerveux
229

du bras des cephalopode eva* des methodes specifiques pour le tissu nerveux.— Acta
anat., v. 22, p. 202—215.
R о u v i 1 1 e E. de. 1910a. Etudes physiologiaues sur les glandes salivaires des cepha-
lopodes, et en particalier sur la toxicite de leursextraits.— Compt. Rend. Soc. biol.
Paris, v. 68, p. 834—838.
R о u v i 1 1 e E. de. 1910b. Sur la toxicite des glandes salivaires des cephalopodes
pour les mammiferes.— Compt. rend. Soc. biol. Paris., v. 68, p. 878—880.
Rullier F. 1953. Repartition et reproduction d'Octopus vulgaris Lamarck dans les
eaux francaises.— Bull. Lab. marit. Dinard, N 39, p. 22—33.
RushW. 1892. Letter.— Nautilus, v. 6, p. 81—82.
Russell E. S. 1922. Report on the Cephalopoda collected by the research steamer
«Goldseeker» during the years 1903—1908.— Fish. Scotland Sci. Invest., v. Ill,
p. 1-45.
Russell F. S., Steven G. A. 1930. The swimming of cuttle-fish.— Nature,
v. 125, p. 893.
R u s s о A. 1926. Le nasse, con particolare riguardoalla pesca delle Seppie.— Bull.
pesca, piscicoli, e idrobiol., v. 2, p. 3—47.
Saavedra S. J. 1949. Analisis quimico-bromatologico de la came del Octopus
vulgaris.— Rev. Fac. Farm. Lima, v. 10, p. 142—145
Sacarrao G. F. 1943. Observation sur les derniers phases de la vie embryonnaire
de «l'Eledone».— Arch. Mus. Bocage Lisboa, v. 14, p. 25—35.
Sacarrao G. F. 1945. Etudes embryologlques sur les Cephalopodes.— Ibid., v. 16,
p. 33-68.
Sacarrao G. F. 1951. Notice on the embryonic shell sac of Octopus and Eledone.—
Ibid., v. 22, p. 103—105.
Sacarrao G. F. 1952a. Quelques remarques sur une comparison des autogeneses
d'octopus et d'eledone.— Rev. Fac. Cienc. Lisboa, v. 2 C, p. 215—222.
Sacarrao G. F. 1952b. Ontogenetic evolution in the embryoyolk organ relations of
Cephalopoda.— Arch. Mus. Bocage, N 23, p. 39—42.
Sanders F. K., Young J. Z. 1940. Learning and other functions of the higher
nervous centres of Sepia.— J. Neurophysiol., v. 3, p. 501—526.
Sasaki M. 1913a. Decapod cephalopods found in Japan: Sepiolidae.— Dob. z. Zool.
Mag., v. 25, p. 247—252, 397—403.
Sasaki M. 1913b. The habits of Hotaru-ika. Dob. Zool. Mag., v. 25, p. 581—590.
Sasaki M. 1914. Observations on Hortaru-ika Watasenia scintillans.— J. Coll.
Agric. Sapporo, v. 6, p. 75—105.
Sasaki M. 1914. Notes on the Japanese Myopsida.—Annot. zool. japon. v. 8, p. 587.
Sasaki M. 1915. On three intersting new oegopsid from the Bay of Sagami.—
J. Coll. Agric. Tohoku Imp. Univ., v. 6, p. 131—150.
Sasaki M. 1915. On a new species of oegopsids from the Bay of Toyama, Conatopsis
septemdentalis.— Trans. Sapporo Natur. Hist. Soc, v. 5, p. 185—189.
Sasaki M. 1916. Notes on oegopsid cephalopods found in Japan.— Annot. zool.
japon. v. 9, p. 89—120.
Sasaki M. 1917. Notes on the Cephalopoda: 1. On the male of Amphitretus pelagicus
Hoyle. 2. Diagnoses of four new species of Polypus.— Annot. zool. japon., v. 9,
p. 361-367.
Sasaki M. 1920. Report of Cephalopoda collected during 1906 by the U. S. B. F.
steamer «Albatross» in the N. W. Pacific— Proc U. S. Nat. Mus., v. 57, p. 163.
Sasaki M. 1921. On the life history of an economic cuttlefish of Japan. Ommastrephes
sloanei pacificus.— Trans. Wagner Free Inst., v. 92, p. 1—25.
Sasaki M. 1923a. On a new eight-armed squid from Hokkaido. Gonatopsis borealis
n. sp.— Annot. zool. japon., v. 10, p. 203—207.
Sasaki M. 1923b. On an adhering habit of a pygmy cuttlefish Idiosepius pygmaeus
Steenstrup.— Annot. zool. japon., v. 10, p. 209—213.
Sasaki M. 1929a. Supplementary notes on the life history of an economic cuttlefish,
Ommastrephes sp. p.— Japan. J. Zool., v. 11, N 2, p. 199—211.
Sasaki M. 1929b. A monograph of the dibranchiata cephalopods of the Japanese and
adjacent waters.— J. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ., 20 Suppl., p. 1—357.
S a u t i e г Ph. M. 1946a. Thiamine assays of fishery products.— Comm. Fish. Rev.,
v. 8, p. 17—19.
S a u t i e г Ph. M. 1946b. Riboflavin assays of fishery products.— Comm. Fish. Rev.,
v. 8, p. 19—21.
Savastano A. 1927. Contributs alia conocszenza dei caratteri sesuali secondari
dei cefalopodi (Sepia oficinalis L. and Sepia orbygnans Fer.).— Riv. biol., v. 9,
p. 179—212.
Schafer W. 1937. Bau, Entwicklung und Farbenentstehung bei den Flittermellen
von Sepia oficinalis.— Z. Zellforsch., Bd. 27, p. 222—246.
Schafer W. 1938. Uber die Zeichnung in der Haut einer Sepia officinalis von
Helgoland.— Z. Morphol. und Okol. Tiere, Bd. 34, p. 128—134.
Schafer W. 1956. Die Schutzwirkung der Tintenfisch-Tinte.— Natur. und Volk.,
Bd. 86, N 1, p. 24—26.
230

SchefferV. 1950a The Striped dolphin Lagenorhynchus obliquidens Gill, 1865.
On the Coast of North America.— Amer. Midland Naturalist, v. 44, N 3.
S с h e f f e г V. 1950b. The food of the Alaska fur seal.— Wildlife Serv., 329, June.
Washington.
Schiller P. H. 1949. Delayed detour response in the octopus.— J. Compar. and
Physiol. Psychol., v. 42, p. 220—225.
Schmidt J. 1922. Live specimens of Spirula.— Nature, v. 110, p. 788—790.
Schubert K. 1954. Walfang und Walbestand.— Fette und Seifen, Bd. 56, N 7,
p. 568.
Schubert K. 1955. Der Walfang der Gegenwart. Stuttgart.
S с h u 1 t z U. 1936. Stomach contents of fur seals taken of the coast of
Washington.— J. Mammalogy, v. 17, N 1, p. 13—17.
S с h u 1 z U. K. 1953. Kampfende Tintenfische. Orion Ausg. A. v. 8, N 21—22, p. 906—
910.
Scofield W. L. 1951. Purse seines and other roundhaul nets in California.—
Fish. Bull., Sacramento N-81.
Scott T. 1910. Notes on Crustacea found in the Gizzard of a deep-sea Cephalopod.—
Ann. Mag. Natur. Hist., v. 8, N 5, p. 51.
Sereni E. 1930a. Sui chromatofori del cefalopodi. 3. Azione di alcuni verlaerie in
vitro.— Z. vergl. Physiol., Bd. 12, p. 329—503.
S e r e n i E. 1930b. The chromatophores of the cephalopods.— Biol. Bull. Woods Hole,
v. 59, p. 247—268.
SereniE., Young J. Z. 1952. Nervous degeneration and regeneration in
cephalopods.— Pubbl. Staz. Zool. Napoli, v. 12, p. 173—208.
S h i m a G. 1927. Preliminary note on the nature of the luminous bodies of Watasenia
scintillans (B).— Proc. Imp. Acad. Sci. Tokyo, v. 3, p. 461—464.
Schrock R. R., TwenhofelW. H. 1953. Principles of invertebrate
palaeontology. N. Y.
Siebold C. Th. von. 1852. Einige Bemerkungen iiber Hectocotylus.— Z. wiss. Zool.,
Bd. 4, p. 122—124.
Simmonds P. L. 1879. Commercial products of the sea. London.
Simpson D. A. 1948. The octopus is an old caf.— Aquarium J., v. 19, N 10, p. 18—
21, 25.
Simroth H. 1905. Uber den Ursprung der Cephalopoden.— Compt. rend. 6 Congr.
internat. Zool., v. 10, p. 346—359. Geneve.
S i n e 1 J. 1893. On the locomotion of the Mollusca. Ser. I.— J. Marine, Zool., v. 1,
p. 31—32.
S i n e 1 J. 1906. An outline of the natural history of our shores. London.
Sivertsen E. 1954. Blekksprut. Kgl. Norske vidensk. Selsk. Arbok.
S oe d a J. 1950. The migration of the squid (Ommastrephes sloanei pacificus Steen-
strup) in the coastal waters of Japan.— Sci. Paper Hokkaido Fish. Sci. Inst., N 4.
S о e d a J. 1952. On the artificial insemination and the early cleavage on the ovum in
Oegopsid Cephalopod, Ommastrephes sloanei pacificus, Surume-ika.— Bull.
Hokkaido Reg. Fish. res. Lab., N 5, August.
S о e d a J. 1956. Studies on the ecology and the breeding habits of the squid,
Ommastrephes sloanei pacificus (Steenstrup).—Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., N 14,
p. 1—24.
Solandt D. G., Hill A. V. 1935. Myograms from the chromatophores of Sepia.—
J. Physiol. Cambridge, v. 83, p. 13—14.
Sparta A. 1933. Osservasioni compiute nello Stretto di Messina sui comportamento
dei Pesci e Cefalopodi all'azione di sorgenti luminose.— Mem. Com. talassogr.
Ital., v. 206, p. 3—22.
S p a t h L. F. 1934 и 1951. Catalogue of the fossii Cephalopoda in the British Museum
Natural History. London. Brit. Museum Natur. Hist.
Squires H. J. 1957. Squid, Illex illecebrosus (LeSueur), in the Newfoundland
fishing area.— J. Fish. Res. Board Canada, v. 14, N 5, p. 693—728.
Steenstrup J. J. 1857. Hectocotylus-formation in Argonauta and Tremoctopus
explained by observations on a similar formation in the Cephalopoda in general.—
Ann. and Mag. Natur. Hist., v. 2, N 2, p. 81—114.
Steenstrup J. J. 1898. Kolossale Blaeksprutter fradet nordlige Atlanterhav.—
Kgl.-danske vid. Selskab. Biol. Skr., v. 5, N 43, p. 409—454.
Steinbach H. B. 1951. The squid.— Sci. American, v. 184, N 4, p. 64—69.
Steinman G. 1925. Beitrage zur Stammesgeschichte der Cephalopoden. I. Argonauta
und die Ammoniten.— Z. indukt. Abstammungs-und Vererbungslehre, Bd. 36,
S. 350-416.
Step E. 1945. Shell life. Ed. revised by A. Laurence Wells. London.
Stenzei H. B. 1948. Ecology of living nautiloids.— Nat. Res. Council, Rept.
Comm. Treatise Marine Ecol. and Paleoecol., p. 84—90.
Stephen A. C. 1934. Scottish records of Cephalopods.—Scott. Naturalist p. 29.
Stephen A. C. 1937. Recent invasion of the squid. Todarodes sagittatus (Lam) on
the East Coast of Scotland.— Scott. Naturalist, N-225. p. 77—80.
231

Stephen A. C. 1944. The Cephalopoda of Scottish and adjacent waters.— Trans..
Roy. Soc. Edinburgh, v. 61, p. 247—270.
Stevenson J. A. 1934. On the behaviour of the long-finned squid (Loligo pealii
Lesueur).— Canad. Field-Naturalist, v. 48, p. 4—7.
Stevenson J. A. 1935. The Cephalopods of the Yorkshire Coast.—J. Conhyliol.
London, v. 20, N9, p. 102—116.
S u t e г H. 1913. Manual of the New Zeland Mollusca. Wellington N. Z.
Sutherland N. S. 1957. Visual discrimination of orientation and shape by the
octopus.— Nature, v. 179, p. 11—13.
T a g о K. 1937. Cetacea found in Japanese waters.— Internat. Congr. Zool., v. 12v
p. 2192—2228.
T а к i I. 1935. A list of the general of Japanese Cephalopoda.— Venus, v. 5, p. 141—
145.
T а к i 1.1941. On keeping octopods in an aquarium for physiological experiments with
remarks on some operative techniques.— Venus. Kyoto, v. 10, p. 140—156.
T a n i к a w a E. et al. 1952. Studies on the complete utilization of the squid (Omma-
strephes sloanoi pacificus).— Bull. Fac. Fish. Hokkaido, v. 31, p. 73—94.
TautiM., Matsumotol. 1954. On the protection of spawner of octopus
(Polypus vulgaris Lamarck) in Hyogo Prefecture.— Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., v. 20,
p. 479—482.
Taylor F. H., Fujinaga M., Wilke F. 1955. Distribution and food habits
of the fur seals of the North Pacific ocean. Report of Cooperative Investigations by
the Governments of Canada, Japan, and the U. S. of America. Washington.
Ten Cate J. 1928. Contribution a la question de l'innervation des chromatophores
chez Octopus vulgaris.— Arch, neerl. physiol., b. 12, p. 568—599.
Ten Cate J. 1928a. Contribution a l'innervation des ventouses chez Octopus
vulgaris.— Arch, neerl. physiol., b. 13, p. 407—422.
Ten Cate J. 1928b. Nouvelles observation sur l'hypnose dite animal. Etat d'hypnose
chez Octopus vulgaris.— Arch, neerl. physiol., b. 13, p. 402—406.
Ten Cate J. 1929. Contributions a l'innervation des nageoires chez Sepia
officinalis.— Arch, neerl. sci. (3c), b. 14, p. 501—510.
Ten Cate J., Ten Cate-Kazeewa B. 1938. Les Octopus vulgaris peuventits
discerner les formes? — Arch, neerl. physiol., b. 23, p. 541—551.
T h i e 1 e J. 1916. Bemerkungen iiber die Systematik der achtarmiger Cephalopoden.—
Zool. Anz., Bd. 48, N 1.
Thiele J. 1921. Uber die Radula und systematische Stellung von Nautilinus clymene.
S. a. a.— Arch. Molluskenkund. N. F. Bd. 1/2, N5, p. 111—112.
Thiele J. 1925. Cephalopoda. In: Kiikenthal und Krumbach Th. Hand-
buch der Zoologie, Bd. V, Lief. 3—4.
Thiele J. 1926. Mollusca. In: R u к e n t h a 1 und Krumbach. Handbuch der
Zoologie, Bd. 52, p. 97—176; Bd. 53, p. 177—256. Berlin und Leipzig.
Thiele J. 1929—1934. Handbuch der systematischen Weichtierkunde. Jena.
Thompson D'Arcy W. 1928. Now to catch cuttlefish.— Classical Rev., v. 42,
p. 14-18.
Thore S. 1939. Beitrage zur Kenntnis dei л ergleichenden Anatomie des zentralen Ner-
vensystems der dibranchialen Cephalopoden.— Pubbl. Staz. zool. Napoli, v. 17,
p. 313—506.
Thore S. 1948. Cephalopoda collected by the Skagerak expedition in the Eastern
Atlantic 1946. Goteborgs Kgl. vet.-och. vitterhets-samhal. handl. F. 6, Ser. B, v. 5r
N15.
Thore S. 1949. Investigations on the «Dana» Octopoda; Pt. I. Bolitaenidae, Amphi-
tretidae, Vitreledonellidae and Allopodidae.— Dana-Rept. N 3, p. 1—85.
Thorson G. 1946. Reproduction and larval development of Danish marine bottom
invertebrates, with special reference to the planktonic larvae in the sound (Dresung).—
Medd. Komm. Dansk. Fisk.-og havandersg. Ser. Plankton, v. 4, N 9, p. 1—523.
Tinbergen L. 1939. Zur Fortpflanzungsethologie von Sepia officinalis L.—Arch,
neerl. zool., Bd. 3, S. 323—360.
Tinbergen L., Verwey J. 1945—1946. Zur Biologie von Loligo vulgaris
Lam.— Arch, neerl. Zool., Bd. 7, S. 213—286.
Tinbergen N. 1951. The study of instinct. Oxford.
Tomiyasu, Yukio, Toyomizu, Masamichi, Takahashi, Kikuo, 1953. Studies on the
antibiotic action of fish components. Pt. 6.— Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., v. 18,
p. 530—535.
TompsettD. H. 1939. Sepia. L. M. В. С Mem., N-32.
Tressler D. K., Lemon J. M. 1951. Marine products of commerce. London.
T г у о n G. W. jr. 1879. Manual of conchiology. I. Cephalopoda. Philadelphia.
TurbottE. G. 1952. Seals of the Southern Ocean.— В сб.: «The Antarctic Today».
Turchini J. 1922. Nature muqueuse des cellules a melanine de la glande du noir
de la seiche (Sepia officinalis L.) et mecanisme de l'excretion du pigment.— Compt.
rend. Soc. biol., v. 86, p. 480—482.
232

Turek R. 1933. Chemisch-analytische'UntersuchungenanMolluskenschalen.— Arch.
Naturgesch. N. F. Bd. 2, S. 291—302.
V t s u n о Sh. 1932. A list of Cephalopoda of Kagoshima Bay. Venus, v. 3, p. 228—233.
Van Oordt G. J. 1938. The spermatheca of Loligo vulgaris. I. Structure of the
spermatheca and function of its unicellular glands.—Quart. J. microscop. Soc. N. S.,
v. 80, p. 593-599.
Verany J. B. 1851. Mollusques mediterranees. Geneva.
VernayJ., VogtL. 1852. Memoire sur les hectocotyles et les males de quelques
cephalopodes.—Ann. sci. natur. (Zool), v. 3, N17, p. 147—188.
Verco J. C, Cotton В. С 1931. The spermatophore of Sepioteuthis australis
(Quoy and Gaimard).— Proc. Malacol. Soc. Lond., v. 19, p. 168—170.
Verrill A. E. 1879—1882. The cephalopoda of the north-eastern coast of
America.—Tans. Connecticutt Acad. Arts and Sci., v. 5, p. 177—446.
Verrill A. E. 1885. Third catalogue of Mollusca, recently added to the fauna of the
New England coast and the adjacent parts of the Atlantic, consisting mostly of deep
sea species, with notes on others previously recorded.— Trans. Connecticutt. Acad.
Arts and Sci., v. 6, p. 395—452.
Vies F. 1914. Notes sur l'alimentation artificiell du pouple.— Bull. Soc. Zool.
France, v. 39, p. 19—23.
V о s s G. L. 1950. Two new species of cephalopoda from the Florida Keys.— Rec. Soc.
Malacol., v. 7, N 2, p. 73—79.
V о s s G. L. 1953. Observations on a living specimen of Octopus hummelincki Adam.—
Nautilus, v. 66, p. 73—76.
V о s s G. L. 1954a. Cephalopoda of the Gulf of Mexico. «Gulf of Mexico, its origin,
waters and marine life». U. S. Fish and Wildlife Serv., Fish. Bull., v. 55, N 89,
p. 475-477.
V о s s G. L. 1954b. Decapodous Cephalopod Mollusks from the Marchall Islands.—
Pacific Sci., v. 8, N 3, p. 363—366.
V о s s G. L. 1955. The Cephalopoda obtained by the Harvard-Havana expedition off
the coast of Cuba in 1939.— Bull. Marine Sci. Gulf Caribbean, v. 5, N 2, p. 81—115.
V о s s G. L. 1956. A review of the cephalopods of the Gulf of Mexico.— Bull. Marine Sci.
Gulf and Caribbean, v. 6, p. 85—178.
V о s s G. L. 1962a. Six new species and two new subspecies of Cephalopods from the
Philippine Islands. — Proc. Biol. Soc. Washington, v. 75, p. 169—176.
Voss G. L. 1962b. List of the types and species of Cephalopods in the Collections of the
Academy of Natural Sciences of Philadelphia.— Notulae naturae Acad. Natur. Sci.
Philadelphia, N 356.
Voss G. L. 1962c. Two new Species of Squids of the Genus Calliteuthis from the
Western Atlantic with a redescription of Calliteuthis reversa Verrill.— Bull. Marine Sci.
Gulf and Caribbean, v. 12, N 2, p. 169—200.
Voss G. L. 1962d. A monograph of the Cephalopoda of the North Atlantic. 1. The
family Lycoteuthidae.— Bull. Marine Sci. Gulf and Caribbean, v. 12, N 2, p. 264—
305.
Wfa'l 1 а с e D. H., W a 1 1 а с e E. M. 1942. Observations of the feeding habits of
the white marlin.— Publ. State Maryland Dept. Res. Educ, v. 50, p. 3—10.
'W a t a s e S. 1905. On the luminous organs of Abraiiopsis.— Zool. Mag. Tokyo, v.
17, p. 119—122 (in Japanese).
W a t a s e S. 1960a. Luminous organ of Hotaru-ika.— Zool. Mag. v. 18, p. 119—123.
Wa tase S. 1906b. On luminous cephalopods.— Zool. Mag., v. 18, p. 195—196.
Weber M. 1928. Die Saugetiere. Einfuhrung in die Anatomie und Systematik der re-
centen und fossillen Mammalia. Bd. II. Systematischer Teil. Jena.
Weill R. 1927. Recherches sur la structure la valeur systematique et le functionne-
ment du spermatophore de Sepiola atlantica d'Orb.— Bull, biol., v. 61, p. 59—92.
W e 1 1 s M. M. 1928. Breeding habits of Octopus.— Science, v. 68, p. 482.
W e 1 1 s M. J., W e 1 1 s J. 1956. Tactile discriminate and the behaviour of blind
Octopus.— Pubbl. Staz. zool. Napoli, v. 28, p. 94—126.
W e n d t H. 1952. Das Haut des Medusa.— Kosmos, Bd. 48, p. 15—21.
Wickstead J. 1956. An unusual method of capturing prey by a cuttlefish. Nature,
v. 178, p. 929.
WigglesworthV. B. 1955. The contribution of pure science to applied biology.
Ann. appl. Biol., v. 42, p. 34—44.
Wilk eF., 1954. Seals of Northern Hokkaido.— J. Mammal., v. 35, N 2, p. 218—224.
WilkeF., TaniwakiT., KurodaN. 1953. Phocoenoides and Lagenorhyn-
chus in Japan, with notes on hunting.— J. Mammal., v. 34, N 4.
Willey A. 1897a. The preocular and post-ocular tentacles osphradia of Nautilus.—
Quart. J. Microscop. Sci., v. 40, p. 197—201.
Willey A. 1817b. The oviposition of Nautilus macromphalus.— Proc. Roy. Soc.
LoirTon, v. 60, p. 467—471.
Willey A. 1902. Zoological results. Cambridge.
Williams L. 19Э9. The anatomy of the common squid, Loligo pealii, Lesueur.
Leiden.
233

Williams W. 1951. Friend octopus.— Natur. History. N. Y., v. 60, p. 2l0—215^
Wilson D. P. 1946. A note on the capture of prey by Sepia officinalis L.— J.
Marine Biol. Assoc. U. K., v. 26, p. 421—425.
Wilson D. P. 1947. They live in the sea. London.
Winckworth R. 1926. A list of the Cephalopoda in the Colombo Museum.—
Ceylon J. Sci., XIII, P. Ill, p. 323.
Winckworth R. 1932. The British marine Mollusca.— J. Conchyliol., v. 19^
p. 211—252.
Winckworth R. 1950. Cephalopoda. Chambers's Encyclopaedia, v. 3 p. 239—
240. London.
Winkler L. R., Ashley L. M. 1954. The anatomy of the common octopus of
northern Washington.— Contrib. Allan Hancock Edinburgh, N 143.
WintersteinH. 1910—1923. Handbuch der vergleichende Physiologie.
Wiilker G. 1910. Ober japanische cephalopoden. Beitrage zur Kennthis der Syste-
matik und Anatomie der Debranchiaten Abhandl. П., К. Akad. Wiss., Bd. 3, suppl.
Bd. I.
W ti 1 к е г G. 1913. Cephalopoden der Aru-und Kei-Inseln, Anhoug, Revision der Gat-
tung Sepioteuthis. Abhandl. Senckenberg. naturforsch. Gess., Bd. 34, Heft. 4,
p. 451.
Wiilker G. 1920. Ober Cephalopoden des Roten Meeres.—Senckenbergiana, lly
p. 48.
Y a m a d a T. 1937. On the spawning of the squid Watasenia scintillans, in the waters
of the east coast of Tyosen.— Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., v. 6, p. 75—78 (in
Japanese with english summary).
Yamamoto T. 1942. On the distribution of cephalopods in Korea.— Venus, Kyoto-
11, p. 126—133.
Y a s u d a J. 1951. Some ecological notes on the cuttlefish, Sepia esculenta Hoyle.—
Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., v. 16, p. 350—356.
Y о n ge С. М. 1947. The pallial organs in the aspidobranchia Gastropoda and their
evolution throughout the Mollusca.— Philos. Trans. B, v. 232, p. 443—518.
Yo'snimuraK., NaraS. 1954. Studies on the nutritive value and absorption
coefficient of «Surume-Ika» (Ommastrephes sloanei pacificus) protein.—Bull. Fac.
Fish. Hokkaido, v. 51, p. 94—98.
Young J. Z. 1938. The functioning of the gland nerve fibres of the squid.— J. Exp.
Biol., v. 15, p. 170—185.
Young J. Z. 1939. Fused neurons and synoptic contacts in the giant nerve fibres of
cephalopods.— Philos. Trans. B, v. 229, p. 465—503.
Young P. Z. 1944. Giant nerve-fibres.— Endeavour, v. 3, p. 108—113.
Young J. Z. 1945. The structure, degeneration and repair of nerve fibres.— Roy.
Instn Gr. Brit. Weekly Evening Meeting March 18, p. 11.
Y о u n g J. L. 1950. La Peche Maritime, N 868, 869, 870.
Young J. L. 1951a. Growth and plasticity in the nervous system.— Proc. Roy. Soc.
< В., v. 139, p. 18.
Young J. L. 1951b. Doubt and certainty in science. Oxford.
Young J. L. 1955. Memory systems in the brain. The Listener, p. 929—932.
Z a h 1 P. A. 1953. Fishing in the whirlpool of Gharybdis,— Nat. Geogr. Mag., v. 104,
p. 579—618.
Z a h 1 P. A. 1954. Night life in the Gulf Stream.— Nat. Geogr. Mag., v. 105, p. 391—
418.

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ^
Диагноз класса Cephalopoda] (головоногие моллюски) 5
Классификация 9
Класс Cephalopoda 9
Подкласс Tetrabranchia • ^
Подкласс Dibranchia '. Ю
Морфология 13
Биология 39
Географическое распространение ^6
Хозяйственное значение 92
Систематическая часть 102
Таблица для определения отрядов и подотрядов головоногих моллюсков 102
Таблица для определения семейств и видов подотряда Oegopsida . . . 103
Таблица для определения семейств и видов подотряда Myopsida .... 106
Таблица для определения семейств и видов подотряда Apteroti .... 108
Таблица для определения видов подотряда Pteroti 112
Определительная таблица головоногих моллюсков по их клювам . . 112
Отряд Octopoda Leach, 1817 И8
Подотряд Apteroti Reinhardt-Prosch, 1846, обыкновенные
осьминоги И9
Семейство Octopodidae d'Orbigny, 1839 119
Семейство Philonexidae d'Orbigny, 1838 (= Tremoctopodidae Tryon,
1879) 152
Семейство Argonautidae Cantraine, 1841 155
Семейство Alloposidae Verrill, 1880 157
Семейство Bolitaenidae Naef, 1912 159
Семейство Amphitretidae Hoyle, 1886 . . • 160
Подотряд Pteroti Reinhardt-Prosch, 1846 161
Семейство Stauroteuthidae Robson, 1932 161
Отряд Decapoda Leach, 1817 164
Подотряд Myopsida d'Orbigny, 1839 164
Семейство Sepiidae Leach, 1817 164
Семейство Sepiolidae Leach, 1817 166
Подотряд Oegopsida d'Orbigny, 1839 173
Семейство Enoploteuthidae Pfeffer, 1900 173
Семейство Octopodoteuthidae Pfeffer, 1912 177
Семейство Onychoteuthidae Gray, 1849 178
Семейство Gonatidae Hoyle, 1886 183
Семейство Architeuthidae Pfeffer, 1900 189
Семейство Histioteuthidae Verrill, 1881 191
Семейство Ommastrephidae Gill, 1871 194
Семейство Chiroteuthidae Grey, 1849 203
Семейство Crancbiidae Prosch, 1847 206
Библиография 321

Игорь Иванович Акимушкин
Головоногие моллюски морей СССР
Утверждено к печати Институтом океанологии
Академии наук СССР
Редактор Б. М. Ржевский
Редактор издательства А. М. Гидалевич
Художник И. К. Михайлип
Технический редактор Ю. Б. Рылипа
РИСО АН СССР №91-60 В. Сдано в набор 18/VII 1963 г.
Подписано к печати 29/Х 1963 г. Формат 70xl08Vw
Печ. л. 14,75. Усл. печ. л.'21,20. Уч.-изд. л. 20,1
Тираж 1000
Т-14012. Изд. № 1644. Тип. зак. 2511.
Цепа 1 р. 41 к.
Издательство АН СССР, Москва, Б-С4, Подсосенский пер., 21
2-я тип. Издательства АН СССР, Москва, Г-99, Шубпнский пер., 10

ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
Стр.
15
20
23
36
.73
77
165
183
193
222
Строка
Г 12 св.
\ 13 сн.
3 св.
Г 14 св.
1 16 св.
1 Подпись
1 под рис. 7
\ 9 сн.
\ 4сн.
24 св.
Табл. 3,
1 графа слева,
10 сн.
15 св.
18 св.
23 св.
27 сн.
Напечатано
gilbetianus
(Sepiollidae)
Bathothaumma
Moypsida
Y
печени
его
Sepian
witjasi
Sepiela
fobricii (Lichteustein)
(Colliteuthis
Hervagy
Должно быть
gilbertianus
(Sepiolidae) ч
Bathothauma
Myopsida
У.
a — чернильный мешок;
б — печень
печенью
ее
Sepia и
witjazi
Sepiella
fabricii (Lichtenstein)
(Calliteuthis
Harvay
И. И.
Акнмушкнн