Биология. Общие закономерности. 11 класс. Учебное пособие к элективному курсу - А.А., Вахрушев

Author: А.А. Вахрушев

Tags: общее школьное образование общеобразовательная школа биологические науки в целом биологические науки биология издательство баласс для общеобразовательных организаций углублённый уровень

ISBN: 978-5-905683-84-8

Year: 2015

Similar

Биология (Обо всём живом). 5 класс

Общая биология . Учебное пособие

Биология. Общая биология. 10-11класс

Общая биология: Поурочный тест-задачник к учебнику для 10-11 классов общеобразовательных учреждений

Text

Федеральный государственный образовательный стандарт
Образовательная система «Школа 2100»

А.А. Вахрушев, К.Ю. Еськов, А.П. Пуговкин,
Н.А. Пуговкина, Е.И. Родионова, Е.И. Сальникова

БИОЛОГИЯ
Общие закономерности
Учебное пособие к элективному курсу
11 класс

Углублённый уровень

Москва
2015

УДК 373.167.1:57+57(075.3)
ББК 28.я721
В22
Федеральный государственный образовательный стандарт
Образовательная система «Школа 2100»
Руководитель издательской программы –
доктор пед. наук, проф., чл.>корр. РАО Р.Н. Бунеев
Рецензенты:
Томанова З.А. – канд. биол. наук, доцент кафедры естественно-географического
образования Ленинградского областного института развития образования;
Панина Г.Н. – канд. пед. наук, ст. преподаватель кафедры естественнонаучного
образования Санкт-Петербургской академии постдипломного педагогического образования
В22

Вахрушев, А.А.
Биология (Общие закономерности). 11 кл. : учебное пособие к элективному курсу для общеобразоват. организаций (углублённый уровень) /
А.А. Вахрушев, К.Ю. Еськов, А.П. Пуговкин, Н.А. Пуговкина, Е.И. Родионова,
Е.И. Сальникова. – М . : Баласс, 2015. – 516 с.: ил. (Образовательная система
«Школа 2100»).
ISBN 978-5-905683-84-8
Учебное пособие предназначено для учащихся 11-го класса общеобразовательных организаций (углублённый уровень). Является составной частью УМК по
биологии и входит в комплект учебников развивающей Образовательной системы «Школа 2100».
Учебное пособие для 11-го класса знакомит учащихся с общими закономерностями живой природы и основами таких биологических наук, как эволюционное
учение, экология, историческая биология, систематика. В нём приведён материал по строению, жизнедеятельности и систематике бактерий, растений, грибов,
животных, строению и функционированию тела человека, необходимый для
подготовки к ЕГЭ. Методический аппарат пособия построен в соответствии с
принципами развивающего образования и ориентирован на использование образовательных технологий деятельностного типа (проблемный диалог, продуктивное чтение, технология оценивания). Учебное пособие предполагает различные
варианты изучения курса в зависимости от предпочтений старшеклассника и
выбора дальнейшей стратегии образования.
Авторы благодарят О.В. Бурского и А.С. Раутиана за предоставленные материалы, использованные в учебном пособии.
УДК 373.167.1:57+57(075.3)
ББК 28.я721
Данное пособие в целом и никакая его часть не могут быть
скопированы без разрешения владельца авторских прав

ISBN 978-5-905683-84-8

Как работать с учебным пособием

КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНЫМ ПОСОБИЕМ
Чему научит любой предмет, в том числе биология?
Учебное пособие по биологии к элективному курсу для 11-го класса
будет помогать вам и дальше овладевать универсальными умениями и
действиями, необходимыми каждому взрослому человеку. Для удобства задания, направленные на их формирование, обозначены кружками и значками определённого цвета:
(личностные результаты) – задания помогают развивать качества
своей личности: не только высказывать отдельные суждения и оценки, но и формировать личное мировоззрение – систематизировать
собственные позиции, взгляды, принципы, иметь мужество признавать свои ошибки;
(регулятивные универсальные учебные действия) – задания учат
организовывать свою деятельность: не только ставить цель, планировать шаги по её достижению, оценивать результат, но и самостоятельно определять и организовывать свои дела, в том числе планировать и
осуществлять свою жизненную стратегию;
(познавательные универсальные учебные действия) – задания учат
работать с информацией: не только находить, осмысливать и критически оценивать её, но и фиксировать, преобразовывать и использовать в разных целях;
(коммуникативные универсальные учебные действия) – задания
учат владеть устной и письменной речью; взаимодействовать с другими людьми (не просто общаться, но и выстраивать доброжелательные
отношения: понимать друг друга, договариваться на основе компромисса, корректного отношения к иной позиции и критичного – к
своей).
***
В старшей школе вы заканчиваете обязательное для каждого гражданина России полное среднее образование. Нужно понимать, что
по-настоящему образованный человек не просто знает совокупность
отдельных фактов, но обладает системным взглядом на мир – другими
словами, у него сформирована целостная картина мира. Задания,
направленные на овладение целостной картиной мира, помечены в
.
учебном пособии значком
В учебном пособии к таким заданиям относятся помещённые в начале каждой главы схемы, показывающие место изучаемых в ней знаний
в биологической картине мира; задания на повторение необходимых
базовых знаний в начале каждого параграфа; последний параграф
каждой главы, который обеспечивает повторение и обобщение полученных знаний и умений.

Как работать с учебным пособием

Образованный человек не только знает устройство окружающего
мира, но и умеет применять полученные знания в жизни. Этому
также учат специально разработанные авторами жизненные задачи
и проекты. Поскольку при их выполнении используются разные груп.
пы умений и действий, они обозначаются так:
Жизненные задачи в учебном пособии оформлены так:
Ситуация. Её название.
Ваша роль. Человек, в роли которого вы должны себя представить, решая проблему.
Описание ситуации. Условия, в которых возникла проблема.
Результат. То, что нужно получить в итоге.

В учебном пособии вы найдёте специальный материал, направленный на развитие умений применять биологические знания в повседневной жизни: отдельные параграфы, задания в конце глав. Они пока.
заны значком
Как бы ни был человек эрудирован, он не может знать всё. А значит,
современный человек должен уметь самостоятельно искать ответы на
свои вопросы. Вот почему в учебниках и пособиях Образовательной
, обозначаюсистемы «Школа 2100» есть много заданий со значком
щим необходимость провести самостоятельное исследование.
В биологии, как и в любой науке, очень важно уметь работать с научной литературой. Этому посвящены специальные задания в конце каждой главы («Изучаем классиков биологии», «Собираем материал для
исследовательских проектов. Темы рефератов»).
Поскольку значительная часть работы с информацией требует
использования компьютера, информационных технологий, задания,
направленные на развитие таких умений, обозначены соответству.
ющим значком
Исследовательские задачи в учебном пособии оформлены так:
Тема исследования. Направление исследования.
Ваша роль. Исследователь, в роли которого вы будете действовать (например, врачдиетолог, физиолог, генетик и т.д.).
Описание действий. Основные этапы работы (постановка цели, выбор метода и т.д.).
Результат. То, что нужно получить в итоге.

Часто в жизни вам придётся выполнять проекты – самостоятельные
дела, которые предполагают:
– оригинальный замысел (цель);
– выполнение работы за определённый отрезок времени;
– конкретный результат (предмет, сделанный своими руками; мероприятие; решение общественно значимой проблемы; результат самостоятельных исследований и др.);
– представление результата.

Как работать с учебным пособием

Очевидно, что без знания основ конкретных наук человек не в состоянии решить многие проблемы. Вот почему на занятиях по биологии
мы уделяем первостепенное внимание важнейшим теориям, закономерностям и фактам этой науки – то есть предметным знаниям и умениям.
• Так обозначены задания, которые помогут вам получить предметные знания и умения.

Чему научит биология?
На протяжении нескольких лет вы изучали биологию, знакомились с
многоообразием жизни, пытались понять устройство и функционирование живых организмов, причины их удивительной устойчивости и
приспособленности. В 11-м классе вам предстоит вспомнить самые
главные законы и закономерности биологии и открыть новые.
С помощью данного учебного пособия вы научитесь:
• объяснять, как устроены и как функционируют живые организмы,
что позволит вам овладеть важнейшими понятиями и закономерностями биологии и критически оценивать полученную информацию;
• осознавать роль жизни на Земле, чтобы не причинять вреда окружающей среде, в которой мы живём, понимать, что все живые организмы вносят свой вклад в существование биосферы;
• рассматривать природные процессы в развитии, выделяя причины,
представляя последствия своих решений для природы и человека;
• использовать в быту элементарные биологические знания основ
медицины, сельского и лесного хозяйства, биотехнологии;
(Догадайтесь, что означает синий кружок, поставленный перед формулировкой каждой цели изучения биологии.)
• оценивать поведение человека с точки зрения здорового образа
жизни, ведь биологические знания – научная основа для его организации;
• оценивать возможные последствия хозяйственных и иных воздействий человека на окружающую среду.
(Догадайтесь, что означает красный кружок, поставленный перед формулировкой
каждой цели изучения биологии.)

Может оказаться, что ваша профессиональная деятельность не
будет непосредственно связана с этой наукой. Тем не менее мы уверены, что изучение биологии поможет вам стать образованным человеком и быть успешным в жизни.
Первым условием счастливой и успешной жизни является здоровье.
Его сохранение – личное дело каждого и его моральный долг. Общество
и государство призваны обеспечить социальные условия сохранения
здоровья населения. Биологические знания – научная основа органи-

Как работать с учебным пособием

зации здорового образа жизни всего общества и каждого человека в
отдельности.
Могущество современного человечества и даже отдельного человека
настолько высоко, что может представлять реальную угрозу окружающей природе, являющейся источником благополучия и удовлетворения всех потребностей людей. Поэтому вся деятельность людей должна
быть ограничена экологическим требованием (императивом) сохранения
основных функций живой оболочки планеты – биосферы. Только его
соблюдение может устранить угрозу самоистребления человечества.
***
В старшей школе ученик уже способен сам выбирать для себя свою
образовательную траекторию. Наряду с обязательным минимумом (см.
раздел «Что надо обязательно запомнить?»), он может более подробно
изучать материал тех или иных параграфов, выбирать уровень изучения каждой темы, выполнять или не выполнять некоторые задания.
Авторы могут лишь предлагать такой материал в избытке, чтобы была
возможность выбора.
Те учащиеся, которые выбрали биологию на углублённом уровне,
потому что это очень важная для жизни наука, и хотят научиться
использовать полученные знания и умения в жизни, могут подробно
, решить все
изучить все дополнительные параграфы со значком
жизненные задачи и выполнить практико-ориентированные задания в
конце каждой главы.
Специально для тех, кто будет сдавать ЕГЭ, приведены не только
традиционные для учебников 10–11-го классов сведения по общей биологии, но и важнейший материал по всему курсу биологии; в конце
каждой главы даны обобщающие вопросы и перечень понятий, которые необходимо знать.
Ученикам, которые будут продолжать изучать биологию после
окончания школы, предложен для изучения не только минимум, но и
максимум, а также задания не только на необходимом уровне – Н, но и
на повышенном – П.
Школьники, которые выберут биологию в качестве своей профессии, должны не только освоить знания и умения, но и приобрести
навыки исследовательской деятельности. Для них после большинства
параграфов приведены исследовательские задачи, в конце каждой
главы предусмотрена работа с научной литературой. В первую очередь
для тех, кто выберет отрасли биологии, в которых специалисты работают в основном в лабораториях (цитология, эмбриология, генетика и
т.п.), в учебном пособии помещён большой лабораторно-исследовательский практикум, содержащий избыточное количество работ. Если вы
предпочитаете те отрасли биологии, в которых специалисты работают

Как работать с учебным пособием

в полевых условиях (экология, эволюционное учение и т.п.), используйте пособие «Экология моего края», содержащее большое количество
исследовательских проектов (на выбор) и описание различных методик.

Как мы рекомендуем учиться
Если вы занимались по учебникам Образовательной системы «Школа
2100», то уже знаете, что проблемный диалог – одна из наших ведущих
образовательных технологий. Для тех, кто впервые с ней столкнётся,
покажем её основные особенности. Этот алгоритм будет полезен вам
также и в самостоятельной работе.
Обсуждение проблемы делит урок открытия нового знания на пять
частей, обозначенных на плашках оранжевого цвета.
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Вы самостоятельно формулируете проблему.
В начале каждого параграфа приведены факты или высказывания.
Их сравнение вызывает удивление, затруднение, разброс мнений – то
есть проблемную ситуацию. Авторские варианты проблемных вопросов помещены на с. 512–513.
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО

Вы повторяете и систематизируете необходимые знания и
ищете пути решения проблемы: предлагаете свои версии (гипотезы)
решения проблемы; определяете план её решения; используете имеющиеся у вас знания и умения для решения проблемы.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Вы самостоятельно открываете новые знания и приходите к
решению проблемы.
Работая в группе, в паре или индивидуально, вы должны будете
найти решение проблемы и сформулировать выводы (закономерности,
определения понятий и т. п.). Для этого необходимо поработать с разделами параграфа и выполнить задания. Особое внимание стоит обратить
на ключевые слова темы, которые выделены жирным шрифтом и курсивом.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Вы формулируете новое знание и подводите итоги.
После того как вы познакомились с учебным материалом и открыли
(сформулировали) новое знание, попытайтесь представить его в иной
форме (символ, схема, таблица, рисунок, вопрос, афоризм, ключевые

Как работать с учебным пособием

слова, текст и т.д.). Затем нужно провести самопроверку: сверить правильность своего открытия с выводом учебного пособия и констатировать, решена ли проблема.
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ

Вы применяете новые знания.
Получив новые знания, нужно попытаться применить их, выполняя
. В пособии предлагазадания индивидуально, в парах или группах
ется много заданий на выбор, все их выполнять необязательно.
Большинство заданий в учебном пособии – продуктивные. Такие
задания, как правило, более интересные и сложные, потому что помогают проверить, сможете ли вы в жизни воспользоваться полученными
знаниями. Для этих заданий нет готовых ответов, но в тексте и иллюстрациях есть подсказки, помогающие их выполнить.

Полезные алгоритмы
Алгоритм самостоятельного выполнения продуктивного задания
1. Осмыслите задание (объясните своими словами, что требуется).
2. Найдите в тексте информацию, нужную для выполнения задания.
3. Преобразуйте информацию так, чтобы получить ответ.
4. Запишите, если необходимо, свой ответ (в виде таблицы, схемы, текста и др.) или подготовьте устный ответ, используя слова: «я считаю, что…», «потому что...», «во-первых…», «во-вторых…» и т.д.
Алгоритм самооценки
1. Какова была цель задания (что нужно было получить в результате)?
2. Получен ли результат (достигнута ли цель)?
3. Выполнено верно или с ошибкой? (Сравните с образцом или вспомните, поправляли вас или нет.) Если с ошибкой, то какой, в чём её причина, как её исправить и не допускать подобных ошибок?
4. Выполнено самостоятельно или с чьей-то помощью (какой, в чём)?
5. Какую отметку можно поставить? (Надо ориентироваться на используемые в школе критерии отметок и оценок, например на уровни
успешности.)
Уровни изучения учебного материала указаны около каждого задания с помощью букв: Н – необходимый уровень («хорошо, но не отлично»), П – повышенный уровень («отлично»), М – максимальный («превосходно»). Чтобы научиться оценивать выполняемые задания, в конце
каждой главы имеется специальный раздел «Проверяем уровень овладения основными умениями».

Как работать с учебным пособием

Что надо обязательно запомнить?
Данное учебное пособие позволяет изучать биологию на углублённом
уровне.
Ни один человек не может знать всё. Поэтому мы постоянно учимся
разделять знания на главные и второстепенные, общие и частные,
необходимые для решения конкретных задач. В пособии много интересных сведений и заданий, но это предложенный максимум – то, что
вы можете узнать и выполнить, если захотите. Обязательный минимум
знаний, который пригодится каждому, выделен особо.
В начале каждого раздела перечислено то, чему необходимо
научиться.
Главный вывод помещён в рамке. Этот вывод, как и весь текст учебного
пособия, не нужно пересказывать и тем более заучивать наизусть. Его
надо понять, чтобы выполнить задания к тексту.
В конце параграфа перечислены новые понятия:
Эти слова нужно понять и запомнить.
Эти слова достаточно понимать.

Текст, помеченный таким значком, читать необязательно.
Содержание учебного пособия включает основные параграфы, которые содержат учебный материал, обязательный для изучения, и
, направленные на формирование умедополнительные параграфы
ния применять полученные знания по биологии в повседневной жизни.
Все жизненные и исследовательские задачи выполнять также необязательно. Наконец, рубрики в конце глав («Пишем эссе», «Изучаем классиков биологии», «Собираем материал для исследовательского проекта») и определённые работы в лабораторно-исследовательском практикуме не являются обязательными для всех – это максимум. Каждый
ученик может выбрать необходимые для себя дополнительные задания и материалы в соответствии со своими целями и задачами.

Как работать с учебным пособием

Стратегии использования учебного пособия
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ §§
и задания
Жизненная задача

ЖИЗНЬ

НАУКА
Исследовательская
задача
«Экология
моего края»

ОСНОВНЫЕ §§
Уровень Н

Повторение.
Проверяем
уровень овладения
основными
умениями

УЧЁБА В 11 КЛ.
МИНИМУМ
СДАЧА ЕГЭ
НАУКА
Исследовательская
задача
Лабораторный
практикум
Работа с научной
литературой

МАКСИМУМ
Уровни П, М

УЧЁБА В ВУЗЕ

• Сформулируйте свою стратегию изучения общей биологии в зависимости от своих
планов на будущее. Внимательно проанализируйте вступительную статью, выберите
элементы учебного пособия и уровни его изучения, подходящие к выбранной стратегии.

Глава 1. Основы эволюционного учения

ГЛАВА 1. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ
Основы
эволюционного учения

Б и осфера
Би

Развитие жизни на Земле
и происхождение
человека
Бактерии
Размножение и
развитие организмов

Экология

о г е оц е н о з

Популяция
Животные

Растения

Грибы

Генетика

О р ганиз м

Биология клетки

К летк а
Молекулярные
основы жизни

Молекула

• Глядя на схему, определите, на каких уровнях организации живого будут действовать
закономерности, изучаемые в этой главе. Предположите, как материал данной главы
связан с другими направлениями биологии.

Изучая эту главу, вы научитесь
а) объяснять с точки зрения науки причины и характер биологической эволюции
Для этого вы должны уметь:
– объяснять биологические явления с позиций эволюционного учения и закономерностей эволюции (основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина,
синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании и др.);
– приводить примеры приспособлений у растений и животных и объяснять их
биологический смысл.

б) использовать в быту знания закономерностей эволюции
Для этого вы должны уметь:
– использовать знания по теории эволюции для оптимальной организации борьбы
с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного
хозяйства.

Проверьте себя!
• Приведите сведения, которые, на ваш взгляд, убедят собеседников в том, что биологическая эволюция существует.
• Дайте эволюционное объяснение возникновению длинной шеи у жирафа.

Глава 1. Основы эволюционного учения

§ 1. Додарвиновский период развития биологии
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА
Точка зрения учёного XVIII в. Виды неизменны и сотворены 8 тыс. лет назад. Недаром во времена древних греков
3–4 тыс. лет назад виды животных (судя по их изображениям) были очень похожи на современные.
Точка зрения современного выпускника школы. С результатами эволюции мы сталкиваемся на каждом шагу:
динозавры были раньше, но вымерли; зародыши похожи
друг на друга; все живые организмы имеют полезные для
них приспособления.
• П Чем отличаются точки зрения и аргументы учёного прошлого и современного
выпускника школы? Предложите свой вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы уже знаете об эволюции? (9 класс)
• Н Кого из знаменитых биологов вы знаете? Что они открыли? (9 класс)
• Н Какие взгляды на мир господствовали в Древнем мире, в Средние века, в эпоху
Возрождения? (История)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст ознакомительным чтением (выделяя по ходу значимую информацию, расставляя знаки «!» – важно, «?» – непонятно и т.п.), чтобы сформулировать
ответ на вопрос (проблему) урока.

Что такое эволюция?
• Н В чём своеобразие использования термина «эволюция» в биологии? Сформулируйте
цели эволюционного учения.

Эволюция (от лат. эволюцио – развёртывание) – это процесс исторического развития родственных по происхождению групп организмов.
Эволюционное учение, или теория эволюции, является важнейшим
теоретическим обобщением результатов и закономерностей многих
частных биологических наук.
Впервые термин «эволюция» был использован в биологии швейцарским естествоиспытателем и философом Ш. Бонне в 1762 г.

Господство в биологии идей неизменности
и изначальной целесообразности природы
• Н Чем занимались биологи прошлого и как они объясняли биологические явления?

Общие умозрительные представления об изменяемости природы во
времени были сформированы ещё античными философами (Гераклит,

§ 1. Додарвиновский период развития биологии

Эмпедокл и др.). Тем не менее, они долгое время не
были общепринятыми. В науке того времени использовался разработанный ещё Аристотелем философский метод, основанный на представлениях о неизменности и изначальной целесообразности природы. Учёные считали, что все обитающие на Земле
формы жизни когда-то возникли (или были сотворены) в том виде, в каком их можно наблюдать сейчас, а задача науки заключается в познании закономерностей, которые всегда были, есть и будут свойственны окружающему миру.

1.1. Аристотель

Такая точка зрения соответствовала общему уровню (384–322 гг. до н.э.) –
развития науки. Считалось, что возраст Земли 8–10 греческий учёный,
тыс. лет (сравнимо со сроками, указанными в Библии и основоположник
большинства наук
священных книгах других религий, что соответствует
глубине исторической памяти человечества). Письменные источники и древние изображения, датируемые 2-м и 3-м тысячелетиями до н. э., содержат сведения почти
исключительно о тех же растениях и животных и практически о тех же условиях среды,
которые наблюдали учёные того времени. При этом флора и фауна Земли были изучены в очень немногих географических областях, а потому разрозненные находки окаменелых остатков растений и животных вовсе не служили доказательством существования
в геологическом прошлом форм жизни, впоследствии полностью вымерших.
Найденные ископаемые остатки обычно объясняли деятельностью человека. Например,
окаменелости можно легко принять за резной известняк из фрагмента какой-нибудь
древней архитектурной детали. Кроме того, учёные понимали, что органический мир к
тому времени был изучен слабо и найденные ископаемые остатки могли принадлежать
современным, но ещё неизвестным науке живым организмам.

XV–XVIII вв. характеризовались целым рядом выдающихся открытий в естествознании. В эту эпоху работали великие учёные-анатомы
Уильям Гарвей и Андреас Везалий. Изобретение микроскопа позволило впервые исследовать строение растительных и животных тканей
(Роберт Гук, Марчелло Мальпиги, Антони ван Левенгук). Вершиной
развития биологии в эту эпоху явилось создание системы растительного и животного мира, и прежде всего труды шведского натуралиста
Карла Линнея.

Наука о классификации форм жизни
• П К. Линней не создавал теории эволюции. Почему же в первых параграфах главы об
эволюционном учении во всех учебниках подробно излагаются труды К. Линнея?

В работе «Система природы» (1735 г.) Линней заложил основы систематики – науки о классификации форм жизни. В основе системы
Линнея лежали представления о биологическом виде. Именно Линнею

Глава 1. Основы эволюционного учения

принадлежит первое научное определение этого
понятия: вид – это совокупность особей, сходных
между собой по внутреннему и внешнему строению
и при скрещивании дающих плодовитое потомство.
Данное определение вида использовалось в систематике около 150 лет; с некоторыми ограничениями оно
может применяться и сейчас.
В работах Линнея широко использовалась бинарная (двоичная) номенклатура, согласно которой каждому виду присваивается название, состоящее из
1.2. Карл Лин ней
двух слов. Одно из этих слов (существительное) обо(1707–1778) –
со зда тель ос но вы значает название рода, т.е. группы близких видов, а
со вре мен ной си с- другое (прилагательное) является собственно видотематики
вым названием. Работы Линнея, как и другие научные труды того времени, были написаны на латыни и, соответственно, в
них использовались латинские названия организмов. Со временем
латынь перестала быть международным языком научного общения,
однако система латинских названий (так же, как и в анатомии) используется до настоящего времени, поскольку иначе учёным пришлось бы
выбирать между сотнями названий одних и тех же организмов в различных языках.
a1 a2 a3

b1 b2 c1 c2 c3 c4

e1 e2

E
V

f1 f2 f3

g1 g2 g3 g4 g5 Виды

Роды

Отряды

Классы

1.3. Линней построил систематику, основанную на соподчинении

• П Приведите примеры соподчинения систематических групп среди растений или
животных.

Линней предложил объединять близкие по строению виды в роды,
роды – в отряды, а отряды – в классы. Им было выделено 24 класса
растений и 6 классов животных, включавших, соответственно, 8000 и
4200 видов. Позднее стали применять категории «семейство» (группа
близких родов) и «тип», или «отдел» (группа близких классов). В таком
виде биологическая номенклатура дошла до настоящего времени.

§ 1. Додарвиновский период развития биологии

Вопроса об эволюции Линней в своих основных трудах не затрагивал,
предполагая, что «мы насчитываем столько видов, сколько вначале было сотворено исходных форм». Его система строилась исходя только из формального
сходства, как правило, по небольшому числу признаков строения (например,
количеству элементов цветка у растения). В результате в одну группу часто помещались совершенно неродственные, как теперь известно, формы (так, по Линнею, дуб,
сосна и осока относятся к одному классу). Поэтому систему Линнея называют искусственной: она отражает лишь внешнее сходство, но не родство разных видов.
Современная наука стремится к построению естественной системы, т.е. такой, которая
отражала бы эволюционные связи и представляла бы собой, по выражению немецкого
эмбриолога Эрнста Геккеля, родословное древо организмов.

Работы Линнея оказали огромное влияние на последующее развитие
биологии. Его труды явились одним из этапов, подготовивших возникновение эволюционной теории.

Трансформизм – первые эволюционные воззрения
• Н Чем трансформизм отличается от эволюционизма?

Аргументированные эволюционные воззрения были сформулированы во второй половине XVIII в. в виде теории трансформизма (от лат.
трансформо – превращаю, преобразую), которая основывалась на
изменяемости живых организмов в ходе исторического развития.
Интерес к этой проблеме был обусловлен достигнутым к тому времени
уровнем развития естественных наук. Великие географические открытия и связанное с ними описание огромного количества ранее неизвестных видов вызвали необходимость объяснения наличия сходных черт в
строении географически разобщённых организмов, порой ведущих
совершенно различный образ жизни. Так возникла новая биологическая дисциплина – сравнительная анатомия. Промышленный переворот конца XVIII в. обусловил развитие горного дела и многократное
увеличение числа ископаемых находок. Поскольку климат и другие
природные условия в различных частях Земли уже были в общих чертах известны, то стало очевидным, что для огромного количества видов,
известных только в ископаемом состоянии, в нынешнюю эпоху просто
нет подходящих мест обитания. Кроме того, общий прогресс естествознания, в частности физики и астрономии, привёл к появлению первых
научно обоснованных теорий происхождения Земли и Солнечной системы, неизмеримо белее древних, чем это представлялось ранее.
Наиболее известными сторонниками трансформизма были Р. Гук и Э. Дарвин
(Англия), Д. Дидро, Ж. Бюффон и Э. Жоффруа Сент-Илер (Франция), И. Гёте
(Германия), а в России – А.А. Каверзнев и К.Ф. Рулье. Перечисленные деятели
очень сильно отличаются друг от друга как по масштабам личных заслуг, так и
по направлениям научной деятельности. Если Сент-Илер, а также классик

Глава 1. Основы эволюционного учения

немецкой литературы Гёте и первооткрыватель клетки физик Гук были крупными
учёными-исследователями, то Дидро, Э. Дарвин (дед автора теории естественного
отбора) были выдающимися учёными-философами, Бюффон и Рулье были крупными
популяризаторами науки, а Каверзнев – просто талантливым русским студентом одного из немецких университетов. Идея изменчивости органического мира приобрела
общественную значимость и буквально носилась в воздухе.

Жорж Кювье – автор теории катастроф
• Н Почему будучи блестящим зоологом и палеонтологом, Кювье так и не построил
полноценную теорию исторического развития живого?

Ж. Кювье (1769–1832) – французский естествоиспытатель – был
одним из крупнейших учёных своего времени. Он переработал зоологическую классификацию, ввёл в систематику категорию «тип», описал
множество ранее неизвестных, главным образом ископаемых, видов.
Один из основателей научной палеонтологии, Кювье пользовался широкой известностью и авторитетом в научном мире.
Вместе с тем Ж. Кювье категорически отрицал возможность постепенного изменения (эволюции) органического мира в связи с изменениями условий среды. По мнению Кювье, в геологической истории Земли
периоды относительно спокойного развития чередовались с периодами
бурной геологической активности, во время которых на значительной
части земного шара погибало всё живое. После этого в соответствии с
новыми условиями среды происходило заселение территории организмами, «пришедшими из других мест». Эта теория катастроф была
выдвинута Кювье в 1810–1812 гг.
Взгляды Кювье соответствовали уровню развития науки начала
XIX в. Учёные того времени ошибались в сотни раз в меньшую сторону, оценивая геологический возраст Земли. В истории нашей планеты
действительно имели место бурные геологические и климатические
изменения – такие, например, как ледниковый период. Однако, они
никогда не носили скоротечного характера катастроф и сопровождались постепенным вымиранием, а не внезапной гибелью тех или иных
форм жизни с одновременным развитием новых, более приспособленных. Кювье и его современники ещё не могли знать об этом, и ошибочная в своей основе, не соответствующая действительности теория
«катастроф» господствовала в науке до самого появления теории
Дарвина.

Первая эволюционная гипотеза
• Н В чём состоит отличие взглядов Ж.Б. Ламарка и современных биологов?

Первая попытка создания законченной теории исторического развития живой природы связана, прежде всего, с именем выдающегося
французского зоолога – Жана Батиста Ламарка.

§ 1. Додарвиновский период развития биологии

Жан Батист Ламарк (1744–1829) большую часть своей научной деятельности посвятил разработке зоологической систематики. Он впервые предложил разделение животных на позвоночных и беспозвоночных, выделив 10 классов последних и описав большое число новых
видов. Однако в историю биологии (сам этот термин был предложен им
в 1802 г.) он вошёл, прежде всего, как создатель первой научно обоснованной эволюционной гипотезы, основные положения которой были
изложены в книге «Философия зоологии» (1809).
По мнению Ламарка, виды животных и растений подвержены непрерывной изменчивости под влиянием условий окружающей среды.
Изменения возникают постоянно, в течение жизни одного поколения, и
передаются по наследству. Этот вывод привёл Ламарка к отрицанию
реальности вида, который он считал абстрактным понятием, используемым так, как в физике, например, используются понятия «материальная точка» или «твёрдое тело».
Ламарк считал, что процесс изменчивости осуществляется преимущественно от простого к сложному. Эту закономерность он назвал правилом, или принципом градации. Реализация принципа градации, по
Ламарку, становится возможной благодаря наличию у организмов внутреннего стремления к совершенствованию.
Это стремление к самосовершенствованию Ламарк считал первичным свойством, заложенным в организмах начиная с акта творения,
который он объяснял деятельностью сверхъестественных сил.
Важнейшее значение Ламарк придавал взаимоотношению организмов с окружающей средой. Он полагал, что возникновение прогрессивных изменений происходит как приспособительный ответ организмов
на длительное и устойчивое воздействие среды.
Основным обобщением взглядов Ламарка являются два положения,
которые иногда называют «законами Ламарка».
Органы и системы органов, подвергавшиеся длительному усиленному упражнению, постепенно увеличиваются в размерах и усложняются, а неупражняемые упрощаются и исчезают.
Признаки и свойства, приобретённые в результате длительного и
устойчивого воздействия внешней среды, передаются по наследству.
«Законы» Ламарка представляют собой попытку охарактеризовать
движущие силы эволюционного процесса.
В качестве примеров Ламарк рассматривал возможные пути эволюции на
основании палеонтологических данных. Так, предполагаемые предки современных жирафов имели относительно короткую шею и ноги одинаковой
длины. Поскольку они обитали в засушливых саваннах и питались, по-видимому,
так же, как и современные жирафы, нижними ветками деревьев, им при этом приходилось подниматься на задних ногах и вытягивать шею. Данное «упражнение», которое
проделывалось на протяжении многих поколений, привело, по мнению Ламарка, к

Глава 1. Основы эволюционного учения

постепенному удлинению шеи и передних ног. В результате этого жирафы приобрели
современный внешний вид.

Теория Ламарка представляла собой первую по времени появления
законченную систему эволюционных взглядов. Ламарк в целом правильно охарактеризовал эволюцию как прогрессивный процесс, идущий в направлении усложнения организмов. Передовыми для своего
времени были и взгляды Ламарка на адаптивный (приспособительный)
характер эволюционного процесса.

14. Млекопитающие
13. Птицы
12. Рептилии
11. Рыбы

Ж.Б. Ламарк
10. Моллюски
9. Усоногие
8. Кольчецы
7. Ракообразные
6. Паукообразные
5. Насекомые
4. Черви
3. Лучистые
2. Полипы
1. Инфузории
1.4. Лестница существ Ламарка

• Н Как Ламарк объяснял усложнение живых организмов?

Человеку, впервые изучающему биологию, многие выводы Ламарка
могут показаться очевидными. Тем не менее, в его теории содержался
целый ряд ошибочных положений. Прежде всего, неверным было объяснение эволюции как результата внутреннего стремления к совершенствованию. Такого свойства у живых организмов нет.
Принципиально ошибочным оказался и так называемый «закон
наследования приобретённых признаков». Как показывают данные
генетики, по наследству передаётся только размах изменчивости при-

§ 1. Додарвиновский период развития биологии

знака под влиянием внешних условий (норма реакции), а не его конкретное значение. Молекулярная природа наследственности исключает возможность появления наследуемых приспособительных признаков в ответ на воздействие среды. Во времена Ламарка это не было
известно, однако имелись многочисленные примеры нарушения его
«законов». Так, например, определённое произношение звуков в человеческих языках представляет собой «упражнение» мышц языка и гортани, которое проделывается на протяжении тысячелетий по-разному
у многих поколений народов, говорящих на различных языках. Тем не
менее, правильность произношения звуков зависит не от происхождения того или иного человека, а только от языковой среды, в которой
происходило его воспитание. Потомки переселенцев из Европы и Азии,
столетиями живущие на Африканском континенте, не стали темнокожими от того, что из поколения в поколение подвергаются интенсивному солнечному облучению (см. 10 кл., § 43). Множество аналогичных
примеров можно привести и из практики сельского хозяйства.
Ошибочным было и отрицание Ламарком реальности вида, что, впрочем, соответствовало уровню развития науки того времени.
Теория Ламарка не была признана современниками, и эволюционистские взгляды в биологии стали общепринятыми только после появления трудов Ч. Дарвина.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Эволюция – процесс исторического развития родственных по происхождению групп организмов. Эволюционное учение (теория) – важнейшее
теоретическое обобщение многих частных биологических наук. На протяжении долгого периода в биологии господствовали идеи неизменности и изначальной целесообразности природы. Развитие систематики
способствовало упорядочиванию фактов, свидетельствовало о наличии
близких и удалённых друг от друга организмов. Развитие сравнительной
морфологии и палеонтологии привело к накапливанию фактов, которые
было трудно объяснить с позиций неизменности видов. Однако идеи
трансформизма и первая эволюционная теория Ж.Б. Ламарка не получили широкого распространения из-за неполного соответствия фактам и
своей умозрительности.
Эволюция. Эволюционное учение (теория). Систематика.
Бинарная номенклатура. Трансформизм. Теория катастроф.
Принцип градации. Законы Ламарка

Глава 1. Основы эволюционного учения

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Чем идея неизменности и изначальной целесообразности природы не удовлетворяла натуралистов?
2. • Н В чём прав, а в чём не прав оказался Ламарк в своей теории?
3. • Н Почему развитие систематики приводило мысли натуралистов в эволюционное
русло?
4. • Н В чём состоит значение работ Ж. Кювье для развития эволюционного учения,
ведь он был противником идей эволюционизма?
5. • Н Поспорьте с товарищем об изменяемости форм организмов. Пусть один из
вас приводит факты в поддержку этой точки зрения, а другой – находит
противоположные примеры.
6. • П Почему многие люди верят в наследование благоприобретённых изменений,
несмотря на то что в школе учат иному? Какие явления в окружающем мире
заставляют их так думать?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Идея трансформизма в трудах великих философов
и биологов.
Ваша роль. Биолог – популяризатор науки.
Описание действий. С помощью книг и Интернета соберите все сведения о воззрениях трансформистов: Р. Гук и Э. Дарвин (Англия), Д. Дидро, Ж. Бюффон и Э. Жоффруа
Сент-Илер (Франция), И. Гёте (Германия), А.А. Каверзнев и К.Ф. Рулье (Россия).
Проведите сравнительный анализ их идей, выявите общие особенности их подходов и
своеобразие.
Результат. Доклад о трансформизме и его последователях.

§ 2. Основные положения теории Ч. Дарвина

§ 2. Основные положения теории Ч. Дарвина
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Дети похожи на родителей.
Факт 2. Дети общих родителей обладают различиями.
Факт 3. Некоторые различия изменяют шансы на выживание.
Факт 4. История природы продолжалась в миллион раз
дольше, чем история человеческой цивилизации.
• П Представьте себя на месте Чарлза Дарвина, впервые
сопоставившего эти факты. На какой основной вопрос
он смог ответить? Предложите проблему для обсуждения на уроке и сравните с вариантом авторов на
(с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы уже знаете о теории Ч. Дарвина? (9 класс)
• Н Какую роль играет естественный отбор? (9 класс)
• Н Назовите примеры приспособлений растений и животных к среде своего обитания. (5–10 классы)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Кто создал эволюционную теорию?
• Н Найдите ответ на вопрос рубрики.

Началом новой эпохи в развитии эволюционной теории справедливо
считается выход в свет публикации результатов многолетней научной
деятельности английского естествоиспытателя Чарлза Дарвина, который заложил фундамент современной синтетической теории эволюции в своей книге «Происхождение видов путём естественного отбора»
(1859).
В 1831–1836 гг. Дарвин принял участие в качестве натуралиста в кругосветной экспедиции на судне «Бигль», откуда вернулся обладателем уникальной
научной коллекции. Уже во время экспедиции он сделал ряд наблюдений, приведших его к выводам о механизмах эволюции растительного и животного
мира. Важную роль в становлении взглядов Дарвина сыграло знакомство с приёмами
отбора, применяемыми в сельском хозяйстве, при выведении декоративных пород
домашних животных, и с теорией народонаселения, разработанной в XVIII в. английским экономистом и философом Томасом Мальтусом.

Параллельно с Дарвином и независимо от него проблемой эволюции
занимался другой английский натуралист – Альфред Уоллес, длительное время работавший в Южной Америке и на островах Малайского

Глава 1. Основы эволюционного учения

архипелага. В отличие от получившего блестящее образование и разочарованного в религии Дарвина, Уоллес был талантливым самоучкой и
глубоко верующим человеком.
Оба учёных пришли к очень близким выводам, и первое сообщение с
изложением основных положений новой теории Дарвин и Уоллес сделали совместно в 1858 г. Через год вышла знаменитая книга Дарвина
«Происхождение видов путём естественного отбора». Термин «дарвинизм» предложил Уоллес, который назвал так свою книгу, написанную
тридцатью годами позже.

Факторы эволюции
• Н Прочитайте текст изучающим чтением (выделяя смысловые части текста, ключевые
слова), преобразуйте его содержание в схему, отражающую основные факторы
эволюции в теории Ч. Дарвина – А. Уоллеса. Сверьте результаты своей работы с
предложенной схемой (рис. 2.1).

Две формы изменчивости
Как и многие их предшественники, основоположники дарвинизма
рассматривали эволюцию как соотношение явлений наследственности
и изменчивости. Дарвин выделил две основные формы изменчивости:
определённую (групповую) и неопределённую (индивидуальную).
Определённая изменчивость проявляется в большей или меньшей
степени у всех особей вида как приспособительный ответ на изменение
условий среды. В современной генетике этому понятию соответствуют
представления о модификационной изменчивости (адаптивные модификации). Согласно взглядам додарвиновских эволюционистов, и прежде всего Ламарка, именно эта форма изменчивости наследуется и
играет основную роль в эволюционном процессе. Дарвин подвергал
сомнению универсальность наследственного характера определённых
изменений и полагал, что определённая изменчивость может играть в
эволюционном процессе в лучшем случае второстепенную роль.
Неопределённая изменчивость имеет разнонаправленный характер
и проявляется у отдельных особей вне прямой связи с изменениями
окружающей среды. Она может приводить к возникновению признаков
как полезных, так и безразличных или даже вредных для организма,
но передающихся по наследству. Если пользоваться современной терминологией, речь идёт о фенотипических проявлениях мутационной и
комбинативной изменчивости. Дарвин полагал, что именно неопределённая изменчивость является основным материалом для эволюции.
Тем самым была сформулирована исключительно сложная задача:
найти взаимосвязь между случайным, ненаправленным процессом возникновения неопределённой изменчивости и направленным, приспособительным процессом эволюции.

§ 2. Основные положения теории Ч. Дарвина

Избыточность размножения
Дарвин обратился к анализу соотношения темпов размножения и
изменений численности видов в природе. Ему было известно, что процесс размножения любого вида растений, животных и микроорганизмов происходит в логарифмической прогрессии.
Ещё Линней подсчитал, что если у однолетнего растения созревает только
два семени, то через 20 лет его потомство могло бы составить около 1млн
экземпляров. Дарвин произвёл аналогичный расчёт для такого малоплодовитого животного, как слон, и оказалось, что потомство от одной пары через
750 лет составило бы 19 млн особей. Наиболее высокий темп размножения свойственен прокариотам: некоторые бактерии делятся каждые 20 минут. Тогда за час от одной
бактерии формируется 8 бактерий, за 3 часа – 512, а за 6 часов – 262 144.

В то же время численность любого вида в природе – величина относительно постоянная и прямо не связанная с темпами размножения;
она периодически колеблется как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Это значит, что размножение избыточно – число рождающихся организмов значительно больше того количества, которое
может выживать или размножаться. Факторами, ограничивающими
рост численности, являются неблагоприятные климатические условия,
эпидемии, недостаток пищи, а также взаимоотношения между видами
и особями.
Борьба за существование
Дарвин и Уоллес пришли к выводу, что в результате избыточной
рождаемости между организмами в природе возникает конкуренция за
среду обитания и пищу. Это явление Дарвин назвал борьбой за существование. Принято различать три её формы: борьбу с факторами небиологического происхождения, межвидовую и внутривидовую борьбу.
Борьба с факторами небиологического происхождения (климат,
стихийные бедствия и т. п.) является как бы фоном, на котором реализуются остальные формы борьбы за существование, и в целом способствует сохранению более жизнеспособных организмов.
Межвидовая борьба за существование возникает при соприкосновении сходных по образу жизни и среде обитания видов. В устойчивых,
сбалансированных сообществах организмов эта форма конкуренции
имеет относительно небольшую остроту вследствие того, что каждый
вид занимает в них строго определённое местообитание (экологическую нишу).
Межвидовая конкуренция резко обостряется при естественной или
спровоцированной человеком смене экологических систем. Яркие примеры межвидовой конкуренции наблюдаются и тогда, когда в результате случайного стечения обстоятельств (например, при участии чело-

Глава 1. Основы эволюционного учения

века) определённый вид внедряется в новую, не характерную для него
область распространения.
Так, например, завезённая человеком в Австралию домашняя собака одичала, образовав особый подвид – динго, повсеместно вытеснивший характерного для Австралии хищника – сумчатого волка. Аналогичные отношения сложились в Австралии между кроликами и некоторыми видами кенгуру.

Важно подчеркнуть, что межвидовую конкуренцию не следует смешивать с другой формой отношений – отношениями хищника и жертвы. Напротив, вид-хищник необходим для вида-жертвы как регулятор
численности, а последний нужен хищнику как кормовая база, от которой также зависит численность. Не являются конкурентными и межвидовые отношения, возникающие вследствие паразитирования особей
одного вида на особях другого.
Наиболее острой и важной для эволюции является внутривидовая
борьба, поскольку особи одного вида характеризуются одинаковыми
сходными запросами в отношении окружающей среды, а рождаемость
избыточна по отношению к кормовой базе и другим биологическим
ресурсам.
Естественный отбор
Благодаря изменчивости разные особи в процессе борьбы за существование оказываются в неравном положении. Индивидуальные изменения, облегчающие выживание, обеспечивают своим носителям преимущество, в результате чего чаще выживают и дают потомство более
приспособленные к данным условиям особи, а слабейшие с большей
вероятностью погибают или устраняются от размножения. Это явление
Дарвин назвал естественным отбором. Выжившие особи дают начало
следующим поколениям; благодаря наследственному характеру индивидуальной (неопределённой) изменчивости удачные особенности строения с большей вероятностью передаются потомству и постепенно распространяются среди особей вида. Таким образом, изменчивость,
наследственность, борьба за существование и естественный отбор, или
выживание наиболее приспособленных форм, представляют собой
основные факторы эволюции. Это положение, обоснованное Дарвином
и его ближайшими последователями, имеет силу общебиологического
закона. При этом естественный отбор является движущей силой эволюции.
Итак, приспособительный характер эволюции достигается путём
отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают
выживание в данных условиях среды.

§ 2. Основные положения теории Ч. Дарвина

Эволюционная теория предсказала многие результаты
действия естественного отбора
• Какие явления биологии смогли объяснить Ч. Дарвин и А. Уоллес с помощью своей
теории?

Результаты естественного
отбора
Приспособленность организмов имеет, как правило,
относительный характер. То,
что может быть полезно в
одних условиях, становится
бесполезным или даже вредным в других (например, особенности строения водных
животных, оказавшихся на
суше). Поэтому в тех случаях,
когда родственные группы
особей обитают в неодинаковых условиях, естественный
отбор приводит к накоплению
разных особенностей их строения. Это явление называется
дивергенцией (от лат. дивергенцио – расхождение); она
ведёт к образованию разновидностей и новых видов.
В тех случаях, когда организмы, относящиеся к различным, часто неродственным
группам, оказываются в сходных условиях обитания, естественный отбор может приводить к появлению сходных
приспособлений к этим условиям.

а14 g14 p14

b14

f14

а10

f10

а9

m10 E10 F10
m9

а7

а8

а6

o14 e14 m14 F14

а5

а4

m4
i3

а3
S2

а2
а1

m3
m2
m1

B C

E F

2.1. Схема дивергенции, нарисованная
Ч. Дарвином. Интервалы между линиями соответствуют 100 поколениям. Буквами обозначены разновидности. Исходные 6 видов оставляют 9 видов потомков

• Н Какие формы на схеме появились в результате дивергенции?

Так, глаза позвоночных животных и головоногих моллюсков обладают поразительным сходством строения. В то же время эмбриональная закладка этих
органов и отсутствие прямого эволюционного родства между позвоночными
и моллюсками свидетельствуют о независимости появления этих органов.

Данное явление получило название конвергенции.

Глава 1. Основы эволюционного учения

2.2. Дивергенция отрядов внутри класса птиц

Гомология и аналогия
Органы и системы органов, имеющие общее эволюционное происхождение, называются гомологичными (от греч. гомология – согласие), а
имеющие различное происхождение но сходное строение вследствие
выполнения одинаковых функций – аналогичными (от греч. аналогия –
сходство).
Как видно, дивергенция может приводить к появлению различий в
строении гомологичных органов (передняя нога лошади, крыло летучей
мыши, рука человека), а конвергенция проявляется в возникновении
аналогичных органов и систем (крыло птицы и крыло мухи).

§ 2. Основные положения теории Ч. Дарвина

Эволюционный параллелизм
У родственных по происхождению организмов часто наблюдается
независимое возникновение сходных приспособлений на основе гомологичных структур. Например, у летающих позвоночных (летучие
Ключица
Грудина
Плечо

Предплечье
Таз
Кисть

Бедро
Коленная
чашечка
Голень

Стопа
2.3. На этом рисунке XVIII века видно, что
большая часть скелета птицы и человека
состоит из гомологичных костей

2.4. Аналогичные органы: А – крылья птицы; Б – крылья стрекозы

2.5. Примеры независимых конвергентных приспособлений позвоночных к планирующему полёту

2.6. Пример саблезубости среди сумчатых
(вверху) и плацентарных (внизу) зверей –
действие параллелизма

• Н Какие признаки свидетельствуют
об их независимом происхождении?

• Н Какие признаки унаследованы саблезубыми хищниками от своих предков?

Глава 1. Основы эволюционного учения

рыбы, ископаемые крылатые ящеры, птицы и летучие мыши) крылья
независимо возникли на основе гомологичных органов – передней пары
конечностей. Это явление называется эволюционным параллелизмом.
Его не следует путать с конвергенцией: так, у наземных членистоногих
(паукообразных и насекомых) органы дыхания (трахеи) независимо
возникли в ходе параллельной эволюции в виде погружённых в полость
тела выростов покровов. В строении названных животных можно
наблюдать и проявление конвергенции. Например, органы выделения и
у тех и у других представлены выростами кишечника (мальпигиевыми
сосудами). Однако у паукообразных эти органы развиваются из средней, а у насекомых – из задней кишки и не являются гомологичными.
Параллельная эволюция является наряду с конвергенцией и дивергенцией одним из возможных результатов естественного отбора.

Признание дарвинизма
• Почему эволюционная теория Дарвина – Уоллеса в отличие от теории Ламарка завоевала мир?

Книга Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора»
сразу после опубликования получила широкое признание: первое её
издание разошлось в один день, а всего в течение 15 лет было выпущено шесть дополненных и переработанных изданий. Среди учёных,
активно поддержавших дарвиновскую теорию, были крупнейшие биологи своего времени – Томас Гексли в Англии, Эрнст Геккель в
Германии, Илья Ильич Мечников в России. Важную роль сыграли и
работы соавтора Дарвина – А. Уоллеса. В результате дарвинизм быстро
превратился в одну из самых сильных научных школ. Подобный успех
стал возможен, прежде всего, потому, что ко времени появления
«Происхождения видов» многие учёные самостоятельно подошли к
идее естественного отбора.
Заслугой Дарвина было то, что он первым (наряду с Уоллесом) положил эту идею в основу законченной системы теоретических взглядов и
сумел обосновать её с учётом большого числа доказательств из различных областей биологии. Кроме того, теория Дарвина полностью соответствовала уровню развития науки того времени, что также способствовало благожелательному отношению к ней. Сам Дарвин ссылался
на Мальтуса – автора теории народонаселения, которого он считал
своим предшественником. Дискуссия вокруг теории Дарвина–Уоллеса
касалась в основном второстепенных вопросов, поскольку сама идея
естественного отбора принципиальных возражений не вызывала. Более
громкий общественный резонанс вызывали антирелигиозные высказывания Дарвина, который (в отличие от Уоллеса) был убеждённым атеистом. Особенно резкую реакцию вызвала попытка Дарвина распростра-

§ 2. Основные положения теории Ч. Дарвина

нить теорию естественного отбора на происхождение человека при
отсутствии в то время достоверных палеонтологических доказательств.
В результате под давлением клерикальных кругов в некоторых странах, в том числе и в России, на время было запрещено преподавание
дарвинизма в государственных учебных заведениях.
Эмпирические обобщения

Логические следствия

Избыточность
размножения

Борьба
за существование

Изменчивость

Естественный
отбор

Наследственность

Историческое развитие,
или эволюция

Последствия эволюции
2.7. Схема, отражающая основные положения теории Дарвина – Уоллеса

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Ч. Дарвин и А. Уоллес создали теорию эволюции организмов путём
естественного отбора наследственных изменений. Эта теория смогла
убедительно объяснить приспособленность живых организмов к среде
обитания и причины многообразия форм жизни. Факторами эволюции
являются изменчивость, наследственность, борьба за существование и
естественный отбор. Виды живых организмов возникли от общего предка в результате длительного и постепенного исторического развития.
Эволюционная теория объяснила множество фактов и биологических
явлений, накопленных биологами. Это одна из причин того, что она была
принята большинством учёных.
Определённая и неопределённая изменчивость.
Избыточность размножения. Борьба: с факторами небиологического происхождения, межвидовая и внутривидовая. Естественный
отбор. Приспособленность. Дивергенция, конвергенция.
Эволюционный параллелизм. Гомологичные и аналогичные органы

Глава 1. Основы эволюционного учения

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Как связаны между собой факторы эволюции?
2. • Н Какие биологические явления удалось объяснить с помощью теории ДарвинаУоллеса?
3. • Н Как бы объяснили возникновение длинной шеи у жирафа Ж.Б. Ламарк и
Ч. Дарвин?
4. • П Используя схему, отражающую основные идеи теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса
(рис. 2.7), объясните, как в ходе эволюции могли возникнуть: втягивающиеся
когти у кошачьих; хороший нюх у псовых; длинный хобот у слонов; способность
мухи передвигаться по потолку.
5. • П Объясните на основе взглядов Дарвина причины увеличения разнообразия
форм (исходный вид А на рис. 2.1) и неизменности форм (вид F).
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Выявление приспособлений организмов к среде обитания.
Ваша роль. Биолог, изучающий приспособления организмов к среде.
Описание действий. Рассмотрите растение или животное, предложенное вам для
исследования (гербарные образцы растений, комнатные растения, чучела или рисунки
животных). При необходимости используйте книги, определители и Интернет для
сбора дополнительной информации об их названии, местах обитания и образе жизни.
Результат. Выявите черты приспособлений к данным условиям окружающей среды
(климату, другим обитателям). Докажите относительный характер этих приспособлений. Предположите, как они могли возникнуть. Сделайте презентацию в PowerPoint и
подготовьте доклад.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Выявление приспособлений птиц населённых пунктов к среде
обитания.
Ваша роль. Биолог-орнитолог, изучающий приспособления организмов к среде.
Описание действий. Определите птиц вашего населённого пункта. Понаблюдайте,
какие из видов птиц лучше приспособлены к обитанию в населённом пункте, т.е. встречаются в нём чаще. Постарайтесь понять, какие особенности их питания, поведения и
гнездования позволили им освоить это местообитание.
Результат. Опишите приспособления птиц населённых пунктов к среде обитания.
Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите результаты своих наблюдений и подготовьте доклад.

§ 3. Доказательства эволюции

§ 3. Доказательства эволюции
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Знаменитый натуралист Л. Агассис: Как можно судить о
происхождении одних организмов от других, если его
невозможно наблюдать?
Ч. Дарвин (возможный ответ): Судить о процессе можно
по его последствиям. Строение и функции организма возникли не вдруг. Большинство их особенностей – наследие
предков.
• П Можно ли доказать эволюцию, не наблюдая её?
Предложите проблему для обсуждения на уроке и
сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Каковы факторы и движущие силы эволюции? (§ 2)
• Н Какие органы называют аналогичными и гомологичными? (§ 2)
• Н Что такое дивергенция, конвергенция, параллелизм? (§ 2)
• Н Как люди создают новые сорта и породы и какова в этом роль отбора? (10 кл., § 46)
• П Какую роль в становлении современной конфигурации материков сыграл дрейф
континентов? (География)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Дарвиновские представления о борьбе за существование и естественном отборе явились ключевым моментом научной теории эволюции,
которая и в настоящее время утверждает, что естественный отбор служит единственной движущей силой, определяющей приспособительный (адаптивный) характер эволюции.
Книга Дарвина «Происхождение видов» представляла собой научный труд, содержащий не только теоретические построения, но и
огромное количество подтверждающих эти построения примеров и
доказательств. Написанные позднее произведения Дарвина «Изменение
домашних животных и культурных растений», а также «Происхождение
человека и половой отбор» развивали и уточняли многие частные
вопросы эволюционной теории. Последующее развитие биологической
науки представило целый ряд прямых доказательств справедливости
теории естественного отбора.

Данные палеонтологии и сравнительной анатомии
• Н Объясните, как эволюционисты используют данные этих наук для доказательства
эволюции.

Доказательства эволюции предоставляет специальная биологическая
научная дисциплина – палеонтология, изучающая ископаемые формы

Глава 1. Основы эволюционного учения

организмов. Само существование таких форм, не представленных в
современной природе, свидетельствует о том, что органический мир
непрерывно изменялся на протяжении истории Земли. Изучение ископаемых остатков позволяет восстановить процесс происхождения и
эволюции существующих форм жизни.

Лесные
Мезогиппус
38 млн лет назад

0,6 м

Гиракотерий
54 млн лет назад

0,4 м

4 2
3

54 2
3

3.1. Мелкие листоядные формы

3.2. Зубы листоядной лошади с низкими коронками и коротким временем роста

Древние предки современных лошадей жили в лесу, питались мягкими листьями растений нижних ярусов, прятались в зарослях от хищников и передвигались по мягкой
влажной почве.
• Н Как с этими условиями жизни были связаны их опора на многопалую конечность,
невысокая скорость передвижения и низкие зубы с бугорчатой коронкой?

Степные
Эквус
1 млн лет назад

1,5 м
4 2

Плиогиппус
7 млн лет назад
Меригиппус
26 млн лет назад

1м

до 1 м

3.3. Крупные травоядные формы

4 2
3

3.4. Зубы травоядной лошади с высокими коронками и постоянным
ростом

Дальнейшая эволюция лошадей была связана с освоением открытых засушливых пространств. В пищу в новых условиях использовалась жёсткая злаковая растительность.
Животные спасались от хищников бегством, передвигались по плотной сухой почве.
• Н С чем связан переход в засушливых пространствах к однопалой конечности, скоростному бегу, высоким зубам с постоянным ростом и гребенчатой поверхностью
коронки?

§ 3. Доказательства эволюции

Например, отечественному биологу В. О. Ковалевскому (1842–1883) принадлежит заслуга описания эволюции лошади по ископаемым останкам её
предков, которые 60–70 млн лет назад обитали в лесах, имели небольшие
размеры (как лисица) и пятипалые конечности.
С возникновением степей они заселялись организмами, приспособленными к этой
среде обитания, среди них были предки современных лошадей, которые имели более
крупные размеры. Кроме того, отбор благоприятствовал особям с формой черепа,
зубами и пищеварительным трактом, наиболее приспособленными к растительной
пище. Наконец, происходило и формирование современной стопы лошади – известны ископаемые формы с пятью пальцами, четырьмя (редуцированный пятый), тремя
(редуцированные пятый и первый) и одним (мощно развитый третий).

В пользу эволюции на основе
естественного отбора свидетельствуют и находки ископаемых «переходных» форм, сочетающих в себе отличительные
признаки разных современных
групп организмов (рис. 3.5). Это
Териодонт – переходная форма между
также указывает на единство 3.5.
рептилиями и млекопитающими
происхождения современных
видов и их эволюцию путём дивергенции. В такой ситуации менее специализированные предки проигрывали своим более специализированным потомкам, исчезая с эволюционной арены.
Примерами переходных ископаемых форм являются ихтиостеги (от греч.
ихтис – рыба и стеге – крыша) с признаками рыб и земноводных, археоптерикс (от греч. археос – древний и птерикс – крыло) и археорнис (от греч.
орнис – птица) с признаками пресмыкающихся и птиц, териодонты (от греч.
терион – зверь и одонтос – зуб) – зверозубые ящеры с признаками пресмыкающихся
и млекопитающих, семенные папоротники с признаками папоротникообразных и голосеменных растений.

Данные сравнительной анатомии (от греч. анатоме – рассечение)
свидетельствуют о едином плане строения больших групп организмов.
Так, все позвоночные животные принципиально сходны по строению
скелета (череп, позвоночник, пояса конечностей и конечности) (рис. 2.3),
нервной системы (головной мозг с пятью отделами, спинной мозг, черепномозговые и спинномозговые нервы), пищеварительной системы (рот,
глотка, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа)
и т.д. При этом могут наблюдаться существенные отличия в строении
тех или иных органов.
В частности, у рыб органы дыхания представлены жабрами или
жаберными перегородками, а у других позвоночных – лёгкими, что
объясняется приспособлением к различной среде обитания (водной и

Глава 1. Основы эволюционного учения

наземной). Гомологичные органы
могут отличаться друг от друга,
что определяется обитанием в
неодинаковых условиях. В этом
случае естественный отбор способствует накоплению различий,
приводя к дивергенции гомологичных органов (рис. 2.2).
Примеры такой дивергенции –
строение конечностей у представителей разных отрядов млекопитающих (крот, корова, лошадь,
человек, летучая мышь, слон,
морской котик, дельфин и т. д.,
3.6. Дивергенция отрядов внутри класса рис. 3.6) и крыльев у насекомых
млекопитающих
(стрекозы, бабочки, жуки, клопы,
мухи и т. д.).
Существование аналогичных органов объясняется обитанием неродственных групп организмов в сходных условиях среды. В такой ситуации естественный отбор обеспечивает сходство негомологичных органов, основанное на сходстве выполняемых ими функций. В частности,
аналогичными органами являются крылья насекомых и птиц, конечности членистоногих и наземных позвоночных (рис. 2.4–2.5).
У родственных организмов нередко наблюдается независимое возникновение сходных приспособлений на основе гомологичных структур. Это явление называют эволюционным параллелизмом, и в его
основе лежит действие естественного отбора в сходных условиях обитания (рис. 2.6).
Данные палеонтологии и сравнительной анатомии использовались
для объяснения исторического развития органического мира ещё до
Дарвина, однако они сами по себе не могут быть строгим доказательством эволюционного процесса. Не случайно, что Ж. Кювье и многие
другие противники эволюционной теории по роду своих занятий были
палеонтологами. Эволюция представляет собой постепенный, динамический процесс, а палеонтологическая летопись может дать только
представление о конкретных формах жизни в определённую геологическую эпоху, а не о тех или иных механизмах исторического развития
живого мира. Данные сравнительной анатомии позволяют судить о
предполагаемом родстве разных групп организмов, но также ничего не
говорят о механизмах исторического развития живой природы. Поэтому
данные сравнительной анатомии и палеонтологии в принципе можно
использовать для иллюстрации самых различных, противоречащих
друг другу научных гипотез.

§ 3. Доказательства эволюции

Данные биогеографии
• Н Как распределение организмов по поверхности Земли может служить доказательством эволюции?

Ч. Дарвина и, особенно, А. Уоллеса считают основоположниками этой
научной дисциплины, которая изучает географическое распределение
биологических видов на Земле.
Ценнейшие наблюдения были сделаны Дарвином во время экспедиции на
корвете «Бигль». В частности, на
Галапагосских островах в Тихом океане
им было описано 13 видов птиц из семейства
вьюрковых, относящихся к 4 родам (позднее их
выделили в самостоятельное подсемейство земляных, или дарвиновых, вьюрков) (рис. 3.7)
Позднее было доказано, что все эти виды происходят от одного общего предка, занесённого
из Южной Америки 2–3 млн лет назад. Этот пример послужил прекрасной моделью дивергенции и географического видообразования.
Сходные явления наблюдал А. Уоллес на Малайском архипелаге, по которому проходит граница между Индо-Малайской и Австралийской 3.7. Дарвиновы вьюрки и их предпобиогеографическими областями.
лагаемые родственные связи

Данные биогеографии однозначно указывают на единство происхождения всех живых организмов и образования родственных групп путём
дивергенции, вызываемой внутривидовой борьбой за существование.
Изучение видового состава животного мира нашей планеты позволяет выделить пять основных зоогеографических областей (рис. 3.8):
голарктическую (от греч. голос – весь и арктикос – северный), включающую Северную Азию, Европу и Северную Америку; неотропическую (от греч. неос – новый и тропикос – поворотный) – Южную
Америку, эфиопскую (Центральная и Южная Африка), индомалайскую (Южная Азия) и австралийскую (от лат. австраликус –
южный) – Австралию с прилегающими к ней островами.
Каждая из этих областей характеризуется специфической фауной
(от лат. фавна – мифологическая богиня полей и лесов, покровительница стад), т.е. отличается от других в отношении видового состава животных.
Например, только в Австралии существуют яйцекладущие млекопитающие (ехидна, утконос), а в Новой Зеландии – бескрылые птицы
киви а также большинство видов сумчатых млекопитающих (кенгуру,
коала и др.).

Глава 1. Основы эволюционного учения

«Визитной карточкой» Южной Америки являются представители
отряда неполнозубых млекопитающих (муравьеды, ленивцы, броненосцы). При этом в данной географической области встречаются и сумчатые (опоссумы), более характерные для Австралии. С другой стороны,
фауна Северной Америки существенно отличается от южноамериканской, но сходна с европейской.

Го л

арктичес

Неотропическая
область

т
кая облас

Эфиопская
область

ИндоP
Малайская
область

Австралийская
область

3.8. Карта зоогеографических областей мира (по А. Уоллесу)

Все эти факты объясняются теорией дрейфа (от гол. drijven – плавать) континентов. Согласно этой теории, современные континенты образовались из
единого континента, разделившегося на части, некоторые из которых вторично объединились.
Теория исходит из того, что на Земле исходно существовал единый континент Пангея
(от греч. пан – все и Ге – Земля), который около 200 млн лет назад разделился на два –
Лавразию (от Лаврентьевский, ныне Канадский, щит и Азия) и Гондвану (от гонды –
центральноиндийские племена и Ван – район Индии). Лавразия стала основой голарктической зоны (см. ранее), поэтому фауна Северной Америки, Северной Азии и
Европы имеют большое сходство (Берингов пролив образовался достаточно поздно).
Гондвана около 150 млн лет назад разделилась на три материка. Первый из них в
дальнейшем распался на Южную Америку и Африку. При этом Южно-Американский
континент дрейфовал к Северной Америке и позднее объединился с ней Панамским

§ 3. Доказательства эволюции

перешейком. Именно поэтому флора и фауна двух американских материков существенно различаются. С теми же последствиями происходил дрейф Африки к Евразии.
Второй субконтинент Гондваны двигался в сторону Евразийского и около 70 млн
лет назад образовал в его составе Южную Азию. Благодаря этому природа Южной
Азии отличается от североазиатской, хотя эти зоны не имеют между собой физических границ.
Приблизительно в это же время, до появления плацентарных млекопитающих, произошло разделение третьей части Гондваны на Австралию и Антарктиду. Этим и объясняется уникальность животного мира Зелёного континента, поскольку в остальных областях возникли плацентарные млекопитающие, вытеснившие яйцекладущих и сумчатых.

Данные селекции
• Н Можно ли назвать селекцию моделью эволюции?

При создании теории эволюции Дарвин опирался на данные селекции растений и животных, в том числе на результаты собственных экспериментов по селекции декоративных голубей. Дарвин считал, что в
основе выведения сортов культурных растений и пород домашних
животных лежат те же главные закономерности, что и в основе эволюционного процесса. Движущей силой этой особой, подконтрольной человеку эволюции является искусственный отбор, имеющий целый ряд
специфических черт по сравнению с естественным отбором.
Искусственный отбор производится в соответствии с требованиями и
запросами, а иногда и капризами человека, а потому часто ведёт к закреплению бесполезных или даже вредных для вида признаков. Относительно слабую жизнеспособность домашних животных и культурных растений человек
компенсирует созданием для них подходящих условий обитания (удобрение и орошение почвы, постройка теплиц, уничтожение сорняков, охрана стад домашних животных
от хищников). К чему это иногда может приводить, нетрудно понять, представив себе
домашнюю свинью или корову в условиях обитания, характерных для их предков –
соответственно дикого кабана и тура, обитателей широколиственных лесов, или комнатную болонку в качестве степного хищника.
Другой особенностью селекции является целенаправленный подбор человеком пар
для скрещиваний, создание семенного фонда при селекции растений и племенного
фонда при селекции животных. Благодаря этому темпы эволюции и размах дивергенции оказываются существенно выше, чем при эволюции, обусловленной борьбой за
существование при естественном отборе. Достаточно вспомнить, например, какое
колоссальное разнообразие домашних собак (около 500 пород, разводимых в настоящее время) было достигнуто путём селекции, в основном, за последние сто лет.

Данные эмбриологии
• Н Какие факты в эмбриологии получили эволюционное объяснение?

Важную группу доказательств эволюционного процесса составляют
данные эмбриологии – науки об индивидуальном развитии организмов.
Многие крупные учёные-эмбриологи того времени (Э. Геккель,

Глава 1. Основы эволюционного учения

И.И. Мечников, Ф. Мюллер и др.) активно поддержали Ч. Дарвина и
А. Уоллеса именно потому, что теория естественного отбора объясняла
многие факты, известные из биологии развития организмов.
Ещё в 20-е гг. XIX в. в работах К. Бэра было показано единство плана
зародышевого развития в разных классах позвоночных животных,
когда у эмбриона последовательно проявляются признаки типа, класса,
отряда, семейства и, наконец, вида. При этом наблюдается сходство
определённых эмбриональных стадий высших представителей типа с
соответствующими эмбриональными стадиями низших форм, что часто
сопровождается закладкой органов, утраченных во взрослом состоянии
(рис. 3.9).

3.9. Сходство эмбрионов позвоночных

• Н Рассмотрите иллюстрацию. Опишите последовательное появление у эмбриона
характерных признаков типа, класса, отряда; сходство эмбриональных стадий высших
форм с соответствующими эмбриональными стадиями эволюционно более низких
форм; признаки сходства зародышей на первой (верхний ряд), второй и третьей стадиях развития (нижний ряд). Каким образом эволюционная теория объясняет природу
обнаруженного сходства?
Так, развитие позвоночных животных (как и у других организмов) начинается с одной эукариотической клетки – зиготы (империя Клеточные, надцарство
Эукариоты, царство Животные, подцарство Oдноклеточные). Затем образуется простой многоклеточный зародыш (подцарство Многоклеточные), который
становится двухслойным (тип Кишечнополостные), трёхслойным (тип Плоские черви) с
образованием вторичной полости (тип Кольчатые черви). Позднее появляются хорда и
нервная трубка (тип Хордовые, подтип Бесчерепные), а также череп и позвоночник,
вытесняющий хорду (подтип Черепные, или Позвоночные). Наконец появляются

§ 3. Доказательства эволюции

жаберные щели (классы Ланцетники, Хрящевые рыбы), которые исчезают, заменяясь
лёгкими (классы Земноводные, Пресмыкающиеся, Млекопитающие, Птицы).

На основе данных эмбриологии был сформулирован биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие организма на
эмбриональной стадии является кратким (не всегда полным) повторением эволюционного эмбрионального развития данной группы организмов.
Данный закон сформулировали немецкие исследователи Ф. Мюллер
и Э. Геккель в 1864–1866 гг. Важное значение в понимании механизмов
закона имели работы отечественного биолога А. Н. Северцова.
В основе биогенетического закона лежит строгая упорядоченность и
важность для организма процессов закладки основных систем органов.
Необходимость строгого согласования происходящих при этом перестроек сужает допустимый размах индивидуальной изменчивости и тем
самым «сковывает» действие естественного отбора. В результате этого в
эмбриональном развитии могут сохраняться примитивные, утраченные
во взрослом состоянии черты строения. Второй причиной, в силу которой соблюдается биогенетический закон, является тесная взаимосвязь
между процессами эмбриональной закладки и формирования различных органов и тканей. Например, в онтогенезе хордовых такая зависимость существует между процессами образования нервной трубки и
хорды. Поэтому закладка хотя бы временного зачатка хорды наблюдается и у высших позвоночных, у которых во взрослом состоянии остатки
хорды практически отсутствуют. Жаберные щели у наземных позвоночных образуются потому, что вокруг них закладываются жаберные
артерии, на основе которых формируются вся артериальная система
передней половины тела (аорта, сонные, подключичные артерии).
Эмбриологические исследования дают богатейший материал для выяснения
конкретных путей эволюции животного мира. Именно таким образом, в частности, было установлено систематическое положение класса асцидий из подтипа оболочников типа хордовых. Во взрослом состоянии асцидии – сидячие животные с фильтрационным питанием и сравнительно простым внутренним строением, по которому трудно с опредеЛичинка
лённостью судить о происхождении группы. Личинка
асцидий ведёт свободноплавающий образ жизни,
обладает всеми характерными признаками хордовых
и сходна с ланцетниками – представителями подтипа
Взрослое
бесчерепных.
животное
Дальнейшее развитие биологии позволило не только уточнить многие положения эволюционного учения, но и представить новые доказательства его спра3.10. Асцидия и её личинка
ведливости.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Биогенетический закон свидетельствует о единстве происхождения
разных групп организмов, а также об их эволюции в направлении
усложнения организации.

Рудименты и атавизмы
• Н Как эволюционная теория объясняет эти явления?

Действием естественного отбора объясняется наличие рудиментов (от лат.
рудиментум – зачаток) – недоразвитых органов (рис. 3.11). Например, у
человека рудиментарными являются
мышцы, позволяющие двигать ушами, и
третье веко глаза, а у китов – кости таза.
В этом случае отбор благоприятствует
наследственным изменениям, блокирующим развитие неиспользуемого органа
на ранних стадиях его развития. При
нарушении такого механизма рудименты развиваются до более поздних, предковых стадий, в результате чего появляются атавизмы (рис. 3.11) (от лат.
атавус – предок). У человека атавизмами являются развитие нескольких пар
сосков молочных желёз, усиленный рост
волос на всем теле и появление хвоста,
длина которого может достигать 30 см.
Генетическое объяснение этого явления
заключается в том, что утрата многих
признаков бывает обусловлена не утратой, а подавлением активности отвечающих за них генов. При определённых
мутациях активность таких генов может
3.11. Рудименты и атавизмы
• Н Найдите на рисунке рудименты восстанавливаться и проявляться в
фенотипе. Тогда и возникают атавизмы.
и атавизмы.

Данные других наук
• Н Какие доказательства эволюции добавили отрасли современной биологии?

Дальнейшее развитие биологии позволило не только уточнить многие положения эволюционного учения, но и представить новые доказательства его справедливости. Данные биохимии и генетики позволили
установить молекулярную природу наследственности и изменчивости.

§ 3. Доказательства эволюции

Данные генетики позволили установить связь между организацией
генетического материала и изменчивостью. Так, закон гомологических
рядов наследственной изменчивости может быть объяснён только
общностью происхождения разных видов организмов на основе дивергенции и эволюционного параллелизма. Родственные виды получают от
своего предка гомологичный генетический материал (набор генов),
поэтому спектр его изменчивости (аллели генов, образующиеся за счёт
мутаций) должен быть одинаковым. Так как сходство набора генов
прямо пропорционально степени родства видов, это проявляется и в
спектре мутационной изменчивости гомологичных генов.
Дивергентный характер эволюции подтверждается сходством набора
хромосом, набора генов отдельных хромосом и последовательностей
нуклеотидов ДНК отдельных генов у особей близкородственных видов.
В частности Х-хромосома всех млекопитающих содержит большое
количество одинаковых генов, которые, однако, могут располагаться не
в одинаковом порядке.
Не менее важную роль в ХХ в. сыграло развитие экологии, изучающей взаимоотношения организмов и среды, а также между организмами, популяциями и видами в естественных условиях. Данные этой дисциплины позволили подробно раскрыть сущность таких явлений, как
борьба за существование и естественный отбор, изучить популяционную структуру видов, показать многообразие форм взаимоотношений
между видами в природе.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Развитие биологической науки представило целый ряд прямых и косвенных доказательств справедливости теории естественного отбора, объяснив весь массив накопленных биологией фактов и закономерностей.
Изучение ископаемых остатков палеонтологами позволило восстановить
процесс происхождения и эволюции существующих форм жизни. Данные
сравнительной анатомии показали единство планов строения крупных
групп организмов и их приспособительную дивергенцию в различных
условиях обитания, что хорошо согласовалось с идеями эволюции.
Своеобразие эволюции органического мира географических областей,
изученное биогеографией, зависит от того, как долго они находятся в
изоляции. Эволюционный путь в сокращённом виде повторяется индивидуальным развитием организмов, что с успехом было подтверждено
эмбриологами. Селекция служит моделью эволюции. Глубокое сходство
всех организмов на микроскопическом уровне организации связано с
единством их происхождения. Все эти факты являются косвенными доказательствами эволюции, несмотря на то, что крупные эволюционные
изменения из-за их длительности недоступны для прямого наблюдения.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Палеонтология. Сравнительная анатомия.
Зоогеографические области: Голарктическая, Неотропическая,
Эфиопская, Индо-Малайская, Австралийская. Фауна. Эмбриология.
Искусственный отбор. Биогенетический закон. Рудименты. Атавизмы
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Как эволюционная теория способствовала развитию каждой из биологических
наук?
2. • Н Почему не существует прямых доказательств эволюции крупных систематических групп?
3. • Н Чем различаются вклады палеонтологии и сравнительной анатомии в эволюционную теорию?
4. • Н Как интерпретирует сходство эволюционная теория? Как она отличает родство
от поверхностного сходства?
5. • Н Поработайте в паре с одноклассником: один приводит примеры гомологичных органов, другой – аналогичных.
6. • П Почему потомки повторяют ход индивидуального развития их предков?
7. • П В чём состоит особенность доказательств эволюции со стороны наук, изучающих микроскопическое строение организмов?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Поиск доказательств эволюции в различных биологических
науках.
Ваша роль. Биолог – пропагандист эволюционной теории.
Описание действий. С помощью книг и Интернета найдите факты и закономерности,
которые могут быть объяснены с позиций теории эволюции и служат доказательствами
эволюционного процесса.
Результат. Опишите факты и закономерности из конкретной биологической дисциплины, которые служат доказательствами эволюции. Создайте презентацию в PowerPoint,
на которой отразите результаты своих исследований и подготовьте доклад.

§ 4. Вид, его критерии и структура

§ 4. Вид, его критерии и структура
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

К. Линней: Видов существует столько, сколько их создано
в самом начале Бесконечным Существом.
Ч. Дарвин: Разновидность – зарождающийся вид, а вид –
развившаяся разновидность.
• П По какой проблеме взгляды учёных расходятся? В чём
суть их разногласий? Сформулируйте проблему, которую надо решить, чтобы устранить это противоречие.
и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое вид? Приведите примеры различных видов. (9 класс, жизненный опыт)
• П Почему Дарвин назвал свою главную книгу «Происхождение видов…», хотя в ней
речь шла о механизме эволюции, а не о видообразовании? (§ 2–3)
• Н К какому результату могут привести мутации? (10 кл., § 42)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Учение о виде
• Н Почему определение вида, данное К. Линнеем, нельзя считать универсальным ?

Важнейшим результатом эволюции является видообразование.
Именно поэтому одним из центральных вопросов теории эволюции
стало учение о виде, в первую очередь – определение понятия «вид».
Дарвин в своей теории эволюции исходил из определения вида, сформулированного ещё К. Линнеем, основателем систематики организмов.
Согласно этому определению, к одному виду относятся организмы,
сходные по строению и дающие плодовитое потомство при скрещивании между собой. Однако уже и Ламарк, и Дарвин понимали, что
такое определение не абсолютно, причём Ламарк даже отрицал реальное существование видов в природе, считая их условной категорией
систематики.
В то же время ещё Ламарку, а тем более Дарвину и его современникам
было известно, что в ряде случаев пользоваться этим определением нельзя.
Прежде всего, речь идёт об организмах, у которых размножение осуществляется только бесполым путём (бактерии, многие одноклеточные животные,
некоторые высшие растения). Кроме того, разобщённые в естественных условиях виды
при скрещиваниях в искусственных условиях иногда дают плодовитое потомство. Так,
например, представители копытных – зубр (рис. 4.1), обитающий в лесах Европы, и
бизон (рис. 4.2), обитающий в степях и лесостепях Северной Америки, в зоопарках
скрещиваются с образованием плодовитого гибрида – зубробизона (рис. 4.3). Это
свойство было использовано при восстановлении поголовья европейских зубров,

Глава 1. Основы эволюционного учения

почти целиком истреблённых во время мировых войн. Современная домашняя собака
является межвидовым гибридом, в возникновении которого принимали участие, помимо волка, шакал и, возможно, вымершая к настоящему времени дикая собака. В хозяйственных и селекционных целях используется плодовитый гибрид двугорбого и одногорбого верблюда.

Зубра и бизона, обладающих большим сходством в строении, слепо
следуя определению Линнея, следовало бы отнести к одному виду,
однако в таком случае термин «вид» теряет смысл, поскольку очевидно, что зубр и бизон представляют собой разные явления природы.
Именно так рассуждал Ламарк и его последователи, считая вид условной категорией.

4.1. Зубр

4.2. Бизон

4.3. Зубробизон

Критерии вида
• Н Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова,
выписывая основные суждения), выясните, существует ли единственный важнейший критерий вида.

Современная эволюционная теория даёт определение вида, исходя
из комплекса критериев.
Морфологический критерий: виду свойственен определённый набор
одинаковых для всех особей признаков внешнего и внутреннего строения.
Морфологический критерий наиболее удобен при необходимости
определить видовую принадлежность того или иного организма. Научное
описание вида должно содержать характеристику своеобразных черт
строения и размаха их индивидуальной и групповой изменчивости.
Именно такой набор отличительных признаков, а не просто сходство
строения составляет сущность морфологического критерия вида.
Именно так строятся, например, определительные таблицы, используемые
в практике ботанических и зоологических исследований. При выборе характерных признаков за основу берётся не их важность для жизнедеятельности, а
общность у всех особей данного вида, отличающая их от особей близкородственных видов.

§ 4. Вид, его критерии и структура

Однако этот критерий не всегда достаточен по двум причинам.
Во-первых, многие виды обладают исключительно широким размахом индивидуальной и групповой изменчивости. Такая картина выявляется, например, при сравнении разных сортов растений или пород
животных, где особи одного вида (но разных сортов или пород) имеют
существенные морфологические различия. Если использовать только
морфологический критерий, то, в частности, разные породы собак пришлось бы относить к разным видам.
Во-вторых, иногда встречаются виды, практически не отличающиеся
по строению (виды-двойники).
Например, малярию у человека могут вызывать четыре вида простейших из
рода Плазмодий, переносимые несколькими видами-двойниками комаров из
рода Анофелес. Будучи неразличимыми по строению, разные виды возбудителя малярии имеют разные особенности жизненного цикла и вызывают различные формы заболевания. Двойниками являются многие виды грызунов (например,
два вида чёрных крыс), которые неспособны скрещиваться с образованием плодовитого потомства.

Отсюда вытекает необходимость введения дополнительных критериев вида.
Генетический критерий: для вида характерны определённые особенности строения и функций генетического аппарата; при скрещивании особи одного вида всегда дают плодовитое потомство.
Генетический критерий основан на изучении сходства и различий
организации и функционирования генетического материала. В первую
очередь это касается кариотипа – набора хромосом и их строения в
клетках на стадии метафазы митоза и мейоза.
Все особи одного вида имеют одинаковое число хромосом определённого размера с определённым положением центромер в них (исключение составляют отдельные особи с хромосомными и геномными мутациями). Различия по набору хромосом являются достаточным основанием принадлежности к разным видам.
Именно по набору хромосом отличаются виды-близнецы чёрных крыс.
У человека кариотип в соматических клетках представлен 46 хромосомами,
а у высших человекообразных обезьян (шимпанзе, горилла, орангутан) – 48, и
уже это означает самостоятельность человека как биологического вида.

Однако разные виды могут иметь и практически одинаковые кариотипы.
Так, зубр и бизон содержат в соматических клетках по 60 хромосом,
одинаковых по размерам и морфологии. Это же касается кариотипов
шимпанзе, гориллы и орангутана. В большинстве таких случаев сходные хромосомы разных видов организмов различаются по взаимному

Глава 1. Основы эволюционного учения

расположению одних и тех же генов в хромосоме, их количеству или
расположению в разных хромосомах, что удаётся выявить специальными методами окраски метафазных хромосом. Именно такие различия обнаруживаются при анализе кариотипов шимпанзе, гориллы и
орангутана.
Различий в кариотипе, как правило, достаточно для нескрещиваемости видов или образования неплодовитого потомства, что характерно для большинства межвидовых гибридов.
Например, гибрид лошади и осла – мул – имеет
органы размножения. Но его «гибридный» хромосомный набор (половина хромосом от лошади, половина –
от осла) не обеспечивает нормальной конъюгации хромосом в мейозе, что делает невозможным образование
гамет. Бесплоден и лайгер – гибрид льва и тигрицы,
который иногда удаётся получить в зоопарках (рис. 4.4).

Тем не менее, известны случаи успешной
межвидовой гибридизации – получения пло4.4. Гибрид льва и тигрицы
довитого потомства при скрещивании особей
заведомо разных видов: бестер (гибрид белуги и стерляди), а также
гибрид широкопалого и узкопалого раков, который сейчас заселяет
большую часть пресных водоёмов Восточной Европы.
Иногда получение при скрещивании плодовитого потомства кладут в основу репродуктивного критерия вида. Так, к одному виду
(Вошь человеческая) следует относить головную и платяную вшей,
хотя между ними есть морфологические различия и они откладывают
яйца (гниды) в разных местах (головная – на волосяном покрове головы, а платяная – в складках одежды), они являются переносчиками
различных, а не одних и тех же, инфекционных заболеваний. Однако
головная и платяная вши скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. При этом они не скрещиваются с лобковыми вшами,
которых по репродуктивному критерию справедливо выделяют в
самостоятельный вид.
Таким образом, репродуктивный критерий приводит к однозначному
выводу: отсутствие плодовитого потомства – достаточное основание в
пользу принадлежности к разным видам. Однако и наличие плодовитого потомства не всегда служит свидетельством принадлежности к одному виду. Например, представитель отряда парнокопытных зубр обитающий в лесах Европы, а его «родственник» бизон, обитающий в степях
и лесостепях Северной Америки, очевидно представляют собой различные явления природы. Поэтому для более точного определения вида
необходимо введение дополнительных критериев.

§ 4. Вид, его критерии и структура

Географический критерий: вид занимает в природе определённую
географическую область распространения, или ареал.
Описывая тот или иной вид, необходимо как можно более чётко указывать географические границы его распространения.
Известно много примеров, когда даже близкородственные виды
имеют разные ареалы. Например, в Северной Америке обитают 7 видов
синиц, которые практически никогда не встречаются на одной территории.
Представители одного вида могут иметь прерывистый, или мозаичный,
ареал – существовать в виде нескольких изолированных групп. В частности,
видовой ареал зайца-беляка – это Европа, но реально он обитает в обособленных участках ареала на островах Ирландия и Исландия, севере
Великобритании, в Альпах и северо-востоке Европы, включая Россию.

Часто виды имеют перекрывающиеся ареалы и все-таки остаются
разобщёнными. Например, в городах и окружающей сельской местности обитают близкие, но различные виды воробьёв; на пойменных лугах
и лесных полянах растут разные виды трав из одних и тех же семейств
и т. д. Поэтому географический критерий вида также не всегда является достаточным и нуждается в дополнении.
Экологический критерий: в пределах ареала любой вид занимает
определённое местообитание, или экологическую нишу.
Даже близкородственные виды могут иметь практически одинаковый ареал. Однако в этом случае каждый вид в пределах общего места
обитания приспособлен к существованию в нём.
Например, это может касаться особенностей питания – использования разными видами в пищу различных видов организмов или разных мест питания в
пределах общего ареала. Так, два вида бакланов на Британских островах гнездятся на одних и тех же обрывах, питаются в одних водоёмах, но один из них
питается рыбами, обитающими в верхних слоях воды (сельди), а другой – придонными
организмами (камбалы, бычки, креветки).

Возможны случаи, когда разные виды занимают сходные экологические ниши в пересекающихся участках ареала. Тогда межвидовые различия могут сводиться только к особенностям образа жизни.
Физиологический критерий: для вида характерны определённые
формы поведения и протекания физиологических процессов.
Физиологический критерий основан на сходстве-различии определённых форм поведения или других физиологических процессов, которые, по существу, тоже можно рассматривать в качестве признаков.
Это касается, в основном, особенностей, связанных с размножением:
характера гнездования и брачного поведения птиц, сроков цветения
покрытосеменных растений, повадок животных при спаривании и т.п.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Важную роль играют ритмы суточной активности (дневной либо сумеречный образ жизни), сезонные миграции (например, перелёты птиц) и
многие другие факторы.
Например, рабочие особи медоносной пчёлы способны вскрывать ячейки
сот с погибшими личинками и вытаскивать таких личинок из улья. Однако существуют породы медоносной пчелы с отсутствием этих способностей и, согласно физиологическому критерию, их можно было бы выделить в самостоятельный вид. Однако эти породы скрещиваются и дают плодовитое потомство, а все
гибридные рабочие пчёлы умеют «зачищать» улей.
Более того, оказалось, что данный инстинкт контролируется всего двумя генами,
один из которых определяет способность только вскрывать ячейки, а другой – только
удалять погибших личинок из улья.
С другой стороны, у пчёл разных видов (около 30 тыс.) имеется одинаковый защитный инстинкт – нападение на опасный объект (животное) и укол его жалом.

Особое значение у многих животных
имеет поведение при спаривании –
ритуальные движения, например демонстративные позы членистоногих, рыб,
млекопитающих и птиц (рис. 4.5) или
звуковые сигналы (пение птиц). Такие
ритуалы, как правило, видоспецифичны – с их помощью особи разного пола
определяют принадлежность к «своему»
4.5. Ритуал ухаживания у аистов
виду. Малейшие изменения брачного
ритуала препятствуют спариванию, поэтому данный поведенческий
признак может служить хорошим критерием вида.
Тем не менее, существуют примеры видов – имитаторов поведения, в
частности звукового у птиц (попугаи, скворцы), поэтому физиологический критерий тоже нельзя считать абсолютным. Кроме того, существуют различные формы поведения особей одного вида и одинаковые –
разных видов. Поэтому использование только одного физиологического
критерия без использования остальных тоже не даёт однозначных
результатов.
Иногда, в дополнение к перечисленным, выделяют биохимический
критерий. Его сущность в видовой специфичности огромного числа
высокомолекулярных органических соединений.
Так, у всех людей в жевательных мышцах имеется дефектный вариант сократительного белка миозина, который отсутствует у обезьян
(шимпанзе, горилла, орангутан, макаки).
Этот критерий, однако, весьма относителен, потому что биополимеры
обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью; с
другой стороны, существует немалое количество малоспецифичных
высокомолекулярных соединений.

§ 4. Вид, его критерии и структура

Пеночка-теньковка

Пеночка-весничка

Внешний вид и форма крыла

30 %
20 %
10 %
0%
58

60
Теньковка

62
64
Весничка

72
74
Длина крыла (мм)

Частота встречаемости птиц с определённой длиной крыла
10
8
6
4
2
0

10
8
6
4
2

Теньковка

3 Время (с)

Весничка

3 Время (с)

Сонограмма (диаграмма изменения высоты звука) песни
4.6. Видовые различия пеночки-теньковки и пеночки-веснички

• Н Какие критерии используются для различения пеночек?

Биохимический критерий вида фактически является вариантом морфологического, поскольку рассматривает особенности строения молекул-биополимеров и обусловленные этим особенности метаболизма.
Естественно, этот метод имеет такие же недостатки, как и морфологический, так как генные мутации вызывают изменчивость структуры и
функции белков, которая может проявляться и на уровне морфологических признаков.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Например, существуют формы кишечной палочки, которые не способны
усваивать лактозу (молочный сахар) в качестве источника энергии из-за мутации всего одного гена. Благодаря этой особенности метаболизма таких бактерий по молекулярно-биологическому критерию следовало бы выделять в
самостоятельный вид, хотя они являются просто мутантами бактерий.

В то же время, не являясь важной отличительной чертой вида в естественных условиях, биохимический критерий позволяет проводить
точное определение особей, относящихся к видам-двойникам. Наиболее
важным он становится для определения видовой принадлежности
одноклеточных организмов, которые не размножаются половым путём.
Например, бациллы (от лат. бациллум – палочка) сибирской язвы, возбудители опасной инфекции сельскохозяйственных животных и человека, имеют в
капсуле полипептид, который не встречается у других видов прокариот.

Что такое вид и из чего он состоит?
• Н Элементарен ли вид?

Совокупность рассмотренных критериев вида позволяет сформулировать следующее определение: видом называется исторически сложившаяся совокупность особей, которые обладают наследственным
сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, дают при скрещивании плодовитое потомство, приспособлены к определённым условиям обитания и занимают определённый ареал.
В природе виды распадаются на группировки, обитающие на определённых участках ареала, где отдельные особи непрерывно контактируют друг с другом в процессе жизнедеятельности, и прежде всего в процессе
внутривидовой конкуренции и при скрещивании.
Группа свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно обитающая
на одном участке ареала относительно
обособленно от других групп данного
вида, называется популяцией. Популяция
представляет собой форму существования вида (рис. 4.7).
4.7. Популяционная структура
вида

• Н Предположите причину, объясняющую неравномерное распределение белок по территории.

Если рассматривать в качестве примера такой широко распространённый вид,
как сизый голубь, то его ареал распадается на множество участков, географически
соответствующих крупным и средним

§ 4. Вид, его критерии и структура

населённым пунктам, вне которых сизый голубь практически не встречается. Эти
отдельные участки ареала заняты соответствующими популяциями (московской, киевской, тверской и т. д.). Трудно представить себе, чтобы какая-либо особь совершила
перелёт из Петербурга в Киев или Москву с целью скрещивания (хотя физически эта
задача для голубя не составляет большого труда). Поэтому обмен наследственной
информацией между такими популяциями будет значительно меньше, чем внутри популяции, он будет носить случайный характер.
В то же время в пределах городов крупные популяции голубей дробятся на более
мелкие (голубь – птица оседлая и не улетает от гнезда дальше, чем на 3–5 км). Эти
популяции будут обособлены друг от друга уже в значительно меньшей степени, включая в себя пограничные группировки, через которые происходит обмен наследственной информацией.

Таким образом, обособленность популяций друг от друга, прежде
всего, означает наличие препятствия обмену наследственной информацией, т. е. отсутствие свободного скрещивания. В результате можно
говорить о наследственных особенностях особей, относящихся к различным популяциям, т. е. о существовании у каждой популяции своего
генофонда – совокупности всех аллелей всех генов. Наличие генофонда позволяет считать популяцию реальным явлением природы и рассматривать вид как совокупность популяций, обладающих общими
свойствами, представляющими собой критерии вида.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Образование вида – важнейший итог эволюции. Поэтому определение
видовой принадлежности (статуса) данной систематической группы так
важно в биологии. Для этого используют ряд критериев, которые только
в совокупности позволяют определить вид.
Морфологический критерий – виду свойственен определённый набор
одинаковых для всех особей признаков внешнего и внутреннего строения.
Генетический критерий – для вида характерны определённые особенности
строения и функций генетического аппарата. Репродуктивный критерий –
при скрещивании особи одного вида всегда дают плодовитое потомство.
Географический критерий – вид занимает в природе определённую географическую область распространения, или ареал. Экологический критерий – в пределах ареала любой вид занимает определённое местообитание, или экологическую нишу. Физиологический критерий – для вида
характерны определённые формы поведения и протекания физиологических процессов. Биохимический критерий – специфичность огромного
числа высокомолекулярных органических соединений.
Вид состоит из реально или потенциально скрещивающихся популяций,
но чаще всего полностью генетически изолирован от других видов.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Вид. Критерии вида (морфологический, генетический, репродуктивный,
географический, экологический, физиологический, биохимический).
Популяция. Генофонд
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Почему вид считают основной систематической категорией?
2. • Н Какой критерий вида самый главный? Может ли таковой быть?
3. • Н Учёные часто считают главным критерием вида репродуктивную изоляцию. Что
мешает применять этот критерий на практике?
4. • Н В чём генетический и экологический смысл видовых отличий?
5. • П Приведите другие (не приводимые в учебнике) примеры видов, которые отчётливо различаются по тому или иному критерию.
6. • П Поработайте в паре: пусть один приводит в качестве примера два близких
вида, а другой – предлагает критерий, который позволяет отличить эти
виды.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение популяций сизого голубя.
Ваша роль. Биолог, изучающий популяции.
Описание действий. Поскольку встречающиеся в природе сизые голуби скрещиваются с домашними, то среди сизых голубей всегда встречаются особи с окраской, отличающейся от дикой (белая окраска, белые пятна и т.п.). С их помощью голубей становится легко узнать. Постарайтесь запомнить несколько голубей и отмечать на плане все
места их встреч, как первые, так и повторные. Наблюдая за ними в течение определённого периода, вы отметите на плане все места их встреч. Оконтурив их, вы определите
участки обитания каждой из птиц.
Результат. Выясните участок обитания каждого голубя. Определите, как широко перемещаются птицы в течение периода наблюдений. Подготовьте доклад о своём исследовании.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Сравнение особенностей видов растений по морфологическому критерию.
Ваша роль. Биолог, изучающий видовую специфику.
Описание действий. Рассмотрите живые растения или их гербарные образцы, приготовленные для сравнения. Запишите их названия.
Результат. Найдите основные элементы наружной морфологии двух сравниваемых
растений, используя лупу и определитель растений, содержащий термины по описательной морфологии растений и их краткую характеристику. Сравните два растения по
этим признакам и запишите результаты сравнения в таблицу:
Морфологические признаки

Черты сходства

Черты различия

§ 5. Образование новых видов. Микроэволюция

§ 5. Образование новых видов. Микроэволюция
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Ч. Дарвин: Главный фактор любой эволюции – естественный отбор.
М. Вагнер: Главный фактор видообразования – изоляция.
• П В чём суть их разногласий? Сформулируйте проблему
урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какие факторы эволюции выделял Ч. Дарвин? Какова их роль в эволюции? (§ 2)
• Н Что вы знаете о видообразовании? (9 класс, жизненный опыт)
• Н Что такое вид? (§ 4)
• П Как отличить формирующийся вид от внутривидовой формы? (§ 4)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст просмотровым чтением и выскажите версию решения проблемы
урока.

Механизмы изоляции
• Н Объясните, почему виды в природе обычно не скрещиваются.

Каждый вид обладает гармоничным сочетанием приспособлений,
позволяющих существовать в определённых условиях среды. Если бы
различные виды скрещивались и их гены случайно перемешивались, это
приводило бы к резкому снижению приспособленности. Однако вследствие естественного отбора в условиях первичной изоляции популяции
накапливают сумму наследственных изменений, которые делают скрещивание с представителями других родственных популяций всё менее
возможным. Так постепенно достигается вторичная, репродуктивная
изоляция, практически исключающая межвидовую гибридизацию.
Репродуктивная изоляция включает целый ряд изолирующих механизмов (табл. 5.1).
Таблица 5.1. Изолирующие механизмы –
препятствие межвидовой гибридизации
Действующие до оплодотворения
Экологическая изоляция
Биологическая изоляция, в т.ч.:
сезонная
поведенческая
морфологическая
физиологическая

Действующие после оплодотворения
Генетическая изоляция, в т.ч.:
гибель гамет
гибель эмбрионов
нежизнеспособность гибридов
стерильность (бесплодие) гибридов

Глава 1. Основы эволюционного учения

• П Какие из этих механизмов выгодны для особи? Какие из них специально созданы
естественным отбором против межвидовой гибридизации, а какие возникли как
результат независимого расхождения признаков?

Образование подвидов и внутрипопуляционная изоляция – первые
шаги в направлении видообразования
• Н Обязательно ли возникновение видов вслед за образованием подвидов, внутрипопуляционных изолятов?

В тех случаях, когда разные популяции одного вида обитают в различных условиях, направления происходящего в них естественного
отбора также будут неодинаковыми. В результате в популяциях будут
постепенно накапливаться различия в строении особей. Этот процесс
дивергенции на популяционном уровне является начальным этапом
видообразования.
Подвидом называется совокупность популяций одного вида, которая обладает рядом морфологических и экологических особенностей
и занимает определённую часть ареала.
Волки, обитающие в тундре, лесах и пустынях (рис. 5.1), могут в полторадва раза отличаться по размерам и массе тела, иметь различную окраску, плотность шерстяного покрова, иметь существенные отличия в кормовой базе.
Основной пищей волков в разных регионах являются различные виды животных: от мелких грызунов и даже рыбы до крупных копытных млекопитающих.
Б

5.1. Подвиды волка: А – тундровый; Б – лесной; В – пустынный

Многочисленные подвиды обыкновенной гадюки, помимо различий в
окраске и размерах, отличаются по концентрации токсических веществ
в составе яда.
Стадия образования подвидов является начальным этапом видообразования, однако наличие нескольких подвидов вовсе необязательно
приводит к видообразованию. Морфологические различия между подвидами в естественных условиях могут быть проявлением определённой (модификационной) изменчивости. Это касается, например, плотности шерстяного покрова у млекопитающих. Кроме того, частичное

§ 5. Образование новых видов. Микроэволюция

перекрывание ареалов и экологических ниш обеспечивает генетический контакт между подвидами, препятствуя их обособлению и сохраняя общий генофонд.
Если в популяции не наблюдается равной вероятности скрещиваний
между особями любых генотипов, говорят о наличии внутрипопуляционной изоляции.
Возможность дальнейшей дивергенции и выделения подвидов в
самостоятельные виды определяется надёжностью её механизмов изоляции, препятствующих обмену наследственной информацией.

Географическое видообразование
• Н Какова последовательность событий при географическом видообразовании?

Наиболее удобными для изучения процессов видообразования являются случаи географической изоляции.
Именно географической изоляцией объясняется, например, видовое многообразие сухопутных птиц на океанических островах, исследованное
Ч. Дарвином на островах Галапагосского архипелага в Тихом океане. Пример
географической изоляции представляет собой образование австралийской
биогеографической области с её уникальными растительным и животным миром.
Хорошо известны также особенности фауны и флоры острова Мадагаскар, озера
Байкал и т.п. Эти примеры географической изоляции являются результатами бурных
геологических процессов в истории Земли.
Географическая
изоляция

Обыкновенная квакша

Приспособление к
различным условиям
и дивергенция

Образование
новых видов

Дальневосточная квакша

5.2. Общая схема и пример географического видообразования у квакши

Более часто географическая изоляция возникает как следствие разобщения популяций из-за периодических колебаний численности особей и площади ареала в зависимости, например, от климатических
изменений. В дальнейшем новые популяции могут эволюционировать
независимо, превращаясь сначала в подвиды, а затем в новые виды
(рис. 5.2).

Глава 1. Основы эволюционного учения

Так, около 35 млн лет назад предковая форма майского ландыша была распространена во всех широколиственных лесах. Изменения климата привели к
распаду этого общего ареала на 5 удалённых друг от друга частей, где растения данного вида эволюционировали независимо. В результате сформировались 5 рас ландыша: европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и
североамериканская, причём некоторые из этих рас специалисты считают уже самостоятельными видами.

Географическая изоляция является основной предпосылкой географического (пространственного, аллопатрического) видообразования.

Экологическое видообразование
• Н Какова последовательность событий при экологическом видообразовании?

Изоляция может возникнуть в результате выхода в новую среду
обитания (например, из моря в пресный водоём) или занятия новых
экологических ниш (переход некоторых видов птиц, млекопитающих
и насекомых к обитанию вблизи человеческого жилья). Такая изоляция называется экологической. В результате «дочерние» группы
начинают эволюционировать независимо, находясь на одной территории, что способствует экологическому (симпатрическому) видообразованию – появлению новых видов путём дивергенции в пределах
общего ареала.
Препятствия к обмену наследственной информацией могут возникнуть и вследствие несовпадения циклов размножения, особенностей
полового поведения, сезонных миграций, изменения ритмов суточной
активности и т. п. Все эти различия, связанные с образом жизни и
поведения, приводят к биологической изоляции (сезонная, поведенческая и др.).
У покрытосеменных растений, опыляемых насекомыми, это могут
быть различия в строении цветка. Благодаря этому такие растения
могут опыляться различными видами насекомых и поэтому не скрещиваются друг с другом.
Например, в популяции растений мари белой на Карельском перешейке
обнаружено 6 рас с разными сроками цветения – от ранневесенней до позднеосенней. При этом из года в год происходит снижение численности «промежуточных» рас и чёткое обособление раннецветущих и поздноцветущих рас.
На нескашиваемых лугах растение большой погремок цветёт на протяжении всего
лета (рис. 5.3). Регулярное скашивание травы в середине лета стимулировало расхождение признаков у особей, различающихся по срокам цветения, которое привело к
образованию двух форм этого растения. За период независимой эволюции у них
сформировались даже морфологические различия: у ранней формы цветки жёлтые, у
поздней – оранжевые. Биологическая изоляция возникла из-за невозможности перекрёстного опыления между формами, цветущими в разные сроки.

Прежде

§ 5. Образование новых видов. Микроэволюция

Экологическая изоляция

Образование новых видов

Май

Июнь

Июль

Сенокос

Теперь

Приспособление к различному
образу жизни и дивергенция

5.3. Общая схема и пример экологического видообразования у большого погремка

У животных особь одного генотипа может «не узнавать» в особи другого генотипа партнёра для скрещивания в результате изменения брачной окраски самцов (рыбы, птицы), или брачных «песен» (насекомые,
земноводные, птицы, млекопитающие) , или брачных ритуальных движений (членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие).
У человека биологической изоляции соответствуют межэтническая
изоляция и близкородственные браки, при которых возрастает вероятность рождения потомков, гомозиготных по аллелям, полученным от
общего предка. В первом случае это выражается в сохранении морфологических признаков, характерных для людей определённой национальности.
Близкородственные браки неблагоприятны с медицинской точки зрения –
они повышают вероятность появления детей с рецессивными наследственными дефектами. Средняя частота рождения таких детей в популяции составляет
около 5%, а среди потомков двоюродных братьев и сестёр – 10%. Эта величина достигает 15% в семьях, где супругами являются родные дядя и племянница или
родные тётя и племянник, и 20%, если родителями являются родные братья и сёстры.

Генетическое видообразование
• Н Какова последовательность событий при генетическом видообразовании?

Наконец, невозможность получить плодовитое потомство из-за различий генетического аппарата представляет собой генетическую изоляцию – самый мощный и необратимый изолирующий механизм. Как
правило, генетическая изоляция возникает позднее остальных, когда
вследствие длительного действия других механизмов изоляции видообразование уже произошло.
Генетическая изоляция снижает вероятность образования нормального потомства при скрещивании особей разного генотипа. Она реализуется при неэффективности оплодотворения (отсутствие потомства),
несовместимости геномов (потомство с системными нарушениями раз-

Глава 1. Основы эволюционного учения

вития) и различий кариотипа (морфологически нормальное, но стерильное потомство).
В частности, физиологическая среда в половых путях самок может
оказаться губительной для сперматозоидов самцов другого генотипа
из-за иммунологической реакции на такие сперматозоиды. У цветковых растений одного генотипа на их пестике может не прорастать
пыльца растений другого генотипа.
У одноклеточных организмов с высоким темпом бесполого размножения известны примеры мгновенного, или скачкообразного, видообразования в результате единичных мутаций. Другой пример такого видообразования – возникновение генетической изоляции за счёт кратного
увеличения числа хромосом – полиплоидия. Потомки такой репродуктивно изолированной формы в благоприятных условиях за счёт вегетативного разрастания и самоопыления могут образовать популяцию,
которая под действием естественного отбора может превратиться в
полноценный вид, иной раз даже способный вытеснить родительский
(рис. 5.4). Этот способ видообразования встречается главным образом у
растений. Так, виды картофеля различаются кратным набором хромосом (n = 12, 24, 48, 72).
Генетическая
изоляция

Возникновение популяции и приспособление к внешней среде

Образование
новых видов

5.4. Принципиальная схема генетического видообразования

Как мы видим, действие изолирующих механизмов ведёт к нарушению тех или иных критериев вида. Как правило, об образовании нового
вида можно говорить при условии стойкого и необратимого характера
изменения механизмов изоляции. В наибольшей степени этому условию соответствует генетическая изоляция; другие механизмы также
могут быть весьма надёжны, как, например, в случае с бизоном и
зубром, когда благодаря географической и экологической разобщённости скрещиваемость этих видов в искусственных условиях принципиального значения не имеет.

Микроэволюция заканчивается видообразованием
• Н Чем микроэволюция отличается от макроэволюции?

Совокупность процессов, приводящих к появлению новых видов и
родов, называется микроэволюцией. Микроэволюция рассматривает
закономерности развития популяций в ряду последовательных поколений вплоть до образования новых видов.
Понятия «микроэволюция» и «макроэволюция» были предложены
отечественным генетиком Ю.А. Филипченко в 1925 г. Существенная

§ 5. Образование новых видов. Микроэволюция

роль в разработке теории микроэволюции принадлежит большому
числу учёных, среди которых Э. Майр и С. Райт (США), Дж. Холдейн и
Р. Фишер (Англия), американский генетик российского происхождения
Ф.Г. Добжанский, а также отечественные биологи И.И. Шмальгаузен,
С.С. Четвериков, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Изолирующие механизмы препятствуют перемешиванию гармонично
сложенных ансамблей генов каждого из видов. Географическая изоляция
приводит к образованию изолированных популяций и подвидов, что приводит к их независимой дивергенции под действием естественного
отбора и создаёт предпосылки для возникновения новых видов путём
географического видообразования. Экологическая и биологическая изоляция в сочетании с дивергенцией может привести к экологическому
видообразованию. В результате генетической изоляции может образоваться форма, репродуктивно изолированная от родительской. Потомки
такой формы в благоприятных условиях могут образовать популяцию,
которая под действием естественного отбора превратится в полноценный вид. Такой тип видообразования получил название «мгновенного»
или скачкообразного.
Изменение популяций внутри вида составляет процесс микроэволюции.
Изолирующие механизмы. Подвид. Географическая, экологическая
и биологическая, межэтническая и генетическая изоляция.
Географическое, экологическое и «мгновенное» (скачкообразное)
видообразование. Микроэволюция
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Какую роль в видообразовании играют различные факторы эволюции?
2. • Н Какие причины приводят к тому, что из одного вида образуются два? Достаточно
ли для этого изоляции?
3. • Н Какой из изученных видов изоляции не относят к изолирующим механизмам и
почему?
4. • Н Как тип видообразования зависит от вида изоляции?
5. • П Объясните, как, по вашему мнению, могли образоваться головная и платяная
вши.
6. • П Может ли, по вашему мнению, деятельность человека повлиять на образование
новых видов?
7. • П Почему именно видообразование завершает микроэволюцию и даёт начало
макроэволюции?

Глава 1. Основы эволюционного учения

§ 6. Синтетическая теория эволюции.
Элементарная микроэволюционная структура, явление,
фактор и материал
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Ф. Дженкин: Отбор благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они в результате смешения «кровей» родителей растворяются, разбавляются
и, наконец, исчезают вовсе.
Г. Мендель: Наследственные задатки не смешиваются, они
могут лишь проявляться или не проявляться у потомства.
• П На какое противоречие вы обратили внимание? Чей
взгляд на наследование признаков сочетается с идеей
эволюции путём естественного отбора? Сформулируйте проблему урока и сравните с вариантом
авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое популяция? (§ 2)
• Н Что такое решётка Пеннета и что в ней записано? (10 кл., § 36)
• Н Какие существуют типы мутаций и чем они отличаются друг от друга? (10 кл., § 42)
• Н Какую роль Ч. Дарвин отводил изменчивости? (10 кл., § 2)
• Н Что такое микроэволюция, с чего она начинается и чем заканчивается? (§ 5)
• Н Как видообразование зависит от изоляции и естественного отбора? (§ 5)
• П В чём суть закона Харди–Вайнберга и когда он применяется? (10 кл., § 44)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст ознакомительным чтением и сформулируйте ответ на вопрос
(проблему) урока.

Синтетическая теория эволюции
• Н Каков вклад генетики в становление синтетической теории эволюции?

Все живые системы – продукт истории жизни на Земле. Поэтому
теория эволюции является ядром биологических наук, вокруг которого
группируются все остальные области биологического знания. Но и они,
развиваясь, в свою очередь, вносят вклад в развитие этой теории.
Отсюда название современной версии эволюционного учения – синтетическая теория эволюции. Она обобщает результаты эволюционных
исследований в систематике, генетике, физиологии, биологии развития,
экологии, биогеографии, палеонтологии и многих других областях биологии. Но центральное место в ней по-прежнему занимает представление Ч. Дарвина и А. Уоллеса о естественном отборе.

§ 6. Синтетическая теория эволюции

Материалом для естественного отбора служит изменчивость. При
этом, как писал Ч. Дарвин, «ненаследственное изменение для нас несущественно». Однако закономерности генетики тогда не были известны, и
Дарвин разделял общее представление о слитной наследственности
(будто бы наследование от матери и отца подобно смешению жидкостей).
На этой ложной концепции было построено главное, по мнению самого
Дарвина, возражение против его теории, которое он назвал «кошмаром
Дженкина». Английский математик Ф. Дженкин считал эволюцию путём
естественного отбора невозможной, так как единичное, даже наследственное и приспособительное, изменение не может получить широкого
распространения по причине «поглотительного скрещивания».
Например, представим себе вид растений с белыми цветками, среди
которых появилось растение с красным цветком, лучше привлекающим
насекомых-опылителей, чем белые. Пыльца красного цветка, вероятно,
оплодотворит множество растений с белыми цветками. Но, по мнению
Дженкина, в следующем поколении от такого скрещивания появятся
растения с розовыми цветками, во втором поколении – со светлорозовыми и т.д. Многочисленные растения с белыми цветками «поглотят» полезный признак единственного растения с красным цветком.
В эпоху бурного развития генетики в начале ХХ в. русский ботаник
К.А. Тимирязев (1843–1920) обратил внимание на то, что закон чистоты
гамет Г. Менделя развеивает «кошмар Дженкина», поскольку гены –
дискретные носители наследственной информации – никак не «портятся», попадая в один организм. Аллель может лишь проявиться или не
проявиться в фенотипе. Поэтому в рассмотренном примере цвет красных цветков останется у потомков таким же ярким. В случае неполного
доминирования, возможно, появится третий вариант окраски – розовый, но и он не изменится в ряду поколений. Меняться может лишь
частота появления определённых фенотипов.
Теперь установлено, что наследственную информацию переносят
молекулы ДНК. Они же содержат и вновь возникающие наследственные изменения – мутации. Поэтому теперь представление Ч. Дарвина о
роли наследственности и изменчивости можно заменить единым понятием о наследственной изменчивости, подлежащей естественному
отбору.
В рамках синтетической теории эволюции основными факторами
эволюции являются: 1) мутационный процесс; 2) рекомбинация генов;
3) естественный отбор; 4) изоляция; 5) генетико-автоматические процессы (дрейф генов).
Становление синтетической теории эволюции было связано с именами С.С. Четверикова, Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского,
Ф.Г. Добржанского, Р. Фишера, Э. Майра, Н.Н. Воронцова и многих других исследователей.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Генетическая структура популяций
• Н Какую роль в анализе изменчивости популяции играет закон Харди–Вайнберга?

Элементарная микроэволюционная структура – это популяция.
Поскольку вид может быть представлен несколькими изолированными
популяциями, а отдельные организмы существуют только одно поколение. Каждую популяцию можно охарактеризовать двумя генетическими параметрами: генетической структурой и генофондом.
Важную роль в понимании количественных отношений генотипов в
популяции сыграл расчёт количественной закономерности, известной
как закон Харди–Вайнберга. Этот закон был сформулирован независимо друг от друга математиком Г. Харди (Великобритания) и врачом
В. Вайнбергом (Германия) в 1908 г.
Генетическая структура популяции выражается суммой частот
генотипов всех особей популяции. Для простейшего случая (двух аллелей аутосомного гена) она определяется следующей формулой: D(AA)
+ H(Aa) + R(aa) = 1, где D, H и R – частоты соответствующих генотипов
в долях единицы. Генофонд популяции представляет собой сумму
частот аллелей в популяции и выражается формулой p(A) + q(a) = 1,
где p и q – частоты соответствующих аллелей в долях единицы.
Рассмотрим популяцию, обладающую следующими свойствами:
– численность особей в популяции бесконечно велика,
– спаривание происходит случайным образом,
– мутационный процесс отсутствует,
– отсутствует обмен генами с другими популяциями,
– естественный отбор отсутствует, либо признак не имеет приспособительного значения, т. е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны.
Воображаемая популяция, обладающая перечисленными свойствами, называется идеальной по аналогии с применяемыми в физике понятиями «идеальный газ» и «идеальная жидкость».
Закон Харди–Вайнберга формулируется
F2
следующим образом: в идеальной популяции
частоты аллелей и генотипов из поколения
pA
qa
в поколение остаются постоянными.
p2+2pq+q2 = 1
pA
p2AA pqAa
В качестве примера возьмём распределение двух аллелей одного гена в ряду поколений. Пусть два организма являются основатеqa
pqAa q2aa
лями новой популяции. Один из них является
доминантной гомозиготой (АА), а другой –
6.1. Частоты генотипов в рецессивной гомозиготой (аа). Естественно,
идеальной популяции
что всё их потомство в F1 будет единообраз-

§ 6. Синтетическая теория эволюции

ным с генотипом (Аа). Обозначим частоту встречаемости доминантной
аллели у потомства (А) в долях единицы буквой p, а рецессивной (а) –
буквой q. Как говорилось выше, сумма их частот р + q = 1. Доля яйцеклеток, несущих доминантную аллель (А), будет соответствовать её
частоте в популяции (р). Доля яйцеклеток, несущих рецессивный
аллель (а), будет соответствовать его частоте и составлять q. Доля сперматозоидов, несущих доминантную аллель (А), будет составлять р, а
несущих рецессивную (а) – q. Такая система скрещиваний описывается решёткой Пеннета, в которой учитываются не только генотипы, но и
частоты соответствующих аллелей. На пересечении строк и столбцов
находятся генотипы потомков с коэффициентами, соответствующими
частотам их встречаемости (рис. 6.1).
Из решетки видно, что в F2 частота доминантных гомозигот (АА)
составляет р, частота гетерозигот (Аа) – 2pq, а рецессивных гомозигот
(аа) – q. Поскольку приведённые генотипы представляют собой все возможные варианты для рассматриваемого случая, то сумма их частот.
p2+2pq+q2 = 1
Так, известно, что один человек из 10 тыс. является альбиносом, при этом
признак альбинизма у человека определяется одним рецессивным геном. Если
один человек из 10 тыс. является альбиносом, то это значит, что частота рецессивных гомозигот составляет 0,0001, т. е. q2 = 0,0001. Зная это, можно определить частоту аллели альбинизма q, частоту доминантного аллеля нормальной
пигментации р и частоту гетерозиготного сочетания (2pq). Люди с таким генотипом
будут скрытыми носителями альбинизма, несмотря на то, что они будут иметь нормальную пигментацию кожи.

q = q2 = 0,0001 = 0,01 (или 1%)
p = 1 – q = 1 – 0,01 = 0,99 (или 99%)
2pq = 2 · 0,99 · 0,01 = 0,0198 0,02 (или 2%)

6.2. Разнообразие и частота мутаций,
содержащихся в скрытом состоянии в
природных популяциях дрозофил из окрестностей г. Берлина (Н.В. ТимофеевGРесовский). Цветом показаны разные популяции.
Столбиками каждого цвета показаны частоты отдельных скрытых мутаций

Процент особей, несущих мутацию

Это означает, что, хотя число альбиносов невелико – один человек на
10 тысяч, ген альбинизма несёт значительное количество людей – около
2%. Иными словами, даже если
рецессивный признак фенотипиче%
ски проявляется очень редко, то в
60
популяции присутствует значительное количество его носителей в гете40
розиготном состоянии (рис. 6.2.).
20

Различные мутации

Глава 1. Основы эволюционного учения

Генетический дрейф как фактор генетической динамики популяций
• Н Как дрейф генов будет влиять на генетическую структуру популяции? В каких случаях дрейф генов будет действовать сильнее, а в каких слабее?

Закон Харди–Вайнберга описывает воображаемое равновесное
состояние популяции, при котором эволюционный процесс отсутствует
вообще. Тем не менее, он может быть использован при расчёте частот
аллелей генов, не имеющих значения для жизнедеятельности в большой и относительно постоянной по численности популяции. Примерами
такого распределения является, например, соотношение групп крови
(кроме резус-фактора, который находится под давлением естественного отбора) среди населения крупного города.
Процесс эволюции в популяции чаще всего начинается тогда, когда
какие-либо генотипы обеспечивают преимущественное выживание
(отбор) или при невозможности свободного скрещивания особей.
Простейшим микроэволюционным явлением называют направленное
изменение генетической структуры популяции в ряду поколений
(рис. 6.3). Факторы, вызывающие это, обозначают как микроэволюционные факторы.
А

6.3. Механизмы изменения генетического равновесия: А – исходные родственные
популяции; Б – дрейф генов; В – поток генов; Г – приспособительные изменения в
условиях изоляции. Соотношением жёлтого и голубого цвета обозначено соотношение частот двух альтернативных аллельных генов

В качестве таких факторов могут выступать, например, вероятностные процессы, определяющие частоты разных аллелей в генофонде
популяции. Такие процессы называются генетико-автоматическими
или дрейфом генов (рис. 6.3; 6.4).

§ 6. Синтетическая теория эволюции

Частота гена
0

Поколение

0,5

1,0

Шарик, скатывающийся по наклонной
плоскости, на этом рисунке изображает
аллель. Каждый гвоздь, о который шарик
ударяется – это скрещивание особи,
несущей данный аллель. Шарик может
докатиться до низа доски и остаться в
популяции, но может и попасть в левый
жёлоб – исчезнуть из популяции. А может
и выкатиться в правый жёлоб, достигнув
концентрации 1,0.

6.4. Механическая модель, иллюстрирующая дрейф генов (прибор Гальтона)

При высокой частоте близкородственных скрещиваний происходит
постепенное «вымывание» из популяции особей с гетерозиготными
генотипами. В результате происходит «гомозиготизация» популяции.
Моделью этого явления может служить самоопыление у цветковых
растений.
Рассмотрим в качестве примера распределение аллелей в самоопыляющемся потомстве растения пшеницы, гетерозиготного по некоему гену (генотип Аа). В первом поколении гетерозиготные особи составят 50%: 1АА: 2Аа:
1аа. В случае свободного скрещивания (перекрестное опыление) соотношение частоты аллелей в ряду поколений останется постоянным в соответствии с законом
Харди–Вайнберга. При самоопылении, в силу особенностей жизненного цикла покрытосеменных, скрещиваться между собой будут только особи с одинаковыми генотипами. В потомстве у таких гомозигот расщепления не будет, а у гетерозигот снова произойдет расщепление в соотношении 1: 2: 1, и их доля вновь сократится наполовину,
составив 25%. Тогда в n-м поколении доля гетерозигот составит 1/2n и в пределе будет
стремиться к нулю. Это означает, что при отсутствии естественного отбора популяция
будет распадаться на две генетические линии, гомозиготные по разным генам. Таким
образом, генетический дрейф может быть причиной дивергенции и даже видообразования.

Если какие-либо (доминантные либо рецессивные) аллели в реальной
популяции получают преимущества при естественном отборе, то парные аллели могут исчезнуть из генофонда и популяция становится
фенотипически единообразной. Именно это явление используется в
селекции животных при проведении инбридинга – системы близкородственных внутрипородных скрещиваний под контролем искусственного отбора.
Реальность генетического дрейфа была неоднократно подтверждена
изучением генетической структуры малочисленных популяций разных
организмов – все они оказывались практически гомозиготными по
одной из аллелей анализируемых генов.

Глава 1. Основы эволюционного учения

В частности, брюхоногие моллюски Partula обитают на о. Таити в долинах,
где они представлены небольшими изолированными друг от друга группами.
Оказалось, что улитки разных групп даже в пределах одной долины различаются по размеру, форме, окраске, направлению закрученности раковины
(вправо или влево). При этом в каждой группе все особи не различались по этим признакам, поскольку были гомозиготными.

Действует генетический дрейф и в малочисленных популяциях человека.
Например, в северной популяции эскимосов Гренландии численностью
около 300 человек почти все её представители имели группу крови 0(I), т. е.
были гомозиготами I0I0 (ii). В двух других, более многочисленных популяциях
на этом острове встречаются представители всех групп крови системы АВ0 (с
аллелями не только I0, но также IA и IB).

Существенные изменения частот могут происходить и за одно поколение – при резком снижении численности популяции, например, в
результате воздействия неблагоприятных природных явлений. При
этом среди оставшихся организмов могут случайно оказаться особи с
редкой для исходной популяции аллелью. В результате этого частота
такой аллели существенно возрастает в малой популяции и может
сохраняться в ряду последующих поколений. И, наоборот, носители
такой аллели могут погибнуть в силу случайных причин, и тогда она
исчезнет из генофонда популяции.

Миграции и мутации как факторы генетической динамики популяции
• Н Как влияют на изменчивость популяции миграции и мутации?

Миграция (от лат. миграцио – переселение) представляет собой перемещение
особей популяции в новое место обитания.
Париж
Миграция всей популяции сама по себе не
имеет генетических последствий, однако
1935
это не так, если происходит переселение
1931
части популяции, которое может быть
однократным и постоянным.
1930
Как правило, при однократной миграции из родительской популяции мигри1918
рует небольшая по численности группа
организмов (рис. 6.5). В этом случае в
популяции мигрантов с высокой вероятностью может возрасти (или снизиться)
6.5. Начальный период расселения
колорадского жука в Европе – определённая часть имеющихся в популяции генов. При дальнейшем увеличении
пример однократной миграции

§ 6. Синтетическая теория эволюции

численности дочерней популяции путём размножения её генетическая
структура может резко отличаться от родительской популяции. Такое
явление получило название эффекта родоначальника (основателя).
Эффект основателя играет свою роль и при формировании новых
популяций человека, которые могут отличаться от исходных популяций по различным наследственным признакам, в том числе и неблагоприятным.
Примером является распространение гена гемофилии среди связанных
родственными браками потомков британской королевы Виктории, у которой патологическая аллель появилась, вероятно, как результат мутации.
Другой пример: среди белого населения ЮАР каждый трёхсотый страдает
наследственным нарушением обмена гемоглобина, которое встречается в других популяциях людей крайне редко. Оказалось, что абсолютное большинство таких больных
являются потомками одной пары супругов, которые прибыли сюда из Голландии с
небольшой группой переселенцев-колонистов в 1688 г. Роковую роль в этой ситуации
сыграла длительная репродуктивная изоляция колонистов от африканского коренного
населения.

Группа однократных мигрантов может оказаться в пределах ареала
другой популяции организмов того же вида и, если она не будет вступать с ними в генетический контакт, то она сохранит свою генетическую структуру популяции. Именно это вначале происходило с популяцией чёрнокожих рабов, вывозимых из Африки в южные штаты
США в XVII–XIX вв., поскольку браки между рабами и хозяевами
(«белое» население) были запрещены.
В противном случае (отсутствие изоляции) формируется новая,
общая популяция, частоты аллелей гена в которой определяются относительной численностью мигрантов в новой популяции. Чем меньше эта
численность, тем меньше изменятся частоты аллелей в новой популяции по сравнению частотами аллелей коренной популяции. Другими
словами, ГСП малочисленных мигрантов «растворится» в ГСП многочисленных аборигенов (от лат. аб оригине – от начала).
Неоднократную миграцию особей одной популяции в другую называют потоком генов (рис. 6.3). В этом случае генетическая структура
популяции, в которую осуществляется миграция, направленно изменяется в сторону генетической структуры популяции мигрантов, т. е.
происходит генетическая ассимиляция (от лат. ассимиляцио – уподобление) популяции-реципиента мигрантами. Данный процесс протекает с тем большей скоростью, чем интенсивнее идёт миграция. Таким
образом, поток генов также является микроэволюционным фактором,
хотя сам по себе не вызывает увеличения приспособленности популяций. Эффект потока генов хорошо иллюстрируется примерами видового состава континентальных островов, расположенных на разном рас-

Глава 1. Основы эволюционного учения

стоянии от одного материка. Животный и растительный мир острова
тем более похож на материковый, чем ближе он расположен к материку. Это объясняется различной величиной потока генов – миграция на
отдалённые острова происходит менее интенсивно.
Поток генов характерен и для популяций человека, что можно проиллюстрировать на примере судьбы небольших этнических групп, оказавшихся в других, многочисленных популяциях.
Так в изолированной вначале от основного населения США чернокожей
популяции негров после отмены рабства частота межрасовых браков стала
возрастать – начался поток генов в эту популяцию из популяции основного
населения. Благодаря этому в негроидной популяции увеличивается частота
аллелей, определяющих светлую окраску кожи, что привело к увеличению доли мулатов и даже светлокожих людей, среди предков которых были потомки африканцев. В
настоящее время этот процесс интенсивно продолжается – темнокожих негроидов
становится все меньше, что дало основание представителям этой популяции называть
себя афро-американцами.

Микроэволюционное значение может иметь и поток генов между
разными видами – межвидовая гибридизация, которая может стать
предпосылкой для образования новых видов. Однако в таком случае
гибриды должны обладать способностью к половому размножению без
оплодотворения (партеногенезу). Среди растений такие гибридные
виды обнаружены, в частности, среди представителей родов мятлика,
лапчатки, малины и ястребинки. У животных примером являются
четыре однополых (бессамцовых) вида кавказских скальных ящериц,
каждый из которых образовался путём скрещивания между разными
двуполыми видами этого рода. Если гибридизация сопровождается
полиплоидией (см. 10 кл., § 42 и далее), она обеспечивает появление
новых видов с нормальным половым размножением.
Мутации являются неотъемлемым свойством генетического материала любого вида организмов. С помощью мутаций, в частности, образуются новые аллели генов, и с этой точки зрения мутационный процесс
предоставляет новый микроэволюционный материал.
Если в популяции одна из аллелей постоянно (каждое поколение)
мутирует, это приводит к снижению частоты этой аллели и увеличению частоты других аллелей. В результате происходит направленное
изменение генетической структуры популяции – уменьшается доля
гомозигот по этой аллели (увеличивается доля других гомозигот), причём скорость этого процесса очень мала и зависит от частоты мутаций.
Таким образом, мутационный процесс является микроэволюционным
фактором, хотя он сам по себе не увеличивает приспособленности популяции из-за своей фенотипической разнонаправленности. Аллели гена
спонтанно мутируют в среднем с частотой 10–5 (1 мутантный аллель из

§ 6. Синтетическая теория эволюции

100 тыс. исходных немутантных), поэтому скорость изменения частоты
исходной аллели крайне мала и микроэволюционное значение этого
фактора для каждого гена незначительно.
Однако в геноме каждого вида имеется достаточно большое число
генов, в результате чего общее мутационное давление на популяцию,
формирующее её «мутационный груз» большое (см. рис. 6.3). В результате каждая особь популяции оказывается гетерозиготной по 7–10%
своих генов, что является значительным резервом комбинативной
изменчивости, играющей свою роль в эволюции. В частности, у человека около 30% гамет несут как минимум одну новую мутацию, а каждый
человек гетерозиготен в среднем по 2 тыс. генов.
Большинство мутаций оказывают неблагоприятное влияние на развитие, плодовитость и жизнеспособность организмов. Исходя из этого,
в популяциях человека следует ожидать медленного, но исторически
неизбежного, увеличения случаев рождения детей с наследственными
аномалиями. С этой точки зрения важно не допускать увеличения
частоты мутаций – предотвращать контакты людей с мутагенными
факторами – облучением и многими химическими веществами, среди
которых – многие лекарственные препараты, в частности общеизвестный анальгин.
Хромосомные мутации также играют определённую роль в эволюции.
Например, дупликации (удвоения участков хромосом) предоставляют материал для появления новых генов путём мутаций удвоенных.
Именно таким способом возникла группа генов, кодирующих разные
цепи гемоглобина.
Инверсии (повороты участков хромосом на 180о) и транслокации
(переносы участков хромосом в другие хромосомы) могут изменять
характер регуляции целых блоков генов, вызывая существенные изменения фенотипа. Кроме того, эти хромосомные перестройки являются
эффективным механизмом генетической изоляции, так как гетерозиготные по ним особи характеризуются стерильностью.
Геномные мутации в варианте полиплоидии могут служить предпосылкой мгновенного, или скачкообразного, видообразования (см. § 5).
Такое видообразование характерно для растений, которые способны к
вегетативному размножению (в случае триплоидов) и половому (в случае тетраплоидов и гексаплоидов и т.п.).
В частности, в роде пшениц, кроме диплоидных видов (14 хромосом в
соматических клетках), известны тетраплоидные (28 хромосом) и гексаплоидные (42 хромосомы), а в роде хризантем – диплоидные (18 хромосом),
тетраплоидные (36 хромосом) и гексаплоидные (54 хромосомы), октаплоидные (72 хромосомы), декаплоидные (90 хромосом).

Глава 1. Основы эволюционного учения

У животных скачкообразное видообразование – редкое явление,
которое тем не менее встречается, например у лососевых рыб.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Синтетическая теория эволюции связывает воедино все биологические
науки и использует их достижения. Закономерности генетики позволили
биологам объяснить процесс эволюции с точки зрения наследования
признаков. В результате этого представление Ч. Дарвина о роли наследственности и изменчивости стало возможным заменить единым понятием
о генотипической изменчивости, подлежащей естественному отбору.
Элементарной микроэволюционной структурой является популяция.
Благодаря наследственной изменчивости особей популяция обладает
определённой генетической структурой и генофондом. Закон Харди–
Вайнберга объясняет возможную причину сохранения частот аллелей и
генотипов в популяции.
Простейшим микроэволюционным явлением называют направленное
изменение генетической структуры популяции в ряду поколений.
Факторы, вызывающие это, обозначают как микроэволюционные факторы. Одним из факторов, влияющим на эволюцию, является дрейф генов,
то есть ненаправленное изменение частот аллельных генов в популяции,
обусловленное случайными причинами. Другими причинами, изменяющими генетическую структуру популяции, являются миграции и мутационный процесс, который поставляет элементарный эволюционный материал.
Синтетическая теория эволюции. Микроэволюционная структура,
явление, факторы, микроэволюционный материал.
Генетическая структура популяции. Генофонд. Закон Харди–Вайнберга.
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы).
Миграции однократные и неоднократные. Эффект родоначальника.
Поток генов. Генетическая ассимиляция. Мутационный груз
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Какие достижения биологии объединила теория Ч. Дарвина? Почему современную версию теории эволюции называют синтетической?
2. • Н Что внесло в теорию эволюции Ч. Дарвина представление о популяции?
3. • Н Что мы называем элементарной эволюционной структурой, явлением, фактором
и материалом? Какова их роль в эволюции?
4. • Н Что такое генофонд, насколько он разнообразен? Какова его роль в популяции?
5. • Н Каковы эволюционные следствия из закона Харди–Вайнберга?

§ 6. Синтетическая теория эволюции

6. • Н Как меняется изменчивость популяций под действием дрейфа генов, миграций,
мутационного процесса?
7. • П Поработайте в паре. Пусть один задаёт вопросы по теме параграфа, а другой находит на них ответы.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение генетического разнообразия своей семьи.
Ваша роль. Биолог, изучающий популяции.
Описание действий. Опишите внешние легко определяемые признаки членов своей
семьи, их предков и других родственников (цвет глаз, курчавость, наличие веснушек,
близорукость). В этом вам поможет учебник (глава 4), другие книги и Интернет. Используя
навык решения задач, определите примерные генотипы членов своей семьи.
Результат. Выясните, какие гены представлены у ваших родственников гетерозиготами.
Определите среднюю гетерозиготность членов вашей семьи на основе изученных
генов.

Глава 1. Основы эволюционного учения

§ 7. Естественный отбор – главная движущая сила
микроэволюции. Формы естественного отбора
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Скептик: Я не сомневаюсь в реальности естественного
отбора. Но он ничем не отличается от других факторов
эволюции, почему же он главный?
Биолог-дарвинист: Только естественный отбор сохраняет
и комбинирует полезные для организма признаки, увеличивая его приспособленность.
• П На какое противоречие вы обратили внимание? Какую
из особенностей отбора, обозначенных в названии,
не учитывает скептик? Сформулируйте проблему
урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какой фактор эволюции Дарвин считал главным? (§ 2)
• Н Что такое элементарная эволюционная структура, явление, фактор и материал?
Какова их роль в эволюции? (§ 6)
• Н Какие формы естественного отбора вы знаете? В чём их своеобразие? (9 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• П Используя изучающее чтение, составьте краткий конспект параграфа.

Естественный отбор – движущая сила эволюции
• Н В чём состоит главная роль отбора?

В реальной ситуации организмы разного генотипа, принадлежащие к
одной популяции, могут различаться по жизнеспособности и (или) плодовитости. Это означает, что они имеют неодинаковую вероятность
оставить потомство, т. е. быть представленными в следующем поколении. Действительно, по Ч. Дарвину, который ввёл это понятие в теорию
эволюции, естественный отбор – это выживание наиболее приспособленных организмов: самых жизнеспособных и плодовитых в данных
условиях среды.
Естественный отбор может приводить к разным конкретным результатам (см. далее). Тем не менее, во всех случаях при его действии в
популяции происходят направленные изменения частот генотипов, т. е.
естественный отбор является микроэволюционным фактором.
Однако главным является то, что естественный отбор – единственный фактор микроэволюции, который увеличивает среднюю приспособленность популяции в конкретных условиях среды. Все это позволяет
считать его движущей силой микроэволюции, «оценивающей» резуль-

§ 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции

таты действия других факторов, устраняя от размножения наименее
приспособленных особей популяции.
В частности, при резких регулярных (например, сезонных) колебаниях численности популяции, которые отечественный генетик С. С. Четвериков назвал волнами жизни, отбором сохраняются наиболее приспособленные особи определённого генотипа. Как следствие происходит увеличение частоты «благоприятных» в данной ситуации аллелей и общая
приспособленность популяции существенно возрастает.
В зависимости от направленности и результатов действия естественного отбора различают три его формы: стабилизирующую, движущую
и дизруптивную.

Формы естественного отбора
• Н Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова),
преобразуйте текст в схему, отражающую специфику разных форм отбора.

Стабилизирующий отбор реализуется в длительно постоянных условиях среды, в которых существует популяция. Теория стабилизирующего отбора была разработана отечественным биологом И. И. Шмальгаузеном.
Данная форма отбора «отсекает» крайние варианты признака (рис.
7.1), благоприятствуя среднему, и приводит к увеличению доли гетерозигот в популяции, поэтому генетическая структура популяции оказывается в устойчивом состоянии равновесия. Таким образом, хотя стабилизирующий отбор и благоприятствует гетерозиготам, в популяции
всегда остаются и гомозиготы – генотипический
резерв на случай
,
изменения условий существования. Большая приспособленность гетерозигот по сравнению с гомозиготами – нередкое явление, обнаруженное у многих организмов.
Например, если в популяцию мух дрозофил, гомозиготных по рецессивной аллели, тёмной окраски тела, добавить несколько гомозиготных
особей с серым телом (доминантный признак), частота тёмных мух сначала резко снижается. Однако к 20-му поколению их доля стабилизируется на уровне 8% (сохраняется в ряду последовательных поколений).
Так как тёмные мухи обладают пониженной приспособленностью, данный
результат можно объяснить только действием стабилизирующего отбора.
Действительно, серые гетерозиготные мухи оказались более приспособлеными, чем серые гомозиготные.
Примером действия стабилизирующего отбора у человека является высокая частота
серповидноклеточной анемии (рецессивная болезнь, не совместимая с жизнью) в
районах Центральной Африки, где свирепствует тропическая форма малярии.
Как оказалось, гетерозиготы по аллелю серповидноклеточности более устойчивы к
заражению малярийным плазмодием, чем гомозиготы по нормальной аллели, которые

Глава 1. Основы эволюционного учения

чаще погибают от малярии. В такой ситуации гибель детей от серповидноклеточной
анемии можно рассматривать как своеобразную «микроэволюционную дань» популяции за её сохранение – устойчивость к малярии гетерозиготных родителей этих
детей.
Как показал И.И. Шмальгаузен, стабилизирующий отбор не только постоянно убирает уклонения, но и способствует формированию механизмов, обеспечивающих
устойчивое нормальное развитие. Именно устойчивость нормы позволяет мутациям
накапливаться в скрытом виде, не нарушая нормы и одновременно подготавливая
материал для возможных будущих эволюционных преобразований. Однажды найденные надёжные способы развития под действием этой формы отбора не изменяются
десятки и сотни миллионов лет. Вот почему закономерности индивидуального развития, о которых мы говорили в 10 классе (§ 31), так универсальны и поддерживаются
стабилизирующим отбором во многих систематических группах. Вот почему действует
биогенетический закон (§ 50).

Одним из наиболее ярких примеров стабилизирующего отбора является крайне малая изменчивость сроков сезонного размножения (цветение перекрёстно опыляемых растений, нерест рыб и др.). В этих случаях возможность получения потомства прямо зависит от совпадения
сроков наступления готовности к размножению.

Признак

Признак
Частота

Признак

Признак
Частота

Частота

Признак

Дизруптивный отбор
Частота

Движущий отбор
Частота

Частота

Стабилизирующий отбор

Частота

Признак

7.1. Три формы естественного отбора. Кривая изображает частоту встречаемости
различных вариантов признака в популяции. Красные стрелки показывают давление
отбора, зелёные – изменение фенотипов. Сверху вниз представлены три последовательные стадии

§ 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции

Движущая форма отбора, или движущий отбор, реализуется при
изменении условий среды, в которых существует популяция. В этих
условиях преимущество получают новые изменённые фенотипы, в
результате чего признаки популяции меняются (рис. 7.1).
Реально это может проявляться, например, в снижении приспособленности
гомозигот по одной из аллелей (например, аа) в новых условиях существования. В таком случае особи генотипов АА и Аа оставляют большее число потомков, чем генотипа аа. Благодаря этому частота аллели А в популяции из поколения в поколение неуклонно возрастает (частота аллели а – падает). В итоге генетическая структура популяции будет характеризоваться очень высокой долей гомозигот АА,
низкой – гетерозигот Аа и незначительной – гомозигот аа.

Таким образом, в отличие от стабилизирующего отбора, движущий
отбор приводит к сдвигу генетической структуры популяции к одному
из крайних вариантов, поэтому и был назван движущим. Более того,
движущий отбор в наиболее явном виде демонстрирует относительный
характер приспособлений – они формируются в конкретных условиях
среды, поэтому адаптивные в исходной среде признаки могут оказаться неадаптивными в новых условиях и наоборот.
Примером действия движущего
отбора и относительности приспособлений является изменение частоты бабочек берёзовой пяденицы с
разной окраской крыльев, зарегистрированное в Англии. У таких бабочек имеются
формы со светлой и тёмной окраской крыльев, которые они расправляют, отдыхая на
7.2. Светлая форма берёзовой пяденистволах берёз.
В районах, где сначала отсутствовали заво- цы на незагрязнённых территориях
ды и фабрики, птицы склёвывали преимуще- менее заметна на фоне лишайников,
ственно тёмных бабочек, выделяющихся на покрывающих кору деревьев
стволах деревьев, покрытых лишайниками. Результатом такого отбора явилось то, что
тёмнокрылые особи долгое время составляли очень маленькую долю популяции. В
течение последнего столетия доля особей с тёмной окраской крыльев в популяции
некоторых видов возросла с ничтожно малой величины до 95%. Это связано с промышленным загрязнением окружающей среды, включая химический состав дождевой
воды, и уменьшением площади поверхности, покрытой светлыми по окраске лишайниками, которые не выносят загрязнения атмосферы.
Введение законов об охране окружающей среды резко снизило степень загрязнения, и кора берёз вновь стала белой. В такой ситуации преимущество получили светлокрылые бабочки, что привело к увеличению их частоты в популяции.

Понятия о стабилизирующем и движущем отборе дают возможность
изучать эволюционные изменения в пределах сформировавшейся и

Глава 1. Основы эволюционного учения

сохраняющей свою целостность группировки организмов. Дивергенция
и, следовательно, образование новых групп, в том числе новых видов,
происходит в результате действия третьей – рассекающей, или дизруптивной, формы отбора.
Предположим, что изучаемая группа занимает две смежные экологические ниши с различными условиями среды. В этом случае рассмотренная выше кривая изменчивости будет выглядеть так, как показано
на рис. 7.1 (справа). Отбор в каждой из подгрупп будет приводить к
сохранению особей, наиболее приспособленных к какой-либо из двух
экологических ниш. Результатом может явиться исчезновение смешанной пограничной группировки и возникновение экологической либо
биологической изоляции.
Дизруптивный отбор реализуется, если пониженной приспособленностью
обладают гетерозиготы (Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и
аа). В таком случае говорят об отборе против гетерозигот или в пользу гомозигот обоих типов.
Если в исходной популяции частоты гомозигот равны, данная форма отбора уменьшает частоту гетерозигот и популяция «разрывается» на две группы, в которых преобладают гомозиготы по разным аллелям. Однако такой результат достигается только при
возникновении репродуктивной изоляции между разными гомозиготами. При неравенстве исходных частот гомозигот результат дизруптивного отбора формально будет
таким же, как движущего отбора – формируется популяция с преобладанием гомозигот по одному из аллелей. При этом можно предсказать, какой аллель «завоюет» популяцию – тот, частота которого была исходно выше.
Дизруптивная форма отбора может реализоваться при очень высокой внутрипопуляционной конкуренции. В такой ситуации гетерозиготы (средний вариант) вынуждены вступать в борьбу за существование с обеими гомозиготами (два крайних варианта), которые отличаются друг от друга по своим потребностям сильнее, чем от гетерозиготы.
В результате гетерозиготы будут исчезать из популяции и сформируются две новые
группы, которые станут эволюционировать независимо при наличии между ними изоляции. С этой точки зрения дизруптивный отбор способствует видообразованию путём
дивергенции.

Дизруптивный отбор возможен при неоднородности среды обитания
популяции, когда разные гомозиготы занимают различные участки её
ареала. В этом случае вступает в действие внутривидовая борьба за существование, которая приводит к дивергенции разных групп популяции.
Например, в лесах Южной Англии встречаются улитки с коричневой и зеленовато-жёлтой окраской раковины, что определяется разными аллелями одного гена. При этом коричневые улитки концентрировались в участках леса, где
почва была покрыта опавшими гниющими листьями коричневого цвета.
Зеленовато-жёлтые улитки встречались в кустарниковых участках леса с зелёным травяным покровом, т. е. популяция состояла из отдельных групп разного фенотипа.

§ 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции

Как оказалось улитками этого вида питается певчий дрозд, который поедал в первую
очередь улиток, отличающихся по своей окраске от фона среды обитания. Именно это
и привело к дивергенции популяции улиток на отдельные группы.

Дизруптивная форма отбора может вызываться борьбой за существование с неблагоприятными факторами среды, в которой преимуществом обладают гомозиготы по разным аллелям одних и тех же генов.
В частности, таким фактором являются постоянные сильные ветры на океанических островах с бедной растительностью. На этих островах насекомые
представлены двумя формами видов: или с мощно развитыми крыльями (способны противостоять порывам ветра), или бескрылые (порывы ветра им неопасны). Для насекомых со слабо развитыми крыльями (промежуточный вариант) сильный ветер оказался мощным фактором отбора – подобные насекомые уносились при
полёте в океан и погибали.

Синтетическая теория микроэволюции и естественный отбор
• Н Какой фактор главный в микроэволюции?

Таким образом, современная теория микроэволюции является синтетической. Она основана на дарвиновских факторах – наследуемой
изменчивости и естественном отборе. Однако по мере её развития в эту
теорию включены и недарвиновские факторы микроэволюции: дрейф
генов, поток генов (миграция) и мутации. При этом оказалось, что
«недарвиновские» факторы сами по себе не могут увеличить приспособленность популяций. Поэтому концепция естественного отбора осталась ключевой и в современной теории микроэволюции.
Все факторы действуют на популяцию одновременно, поэтому конкретный результат микроэволюции нередко трудно предсказать. Тем
не менее, для популяции возможны только два варианта микроэволюционной судьбы: существование при высокой приспособленности, создаваемой отбором, или гибель, в основе которой также лежит действие
естественного отбора.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Естественный отбор является главным и единственным фактором эволюции, направляющим изменения генофонда на создание приспособлений
к среде обитания популяции. Движущий отбор изменяет норму, стабилизирующий отбор поддерживает её, а дизруптивный отбор способствует
разделению популяции на две разновидности с противоположными признаками особей. Все формы отбора направлены на совершенствование
адаптаций, которые являются приспособлением только к той среде, в
которой они сформированы.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Естественный отбор: стабилизиующий, движущий,
дизруптивный (рассекающий). Волны жизни. Генотипический резерв.
Относительный характер приспособленности
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Почему роль естественного отбора главная в эволюции?
2. • Н В каких условиях действуют различные формы естественного отбора?
3. • Н В чём проявляются совершенство и относительность приспособлений?
Приведите примеры.
4. • Н Как меняется генетическая структура популяции в результате действия различных
форм отбора?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Моделирование эволюции.
Ваша роль. Биолог, исследующий модели.
Описание действий. Попробуйте смоделировать действие факторов эволюции. Для
этого нужно положить в коробку не менее 50 предметов (или кусочков бумаги) двух
различных цветов. Каждый из игроков не глядя набирает в свою «популяцию» по 2
предмета. В каждый следующий ход (поколение) игрок имеет право добавить в свою
«популяцию» один из предметов (размножение). Выбрав в качестве приспособительного признака один из цветов, вы имеете право выбросить из своей «популяции»
неприспособленного. Доиграйте партию до тех пор, пока у одного из игроков число
предметов станет равным 5 и все они окажутся приспособленными. В этом случае
он стал победителем. Во второй серии игр игроки будут брать по 4 предмета, в третьей – по 7–10.
Результат. Объясните, какие факторы эволюции действовали в нашем «эволюционном
процессе».

§ 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс

§ 8. Макроэволюция.
Биологический прогресс и регресс
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Бактерии – весьма прогрессивная и широко распространённая группа организмов.
Факт 2. Млекопитающие – прогрессивная и разнообразная группа сложно устроенных животных.
• П На какое противоречие вы обратили внимание? Какие
же организмы можно назвать прогрессивным?
Сформулируйте проблему урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое микроэволюция? Какие эволюционные факторы лежат в основе микроэволюции? (§ 6–7)
• П В чём преимущество простого и сложного строения? (Жизненный опыт, биология
6–9 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст просмотровым чтением и составьте план решения проблемы
урока.

Макроэволюция
• Н Чем макроэволюция отличается от микроэволюции?

Макроэволюция – это процесс исторического развития родственных
групп организмов надвидового уровня: семейств, отрядов, классов
типов и царств. Так как все эти группы образовывались путём дивергентного видообразования в ходе микроэволюции, для макроэволюции
в целом справедливы все микроэволюционные закономерности. Тем не
менее, если для микроэволюции решающее значение имеет внутривидовая борьба за существование, то для макроэволюции – межвидовая.
Благодаря этому закономерности макроэволюции имеют свою специфику (см. таблицу 8.1).
Важной особенностью макроэволюции является не только её приспособительный характер, но и усложнение организации живых систем.
В частности, для макроэволюции, в отличие от микроэволюции, справедлив закон необратимости эволюции, сформулированный бельгийским палеонтологом Л. Долло в 1893 г.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Таблица 8.1. Сравнение микро- и макроэволюции
Микроэволюция

Макроэволюция

Результат

Эволюция популяций.
Завершается видообразованием

Формирование надвидовых
систематических групп и их
видового состава

Механизмы

Действие направляющего
фактора – естественного отбора – и ненаправленных факторов эволюции (дрейф генов,
миграции, мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, изоляция).

Не имеет специфических
механизмов и осуществляется
только посредством процессов микроэволюции в каждой
группе видовых популяций,
являясь их обобщённым выражением.

Длительность

Происходит в исторически
короткое время, изредка
доступна для непосредственного наблюдения

Охватывает геологические
промежутки времени, недоступные для непосредственного наблюдения

Биологический прогресс и регресс
• Прочитайте текст изучающим чтением, преобразуйте его в схему, отражающую отличия биологического прогресса и регресса.

Основными направлениями макроэволюции являются биологический
прогресс и биологический регресс, которые характеризуются определёнными критериями. Основы учения о направлениях эволюционного
процесса были заложены в начале XX в. в трудах выдающегося русского зоолога и эволюциониста академика А.Н. Северцова. В его работах дано определение двух основных направлений
эволюции: биологического прогресса и биологического регресса.
Биологический прогресс (от лат. прогрессус –
движение вперёд) характеризуется увеличением
численности, ареала и разнообразия группы, обеспечивающим освоение новых сред обитания и
экологических ниш, что создаёт условия для
дивергенции и видового многообразия.
Биологический прогресс характерен, как правило,
для исторически относительно молодых групп
организмов, обладающих новыми приспособлениями (например, класс Птицы). В состоянии биологи8.1. А.Н. Северцов
(1866–1936) –
ческого прогресса могут находиться и достаточно
русский биолог,
древние группы, например класс Круглые черви.
основоположник
В противоположность этому биологический
эволюционной морфорегресс (от лат. регрессус – движение назад) свялогии животных

§ 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс

зан с уменьшением численности особей данной группы и сокращением
их ареала, вымиранием видов, потерей экологических ниш.
Этап биологического регресса (нередко после биологического прогресса) прошли почти все вымершие группы организмов, проигравшие
борьбу за существование своим более прогрессивным «родственникам»
или при резких изменениях среды своего существования.
Примеры биологического регресса есть и среди существующих организмов, называемых реликтовыми (от лат. реликтум – остаток).
Реликтовыми являются царство Архебактерии (надцарство Прокариоты),
классы Мечехвосты (тип Членистоногие) и Ланцетники (тип Хордовые), надотряды Кистепёрые и Двоякодышащие (класс Костные рыбы) и Гаттерии (класс
Пресмыкающиеся) и яйцекладущие млекопитающие.

Пути достижения биологического прогресса могут быть достаточно
многообразны, однако их можно свести к трём основным: ароморфозу,
идиоадаптации и общей дегенерации.

Направления эволюционного процесса
• Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова),
выясните, чем отличаются различные пути достижения биологического прогресса.

Ароморфоз (от греч. айро – поднимаю и морфе – форма, вид), или
морфофизиологический прогресс, представляет собой общий подъём
организации, позволяющий увеличивать интенсивность жизнедеятельности. Примерами ароморфозов являются возникновение многоклеточности у растений и животных, появление первичной, а затем и вторичной полостей тела, кровеносной и выделительной систем. Ароморфозы –
это эволюционные перестройки такого уровня, в результате которых
формируются группы ранга типов и классов. Так, происхождение млекопитающих сопровождалось несколькими ароморфозами: появлением
постоянной температуры тела, четырёхкамерного сердца с разделением большого и малого кругов кровообращения (в подклассах сумчатых
и плацентарных), внутриутробного развития и живорождения.
Таблица 8.2. Признаки морфофизиологического прогресса
Признак

Пояснение

Пример

Морфологическая дифференциация

Подразделение структуры
на различные элементы

Появление эукариотной
клетки

Физиологическая интенсификация

Ускорение выполнения
функции

Ускорение обмена веществ и переход к теплокровности

Интеграция организма

Координация взаимодействия органов

Возникновение нервной
системы

Глава 1. Основы эволюционного учения

Признак

Пояснение

Пример

Повышение уровня гомеостаза

Независимость от изменения внешних условий

Образование зародышевых оболочек в яйце

Возрастание переработки информации

Извлечение максимальной
информации из внешней
среды

Развитие мозга у позвоночных

Основой появления ароморфозов являются крупномасштабные изменения, затрагивающие группы органов и вызывающие изменения целого комплекса признаков (см. таблицу 8.2). Ароморфозы создают основу
для последующих приспособительных изменений.
В частности, образование класса Птицы на базе мало специализированной
группы пресмыкающихся было обусловлено комплексом приспособлений к
полёту: изменением покровов тела (появлением перьев), строением передних конечностей (появление крыльев), органов дыхания (появление воздушных мешков для двойного дыхания), грудины (появление киля), челюстей (исчезновение
зубов, появление клюва), всего скелета (утончение костей и срастание некоторых из
них), половой системы (редукция одного из яичников), выделительной системы (исчезновение мочевого пузыря) и т. д.
Ароморфозы должны быть обусловлены изменениями функционирования целых
блоков генов. В основе этого могут лежать мутации отдельных генов, регулирующих
работу нескольких других генов, или хромосомные мутации, приводящие к удвоению
части генетического материала. В последнем случае изменения генов удвоенного
блока не оцениваются естественным отбором, пока не станут новыми, функционально
активными генами. При удачном стечении обстоятельств комплекс таких генов обеспечивает появление ароморфоза.

Идиоадаптация (от греч. идиос – особый, своеобразный и лат. адаптацио – приспособление) представляет собой наследуемое приспособительное изменение, не затрагивающее общий уровень организации.
Благодаря этому она является частным приспособлением к конкретным условиям среды обитания. На основе идиоадаптаций происходит
дивергенция групп организмов с образованием новых видов, родов,
семейств и отрядов. Причиной появления адаптаций являются в конечном итоге мутации отдельных генов.
Примерами идиоадаптаций являются длинная шея жирафа, хобот слона,
копыта лошади, форма клюва и длина ног у разных видов птиц, панцирь черепах, окраска кожи лягушек, плоская форма тела камбалы и электрический
орган ската.

Например, все отряды класса млекопитающих (насекомоядные, грызуны, хищные, китообразные и др.) являются носителями общих признаков класса, соответствующих ароморфозам, приведшим к его появ-

§ 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс

лению. В то же время их строение отличается многообразием, связанным с особенностями мест обитания. Иначе говоря, идиоадаптации
представляют собой приспособительные изменения и являются реализацией тех возможностей, которые обусловлены предшествующими
ароморфозами.
Морфофизиологический регресс, или общая дегенерация (от лат.
дегенераре – вырождаться), представляет собой направление эволюции, противоположное ароморфозу. В этом случае происходит упрощение органов, выполняющих активные функции, при одновременном
развитии пассивных, но важных для выживания органов.
Морфофизиологический регресс происходит в результате перехода к
малоактивному сидячему или паразитическому образу жизни.
Примером общей дегенерации является паразитический класс Ленточные
черви, представители которого (свиной и бычий цепни, эхинококк, широкий
лентец и др.) обитают в тонком кишечнике человека и других позвоночных
животных. В условиях достаточного количества продуктов пищеварения у
хозяина они «избавились» от собственного пищеварительного тракта, начиная с ротового отверстия. У этих животных наблюдается развитие сложной системы всасывания
питательных веществ через поверхность тела, усложнение половой системы и жизненный цикл с чередованием основного и промежуточного хозяев.

Все перечисленные особенности являются приспособлениями к паразитизму, при котором организм паразита надёжно защищён от воздействия наружной среды телом хозяина, не нуждается в активных поисках пищи, но сталкивается с большими сложностями при размножении
и особенно при заражении новых особей хозяина.
Поразительный пример общей дегенерации представляют некоторые
представители переднежаберных брюхоногих моллюсков – паразиты иглокожих (морских звёзд, морских ежей и др.). Паразитический образ жизни позволил им утратить раковину, мантию, ногу, а также пищеварительную, кровеносную и нервную системы.
У некоторых видов паразитических амёб (дизентерийная амёба) и жгутиковых простейших (лямблия, трихомонада) общая дегенерация выразилась в утрате ими митохондрий и комплекса Гольджи.

Общая дегенерация всегда представляет собой неоднозначный процесс, который включает не только упрощение уровня организации в
целом, но и частные усложнения в строении систем, необходимых для
приспособления к конкретным условиям обитания. Этот процесс не следует путать с так называемой частной дегенерацией, которая заключается в исчезновении отдельных органов, утративших своё функциональное значение в ходе приспособления к новым условиям (например,
жабр у сухопутных позвоночных или хвоста у человека).

Глава 1. Основы эволюционного учения

Соотношение между различными путями достижения
биологического прогресса
• Н В какой последовательности они обычно возникают?

Анализ соотношения между различными путями достижения биологического прогресса и сопоставление с представлениями о формах
естественного отбора позволяют сделать ряд важных обобщений
(рис. 8.2).

А
Уровень организации

А
И

А
И
А
И
А

И
Д
Время

8.2. Схема путей достижения биологического прогресса по А.Н. Северцову: А – аромоморфоз; И – идиоадаптация; Д – дегенерация

Движущая форма естественного отбора, которая обеспечивает возникновение приспособлений к новым, изменённым условиям среды,
более характерна для малоспециализированных групп, которые обладают широким размахом индивидуальной изменчивости. К появлению
таких групп приводят ароморфозы. В ходе дальнейшей эволюции под
действием дизруптивного и стабилизирующего отбора появляются
идиоадаптации, ведущие к расселению группы по различным экологическим нишам. В ходе этих процессов постепенно возрастает специализация и снижается возможность выхода в новые экологические ниши.
Иначе говоря, крупные эволюционные перестройки (ароморфозы), как
правило, происходят при участии малоспециализированных, примитивных для данного уровня организации групп организмов.
Наглядной иллюстрацией этой закономерности является эволюция позвоночных животных. На сушу вышли представители малоспециализированных,
примитивных кистепёрых рыб. Потомками кистепёрых являлись примитивные

§ 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс

земноводные – стегоцефалы, от которых произошли, с одной стороны, остальные
группы амфибий, а с другой – котилозавры – группа, лежащая в основе эволюционного древа пресмыкающихся. В эволюции пресмыкающихся очень рано выделились зверозубые ящеры (териодонты), ставшие родоначальниками млекопитающих.

Легко заметить, что все перечисленные слабо специализированные
группы известны только в ископаемом состоянии (за исключением
кистеперых рыб, которые представлены в современной фауне единственным видом – латимерией). Эта закономерность называется правилом вымирания промежуточных форм. Это правило формулируется
следующим образом: появившиеся в результате ароморфоза переходные, примитивные для данного уровня организации формы впоследствии вытесняются своими более специализированными потомками.
Именно вследствие вымирания промежуточных форм современные
флора и фауна Земли представлены группами, которые значительно
различаются по сложности строения и в подавляющем большинстве
характеризуются высоким совершенством в пределах своего уровня
организации.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Биологический прогресс группы организмов – это успех в борьбе за
существование, сопровождающийся ростом численности, расширением
ареала и увеличением разнообразия форм. Морфофизиологический прогресс – это высокий уровень организации. Биологический прогресс
может достигаться как при повышении (ароморфоз), так и при понижении (общая дегенерация) или без изменения уровня организации (идиоадаптация). На путь эволюции обычно встают малоспециализированные
формы, которые вымирают, уступая место специализированным формам.
Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс.
Морфофизиологический прогресс, ароморфоз. Идиоадаптация.
Морфофизиологический регресс, общая дегенерация.
Частная дегенерация. Правило вымирания промежуточных форм
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Что такое макроэволюция и чем она отличается от микроэволюции?
2. • П Приведите примеры биологического прогресса и регресса, не изложенные в
тексте учебника.
3. • Н Всегда ли успех в борьбе за существование совпадает с морфофизиологическим
прогрессом?
4. • П Приведите другие примеры ароморфозов, дегенераций и идиоадаптаций.
5. • Н В чём преимущества и недостатки высокого и низкого уровней организации?
6. • П Почему высшие растения по уровню организации ниже, чем высшие животные?

Глава 1. Основы эволюционного учения

§ 9. Основы эволюционного учения. Повторение
Вопросы для повторения
1. • Н Почему учёные долго не замечали фактов, свидетельствующих об эволюции
живой природы?
2. • Н К. Линней и Ж. Кювье не были эволюционистами. Как же они могли участвовать в
подготовке создания эволюционной теории?
3. • Н В чём сходство и отличие во взглядах на эволюцию Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина?
4. • Н Изложите основные элементы теории Ч. Дарвина, используя схему из § 2.
5. • П С помощью каких фактов и закономерностей можно доказать скептикам существование эволюции?
6. • Н Какие данные биологии получили объяснение в свете теории эволюции?
7. • П Что такое вид и каков биологический смысл разделения организмов на виды?
8. • Н Дайте сравнительную характеристику различным способам видообразования.
9. • Н Почему синтетическая теория эволюции называется синтетической?
10. • Н Что такое элементарная эволюционная структура, явление, фактор и материал?
Какова их роль в эволюции?
11. • Н Чем эволюционная роль естественного отбора отличается от роли других
факторов эволюции?
12. • Н Всегда ли приспособление связано с усложнением строения организма? Какие
способы достижения биологического прогресса вам известны?
13. • П Почему усложнение строения невозможно без повышения координации
частей?
14. • П Каким образом теория эволюции, по вашему мнению, сможет помочь в решении важнейших проблем, стоящих перед человечеством?
Что означают эти понятия?
Эволюция. Эволюционное учение (теория). Систематика. Бинарная номенклатура.
Трансформизм. Теория катастроф. Принцип градации. Законы Ламарка.
Определённая и неопределённая изменчивость. Избыточность размножения.
Борьба: с факторами небиологического происхождения, межвидовая и внутривидовая. Естественный отбор. Приспособленность. Дивергенция, конвергенция.
Эволюционный параллелизм. Гомологичные и аналогичные органы.
Палеонтология. Сравнительная анатомия. Зоогеографические области: Голарктическая, Неотропическая, Эфиопская, Индо-Малайская, Австралийская. Фауна.
Искусственный отбор. Эмбриология. Биогенетический закон. Рудименты. Атавизмы.
Вид. Критерии вида (морфологический, генетический, репродуктивный, географический, экологический, физиологический, биохимический). Популяция. Генофонд.
Изолирующие механизмы. Подвид. Географическая, экологическая и биологическая, межэтническая и генетическая изоляция. Географическое, экологическое и
«мгновенное» (скачкообразное) видообразование. Микроэволюция.
Синтетическая теория эволюции. Микроэволюционная структура, явление, факторы, микроэволюционный материал. Генетическая структура популяции. Генофонд.
Закон Харди–Вайнберга. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Миграции однократные и неоднократные. Эффект родоначальника. Поток генов. Генетическая
ассимиляция. Мутационный груз.

§ 9. Основы эволюционного учения. Повторение

Естественный отбор: стабилизиующий, движущий, дизруптивный (рассекающий).
Волны жизни. Генотипический резерв. Относительный характер приспособленности.
Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс. Морфофизиологический прогресс, ароморфоз. Идиоадаптация. Морфофизиологический регресс, общая дегенерация. Частная дегенерация. Правило вымирания промежуточных форм.
Проверяем уровень овладения основными умениями:
1) объяснять биологические явления с позиций эволюционного учения и закономерностей эволюции (следствий эволюционной теории, основных положений теории
естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде
и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова).
• Необходимый уровень. Охарактеризуйте следствия эволюционной теории, основные положения теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории
эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова.
• Повышенный уровень. Объясните конкретные ситуации существования и жизнедеятельности живых организмов с точки зрения следствий эволюционной теории, основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории
эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова.
• Повышенный уровень. Докажите преимущество естественно-научного объяснения
биологических явлений (с точки зрения следствий эволюционной теории, основных
положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова) по сравнению с другими способами объяснения.
• Максимальный уровень. Объясните, какие допущения лежат в основе эволюционной
теории, основных положений теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции
А.Н. Северцова; какие существуют разногласия на этот счёт, приведите доводы сторон.
• Максимальный уровень. Приведите сведения о закономерностях эволюции живой
природы, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение.
2) приводить примеры приспособлений у растений и животных и объяснять их биологический смысл.
• Необходимый уровень. Дайте определение приспособлению (адаптации), приведите примеры приспособлений.
• Повышенный уровень. Приведите примеры приспособлений у растений и животных и охарактеризуйте их биологический смысл, значение для жизнедеятельности
организма.
• Максимальный уровень. В первом приближении объясните смысл любого предложенного для анализа приспособления живого организма.
3) использовать знания по теории эволюции для оптимальной организации борьбы с
инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного
хозяйства.
• Необходимый уровень. Перечислите правила поведения, обеспечивающие защиту
людей от инфекций (например, повторные прививки от гриппа с учётом приспособлений вирусов к лекарственным препаратам) и организацию борьбы с вредителями
домашнего и приусадебного хозяйства (опасность применения химических веществ
из-за приспособлений к ним вредителей).

Глава 1. Основы эволюционного учения

• Повышенный уровень. Сформулируйте правила поведения, обеспечивающие защиту людей от инфекций, организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного хозяйства и докажите необходимость их соблюдения, аргументируя с помощью
биологических закономерностей.
• Максимальный уровень. Приведите новые правила поведения, обеспечивающие
защиту людей от инфекций и организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного хозяйства, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение.
Пишем эссе
Тема. Неужели этот сложный и прекрасный мир мог образоваться путём слепого случая?
•• Современная теория эволюции считает важнейшим движущим фактором естественный отбор, т.е. преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных форм. Владимир Набоков в своём отрывке из романа «Другие берега»
восхищается удивительными приспособлениями насекомых и считает, что естественный отбор не может создать такое совершенство.
Выскажите свою точку зрения: разделяете ли вы сомнения В. Набокова или сможете
аргументированно доказать, что все описанные приспособления насекомых могут
быть полезны их обладателям.

«Викторианское представление о виде как о продукте эволюции...
замкнутом и сплошном по составу, с кое-какими лишь внешними разновидностями (полярными, островными, горными) сменилось новым
понятием о многообразном, текучем, тающем по краям виде, органически состоящем из географических рас (подвидов); иначе говоря, вид
включил разновидности. Этими более гибкими приёмами классификации лучше выражалась эволюционная сторона дела, и одновременно с
этим биологические исследования чешуекрылых были усовершенствованы до неслыханной тонкости... В этом смысле загадка «мимикрии»
всегда пленяла меня... Как объяснить, что замечательная гусеница
буковой ночницы, наделённая странными членистыми придатками и
другими особенностями, маскирует свою гусеничную сущность тем, что
принимается «играть» двойную роль какого-то длинноногого, корчащегося насекомого и муравья, будто бы поедающего его – комбинация,
рассчитанная на отвод птичьего глаза? Как объяснить, что южноамериканская бабочка-притворщица, в точности похожая и внешностью и
окраской на синюю осу, подражает ей и в том, что ходит по-осиному,
нервно шевеля сяжками? Таких бытовых актёров среди бабочек немало. А что вы скажете о художественной совести природы, когда, не
довольствуясь тем, что из сложенной бабочки каллимы она делает удивительное подобие сухого листа с жилками и стебельком, она кроме
того на этом «осеннем» крыле прибавляет сверхштатное воспроизведение тех дырочек, которые проедают именно в таких листьях жучьи
личинки? Мне впоследствии привелось высказать, что «естественный
подбор» в грубом смысле Дарвина не может служить объяснением

§ 9. Основы эволюционного учения. Повторение

постоянно встречающегося математически невероятного совпадения
хотя бы трёх факторов подражания в одном существе – формы, окраски и поведения... с другой же стороны, и «борьба за существование» ни
при чем, так как подчас защитная уловка доведена до такой точки
художественной изощренности, которая находится далеко за пределами того, что способен оценить мозг гипотетического врага – птицы или
ящерицы: обманывать, значит, некого, кроме разве начинающего натуралиста».
В. Набоков. «Другие берега» (глава 6)
Жизненная задача
Название. Выборы (представители двух партий баллотируются в Законодательное
собрание региона).
Ваша роль. Эволюционно грамотный избиратель.
Описание ситуации. Колорадский жук «наступает» на посевы картофеля в регионе.
Партия промышленников предлагает финансировать широкое применение новых
высокоточных ядохимикатов, к которым вредители не могут приспособиться и поэтому
восприимчивы к их воздействию. Партия зелёных ратует за отказ от химических средств
борьбы с вредителями сельского хозяйства, так как они ядовиты для людей, а насекомые всё равно приспосабливаются к ним.
Результат. Вам надо выбрать, какая из партий обеспечит вам и вашей семье полноценное питание и здоровый образ жизни.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Анализ заблуждений обывателей об эволюции.
Ваша роль. Биолог – популяризатор науки.
Описание действий. С помощью учебника, книг и Интернета соберите все заблуждения об эволюции, бытующие у обывателей (крупные скачкообразные случайные мутации, которые сразу порождают новые систематические группы организмов; роль
радиации в возникновении мутаций и приспособлений; наследование благоприобретённых свойств и т.п.). Сформулируйте фразы, основанные на заблуждениях и научных
фактах. Попросите знакомых выбрать, с их точки зрения, грамотные правильные
фразы.
Результат. Выявите заблуждения людей об эволюции. Предложите, как им объяснить
истину.
Изучаем классиков биологии
•• Прочтите изучающим чтением фрагменты текста Жана Батиста Ламарка и Чарлза
Дарвина. Сравните воззрения биологов: в чём они совпадают, в чём расходятся?

Из книги Ж.Б. Ламарка «Философия зоологии»
Значительные изменения обстоятельств (условий жизни) приводят к
существенным изменениям в потребностях, а изменения в потребностях влекут за собой изменения в действиях. Если новые потребности

Глава 1. Основы эволюционного учения

становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают новые привычки, которые оказываются столь же длительными,
сколь и обусловившие их потребности... Всё это приведёт к тому, что
животные будут пользоваться какой-нибудь одной частью своего тела
больше, чем другой, и в некоторых случаях вовсе перестанут пользоваться той или иной частью, ставшей бесполезной... Таким образом,
неупотребление этих частей, приобретшее характер постоянства, привело бы к полному их уничтожению.
Всякое же изменение, приобретённое органом благодаря привычному употреблению, достаточному для того, чтобы произвести данное
изменение, сохраняется в дальнейшем путём размножения при условии, если оно присуще обоим особям, совместно участвующим в воспроизведении. Это изменение передаётся дальше и переходит ко всем
особям последующих поколений, подвергающихся воздействию тех же
условий...
Природа произвела все существующие виды последовательно, начиная с самых несовершенных, или самых простых, и кончая наиболее
совершенными, постепенно усложняя их организацию. Когда эти животные распространились по всем обитаемым местам земного шара, каждый вид приобрёл под влиянием обстоятельств, в которых он оказался,
те привычки и те изменения частей, которые мы у него наблюдаем.
Из книги Ч. Дарвина «Происхождение видов
путём естественного отбора»
Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться.
Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц
или семян, должно быть уничтожено в каком-нибудь возрасте своей
жизни в какое-нибудь время года или, наконец, в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической
прогрессии численность его быстро бы достигла таких размеров, что ни
одна страна не могла бы прокормить его потомство. Поэтому, так как
производится больше особей, чем может выжить, в каждом случае
должна возникать борьба за существование либо между особями того
же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими
условиями жизни...
...можем ли мы (помня, что родится гораздо больше особей, чем может
выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самыми
незначительными преимуществами перед остальными, будут иметь
больше шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь
вредное, будет подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных

§ 9. Основы эволюционного учения. Повторение

индивидуальных различий и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных...
Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов
1. Античность – «детство» естествознания (Аристотель, Плиний Старший, Тит Лукреций
Кар).
2. Великие натуралисты эпохи Возрождения (А. Везалий, Р. Гук, У. Гарвей, А. Левенгук,
Леонардо да Винчи, М. Мальпиги, Ф. Реди).
3. Представления К.Линнея о неизменности и изначальной целесообразности в природе. Система природы по Линнею.
4. Живая природа в трудах мыслителей французского Просвещения (Ж. Бюффон,
П. Гольбах, Д. Дидро, К. Гельвеций).
5. Идеи трансформизма в России (М.В. Ломоносов, А.Н. Радищев. К.Ф. Вольф,
А. Каверзнев).
6. Взгляды Ж.Кювье на историческое развитие живой природы.
7. Дискуссии между эволюционистами и креационистами в первой половине ХIХ в.
(Ж. Кювье, Ж. Сент-Илер).
8. Эволюционная гипотеза Ж.Б. Ламарка и её значение.
9. Натуралисты, литераторы, художники (Авиценна, И. Гёте, Э. Геккель, Леонардо да
Винчи, Тит Лукреций Кар, М. Шлейден, Э. Дарвин).
10. Учёные-биологи – общественные и государственные деятели (Р. Вирхов, И. Гете,
Ж. Кювье, Г. Мендель, Плиний Старший, М. Шлейден).
11. Ч. Дарвин и А. Уоллес как джентльмены викторианской эпохи.
12. Изгнанники и жертвы тоталитарных режимов: Э.С. Бауэр, Н.И. Вавилов, В. Вайнберг,
С.Н. Виноградский, Г.А. Гамов, Г. Добржанский, Г. Кребс, А. Лавуазье, Н.В. Тимофеев-Ресовский, С.С. Четвериков, Э. Шредингер.
13. Значение математической теории вероятностей для описания закономерностей
генетики и теории эволюции (Г. Харди, Дж.Б. Холдейн).
Литература для дополнительного чтения
Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М. : МГУ, 1999.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. / Под ред. Р. Сопера. Т. 3. – М. : Мир,
1990.
Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. Коммент. А.В. Яблокова
и Б.М. Медникова. – М. : Просвещение, 1986.
Плавильщиков Н.Н. Гомункулюс. – М. : Детская литература, 1971.
Стоун И. Происхождение: роман-биография Ч. Дарвина. – М. : Знание, 1981.
Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологиию – М. : Наука, 1977.
Шеппард Ф. Естественный отбор и наследственность. – М. : Просвещение, 1970.

Глава 1. Основы эволюционного учения

Как знание биологии поможет прожить день?
Рассмотрите иллюстрации, на которых изображены ситуации из жизни людей.
Объясните, как изученные учёными биологические закономерности эволюции
позволяют улучшить жизнь человеческого общества. Для поиска информации воспользуйтесь своим опытом изучения биологии, знаниями и умениями, полученными на других предметах, Интернетом, справочниками.

Породы собак

Сорта роз

Штаммы дрожжей

Рост числа вредителей,
устойчивых к пестицидам

Почему нельзя сделать одну прививку от гриппа на всю жизнь?

Почему химические методы борьбы с вредителями постоянно требуют разработки всё новых ядохимикатов?
Пеницилин
Цефтриаксон/цефотаксим
Макролиды
(включая азитромицин)
Амоксициплин/клавуланат

14
12
10
8
6
4
2
0

Количество устойчивых
штаммов, %

1999–2003

2004–2005

2007–2009 Годы

Почему фармацевтам приходится разрабатывать новые антибиотики?

§ 9. Основы эволюционного учения. Повторение

Почему благодарные люди поместили на купюры этих учёных?
Рассмотрите фотографии купюр из разных стран с портретами великих биологов
на них. С помощью книг и Интернета определите, что за учёные на них изображены, по каким причинам их увековечили, из какой страны эти купюры.

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
Основы
эволюционного учения
Развитие жизни на Земле
и происхождение
человека

Б и осфера
Би

Экология

о г е оц е н о з

Популяция
Бактерии
Размножение и
развитие организмов

Животные

Растения

Грибы

Генетика

О р ганиз м

Биология клетки

К ле тк а
Молекулярные
основы жизни

Молекула

Изучая эту главу, вы научитесь
Объяснять с точки зрения науки причины и характер биологической эволюции.
Для этого вы должны уметь:
– характеризовать происхождение и основные этапы эволюции жизни;
– объяснять место человека среди животных и биологические предпосылки происхождения человека;
– характеризовать основные этапы происхождения человека.

Проверьте себя!
• П Расположите события истории жизни на Земле в правильном порядке.
• М Укажите примерный возраст происходящих событий.
Возникновение: фотосинтеза, четырёхкамерного сердца, Солнечной системы, скелета, нервной системы, планеты Земля, жизни, человека разумного, конечностей,
многоклеточности, полового размножения, кровеносной системы, эукариот,
мышц.

§ 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого

§ 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Палеонтолог: Это белемнит – вымерший головоногий
моллюск. Его ещё в народе называют чёртовым пальцем.
Скептик: А откуда учёные знают, что этот кусок камня –
вымерший моллюск. Ведь по составу вещества он скорее
всего не имеет ничего общего с животным.
• П Что непонятно скептику? Предложите проблемный
вопрос урока и сравните с вариантом авторов
(с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Из каких элементов, неорганических и органических веществ состоят живые организмы? (§ 5–10)
• Н Что изучает наука палеонтология? (9 класс, жизненный опыт)
• Н Что такое минералы и горные породы? Приведите примеры. (География)
• Н Как называются эры, которые были в истории Земли? (9 класс)
• П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество
терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните
смысл незнакомых терминов (биология, химия, география), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью
Интернета.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст ознакомительным чтением, чтобы сформулировать ответ на
вопрос (проблему) урока.

Палеонтологическая летопись
• Н С какими видами живых организмов имеют дело палеонтологи и биологи, изучающие современные организмы? Должен ли палеонтолог знать современные организмы?

В толще осадочных горных пород – известняков, песчаника, мергеля – нередко встречаются объекты, напоминающие каменные изображения живых организмов: раковины моллюсков, скелеты рыб и иных
позвоночных, листья деревьев (рис. 10.1). Всем знакомы спиральные
раковины вымерших головоногих моллюсков – аммонитов, сохраняющие иногда красивое перламутровое покрытие и используемые в качестве украшений, и конические «чёртовы пальцы» – окаменевшие
остатки других вымерших головоногих, белемнитов, родственных
современным кальмарам; а писчий мел, которым вы пишете на доске,
представляет собой скопление известковых оболочек одноклеточных
золотистых водорослей и известковых раковинок простейших фора-

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

10.1. Остатки ископаемых организмов (рыба
скорпена)

10.2. Раковины фораминифер

минифер (рис. 10.2). Точность, с какой эти «барельефы» воспроизводят
черты строения реальных животных и растений (иногда вплоть до
деталей их клеточной структуры), плюс регулярная повторяемость в
природе этих объектов (представленных порой многотысячными сериями) позволяют сразу исключить предположение о некой случайной
«игре природы». Поэтому учёным издавна было ясно, что они имеют
дело именно с окаменевшими (минерализованными) остатками древних
организмов, а не с их искусственными изображениями.
Однако догадаться о природе этих исчезнувших существ, порою
совершенно непохожих на современных, бывает очень непросто: здесь
многое зависит от «картины мира» исследователя. Так, одно из первых
получивших научное описание ископаемых – найденный в 1726 г. в
Германии окаменевший скелет гигантской саламандры, которая обитала в тех местах в миоценовую эпоху, около 15 млн лет назад; описавший находку врач Швейцер счёл тогда, что перед ним – «человексвидетель потопа». А в кунсткамере (собрании диковинок), созданной
просвещённым римским императором Адрианом, скелеты небольших
вымерших слонов числились… скелетами циклопов! Неудивительно:
ведь и «человек – свидетель потопа» для религиозного человека
XVIII в., и циклопы для античных римлян были существами ничуть не
менее реальными, чем динозавры – для современного зрителя научнопопулярных телепрограмм!
Раздел биологии, изучающий живые организмы прошлого по их
ископаемым остаткам, называется палеонтологией. Всю совокупность
тех ископаемых организмов и следов их жизнедеятельности называют
палеонтологической летописью. Как и всякая историческая летопись,
она неполна, причём неполна принципиально: ведь лишь ничтожная
доля живших когда-то особей попадает после смерти в условия, благоприятствующие захоронению, и избегает впоследствии вторичного разрушения. Кроме того, образ жизни некоторых групп живых организмов

§ 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого

практически исключает их попадание в захоронения. Тем не менее, в
этой неполноте палеонтологической летописи есть свои закономерности (их изучает специальный раздел палеонтологии – тафономия).
С учётом этих поправок палеонтологи могут делать выводы и по заведомо неполной исходной информации – точно так же, как и при восстановлении объективной картины исторического прошлого по дошедшим
до нас разрозненным и противоречивым свидетельствам.

Как образуются ископаемые
• П Что сохраняется от погибшего организма? Почему мы видим его структуру?

Для того чтобы животное или растение перешло в ископаемое состояние, его тело должно, как минимум, попасть после гибели в строго бескислородные условия, препятствующие деятельности аэробных гнилостных бактерий. Для этого погибшее существо должно утонуть (как
правило, в стоячем водоёме: болоте, озере или морской лагуне) и оказаться быстро погребённым под слоем осадка. Обычно сохраняются
лишь твёрдые скелеты, внутренние и наружные (кости позвоночных,
раковины моллюсков, хитиновые панцири раков и насекомых); мягкие
же ткани, за редкими исключениями, успевают полностью разложиться даже в бескислородных условиях, и об их былом строении мы можем
судить лишь по косвенным признакам.
Сейчас известно более 60 минералов, образующихся при жизни в
организме животных, растений и микроорганизмов. Главные из них –
карбонаты (арагонит и кальцит), фосфаты (апатит и даллит – основа костей и зубов позвоночных), окислы кремния и железа (магнетит
и ильменит). Такие минералы называют биогенными, поскольку их
кристаллы растут в клетках и тканях под непосредственным контролем организма, на органической матрице. Они чётко отличны от своих
химических аналогов неорганического происхождения, образовавшихся в результате чисто геологических процессов (по структуре кристаллов, составу микропримесей и т.п.), и, как правило, гораздо менее устойчивы, чем те неорганические аналоги. После смерти организма биогенные минералы начинают разрушаться, а входившие в их состав химические элементы образуют минералы нового состава (в том числе и свои
же «неорганические аналоги»), которые, при ряде условий, могут сформировать точный слепок прежней органической матрицы – то самое
ископаемое, которое может отныне существовать практически вечно.
Иногда, при необычном химизме среды, где происходит захоронение,
возникают удивительные формы сохранности ископаемых. В среде, где
активны анаэробные серные бактерии, происходит иногда объёмное
замещение мягких тканей организма кристаллами создаваемого ими
пирита (сульфида железа); так, при раскопках одного из древних
железных рудников было найдено под слоем породы тело погибшего

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

некогда рудокопа, полностью состоящее из пирита. Другие виды хемосинтезирующих анаэробных бактерий, использующие в качестве
источника энергии соединения фосфора, создают иногда точные фосфатные слепки мягких тканей и даже отдельных клеток – особенно
таких, как богатые при жизни фосфором коллагеновые волокна и сарколеммы (чехлы мышечных волокон). Поразительно точные слепки
отдельных клеток, позволяющие различить даже внутриклеточные
структуры, возникают иногда при петрификации – замещении органики кремнезёмом. Следует иметь в виду, что, когда палеонтологи говорят об ископаемых с «сохранившимися мягкими тканями», они имеют в
виду не сами ткани, а такие вот их точные минеральные слепки.
Из органических соединений чрезвычайной устойчивостью обладает
в ископаемом состоянии полисахарид целлюлоза, входящий в состав
клеточных стенок растений; содержащие целлюлозу растительные
остатки, принадлежащие, по-видимому, красным водорослям, известны из протерозойских отложений возрастом почти 1,5 млрд лет. Кроме
того, известен целый ряд т.н. биомаркёров – химически стойких органических молекул, специфичных для определённых организмов.
Таковы, например, некоторые пигменты, используемые при фотосинтезе растениями и микроорганизмами; присутствие в архейских отложениях возрастом 3,2 млрд лет пигмента фикобилина, характерного
для цианобактерий (сине-зелёных водорослей), подтверждает глубочайшую древность этой группы прокариот.
Что же касается «ископаемой ДНК», то её, как правило, выделяют
либо из тканей животных, замороженных в вечной мерзлоте, либо из
найденных в рукотворных захоронениях скелетов древних людей
(которые не минерализованы, и ископаемыми, в строгом палеонтологическом смысле, не являются). Хотя изучение «ископаемой ДНК» дало
ряд ценных результатов (так, было доказано, что кроманьонец и неандерталец являются разными биологическими видами, и поставлена
окончательная точка в длившейся почти столетие дискуссии на эту
тему), надежды на «молекулярно-биологическую революцию в палеонтологии» (клонирование вымерших организмов, как в популярном
кинофильме «Парк юрского периода», и т.п.) пока не оправдались.

Настоящее – ключ к прошлому, или Принцип актуализма
• П Как принцип актуализма помогает палеонтологам устанавливать истину?

Палеонтологическую летопись «читают», соблюдая ряд правил.
Главным из них является принцип актуализма: реконструируя события былых эпох, учёные всегда исходят из того, что в прошлом должны
были действовать те же фундаментальные законы природы, что и
сейчас. Основоположник исторической геологии Чарлз Лайель сформулировал этот принцип так: «Настоящее – ключ к прошлому». Как

§ 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого

реально работает принцип актуализма, мы покажем на двух примерах
реконструкций климата былых эпох.
1. Европейские отложения карбонового периода содержат ископаемые
коралловые рифы; между тем, современные рифы являются индикатором тропического климата, т.к. коралловые полипы способны осаждать карбонат кальция, из которого строится риф, лишь при температуре окружающей морской
воды круглый год не опускающейся ниже 21 оС. С другой стороны, в карбоновых отложениях тропической Африки, Бразилии и Индии найдена ископаемая древесина с
годичными кольцами; такая древесина служит индикатором сезонного (т.е. внетропического) климата. Трудно допустить, что в карбоновом периоде кораллы и деревья
имели совершенно иные свойства, чем современные – проще предположить, что эти
материки располагались тогда в иных климатических зонах. И действительно, современная геология установила, что в палеозое Африка, Южная Америка и Индия входили
в состав материка Гондвана, располагавшегося вблизи от тогдашнего Южного полюса,
тогда как Европа находилась на экваториальном материке Еврамерия (рис. 10.3); свои
же нынешние места на глобусе они заняли позже, в результате дрейфа континентов.
2. Мезозойская и раннекайнозойская фауна и флора приполярных территорий свидетельствуют об очень теплом (субтропическом) климате: на Чукотке росли пальмы, в
арктической Канаде водились крокодилы (отметим, что положение их относительно
тогдашнего Северного полюса мало отличалось от нынешнего). Первой тут возникает
гипотеза, что в те времена «Солнце грело намного сильнее, чем сейчас», однако её
приходится отвергнуть. Ведь тогда на экваторе (который, в силу шарообразности планеты, всегда нагревается сильнее, чем полюса) должно было бы стоять настоящее
пекло; в реальности же в тогдашней экваториальной зоне, судя по составу её фауны и
флоры, температура были ничуть не выше нынешних. И если не наделять обитателей
мезозойских тропиков фантастическими свойствами (без вреда для себя переносить
сверхвысокие температуры), остаётся предположить, что в ту эпоху глобальный климат
был совершенно иным, чем ныне.

10.3. Расположение суши в позднем палеозое на основе реконструкции, основанной на
дрейфе континентов (б) в сравнении с современным (а)

100

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Что, если Земля получала от Солнца примерно столько же тепла, как и сейчас, но
распределено то тепло по поверхности планеты было более равномерно: у полюсов
было теплее, а на экваторе несколько прохладнее – за счёт более интенсивного теплообмена между тропическими и полярными широтами? Расчёты специалистов по истории климата показывают, что такая ситуация вполне реальна при ином, чем ныне, расположении континентов, обеспечивающем лучшую работу тёплых и холодных океанических течений. В такие эпохи (их называют термоэрами) климатическая зональность
резко ослаблена, по всей планете устанавливается ровный тёплый климат, близкий к
субтропическому, а полярные шапки изо льда и снега отсутствуют вовсе. Более того:
выясняется, что как раз нынешняя климатическая ситуация (криоэра) с резкой широтной зональностью («переохлаждённые» полюса, снабжённые ледяными шапками, и
«перегретый» экватор) является сравнительно редкой климатической аномалией:
около 85% истории планеты приходится на термоэры, и лишь 15% – на криоэры.
Итак, мы видим, как принцип актуализма заставил учёных, исходя из неизменности
фундаментальных свойств животных и растений, допустить перемещения континентов
и существование в прошлом принципиально иных типов глобального климата!
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Раздел биологии, изучающий живые организмы прошлого по их ископаемым остаткам, называется палеонтологией. При образовании осадочных
пород в них попадают остатки живых организмов. Всю совокупность тех
ископаемых организмов и следов их жизнедеятельности называют палеонтологической летописью. Как и всякая историческая летопись, она
неполна, т.к. для её образования тело погибшего организма должно
попасть в определённые условия, чтобы не подвергнуться разложению, а
сохраниться. Часто при этом происходит замещение одних веществ
другими, но структура организма сохраняется, что и позволяет его правильно определить. Восстановлению летописи способствует принцип
актуализма, согласно которому в прошлом должны были действовать те
же фундаментальные законы природы, что и сейчас.
Палеонтология, палеонтологическая летопись, принцип актуализма
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Что изучает палеонтология?
2. • Какие живые организмы более вероятно сохранятся в палеонтологической летописи?
3. • Н В каких условиях более вероятно произойдёт образование ископаемых остатков
организмов?
4. • П В чём состоит сходство ископаемого и живого организмов? В чём их отличие?
5. • Н Что имеют в виду палеонтологи, говоря о сохранившихся в ископаемом организме мягких тканях?

§ 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого

6. • П Что может сохраниться от живого организма при превращении его в ископаемое?
7. • П Как вы считаете: правильнее сказать, что палеонтологические ископаемые
передают структуру организмов или их состав? Обсудите в паре, приведите аргументы.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Палеонтологическая летопись вашего края.
Ваша роль. Палеонтолог.
Описание действий. 1. Из книг и Интернета соберите все сведения о ископаемых
остатках живых организмов, которые обнаружены в вашем регионе.
2. Определите их примерный возраст.
3. Соберите информацию о строении и образе жизни древних организмов.
Результат. Доклад о палеонтологических находках в вашем регионе.

101

102

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 11. Геологическое время и его измерение
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Радиоизотопное датирование – источник практически всех абсолютных датировок различных событий
истории Земли. Этот метод впервые предложил Эрнест
Резерфорд в 1907 г., приемлемая точность измерений
была достигнута к середине ХХ в.
Факт 2. Геохронологическая шкала была в основном создана к 1841 г.
• П Что вас удивило? Что лежало в основе создания геохронологической шкалы? Как определяют дату событий
прошлого в настоящее время? Предложите свой вопрос
урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое геохронологическая шкала? (9 класс)
• Н Что такое флора и фауна? (Биология, жизненный опыт)
• Н Что такое радиоактивность, изотопы? (Физика, химия)
• П Как принцип актуализма помогает узнавать прошлое? (§ 10)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• П Прочитайте текст просмотровым чтением и выскажите версию решения проблемы
урока.

Геологическое время
• П В чём сходство и отличие в определении астрономического и геологического времени?

Всю историю нашей планеты делят на несколько крупных эпох,
называемых эрами – архейская, протерозойская, палеозойская, мезозойская и кайнозойская, каждая с характерным для неё набором живых
существ. Эры, в свою очередь, подразделяются на периоды (например,
мезозойская эра делится на триасовый, юрский и меловой периоды),
периоды – на ещё более дробные временные интервалы (века, ярусы и
т.д.). Продолжительность эр весьма различна: архей и протерозой
(время, откуда до недавнего времени были известны лишь одноклеточные) – примерно по 2 млрд лет каждая, тогда как на все три последние
эры (откуда известны скелетные организмы современных типов) приходится «всего лишь» 0,54 млрд лет. Палеозой, мезозой и кайнозой объединяют в составе фанерозоя (от греческого «эпоха явной жизни»),
противопоставляя его криптозою («эпоха скрытой жизни»), или докембрию (кембрий – первый период фанерозоя).

Период
Четвертичный
1,8 млн лет

Мезозойская эра

Эра

Неоген
23–1,8 млн лет
Палеоген
66–23 млн лет
Меловой
145–66 млн лет
Юрский
200–145 млн лет
Триасовый
250–200 млн лет
Пермский
300–250 млн лет

Палеозойская эра

Эти подразделения составляют геохронологическую шкалу, изображения которой (рис. 11.1)
вам наверняка хорошо знакомы. Она имеет вид
линейки, отрезки которой, соответствующие очерёдности эр и периодов, покрашены, для наглядности, каждый в свой цвет и снабжены указаниями их возраста. Например, зелёный отрезок в
верхней части шкалы (кстати, цвета эти унифицированы по всему миру) снабжён надписью
«Меловой период» и датами 66–145 млн лет.
Создание учёными геохронологической шкалы
зачастую представляют себе примерно так. Вот,
имеется в некоем месте Земли огромная толща
изо всех осадочных пород, непрерывно образовывавшихся на протяжении всей истории планеты – что-то вроде эталона из «палаты мер и
весов». Изучая её, обнаружили, что в самых
верхних её слоях содержатся остатки мамонтов
и первобытных охотников, поглубже идут динозавры, ещё глубже – кистепёрые рыбы и ракоскорпионы, а в самом низу нет ничего, кроме
микроорганизмов. Толщу эту делят при помощи
неких независимых «часов» – радиоизотопного
датирования – на слои, образовавшиеся в разное время, после чего выделяют фауну, характерную для этого временного отрезка (например,
слои, образовавшиеся между 66 и 145 млн лет
назад, назовём «меловыми»; раскапывая их,
можно установить, что в это время жили динозавры, зубатые птицы, аммониты с белемнитами и т.д.). Иными словами: учёные сначала
поделили все горные породы по времени их образования (от 0 до 66 млн лет – кайнозойские,
66–250 млн – мезозойские и т.д.), а потом стали
изучать по окаменелым отпечаткам животных,
что жили в те времена (в кайнозое жили мамонты, в мезозое – динозавры и т.д.)…
Так вот, эти расхожие представления полностью неверны. Во-первых, никакой «эталонной
последовательности всех осадочных пород» в
природе не существует: есть лишь множество
местных последовательностей горных пород
(разрезов), содержащих ископаемые остатки,

Кайнозойская эра

§ 11. Геологическое время и его измерение

Каменноугольный
360–300 млн лет
Девонский
416–360 млн. лет
Силурийский
444–416 млн лет
Ордовикский
488–444 млн лет
Кембрийский
542–488 млн лет

Протерозойская эра
2500–540 млн лет
Архейская эра
3600–2500 млн лет
11.1. Геохронологическая шкала

103

104

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

которые и объединяют в идеальную единую общемировую последовательность (идеальную в том же смысле, как и «идеальный газ» в физике) – геохронологическую шкалу, следуя определённым законам.
Во-вторых, эту последовательность (периодов образования соответствующих осадков) делят именно по наиболее крупным изменениям в составе ископаемых: например, массовое исчезновение динозавров, аммонитов с белемнитами и т.п. – граница между мезозойскими и кайнозойскими слоями. И только после этого, на уже готовой «шкале событий», расставляют даты, полученные радиоизотопными методами: в нашем
случае – возраст пород, пограничных между мезозоем и кайнозоем,
определён в 66 млн лет. В-третьих, сами эти, столь привычные нам ныне,
абсолютные датировки подразделений геохронологической шкалы (в
миллионах и миллиардах лет), основанные на радиоизотопии, появились много позже самой шкалы – почти век спустя после её создания.

Геохронологическая шкала и относительное время
• Н Как можно установить полную последовательность слоёв, если её нельзя встретить
ни в одном разрезе? Чем относительное время отличается от абсолютного?

Есть два фундаментальных принципа, которыми пользуются палеонтологи при изучении истории. Во-первых, это принцип Стено, или закон
напластования: если один слой (пласт) горных пород лежит на другом,
то верхний слой образовался позднее, чем нижний. Во-вторых – принцип Гексли, или закон фаунистических и флористических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних и тех же видов
животных и растений, образовались в одно и то же время. Первый
позволяет установить хронологический порядок образования горных
пород в одном месте, второй – синхронизировать между собой пласты, залегающие в разных местах.
J

H
D

F
E
D

E
2

B
4

11.2. Вымышленный пример, иллюстрирующий последовательность залегания ископаемых в трёх геологических разрезах (1–3), а также идеальную полную последовательность ископаемых форм, полученную с помощью принципов Стено и Гексли (4)

§ 11. Геологическое время и его измерение

Допустим, у нас имеются три геологических разреза, слои которых
содержат ископаемые остатки в таком порядке (рис. 11.2): BCD, CDE и
EFGHJ. Тогда, используя принципы Стено и Гексли, можно получить
полную временную последовательность ископаемых форм – …
BCDEFGHJ..; последовательность эта, подчеркнём, идеальная, т.е.
реально в природе не наблюдаемая. Именно такую работу и провели
учёные конца XVIII – начала XIX вв. (Ж. Кювье, Ч. Лайель и пр.), сведя
данные по всем известным конкретным геологическим разрезам в единую общемировую последовательность – геохронологическую шкалу.
С 1841 года, когда было выделено последнее по счёту подразделение
шкалы, пермский период, она уже практически не менялась; изредка
лишь пересматривали формальный ранг её подразделений (придали
двум главным подразделениям третичного периода кайнозойской
эры – палеогену и неогену – ранг самостоятельных периодов и т.п.).
Принципы эти, казалось бы, предельно просты, однако при их практическом применении учёных подстерегает целый ряд ловушек. Так,
исходная последовательность слоёв в результате тектонических движений зачастую сминается в складки, и возникает искажённое запрокинутое залегание слоёв, распознать которое не всегда просто. Ещё
большие проблемы возникают с законом фаунистических ассоциаций.
Синхронные, но пространственно удалённые фауны всегда будут отличаться друг от друга; в частности – они будут иметь в своём составе
разную долю реликтов, унаследованных от предшествующих эпох.
Представьте, что вам предложено «вслепую» сопоставить выборки из
современных фаун млекопитающих Европы и Австралии (со всеми её
сумчатыми и однопроходными); много ли у вас будет оснований для
заключения об их синхронности? Решением этих проблем занимается
специальный раздел геологии, стратиграфия (от лат. стратум –
слой).
Итак, пермский (например) период следует определить как время,
когда на Земле образовывались осадочные породы такого типа, какие
ныне выходят на поверхность близ уральского города Пермь (названия
подразделений геохронологической шкалы чаще всего дают по месту
нахождения такого «эталонного» разреза: девонский период – от графства Девоншир в Англии, гжельский и касимовский века – от среднерусских городов Гжель и Касимов и т.д.). Таким образом, первичен тут
именно определённый тип геологических тел, а время – производно от
него, вторично. Тот же принцип, кстати, действует и в археологии:
«неолит», «бронзовый век» и т.п. – это время, когда люди изготавливали орудия и украшения определённого типа.
Подчеркнём, что геохронологическая шкала исходно отражала лишь
порядок событий («эпоха динозавров» имела место после «эпохи зверозубых ящеров» и до «эпохи млекопитающих»), но ничего не говорила

105

106

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

об их протяжённости (в миллионах лет). Иными словами, она служит
для измерения относительного времени, а не абсолютного. В некотором смысле палеонтологи XIX в. были схожи с «дикарями», которые
могут достаточно точно определять относительное время (что для задач
их жизни вполне достаточно), но не обладают приборами для измерения абсолютного времени (часами).

Абсолютные датировки
• Н Как можно точно установить абсолютную дату события?

Если продолжить вышеприведённую аналогию, то «дикари»,
столкнувшись-таки с необходимостью измерять абсолютное время,
начинают с совершенствования наблюдений за природными процессами (измерять изменения высоты солнца над горизонтом в течение дня,
соотносить вегетационные циклы с расположением небесных светил и
т.п.). По тому же пути шли и палеонтологи. Так, уже в 1830 г. Ч. Лайель,
исходя из того, что геологические процессы, прежде всего осадконакопление, в прошлом должны были протекать примерно с той же скоростью, что и ныне (принцип актуализма), подсчитал, что время, необходимое для образования одних только доступных для прямого изучения
осадочных толщ, должно составлять несколько сот миллионов лет.
Однако настоящие «часы» для измерения этих гигантских промежутков времени появились у геологов лишь в 1907 г., когда Эрнест Резерфорд открыл метод радиоизотопного датирования.
Суть этого метода в том, что атом урана нестабилен: в ходе ядерной
реакции он со временем самопроизвольно превращается в атом свинца – устойчивого элемента, не подверженного дальнейшим превращениям. Природа этого типа реакций такова, что их скорость абсолютно
постоянна, и никакие внешние факторы (температура, катализаторы
и пр.) на неё не влияют. Значит, если экспериментально определить
темп этих изменений за короткий промежуток времени, то его можно
совершенно точно предсказать и для более длительного промежутка.
Пусть мы имеем горную породу, содержащую соединения урана; если
она остаётся неразрушенной и нет миграции этих веществ ни извне, ни
вовне, и все атомы свинца (в которые постоянно превращаются атомы
урана) остаются внутри породы, то с течением времени уран всё более
«загрязняется» свинцом. Поскольку внешние факторы не влияют на
скорость этого процесса, степень «загрязнения» будет зависеть только
от времени, в течение которого порода оставалась монолитной.
Впоследствии, помимо уран-свинцового метода, появились калийаргоновый, рубидий-стронциевый и др. Каждый из них не универсален и даёт максимально точные результаты лишь для «своего» временного интервала и типа горных пород. Так, недавно разработанный
аргон-аргоновый метод в 1997 г. позволил с немыслимой ранее точно-

§ 11. Геологическое время и его измерение

стью определить возраст вулканического пепла Везувия, уничтожившего древнеримский город Помпеи – 1925±95 лет, однако для датировки наиболее древних горных пород он непригоден. Возраст же древнейших на Земле минералов (4,2 и 4,3 млрд лет) был определён старым
добрым уран-свинцовым методом (его точность за прошедший век тоже
многократно возросла за счёт технических усовершенствований).
Кстати, общепринятая оценка возраста нашей планеты в 4,5–4,6 млрд
лет на самом деле косвенная: она основана на возрасте вещества метеоритов и лунного грунта, доставленного на Землю американскими экспедициями «Аполлон» и советскими автоматическими станциями
«Луна».
В археологии и ландшафтоведении, оперирующих возрастами от
нескольких сотен до нескольких тысяч лет, используется радиоуглеродный метод, открытый Уиллард Либби в 1946 г. Он позволяет датировать растительные остатки и их производные (ткань, древесный
уголь и т.п.) и основан на изменениях содержания в углероде древесины нестабильного изотопа 14С. Изотоп 14С возникает в верхних слоях
атмосферы при воздействии космического излучения на атом обычного
азота (14N); в отличие от химически инертного азота, этот углерод сразу
окисляется кислородом воздуха, а затем в виде CO2 ассимилируется
растениями. Доля 14С в живом растении стабильна (и равна доле 14С в
атмосферном углекислом газе), а после гибели растения начинает закономерно уменьшаться.
Ещё одним применяемым в археологии методом абсолютной датировки древесины и изделий из неё является дендрохронология. Суть
метода в следующем. Деревья, растущие в регионах с сезонным климатом, летом растут быстрее, чем зимой, так что на поперечном спиле
ствола чётко заметны концентрические годичные кольца. Каждое из
них состоит из широкой светлой (летней) и узкой тёмной (зимней) древесины; общеизвестен способ определения возраста дерева путём подсчёта таких колец. В зависимости от того, какое выдалось лето (по продолжительности, температуре, количеству осадков и пр.), толщина
годичных колец в разные годы жизни дерева различна; при этом толщина годичных колец, нарастающих в один и тот же год у деревьев
одной породы из одной местности, примерно одинакова. Для деревьев
же, живших в разное время, точное совпадение последовательности
толщины колец за достаточно длительные периоды крайне маловероятно (примерно как с индивидуальными отпечатками пальцев).
Основываясь на образцах древесины, датировка которых точно известна, строят так называемую дендрохронологическую шкалу – последовательность толщин годичных колец деревьев определённой породы в
определённой местности, «надстраивая» их от текущего момента как
можно далее в прошлое. Для близких к современности периодов в каче-

107

108

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

стве «точки отсчёта» используют измерения годичных колец живых
деревьев, имеющих достаточно большой возраст (дубы, секвойи, некоторые виды сосен, имеющие возраст до 4,5 тыс. лет). Сейчас для некоторых регионов такие непрерывные шкалы простираются в прошлое
уже на 12 тыс. лет и продолжают прирастать.
Очень важно, что разные независимые методы измерения абсолютного времени – дендрохронология и радиоуглеродный метод, или (как в
случае с извержением Везувия) аргон-аргоновый метод и исторические
хроники – дают сходные результаты. Эти взаимные проверки подтверждают корректность каждого из них.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Всю историю нашей планеты делят на эры, эры на периоды. Эти подразделения составляют геохронологическую шкалу – геологическую временную шкалу истории Земли, применяемую в геологии и палеонтологии, своеобразный календарь для промежутков времени в сотни тысяч и
миллионы лет. Границы подразделений геохронологической шкалы отражают крупные смены ископаемых остатков. Относительная последовательность подразделений геохронологической шкалы устанавливается
путём сопоставления заведомо неполных местных разрезов горных
пород, содержащих ископаемые остатки, объединяя их в идеальную единую общемировую последовательность. Абсолютная датировка становится возможной благодаря методу радиоизотопного датирования.
Геохронологическая шкала. Метод радиоизотопного датирования.
Фанерозой. Криптозой
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Что показывает геохронологическая шкала?
2. • Н Как устанавливают последовательность подразделений геохронологической
шкалы, ведь в каждом геологическом разрезе нет всех слоёв?
3. • Н Как определяют абсолютный возраст изучаемого события?
4. • Н Что может служить доказательством верности определения абсолютного возраста?
5. • П В серии геологических разрезов в различных слоях горных пород были обнаружены ископаемые остатки следующих видов организмов (снизу вверх, каждый
вид разными буквами): 1-й разрез: I, E,W,Q; 2-й разрез: O, I, S, Q; 3-й разрез: S,
ES, W, QA; 4-й разрез: I, S, W, A. Установите полную временную последовательность ископаемых форм, опираясь на законы напластования и фаунистических
(флористических) ассоциаций.
6. • П Предположите, каким способом можно определить возраст: древней горной
породы – свидетеля происхождения жизни на Земле, останков первой рыбы,
найденного скелета первого человека, вазы, созданной древними греками.

§ 11. Геологическое время и его измерение

•• Исследовательская задача
Тема исследования. Определение возраста предков человека.
Ваша роль. Биолог – специалист по происхождению и эволюции человека.
Описание действий.
1. Из книг и Интернета соберите сведения о возрасте древних предков человека.
2. Найдите сведения о методах датировки.
Результат. Составьте таблицу, в которой отразите находки древних людей, их местонахождение, возраст и способы его определения. Полученные сведения пригодятся для
изучения происхождения человека.

109

110

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Учёные выяснили, каковы были условия на Земле в
момент происхождения жизни, как создавались простейшие органические вещества…
Факт 2. Ни в одном опыте учёные не смогли создать искусственно живой организм.
• П В чём состоит противоречие? Случайно ли в названии
параграфа включён термин «гипотеза», а не «теория»?
Предложите проблемный вопрос урока и сравните с
вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы уже знаете о происхождении жизни? (9 класс, жизненный опыт)
• Н Что такое второе начало термодинамики? (Физика)
• Н Что вы слышали о теории Большого Взрыва? (Физика, жизненный опыт)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Проблема происхождения жизни
• Н Почему вопрос о происхождении жизни был осознан учёными, как одна из ключевых проблем науки далеко не сразу?
• П Считаете ли вы, что наука в состоянии раскрыть тайну происхождения жизни? Какие
аргументы вы можете привести в защиту этого положения?

Следует заметить, что как проблема это было осознано наукой Нового
времени далеко не сразу. Поначалу учёные не сомневались в самозарождении жизни: ведь если растения, например, постоянно, на наших
глазах, преобразуют неживое вещество почвы в вещество собственных
тканей, то в чём тут принципиальная
разница с возникновением из
,
неживого вещества самого организма? Конечно, такие крайние варианты, как предполагавшееся Аристотелем «зарождение мышей в грязном белье», уже мало кем принимались всерьёз. Однако опыт
Франческо Редди (1661 г.), доказавший, что «черви» (на самом деле
личинки мух) не могут возникать непосредственно из гниющего мяса,
на самом деле убедил далеко не всех: да, относительно высокоорганизованные формы жизни так, очевидно, не возникают, но низшие-то –
наверняка! И лишь развитие микробиологии в XIX в., и в особенности
знаменитый опыт Луи Пастера (1862 г.) (рис. 12.1 и 12.2), доказавший,
что бактерии не могут самопроизвольно зарождаться в питательной
среде – точно так же, как и мыши в грязном бельё, и черви в гниющем
мясе, – окончательно опровергли концепцию самозарождения. Пастер
сформулировал это так: «Живое – только от живого»; и вот тогда (не

§ 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле

12.1. Прокипячённый бульон может
долго храниться в запаянной колбе,
но портится, если колбу оставить
открытой

12.2. Бульон остаётся прозрачным в колбе с
припаянной открытой SGобразной трубкой. Однако капля бульона, оставленная в
колене трубки, мутнеет очень скоро

• О том, что после кипячения запаянного сосуда самозарождения не происходит, было
уже известно. Но многие учёные считали, что при этом в бульон не попадает «жизненная сила», которая необходима для самозарождения. Объясните, в чём смысл
опыта Л. Пастера. Какую роль играет открытая S-образная трубка?

раньше!) встал вопрос: «А откуда же взялись на Земле самые первые
живые организмы?»
Следует признать, что наука пока не может ни с уверенностью описать процесс возникновения в древности первых живых существ, ни
экспериментально превратить «неживое в живое»; подчеркнём здесь
слово «пока» и обратимся к такой аналогии. Как известно, две главные
проблемы, которые решали (и, по понятным причинам, так и не смогли
решить) средневековые алхимики – это взаимопревращение химических элементов (неблагородных металлов в золото) и создание гомункулуса: «превращение неживого вещества в живое существо». Первая
проблема была решена наукой лишь в середине XX в. – причём не
химией, а ядерной физикой; вторая же так пока и не имеет решения.
Так вот, из этой аналогии возникает вопрос-предположение: а что, если
задача перехода «от неживого к живому» просто-напросто неразрешима в рамках классической химии – точно так же, как и задача взаимопревращения химических элементов (невозможность которого казалась химикам XIX в. «твёрдо установленным фактом»)?
Часто высказывается и такая точка зрения: три ключевых события в
истории нашего мира – образование Вселенной, происхождение жизни
и возникновение разума – в принципе не могут быть объяснены «обычными» законами природы и требуют отдельного объяснения; иначе
говоря – Чуда. На это можно возразить, что аналогия крайне неудачна:
как раз в решении двух остальных (помимо происхождения жизни)

111

112

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

проблем современная наука продвинулась весьма далеко.
Сформулированная в 1920–1940 гг. Александром Фридманом, Жоржем
Леметром, Георгием Гамовым и другими теория образования Вселенной
в результате «Большого взрыва» стала вполне общепринятой; она, в
частности, позволила вычислить реальный возраст нашей Вселенной –
около 14 млрд лет. В изучении возникновения разума за последние
десятилетия произошла настоящая революция: экспериментально
установлено, что человекообразные обезьяны, будучи обучены азбуке
глухонемых, овладевают человеческой речью на уровне 4–5-летнего
ребёнка, а новейшие наблюдения в природе показали, что шимпанзе
охотятся на низших обезьян, используя специально изготовленные
орудия (подробнее – см. § 19–20). Таким образом, пропасть, отделяющая (как всегда казалось) мышление обезьяны от мышления человека,
превратилась во вполне перешагиваемую трещину... А вот по третьей
проблеме – происхождению жизни – решительного прорыва, сопоставимого с той же теорией «Большого взрыва», действительно пока не
произошло, хотя и был получен ряд важных промежуточных результатов (о них – см. далее). И может статься, что честь решения этой
труднейшей научной задачи будет принадлежать как раз одному из
вас, читающих сейчас этот учебник!

Жизнь и второе начало термодинамики
• Н Как физикам удалось обойти запреты равновесной термодинамики и объяснить потенциальную возможность существования жизни в неравновесных условиях?
Проблема происхождения жизни, как сказано выше, реально встала перед биологией в середине XIX в. И именно в это время физики, занимающиеся термодинамикой,
вывели два закона, кажущихся на первый взгляд весьма «неприятными» для биологов.
Второй закон термодинамики устанавливает, что энтропия (количественная мера неупорядоченности системы) с течением времени лишь возрастает, а вытекающий из него
Принцип порядка Больцмана утверждает невозможность самопроизвольного перехода системы от менее упорядоченного состояния к более упорядоченному. Интересно,
что Людвиг Больцман предпринял своё исследование именно с целью дать строгое
физическое обоснование дарвиновской модели прогрессивной эволюции, которую
он считал одним из величайших научных обобщений своего времени (известно его
высказывание: «Девятнадцатый век – это век Дарвина»), а в результате – вывел свой
Принцип порядка, который эту самую прогрессивную эволюцию (частным проявлением которой является само возникновение жизни) вроде бы запрещает…
Итак, могут ли и Больцман, и Дарвин быть правы одновременно? Вот как отвечает на
этот вопрос, например, один из основоположников квантовой физики Эрвин
Шредингер в своей книге «Что такое жизнь с точки зрения физика?» (1944). Да, действительно – в соответствии со Вторым законом термодинамики общая энтропия
системы с течением времени будет возрастать. Но ведь ничто не мешает при этом
локально понижать энтропию (т.е. повышать упорядоченность) в отдельных частях

§ 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле

системы! Шредингер так и определяет жизнь: как работу специальным образом организованной системы по понижению собственной энтропии за счёт повышения энтропии окружающей среды.
Что же это за «специальная организация системы»? Ответ на этот вопрос дает Илья
Пригожин, создавший в 1950–1960-е гг. новое направление в термодинамике –
неравновесную термодинамику. Дело в том, что классическая, больцмановская, термодинамика XIX в. имела дело лишь с замкнутыми системами (не обменивающимися
энергией с внешней средой), находящимися в состоянии, близком к термодинамическому равновесию. Между тем открытые системы, использующие внешний источник
энергии и пребывающие при этом в состоянии, далёком от равновесия (при их описании иногда используют образ лосося, неподвижно «стоящего» на перекате в стремительно несущемся навстречу потоке), ведут себя принципиально иначе. Диссипируя
(т.е. безвозвратно рассеивая) энергию, получаемую из внешнего источника, эти диссипативные структуры способны, при ряде условий, повышать свою внутреннюю организованность. Особое значение в этих процессах имеют флуктуации (т.е. случайные
отклонения некой величины, характеризующей систему из большого числа единиц, от
её среднего значения): именно на стабилизацию таких маловероятных отклонений
(«гигантских флуктуаций») и расходуется диссипируемая энергия. Как пишет Пригожин,
«старая проблема происхождения жизни предстаёт в новом свете. Заведомо ясно, что
жизнь несовместима с Принципом порядка Больцмана, но не противоречит тому типу
поведения, который устанавливается в сильно неравновесных условиях».

Гипотезы происхождения жизни на Земле
• Н Чем отличаются разные гипотезы? Какую из них вы считаете наиболее аргументированной?

Основных гипотез тут две: панспермия и абиогенез.
Панспермия предполагает, что «зародыши жизни» существуют во
Вселенной вечно, а первые живые существа (одноклеточные) были
занесены на Землю из космоса метеоритами или кометами. Гипотеза
панспермии была популярна в начале XX в.: ей отдали дань увлечения
такие выдающиеся учёные, как Герман Гельмгольц, Сванте Аррениус,
Уильям Томсон (Кельвин) и Владимир Иванович Вернадский, а позже –
один из открывателей генетического кода Фрэнсис Крик. Большинство
учёных, однако, всегда относилось к ней скептически: ведь гипотеза
панспермии, в любом случае, ничего не говорит о том, как появилась
жизнь вне Земли, и фактически является уходом от решения этой проблемы.
Гипотеза абиогенеза фактически сводит проблему происхождения
жизни к чисто химической задаче: как синтезировать сложные органические макромолекулы (прежде всего белки и нуклеиновые кислоты)
из простых неорганических. В 1953 г. Стэнли Миллер воспроизвёл в
колбе газовый состав первичной атмосферы Земли (рис. 12.3), исходя
из состава современных вулканических газов (метан, аммиак, сероводород и пр.), и при помощи электрических разрядов, имитирующих

113

114

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

грозы, синтезировал в ней
целый ряд органических соединений – в том числе аминокислоты. Их позже удалось
СН4
соединить в нерегулярные
цепи – т.н. безматричный синNН
3 Н2
тез полипептидов; такие
полипептидные цепи были
потом реально найдены, среди
прочей простой органики, в
метеоритном веществе.
Однако набор макромолекул
сам по себе на «живое существо» ещё никак не тянет: их
надо организовать в структуру, обеспечивающую хотя бы
12.3. Опыты Миллера и других учёных, моде- примитивный обмен вещелирующие процессы в первичной атмосфере ством и энергией с внешней
Земли
средой. В 20-е гг. прошлого
века Александр Иванович Опарин и Джон Холдейн независимо друг от
друга установили, что в растворах высокомолекулярных органических
соединений (например, желатина) самопроизвольно возникают зоны их
повышенной концентрации – коацерватные капли. Капли эти, в некотором смысле, ведут себя подобно живым организмам: растут, по достижении определённого размера делятся, а главное – обмениваются
веществом с окружающей жидкостью через уплотнённую поверхность
раздела. Позже выяснилось, что столь же самопроизвольно могут возникать и более сложные структуры: двухслойные мембраны из липидов и жирных кислот, тут же сворачивающиеся в пузырьки; при этом
некоторые вещества, «всосанные» пузырьком из внешней среды чисто
осмотическим путём, катализируют достаточно специфические реакции внутри него. Подобные сложные и, в некоторых пределах, самоорганизующиеся системы получили название пробионтов – прообразов
простейших существ.
В 2008 г. удалось создать «протоклетку» с оболочкой из простых
липидов и жирных кислот, способную втягивать из окружающей
среды активированные нуклеотиды. Протоклетка не может самостоятельно осуществлять матричный синтез (репликацию) ДНК от начала и до конца, но успешно справляется с важнейшими этапами этого
процесса, причём все реакции идут без участия каких-либо белков или
других сложных биологических молекул-катализаторов.
А ещё раньше, в 2006 г., биологам удалось из готовых нуклеотидов
«собрать в пробирке» функционирующий геном бактерии-микоплазмы.

§ 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле

Микоплазма была выбрана как своего
рода «минимальный организм», поскольЛипиды
Белки
ку обладает самым маленьким геномом из
всех не вирусных живых систем: он
содержит информацию о структуре всего
Липиды
Белки
485 белков. Этот метод обещает создание
микроорганизмов с заранее заданными
свойствами, и неудивительно, что при
обсуждении в научной печати этих экспериментов прозвучала шутка: «Ну, наконец-то Богу есть с кем соревноваться!»
Итак, учёные уже могут воспроизвести
в экспериментах практически все звенья
цепочки, ведущей от простой неорганики
к живому организму, по отдельности,
однако собрать полную цепь им пока так
и не удалось. И здесь опять уместна аналогия с физикой. Когда в 1952 г. была произведена термоядерная реакция (взорвана водородная бомба), осуществление
управляемого термоядерного синтеза
(т.е. создание термоядерного
, реактора,
что радикально решило бы большую часть
энергетических проблем человечества)
казалось физикам чисто инженерной
Коацерват
задачей, которая будет решена за 10–15
лет. Задача эта, однако, так и не решена
по сию пору, несмотря на поистине тита- 12.4. Формирование мембранных
нические усилия – хотя её принципиаль- структур по А.И. Опарину
ная разрешимость ни у кого не вызывает
сомнения.
Есть и ещё один подход к проблеме происхождения жизни, который
может быть условно назван «геохимическим» (в противовес рассмотренному «биохимическому»). Известна колоссальная роль «живого
вещества» (по Вернадскому) в геохимических процессах: оно является
катализатором всех существующих на планете геохимических циклов
(включая глобальный); циклы же при этом «крутятся» за счёт внешних
источников энергии – Солнца или вулканической активности. Такого
рода открытые автокаталитические системы, как следует из
неравновесной термодинамики, обладают потенциальной способностью
к саморазвитию, и прежде всего – к совершенствованию и усложнению
самих катализаторов. Отсюда становится понятным парадоксальный
вывод, к которому независимо друг от друга приходили многие учёные

115

116

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

(например, Джон Бернал): жизнь как явление должна предшествовать
появлению живых существ. Иначе говоря, живые существа должны
неким образом «индивидуализироваться» из катализируемых геохимических циклов. Из такого подхода, кстати, следует принципиальная
тщетность попыток синтезировать живое существо «в колбе», как это
делали средневековые алхимики или сторонники классического абиогенеза: ведь для такого синтеза как минимум нужна колба размером с
планету!
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Проблема происхождения жизни была поставлена в науке лишь в XIX в.,
после того как Пастер окончательно доказал невозможность самозарождения и показал, что живое может произойти только от живого. В начале
XX в. наиболее популярна была гипотеза панспермии (жизнь занесена на
Землю из космоса), а в настоящее время – абиогенез (жизнь произошла
из неживого вещества). Хотя удалось опытным путём доказать возможность абиогенного образования простых органических веществ, получить в опыте самоорганизующихся мембранных пробионтов, протоклетку, обладающую простейшим обменом веществ и даже собрать в пробирке геном, тем не менее получить искусственно целостный организм
из неживой материи пока не удалось.
Происхождение жизни. Самозарождение. Панспермия. Абиогенез
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Почему учёные на протяжении многих веков не интересовались происхождением жизни?
2. • Н Какую роль в становлении современных гипотез происхождения жизни сыграл
Луи Пастер?
3. • Н Какое отношение второе начало термодинамики имеет к проблеме происхождения жизни?
4. • Н Что современная наука установила точно о происхождении жизни, а о чём она
высказывает лишь предположения?
5. • П Чем отличаются аргументы сторонников разных гипотез происхождения жизни?
6. • П Разыграйте спор учёного-оптимиста со скептиком-пессимистом. Пусть учёный доказывает потенциальную возможность науки объяснить всё в окружающем нас мире, а скептик доказывает, что некоторые события наука так
и не сможет объяснить. Сформулируйте аргументы к каждой точке зрения.
7. • П Почему в современных условиях не может вновь появиться жизнь? Что этому
мешает?
8. • П А.И. Опарин называл мелкие водоёмы в период образования жизни на Земле
«первичным бульоном». Что, на ваш взгляд, он имел в виду?

§ 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле

•• Исследовательская задача
Тема исследования. Как зародилась жизнь на Земле.
Ваша роль. Палеобиолог.
Описание действий.
1. Из книг и Интернета соберите информацию о различных гипотезах происхождения
жизни.
2. Выпишите все аргументы, подтверждающие разные точки зрения на происхождение
жизни.
Результат. Подготовьте доклад, посвящённый анализу гипотез происхождения жизни на
Земле.

117

118

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 13. Появление кислородной атмосферы
и развитие жизни на Земле (докембрий)
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Первичная земная атмосфера в момент происхождения жизни состояла из CO2, CH4, NH3, H2S, H2O и
имела восстановительный характер.
Факт 2. Современная атмосфера Земли имеет окислительный характер и состоит из N2 (78%), O2 (21%), Ar (0,9%),
H2O (0,5–4%), CO2 (0,03%).
• П Чем отличалась первичная атмосфера от современной? Сравните эти факты с названием параграфа и
предложите свой вопрос урока, сравните его с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы уже знаете о ранних этапах развития жизни на Земле? (9 класс)
• Н Чем кислород отличается от других элементов по своим свойствам? (Химия)
• Н В чём отличие прокариот и эукариот? К какой группе относятся цианобактерии и
бактерии? (10 класс, § 12)
• Н Чем автотрофы отличаются от гетеротрофов? (9 класс, § 1)
• Н Какие источники энергии автотрофы используют для синтеза органических веществ?
Как называются эти процессы? (10 класс, § 18)
• П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество
терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните
смысл незнакомых терминов (биология, химия, география), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Первые следы жизни на Земле (ранний докембрий, архей)
• Н Когда появилась жизнь и какими формами она была представлена?

Возраст Земли сейчас оценивают в 4,5–4,6 млрд лет (при том, что
земных минералов древнее 4,2–4,3 млрд лет пока не найдено). Возраст
же древнейших пород, в которых найден углерод органического происхождения (в углероде, принимавшем когда-либо участие в реакциях
фотосинтеза, необратимо меняется соотношение стабильных изотопов
12
С и 13С), составляет 3,8 млрд лет. Дата весьма солидная и сама по себе,
однако здесь есть и ещё одно важное обстоятельство. Дело в том, что
отложения в Гренландии, в которых обнаружены следы той органики,
одновременно являются вообще древнейшими на Земле осадочными
породами.
Таким образом, первые следы жизни появляются на Земле одновременно с первыми достоверными следами существования гидросферы.

§ 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий)

А поскольку ископаемые в принципе могут сохраняться только в осадочных породах, на дне водоёмов, то можно сформулировать так: следы
жизни отмечены в геологической летописи Земли с того самого
момента, когда возникает принципиальная возможность их фиксации. И, строго говоря, даже про самый ранний период существования
нашей планеты (4,5–3,8 млрд лет) мы теперь не можем с уверенностью
утверждать, что «жизни тогда не существовало»; можно лишь говорить – «следы жизни не обнаружены».
А чуть позже, 3,5–3,4 млрд лет назад,
появляются строматолиты (по-гречески
«каменный ковёр») – карбонатные толщи
со специфической слойчатой структурой
(рис. 13.1, врезка). Строматолит представляет собой продукт жизнедеятельности
цианобактериального мата – высокоинтегрированного сообщества микроорганизмов, в состав которого входят и фотоавтотрофы (цианобактерии, или синезелёные водоросли), и потребляющие создаваемую теми в процессе фотосинтеза
органику бактерии-гетеротрофы. Такие
микробные сообщества, представляющие
собой плотные плёнки и коврики толщиной до 1–1,5 см, часто встречаются ныне в 13.1. Строматолиты
различных экстремальных местообитаниях – в пересоленных лагунах,
горячих источниках и т.п. Кое-где (например, в Южной Австралии) они
строят настоящие строматолиты, сходные с докембрийскими (рис. 13.1).
Таким образом, этот тип микробного сообщества просуществовал,
принципиально не меняясь, 3,5 млрд лет (хотя составлявшие его виды
микроорганизмов, конечно, могли быть иными, чем теперь).

Возникновение кислородной атмосферы
(средний докембрий, протерозой)
• Н В чём причины «кислородной революции» и «кислородного бума»?

То, что первичная атмосфера планеты, образовавшаяся в результате
вулканической деятельности, была восстановительной и соответствовала по составу вулканическим газам (CO2, CH4, NH3, H2S, H2O и т.д.),
сомнений не вызывает. То, что весь свободный кислород планеты,
составляющий 21% её нынешней атмосферы, создан растениями и
фототрофными* микроорганизмами – тоже. Вопрос: когда именно
* Фототрофы – автотрофные организмы, использующие свет в качестве источника энергии. К ним
относятся растения и фотосинтезирующие микроорганизмы.

119

120

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

произошло насыщение атмосферы кислородом и были ли эти изменения постепенными или резкими, скачкообразными?
Свободный кислород впервые появился на планете как побочный
продукт одного из типов фотосинтеза – того, что осуществляли цианобактерии (прочие виды фототрофных микроорганизмов, такие, как
пурпурные бактерии, осуществляют различные варианты бескислородного фотосинтеза). Источник свободного кислорода возник с появлением первых цианобактерий (более 3,5 млрд лет назад), но мир ещё
на протяжении полутора миллиардов лет оставался анаэробным, ибо
весь тот кислород расходовался без остатка внутри гидросферы на
окисление огромных количеств растворённого в воде океанов закисного
(двухвалентного) железа и осаждение его на дне в виде железистых
кварцитов; эти руды, в которых железо находится в не полностью
окисленной форме FeO · Fe2O3 (минерал магнетит), формируют главные мировые месторождения, вроде Курской магнитной аномалии.
Геохимики иногда говорят, что в те времена «мир лишь всё больше
ржавел, но свободного кислорода в нём не прибавлялось».
И вот около 2 млрд лет назад осаждение железистых кварцитов
прекратилось навсегда, и на смену им пришли красноцветные отложения, где всё железо находится в полностью окисленной форме Fe2O3.
Согласно расчётам геофизиков, именно в это время процесс гравитационной дифференциации недр планеты привёл к тому, что большая
часть железа «опустилась» в ядро, и земная кора приобрела нынешний, почти чисто силикатный состав. С этого момента растворённое в
морской воде закисное железо не могло уже возобновляться по мере
выбывания из геохимического цикла. В итоге баланс свободного кислорода в гидросфере и атмосфере стал положительным, а планетарная
среда стала устойчиво окислительной (хотя содержание свободного
кислорода в ней было невелико – первые проценты от нынешнего). В
это же время из геологической летописи совершенно исчезли обычные
до того окатанные водой гальки из минералов, не выдерживающих присутствия свободного кислорода (пирит и т.п.), считающиеся индикатором бескислородных условий.
Эти события, называемые «кислородной революцией», сделали возможным появление более высокоорганизованных существ с аэробным
метаболизмом – эукариот. Первые эукариоты (одноклеточные планктонные водоросли) появляются 1,9–1,8 млрд лет назад, а первые многоклеточные растения (примитивные красные водоросли) – 1,2–1,4 млрд
лет назад. Казалось бы, теперь атмосфера планеты должна быстро
насытиться создаваемым этими растениями кислородом; этого, однако,
не происходит, и ещё более миллиарда лет свободного кислорода на планете практически не прибавляется. Почему?

§ 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий)

ЭУ

Р
КА

Т
ИО

Синезелёные водоросли
Бактерии

Скелетные
беспозвоночные

сл

ль

ро

100 %

Позвоночные
Иглокожие
Погонофоры
Моллюски
Членистоногие
Черви
Кишечнополостные
Губки
Простейшие
Высшие растения
Бурые водоросли
Красные водоросли
Зелёные водоросли
Фитопланктон

Строматолиты

ПРОКАРИОТЫ

ПРОТЕРОЗОЙ

ПАЛЕОЗОЙ

МЕЗОЗОЙ

КАЙНОЗОЙ

АРХЕЙ

Кислородная

Ф
от
ос
и

нт

ез

ки

е
ит

п
ые

сы
цес

Бесскелетные
беспозвоночные

атмосфера

До сих пор кислород поступал в атмосферу как побочный продукт
прокариотного фотосинтеза. Аэробная же биосфера (как целое) осуществляет достаточно простую химическую реакцию:
n СО2 + n H2O + E (CH2O)n + n О2
«Читая» её слева направо, мы получаем фотосинтез, а справа налево – дыхание. Уровень содержания кислорода на планете стабилен
потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешиваются.
Сместить же химическое равновесие можно, лишь выводя из сферы
реакции один из её продуктов. В нашем случае – добиться увеличения
выхода О2 можно, лишь необратимо изымая из неё восстановленный
углерод в форме (CH2O)n или его производных. Как это ни парадоксально, производство кислорода аэробной биосферой начинает превосходить потребление этого газа (ею же), только если происходит захоронение в осадках неокисленного органического вещества.
Именно это и происходило в период с 850 до 600 млн лет назад.
Изучение отлагавшихся тогда позднепротерозойских осадков (по соотношению в них изотопов 12C/13C) показало, что на протяжении этого
времени темпы захоронения органического углерода оставались самыми
высокими за всю историю Земли; оборотной же стороной этого процесса, как мы теперь знаем, является накопление свободного кислорода.

13.2. Схема развития кислородной атмосферы и органического мира

Как кислородная «революция» повлияла на разнообразие живой природы? Каковы
причины этого?

121

122

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Все это, видимо, стало следствием начавшегося около 1,2 млрд лет
назад роста численности и разнообразия эукариотного фитопланктона,
продолжавшегося до 600 млн лет назад. Другим источником органики
могут быть так называемые водорослевые луга (из первых нитчатых
зелёных водорослей). Сколько-нибудь эффективных консументов
(«травоядных») в ту пору просто не было, а детритные цепи* протерозоя, существующие в условиях сильного недостатка кислорода, обладали ограниченной «пропускной способностью». Начиная с некоторого
момента они просто перестали справляться с тем потоком органики из
наращивающих продуктивность растительных сообществ. В результате органический углерод начал уходить из геохимического цикла и
захораниваться в осадках на дне морей.
Итак, есть два принципиальных этапа в изменении состава атмосферы Земли: «кислородная революция» (2 млрд лет назад), когда атмосфера сделалась устойчиво окислительной, и «кислородный бум» (850–
600 млн лет назад), когда содержание кислорода приблизилось к современному. Механизмы их принципиально различны: «кислородная революция» связана прежде всего с геологической эволюцией недр планеты
(и исчезновением восстановительной среды из закисного железа в океанах), тогда как «кислородный бум» – с эволюцией экосистем (несбалансированным ростом их продуктивности). Если вспомнить, в качестве
аналогии, арифметические задачки про «бассейн с двумя трубами», то
в первом случае бассейн наполнился из-за того, что перекрыли ту
трубу, по которой «вытекало», а во втором – усилился приток по той, по
которой «втекало».
«Кислородный бум» непосредственно предшествовал появлению
многоклеточных животных – и вряд ли можно счесть это простым
совпадением. Ведь до тех пор, пока у водных организмов не возникнут
специальные дыхательные системы, они будут всасывать кислород
всей поверхностью тела; а поскольку соотношение объём/поверхность
тем «хуже», чем крупнее объект, многоклеточному животному необходима гораздо более высокое содержание кислорода в окружающей
воде, чем одноклеточному.

Появление многоклеточных животных (конец докембрия, венд)
• Н Как современная палеонтология объяснила взрыв разнообразия в начале палеозойской эры?

В своё время Ч. Дарвин в «Происхождении видов...» чётко сформулировал ряд вопросов, на которые его теория эволюции не давала (при
тогдашнем уровне знаний) удовлетворительного ответа. Так, например,
* Детритные цепи – пищевые цепи, которые начинаются с детрита – отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных.

§ 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий)

известно, что в кембрийских отложениях (возраста 540 млн лет) практически одновременно появляются ископаемые представители почти
всех основных подразделений животного царства. По идее, их появление должно было предваряться длительным периодом эволюции, однако реальные следы этого процесса отсутствуют: в предшествующих
кембрию слоях ископаемых остатков нет – никаких. Почему?
Поскольку с той поры (с середины XIX в.) в докембрийских слоях
найдено было немало отпечатков живых организмов, авторы учебников
обычно разрешают мучившую Дарвина загадку просто: этих странных
бесскелетных существ объявляют представителями современных
типов животных. Благодаря этому докембрий оказывается густо заселён предками привычных нам групп, а картина эволюции обретает
наконец предписанную ей теорией стройность… В действительности,
однако, всё несколько сложнее.
Итак, первые эукариоты, одноклеточные водоросли, появились 1,9–
1,8 млрд лет назад, а первые многоклеточные водоросли – 1,4–1,2 млрд
лет назад. Первые многоклеточные животные, эдиакарская фауна
(названная в честь местечка Эдиакара в Австралии, где её открыли в
1947 г.), – в вендском периоде протерозойской эры, 620 млн лет назад.
Исключение составляют губки, появившиеся несколько раньше – 800
млн лет назад: есть основания считать, что губки, по уровню организации фактически представляющие собой колонию, а не многоклеточный организм, произошли от одноклеточных жгутиковых отдельным
от прочих многоклеточных путём. Первые достоверные находки грибов – в том же венде. Эти палеонтологические данные хорошо согласуются и с теоретической картиной эволюции живых существ, и с историей накопления кислорода: многоклеточные животные появились
заметно позже многоклеточных растений, после «второго кислородного
бума»; несколько неожиданным выглядит, пожалуй, лишь довольно
позднее появление грибов.
Проблема, однако, в том, что не вполне понятно, что собой представляли те бесскелетные вендские животные – эдиакарская фауна. Если
все современные группы животных, появившиеся в начале фанерозоя,
в кембрии (540 млн лет назад), были поначалу представлены мелкими
формами (миллиметры или первые сантиметры), то эдиакарская
фауна с самого начала состояла из крупных и очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были и радиальносимметричные формы, называемые медузоидами, и двустороннесимметричные; одни из них внешне напоминают кораллы морские
перья, другие – кольчатых червей и членистоногих (рис. 13.3). Первые
исследователи эдиакарских организмов считали это проявлением
реального родства и включали их в состав соответствующих типов и
классов животных. Ныне, однако, полагают, что сходство тут чисто

123

124

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

13.3. Первые многоклеточные

внешнее, и эдиакарская фауна – это нечто совершенно особенное. Для
этих существ ввели специальное собирательное название – вендобионты.
Тело вендобионтов представляло собой различные варианты широкой ленты со вздутиями, нечто вроде стёганого одеяла или надувного
матраса; такое строение обеспечивает максимально выгодное соотношение объём/поверхность. Ни рта, ни кишечника у них не было. Судя
по всему, эдиакарские организмы были осмотрофами*: они поглощали
всей поверхностью тела растворённую в воде органику. Вполне возможно также, что заметную долю потребляемой ими органики создавали обитающие в их прозрачных телах симбиотические микроводоросли (такой дополнительный источник пищи используют современные
кораллы). Как бы то ни было, хищников в тогдашних экосистемах не
было, и в том «райском саду» никто никого не ел.
Судя по всему, вендобионты занимали совершенно обособленное
положение в системе животного царства. «Эдиакарский эксперимент»
был по геологическим меркам непродолжителен (около 50 млн лет) и
представлял собою эволюционный тупик: в конце венда эти загадочные
бесскелетные существа вымерли, не оставив прямых потомков.
* Осмотрофы – гетеротрофные организмы, питающиеся растворёнными веществами, как,
например, грибы.

§ 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий)

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Возраст Земли сейчас оценивают в 4,5–4,6 млрд лет. Первые следы
жизни появились на Земле 3,8 млрд лет вместе со следами существования гидросферы, то есть тогда, когда они смогли сохраняться в осадочных горных породах.
Первичная атмосфера нашей планеты имела восстановительный характер. Свободный кислород впервые появился на планете как побочный
продукт одного из типов фотосинтеза у цианобактерий. Однако на протяжении полутора миллиардов лет он расходовался на окисление железа
и лишь затем стал накапливаться в атмосфере, постепенно делая её окислительной. Это событие, произошедшее около 2 млрд лет назад, называемое «кислородной революцией», сделало возможным появление более
высокоорганизованных существ с аэробным метаболизмом – эукариот.
Начиная с этого момента стабильность состава атмосферы определялась
балансом двух основных процессов обмена веществ организмов: фотосинтеза и дыхания.
Незамкнутый круговорот веществ в биосфере приводил к захоронению
содержащих углерод непереработанных биотой остатков, что сопровождалось нарушением газового баланса и дальнейшим ростом концентрации кислорода. Это позволило 850–600 млн лет назад появиться
более крупным многоклеточным животным, которым для обеспечения
дыхания всей поверхностью тела (при неблагоприятном соотношении
площади поверхности к объёму) требовалось гораздо более высокое
содержание кислорода в окружающей воде, чем одноклеточному.
Окислительная атмосфера
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Почему следы живых организмов обнаружены параллельно со следами гидросферы?
2. • Н Почему накопление свободного кислорода в атмосфере происходило так
долго?
3. • П Как месторождения железной руды и угля могут объяснить этапы эволюции
жизни?
4. • П Как появление многоклеточных связано с количеством кислорода в атмосфере?
5. • П Как менялся состав атмосферы и какие события в развитии жизни на Земле с
этим были связаны?
6. • П Какое из описанных в параграфе событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле?
7. • П Поработайте в паре: пусть один из вас выберет самый важный, с его точки
зрения, ароморфоз и будет доказывать его важность, а второй – будет
оспаривать это.

125

126

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

•• Исследовательская задача
Тема исследования. Анаэробные организмы вокруг нас.
Ваша роль. Микробиолог, паразитолог.
Описание действий. В восстановительной атмосфере Земли обитали анаэробные
организмы, для которых жизнь без кислорода в атмосфере была нормой. Появление
свободного кислорода для них было равносильно экологической катастрофе и вызвало массовые вымирания видов. С эпохи «кислородной революции» подавляющее
большинство живых организмов могут жить только в кислородных условиях, т.е. они
ведут аэробный образ жизни. Однако и в современном мире существуют некоторые
организмы, ведущие анаэробный образ жизни.
1. Из книг и Интернета соберите информацию о живых организмах, которые могут
обитать только в анаэробных условиях.
2. Объясните, с чем связаны их особенности.
3. Выясните, как влияет на эти организмы свободный кислород.
Результат. Доклад, посвящённый современным анаэробным организмам.

§ 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями

§ 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Определение эволюции. Биологическая эволюция – процесс развития биосферы от образования живых объектов
до современного её состояния. В отличие от революции,
под эволюцией подразумеваются постепенные изменения, в то время как революция – радикальное, коренное,
глубокое изменение.
Факт 1. В кембрийском периоде произошёл поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле
впервые и за короткий период появились представители
большинства основных групп животных, известных современной науке.
Факт 2. Жизнь появилась в водной среде.
Факт 3. Около 80% современного биологического разнообразия составляют виды суши
(наземно-воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% – виды водной среды жизни.
• П В чём состоит противоречие между фактом 1 и определением биологической эволюции? Что нам предстоит узнать, чтобы их согласовать? Предложите свой первый
проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
• П Где появилась жизнь? Где она достигла разнообразия? Какой процесс связывает эти
два события? Что нам предстоит узнать? Предложите свой второй проблемный
вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Как появилась жизнь на Земле? (§ 12)
• Н Какие важнейшие события в развитии жизни на Земле происходили в архейской и
протерозойской эре? (§ 13)
• Н Чем высшие растения отличаются от низших? (5 класс)
• Н Что такое детритные цепи? (§ 13)
• Н Какие периоды входят в палеозойскую эру? (§ 11)
• Н Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество
терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните
смысл незнакомых названий систематических групп (биология), выделенных курсивом. В случае необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст ознакомительным чтением, чтобы сформулировать ответ на
вопрос (проблему) урока.

Кембрийская «скелетная революция»
• Н Почему в кембрии неожиданно появились все современные типы животных?

Откуда же взялась пришедшая в начале кембрия (540 млн лет назад)
на смену вендобионтам современная, скелетная по большей части,

127

128

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

фауна, состав которой принципиально – на уровне типов – с той поры
уже мало менялся? Поверить в моментальное, «из ниоткуда», появление всего кембрийского разнообразия жизни (рис. 14.1) весьма затруднительно. Более правдоподобна гипотеза, что в позднем протерозое
существовала, наряду с крупноразмерными вендобионтами, и достаточно богатая фауна мелких планктонных животных. Появление же в кембрии минеральных скелетов лишь «сняло шапку-невидимку» с этих
микроскопических бесскелетных существ (которые, в отличие от имеющих целлюлозную оболочку одноклеточных водорослей, не имеют шансов попасть в палеонтологическую летопись). В пользу существования
такого микроскопического зоопланктона свидетельствуют, например,
появившиеся в протерозойских осадках мельчайшие гранулы обогащённого органикой вещества – фекальные пеллеты (остатки пищи, прошедшей через пищеварительную систему каких-то консументов).
Число семейств
600
500

Кембрийская фауна
Палеозойская фауна
Суммарное таксономическое разнообразие
Современная фауна

400
300
200
100

600

500

400

300

200

100

млн лет

14.1. Изменение систематического разнообразия животных на протяжении палеозоя – кайнозоя

Другой вопрос – в чём причина того, что представители самых разных групп животных обзавелись минеральными скелетами почти одновременно? Согласно «гипотезе кислородного контроля», выдвинутой в
1965 г. американскими физиками Беркнером и Маршаллом, главной

§ 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями

причиной, препятствовавшей прежде появлению на Земле высокоорганизованных форм жизни, был недостаток свободного кислорода. Со
временем его концентрация росла, и, по достижении соответствующих
пороговых значений, появились эукариоты (1,9 млрд лет назад) и возникла многоклеточность (620 млн лет назад). Когда же содержание
кислорода приблизилось к современному, стало возможным заметно
интенсифицировать обмен веществ, и в частности синтезировать коллагеновые белки, служащие универсальной органической основой скелетов. Эта возможность и была реализована в начале кембрия (540 млн
лет назад) самыми разными группами животных – от простейших
(таких, как раковинные амёбы) и губок до членистоногих и моллюсков.
Важная деталь: минеральный состав этих скелетов, возникающих в
самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью
исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.
В некоторых местонахождениях
кембрийской фауны сохраняются мягкие ткани и организмы, не имевшие
скелета. Так вот, оказалось, что число
таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в докембрийской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в
пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально
новая, скелетная, фауна, а лишь «одевается скелетом» та фауна, что уже
существовала – едва лишь открылась
для этого возможность (рис. 14.2).
С этого времени самыми заметными
животными в морских экосистемах
стали хищники, имевшие как наруж- 14.2. Первые животные со скелетом
ные скелеты (членистоногие и головоногие моллюски), так и внутренние
(позвоночные) (рис. 14.2–14.6). Появившиеся в кембрийском периоде членистоногие и головоногие достигли максимальных размеров к силурийскому
периоду: гигантские ракоскорпионы
(родственные современным мечехвостам) имели длину до 3 м (рис. 14.3),
а раковины некоторых головоногих 14.3. Ракоскорпион

129

130

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

(родственных современным наутилусам) – до
6 м (рис. 14.4). В том же силурийском периоде
появились рыбы (рис. 14.5); они ведут своё
происхождение от бесчелюстных (родственников миноги), а те, в свою очередь, от бесчерепных (ланцетников). В начале девонского
периода хищные панцирные рыбы достигли
длины до 7 м (рис. 14.6); они навсегда вытеснили членистоногих из экологической ниши
крупных хищников, а головоногие с той поры
14.4. Головоногий моллюск
отходят на вторые роли (хотя некоторые мезонаутилус
зойские аммониты были достаточно крупными: диаметр их раковины достигал 1,5–2 м).
Начиная же с мезозоя венцом пищевой пирамиды становятся, вместо рыб, пришедшие с
суши вторично-водные позвоночныететраподы («четвероногие»): сперва рептилии (ихтиозавры, плезиозавры, крокодилы,
черепахи), а потом, в кайнозое, – млекопитающие: китообразные и ластоногие. Рыбы
сумели составить конкуренцию вторичноводным тетраподам лишь в конце мезозоя,
когда появились крупные акулы современного
облика.
14.5. Первые челюстные
рыбы тоже носили панцирь

Первые следы жизни на суше
• Н Где обитали первые сухопутные организмы и как об
этом узнали палеонтологи?

Условия жизни в водной среде благоприятнее, чем на суше: перед организмом не стоит
проблема обезвоживания и воздействия смертоносного ультрафиолетового излучения, нет
резких суточных перепадов температуры, вес
тела компенсируется выталкивающей архимедовой силой и т.п. При этом жить в морской
воде легче, чем в пресной: внутренняя среда
организмов более или менее сходна по солевому составу с морем, а сохранять постоянство
этого водно-солевого баланса в пресной воде
приходится при помощи весьма энергозатрат14.6. Динихтис – хищная ной активной осмотической регуляции.
рыба, достигавшая 10 м в Поэтому вполне естественно, что первые
длину
живые существа обитали в морях, и лишь

§ 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями

позже их потомки сумели выработать приспособления к жизни на суше
и в пресных внутриконтинентальных водоёмах.
Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем
существования наземной жизни может служить почва: процессы
почвообразования идут только на суше. Между тем почвы, при некоторых условиях, могут попадать в палеонтологическую летопись, а ископаемые почвы (палеопочвы) чётко отличны по структуре от любых
типов донных отложений. Древнейшие палеопочвы известны из протерозоя, им более 1 млрд лет. По-видимому, примитивное почвообразование тогда осуществляли микроскопические наземные водоросли (вроде
тех, что и поныне образуют зеленоватый налёт на камнях, коре и влажной почве) или лишайники (представляющие собой симбиоз таких водорослей и грибов). В любом случае, в тех почвах происходил фотосинтез:
об этом свидетельствуют следы углерода со смещённым изотопным
соотношением 12C/13C.
Эти водорослевые корки и лишайники с отлагающимися под ними
примитивными почвами стали, со временем, средой обитания для первых наземных животных. Самые ранние следы их присутствия обнаружены в палеопочвах ордовикского периода: это норки, оставленные, по
всей видимости, дождевыми червями или многоножками. Эти животные, питаясь низшими растениями и грибами (в силурийских палеопочвах найдены окаменевшие экскременты каких-то почвообитающих
животных, состоящие в основном из гифов грибов), сами, между тем,
становились мощным фактором почвообразования, многократно ускоряя эти процессы. К силурийскому периоду сформировалась уже богатая и разнообразная почвенная фауна, в состав которой входили многоножки, ракообразные и паукообразные (насекомые появятся позже –
лишь в конце девона).
Итак, достаточно высокоразвитая почвенная фауна появилась раньше, чем высшие растения (конец силура) и чем пресноводная фауна
(неизвестная до девона).

14.7. Зелёные водоросли на камнях

14.8. Лишайники

131

132

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Происхождение высших растений
• Н Какие растения и благодаря каким их особенностям считаются предками высших
растений?

До недавнего времени считалось, что какие-то водоросли, заселявшие приливно-отливную зону морей, сначала «высунули голову на воздух», а затем целиком «вышли» на берег, постепенно приобретая приспособления к жизни на суше, свойственные высшим растениям.
Ближайшими родственниками высших растений издавна считают
одну из групп зелёных водорослей – харовых, внешне напоминающих
маленькие деревца. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения; с высшими растениями их роднит ряд уникальных анатомических и цитологических
признаков (симметричные спермии и т.п.), а также одинаковый набор
фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.
Однако признать харовых предками высших растений мешает то, что
обе группы появляются в палеонтологической летописи одновременно,
в силуре, а образ жизни этих водорослей не позволяет предполагать
для них длительного периода «скрытого существования».
Это противоречие успешно разрешилось, когда выяснилось, что
некоторые современные микроскопические зелёные водоросли, как раз
из числа обитающих на суше (на влажной почве и в пересыхающих
водоёмах), обладают тем комплексом анатомических, цитологических и
биохимических признаков, что роднит харовых и высшие растения.
Судя по всему, именно от этих наземных (а потому имеющих очень
мало шансов попасть в палеонтологическую летопись) «микроскопических харовых» в силуре произошли две близкородственные группы:
«настоящие» харовые, заселившие водоёмы, и высшие растения (мохообразные и сосудистые), начавшие осваивать сушу.

Завоевание суши сосудистыми растениями
• Н Почему появление высших растений можно считать
одним из важнейших событий в эволюции биосферы?

Сосудистые растения (т.е. споровые и семенные) имеют проводящие ткани и устьица,
ненужные обитающим в водной среде водорослям. Однако первые сосудистые растения –
риниофиты (рис. 14.9), появившиеся в позднем
силуре, имели очень примитивное строение: у
них имелся проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми
14.9. Риниофиты – первые клетками со своеобразным рельефом стенок), но
сосудистые растения
отсутствовали устьица. Такое сочетание при-

§ 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями

знаков может свидетельствовать о том, что растения эти никогда не
сталкивались с дефицитом влаги (можно сказать, что вся их поверхность представляла собою одно большое открытое устьице), и, по всей
видимости, росли «по колено в воде», вроде нынешнего камыша.
Появление сосудистых растений считается одним из ключевых событий в истории биосферы, изменившим весь её облик по следующим
причинам.
1. Жёсткие вертикальные стебли позволили растениям располагать
свои фотосинтезирующие органы в трёхмерном пространстве, а не на
плоскости, как это было до сих пор (во времена водорослевых корок и
лишайников). Известно, что листьями, опавшими с одного-единственного
дерева, можно выстлать целую рощу; «многоэтажная» структура
фотосинтезирующих поверхностей во много раз увеличила интенсивность образования растениями органического вещества и общую
продуктивность биосферы.
2. Для обеспечения жёсткости вертикальных стволов наземных растений возникла новая опорная ткань – древесина, которая состоит из химически очень устойчивых веществ (целлюлоза и лигнин). Для разложения
этих трудно усваиваемых веществ и возвращения их в биологический
круговорот потребовалась радикальная перестройка детритных пищевых цепей: с этого времени роль основных разрушителей мёртвой
органики в наземных экосистемах переходит от бактерий к грибам.
3. Именно в это время в палеонтологической летописи появляются высшие грибы, способные к образованию микоризы («грибокорня») – устойчивого симбиоза между грибным мицелием и корнями высших растений.
У первых сосудистых растений, вымерших риниофитов, уже имелась
микориза, причём самого продвинутого типа – эндомикориза, при которой гифы гриба врастают внутрь клеток корня. Симбиоз с почвенными
грибами и бактериями, которые снабжают растение соединениями азота
и фосфора, получая взамен органические вещества, образуемые растением в ходе фотосинтеза, во многом обеспечил эволюционный успех
наземных растений, а может быть – и саму возможность их появления.
Такой симбиоз резко расширяет возможности каждого из его участников
(которые во многих случаях неспособны уже существовать по отдельности) и ведёт к интенсификации процессов почвообразования.
4. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях
действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система, поскольку ризоидов (как у водорослей и мохообразных) для этого
уже недостаточно. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных корнями почв современного типа.
Особенно важна роль растительности в закреплении береговой
линии: до того, как не возникли настоящие леса (а это произошло уже в
следующем, девонском, периоде), в геологической летописи отсутству-

133

134

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

ют следы существования долгоживущих пресных водоёмов (озёр и рек)
в виде характерных для них осадков. То есть реки и озера, с населяющей их пресноводной фауной, в некотором смысле обязаны своим существованием сосудистым растениям и противоэрозионным свойствам
этой растительности.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Ошеломляющий рост разнообразия ископаемых животных в кембрийском периоде оказался связан не столько с реальным возникновением
новых форм, сколько с появлением их в палеонтологической летописи,
что было связано с появлением у большинства животных скелета. С этого
времени самыми заметными животными в морских экосистемах стали
хищники, имевшие как наружные скелеты (членистоногие и головоногие
моллюски), так и внутренние (позвоночные).
Первоначально живые существа обитали в морях, лишь позже их потомки сумели выработать приспособления к жизни на суше и в пресных
водоёмах. Первыми обитателями суши стали микроскопические наземные водоросли и лишайники, именно с их появлением около 1 млрд лет
назад началось почвообразование, а почвы стали, со временем, средой
обитания для первых наземных животных.
Возникновение сосудистых растений в конце силура – одно из ключевых
событий в истории биосферы, изменившее весь её облик. Появление
побегов позволило сосудистым растениям во много раз увеличить площадь фотосинтезирующих поверхностей, повысив интенсивность образования органического вещества и общую продуктивность биосферы.
Для обеспечения жёсткости вертикальных стволов наземных растений
возникла новая опорная ткань – древесина, которая состоит из химически очень устойчивых веществ, что, в свою очередь, привело к усложнению цепей разложения и замене в них бактерий грибами. Симбиоз с
почвенными грибами и бактериями во многом обеспечил эволюционный
успех наземных растений. Для поддержания ствола в вертикальном положении возникла развитая корневая система, что привело к заметному
снижению эрозии и появлению закреплённых корнями почв современного типа и закреплению береговой линии пресных водоёмов.
Кембрийская «скелетная революция». Многоклеточность.
Высшие растения. Сосудистые растения

§ 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н За что события в кембрии назвали «революцией»?
2. • Н В чём причина появления скелетов?
3. • П В чём преимущество животного, обладающего скелетом?
4. • Н Какие организмы первыми заселили сушу?
5. • П Какие преимущества и недостатки имеет жизнь на суше?
6. • П Какие проблемы возникают при освоении суши у растений и животных?
7. • Н Какова биосферная роль сосудистых растений?
8. • П Перечислите и кратко охарактеризуйте важнейшие ароморфозы в эволюции
живой природы, приведённые в параграфе.
9. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на
Земле? Ответ обоснуйте.
10. • П Поработайте в группе: пусть каждый из вас докажет, что выбранный им
ароморфоз – самый важный.

135

136

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 15. Поздний палеозой:
происхождение наземных позвоночных
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Первые позвоночные с двумя парами конечностей – кистепёрые рыбы – появились в девоне.
Факт 2. Первые, девонские, тетраподы – примитивные
амфибии лабиринтодонты.
Факт 3. Первые рептилии – карбоновые капториниды –
питались наземными беспозвоночными.
• П Что общего в этих фактах? Чему будет посвящён урок?
Предложите проблемный вопрос урока и сравните с
вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы уже знаете о происхождении наземных позвоночных? (9 класс)
• Н Какие проблемы возникали при заселении суши растениями? (§ 14)
• Н Какие периоды входят в палеозойскую эру? (§ 11)
• Н Что такое экологическая ниша? (9 класс)
• П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество
терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните
смысл незнакомых терминов (биология), выделенных курсивом. В случае
необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Позвоночные и их происхождение
• Н Кто был предком позвоночных? Как появились рыбы?

Позвоночные ведут своё происхождение от бесчерепных – прибрежно-морских форм, родственных дожившему до современности
ланцетнику и появившихся в палеонтологической летописи в середине
кембрийского периода. Предполагают, что сами бесчерепные исходно
были неотеническими расселительными личинками* каких-то докембрийских прикреплённых форм, родственных современным личиночнохордовым, однако прямых палеонтологической доказательств этой
гипотезы пока не найдено. На границе кембрийского и ордовикского
периодов появляются ископаемые остатки примитивных позвоночных – бесчелюстных, рыбообразных существ с хрящевым скелетом, не
обладавших ещё ни подвижными челюстями, ни мозговой коробкой, и
защищённых мощным панцирем из видоизменённых чешуй (рис. 15.1).
* Неотения – приобретение организмом способности к размножению на ранних стадиях индивидуального развития.

§ 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных

Панцирные бесчелюстные, остракодермы
(«раковиннокожие») процветали в силуре и в
начале девона, а потом полностью вымерли; до
современности дожили лишь их дальние родственники – миноги, радикально сменившие
внешний облик и образ жизни.
В начале следующего, силурийского, периода появились рыбы, отличающиеся от бесчелюстных прежде всего подвижными челюстями, возникшими из первой пары жаберных
дуг и снабжёнными зубами, представляющими собой видоизменённую чешую. Это замечательное приспособление для нападения и
защиты, в сочетании с более совершенными
органами движения – парными грудными и
брюшными плавниками – позволило позво- 15.1. Панцирные бесчелюстночным впервые освоить экологическую нишу ные – предки рыб
крупного хищника. Затем, в девонском периоде, рыбы вытеснили из этой ниши обоих главных своих конкурентов – гигантских ракоскорпионов (их измельчавшие и перешедшие
к жизни на суше потомки – современные
скорпионы) и гигантских раковинных головоногих моллюсков (родственников дожившего
до наших дней наутилуса). Именно в это время
возникли все основные группы рыб, существующие доныне.

Выход позвоночных на сушу
и происхождение четвероногих (тетрапод)
• Н Кого можно назвать первыми наземными четвероно- 15.2. Первые челюстные
рыбы тоже носили панцирь
гими? Какие причины привели к этому?

Наземные позвоночные (тетраподы) ведут своё происхождение от девонских кистепёрых
рыб; эта реликтовая группа
имеет ныне единственного
живого представителя – латимерию (рис. 15.3). (Следует заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с
тем, что вели девонские кисте- 15.3. Латимерия – современная кистепёрая
пёрые: она живёт в Индийском рыба

137

138

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

океане на глубинах в несколько сот метров). В прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод – двух пар пятипалых конечностей – считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфибиотическому) образу жизни. Ныне, однако, большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу» суть вещи разные и даже
не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоёмах непостоянной конфигурации. Судя по всему,
конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоёмов и
продираться сквозь плотные заросли; особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоёма переползти
посуху в соседний.
Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты (название это происходит от их зубов с лабиринтоподобными
складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистепёрых),
такие как ихтиостега (рис. 15.4), в захоронениях всегда встречаются
вместе с рыбами, которыми, судя по всему, и питались. Они были
покрыты чешуёй, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот,
что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и – в некоторых случаях – развитый жаберный аппарат; конечность их ещё не
пятипалая (число пальцев достигает 8) и по типу сочленения с осевым
скелетом – типично плавательная, а не опорная. Всё это не оставляет
сомнения в том, что существа эти были чисто водными; если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание
водоёма), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись.

15.4. Ихтиостега

§ 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных

Ситуация принципиально изменилась в карбоне (каменноугольном
периоде), когда возникла богатая фауна амфибиотических и наземных
членистоногих – паукообразных, многоножек, а потом и насекомых.
Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные
приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание
беспозвоночными (а не рыбой – как их более крупные родственники).
Именно антракозавров считают предками рептилий; первые рептилии – карбоновые капториниды – напоминали по внешнему виду
крупных ящериц, причём, судя по строению их челюстного аппарата,
они специализировались именно на питании насекомыми.

Две эволюционные линии тетрапод: тероморфы и завроморфы
• Н Можем ли мы считать рептилий своими дальними предками?

Млекопитающие (или, по-старому, звери) должны вести свою родословную от более низко организованных наземных позвоночных – рептилий. Вопрос только – от каких именно. Современные группы пресмыкающихся (ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы) на эту роль явно не
годятся. Главными претендентами тут издавна считались зверозубые
ящеры, процветавшие в конце палеозойской эры – в пермском периоде. Названы они так потому, что зубы у этих пресмыкающихся не одинаковые, как у прочих представителей класса, а различаются по форме
и функциям – как у зверей.
Со временем выяснилось, что зверозубые вообще резко отличны от
всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших)
по целому ряду признаков. При этом удивительным образом одна часть
этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными
из наземных позвоночных – земноводными, а другая – с самыми высокоорганизованными, млекопитающими.
Ещё в XIX в. Томас Гексли провёл анатомическое сравнение четырёх классов
позвоночных, дабы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство
птиц и рептилий уже в те времена не вызывало сомнений: когда говорят, что
«птицы – всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий», это, в общем и целом, соответствует истине. Однако Гексли обратил внимание и
на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи, мягкой и богатой железами,
почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами конечным продуктом обмена является мочевая кислота), а главное – в строении кровеносной системы. У амфибий и рептилий имеются две дуги аорты – правая и левая, у птиц сохраняется только правая дуга,
а у млекопитающих – только левая. То есть «вывести» маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На
этом основании Гексли заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии
и маммалии должны вести своё происхождение прямо от амфибий.

139

140

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

По современным представлениям в двух (как минимум) эволюционных линиях древних амфибий независимо выработался полный набор
рептилийных признаков. Эти линии наземных позвоночных – тероморфы (от греч. терион – зверь) и завроморфы (от заурос – ящер),
разошедшиеся ещё на уровне амфибий и венчаемые: первая – млекопитающими, а вторая – птицами и динозаврами.
Одна из главных черт, отличающих тероморфов от завроморфов
(«настоящих» пресмыкающихся), – строение кожи. Эти две группы
по-разному распорядились «наследством», доставшимся им от земноводных – мягкой железистой, постоянно влажной кожей. Для жизни
вне воды она малопригодна – слабо защищает от потерь влаги, так что
её необходимо каким-то образом видоизменить; вопрос только – каким
именно. Рептилии «приобрели» сухую кожу, покрытую роговыми
чешуйками; такое её строение сводит к минимуму потери воды организмом. Млекопитающие же (и, как теперь выясняется, зверозубые)
сохранили влажную кожу, богатую железами. Она гораздо хуже защищает от потерь влаги, но взамен открывает множество возможностей:
кожные железы могут различным образом специализироваться (в
потовые, сальные и млечные железы), а эпиА
дермис – превращаться в волоски. Это даёт
млекопитающим возможность и выкармливать детёнышей, и активно регулировать температуру своего тела: волосяной покров согревает тело, а испаряющийся пот охлаждает его.
Первыми – в пермском периоде – эволюциБ
онного успеха добились именно тероморфы
(рис. 15.5–15.6). Сейчас полагают, что высшие
тероморфы весьма походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих
рептилий, имели развитое обоняние, слюнные
железы и жёсткие «усы» – вибриссы – осязательные волоски на морде; отношение веса
мозга к весу тела у них заметно выше, чем у
современных им завроморфов. Предполагают,
что по интенсивности обмена веществ эти
В
животные не уступали примитивным млекопитающим – однопроходным (утконос и
ехидна), а детёнышей выкармливали выделениями специальных желёз – в точности как
однопроходные. Они были, несомненно,
15.5. Черепа чешуйчатого
пресмыкающегося (А), зве- покрыты шерстью (собственно говоря, шерсть
розубого ящера (Б) и млеко- – это не что иное, как «расползшиеся» на всю
питающего (В)
поверхность тела и ставшие достаточно

§ 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных

Цинодонт наиболее близок
к млекопитающим

Хищный иностранцевия

Растительноядный дицинодонт

Удивительный пеликозавр
с «солнечной батареей» на спине

15.6. Зверозубые ящеры конца палеозойской эры

густыми осязательные вибриссы), а значит, были теплокровными:
иначе зачем нужен теплоизолирующий покров?
Однако в начале мезозоя «настоящие» (завроморфные) пресмыкающиеся, пребывавшие до того на вторых ролях, взяли реванш. От пермского процветания зверозубых не осталось и следа: группа почти полностью вымерла, уступив место своим чешуйчатым соперникам, самыми яркими представителями которых стали динозавры. Этот упадок
зверозубых, совсем уж было превратившихся в наших предков, млекопитающих, и столь же внезапный расцвет настоящих ящеров (его иногда образно называют «мезозойским зигзагом») – одна из загадок палеонтологии.

141

142

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Позвоночные ведут своё происхождение от бесчерепных. На границе
кембрийского и ордовикского периодов появляются ископаемые остатки примитивных позвоночных – бесчелюстных. В начале следующего,
силурийского, периода появились рыбы, отличающиеся от бесчелюстных прежде всего подвижными челюстями, снабжёнными зубами. В сочетании с более совершенными органами движения – парными грудными
и брюшными плавниками это позволило позвоночным впервые освоить
экологическую нишу крупного хищника.
Первые амфибии-лабиринтодонты ведут происхождение от девонских
кистёперых рыб. Они были чисто водными существами, и конечности
нужны были им, лишь чтобы время от времени перебираться из одного
пересыхающего водоёма в другой. Настоящее освоение суши амфибиями началось позже, в карбоновом периоде, когда для них появилась
пища – насекомые.
Конец палеозоя был временем расцвета зверозубых ящеров – тероморфов. В их строении сочетались признаки самых примитивных из наземных
позвоночных – амфибий и самых высокоорганизованных, млекопитающих. Поэтому считают, что тероморфы и все прочие рептилии (завроморфы) – это параллельные ветви эволюции: они «разошлись» ещё на
уровне амфибийных предков и независимо приобрели «рептилийный»
набор приспособлений к жизни на суше; венцом эволюции тероморфов
стали млекопитающие, а завроморфов – динозавры и птицы.
Бесчерепные. Бесчелюстные. Кистепёрые рыбы.
Лабиринтодонты. Зверозубые ящеры
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н В какой последовательности возникали в эволюции позвоночных черты рыб,
позволившие им занять множество экологических ниш на Земле?
2. • Н В чём причины возникновения наземных тетрапод?
3. • Н Что роднит зверозубых ящеров с земноводными, пресмыкающимися и млекопитающими?
4. • Н Почему лягушки любят сырую погоду?
5. • Н Какие черты пресмыкающихся позволили им расселиться на суше шире, чем
земноводным?
6. • П Как по строению зубов можно судить о питании и образе жизни животного?
7. • Н Какое значение в жизни животных имеет кожный покров?
8. • Н Почему чешуйчатые пресмыкающиеся не могут считаться нашими предками?
9. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на
Земле? Обоснуйте.
10. • П Поработайте в группе: пусть один доказывает преимущество тероморф, а
другой – завроморф.

§ 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц

§ 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Фраза из популярного текста. Мезозой – век динозавров.
Научный факт. Число известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих превышает число видов динозавров.
• П Что вас удивило? На какое заблуждение вы обратили
внимание? Предложите свой вариант проблемного
вопроса и сравните с авторским (с. 512).

ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы знаете о динозаврах? (Жизненный опыт, 7 класс)
• Н Что вы уже знаете о происхождении птиц? (7 класс)
• Н Какие периоды входят в мезозойскую эру? (§ 11)
• Н В чём преимущество гомойотермии (теплокровности)? (7 класс)
• П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество
терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните
смысл незнакомых терминов (биология), выделенных курсивом. В случае
необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Динозавры – «хозяева» суши и неба
• Н В чём причина успеха динозавров?

В триасе начался расцвет группы рептилий, что являет собою подлинный венец всей завроморфной линии эволюции – архозавров. К
этому подклассу принадлежат дожившие до наших дней крокодилы и
вымершие динозавры и птерозавры; прямо от него ведут своё происхождение птицы. Архозавры (о строении которых мы судим в основном
по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт; главная из них – четырёхкамерное сердце (как у птиц
и млекопитающих).
Что же все-таки было причиною мезозойской победы завроморфов
над тероморфами? Иногда полагают, что дело было в «иссушении климата» (завроморфы, как мы помним, лучше тероморфов приспособлены к засушливым условиям, поскольку располагают более совершенными «водосберегающими технологиями»). Однако такие объяснения
смотрятся не слишком убедительными – хотя бы потому, что пермский
период был временем даже более засушливым, чем триасовый. Видимо,
ближе к истине те исследователи, кто связывает эволюционный успех
завроморфов с тем, что уже первые архозавры – текодонты – «изо-

143

144

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

брели» скоростное двуногое хождение и чрезвычайно совершенный
способ обмена веществ – инерциальную теплокровность (рис. 16.1–
16.3).
Именно «двуногость» открыла
динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей
(есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все
они произошли от двуногих пред16.1. Велоцераптор – хищный динозавр
ков, «опустившихся на четвереньки»). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала
вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя. Более того: впоследствии
именно двуногое хождение позволило двум
линиям архозавров – птерозаврам и птицам –
независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный
полёт (рис. 16.4).
Передвижение на выпрямленных конечностях (а тем более полёт) требовало от архозавров ряда серьёзных физиологических перестроек – прежде всего, резкой активизации обмена
веществ. Амфибии и низшие рептилии имеют
только «белые мышцы», тогда как и высшие
16.2. Тиранозавр – самый тероморфы (млекопитающие), и высшие завроморфы (птицы и, видимо, прочие архозавры)
крупный хищник
приобретают гораздо более продвинутую «красную мускулатуру», для функционирования которой необходима повышенная температура внутренней среды организма.
Ныне большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или
маммальной, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Во
всяком случае, прежние представления о динозаврах как о массивных
малоподвижных существах отошли в прошлое.
Судя по всему, тип обмена веществ у динозавров был не просто промежуточным между теплокровными и холоднокровными животными,
но принципиально отличался от обоих. Расчёты и наблюдения над
крупными современными рептилиями показали, что если животное
имеет вес более 100 кг (а именно таковы были почти все динозавры), то

§ 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц

Гадрозавр

Анкилозавр

Стегозавр

Трицератопс
Диплодок

16.3. Растительноядные динозавры

в условиях ровного и тёплого
(субтропического) климата с
малыми суточными колебаниями температуры оно вполне
способно поддерживать постоянную температуру тела выше
30 оС: теплоёмкость воды (из
которой на 85% состоит тело)
достаточно велика, чтобы оно
просто не успевало охладиться 16.4. Птеранодоны жили на морских побереза ночь. Главное – высокая жьях и питались рыбой
температура тела обеспечивается исключительно за счёт поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма
(на что млекопитающим приходится расходовать 90% потребляемой
пищи). Таким образом, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени темпера-

145

146

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

турного контроля, что и млекопитающие, сохраняя при этом
типично рептилийный уровень метаболизма. Судя по всему, именно
этот тип обмена веществ, инерциальная теплокровность, вкупе с «двуногим» хождением (бипедальностью) и сделала динозавров царями
мезозойской природы.

Появление млекопитающих и птиц
• Н Как млекопитающие и птицы обитали бок о бок с динозаврами и не вытесняли друг
друга?

В популярных изданиях часто можно прочитать нечто вроде:
«Мезозой был веком динозавров, а кайнозой – век пришедших им на
смену млекопитающих». На самом деле динозавры и млекопитающие
появились на Земле почти одновременно – в конце триаса и мирно
сосуществовали потом на протяжении 120 млн лет. Более того, число
известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих даже превышает число видов динозавров. Правда, все они были небольшими по
размеру существами (по-настоящему млекопитающие вышли в крупный размерный класс только в кайнозое).
С началом мезозоя тероморфы и вправду оказались в тяжёлом положении. Во всех трёх средах безраздельно господствовали их чешуйчатые соперники, завроморфы: на суше – динозавры, в морях – эвриапсиды, в воздухе – птерозавры. Оттеснённые на вторые и третьи роли в
наземном сообществе (в воду и в воздух их вообще не пускали), тероморфы начали исподволь готовить реванш. В разных эволюционных
линиях териодонтов стали независимо возникать «маммальные» черты
строения, накопление которых и привело к появлению в конце триаса
настоящих млекопитающих. Они принадлежали к самому примитивному подклассу, прототериев (ныне от него сохранились лишь австралийские реликты – утконос и ехидна). Позже, в начале мелового периода, от них произойдут высшие, териевые, млекопитающие (этот подкласс объединяет сумчатых и плацентарных) – группа, которая и станет определять облик будущего, кайнозойского, сообщества позвоночных.
В последнее время стало ясно, что происхождение птиц происходило
по принципиально сходной схеме – её, по аналогии с «маммализацией
териодонтов», можно назвать авиизацией архозавров. Птицы ведут своё
происхождение от мелких, по всей видимости древесных, ящеротазовых динозавров, причём птичьи признаки тоже возникали неоднократно и независимо. Как полагают, полный набор таких признаков формировался как минимум дважды: у хвостатых меловых энанциорнисов
(они ведут своё происхождение от юрского археоптерикса, который,
по сути, – ещё просто оперённый динозаврик) и у настоящих, бесхвостых, птиц, чьими предками, судя по всему, были позднетриасовые

§ 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц

тероподы протоависы; беззубыми птицы становятся параллельно в
обеих этих ветвях.
Особенно же интересны такие «незавершённые» попытки авиизации,
как небольшой – ростом с первоклассника – динозавр авимим, который
имеет в скелете передней конечности пряжку (эта кость служит птицам для раскрытия маховых перьев) и череп с выставленными орбитами (это нужно, чтобы глаз не тонул в пере), или недавно описанный
Сонопалеоптерикс, покрытый чем-то вроде пухового пера (у археоптерикса перья только маховые). Можно предположить, что перьевой
покров первоначально возник как теплоизолятор для существ из малого размерного класса, не обладающих инерциальной гомойотермией, и
лишь затем начинает использоваться для полёта.
Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс в нём был полностью сформирован архозаврами: и растительноядные, и хищники в
нём представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс
оказался для архозавров почти закрытым – ровно в той же степени,
как крупный – для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее
1 м) доминировали териодонты (и их прямые потомки – млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды – ящерицы (в
широком смысле). Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие
тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействующие между собой. Основой 120-миллионолетнего «мирного сосуществования» динозавров и млекопитающих было полное разделение их экологических ниш в соответствии с различиями в размерных классах.
Кстати, исчезновение в конце юры мелких
птерозавров-рамфоринхов с машущим полётом (рис. 16.5), после чего остались лишь
крупноразмерные «живые планеры» – птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц. В итоге в
воздушном сообществе между птерозаврами
и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном – между динозаврами и маммалиями.
В малом размерном классе, формируемом
млекопитающими, первоначально не существовало ни растительноядных форм, ни 16.5. Рамфоринх был небольнастоящих плотоядных – только насекомо- ших размеров

147

148

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

ядные и неспециализированные хищники, вроде ежей или опоссумов. Ситуация
поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли териевые млекопитающие, имевшие заметно более высокий
уровень метаболизма, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой мета16.6. Одно из первых млекопитаю- болической основе «истинно-теплощих
кровным» териям впервые удалось создать фитофага* в малом размерном классе; условно назовём «крысу».
(Обычно полагают, что у хищника обмен веществ заведомо выше, чем у
растительноядного, но это не совсем так. Использовать низкокалорийные растительные корма – это действительно «высокая технология»,
для неё нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Именно поэтому все предыдущие варианты растительноядности возникали только в крупном размерном классе, на основе инерциальной теплокровности.) Событие это поистине революционное – легко
понять, насколько теперь расширяется пищевая база сообщества млекопитающих. Теперь в нём непременно должен появиться и управляющий блок из специализированных хищников – столь же условно назовём «хорёк». Именно это и привело в последствии к столь печальным
последствиям для детёнышей динозавров.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

В начале мезозоя в сообществе наземных позвоночных на смену тероморфам («зверозубым ящерам») пришли архозавры. К ним принадлежат
самые высокоорганизованные рептилии – динозавры и птерозавры, от
них ведут своё происхождение птицы. Главные эволюционные «изобретения» архозавров – переход к «двуногому» хождению и особый тип
обмена веществ, инерциальная теплокровность: интенсивность обмена
у динозавров и птерозавров была ниже, чем у птиц и млекопитающих, но
заметно превышала таковую «обычных» рептилий.
Млекопитающие появились почти одновременно с динозаврами, в триасовом периоде. Затем обе группы существовали бок о бок в течение
120 млн лет, полностью разделив экологические ниши в наземном сообществе: динозавры были только крупными, а млекопитающие – только
мелкими. Такое же разделение по размерным классам было и в воздушном сообществе: после появления в юре птиц мелкие птерозавры исчезли, и остались только крупные и очень крупные «планеры» (экологический аналог кондора).
* Фитофаг – растительноядное животное.

§ 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц

Архозавры. Динозавры. Птерозавры. Инерциальная теплокровность.
«Двуногое» хождение (бипедальность). Прототерии, терии. Пряжка
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Какие приспособления позволили архозаврам господствовать в крупном размерном классе?
2. • Н В чём преимущество двуногого передвижения динозавров?
3. • Н В чём преимущество теплокровности?
4. • П Что мешало млекопитающим увеличить свой размер, а динозаврам – уменьшить?
5. • П Кто лучше приспособлен: динозавры или млекопитающие, птерозавры или
птицы?
6. • П В чём сходство и различие мезозойских экосистем и современных?
7. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на
Земле? Обоснуйте.
8. • П Поработайте в группе: пусть один доказывает преимущество динозавров, а
другой – млекопитающих.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Мезозойские живые ископаемые.
Ваша роль. Палеонтолог.
Описание действий.
Живые ископаемые – виды организмов, сохранившиеся в неизменном виде от прошлых геологических эпох. Они относятся к крупным таксонам, почти полностью вымершим десятки или сотни миллионов лет назад. Живые ископаемые имеют, как правило,
ограниченный ареал, так как сохранение древних видов облегчается при изоляции от
более совершенных конкурентов или хищников. Примерами живых ископаемых являются, например, рачки-щитни, организация которых не подвергалась заметным изменениям с триасового периода (более 200 млн лет), сохранившееся с юрского периода (150–200 млн лет) растение гинкго.
1. С помощью книг и Интернета соберите информацию о мезозойских живых ископаемых, которые обитают в современной биосфере.
2. Опишите их особенности и черты, сближающие их с давно вымершими группами
организмов.
3. Выясните, в каких условиях обитают изученные виды, каковы причины их сохранения
с древних времён.
Результат. Доклад, посвящённый мезозойским живым ископаемым.

149

150

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений
и эпоха «Великого вымирания»
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. На границе мезозоя и кайнозоя морские биоты
кардинально сменились. На суше вымерли динозавры.
Факт 2. Радикальные изменения в составе растений и насекомых произошли ещё в середине мелового периода, то
есть за 30 млн лет до конца мезозоя. В это время сформировались, по сути, современная флора и фауна, не испытавшие серьёзных изменений в конце мезозоя.
• П Что вас удивило? Совпадают ли вымирания разных
групп организмов на суше и в море? Предложите
свой вариант проблемного вопроса урока и сравните
с авторским (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какие периоды входят в мезозойскую эру? (§ 11)
• Н Что вы уже знаете о появлении цветковых растений и их связи с насекомыми? (6, 7,
9 классы, жизненный опыт)
• Н Какие растения принадлежат к голосеменным? (5 класс, жизненный опыт)
• Н Что вы знаете о вымирании динозавров? (7 класс, жизненный опыт)
• П Предлагаем учиться работать с научными текстами, включающими множество
терминов. Прочитайте текст просмотровым чтением, найдите и объясните
смысл незнакомых терминов (биология), выделенных курсивом. В случае
необходимости узнайте смысл термина с помощью Интернета.
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Меловая революция: появление цветковых растений
• Н В чём причина победы цветковых растений в борьбе за существование? Какие
изменения на суше произошли вслед за появлениям цветковых растений?

Конец мезозойской эры («века рептилий и голосеменных») и начало
эры нынешней, кайнозойской («века млекопитающих и цветковых»)
называют «Великим вымиранием». На мезозойско-кайнозойской границе вымерли гигантские рептилии (динозавры и птерозавры на суше,
плезиозавры и мозозавры в море), аммониты с белемнитами и ещё множество характерных для мезозоя групп.
Однако обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших жертвами «Великого вымирания», наземными были лишь динозавры (не принадлежали к морской группе и вымершие тогда же птерозавры, но они, судя по всему, были трофически связаны с морем).
Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется,
что радикальные изменения в составе её ключевых групп (растений и

§ 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений и эпоха «Великого вымирания»

насекомых) произошли намного раньше, примерно на 30 млн лет – в
конце раннего мела. Эти события называют «ангиоспермизацией мира»,
выделяя важнейшую их черту – массовое распространение цветковых растений (ангиоспермов). Палеоботаники иногда стремятся использовать собственную временную шкалу и делить историю растительности не на «палеозой, мезозой и кайнозой», а на «палеофит, мезофит и
кайнофит». Так вот, граница между «мезофитом» и «кайнофитом» проходит внутри мелового периода: с точки зрения ботаника (и – как мы
увидим дальше – энтомолога) поздний мел – это фактически уже кайнозой.
«С точки зрения биосферы» наиболее существенны, пожалуй, два
свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую
структуру мезозойских экосистем.
1. Склонность к неотении (неотения – обретение организмом половозрелости на ранних (личиночных) стадиях своего индивидуального
развития), т.е. – в данном конкретном случае – к образованию травянистых форм, которые по сути дела есть древесные проростки, ставшие способными к размножению; напомним, что у голосеменных нет
травяных форм – ни у современных, ни у древних. Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными «сорными растениями», мгновенно захватывающими места нарушений растительного
покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии.
2. Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к
сложной эволюции, сопряжённой с насекомыми (рис. 17.1). Сам цветок
покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптаций к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений её опылителями.
Цветковые впервые появляются в палеонтологической летописи в
самом начале раннего мела. На протяжении некоторого времени они
представлены единичными находками, в конце раннего мела идёт стремительное нарастание их числа, а уже в начале позднего мела, цветковые составляют большую часть ископаемых флор – т.е. наступает «кайнофит». Среднемеловая экспансия цветковых была весьма стремительной и фактически уложилась в ничтожный (по геологический меркам)
отрезок времени.
Известно, что у насекомых самая резкая фаунистическая смена,
связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится не
на конец мела, а на его середину – в точности как у растений. Именно
тогда сформировался ключевой для кайнозойских экосистем комплекс
опылителей (таких, как пчёлы, мухи, бабочки); тогда же появились и
столь характерные для современности общественные насекомые (муравьи и термиты).

151

152

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

17.1. Большинство современных насекомых тесно связано с определёнными цветковыми растениями

Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосеменными появляются насекомые, специализирующиеся на опылении растений. Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некого беннетита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у его
соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую
нишу этих насекомых-опылителей, и т.д. Каждый шаг на этом пути
увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т.е. растений с полным набором ангиоспермных признаков)
совершенно неизбежным; какая же конкретно группа голосеменных
даст начало «настоящим цветковым» (равно как – какие именно из
насекомых породят «настоящих бабочек»), вообще-то говоря, не столь
уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы и называют
«ангиоспермизацией мира»
«Ангиоспермизация мира» захватывает не только насекомых, но и
все прочие компоненты континентальных экосистем. С начала мела на
суше стремительно распространяются птицы (это особенно хорошо
видно по укрупнению птерозавров – те полностью уходят в нишу круп-

§ 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений и эпоха «Великого вымирания»

ных парителей) и териевые млекопитающие; в пресных водоёмах
настоящие костистые рыбы вытесняют ганоидов (осетров и их родственников). После среднемелового кризиса мир в целом обретает вполне знакомый нам облик (правда, в нём наличествуют динозавры). Таким
образом, мезозойско-кайнозойская смена на суше произошла много
раньше, чем в море.

Конец мезозойской эры: «Великое вымирание»
• Н Почему в конце мезозоя произошло вымирание многих групп организмов?

О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового периода
учёные знали уже в XVIII в.; происходившие тогда события называют
«Великим вымиранием». Наибольшее внимание обычно привлекает
исчезновение гигантских рептилий, однако помимо них в это время
вымирает ещё множество морских групп. Особенно сильно пострадал
планктон: раковинные простейшие и одноклеточные водоросли.
При исследовании пограничных мел-кайнозойских разрезов на разных территориях мира была обнаружена необычайно высокая концентрация редкого
металла иридия. Протяжённость периода, когда накапливались эти осадки,
была (судя по толщине их слоя) очень невелика – около 10 тыс. лет. В земной
коре иридий редок, но его много в веществе метеоритов.
На этом основании астрофизик Луис Альварес предположил, что иридиевая аномалия – следствие удара о Землю крупного астероида, вещество которого рассеялось
по всей её поверхности (астероидная гипотеза). Чтобы дать наблюдаемое количество
иридия, требуется астероид диаметром 10 км; при его падении на сушу возникла бы
воронка диаметром около 100 км (главным претендентом на эту роль считают кратер
Чикксулуб на Юкатанском полуострове). Расчёты показывают, что при таком ударе в
атмосферу было бы выброшено огромное количество пылевидного материала.
Предполагается, что эта пыль обращалась вокруг Земли несколько лет, прежде чем
выпала обратно на поверхность. Это плотное пылевое облако, сквозь которое слабо
проходит солнечный свет, должно было сильно ослабить фотосинтез, что привело к
гибели растений, а затем и питающихся ими животных. В воде океанов из-за ослабления фотосинтеза накапливается CO2, что ведёт к повышению её кислотности, а это, в
свою очередь, к растворению раковин карбонатсекретирующих организмов.
Однако иридиевых аномалий в отложениях самого различного возраста найдено (с
той поры, как их стали целенаправленно искать) уже несколько десятков – но только
они никак не связаны с крупными фаунистическими сменами. И наоборот – все попытки обнаружить следы астероидных включений в горизонтах, соответствующих другим
крупным вымираниям (таким, например, как пермско-триасовое), ни к чему не привели. Существует целый ряд точно датированных метеоритных кратеров даже более
крупного размера, чем предполагаемый Альваресом (до 300 км в диаметре), и при
этом достоверно известно, что ничего серьёзного с биотой Земли в те моменты не
происходило. Массовое вымирание морских организмов было «мгновенным» лишь по
геологическим меркам и продолжалось, по разным оценкам, от 10 до 100 тысячелетий (а вовсе не годы – как это должно было быть по модели Альвареса).

153

154

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

По всей видимости, причиной «Великого вымирания» стало сочетание разных факторов. Давайте попытаемся найти какие-нибудь общие
черты для этого события и для другого морского вымирания – пермскотриасового. Оно было самым крупным в истории Земли – тогда в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для
сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезла лишь четверть
семейств). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются
загадкой.
Наиболее логичной представляется гипотеза о том, что необходимые
для жизнедеятельности фитопланктона минеральные вещества (прежде всего содержащие азот и фосфор) поступают с суши, за счёт эрозии; наземная растительность, между тем, стремится подавить эрозию
и оставить как можно больше минеральных веществ для собственного
потребления. Таким образом, все заметные эволюционные успехи
наземной растительности замедляют поступление минеральных
веществ в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона; фитопланктон же – основа первого трофического уровня любых морских экосистем, так что дальше разваливается вся цепь.
Подойдя с этих позиций к пермско-триасовому и мел-палеогеновому
морским вымираниям, мы увидим, что и в поздней перми, и в позднем
мелу произошли серьёзные изменения в структуре наземной растительности, влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми
высшая растительность впервые начинает заселять водоразделы,
тормозя их прежде беспрепятственный размыв; этому способствует
возникновение засухоустойчивых голосеменных. В позднем мелу появляется трава, образующая дернину – наиболее эффективный из
известных подавителей эрозии.
Что же касается астероидных ударов, то они, видимо, не представляют угрозы для сбалансированных, «здоровых» экосистем. Но вот если
те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьёзными глобальными изменениями в порядке поступления
минеральных веществ), то краткая «астероидная зима» вполне способна сыграть роль «камешка, запускающего лавину».
Что касается вымирания динозавров, то оно происходило в то же
время, но было не столь внезапным и стремительным, как у морских
животных. Предполагают, что оно вызвано иными причинами.
Так, среди млекопитающих в это время появились достаточно совершенные хищники (рис. 17.2). Они по-прежнему оставались мелкими и
для взрослых динозавров никакой опасности не представляли. Иное
дело – детёныши: для них теплокровные, круглосуточно активные
хищники могли стать серьёзными врагами. Динозавры «изобрели»
сохранение тепла за счёт большой массы тела, что и позволило им

§ 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений и эпоха «Великого вымирания»

иметь более активный обмен веществ,
чем у прочих рептилий. Однако детёныш динозавра слишком мал для такого способа поддержания активности.
Фактически это просто большая ящерица, которая нагревается от солнца, а
по ночам впадает в оцепенение.
Наладить же охрану потомства динозаврам очень трудно: когда мать размером со слона, а детёныш – размером с
крысу, то его скорее растопчешь, чем 17.2. Один из первых теплокровных
хищников
защитишь.
С другой стороны, в конце мелового периода произошло некоторое
похолодание. Оно было вовсе не таким сильным, однако даже небольшое похолодание делает невозможным тот тип обмена веществ, что
давал динозаврам преимущества.
К тому же по ряду причин дни динозавров были сочтены в любом
случае. Птицы и млекопитающие претендовали на то же место в экосистеме – ту же пищу, те же места обитания и ту же роль во взаимосвязях с другими организмами, что и гигантские ящеры. Но птицы и
звери – более совершенные, теплокровные позвоночные животные с
ярко выраженной заботой о потомстве.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Смена мезозойской биоты на кайнозойскую происходила в морях и на
суше по-разному и в разное время. В морях она произошла непосредственно и резко на мезозойско-кайнозойской границе, а на суше – на
30 млн лет раньше, в середине мелового периода. В это время распространились цветковые растения, что радикально изменило всю структуру
наземных экосистем. С точки зрения ботаника или энтомолога вторая
половина мелового периода – это фактически уже кайнозой: мир суши
уже имеет вполне привычный для нас облик.
Вымирание множества групп организмов (преимущественно морских)
на границе мела и кайнозоя называют «Великим вымиранием». В последнее время эти события связывают с последствиями грандиозного астероидного удара. Однако, судя по всему, имело место сочетание разных
факторов (вроде изменения глобального потока биогенов в океаны из-за
изменения противоэррозионных свойств наземной растительности), а
астероидный удар был лишь «камешком, запускающим лавину».
Цветковые растения. Энтомофилия

155

156

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Какие причины привели к смене растений и насекомых в середине мелового
периода?
2. • Н Как связаны между собой смена растений и смена насекомых?
3. • П В чём суть явления ангиоспермизации мира? Почему оно затрагивает не только
растения?
4. • П Почему астероидную гипотезу большинство палеонтологов предпочитают рассматривать скорее как повод, а не причину вымирания?
5. • Н Какие причины привели к вымиранию динозавров?
6. • П Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на
Земле? Обоснуйте.
7. • П Поработайте в группе: пусть один старается привести доводы в пользу
гипотез вымирания, связанных с изменением абиотических факторов, а
другой – в пользу гипотез, объясняющих вымирания через взаимоотношения внутри биоты.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Причины вымирания динозавров.
Ваша роль. Палеонтолог.
Описание действий. Вопросы вымирания динозавров – самых крупных наземных
позвоночных животных – издавна привлекали внимание людей, поэтому существует
множество гипотез, объясняющих это событие.
1. С помощью книг и Интернета соберите информацию о гипотезах вымирания динозавров.
2. Опишите гипотезы, сравните факты и доводы, которые приводятся для их подтверждения.
3. Выскажите своё отношение к гипотезам вымирания динозавров, с какими из них вы
более согласны и почему, приведите собственные доводы.
Результат. Доклад, посвящённый гипотезам, объясняющим причины вымирания динозавров.

§ 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение»

§ 18. Кайнозой: появление травяных экосистем
и «Великое оледенение»
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. В кайнозое на смену тёплому и выровненному по
всей Земле климату приходит климат с резкой природной
зональностью, контрастом жаркого экватора и холодных
полюсов.
Факт 2. В кайнозое появляются новые травяные сообщества.
Факт 3. В кайнозое мамонты были широко распространены, но около 10 тыс. лет назад вымерли.
• П Что общего в этих фактах? Чему будет посвящён урок?
Предложите свой вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какие события, связанные с развитием жизни на Земле, происходили в палеозое и
мезозое? (§ 13–14)
• Н Какие периоды входят в кайнозойскую эру? (§ 10)
• Н Что такое вставочный рост злаков и как он помогает противостоять обгрызанию
побегов? (6 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Время млекопитающих и травяных экосистем
Кайнозой называют временем млекопитающих, хотя те появились
ещё в раннем мезозое. В кайнозое, после вымирания динозавров, млекопитающие всего лишь «вышли из тени» – стали крупными, и это
укрупнение, судя по всему, произошло именно в травяных экосистемах. Таких экосистем, где основу растительного покрова составляли бы
не деревья, а травы (вроде степей и саванн), до кайнозоя просто не
существовало. Их появление связано с целым комплексом экологических и климатических перемен.

Климатическая перестройка
• Н Как климат повлиял на развитие жизни в кайнозое?

Мезозой отличался «райским» климатом, тёплым и выровненным по
всей Земле. Такие периоды получили название термоэр. В самом начале кайнозоя* (в палеоцене и эоцене) климатическая ситуация остава* Палеогеновый период кайнозойской эры делится на три эпохи: палеоцен (66–56 млн лет),
эоцен (56–34 млн лет) и олигоцен (34–23 млн лет). Неогеновый период подразделяется на
миоцен (23–5 млн лет) и плиоцен (5–2,6 млн лет).

157

158

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

лась ещё прежней, мезозойской, а затем, позже (в олигоцене), начались
изменения, приведшие в конце концов к установлению на Земле контрастного климата с холодными полюсами и с резкой широтной зональностью – криоэры. Главной причиной этих изменений считают перестройку глобальной системы морских течений, вызванную дрейфом
континентов, что затруднило теплообмен между полярными и экваториальными бассейнами.
Как считают климатологи, наиболее интенсивный теплообмен достигается при таком взаиморасположении материков и полюсов, когда
планета имеет свободные от суши полюса и экватор (вдоль которого
складывалась бы единая экваториальная циркуляция). Меридионально
развёрнутые материки, расположенные в средних широтах, отводят
рукава экваториальной циркуляции в высокие широты, откуда вдоль
противоположных их берегов возвращается в экваториальную зону
холодная вода из полярных бассейнов – возвращается сразу, не застаиваясь в полярных циркуляциях. Мезозойская ситуация была в этом
смысле близка к идеальной (рис. 18.1).
А

18.1. Материки и морские течения А – в мезозое; Б – в современный период

• Н Сравните морские течения в мезозое и современности. В каком случае теплообмен между экватором и полюсами оказывался более эффективным?

В кайнозое картина резко меняется. В середине палеогенового периода (к концу эоцена) движущийся на север Индостан натыкается на
Азию, а кора в месте их столкновения сминается в Гималаи. Чуть позже
в Евразию втыкается с юго-запада Африка (с ещё не отделившейся от
неё Аравией), поднимая горные хребты Южной Европы и Иранское
нагорье. В результате океан Тетис, отделявший в мезозое северные
(лавразийские) материки от южных (гондванских) – а именно по нему
тогда шла экваториальная циркуляция – исчезает; ныне от Тетиса
остались лишь изолированные морские бассейны (Средиземное, Чёрное
и южная часть Каспийского моря). В южном полушарии Антарктида
последовательно отрывается от Австралии (эоцен) и Южной Америки

§ 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение»

(олигоцен), «наползает» на Южный полюс, а вокруг неё складывается
замкнутая антарктическая циркуляция; всё это приводит к тому, что
в конце палеогенового периода (в олигоцене) в Трансантарктических
горах возникают первые ледники, которые в неогеновом периоде (в
миоцене) покрывают единым ледяным щитом весь материк. Позже (в
плиоцене) возникает Панамский перешеек – соединяющий Южную
Америку с Северной, но разделяющий Атлантический и Тихий океаны,
и глобальная экваториальная циркуляция оказывается полностью разрушенной (см. рис. 18.1). Разрушение экваториальной циркуляции, возникновение «антарктического холодильника» на Южном полюсе и
замыкание Северного полярного бассейна – всё это приводит к тому,
что в четвертичном периоде (антропогене) на материках Северного
полушария развиваются грандиозные покровные оледенения.

Травяные сообщества
• Н Как взаимные приспособления организмов разных видов определяют облик планеты?

Возникающая в криоэру резкая климатическая зональность предполагает существование обширных засушливых областей, с которыми и
связаны травяные сообщества (типа степей и саванн). Их существование основано на коэволюции (сопряжённой эволюции) злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых
и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать
восстановлению лесной растительности. До середины палеогенового
периода (в доэоценовые времена), судя по палеоботаническим данным,
сообществ такого типа на Земле не было.
Известно, что основой существования этих сообществ является замечательная взаимная адаптация доминирующих в растительном покрове злаков и растительноядных животных: злаки не имеют эффективной защиты от поедания (вроде колючек, ядовитости и т.п.), зато способны компенсировать обгрызание надземных частей резким ускорением их регенерации (за счёт вставочного роста). Поэтому регуляция в
таком сообществе достигается предельно просто: при снижении пресса
травоядных растительная продукция тоже автоматически снижается –
и наоборот. В ряде случаев растительноядные, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60% растительной
продукции – абсолютный рекорд), оказались способны остановить сукцессию на безлесной стадии. Основные черты, отличающие эти травяные биомы – исключительно высокая продуктивность, очень быстрый
оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса
этой органики в необычайно плодородных почвах (типа чернозёмов).
Основную роль в пастбищных цепях этих экосистем играют млекопитающие, прежде всего – различные копытные и хищные; но не менее

159

160

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

важны детритные цепи*. Возникновение стабильных травяных сообществ было бы невозможно без появления целого комплекса насекомыхкопрофагов, перерабатывающих огромную массу экскрементов травоядных. Важнейшие современные группы копрофагов (высшие навозники и навозные мухи) в заметных количествах появляются в захоронениях с конца палеогенового периода. В это же время складывается и не
менее важный комплекс насекомых-некрофагов (мясные мухи
и жуки-мертвоеды), ответственный за эффективную переработку
трупов травоядных млекопитающих. К началу неогенового периода этот пастбищный комплекс из
злаков, травоядных и хищных
млекопитающих и насекомых –
некро- и копрофагов – был уже
18.2. Гиппарион – обитатель травяных очень похож на современные
сообществ
африканские саванны (рис. 18.2).

Четвертичный период: «Великое оледенение»
• Н Где в жизни мы сталкиваемся с результатами действия ледника?

Четвертичный период, или
антропоген, – самый последний
отрезок кайнозоя, начавшийся
около 2 млн лет назад. Наиболее
существенная черта этого времени – существование в высоких
широтах нашей планеты покровных оледенений; во время ледниковых эпох они распространялись
Б
на юг до 40-х широт, а во время
межледниковий – «съёживались»
до примерно нынешнего состояния (когда ими покрыта лишь
Антарктида в Южном полушарии
и Гренландия – в Северном)
(рис. 18.3). Разделение четвертичного периода на плейстоцен
18.3. Оледенение в ледниковую эпоху (а) и («Великое оледенение») и начавА

межледниковье (б)

* Пастбищная пищевая цепь начинается с зелёных растений и идёт к растительноядным животным,
а далее к хищникам. Детритные цепи – пищевые цепи, которые начинаются с детрита – отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных.

§ 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение»

шийся 10–12 тыс. лет назад голоцен (время, в которое мы живём) в значительной степени условно: часто говорят, что на самом деле голоцен –
это просто-напросто одно из плейстоценовых межледниковий, причём
даже не самое крупное.
Вам наверняка случалось находить по краям полей и на лесных
опушках валуны – гладко окатанные куски гранита, иногда с характерной «штриховкой». Некоторые из них размером с автомобиль, а иные –
с хороший деревенский дом. Какая же сила перенесла их на сотни
километров от ближайших мест, где гранитные породы выходят на
поверхность? Ответ на этот вопрос геологи получили, изучая современные ледники в высокогорьях Альп. Оказалось, что блуждающие валуны
равнинной Европы чрезвычайно похожи на те окатанные штриховатые
булыжники, что на наших глазах вытаивают из-под краёв горных ледников (рис. 18.4).
Ледники образуются из снега в местах, где его за зиму скапливается
больше, чем успевает растаять за лето. Когда толщина снежного пласта
достигает 30 м, нижние его слои под собственным весом спрессовываются в чистый лёд. Лёд обладает замечательным свойством: под давлением он начинает «течь», создавая водяную смазку, понижающую трение: благодаря такой смазке мы можем кататься на коньках (рис. 18.5).
Дальнейшее увеличение толщины снежно-ледяного слоя ведёт к тому,
что он начинает медленно растекаться, как мёд на блюдце. Движение
будет тем быстрее, чем толще ледник и выше создаваемое им давление.
Обломки скал, щебень и песок, вмороженные в нижние слои движущегося ледника, выполняют роль гигантского напильника: он стачивает и
шлифует или глубоко царапает каменные поверхности, служащие ледниковым ложем.
При похолоданиях ледник разрастается, при потеплениях его края
тают и отступают назад. На месте отступившего ледника остаются
вытаявшие изо льда валуны, песок и суглинок, которые ледник собрал

18.4. Блуждающий валун

18.5. Ледник «течёт»

161

162

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

18.6. На границе ледника образуется морена

18.7. «Бараньи лбы»

на пути своего движения. Горы грунта, которые ледник, как бульдозер,
толкал перед собой, образуют морену – вал, повторяющий границу
ледника (рис. 18.6). Основываясь на том, как ведут себя современные
горные ледники, геологи пришли к выводу, что Евразию и Северную
Америку тоже некогда покрывал огромный, пришедший с севера ледник. Именно он создал в этих местах формы ледникового рельефа: притащил эрратические валуны, нагрёб моренные гряды, отполировал
движением льда скальные выходы – «бараньи лбы» (рис. 18.7).
Поначалу геологи полагали, что покровное оледенение возникло на
Земле лишь однажды: ледник надвинулся, а затем отступил в своё
нынешнее положение. Впоследствии, однако, обнаружили свидетельства многократности оледенений: заключённые между разновозрастными слоями морены слои торфа и даже почвенные горизонты с гумусом. Для образования почвы подобного рода необходимы достаточно
тёплый климат и обильная растительность – значит, холодные ледниковые эпохи (когда отлагались морены) перемежались с тёплыми межледниковьями. Для Центральной Европы выделяют четыре ледниковые
эпохи – гюнц, миндель, рисс и вюрм; в Восточной Европе им соответствуют окское (лихвинское), днепровское, московское и валдайское оледенения.

Тундростепи и мамонтовая фауна
• Н Где жили мамонты?

Как происходит разрастание ледника, понять легко: лёд хорошо
отражает солнечные лучи, так что рост ледника приводит, через увеличение альбедо, к падению температуры окружающего пространства,
что ещё увеличивает ледник (альбедо – величина, характеризующая
отражательную способность любой поверхности; выражается отношением отражённого потока лучистой энергии ко всему упавшему на

§ 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение»

Сейчас живут в тундре

Северный олень

Овцебык

Вымерли

Шерстистый носорог

Мамонт

Саблезубый тигр

Сейчас живут в степи

Дикая лошадь

Сайгак

18.8. Обитатели древней тундростепи

Бизон

163

164

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

поверхность потоку). Гораздо сложнее объяснить, как этот рост останавливается: по идее, разрастание ледника – процесс с положительной обратной связью, он должен идти до тех пор, пока льдом не покроется вся планета. Один из наиболее убедительных ответов состоит в
том, что по достижении ледником некого порогового размера над ним
(именно из-за высокого альбедо) возникает постоянно действующий
антициклон (область высокого атмосферного давления), который усиливается по мере роста ледника и в конце концов лишает его питания –
осадков. Таким образом, климат окружающих ледник территорий должен быть холодным и сухим, что полностью подтверждается палеонтологическими данными. В этих ландшафтах складываются весьма
специфическая фаунистическая группировка с сочетанием холодолюбивых (криофильных) и сухолюбивых (ксерофильных) элементов, которую называют тундростепной; типично тундровые (влаголюбивые)
элементы встречаются здесь лишь близ водотоков.
Тундростепь отличалась тем, что травяной ярус её формировали в
основном не мхи (как в тундре), а злаки; здесь складывался крайний,
предельно холодолюбивый, вариант уже знакомого нам травяного
биома с его высокой биомассой пастбищных копытных и хищников –
мамонтовой фауной. В её составе были причудливо смешаны виды,
приуроченные ныне к тундре (северный олень, овцебык, леминг), к степям (сайгак, лошадь, верблюд, бизон, суслик), а также виды, характерные лишь для этого сообщества и исчезнувшие вместе с ним (мамонт,
шерстистый носорог, саблезубый тигр – смилодон, гигантская гиена)
(рис. 18.8).
Многочисленные в тундростепи травоядные служили пищей для
хищников, одним из которых был человек современного типа (кроманьонец), а также его «двоюродный брат» (и конкурент) неандерталец.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

В кайнозое начинается климатическая перестройка, приводящая к установлению криоэры. Во вновь возникающих засушливых областях распространяются сообщества принципиально нового типа – в которых
основу растительного покрова составляют травы. Их существование
основано на коэволюции (взаимном приспособлении) злаков и крупных
травоядных млекопитающих: в засушливых и малоплодородных районах
животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности и останавливать растительную сукцессию на безлесной стадии. В кайнозое на окружающих ледник территориях образовалось уникальное сообщество тундростепи, аналогов которого сейчас на Земле
нет.

§ 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение»

Травяные сообщества. «Великое оледенение». Тундростепь
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Как изменился климат в кайнозое?
2. • Н С чем связано появление травяных экосистем?
3. • Н Кто входил в пастбищный комплекс раннего кайнозоя?
4. • Н Почему в кайнозое был ледниковый период?
5. • Н Какие животные и растения входили в состав экосистемы тундростепи?
6. • П Как изменилось бы хозяйство человека, если бы мы жили во время термоэры?
7. • П Почему самые быстроногие звери живут именно в травяных экосистемах?
8. • П Почему области распространения травяных экосистем стали основными районами развитого земледелия?
9. • П Какие особенности существования травяных экосистем люди должны знать и
использовать при ведении хозяйства?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение следов ледникового периода.
Ваша роль. Гляциолог – специалист по льдам.
Описание действий. Если вы живёте в области России, в прошлом подвергшейся оледенению, то следы этого процесса должны быть наблюдаемы в окружающих ландшафтах (морена, блуждающие валуны, «бараньи лбы» и т.п.).
1. С помощью литературы и Интернета соберите информацию о следах оледенения в
вашем регионе.
2. Попробуйте найти в процессе экскурсий следы ледников в окрестностях своего
населённого пункта и сфотографируйте их. Проконсультируйтесь с учителем географии.
Результат. Доклад, посвящённый следам оледенения вашего региона.

165

166

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 19. Почему мы похожи на обезьян?
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА
В июне 1860 г. произошёл знаменательный спор между
епископом Оксфордским Семюэлом Уилберфорсом,
написавшим отрицательную рецензию на книгу Чарлза
Дарвина «Происхождение видов...», и членом Королевского научного общества Томасом Гексли, защищавшим
эволюционные идеи.
С. Уилберфорс: Скажите, кому вы обязаны честью происходить от обезьяны – своему деду или бабке?
Т. Гексли: Я не устыдился бы признать своим предком обезьяну, зато счёл бы постыдным родство с человеком, употребляющим незаурядное дарование на то, чтобы затемнять истину.
• На какое различие во взглядах вы обратили внимание? (Вы уже представляете, какое
объяснение сходству человека и животных даёт Гексли. Но есть ли разумное объяснение этого сходства у Уилберфорса?)
• Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем человек похож на животных и чем он от них отличается? (9 класс, жизненный
опыт)
• Н Чем обезьяны отличаются от других млекопитающих? (9 класс, жизненный опыт)
• Н О чём свидетельствует сходство в строении между организмами? (§ 3)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

История взглядов на происхождение человека
• Н Найдите в тексте ответы на следующие вопросы.
1. Какие существуют взгляды на происхождение человека?
2. Какую точку зрения разделяет большинство учёных?
3. Какие доводы они высказывают?
4. Каково систематическое положение человека?
5. Чем человек похож и чем отличается от животных?

Изучением происхождения и эволюции человека занимается наука
антропология (от греч. антропос – человек и логос – разум, знание).
Издавна люди обращали внимание на глубокое сходство человека и
животных. Существует два принципиальных подхода к объяснению
этого сходства (табл. 19.1).
На сходство человека и животных обращал внимание ещё Аристотель (IV в. до н.э.), который включал человека в созданную им классификацию животных, относя его к группе «кровяных». Учёный также
признавал животных предками человека.

§ 19. Почему мы похожи на обезьян?

Таблица 19.1. Религиозные и естественно-научные объяснения
причин сходства между человеком и животными
Креационизм

Естествознание

Поверхностное телесное сходство
человека и животных, только у человека присутствует душа

Глубокое сходство тела и психики человека и животных свидетельствует об их
родстве

Животные и человек сотворены
независимо

Животные и человек имеют общего
предка

Появление человека – событие уникальное. Замысел Творца непостижим
для людей, в него можно лишь верить

Происхождение человека познаваемо.
Его можно установить путём сравнительных исследований, наблюдений,
изучения ископаемых остатков

К. Линней в своей книге «Система природы» включал вид Человек
разумный (Homo sapiens L.) вместе с шимпанзе и орангутаном в один
род Homo, обращая внимание на глубокое сходство этих организмов.
Ж.Б. Ламарк объяснил это сходство, предположив эволюционное
родство между человеком и человекообразными обезьянами, сопроводив его спасительной оговоркой: «Вот каким могло бы выглядеть происхождение человека, если бы оно не было иным».
Научная проблема происхождения человека от животных предков
была поставлена после работ Ч. Дарвина. Уже в книге «Происхождение
видов...» Дарвин писал о том, что «свет будет пролит на происхождение
человека и его историю». Ещё больше фактов поразительного сходства
человека с животными, особенно с человекообразными обезьянами, было
приведено в книгах «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.)
и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872 г.). Именно Ч. Дарвин сформулировал современную научную точку зрения, согласно которой у человека и человекообразных обезьян был общий предок.
Таким образом, современное естествознание последовательно пришло к мысли о том, что сходство человека и животных свидетельствует
об их родстве (табл. 19.2).
• Н Воспользовавшись таблицей и описанием систематического положения человека,
объясните, с кем из живых организмов люди похожи по большинству признаков, а
с кем – лишь по некоторым (поясните по каким).

Таблица 19.2. Черты сходства человека с другими видами организмов
Признак

Организмы, имеющие данный признак

Генетический код

Все виды организмов

Клеточное строение

Все виды организмов

Клеточное ядро

Все эукариоты

167

168

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Признак

Организмы, имеющие данный признак

Многоклеточный организм

Все многоклеточные

Животный способ питания

Почти все животные

Двусторонняя симметрия

Большинство подвижных животных

Вторичная полость тела

Все высшие многоклеточные животные

Наличие хорды

Все хордовые

Позвоночник – осевой скелет

Все позвоночные

Четыре конечности

Все наземные четвероногие

Зародышевые оболочки

Рептилии, птицы и млекопитающие

Теплокровность

Птицы и млекопитающие

Выкармливание детёныша молоком

Все млекопитающие

Наличие плаценты

Плацентарные млекопитающие

Ногти

Почти все приматы

Уплощённая грудная клетка
и широкие плечи

Все человекообразные

Почти полная идентичность групп
крови, белков (отличие 1%)

Все человекообразные

Культура

Человек (другие виды науке пока не
известны)

Систематическое положение человека
Царство Животные (Animalia)
Тип Хордовые (Chordata)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Отряд Приматы (Primates)
Надсемейство человекообразные (Hominoidea)
Семейство люди (Hominidae)
Род человек (Homo)
Вид человек разумный (Homo sapiens)

Ближайшие родичи человека
• Н О каком образе жизни предков свидетельствует глубокое сходство человека и
человекообразных обезьян?

В какой бы зоопарк вы ни пришли, всегда около клеток с человекообразными обезьянами скопление народа. Посетители наблюдают за их
поведением, жестами, мимикой. Люди видят в человекообразных обезьянах карикатуру на себя и поэтому именно на них меньше всего хотят
быть похожими.

§ 19. Почему мы похожи на обезьян?

Среди наиболее очевидных черт
нашего сходства – широкие плечи, плоская грудная клетка, хвата тель ные ко неч но с ти, близ ко
посаженные глаза, обращённые
вперёд, крупный мозг. Причина
этого сходства – древесный образ
жизни общих предков.
Че ло ве ко об раз ные обе зь я ны
перемещаются по веткам с помощью брахиации – раскачивания
на руках. При этом их тело принима ет вер ти каль ное по ло же ние. 19.1. Человекообразные обезьяны – блиКак легко догадаться, широкие жайшие современные родственники челоплечи и плоское туловище облег- века
чают такой способ передвижения, • Какие черты строения человека сближапо сколь ку обес пе чи ва ют бо лее ют его с человекообразными обезьянами?
эффективный рычаг.
Жизнь на деревьях и быстрое передвижение в трёхмерном пространстве требуют чёткой ориентации. При таком образе жизни адаптивными признаками стали хорошее бинокулярное цветное зрение (рис.
19.3) и большой, хорошо развитый мозг, отвечающий за обработку и
синтез информации от органов чувств. Ведь надо не только смотреть
глазами, но и «видеть» мозгом.
Летать без крыльев в кронах деревьев – виртуозное и опасное занятие. Это важная причина того, что детёныши нуждаются в длительной
заботе родителей и обучении. Период детства продолжителен: у шимпанзе 8 лет. Детёныш – как правило, единственный – рождается крупным. Его появлению предшествует длительный – около полугода – срок
беременности.

Тупайя
19.2. Раскачиваясь на руках, гиббоны «перелетают» с ветки на
ветку

Лемур

Человек

19.3. Область бинокулярного зрения у человека и
человекообразных обезьян шире, чем у других
млекопитающих

169

170

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Функция прямохождения
• Н С чем связано прямохождение человека и к каким анатомическим особенностям
оно привело?

Вертикальное положение тела у видов, передвигавшихся путём брахиации, послужило главной предпосылкой прямохождения. Местом
дальнейшей эволюции человека стали открытые ландшафты, где возник ряд новых приспособлений, поддерживающих прямохождение
(рис. 19.4). S>образный позвоночник позволял поддерживать высокий
центр тяжести и амортизировать внутренние органы, предохраняя их
от сотрясения. Сильно развитые ягодичные и икроножные мышцы поддерживали вертикальное положение тела. Разделение функций между
нижними и верхними конечностями привело к закреплению и усилению хватательной функции лишь у руки, вогнутая подошва стопы
дополнительно предохраняла от сотрясения при ходьбе.
Усложнение поведения человека, использование орудий труда, развитие речи шли параллельно с развитием мозга. Приготовление пищи на
огне допускало сокращение челюстей. Это привело к изменению пропорций: уменьшению лицевого и увеличению мозгового отдела черепа.

Биологические отличия и социальные последствия
• Н Сформулируйте главные отличия человека от животных.

Биологические отличия человека от человекообразных обезьян невелики. Хорошо развитая рука позволяет манипулировать предметами,
но зато обезьяны легко управляются с предметами и руками, и ногами.
Человек
Зубная
щель

Шимпанзе

Позвоночник

Центр
тяжести

Скелет

Лоб
Надглазничный
валик
Клык
Подбородок
Затылочное
отверстие
Нижняя челюсть

Скелет
Осанка

Осанка

Кисть

Стопа

19.4. Черты отличий шимпанзе и человека

• Н Используя текст учебника и рис. 19.4, охарактеризуйте различия шимпанзе и человека.

§ 19. Почему мы похожи на обезьян?

Опыт

Поведение человека, конечно, существенно сложнее, чем обезьяны, но
ведь и шимпанзе может соединить две палки, чтобы достать с их помощью висящий фрукт. Даже ворона может «сообразить» положить сухой
хлеб в лужу, чтобы он размок. Объём мозга шимпанзе составляет примерно 350–500 см3, человека – 1300 см3, но доля ассоциативной коры,
отвечающей за высшие психические функции, у человека не намного
выше.
Все эти биологические отличия человека послужили предпосылками
становления нового феномена – разумного мыслящего существа. Развитие мозга позволило человеку предвидеть последствия тех или иных
действий, т.е. представить себе то, что ещё не произошло. Перенесение
прошлого опыта на будущие события называют экстраполяцией.
Благодаря коллективному образу жизни, невозможному без общения, у людей сформировалась речь, с помощью которой можно передать своим детям не только личный опыт, но и опыт других людей. В
самом деле, мы многому учимся на примерах литературных героев.
Воспринимать информацию помогает яркое образное мышление.

Возраст

Животное (А) в молодом возрасте воспринимает опыт родителей, человек (Б)
учится всю жизнь.
Животное может передать своим потомкам
только свой собственный опыт и только
опыт жизни в тех ситуациях, в которых предки и потомки оказываются вместе. Огромный опыт, приобретённый взрослым животным в течение жизни, но не востребованный в период обучения молодых, пропадает зря. Поэтому из поколения в поколение
объём передаваемого опыта у животных
меняется незначительно. У людей же объём
передаваемого опыта растёт лавинообразно («информационный взрыв»).

Опыт

Возраст

В каждом поколении животные передают молодым свой непосредственный
опыт (В). Люди накапливают опыт всего
человечества (Г).

19.5. Различия в накоплении опыта животным и человеком

171

172

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Появилась возможность учиться всю жизнь, усваивая опыт не только
родителей, но и всего человечества, передаваемый учителями. Историческое развитие человека, особенно благодаря письменности, привело к
накоплению гигантского опыта цивилизации, т.е. к культурной эволюции. За этот период жизнь человека изменилась кардинально, а его
биологическая сущность практически осталась прежней.
Наконец, сочетание хорошо развитого мозга, острого зрения и моторики кистей рук позволило человеку обучаться разнообразной предметной деятельности – изготавливать орудия труда. В результате
сочетания всех этих факторов человек создал свой мир вещей – предметов, не существовавших в природе. Все они – от одежды до мобильных телефонов и космических кораблей – в некотором смысле подобны
«сменным» адаптациям, повысившим нашу приспособленность к среде
обитания.
В итоге сравнительно небольшие изменения биологических признаков человека привели к неожиданным последствиям. Мысль человеческая, по словам В.И. Вернадского, стала новой мощной геологической
силой, действующей на поверхности Земли, способной изменять облик
целых ландшафтов и даже климат на всей нашей планете.
Культурная эволюция уже обогнала биологическую природу человека. Давно известно, что вежливость лучше хамства, знание лучше невежества, а мир лучше войны. Но иногда животное начало человека берёт
своё. Поэтому каждое новое поколение вынуждено доказывать эти
истины вновь и вновь.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Человек биологически сходен с другими видами организмов, что свидетельствует о его принадлежности к органическому миру. Наибольшее
сходство с человекообразными обезьянами обусловлено близким эволюционным родством. Отличия выражаются, главным образом, в развитии мозга, появлении разума, речи и орудийной деятельности. Биологиче с кая эво лю ция пе ре ста ла иг рать в жиз ни че ло ве ка ве ду щую роль.
Намного важнее культурная эволюция – накопление совокупного опыта
всего человечества.
Антропология. Разум. Речь. Изготовление орудий труда
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Какие черты человека связаны с древесным образом жизни предков, а какие – с
прямохождением?
2. • Н Охарактеризуйте самые убедительные, с вашей точки зрения, свидетельства
естественного происхождения человека от животных предков.

§ 19. Почему мы похожи на обезьян?

3. • Н Какие черты предков человека предопределили его дальнейшую эволюцию и
каким образом?
4. • Н Почему речь возникла только у коллективно живущих приматов?
5. • Н В чём преимущества и недостатки длительного обучения по сравнению с унаследованными инстинктами?
6. • П Люди имеют повышенную чувствительность нижней части стопы: боятся щекотки. При контакте с предметами подошва выгибается. Предложите биологический смысл этого приспособления.
7. • П Поработайте в паре: пусть один из вас называет признаки сходства человека с животными, а второй – отличительные черты. Выиграет тот, кто приведёт больше примеров.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Рассудочная деятельность обезьян.
Ваша роль. Зоопсихолог – специалист по психике животных.
Описание действий. Раньше учёные считали, что животным свойственно лишь сравнительно простое врождённое поведение. Однако исследователи выяснили, что у животных наблюдаются случаи сравнительно сложного поведения, имеющего некоторые
черты сходства с человеком. Был предложен термин «рассудочное поведение», когда
для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими
предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986).
1. С помощью книг и Интернета соберите информацию о рассудочной деятельности
животных, случаях сложного поведения, использовании животными орудийной деятельности.
2. Охарактеризуйте встречаемость этих черт поведения у разных групп животных,
характер их сходства с поведением человека.
Результат. Доклад, посвящённый рассудочной деятельности животных.

173

174

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 20. Происхождение человека
и ранние этапы его эволюции
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Предсказание Чарлза Дарвина: Так как человек … принадлежит к узконосым обезьянам, то мы должны заключить…,
что наши древние родоначальники должны быть отнесены
к этому семейству.
Факт. Учёные со времён Дарвина обнаружили сотни
местонахождений, в которых найдено тысячи ископаемых
остатков древних людей, представляющих промежуточные формы между обезьяноподобными предками и человеком.
• П Подтвердилась ли гипотеза Чарлза Дарвина? Чему будет посвящён урок?
Предложите свой вопрос и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы уже знаете о происхождении человека? (9 класс)
• Н Чем человек схож с человекообразными обезьянами, а чем отличается? (§ 19)
• Н Как можно датировать возраст ископаемых остатков? (§ 11)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст ознакомительным чтением, чтобы сформулировать ответ на
вопрос (проблему) урока.

«Человек произошёл от обезьяны»: как это следует понимать?
• Н Какие предсказания сделал Чарлз Дарвин? Какие доводы он приводил?

Вообще-то глубокое анатомическое сходство человека и человекообразных обезьян никогда не вызывало у зоологов никаких сомнений.
Ещё создатель современной биологической систематики Карл Линней,
задолго до возникновения теории эволюции, поместил человека (т.е.
биологический вид Homo sapiens) в отряд обезьян (приматов). Позже, в
XIX в., когда в биологии возобладали эволюционные идеи и сходство
организмов стало считаться показателем близости их родства, не мог
не встать и вопрос о родстве человека и других приматов.
Первым идею происхождения человека и человекообразных обезьян
от общего вымершего предка высказал в явном виде Чарльз Дарвин.
140 лет назад он написал в своей книге «Происхождение человека и
половой отбор»: «Так как человек с генеалогической точки зрения принадлежит к узконосым обезьянам, то мы должны заключить, сколь бы
не восставала наша гордость против подобного вывода, что наши древние родоначальники должны быть отнесены к этому семейству. Мы не

§ 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции

должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний
родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был
тождественен или даже близко сходен с какой-либо из существующих
ныне обезьян».
Как видим, приписывать Дарвину «выведение человека от обезьяны», что так любят делать его критики, нет никаких оснований. Дарвин
полагал лишь, что человек и современные человекообразные обезьяны
имеют общего вымершего предка.
Во времена Дарвина палеонтологических свидетельств эволюционной истории человека, по сути, не было. Тем не менее, основываясь на
данных сравнительной анатомии и зоогеографии, Дарвин не только
высказал идею общности происхождения человека и человекообразных обезьян, но и указал наиболее вероятное место, где жил их общий
предок, – Африку. «Во всяком большом участке света живущие млекопитающие бывают весьма сходны с вымершими видами того же
участка. Поэтому, вероятно, Африка первоначально была населена
вымершими обезьянами, весьма близкими к горилле и шимпанзе, а так
как эти два вида самые близкие родичи человека, то предположение,
что наши древние родоначальники жили на Африканском, а не на другом каком-либо материке становится ещё более вероятным».
Таким образом, Дарвин сделал два проверяемых предсказания: что
будут найдены вымершие «промежуточные звенья» эволюционной
цепочки, ведущей от ископаемых приматов к человеку, и что процесс
этот начинался именно в Африке. Оба они блистательно подтвердились
в дальнейшем.

История изучения эволюции человека
• Н Подтвердились ли предсказания Чарлза Дарвина? Как выглядела картина происхождения человека на конец XX в.?

Как уже сказано, во времена Дарвина из ископаемых «древних
людей» был известен лишь неандерталец, обитавший в Европе в период «Великого оледенения», 30–70 тыс. лет назад. В 1898 г. в ЮгоВосточной Азии, на острове Ява, было найдено гораздо более древнее
существо, сочетавшее «человеческие» и «обезьяньи» черты строения, и
названное его первооткрывателем Эженом Дюбуа питекантропом
(«обезьяночеловеком»). В первые два десятилетия XX в. были найдены
(в основном в Европе) около полутора десятков т.н. «архаичных людей» –
более человекообразных, чем питекантроп, но более обезьяноподобных, чем неандерталец и кроманьонец; самые известные из них – гейдельбергский человек из Европы и родезийский человек из Африки. В
1929 г. в Китае был открыт синантроп (близкий к питекантропу), а в
Южной Африке – австралопитек («южная обезьяна») – самый древний из обезьяноподобных предков человека. Начиная с 30-х гг. XX в. в

175

176

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Восточной Африке начала работать чета археологов Луис и Мари Лики,
на долю которых пришлось множество замечательных открытий:
несколько видов автралопитеков, первые в истории человека каменные орудия (олдувайская культура), африканские родственники питекантропов (например, «турканский мальчик»).
К середине XX в. в эволюции человека выделяли 3 стадии: последовательно сменявшие друг друга австралопитеки, архантропы (питекантроп и его африканские родственники) и собственно люди (неандертальцы и люди современного типа, кроманьонцы). Каждой из этих
эволюционных стадий были присущи определённые анатомический
черты и типы каменных орудий: австралопитеки – объём мозга 0,5 л,
олдувайская культура, архантропы – объём мозга 1 л, ашельская культура, люди – объём мозга 1,5 л, культуры мустье и ориньяк (табл. 20.1,
рис. 20.1). Роль «переходных форм» между австралопитеками и
архантропами отводили «человеку умелому», Homo habilis (анатомически – почти австралопитек, но уже изготовлял каменные орудия), а
между архантропами и собственно людьми – «архаичным людям»,
вроде гейдельбергского и родезийского. Родиной человека была признана Африка: именно там последовательно появились и австралопитеки
(так и не расселившиеся за её пределы), и архантропы, и люди современного типа.
За последние десятилетия палеоантропологи сделали множество
новых находок; число местонахождений древних людей исчисляется
теперь сотнями, а сами находки – тысячами. Стали использовать и
принципиально новые методы реконструкций (молекулярногенетические), резко возросла точность датировок ископаемого материала. Картина эволюции человека оказалась более сложной, чем это
представлялось в XX в., были уточнены некоторые важные детали
(например, неандерталец теперь признан не предком человека современного типа, а параллельной ветвью эволюции). Однако это всё были
именно уточнения: основу картины они не затронули.

Ранние этапы эволюции человека: австралопитеки
• Н Что позволили объяснить новые находки предков человека?

Согласно современным молекулярно-генетическим данным, предки
человека и предки шимпанзе (генетически наиболее близкого к нам
вида обезьян) должны были «разойтись» примерно 6–7 млн лет назад.
Именно в этот промежуток времени (7–4,5 млн лет) и жили т.н. «ранние
австралопитеки» (сахелантроп, оррорин и ардипитек), которых считают очень близкими к тому самому гипотетическому «общему предку»
шимпанзе и человека.

§ 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции

Таблица 20.1. Основные стадии происхождения человека
Название и характеристика
Австралопитеки (7–1 млн лет
назад). Сочетали признаки, характерные для обезьян и человека.
Вертикальное положение тела и
двуногое хождение (обращённое
вниз затылочное отверстие,
характерный изгиб позвоночника, относительно широкий таз,
длинные ноги и короткие руки,
хватательная кисть). Мозг был
практически обезьяньим: объём
черепной коробки 350–550 см3.
Архантропы (1,8 млн – 150 тыс.
лет назад) – первые настоящие
люди с человеческим строением
скелета и объёмом мозга 700–
1100 см3. Имели большие челюсти, покатый лоб, нависающие
надбровные дуги и скошенный
подбородок. Рука имела уже
современное строение.
Люди. Неандертальцы (палеоантропы, 250 тыс. – 20 тыс. лет
назад) – вымерший вид людей.
По облику они были похожи на
современных людей, но отличались некоторой сутулостью.
Объём мозга палеоантропов –
1000–1700 см3.
Люди. Кроманьонцы (неоантропы, 100 тыс. лет назад – настоящее время) – это мы, люди, относящиеся к виду человек разумный
(Homo sapiens). Лицо неоантропа отличает высокий лоб, отсутствие надглазничного валика,
хорошо выраженный подбородочный выступ. Объем мозга
составляет в среднем 1400 см3.

Строение черепа
и внешний вид

Орудийная деятельность

Австралопитеки не изготовляли орудий, но использовали найденные предметы для поиска пищи, нападения и защиты.

Рубило – орудие арахантропа. Ашельская культура.

Остроконечник и скребло – орудие неандертальца. Культура мустье.

Орудия труда кроманьонца 10 тыс. лет назад.
Культура ориньяк.

177

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

У жившего 5,5–4,5 млн лет назад ардипитека (его анатомия изучена
лучше всего) нижнее положение большого затылочного отверстия, строение таза и бедренной кости указывают на прямохождение (см. рис.
20.1). При этом строение передней конечности и, особенно, стопы с противопоставленным большим пальцем явно свидетельствуют о древесном образе жизни. Такое сочетание признаков говорит о том, что прямохождение возникло в эволюции человека до перехода его предков к
наземному образу жизни. Раньше, до открытия ардипитека, напротив,
считалось, что наши предки освоили прямохождение только на земле.
Около 4 млн лет назад появляются грацильные (т.е. имеющие лёгкое
телосложение) австралопитеки. Как и ардипитеки, они (судя по строению челюстей и зубов) были всеядными, и заметную долю в их рационе составляла животная пища. Однако стопа у них, в отличие от арди0

Человек
разумный

Человек
прямоходящий

Расы современного человека

Шимпанзе

Человекообразные обезьяны

178

ЛЮДИ

Неандерталец

Человек
умелый

ПАРАНТРОПЫ
Афарский
австралопитек

КЕНИАНТРОПЫ

АВСТРАЛОПИТЕКИ

5
АРДИПИТЕКИ
6
Оррорин
7

Сахелантроп

20.1. Прямоходящие предшественники человека: схематическая реконструкция филогенетического древа с учётом находок последних лет (цветом показаны разные роды;
прямоугольниками – ископаемые находки видов; слева – шкала времени, в млн лет)

§ 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции

питека, уже не имела противопоставленного большого пальца, т.е. они
были существами «менее древесными, более наземными». Австралопитеки вели стайный образ жизни и частенько становились жертвами
хищников (прежде всего леопардов).
Около 2,8 млн лет тому назад в Африке началось иссушение климата,
и тропические леса стали замещаться саваннами. На фоне начавшегося
тогда общего изменения состава фауны сменился и видовой состав
австралопитеков. С одной стороны, появились робустные (т.е. имеющие
мощное телосложение) австралопитеки (парантропы) с очень большими челюстями и укрупнёнными зубами, приспособленными к питанию
преимущественно грубой растительной пищей (прежде всего, корневищами). А вот некоторые из грацильных австралопитеков стали регулярно практиковать орудийную деятельность, изготавливая простейшие
каменные орудия олдувайского типа. Они дали начало первым представителям рода Homo: человек умелый (H. habilis), и родственные ему
формы – анатомически те были ещё очень сходны с австралопитеками.

Архантропы
• Н Какие прогрессивные черты появились у архантропов? Чем они отличаются от
современного человека?

Иссушение климата в Африке продолжалось, и примерно 1,8 млн лет
назад расширение саванн (и сокращение территории, занятой лесами)
достигло максимума. Расхождение между двумя группами австралопитеков, выбравшими разные экологические стратегии, увеличилось:
парантропы становились всё более специализированными, «зубастыми», потребителями грубых растительных кормов, тогда как «ранние
гомо» совершенствовали орудийную деятельность (рис. 20.1 и табл.
20.1). Стратегия последних оказалась более выигрышной: используя
более сложные орудия и кооперативные действия, они заметно увеличили долю мяса (наиболее калорийной пищи) в рационе. Возможно, они
ещё не были настоящими охотниками, а по преимуществу добирали
остатки добычи за крупными кошачьими. Как бы то ни было, смена
диеты на преимущественно мясную (так называемая «первая кулинарная революция») позволила резко увеличить размер тела, в т.ч. – размер головного мозга с 0,5 л до 1,0 л.
Кроме того, при экспериментальном изготовлении археологами каменных орудий разного типа оказалось, что при изготовлении появляющихся в это время (1,8–1,7 млн лет) более совершенных орудий ашельского
типа (см. рубила на рис. 20.1) активируются иные участки головного
мозга, чем при олдувайских технологиях (это показывает томография
мозга экспериментаторов). В числе прочего активируются именно те
зоны мозга, что отвечают ныне за сложное прогнозирование и за членораздельную речь. Таким образом, мы имеем перед собой систему с поло-

179

180

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

жительной обратной связью: более тонкие способы обработки камня стимулируют работу «более продвинутых» частей головного мозга, что
позволяет совершенствовать кооперативное поведение, что (в совокупности с более совершенными каменными орудиями) улучшает методы
охоты – а это ведёт к ещё большему увеличению доли мяса в рационе.
Итак, 1,8 млн лет назад в Восточной Африке появляются архантропы
(Homo erectus) – гораздо более крупные, «хищные», технологически продвинутые и высокосоциальные (возможно, даже обладающие уже членораздельной речью), нежели австралопитеки. Очень скоро (примерно
1,7 млн лет назад) они выходят из Африки – в Азию через Кавказ (дманисский человек) и в Европу через Испанию. Архантропы расселяются
по всему Старому Свету (кроме Австралии), образуя на этом пространстве множество местных форм, сходных с нынешними человеческими
расами (знакомые уже нам питекантроп и синантроп из Восточной
Азии, турканский мальчик и человек из Кооби-Фора из Африки и пр.)
Особо следует упомянуть недавно открытого Homo floresenis, «человека
с острова Флорес» в Индонезии, которого иногда в шутку называют «хоббитом». Он представляет собой нечто вроде пигмея, возникшего из исходного вида Homo erectus в результате островной изоляции; объём головного мозга у «пигмея» почти обезьяний – менее 0,4 л, но он пользовался
вполне нормальными палеолитическими орудиями.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Сходство строения человека и обезьян побудили Линнея отнести их к одному отряду приматов. Чарлз Дарвин объяснил это сходство наличием у них
общего предка. Эти идеи блистательно подтвердились: в XIX–XX вв. было
найдено много промежуточных форм между обезьяноподобными предками и человеком. К середине XX в. в эволюции человека выделяли
3 стадии: последовательно сменявшие друг друга австралопитеки, архантропы и собственно люди (неандертальцы и люди современного типа,
кроманьонцы). Их эволюция сопровождалась увеличением размеров
тела и размера мозга, усложнением орудий труда.
Находки последних десятилетий и использование современных методов
уточнили картину происхождения человека. Выяснилось, что прямохождение возникло в эволюции человека ещё до перехода его предков к наземному образу жизни. Эволюция австралопитеков, ведущих наземный образ
жизни, шла в двух различных направлениях. Одни из них (парантропы) становились всё более крупными потребителями грубой растительной пищи,
другие, хотя и имели лёгкое телосложение, но использовали более сложные орудия труда и коллективные действия. Именно из последних сформировались люди, представленные человеком умелым, а впоследствии и
человеком прямоходящим (архантропы). Они начали использовать более
калорийную мясную диету и постепенно перешли к охоте на животных.

§ 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции

Австралопитеки, архантропы, неандертальцы, кроманьонцы.
Человек умелый (Homo habilis). Питекантроп. Синантроп
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Подтвердились ли предположения Ч. Дарвина о происхождении человека?
2. • Н Как данные палеонтологии помогли реконструировать историю происхождения
и эволюции человека?
3. • Н Чем отличаются современные взгляды на происхождение человека от взглядов
учёных ХХ века?
4. • Н В каком направлении шла эволюция от австралопитеков к разумному человеку?
5. • П Почему грацильные формы предков человека в конце концов победили в борьбе за существование более мощных парантропов?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. На заре эволюции человека.
Ваша роль. Антрополог.
Описание действий. 1. Прочитайте книги А.В. Маркова «Эволюция человека. 1.
Обезьяны, кости и гены.», «Эволюция человека. 2. Обезьяны, нейроны и душа.», издательства « Династия», 2011. В них изложены все последние данные по эволюции человека, полученные с помощью современных методов и накопленные современной
антропологией за последние десятилетия. Много информации о происхождении и
эволюции человека содержится также на сайте «Проблемы эволюции» http://
macroevolution.narod.ru.
2. Проанализируйте информацию и выберете тему, которая вас заинтересует.
3. Составьте краткое объяснение, в котором отразите актуальность выбранной темы.
4. Составьте план вашей исследовательской работы.
5. Изложите кратко и конспективно информацию по выбранной вами теме.
6. Сформулируйте главный вывод темы.
Результат. Доклад, посвящённый одной из проблем происхождения и эволюции человека.

181

182

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 21. Происхождение человека современного типа
и его расселение по планете
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Работорговец XVI–XVII вв. Расы человека неоднородны –
существует низшая раса чернокожих жителей Африки и
высшая белая раса жителей Европы.
Антрополог. Человек разумный появился в Африке, а оттуда расселился по всей планете Земля, вытеснив своих конкурентов из Европы и Азии.
• П В чём состоит разница во взглядах между этими людьми? Подтвердилось ли убеждение жителей прошлых
веков? Предложите свой вопрос урока и сравните с
вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Перечислите основных предков человека, охарактеризуйте их особенности.
(§ 19)
• Н Чем дивергенция отличается от параллелизма? (§ 2)
• Н Что такое человеческие расы? (9 класс, география)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

«Архаичные люди» и собственно люди
• Н В чём состоит специфика эволюции архантропов на разных территориях? Какой
термин лучше подходит для этого: дивергенция или параллелизм?

Около 0,5 млн лет назад архантропы добились важного технологического прорыва: они овладели огнём (первые следы использования огня
отмечены около 0,7 млн лет назад, но регулярное его использование
началось позже). Огонь позволил получить новые типы орудий (например, появившиеся в Европе 0,4 млн лет назад деревянные копья с обожжённым, для придания твёрдости, концом), но главное – коренным
образом изменил диету. Обработанная на огне пища (и животная, и особенно растительная) усваивается несопоставимо лучше сырой, и это
вызвало «вторую кулинарную революцию». Следствием её стала очередная миниатюризация зубов и нижней челюсти, уменьшение объёма
жевательной мускулатуры и, соответственно, увеличение объёма мозга
до объёмов, сопоставимых с мозгом настоящих людей (см. табл. 20.1).
Этот процесс идёт параллельно и в Европе (где возникает гейдельбергский человек), и в Африке (родезийский человек), и, по-видимому, в
Азии (формы, близкие к синантропу); их собирательно называют
«архаичные люди». А дальше эти формы – опять-таки параллельно –
преобразуются в «настоящих людей»: в Европе гейдельбергский чело-

§ 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете

век порождает неандертальца (около 200 тыс. лет назад), в Африке –
родезийский человек порождает кроманьонца, человека современного
типа (160 тыс. лет назад).
В Азии, судя по всему, был свой вариант настоящего человека: денисовский. Это (третий) вид настоящих людей, недавно открытый при
раскопках Денисовской пещеры на Алтае. Ископаемые остатки его
крайне фрагментарны, а выделение их в отдельный вид (равный по
рангу неандертальцу и кроманьонцу) сделано на основе молекулярногенетических данных.

Расселение настоящих людей
• Н Почему у нас есть гены от неандертальцев?

Этот процесс происходил в течение последней сотни тысяч лет, когда
высокие широты планеты находились под воздействием оледенения.
Реконструкция хода этого процесса в значительной степени опирается
не только не палеонтологические, но и на молекулярно-генетические
данные.
Итак, у нас имеются три вида людей, параллельно-независимо произошедших от продвинутых архантропов: неандерталец в Европе, кроманьонец в Африке и денисовец в Азии. Возникает вопрос: кроманьонец завоевал весь мир, но происходило ли по ходу дела его скрещивание (метисация) с побеждёнными?
Оказалось, что да, происходила: у нас имеется примерно 4% неандертальских генов. При этом следовало бы ожидать, что доля тех генов
окажется выше всего у европеоидной расы, представители которой
долго жили в Европе совместно с неандертальцами и имели наивысшие
шансы на скрещивание. Этого, однако, не происходит: население
Африки общих генов с неандертальцами не имеет вовсе (чего можно, в
принципе, ожидать), а вот европеоиды и монголоиды имеют строго одинаковое число тех генов (по 4%); результаты эти были настолько неожиданны, что их перепроверили трижды, чтобы убедиться: ошибки
нет. Единственно возможным объяснением тут является то, что метисация с неандертальцами происходила у наших предков лишь единожды, и сразу по выходе из Африки.
Можно даже с достаточной уверенностью указать место, где это происходило. В Палестине, на горе Кармель, в 40–50-е гг. ХХ в. открыли
несколько пещер (Табун, Схул и пр.), где ископаемые остатки древнего
человека распределены по слоям, причём наличествуют и неандертальцы, и кроманьонцы, и черепа со смешанными чертами строения.
Поэтому можно предположить, что кроманьонцы первый «прорыв»
свой с юга, из Африки, пробовали совершить через Палестину, где
столкнулись с уже пришедшими с севера неандертальцами. Создаётся
впечатление, что 70–80 тыс. лет назад пещеры те несколько раз «пере-

183

184

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

ходили из рук в руки» (не следует, конечно, думать, будто это было
нечто вроде современной войны: просто при похолоданиях преимущество получали привычные к окололедниковым условиям Европы неандертальцы, а при потеплениях – африканского происхождения кроманьонцы). При этом временами происходила метисация: виды разошлись
ещё не слишком далеко от общего наследственного субстрата.
Судя по всему, «прорвать линию обороны» неандертальцев кроманьонцы тогда так и не смогли и около 60 тыс. лет назад избрали другой
путь расселения: по югу Аравии, через Баб-эль-Мандебский пролив.
Затем они очень быстро расселились по побережью Индийского океана
до Юго-Восточной Азии и, далее, до Австралии. А уже заселив всю
Азию, они повернули на запад, достигнув 40 тыс. лет назад Европы –
где опять столкнулись с неандертальцами. И вот здесь уже оказалось,
что за прошедшие десятки тысяч лет видовые различия (видимо, не
столько анатомические, сколько социокультурные) стали уже слишком
велики: судя по всему, кроманьонцы истребили своих родственниковконкурентов, не вступая уже с теми ни в какие отношения, кроме чисто
гастрономических.
Что же касается азиатских аборигенов-денисовцев, то здесь метисация опять-таки имела место, и опять, похоже, однократная: следы
денисовских генов найдены только у австралийских аборигенов и меланезийцев, т.е. у первой волны кроманьонцев, пришедших в Азию с запада, и так и не вернувшихся обратно на тот Запад.

Кроманьонцы против неандертальцев
• Н Почему в борьбе за существование победили кроманьонцы?

В чём же причина эволюционного успеха наших предков, кроманьонцев, и, соответственно, неудачи неандертальцев, которые, как теперь
ясно, имели мозг даже несколько более крупный, чем у нас и вполне приличные для своего времени каменные технологии (культура мустье)?
Есть основания полагать (по характеру стоянок), что у неандертальцев хуже обстояло с социальностью и они практически не могла образовывать группы более крупные, чем семейные; в случае постоянных
конфликтов наши предки просто регулярно «оказывались в численном
большинстве» (при более или менее равной индивидуальной силе и ловкости). Кроме того, у неандертальцев, судя по всему, главным (или даже
единственным) источником пищи была охота на крупных млекопитающих. Они не освоили ни охоты на мелких животных, ни рыболовства,
ни использования морепродуктов, ни, тем более, использования растительных ресурсов (что в скованной ледником Европе было и вправду
затруднительно). Кроманьонцы же всеми этими источниками пищи
пользовались регулярно; это позволяло им кормить гораздо больше

§ 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете

людей с одной и той же территории, что, возможно, и обеспечило им
численный перевес.
Следует заметить, что по своему интеллектуальному уровню неандертальцы, видимо, не уступали кроманьонцам. Они обладали достаточно сложными верованиями и даже, возможно, какими-то своими
представлениями о загробной жизни. Во всяком случае, они хоронили
своих умерших с весьма сложными ритуалами и создавали нечто вроде
капищ, собирая коллекции медвежьих черепов; изготавливали они и
украшения из птичьих перьев. А вот изобразительного искусства у них,
похоже, так и не возникло – в отличие от кроманьонцев, уже 35 тыс.
лет назад демонстрирующих великолепные наскальные росписи,
ничуть не уступающие современным.
Как бы то ни было, после прихода кроманьонцев в Европу 40 тыс. лет
назад тамошние аборигены, неандертальцы, постепенно оттеснялись
всё дальше на запад, в краевые части континента, и примерно 20 тыс.
лет назад исчезли совсем.

Картина распространения современных рас человека
• Н Где и когда образовались современные расы людей?

Суммируя археологические и генетические данные, можно нарисовать
следующую картину. Исходно наши предки-кроманьонцы были, судя по
всему, похожи на африканцев-бушменов (койсанская раса). Впоследствии
Африка была заселена второй волной аборигенов – классическими
негроидами банту, вытеснившими койсанов отовсюду, кроме пустынь
крайнего юга континента; негроиды, как и койсаны, никогда не выходили
за пределы Африки и не имеют неандертальских генов. Первая волна
людей, покинувших Африку, наиболее близка к австралоидам – аборигенам Австралии и Меланезии (заселивших континент около 45–50 тыс.
лет назад); тёмный цвет кожи, курчавые волосы и пр., видимо, являются
архаичными чертами, унаследованными от африканских предков.
Именно у них единственных, как мы помним, сохраняются гены аборигенного азиатского вида людей – денисовцев. Темнокожее население
Южной Индии (дравиды), видимо, тоже является отдалёнными потомками той первой волны (осевших в тех местах до контакта людей с денисовцами и впоследствии сильно перемешавшихся с другими расами). В
дальнейшем (примерно 50–40 тыс. лет назад) от той первой волны отделились заселившие Азию монголоиды, а уже от монголоидов 30–40 тыс.
лет назад европеоиды, заселившие запад Евразии. В Америку люди
пришли 15–18 тыс. лет назад из Азии, через Берингов пролив, во время
одного из наступлений ледника, вызывающего обсыхание обширных
участков континентального шельфа; это были монголоиды, пережившие
в Новом Свете длительный период изолированного развития и приобретшие некоторые черты, отсутствующие у аборигенов Азии.

185

186

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Негроид

Европеоид

Монголоид

21.1. Представители основных рас человека

• П Чем отличаются представители разных рас? Что общего у них?

Таким образом, исследования определили, что расхождение геномов
сложилось 100–40 тыс. лет назад, т.е. в рамках современного вида Homo
sapiens. Расовые различия коснулись лишь второстепенных внешних
признаков и не повлияли на единство вида человека. Об этом свидетельствует отсутствие генетической изоляции и существование промежуточных рас. Люди различных рас не отличаются по уровню своего
умственного развития. Современные данные о строении ДНК в рамках
проекта «Геном человека» показали глубокое сходство между ними.
Расизм, т.е. учение о физической и психической неравноценности
человеческих рас, принёс много бед человечеству. Достаточно вспомнить покорение индейцев Америки европейцами, работорговлю в
Африке и т.п. Современный мир шаг за шагом избавляется от этих
предрассудков. Определённой моральной победой можно считать тот
факт, что в самой развитой стране мира, США, президентом стал представитель расы, в прошлом занимавшей бесправное положение.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Дальнейшая эволюция архантропов была связана с овладением огнём,
что позволило получить новые орудия труда и эффективнее готовить
пищу. Это сопровождалось миниатюризацией зубов и нижней челюсти,
уменьшением объёма жевательной мускулатуры и, соответственно, увеличением объёма мозга. Этот процесс шёл параллельно во всех областях обитания архантропов и закончился образованием в каждой из них
настоящих людей: неандертальцев в Европе, кроманьонцев – в Африке.
В дальнейшем кроманьонцы расселились по всему миру и вытеснили
неандертальцев, так как обладали лучшей социальной организацией. Как
и любой другой вид, человек разумный характеризуется географической
изменчивостью. Представители различных рас (негроиды, европеоиды,
монголоиды) отличаются внешними приспособительными признаками,
не нарушающими единства вида.

§ 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете

Расы. Негроиды. Монголоиды. Европеоиды
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • П Случаен или закономерен был процесс превращения архантропов в «настоящих» людей?
2. • Н Как учёным удалось определить, было ли скрещивание кроманьонцев с неандертальцами?
3. • Н Как особенности питания могли обеспечить победу кроманьонцев над неандертальцами?
4. • Н В чём причина появления расизма и как он опровергается данными современной науки?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Критика расизма.
Ваша роль. Антрополог.
Описание действий. Расизм принёс человечеству много несчастья, поэтому критика
расизма не только с позиций обществознания, но и биологии может помочь в достижении мира и согласия между людьми.
1. С помощью литературы и Интернета найдите и опишите кратко информацию, подтверждающую идею равенства человеческих рас.
2. Сформулируйте биологические аргументы в пользу точки зрения о равенстве человеческих рас.
3. Добавьте морально-этические аргументы, почерпнутые из уроков обществознания,
литературы и других гуманитарных наук.
Результат. Доклад, посвящённый критике расизма и пропаганде равенства представителей различных человеческих рас.

187

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека.
Повторение
Современная
эпоха
4 млрд лет
назад
5 млрд лет
назад

Биологическая эволюция

Вопросы для повторения
1. • П Что такое палеонтологическая
Бактерии
Растения Грибы Животные
летопись, в чём её сходство и различие с историческими летописями?
2. • Н Как учёные создали геохронологическую шкалу? Какова в этом
роль палеонтологии?
3. • П Охарактеризуйте по рисунку
22.1 основные этапы происхождения
жизни. Сравните этот период с продолжительностью существования
основных типов царства животных
(около 0,5 млрд лет). О чём говорит
Первые клетки
такая разница?
4. • П Что общего и в чём разница
Пробионты
между «кислородной революцией»
и «кислородным бумом»? Какое влиБиополимеры
яние они оказали на развитие органического мира?
Мономеры органических соединений
5. • Н Что такое кембрийская «скеCO
летная революция» и какое влияние
CH4
N2
на развитие органического мира она
NH3
NO2
оказала?
6. • Н В какой последовательности
H2
CO2
заселялась суша и с какими особенH2O
ностями жизнедеятельности разных
групп организмов это было связано?
22.1. Важнейшие этапы химической эволюции
7. • Н В чём преимущества и недои её переход к биологической эволюции
статки жизни на суше?
8. • П Почему смена «мезофита» и «кайнофита» не совпадает со сменой мезозоя и кайнозоя?
9. • Н В чем причина Великого вымирания на границе мезозоя и кайнозоя?
10. • Н Какую роль на развитие биосферы оказало появление травянистой растительности?
11. • Н Почему вымерли мамонты?
12. • Н Какие важнейшие события в развитии жизни на Земле произошли в палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эру?
13. • Н Охарактеризуйте сходство и различия человека и человекообразных обезьян.
14. • П Почему путь от обезьяны до современного человека оказался примерно в 100
раз более долгим, чем от первого наскального рисунка до холста Леонардо да
Винчи?
15. • П Как вы думаете, зачем людям понадобилось искусство? Ведь оно не кормит, не
поит, не одевает?
Химическая эволюция Предбиологическая
эволюция

188

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение

16. • Н Докажите, что предположение Ч. Дарвина о существовании промежуточных
форм между человеком и животными предками подтвердилось?
17. • Н В каких направлениях шла эволюция строения тела и поведения от древних
предков к разумному человеку?
18. • П Какие доводы происхождения человека от животных предков, по вашему мнению, наиболее убедительны?
19. • Н Где находится родина человечества?
20. • Н Какие доводы можно привести против идеи превосходства одной из человеческих рас?
Что означают эти понятия?
Палеонтология, палеонтологическая летопись, принцип актуализма. Геохронологическая шкала. Метод радиоизотопного датирования. Фанерозой. Криптозой.
Происхождение жизни. Самозарождение. Панспермия. Абиогенез.
Окислительная атмосфера.
Кембрийская «скелетная революция». Многоклеточность. Высшие растения.
Сосудистые растения.
Бесчерепные. Бесчелюстные. Кистепёрые рыбы. Лабиринтодонты. Зверозубые
ящеры.
Архозавры. Динозавры. Птерозавры. Двуногое хождение (бипедальность).
Инерциальная теплокровность. Прототерии, терии. Пряжка.
Цветковые растения. Энтомофилия.
Травяные сообщества. Великое оледенение. Тундростепь.
Антропология. Разум. Речь. Изготовление орудий труда.
Австралопитеки, архантропы, неандертальцы, кроманьонцы. Человек умелый (Homo
habilis). Питекантроп. Синантроп.
Расы. Негроиды. Монголоиды. Европеоиды.
Проверяем уровень овладения основными умениями:
1) характеризовать происхождение и основные этапы эволюции жизни.
• Необходимый уровень. Назовите важнейшие события в истории происхождения и
развития жизни на Земле, указав их примерный возраст.
• Повышенный уровень. Охарактеризуйте значение всех важнейших событий в истории происхождения и развития жизни на Земле с точки зрения их воздействия на развитие биосферы.
• Повышенный уровень. Приведите примеры твёрдо установленных фактов в происхождении и развитии жизни на Земле и примеры гипотез, приведите аргументы в
пользу наиболее убедительных из них.
• Максимальный уровень. Приведите сведения о закономерностях происхождения и
развития жизни на Земле, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение.
2) объяснять место человека среди животных и биологические предпосылки происхождения человека.
• Необходимый уровень. Дайте сравнительную характеристику человека и животных.
• Необходимый уровень. Приведите примеры предпосылок происхождения человека от животных предков.

189

190

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

• Повышенный уровень. Приведите биологические аргументы в пользу происхождения человека от животных предков.
• Максимальный уровень. Приведите сведения о сходстве в строении человека и
животных, биологических предпосылках происхождения человека, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение.
3) характеризовать основные этапы происхождения человека.
• Необходимый уровень. Перечислите основные этапы происхождения человека и
дайте их краткую характеристику.
• Повышенный уровень. Перечислите основные находки древних людей, объясните,
какие выводы о строении и жизнедеятельности предков человека сделали учёные,
изучая их строение.
• Максимальный уровень. Приведите сведения о находках предков человека, которые
не изучались на уроках; объясните, каково их значение для объяснения происхождения человека.
Пишем эссе
Тема. Моё отношение к общепринятой точке зрения на происхождение человека.
•• Вопрос о происхождении человека всегда был и будет очень важен для каждого из
нас, вне зависимости от степени его окончательного решения наукой. Всегда будут
появляться новые и новые аргументы, нацеленные на одно из возможных его объяснений. В данном учебнике приведена точка зрения, разделяемая подавляющим
большинством учёных.
Вот, например, какое заявление недавно пришлось сделать редакции всемирно
известного научно-популярного журнала Nature в ответ на антиэволюционные выступления: «И тело, и разум человека произошли путём эволюции от более ранних приматов. Способ человеческого мышления свидетельствует о таком происхождении
столь же убедительно, как и строение и работа конечностей, иммунной системы или
колбочек глаза. Это относится не только к механизму работы нейронов, но и к различным аспектам нашей морали» (Evolution and the brain (Editorial) // Nature. 2007.
V. 447. P. 753) (см. сайт «Элементы большой науки» http://elementy.ru/news/430541).
Выскажите свою точку зрения на происхождение человека: разделяете ли вы взгляд,
изложенный в учебнике; считаете ли, что происхождение человека происходило
иначе? Изложите аргументы в защиту своей точки зрения.
Жизненная задача
Название. Обсуждение художественного фильма «Парк юрского периода» после его
просмотра.
Ваша роль. Квалифицированный биолог.
Описание ситуацияи. Научно-фантастический фильм «Парк юрского периода» (1993 г.)
режиссёра Стивена Спилберга, основанный на одноимённом романе Майкла Крайтона,
находится на 25-м месте среди самых кассовых фильмов в мировом прокате. Он опирается на некоторые научные идеи в биологии (в частности, возможность восстановления вымерших животных на основе ДНК, выделенных из ископаемых остатков и т.п.).
В этом фильме показаны растительность и животный мир мезозойской эры (динозавры
и другие вымершие растения и животные прошлых эпох).

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение

Результат. Вам надо объяснить, что в этом фильме соответствует действительности, а
что является выдумкой. Оцените достоверность изображения растительного и животного мира мезозойской эры.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Анализ заблуждений обывателей о происхождении человека.
Ваша роль. Социолог, изучающий общественное мнение.
Описание действий. С помощью учебника, книг и Интернета соберите информацию о
заблуждениях по поводу происхождения человека, бытующих у обывателей (предок
человека – один из современных видов обезьян; строение носа и ряд других признаков свидетельствуют, что люди обитали в прошлом по пояс в воде; человек произошёл
в месте концентрации урановых руд, там, где чаще возникают мутации, и т.п.).
Сформулируйте фразы, основанные на заблуждениях и научных фактах. Попросите знакомых выбрать, с их точки зрения, грамотные правильные фразы.
Результат. Выявите заблуждения людей о происхождении человека. Предложите, как
им объяснить истину.
Изучаем классиков биологии
•• Прочтите с помощью изучающего чтения фрагмент доклада Александра Ивановича
Опарина. В чём учёный видит трудность изучения феномена происхождения жизни?
Сравните мысли Опарина с точкой зрения первооткрывателя структуры ДНК
Френсиса Крика и объясните, почему гипотеза происхождения жизни до сих пор
так и не стала теорией.

А.И. Опарин о проблеме происхождения жизни
В естествознании имеются три важнейшие проблемы, занимавшие
человечество во все времена. Чтобы разрешить эти три проблемы их
нужно рассматривать только вместе, в их взаимосвязи. Первая из них –
природа жизни, вторая – возникновение жизни и, наконец, третья –
распространение жизни во Вселенной...
Уже Гераклит, а позднее Аристотель указывали, что для познания
природы вещей необходимо знать их происхождение. Эти мудрые слова
применимы к познанию природы жизни, которая также может быть
понята только в свете её происхождения. Основным свойством всего
живого является приспособляемость живого вещества, адаптация организма к условиям внешней среды и приспособленность его частей к
функциям, которые они выполняют. Явление приспособляемости можно
понять только в свете возникновения и развития жизни... Жизнь – продукт определённой среды, она меняется сама и меняет окружающую
среду, приспосабливаясь к среде и приспосабливая среду для себя.
В настоящее время становится все более общепризнанным, что земная жизнь возникла не случайно, а вполне закономерно. Возникновение
жизни является частью общего процесса эволюции Вселенной. Задача
состоит в том, чтобы, изучив имеющиеся данные, выявить общие зако-

191

192

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

номерности этого развития как у нас, так и на других телах Вселенной.
Человеческое мышление шло в своих заключениях сложным зигзагообразным путём, отбрасывая многие ошибочные предположения.
Самым распространённым было предположение о том, что организмы
возникли и продолжают по сей день внезапно возникать в неорганической природе... На заре европейской цивилизации в решении этой проблемы выявились два чётких направления: одно связано с именем
Платона, другое – Демокрита. Согласно первой точке зрения, какое-то
духовное начало оживило мёртвую материю, тогда как согласно второй
точке зрения допускалось внезапное зарождение жизни при самоформировании инертной материи.
В течение многих веков главенствовали взгляды Платона, учение
Демокрита было отодвинуто на задний план и снова полностью возродилось в XVII в. в трудах Декарта. В действительности эти две точки
зрения различались только в понимании источника происхождения. В
то же время обе они в равной мере признавали возможность спонтанного зарождения... Открытия Реди, Спалланцани и Пастера позволили
опровергнуть этот многовековой предрассудок...
Несомненно, что условия, предположительно существовавшие когдато на абиогенной Земле, отличались от современных... как это ни парадоксально, самым главным отличием является отсутствие живых
существ. Эволюция органических веществ на Земле могла иметь место
только в отсутствии живых организмов. Ещё Дарвин указывал, что,
если бы в каких-нибудь современных водоёмах могли возникнуть те
или иные органические вещества, они были бы немедленно поглощены
и переработаны обитателями этих водоёмов.
При существующих условиях длительная эволюция органических
веществ невозможна, поэтому мы не можем приблизиться к решению
проблемы путём непосредственных наблюдений в природе. Все, что мы
можем сделать, это попытаться воссоздать в лаборатории те условия,
которые предположительно должны были существовать в предбиологический период существования Земли, и посмотреть, какие вещества
могут возникать в подобных условиях...
Из выступления на международной конференции.
США, октябрь 1963 г.
Ф. Крик о возникновении жизни на Земле
Честный человек, вооружённый всем доступным нам сегодня познанием, мог бы только признать, что в настоящее время происхождение
жизни кажется почти чудом.
•• Прочтите с помощью изучающего чтения рассказ Пьера Леруа о находке остатков
синантропа. Что удивило автора в поведении Тейяра де Шардена?

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение

Пьер Леруа. «Загадка синантропа»
В декабре 1928 г. близ Пекина были найдены окаменелые останки
синантропа, или пекинского человека, как он был назван. Эта находка
явилась событием огромной важности в науке о происхождении человека.
Ещё раньше, в 1914 г., священник-иезуит и учёный-естествоиспытатель Эмиль Лисан начал раскопки на севере Китая. Не будучи палеонтологом, он направил образцы найденных окаменелостей Марселену
Булю – директору Института палеонтологии человека в Париже.
Изучение и описание находки Буль поручил своему ученику – Тейяру
де Шардену. Была снаряжена французская палеонтологическая экспедиция. Возглавлял эти работы Пей Веньчжун, бывший ученик аббата
Брейля в Париже. В декабре 1929 г. в песчаном слое под известняком
была найдена черепная крышка то ли обезьяны, то ли человека. За 10
последующих лет в том же карьере были найдены фрагменты 14 черепов, 14 нижних челюстей и около 150 зубов, принадлежащих 45 индивидам. Рядом с останками были обнаружены следы огня – слой золы до
12 см толщиной.
Два фактора помогают определить, принадлежат ли ископаемые
остатки людям или животным – это наличие орудий и следы пользования огнем. Одно только наличие орудий не является абсолютным доказательством присутствия человека. Животные при определенных
обстоятельствах также способны производить орудия, но они не способны смотреть вперед. Использовав орудие, они тут же его бросают,
как ребенок, поев супа, бросает ложку, не думая о том, что через
несколько часов она ему снова может понадобиться.
Человек не просто ремесленник; его интеллект позволяет делать
обобщения. Он изготовляет орудия, которыми может пользоваться длительное время, а способность обобщать даёт человеку возможность, в
отличие от животных, добывать огонь и сохранять его. Как только
учёный-антрополог находит орудия длительного пользования и следы
огня рядом с ископаемыми скелетными остатками, которые в равной
степени могут принадлежать и человеку, и обезьяне, он, не колеблясь,
делает вывод, что это кости человека.
Однажды, в 1931 г., автор этих строк приехал в Пекин вместе с
Тейяром, которого несколько месяцев не было в Китае. В лаборатории
мы встретили Пей Веньчжуна, имели с ним длительную беседу и уже
собрались уходить, когда Тейяр спросил: «Разве на раскопках не найдено ничего нового?» – «Нет, – ответил Пей Веньчжун, – мы
по-прежнему находим кости оленя, тигра, гиены и других млекопитающих». Затем, помолчав, добавил: «Да, я нашел вот это». Из ящика стола
он вынул несколько кусочков кварцита и протянул их Тейяру. Тот
нетерпеливо схватил их. «Кварцит обработан», – сказал он. «Значит, –

193

194

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

спросил Пей Вейчжун, – эти кусочки камня, найденные около фрагментов черепов, – орудия синантропа?» – «В этом нет никакого сомнения», – ответил Тейяр. «Значит, синантроп – человек?» – «Я так полагаю», – сказал Шарден...
•• Прочтите с помощью изучающего чтения фрагмент доклада российского учёногопалеонтолога А.В. Маркова «Происхождение и эволюция человека»*, посвящённого обзору достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии в канун 200-летия со дня рождения Чарльза Дарвина. Что вас больше всего удивило в исследованиях последних лет? На какие мысли навели изложенные материалы?

Предсказания Дарвина имеют обыкновение сбываться. В полной мере
это относится к высказыванию из заключительной главы «Происхождения видов»: «В будущем, я предвижу, откроется ещё новое важное
поле исследования. Психология будет прочно основана (...) на необходимости приобретения каждого умственного качества и способности постепенным путём». Идеи Дарвина во многом опередили своё
время, и развитие эволюционной психологии поначалу шло медленно.
Из всех эволюционных идей именно идея о биологическом, эволюционном происхождении человеческой психики вызывала и продолжает
вызывать самое ожесточённое сопротивление и у широкой публики, и у
религиозных деятелей, и даже у многих учёных. Человеку очень трудно избавиться от врождённой склонности к дуализму, т.е. к проведению
непроходимой грани между материальной и так называемой духовной
сферой. Очень трудно избавиться от чувства собственной важности и
уникальности. Если уж Земля оказалась не центром Вселенной, и человек – не венец творения, то пусть он будет хотя бы существом, которое
освободилось от власти слепых сил природы и приобрело свои высшие
психические качества каким-то иным путём.
Несмотря на это мощное сопротивление, эволюционный подход всетаки стал доминирующим в научной психологии и этологии человека.
Однако учёным, работающим в этом направлении, приходится активно
отстаивать свои позиции от всевозможных нападок, и отголоски этой
борьбы проникают даже на страницы самых уважаемых научных журналов.
В последнее время быстро накапливаются факты, свидетельствующие о том, что даже самые «высшие» проявления нашей психики, такие
как мораль, имеют вполне материальную основу; что соответствующие
психологические механизмы возникли в результате биологической эволюции. Хотя никто, конечно, не отрицает роль воспитания и культурного наследования.
* Опубликован на сайте http://macroevolution.narod.ru/markov_anthropogenes.htm

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение

Например, выявляются конкретные области мозга, отвечающие за те
или иные аспекты наших моральных суждений. В частности, обнаружилось, что у людей с двусторонним повреждением вентромедиальной
префронтальной коры исчезает способность испытывать сопереживание и чувство вины, при полном сохранении интеллекта и всех остальных функций мозга. Эти люди на сознательном уровне прекрасно отличают добро от зла, но на практике отсутствие эмоциональной составляющей в механизме формирования моральных суждений приводит к
характерным искажениям, отклонениям в работе этого механизма.
Такие люди выносят моральные суждения только на основе холодного
расчёта: какой из двух вариантов в итоге даст максимум пользы и
минимум вреда. Здоровые люди учитывают ещё и свои эмоции (см.:
http://elementy.ru/news/430487).
Подобные факты говорят о существовании материальной, нейрологической основы у человеческой духовности. Но чтобы говорить об эволюции этих особенностей психики, нужно доказать, что они имеют хотя
бы отчасти наследственную, генетическую природу, и что они подвержены изменчивости и поэтому на них может действовать отбор.
Такие исследования тоже проводятся и дают интересные результаты. Например, при помощи близнецового анализа и других методов
было недавно показано, что в значительной мере от генов, а не от воспитания, зависят, например, такие наши качества, как доверчивость,
благодарность… (См.: http://elementy.ru/news/430688; /430852.)
Именно в последние годы впервые удалось получить надёжные статистические доказательства существования генетической основы
таких вещей. Конечно, от воспитания тоже много зависит, но и генетическую составляющую самых сложных наших психических проявлений тоже нельзя уже не принимать в расчёт (см.: http://elementy.
ru/news/430913).
Дарвин предполагал, что «нравственное чувство» человека основано
на инстинктах, развившихся у наших предков в связи с общественным
образом жизни. Эта идея сегодня подтверждается множеством фактов.
Огромную роль в жизни человеческих коллективов играет кооперация и альтруизм. Эти явления очень широко распространены в природе
и встречаются даже у бактерий. Разработан целый ряд теорий, объясняющих развитие альтруизма в ходе эволюции. Среди них можно упомянуть теории родственного отбора, реципрокного альтруизма, непрямой реципрокности.
Кроме того, ряд моделей, основанных на теории игр, подчеркивает то
обстоятельство, что внутригрупповая кооперация должна особенно
сильно развиваться в условиях острой межгрупповой конкуренции (см.:
http://elementy.ru/news/430526). При этом, естественно, кооперация и
альтруизм оказываются направленными только на «своих» т.е. на чле-

195

196

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

нов своей группы. Обратной стороной такого внутригруппового альтруизма становится так называемый парохиализм – враждебность к чужакам.
Многие эволюционные психологи считают, что альтруизм у людей
изначально развивался в комплексе с парохиализмом. То есть самые
лучшие наши качества – доброта, альтруизм, взаимопомощь – изначально были неразрывно связаны с самыми плохими нашими качествами – в том числе со склонностью к межгрупповым конфликтам, войнам,
с враждебностью ко всем, кто не с нами, кто непохож на нас, по-другому
себя ведет и так далее.
Возможно, ключевую роль в развитии парохиального альтруизма у
ранних представителей рода Homo сыграл переход к питанию падалью
в африканской саванне.
– Известно, что межгрупповая конкуренция обостряется при резко
неравномерном распределении дефицитного ресурса.
– Переход гоминин от питания фруктами и насекомыми к питанию
падалью в саванне – это как раз и был переход к использованию ресурса, распределяющегося в пространстве и времени в высшей степени
неравномерно. Это могло создать предпосылки для резкого обострения
межгрупповой конкуренции между коллективами древних людей.
Гипотеза о том, что альтруизм у людей развивался в комплексе с
парохиализмом (Choi J. K., Bowles S. The coevolution of parochial
altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636–640), косвенно подтверждается результатами психологических экспериментов, в ходе
которых было показано, например, что у маленьких детей альтруизм и
парохиализм развиваются практически одновременно, примерно в возрасте 5–7 лет, причём у мальчиков и парохиализм, и альтруизм по
отношению к «своим» выражены сильнее, чем у девочек. Это вполне
понятно с эволюционной точки зрения, поскольку в первобытном обществе мужчины гораздо больше проигрывали от поражения в межгрупповых конфликтах, чем женщины, и больше выигрывали в случае победы (Ernst Fehr, Helen Bernhard, Bettina Rockenbach. Egalitarianism in
young children // Nature. 2008. V. 454. P. 1079–1083). Поэтому у мужчин
и внутригрупповая кооперация, и враждебность к чужакам должны
были развиться сильнее (см.: http://elementy.ru/news/430815).
Ещё одно исследование показало, что люди чаще избирают лидерами
женщин, когда существует опасность конфликтов внутри группы.
Межгрупповая конкуренция, напротив, способствует выдвижению
лидеров-мужчин. Это может быть связано с врождёнными различиями
женской и мужской психики, которые, в свою очередь, развились из-за
того, что репродуктивный успех мужчин в первобытных коллективах
сильнее зависел от исхода межгрупповых конфликтов, а успех женщин
сильнее зависел от благополучного разрешения внутригрупповых про-

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение

блем. (Mark Van Vugt, Brian R. Spisak. Sex Differences in the Emergence
of Leadership During Competitions Within and Between Groups //
Psychological Science. 2008. V. 19. P. 854–858.) (См.: http://elementy.ru/
news/430883.)
Дарвин, как известно, разработал теорию полового отбора, которая
сильно опередила свое время и не была понята современниками. Только
в XX в. научное сообщество оценило всю мощь этой теории. В последние годы получены потдверждения возможной роли полового отбора в
развитии многих особенностей человеческого разума и поведения (от
речи до чувства юмора). Обычно в таких исследованиях речь идет о
проверке тех или иных проверяемых следствий, вытекающих из эволюционных моделей. Например, человеческие языки содержат гораздо
больше слов, чем необходимо для полноценного общения. Есть гипотеза, согласно которой избыточные лингвистические способности человека развились под действием полового отбора как средство демонстрации интеллекта. Если эта гипотеза верна, то люди, особенно мужчины,
при виде привлекательных особей противоположного пола, должны
чаще использовать в своей речи редкие слова. И проводятся эксперименты, чтобы выяснить, так это или не так. В данном случае эксперименты дали положительный результат. (Jeremy Rosenberg, Richard J.
Tunney. Human vocabulary use as display // Evolutionary Psychology.
2008. V. 6 (3). P. 538–549.) (См.: http://elementy.ru/news/430855.)
Аналогичным образом проверяются и получают подтверждение гипотезы о происхождении чувства юмора, щедрости и так далее (см.:
http://elementy.ru/news/430947).
Блестяще подтвердились догадки Дарвина о важнейшей роли общественного образа жизни в развитии разума. Развитие мозга и умственных способностей у приматов неразрывно связано с общественным
образом жизни, с необходимостью предвидеть поступки соплеменников, манипулировать ими, учиться у них, а также оптимально сочетать
в своём поведении альтруизм с эгоизмом. Такова точка зрения большинства антропологов на сегодняшний день. Идея о том, что разум у
приматов развился для эффективного поиска фруктов или, скажем,
выковыривания пищи из труднодоступных мест («гипотеза экологического интеллекта»), сейчас имеет мало сторонников. Она не может объяснить, зачем приматам такой большой мозг, если другие животные
(скажем, белки) отлично справляются с похожими задачами по добыче
пропитания, а мозг у них при этом остаётся маленьким. Напротив,
«гипотеза социального интеллекта» подтверждается многими фактами.
Например, антрополог Робин Данбар обнаружил у обезьян положительную корреляцию между размером мозга и размером социальной
группы. Приматы, в отличие от большинства стадных животных, знают
всех своих соплеменников «в лицо» и с каждым имеют определённые

197

198

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

взаимоотношения. А личные отношения – это самый ресурсоёмкий вид
интеллекутальной деятельности.
Характер этой корреляции таков, что можно рассчитать, какой максимальный размер группы мог быть у наших предков. Для современного человека получается, что максимальный размер группы – 150 человек. В такой группе мы способны поддерживать индивидуальные отношения с каждым членом группы, знать его репутацию и так далее. Для
более крупных социумов необходимы какие-то дополнительные механизмы поддержания целостности.
Почему же именно люди стали самыми умными из всех приматов?
Согласно одной из наиболее правдоподобных гипотез, дело тут в том,
что люди – животные не просто социальные, а «ультрасоциальные».
Только люди способны формировать принципиально разные по своей
структуре коллективы, различающиеся своими традициями, нормами
поведения, способами добычи пропитания, системой внутригрупповых
отношений, устройством семьи и т. д.
Чтобы эффективно функционировать в сложном социальном окружении, у людей должны были с некоторых пор развиться интеллектуальные способности совершенно определённого плана. Речь идёт о способностях к эффективной коммуникации, обучению, а главное – к пониманию не только поступков, но и мыслей и желаний своих соплеменников (такое понимание называют «теорией разума»).
Каким образом появились у людей эти способности? На этот счёт
предложены две альтернативные гипотезы. Либо они возникли в результате равномерного развития интеллекта в целом («гипотеза общего
интеллекта»), либо это было специфическое, узконаправленное развитие именно социально-культурных способностей, а все прочие (например, способности к логическому мышлению, выявлению причинноследственных связей в физическом мире и т.п.) развились позже, как
нечто дополнительное, вторичное («гипотеза культурного интеллекта»).
Речь идёт, таким образом, о магистральном направлении эволюции
нашего разума. Становились ли мы «вообще умнее», или у нас совершенствовались в первую очередь строго определённые, социальноориентированные умственные способности, а все остальные –
постольку-поскольку?
Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют в пользу
второй версии. Например, показано, что дети в возрасте двух с половиной лет справляются с задачами «социального» характера гораздо
лучше обезьян, хотя в решении «физических» задач шимпанзе и орангутаны нисколько не уступают им (см.: http://elementy.ru/
news/430584).
Дарвин первым обратил серьёзное внимание на сходство в выражении эмоций у человека и других животных. Этому посвящена его книга,

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение

вышедшая 1872 г. Сегодня мы знаем, что не только внешнее выражение
эмоций, но и системы их генетической и биохимической регуляции
весьма сходны у людей и других млекопитающих. Между прочим, нейробиологические исследования показывают, что при решении различных морально-этических задач у людей активизируются в первую очередь те области мозга, которые связаны с эмоциональной сферой.
Например, при решении дилемм, связанных с вопросами справедливости, равенства и общего блага (Ming Hsu, Cйdric Anen, Steven R. Quartz.
The Right and the Good: Distributive Justice and Neural Encoding of
Equity and Efficiency // Science. 2008. V. 320. P. 1092–1095).
Интересный вопрос – есть ли у человека такие эмоции, которых нет
или почти нет у животных? Мы знаем, что даже такие чувства, как
сильная привязанность к сексуальному партнёру, у животных есть, и
даже регулируются они теми же нейропептидами и медиаторами, что и
у человека. Однако у человека есть одна эмоция, почти не свойственная
животным. Это отвращение. И есть основания полагать, что развитие
чувства отвращения было тесно связано с парохиализмом, с враждебностью к чужакам, о которой мы говорили. Например, было показано,
что приверженность «своей» социальной группе (в частности, патриотизм) коррелирует с развитостью чувства отвращения (Navarrete &
Fessler, 2006. Disease avoidance and ethnocentrism: the effects of disease
vulnerability and disgust sensitivity on intergroup attitudes); показано
также, что боязнь инфекции, страх заболеть коррелирует с ксенофобией, негативным отношением к иностранцам (Jason Faulkner et al. 2004.
Evolved Disease-Avoidance Mechanisms and Contemporary Xenophobic
Attitudes). Может быть, в этом состоит одно из важных отличий человека от других животных в области эмоциональной регуляции поведения. Может быть, острая межгрупповая конкуренция у наших предков
привела к комплексному развитию альтруизма и парохиализма, как
мы уже говорили, причём это было связано с определёнными изменениями эмоциональной сферы, в частности, развитие парохиализма
могло быть связано с развитием чувства отвращения.
Изначально отвращение могло выполнять функции гигиенического
характера, но в ходе антропогенеза это чувство, по-видимому, было
«рекрутировано» для выполнения совсем иных, чисто социальных
задач. Объект, вызывающий отвращение, должен быть отброшен, изолирован или уничтожен, от него необходимо дистанцироваться. Это
делает отвращение идеальным «сырым материалом» для развития
механизмов поддержания целостности группы. В результате наши
предки научились испытывать отвращение к чужакам, «не нашим», «не
таким, как мы». Для подчеркивания межгрупповых различий люди и
сегодня сплошь и рядом привлекают морально-нравственные оценки, в
том числе основанные на чувстве отвращения. (Марк Хаузер; Dan Jones.

199

200

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

Moral psychology: The depths of disgust // Nature. 2007. V. 447. P. 768–
771.) (См.: http://elementy.ru/news/430543.)
Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов
1. Происхождение жизни: гипотезы, теории, эксперименты.
2. Термодинамические подходы к сущности жизни.
3. Концентрация кислорода и её роль в важнейших событиях эволюции живого.
4. «Великие вымирания» и их причины.
5. Особенности растительного и животного мира ледниковых эпох.
6. Роль перехода к прямохождению в процессе антропогенеза.
7. Африканские находки древних людей.
8. Древние римляне строили много дорог и вели непрерывные войны. Что, с вашей
точки зрения, помешало им создать железную дорогу и огнестрельное оружие,
несмотря на наличие всех необходимых материалов?
Литература для дополнительного чтения
Алексеев В.П. От животных – к человеку. – М. : Советская Россия, 1969.
Гангнус А. Через горы времени. – М. : Мысль, 1973.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. / Под ред. Р. Сопера. Т. 2. – М. : Мир,
1990.
Гумилёв Л.Н. Этногенез и биосфера Земли – Л. : Гидрометеоиздат, 1990.
Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. / Коммент. А.В. Яблокова и Б.М. Медникова. – М. : Просвещение, 1986.
Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. – М : Терра-Книжный клуб,
2009.
Дарвин Ч. О выражении эмоций у человека и животных. – Спб : Питер, 2001.
Джохансон Д., Иди М. Люси. – М. : Мир, 1984.
Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней. – М. : Издательство НЦ ЭНАС, 2004.
Ивахненко М.Ф., Корабельников В.А. Живое прошлое Земли. – М. : Просвещение,
1987.
Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М. : Академия, 2001.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). – М. : Прогресс, 1994.
Маккорд А, Херси Б., Раунд Г. Доисторическая жизнь. – М. : Росмэн, 1996.
Марков А. В. «Эволюция человека. 1. Обезьяны, кости и гены», «Эволюция человека.
2. Обезьяны, нейроны и душа».– М. : Династия, 2011.
Мейен С.В. Следы трав индейских. – М. : Мысль, 1981.
Орлов Ю.А. О мире древних животных. – М. : Наука, 1989.
Плавильщиков Н.Н. Гомункулюс. – М. : Детская литература, 1971.
Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. – М. : Наука, 1986.
Тейяр де Шарден П. Феномен человека. – М. : Наука, 1987.
Фентон К.Л., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. – М. :
Наука, 1997.
Фоули Р. Ещё один великолепный вид. – М. : Мир, 1990.
Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физика. – М. : Гос. изд-во иностр. лит.,
1947.
Эйдельман Н.Я. Ищу предка. – М. : Молодая гвардия, 1972.

§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение

Прошлое – ключ к будущему
В этой главе вы узнали об истории развития
жизни на Земле, о событиях и закономерностях, которые её сопровождали. Знакомство
с прошлым позволяет изучить длительные
процессы, продолжения и повторения которых можно ожидать и в будущем. Так знания
о прошлом позволяют заглянуть в будущее и
подготовиться к нему.
Используя полученные знания, попробуйте
ответить на вопросы и объяснить, в каких
случаях нам могут пригодиться полученные
сведения. Для поиска информации воспользуйтесь своим опытом изучения биологии,
знаниями и умениями, полученными на других предметах, Интернетом, справочниками.

• Н Объясните, как геологи используют набор ископаемых остатков
для определения возраста горных
пород. В чём преимущество такого
способа перед методом радиоизотопного датирования.

• Н Рассмотрите рисунок агроэкосистемы. Объясните, в чём состоят особенности
круговорота веществ в искусственных экосистемах и к чему это приводит. Что происходит с видами организмов в агроэкосистемах?
• П Чему нас может научить история развития жизни на Земле? Каковы причины кризисов, приводящих к вымиранию крупных систематических групп, сметающих с лица
нашей планеты целые флоры и фауны? Проведите аналогию между этими, казалось бы,
несопоставимыми событиями.

201

202

Глава 2. Развитие жизни на Земле и происхождение человека

• П Как использовать факты жизни древних людей в качестве аргументов для вегетарианцев и их противников?

• П Какие аргументы на основе фактов из жизни древних людей может использовать
женщина, пытаясь привлечь мужчину к уходу за ребёнком? Какие аргументы в ответ
может привести мужчина, работающий даже в выходные?

Глава 3. Основы учения о биосфере

ГЛАВА 3. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ
Основы
эволюционного учения
Развитие жизни на Земле
и происхождение
человека

Основы
учения о
биосфере

Б и осфера
Би

о г е оц е н о з

Популяция
Бактерии
Размножение и
развитие организмов

Животные

Растения

Грибы

Генетика

О р ганиз м

Биология клетки

К летк а
Молекулярные
основы жизни

Молекула

Изучая эту главу, вы научитесь
Понимать, использовать при объяснении своего опыта и критически оценивать
экологическую информацию.
Для этого вы должны уметь:
– пользоваться экологическими понятиями (о факторах среды, об экологической
нише, популяции, биоценозе, экосистеме и биогеохимическом круговороте,
продуцентах, консументах, редуцентах и т.п.) для объяснения своего опыта;
– критически оценивать информацию с позиции экологии, определять её достоверность.

Осознавать роль жизни на Земле, чтобы не нарушать окружающую среду, в
которой мы живём.
Для этого вы должны уметь:
– характеризовать биосферу, её основные функции и роль жизни в их осуществлении;
– классифицировать живые организмы по их ролям в круговороте веществ, выделять цепи питания в экосистемах;

203

204

Глава 3. Основы учения о биосфере

– объяснять роль биоразнообразия в поддержании биосферного круговорота
веществ.

Использовать в быту элементарные биологические знания основ медицины,
сельского и лесного хозяйства, биотехнологии.
Для этого вы должны уметь:
– характеризовать причины низкой устойчивости агроэкосистем;
– использовать знания по экологии для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства,
для организации и планирования собственного здорового образа жизни и
благоприятной среды обитания человечества.

Оценивать биологический риск взаимоотношений человека и природы.
Для этого вы должны уметь:
– характеризовать экологические проблемы, стоящие перед человечеством;
– находить противоречия между деятельностью человека и природой и предлагать
способы устранения этих противоречий;
– объяснять и доказывать необходимость бережного отношения к живым организмам.

Проверьте себя!
• Эколог Барри Комонер сформулировал экологические правила общения с природой. Постарайтесь объяснить их суть, в случае необходимости можете найти ответы
в этой главе.

«ВСЁ СВЯЗАНО СО ВСЕМ»

«ВСЁ ДОЛЖНО КУДАТО ДЕВАТЬСЯ

«ПРИРОДА ЗНАЕТ ЛУЧШЕ»

«ЗА ВСЁ НАДО ПЛАТИТЬ»

§ 23. Экология. Экологические факторы и их действие

§ 23. Экология. Экологические факторы и их действие
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Цитаты из СМИ.
«Совет по правам человека рассказал президенту о катастрофическом состоянии экологии в стране. …По мнению экспертов, экологические проблемы в стране носят
катастрофический характер, а главная причина – в «деэкологизации законодательства». Президент призвал прислушаться к мнению общественности в сфере экологии».
«Плохая экология негативно влияет на возможность иметь
детей».
«Экология современного русского языка и роль средств
массовой информации в этом процессе».
Большая советская энциклопедия. Экология – биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций,
видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы.
• П Чем отличается употребление термина «экология» в энциклопедии и в реальной
практике СМИ? Попробуйте мысленно вставить в цитаты из СМИ смысл слова «экология» из энциклопедии (биологическая наука). Изменится ли смысл фраз?
Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что вы уже знаете об экологии? (9 класс)
• Н Какие экологические факторы вы знаете? (9 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Прочитайте текст просмотровым чтением (знакомясь с заголовком, названиями
рубрик, выделенными словами, поясняющими иллюстрациями) и выскажите версию
решения проблемы урока.

Предмет и задачи экологии
• Н Чем отличается смысл термина «экология» в биологических текстах и СМИ?

В настоящее время экология (от греч. ойкос – дом, родина и логос –
учение, слово), или наука об отношениях организмов с окружающей
средой, включая другие организмы, представляет собой одну из наиболее быстро развивающихся биологических дисциплин.
Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким натуралистом
Э. Геккелем для обозначения «общей науки об отношении организмов и окружающей среды».

Экологические проблемы в нашу эпоху приобрели важное значение.
Однако область экологии как научной дисциплины значительно шире

205

206

Глава 3. Основы учения о биосфере

того круга вопросов, который обычно обозначается в общественнополитической литературе.
Одним из разделов экологии является экология организмов, или
аутэкология, которая занимается влиянием окружающей среды на
виды живых организмов. Закономерности функционирования и структуры сообществ определённого вида изучает экология популяций. Ещё
одним разделом экологии является биоценология (от греч. ценос –
общий) – учение о многовидовых сообществах живых организмов –
биоценозах, обитающих в определённых условиях окружающей среды.
Изучение взаимного влияния сообществ организмов и их неорганического окружения привело к созданию учения о биосфере – геологической оболочке Земли, населённой живыми организмами и образованной
при их участии. Элементарные подразделения биосферы – биогеоценозы – также изучает наука экология.

Экологические факторы
• Н Приведите примеры экологических факторов различных групп.

Ключевым разделом экологии является учение об экологических
факторах – компонентах окружающей среды, влияющих на жизнедеятельность организмов. Действие таких факторов на отдельные особи
изучает физиология. Экология исследует их влияние в масштабах
сообществ организмов определённого вида, т.е. на популяционновидовом уровне. Различают абиотические, биотические и антропогенные факторы.
Абиотические факторы обусловлены свойствами неорганического
окружения популяций, к ним относятся физические – температура,
свет, влажнось; химические – концентрация солей и других веществ;
географические – рельеф, осадки, движение воздушных масс и другие
факторы.
Биотические факторы имеют биологическое происхождение. К ним
относятся взаимоотношения между популяциями и видами, а также
между особями одной популяции, которые определяются пищевыми,
конкурентными и другими связями.
Антропогенные факторы – это факторы масштабного влияния деятельности популяций человека на организмы и популяции, а также на
среду их обитания. Человек разумный возник в процессе эволюции как
один из биологических видов в составе животного мира, однако в дальнейшем экологические факторы, обусловленные деятельностью человека, приобрели существенные отличия от других биотических факторов.
Развитие цивилизации привело к резкому усложнению взаимоотношений
человечества и окружающей его среды. Эти взаимоотношения всегда были
сложными и лежали в основе многих общественно-политических конфликтов,

§ 23. Экология. Экологические факторы и их действие

поэтому экология человека представляет собой самостоятельную, чрезвычайно важную область знания, предмет изучения которой – действие антропогенных факторов и
их значение в жизни нашей планеты.

Оптимум и пессимум
• П Попробуйте привести пример двух видов, у которых оптимум и пессимум были бы
противоположны.

«Успешность» жизнедеятельности организмов данного вида

Для нормальной жизнедеятельности и самовоспроизведения организмов необходимо наличие определённого сочетания условий внешней
среды. Любой экологический фактор, так или иначе, оказывает влияние на скорость протекания биоэнергетических процессов, т. е. на
интенсивность жизнедеятельности организмов.
Существует зависимость
интенсивности жизнедеяРазмножение
тельности от степени выраженности любого отдельно
Рост особей
взятого экологического фактора, в которой условно
Выживание
можно выделить три зоны
особей
его действия. При этом говоЗона оптимума
рят, что организм обладает
Степень
Зона нормальной активности выраженности
определённым диапазоном
Зона выносливости
условия
толерантности (выносливости). Поэтому данную зако- 23.1. Схема проявления закона толерантности
(оптимума)
номерность называют законом толерантности, или • П Найдите на схеме зону оптимума, пессимума
законом оптимума (рис. 23.1. и смерти. Объясните, какие процессы жизнедеятельности возможны в каждой из них.
и 23.2).

Рост

Мох сфагнум
Луговик извилистый
Подбел лекарственный

рН

23.2. Выносливость растений по отношению к кислотности почв

• П Найдите оптимальные, минимальные и максимальные значения фактора кислотности
почвы для каждого вида растений. Каким законам экологии эти значения соответствуют?

207

208

Глава 3. Основы учения о биосфере

Наиболее благоприятна зона оптимума (от лат. оптимус – наилучший), в пределах которой экологический фактор не является препятствием для жизни, роста и размножения данной группы организмов.
Если в качестве примера рассматривать температуру окружающей среды, то
таёжная зона Евразии является зоной оптимума для древесных растений из класса хвойных (сосна, ель), которые формируют там основные лесные массивы.

Зона угнетения, или зона пессимума (от лат. пессимус – наихудший),
характеризуется тем, что рассматриваемый экологический фактор
является препятствием для роста и, особенно, размножения организмов данного вида, которые, однако, ещё сохраняют способность обитать
в этих неблагоприятных условиях.
Так, север России можно считать зоной угнетения для лиственных деревьев. Даже
мелколиственные формы, такие, например, как берёза, здесь значительно
мельче, чем в средней полосе. Дуб и вяз там встречаются редко, главным
образом вдоль берегов рек, а также в садово-парковых массивах.

Наконец, зона смерти характеризуется невозможностью
организмов данного вида обитать при соответствующих значениях изучаемого фактора среды.
Так, невозможны рост и размножение пальм или бананов в лесных массивах вокруг
Санкт-Петербурга или Москвы. Крокодилы и гиппопотамы в нашем климате
могут летом содержаться в открытых бассейнах зоопарков, однако очевидна
невозможность их обитания и размножения в естественных водоёмах средней
полосы на протяжении большей части года.

Границы между зонами действия экологических факторов иногда имеют условный характер и могут изменяться, например, при участии
человека.
В частности, многие представители пальмовых растений способны расти и
достигать нормальных размеров в условиях Черноморского побережья
Кавказа и Южного берега Крыма. В то же время ни один из этих видов, включая даже относительно неприхотливую финиковую пальму, не способен в
условиях Причерноморья приносить жизнеспособные семена, поэтому размножение
пальмовых растений в этих условиях возможно только в специальных питомниках с
последующей высадкой молодых деревьев в открытый грунт. Аналогичным примером
является выращивание в садах и парках северной части России таких растений, как
клён, туя, маньчжурский орех.

Ограничивающий фактор
• П Приведите примеры действия лимитирующих факторов на определённые виды
организмов.

Нормальная жизнедеятельность организмов возможна только при
сочетании целого ряда экологических факторов. В том случае, когда

§ 23. Экология. Экологические факторы и их действие

все условия среды оказываются благоприятными, за исключением
какого-то одного, интенсивность действия которого проявляется недостаточно (или, наоборот, избыточно), наличие этого фактора становится определяющим для нормальной жизнедеятельности организмов
данного вида. Данный экологический фактор называют ограничивающим, или лимитирующим фактором.
Таким образом, в соответствии с законом минимума возможность
обитания отдельного организма, популяции или вида в тех или иных
условиях среды определяется наличием ограничивающих факторов, а
также размахом групповой изменчивости (нормой реакции) в ответ
на их изменения.
Значение ограничивающих факторов для жизнедеятельности организмов было впервые установлено в середине XIX в. одним из основателей
почвоведения, немецким химиком Ю. Либихом
(1803–1873). Поэтому сформулированное выше положение часто называют законом Либиха. Из закона Либиха
вытекают важные в практическом отношении следствия.
• П Объясните, в чём смысл аналогии, предложенной
учёным для иллюстрации своего закона.
23.3. «Бочка Либиха»

Из этой закономерности, во-первых, следует, что недостаток какогото одного экологического фактора не может быть возмещён избытком
другого (например, для растений недостаточность освещённости нельзя заменить избытком влаги либо тепла, и наоборот).
Во-вторых, эта закономерность показывает, что в природе не существует второстепенных или малозначительных экологических факторов.
Любой из них может оказаться непреодолимым препятствием для обитания организмов в, казалось бы, благоприятных условиях (рис. 23.4).

23.4. Влияние удобрений на развитие растений (удобрение было внесено по трафарету)

• Н Попытайтесь определить, какой лимитирующий фактор определяет рост кормовых трав на этом лугу.

209

210

Глава 3. Основы учения о биосфере

Пренебрежение этой закономерностью часто приводило к неудачам
в попытках расширить ареал ценных в промысловом или сельскохозяйственном отношении видов животных и растений. Более того, подобные трудоёмкие и дорогостоящие мероприятия часто вызывают неблагоприятные последствия.
Например, неудачей закончилась попытка акклиматизации в 1930-е гг. в
бассейне Амударьи волжских осетров, причиной чего, по-видимому, явились
незначительные различия в составе воды. В то же время волжские осетры оказались источником паразитарного заражения местных видов промысловых
рыб, что привело к снижению численности последних.
Другой пример – акклиматизация в европейской части России так называемого
уссурийского енота (енотовидной собаки). Из-за различий в климате на новом месте
енотовидная собака в значительной степени утратила качества ценного пушного зверя.
Кроме того, в регионе, более населённом людьми, у неё изменился образ жизни: она
стала обитать вблизи человеческого жилья, нападая на птицу и мелких домашних животных, выступая в роли переносчика бешенства. В сельскохозяйственной практике имеется немало примеров неудачных попыток акклиматизации в новых условиях культурных
растений.

Всё это свидетельствует о том, что любые мероприятия по вселению
(интродукции) какого-либо вида в новую среду обитания должны
сопровождаться подробным экологическим исследованием. То же относится и к выведению разновидностей сельскохозяйственных растений,
обладающих наибольшей урожайностью на определённой территории.
На практике невозможно учесть по отдельности все факторы, способные выступать в роли ограничивающих. Приспособление любого сорта
к условиям определённого региона возможно только путём искусственного отбора. Поэтому высокопродуктивные местные сорта, исторически
характерные для определённой местности, представляют огромную
ценность и являются составной частью национальной культуры.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Экология – это наука об отношениях организмов с окружающей средой,
включая другие организмы. Благополучие организма зависит от экологических факторов: абиотических, биотических и антропогенных.
Возможность существования вида в среде определяется лимитирующим
фактором, находящимся в наибольшем дефиците, или условием среды,
близким к пределу толерантности.
Экология. Экология организмов, популяций. Биоценология. Факторы
среды: абиотические, биотические, антропогенные. Диапазон
толерантности. Закон толерантности (оптимума). Зоны оптимума,
пессимума, смерти. Ограничивающий фактор. Закон минимума

§ 23. Экология. Экологические факторы и их действие

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Что изучает экология?
2. • Н На какие группы делятся все экологические факторы? Чем они отличаются друг
от друга?
3. • Н Можно ли сказать, что оптимум данного вида находится там, где совпадают его
оптимумы по каждому отдельному фактору?
4. • П Какие факторы ограничивают жизнедеятельность организма и при минимальных,
и при максимальных значениях?
5. • М Во времена Э. Геккеля в экологии видели «домоведение», жизнь организмов в их
естественной среде обитания. В наше время её часто стали называть «биологией окружающей среды». Чем, по вашему, обусловлено такое различие?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Выявление оптимума роста всходов овса.
Ваша роль. Эколог.
Описание действий. Попробуйте исследовать влияние любого экологического фактора на прорастание всходов овса. Посадите семена овса в горшки разного размера
(объём почвы), в условия разного освещения, разной степени полива и т.п. Выбрав
один из факторов, ранжируйте воздействие изучаемого фактора на всходы и оцените
последствия.
Результат. Оцените степень развития всходов (высота, масса и т.п.) и определите условия оптимума по отношению к изучаемому фактору.

211

212

Глава 3. Основы учения о биосфере

§ 24. Абиотические (климатические) факторы
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Отдельные виды бактерий и водорослей могут
жить и размножаться в горячих источниках при температуре + 80... + 88 оC. Споры некоторых бактерий выдерживают нагревание в сухой среде до 180 оC.
Факт 2. Некоторые микроорганизмы выдерживают охлаждение до –200 оC.
• П Что вас удивило? Уникальны ли эти факты? Что характерно для большинства живых организмов? Какой проблеме будет посвящён урок? Предложите свой вопрос
и сравните с вариантом авторов (с. 512).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что изучает экология? (§ 23)
• Н От чего зависит возможность существования вида в среде? (§ 23)
• Н Назовите известные вам абиотические факторы среды, которые воздействуют на
живой организм. (9 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Климатические факторы – температура, влажность и свет – представляют собой наиболее значимую группу абиотических экологических факторов. Именно они в первую очередь определяют возможность
заселения той или иной группой организмов данной среды обитания.

Пассивная и активная стратегии приспособления к температуре
• Н Как живые организмы приспособились к существованию в условиях различной
температуры?
• П Приведите известные вам другие примеры.

Значение температуры определяется тем, что от неё прямо зависит
скорость протекания химических реакций обмена веществ. Процессы
жизнедеятельности могут происходить в сравнительно узком диапазоне температур. Его верхний предел (41–42 оC) зависит от устойчивости
полимерных соединений, прежде всего белков и нуклеиновых кислот, а
нижний ограничен температурой замерзания воды.
Этот диапазон температур является оптимальным для жизнедеятельности, однако в реальных условиях организмы способны существовать и при других температурах окружающей среды, что обеспечивается двумя типами приспособлений.
Первый заключается в образовании покоящихся стадий, в форме
которых можно определённое время выдерживать неблагоприятные
температуры.

§ 24. Абиотические (климатические) факторы

Примерами таких покоящихся стадий являются цисты и споры одноклеточных организмов, зимующие формы травянистых растений (корневища, клубни), яйца паразитических червей и т.п.

Другой формой приспособления к изменениям температуры стала
способность к терморегуляции – поддержанию относительно постоянной температуры тела при изменениях температуры окружающей
среды.
В современном животном мире этим свойством обладают млекопитающие
и в меньшей степени птицы. Способность к терморегуляции сыграла очень
важную роль в биологическом прогрессе этих организмов.

24.1. Приспособления к воздействию температурного фактора

• П Объясните механизмы адаптации животных к длительному воздействию температурного фактора.

Приспособление к жизни на суше и борьба с потерями влаги
• Н Как живые организмы приспособились к существованию в условиях суши?
• П Приведите известные вам другие факты и закономерности.

Значение влажности обусловлено высоким содержанием воды в
клетках и тканях организма и её ролью в процессах обмена веществ.
Как известно, жизнь зародилась в водной среде и освоение суши явилось очень важным переломным этапом эволюции как животных, так и
растений. Оно потребовало появления разнообразных приспособлений
для защиты от высыхания и для экономии влаги.
Сухопутная среда значительно менее благоприятна для обитания
организмов, чем морская или пресноводная. Поэтому выход растений,
грибов и животных на сушу не следует представлять как активное
переселение в заведомо благоприятные условия жизни.

213

214

Глава 3. Основы учения о биосфере

Этот процесс был обусловлен осушением обширных участков морского
дна в отдалённые геологические эпохи. Подавляющее большинство обитателей океана отступило вместе с ним, и лишь некоторые оказались вовлечёнными в долгий процесс освоения вначале заболоченных прибрежных лагун, а
затем – сухопутной среды в полном смысле этого слова.

Наиболее трудной проблемой, с которой столкнулись потомки морских организмов на суше, был дефицит воды и минеральных веществ.
У растений проблема всасывания воды и солей из почвы была решена
появлением корня – органа минерального питания, а также проводящих тканей стебля.
У животных актуальной проблемой является не столько минеральное питание (его компоненты добываются в процессе еды и питья),
сколько предотвращение избыточного выделения воды и солей вместе
с продуктами обмена. Поэтому органы выделения у наземных животных (почки высших позвоночных и мальпигиевы сосуды членистоногих) приобретают функцию регуляции водно-солевого равновесия и
снабжены системой обратного поглощения минеральных веществ и
воды.

24.2. Кактусы

• П Почему у кактусов вместо листьев иголки? В чём приспособительный смысл шарообразной формы этих растений?

Поддержание водно-солевого равновесия требует приспособлений
для защиты от испарения. На поверхности тела у наземных организмов появляются водонепроницаемые липидные покрытия (например,
жировая смазка кожи млекопитающих или воскоподобный налёт на
листьях растений и панцире членистоногих).
Наземная среда обитания характеризуется значительными суточными и сезонными колебаниями температуры. Первые в водной среде
отсутствуют вовсе, а вторые наблюдаются только на малых глубинах.
Поэтому рассмотренные выше приспособления к изменениям температуры одновременно являются и приспособлениями к сухопутным усло-

§ 24. Абиотические (климатические) факторы

виям. То же относится и к сезонным изменениям жизнедеятельности
(миграции и спячка у животных, листопад у растений).
Более низкие плотность и вязкость воздушной среды по сравнению
с океаном определяют характер механических воздействий. Порывы
ветра влияют на организм значительно сильнее океанических течений
(речь не идёт о полосе прибоя с её исключительно своеобразным растительным и животным миром).
К числу механических воздействий относится и сила тяжести, которая в воде практически полностью уравновешивается по закону
Архимеда. В результате у животных резко возрастает значение скелета – наружного (членистоногие) или внутреннего (позвоночные); у растений и грибов прогрессивное развитие получают механические ткани.
У растений с образованием корня и цилиндрического стебля, часто
имеющего подземную часть, возник дефицит фотосинтезирующей
поверхности, который компенсировался появлением листьев – специализированных органов автотрофного питания, имеющих большую
поверхность и малый объём. У членистоногих, обладающих наружным
скелетом, эволюция пошла в направлении уменьшения объёма и массы
тела. Для позвоночных животных такого ограничения не существует, и
размеры тела у них могут очень сильно колебаться (мышь-полёвка и
слон относятся к одному и тому же подклассу плацентарных млекопитающих).
Наиболее сложной проблемой, возникшей при выходе организмов на
сушу, явилось приспособление к новым условиям циклов размножения.
Для первичноводных форм характерно наружное оплодотворение при
половом размножении, а для растений также и бесполое размножение
при участии свободноплавающих зооспор.
Такие формы, как папоротникообразные растения (папоротники,
хвощи и плауны) и земноводные животные (амфибии), во взрослом
состоянии уже приспособлены к жизни в достаточно сухих местах,
однако размножение у них по-прежнему протекает в воде. Проблема
размножения на суше была решена с появлением внутреннего оплодотворения у животных и семенного размножения у растений.

Значение освещённости
• Н Как живые организмы приспособились к различным условиям освещённости?
• П Приведите известные вам другие примеры.

Свет – основной источник энергии, используемой для построения
клеток и тканей автотрофных организмов и в дальнейшем распределяемой в соответствии с пищевыми отношениями. Кроме того, освещённость является важнейшим условием для осуществления зрительной
функции, играющей огромную роль у животных при ориентировке в
пространстве.

215

216

Глава 3. Основы учения о биосфере

Большое экологическое значение имеют не только абсолютная величина, но и периодические колебания освещённости.
Суточные колебания определяют ритмы суточной активности организмов, что даёт возможность разным видам обитать в одних и тех же
средах, не вступая в конкурентные отношения друг с другом.
Так, летучие мыши, благодаря активности в ночное время суток, не являются
конкурентами по отношению к большинству видов насекомоядных птиц, ведущих дневной образ жизни.

Сезонные колебания длительности светового дня играют определяющую роль в обеспечении приспособления организмов к смене времён
года. Это происходит благодаря наличию у большинства видов растений и грибов, а также многих видов животных фотопериодизма – реакции на изменение продолжительности светового дня.
Так, изменение окраски листьев и их опадание при подготовке к зиме происходят в достаточно жёсткие календарные сроки и не обнаруживают прямой
зависимости от температуры окружающей среды. В европейской части
России, например, первая половина сентября часто бывает теплее второй
половины августа, однако листопад начинается не в августе, а в сентябре.

В условиях черноморских субтропиков северные по происхождению
виды растений осенью сбрасывают листья, хотя температурный режим
позволяет им осуществлять активную жизнедеятельность в течение
всего года, что и демонстрируют южные по происхождению вечнозелёные формы.
Биологический смысл фотопериодизма заключается в том, что продолжительность светового дня является идеальным по надёжности
индикатором времени в отличие от сезонной среднесуточной температуры, которая подвержена резким и непредсказуемым колебаниям,
таким, как ранние заморозки и зимние оттепели.

24.3. Заяц летом

24.4. Заяц зимой

• П Как объяснить механизм смены окраски у зайца с помощью явления фотопериодизма?

§ 24. Абиотические (климатические) факторы

Такая зависимость характерна не только для растений, но и для многих животных, особенно для тех, которые впадают в зимнюю спячку
(земноводные и пресмыкающиеся в средней полосе России).
Элементы фотопериодизма имеются и у млекопитающих. Даже у человека
оптимальная продолжительность сна зимой составляет на 1–2 ч больше, чем
летом, причём эта разница зависит от географической широты местности.

Масштабы действия климатических факторов
• Н Чем отличается действие на живые организмы макро- и микроклимата?

Климатические факторы можно классифицировать не только по физической природе (температура, влажность, свет), но и по масштабам проявления. Макроклимат обусловлен географическим положением местности: широтой и влиянием океана, направлением морских течений.
Например, в Санкт-Петербурге, расположенном на 60о с. ш., умеренно
континентальный, близкий к морскому климат определяется близостью
Атлантического океана, европейское побережье которого омывается тёплыми водами Гольфстрима. На другом берегу Атлантики на той же самой широте
находятся южный берег Гренландии и полуостров Лабрадор, для которых характерен
достаточно суровый арктический климат. Более суровый климат на данной широте
наблюдается и в Восточном полушарии, где на той же параллели расположено южное
побережье Чукотки

В отличие от макроклимата мезоклимат определяется в основном
особенностями рельефа местности. Эти факторы относительно слабо
выражены в России, европейская часть которой располагается на самой
большой равнине земного шара. В то же время на большей части суши
именно факторы рельефа определяют климат обширных регионов.
Например, расположенная на Южном берегу Крыма Ялта находится на расстоянии около 100 км от Симферополя, лежащего в степной части полуострова. Между ними проходит низкая горная цепь, высота которой не превышает
нескольких сотен метров. Этого оказывается достаточно для обеспечения контраста между степным, умеренно континентальным климатом Симферополя (жаркое
сухое лето и относительно холодная зима) и морским, близким к субтропическому,
климатом Южного берега Крыма.

Большие контрасты можно наблюдать по разные стороны Большого
Кавказского хребта, сравнивая, например, степной континентальный
климат Черкесска или Ставрополя с влажным субтропическим климатом Сухуми. В рассмотренных случаях климатические различия определяются горной системой, идущей в направлении, параллельном экватору. Аналогичные соотношения можно наблюдать по разные стороны
американских Анд, Большого Водораздельного хребта Австралии или
европейских Карпат, идущих в меридиональном направлении.

217

218

Глава 3. Основы учения о биосфере

Достаточно взглянуть на карту Центральной и Западной Европы, чтобы увидеть, что её ландшафт представляет собой чередование невысоких горных
систем (Карпаты, Татры, Апеннины, Пиренеи и т. д.) и ограниченных по площади равнин. Обусловленное этим многообразие климатических факторов в
значительной мере определило не только экологический, но и этнокультурный облик
этой части планеты.

Третью категорию климатических факторов образует микроклимат,
который формирует условия определённых, конкретных экологических ниш. Хорошо известно, например, что северный и южный склоны
обычного невысокого холма характеризуются разным видовым составом травянистых и кустарниковых растений, что вызвано различным
световым и температурным режимом.
Вдоль берегов равнинных рек, протекающих в северо-западной части
России, на широте Петербурга встречаются целые сообщества видов растений и животных, характерных для зоны широколиственных лесов. Там можно
встретить дубы и вязы, подчас образующие небольшие рощи, а кустарники,
травы и даже многие виды насекомых формируют сочетания видов, казалось бы,
совершенно нехарактерные для зоны хвойных лесов. Объясняется это тем, что река,
как и любой водоём, является резервуаром тепла, и средняя температура почвы вблизи неё превышает, хотя незначительно, почвенную температуру в отдалении от реки.

Таким образом, условия обитания на любом участке местности определяются сложным сочетанием макро-, мезо- и микроклиматических
факторов, каждый из которых может являться ограничивающим для
того или иного вида организмов. Эти факторы во многом формируют
состав и структуру постоянных сообществ живых организмов.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Абиотические факторы действуют на каждый живой организм. В процессе
эволюции возникают механизмы приспособления к ним. Климатические
факторы – температура, влажность и свет – представляют собой наиболее
значимую группу абиотических экологических факторов. Неблагоприятные
температурные условия организмы переживают с помощью пассивных
покоящихся стадий или активной терморегуляции. Жизнь произошла в
водной среде, поэтому выход живых организмов на сушу порождал необходимость возникновения целого ряда приспособлений, направленных на
защиту организмов от иссушения и регуляцию водно-солевого обмена.
Условия суши стимулировали возникновение приспособлений к силе тяжести, колебаниям температур, низкой плотности и вязкости. Закономерные
колебания света привели к возникновение реакции на изменение продолжительности светового дня – фотопериодизма. Климатические факторы
можно классифицировать не только по физической природе (температура, влажность, свет), но и по масштабам проявления.

§ 24. Абиотические (климатические) факторы

Температура. Влажность. Свет. Покоящиеся стадии.
Терморегуляция. Суточные колебания. Сезонные колебания.
Фотопериодизм. Макро-, мезо- и микроклимат.
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Как живые организмы приспособились к неблагоприятным температурам?
2. • П В чём преимущество и недостатки пассивного переживания неблагоприятных
условий (покоящиеся стадии) перед активным (например, терморегуляция)?
3. • Н Чем отличаются условия жизни в воде и на суше? Как к ним приспособились
живые организмы?
4. • П Почему фотопериодизм широко распространён?
5. • Н Какие факторы преимущественно действуют в микро-, мезо- и макроклимате?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Основные среды жизни и их особенности.
Ваша роль. Эколог.
Описание действий. В учебнике разбираются отличия наземно-воздушной и водной
среды обитания. Между тем экологи часто выделяют ещё две среды обитания – почву
и организм. Попробуйте найти информацию в книгах и Интернете об особенностях
всех сред жизни.
Результат. Составьте таблицу, характеризующую основные среды жизни, добавив параметры (температура, свет и т.п.) и их особенности в каждой среде. Выступите с сообщением на уроке.
Параметры

Наземно-воздушная

Водная

Почва

Организм

219

220

Глава 3. Основы учения о биосфере

§ 25. Биотические экологические факторы
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Суждение 1. Абиотические факторы среды – самые важные, ведь они постоянно действуют на живой организм.
Суждение 2. Биотические факторы среды важнее, т.к. без
встреч с другими особями вида подавляющее большинство организмов не смогло бы размножаться, без встреч с
особями другого вида – питаться. (Даже растения нуждаются в разрушителях и потребителях, которые высвобождают минеральные вещества и углекислый газ, необходимый для фотосинтеза.)
• П Какое из суждений вам кажется более справедливым? Какой проблеме будет посвящён урок? Предложите проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н На какие группы делятся экологические факторы, в чём их отличие? (§ 22)
• Н Назовите известные вам биотические факторы среды, которые воздействуют на
живой организм. (9 класс)
• Н Что такое популяция с точки зрения экологии (9 класс) и теории эволюции? (§ 51)
В чём сходства и отличия?
• Н Что такое общая дегенерация и в каких случаях она возникает? (§ 8)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова,
выписывая основные суждения), разберитесь, какие биотические взаимоотношения происходят внутри вида, а какие между разными видами. В чём их специфика?
Разместите полученную информацию в таблице.

Внутривидовые факторы
К внутривидовым биотическим факторам относятся три категории
факторов, составляющих экологическую характеристику вида.

Популяция, её структура и динамика
• Н Что такое популяция с точки зрения эколога?

К первой группе относятся факторы, характеризующие отдельную
популяцию: численность, возрастная структура, соотношение полов,
средняя продолжительность жизни особей, их плодовитость и динамика численности популяции в целом.
Одновидовые сообщества организмов, объединённые общим местообитанием (экосистемой), обеспечивающие размножение и способные к
самовоспроизведению в течение многих поколений, называются популяциями.

§ 25. Биотические экологические факторы

Под численностью популяции подразумевают общее количество обитающих в ней особей. Но ведь популяции могут быть маленькими, а
могут быть большими. Поэтому наряду с абсолютным показателем
используют и относительный. Плотность популяции – число особей,
приходящееся на единицу площади или объёма. Так, на 1 га леса может
приходиться 500 деревьев, на 1 м3 воды – 5 млн особей хлореллы.
Величина популяции определяется соотношением двух противоположно направленных процессов: рождаемости и смертности. Рождаемость –
это число новых особей, появившихся в популяции за определённый промежуток времени (год, поколение), отнесённое к численности популяции
(например, на тысячу особей). Чем больше этот показатель, тем быстрее
популяция сможет восстановить свою численность. Естественно, что максимальными темпами может расти численность быстро размножающихся организмов, например бактерий или простейших. Однако наряду с
рождаемостью существует и смертность – скорость или интенсивность
процесса гибели организмов. Она тоже зависит от действия внешних факторов среды. Таким образом, реальная численность популяции определяется путём баланса двух показателей: рождаемости и смертности.
Для прогнозирования изменения популяции мало определить её численность, рождаемость и смертность. Нужно знать и возраст членов
популяций, ведь, например, будущий прирост обеспечивают лишь
половозрелые особи. Для этих целей экологи определяют возрастную
структуру популяции, а для раздельнополых – и половую. Её анализ
позволяет сделать суждение о будущем популяции (см. рис. 25.1).
Мексика
Мужчины Женщины

Возраст,
лет

США
Мужчины Женщины

Швеция
Мужчины Женщины

80 –
70–74 –
60–64 –

50–54 –
40–44 –
30–34 –
20–24 –
10–14 –
0–4 –
8

% от общей численности популяции
25.1. Половозрастная структура различных популяций человека

• П Рассмотрите рисунок. Определите, в какой из человеческих популяций происходит естественное возобновление численности, а какая сокращается.

221

222

Глава 3. Основы учения о биосфере

Равномер
рное

Случайное

Групповое

25.2. Основные типы пространственного размещения организмов (центров их
активности)

• П Догадайтесь, в каком случае особи охраняют свою территорию от соседей, в
каком – только гнездо, а в каком оказывают взаимную помощь.

Каждая особь внутри популяции может свободно перемещаться.
Однако в реальности её перемещение внутри популяции ограничено
знакомой территорией, другими особями данного вида и т.п. Изучая
распределение живых организмов, экологи описывают пространственную структуру популяции (рис. 25.2).
В оптимальных условиях в отсутствии ограничений популяция увеличивается с максимально возможной скоростью. «Цветение» воды,
вспышка численности насекомых-вредителей, размножение микроорганизмов в начале болезни – знакомые примеры таких ситуаций.
Рост любой популяции рано или поздно ограничивается недостатком
какого-либо ресурса и внутривидовой конкуренцией за него. В конце

Предел численности
популяции
Теоретическая кривая
Сопротивление среды

Рыжая полёвка

25.3. Рост численности популяции и его ограничение факторами окружающей среды

§ 25. Биотические экологические факторы

концов он устанавливается на таком уровне, когда плотность популяции соответствует обилию самых редких (наиболее дефицитных)
ресурсов. В этом случае рождаемость в точности компенсирует смертность. Обилие ресурсов, необходимое и достаточное, чтобы обеспечить
такую плотность, называется ёмкостью среды (рис. 25.3).
Можно выделить две группы экологических факторов, влияющих на
численность популяции. Одни из них действуют независимо от плотности популяции, т.е. влияют на особей вида одинаково и при низкой, и
при высокой плотности. Такие факторы могут снизить или увеличить
численность популяции, но не станут её регулировать, т.е. приводить в
соответствие с ёмкостью среды. В большинстве случаев к ним относятся абиотические факторы. Действительно, во время суровой зимы все
растения и животные испытывают на себе влияние мороза вне зависимости от того, высокая или низкая численность популяции.
Другие факторы оказывают ограничивающее влияние тем сильнее,
чем выше становится плотность популяции. Их называют факторы,
зависящие от плотности. Это, прежде всего, обилие ресурсов (корма,
минеральных веществ, укрытий, мест для гнездования или отдыха) и
количество биологических врагов (хищников, паразитов, болезней).
Так, при росте численности какого-либо вида пища становится лимитирующим фактором. В итоге её хватает не всем, и за счёт недоедания
и гибели рост численности сменяется на противоположную тенденцию.
В результате численность поддерживается на стабильном уровне.

Физиологические факторы
• Н Как они влияют на живые организмы?

Вторую группу составляют физиологические факторы, характеризующие образ жизни, поведение особей и их взаимоотношения между
собой (за исключением конкурентных, составляющих отдельную группу). К числу этих факторов относятся ритмы суточной и сезонной
активности, включая опадание листьев у растений и сезонные миграции животных, а также факторы, связанные с размножением, которые
тоже часто имеют сезонный характер.
Очевидно, что, например, берёзовая роща весной в период распускания листьев, в период цветения и после листопада зимой проявляет
совершенно различные свойства. То же можно сказать о популяции
птиц в период гнездования, выкармливания птенцов, во время сезонного перелёта и зимовки, которая часто происходит в другой природной
зоне.
К той же группе факторов относится эффект группы – свойства
популяций, обусловленные сложными неконкурентными взаимоотношениями особей, входящих в их состав. Данное свойство характерно
практически для любых естественных популяций организмов. Группы

223

224

Глава 3. Основы учения о биосфере

внутри популяций могут быть и сравнительно малочисленными, как,
например, стая волков (см. рис. 25.2).
Например, по поведению одного, двух и даже сотни муравьёв невозможно
составить представление о муравьиной семье, в составе которой они обитают в естественных условиях.
Основу стаи волков составляет постоянная супружеская пара, обитающая
совместно с потомством, рождённым за 1–2 предшествующих года, а в некоторых
случаях и с неродственными особями, по каким-либо причинам присоединившимися к
данной группе. Волчица с молодыми волчатами будет охранять логово, в то время как
остальные особи будут совместно добывать пищу на охоте. Именно такая структура
отношений между особями необходима для их нормальной жизнедеятельности.

Если какая-нибудь особь окажется вне своего окружения (например,
в случае гибели членов своей группы), она будет лишена возможности
нормально добывать пищу и окажется обречённой на полуголодное
существование в ненормальных физиологических условиях до тех пор,
пока не присоединится к другой группе.
Так, волки обычно загоняют добычу стаей и днём отлёживаются в логове,
охраняемом волчицей и молодыми особями. В такой ситуации волки, отбившиеся от стаи, тяготеют к обитанию вблизи населённых пунктов, нанося ущерб
сельскому хозяйству и иногда даже нападая на людей, чего никогда не бывает в
нормальных условиях.

Конкуренция
• П Какова её роль в обеспечении нормальной жизнедеятельности популяции? Как
конкуренция связана с ёмкостью среды?

Особую группу составляют факторы, обусловленные конкуренцией,
т. е. внутривидовой борьбой за существование. Имеется целый ряд приспособлений, позволяющих несколько снизить остроту конкуренции
путём расширения среды обитания вида. К их числу относится, например, развитие с превращением, позволяющее избежать конкуренции
между различными возрастными группировками вида.
В частности, взрослые особи стрекоз или лягушек не будут являться конкурентами своих же личинок, которые ведут водный образ жизни.

Другой способ снижения остроты конкуренции – закрепление за особями определённой территории в пределах популяционного ареала (см.
рис. 25.2).
В то же время наличие внутривидовой конкуренции неизбежно из-за
логарифмического увеличения численности особей при любом способе
размножения организмов и является необходимым для обеспечения
эволюционного процесса.

§ 25. Биотические экологические факторы

Межвидовые факторы
К межвидовым биотическим факторам относятся конкуренция,
пищевые отношения, симбиоз, комменсализм и паразитизм.

Конкурентные отношения
• П Чем межвидовая конкуренция отличается от внутривидовой?

Туфелька луговая

200
100
150
50
0

Инфузория туфелька

200
100
150
50
0
4

Время, сут.

25.4. Рост лабораторных популяций
двух видов инфузорий при раздельном
(А, Б) и совместном выращивании (В)

• П Опишите опыты Гаузе. Почему виды
не смогли существовать совместно?

Время, сут.
Плотность популяции
(в единице объёма)

Плотность популяции
(в единице объёма)

Сложный характер взаимоотношений между видами в природе всегда был объектом пристального внимания натуралистов. Со времени
Дарвина подробно изучали конкурентные отношения (межвидовая
борьба за существование). Было показано, что такие отношения характерны, прежде всего, для близких по образу жизни и питанию видов,
часто родственных между собой.
В устойчивых природных сообществах каждый вид занимает определённую экологическую нишу, которую можно определить как комплекс экологических факторов, который требуется для его существования. Границы между экологическими нишами разных видов складываются в процессе формирования природных сообществ и по мере этого
конкурентные отношения между видами стремятся к наименьшей
остроте. Положение изменяется при смене экологических систем, когда
конкурентные отношения резко обостряются. Результатом становится
конкурентное исключение (правило Гаузе) определённых видов из
состава сообщества организмов.

Инфузория туфелька
Туфелька луговая

В
200
100
150
50
0
4

Время, сут.

225

226

Глава 3. Основы учения о биосфере

Межвидовую конкуренцию и конкурентное исключение может спровоцировать и биологическое загрязнение – занесение человеком новых
видов в ранее устойчивые экосистемы.
Так, в ХХ в. в Чёрное море на днищах кораблей из Тихого океана был занесён хищный брюхоногий моллюск рапана, который за несколько десятилетий
резко сократил промысловые запасы черноморских устриц. Значительно
меньше пострадали от этого хищника популяции мидий. Это обеспечило мидиям преимущество в конкуренции с устрицами, которые в итоге оказались полностью
вытеснены из черноморских биоценозов.

Пищевые отношения
• П Что общего в растительноядности, хищничестве и паразитизме, а чем они отличаются?
Растительноядность

Паразитизм

Хищничество

25.5. Пищевые взаимоотношения

Пищевые отношения приносят пользу одному виду и ущерб другому. Наиболее простой и знакомый их вариант – отношения в системе
«хищник – жертва». Пищевые отношения являются составной частью
процессов биологического круговорота веществ, а численность участвующих в них видов определяется взаимной зависимостью.
Растительноядность – один из самых распространённых типов отношений между растениями и животными. Именно он в конечном счёте
обеспечивает существование всех животных. Эти отношения часто
называют пастбищными, имея в виду не только питание травоядных
копытных в саванне, но и листогрызущих насекомых в лесу или зоопланктон, потребляющий микроскопические водоросли.
Хищничество – поедание одним организмом (хищником) другого
(жертвы) – самый наглядный тип биотических взаимоотношений. Как
правило, хищники и жертвы принадлежат к разным, достаточно далёким видам. Это волки и копытные, хищные (осы, жужелицы, муравьи)
и растительноядные (личинки жуков и гусеницы бабочек) насекомые.

§ 25. Биотические экологические факторы

Наконец, особой, чрезвычайно своеобразной формой пищевых отношений является паразитизм (от греч. паразитос –
нахлебник). Различают наружный, или
эктопаразитизм, и внутренний, или эндопаразитизм. Последний может быть
полостным (бычий и свиной цепни в человеке, аскарида), тканевым (свиной и бычий
цепни в свинье и корове) и внутриклеточным (малярийный плазмодий, вирусы).
Различают также паразитизм обязательный, или облигатный, при котором видпаразит утрачивает способность к свободному образу жизни (аскарида, свиной
цепень), и необязательный, или факультативный, при котором сохраняется способность к свободной жизни.
25.6. Бычий цепень – типичный

Так, в организме человека наряду с без- облигатный эндопаразит
вредной кишечной амёбой встречается • Н Какие черты упрощения
амёба дизентерийная. В норме образ характерны для этого паразита?
жизни этих видов практически одинаков,
однако в условиях недостатка железа дизентерийная амёба переходит к питанию
содержащими железо клетками крови – эритроцитами, становясь возбудителем опасного заболевания – амебиаза (амёбной дизентерии). В данном случае предпосылкой
перехода к паразитизму явилась утрата дизентерийной амёбой органоидов энергетического обмена – митохондрий. В результате окислительные процессы у неё осуществляются при участии других мембранных органоидов. Из-за более низкой эффективности этих процессов возникает дополнительная потребность в ферментах клеточного
дыхания, содержащих железо. Поэтому дизентерийная амёба очень чувствительна к
содержанию железа в кишечном содержимом, которым она питается.
У пресноводных двустворчатых моллюсков из семейства перловиц в жизненном
цикле имеется кратковременная личиночная стадия, которая паразитирует на жабрах
рыб. Биологический смысл этой стадии заключается в расселении моллюска, малоподвижного на взрослой стадии. Данный случай представляет собой пример факультативного паразитизма.
Паразитический образ жизни накладывает глубокий отпечаток на строение организмов. В наибольшей степени это относится к облигатным эндопаразитам (рис. 25.6), для
которых организм хозяина является средой обитания, через которую осуществляется
контакт с внешним миром. В результате строение паразита, как правило, сильно отличается от родственных свободноживущих форм. Чаще всего эти изменения идут по
пути морфофизиологического регресса (общей дегенерации). Типичным примером
являются ленточные черви (бычий и свиной цепни, эхинококк, широкий лентец и др.),
утратившие кишечник и почти все органы чувств при одновременном развитии членистого строения тела, приспособления покровов для всасывания питательных веществ и

227

228

Глава 3. Основы учения о биосфере

многостадийный жизненный цикл. В то же время даже высокоспециализированные
эктопаразиты, например головная вошь, непосредственно контактирующие с внешней
средой, сохраняют типичные для своей группы признаки внешнего и внутреннего
строения.

Каждая группа организмов характеризуется своей специфической
паразитофауной, а паразиты, при условии длительной совместной с
хозяином эволюции, могут быть относительно малопатогенны.
Примером также являются ленточные черви: человек может даже не
подозревать, что у него в кишечнике годами обитает бычий цепень длиной до 7–8 м.
Эволюцию взаимоотношений в системе «паразит – хозяин» можно наблюдать на примере изменений клинического течения некоторых инфекционных
заболеваний человека. Так, возбудитель сифилиса при неясных обстоятельствах был занесен в Европу в начале XVI в., возможно, какой-то из испанских
колониальных экспедиций. Первоначально он вызывал крайне тяжёлое, смертельно
опасное заболевание, передававшееся половым, но чаще – бытовым путём. К настоящему времени ни бытовое заражение, ни третья стадия сифилиса, заканчивающаяся
смертью больного, практически не встречаются.

Тесный характер взаимоотношений в системе «паразит – хозяин»,
их взаимная приспособленность друг к другу проявляются и в том, что
заражение нетипичным для данного вида паразитом может иметь весьма тяжёлые последствия. Эту закономерность необходимо учитывать,
например, при переселении новых видов в нехарактерную для них
среду обитания.
Так, в 1930-е гг. неудачная попытка акклиматизации волжской севрюги в бассейне Аральского моря сопровождалась массовой гибелью и резким снижением численности местных осетровых рыб в результате заражения их паразитическими червями, переселившимися с волжских осетров. Это ещё один
пример уже упоминавшегося биологического загрязнения окружающей среды при
участии человека.

Симбиоз и комменсализм
• Н Что общего между этими типами отношений, в чём состоит различие?

Отношения между различными видами в природе не исчерпываются
конкуренцией и пищевыми связями. Примером взаимоотношений другого рода является симбиоз (от греч. симбиозис – сожительство). Как
правило, этим термином обозначается форма таких межвидовых отношений, которые биологически целесообразны для обоих участников, не
являясь при этом пищевыми или конкурентными. При этом достигается различная степень объединения организмов (рис. 25.7)

§ 25. Биотические экологические факторы

Пчёлы

Цветковые
растения

Медоуказчик
Медоед

Клетка
Г

Лишайник:
грибы и водоросли

Митохондрии

25.7. Различная степень объединения симбиотических организмов: А – на уровне
поведения; Б – на поверхности организма; В – внутри организма; Г – внутри клетки

• П С помощью схем определите степень объединения особей (рядом, на поверхности, внутри тела, внутри клетки. Поясните, к какой группе мы отнесём другие приводимые в тексте примеры.
Симбиоз широко распространён в самых различных группах растительного и животного мира. Так, целый отдел низших растений – лишайники –
возник в результате симбиоза одноклеточных водорослей и плесневых грибов. Шляпочные грибы образуют микоризу (от греч. микос – гриб и риза –
корень) – симбиоз с покрытосеменными растениями, прорастая своим мицелием
(грибницей) в их корневую систему. В результате у дерева увеличивается площадь
корневой системы, а гриб получает надёжный источник органических веществ.
У многоклеточных животных отношения симбиоза часто возникают с микроорганизмами, способными переваривать целлюлозу. Тем самым они помогают полноценному
усвоению растительной пищи и получают взамен другие питательные вещества.
У членистоногих эту роль выполняют одноклеточные из класса жгутиковых, а у позвоночных, включая млекопитающих,– инфузории (у копытных), а также бактерии кишечной флоры. Последние играют важную роль в жизнедеятельности человека, не только
участвуя в расщеплении клетчатки, но и синтезируя некоторые витамины.

229

230

Глава 3. Основы учения о биосфере

Другим примером симбиоза являются взаимоотношения разных
видов акул и рыбы-лоцмана. Стаи этих рыб сопровождают акул, «наводя» слабовидящих хищников на добычу. Взамен они получают часть
акульего «рациона» и защиту от других хищников. Симбиотические
отношения сыграли важную роль в эволюции органического мира. Сама
эукариотическая клетка в процессе эволюции возникла как результат
симбиоза нескольких клеток прокариот.
Близкой к симбиозу, но не тождественной ему формой межвидовых
отношений является комменсализм (от лат. кум, ком – с и менса –
стол), или сотрапезничество, который биологически выгоден для одного
из участников и нейтрален для другого.
Так, в пищеварительной системе человека наряду с бактериямисимбионтами обитает кишечная амёба, не оказывающая никакого влияния на организм и питающаяся бактериями кишечной микрофлоры.
С акулами связана постоянными отношениями не только рыба-лоцман, но и
рыба-прилипало, у которой спинной плавник видоизменен в присоску.
С помощью этой присоски она прикрепляется к покровам акулы и передвигается вместе с ней. Преимущества такого образа жизни заключаются в защите
от хищников, расселении и обеспечении пищей за счёт остатков акульего рациона.
Для акулы присутствие этого постоянного спутника не имеет значения.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Внутривидовые биотические факторы составляют экологическую характеристику вида. Одновидовые сообщества организмов, объединённые
общим местообитанием, обеспечивающие размножение и способные к
самовоспроизведению в течение многих поколений, называются популяциями. Каждая популяция характеризуется численностью и её динамикой,
плотностью, рождаемостью, смертностью, возрастной, половой и пространственной структурой. Физиологические факторы обеспечивают
ритмы жизни популяций, взаимное влияние особей внутри них.
Внутривидовая конкуренция приводит к регуляции численности и её
соответствию ёмкости среды.
Каждый вид зависит от других видов сообщества – в обеспечении пищей,
укрытием, создании микроклимата – и сам влияет на другие виды.
Конкуренция за общие ресурсы отрицательно влияет на численность
обеих популяций и может привести к вытеснению или вымиранию одной
из них, если их экологические ниши пересекаются существенно.
Пищевые взаимоотношения типа «хищник – жертва» (растительноядность, хищничество, паразитизм) положительны для «хищника» и отрицательны для «жертвы». «Хищник» не уничтожает популяцию «жертвы», но
снижает её численность. Симбиотические отношения и комменсализм
положительны (или неотрицательны) для обоих видов.

§ 25. Биотические экологические факторы

Популяция. Численность, плотность, рождаемость, смертность.
Возрастная, половая и пространственная структура популяции.
Ёмкость среды. Факторы, зависящие и не зависящие от плотности.
Физиологические факторы. Ритмы суточной и сезонной активности.
Эффект группы. Конкуренция внутривидовая и межвидовая.
Конкурентное исключение. Экологическая ниша. Пищевые отношения:
растительноядность, хищничество, паразитизм. Экто- и эндопаразитизм,
облигатный и факультативный. Паразитофауна. Симбиоз. Комменсализм
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Опишите любую человеческую популяцию, используя экологические термины.
2. • П Предложите вымышленный случай увеличения ёмкости среды для данной популяции. Опишите, как менялись при этом рождаемость и смертность.
3. • П Опишите, какие факторы могут ограничивать разные популяции сосен, лосей,
шмелей, карасей.
4. • П Приведите примеры влияния факторов среды, зависящих и не зависящих от
плотности, на вымышленном примере с неким животным.
5. • П Как вы считаете, оправдано ли с моральной точки зрения регулирование человеческой популяции, и если да, то как именно, на каком уровне и кем?
6. • Н В чём сходство и различие хищничества, паразитизма и комменсализма?
7. • Н В чём сходство и различие симбиоза и комменсализма?
8. • Н Чем конкуренция отличается от других типов биотических отношений? К каким
долговременным последствиям она ведёт?
9. • П Поиграйте в группе: каждый из шести участников по очереди приводит
свои примеры типа взаимоотношений. Выигрывает тот, кто приведёт больше примеров.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Удивительные взаимные межвидовые приспособления.
Ваша роль. Эколог-эволюционист.
Описание действий. В книгах и Интернете разыщите примеры необычных взаимных
приспособлений между видами и узнайте, как они появились в процессе эволюции.
Результат. Доклад с примерами взаимных приспособлений различных видов.

231

232

Глава 3. Основы учения о биосфере

§ 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Распространённое мнение. Биосфера – живая оболочка
Земли, она состоит из живых организмов.
В.И. Вернадский. Биосфера – не живая, а биокосная
система, состоящая из живых и неживых компонентов.
• П На какое противоречие вы обратили внимание?
(Рассудите, кто прав, используя материал § 26.)
Предложите проблемный вопрос урока и сравните с
вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Почему понятие «биосфера» важно знать современному человеку? (9 класс)
• Н Где обитают живые организмы, а где их нет? (9 класс, жизненный опыт)
• Н Чем биосферный уровень организации отличается от других? (10 класс, § 2)
• Н Из каких элементов состоят живые организмы? (10 класс, § 4)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Биосфера и её границы
• Н Что такое биосфера и каковы её границы?

Биосферой называется геологическая оболочка Земли, населённая
живыми организмами и образованная при их участии.
Термин «биосфера» использовался ещё в трудах Ж.Б. Ламарка, однако в
современном понимании он впервые был предложен австрийским геологом
Э. Зюссом в 1875 г. В создании современного учения о биосфере большую
роль сыграли работы русского геофизика В.И. Вернадского.

Верхняя граница биосферы проходит на высоте около 15 км (для
большинства живых организмов – 8 км, т.е. несколько ниже крупнейших горных вершин, хотя отдельные споры прокариот находят в пробах воздуха, взятых на высоте 15–20 км). Нижняя, в море, соответствует уровню самых глубоких впадин (11 км), а на суше, в толще горных
пород, – 3–7,5 км (рис. 26.1).

Компоненты биосферы
• Н Можно ли назвать биосферу живой?

Для характеристики биосферы как оболочки Земли, существующей
наряду с другими (атмосфера, гидросфера и литосфера), необходимо
дать характеристику её основных составных частей и протекающих в
ней процессов.

§ 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества

15 км
Верхняя граница в атмосфере

Нижняя граница в литосфере
3 км
Нижняя граница в гидросфере
11 км
26.1. Границы биосферы

Основным компонентом биосферы является живое вещество. Этим
термином в данном случае обозначается совокупность органических и
неорганических веществ в составе живых организмов.
Биогенное вещество представляет собой результат частичной геологической переработки живого вещества. Его основную массу составляют органоминеральные вещества, такие, как нефть, уголь, торф,
природный газ и т. п.
Биокосное вещество – это вещество, возникающее в результате
совместной деятельности организмов и абиогенных процессов (вода,
почва, кора выветривания, атмосфера). Термин введён в биогеохимию
В.И. Вернадским (1926 г.). Оно образовано неорганическими, в том числе
минеральными, продуктами жизнедеятельности организмов, такими,
как осадочные породы, мел, известняк, мрамор, месторождения серы и
железных руд, возникшая в результате жизнедеятельности хемосинтезирующих бактерий неорганическая часть почвы, а также почти весь
атмосферный кислород.
Самостоятельным компонентом биосферы является косное вещество, включающее в себя неорганические вещества и соединения, которые не являются продуктами жизнедеятельности организмов, но проходят биологический круговорот (вода, атмосферный азот, соли натрия,
калия, хлора и др.).

233

234

Глава 3. Основы учения о биосфере

Функции живого вещества
• Н Соответствует ли роль живого вещества его массе на нашей планете?

Все компоненты биосферы находятся в постоянном динамическом
взаимодействии друг с другом. Основу этого взаимодействия составляют специфические функции живого вещества.
Избирательное накопление в живом веществе определённых химических компонентов представляет собой его концентрационную функцию.
При построении живого вещества в нём происходит выборочное накопление определённых химических элементов. До 98% от массы живых организмов составляют кислород, углерод, водород и азот. Вся остальная масса организмов образована ещё восемью элементами – калием, натрием, кальцием,
хлором, магнием, железом, фосфором и серой. Остальные элементы Периодической
системы присутствуют в живом веществе в ничтожных количествах либо не содержатся
вовсе. Но и некоторые из этих элементов могут накапливаться в отдельных разновидностях тканей, как, например, иод в щитовидной железе позвоночных животных.

Автотрофные организмы осуществляют превращение световой
энергии Солнца и энергии окисления неорганических веществ в энергию химических связей вновь построенного живого вещества. При
фотосинтезе из атмосферы извлекается углекислота, взамен которой
выделяется кислород. Часть последнего затем поглощается в процессе
дыхания организмов и расходуется на окисление органических веществ;
одновременно дыхание приводит к возвращению в атмосферу части
углекислого газа. Соотношение этих процессов представляет собой
газовую функцию живого вещества, благодаря которой за время существования биосферы в составе атмосферного воздуха значительно возросло количество кислорода.
Изменение степени окисления участвующих в биологическом круговороте химических элементов представляет собой окислительновосстановительную функцию живого вещества. Важную роль в её реализации играет жизнедеятельность хемосинтезирующих прокариот.
Биомасса продуцируемого ими органического вещества сравнительно
невелика, однако процессы хемосинтеза требуют переработки весьма
большого количества неорганических веществ, что имеет определяющее значение для биологического круговорота целого ряда химических
элементов.
Так, жизнедеятельность нитробактерий обеспечивается окислением
соединений аммония до свободного азота, нитритов и нитратов.
Вступающие в эти процессы соединения сами имеют по большей части биогенное происхождение, являясь продуктами гниения остатков органического
вещества, перерабатываемого сапрофитными бактериями-редуцентами.

§ 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества

Азот – важный компонент минерального питания растений. Он необходим им для синтеза аминокислот, нуклеотидов и многих других органических веществ, для чего в организме растений азот снова восстанавливается.
Соединения аммония практически не усваиваются корневой системой растений. Поэтому их окисление до нитратов представляет собой способ возвращения азота в биологический круговорот. Участниками того же процесса являются бактерии – фиксаторы азота, способные поглощать его из атмосферы.
Хемосинтез и бактериальная фиксация атмосферного азота были открыты в конце
XIX в. русским микробиологом С. Н. Виноградским.
Нитробактерии играют важную роль в обеспечении
плодородия почв. У растений из семейства бобовых,
весьма требовательных к содержанию азота в почве
из-за высокого содержания белка в тканях, возник симбиоз с азотфиксирующими бактериями, которые образуют на корнях этих растений клубеньки (рис. 26.2).
На 1 га почвы, занятой бобовыми растениями, клубеньковые бактерии способны связывать 100–250 кг и
более атмосферного азота в год. Помимо фиксации
азота, они снабжают растение некоторыми биологически активными веществами.
Деятельность нитробактерий учитывают в агротех- 26.2. Клубеньковые бактерии
на корнях бобовых растений
нике, внося в почву соединения аммония, мочевину и
органические вещества именно в расчёте на постепенную переработку хемосинтезирующей микрофлорой. Семена бобовых растений специально заражают клубеньковыми бактериями. С другой стороны, использование в качестве удобрений избыточного
количества нитратов приводит к насыщению запасающих тканей растений (клубни,
корнеплоды, плоды) водой. В результате происходит фиктивное (за счёт поглощённой
влаги) увеличение урожайности при резком ухудшении пищевых качеств овощей.
Избыточное внесение минеральных удобрений приводит к засолению почвы и снижению её урожайности, к нитратному загрязнению почвенных вод и смыву избытка
удобрений в реки и озера. Кроме того, есть основания считать, что использование в
пищу насыщенных нитратами сельскохозяйственных продуктов может способствовать
развитию заболеваний пищеварительной системы.

К числу хемосинтезирующих организмов, жизнедеятельность которых играет важную роль в жизни биосферы, относятся серобактерии,
окисляющие сероводород до свободной серы и сульфатов. Используемый ими сероводород может иметь вулканическое происхождение либо
образуется в результате гниения органических остатков из серосодержащих аминокислот.
Есть все основания считать, что деятельность нитро- и серобактерий сыграла огромную роль в накоплении первичной массы живого вещества в Мировом
океане на ранних этапах развития жизни, когда атмосфера Земли была насыщена аммиаком и сероводородом.

235

Глава 3. Основы учения о биосфере

Заметную роль в формировании осадочных пород играет жизнедеятельность железобактерий, окисляющих соединения двухвалентного
железа (например, растворимый гидрокарбонат) до трёхвалентного
(например, до нерастворимой гидроокиси), тем самым способствуя
осаждению железа в земной коре. Данный механизм лежит в основе
образования месторождений некоторых железных руд.
Окислительно-восстановительная и концентрационная функции
живого вещества обеспечивают биогенную миграцию химических элементов – их перемещение в биосфере при участии живых организмов.

Глобальный биогеохимический круговорот
• Н В чём состоит специфическая функция биосферы на нашей планете?

Главной функцией биосферы в целом В.И. Вернадский считал глобальный биогеохимический круговорот, понимая под ним циркуляцию
химических элементов в процессе обмена веществ между атмосферой,
гидросферой, литосферой, почвой и живыми организмами (рис. 26.3).
Иными словами, биосфера – это гигантская экосистема, компоненПодъём
пыли

Атмосферная
циркуляция

нт
си
то
Фо

ние
Горе

аре
н

ие

Выпадение осадков

ез

СО2 воздуха

Исп

236

Круговорот
в наземных
экосистемах

Пищевые
цепи

Разложение
микроорганизмами

Круговорот
в водных
экосистемах
Накопление
осадков

ый
стн

но
ерх ок
ст

Пов

Образование осадочных
горных пород

26.3. Глобальный биогеохимический круговорот

Ископаемые
горючие
вещества

ние

ива

тр
ыве

ый
емн
з
д
По сток
Выход
осадочных
пород на
поверхность

§ 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества

ты которой связаны глобальным – и потому замкнутым – биогеохимическим круговоротом.
За историю существования Земли большинство атомов земной коры
многократно проходило биогеохимические циклы, становясь частью
организмов и снова возвращаясь во внешнюю среду. Так, вся гидросфера проходит через живое вещество каждые 2 млн лет, атмосферный
кислород – каждые 2 тыс. лет, а углерод – 200 лет.
Эволюция организмов, а вместе с ними и биосферы, привела к стабилизации глобального круговорота – увеличила его постоянство и замкнутость на относительно небольших отрезках геологического времени.
В ходе развития жизни на Земле одни группы организмов сменялись
другими, но при этом поддерживалось более или менее постоянное
соотношение форм, выполняющих те или иные геохимические функции. Например, от палеозоя до нашего времени кальций накапливался
в осадках благодаря жизнедеятельности разных организмами, но скорость накопления оставалась относительно постоянной.
Таким образом, совокупная деятельность живого вещества сформировала и поддерживает гомеостаз неорганической среды обитания,
необходимый для существования всё более сложных форм жизни.

Биосфера – сложная иерархически организованная
самоподдерживающаяся система, состоящая из экосистем
• Н Какие свойства биосферы и жизни совпадают? Как называются единицы, из которых построена биосфера?

Важнейшая особенность биосферы по сравнению с другими геологическими оболочками Земли – её качественная неоднородность, которая проявляется в колоссальном видовом разнообразии организмов. В
настоящее время на Земле обитает свыше 1,5–2 млн видов животных
и более 350 тыс. видов растений, сотни тысяч видов грибов, а также
трудно поддающееся учёту количество видов бактерий и разновидностей вирусов. Живое вещество биосферы характеризуется самовоспроизводимостью, что обеспечивает воспроизведение и других её компонентов.
Особенностью биосферы является также неравномерность (мозаичность) распределения живого вещества и других её компонентов по
поверхности планеты. На Земле имеются обширные территории, почти
лишённые жизни (полярные и высокогорные ледники, песчаные пустыни) и, наоборот, весьма ею насыщенные (степные и лесные массивы,
морские мелководья).
Необходимо отметить также, что биосфера в целом и отдельные её
компоненты, как любые живые системы, обладают способностью к
саморегуляции.

237

238

Глава 3. Основы учения о биосфере

Для биосферы характерны все остальные свойства живых систем, в
том числе иерархичность структуры, поскольку биосфера представляет собой совокупность больших и малых экологических систем (экосистем). Этим термином обозначаются природные комплексы (биокосные
системы), образованные живыми организмами и средой их обитания.
Одной из важнейших элементарных частей экологической системы
является биоценоз – устойчивое, способное к самовоспроизведению
сообщество, в котором популяции различных видов связаны постоянными взаимоотношениями. Пространство, которое занимает биоценоз, составляет его неорганическое окружение, или биотоп. Биотоп и
биоценоз вместе составляют биогеоценоз – экосистему определённого
ранга (рис. 26.4). Очевидно, что биосфера в целом представляет собой
совокупность огромного количества биогеоценозов, т.е. сама является
гигантской глобальной суперэкосистемой.

Эн

ер

гия

Консументы
Продуценты

Редуценты

Почва

Воздух
Вода

26.4. Взаимосвязь компонентов экосистемы

• П Найдите на схеме биоценоз и биотоп. Приведите примеры взаимодействия компонентов экосистемы. Какое влияние на все компоненты оказывает энергия Солнца?
Кто создаёт почву? Как растения влияют на микроклимат в экосистеме (влияние на
температуру, влажность, силу ветра)? Как живые организмы влияют на газовый состав
воздуха?

§ 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества

Благодаря наличию биосферы в атмосфере Земли многократно снизилось
содержание углекислого газа.Это привело к понижению температуры, и появился свободный кислород, что изменило условия для протекания окислительновосстановительных процессов. Часть кислорода образовала озоновый слой,
который защищает поверхность Земли от космического излучения. За счёт образования
биогенного и биокосного вещества существенно изменился и состав литосферы.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Биосфера – это биокосная оболочка Земли, населённая живыми организмами и образовавшаяся при их активной деятельности. Физикохимические условия на поверхности Земли подвергались значительным
изменениям, но по мере развития биосферы и благодаря её участию
пути и скорость оборота химических элементов постепенно стабилизировались. Живое вещество биосферы представляет собой мощную геологическую силу, которая сформировала современную среду обитания
на планете и поддерживает её гомеостаз. Эта главная функция реализуется в форме замкнутых глобальных биогеохимических циклов. Биосфера
иерархически организована и состоит из отдельных экосистем. Влияние
биосферы на эволюцию нашей планеты было столь велико, что при
отсутствии жизни свойства Земли как небесного тела – планеты
Солнечной системы – были бы существенно иными.
Биосфера. Живое, биогенное, биокосное и косное вещество.
Функции живого вещества: концентрационная, газовая, окислительновосстановительная. Биогенная миграция химических элементов.
Глобальный биогеохимический круговорот. Неоднородность,
самовоспроизводимость, неравномерность, иерархичность,
саморегуляция биосферы. Экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Каковы пределы биосферы и чем они обусловлены?
2. • Н Чем обусловлена плотность распределения жизни на вертикальном градиенте?
3. • Н Чем обусловлена исключительная роль живого вещества в биосфере?
4. • П Как мы обнаруживаем проявление каждой из функций живого вещества?
5. • П Как человеческое хозяйство использует функции живого вещества?
6. • Н К каким последствиям ведёт незамкнутость биогеохимических круговоротов в
биосфере и отдельных экосистемах? Какое значение имеет их замкнутость?
7. • Н Как соотносятся друг с другом термины: экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз?
8. • П Что важнее – общее разнообразие видов в экосистеме или историческая эволюционная подгонка их функций в биогеохимическом круговороте?

239

240

Глава 3. Основы учения о биосфере

§ 27. Круговорот веществ и превращение энергии
в экосистемах
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Мясная еда дороже растительной.
Факт 2. На рисунке 27.1 показано, сколько килокалорий ископаемого топлива мы тратим на производство разных продуктов питания (данные на конец ХХ в.).

Говядина

Молоко

Телятина

Рис

Кукуруза

3,6

Пшеница

3,4

Картофель

4,2

27.1. Количество килокалорий топлива, расходуемых для производства продуктов
питания

• П Попробуйте объяснить, в чём причина разницы в цене. Какие закономерности нам
для этого придётся узнать? Предложите свой вопрос и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какой процесс в биосфере обеспечивает поддержание её устойчивости? (§ 26)
• Н Где обитают живые организмы? В биосфере… А конкретнее? (§ 26)
• Н Что такое экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз? (§ 26)
• Н Приведите примеры продуцентов, консументов, редуцентов. (9 класс)
• Н Что происходит с энергией при её превращениях? (Физика)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Как экологи описывают структуру экосистем?
• П Прочитайте текст изучающим чтением, попробуйте сравнить две конкретные знакомые вам экосистемы (например, рис. 27.1), используя выделенные в тексте термины.

Для полноценного описания экологических систем необходимо учитывать их видовой состав, а также структуру и плотность видовых
популяций, т. е. число особей на единицу площади или объёма (в случае водной или воздушной среды).

§ 27. Круговорот веществ и превращение энергии в экосистемах

Особое значение имеют характеристики экосистем, связанные с процессами круговорота веществ и энергии в биосфере. Наиболее значимой из этих характеристик является биомасса – общее количество
живого вещества и его энергии, выраженное в массе сухого вещества
на единицу площади или объёма окружающей среды.
Смысл этого показателя заключается в том, что можно измерить опытным
путём количество энергии, в среднем необходимое организмам для построения единицы массы живого вещества. Имея в распоряжении данные таких
исследований, можно достаточно точно оценить количество энергии, которое накоплено в живом веществе организмов, обитающих на определённой территории (например, травянистых растений на пастбищном лугу), не прибегая к трудоёмким
прямым измерениям. Учёт именно сухого вещества (без учёта свободной, не связанной воды) необходим потому, что содержание воды в тканях организмов может достаточно сильно меняться в зависимости от условий окружающей среды. Например,
общая масса травы на том же лугу после сильного дождя будет иной, чем после
нескольких сухих и жарких дней, однако эта разница не будет связана с затратами
энергии на построение живого вещества. Поэтому при вычислении биомассы пренебрегают массой свободной воды в клетках и тканях организмов и учитывают только
сухое вещество.
Наиболее высока биомасса лесов: в тропиках она составляет около 500 т/га, а в
широколиственных лесах умеренной зоны – около 300 т/га. Среди гетеротрофных
организмов в этих экосистемах наибольшей биомассой обладают сапрофитные микроорганизмы (несколько тонн на гектар), а среди животных – почвенные беспозвоночные, главным образом, за счёт дождевых червей (300–900 кг/га). Биомасса лесных
позвоночных в среднем составляет несколько меньше 10 кг/га.

Ещё одним показателем, характеризующим круговорот веществ и энергии в
биоценозах, является биологическая
продуктивность – скорость приращения
биомассы в результате роста и размножения организмов.
Применительно к предыдущему примеру данный показатель определяет
различия в состоянии пастбищного луга
ранней весной и в разгар лета, когда
биомасса травянистых растений за сезон может
увеличиться в десятки раз.

Различают первичную биологическую
продуктивность, определяемую жизнедеятельностью автотрофных организБ
мов, и вторичную, определяемую деятельностью растительноядных, хищных 27.2. Примеры экосистем: А – озеро;
и сапрофитных гетеротрофных организ- Б – лес

241

242

Глава 3. Основы учения о биосфере

мов. Соотношение первичной и вторичной биологической продуктивности отражает характер круговорота веществ и энергии в биоценозе.
Особыми свойствами экосистем и биогеоценозов, отражающими
общие свойства, присущие живым системам, являются их устойчивость и способность к саморегуляции.

Цепи питания и трофические уровни
• Н Определите, в каком месте цепи питания и на каком трофическом уровне находятся источники растительной и животной пищи.

Поскольку биоценозы, как и другие биологические системы, находятся в состоянии непрерывного обмена веществом и энергией с окружающей средой, их важнейшей характеристикой является структура
пищевых отношений между популяциями. Последовательность видов,
связанных пищевыми отношениями, образует пищевую цепь, или цепь
питания. В любой экосистеме организмы, занимающие в пищевых
цепях аналогичное друг другу положение, образуют пищевой, или трофический, уровень (рис. 27.3).
Исходный трофический уровень представлен продуцентами (от лат.
продуценс – производящий) органического вещества (автотрофными
организмами) – фотосинтезирующими растениями и хемосинтезирующими бактериями. Они являются непосредственным источником органических веществ и энергии для первичных консументов (от лат. консуменс – потребляющий), или потребителей, – растительноядных
Уровень 1

Уровень 2

Уровень 3

Уровень 4

Уровень 5

Продуцент

Консумент
1го порядка

Консумент
2го порядка

Консумент
3го порядка

Консумент
4го порядка

Ель

Усач

Дятел

Ястреб
Морской леопард

Фитопланктон

Криль

Пухоед
Касатка

Пингвин

27.3. Примеры цепей питания на суше и в море

• Н Найдите виды, занимающие различные трофические уровни на суше и в море.

§ 27. Круговорот веществ и превращение энергии в экосистемах

гетеротрофных организмов. Их ещё называют консументы 1-го порядка. Ими, в свою очередь, питаются вторичные консументы – хищные
гетеротрофы, или консументы 2-го, 3-го и т.п. порядка). Данный трофический уровень является многозвеньевым, поскольку крупные хищники могут питаться мелкими.
Промежуточное положение между первичными и вторичными консументами занимают всеядные организмы, среди которых встречаются очень разные
по образу жизни формы. Например, в классе млекопитающих они имеются
среди копытных (свинья), грызунов (крыса), хищников (медведь) и приматов
(человек). Однако таких видов сравнительно немного.

В естественных условиях любой вид-консумент питается и сам
составляет кормовую базу не для одного, а для группы видов. Если требуется описать пищевые отношения с учётом разнообразия питания
отдельных видов, вместо термина «пищевая цепь» используется более
точный – «пищевая сеть».
Наконец, замыкающим звеном пищевых цепей всегда являются
редуценты (от лат. редуценс – отодвигающий назад), перерабатывающие остатки органического вещества всех предыдущих трофических
уровней. К этой группе относятся самые различные организмы, начиная от млекопитающих и птиц – пожирателей падали до сапрофитных

Цепи выедания

Цепь разложения
27.4. Цепи разложения

243

244

Глава 3. Основы учения о биосфере

бактерий, но окончательная переработка органического вещества осуществляется его деструкторами – бактериями гниения и брожения,
выводящими молекулы веществ из биологического круговорота.
Приведённые выше цепи питания объединяют продуцентов и консументов, их называют цепями выедания (рис. 27.4). Они начинаются с растений, затем идут растительноядные организмы, а затем хищники. В
цепях разложения (они наиболее распространены в лесах) большая часть
продукции растений не потребляется животными, а отмирает, подвергаясь разложению редуцентами (рис. 27.5). Цепи разложения начинаются с
остатков мёртвых организмов, идут к потребляющим их микроорганизмам и другим редуцентам, а от них расходятся по двум направлениям.
Часть вещества и энергии организмов редуцентов потребляется хищниками, т.е. переходит в цепи выедания. Другая часть пополняет мёртвую
массу. На каждом этапе разложения мёртвой органики происходит упрощение состава веществ, вплоть до их минерализации. Для каждого этапа
характерны свои виды редуцентов и их потребителей хищников.

Правило экологической пирамиды
• Н Ответьте на вопрос урока и объясните, почему мясная пища дороже растительной.

В естественных условиях значения биомассы различных трофических уровней связаны количественной зависимостью, которая называется правилом экологической пирамиды. Согласно этому правилу, в
стабильной экосистеме во вновь построенное живое вещество переходит в среднем 10% биомассы и энергии предыдущего трофического
уровня.

Тепло
Продуценты
Консументы
1-го порядка

Хищники

Редуценты
27.5. Круговорот веществ (серые стрелки) и поток энергии (оранжевые стрелки) в
экосистеме

§ 27. Круговорот веществ и превращение энергии в экосистемах

Например, если на участке океана биомасса продуцентов (одноклеточных
и многоклеточных водорослей) составляет 10 000 кг, то биомасса первичных
консументов (различных беспозвоночных животных и мальков рыб) на том же
участке составит 1 тыс. кг, а вторичных консументов (тресковых и сельдевых
рыб) – около 100 кг (рис. 27.6). Разумеется, данный пример значительно проще
реальных соотношений, однако соблюдение именно таких или близких к ним пропорций является обязательным условием устойчивости экологической системы. Отклонения
от них возможны только на небольших промежутках времени из-за сезонных изменений, различий в скорости размножения видов и биологической продуктивности трофических уровней.
Данные соотношения основаны на физических закономерностях. Эффективность
(КПД) окислительного обмена в клетке составляет несколько менее 50%. В то же
время, КПД энергетических затрат организма многоклеточного животного при выполнении разного рода работ не превышает 20%. В результате «полезная работа» (эффективные энергозатраты) такого организма составляет одну пятую от примерно 50%, т.е.
в среднем 10%, что соответствует правилу экологической пирамиды.

Правило экологической пирамиды – один из важнейших общебиологических законов, и его необходимо учитывать в практической деятельности человека, например принимая за основу расчётов максимально
допустимых объёмов рыбного промысла.
Известно, например, что в Северной Атлантике, Баренцевом и Белом
морях промысловые запасы прибрежных популяций трески были в значительной степени подорваны за счёт хищнической добычи не столько самой трески, сколько мойвы, салаки и кильки, молодью которых питается треска.

27.6. Эффект убывания энергии при переходе с одного трофического уровня на другой
принято схематически изображать в виде «пищевой пирамиды»

• Н Почему «пирамида» численности и биомассы трофических уровней сообщества
иногда выглядит иначе?

245

246

Глава 3. Основы учения о биосфере

Учёт пищевых взаимоотношений важен и при расчётах последствий
антропогенного загрязнения окружающей среды.
Так, снижение запасов рыбы в акваториях северо-запада России (Ладожское озеро и Финский залив), безусловно, связано со сбросом в эти водоёмы
избытка удобрений, промышленных и бытовых сточных вод. Однако уровень
загрязнения воды здесь почти нигде не достигал величины, опасной для выживания рыбы (в этом случае вода, скорее всего, стала бы ядовитой и для человека, что
имело бы катастрофические последствия).
В то же время даже сравнительно безвредный для позвоночных животных уровень
загрязнения оказывается смертельным для водных беспозвоночных, составляющих
основу биомассы уровня первичных консументов. В результате резкое снижение численности микроскопических кольчатых червей и ракообразных приводит, согласно
правилу «пищевой пирамиды», к падению биомассы рыб и одновременному массовому размножению одноклеточных водорослей (продуцентов), что проявляется в характерном «цветении» воды.
Непропорциональное увеличение биомассы водорослей при цветении водоёма
приводит к накоплению гниющих илистых отложений на дне, уменьшению содержания
в воде растворённого кислорода и может закончиться гибелью экосистемы. Поэтому
проба на выживание дафний и других пресноводных беспозвоночных является одним
из методов оценки качества очистки промышленных сточных вод.

Поскольку правило экологической пирамиды является достаточно
строгой количественной закономерностью, на его основе возможно создание математических моделей, позволяющих производить расчёты и
предсказывать возможные изменения не только биомассы, но также
связанных с ней показателей, таких, например, как численность и биологическая продуктивность отдельных популяций.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Экосистема – единство биотических и абиотических компонентов природы, в котором сообщество организмов способно поддерживать круговорот веществ, движимый потоком энергии, обеспечивая свою устойчивость и саморегуляцию. При описании экосистем учитывают их видовой состав, структуру и плотность видовых популяций, биомассу, первичную и вторичную биологическую продуктивность. Продуценты, консументы и редуценты, представленные множеством видов, приспособленных к условиям своего обитания, образуют пищевые цепи и сети,
замыкающие круговорот веществ в экосистеме. Из-за тепловых потерь в
соответствии с правилом экологической пирамиды в экосистеме во
вновь построенное живое вещество переходит в среднем 10% биомассы и энергии предыдущего трофического уровня.

§ 27. Круговорот веществ и превращение энергии в экосистемах

Видовой состав, структура и плотность видовых популяций, биомасса,
первичная и вторичная биологическая продуктивность.
Устойчивость, саморегуляция. Пищевая цепь, пищевая сеть,
трофический уровень, продуценты, первичные и вторичные консументы,
редуценты, деструкторы. Цепь выедания и разложения.
Правило экологической пирамиды
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н С помощью каких терминов экологи характеризуют экосистему?
2. • Н Чем определяется существование пищевых цепей? Почему в природе легче
описать пищевые сети, чем пищевые цепи?
3. • Н Какие следствия имеет замкнутый круговорот веществ?
4. • Н Что происходит с энергией, вовлечённой в круговорот веществ? Почему не
бывает круговорота энергии?
5. • П В отсутствие редуцентов органические вещества будут распадаться. Почему же
жизнь без редуцентов невозможна?
6. • П Как вы считаете, почему понятия «экосистема» и «экология» ранее были знакомы
лишь специалистам, а теперь стали известны каждому обывателю?
7. • П Используя информацию, полученную из дополнительной литературы и
Интернета, составьте цепь питания из четырёх видов живых организмов.
8. • П Выберите из списка виды и объедините их в две цепи питания: лисица, ель, серая
полёвка, блоха, ястреб-перепелятник, пухоед, мятлик луговой, клёст.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение изменений в экосистемах на биологических моделях (аквариум).
Ваша роль. Эколог-экспериментатор.
Описание действий. Растениям в аквариуме необходим свет. В воздухе – даже в комнате – всегда присутствуют споры цианобактерий и зелёных водорослей. Они попадают в аквариум и развиваются на стенках. Поэтому стеклянные стенки аквариума со временем покрываются зелёным налётом – особенно быстро, если аквариум стоит на
окне. Проведите наблюдения за зарастанием стёкол вашего аквариума цианобактериями и зелёными водорослями. Какое влияние на этот процесс оказывают моллюски?
Результат. Опишите, как происходит зарастание при различной освещённости и численности моллюсков. Объясните различия. Создайте презентацию в PowerPoint, на
которой отразите свои наблюдения и выступите с докладом.

247

248

Глава 3. Основы учения о биосфере

§ 28. Закономерности развития и смены
экологических систем
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Ельник

Гарь

Березняк

Ельник

• П Что изображено на рисунке? Каковы причины смены растительности при переходе от одного рисунка к другому? Какими из них, на ваш взгляд, мы будем заниматься на уроке? Предложите свой вопрос и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз? (§ 24)
• Н По каким причинам может измениться экосистема? (Жизненный опыт)
• Н По каким причинам может разрушиться экосистема? (Жизненный опыт)
• Н Знаете ли вы, что такое сукцессии? (9 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Экологическая сукцессия – смена биоценозов
• Н Какие два варианта сукцессий выделяют экологи?

Как любые биологические системы, биоценозы подвержены изменениям во времени, способным порой полностью изменять их облик.
Последовательная смена биоценозов в пределах одного и того же биотопа называется экологической сукцессией (от лат. сукцессио – преемственность). Различают два основных типа сукцессий: первичные
сукцессии, представляющие собой естественный путь развития биоценозов, начиная с заселения свободных ландшафтов, и вторичные
сукцессии, которые происходят на месте разрушенных биоценозов и
заканчиваются, как правило, их восстановлением.

Первичная сукцессия – освоение жизнью необжитых территорий
• Н Что происходит при сукцессии и в каком направлении происходит смена биоценозов?

Примером первичной сукцессии является заселение беспочвенных
ландшафтов (сыпучие пески, скалистые океанические острова). При

§ 28. Закономерности развития и смены экологических систем

этом на первом этапе образуются одноярусные, так называемые пионерные, растительные сообщества, их основу составляют во влажных и
засушливых местах соответственно мхи и лишайники – неприхотливые растения, не имеющие корневой системы и способные обитать там,
где отсутствует почвенный слой.
Они по мере своего отмирания и выветривания скальных пород создают первичный слой перегноя, на котором могут прорастать споры и
семена других растительных форм, составляющих сообщество продуцентов – фитоценоз; в дальнейшем на основе фитоценоза формируется
полноценная экологическая система с устойчивыми пищевыми отношениями.
Последующая судьба экосистемы зависит от сложнейшего взаимодействия биотических и абиотических факторов, включая долговременные изменения климата и деятельность человека. В истории биоценозов периоды стабильного существования чередуются с периодами
обострения межвидовой конкуренции, что приводит к значительным
изменениям их видового состава.
Характерным примером естественной эволюции экологических
систем является происходящая в историческое время постепенная
смена сосновых таёжных лесов Европы на еловые.
Сосна – нетребовательное к составу почвы светолюбивое растение.
Поэтому сосновый лес может произрастать на болотистых, каменистых и песчаных грунтах. Деревья в нём расположены относительно редко, а подлесок
образован также светолюбивыми формами, такими, как вереск, лишайники,
толокнянка и брусника.
Ель, в отличие от сосны, – растение влаголюбивое и теневыносливое. Поэтому
растёт она в более влажных местах, и деревья в лесу располагаются более плотно,
затеняя поверхность грунта и дополнительно сберегая влагу. Подлесок в еловой тайге
образован такими же, как и сама ель, тенеустойчивыми и влаголюбивыми растениями –
можжевельником, мхами и папоротниками. При попадании семян сосны в такой лес
молодое растение просто не сможет развиваться из-за недостатка света.
Другие последствия будет иметь проникновение в сосновый лес семян ели. В случае, если качество почвы не препятствует развитию молодых растений, они постепенно вытеснят сосновый молодняк, затенят грунт и одновременно сберегут влагу, что
будет способствовать смене видового состава нижних ярусов формами, характерными для еловой тайги. В результате наступит момент, когда от исходного биоценоза
соснового леса останется только его верхний ярус и после естественной гибели старых сосен биотоп окажется занятым сформированной и вполне устойчивой экосистемой. Подобный переходный период занимает около полутораста лет. Именно так в
течение последнего тысячелетия еловые таёжные леса в Европе значительно расширили свой ареал. Основная причина этого – постепенное потепление и увлажнение климата. Это не означает полного вытеснения сосны; она имеет несомненное преимущество на каменистых, болотистых и песчаных грунтах, а также вдоль границы с лесотундрой, где ель расти уже не может. Кроме того, соотношение площадей, занимаемых

249

250

Глава 3. Основы учения о биосфере

сосновой и еловой тайгой, полностью зависит от медленных периодических колебаний климата, и в послеледниковую эпоху оно неоднократно изменялось как в одну, так
и в другую сторону.
Типичным и удобным для наблюдения примером естественной смены биоценозов
является последовательность событий, происходящих после падения отдельного древесного ствола. Любое дерево в составе биоценоза представляет собой относительно автономную миниатюрную экологическую систему. В её состав кроме самого дерева входят прикреплённые к его стволу эпифиты (например, лишайники), беспозвоночные животные, обитающие в листве и коре (тли, клещи, короеды), птицы, вьющие гнёзда на ветвях, а также некоторые млекопитающие (белки и летучие мыши). К этому же
сообществу относятся и почвенные организмы, включая шляпочные грибы.
Естественная гибель древесного растения и падение его ствола вносят радикальные
изменения в структуру этого сообщества. Светолюбивые эпифиты-лишайники сменяются тенеустойчивыми и влаголюбивыми мхами. Полностью замещается фауна беспозвоночных животных, среди которых начинают преобладать формы, питающиеся гниющей древесиной (многоножки, бескрылые насекомые). В состав нового биоценоза
включаются плесневые грибы, трутовики, а также норовые формы млекопитающих и
птицы, вьющие гнёзда на поверхности земли. Существование данной небольшой экосистемы продолжается до полного разложения древесины, что сравнимо со сроком
жизни некоторых видов древесных растений.

Первичные сукцессии имеют целый ряд общих признаков. К ним
относятся, прежде всего, резкое обострение межвидовой конкуренции
в переходный период и устойчивый характер формирующейся в конце
концов экологической системы – климакса, в которой каждый вид
занимает достаточно чётко очерченную экологическую нишу. Именно
так происходит естественная эволюция биосферы.
Чем же отличаются биоценозы на разных стадиях сукцессии? На
начальных стадиях биомасса, урожайность и видовое разнообразие
биоценоза невелики из-за влияния неблагоприятных абиотических
факторов (переувлажнение, засушливость, повышенная кислотность и
т.п.). Затем условия существования смягчаются за счёт воздействия
биоценоза на окружающую среду (рис. 28.1). Становится возможным
рост урожайности, который позволяет накопить биомассу. На поздних
стадиях мощная растительность обеспечивает наибольшее средообразующее воздействие на неживую природу. Условия в климаксном биоценозе становятся более стабильными. Это способствует росту популяций многих специализированных видов, приспособленных к жизни в
конкурентной среде.

Вторичная сукцессия – восстановление нарушенных биоценозов
• Н Чем вторичная сукцессия отличается от первичной? Почему так быстро удаётся
восстановить прежнее сообщество?

Другое течение событий характерно для вторичной сукцессии, которая представляет собой заселение биотопа, освобождённого в резуль-

§ 28. Закономерности развития и смены экологических систем

Структурные показатели

безжизненный
субстрат

травы

травы
и кустарники

берёза
и осина

лиственный лес
с подростом ели

смешанный
лес

еловый
лес

Число видов
Биомасса
Урожайность

Время
28.1. Изменения структуры биоценоза в ходе сукцессии

• П В чём причины падения урожайности на поздних стадиях сукцессии? С какой сменой растительности это связано? Чем объясняется монотонный рост разнообразия
видов?

тате разрушения биоценоза. Примером такого рода являются лесные
пожары.
Они весьма часто возникают в засушливые сезоны в таёжных лесах.
Непосредственной причиной возгорания является преломление солнечных
лучей сквозь капли воды, оставшиеся на хвое и растениях нижних ярусов после
выпавшей росы или кратковременного дождя; возгорание может произойти и
после удара молнии. Верховые пожары, полностью уничтожающие лесные массивы,
случаются относительно редко. Как правило, результатом самовозгорания является
низовой пожар, уничтожающий нижний ярус и подлесок при сохранении основного
древостоя.
Первое время после такого пожара перенасыщенная золой почва мало пригодна
для заселения растениями, за исключением лишайников, которые, однако, растут очень
медленно. Затем дожди и весенние талые воды постепенно вымывают из почвы избыток минеральных веществ, и она на некоторое время становится даже более плодородной, чем до пожара. Результатом этого является не восстановление исходной
флоры, а прорастание занесённых ветром семян злаков, что на длительный срок полностью исключает восстановление прежнего растительного сообщества. На этой стадии вторичной сукцессии лес легко узнать в летнее время по ярко-красным соцветиям
иван-чая (рис 28.2), который практически всегда поселяется рядом со злаками на
недавнем пепелище.

251

252

Глава 3. Основы учения о биосфере

Злаки и другие травянистые растения затеняют окружающую почву, не позволяя развиваться более медленно растущим и светолюбивым исконным обитателям
хвойного леса. В то же время их отмирающие стебли и
корневища создают слой перегноя, в котором могут
прорастать из семян и развиваться мелколиственные
кустарниковые и древесные формы, такие, например,
как осина и ольха. Это также препятствует воспроизводству сосны и её естественных спутников по биоценозу.
Можно было бы предположить, что данные события
приведут к появлению полноценного биоценоза
лиственного леса. Этого, однако, почти никогда не
происходит по целому ряду причин. Во-первых, климатический пояс, в котором располагаются хвойные
28.2. Кипрей, или иван-чай, – таёжные леса, соответствует зоне оптимальной жизнехарактерное растение для деятельности именно этих древесных растений. Для
начальных стадий сукцессий лиственных форм этот климат излишне суров и соответствует зоне умеренного угнетения, в которой они практически не образуют лесных
массивов. Кроме того, сосновая тайга обычно расположена на песчаных и каменистых
грунтах, для которых характерен значительный дефицит влаги.

Возникающий на месте пожара биоценоз с самого начала будет
неполноценным: мелколиственные древесные растения будут представлены низкорослыми или карликовыми особями, а сопутствующие
им формы также будут находиться в угнетённом состоянии. Многие
формы, типичные для биоценоза лиственного леса, будут полностью
отсутствовать.
В таком состоянии вновь образовавшееся сообщество не сможет
существовать длительное время. Более холодные, чем обычно, зимы,
случающиеся раз в несколько лет, будут приводить к промерзанию
почвы и гибели наиболее теплолюбивых растений. Жаркие засушливые летние сезоны, приводя к гибели влаголюбивых растений, создадут
условия для выветривания (эрозии) вновь образовавшегося почвенного
слоя.
Дополнительный элемент неустойчивости в новый биоценоз будет привносить и несбалансированность пищевых отношений, поскольку животный мир
исходной экологической системы в результате пожара пострадает в меньшей
мере, чем растительный.

Почти неизбежным итогом начальных этапов вторичной сукцессии
будет постепенная деградация вновь образовавшегося неустойчивого,
«временного» биоценоза. В конечном итоге это может привести к посте-

§ 28. Закономерности развития и смены экологических систем

пенному восстановлению исходной экологической системы. В естественных условиях для этого требуется не менее 30–40 лет.
Однако в некоторых случаях, в частности на сильно пересечённой местности, восстановления соснового леса может и не произойти и на месте лесного
пожара образуется, например, безжизненный песчаный склон. Поэтому
последствия низовых пожаров на пересечённой местности более опасны, чем
на ровных участках.

Таким образом, нарушения, возникающие в естественных экологических системах, могут принимать необратимый характер. Это необязательно является следствием катастрофических событий наподобие
лесных пожаров или вулканических извержений. Причиной подобных
процессов могут быть, например, изменения климатических факторов.
Особенно часто это является прямым или косвенным результатом деятельности человека.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Экологическая сукцессия – это последовательная смена биоценозов в
пределах одного и того же биотопа. Первичная сукцессия воспроизводит экосистемы на безжизненном субстрате, а вторичная – восстанавливает нарушенные экосистемы после прекращения воздействия. При сукцессии менее устойчивые стадии заменяются более устойчивыми. При
этом происходит смена суровых абиотических условий на более мягкие,
скудных ресурсов – на более обильные, пионерных видов – на наиболее конкурентоспособные, незамкнутого круговорота веществ – на замкнутый.
Экологическая сукцессия: первичная и вторичная. Фитоценоз. Климакс
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н В чём причины сукцессии?
2. • Н Чем отличаются поздние стадии сукцессий от ранних?
3. • Н Чем отличаются первичная и вторичная сукцессии по причинам появления, механизмам действия, скорости?
4. • Н Как вы думаете, любое ли нарушение окружающей среды приводит к восстановлению исходной экосистемы путём сукцессии?
5. • П Почему ранние стадии сукцессии не похожи друг на друга, а поздние похожи?
6. • П Почему вся планета не зарастает климаксовыми биоценозами?
7. • П Стоит ли охранять биоценозы, если они способны самопроизвольно восстанавливаться?

253

254

Глава 3. Основы учения о биосфере

•• Исследовательская задача
Тема исследования. Сравнение особенностей биоценозов на разных стадиях сукцессии.
Ваша роль. Эколог-натуралист.
Описание действий. Используя учебник, дополнительную литературу, Интернет и собственные наблюдения, заполните таблицу на примере биоценозов своей местности.
Признак, характеристика

Ранняя стадия

Поздняя стадия

Название биоценоза
Абиотические факторы у поверхности
почвы (ветер, амплитуда температуры и
влажности, безморозный период, глубина
и плотность снега)
Сложность ярусной структуры растительности
Характерные виды растений
Особенности семян
Характерные виды животных
Особенности питания
Разнообразие видов растений и животных
Результат. Объясните полученные различия ранних и поздних стадий сукцессии.
Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения и выступите с докладом.

§ 29. Биосфера и человек

§ 29. Биосфера и человек
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Таблица 29.1. Антропогенные изменения в биосфере
Параметры
Рост населения Земли
Рост энергопотребления человечества
Глобальное потепление климата
Истощение озонового слоя
Уменьшение биоразнообразия
Увеличение площади пустынь
Деградация почв
Сведение лесов

Изменение
1,4 % в год
2,0 % в год
0,6 °С за столетие
1,0 – 2,0 % в год
0,65 % в год
0,3 – 0,5 % в год
0,4 % в год
0,9 % в год

• П Проанализируйте таблицу 29.1. Что вас удивило? Какую проблему мы будем обсуждать на уроке? Предложите свой вопрос и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Почему понятие «биосфера» полезно знать каждому жителю Земли? (§ 26)
• Н Что такое экосистема и в чём причина её устойчивости? (§ 26–27)
• Н В каком направлении происходит смена биоценозов в природе? (§ 28)
• Н Как лично вы стараетесь сохранить природу? (Жизненный опыт)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Демографический взрыв человечества и его причины
• Н Почему численность человека так возросла?

Интенсивное воздействие на биосферу является свойством, присущим биологической и социальной природе человека. Использование
даже самых примитивных орудий труда и переход от охоты и собирательства соответственно к скотоводству и земледелию («неолитическая
революция») не могли не нарушить равновесия между человеком и
окружающей средой (табл. 29.1).
Была подорвана основа этого динамического равновесия – относительная стабильность численности видов, ограниченной пищевыми ресурсами по правилу экологической пирамиды и контролируемой естественным отбором. Возможность умножать пищевые ресурсы с помощью орудий труда привела к невиданному по срокам и масштабам росту численности и расселения человека – демографическому взрыву (рис. 29.1).
Первый демографический взрыв произошёл с появлением орудий труда,
второй стал следствием перехода к земледелию и скотоводству, а третий
начался после промышленной революции XVIII в. и продолжается до сих пор.

255

5000

Научнотехническая революция
Промышленная революция

Начало земледелия

Чума
500

Эпидемии
и войны

Средние
века

Неолитическая
революция

Новое время
Современность

Глава 3. Основы учения о биосфере

Численность населения Земли (млн чел.)

256

Древний мир
5

Новый каменный век
–8000

–6000

–4000

–2000

до н. э.

2000 г.
н. э.

Годы

29.1. Рост народонаселения на Земле. (Численность отложена в логарифмическом
масштабе: наклон графика означает кратность увеличения численности за единицу
времени)

Экологические последствия первых демографических взрывов усилились в результате перехода к смешанному типу питания. На протяжении всей истории вида Homo sapiens происходило увеличение доли
животной пищи в его рационе, что в соответствии с тем же правилом
экологической пирамиды означает переход на более высокий трофический уровень и многократное увеличение энергозатрат, необходимых
для построения единицы биомассы (рис. 29.1).
Таким образом, видовое экологическое своеобразие человека является результатом взаимодействия трёх факторов: прогрессивного увеличения численности, наращивания материального производства и
изменения характера питания.

Создание искусственных агроэкосистем
• Н Чем агроэкосистемы отличаются от природных экосистем?

С самых ранних этапов развития человеческого общества его воздействие на окружающую среду можно свести к трём основным направлениям. Первые два из них называются антропогенными сукцессиями.
Первое направление заключается в преобразовании естественных
экологических систем, приводящем к устойчивому конечному результату – появлению антропогенных ландшафтов.

§ 29. Биосфера и человек

Примерами могут служить территории долины Нила, великих китайских рек
или причерноморских субтропиков, флора и фауна которых сформировались
при определяющем участии человека ещё в каменном веке.

Основу таких ландшафтов образуют агроэкосистемы* (от греч. агрос –
поле) – экологические системы, в которых роль продуцентов выполняют выращиваемые человеком культурные растения.
Агроэкосистемы обладают основными характеристиками естественных
экосистем, отличаясь от природных рядом существенных особенностей.
Главные из них являются результатами искусственного отбора входящих в них
видов, происходящего в соответствии с хозяйственными запросами человека
и направленного в основном на повышение первичной продуктивности за счёт преимущества, создаваемого для одной группы видов или даже одного вида, ценного в
хозяйственном отношении. Увеличение продукции биомассы растений-автотрофов
достигается также дополнительными затратами энергии на обработку почвы, полив и
внесение удобрений, защиту от вредителей. Последнее необходимо для компенсации
нарушений круговорота веществ, которые возникают в агроэкосистемах из-за изъятия
значительного количества живого вещества с урожаем.

80
70
60
50
40
30
20
10
0

Пестициды, кг

1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0

Удобрения, кг

1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0

Мощность техники, л.с.

Земля, га

Агроэкосистемы в отличие от природных биогеоценозов – не полностью саморегулирующиеся системы. Их стабильное состояние может
поддерживаться только с помощью специальных приёмов природопользования, многие из которых являются обобщением исторического
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0

Индия
США
Япония

29.2. Использование ресурсов на производство 1 т урожая пищевых культур. (Индия –
страна экстенсивного земледелия, Япония – страна интенсивного земледелия)

• П Какими ресурсами расплачиваются за продовольствие страны экстенсивного и
интенсивного земледелия?
• П Какие страны тратят на производство продовольствия больше топлива?
• П Какая страна использует природные ресурсы более эффективно? Укажите недостатки каждого способа природопользования.
* Иногда используют термин «агроценоз», однако надо помнить, что агроэкосистема включает и
сообщество живых организмов, и неживую среду, в то время как агроценоз – только живые
организмы.

257

258

Глава 3. Основы учения о биосфере

опыта хозяйственной деятельности и составной частью культуры общества (рис. 29.2).
Большую опасность для продуктивности агроэкосистем представляет эрозия (от лат. эрозио – разъедать) почв – выветривание или вымывание плодородного слоя, которая может приводить к их полному выведению из сельскохозяйственного оборота и расширению пустынных
территорий. Особую угрозу эрозионные процессы представляют для
неустойчивых агроэкосистем вновь осваиваемых территорий.
Как уже отмечалось выше, соблюдение экологически обоснованных правил
землепользования обеспечивает значительную устойчивость агроэкосистем и
возникающих вокруг них антропогенных экологических систем.
Именно так формировался растительный и животный мир издревле заселённых человеком регионов. Уже в Средневековье этим процессом были охвачены
огромные территории, включая центральную часть Восточно-Европейской равнины.
Земледелие здесь стало развиваться после изобретения железного плуга и сопровождалось вырубкой лесных массивов. Историческая граница широколиственных лесов
проходила несколько севернее современного Харькова, образуя естественный южный
рубеж Киевской Руси. В настоящее время об этих лесах напоминают заповедные
дубравы по берегам реки Ворсклы, да ещё былины о Соловье-разбойнике.
Массовая вырубка лесов привела к расширению степной биогеографической зоны
в северном направлении, что в немалой степени облегчало набеги кочевников. Ко
времени татаро-монгольского нашествия (XIII в.) северная граница степи уже проходила в районе Владимира (Суздальское Ополье) и Курска (современный заповедник
«Стрелецкая степь»). На месте уничтоженных дубрав впоследствии сформировались
устойчивые агроценозы знаменитых чернозёмов Центральной России.
Аналогичные процессы были характерны и для Западной Европы. В Англии, например, широколиственные леса, воспетые в балладах о Робин Гуде, были практически
вырублены к середине XVI в., после чего началось формирование новых устойчивых
экологических систем – агроэкосистем, луговых сообществ и вересковых пустошей,
характерных для современного ландшафта. Антропогенный фактор являлся определяющим при формировании биоценозов практически всех издавна населяемых человеком
территорий как Старого, так и Нового Света (не менее 20% от общей площади суши).

В этих случаях деятельность человека не выходила за рамки процессов, характерных для естественной эволюции экосистем. В то же время
нарастающие масштабы вмешательства человека в жизнь Земли привели В. И. Вернадского к формулированию социально-экономической
концепции биосферы. По мнению Вернадского, в стадии формирования находится новая геологическая оболочка Земли – ноосфера (от
греч. ноос – разум), в которой главным фактором развития станет разумная хозяйственная деятельность человека.
Независимо от В.И.Вернадского французские палеонтологи и католические
философы Э. Леруа и П. Тейяр де Шарден сформулировали представления о
ноосфере как особой, «разумной», одушевлённой оболочке планеты.

§ 29. Биосфера и человек

Разрушение экосистем человеком
• Н Чем это явление отличается от идущих в природе процессов?

Второе направление действия антропогенного фактора представляет
собой разрушение экологических систем вследствие спровоцированных человеком необратимых сдвигов равновесных процессов.
Типичным примером этого является катастрофическое уменьшение
площади Аральского моря, запасы воды в котором оказались истощёнными в результате отвода стоков Амударьи и Сырдарьи для орошения
плантаций хлопка в центральноазиатских республиках. При этом не
были учтены процессы естественного осушения климата данного региона в современную геологическую эпоху.

Степень проявления природных процессов

Вмешательство человека многократно ускорило эти процессы. Пыльные
бури, возникающие под действием ветра в высохшем ложе исчезающего
озера, несут в себе угрозу засоления почв на огромных территориях сельскохозяйственных угодий.
Подобные экологические катастрофы, вызванные поливным земледелием, известны
с глубокой древности. Орошение в условиях засушливого климата привело к истощению плодородия почв в древнем Двуречье, а в начале Средневековья – в Хорезме –
регионе, сопредельном с Приаральем и сходном с ним по природным условиям.
Характерным примером разрушительного воздействия на природные лесные сообщества является хозяйственная деятельность человека в северо-западной части нечерноземной полосы России. Массовая вырубка лесов здесь началась на несколько столетий позднее, чем в центральных районах, и особенно усилилась после победы в
Северной войне и основания Петербурга. С отменой крепостного права и формироЕстественные

Антропогенные

застроенные земли
природные
земли,
возделываемые сельская и пригородная городская индустриальная
застройка
ландшафты используемые
земли
усадебная застройка
жилая
как
застройка
е с т е с т естественные
в е н угодья
ны
е л
ан
дш
аф
ы
ты
фт
а
дш
ан
л
е
нны
а н тр о п о ге
Общее направление развития антропогенных ландшафтов

29.3. Разрушенные естественные ландшафты вытесняются антропогенными

259

260

Глава 3. Основы учения о биосфере

ванием свободного сельскохозяйственного рынка традиционное земледелие в этих
регионах стало приходить в упадок, не выдерживая конкуренции с более благоприятными для хлебопашества и овощеводства губерниями Центральной России. Именно
тогда начался массовый отток деревенского населения в города. Этот процесс с новой
силой возобновился в 1960-е гг. К началу 1970-х гг. вокруг населённых пунктов на
месте заброшенных пахотных земель повсеместно сформировались неустойчивые
малопродуктивные биоценозы пригородных пустошей, в которых преобладающее
место занимают мелколиственные и кустарниковые формы. Восстановления лесных
массивов не наблюдалось практически нигде.
В карельских лесах до сих пор чётко обособлены от окружающих экосистем участки, на которых располагались поля финских крестьян, чьи хутора были разорены и разрушены в результате войны 1939–1940 гг. Подобная ситуация имела место в Западной
Европе в раннем Средневековье после крушения Римской империи. Исторический
опыт показал, что восстановление лесных массивов на месте антропогенных ландшафтов может занять несколько столетий.

Насильственное разрушение человеком природных ландшафтов не
имеет принципиальных отличий от некоторых естественных процессов,
приводящих к вторичным сукцессиям. Особенностью деятельности
человека является практически необратимый характер вызванных ею
изменений. Именно поэтому безвозвратно погибла, например, экологическая система Аральского моря.
Если бы даже оно наполнилось водой, это был бы уже совершенно другой
водоём, с иной флорой, фауной и неизвестными свойствами. По этим же причинам восстановление природных ландшафтов требует тщательного экологического изучения.

Загрязнение окружающей среды
• Н К каким последствиям приводит процесс загрязнения?

Третий тип воздействия человека на биосферу представляет собой
загрязнение окружающей среды. Эта проблема приобрела в последнее
время особую остроту.
Основное внимание уделяется промышленному загрязнению, т.е.
выбросу в окружающую среду отходов производства. Так, выброс в
атмосферу двуокиси серы приводит к её окислению атмосферным кислородом до серной кислоты и выпадению так называемых кислотных
дождей. Они наносят вред архитектурным сооружениям, вызывают
коррозию металлических конструкций, но, кроме того, подкисляют
почвенную и озёрную воду, повышая растворимость в ней солей тяжёлых металлов, ядовитых для живых организмов.
Опасность промышленного загрязнения очевидна, известен и принципиальный путь его преодоления – создание безотходных технологий
и экологически чистых производств.

§ 29. Биосфера и человек

На практике, однако, и то и другое выполнимо далеко не всегда, в том числе
из-за больших финансовых затрат, которые увеличивают себестоимость продукции и цены на неё. Как показывает опыт, при современной культуре производства полное соблюдение экологических требований возможно только в
государствах с высокоразвитой экономикой и высоким уровнем жизни, защищающим
от высоких цен.

Научно-технический прогресс представляет собой видовую особенность человека, механизм социально-экономической эволюции, практически целиком заместивший биологические эволюционные механизмы. Поэтому попытки остановить этот процесс обречены на неудачу.
Промышленное загрязнение существует с тех же самых пор, что и промышленное производство. Нет оснований полагать, что сто лет назад
лишённые каких-либо защитных сооружений заводы по производству
стали или анилиновых красителей загрязняли среду меньше, чем
современные промышленные объекты. Реальная проблема заключается в резко возросшей концентрации производства и неудачном размещении промышленных зон.
Большую опасность для природных экологических систем представляет бытовое загрязнение, прежде всего твёрдый мусор и сточные воды
(табл. 29.2). В аграрных регионах крайне неблагоприятную роль играет
загрязнение водоёмов и грунтовых вод минеральными удобрениями и
сельскохозяйственными ядохимикатами. До половины вносимых в
почву азотистых удобрений смывается почвенными водами. В городах
важнейшим источником загрязнения воздушной среды является автотранспорт.
Таблица 29.2. Потребляемые ресурсы и производимые отходы
в среднем на одну человеческую жизнь
Ресурсы

Отходы

Пища – 50 т

Бутылки – 27 000 штук

Вода – 98 280 т

Изношенная одежда и обувь – 0,2 т

Железо и сталь – 52 т

Бытовой мусор – 126 т

Бумага – 0,65 т

Использованные автомобили – 2 шт.

Удобрения – 5 т

Продукты выделения – 2,8 т

Так, в Санкт-Петербурге на автотранспорт приходится почти 56% загрязнения воздушной среды. На втором месте идут предприятия теплоэнергетики
(17%), и только оставшаяся доля приходится на промышленные и строительные предприятия.

261

262

Глава 3. Основы учения о биосфере

Перечисленные проблемы имеют общемировой характер, и решать их
необходимо, начиная с разработки местного законодательства и кончая
заключением международных соглашений. К сожалению, нигде в мире
ещё не отработана законодательная база, позволяющая полностью
решать экологические проблемы. Как показывает опыт, наиболее эффективным механизмом решения экологических проблем является местное
самоуправление, обладающее правом контроля над природопользованием всех объектов, расположенных на подведомственной территории.
Местное законодательство и налоговая политика сделали невыгодным
размещение экологически вредных производств на территории западноевропейских стран. Это породило международную проблему экспорта
экологически ущербных технологий в слаборазвитые государства.
К области экологии часто относят чисто политические или правовые
проблемы, возникающие в связи с принятием ошибочных или преступных административных решений, следствием которых могут явиться
нарушения экологического равновесия. Решение таких вопросов представляет собой политическую, юридическую и хозяйственную проблему.

Международная координация
• П Что нужно делать человечеству, чтобы у него было будущее?

Для решения глобальных экологических проблем нужна международная координация усилий. Ни одна страна, даже такая большая, как
наша, не способна решить все экологические проблемы без участия
соседей. Достаточно вспомнить недавние инциденты с загрязнением
Амура через впадающие в него реки с китайской стороны. Глобальной
координации требует проблема потепления климата. В 1992 г. представители правительств 180 государств впервые признали, что развитие
их стран зависит от глобального состояния окружающей среды. Была
поставлена цель совместных усилий – устойчивое развитие человечества, при котором удовлетворение текущих потребностей достигалось
бы не за счёт будущих поколений. Ниже даны важнейшие индикаторы
приближения к этой цели.
Таблица 29.3. Основные экологические проблемы человечества
и их решение на пути к устойчивому развитию
Экологические проблемы

Пути их решения

Перенаселение

Ограничение рождаемости

Исчерпание природных ресурсов

Изменение структуры потребления природных ресурсов

Концентрация населения и ухудшение его здоровья в крупных городах

Решение проблемы роста городов за
счёт повышения качества жизни в малых
городах

§ 29. Биосфера и человек

Экологические проблемы

Пути их решения

Рост заболеваемости людей в связи
с загрязнением

Защита и улучшение здоровья населения

Загрязнение атмосферы и нарушение её газового состава

Защита атмосферы (ограничение сжигания топлива и др.)

Деградация почвенного покрова и
потеря почвенного плодородия

Рациональное использование земель

Опустынивание, засуха, засоление

Борьба с опустыниванием и засухой

Сокращение площади лесов (вырубка, пожары)

Борьба с уничтожением лесов

Загрязнение вод

Охрана и рациональное использование
пресной воды, утилизация твёрдых отходов и очистка сточных вод

Загрязнение океана

Защита и рациональное использование
океана

Химическое загрязнение окружающей среды

Повышение безопасности использования
химических веществ

Радиоактивное загрязнение

Удаление радиоактивных отходов

Дефицит экологической грамотности и общей культуры населения

Усиление роли науки и образования в
целях устойчивого развития

Влияние на человека изменившихся условий жизни
• П Почему явное улучшение условий жизни современного человека может порождать
проблемы?

Рассмотренные вопросы характеризуют различные механизмы воздействия человека на среду его обитания, однако существует и встречный процесс – влияние изменившихся условий жизни на человека и
его организм, сформировавшийся путём биологической эволюции уже
к эпохе раннего палеолита, т.е. 50–100 тыс. лет назад. Палеонтологические и археологические данные свидетельствуют о том, что в это время
в условиях крайне слабо развитой материальной культуры на Земле
обитали существа, практически неотличимые от современного человека как в анатомическом отношении, так и по уровню психофизиологического развития.
Высшие представители отряда приматов, в том числе предки человека,
были приспособлены к действию того комплекса экологических факторов, на
фоне которых происходил антропогенез. Среди них ведущую роль играли
климатические факторы и рацион питания в зоне сухих субтропиков.
Продолжительность жизни человека в эпоху его биологического формирования редко
превышала 25–30 лет.

263

264

Глава 3. Основы учения о биосфере

Последующее развитие человека сопровождалось освоением чрезвычайно разнообразных, в том числе неблагоприятных, климатических зон, радикальным изменением характера питания и более чем
двукратным увеличением средней продолжительности жизни, достигнутым, прежде всего, благодаря снижению смертности (в том числе
детской) от инфекционных заболеваний. Параллельно, в ходе социального развития, происходили исключительно сложные процессы накопления и переработки информации, биологическим следствием которых явилось увеличение нагрузки на высшие отделы центральной
нервной системы.
В результате произошёл отрыв человечества от естественного экологического окружения и появился целый ряд связанных с этим проблем,
острота которых возрастает по мере развития цивилизации.
Из экспериментальной медицины хорошо известно, насколько трудно в
опытах на животных моделировать некоторые патологические состояния,
типичные для человека. Речь идёт прежде всего об онкологических, сердечнососудистых и эндокринных заболеваниях, от которых раньше или позже умирает подавляющее большинство людей.
Во-первых, эти заболевания обычно (хотя и не всегда) сопутствуют естественному
старению организма и часто проявляются в возрасте, до которого первобытные люди,
как правило, не доживали.
Во-вторых, вероятность появления и время развития этих заболеваний во многом
зависят от характера питания и воздействия факторов антропогенного происхождения
(промышленное загрязнение, радиация, курение, наркомания и алкоголизм и т.д.).
В-третьих, хорошо известна их устойчивая зависимость от невротических и других
нервно-психических расстройств. Возрастающий уровень таких расстройств также
является прямым следствием экологического окружения человека, приводящего, по
выражению австрийского физиолога и философа К. Лоренца, к нарушениям «врождённых, присущих данному виду способов поведения в катастрофической социальной
путанице человечества». Это, в свою очередь, имеет негативные общественнополитические последствия. По словам того же Лоренца, «человечество основательно
утратило равновесие, имея в руках ядерное оружие, а в центральной нервной системе – врождённые инстинкты вспыльчивой обезьяны».

Характерно, что если действие антропогенных факторов на биосферу обнаруживает в рамках общих закономерностей значительное региональное и историческое разнообразие, то собственные экологические
проблемы человеческого общества имеют универсальный характер. К
ним следует отнести и проблему народонаселения, поскольку численность человечества уже к середине текущего столетия может достигнуть критической по отношению к пищевым и энергетическим ресурсам величины.

§ 29. Биосфера и человек

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Человек не столько приспосабливается к условиям жизни, сколько приспосабливает среду обитания к своим потребностям, выходя из-под контроля со стороны природы. Рост численности организмов ограничен
дефицитом ресурсов (закон минимума). Возможность умножать пищевые
ресурсы с помощью орудий труда, неолитическая и промышленная революция привели к невиданному по срокам и масштабам росту численности и расселения человека – демографическому взрыву. Это вызвало
антропогенную сукцессию, нацеленную на разрушение природных экосистем и их постепенное замещение агроэкосистемами и другими компонентами антропогенного ландшафта. Параллельно с развитием производства росло загрязнение природной среды, которое в сочетании с
изменением исторически сложившегося образа жизни людей становится
опасным для здоровья и самого существования человечества. Эти негативные процессы требуют единства действий всех стран, нацеленных на
устойчивое развитие человеческой цивилизации, т.е., по терминологии
великого российского естествоиспытателя и мыслителя В.И. Вернадского,
превращение биосферы в ноосферу – сферу разума.
Демографический взрыв. Антропогенная сукцессия. Антропогенный
ландшафт. Агроэкосистема. Загрязнение окружающей среды.
Промышленное загрязнение. Международная координация
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н В чём причины возникновения стоящих перед человечеством экологических
проблем?
2. • Н Что такое антропогенная сукцессия и чем она отличается от природных сукцессий?
3. • Н Почему человечество разрушает природные экосистемы?
4. • Н Почему человечество постоянно загрязняет окружающую среду?
5. • П Какие проблемы затрудняют достижение безотходного производства в обществе потребления?
6. • П Какой путь преодоления экологического кризиса вы считаете более актуальным:
(а) сокращение производства, (б) сокращение отходов или (в) сокращение
промышленного загрязнения?
7. • П С какими экологическими проблемами вы встречались в вашем городе, области,
селе, во дворе? Какие их решения можно предложить?
8. • П Как вы считаете, какие из школьных предметов надо считать самыми важными для
решения экологических проблем, стоящих перед людьми?
9. • П Поработайте в группе. Пусть одни из вас будут защищать идею, что современный человек с помощью науки и техники сможет решить все экологические проблемы, а другие будут оппонентами этой точки зрения. Важно при
этом приводить нужные аргументы.

265

266

Глава 3. Основы учения о биосфере

§ 30. Продукты на столе
100 лет назад и в наше время
(Использование достижений науки при производстве продуктов
питания. Полезны ли достижения науки для наших желудков?)

Дополнительный
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. 1913 г. в мире насчитывалось около 7 млрд га
сельскохозяйственных угодий, при населении Земли
1 млрд. человек. Сегодня эта цифра составляет примерно
2,5 млрд га при численности более 7 млрд человек, таким
образом, на каждого жителя уже приходится по 0,27 га,
т.е. почти в 2 раза меньше, чем требуется по нормам развивающихся стран.
Факт 2. С 1950 по 1984 г. производство продовольствия
росло быстрее, чем когда-либо раньше в истории человечества. Мировые урожаи зерновых выросли за это время
в 2,6 раза, и этот показатель был выше роста численности населения планеты.
Производство корнеплодов, мяса, молока, рыбы, фруктов и овощей также увеличивалось соответственно общемировой потребности в продовольствии, возраставшей
вместе с ростом населения и повышением уровня жизни
•П Как связаны между собой эти факты? Какой вопрос возникает при сопоставлении
информации, изложенной в этих фактах?
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое порода, сорт, гетерозис? (10 класс, § 46)
• Н Почему люди опасаются генно-модифицированных сортов? (10 класс, § 47)
• Н Что такое зелёная революция? (9 класс)
• Н Что означает термин «продуктивность»? (Жизненный опыт)
• Н Что такое ПДК? (Жизненный опыт)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Как изменилось сельское хозяйство благодаря развитию науки?
• Н Можно ли назвать изменения в сельском хозяйстве однозначно благоприятными
для человека?

Промышленная революция привела к механизации сельского хозяйства и появлению крупных сельскохозяйственных предприятий, как в
растениеводстве, так и (особенно) в животноводстве (сравните рис.
30.1–30.3). В связи с сокращением площади лесов, роль собирательства,
охоты, рыболовства в пополнении меню современного человека становится минимальной.
Современное производство продуктов питания связано с развитием
науки. Всё больше мясных продуктов производится на очень крупных

§ 30. Продукты на столе 100 лет назад и в наше время

30.1. Традиционное земледелие. Мексика

30.2. Уборка зерновых в
штате Небраска

30.3. Орошаемые поля под
зерновыми на юге России

автоматизированных предприятиях (рис. 30.4–30.5). Срок продуктивной жизни молочных или яичных пород сокращается, вся жизнедеятельность организма направлена на высокий уровень производства
хозяйственно-полезного продукта, и организм быстро изнашивается.
Кур-несушек используют до трёх лет, молочных коров – до 7 лет.
Для мясных пород животных важным показателем становится скороспелость – уменьшается время от рождения животного до достижения продуктивной массы. Необходим точный подбор кормов, витаминов
и гормональных добавок. С этим связано содержание животных в помещении и кормление строго по часам. Снижается иммунитет животных
и всё большее значение приобретает стерильность в помещениях и
использование вакцин, антибиотиков. Кормовые антибиотики, так
называемые стимуляторы роста, способны улучшать усвояемость
пищи, увеличивают прирост веса до 50% за счёт улучшения аппетита и
более полного использования питательных веществ корма. Двухмесячные поросята, получающие в рацион антибиотики, весят на 1,5–
1,7 кг больше, чем те, в рацион которых не входили антибиотики. На
каждую тысячу животных, получающих кормовые антибиотики, производитель имеет дополнительно 100–120 ц свинины. Соответственно,

30.4. Производство яиц на современной
птицефабрике

30.5. Содержание поросят на свиноферме

267

268

Глава 3. Основы учения о биосфере

расходы кормов сокращаются, производительность увеличивается,
доходы животноводов возрастают. К тому же антибиотики снижают
падёж молодняка.
Таблица 30.1. Примерный состав комбикорма, добавок и кормовых
антибиотиков, используемых в животноводстве
Комбикорм для кур-несушек

Кормовой антибиотик

Комбикорм для кур-несушек (кукуруза, пшеница, шрот подсолнечный, рыбная мука,
известняк, белково-витаминная добавка).
В 1 кг корма содержится: сырой протеин –
15%, кальций – 3%, фосфор – 0,8%, метионин – 0,3%, лизин – 0,9%, сырая клетчатка –
4,5%.
Витамины (А, D3; Е, B1 В2, В3; В4, B5; В6, В12, К,
Н), микроэлементы (железо, цинк, медь, иод,
кобальт, селен), макроэлементы (кальций);
аминокислоты (лизин, метионин), антиоксидант.

Препарат представляет собой
высушенную мицелиальную массу,
полученную из культуральной жидкости Streptomycesaureofaciens,
продуцирующей хлортетрациклин.
В биовите содержится 8% хлортетрациклина, до 35–40% белков,
8–10% жиров, минеральные вещества.
В 1 г препаратов содержится соответственно 80 мг антибиотика и не
менее 8 мкг витамина В12.

• Н Объясните на примере этих препаратов, чем состав пищи современного человека
может отличаться от питания наших предков.

Развитие растениеводства также связано с огромными площадями,
обработка которых возможна только механизированными способами,
выращиваются в основном высокопродуктивные гибриды первого поколения (эффект гетерозиса, рис. 30.6–30.7). Вынос питательных веществ
с урожаем требует восстановления плодородия почвы, которое происходит, в основном, за счёт минеральных удобрений. Высокая концентрация растений одного вида (монокультура) приводит к развитию

30.6. Дикий предок томата

30.7. Гибрид F1 томата Тарита

§ 30. Продукты на столе 100 лет назад и в наше время

огромного количества вредителей и болезней, бороться с которыми
можно или обработками ядохимикатами (таким образом, чтобы они не
накапливались в продуктах или разрушались к моменту потребления),
или выведением устойчивых сортов. Для выведения устойчивых сортов
в настоящее время активно используются методы генной инженерии
(разрешённые не во всех странах).
А

30.8. Гибрид F1 огурца
Кассандра

30.9. Обработка гербицидами во время вегетации для уничтожения вредителей (А) и после уборки для уничтожения
сорняков (Б)

Желательные
гербицидные
обработки

Допустимые
гербицидные
обработки

4
5

1. Посев.
2. Всходы, раскрытие семядолей.
3. Выход первого тройчатого листа.
4. Фаза двух трилистников.
5. Фаза трёх трилистников.
6. Фаза четырёх трилистников.

7. Фаза пяти трилистников.
8. Цветение.
9. Начало образования бобов.
10. Конец образования бобов.
11. Уборка

30.10. Применение химических средств защиты при выращивании сои в зависимости
от фазы вегетации

269

Глава 3. Основы учения о биосфере

Площадь, занимаемая ГМ линиями,
млн га

Страны, выращивающие ГМ культуры

Всего
Экономически развитые
Развивающиеся

140

120

Источник: Clive James, 2007

270

100
80
60
40
20
0

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Годы

30.11. Использование генно-модифицированных сортов
Агробактерия

Модифицируемое
растение
1 – кокультивация

2 – трансформация
3 – помещение листьев на селективную среду,
гибель нетрансформированных клеток в
среде с антибиотиками
Растительная клетка
Агробактерия
4 – регенерация трансгенного растения из
массы делящихся клеток
5 – лабораторное размножение ГМ растений
6 – перенос в почву, выращивание. В дальнейшем новый ГМ вид размножается сам
Трансформированные
клетки
30.12. Получение генно-модифицированных
(трансгенных) растений

• Н Что может быть более безопасным для человека – обработка химическими средствами защиты от болезней и вредителей или выращивание
сортов, имеющих гены устойчивости к болезням
и вредителям и потому не нуждающихся в химических обработках?
Ген может быть перенесён в сорт путём скрещивания с дальними дикорастущими предками или
выделен из генома предков и перенесён в сорт
путём трансформации с использованием агробактерии. Второй путь более технологичен. Будут
ли различаться гены, перенесённые в сорт разными путями, для человека, использующего плоды
нового сорта в пищу?

§ 30. Продукты на столе 100 лет назад и в наше время

Для снабжения городов необходимы хранилища, производственные
линии по подготовке продуктов к продаже и переработке. Это дополнительные затраты времени и средств. Во время переработки продуктов
(изготовления мясных, молочных продуктов), консервирования производители обязательно используют пищевые добавки для консервации
и усиления вкуса. Не всегда эти добавки безобидны, их использование
требует строгого соблюдения технологий.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Таким образом, продукты, поступающие в магазины, могут содержать
помимо нужных для организма веществ огромное количество не всегда
полезных химических веществ, попавших туда во время производства.
Поэтому грамотный потребитель должен изучать этикетки, обращая внимание на срок годности, состав продуктов, пищевые добавки (обозначаемые Еххх), штрихкод (указывающий, в первую очередь, странуизготовитель), наличие ГОСТ (ТУ).
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • П Пищевые добавки – вещества, которые в технологических целях добавляются в пищевые продукты в процессе производства, упаковки, транспортировки или хранения для придания им желаемых свойств, например, определённого аромата (ароматизаторы), цвета (красители), длительности хранения (консерванты), вкуса, консистенции и т.п.
Рассмотрите этикетки продуктов, найдите индексы, указанные в таблице
30.2, подумайте, для чего их использовали, вспомните, для каких целей
используются эти же вещества в промышленности или быту. Используйте
при необходимости Интернет в качестве источника информации.
Таблица 30.2. Пищевые добавки
Технологическая функция
Консервант
Краситель (белый)
Регулятор рН
Антибиотик
Антиокислитель
Стабилизатор
Усилитель вкуса и аромата
Консервант
Наполнитель, стабилизатор, загуститель,
влагоудерживающий агент, текстуратор

Вещество

Индекс

Формальдегид

Е240

Оксид титана

Е171

Гидроксид кальция

Е526

Тетрациклин

Е701

Глюкозооксидаза

E1102

Инвертазы

E1103

Липазы

E1104

Лизоцим

E1105

Полидекстрозы

E1200

271

272

Глава 3. Основы учения о биосфере

Технологическая функция
Загуститель, стабилизатор, осветлитель,
диспергирующий агент
Влагоудерживающий агент, глазирователь
Стабилизатор, загуститель, связующее

Вещество

Индекс

Поливинилпир-ролидон

E1201

Поливиниловый спирт

E1203

Декстрины, крахмал,
обработанный термически,
белый и жёлтый

E1400

2. • П При выращивании зерновых культур используются удобрения и пестициды.
Как правило, в технологических картах (последовательность действий при
возделывании сельскохозяйственной культуры) указываются такие нормы и
сроки внесения, при которых в продуктах остаётся предельно допустимое
количество (ПДК) препаратов, которое не оказывает негативного влияния
на организм человека. Найдите характеристику перечисленных в таблице
30.3 препаратов, установите с помощью литературы и Интернета, какое
действие они оказывают на организм при превышении ПДК.
Таблица 30.3. Технологическая карта выращивания озимой пшеницы
(урожайность 50 ц/га)
Протравитель Витавакс – 200

Гербицид (Прима 0,5 л/га)

Инсектицид БИ-58 0,75 л/га

Фунгицид (Альтосупер 0,5 л/га)

Система удобрений N60P60K60+N30 (N – азот, P – фосфор,
K – калий (например, аммиачная селитра, суперфосфат)

37,5 + 9

3. • Н При выращивании плодов и ягод количество используемых ядохимикатов
увеличивается по сравнению с однолетними культурами, так как болезни и
вредители могут накапливаться в течение одного сезона, зимовать и на следующий год вновь поражать те же насаждения. Посчитайте, сколько раз за
сезон вносятся химические вещества при возделывании яблони (рис.
30.13), используйте при необходимости Интернет в качестве источника
информации (цветом выделены, в качестве примера, некоторые из технологических операций, связанных с использованием химических веществ).
4. • П Альтернативой минеральным удобрения считают органические – навоз, помёт,
компост. Исследователи из Миннесоты в 2005 г. посадили кукурузу, зелёный лук
и капусту в почву, обработанную навозом. Через шесть недель растения подвергли анализу и обнаружили, что в них появилось определённое содержание
хлортетрациклина – лекарства, широко применяемого для лечения животных.
Предположите, откуда в растениях появился антибиотик, какие меры можно
предложить для уменьшения содержания антибиотиков в овощах.

§ 30. Продукты на столе 100 лет назад и в наше время

Технологические операции
1. Обрезка деревьев
2. Закрашивание срезов
3. Вывозка сучьев и ветвей
4. Подвоз воды и приготовление
раствора
5. Опрыскивание против болезней
6. Подвоз воды и приготовление
раствора
7. Опрыскивание против цветоеда
8. Подвоз воды и приготовление
раствора
9. Опрыскивание против болезней
10. Подвоз азотных удобрений
11. Внесение удобрений
12. Первое подкашивание междурядий
13. Подвоз воды и приготовление
раствора
14. Внесение гербицида в приствольные круги
15. Подвоз воды и приготовление
раствора
16. Опрыскивание против болезней
с внесением бора
17. Второе подкашивание междурядий
18. Развешивание феромонных
ловушек
19. Подвоз воды и приготовление
раствора
20. Опрыскивание против вредителей и болезней
21. Подвоз воды и приготовление
раствора
22. Внекорневая подкормка удобрениями

23. Третье подкашивание междурядий
24. Четвертое подкашивание междурядий
25. Подвоз воды и приготовление
раствора
26. Внекорневое внесение минеральных удобрений
27. Пятое подкашивание междурядий
28. Подвоз воды и приготовление
раствора
29. Внесение гербицида в приствольные круги
30. Шестое подкашивание междурядий
31. Подвоз воды и приготовление
раствора
32. Внекорневое внесение кальция
33. Седьмое подкашивание междурядий
34. Подвоз воды и приготовление
раствора
35. Внекорневое внесение кальция
36. Подвоз тары
37. Ручная уборка урожая
38. Ручной сбор пада (15%)
39. Погрузка ящиков в транспортные
средства
40. Вывоз урожая
41. Разгрузка ящиков и установка в
хранилище
42. Покраска стволов
43. Подвоз воды и приготовление
раствора
44. Опрыскивание мочевиной
45. Раскладка отравленных приманок

30.13. Технологическая карта выращивания семечковых пород (яблоня, груша, айва)

273

274

Глава 3. Основы учения о биосфере

5. • П Медики утверждают, что особенно опасно использование одних и тех же антибиотиков в животноводстве и в медицине. Попадая в организм человека с пищевыми продуктами, они угнетают его микрофлору. Снижается иммунитет, возрастает восприимчивость к различным инфекциям. Вылечить такие заболевания
очень трудно, так как организм становится устойчивым к лечебному действию
препаратов, которые прописывает врач. С чем, на ваш взгляд, связано решение,
принятое в 2006 г. Евросоюзом об отказе от кормовых антибиотиков в животноводстве. Почему не запрещены лекарственные антибиотики. Возможен ли полный отказ от антибиотиков при промышленном производстве мяса?
6. • П Прочтите текст и обсудите в группе или паре, может ли эта технология стать
альтернативой фермерским хозяйствам и промышленным птицефабрикам.
Какие достоинства и недостатки могут быть у такой технологии?
«Голландские учёные утверждают, что до появления в магазинах искусственного мяса остаются считанные годы. Правда пока что процесс выращивания одного гамбургера из коровьих стволовых клеток стоит сотни тысяч
долларов или евро (по данным на 2010 г. – 1 млн долларов за 250 г), но
буквально через несколько лет все может измениться и такое мясо может
составить конкуренцию естественному, поскольку цена корма для животных
постоянно растёт. У коровы или свиньи отбираются мышечные стволовые
клетки. В лаборатории клетки помещаются в особую питательную среду. В
результате вырастают маленькие полоски ткани, которые затем начинают
ежедневно растягивать, имитируя работу мышц и заставляя будущий бифштекс расти. Из-за отсутствия крови и железа это мясо выглядит бледным,
но исследователи надеются, что эту проблему поможет решить добавка
миоглобина – насыщенного железом белка».

§ 31. Наша семья полностью обеспечивает себя продуктами

§ 31. Наша семья полностью обеспечивает
себя продуктами
(Можно ли все продукты питания вырастить самим?)

Дополнительный
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Первый человек был собирателем и охотником.
Сейчас эти роли возможны в экстремальной ситуации –
заблудился, попал на необитаемый остров; в ситуации
хобби – охотники, рыбаки, сбор дикорастущих ягод и
грибов; для коренных народов, ведущих традиционное
хозяйство; для людей некоторых профессий – лесник,
егерь.
Факт 2. Человек перешёл к оседлому образу жизни, и
основным источником пищи стало возделывание культурных сортов растений и скотоводство (при кочевом, пастбищном или стойловом содержании) – производящее хозяйство. Площади обрабатываемых земель были небольшие, труд был преимущественно не механизированным, в
качестве тягловой силы использовался домашний скот (лошади, быки, верблюды, буйволы), продуктивность сортов и пород была невысокой. Важную роль в меню играли
продукты, добываемые дополнительно охотой и собирательством.
Факт 3. При выращивании продукции на собственном участке современный человек
может воспользоваться всеми достижениями науки и при этом избежать недостатков
огромных промышленных площадей или скученного содержания животных.
• П Сопоставьте факты и предположите, какую проблему мы будем решать.
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какую роль играют живые организмы в экосистеме, каковы взаимоотношения
между ними? (§ 72, 74)
• Н Что необходимо растениям для роста? (5–6 классы)
• Н Какие болезни и каких вредителей сельскохозяйственных культур вы знаете?
(Жизненный опыт)
• Н Какие породы домашних животных вы знаете, чем они отличаются? (7 класс, жизненный опыт)
• Н Что такое удобрения? (Химия, жизненный опыт)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Определяем цель подсобного хозяйства
• П Какие проблемы следует учитывать при создании подсобного хозяйства, если цели
его использования будут другие?

Все начинается с цели, которую преследует человек, обзаводясь собственным домашним хозяйством. Оно может быть подсобным, т.е.
дополнительным, и продукция будет использоваться только для нужд

275

276

Глава 3. Основы учения о биосфере

собственной семьи. Можно производить экологически чистую или гипоаллергенную продукцию для продажи небольшими партиями. Можно
разводить редких домашних животных для продажи или демонстрации. (Предложите ещё несколько целей.) В том случае, если человек
собирается получать прибыль, необходимо разработать бизнес-план,
посчитать затраты и риски.
Мы рассмотрим только биологическую составляющую этих проектов
на примере подсобного хозяйства.
Итак, предположим, что у нас участок 10 соток, две из которых заняты постройками и дорожками. Определяемся с направлением использования нашего участка. Оно зависит в первую очередь от количества
времени, которое можно будет уделять работе на участке и во вторую – от пожеланий членов семьи. Наша семья состоит из 6 человек
(родители, дедушка и бабушка, двое детей, один из которых учащийся,
второй – дошкольного возраста). Взрослые члены семьи работают, дети
посещают школу и детский сад. Режим работы взрослых позволяет им
уделять по 3–4 часа в день (в общем на всех) работе на участке. На
семейном совете было решено, что детям необходимо козье молоко (по
своим качествам козье молоко ближе к материнскому, чем коровье,
корова требует большего количества высококачественного корма, чем
коза), плоды, ягоды и овощи, выращенные без применения (по возможности) пестицидов. Картофель для зимнего потребления, морковь, лук,
капусту было решено покупать в деревне у знакомых.
Проблемы. Сельское хозяйство требует постоянного присутствия рядом с растениями и животными. Если у человека есть подсобное хозяйство, у него нет выходных.
Только при постоянном, ежедневном и ежечасном уходе можно получить результат.
Животные требуют постоянного присутствия. Исключение составляют только рыбы в
пруду (почему?).
Многолетние растения начнут приносит урожай через 2 года (ягодные кустарники)
или через 5–7 лет (плодовые деревья).
Для возделывания однолетних культур может понадобиться теплица для выращивания теплолюбивых культур (в северных районах), выращивания рассады или получения
ранней (или круглогодичной – на юге) продукции.

Животноводство
• Н Какие проблемы придётся решать при содержании козы?
• П Подберите с помощью литературы и/или Интернета аналогичные сведения о
том, как содержать кур.

Для содержания козы необходимо сухое проветриваемое помещение,
площадью не менее 2 м2 и температурой зимой не ниже 6 оС, летом не
выше 18 оС. Помещение должно содержаться в чистоте. Зимой животное должно быть обеспечено сеном или веточным кормом в количестве
от 1,5 до 3 кг в день в зависимости от массы животного и удоя, летом

§ 31. Наша семья полностью обеспечивает себя продуктами

31.1. Пуховая коза

31.2. Молочная коза

животное может пастись практически на любом пастбище, съедая за
сутки до 8 кг травы. Если пасти животное нет возможности, необходимо
давать свежескошенную траву или сено и сочный корм (свёклу, морковь, тыкву). Обязательным (для высоких удоев) является подкормка
пшеничной, овсяной, ячменной, кукурузной крупой и минеральными
солями. Удои у современных молочных коз составляют от 3 до 5 л в
сутки. Если коза пуховой породы, удои могут быть от 1,5 до 2,5 л в сутки.
Но в этом случае мы получаем до 500 г пуха от козы. Вычёсывают пух
во второй половине зимы – в начале весны в зависимости от климатических условий и состояния упитанности животных и их возраста.
Когда коза готова к оплодотворению, обычно это происходит через
1–1,5 месяца после окота – рождения козлёнка), её случают с козлом.
Договориться об этом необходимо заранее, так как содержание племенного козла дело хлопотное и не всегда такое животное есть поблизости.
Беременность козы длится в среднем 149 дней, или 5 месяцев. За 3–4
недели до окота животное перестают доить.

Плодоводство
• Н Какие проблемы придётся решать в плодоводстве?

Для выращивания плодов, ягод и овощей необходимо составить план
размещения культур на участке. Для этого необходимо учесть почвы и
глубину залегания грунтовых вод на участке, рельеф и расположение
сторон света. При глубине залегания грунтовых вод менее 1,5 м плодовый сад высаживают с использованием клоновых подвоев (т.е. выращенных не из семян, а из черенков), с поверхностным залеганием корневой системы или устраивают насыпи. Косточковые породы (раннее
распускание цветковых почек) и ягодники не следует сажать в понижениях рельефа, где возможно стекание холодного воздуха, в местах
продуваемых ветрами. Для ранних овощей, как правило, выбирают

277

278

Глава 3. Основы учения о биосфере

самые южные участки. Теплица не должна располагаться в тени плодового сада, декоративных насаждений или построек.
Для каждого срока созревания лучше иметь (если растений планируется несколько) разные сорта, особенно для косточковых пород, так
как все плодовые растения являются перекрёстно-опыляемыми и без
сорта-опылителя могут не давать урожай.
• П С помощью табл. 31.1 и 31.2 подберите сорта растений в свой приусадебный участок с учётом сформулированных целей, климата и т.п.

Таблица 31.1. Виды и сорта плодовых растений,
рекомендованные для выращивания в нечернозёмной зоне РФ
ВИД
Срок
созревания

СОРТ
ранний

средний

поздний

Яблоня

Белый налив,
Китайка золотая
ранняя,
Грушовка московская,
Папировка

Позднелетние –
Мелба,
Антоновка золотая,
Мантет,
Коричное полосатое.
Осенние –
Штрейфлинг,
Орловское полосатое,
Антоновка обыкновенная

Груша

Лада
(раннелетняя),
Петровская
(летняя), Чижовская
(позднелетняя)

Нарядная Ефимова
(осенняя),
Отрадненская,
Память Жегалова
(позднеосенняя)

Вишня

Конкурентка

Владимирская,
Жуковская,
Тургеневка

Апухтинская,
Мценская

Слива

Евразия 21,
Ренклод Лия

Память Тимирязева,
Рекорд

Витебская
поздняя

Облепиха

Августина, Ажурная, Алтайская, Золотой початок,
Новость Алтая, Обильная, Превосходная

Рябина

Солнечная,
Сорбинка

Гранатная,
Десертная Мичурина,
Ликёрная

Богатырь,
Синап северный,
Синап орловский,
Спартан

Невеженская,
Титан

§ 31. Наша семья полностью обеспечивает себя продуктами

Таблица 31.2. Виды и сорта ягодных культур,
рекомендованные для выращивания в нечернозёмной зоне РФ
ВИД

СОРТ

Срок
созревания

ранний

средний

поздний

Смородина
чёрная

Московская,
Сеянец Голубки,
Селеченская

Забава,
Черный жемчуг,
Славянка

Алтайская поздняя,
Багира,
Перун

Смородина
красная, белая

Щедрая

Версальская белая,
Натали

Голландская
красная

Крыжовник

Орленок

Колобок,
Малахит,
Русский,
Северный капитан,
Садко

Защитник

Малина

Жёлтый гигант,
Беглянка,
Гордость России

Вольница,
Мираж

Золотые купола,
Пересвет,
Шапка Мономаха

Изюмная,
Ароматная

Находка,
ВИР-1

Актинидия
Жимолость

Синичка,
Огненный Опал

Синяя птица,
Морена

Ленинградская

Ежевика

Уилсон Эрли,
Лукреция

Агавам,
Дарроу

Изобильная

Ирга

Слейт

Мандам,
Принц Вильям

Красноярская

Клюква

БлэкВэйл,
Ранняя чёрная,
Франклин

Бергман,
Сахаров

Бекуит

Голубика

Река,
Патриот,
Блюгольд

Нортланд,
Блюкроп

Спартан,
Бригитта,
Джерси

Земляника

Зефир

Лорд,
Машенька,
Фестивальная

Зенга-Зенгана,
Зенит

279

280

Глава 3. Основы учения о биосфере

31.3. Вишня сорт Апухтинская

31.4. Вишня сорт Любская

31.5. Выращивание актинидии на шпалере

31.6. Земляника

31.7. Малина сорт Мираж

31.8. Ирга сорт Красноярская

Далее необходимо подготовить почву (выкапываются ямы, глубже,
чем необходимо для размещения корневой системы, заполняются плодородной почвой) и посадить растения (обязателен полив в яму и после
посадки) с учётом площади питания: для косточковых пород 1,5–2 х
х 2–2,5 м, для семечковых 3 х 4 м, для ягодников 0,7–1 х 1,5–2 м.
Перед посадкой растений необходимо решить, каким образом будет
осуществляться уход за почвой между растениями. Для приусадебных
участков более подходящим является залужение, то есть посадка
газонной травы между растениями. В этом случае подкормки плодовых
и ягодных растений необходимо производить с учётом потребления
питательных веществ газонными травами.
И до вступления в плодоношение и, тем более, после начала плодоношения сад требует ухода – подкормки, полива, обрезки и формировки.

Овощеводство
•Н Какие проблемы придётся решать в овощеводстве?

Огород может быть организован как единое вспаханное пространство, на котором рядами размещаются разные культуры, или представлять собой отдельные грядки на газоне. Газонные травы стремятся
разрастись и занять всё предоставленное им пространство, поэтому
между вспаханным (вскопанным) пространством и газоном необходимо

§ 31. Наша семья полностью обеспечивает себя продуктами

31.9. Огород в виде грядок на газоне

31.10. Огород в замке Вилландри (Франция)
выполняет не только практическую, но и
эстетическую функцию

ставить границу в виде вкопанного листа шифера, досок или бордюрного камня. Или постоянно следить за границей газона, используя механические или химические средства.
Овощные культуры могут быть многолетними – спаржа, ревень,
щавель, многолетние луки; двулетними – петрушка, сельдерей, пастернак; однолетними – шпинат, укроп, кресс-салат, томат, перец, огурец.
Для многолетних культур выделяется отдельная грядка, почва для
которой готовится так же, как для плодовых культур. Есть культуры
(чеснок), которые традиционно высаживаются осенью, для них также
отводится отдельное место.
При подборе овощных культур необходимо помнить, что в нашем
модельном хозяйстве есть коза, которая очень любит сочные корма,
такие, как кабачки, тыквы, свёкла и морковь. Можно закупать эти овощи,
но, возможно, более эффективно будет выращивать их на участке.
Для всех культур, которые высеваются или высаживаются весной,
почву готовят с осени – перекапывают или перепахивают.

31.11. Спаржа – многолетняя культура

31.12. Перец F1 Соната

31.13. Тыква Цукатная

281

282

Глава 3. Основы учения о биосфере

Весной необходимо провести культивацию, боронование почвы или
разрыхлить почву мотыгой или граблями.
Важным является подбор сортов для посева. В настоящее время
практически все овощные культуры являются не сортами, а гибридами
F1 (вспомните о гетерозисе).
Посев семян или посадку рассады проводят, когда почва прогреется
до оптимальной для данной культуры температуры.
Очень важным агротехническим приёмом является рыхление. Если
после посева семян прошёл дождь и образовалась корка, её необходимо
разрушить.
Во время вегетации необходимо пропалывать растения, для удаления сорняков и рыхления почвы. Удалять сорняки можно и с использованием гербицидов.
Растения могут подвергнуться нападению вредителей. Например,
муравьи разносят яйца и взрослых особей тли. А божьи коровки и златоглазки и их личинки уничтожают тлей.
Как правило, бактериальные и грибковые болезни растений появляются в тех случаях, когда для них существуют оптимальные условия:
высокая влажность, загущенные посадки, высокая температура, недостаточная или избыточная обеспеченность растений питательными
веществами.
Так, фитофтора на томатах появляется в условиях высокой влажности и резких перепадов дневных и ночных температур. Избыток азота,
недостаток калия, не проветриваемые днём или не закрытые на ночь
форточки теплицы могут спровоцировать вспышку фитофтороза и
погубить весь урожай.

31.14. Фитофтороз томата

31.15. Златоглазка и её личинка

§ 31. Наша семья полностью обеспечивает себя продуктами

Где что сажать?
• Н Рассмотрите на рис. 31.16 план приусадебного участка и объясните смысл расположения всех объектов на нём.
Теплица
4

Беседка

Огород

Дом

8
7
3

1
Гараж

Сарай

31.16. План приусадебного участка.
1. Семечковые породы (яблоня, груша, по 2–3 сорта). 2. Косточковые породы (вишня,
слива, по 2–3 сорта), облепиха, рябина, ирга. 3. Ягодные кустарники (крыжовник,
смородина, жимолость). 4. Малина. 5. Ежевика. 6. Актинидия. 7. Земляника.
8. Клюква, брусника, голубика

283

284

Глава 3. Основы учения о биосфере

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н С чем связаны требования к помещению для содержания животных?
2. • Н Почему количество корма зависит от величины удоя и массы животного?
3. • Н Зачем животным необходимы минеральные подкормки?
4. • Н Что можно получать от козы помимо молока?
5. • Н Почему у пуховых пород коз удои меньше?
6. • Н Какие культуры высаживаются рассадой в условиях Нечерноземья?
7. • П Попробуйте предположить, какими принципами необходимо руководствоваться
при обрезке плодовых и ягодных растений.
8. • П Что можно сделать, если во время цветения яблони случились заморозки?
(Вспомните о высокой теплоёмкости воды.)
9. • П Можно ли оставлять неубранную листву на зиму? (Вспомните, где зимуют
насекомые-вредители.)
10. • П Зачем в январе–феврале белить стволы деревьев?
11. • П Как бороться с зайцами – любителями коры деревьев?
12. • П Какие овощные культуры являются холодостойкими, какие теплолюбивыми –
распределите следующие культуры по времени высева, начиная с самых ранних: редис, спаржа, артишок, томат, горох, кукуруза, огурец, капуста ранняя,
капуста средняя, капуста поздняя, укроп, тыква, кабачок, дыня, петрушка, арбуз,
сельдерей, картофель, морковь, свёкла.
13. • П Почему рыхление называют сухим поливом?
14. • П Почему при перекапывании почвы лучше оставить крупные комья, глыбы и ямы
на участке? (Для ответа вспомните о том, кто конкурирует с культурными растениями и мешает им развиваться, как эти организмы относятся к низким температурам и когда почва промёрзнет лучше.) В каком случае (глубокие или мелкие борозды) лучше будет задерживаться снег? Во что превратится снег весной? Хорошо ли это для растений? А если почвы заболоченные?
15. • П Какие питательные вещества, в какие сроки мы будем вносить в почву под овощные культуры, под плодовые, ягодные кустарники, землянику?
16. • П Какие способы борьбы с вредителями лучше использовать на участке?
Подумайте: возможно ли применение гербицидов на приусадебном участке?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Разработка плана освоения приусадебного участка.
Ваша роль. Сотрудник фирмы ландшафтного дизайна.
Описание действий. Используя материал параграфа в качестве образца, дополнительную литературу и Интернет, составьте план для освоения участка в том случае, если
основным направлением использования будет (на выбор): 1) плодовый сад, цветники и
площадка для игр детей дошкольного возраста; 2) производство рассады земляники;
3) разведение шиншилл для продажи в качестве домашнего любимца.
Результат. План освоения приусадебного участка, соответствующего выбранному
направлению использования.

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

§ 32. Основы учения о биосфере.
Повторение
Вопросы для повторения
1. • Н Какие общебиологические понятия часто можно услышать по радио и в телепередачах? Какие из них принадлежат экологии?
2. • П Опишите экологическую нишу определённого вида живых организмов (волк,
ворона, комар и т.п.). Проанализируйте влияние на них факторов среды.
Предположите действие законов толерантности и минимума применительно к
этим организмам.
3. • П Проиллюстрируйте понятие «популяция» на примере любого известного вам
вида живых организмов. Сравните показатели рождаемости и смертности с другими видами. Опишите возрастную, пространственную и половую структуру
популяции.
4. • П Опишите рост численности популяции, заселившей остров, на котором мало
конкурентов.
5. • Н Какие приспособления возникают у растений и животных при разных типах биотических взаимоотношений между ними?
6. • Н В чём отличие понятий «экосистема», «сообщество» и «биоценоз»? Из каких
компонентов они состоят?
7. • Н Любая ли экосистема включает продуцентов, консументов и редуцентов? Каковы
их роль в экосистеме и взаимоотношения друг с другом?
8. • П Постройте схему пищевых отношений, включив в неё перечисленные организмы: травы из сем. злаковых, заяц-беляк, шляпочные грибы, красная смородина,
бабочка капустная белянка, жук-навозник, воробей, ястреб, лось, волк, медведь.
9. • Н Почему есть круговорот веществ, но лишь поток энергии? Как эта закономерность позволяет объяснить разную цену растительной и животной пищи?
10. • Н Какие бывают сукцессии? Куда они направлены? Что меняется по мере смены
их стадий?
11. • Н Что такое биосфера? Какую роль в ней играют живые организмы?
12. • Н В чём отличие агроэкосистемы от природной экосистемы?
13. • П В устойчивой экосистеме существует равновесие между жизнью и смертью и
между поступлением и высвобождением энергии и элементов питания. Исходя
из этого объясните, каким образом загрязнение элементами питания, токсическими веществами или антропогенное изменение температуры нарушают это
равновесие.
14. • П Какие экологические проблемы существуют в вашем населённом пункте? Как
их решают сейчас? Как их можно решить в будущем?
15. • П Каким образом экологические знания, по вашему мнению, могут помочь в
решении важнейших проблем, стоящих перед человечеством?

285

286

Глава 3. Основы учения о биосфере

Что означают эти понятия?
Экология. Экология организмов, популяций. Биоценология. Факторы среды: абиотические, биотические, антропогенные. Диапазон толерантности. Закон толерантности (оптимума). Зоны оптимума, пессимума, смерти. Ограничивающий фактор. Закон
минимума.
Температура. Влажность. Свет. Покоящиеся стадии. Терморегуляция. Суточные колебания. Сезонные колебания. Фотопериодизм. Макро-, мезо- и микроклимат.
Популяция. Численность, плотность, рождаемость, смертность. Возрастная, половая
и пространственная структура популяции. Ёмкость среды. Факторы, зависящие и не
зависящие от плотности. Физиологические факторы. Ритмы суточной и сезонной активности. Эффект группы. Конкуренция внутривидовая и межвидовая. Конкурентное
исключение. Экологическая ниша. Пищевые отношения: растительноядность, хищничество, паразитизм. Экто- и эндопаразитизм, облигатный и факультативный.
Паразитофауна. Симбиоз. Комменсализм.
Биосфера. Живое, биогенное, биокосное и косное вещество. Функции живого
вещества: концентрационная, газовая, окислительно-восстановительная. Биогенная
миграция химических элементов. Глобальный биогеохимический круговорот.
Неоднородность, самовоспроизводимость, неравномерность, иерархичность, саморегуляция биосферы. Экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз.
Видовой состав, структура и плотность видовых популяций, биомасса, первичная и
вторичная биологическая продуктивность. Устойчивость, саморегуляция. Пищевая
цепь, пищевая сеть, трофический уровень, продуценты, первичные и вторичные консументы, редуценты, деструкторы. Цепь выедания и разложения. Правило экологической пирамиды.
Экологическая сукцессия: первичная и вторичная. Фитоценоз. Климакс.
Демографический взрыв. Антропогенная сукцессия. Антропогенный ландшафт.
Агроэкосистема. Загрязнение окружающей среды. Промышленное загрязнение.
Международная координация.
Проверяем уровень овладения основными умениями:
1) пользоваться экологическими понятиями (о факторах среды, об экологической
нише, популяции, биоценозе, экосистеме и биогеохимическом круговороте, продуцентах, консументах, редуцентах и т.п.) для объяснения своего опыта.
• Необходимый уровень. Охарактеризуйте основные экологические понятия (о факторах среды, об экологической нише, популяции, биоценозе, экосистеме и биогеохимическом круговороте, продуцентах, консументах, редуцентах и др.).
• Повышенный уровень. Объясните конкретные ситуации существования и жизнедеятельности живых организмов, используя для этого основные экологические понятия
(о факторах среды, об экологической нише, популяции, биоценозе, экосистеме и
биогеохимическом круговороте, продуцентах, консументах, редуцентах и др.).
• Максимальный уровень. Приведите другие экологические понятия, которые не изучались на уроках; используйте их для объяснения своего опыта.
2) критически оценивать информацию с позиции экологии, определять её достоверность.
• Повышенный уровень. Отличать опубликованные в СМИ ненаучные факты и объяснения, противоречащие закономерностям экологии, от научных фактов и объяснений.

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

• Максимальный уровень. Приводить конкретные примеры неточностей в экологических фактах и закономерностях на основе материалов из СМИ.
3) характеризовать биосферу, её основные функции и роль жизни в их осуществлении.
• Необходимый уровень. Охарактеризуйте биосферу, её основные функции и роль
жизни в их осуществлении.
• Повышенный уровень. Объясните конкретные ситуации, используя для этого представление о биосфере, её основных функциях и роли жизни в их осуществлении.
• Максимальный уровень. Приведите другие факты и закономерности о биосфере, её
основных функциях и роли жизни в их осуществлении, объясните их значение.
4) классифицировать живые организмы по их ролям в круговороте веществ, выделять
цепи питания в экосистемах.
• Необходимый уровень. Приведите примеры живых организмов, играющих различные роли в круговороте веществ, примеры цепей питания.
• Повышенный уровень. Разделите растения и животных по их ролям в круговороте
веществ, составьте цепь питания из живых организмов, которые изучались в курсе
биологии.
• Максимальный уровень. Разделите не изученные в курсе биологии растения и животных по их ролям в круговороте веществ, составьте цепь питания из живых организмов, которые не изучались в курсе биологии. Используйте справочники или Интернет
для определения специфики неизвестного живого организма.
5) объяснять роль биоразнообразия в поддержании биосферного круговорота
веществ.
• Необходимый уровень. Охарактеризуйте роль биоразнообразия в поддержании
биосферного круговорота веществ.
• Повышенный уровень. Объясните конкретные ситуации, используя для этого представление о роли биоразнообразия в поддержании биосферного круговорота
веществ.
• Максимальный уровень. Приведите другие, не изученные на уроках факты и закономерности о роли биоразнообразия в поддержании биосферного круговорота
веществ.
6) характеризовать причины низкой устойчивости агроэкосистем.
• Необходимый уровень. Охарактеризуйте причины низкой устойчивости агроэкосистем.
• Повышенный уровень. Объясните конкретные ситуации, используя для этого сведения о причинах низкой устойчивости агроэкосистем.
• Максимальный уровень. Приведите другие, не изученные на уроках причины низкой
устойчивости агроэкосистем.
7) использовать знания по экологии для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства, для
организации и планирования собственного здорового образа жизни и благоприятной среды обитания человечества.
• Необходимый уровень. Перечислите основные правила поведения, обеспечивающие сохранение благоприятной среды обитания, здоровый образ жизни, защиту
людей от инфекций и организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного хозяйства.

287

288

Глава 3. Основы учения о биосфере

• Повышенный уровень. Сформулируйте свои собственные правила поведения, обеспечивающие сохранение благоприятной среды обитания, здоровый образ жизни,
защиту людей от инфекций и организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного хозяйства и докажите необходимость их соблюдения, аргументируя с
помощью биологических закономерностей.
• Максимальный уровень. Приведите новые правила поведения, обеспечивающие
сохранение благоприятной среды обитания, здоровый образ жизни, защиту людей
от инфекций и организацию борьбы с вредителями домашнего и приусадебного
хозяйства, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение.
8) характеризовать экологические проблемы, стоящие перед человечеством.
• Необходимый уровень. Охарактеризуйте экологические проблемы, стоящие перед
человечеством.
• Повышенный уровень. Объясните конкретные ситуации, используя для этого знания
об экологических проблемах, стоящих перед человечеством.
• Максимальный уровень. Приведите другие экологические проблемы, стоящие
перед человечеством, не изученные на уроках.
9) находить противоречия между деятельностью человека и природой и предлагать
способы устранения этих противоречий.
• Необходимый уровень. Приводить примеры противоречий между деятельностью
человека и природой и способов устранения этих противоречий.
• Повышенный уровень. Характеризовать конкретные модельные ситуации, находя в
них противоречия между деятельностью человека и природой; предлагать способы
устранения этих противоречий.
• Максимальный уровень. Находить в реальных ситуациях противоречия между деятельностью человека и природой и предлагать способы устранения этих противоречий.
10) объяснять и доказывать необходимость бережного отношения к живым организмам.
• Необходимый уровень. Приведите причины необходимости бережного отношения
к живым организмам.
• Повышенный уровень. Объясните на примере конкретных ситуаций необходимость
бережного отношения к живым организмам, используя в качестве доводов знания
биологических закономерностей.
• Максимальный уровень. Приведите другие, не изученные на уроках доводы в пользу
необходимости бережного отношения к живым организмам.
Пишем эссе
Тема. Как спасти природу: назад в прошлое или разработка новых технологий производства.
•• Демографический взрыв человечества стал возможен благодаря совершенствованию орудий труда и развитию производства, в основе которого лежал научнотехнический прогресс. К сожалению, эти процессы сопровождались прогрессирующим нарушением условий окружающей среды, загрязнением и исчерпанием природных ресурсов. Лавинообразный рост экологических проблем и прогрессирующий экологический кризис приводят к необходимости выбора пути дальнейшего

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

развития человечества. Некоторые специалисты не без оснований указывают, что
дальнейшее развитие науки и техники будет вызывать ещё большие экологические
проблемы, и выдвигают лозунг «Назад к природе!», предлагая бороться таким образом с обществом потребления. Другие специалисты обращают внимание, что прокормить огромное население Земли без дальнейшего развития невозможно. Их
лозунг «Без науки и техники нам не решить экологических проблем».
Выскажите свою точку зрения: разделяете ли вы позиции учёных, предлагающих
ограничить технический прогресс, или считаете, что только наука спасёт мир.
Жизненная задача (Прежняя задача – новые аргументы.)
Название. Выборы (представители двух партий баллотируются в Законодательное
собрание региона).
Ваша роль. Экологически грамотный избиратель.
Описание ситуации. Колорадский жук «наступает» на посевы картофеля в регионе.
Партия промышленников предлагает финансировать широкое применение новых
высокоточных ядохимикатов, к которым вредители не могут приспособиться и поэтому
восприимчивы к их воздействию. Партия зелёных ратует за отказ от химических средств
борьбы с вредителями сельского хозяйства, так как они ядовиты для людей, а насекомые всё равно приспосабливаются к ним.
Результат. Вам надо выбрать, какая из партий обеспечит вам и вашей семье полноценное питание и здоровый образ жизни.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Влияние хозяйственной деятельности на экосистемы моего
города (населённого пункта).
Ваша роль. Представитель «партии зелёных», ставящей в качестве главной цели сохранение природы.
Описание действий. Используя учебник, дополнительную литературу, Интернет и собственные наблюдения, заполните таблицу, посвящённую состоянию дел с охраной
окружающей среды в вашем регионе.
Антропогенные изменения
в экосистемах

Собственная деятельность по охране
окружающей среды

Результат. Доклад для Министерства природных ресурсов и экологии о состоянии
окружающей среды вашего региона и мерах, необходимых для её сохранения.

289

290

Глава 3. Основы учения о биосфере

Изучаем классиков биологии
•• Прочтите с помощью изучающего чтения фрагменты текста В.И. Вернадского и
А.Д. Сахарова. Выделите главные мысли каждого из мыслителей. Сравните их: что
общего в их взглядах?

В.И. Вернадский. «Научная мысль как планетное явление»
До сих пор история человечества и история его духовных проявлений изучается как самодовлеющее явление, свободно и незакономерно
проявляющееся на земной поверхности в окружающей его среде как
нечто ей чуждое. Социальные силы, в них проявляющиеся, считаются в
значительной степени свободными от среды, в которой идёт история
человечества.
Хотя существует много разных попыток связать духовные проявления человечества и историю человечества вообще со средой, где они
имеют место, всегда опускается, что среда – это биосфера – имеет
совершенно определенное строение, определяющее всё без исключения в ней происходящее, не могущее коренным образом нарушаться
идущими внутри неё процессами, она имеет, как все явления в природе, свои закономерные изменения в пространстве и времени.
Взрыв научного творчества происходит и частью, в определенной
мере, создает переход биосферы в ноосферу. Но помимо этого, сам
человек и в его индивидуальном, и в его социальном проявлении закономерно, материально-энергетически связан с биосферой; эта связь
никогда не прерывается и ничем существенно не отличается от других
биосферных явлений... Взрыв научной мысли в ХХ столетии подготовлен всем прошлым биосферы и имеет глубочайшие корни в её строении – он не может остановиться и пойти назад... Отсюда следует, что
биосфера неизбежно перейдет так или иначе – рано или поздно – в
ноосферу, т.е. что в истории народов, её населяющих, произойдут события, нужные для этого, а не этому противоречащие.
Цивилизация «культурного человечества» – поскольку она является
формой организации новой биологической силы, создавшейся в биосфере, – не может прерваться и уничтожиться, так как это большое
природное явление, отвечающее исторически, вернее, геологически
сложившейся организованности биосферы. Образуя ноосферу, она
всеми корнями связывается с этой земной оболочкой...
НЕИЗБЕЖНОСТЬ ПРОГРЕССА
...Рост населения, истощение природных ресурсов – это все такие
факторы, которые делают абсолютно невозможным возвращение человечества к так называемой «здоровой» жизни прошлого ( на самом деле
очень тяжелой, часто очень жестокой и безрадостной) – даже если бы
человечество захотело и могло осуществить в условиях конкуренции и
всевозможных экономических и политических трудностей. Разные сто-

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

роны научно-технического прогресса – урбанизация, индустриализация, машинизация и автоматизация, применение удобрений и ядохимикатов, рост культуры и возможностей досуга, прогресс медицины,
улучшение питания, снижение смертности и продление жизни – теснейшим образом между собой связаны, и нет никакой возможности
«отменить» какие-то направления прогресса, не разрушая всей цивилизации в целом. Только гибель цивилизации в огне всемирной термоядерной катастрофы, от голода, эпидемий, всеобщего разрушения –
может обратить вспять прогресс, но надо быть безумцем, чтобы желать
такого исхода... И уж во всяком случае прогресс, спасающий людей от
голода и болезней, не может противоречить сохранению начала активного добра, которое есть самое человечное в человеке.
Я верю, что человечество найдет разумное решение сложной задачи
осуществления грандиозного, необходимого и неизбежного прогресса с
сохранением человеческого в человеке и природного в природе.
А.Д. Сахаров. «Мир через полвека», 1974 г.
•• Прочитайте ознакомительным чтением (выделяя по ходу значимую информацию,
расставляя знаки «!» – важно, «?» – непонятно и т.п.) тексты о ноосфере, написанные христианскими богословами различных конфессий. Сформулируйте отношение
религии к идее ноосферы: противоречит ли оно идеям В.И. Вернадского или согласуется с ними?

УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ В СОВРЕМЕННОМ
ХРИСТИАНСКОМ БОГОСЛОВИИ
Католицизм. Как среди биологов до сих пор господствует неуверенность относительно наличия направления и определённой оси эволюции, так между психологами имеют место серьезные разногласия о том,
отличается ли человеческая психика от психики существ, появившихся до него... Для окончательного решения вопроса... я вижу только одно
средство: рассмотреть центральный феномен – рефлексию. Рефлексия – это приобретённая сознанием способность сосредоточиться на
самом себе, способность не только сознавать, а осознавать самого себя;
не просто знать, а знать, что знаешь... Путем этой индивидуализации
живой элемент впервые превратился в точечный центр, в котором все
представления и опыт связываются в единое целое, осознающее свою
организацию. Абстракция, логика, обдуманный выбор и изобретательность, математика, искусство, рассчитанное восприятие пространства
и длительности, тревоги и мечтания любви... Вся эта деятельность внутренней жизни – не что иное, как возбуждение этого вновь образованного центра...
К четырём, покрывающим друг друга оболочкам нашей планеты, со
времени Зюсса наука вполне резонно прибавляет живую плёнку – биосферу. Биосфера – в такой же степени универсальная оболочка, как и

291

292

Глава 3. Основы учения о биосфере

другие «сферы». Признав и выделив в истории эволюции эру ноогенеза, мы соответственно вынуждены в системе земных оболочек выделить опору данному процессу. Только одно истолкование в состоянии
выразить этот феномен – ноосфера. Столь же обширная, но значительно более цельная, чем все предшествующие оболочки, она действительно «мыслящий пласт», который, зародившись в конце третичного периода, разворачивается с тех пор над миром растений и животный – вне
биосферы и над ней.
Тейяр де Шарден. «Феномен человека»
Православие. С возникновением человека наряду с биосферой появляется ноосфера. По мнению Тейяра де Шардена, она не может остановиться в своем развитии, ибо она есть часть эволюции. Её шедевры –
это мысль, личность, многоединость сознаний. Но этого мало. Философ
ожидает нового этапа эволюции, когда человечество сольется в единстве «точки Омега». Подобно тому, как слияние одноклеточных животных в организме было началом дальнейшего прогресса, так и духовное
объединение человечества ведёт его к Сверхжизни и Сверхчеловечеству... Распространение мыслей и силы человека по земле, его
«планетизация» – это залог будущего... Всё развитие науки, техники и
социальных систем ведёт к этой высшей духовной точке... «Омега»
представляет собой то, что восточные богословы называли «соборностью» – единение без смешения, слияние без поглощения. «Омега» приближает его к православному мышлению, хотя лично он был мало знаком с восточнохристианским богословием. Тейяр – христианский эволюционист. Некоторые видят в этом какое-то небывалое новшество, но
Эразм Дарвин и Ламарк, Уоллес и Лайель уже давно стояли на точке
зрения, сочетавшей творение и эволюцию. На необходимости теории
эволюции для христианского мировоззрения настаивал и Вл. Соловьёв.
До революции в России церковные издательства выпустили книги зоолога Э. Васмана и ботаника Е. Деннерта, где развивалась религиозная
концепция эволюции...
Направленность Тейяра на материю, творчество, активность человека есть его черта, общая с основным потоком христианской мысли,
однако для него всё это стало объектом совершенно исключительного
личного опыта. Можно даже сказать, что ему было дано особое откровение о Земле, откровение, которого искали и жаждали многие до него.
Протоиерей Александр Мень. «О Тейяре де Шардене»
Протестантизм (Англиканская церковь). Может быть, современному
человеку легче понять христианскую идею, рассматривая её в связи с
эволюцией... Каждый знает, что по этой теории человек произошёл от
низших форм жизни. Естественно, люди задаются вопросом: «Какой

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

же будет следующая ступень? Когда же появится то, что будет выше
человека?» Писатели с богатой фантазией иногда пытаются изобразить
эту более высокую ступень под названием «сверхчеловека», и тогда
оказывается, что этот «сверхчеловек» менее приятен, чем человек,
каким мы его знаем. Они пытаются компенсировать это, наделяя его
дополнительными руками или ногами. Но что, если следующая ступень
будет отличаться от нынешней чем-то таким, что им даже не снилось?
Тысячи веков назад эволюция произвела огромных покрытых панцирем тварей. Если бы в то время кто-нибудь наблюдал бы за ходом эволюции, он, вероятно, предположил бы, что панцирь будет становиться
все более мощным, но это было бы ошибкой. Будущее припасло такое,
чего он никак не мог ожидать. Оно преподнесло ему небольших животных без панциря, но с более развитым мозгом. С помощью которого они
завладели всей планетой. Новые животные не были физически сильнее
панцирных предков, они обладали новым родом силы. Новая ступень не
просто отличалась от предшествующей; она отличалась от нее
по-новому. Эволюция сделала крутой поворот.... В некотором смысле
эта перемена вовсе не есть эволюция, поскольку она не связана с естественным развитием организма, а вторгается в природу извне.
К. Льюис. «Просто христианство»
•• Прочтите с помощью изучающего чтения фрагмент книги выдающегося этолога
(этология – наука о поведении животных), лауреата Нобелевской премии Конрада
Лоренца. Выделите его главную мысль.
• Согласны ли вы с мыслями К. Лоренца или готовы поспорить с ним? Приведите аргументы.

К. Лоренц. «Агрессия» (фрагмент)
Предположим, что некий исследователь сидит на другой планете и
наблюдает социальное поведение людей с помощью зрительной трубы,
увеличение которой слишком мало, чтобы узнавать отдельных людей,
но вполне достаточно, чтобы наблюдать такие крупные события, как
переселение народов, битвы и т.п. Ему никогда не пришло бы в голову,
что человеческое поведение направляется разумом или, тем более,
ответственной моралью.
Если предположить, что это существо не знает, как функционируют
инстинкты, ему было бы нелегко понять историю человечества.
Постоянно повторяющиеся события этой истории нельзя объяснить,
исходя из человеческого разума. Сказать, что они обусловлены тем, что
обычно называют «человеческой натурой» – пустые слова. Разумная,
но нелогичная человеческая натура заставляет две нации состязаться
и бороться друг с другом, даже когда их не вынуждает к этому никакая
экономическая причина; она подталкивает к ожесточённой борьбе
политические партии или религии, несмотря на поразительное сход-

293

294

Глава 3. Основы учения о биосфере

ство их рецептов всеобщего благополучия; она заставляет какогонибудь Александра Македонского или Наполеона жертвовать миллионами своих подданных ради попытки объединить под своим скипетром
весь мир. Примечательно, что в школе мы учимся относиться к людям,
совершающим все эти дикости, с уважением и даже почитать их как
великих мужей. Мы приучены покоряться так называемой политической мудрости государственных руководителей – и настолько привыкли ко всем таким явлениям, что большинство из нас не может понять,
насколько глупо, насколько вредно для человечества историческое
поведение народов...
Предположим теперь, что наш наблюдатель – опытный исследователь. Тогда он должен сделать неизбежный вывод, что с человеческим
обществом дело обстоит почти так же, как с обществом крыс, которые
миролюбивы внутри замкнутого клана, но сущие дьяволы по отношению к сородичу, не принадлежащему к их собственной партии. Если бы
наш наблюдатель узнал бы о демографическом взрыве, о том, что оружие становится всё ужаснее, а человечество разделилось на несколько
политических лагерей – он оценил бы наше будущее не более оптимистично, чем будущее нескольких враждебных крысиных стай на почти
опустошённом корабле...
Человечество уничтожило бы себя уже с самых первых своих великих открытий, если бы не замечательное совпадение: возможность
открытий, изобретений и великий дар ответственности в равной степени являются плодами одной и той же сугубо человеческой способности – задавать вопросы. Человек не погиб в результате своих собственных открытий только потому, что он способен поставить перед собой
вопрос о последствиях своих поступков и ответить на него.
Как применение орудий труда, так и прекраснейший дар абстрактного мышления влечёт за собой свои опасности. Все культурные достижения человека касаются только тех его качеств и действий, которые
подвержены влиянию обучения. Очень многие из врождённых поведенческих актов, свойственных нашему виду, не таковы... От рождения
человек вовсе не так уж плох, он только недостаточно хорош для требований жизни современного общества.

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов
1. Комнатный аквариум как модель экологической системы.
2. Смена биоценозов на примере превращения бессточного пресного озера в торфяное болото.
3. Вклад выдающихся физиков в развитие учения о биосфере (С. Аррениус, Г.А. Гамов,
Г. Гельмгольц, Ф. Крик, И.Р. Пригожин, Э. Шредингер).
4. Вклад выдающихся химиков в развитие учения о биосфере (С. Аррениус,
В.И. Вернадский, А. Лавуазье, Ю. Либих, М.В. Ломоносов).
5. Российское законодательство об охране окружающей среды.
6. Возможные экологические последствия войны с использованием оружия массового
поражения.
7. Естественно-научные и богословские взгляды на проблему происхождения биосферы.
8. Крупнейшие ботанические сады и зоологические музеи мира.
9. Заповедники, заказники и национальные парки вашего региона.
Литература для дополнительного чтения
Алексеев В.П. От животных – к человеку. – М. : Советская Россия, 1969.
Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера.– М. : Наука, 1989.
Вернадский В.И. Начало и вечность жизни. – М, 1989.
Вернадский В.И. Научная мысль как планетное явление. – М, 1991.
Вильвовская А.В. Человек и космос. – М. : Наука, 1994.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. / Под ред. Р. Сопера. Т. 2. – М. : Мир,
1990.
Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. – Л. : Гидрометеоиздат, 1990.
Дре Ф. Экология. – М. : Атомиздат, 1976.
Милич М.В. Эволюция сифилиса. – М. : Медицина, 1987.
Прутков Козьма. Черепослов, сиречь Френолог. Оперетта в трёх картинах. – М. :
Художественная литература, 1976.
Тейяр де Шарден П. Феномен человека. – М. : Наука, 1987.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). – М. : Прогресс, 1994.
Уиттекер Р. Сообщество и экосистемы. – М. : Прогресс, 1980.
Шилова Е.И., Банкина Т.А. Основы учения о биосфере. – СПб : СПбГУ, 1994.

295

296

Глава 3. Основы учения о биосфере

Как сохранить мир чистым для своих детей?
• П Рассмотрите иллюстрации, ответьте на вопросы и сформулируйте наиболее
важные, с вашей точки зрения, правила поведения, которые помогут сохранить мир чистым для наших потомков. Для поиска информации воспользуйтесь своим опытом изучения биологии, знаниями и умениями, полученными
на других предметах, Интернетом, справочниками.

Где жить?
Экологический дом – это дом, в котором используются экологичные
материалы; внедрены чистые энергоэффективные технологии; используется возобновляемая энергия; специальные меры по сбережению
воды (по материалам сайта http://energosber.info).

Дерево – самый экологичный материал, на производство которого не требуется лишних затрат энергии. Солнечный свет – самый полезный источник света для жизни.
Большинство окон расположены на южной и восточной сторонах здания, северная
сторона полностью глухая. Это одна из особенностей домов, которая позволяет сохранять тепло в зимний период.

Для того чтобы снизить затраты на отопление, существует усиленная теплоизоляция наружных стен и энергосберегающие окна. Даже обычные стеклопакеты
хранят тепло.

Система рекуперации тепла в экодоме
WWF (Всемирного фонда охраны природы). Нагретый внутри воздух (обозначен
красным) согревает входящий холодный
воздух (обозначен синим).

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

«Зелёная крыша» обеспечивает тепло- и
звукоизоляцию, позволяет регулировать
дождевую воду, хороша для прогулок.
Она поглощает тепло: грунт меньше
нагревается за счёт активного испарения
воды, что уменьшает нагрев помещений
под крышей.

Солнечные батареи обеспечивают дом
необходимой для быта энергией.
Солнечные коллекторы используют энергию солнца для нагрева воды на крыше
дома, после чего она смешивается с
водой из городских сетей. Таким образом, расход горячей воды из общей сети
уменьшается, особенно в летнее время.

Какие проблемы сохранения окружающей среды могут быть решены с помощью
современных домов? Какие ещё известные вам технологии строительства нацелены на
сохранение природы?

Чем питаться?

Цена экологически чистых продуктов, к
сожалению, выше, так как их выращивают
без добавок удобрений, ядохимикатов и
т.п.

Так жители Европы будут обозначать экологически чистые продукты.

Предложите способы сохранения окружающей среды и здоровья человека, не требующие особенно много финансовых затрат.

297

298

Глава 3. Основы учения о биосфере

Как упаковывать продукты и вещи?
В чём преимущества и недостатки бумажной упаковки продуктов в магазине и упаковки
в пластиковые пакеты?

Recycled – знак вторич- Знак означает, что сельскохоной переработки.
зяйственное сырьё и продукция, продукты питания, промышленные товары для населения не оказывают неблагоприятного воздействия на окружающую среду (Ростест).

СЕ-маркировка – это знак,
означающий, что продукт
соответствует Директивам
Европейского союза (ЕС)
в области безопасности
продукции.

Каков смысл этих символов для потребителя? С какими ещё способами определения
безопасных для природы способов упаковки и утилизации товаров вы знакомы?

Что оставлять в мусорном ведре?
Проанализируйте состав мусорного ведра. Определите с помощью дополнительной
литературы и Интернета, с какой скоростью будут перерабатываться отходы. Что посоветуете любителям сохранения окружающей среды?

Во что одеваться?
Почему люди меняют вещи? Всегда ли это связано с их износом?
Подумайте, сколько бы стоила одежда, если бы на ней не было
модных этикеток известных фирм? Почему каждый год цена вещи
меняется? Зачем производители объявляют скидки? Удаётся ли им
при этом компенсировать свои затраты?
Вещи из каких материалов природа легче переработает?
Какие правила ношения вещей будут в обществе, в котором
сохранение окружающей среды ставится во главу угла?

§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение

На чём ездить?
Экологичные автомобили, или «зелёные» автомобили, – автомобили,
оказывающие менее негативное воздействие на окружающую среду,
чем обычные автомобили с двигателями внутреннего сгорания, работающие на бензине или дизеле.
Самые «зелёные» автомобили 2011 г.: Nissan Leaf (электромобиль,
2,38 л/100 км); Chevrolet Volt (гибридный, 2,53 л/100 км); Volkswagen
Golf TDI Hybrid (3 л/100км); Toyota Prius (гибридный, 4,2 л/100 км).

Toyota Prius – самый продаваемый
гибридный автомобиль в мире.
Гибридный автомобиль – высокоэкономичный автомобиль, движимый
системой «электродвигатель – двигатель внутреннего сгорания», питаемой как горючим, так и зарядом
электрического аккумулятора.
Главное преимущество гибридного
автомобиля – снижение расхода
топлива и вредных выхлопов.
Двигатель бензиновый четырёхтактный, суммарная мощность –
136 л. с., содержание углекислого
газа в выхлопе – 90 г/км. 1200 км без
дозаправки. Максимальная скорость – 180 км/ч. Разгон с места до
100 км/ч – 10,4 с.
Правила поведения:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

29 ноября 2010 г. победителем конкурса
«Европейский автомобиль года» впервые объявлен электромобиль модели Nissan Leaf.
Электромобиль – автомобиль, приводимый в
движение одним или несколькими электродвигателями с питанием от автономного источника электроэнергии (аккумуляторов, топливных элементов и т. п.).
Машина оснащается 109-сильным агрегатом,
питающимся от 300-килограммового литийионного аккумулятора, и передним приводом.
Батареи Nissan Leaf хватает на 160 км пути. На
заряд аккумулятора от бытовой сети уходит
около 8 часов, а от специального зарядного
устройства – всего полчаса. Для каждого способа зарядки предусмотрен свой разъём.
Максимальная скорость машины – 144 км/ч.
Разгон с места до 100 км/ч – 11,9 с.

299

300

Глава 4. Система и многообразие органического мира

ГЛАВА 4. СИСТЕМА И МНОГООБРАЗИЕ
ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Основы
эволюционного учения

Б и осфера

Развитие жизни на Земле
и происхождение
человека

Би

Экология

о г е оц е н о з

Популяция
Бактерии

Животные
Генетика

Растения Грибы

Размножение и
развитие организмов

О р ганиз м

Биология клетки

К ле тк а
Молекулярные
основы жизни

Молекула

Изучая эту главу, вы узнаете
Как биология упорядочивает и объясняет многообразие живых организмов.
Для этого вам необходимо научиться
– называть важнейшие систематические (таксономические) категории;
– распознавать представителей важнейших систематических групп по их изображению;
– описывать строение и признаки важнейших систематических групп;
– характеризовать родство и эволюцию важнейших систематических групп.

Проверьте себя!
• Заполните таблицу, посвящённую отличительным чертам изученных царств природы.
Царство
Бактерии
Грибы
Растения
Животные

Сходство

Различие

§ 33. Систематика – наука об упорядочении многообразия

§ 33. Систематика – наука об упорядочении
многообразия
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Обыватель. Систематик – это похожий на Паганеля чудак,
который вместо изучения современных основ жизни интересуется определением жучков и паучков.
Систематик. Без нашей науки вы не смогли бы отличать
ядовитые формы от безвредных, съедобные от несъедобных, наконец, медики не смогли бы протестировать новые
лекарства вначале на систематически близких к человекуживотных.
Геносистематик. С помощью самых современных методов
секвенирования (определения нуклеотидной последовательности) ДНК мы сравнили разные виды и выяснили, что
геном шимпанзе на 98% близок к человеческому, собаки – на 95%, нарцисса на 35%.
• П Чем отличаются мнения собеседников о науке систематике? Какой вопрос возникает? Предложите свой и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какие систематические группы и систематические категории выделяют ботаники и
зоологи? (5–7 классы)
• Н Чем отличаются представители разных царств живой природы? (9 класс)
• Н Чем прокариоты отличаются от эукариот? (10 класс, § 12)
• Н Что такое дивергенция? (§ 2)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Систематика – наука о «порядке в живой природе»
• П Почему систематику полезно знать каждому человеку? Приведите примеры использования сведений из этой науки в вашей жизни.

Систематика (таксономия, от греч. таксис – расположение, строй,
порядок и номос – закон) – наука, разрабатывающая принципы классификации живых организмов и практически прилагающая эти принципы к построению системы живой природы. На первый взгляд главное
значение систематики состоит в упорядочении многообразия живой
природы. Каждый из почти двух миллионов различных существующих
ныне на Земле видов описан учёными и имеет собственное название.
Это позволяет биологам определить каждый экземпляр живого организма до вида или другой систематической группы.
Однако важно, что систематика может экстраполировать, т.е. предсказывать признаки объекта на основании его отнесения к той или иной
систематической группе или таксону. Ведь если организмы сходны по
одним признакам, то это позволяет ожидать сходства и по другим, так

301

302

Глава 4. Система и многообразие органического мира

как сочетание признаков далеко не случайно. Например, если на основании строения зубов мы отнесли животное к отряду грызунов, то
можем предполагать, что у него имеется длинная слепая кишка и стопоходящие конечности, даже если нам неизвестны эти части тела.
Систематика позволяет любое изученное биологическое явление распространить на всю систематическую группу, у которой оно может
наблюдаться. Например, фотосинтез исследовали далеко не у всех растений, однако мы точно знаем, что это явление встречается у подавляющего большинства представителей царства растений (за исключением
заразихи, петрова креста и других паразитических видов). Все виды
змей семейства гадюковых ядовиты, значит, встретив змею с характерными признаками (головой округло-треугольной формы, притупленным
носовым концом и сильно выпирающими вбок височными углами), надо
её всегда опасаться. Иными словами, без систематики людям пришлось
бы каждый из двух миллионов видов изучать отдельно.
• Н Рассмотрите таблицу 33.1. Перечислите основные и дополнительные систематические категории.
• П Приведите примеры систематических групп разного ранга для животных и растений.

Таблица 33.1. Систематические категории
Животные
Надцарство
ЦАРСТВО
Подцарство
Надтип
ТИП
Подтип
Надкласс
КЛАСС
Подкласс
Надотряд
ОТРЯД
Подотряд
Надсемейство
СЕМЕЙСТВО
Подсемейство
Надрод
РОД
Подрод
Надвид
ВИД
Подвид

Растения, грибы, бактерии
Надцарство
ЦАРСТВО
Подцарство
Надотдел
ОТДЕЛ
Подотдел
Надкласс
КЛАСС
Подкласс
Надпорядок
ПОРЯДОК
Подпорядок
Надсемейство
СЕМЕЙСТВО
Подсемейство
Надрод
РОД
Подрод
Надвид
ВИД
Подвид

§ 33. Систематика – наука об упорядочении многообразия

Систематические (таксономические) категории, или ранги, – это
понятия, применяемые в систематике для обозначения групп растений
и животных, отличающихся различной степенью сходства и родства.
Иными словами, систематические категории подразумевают не реальные организмы, а определённый ранг классификации, поэтому таксономические категории «вид», «род», «семейство» и т. д. присваиваются
определённым таксонам. Конкретная группа растений или животных
определённого ранга называется систематической группой или таксоном (например, семейство собачьи, отряд хищные и т.п.).

Карл Линней – создатель систематики
• П Почему Карла Линнея считают «отцом» систематики, ведь классификацией живых
организмов занимались и до него?

Первые попытки классификации живых организмов предпринимались ещё в античном мире. Аристотель с учениками дали подробную
систему живых организмов, в которой они разделили растения на деревья и травы, а животных – на группы с «горячей» и «холодной» кровью.
К XVIII в. биология уже накопила а14 g14 p14
b14 f14
o14 e14 m14 F14
множество сведений о различных
видах организмов и их свойствах, но
степень упорядочения этой информации существенно отставала от
ситуаций в других естественных
f10
m10 E10 F10
а10
науках. Именно в этот период важнейшую роль в развитии системаf9
а9
m9
тики сыграл шведский учёный Карл
8
8
8
8
m
k
f
а
Линней (1707–1778). Он не только
k7
m7
f7
а7
описал более 10 тыс. видов растений
(из них около 1,5 тыс. новые) и больm6
k6
f6
а6
шое число видов животных, но и
k5
m5
а5
разработал основы систематики.
i4
1. Линней разработал и широко
m4
а4
применил на практике стандартное
3
i
m3
а3
описание видов (диагноз), что позвоS2
m2
а2
лило обеспечить сравнимость
результатов описания видов разныа1
m1
ми биологами.
2. Линней ввёл бинарное (двойное)
A B C D
E F
название каждого вида, включающее родовое и видовое название 33.1. Схема дивергенции по Ч. Дарвину
(например, название «воробей домо- • П Сравните идею дивергенции с соподвый» включает название рода чинением систематических категорий.
«воробей» и вида «домовый»).

303

304

Глава 4. Система и многообразие органического мира

33.2. Титульный лист книги Карла Линнея «Система
природы», в которой он
изложил свои подходы к
систематике

3. В соответствии с логикой Аристотеля его
классификация устроена иерархически, т.е.
низшие звенья подчиняются высшим подобно
ветвям дерева. Такая структура удивительно
совпала с идеей дивергенции Чарлза Дарвина.
4. Главным в систематике Линней считал
построение естественной системы, которая
«сама по себе указывает даже на пропущенные
растения». В его искусственной классификации цветковых растений важнейшим признаком были число тычинок и пестиков в цветке.
5. Используемые Карлом Линнеем названия
систематических категорий до сих пор с успехом
используют биологи. Он делил природный мир
на три «царства»: минеральное, растительное и
животное, которые далее подразделялись последовательно на классы, отряды, роды и виды.
В конце XVIII в. Антуан Жюссьё ввёл категорию семейства, а в начале XIX в. Жорж Кювье
сформулировал понятие о типе животных. Вслед
за этим категория, аналогичная типу, – отдел –
была введена для растений.

Благодаря деятельности Карла Линнея биология достигла успехов в
приведении в порядок накопленных ею сведений и познании живой
природы, догнав интенсивно развивающуюся в результате научной
революции физику. Дух систематизации – линнеанство – стал очень
популярен в XVIII в.
Карл Линней родился 23 мая 1707 г. в Южной Швеции. Его отец – сельский
священник, сын крестьянина. Родители хотели, чтобы их сын также стал священником, но юного Карла интересовало естествознание. В 1727 г. он поступил в Лундский университет, где начал изучать естественную историю и медицину, а спустя год перевёлся в более крупный и более старый Уппсальский университет. По окончании института получил место смотрителя коллекций и ботанического
сада у бургомистра Амстердама, банкира и увлечённого ботаника-любителя. Три года,
проведённые Линнеем в Голландии, – один из самых плодотворных периодов его
научной биографии. За это время вышли его основные сочинения, в том числе и знаменитая «Система природы» (1736) – программа всей той работы по систематике
природы, которой Линней занимался в течение своей жизни.
Вернувшись на родину, Линней открыл врачебную практику в Стокгольме (1738), он
вскоре стал придворным лекарем и одним из самых модных врачей столицы.
Помимо врачебной деятельности, Линней преподавал в Стокгольме в горном училище. В 1739 г. Линней принял участие в образовании Шведской королевской академии наук и стал первым её председателем.

§ 33. Систематика – наука об упорядочении многообразия

В октябре 1741 г. Линней вступил в должность профессора медицины в Уппсальском университете, что позволило ему сосредоточиться на писании книг и диссертаций по естественной истории. В Уппсальском университете Линней проработал до
конца жизни.
В 1750 г. Карл Линней был назначен на должность ректора Уппсальского университета. В этот период он написал многие свои важнейшие сочинения: «Философия ботаники» (1751) – на долгие годы ставшая классическим учебником ботаники; «Виды растений» – дата её выхода,1 мая 1753 г., – принят за исходный пункт ботанической
номенклатуры, а 10-е издание книги «Система природы» (1 января 1758 г.) – принято
за исходный пункт зоологической номенклатуры.
Отчасти Линнею человечество обязано нынешней шкалой Цельсия. Его коллега профессор Андерс Цельсий предложил поставить ноль в точке кипения воды и 100 градусов в точке замерзания. Линней, использовавший термометры для измерения условий
в парниках и теплицах, счёл это неудобным и в 1745 г., уже после смерти Цельсия,
«перевернул» шкалу.

Ламарк знаменит благодаря своей теории эволюции,
а Кювье – благодаря теории катастроф,
но оба учёных сыграли важную роль и в развитии систематики
• Н В чём состоит значение работ Ж.Б. Ламарка и Ж. Кювье для систематики?

Великий французский учёный Жан Батист Ламарк начинал работать в Королевском ботаническом саду и немало сделал для развития
ботаники. Однако после Великой французской революции по его собственному предложению был создан Музей естественной истории, где
Ламарк стал профессором кафедры зоологии насекомых, червей и
микроскопических животных, которой руководил 24 года. За это время
он обстоятельно изучил беспозвоночных животных (термин Ламарка).
Вместо двух классов в классификации К. Линнея (червей и насекомых),
благодаря которым собственно кафедра и получила своё название,
Ламарк в своём семитомном труде «Естественная история беспозвоночных» (1815–1822) подразделил всех животных на 10 классов (сейчас их
около 30 типов).
Не менее важную роль в развитии систематики животных сыграл
Жорж Кювье – выдающийся французский естествоиспытатель, натуралист. Он по праву считается основателем сравнительной анатомии и
палеонтологии. Кювье не только исследовал и описал множество животных, но и установил закон соотношения органов, согласно которому
изменение в одном из органов сопровождается непременно рядом изменений в других. Это позволило Кювье выделить четыре типа строения
тела, несходных между собой, в рамках каждого из которых действуют
свои соотношения органов. Членистые (по терминологии Кювье) животные одеты твёрдым панцирем, а их тело состоит из множества члеников: таковы раки, насекомые, многоножки, некоторые черви. У живот-

305

306

Глава 4. Система и многообразие органического мира

ных другого типа мягкое тело заключено в твёрдую раковину, к ним
относятся улитки, осьминоги, устрицы. Этих животных Кювье назвал
мягкотелыми. Третьи животные имеют внутренний костный скелет –
это позвоночные животные. Наконец, животные четвёртого типа, которых Кювье назвал лучистыми, построены как морская звезда. Их части
расходятся по радиусам, выходящим из одного центра. Современная
наука назвала эти группы типами.

Царства живых организмов и их отличия
• Н Проанализируйте таблицу и охарактеризуйте каждый крупный таксон живых организмов, выделите главные отличия.

Таблица 33.2. Царства и надцарства живой природы
Таксон

Особенности строения

Особенности обмена
веществ, питания

Надцарство (домен)
Вирусы

Неклеточные формы

Обмен веществ возможен лишь в организме
хозяина

Надцарство (домен)
Архебактерии

Одноклеточные формы. По ряду
признаков близки к эубактериям
(например, нет оформленного
ядра и мембранных органелл,
есть кольцевая хромосома), по
другим – к эукариотам (ДНК
связана с белками)

Смешанное питание на
основе хемосинтеза

Надцарство (домен)
Бактерии
(эубактерии)

Одноклеточные и колониальные
формы, нет оформленного ядра
и мембранных органелл, имеется кольцевая хромосома

Гетеротрофное (бактерии) и автотрофное
(цианобактерии) питание, включая хемосинтез и фотосинтез

Надцарство (домен)
Эукариоты

Одноклеточные и многоклеточные организмы, имеют оформленное ядро и мембранные
органеллы

Гетеротрофное и автотрофное питание (фотосинтез, хемосинтез)

Растения

Клетки покрыты оболочкой из
целлюлозы, в хлоропластах клеток – зелёный пигмент хлорофилл. В основном ведут прикреплённый образ жизни. Запасные
вещества в клетках накапливаются в виде крахмала

Автотрофное питание
(фотосинтез), сопровождающееся выделением
кислорода

§ 33. Систематика – наука об упорядочении многообразия

Таксон

Особенности строения

Особенности обмена
веществ, питания

Грибы

Одноклеточные и многоклеточные ядерные организмы, сочетающие признаки растений
(неподвижность, способность к
неограниченному росту, наличие клеточной стенки) и животных (клеточная стенка из хитина,
гликоген в качестве запасающего вещества). Тело обычно
представлено мицелием – сетью
тонких нитей, называемых гифами

Гетеротрофные организмы, обладающие
исключительно осмотрофным типом питания
(абсорбция) путём
переваривания пищи
вне организма и последующего всасывания
образующихся питательных веществ

Животные

Одноклеточные и многоклеточные ядерные организмы, имеющие в большинстве случаев
сложное строение и подвижный
образ жизни

Гетеротрофное питание
осуществляется путём
заглатывания пищи (т.е.
приём пищи внутрь
организма). В экосистемах играют роль потребителей

РАСТЕНИЯ
Цветковые
Голосеменные
Папоротники

ЖИВОТНЫЕ
Звери
Насекомые
Птицы
Моллюски
Рептилии
Амфибии
Рыбы
Кольчатые черви
Плоские черви

Мхи
ГРИБЫ

Кишечнополостные
Красные
Бурые Зелёные
Губки
ВОДОРОСЛИ
Амёбы
Диатомовые ПРОТИСТЫ Инфузории

Археи

Бактерии

РНК-мир
33.3. Царства живой природы

ПРОКАРИОТЫ

Э
У
К
А
Р
И
О
Т
Ы

307

308

Глава 4. Система и многообразие органического мира

С древних времён люди делили все живые организмы на две группы: растения и животные. Такой подход сохранялся от Аристотеля до Линнея, который и ввёл термин «царство». После изучения в XVII в. Антони Левенгуком
одноклеточных организмов вначале их распределили по двум имеющимся
царствам. Однако в 1866 г. Эрнст Геккель выделил третье царство живых организмов,
которых назвал протистами. Развитие микроскопов позволило обнаружить различие
внутри одноклеточных: одни из них – эукариоты имели ядро, другие – прокариоты –
нет. Впервые такое разделение предложил в 1938 г. Герберт Копеланд, отнеся безъядерные формы (бактерии и цианобактерии) к царству Монера. Вскоре различие прокариотов и эукариотов стало очевидным, и в 1960 г. Станиер и ванНиел создали новый
таксономический ранг – надцарство.
Ещё одна противоречивая группа, место которой менялось в системе, – грибы.
Эрнст Геккель предлагал выделить её из группы растений и присоединить к протистам,
но сам же потом и отказался. Американский эколог Роберт Хардинг Уиттекер (1920–
1980) предложил новую систему классификации, которая пользуется популярностью и
в настоящее время. Она основана на различиях организмов в питании и роли в экосистемах. Многоклеточные растения – автотрофы, играют роль продуцентов, животные –
многоклеточные гетеротрофы – консументов, грибы – многоклеточные сапротрофы
(или осмотрофы) – роль редуцентов. Царства Протисты и Бактерии включают одноклеточные и простейшие организмы, имеющие смешанное питание. Все пять царств
разделены на надцарства – Эукариоты и Прокариоты, в зависимости от того, имеют ли
клетки этих организмов ядро.
В 1977 г. Карл Вёзе и Джордж Эдвард Фокс при изучении рРНК обратили внимание
на своеобразие одной из групп бактерий, названной ими архебактериями. Поначалу к
ним относили формы, живущие в экстремальных условиях среды, но затем выяснилось,
что они распространены значительно шире. Археобактерий (архей) особенно много

Бактерии

Археи

Chloroflexales
Грампозитивные
бактерии

Эукариоты
Энтамёбы

Животные
Слизевики
Грибы

Цинобактерии

Methanosarcina
Methanobacterium Галобактерии
Methanococcus
T. celer
Thermoproteus

Planctomyces

Pyrodicticum

Спирохеты
Протеобактерии

Bacteroides
Cytophaga
Thermotoga

Растения
Инфузории
Жгутиковые
Трихомонады
Микроспоридии
Дипломонады

Аquifex
33.4. Филогенетическое дерево, построенное на основании анализа рРНК, показывает
чёткое разделение бактерий, архей и эукариот

§ 33. Систематика – наука об упорядочении многообразия

в океанах, среди планктонных организмов. Некоторые представители обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных и помогают осуществлять пищеварение. В
наше время археи признаны важной составляющей жизни на Земле и играют роль в
круговоротах углерода и азота.
Археи имеют сходство с бактериями: они представляют собой одноклеточные
микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.
Некоторые гены и особенности обмена веществ сближают их с эукариотами (в частности, ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Большая
часть архей – хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Систематика упорядочивает многообразие, позволяет назвать и определить каждый живой организм и экстраполировать любую биологическую
информацию на всех представителей систематической группы. Введение
единых систематических категорий или рангов позволяет чётко определить место каждого таксона. Важнейшая роль в создании систематики
принадлежит Карлу Линнею, который разработал единые подходы к описанию многообразия живой природы и сделал первые шаги к созданию
естественной системы растений. Ж.Б. Ламарк и Ж. Кювье способствовали созданию систематики животных. Современная биология подразделяет всю живую природу на крупнейшие систематические категории –
царства и надцарства: архебактерии, эубактерии, растения, грибы,
животные.
Систематика. Систематическая группа, или таксон,
систематическая категория.
Вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство.
Архебактерии. Бактерии. Растения. Грибы. Животные
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Приведите примеры систематических категорий и систематических групп. В чём
отличие между ними?
2. • Н Какова роль систематики в системе биологических знаний? Как она связана с
другими биологическими дисциплинами?
3. • П В каких ситуациях своей профессиональной деятельности современный систематик с благодарностью вспоминает Карла Линнея?
4. • Н Поработайте в паре: пусть один называет царство или надцарство и примеры входящих в них организмов, а другой – важнейшие отличительные
черты представителей этих таксонов.
5. • П Почему при анализе схем основных царств природы мы всегда обнаруживаем
царства бактерий, растений, грибов и животных, но не всегда находим царства
(надцарства) протист, архебактерий и вирусов?

309

310

Глава 4. Система и многообразие органического мира

§ 34. Бактерии – мельчайшие живые организмы
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Человеческий глаз не в состоянии обнаружить бактерии.
Факт 2. По данным южнокорейского Бюро защиты прав
потребителей, количество бактерий на ручках (без антибактериального покрытия) тележек крупных магазинов
достигает 1100 колоний на 10 см2. Второе место занимают компьютерные «мышки» в интернет-кафе (690 колоний
на ту же площадь). Ручки кабинок общественных уборных
содержат лишь 340 колоний вредных микроорганизмов
на 10 см2.
• П В чём состоит противоречие между этими фактами? Много ли бактерий вокруг?
Какой вопрос возникает? Предложите свой и сравните с вариантом авторов
(с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем бактерии отличаются от представителей других царств? (§ 64)
• Н Как человек может обезопасить себя от вредоносных бактерий? (Жизненный опыт,
5 класс)
• Н Как размножаются бактерии? (5 класс)
• Н Что такое иммунитет (8 класс), фотосинтез, хемосинтез (10 класс, § 18), половой
процесс? (10 класс, § 29)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Строение бактериальной клетки
• Н Чем клетка бактерии отличается от клеток организмов других царств, а в чём
похожа?

Подавляющее большинство бактерий (за исключением некоторых
цианобактерий) одноклеточны. Клетка бактерий имеет размер 0,5–
5 мкм. Форма бактериальных клеток различна (табл. 34.1).
Таблица 34.1. Форма бактериальных клеток
Морфологическая
группа

Внешний вид

Форма клеток бактерий

Кокки

Шаровидная (сферическая)

Диплококки

Пара кокков

Стрептококки

Цепочки кокков

§ 34. Бактерии – мельчайшие живые организмы

Морфологическая
группа

Внешний вид

Форма клеток бактерий

Сарцины

Скопления кокков, имеющие кубическую форму

Бациллы

Палочковидная (цилиндрическая)

Спириллы

Длинные изогнутые палочки, напоминающие спираль

Вибрионы

Изогнутые бактерии, похожие на запятую

Спирохеты

Длинные, тонкие, извитые бактерии,
образующие много мелких завитков

Клетка бактерии устроена сравнительно просто (рис. 34.1), хотя всё
зависит от того, с чем её сравнивать. Снаружи клетка покрыта слизистой капсулой, свойственной далеко не всем бактериям (она играет
защитную и двигательную роли). Под ней расположена плотная клеточная стенка из муреина (пептидогликана), которая придаёт клетке
бактерии форму. Ниже расположена цитоплазматическая мембрана,
имеющая впячивания, выполняющие в клетке разнообразные функции
и разделяющие её на функционально различные части. Фактически
они играют роль органелл эукариотной клетки. Для движения служит
вырост оболочки бактериальной клетки – жгутик, состоящий из белка
флагеллина. Образующиеся на поверхности бактерий пилусы служат
для прикрепления к субстрату. Жидкое содержимое цитоплазмы –
цитозоль – связывает все части бактерии и транспортирует необходиПилус
Рибосомы
Жгутик

Нуклеотид – кольцевая хромосома

Включения
Цитозоль
Плазмида
Цитоплазматическая мембрана

34.1. Строение бактериальной клетки

Капсула
Клеточная стенка

311

312

Глава 4. Система и многообразие органического мира

мые для метаболизма вещества. В него погружены рибосомы, плазмиды и разнообразные включения, а также кольцевая ДНК – нуклеоид, в
которой хранится наследственная информация. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, т.е. практически все прокариоты гаплоидны.

Жизнедеятельность бактериальной клетки
• П В чём жизнедеятельность бактерий отличается от жизнедеятельности эукариотных
организмов?

Бактерии просто устроены и чрезвычайно неприхотливы. Поэтому
они живут в весьма разнообразных условиях: в воздухе, воде и глубинах нефтяных скважин, от полярных снегов до песков пустынь и воды
горячих источников, на теле и внутри разнообразных живых организмов. Бактерии очень выносливы и могут переносить высушивание,
охлаждение и нагревание до температур 80–90 оС.
Правда, активная жизнедеятельОболочка бактерии Оболочка споры ность бактерии начинается только
тогда, когда клетка попадает в
водный раствор. В неблагоприятных условиях бактерии образуют
споры, которые защищают цитоплазму с ДНК с помощью прочных
34.2. Схема образования спор
оболочек, обмен веществ споры при
этом становится угнетённым. Споры многих бактерий способны выдерживать кипячение при 100 оC в течение 10 мин, высушивание в течение
1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.
Часть бактерий ведёт неподвижный образ жизни, но некоторые
имеют жгутик, позволяющий двигаться. Жгутик вращается (а не колеблется, как у эукариот) за счёт градиента ионов Н+. Скорость вращения
составляет 5–50 оборотов в минуту, причём направление вращения
может меняться, так что бактерия может плыть как жгутиком вперёд,
так и жгутиком назад. Частным случаем этого также является движение спирохет, которые извиваются благодаря нитям белка, схожим по
своему строению со жгутиковым. Другим типом движения является
скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых
сред, этому способствует выделяемая слизь и волнообразное сокращение белковых нитей в клеточной стенке.
Питание и обмен веществ бактерий чрезвычайно разнообразны.
Бактерии участвуют во всех круговоротах химических элементов на
Земле, связанных с жизнью. Среди бактерий есть автотрофные фотосинтезирующие организмы, правда, источником Н+, как правило, является сероводород, реже органические кислоты, поэтому свободного кис-

§ 34. Бактерии – мельчайшие живые организмы

лорода в результате фотосинтеза у них не образуется. Лишь у цианобактерий фотосинтез аналогичен растениям, то есть источником Н+
является вода, а углерода – СО2. Другая группа автотрофов использует
хемосинтез (азотфиксирующие, нитрифицирующие, серобактерии,
железобактерии).
Гетеротрофные бактерии питаются либо веществами умерших организмов, либо ведут паразитический образ жизни. Используемые бактериями способы получения энергии – брожение и дыхание. Среди анаэробных бактерий есть облигатные или обязательные (возбудители
столбняка, ботулизма) и факультативные (дифтерийная палочка)
формы, многие бактерии являются аэробами, то есть используют дыхание, например молочно-кислые бактерии.

Способы существования бактерий чрезвычайно разнообразны
• М Проанализируйте таблицу 34.2 и сравните типы обмена веществ прокариот и эукариот.

Таблица 34.2. Способы существования живых организмов
(матрица Львова)*
Источник
энергии

Окислительно-восстановительные
реакции

Свет

Донор
электрона

Неорганические
соединения

Источник
углерода

Способ существования /
Представители

Углекислый газ

Хемолитоавтотрофия /
Нитрифицирующие, тионовые,
ацидофильные железобактерии

Органические
соединения

Хемолитогетеротрофия /
Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии

Углекислый газ

Хемоорганоавтотрофия /
Факультативные метилотрофы,
окисляющие муравьиную кислоту
бактерии

Органические
соединения

Хемоорганогетеротрофия /
Большинство прокариот, из эукариот: животные, грибы, человек

Углекислый газ

Фотолитоавтотрофия /
Цианобактерии, пурпурные,
зелёные бактерии, из эукариот:
растения

Органические
соединения

Фотолитогетеротрофия /
Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии

Органические
вещества

Неорганические
соединения

* Источник: http://ru.wikipedia.org (бактерии).

313

314

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Размножение бактерий
• Н В чём своеобразие размножения бактерий?

Размножаются бактерии простым делением клетки надвое
(амитоз, рис. 34.3). При этом
образующаяся перегородка разделяет две дочерние клетки. У
некоторых форм эти клетки не
расходятся, и тогда образуются
34.3. Размножение бактерий делением
колонии из нескольких клеток,
например диплококки. Некоторые виды бактерий размножаются почкованием.
Скорость деления клеток бактерий в благоприятных условиях очень
велика: они могут делиться каждые 30 мин.
Наряду с бесполым размножением у бактерий наблюдается половой
процесс, в результате которого не происходит увеличения числа особей, образования гамет и слияния клеток. Однако главнейшее событие
полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Одна из особей (условно назовём её мужской) передаёт свою кольцевую ДНК другой (условно назовём её женской), у
которой происходит обмен участками ДНК. В результате осуществляется горизонтальный перенос генов от одной особи к другой и геном
бактерии приобретает новые свойства, отсутствующие у особей изначально.
ДНК

34.4. Половой процесс у бактерий

Классификация бактерий
• П Проанализируйте таблицу 34.3 и дайте сравнительную характеристику двух систематических групп: архебактерий и бактерий (по материалам http://ru.wikipedia.org
(археи).

Классификация каждой из групп бактерий весьма сложна и на современном этапе неоднозначна. Существует два основных её варианта.
Исторически первый, фенотипический, основан на анализе строения
клеточной стенки (грамотрицательные, включая цианобактерии и грамположительные бактерии, микоплазмы и архебактерии). Однако в

§ 34. Бактерии – мельчайшие живые организмы

последнее время всё большую роль играет филогенетическая классификация, в которой бактерий объединяют в группу по сходству генома. В
этой классификации бактериям и архебактериям дан ранг отдельных
надцарств. Трудности применения этого подхода состоят в том, что многие привычно выделяемые систематиками и хорошо определяемые группы бактерий распадаются в этом случае между бактериями и архебактериями.
Таблица 34.3. Сравнительная характеристика
архебактерий, бактерий и эукариот
Признаки, свойственные
архебактериям
и бактериям

Признаки, свойственные
Признаки, свойственные
архебактериям
только архебактериям
и эукариотам

Нет оформленного ядра и
мембранных органелл

В клеточную оболочку
не входит пептидогликан
(муреин)

Структура клеточной
стенки

Кольцевая хромосома

ДНК связана с белкамигистонами

В клеточной мембране
присутствуют липиды,
содержащие простую
эфирную связь

Гены объединены в опероны

Трансляция начинается с
метионина

Структура рибосом
(некоторые признаки
сближают с бактериями,
некоторые – с эукариотами)

Размер клеток (более чем в
100 раз меньше, чем у эукариот)

Схожие репликация и
репарация ДНК

Структура и образование тРНК

Роль бактерий в природе и жизни человека
• Н Можно ли однозначно оценить роль бактерий как положительную или отрицательную? Приведите аргументы.

Бактерии играют одну из важнейших ролей в биосфере, что объясняется их крайне разнообразным обменом веществ и чрезвычайно
высокой скоростью размножения (если бы бактериальная клетка делилась бы постоянно каждые 20–30 мин, то через 100 лет число бактерий
стало бы равно числу атомов во Вселенной!). Количество клеток прокариот оценивается в (4–6) · 1030, их суммарная биомасса составляет 350–
550 млрд т. Поэтому все круговороты элементов в биосфере, в которых
участвуют жизнь, не могли бы существовать без бактерий. Важнейшая
роль бактерий в круговороте – редуценты. В табл. 34.4 приведены сведения о роли бактерий в природе и жизни человека.

315

316

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Таблица 34.4. Роль бактерий в природе и жизни человека
Роль бактерий
в природе
– Обеспечивают круговорот веществ в
природе, участвуя в
роли редуцентов и
продуцентов.
– Являются универсальными разрушителями
веществ.
Разлагают органические вещества до
минеральных (аммиак,
сероводород, углекислый газ и другие).
– Азотбактер и клубеньковые бактерии
связывают атмосферный азот в виде
доступных для растений нитратов и нитритов.
– Разрушают горные
породы, обеспечивая
начальные стадии
почвообразования;
участвуют в образовании перегноя и создании почвенного плодородия.
– Паразитируют у
животных и растений,
вызывая их заболевания.

Роль бактерий в жизни человека
– Бактерии молочнокислого брожения используются в
пищевой промышленности для изготовления кефира, кумыса, сметаны, йогурта, масла, сыра, других молочнокислых
продуктов, при квашении продуктов.
– Уксуснокислые бактерии используются в пищевой промышленности для получения винного уксуса.
– Бактерии используются для промышленного получения
молочной, масляной, уксусной кислот, ацетона, бутилового спирта.
– Промышленное обогащение руд осуществляется с помощью сероокисляющих бактерий.
– Бактерии используют для очистки загрязнённых нефтепродуктами почв и водоёмов.
– В сельском хозяйстве используют бактерии для разработки безопасных гербицидов и инсектицидов (биологические
методы борьбы), выработки бактериальных удобрений.
– В фармацевтической промышленности используют бактерии для приготовления сывороток и вакцин, получения
витаминов, антибиотиков (эритромицин, нистатин и другие).
– В кожевенной и текстильной промышленности используют бактерии при выделке кож, при мочке льна и конопли.
– Многочисленные и разнообразные бактерии кишечника
(до 1 тыс. видов массой до 1 кг) способствуют перевариванию углеводов, синтезу витаминов и вытеснению патогенных бактерий.
– Промышленность в целом терпит убытки от разрушения
и коррозии металлов, бумаги и других материалов (в особенности натуральных).
– Пищевая промышленность терпит убыток от порчи продуктов питания, вызываемой бактериями гниения и брожения.
– Бактерии вызывают болезни людей (холера, чума, дизентерия, тиф, ангина и другие).
– Бактерии вызывают заболевания домашних животных
(чумка, бруцеллёз и другие) и культурных растений.

Как можно сохранить продукты от бактерий?
• П Сформулируйте ответ на вопрос рубрики. Объясните, почему эти способы сохраняют продукты и препятствуют жизни бактерий.

Бактерии вызывают гниение продуктов питания. Главные методы
борьбы с гнилостными бактериями:

§ 34. Бактерии – мельчайшие живые организмы

1) высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна;
2) охлаждение и замораживание продуктов в холодильниках;
3) маринование продуктов в уксусной кислоте;
4) создание повышенной концентрации сахаров (например, варка варенья);
5) засолка продуктов.

Профилактика заболеваний, вызываемых бактериями
• Н Как каждый из вас может осуществлять профилактику заболеваний, вызываемых
бактериями?

Бактерии вызывают такие заболевания, как брюшной тиф, бутулизм,
газовая гангрена, дизентерия, дифтерия, коклюш, пневмония, сибирская язва, скарлатина, столбняк, туберкулёз, туляремия, холера, чума.
В последние десятилетия в связи с улучшением жизни людей, с прогрессом экономики и развитием науки положение с заболеваниями,
вызываемыми бактериями, существенным образом изменилось. В значительной мере это связано с успехами в борьбе с самыми массовыми и
опасными инфекционными болезнями. Так, в России ликвидированы
эпидемии сыпного тифа, практически ликвидированы чума и др.
Сибирская язва выявляется лишь в единичных случаях. Планомерно
осуществляется борьба с дифтерией, коклюшем.
Россия вместе с другими странами принимает участие в программе
иммунизации Всемирной организации здравоохранения. Целью программы является обеспечение каждого ребёнка на земном шаре прививками от дифтерии, коклюша, столбняка и туберкулёза и тем самым
снижение заболеваемости этими инфекциями и смертности от них.
Однако заболеваемость дифтерией, коклюшем, туберкулёзом даже
повысилась в последнее время, что связано с необоснованным отказом
от прививок. Мировой опыт свидетельствует о том, что только охват
90–95% восприимчивого населения может обеспечить заметный профилактический успех и стойкие результаты. Именно такой охват населения Земли прививками против вызываемой вирусами оспы привёл к
ликвидации этого заболевания у человека.
Мероприятия по профилактике инфекционных заболеваний можно
условно разделить на две большие группы – общие, проводимые государством и направленные на улучшение жизни населения, и специальные, проводимые специалистами, медиками. Все их усилия направлены
на три важные цели.
1. Обнаружение и изоляция источника инфекции.
Эту роль выполняют кабинеты инфекционных заболеваний в поликлиниках. Наиболее крупными центрами специализированной медицинской помощи инфекционным больным являются городские и област-

317

318

Глава 4. Система и многообразие органического мира

ные инфекционные больницы, а также некоторые научно-исследовательские институты.
В случае особо опасных инфекций, таких как, брюшной тиф, госпитализация выявленных больных обязательна, при других (например,
дизентерия) допускается изоляция больных на дому. При особо опасных инфекциях (чума, холера) все контактировавшие с больными подлежат изоляции и медицинскому наблюдению в изоляторе.
2. Предотвращение передачи инфекции от больных людей к здоровым.
Передача инфекции от больного к здоровому происходит через внешнюю среду с помощью различных факторов (вода, пища, воздух, пыль,
почва, предметы домашнего обихода), что и определяет многообразие
профилактических мер воздействия. При кишечных инфекциях заражение часто происходит через пищу или воду, реже от мух, через грязные руки и предметы обихода. В профилактике этих инфекций наибольшее значение имеют мероприятия общесанитарного и гигиенического плана. Важную роль играет дезинфекция, которая проводится в
очагах инфекционных заболеваний, а также в общественных местах
(вокзалы, транспорт, общежития, общественные туалеты) независимо
от наличия вспышки или эпидемии инфекционной болезни. При инфекциях дыхательных путей (дифтерия, скарлатина и др.) проведение
дезинфекции затруднено, так как микробы попадают к больным по воздуху. В этом случае важную роль играет проветривание помещений и
использование респираторов.
3. Повышение устойчивости населения.
Наряду с мероприятиями, нацеленными на общее повышение устойчивости людей к заболеваниям (физическая культура, правильные
режим дня и питание, пропаганда здорового образа жизни), важную
роль играет повышение иммунитета. Для выработки искусственного
активного иммунитета применяют вакцины – введение живых или
ослабленных штаммов микробов с целью вызвать иммунитет к болезни.
В России используются вакцины против туберкулёза, туляремии,
сибирской язвы, чумы, коклюша. Прививки разделяют на плановые,
которые проводят в обязательном порядке независимо от наличия тех
или иных инфекционных болезней в данной местности, и прививки по
эпидемическим показаниям – при угрозе вспышки инфекции или наличии эндемического очага (против сибирской язвы, холеры, чумы и др.).
Искусственный пассивный иммунитет создаётся введением в организм препаратов, содержащих готовые антитела (иммунные сыворотки, иммуноглобулины). Для предупреждения столбняка и газовой гангрены при загрязнённых почвой ранениях вводят антистолбнячную
сыворотку.

§ 34. Бактерии – мельчайшие живые организмы

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Бактерии – сравнительно мелкие одноклеточные организмы, не имеющие ядра и мембранных органелл. Активны в растворах, в то же время в
виде спор могут выдержать широкий диапазон условий. Обмен веществ
весьма разнообразен, встречаются как автотрофы, так и гетеротрофы,
использующие крайне широкий спектр потребляемых веществ.
Размножаются простым делением, имеется половой процесс. Играют
роль редуцентов и продуцентов в экосистемах. Имеют очень большое
значение в промышленности и жизни человека. Вызывают множество
опасных инфекционных заболеваний.
Бактерии. Архебактерии. Клеточная стенка, жгутик, бактериальная
хромосома. Спора. Простое деление, амитоз. Половой процесс
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Дайте краткую характеристику бактериям (строение, жизнедеятельность, размножение, роль).
2. • П Чем бактерии отличаются, а в чём сходны с эукариотами?
3. • П Проанализируйте, какие особенности строения, жизнедеятельности, размножения и роли бактерий связаны с их мелкими размерами.
4. • П Как должен вести себя грамотный человек, чтобы свести к минимуму вредоносную роль бактерий, но усилить их положительную роль?
Пишем эссе
Тема. Антибиотики: за и против.
• Используя сайт единой коллекции цифровых образовательных ресурсов http://schoolcollection.edu.ru, введите поисковый запрос «антибиотики», изучите разные точки
зрения на них и сформулируйте ваше отношение к использованию антибиотиков в
будущем.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Анализ способов профилактики инфекционного заболевания.
Ваша роль. Студент медицинского вуза, будущий врач-инфекционист.
Описание действий. Выберите любое инфекционное заболевание, вызываемое бактериями. С помощью литературы и Интернета изучите его особенности, способы заражения.
Результат. Разработка мер профилактики этого инфекционного заболевания, нацеленных на сохранение здорового образа жизни.

319

320

Глава 4. Система и многообразие органического мира

§ 35. Грибы – не растения и не животные
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Грибной суп из шампиньонов: шампиньоны 15–20 шт.,
лук репчатый 2 шт., морковь 1 шт., картофель 3 шт. или макароны 2 пригоршни (из кулинарной книги).
Факт 2. Основа тела гриба – мицелий (грибница) – система
тонких ветвящихся нитей – гиф. На одном мицелии образуется
множество плодовых тел, состоящих из переплетённых гиф.
Именно эти плодовые тела обычно люди и называют грибами.
• П В чём состоит противоречие между этими фактами? Что
называют словом «гриб» в каждом из текстов? Какой
вопрос возникает? Предложите свой и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем грибы отличаются от представителей других царств? (§ 33)
• Н Как человек использует грибы? (Жизненный опыт, 5 класс)
• Н Как размножаются грибы? (10 класс, § 29)
• Н Какие особенности строения характерны для бактерий? (§ 34)
• Н Как размножаются бактерии? (§ 34)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Отличительные черты царства грибов
• Н Чем грибы отличаются от растений и животных?
Признак
Способ питания
Пластиды
Запасной углевод
Клеточная стенка
Перфорация в клеточной
оболочке
Пиноцитоз
Фагоцитоз
Способность к активному
движению
Расчленение тела
Неограниченный рост
Фаза двух гаплоидных ядер в
клетке

Растения
Автотрофный
Имеются
Крахмал
Целлюлозная
Отсутствует

Грибы
Животные
Гетеротрофный
Отсутствуют
Гликоген
Хитиновая
Отсутствует
Имеется

Отсутствует

Не характерен
Не характерен, поглощают
всей поверхностью

Характерен

Не характерен

Характерен

Сильно выражено
Характерен
Характерен

Слабо выражено
Не характерен

Не характерна

Характерна

Характерен

Не характерна

§ 35. Грибы – не растения и не животные

Признак
Размножение спорами
Мочевина

Растения
Грибы
Характерно
Не имеется

Животные
Не характерно
Имеется

Учёных, изучающих грибы, называют микологами (от греч. микос –
гриб).

Строение и жизнедеятельность грибов
• Н Как связано между собой строение грибов и их жизнедеятельность?

Грибы – группа эукариотических организмов, сочетающих в себе
некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает
наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку
ранее грибы относили к царству растений. Как правило, грибы многоклеточны. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых
организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных
экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тыс. видов грибов.
У подавляющего большинства грибов имеется клеточная стенка из
хитина (у некоторых грибов из целлюлозы). Строение клетки типично
для эукариот. Формирование новых клеток (цитокинез) происходит в
мицелии грибов независимо от деления ядер (кариокинеза), это обуславливает возможность формирования многоядерных клеток.
Основа тела грибов – мицелий (грибница) – система тонких ветвящихся нитей – гиф (см. заставку к § 35). Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё с помощью осмоса всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок
и представляет собой одну гигантскую клетку. Некоторые имеют лишь
зачатки мицелия, а у колониальных дрожжей его нет совсем. У высших
грибов развивается многоклеточный мицелий, гифы которого, плотно
переплетаясь, образуют ложную ткань – плектенхиму (например, у
шляпочных грибов). Плотное сплетение гиф, на поверхности или внутри которых развиваются споры, называют плодовым телом.
Грибы – гетеротрофные организмы, поглощающие растворённые
органические вещества через поверхность тела. Большинство грибов –
сапрофиты (питающиеся остатками мёртвых организмов), меньшая
часть – паразиты. Для поглощения высокомолекулярных веществ в
окружающей среде грибы выделяют в неё ферменты, т.е. у них развито
внешнее пищеварение. Для обеспечения эффективного поступления
воды с растворёнными в ней органическими веществами концентрация
веществ внутри клеток должна быть очень велика (тургорное давление). Поэтому присущий только грибам тип питания назвали осмотрофным.

321

322

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Сыроежка

Груздь
Б

Шампиньон

Бледная поганка

Ложный опёнок

Мухомор

Опёнок

Маслёнок

Белый
гриб

Подосиновик
Подберёзовик

Сатанинский
гриб

Моховик

Желчный гриб. Ядовитый.

Трубчатая мякоть розоватая. Если шляпку разломить, на
изломе мякоть порозовеет. Ножка с бурой сеточкой.
Мухомор красный. Ядовитый.

Шляпка и клубневидное основание ножки
покрыты белыми бородавками.
Бледная поганка. Смертельно ядовита.

Пластинки, в отличие от сыроежки, не
приросли к ножке. Сверху ножки плёнчатое кольцо, при основании ножки –
чашевидная плёнка.

Сыроежка.
Белый гриб дубовый.

В отличие от желчного гриба, трубчатый слой не розоватый, мякоть не горькая и
не меняет цвета на изломе.
Ножка с белой сеточкой.

Зелёная (а) – в отличие от
бледной поганки, бахромы и
плёнок на ножке нет.
Пурпурнокрасная (б) – в отличие от мухомора, бородавок и
воротничка на ножке нет.

35.1. Многообразие грибов: А – пластинчатые грибы; Б – трубчатые грибы; В –
отличия ядовитых грибов от съедобных

• Н Рассмотрите многообразие шляпочных грибов. Научитесь отличать ядовитые грибы
от съедобных.

§ 35. Грибы – не растения и не животные

Многообразие грибов и их особенности
• Н Как строение каждой группы грибов связано с особенностями их жизни?

У шляпочных грибов (рис. 35.1, Б) поднятое над поверхностью земли
плодовое тело состоит из ножки и шляпки. В шляпке можно различить
два слоя: плотный, часто окрашенный верхний и нижний. Последний
слой у пластинчатых грибов (рис. 35.1, А) состоит из радиально расположенных пластинок (сыроежки, грузди, шампиньоны, мухомор). У
трубчатых грибов (белый, подберёзовик, подосиновик, маслёнок (рис.
35.1. Б) нижний слой состоит из многочисленных трубочек. На пластинках и трубочках образуются миллионы спор, которые после созревания
высыпаются и разносятся ветром, водой, животными.
Среди шляпочных грибов есть как съедобные, так и ядовитые.
Наиболее ценные съедобные грибы – белый, рыжик, груздь настоящий,
шампиньон, подосиновик, подберёзовик. В теле грибов довольно много
воды (85–95%), но зато в сухом веществе 20–40% белка, 17–60% углеводов, 5–10% жиров и 6–25% минеральных веществ.
К плесневым грибам относят виды грибов, образующие на почве и
продуктах питания налёты разных цветов, представляющих собой скопление микроскопических грибков с образующимися спорами (именно
от них и зависит цвет налёта). Плесень – понятие не строго научное, а
бытовое. Поэтому эти грибы относятся к разным систематическим группам. Плесневые грибы поселяются на почве или продуктах питания,
вызывая их порчу своими отходами обмена веществ. К ним относится
хорошо знакомый всем мукор (рис. 35.2, А), поселяющийся на хлебе,
сыре в виде пушистого белого налёта, который по мере созревания спор
чернеет. Гифы мукора не разделены на перегородки, т.е. это представитель низших грибов.
Другой известный плесневый гриб – пеницилл (рис. 35.2, Б). Он встречается в виде плесени зелёного, сизого или голубого цвета на почве,
плодах, варенье. Мицелий пеницилла состоит из разветвлённых гифов,
разделённых на перегородки. На концах разветвлённых нитей, напоминающих кисточки, образуются споры. Некоторые виды пеницилла
используют для приготовления пенициллина – одного из современных
антибиотиков.
Дрожжи – группа одноклеточных, неродственных друг другу высших грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к
обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами местах обитания (рис. 35.2, В, Г). На среде, богатой углеводами,
дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выде2С2Н5ОН + 2СО2 + энергия.
ляется спирт и углекислый газ: С6Н12О6
Дрожжи используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии.

323

324

Глава 4. Система и многообразие органического мира

В
Г

Ж
Е

35.2. Многообразие грибов: А – мукор; Б – пеницилл; В – дрожжи; Г – налёт дрожжей
на винограде; Д – фитофтора; Е – мучнистая роса; Ж – спорынья; З – головня; И –
трутовик

Среди грибов довольно много паразитов, мицелий которых расположен внутри или снаружи тел растений и реже животных. Фитофтора
(рис. 35.2, Д) является опасным паразитом паслёновых (картофель,
томаты). Проявляется болезнь в виде пятен, гнилей, язв на повреждённых надземных и подземных частях растений. Мицелий гриба растёт в
теле растения, разрушает с помощью своих ферментов перегородки
между клетками и поглощает необходимые органические вещества, а
наружу выходят тонкие разветвлённые гифы, на которых созревают
споры.

§ 35. Грибы – не растения и не животные

«Мучнистая роса» – характерный налёт на многих видах культурных и дикорастущих растениях (крыжовник, виноградная лоза, рожь,
пшеница), вызванный мучнисторосяными грибами (рис. 35.2, Е). Иногда
колосья злаков бывают как будто бы покрыты сажей или выглядят обуглившимися. Это значит, что в них проросли споры головнёвых грибов
(рис. 35.2, З), заразившие семена при обмолоте. На зерновых культурах
часто можно наблюдать чёрные «рожки», которые представляют собой
скопления спор гриба спорыньи (рис. 35.2, Ж).
Трутовые грибы, или трутовики, заражают своими спорами деревья
через раны на коре дерева. Разрастающаяся грибница питается органическими веществами тканей дерева и в результате разрушает древесину, вызывая гибель деревьев. Поражённые деревья становятся
хрупкими, и срок их жизни сокращается. Через несколько лет после
заражения на стволе появляются хорошо известные всем плодовые
тела (рис. 35.2, И). Естественный лес обычно разновозрастной, поэтому
трутовики не достигают высокой численности и, как правило, заражают лишь старые деревья с многочисленными ранами на коре. В такой
ситуации деятельность трутовиков ускоряет круговорот и обеспечивает смену древостоя на более молодой. В условиях искусственных одновозрастных насаждений на участках старолесья грибов и выделяемых
ими спор становится так много, что заражаются и здоровые деревья. Не
случайно в районах интенсивной вырубки леса трутовики считаются
вредителями лесного хозяйства.
Наряду с паразитическим образом жизни, грибы часто становятся
симбионтами растений. Наиболее известное явление – микориза – взаимовыгодное сотрудничество гриба с корнями высших растений (рис.
35.3). При этом мицелий гриба оплетает корни растения и проникает в
клетки эпидермиса или паренхимы корня.
Гриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а
сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и

Б
А

35.3. Микориза: А – корни дерева; Б – мицелий гриба

325

326

Глава 4. Система и многообразие органического мира

минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того,
гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве.
Наиболее явные случае симбиоза мы наблюдаем у лишайников, представляющих собой взаимовыгодное объединение грибов и водорослей
(об этом в специальной рубрике).

Классификация грибов
• М Сравните признаки, на основании которых выделялись группы в предыдущей рубрике, и признаки, используемые в систематике (см. табл. 35.1).
Предположите, почему классификация грибов и бактерий доступна лишь
специалистам.
Приведённые выше названия групп грибов не являются полноценными систематическими группами. Они объединены по внешнему сходству и по сходству образа жизни
грибов. Вот почему во многие из этих групп одновременно входят и высшие и низшие
грибы. Реальные таксономические группы грибов знают только специалисты. Ниже
приведена таблица, в которую собраны важнейшие особенности лишь некоторых важнейших (не всех!) систематических групп. Общепринятой классификации грибов в
настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов. Классификация царства грибов основана, прежде всего, на способе размножения.

Размножение грибов
• Н Чем размножение грибов схоже с бактериями, чем отличается?

Размножение грибов весьма сложно, поэтому мы изложим лишь
самые общие особенности этого процесса. Детали оставим специалистам по грибам.
У грибов встречается все три основных вида размножения: вегетативное, бесполое и половое.
При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, например обрывки гиф, и дают начало новому
мицелию. У других видов размножение происходит специализированными участками мицелия или путём почкования гиф.
Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток или многоклеточных структур – спор, которые прорастают
в мицелий. Такие споры образуются у низших грибов на мицелии эндогенно, внутри особых вместилищ – спорангиев, или у высших грибов
экзогенно, на поверхности специализированных веточек мицелия –
конидиеносцах.
Эндогенные споры грибов могут быть двух типов. Зооспоры – голые
подвижные клетки, снабжённые жгутиками. Они формируются внутри
зооспорангиев. Спорангиоспоры – неподвижные споры, одетые оболочкой.

Более 1 тыс. видов. Типичные почвенные грибы, многие образуют микоризу.

Хитридиомицеты

Зигомицеты

Дейтеромицеты,
или Несовершенные грибы

Базидиомицеты

Аскомицеты, или
Сумчатые грибы

Около 1 тыс. видов, паразитирующих на водорослях
и простейших.

Группа объединена на
основании отсутствия
полового процесса.

Более 32 тыс. видов. Их
отличает огромное разнообразие – от микроскопических почкующихся форм
до обладающих очень
крупными плодовыми телами грибов. Дрожжи,
сморчки, строчки и трюфели.
Всего насчитывается свыше
30 тыс. видов. Включает
подавляющее большинство
грибов, употребляемых
человеком в пищу, а также
ядовитых и паразитических
грибов.

Разнообразие, экология,
представители

Систематическая
группа грибов

Размножаются вегетативно частями
мицелия и бесполым путём с образованием конидий. Половой процесс неизвестен (возможно, утрачен).

Хорошо развитый
многоклеточный мицелий с перегородками,
как правило, с парой
ядер в каждой клетке
(дикарион).
Все грибы с развитым
мицелием.

Половой процесс представляет собой
слияние участков вегетативных гиф, в
результате образуются базидии с базидиоспорами. Бесполое размножение
базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко.

Хорошо развитый
многоклеточный мицелий с перегородками,
способность к почкованию.

При половом размножении сливаются
гаметы. Бесполое размножение идёт
посредством подвижных зооспор. Вегетативное размножение не обнаружено.
При половом размножении сливаются
клетки, расположенные на разных
мицелиях (+ и –). Бесполое размножение осуществляется спорангиями.
Вегетативное размножение.

Особенности размножения

При половом размножении сливаются
не отдельные клетки, а половые органы.
Ядра при этом не сливаются – получается пара ядер в одной клетке (дикарион). Специфические органы полового
спороношения – сумки (аски).
Бесполое размножение осуществляется конидиями (споры образуются
открыто – на выростах мицелия).

Высшие грибы

Мицелий без перегородок.

Низшие грибы
Микроскопические,
часто одноклеточные.
Мицелий без перегородок.

Особенности строения

Таблица 35.1. Классификация грибов

§ 35. Грибы – не растения и не животные
327

328

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Экзогенные споры всегда неподвижны, покрыты оболочкой. Их
называют конидиями.
Половое размножение происходит у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов, называемых поэтому также несовершенными грибами.
Формы полового процесса у грибов очень разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, соматогамия и гаметангиогамия.
Гаметогамия – слияние специальных половых клеток (гамет), образующихся в гаметангиях.
Основные типы гаметогамии – изогамия (слияние не различающихся
по размерам и морфологии гамет), гетерогамия (слияние подвижных
гамет, различающихся по размерам), оогамия (слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом или антеридием – мужским половым органом, не дифференцированным на гаметы).
Соматогамия – это слияние обычных вегетативных клеток мицелия.
Она встречается у многих грибов, например у базидиомицетов, и некоторых других.
Простейший случай соматогамии – хологамия (слияние двух одноклеточных организмов), встречающаяся у некоторых дрожжеподобных
грибов.
Гаметангиогамия – слияние двух специализированных половых
структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы. Этот тип
полового процесса распространён у зигомицетов и аскомицетов.
После оплодотворения образуется зигота, прорастающая либо после
некоторого периода покоя, либо непосредственно после образования.
У аскомицетов и базидиомицетов при образовании зиготы сливается
только цитоплазма клеток, а их ядра располагаются попарно, образуя
так называемые дикарионы (дикариотический мицелий – у базидиомицетов или аскогенные гифы – у аскомицетов).
На развивающихся из зиготы гифах образуются органы полового
размножения: сумки (аски) у аскомицетов и базидии – у базидиомицетов. Сумки и базидии – микроскопически мелкие структуры, размеры
которых не превышают нескольких микрон и могут быть видимы только с помощью микроскопа.
Сумки (аски) представляют собой округлые, булавовидные или
цилиндрические клетки, внутри которых образуются споры, называемые аскоспорами.
Базидиями называются клетки цилиндрической или булавовидной
формы или структуры, состоящие из двух-четырех клеток. На их
поверхности на тонких ножках, называемых стеригмами, экзогенно
образуются споры (базидиоспоры).
Сумки и базидии часто образуются не на мицелии, а на специальных
плодовых телах разнообразного строения.

§ 35. Грибы – не растения и не животные

Жизненные циклы грибов
• Н Сравните жизненные циклы свободноживущего и паразитического базидиального гриба (рис. 35.4 и 35.5). Как головня приспособилась к паразитическому образу жизни?

35.4. Цикл развития свободноживущего базидиального гриба

35.5. Цикл развития возбудителя пыльной
головни пшеницы

Половой процесс представляет
собой слияние участков вегетативных гиф, в результате образуются
базидии с базидиоспорами (две
«+» и две «–»). Эти гаплоидные
споры дают начало гаплоидному
короткоживущему мицелию. Два
гаплоидных мицелия, сливаясь, дают
начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются
базидии.

Головнёвая спора прорастает на рыльце цветущего цветка, откуда гифы внедряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в
покоящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования всходов в следующем году. Гриб обычно проникает в очень
молодые органы высшего растения, в дальнейшем рост этих органов и разрастание в них
мицелия происходят одновременно. Формирование спор большинства головнёвых грибов
происходит в тканях различных частей цветка,
плода или семени.

Роль грибов в природе и жизни человека
• Н Можно ли однозначно оценить роль грибов как положительную или отрицательную? Приведите аргументы.

Таблица 35.2. Роль грибов в природе и жизни человека
Роль грибов в природе

Роль грибов в жизни человека

– Грибы вместе с бактериями играют роль редуцентов – необходимый элемент любой экосистемы.
Примеры таких грибов:
пеницилл, мукор, дрожжи.

– Пищевое применение грибов, связанное не столько
с их питательностью, сколько с высокими вкусовыми и
ароматическими качествами. Поэтому съедобные
грибы широко применяют для приправ, заправок, в
сушёном, солёном и маринованном виде.

329

330

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Роль грибов в природе

Роль грибов в жизни человека

– Грибы паразитируют на
живых организмах (преимущественно на растениях). Примеры таких грибов: фитофтора, головня,
спорынья.
– Грибы-симбионты образуют взаимовыгодное
сотрудничество – микоризу с корнями растений.
Примеры – многие грибыбазидиомицеты (например, белый гриб).
– Некоторые грибыхищники едят почвенных
животных, например нематод.

– Пищевая промышленность широко использует различные виды дрожжей в хлебопечении, производстве
уксуса, спиртных напитков, кумыса, кефира.
Плесневые грибы применяют для производства сыров
(рокфор, камамбер).
В фармацевтической промышленности используют
грибы для производства лекарств (чага, спорынья,
пеницилловые грибы для производства антибиотиков).
В народной медицине (особенно восточной) также
широко применяют грибы для лечения.
– Паразитические грибы используют в сельском
хозяйстве в биологических методах борьбы с сорняками. Мухомор издавна использовался как инсектицид.
– В промышленности используют достижение биотехнологии – микробиологический синтез лимонной кислоты с помощью культуры грибов.
– Некоторые виды грибов содержат психоактивные
вещества и обладают психоделическим эффектом,
поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы
употребляли шаманы некоторых народов Сибири.
– Паразитические патогенные грибы вызывают заболевания растений (сокращают на 1/3 их урожай);
животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, ротовой полости, половых путей и т.п.).
– Ядовитые грибы могут вызывать отравления у людей
и животных. Кроме того, заражение кормов сельскохозяйственных животных грибами может привести к
отравлению животных микотоксинами.
– Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий.

Лишайник – организм-экосистема
• Н Объясните, в чём смысл названия рубрики.

Лишайники – симбиотические организмы, тело которых состоит из
переплетённых гиф гриба, между которыми находятся одноклеточные
зелёные водоросли (в 85% случаев) или цианобактерии (15%). Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20%. Гриб
получает от водоросли органические вещества, полученные в результате фотосинтеза и, в свою очередь, поскольку он преобладает по массе,
создаёт водоросли оптимальный микроклимат. Он защищает от высыхания, ультрафиолетового излучения, смягчает действие других неблагоприятных факторов.

§ 35. Грибы – не растения и не животные

Накипной

Листоватый

Кустистый

35.6. Различие лишайников по внешнему виду

По внешнему виду различают три группы лишайников (рис. 35.6). Их
окраска широко варьируется от белого до ярко-жёлтого, коричневого,
сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.
Лишайники не способны сохранить внутри тела влагу (у них нет ни
корней, ни покровов, защищающих от испарения), зато могут переносить потерю влаги, при которой они переходят в неактивное состояние.
Известны редкие случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. При появлении воды обмен веществ лишайников быстро восстанавливается.
Такой ритм смены активного и неактивного состояния обусловливает
очень медленный рост лишайников. Иногда лишайники растут всего
лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на
один сантиметр. Это усугубляется и тем, что водоросли, создающие
органическое вещество, составляют всего около 10% массы лишайника.
Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым
путём.
В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только
в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают
мхам. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствуют невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты. Вот почему лишайники –
одни из «пионеров» биоценозов – являются, как правило, первыми
организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии.
Поэтому велика роль лишайников в образовании почвы, особенно на
первых этапах этого процесса. Важна роль лишайников как кормовой
базы северных тундровых животных (например, северного оленя).

331

332

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Грибы – группа эукариотических организмов, сочетающих в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы – гетеротрофные
организмы, поглощающие растворённые органические вещества через
поверхность тела (осмотрофный способ питания). Питаются остатками
мёртвых организмов, играя роль редуцентов в экосистеме, или ведут
паразитический образ жизни. Основа гриба – мицелий (грибница)
состоит из тонких ветвящихся нитей – гиф, клетки которых покрыты клеточной оболочкой из хитина. Размножаются вегетативно, бесполым способом (с образованием спор), разнообразными вариантами полового
размножения.
Лишайники – симбиотические организмы, тело которых состоит из переплетённых гиф гриба и одноклеточных зелёных водорослей.
Грибы. Микология. Мицелий, клеточная стенка, гифы, плодовое тело.
Осмотрофное питание. Шляпочные, трубчатые, пластинчатые,
плесневые и трутовые грибы, дрожжи. Микориза. Споры. Лишайники
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Дайте краткую характеристику строению и жизнедеятельности грибов.
2. • Н Дайте краткую характеристику размножению грибов.
3. • П Проанализируйте, какие особенности строения, жизнедеятельности, размножения и роли грибов связаны с их способом питания.
4. • П Как должен вести себя грамотный человек, чтобы свести к минимуму вредоносную роль грибов, но усилить их положительную роль?
5. • П Как человек должен вести хозяйство, чтобы свести к минимуму вредоносную
роль грибов, но усилить их положительную роль?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Анализ местных грибов, их названий и способов сбора.
Ваша роль. Миколог.
Описание действий. Проинтервьюируйте опытного грибника, попросив его рассказать о местных грибах, их отличительных чертах и названиях, местах и времени их
сбора. С помощью иллюстраций и описаний грибов в книгах и Интернете определите
научные названия грибов.
Результат. Книга для грибников, включающая народные названия грибов и специфику
их сбора в вашей местности.

§ 36. Растения и их многообразие

§ 36. Растения и их многообразие
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Во время «цветения» мелких луж или водоёмов
наиболее часто в воде встречается одноклеточная водоросль хламидомонада. Её размер – несколько микрон.
Факт 2. Гигантская секвойя достигает высоты до 100 м при
диаметре ствола 10–12 м.
• Н Что общего у этих фактов? Чем они отличаются? Какие
вопросы возникают по теме урока? Предложите свой
и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем растения отличаются от представителей других царств? (§ 33)
• Н Как человек использует растения? (Жизненный опыт, 5–6 классы)
• Н Как размножаются растения? (10 класс, § 29)
• Н Чем растительная клетка отличается от животной? (10 класс, § 13–20)
• П Что такое бесполое и половое поколение? (5–6 классы, 10 класс, § 29)
• Н Что такое жизненный цикл? (7 класс, жизненный опыт)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Отличительные черты царства растений
• Н Чем растения отличаются от других царств эукариот?

Растения – царство одноклеточных и многоклеточных организмов,
отличающихся автотрофным типом питания, т.е. способных создавать
органические вещества на свету в процессе фотосинтеза (некоторые
виды, например петров крест, вторично потеряли эту способность). В
экосистемах играют роль продуцентов (производителей). Другие признаки растений не уникальны: это неподвижность, постоянный рост в
течение всей жизни, разветвлённый тип построения тела с сильно
выраженным повторением его частей, расселение зачатками, находящимися в состоянии покоя (споры, семена).
Растения являются объектом исследования науки ботаники. Ранее к
растениям часто относили грибы и сине-зелёные водоросли, теперь же
первых относят к отдельному царству, а вторых вообще помещают к
прокариотам и называют цианобактериями.
Растения весьма многообразны, поэтому лучшим признаком этих
организмов оказывается строение растительной клетки:
1) клетки растений имеют плотную оболочку из целлюлозы, благодаря которой поддерживается форма клеток, обеспечивается их механическая прочность и опора;

333

334

Глава 4. Система и многообразие органического мира

2) в клетках растений присутствуют пластиды – хлоропласты, в
которых происходит фотосинтез и которые обеспечивают растениям
зелёный цвет;
3) в центре клетки имеется крупная центральная вакуоль, позволяющая поддерживать осмотическое давление в клетке (вызывает напряжение клеточной оболочки, препятствует проникновению воды в клетку, поддерживает постоянный объём клетки);
4) запасные вещества в клетках накапливаются в виде крахмала.
5) пиноцитоз и фагоцитоз не встречается.

Низшие и высшие растения, их строение и жизнедеятельность
• Н Дайте характеристику низшим и высшим растениям. Определите причину различий в строении между ними?

Таблица 36.1. Сравнительная характеристика
низших и высших растений
Признак сравнения

Низшие растения

Высшие растения

Какие отделы относятся

Бурые, красные, диатомовые,
зелёные и харовые водоросли

Моховидные, плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные,
хвойные (голосеменные), цветковые

Особенности строения

Таллом (слоевище) – одноклеточное, многоклеточное или
не дифференцированное на
клетки (многоядерное) тело,
представляющее собой одну
зелёную пластину.Клетки слоевища могут делиться в одном
направлении, образуя нити,
или в двух – образуя пластины

Тело разделено на
органы и ткани (у листостебельных мхов тело
представляет собой
побег с листьями; у
высших споровых и
семенных – корень и
побег)

Проводящая система

Отсутствует

Имеется

Половое размножение

Обеспечивается отдельными
клетками

Обеспечивается специализированными
многоклеточными органами

Чередование полового и бесполого размножения в цикле развития

Нерегулярное, случайное,
зависящее от условий внешней среды

Регулярное

Среда обитания

Однородная, водная

На границах сред

§ 36. Растения и их многообразие

Низшие растения (водоросль)
Б
целиком погружены в воду и находятся в однородной среде, все клетЛист
ки их таллома получают воду и свет.
(Исключение составляют лишь
ризоиды у донных многоклеточных,
за счёт которых водоросль прикреСтебель
плена к субстрату, они не усваивают
свет). Таким образом, слоевищные
растения не разделены на ткани и
органы потому, что функции входящих в них клеток не различаются.
А
Иное дело – высшие наземные
Корень
растения. Каждая часть растения у
них должна выполнять свои функции, отличные от других частей. 36.1. Тело низших растений (А) предПоскольку выпавшая в виде осадков ставлено единым талломом, а у высвода тут же поглощается почвой, то ших (Б) – разделено на органы
всасывать её могут лишь клетки • Н Рассмотрите рисунок 36.1 и сравподземных частей растения. Они ните обитателей водной и воздушной
также должны выполнять функцию среды обитания.
удержания в почве (в водоёмах тело было «подвешено» в более плотной
воде, поэтому такой проблемы не возникало). В то же время свет для
фотосинтеза становится доступен лишь клеткам надземных частей
растения. В результате важной становится дифференциация тела растения на органы. Поскольку между подземными и надземными частями
необходим взаимообмен (вода и минеральные соли вверх, а питательные вещества вниз), то возникает необходимость не только в разделении растения на органы (корень и побег), но и в дифференциации на
ткани (появление, например, проводящих, покровных и механических
тканей в стебле).

Чередование полового и бесполого поколений –
характерная черта жизненных циклов растений
• Н Чем отличается гаметофит от спорофита?

При описании жизненного цикла в ботанике часто используют понятие «чередование полового и бесполого поколения». Эти поколения
называют также гаметофитом и спорофитом. Гаметофит (от гамета и
греч.фитон – растение) – гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений, производящая половые клетки, или гаметы в
результате митоза. Спорофит (от спора и греч.фитон – растение) –
диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений, производящая споры в результате мейоза (рис. 36.2).

335

336

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Зигота (2n)

Спорофит
2n Диплоидная фаза
Бесполое поколение

Мейоз

Гаметы (n)

Гаметофит
n Гаплоидная фаза
Половое поколение

Споры (n)

Гаметы (n)

36.2. Жизненный цикл растения

Чередование поколений свойственно и низшим, и высшим растениям.
У некоторых водорослей в цикле развития преобладает спорофит, у
других гаметофит. В эволюции высших растений шло постепенное увеличение доли и значения спорофита в жизненном цикле (см. рис. 36.3)

36.3. Схема эволюционных изменений высших растений (показано соотношение гаметофита и спорофита в жизненном цикле)

• П Предположите, в чём состоит преимущество спорофита перед гаметофитом,
почему эти группы победили в борьбе за существование.

Характеристика важнейших отделов растений: низшие растения
Рассмотрите таблицу 36.2 и иллюстрации жизненных циклов растений из учебников
биологии для 5 класса.
1. • Н Сравните систематические группы растений и охарактеризуйте, чем каждая из
них отличается от других.
2. • Н Найдите в Интернете или дополнительной литературе изображения растений этих систематических групп.

§ 36. Растения и их многообразие

Таблица 36.2. Сравнительная характеристика
отделов низших растений
Отдел Бурые
водоросли

Отдел Красные
водоросли

Отдел
Диатомовые
водоросли

Местообитание

Дно морей
до глубины 50 м,
бентос

Дно морей
до глубины 200 м,
бентос

В водоёмах,
морях, почве

Видовое
разнообразие

1500–2000

5000–10 000

10 000

Многоклеточный

Многоклеточный,
реже
одноклеточный

Одноклеточные
или колониальные, клетки
покрыты
кремнезёмом

Признак
сравнения

Таллом

Фотосинтетические пигменты:
– зелёные
Хлорофиллы а, с
– оранжевые
– иных цветов

Фукоксантин
(бурый)

Способы размножения:
– вегетативное
Характерно
Подвижные споры
– бесполое
(зооспоры)
Изогамия,
– половое
гетерогамия,
оогамия*

Хлорофиллы а, d
Каротиноиды
Фикоэритрин
(красный),
фикоциан
(синий)

Хлорофиллы с

Редко

Характерно

Споры

Деление клетки

Оогамия

Особенности
цикла развития

Смена поколений

Значение
в природе
и в жизни
человека

Ламинария (морская капуста) –
ценный пищевой
продукт, богатый
иодом, сырьё для
получения кормовой муки для сельского хозяйства и
иода для медицинских целей

Употребляются в
пищу (порфира и
др.), используются
в медицине, для
получения агара

Фукоксантин
(бурый) и др.

Изогамия,
конъюгация,
оогамия
Характерно
преобладание
спорофита
Создают около
25% мировой
первичной продукции, создаваемой растениями

* Изогамия – половой процесс, при котором сливаются две одинаковые морфологически и по
величине гаметы. Гетерогамия – половой процесс, при котором две гаметы различаются по
внешнему виду. Оогамия – половой процесс, при котором сливаются резко отличающиеся
друг от друга половые клетки; крупная неподвижная яйцеклетка с мелкой, обычно подвижной
мужской половой клеткой (сперматозоидом или спермием).

337

338

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Признак
сравнения

Отдел Зелёные водоросли

Отдел Харовые водоросли

Местообитание

Пресные и солёные водоёмы (планктон и бентос),
почва, кора деревьев.
Входят в состав лишайников.

Растут на мягких илистых грунтах
в пресных водоёмах и в опреснённых участках морей (на глубине 1–5 м), часто образуя
подводные луга (бентос).

Видовое
разнообразие

1500–2000

5000–10 000

Одноклеточный, колониальный, многоклеточный.

Многоклеточный

Таллом

Фотосинтетические пигменты:
Хлорофиллы a, b

– зелёные
– оранжевые

Хлорофиллы a, b
Каротиноиды

– иных цветов

Отсутствуют

Способы размножения:
– вегетативное

Характерно

– бесполое

Подвижные споры (зооспоры)

Отсутствует

– половое

Изогамия, гетерогамия,
оогамия

Оогамия

Преобладание гаметофита,
у некоторых – спорофита

Преобладание спорофита

Основные продуценты
пресных водоёмов

Используются в сельском хозяйстве в качестве удобрений

Особенности
цикла развития
Значение
в природе
и в жизни
человека

§ 36. Растения и их многообразие

Деление одноклеточных

Образование спор

Половой процесс

Гаметы подвижные
и одинаковые

Одна гамета
больше другой,
подвижны обе

Одна гамета
больше другой
и неподвижна

Конъюгация

R!
R!
R!
Чередования поколений нет, 2n только
зигота

Чередования поколений нет, n только гаметы

Чередование n и 2n поколений
n и 2n поколения
одного размера

n поколение
мельче, чем
2n поколение

n поколение
крупнее, чем 2n
поколение

Условные обозначения
– автотрофный организм
– гетеротрофный организм
– вода

– редукционное деление
– красная кайма – двойной
набор ДНК
– синяя кайма – одинарный
набор ДНК

36.4. Жизненные циклы низших споровых растений (водорослей)

• Н С помощью приведённых схем и данных из таблицы 36.2. дайте характеристику
особенностей размножения и жизненных циклов водорослей.

339

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Образование гамет

ый )
сл ит (n
о
р
Вз етоф
м
га

Гаметы (n)

340

но
он
и
е
ц
дук лени
е
Р де

Образование
гаметофитов (n)

Зигота (2n)

г ам
Слияние

ет

36.5. Жизненный цикл зелёной водоросли хламидомонады

• Н Найдите половое и бесполое поколение.

Характеристика важнейших отделов растений: высшие растения
Рассмотрите таблицу 36.3. и иллюстрации жизненных циклов различных групп растений из учебников биологии для 5–6 класса.
1. • Н Сравните систематические группы растений и охарактеризуйте, чем каждая из
них отличается от других.
2. • Н Какие отделы растений более разнообразны?
3. • П Предположите, с чем связано видовое разнообразие растений.
4. • Н Найдите в Интернете или дополнительной литературе изображения растений этих систематических групп.

§ 36. Растения и их многообразие

Таблица 36.3. Сравнительная характеристика
отделов высших растений
Признак
сравнения

Моховидные

Крупные
систематические
подразделения

Плауновидные

ПапоротникоХвощевидные
видные

Высшие споровые растения

Местообитание
Видовое
разнообразие
Органы

Жизненная форма

10 000
Побег
(лист
и стебель)
Травы

Чем размножаются

1200

11 000

Корень, побег (лист и стебель)
Травы,
деревья
(в тропиках)

Травы

Характерно

Чередование
полового и бесполого поколений

Характерно

Опыление

Гаметофит
Отсутствует

Мужские гаметы

Спорофит
Отсутствует

Отсутствует

Сперматозоиды

Средство доставки
мужских гамет

Значение
в природе
и в жизни
человека

Травы

Спорами

Вегетативное
размножение

Преобладающее
поколение

Капли воды
Важные
компоненты
экосистем,
образование торфа

Образуют
подлесок в
лесах

Образуют
подлесок в
лесах, в
прошлом
древовидные формы
сформировали каменные угли

Компоненты
экосистем
лесов,
болот,
лугов.
Сорняки
полей

341

342

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Признак
сравнения

Хвойные
(голосеменные)

Крупные
систематические
подразделения

Цветковые

Высшие семенные растения

Местообитание

Экосистемы на суше
в умеренном
и холодном климате

Повсеместно в экосистемах
суши и пресных вод

Видовое
разнообразие

630

280 000

Корень, побег
(лист и стебель)

Корень, побег
(лист и стебель), цветок

Жизненная форма

Деревья, кустарники

Травы, деревья, кустарники

Чем размножаются

Семенами

Семенами, заключёнными в
плод

Вегетативное размножение

Характерно

Чередование
полового и бесполого поколений

Половое поколение формируется внутри бесполого (выпадения спор из
спорангия не происходит)

Половое поколение формируется внутри бесполого (выпадения спор из спорангия не
происходит)

Спорофит

Ветром

Ветром и насекомыми и др.

Органы

Преобладающее
поколение
Опыление
Мужские гаметы
Средство доставки
мужских гамет
Значение
в природе
и в жизни
человека

Спермии (не имеют жгутиков)
Пыльцевая трубка
Основа лесных экосистем, семена – пища многих животных. Строительный и поделочный материал, древесина – ценное
химическое сырьё

Основные продуценты экосистем суши, основные производители кислорода на Земле.
Культурные растения: пищевые, кормовые, технические,
лекарственные, декоративные

§ 36. Растения и их многообразие

спорофит

спора

гаметофит

R!
Б
спорофит

зигота

спора

гаметофит

заросток

36.6. Жизненные циклы высших споровых растений: А – моховидные; Б – папоротниковидные. Условные знаки см. на рис. 36.4.

• Н С помощью приведённых схем и данных из таблицы 36.3 дайте характеристику
особенностей размножения и жизненных циклов высших споровых растений.
8

6
1

3
2

36.7. Жизненный цикл папоротников: 1 – лист спорофита; 2 – скопление спорангиев;
3 – проросшая спора; 4 – гаметофит; 5 – ризоид; 6 – зрелый гаметофит; 7 – женский
гаметангий; 8 – спорофит

• Н Найдите на рисунке половое и бесполое поколение.

343

344

Глава 4. Система и многообразие органического мира

гаметофит

А
R!

зигота

спорофит
гаметофит

Б
R!

зигота
пыльник

завязь

спорофит
36.8. Жизненные циклы высших семенных растений: А – хвойные; Б – цветковые.
Условные знаки см. на рис. 36.4.

• Н С помощью приведённых схем и данных из таблицы 36.3 дайте характеристику
особенностей размножения и жизненных циклов высших семенных растений.

Роль растений в природе и жизни человека
• Н Какая из ролей растений вам кажется самой важной в природе и в жизни человека?
Приведите аргументы.

Таблица 36.3. Роль растений в природе и жизни человека
Роль растений в природе

Роль растений в жизни человека

– Растения играют роль продуцентов – важнейшего элемента
любой экосистемы.

– Используются в пищу как выведенные сорта
культурных растений (пшеница, рожь, рис, кукуруза, овёс, сахарный тростник, картофель, томат
и т.п.), так и дикорастущие виды (орехи, ягоды и
т.п.).

§ 36. Растения и их многообразие

Роль растений в природе

Роль растений в жизни человека

– Создают органическое вещество из минеральных веществ
под действием энергии солнца
(фотосинтез).
– Обеспечивают кислородом для
дыхания всех живых организмов.
– Дают пищу консументам и
редуцентам.
– Играют средообразующую
роль в экосистеме.
– Дают убежище и материал для
гнезда животным.
– Образуют с грибами и животными взаимовыгодное сотрудничество.

– Используются в качестве корма скота (злаки).
– Служат сырьём для получения необходимых
веществ: бумаги, спирта, лаков, иода, агар-агара
и т.п.
– Используются в качестве лекарственных
средств и сырья для лекарств.
– Являются строительным материалом (древесина).
– Применяются для декоративных целей (газонные травы).
– Водоросли используются для очистки сточных
вод.
– Используются для технических целей (задернение аэродромов, закрепление насыпей и т.п.)
– Ядовитые растения опасны для жизни.

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Растения – царство многоклеточных организмов с автотрофным типом
питания. В экосистемах играют роль продуцентов. Чётко отличаются по
строению клетки (целлюлозная оболочка, наличие пластид, центральной
вакуоли и др.). Тело низших растений представлено талломом, у высших
растений дифференцировано на ткани и органы. Характерная черта растений – чередование полового и бесполого поколений. В процессе эволюции высших растений роль полового поколения уменьшается.
Растения играют в биосфере роль продуцентов, весьма важна также средообразующая роль растений. Являются основой питания человека и важнейшим источником необходимых для хозяйства веществ и материалов.
Отделы низших растений: бурые, красные, диатомовые,
зелёные и харовые водоросли. Отделы высших растений:
моховидные, плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные,
хвойные (голосеменные), цветковые. Высшие споровые растения.
Высшие семенные растения. Гаметофит. Спорофит
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1.• Н Дайте краткую характеристику строению и жизнедеятельности растений на примере одной из систематических групп.
2. • Н С чем связаны различия низших и высших растений?
3. • П Сравните размножение одной из групп низших растений с одной из групп высших растений. В каких направлениях шла эволюция растений?
4. • П Как человек должен вести своё хозяйство, чтобы эффективнее использовать растительные ресурсы?

345

346

Глава 4. Система и многообразие органического мира

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

37.1. Побег – стебель с
листьями

37.2. Усик – видоизменённый побег

37.3. Почка – зачаточный
побег

37.4. Корневище – видоизменённый побег

37.5. Побег опунции с листьями-колючками

37.6. Колючка боярышника – видоизменённый побег

• Н Что вас удивило? Какая часть растения показана на рисунках? На что похожи изображённые побеги? Предложите свой вариант вопроса урока и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем цветковые растения отличаются от растений других отделов? (§ 36)
• Н Чем растительная клетка отличается от животной? (§ 36)
• Н Что такое орган, ткань? (8–9 классы)
• Н Из каких органов состоят цветковые растения? (Жизненный опыт, 5, 6 классы)
• П Что такое двойное оплодотворение и какова его роль? (10 класс, § 31)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Цветковое растение состоит из органов,
выполняющих различные функции
• Н Какова роль каждого органа?

Орган представляет собой объединение различных типов клеток и
тканей, выполняющих определённую функцию в организме.

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения

Цветковое растение обладает двумя основными вегетативными органами: листостебельным
побегом, обеспечивающим фотосинтез, и корнем, обеспечивающим поглощение воды и мине- Лист
ральное питание (рис. 37.7).
Побеги, в свою очередь, делятся на органы
второго порядка – стебель и листья. Функция
Стебель
стеблей – проведение веществ и создание опоры
листьям, функция листа – обеспечение фотосинтеза. Почка – зачаточный побег на ранних
стадиях его развития. В результате видоизменения побегов образуются корневище, столоны,
клубни, клубнелуковицы, луковицы, колючки; Корень
корней – клубнекорни, корнеплоды.
Наряду с вегетативными органами, обеспечивающими жизнедеятельность растения, имеют- 37.7. Органы цветкового
ся генеративные органы – цветок, плод и семя. растения
Цветок – орган семенного размножения цветковых растений, по происхождению являющийся видоизменённым спороносным побегом. В цветке в результате двойного оплодотворения созревают семена, выполняющие функции воспроизведения растений, их расселения и переживания неблагоприятных условий. Для защиты и расселения семян из
завязи пестика цветка образуется плод.

Ткани – «строительный материал» для растения
• Н Какую роль играют каждая ткань в организме растения?
• П В чём смысл аналогии со строительным материалом?

Ткань – группа клеток, которые имеют общее происхождение,
выполняют одну или несколько функций и занимают свойственное им
положение в организме растения. Органы растения образованы разными тканями (см. табл. 37.1).
Главные особенности растительных тканей:
– все они развиваются из образовательной ткани (меристемы);
– практически полное отсутствие промежуточного межклеточного
вещества;
– содержат большое количество мёртвых клеток (некоторые ткани,
такие, как склеренхима и пробка, состоят почти исключительно из
мёртвых клеток);
– в отличие от животных, ткань растения может состоять из разных
типов клеток (например, ксилема состоит из проводящей ткани, волокон древесины и древесинной паренхимы).
• П Рассмотрите табл. 37.1. Объясните, как строение каждой ткани связано с выполняемой ею функцией. Используйте также рисунки 37.12 и 37.14.

347

348

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Таблица 37.1. Растительные ткани*
Ткань

Образовательная
(меристема)
– верхушечная
– вставочная

– боковая
(камбий)

Покровная
– кожица
(эпидерма)
– пробка
(перидерма)**
– корка

Особенности строения и
Функции
жизнедеятельности
Недифференцированные
Состоит из мелких
Рост органов в
молодых тонкостенных
длину, образочасто делящихся митование тканей
зом клеток с крупным
корня, стебля,
ядром и густой цитолистьев, цветплазмой. Часть клеток
ков.
задерживаются на
эмбриональной фазе
развития и, делясь,
обеспечивают нарастание массы растения.
Другие клетки постеРост корня и
пенно дифференцирустебля в толщиются, образуя различну (внутрь от
ные специализировансебя камбий
ные ткани.
откладывает
клетки ксилемы, а наружу –
флоэмы).
Дифференцированные
Клетки эпидермиса
Защита оргапокрыты воскоподобнов от высыханым веществом (кутиния, колебаний
ном) и волосками (инотемпературы,
гда), в этой ткани обраповреждений.
зуются устьица (дыхание и испарение воды).
Пробка залегает под
эпидермисом, заменяет
его со временем.
Состоит из мёртвых
клеток, пропитанных
жироподобным веществом (суберин). Для
газообмена и водообмена служат чечевички.
Возникает в результате
отмирания и высыхания
поверхностных слоёв
различных тканей.

Размещение

В зародыше
семени; проростке растения; в почке
побегов; в кончике корней.
Основания
междоузлий
стебля и основания листьев.
Между древесиной (ксилемой) и лубом
(флоэмой) стеблей и корней.

Покрывает
листья, молодые побеги,
кончики корней, части
цветка.
Поверхность
стеблей, корней, корневищ,
клубней.

Покрывает
стволы деревьев.

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения

Ткань
Основная
(паренхима)
– ассимиляционная
– запасающая
Проводящая
– сосуды
– ситовидные
трубки

Механическая
– склеренхима
(волокна)

Особенности строения и
жизнедеятельности
Столбчатая и губчатая
ткань с большим количеством хлоропластов.

Функции

Размещение

Фотосинтез,
газообмен.

Толща листа,
зелёных стеблей.

Клетки заполнены крахмалом, белком, вакуолями с клеточным
соком, каплями масла.

Запасание белков, жиров,
углеводов.

Плоды, семена,
корнеплоды,
луковицы.

Главный компонент ксилемы. Состоит из соединённых в многоклеточные полые трубки
мёртвых клеток с одревесневающими стенками.

Проведение
воды и минеральных солей
от корня к стеблям и листьям
(восходящий
ток).

Главный компонент
флоэмы. Состоит из
рядов живых клеток с
ситовидными поперечными перегородками и
клетками-спутниками.

Проведение
органических
веществ из
листьев в стебель, корень
(нисходящий
ток).
Обеспечение
механической
прочности.

Древесина
ствола; входят в
состав
сосудистоволокнистых
пучков в корне,
стебле, жилках
листьев.
Луб (флоэма);
входят в состав
сосудистоволокнистых
пучков в корне,
стебле, жилках
листьев.
Вокруг проводящих
сосудистоволокнистых
пучков.

Длинные мёртвые клетки с толстыми одревесневающими стенками.

* По материалам Е.А. Солодовой, Т.Л. Богдановой.
** Перидерма — сложная вторичная покровная ткань сосудистых растений, представляющая
собой комплекс тканей разных типов.

Корень – осевой подземный орган растения
• Н Как строение корня обеспечивает выполняемую им роль?

Корень – осевой, обычно подземный вегетативный орган высших
растений (сосудистых растений), обладающий неограниченным ростом
в длину и положительным геотропизмом. Главными функциями корня
являются укрепление растения в почве и поглощение воды и минеральных веществ. Наряду с этим некоторые растения запасают в корне
питательные вещества и размножаются корневыми отпрысками.

349

350

Глава 4. Система и многообразие органического мира

2
37.8. Корневая система: 1 – главный корень;
2 – боковые корни; 3 – придаточные корни

37.9. Типы корневых систем: А –
стержневая; Б – мочковатая

Совокупность всех корней одного растения называется корневой
системой. В её состав входит главный корень, который развивается из
зародышевого корешка, и возникающие в качестве ответвления боковые корни, а также придаточные корни – производные побега (рис.
37.8). У двудольных корневая система чаще
Зона проведения
всего бывает стержневой (рис. 37.9), в которой главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней. У однодольных корневая система, как правило,
мочковатая и состоит из придаточных корней (главный корень исчезает). Стержневая
корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает
прилегающие частицы грунта.
И главные, и боковые, и придаточные
Зона
ветвления корни устроены одинаково (рис. 37.10). Все
они нарастают верхушкой, которая защиЗона
щена корневым чехликом, прикрывающим
растяжения
зону деления. В зоне растяжения корень
удлиняется и проталкивает зону деления
вперёд. В зоне всасывания – участке корня,
покрытом корневыми волосками, – происЗона
ходит всасывание воды с минеральными
всасывания
веществами. За этой зоной расположена
зона ветвления, где образуются боковые
Корневой
Зона
корни. Далее идёт зона проведения, выполчехлик
деления няющая лишь функцию переноса веществ.
37.10. Строение корня

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения

Корни могут видоизменяться, выполняя как характерные для корня,
так и несвойственные этому органу функции. Корнеплоды – мясистые
разрастания главного корня и нижней части стебля, выполняющие
функцию запасания питательных веществ в большинстве случаев у
двулетних растений (морковь, репа, петрушка). Корневые клубни образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней (георгин). С их помощью растение цветёт быстрее. Воздушные корни тропических мангровых растений поглощают дождевую воду из воздуха.
Придаточные корни-прицепки плюща используются для опоры при
росте. При микоризе – симбиозе корней высших растений с грибами –
гифы гриба оплетают одревесневшие корни деревьев, выполняя функции корневых волосков. Бактериальные клубеньки на корнях высших
растений (например, мотыльковых) представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями.

Побег – осевой вегетативный орган растения
• Н Как строение побега связано с выполняемой им ролью?

Побег – один из основных вегетативных органов высших растений,
состоящий из стебля с расположенными на нём листьями ипочками
(рис. 37.11). Имеет радиальное строение и обладает положительным
фототропизмом. Основные функции стебля – создание опоры для
листьев, связь листьев и корня, запасание питательных веществ, а
также (в некоторых случаях) вегетативное размножение.
Побеги весьма разнообразны, они могут торчать, лежать, свисать, стелиться или располагаться под землёй. На них располагаются почки
(рис. 37.3) – зачатки будущих побегов, листьев
3
или цветков. Листья бывают большие и маленькие, в виде пластинок, трубок и чешуй. Место, где
лист крепится к стеблю, называют узлом, а расстояние между соседними узлами – междоузли- 1
2
ем (рис. 37.11). Растёт побег за счёт конуса нарастания (верхушечный рост) и у основания междоузлий (вставочный рост).
37.11. Строение побега:
Зрелый стебель состоит из коры, включающей 1 – узел; 2 – междоузэпидермис, пробку, луб (флоэму), паренхиму и лие; 3 – пазуха листа
механические волокна, слоя камбия, древесины (ксилемы) и сердцевины (паренхима). Большинство из этих слоёв видно на рисунке 37.12.
Известно много видоизменённых побегов, изображённых на рисунках 37.2–37.6. Самые известные из них – корневище, клубень и луковица. Корневище – многолетний подземный побег с редуцированными
почками и листьями, выполняющий запасающую функцию и играющий роль в вегетативном размножении (ландыш, черника). Клубень –

351

352

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Границы годичных колец

Камбий

Кора

Ксилема
Сердцевинные лучи

Пробка

Флоэма

37.12. Строение многолетнего побега покрытосеменных растений

утолщённая часть главного стебля (кольраби) или бокового побега (картофель). Луковица– укороченный стебель, имеющий придаточные
корни (донце) и окружённый видоизменёнными листьями – мясистыми
и сухими чешуями (лук).

Лист – освещаемая солнцем поверхность
Лист – боковой вегетативный орган, растущий от стебля, нарастающий основанием и имеющий двустороннюю симметрию. Главные функции листа – фотосинтез, транспирация и газообмен. Листья многих
растений сбрасываются на зимний или сухой период.
1

1
4
2
4
3

Сидячий
лист без
черешка

• Н Рассмотрите рисунок 37.13. Из каких элементов
состоит лист? Объясните, чем сидячие листья отличаются от черешковых.
• Н На основе рисунка 37.14 объясните, как особенности внутреннего строения листа связаны с выполняемыми им функциями.
• Н С помощью рисунка 37.15 опишите основные типы
жилкования.
• Н Какое расположение листьев называют очередным,
супротивным и мутовчатым?

Как и другие органы растения, у листьев
также встречаются видоизменения. Листья
37.13. Части листа: 1 – пла- могут превращаться в чешуи (лук), колючки
стинка; 2 – черешок; 3 – (кактус, рис. 37.5), усики (горох), семядоли
прилистник; 4 – основание (овёс) и даже в улавливающий насекомых
листовой пластинки
аппарат (росянка).

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения

Эпидерма
Столбчатая
паренхима
Ксилема
Губчатая
паренхима

Флоэма

Эпидерма

Устьица

Воздухоносные полости
37.14. Строение листа

Параллельное

Дуговидное

Пальчатое

Перистое

37.15. Типы жилкования

Цветок – орган размножения
• Н В чём главное преимущество цветковых растений?

Цветок – орган семенного размножения цветковых растений, представляющий собой видоизменённый укороченный побег, превращающийся после оплодотворения и созревания в плод с семенами (рис. 37.16).
У цветковых растений нет настоящего чередования поколений, так как
гаметофит развивается внутри диплоидного спорофита. Иными словами
в цветке соединены процессы бесполого и полового размножения.
Опыление цветков, т.е. перенос пыльцы из пыльников на рыльце
пестика, происходит с помощью ветра, насекомых, птиц, млекопитающих, воды и в результате самоопыления. (• Н Чем отличаются цветки в этих
случаях? В каких из них будет образовываться нектар?) После попадания пыльцы
на рыльце пестика и её прорастания с помощью пыльцевой трубки к

353

354

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Рыльце пестика
Столбик пестика

Тычиночные нити
Пыльники

Лепесток
Цветоложе

Завязь пестика

Листок
околоцветника

Чашелистик

Цветоножка

37.16. Схема строения цветка: А – с двойным околоцветником; Б – с простым околоцветником

• Н Опишите строение цветка и объясните функцию каждого из его элементов.

зародышевому мешку там происходит двойное оплодотворение
(см. 10-й класс, § 31):
зигота (2n)
зародыш.
I спермий + яйцеклетка
триплоидная клетка (3n)
II спермий + центральная клетка
эндосперм.
Для опыления цветковых растений не нужна капельножидкая вода.

Кисть

Щиток

Колос

Зонтик

Початок

Головка

Корзинка

37.17. Типы соцветий

• П Определите типы соцветий для изображённых растений. Объясните, в чём биологический смысл соцветий.

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения

Семя = зародыш под защитой + запас питательных веществ
• Н Какова функция каждой из частей семени?

Семя - орган семенных растений, выполняющий функции их воспроизведения, расселения и переживания неблагоприятных условий.
Главное в семени – зародыш, который образуется из зиготы. Он состоит из зародышевого побега (из семядолей на стебельке и зародышевой
почки) и зародышевого корня (рис. 37.18). У двудольных семядоли
представляют собой специальные части зародыша, которые формируются в результате отложения в них питательных веществ эндосперма.
У однодольных запас питательных веществ сохраняется в эндосперме.
Однодольное

Двудольное

1
2
2

3
37.18. Схема строения зародыша: 1 – семядоля; 2 – почечка; 3 –
зародышевый корень

37.19. Строение семян фасоли: 1 – кожура; 2 –
рубчик; 3 – след входа в семязачаток; 4 – семядоля

Снаружи семя покрыто семенной кожурой, защищающей зародыш
от механических повреждений и высыхания. Она образовалась из
покровов семязачатка. На ней есть и след отверстия, через которое
пыльцевая трубка проникала в семязачаток, и след прикрепления
семязачатка к плодолистику – рубчик (рис. 37.19).

Плод – приспособление для защиты и распространения семян
• Н Чем отличаются разные плоды?

Плод цветковых растений образуется параллельно с формированием
семян. Истинные плоды формируются из завязи пестика. Однако существует довольно много ложных плодов, которые образовались не только
из пестика, но и из других частей цветка.
Так, мякоть в плодах земляники – это разросшееся цветоложе, в котором
рассеяны плодики в виде жёлтых орешков. В яблоке жёсткие плёнки вокруг
семян – это остатки внутреннего слоя плодолистиков; «сердечко» – разросшиеся наружные слои плодолистиков, а остальная мякоть образовалась из
сросшихся оснований тычинок, лепестков и чашелистиков.

355

356

Глава 4. Система и многообразие органического мира

5
4

13
11

37.20. Типы плодов: 1 – семянка; 2 – зерновка; 3 – листовка; 4 – костянка; 5 – сложная
листовка; 6 – ягода; 7 – тыквина; 8 – гесперидий; 9 – коробочка; 10 – боб; 11 – стручок; 12 – стручочек; 13 – орех; 14 – жёлудь

• П Найдите односеменные и многосеменные плоды, сухие и сочные.

Плоды по числу семян подразделяют на односеменные и многосеменные, по консистенции тканей околоплодника на сухие (раскрывающиеся и нераскрывающиеся) и сочные (ягоды, костянки) (рис. 37.20).

Двудольные и однодольные цветковые растения
• Н Охарактеризуйте классы цветковых растений по таблице 37.2.

Таблица 37.2. Признаки двудольных и однодольных растений
Класс Двудольные

Класс Однодольные

Число семядолей
в зародыше

Признак

Две

Одна

Форма корневой
системы

Стержневая, мочковатая

Мочковатая

Происхождение
корневой системы

Корешок зародыша чаще
всего превращается в
главный корень

Зародышевый корешок
скоро перестаёт расти и
заменяется придаточными
корнями

Камбий
Лист
Число частей цветка

Имеется

Отсутствует

С сетчатым жилкованием

Узкие с параллельным или
дуговидным жилкованием

Кратно 4 или 5

Кратно 3

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения

Признак

Важнейшие
семейства

Класс Двудольные

Класс Однодольные

Розоцветные,
мотыльковые (бобовые),
капустные (крестоцветные),
паслёновые,
зонтичные (сельдереевые),
сложноцветные (астровые)

Лилейные,
злаки (мятликовые)

Многообразие цветковых растений
• Н Найдите с помощью таблицы 37.3 отличительные черты 2–3 выбранных вами
семейств цветковых растений.

Таблица 37.3. Семейства цветковых растений*
Семейство
(число видов,
жизненная
форма)

Формула цветка,
вид соцветия

Плод

Основные представители
(использование
в хозяйстве)

Розоцветные
(3 тыс. видов,
деревья,
кустарники,
травы)

Ч5Л5Т∞П1(яблоня),
Ч(5)Л1,2(2)Т(5+4), 1П1
(роза),
одиночные цветки,
щиток,
простой зонтик,
кисть

Яблоко,
яблочко
(яблоня),
сборные
семянка,
орешек,
костянка
(роза)

Яблоня, груша, айва,
рябина, боярышник (плодовые); роза (декоративные); земляника, малина
(ягодные); лапчатка, гравилат, манжетка (лекарственные)

Мотыльковые
(12 тыс. видов,
кустарники,
травы,
редко деревья)

Ч(5)Л3+(2)Т(9)+1П1.
Цветки одиночные
или собраны в
кисть, головку

Боб

Горох, фасоль, арахис,
соя (пищевые), люцерна,
клевер, люпин (кормовые); душистый горошек
(декоративные); солодка,
термопсис (лекарственные); все бобовые обогащают почву азотом

Капустные
(2 тыс. видов,
травы)

Ч4Л4Т2+4П1.
кисть

Стручок,
стручочек

Капуста, репа, редис,
редька, хрен (пищевые);
турнепс (кормовые); горчица, рапс (масличные);
пастушья сумка, сурепка,
дикая редька (сорные)

* По материалам Е.А. Солодовой, Т.Л. Богдановой.

357

358

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Семейство
(число видов,
жизненная
форма)

Формула цветка,
вид соцветия

Плод

Основные представители
(использование
в хозяйстве)

Паслёновые
(2,2 тыс. видов,
травы)

Ч(5)Л(5)Т5П1.
Цветки одиночные
или собраны в
кисть

Ягода,
коробочка

Томат, картофель, баклажан, перец (пищевые);
красавка (лекарственные), табак (наркотические); петуния (декоративные); паслён (сорное).
Белена и дурман ядовиты

Сложноцветные
(20 тыс. видов,
травы)

Цветки трубчатые,
язычковые (образуют плоды); ложноязычковые,
воронковидные
(бесплодны).
Ч0Л(5)Т5П1
Соцветие корзинка

Семянка

Подсолнечник, салат,
цикорий (пищевые);
астра, георгин, хризантема, маргаритка, бархатцы
(декоративные); одуванчик лекарственный, матьи-мачеха, ромашка пахучая, ромашка лекарственная, полынь, череда,
пижма, календула (лекарственные); бодяк, чертополох, репейник, василёк, осот (сорные)

Злаки
(12 тыс. видов,
травы)

О(2+2)Т3П1.
Сложный колос,
метёлка,
початок

Зерновка

Пшеница, рожь, ячмень,
рис, овёс, кукуруза,
просо, сахарный тростник (пищевые); тимофеевка, мятлик, ежа (кормовые); пырей ползучий
(сорные); ковыль, типчак,
вейник, тростник, бамбук
(дикорастущие)

§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Высшие растения состоят из тканей и органов. Орган состоит из различных типов клеток и тканей, выполняющих определённую функцию в организме. В ткань входят группы клеток, которые имеют общее происхождение, выполняют одну или несколько функций и занимают свойственное
им положение в организме растения. Корень и побег (стебель с расположенными на нём листьями) – вегетативные органы растения. С помощью корня растение укрепляется в почве и поглощает воду с минеральными солями. Стебель создаёт опору для листьев и связывает их с корнем. Главные функции листа – фотосинтез, транспирация и газообмен.
Цветок, семя и плод – генеративные органы цветкового растения.
Цветок – орган семенного размножения, представляющий собой видоизменённый укороченный побег, превращающийся после оплодотворения и созревания в плод с семенами. Семя выполняет функцию воспроизведения, расселения и переживания неблагоприятных условий. Плод –
приспособление для защиты и распространения семян. По количеству
семядолей в зародыше и ряду других признаков цветковые растения
делят на классы двудольных и однодольных.
Орган, ткань. Побег, почка, стебель, лист, корень. Стержневая
и мочковатая корневая система. Узел. Междоузлие. Опыление. Цветок,
плод. Семя. Зародыш. Класс Однодольные. Класс Двудольные растения
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Дайте краткую характеристику каждому органу цветкового растения.
2. • Н Как могут видоизменяться органы растения?
3. • П Из каких тканей состоят корень, стебель и лист?
4. • П Как строение корня связано с условиями окружающей среды?
5. • П Как строение побега связано с условиями окружающей среды?
6. • П Какова роль цветка и плода в повышении успешности размножения?
7. • П Обсудите в группе или паре, в чём состоит преимущество цветковых растений перед другими высшими растениями.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Анализ местных полезных съедобных и лекарственных растений, их названий и способов сбора.
Ваша роль. Ботаник.
Описание действий. Проинтервьюируйте жителя сельской местности – опытного сборщика травы, попросив его рассказать о съедобных и лекарственных растениях, их отличительных чертах и названиях, местах и времени их сбора. С помощью иллюстраций и описаний растений в книгах и Интернете определите научные названия этих видов растений.
Результат. Доклад об использовании растений в народной медицине и питании.

359

360

Глава 4. Система и многообразие органического мира

§ 38. Животные и их многообразие:
простейшие, кишечнополостные, черви
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Обыватель: Самое мелкое животные – карликовая белозубка вырастает до 3–4,5 см в длину (без хвоста). Масса
её тела около 1–1,7 г.
Биолог: Вы назвали самое мелкое млекопитающее. Но
термин «животные» гораздо шире, он включает и птиц, и
рыб, и червей, и насекомых.
Обыватель: Теперь я понял. Тогда самые мелкие животные –
одноклеточные.
Биолог: Верно, но современные биологи всё чаще относят простейших к отдельному царству. В этом случае
самым мелким многоклеточным животным по праву считают обитающую в воде коловратку Ascomorphaminima, размер которой составляет 40–50 мк в длину – меньше
многих планктонных водорослей. При таком размере у неё есть мышцы, пищеварительная система.
• Н В чём заблуждается обыватель? Предложите проблемный вопрос урока и сравните
с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем животные отличаются от других царств? (§ 33)
• Н Какие систематические группы выделяют зоологи? (§ 33)
• Н Каких животных называют беспозвоночными? Какие типы к ним относятся? (7 класс)
• Н Что такое план строения животного? (7 класс)
• П Какие выделяют направления биологического прогресса? (§ 8)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Отличительные черты царства животных
• Н Чем животные отличаются от других царств эукариот?

Животные – царство организмов, отличающихся гетеротрофным
типом питания, т.е. не способных создавать органические вещества из
неорганических путём фото- и хемосинтеза. В экосистемах играют роль
консументов (потребителей).
Для животных характерен особый голозойный (от греч. голо – весь и
зоо – животное) способ питания –поглощение других организмов
(целиком или кусками несравненно более крупными, чем молекулы).
Чтобы усвоить их, животные имеют органы пищеварения, способные
заглотить, размельчить и переварить пищу до состояния, в котором она
легко усвоится клетками.

§ 38. Животные и их многообразие: простейшие, кишечнополостные, черви

Растения и грибы окружены пригодной пищей (газы, растворы) со
всех сторон. Пища животных размещена неравномерно. Её нужно разыскивать, догонять, ловить. Вот почему подавляющее большинство
животных активны, подвижны и обладают раздражимостью – необходимыми качествами для поиска и добывания добычи.
Однако среди животных существует много исключений, не обладающих каким-либо из перечисленных свойств. Среди простейших есть
формы, обладающие фотосинтезом (эвглена). Паразитические черви не
имеют пищеварительной системы. Губки и некоторые кишечнополостные ведут неподвижный прикреплённый образ жизни.
Прежде к животным традиционно относили группы одноклеточных
простейших, питающихся, подобно всем животным, готовым органическим веществом. Однако современные учёные всё чаще выделяют их в
отдельное царство Протист или Простейших (см. § 33). В этом случае к
животным относят лишь многоклеточные организмы.

Простейшие – одноклеточные животные
• Н Каковы главные особенности строения и жизнедеятельности простейших?

Одни зоологи относят простейших к животным в качестве подцарства, другие выделяют в отдельное царство. Однако в любом случае
простейшие (рис. 38.1) имеют двойственную природу, т.е. будучи одноклеточными по своей организации, они одновременно являются и
целостным организмом, который обладает всеми свойствами животного: подвижностью, раздражимостью, питанием, дыханием, выделением, адаптацией, наследственностью, размножением. Описано около
30 тыс. видов.
Ложноножки
Жгутик

Реснички
А

38.1. Простейшие: А – амёба-протей; Б – эвглена зелёная; В – инфузория-туфелька

На рис. 38.2 помещён план строения простейшего, характеризующий
общие черты строения этих организмов. Выполнение каждой из жизненных функций обеспечивается у них за счёт специализации клеточных
органелл. Так подвижность обеспечивается вращением жгутика или мерцательными движениями ресничек, амёбоидными движениями (с помощью ложноножек (псевдоподий), например у амёбы) (рис. 38.1).
Простейшие обладают раздражимостью: некоторые (например, эвглена)

361

362

Глава 4. Система и многообразие органического мира
Органеллы движения:
жгутик, ресничка

Чувствительные
органеллы:
глазок (иногда)

Органеллы питания:
рот

Органеллы выделения:
сократительная
вакуоль

пищеварительная
вакуоль
порошица (иногда)

мембрана

Органеллы дыхания:
мембрана

Органеллы размножения:
ядро

38.2. План строения простейшего

могут двигаться к свету (фототаксис), другие реагируют на концентрацию
химических веществ (хемотаксис). Дышат одноклеточные всей поверхностью тела. Подавляющее большинство простейших – гетеротрофы, которые поглощают органическое вещество путём фагоцитоза или диффузии
и переваривают его с помощью пищеварительных вакуолей. Выделение
осуществляется с помощью сократительных вакуолей. Размножение бесполое (митоз) и половое, сопровождающееся у одних простейших слиянием целых клеток, а у других (инфузории) их конъюгацией с обменом ядер.
Характерны довольно сложные жизненные циклы (особенно у паразитов), включающие как активную стадию, так и стадию цисты.
Таблица 38.1. Сравнительная характеристика простейших
(на примере типичных представителей)
Признак
сравнения

Тип жгутиковые, Тип саркодовые,
эвглена зелёная амёба-протей

Образ жизни

Свободноживущий

Форма тела
Наружные
покровы

Особенности
строения

Органоиды
движения

Постоянная

Непостоянная

Тип инфузории,
инфузориятуфелька

Споровики,
малярийный
плазмодий
Паразитический

Постоянная

Наружная клеточная мембрана
Пелликула

Пелликулы нет

Пелликула

Два ядра
Жгутик, хлороВременные
(макро- и
Разнообразие
пласты и свето- выросты цито- микронуклеос),
стадий в жизчувствительный плазмы – псевдо- клеточный рот,
ненном цикле
глазок
подии
глотка, порошица
Жгутик

Ложноножки

Реснички

Отсутствуют на
большей части
жизненного
цикла

§ 38. Животные и их многообразие: простейшие, кишечнополостные, черви

Признак
сравнения

Питание

Тип жгутиковые, Тип саркодовые,
эвглена зелёная амёба-протей

Споровики,
малярийный
плазмодий

Гетеротрофы,
Гетеротрофы,
пищеварительная пищеваритель- Гетеротрофы,
Гетеротрофы и
ная вакуоль
осмотрофный
вакуоль образуавтотрофы
тип питания
ется при фагоци- образуется в
клеточной глотке
тозе

Дыхание
Выделение

Тип инфузории,
инфузориятуфелька

Всей поверхностью тела

Анаэробное

С помощью сократительной вакуоли (и через
поверхность тела)

Сократительная
вакуоль отсутствует

«+» таксис на
«+» таксис на
«+» таксис на
свет, «–» таксис пищу, «–» таксис пищу, «–» таксис
Раздражимость на повышенную на повышенную на повышенную Слабо выражена
концентрацию
концентрацию концентрацию
соли
соли
соли, свет
Размножение
Половой
процесс

Деление клетки путём митоза
Не описан

Не описан

Конъюгация

Происходит в
основном хозяине – комаре

Происхождение многоклеточных животных
• Н Как произошли многоклеточные? В чём их преимущество?
1. Многоклеточные животные произошли от колониальных простейших (см.
рис. 38.3). 2. Эффективность колониального образа жизни повысилась в результате
разделения функций клеток внешней и внутренней части колонии. 3. Сидячие формы
приспособились к донной фильтрации путём «выворачивания наизнанку»: жгутиковые

5
1

2
3

38.3. Стадии происхождения многоклеточных

363

364

Глава 4. Система и многообразие органического мира

клетки, переместившись внутрь колонии, обеспечили постоянный ток воды сквозь
колонию и извлечение из неё мелких частиц пищи. Так возникли губки. 4. Колонии,
образовавшие внутреннюю полость, смогли использовать её сокращения как реактивный двигатель, чтобы приподняться над уровнем дна. Эта же полость послужила для
захвата добычи. Так появились кишечнополостные. 5. Другие формы, питаясь донной
органикой, освоили передвижение по дну: сначала с помощью жгутиков, а потом – и
более сложных движений тела. Именно таким путём сформировалось всё многообразие активно передвигающихся групп: червей, а в дальнейшем членистоногих.
Главные преимущества многоклеточности состоят в возможности неограниченной
дифференциации тела и разделения функций между его частями, помехоустойчивости
организма за счёт дублирования основных клеточных механизмов и наличий множества копий генома, увеличении возможной продолжительности существования за счёт
постоянной замены клеток.

Кишечнополостные – двуслойные многоклеточные животные
• Н Каковы главные особенности строения и жизнедеятельности кишечнополостных в
связи с их многоклеточностью?

Тип кишечнополостные – первые настоящие многоклеточные двуслойные животные, населяющие морские и пресноводные водоёмы. Они
характеризуются радиальной симметрией и состоят из двух слоёв тканей: наружного – эктодермы и внутреннего – энтодермы (рис. 38.4),
внутри тела находится кишечная полость, открывающаяся наружу
окружённым щупальцами ротовым отверстием. Существуют как в
форме сидячих полипов (класс коралловые полипы), так и путём чередования в жизненном цикле свободно плавающих в толще воды медуз и
сидячих полипов (класс сцифоидные и гидроидные). Всего насчитывается около 11 тыс. видов.
В состав эктодермы входят эпителиально-мышечные клетки, выполняющие функцию защиты и движения (отростки клеток вытянуты в
продольном направлении и обеспечивают продольные сокращения
тела). Кроме этого в эктодерме находятся клетки нервной системы и
чувствительные клетки. Наконец, стрекательные клетки защищают
животное от врагов, а половые клетки обеспечивают размножение.
Эктодерма
Стрекательные клетки
Половые клетки

Энтодерма
Нервное волокно
38.4. План строения кишечнополостных

§ 38. Животные и их многообразие: простейшие, кишечнополостные, черви

Основу энтодермы также составляют эпителиально-мышечные клетки, отростки которых вытянуты в поперечном направлении, обеспечивая поперечные сокращения тела. Также в энтодерме расположены
клетки-фагоциты, захватывающие пищевые частицы из кишечной
полости, и железистые клетки, выделяющие в неё пищеварительные
ферменты.
Координация частей кишечнополостных не очень велика, но диффузная нервная система и взаимно противоположное направление
мышечных отростков клеток всё же позволяет осуществлять этим
животным координированные действия всем телом: схватывать добычу или «кувыркаться» гидре, плыть медузе.
Размножаются кишечнополостные как бесполым путём (например,
почкование гидр), так и половым. Для многих видов характерно чередование поколений.

Черви – трёхслойные активно ползающие животные
• Н Какие преимущества имеют трёхслойные животные? Чем отличаются представители разных типов червей?

Жизнь свободно плавающих в толще воды организмов (фито- и зоопланктона) непродолжительна. Под действием силы тяжести все
погибшие организмы постепенно опускаются на дно. Этот «мёртвый
дождь» достаётся донным животным. В противоположность планктону
их называют бентосом. Для освоения этого ресурса животным необходимо активное движение. Оно появилось у плоских червей в результате возникновения трёхслойной организации. Наряду с образующей
покровы эктодермой и энтодермой, из которой построен кишечник, у
этих животных появился третий слой тканей – мезодерма. Она послужила основой для формирования мышц, которые вместе с эпителием
покровов образовали единый орган движения – кожно-мускульный
мешок.
Активное движение привело к формированию двусторонней симметрии тела. Кишечная полость мешает при передвижении, поэтому
основу и опору тела составляет паренхима. Это позволило увеличить
размеры, но потребовало развития систем органов: появления нервной,
пищеварительной и выделительной систем (рис. 38.5). Нервная система
представляет собой парный головной нервный узел (ганглий) с отходящими от него нервными стволами. У свободноживущих червей имеются
простейшие органы чувств (скопления чувствительных клеток).
Пищеварительная система состоит из рта, глотки и замкнутого разветвлённого кишечника. Выделительная система представлена протонефридиями – системой начинающихся в паренхиме ветвящихся трубочек, открывающихся наружу порами.

365

366

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Эктодерма

Нервный ствол

Энтодерма

Мышцы

Паренхима

Выделительная система

Половые железы

Условные обозначения к планам строения
Пищеварительная система
Нервная система
Дыхательная система
Кровеносная система
Опорная система
Мышечная система
Выделительная система
Половая система
38.5. План строения плоского червя

Гермафродиты. Половая система
состоит из яичников, семенников и
дополнительных образований, обеспечивающих условия для созревания и
выделения яиц. Бесполое размножение
происходит путём поперечного деления
тела, для полового размножения характерно внутреннее оплодотворение.
Промежуточный
Плоские черви включают 25 тыс.
хозяин
видов. Представители класса ресничных червей ведут свободный образ
жизни, классов сосальщиков и ленточных червей – паразитический. Для
38.6. Жизненный цикл паразитичепоследних очень характерны сложные
ского печёночного сосальщика
жизненные циклы (рис. 38.6).
Следующий шаг на пути к усложнению организации сделали круглые
черви. Во-первых, у них появилась первичная полость тела, заполненная жидкостью, в которой помещены все внутренние органы. Она играет
роль гидроскелета, а также выполняет транспортную функцию, так как
растворённые в ней вещества перемещаются по полости тела из одной
части червя в другую при его движениях. Поскольку жидкость несжимаема, то заполненная ею полость тела обеспечивает равномерное давление на стенки кожно-мускульного мешка и в результате приводит к
Окончательный
хозяин

§ 38. Животные и их многообразие: простейшие, кишечнополостные, черви

Кожномускульный мешок

Кутикула

Рот

Пищеварительная система
Анальное
отверстие

Полость тела
Нервная система

Органы выделения

Органы размножения

38.7. План строения круглого червя

круглой в сечении форме тела червей, за что они и получили своё название. Во-вторых, на смену замкнутому кишечнику пришёл сквозной, что
открыло дорогу к дальнейшему разделению кишечника на отделы
(переднюю, среднюю и заднюю кишку) и превращению процесса переваривания пищи в конвейер из сменяющих друг друга ферментов.
Другие системы органов (нервная, выделительная) существенных прогрессивных изменений не претерпели (рис. 38.7). У круглых червей обнаружено только половое размножение, они раздельнополы.
Однако главным приспособлением круглых червей оказалось весьма
частное приспособление, которое открыло им дорогу во все среды –
покровы из воскоподобного вещества кутикулы, защищающие тело
червя от химически агрессивной окружающей среды. Это привело к
заселению сравнительно мелкими круглыми червями всех возможных
сред, богатых пищей (водная среда, почва), в том числе и внутренней
среды других организмов (паразитический образ жизни). Вот почему
разнообразие круглых червей составляет около 80 тыс. видов, хотя
морфологически весьма и однообразных.
Самое сложное строение и важнейшая роль в эволюции многих других групп живых организмов принадлежит кольчатым червям – исходно морским животным и, вероятно, древнейшим многоклеточным обитателям суши. Их появление сопровождалось возникновением многих
ароморфозов. Тело кольчатого червя сегментировано, т.е. подразделено
на членики. Полость тела стала вторичной, так как у неё появилась
своя собственная выстилка. При этом в каждом из члеников существует свой гидроскелет-опора. Мощные продольные и кольцевые мышцы
меняют форму каждого членика отдельно. Малощетинковые черви
(например, дождевой) попеременно то сжимают и удлиняют их, то расширяюти укорачивают. Волнообразные сокращения тела позволяют
дождевому червю не только ползти в почве, но и раздвигать её, расширяя ход.

367

368

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Морские кольчецы используют гидроскелет иначе. Выросты по бокам
каждого сегмента их тела образовали примитивные парные конечности – параподии. С помощью мышц, прикреплённых к стенкам вторичной полости, параподии выполняют гребные движения. Движение
конечностей в сочетании с изгибами тела позволяет хорошо плавать.
Кольчатые черви приобретают новую систему выделения – воронкообразные органы метанефридии выводят вредные вещества во внешнюю среду из вторичной полости тела по мере их накопления.
Освободившаяся от использования первичная полость тела послужила
основой для формирования новой системы органов – кровеносной,
главная функция которой – транспорт газов и питательных веществ,
что становится очень важным в связи с ростом размеров тела. Эта же
причина привела к появлению у многих из них органов дыхания –
жабр, кислород от которых кровь разносит по всему телу.
Усложнение организации кольчатых червей затронуло и нервную
систему. Она превратилась в брюшную нервную цепочку, состоящую
из множества нервных узлов в каждом из сегментов, связанных в единую цепь. Особенно крупные узлы концентрируются в передней части тела
Поперечный разрез
(«головной мозг»). Соответственно усложняются и органы чувств (см. рис. 38.8).
Размножаются кольчатые черви бесполым и половым путём. Малощетинковые
черви гермафродиты, а морские многощетинковые черви – раздельнополы.
Продольный разрез
Спинной кровеносный сосуд
Половые железы

Брюшная нервная цепочка
38.8. План строения кольчатого червя

Метанефридий

Мышцы

§ 38. Животные и их многообразие: простейшие, кишечнополостные, черви

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Животные – царство организмов, отличающихся активностью, подвижностью, раздражимостью и гетеротрофным типом питания. В экосистемах играют роль консументов (потребителей).
Простейшие – отдельное царство или группа типов животных, обладающих всеми характерными свойствами животных. Они состоят из одной
клетки и одновременно являются целостным организмом, частями которого являются клеточные органеллы.
Первыми настоящими многоклеточными были двуслойные животные из
типа кишечнополостных. Их главное преимущество – появление настоящих тканей и органов (кишечная полость с внеклеточным пищеварением), обеспечившее разделение функций между разными частями организма и их взаимную координацию, возможную благодаря появлению
нервной системы.
Важнейшими приспособлениями червей стало появление трёхслойного
подвижного тела с двусторонней симметрией и всеми развитыми системами органов.
Животные. Активность, подвижность, раздражимость. Голозойный способ
питания. Простейшие. План строения. Кишечнополостные. Эктодерма.
Энтодерма. Диффузная нервная система. Кишечная полость. Радиальная
симметрия. Плоские черви. Мезодерма. Кожно-мускульный мешок.
Двусторонняя симметрия. Паренхима. Протонефридии. Круглые черви.
Кольчатые черви. Первичная и вторичная полость тела. Сегментация.
Конечности. Метанефридии. Кровеносная система
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Чем животные отличаются от представителей других царств?
2. • П Как черты животных связаны с их ролью в экосистеме?
3. • Н Что общего у всех простейших и чем отличаются представители разных типов?
4. • П Приведите доводы в пользу того, что простейшие – это часть животного царства, и в пользу того, что это представители отдельного царства.
5. • П У многоклеточного организма митоз обеспечивает рост организма. А у одноклеточных?
6. • П Каковы главные ароморфозы кишечнополостных?
7. • Н Чем отличаются разные типы червей?
8. • П Какие ароморфозы возникали в каждом из типов червей?
9. • П Обсудите в группе или паре, в чём состоит преимущество трёхслойных
животных перед двуслойными; многоклеточных перед одноклеточными.

369

370

Глава 4. Система и многообразие органического мира

§ 39. Животные и их многообразие:
моллюски, членистоногие
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Всего в природе учёные насчитывают более 2 млн
видов животных.
Факт 2. Около 1,8 млн видов имеют наружный скелет. Из
них 1,65 млн видов – это насекомые.
• Н Что вас удивило? Какой возникает вопрос? Предложите свой вариант и сравните с вариантом авторов
(с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем животные отличаются от других царств? (§ 38)
• Н Какие систематические группы беспозвоночных выделяют зоологи и чем они отличаются друг от друга? (§ 38)
• Н Каковы важнейшие приспособления кишечнополостных и червей? (§ 38)
• Н Каких паукообразных и насекомых вы знаете? (Жизненный опыт)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Животные с наружным скелетом: моллюски и членистоногие
• Н Какие преимущества получают животные, имеющие скелет?

Высокое разнообразие систематических групп с наружным скелетом
не случайно, ведь преимущества твёрдого скелета огромны. Это, прежде всего, опора мышцам, создающая предпосылку для возрастания
их мощности и специализации. Это твёрдые челюсти и клешни для
нападения, а также покровы, «латы», защищающие тело от врагов и
агрессивной среды. В качестве опоры для мышц внешний скелет оказался гораздо надёжнее, чем гидроскелет предков – кольчатых червей.
Поэтому вторичная полость утратила опорную функцию и в большинстве сегментов слилась с первичной полостью. Кровеносная система оказалась незамкнутой: лишь часть пути от сердца кровь проходит
по сосудам, а затем изливается в полость тела между органами и тканями. К сердцу кровь опять собирается по сосудам.
Чтобы поток крови между органами не ослабевал, усилилось сердце.
Оно превратилось в крупный мускулистый орган из одного или двух
предсердий, принимающих кровь, и сильного желудочка, способного
обеспечить циркуляцию крови по организму. Органы дыхания специализировались в соответствии с образом жизни: водные животные обычно дышат жабрами, а у сухопутных они заменились воздушными мешками – лёгкими или воздушными трубочками – трахеями. Большинство

§ 39. Животные и их многообразие: моллюски, членистоногие

НАРУЖНЫЙ
СКЕЛЕТ
ЗАЩИТА

ДВИЖЕНИЕ
Утрата
гидроскелета

Мощная
раковина

Незамкнутая
кровеносная
система

Утрата
сегментации
и конечностей

Расчленение тела
и конечностей

Особое дыхание
и выделение

Моллюски
Постоянный
рост

Членистый
панцирь

Нога,
мантия

Членистые
конечности

Членистоногие
Рост
при линьке

39.1. Влияние наружного скелета на организацию животных

животных для улучшения газообмена специально прокачивает через
себя воду или воздух.
Поскольку вторичная полость распалась, органы выделения тоже
изменились. У разных групп животных они различны по происхождению, строению и функциям. Общая их черта состоит в том, что они не
разбросаны по всему телу, а очищают циркулирующую тканевую жидкость где-либо в одном месте (рис. 39.1).

Моллюски: наружный скелет как средство защиты
• Н Как строение моллюсков связано с использованием наружного скелета в качестве
средства защиты?

Рассмотрим приспособления моллюсков на примере панцирных моллюсков (хитон), наиболее похожих на их палеозойских предков (см. рис.
39.1, 39.2). Главное средство защиты моллюсков – раковина. Тело моллюска, как плащом, прикрыто кожной складкой – мантией, которая
спускается со спины на бока. Мантия – особый кожный орган всех моллюсков, образующий слои клеток, в которых откладываются кристаллы извести или другие твёрдые вещества. Из этих слоёв формируется
раковина. Раковина наращивается по краям и в толщину, а под ней
постепенно растёт и сам моллюск.
Передвижение осуществляется с помощью волнообразных движений
ноги – производной кожно-мускульного мешка предков. В передней

371

372

Глава 4. Система и многообразие органического мира

части подошвы расположен рот. Мощный язык усеян тысячами мелких
«зубов», образующих тёрку, или радулу. Ею моллюск счищает с камней налёт водорослей. Между телом и мантией панцирного моллюска
остаётся глубокая борозда – мантийная полость, в которой расположены органы дыхания. Нервная система упрощается в связи с малоподвижным образом жизни. Она состоит из нервных узлов вокруг глотки,
пары нервных стволов, идущих к ноге, и пары нервных стволов, управляющих внутренними органами.
Разделение на сегменты теперь не нужно ни для подвижности, ни
для роста (как у кольчатых червей). Поэтому у панцирных моллюсков
остатки сегментации заметны лишь в строении раковины и жабр. У
других моллюсков утрачиваются и эти признаки сегментации.
Раздельнополы или гермафродиты. Оплодотворение наружное (двустворчатые) или внутреннее (брюхоногие). Развитие прямое (большой
прудовик, кальмар) и непрямое (беззубка).
Всего насчитывается около 150 тыс. видов моллюсков.

В
Г

39.2. Планы строения разных классов моллюсков: А – панцирные; Б – брюхоногие;
В – двустворчатые; Г – головоногие

• П Используя условные обозначения из рис. 39.2, дайте краткую характеристику строению моллюсков различных классов. Учтите, что брюхоногие моллюски наиболее
близки по образу жизни к панцирным, но не сохранили сегментацию тела.
Двустворчатые моллюски – фильтраторы водоёмов и ведут малоактивный образ жизни,
а головоногие, наоборот, перешли к хищному образу жизни, поэтому раковина у них
редуцировалась, а органы чувств и нервная система получили дальнейшее развитие.

§ 39. Животные и их многообразие: моллюски, членистоногие

Наружный скелет как средство опоры для мышц
• Н Какую роль играет наружный скелет в строении и жизнедеятельности членистоногих?

Если наружный скелет моллюсков играл главным образом роль
защиты, то активным подвижным членистоногим скелет позволил создать надёжную опору для прикрепления мышц. Тело членистоногих
покрыто хитиновым покровом – твёрдыми пластинами с эластичными
сочленениями (рис. 39.3). Для большей прочности он пропитан углекислым кальцием. Так же защищены и членистые конечности, которые за
счёт такого строения могут сгибаться. Именно поэтому дифференциация и специализация в строении конечностей стали магистральным
направлением эволюции членистоногих. Наружный скелет мешает
росту, поэтому должен периодически обновляться по мере роста животного (рост при линьке). У членистоногих сохранилась сегментация,
правда, у многих из них она касается лишь покровов.

Ракообразные: водные членистоногие
•Н В чём состоят особенности ракообразных?

Ракообразные – обитатели морских и пресных водоёмов. Их насчитывается около 50 тыс. видов. Тело ракообразных покрыто хитиновым
Глаз

Усикантеннула

Клешня

Усантенна

Верхняя челюсть

Головогрудь
Нижние челюсти
Голова
Ногочелюсть
Грудь
Ходильные ноги
Брюшные ноги

Брюшко

Хвостовой плавник
39.3. Внешнее строение речного рака: А – вид сверху; Б – вид снизу

• Н Найдите конечности, с помощью которых раки ходят, плавают, чувствуют, жуют,
держат пищу, дышат, нападают, защищаются, размножаются. Учтите, что от оснований
ног грудного отдела отходят жабры, прикрытые краем панциря. На брюшке есть конечности, играющие роль при спаривании и вынашивании потомства.

373

374

Глава 4. Система и многообразие органического мира

покровом. Оно подразделяется
на головогрудь и брюшко.
Конечности дифференцированы
и выполняют множество различных функций (см. рис. 39.3).
Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой,
которая у головы заканчивается
парным надглоточным и непар39.4. План строения ракообразного
ным подглоточным ганглием
(рис. 39.4). Органы чувств у ракообразных хорошо развиты: это сложные
фасеточные глаза, органы равновесия и химического чувства.
Пищеварительная система дифференцирована и приспособлена к питанию растительной и животной пищей. Кровеносная система, как и у других членистоногих, незамкнута, сердце обеспечивает циркуляцию крови
по кровеносным сосудам и лакунам вторичной полости тела. Дышат
ракообразные жабрами – выростами грудных и брюшных конечностей.
Органы выделения аналогичны выделительным органам кольчатых
червей (метанефридиям), т.е. они выводят продукты обмена из полости
тела в окружающую среду с помощью специальных желёз (так называемые зелёные железы).
Ракообразные раздельнополы. Половая система представлена одним
семенником и семяпроводом или одним яичником и яйцеводом.
Оплодотворение внутреннее, развитие прямое (речной рак) и непрямое
(креветки, многие крабы).

Паукообразные: членистоногие суши
• Н В чём состоят приспособления паукообразных к жизни на суше?

Пауков насчитывается около 60 тыс. видов, они ведут в основном
хищный (пауки, скорпионы, сенокосцы) и паразитический (клещи)
образ жизни.
У большинства паукообразных тело теряет сегментацию и состоит из
головогруди и брюшка. У клещей деление на отделы тела отсутствует
(рис. 39.5). Покровы хитиновые, покрыты сверху специальной кутикулой, препятствующей высыханию.
У паукообразных имеется всего шесть пар конечностей. Первая пара
представлена верхними челюстями или хелицерами. Это короткие и
сильные членистые придатки с когтевидным концевым члеником, на
конце которого открывается проток ядовитой железы. Вторая пара
головных конечностей превратилась в ногощупальца, или педипальпы.
Они снабжены множеством чувствительных волосков и отчасти заменяют усики. Поскольку с помощью таких конечностей невозможно
жевать пищу, пищеварение становится внешним: в жертву впрыскива-

§ 39. Животные и их многообразие: моллюски, членистоногие

Скорпион

Тарантул
Каракурт

Паукптицеяд

Мучной клещ
Сенокосец

Домовый паук

Таёжный
клещ

Панцирный клещ

Куриный
клещ

Чесоточный
клещ

39.5. Представители паукообразных

• Н Используя свои знания и опыт, объясните особенности жизни изображённых на
рисунке представителей класса паукообразных.

ется пищеварительный сок, затем после его действия уже полупереваренная масса всасывается.
Четыре пары ходильных ног поднимают и передвигают тело над землёй. Брюшные конечности видоизменяются и превращаются в паутинные бородавки, к которым подходят протоки паутинных желёз.
Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой и крупным скоплением ганглиев на голове («головной мозг»). Органы чувств
представлены несколькими простыми глазками, чувствительными
волосками на конечностях, органами обоняния. Строение пищеварительной и кровеносных систем (за исключением упомянутого уже внекишечного пищеварения) схоже
с другими группами членистоногих. А вот органы дыхания и
выделительная система устроены иначе в связи с обитанием на
суше (см. рис. 39.6). Органами
дыхания служат либо лёгочные
мешки (скорпионы), либо трахеи (густая система трубочек,
пронизывающих всё тело, у 39.6. План строения паукообразного

375

376

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Г
39.7. Различные способы использования паутины пауками: А – колокол паукаGсеребрянки; Б – паучок расселяется на нити; В – паук с коконом из паутины; Г – пауккрестовик на ловчей сети; Д – норка паука

• Н Используя рисунок, свои знания и опыт, объясните, как пауки используют паутину.

сенокосцев и клещей), либо и то и другое (пауки). Главная особенность
этих органов – борьба с испарением и высыханием тела. На это же
нацелены и появляющиеся органы выделения – мальпигиевы сосуды
(слепо заканчивающиеся выросты стенки кишечника).
Паукообразные раздельнополы. Оплодотворение внутреннее или
наружно-внутреннее, осуществляемое с помощью сперматофора, который самцы оставляют на поверхности почвы, а самки находят и захватывают половым отверстием. Развитие прямое (пауки), с метаморфозом (клещи), встречается живорождение (скорпионы).
Подавляющее большинство паукообразных распространены не очень
широко. Исключение составляют две группы. Клещи смогли освоить
множество экологических ниш за счёт мелких размеров, а пауки – за
счёт использования паутины (см. 39.7).

Насекомые: рекордсмены многообразия
• Н В чём причины такого широкого распространения насекомых в природе?

Насекомые – самый разнообразный класс живых организмов. Одна
из причин этого – мелкие размеры, позволившие им приспособиться за
счёт узкой специализации к различным конкретным условиям среды.
Другая причина – сопряжённая эволюция с цветковыми растениями,
которыми насекомые питаются, опыляют цветки, разносят семена и т.п.
Тело насекомых, как и у других членистоногих, сегментировано и
имеет наружный покров из хитина, разделённый на жёсткие и гибкие
участки. Снаружи видны только жёсткие участки, как бы разделённые
насечками, – от них и происходит название класса. Тело подразделено
на три отдела: голову, грудь и брюшко. От грудного отдела отходит три
пары членистых конечностей. Шесть ног – характерный признак насекомых; у большинства есть также крылья.

§ 39. Животные и их многообразие: моллюски, членистоногие

Строение всех насекомых весьма
сходно (рис. 39.8). На голове расположеУсы
Крылья
ны сложные глаза, усики – органы осязания и обоняния и ротовой аппарат.
Грудной отдел имеет самый прочный
скелет. К нему прикрепляются конечности, крылья и сильные мышцы, приводящие их в движение. В брюшке расположено большинство внутренних органов, в том числе и органы размножения.
Разнообразие достигается, прежде
всего, за счёт множества вариантов
ротового аппарата. Он состоит всего из
четырёх элементов: верхней губы, пар- Голова Грудь
Брюшко
ных верхних и нижних челюстей и нижней губы. В зависимости от типа пищи
эти элементы принимают самые различные формы: от исходного грызущего
Ноги
ротового аппарата (кузнечики, жуки) к
специализированному грызуще-сосущему (пчёлы, шмели), колюще-сосуще- 39.8. Внешнее строение насекомых
му (комары, клопы), сосущему (бабочки) и лижущему (мухи). Другой
источник разнообразия насекомых – форма и размеры их ног и крыльев. У каждого насекомого они приспособлены к особенностям образа
жизни и месту обитания (рис. 39.9–39.10).

Г
Б

А
В
А
Д

В
Д

39.9. Ротовые аппараты насекомых:
А – кузнечика; Б – пчелы; В – комара;
Г – бабочки; Д – мухи

39.10. Конечности насекомых: А – ноги
таракана; Б – кобылки; В – медведки;
Г – богомола; Д – жука-плавунца

• П Как строение ротового аппарата связано с питанием насекомых?

• П Какие ноги позволяют прыгать,
бегать, рыть, плавать, хватать?

377

378

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Насекомые прекрасно адаптированы к жизни на суше, они
имеют много приспособлений,
препятствующих иссушению –
главной проблеме обитания в
воздушной среде для мелких
организмов с относительно
большой площадью поверхности. Это: водонепроницаемые
покровы из кутикулы, дыхание
с помощью трахейной системы,
39.11. План строения насекомых
выделительная система в виде
мальпигиевых сосудов, запас пищи и воды в жировом теле и внутреннее оплодотворение (рис. 39.11).
Ещё одна причина успеха насекомых – полёт, позволяющий быстро
передвигаться и освоить источники пищи, недоступные для других
групп. У примитивных насекомых – ногохвосток – крыльев нет и никогда не было. Большинство же насекомых способно летать. Бабочки,
пчёлы, стрекозы машут двумя парами крыльев. Жуки летают с помощью задней пары, а передняя превратилась в защитные надкрылья.
Мухи и комары для полёта используют передние крылья, а задние
сильно укорочены и играют роль стабилизаторов.
Нервная система насекомых хорошо развита (рис. 39.11): наряду с
брюшной нервной цепочкой особое развитие в связи со сложным поведением получили надглоточный и подглоточный ганглии («головной
мозг»). Органы чувств отличаются большим разнообразием и сложностью строения: имеются, как правило, два сложных фасеточных глаза,
органы вкуса, обоняния (играют важнейшую роль в коммуникации),
слуха.
Как и другие членистоногие, насекомые имеют дифференцированную пищеварительную систему, незамкнутую кровеносную систему с
бесцветной гемолимфой.
Насекомые раздельнополы. У насекомых с неполным превращением
из яиц вылупляются личинки,очень похожие на взрослых. Отличаются
они отсутствием крыльев и созревших половых органов. Личинка питается и после 5–6 линек, во время которых происходит рост, превращается во взрослую особь, или имаго. У насекомых с полным превращением личинки непохожи на взрослых ни внешне, ни по образу жизни.
Личинка питается и растёт. Превращение происходит в куколке.
Взрослая особь расселяется и размножается.

§ 39. Животные и их многообразие: моллюски, членистоногие

Таблица 39.1. Важнейшие отряды насекомых
Отряд (характерные
Особенности строения
представители),
Роль в жизни человека
и жизнедеятельности
видовое разнообразие
Насекомые с неполным превращением
Стрекозы (стрелка,
Ротовой аппарат грызущего
Уничтожают многих
красотка, большое
типа. Две пары крыльев.
вредителей сельского
коромысло). 4,5 тыс.
Хищники.
хозяйства.
видов.
Ротовой аппарат грызущего
Прямокрылые (кузнетипа. Передние крылья с прочики, саранчи, сверчдольным жилкованием, задние
Вредители растений.
ки). 20 тыс. видов.
веерообразные. Растительноядные.
Ротовой аппарат колющеРавнокрылые (тли,
сосущего типа. Две пары проВредители полевых и
цикады, листоблошки).
зрачных крыльев. Растительноогородных культур.
30 тыс. видов.
ядные.
Ротовой аппарат колющеПолужесткокрылые (лесосущего типа. Верхние крыПаразиты растений,
сные клопы, клоп-волья полужёсткие, нижние –
переносчики возбудидомерка, постельный
перепончатые. Пахучая желетелей болезней.
клоп). 30 тыс. видов.
за. Растительноядные, хищники, паразиты.
Насекомые с полным превращением
Чешуекрылые (капустЛичинки – вредители
Ротовой аппарат сосущего
ница, траурница, крарастений. Взрослые
типа. Две пары чешуйчатых
пивница, павлиний глаз,
бабочки – опылители.
крыльев (чешуйки определяют
тутовый шелкопряд).
Моль повреждает одежокраску).
100 тыс. видов.
ду, шерстяные ткани.
Ротовой аппарат грызущего
Жесткокрылые (божья
Вредители растений.
типа. Две пары крыльев:
коровка, майский жук,
Хищники – санитары
передние жёсткие (надкрымогильщик, колорадлеса. Божья коровка
лья), задние – перепончатые.
ский жук). 250 тыс.
поедает тлей, жужелица
Растительноядные, хищники,
видов.
гусениц и т.п.
сапрофаги.
Опылители растений,
Ротовой аппарат грызущепроизводители мёда,
Перепончатокрылые
лижущего (у жалящих) и грывоска, яда и т.п. Пара(пчёлы, шмели, муразущего (у остальных) типа.
зитические формы совьи, наездники).
Две пары прозрачных перекращают численность
300 тыс. видов.
пончатых крыльев. Растительвредителей, пилильщиноядные, хищники, паразиты.
ки повреждают древесину и листья (личинки).

379

380

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Отряд (характерные
представители),
видовое разнообразие

Особенности строения
и жизнедеятельности

Роль в жизни человека

Двукрылые (мухи,
комары, оводы, москиты, мошки). 80 тыс.
видов.

Ротовой аппарат колющесосущего (комары) или лижущего (мухи) типа. Задняя пара
крыльев редуцирована и превращается в жужжальца.
Растительноядные, паразиты.

Переносчики возбудителей заболеваний:
комар
(малярия),
москит (лихорадка),
мухи (глистные инфекции). Паразитические
формы (оводы).

• П Поработайте в паре с таблицей 39.1. Пусть один предлагает признак, а другой на его основании подразделяет отряды насекомых на группы. Например,
делит все отряды на преимущественно растительноядных, паразитов, хищников, сапрофагов или со смешанным питанием. Попробуйте провести аналогичную процедуру с как можно большим количеством признаков.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Потомки кольчатых червей приобрели внешний скелет, который защитил
их тело и дал опору мышцам. Вторичная полость тела распалась, и кровеносная система стала незамкнутой. Поддержать обмен веществ помогли усиленное сердце, особое строение органов дыхания и выделения.
Животные, у которых тело защищено мощной раковиной, – моллюски –
перешли к малоподвижному образу жизни. Членистоногие использовали
скелет для прикрепления мускулатуры и активного передвижения.
Каждая группа моллюсков образует свою жизненную форму. Брюхоногие
соскабливают тёркой растительную пищу. Двустворчатые фильтруют
воду. Головоногие – активные хищники.
Ракообразные сохраняют типичные черты членистоногих и населяют все
водоёмы планеты. У паукообразных возникли приспособления, позволившие им заселить сушу: водонепроницаемая кутикула, лёгкие, трахеи,
мальпигиевы сосуды,внутреннее оплодотворение. Пауки – хищники с
внекишечным пищеварением – достигли большого разнообразия благодаря использованию паутины. Клещи – сапрофаги и паразиты – имеют
преимущества из-за мелких размеров.
Несмотря на сходный план строения, насекомые – самый богатый видами класс животных. Для них характерна узкая специализация к источнику
пищи. Этому способствовали их мелкие размеры, освоение полёта, возможность видоизменения ротового аппарата, конечностей и крыльев, сопряжённая эволюция с цветковыми растениями.

§ 39. Животные и их многообразие: моллюски, членистоногие

Моллюски. Членистоногие. Ракообразные. Паукообразные. Насекомые.
Раковина. Мантия. Нога. Хитиновый покров. Членистые конечности.
Брюшная нервная цепочка. Головогрудь. Голова. Грудь. Брюшко.
Хелицеры. Педипальпы. Мальпигиевы сосуды. Ротовой аппарат.
Неполное и полное превращение
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н В чём состоят отличия в использовании наружного скелета моллюсками и членистоногими?
2. • Н Какие приспособления позволили моллюскам широко расселиться по планете?
3. • Н За что членистоногие и насекомые получили своё название?
4. • Н Чем классы членистоногих отличаются друг от друга?
5. • Н Почему пауки преобладают среди паукообразных?
6. • Н Почему разнообразие насекомых так велико?
7. • П Чем отличаются функции конечностей у разных групп членистоногих?
8. • П Сравните планы строения членистоногих разных классов и объясните отличия.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение насекомых своего региона, их роли в хозяйстве
человека.
Ваша роль. Энтомолог.
Описание действий.
1. В тёплое время года проведите наблюдение за насекомыми в вашем регионе.
Определите систематическую группу и по возможности вид животных с помощью
определителей.
2. Используйте при необходимости сачок для поимки животного, но старайтесь не
повредить насекомое, чтобы после определения выпустить.
3. Составьте список насекомых вашей местности.
4. Воспользуйтесь литературой и Интернетом для изучения подробностей биологии
обнаруженных видов насекомых, их роли в хозяйстве человека.
Результат. Доклад о насекомых вашего региона.

381

382

Глава 4. Система и многообразие органического мира

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Человек относится к типу хордовых.
Факт 2. Читатели этого учебника не имеют хорды.
• Н Что вас удивило? Какой возникает вопрос? Предложите свой вариант и сравните с вариантом авторов
(с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Чем животные отличаются от других царств? (§ 38)
• Н Какие систематические группы беспозвоночных выделяют зоологи и чем они отличаются друг от друга? (§ 38–39)
• Н Чем отличаются классы позвоночных животных? (7 класс, жизненный опыт)
• Н Что такое ароморфоз? (§ 8)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Хордовые: животные, которые имеют хорду
хотя бы на какой-нибудь стадии развития
• Н Какие признаки объединяют всех хордовых?

Тип Хордовые объединяет 51 тыс. видов животных, которые характеризуются:
– двусторонней симметрией тела;
– наличием вторичной полости тела;
– осевым скелетом, представленным эластичной хордой или прочным
сегментированным позвоночником из хрящевой или костной ткани;
– нервной системой в виде нервной трубки, расположенной над хордой,
которая у позвоночных развивается в спинной и головной мозг;
– пищеварительным каналом с жаберными щелями в глотке;
– замкнутой кровеносной системой.
Тип Хордовые подразделяется на 3 подтипа: личиночнохордовые
(асцидии, около 1 тыс. видов), головохордовые (ланцетник, около 30
видов) и позвоночные, или черепные, к которому относимся мы вместе
с подавляющим большинством других хордовых (хрящевыми и костными рыбами, земноводными, пресмыкающимися, птицами и млекопитающими).
Ряд перечисленных выше признаков возникает у высших хордовых
лишь в онтогенезе, а во взрослом состоянии исчезает. Так, например, у
позвоночных хорда появляется на ранних стадиях онтогенеза, а затем
замещается позвоночником, который прочнее, да к тому же подвижен,

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые

поэтому эффективнее выполняет роль опоры для мышц. Жаберные
щели у низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания.
У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем
эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
Какими были наши древние и примитивные предки, люди не представляли до того момента, когда русский учёный Александр Ковалевский доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между беспозвоночными
и позвоночными животными.
Для этого ему потребовалось
обнаружить сходство ланцетников со стадиями раннего развития позвоночных
животных. Принципиальный 40.1. План строения головохордового
план строения ланцетника
• Н Найдите на схеме все черты хордовых.
изображён на рис. 40.1.

Кто такие позвоночные?
• Н Найдите ответ на вопрос рубрики.

Подтип Позвоночные включает наиболее высокоорганизованные и
разнообразные группы хордовых животных. Несмотря на их большое
разнообразие и непохожесть друг на друга (сравните миногу и слона!),
для всех позвоночных характерно:
– сложно устроенная кожа, производная из экто- и мезодермы и включающая в свой состав кровеносные сосуды, рецепторы, нервы, железы, а также производные кожи – роговые чешуи, волосы, перья, когти
и т.п.;
– скелет, состоящий из осевого скелета (включает череп и хорду, или
позвоночник) и конечностей;
– нервная система состоит из центральной (спинного и головного мозга)
и периферической (из нервов и нервных узлов, раскиданных в теле).
Другие системы органов обладают у каждой группы позвоночных
большим своеобразием.

Рыбы: водные позвоночные
• Н Какие приспособления позволили рыбам вести более активный образ жизни, чем
их предки?

Рыбы – активные хищники по сравнению со своими предками, питающимися путём фильтрации. Главными приспособлениями, позволившими рыбам занять место хищника в водных экосистемах, стали развитие челюстей (орган захвата добычи), возникновение парных и

383

384

Глава 4. Система и многообразие органического мира

непарных плавников (преследование добычи), развитие органов чувств
и мозга (обнаружение добычи). Вместе с этим прогрессивно развивались и другие системы органов (рис. 40.2 и 40.3).
Кожа рыб имеет такое же сложное строение, как и других групп.
Отличительной чертой рыб является лёгкий и прочный покров из
чешуи, которая у эволюционно продвинутых костных рыб черепицеобразно налегает друг на друга. Дифференциация скелета (см. рис. 40.2)
создаёт хорошую опору для мышц. При этом мускулатура туловища
сегментирована, а подвижных конечностей и челюстей дифференцирована и прикреплена к скелету. Быстрому и манёвренному передвижению способствует разделение плавников на толкающий (хвостовой),
рулевые (грудные и брюшные) и стабилизирующие (спинной, анальный) плавники.
Позвоночник
Череп
Скелет
челюстей

Скелет
жаберной
крышки

Скелет
грудного
плавника

Рёбра

Скелет
плавников

Скелет брюшного плавника

40.2. Схема скелета рыб

• Н Какое значение в жизни рыбы имеет каждый из элементов скелета?

40.3. План строения рыб

Нервная система и органы
чувств развиты очень хорошо,
так как рыбы существуют в
трёхмерном мире. Особое развитие получили органы боковой
линии (её рецепторы чувствуют
колебание воды с разных
направлений) и обоняния, что
позволяет рыбам ориентироваться даже в мутной воде.
Хорошо развиты органы зрения, вкуса, слуха и равновесия.

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые

Пищеварительная система разделена на отделы. Челюсти с зубами
позволяют осуществлять захват добычи. С пищеварительной системой
непосредственно связан характерный для костистых рыб гидростатический орган – плавательный пузырь, помогающий рыбе оставаться на
определённой глубине.
Рыбы дышат жабрами, в которых происходит газообмен. Замкнутая
кровеносная система, приводимая в движение двухкамерным сердцем,
осуществляет транспорт кислорода и питательных веществ по всему
телу. Возвращаясь по венам к сердцу, кровь проходит очистку в органах выделения рыб – почках.
Рыбы раздельнополы и имеют парные половые железы.
Оплодотворение наружное и внутреннее. Развитие прямое.
Надкласс Рыбы включает от 25 тыс. до 31 тыс. видов и подразделяются на два класса. Хрящевые рыбы (акулы, скаты) отличаются хрящевым скелетом, вытянутым выростом на переднем конце тела (рострумом), отсутствием жаберных крышек, внутренним осеменением и
живорождением. Гораздо более разнообразны и многочисленны костные рыбы. К ним относятся осетровые, костистые (отряды сельдеобразных, карпообразных, тресковых и многих других), а также предки
наземных четвероногих – кистепёрые рыбы. Они имеют костный скелет, плавательный пузырь и жаберные крышки, оплодотворение
наружное.

Амфибии: первые наземные позвоночные
• П Объясните с помощью схемы 40.4, какие признаки позволили земноводным заселить сушу. Проверьте свои предположения с помощью изучающего чтения текста.

Земноводные (или амфибии) – класс позвоночных, занимающий
промежуточное положение между истинно водными и истинно наземными животными. Насчитывается всего 6,7 тыс. видов. Характерными
чертами земноводных являются:
ЖИЗНЬ НА СУШЕ
СИЛА ТЯЖЕСТИ
Плоское
тело
Соединение
с позвоночником

ИССУШЕНИЕ

Рычажные
конечности

Развитие
мышц

Железистые
покровы
Второй круг
кровообращения

40.4. Важнейшие приспособления земноводных животных

Дыхание
лёгкими

Трёхкамерное
сердце

385

386

Глава 4. Система и многообразие органического мира

– передние и задние пятипалые конечности с перепонками;
– органы воздушного дыхания – лёгкие;
– трёхкамерное сердце и наличие двух кругов кровообращения.
Тело животных уплощено, что облегчает движение на мелководье.
Покровы земноводных представлены голой кожей, обычно обильно
покрытой слизью, вырабатываемой многочисленными кожными железами. Кожа играет важную роль в дыхании (кожное дыхание дополняет
плохо развитое лёгочное дыхание).
Скелет приобрёл черты
наземного животного: осевой
скелет опирается на пояса
передних и задних конечностей (рис. 40.5). Позвоночник
состоит из четырёх отделов:
шейный (обуспечивает подвижность головы), туловищный, крестцовый (1 позвонок,
40.5. План строения земноводных
прикрепление задних конеч• П В чём состоят отличия земноводных от рыб?
ностей) и хвостовой. Свободные рычажные конечности, позволяющие передвигаться по суше, прикрепляются к поясам, создающим им опору. В свою очередь, пояса крепятся или к осевому скелету (задние), или закреплены в мышцах
(передние). Мускулатура в отличие от рыб хорошо дифференцирована,
мышцы прочно прикреплены к скелету.
Нервная система не сильно отличается от таковой у рыб, передний
мозг развит лучше, а вот мозжечок в связи с примитивными движениями и обитанием на поверхности (двухмерный мир) развит значительно слаЛёгкие
бее. Важнейшую роль среди органов
Малый круг
чувств в условиях прозрачного воздуха берёт на себя орган зрения, развиСердце
ты также органы слуха, равновесия,
обоняния, вкуса, осязания.
Пищеварительная система не преКожа
терпела существенных изменений,
исключение составляет лишь появлеБольшой круг
ние слюнных желёз для необходимого
Все органы
на суше смачивания пищи. А вот крои ткани
веносная и дыхательная системы
40.6. Кровеносная система земновод- изменились весьма кардинально. У
ных
земноводных появились лёгкие, хотя
• П Что мешает полному разделению ещё и слабо развитые. Специальных
венозной и артериальной крови?
дыхательных мышц нет (так же как и

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые

грудной клетки), поэтому воздух в лёгкие нагнетается движениями дна
ротовой полости, выдох пассивный. В связи с этим заметный вклад в
газообмен принадлежит кожному дыханию. Именно из-за этого полного
разделения двух кругов кровообращения не происходит (рис. 40.6).
Сердце трёхкамерное, кровь не разделяется полностью на артериальную и венозную. Выделительная система представлена туловищными
почками, выделяющими мочевину.
Земноводные раздельнополы, имеют парные половые железы.
Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.
В классе три отряда: бесхвостые (лягушки, жабы, квакши, наибольшее число видов), хвостатые (тритоны, саламандры, протеи) и безногие
(червяги).

Рептилии: настоящие обитатели суши
• П Объясните с помощью схемы 40.7, какие признаки позволили пресмыкающимся
по-настоящему освоить сушу. Проверьте свои предположения с помощью изучающего чтения текста.

Пресмыкающиеся (или рептилии) – класс животных, освоивший
сухопутный образ жизни. Включает более 9400 видов, обитающих преимущественно на суше. По сравнению с земноводными для пресмыкающихся характерны:
– совершенная система размножения (внутреннее оплодотворение,
оболочки яйца и зародыша, прямое развитие);
– совершенствование дыхательной системы;
– появление покровов, защищающих от высыхания (чешуя);
– совершенствование конечностей и скелета;
– развитие кровеносной системы.
Кожа пресмыкающихся сухая, в ней отсутствуют железы, а верхний
слой ороговевает и превращается в чешую. Роговые элементы препятОСВОЕНИЕ СУШИ
Приспособления к выживанию
Грудная
клетка
Эффективное
дыхание

Приспособления к размножению
Внутреннее
оплодотворение

Чешуйчатый
покров
Защита тела
от высыхания

Прямое
развитие

40.7. Важнейшие приспособления пресмыкающихся

Зародышевые
оболочки

387

388

Глава 4. Система и многообразие органического мира

ствуют росту, поэтому он
осуществляется во время
линек. Скелет усложняется и
дифференцируется: в нём
появляется поясничный
отдел, но и шейный и крестцовый отделы также усложняются, обеспечивая большую подвижность шеи и
40.8. План строения пресмыкающегося
более прочное прикрепление
• П Найдите особенности пресмыкающихся, задних конечностей. Конечнеобходимые для жизни на суше.
ности располагаются по
бокам тела, поэтому при движении тело изгибается – отсюда рептилии
получили название пресмыкающихся. Появляется грудная клетка,
защищающая важнейшие органы и обеспечивающая эффективное
дыхание (рис. 40.8). Мускулатура становится ещё более дифференцированной, появляются межрёберные мышцы, диафрагма.
В головном мозге пресмыкающихся развиваются подкорковые центры, так называемые полосатые тела и кора. Главным органом чувств,
как и у земноводных, остаётся зрение; наряду с обычными для позвоночных органами чувств развиваются и специфические, характерные
лишь для пресмыкающихся: язык как дистантный орган осязания и
обоняния, якобсонов орган, определяющий
Перегородка
Лёгочная
запах пищи во рту, органы терморецепции у
желудочка
артерия
змей.
Происходит дальнейшее усложнение
пищеварительной системы, в частности,
появляется слепая кишка, которая даёт возможность рептилиям питаться растительной
пищей («бродильный чан»). Дыхательная
система претерпевает существенные изменения: с появлением грудной клетки механизм дыхания становится весьма эффективен, поэтому лёгочное дыхание становится
Правая
Левая
основным и единственным. Соответственно
дуга
дуга
аорты
разделение крови в двух кругах кровообрааорты щения становится более полным, хотя сердце
40.9. Сердце и сосуды, кото- ещё остаётся трёхкамерным у всех, за
исключением крокодилов (рис. 40.9).
рые из него выходят
У рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда, выходящих из сердца: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад и соединяются в непарную спинную аорту, тянущуюся назад, отсылая

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые

по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты ответвляются правая и левая
сонные артерии. Полного разделения на два независимых круга кровообращения у
пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Выделительная система представлена тазовыми почками и становится более экономной по отношению к выведению воды: продуктом
выделения является более густая и вязкая мочевая кислота.
Рептилии раздельнополы, имеют пар1
ные половые железы. Оплодотворение 3
2
внутреннее, развитие прямое. Встречается как откладка оплодотворённых яиц
4
(большинство), так и яйцеживорождение
5
(гадюка, живородящая ящерица) и даже
живорождение (сцинки, морские змеи).
Яйца защищены не только оболочками
яйца, выделяемыми половыми путями
6
самок, но и зародышевыми оболочками,
7
развивающимися из тканей зародыша и 8
40.10.
Яйцевые
и
зародышевые
обоиграющими роль в защите, поддержании
лочки: 1 – оболочка яйца; 2 – серопостоянных условий и снабжении кисло- за; 3 – внезародышевая полость;
родом и питательными веществами (рис. 4 – амнион; 5 – амниотическая
40.10). У многих видов наблюдается забо- полость; 6 – зародыш; 7 – аллантоис; 8 – желток
та о потомстве.
Отряд Черепахи отличается наличием костно-рогового защитного
панциря и ведёт, как правило, растительноядный образ жизни.
Крокодилы – водные хищники, имеющие ряд признаков более высокоорганизованных животных: вторичное нёбо (разделение на носоглотку
и ротовую полость), четырёхкамерное сердце. Самый многочисленный
отряд Чешуйчатые объединяет ящериц и змей – специализированных
хищников, заглатывающих крупную добычу целиком.

Птицы: освоение воздуха
• П Объясните с помощью схемы 40.11, какие признаки позволили птицам освоить
полёт. Проверьте свои предположения с помощью изучающего чтения текста.

Птицы – высокоорганизованная группа позвоночных животных,
освоившая воздушную среду в результате приспособления к полёту.
Известно почти 10 тыс. видов птиц. Главными приспособлениями птиц
следует назвать:
– высокий уровень развития нервной системы и органы чувств;
– четырёхкамерное сердце и полное разделение артериального и венозного кругов кровообращения;
– теплокровность и высокая интенсивность обмена веществ;
– совершенное размножение, забота о потомстве.

389

390

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Покров из перьев

Опора
на воздух

Теплоизоляция
тела

Лёгкость материала
Совершенствование
опоры
Крыло

Киль

Жёсткий скелет

Ускорение обмена

Облегчение тела
Клюв

Быстрое
пищеварение

Полые кости

Особый
тип дыхания

Разделение крови

40.11. Важнейшие приспособления птиц к полёту

Кожа сухая, почти без желёз (за исключением копчиковой). Тело
птиц покрыто перьями – видоизменённой рассечённой и облегчённой
чешуёй. Перьевой покров обеспечивает сохранение тепла, обтекаемую
форму тела и формирует несущую поверхность крыльев и хвоста (перо
лёгкое, но мельчайшие отверстия не позволяют воздуху проходить
сквозь него при движении крыла).
Скелет птиц облегчён за счёт появления полых костей, исчезновения
зубов на переднем конце тела. Для увеличения прочности отделы
позвоночника и многие кости сращены. На
грудной клетке (грудина и рёбра) появляется мощный киль – место прикрепления
основной грудной мускулатуры птиц, опускающей крыло. Передние конечности
превращаются в крылья и испытывают в
связи с этим преобразования (ограничение движений); задний пояс конечностей
становится прочнее, так как при передвижении по земле птицы опираются
только на ноги. Мускулатура хорошо
развита, особенно грудная.
Нервная система развита очень хорошо.
Сильное развитие получают полушария
переднего мозга, особенно полосатые тела,
в которых расположены центры регуля40.12. План строения птиц
ции зрения, движения; мозжечок (актив• П Найдите на рисунке все изо- ное движение) и т.п. Главным органом
бражённые приспособления к чувств у птиц безусловно является цветполёту.
ное зрение, которое развито у некоторых

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые

из них превосходно (сокол-сапсан способен увидеть небольшую птицу
на расстоянии более 1 км).
Пищеварительная система (см. рис. 40.12) включает те же отделы, что
и у большинства наземных позвоночных (ротовая полость – пищевод –
желудок – кишечник – клоака), но в связи с отсутствием зубов роль
измельчителя пищи берёт на себя
К голове
мускульный роговой клюв и мускульный желудок, также у многих птиц
есть зоб (временный резервуар пищи).
Левое
Для птиц характерны очень высокая
предсердие
степень пищеварения, частое опорожнение желудка. Дыхательная система
включает лёгкие и сложную систему
воздухоносных путей с располагающимися между внутренними органами воздушными мешками, участвующими в дыхании и охлаждении тела.
Эффективный газообмен происходит
как на вдохе, так и на выдохе (двойное
дыхание). Кровеносная система замПравая
Левый
кнута с полным разделением артери- дуга аорты
желудочек
ального и венозного кровообращения,
сердце четырёхкамерное (рис. 40.13). 40.13. Сердце птиц и сосуды, которые
Выделительная система схожа с тако- из него выходят
• П Сравните с рис. 40.9 и объясните,
вой у рептилий.
Птицы раздельнополы, самцы име- почему у птиц кровь не смешивается.
ют парные семенники, а самки – только левые яичники (экономия веса).
Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. Яйцевые и зародышевые оболочки хорошо развиты. Сильно развита забота о потомстве.
Особняком в классе птиц стоят бескилевые (нелетающие) птицы:
страусы, казуары. Не очень похожи на других птиц и обитатели водной
среды – пингвины. Все другие отряды птиц (подкласс Новонёбные) различаются в основном строением клюва, лап и крыльев, остальные черты
строения тела у них довольно сходны. Птицы широко освоили водную
среду обитания (чистики, гагары, поганки, бакланы, пеликаны, гусеобразные, трубконосые, чайковые); берега водоёмов и сырые
, местообитания (фламинго, голенастые, журавли, кулики, пастушки); открытые
пространства (журавли, дрофы); леса (куриные, попугаи, дятлы, туканы, голуби, кукушки, ракшеобразные); воздушное пространство (стрижи, козодои, колибри). Есть птицы, которые освоили хищный образ
жизни (дневные хищники и совы). Самый многочисленный отряд птиц –
воробьиные, они достигли расцвета, приспособившись к питанию насекомыми и семенами цветковых растений.

391

392

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Млекопитающие: победители морфофизиологического прогресса
• Н Какие приспособления позволили млекопитающим захватить все среды обитания и
стать самыми морфологически прогрессивными животными на Земле?

Как вы уже изучали, млекопитающие, или звери, появились задолго
до птиц, в начале мезозоя, и на протяжении 150 млн лет были на
«задворках эволюции», составляя мелкий размерный класс в экосистемах, в которых «правили бал» динозавры. За это время они приобрели
ряд важнейших приспособлений, которые позволили им в кайнозойской эре безоговорочно занять важнейшие экологические ниши в экосистемах. В настоящее время видовое разнообразие млекопитающих
составляет около 5 тыс. видов. Следующие приспособления сделали
млекопитающих наиболее прогрессивной ветвью наземных позвоночных:
– развитие коры больших полушарий и усложнение поведения;
– развитие органов чувств (обоняние, слух, осязание);
– ускорение обмена веществ в результате появления теплокровности,
шерстного покрова, полного разделения артериального и венозного
кровообращения, появления четырёхкамерного сердца;
– усложнение обработки пищи и повышение её эффективности в
результате появления твёрдого нёба, дифференцировки зубов,
усложнения системы пищеварения;
– вынашивание плода в теле матери и живорождение;
– выкармливание детёнышей молоком.
Кожа млекопитающих многослойна и богата железами (потовые,
сальные, молочные). Эпидермис многослойный, ороговевающий, его
производные – волосы, когти, ногти, полые рога. Дерма плотная.
Важную роль в сохранении высокой температуры тела и защите играет шёрстный покров. Осевой скелет и скелет конечностей хорошо развит и дифференцирован, подвижность позвоночника обеспечивают
межпозвоночные диски. Конечности перемещаются под туловище, поэтому на смену пресмыканию рептилий приходит грациозное движение
млекопитающих. Мускулатура сильно развита и дифференцирована.
Нервная система прекрасно развита: полушария головного мозга
покрывают сверху средний мозг и мозжечок, кора переднего мозга
имеет много борозд и извилин. Развиты основные органы чувств, особенно обоняние, в органе зрения преобладают палочки (сумеречное
нецветное зрение).
Пищеварительная система усложнилась и дифференцировалась, её
строение зависит от разнообразных способов питания (кишечник собаки в 5 раз превышает длину тела, а овцы – в 28 раз, слепая кишка или
специальный отдел желудка, рубец, развивается у растительноядных
видов). Важнейшую роль в становлении класса млекопитающих сыгра-

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые

– резцы
– клыки
40.14. Зубы волка

– предкоренные
– коренные
40.15. План строения млекопитающего

ло появление вторичного твёрдого нёба, полностью разделившего носовую и ротовую полости. Это позволило зверям перерабатывать пищу во
рту независимо от процесса дыхания, что привело к появлению дифференцированных зубов (рис. 40.14).
Лёгкие имеют характерное ячеистое строение, имеется совершенная
гортань – основной орган голосового аппарата. В качестве главных
дыхательных мышц выступают межрёберные мышцы и диафрагма.
Кровеносная система аналогична птицам, но сохранилась лишь левая
дуга аорты. Выделительная система – тазовые почки. Продукт выделения – мочевина.
Млекопитающие раздельнополы и имеют парные половые железы,
оплодотворение внутреннее. Характерно внутриутробное развитие, а у
плацентарных питание развивающегося плода осуществляется с помощью плаценты. Детёнышей выкармливают молоком, поэтому у зверей
появляются губы.
Благодаря весьма значительному набору ароморфозов (развитие
головного мозга, дифференцированные зубы, вынашивание плода и
выкармливание детёнышей и т.д.) млекопитающие широко расселились
по всей планете и заняли все среды обитания. Представители подкласса плацентарных млекопитающих занимают важнейшее положение в
различных экосистемах: китообразные и ластоногие – в воде; рукокрылые – в воздухе; грызуны, копытные и хищные – на суше. К млекопитающим относятся многие рекордсмены: самое большое водное животное – синий кит (размеры – 33 м, масса – 150 т), самое большое наземное животное – африканский слон (высота – 3,8 м, масса – 10 т), самое
мелкое сухопутное животное – этрусская землеройка (размеры –
6–8 см, масса – 1,5 г), самое быстрое животное – гепард (100 км/ч).
Два других подкласса значительно менее разнообразны. Однопроходные – эволюционно наиболее древняя группа млекопитающих – не

393

394

Глава 4. Система и многообразие органического мира

имеют зубов и губ, откладывают «яйца» – плод, покрытый зародышевыми оболочками. Представители подкласса Сумчатые рождаются
недоразвитыми, их развитие происходит в сумке матери.

Роль животных в природе и жизни человека
• Н Какая из ролей животных вам кажется самой важной в природе и жизни человека?
Приведите аргументы.

Таблица 40.1. Роль животных в природе и жизни человека
Роль животных в природе

Роль животных в жизни человека

– Животные играют роль
консументов – важнейшего элемента любой экосистемы.
– Почвенные животные в
роли редуцентов участвуют в образовании почв.
– Уничтожают больные и
недостаточно жизнеспособные экземпляры растений и других животных,
играя санитарную роль и
осуществляя стабилизирующий отбор.
– Хищные и паразитические животные сдерживают чрезмерное размножение растительноядных,
регулируя их численность.
– Осуществляют перекрёстное опыление цветковых растений (насекомые) и расселение семян.

– С древних времён использовались в качестве
источника высококалорийной пищи: в прошлом за
счёт охоты на диких животных, в настоящее время
за счёт разведения домашних животных (прежде
всего млекопитающих и птиц, рыбу и морепродукты человек ещё в значительной степени добывает в
дикой природе).
– Являются сырьём для создания одежды, вещей
(кожи, мех млекопитающих, перо, пух птиц), кормовых добавок и т.п.
– Многие животные – вредители сельского и
домашнего хозяйства (насекомые, грызуны и т.д.).
– Отдельные представители являются паразитами
человека и домашних животных, разносчиками
инфекционных заболеваний.
– Служат источником полезных лекарственных
средств (например, панты марала; змеиный яд).
– Используются для технических (в качестве гужевой силы и т.п.) и служебных (собаки) целей.
– Используются в качестве домашних питомцев
(собаки, кошки, хомячки, попугаи).
– Представляют опасность для человека (хищники,
ядовитые и защищённые различными средствами
виды).
– Служат объектом охоты и рыболовства.
– Повреждают технику и сооружения (птицы на
аэродромах, жуки-древоточцы).

§ 40. Животные и их многообразие: хордовые

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Тип Хордовые объединяет двустороннесимметричных животных с осевым скелетом в виде хорды или позвоночника, спинной нервной трубкой и пищеварительным каналом с жаберными щелями в глотке.
Головохордовые – самая примитивная группа хордовых, у которых хорда
остаётся в течение всей жизни. У позвоночных хорда замещается сегментированным подвижным позвоночником. Он дал опору телу, возможность прикрепления и развития – мышцам и скелету, защиту – нервной
системе. Рыбы эволюционировали как крупные хищники. Их основные
приспособления – челюсти, органы движения и органы чувств – подкреплены развитием всех систем органов.
Земноводные обитают в мелких водоёмах и поблизости от них. Они
выработали способ передвижения по суше и приспособились к дыханию атмосферным воздухом. Размножение и развитие земноводных проходит в воде. Лёгочное дыхание пресмыкающихся усилено с помощью
грудной клетки. Их кожа избавлена от этой функции и защищает тело от
высыхания. Изменения размножения дали возможность рождать детёнышей, готовых к жизни на суше, а развитие органов движения и ориентации помогло освоить сушу.
Перьевой покров – ключевая адаптация птиц к полёту и теплокровности.
Изменение конечностей, развитие прочного и лёгкого скелета, ускорение пищеварения, появление особого типа дыхания, полное разделение
двух кругов кровообращения, усложнение мозга и органов чувств позволили им стать самыми совершенными летающими животными.
У млекопитающих сложная зубная система, а зубы дифференцированы,
кожа с большим количеством желёз, есть шёрстный покров. Спасаясь от
крупных хищников, они выработали адаптации к суровым условиям:
сложную обработку пищи в ротовой полости, ускоренный обмен
веществ и развитую нервную систему. В конце концов эти адаптации
позволили им занять господствующее положение в экосистемах.
Хордовые. Позвоночные. Хорда, позвоночник, нервная трубка,
жаберные щели. Рыбы. Чешуя, боковая линия, плавательный пузырь.
Сердце, почки. Хрящевые и костные рыбы. Земноводные, амфибии.
Голая кожа. Слюнные железы. Пресмыкающиеся, рептилии. Чешуя.
Полосатые тела. Черепахи, крокодилы, чешуйчатые.
Птицы, теплокровность. Перо, киль. Млекопитающие, звери.
Вторичное нёбо, дифференцированные зубы. Плацента, молоко,
губы. Плацентарные. Однопроходные, сумчатые

395

396

Глава 4. Система и многообразие органического мира

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Почему у большинства хордовых во взрослом состоянии хорды нет?
2. • Н Чем позвоночные отличаются от головохордовых?
3. • П В чём сходство и отличие в строении покровов у представителей разных классов хордовых?
4. • П В чём сходство и отличие в строении скелета и мускулатуры у представителей
разных классов хордовых?
5. • П В чём сходство и отличие в строении кровеносной системы у представителей
разных классов хордовых?
6. • П Сравните размножение и развитие у представителей разных классов хордовых.
7. • П Опишите основные ароморфозы в эволюции хордовых.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение птиц населённых пунктов.
Ваша роль. Орнитолог.
Описание действий.
1. Проведите наблюдение за птицами вашего населённого пункта, по возможности
определите их.
2. Воспользуйтесь литературой и Интернетом для изучения подробностей биологии
найденных видов птиц.
3. Опишите поведение птиц различных видов (где встречаются, как питаются, где гнездятся, на какой стадии идёт размножение и т.п.). По возможности сделайте фотографии, иллюстрирующие проведённые наблюдения.
Результат. Доклад о птицах вашего населённого пункта, их биологии.

§ 41. Система и многообразие органического мира. Повторение

§ 41. Система и многообразие органического мира.
Повторение
Вопросы для повторения
1. • Н На какие систематические группы биологи делят все живые организмы?
2. • Н Чем отличаются систематические группы, которые выделяют ботаники и зоологи?
3. • П Как изменились подходы к систематике за последнее время и с чем это связано?
4. • П Чем строение и жизнедеятельность бактерий отличается от строения и жизнедеятельности других живых организмов?
5. • Н Как увеличить положительное значение бактерий и уменьшить вредоносное?
6. • П Чем строение и жизнедеятельность грибов отличается от строения и жизнедеятельности других живых организмов?
7. • П Что, на ваш взгляд, о грибах нужно знать любому грамотному человеку?
8. • П Чем отличаются разные группы растений и в каких направлениях шла их эволюция?
9. • Н В чём преимущество строения цветковых растений перед другими группами
растений?
10. • П Чем отличаются разные группы животных и в каких направлениях шла их эволюция?
11. • П Животные каких типов изображены на рисунке? По каким признакам мы можем
об этом судить?

12. Кто из позвоночных размножается таким способом? Кому из них нужна вода?

13. • П В чём состоит своеобразие строения бактерий, грибов, растений и животных?
14. • П Какова роль бактерий, грибов, растений и животных в экосистемах и как это
связано с особенностями строения и жизнедеятельности этих организмов?
15. • П В чём состоит своеобразие размножения и развития бактерий, грибов, растений и животных?
16. • П Какова роль живых организмов разных систематических групп в жизни человека?
17. • П Какова роль живых организмов разных систематических групп в природе?

397

398

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Что означают эти понятия?
Систематика. Систематическая группа, или таксон, систематическая категория. Вид,
род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство. Архебактерии.
Бактерии. Растения. Грибы. Животные.
Клеточная стенка, жгутик, бактериальная хромосома. Спора. Простое деление, амитоз. Половой процесс.
Грибы. Микология. Мицелий, клеточная стенка, гифы, плодовое тело. Осмотрофное
питание. Шляпочные, трубчатые, пластинчатые, плесневые и трутовые грибы, дрожжи. Микориза. Споры. Лишайник.
Отделы низших растений: бурые, красные, диатомовые, зелёные и харовые водоросли. Отделы высших растений: моховидные, плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные, хвойные (голосеменные), цветковые. Высшие споровые растения.
Высшие семенные растения. Гаметофит. Спорофит.
Орган, ткань. Побег, почка, стебель, лист, корень. Стержневая и мочковатая корневая система. Узел. Междоузлие. Опыление. Цветок, плод. Семя. Зародыш. Класс
Однодольные. Класс Двудольные растения.
Животные. Активность, подвижность, раздражимость. Голозойный способ питания.
Простейшие. План строения. Кишечнополостные. Эктодерма. Энтодерма. Диффузная
нервная система. Кишечная полость. Радиальная симметрия. Плоские черви.
Мезодерма. Кожно-мускульный мешок. Двусторонняя симметрия. Паренхима.
Протонефридии. Круглые черви. Кольчатые черви. Первичная и вторичная полость
тела. Сегментация. Конечности. Метанефридии. Кровеносная система.
Моллюски. Членистоногие. Ракообразные. Паукообразные. Насекомые. Раковина.
Мантия. Нога. Хитиновый покров. Членистые конечности. Брюшная нервная цепочка. Головогрудь. Голова. Грудь. Брюшко. Хелицеры. Педипальпы. Мальпигиевы сосуды.
Ротовой аппарат. Неполное и полное превращение.
Хордовые. Позвоночные. Хорда, позвоночник, нервная трубка, жаберные щели.
Рыбы. Чешуя, боковая линия, плавательный пузырь, боковая линия. Сердце, почки.
Хрящевые и костные рыбы. Земноводные, амфибии. Голая кожа. Слюнные железы.
Пресмыкающиеся, рептилии. Чешуя. Полосатые тела. Черепахи, крокодилы, чешуйчатые. Птицы, теплокровность. Перо, киль. Млекопитающие, звери. Вторичное нёбо,
дифференцированные зубы. Плацента, молоко, губы. Плацентарные. Однопроходные,
сумчатые.
Проверяем уровень овладения основными умениями:
1) называть важнейшие систематические (таксономические) категории.
• Необходимый уровень. Назовите все царства, отделы растений, классы цветковых
растений, типы животных, классы позвоночных животных.
• Повышенный уровень. Назовите изученные систематические группы растений и
животных, описанные в учебнике.
• Максимальный уровень. Назовите систематическиег группы бактерий, грибов, растений и животных, которые не изучались на уроках.
2) распознавать представителей важнейших систематических групп по их изображению.
• Необходимый уровень. Определите по иллюстрации представителей всех царств,
низших и высших растений, отделов высших растений, классов цветковых растений,
типов животных, классов позвоночных животных.

§ 41. Система и многообразие органического мира. Повторение

• Повышенный уровень. Определите по иллюстрации представителей изученных
систематических групп растений и животных, описанных в учебнике.
• Максимальный уровень. Определите по иллюстрации представителей бактерий,
грибов, растений и животных, которые не изучались на уроках.
3) описывать строение и признаки важнейших систематических групп.
• Необходимый уровень. Перечислите важнейшие черты строения и жизнедеятельности всех царств, низших и высших растений, классов цветковых растений, типов
животных, классов позвоночных животных.
• Повышенный уровень. Охарактеризуйте строение и жизнедеятельность изученных
царств живой природы, систематических групп растений и животных, описанных в
учебнике.
• Максимальный уровень. Охарактеризуйте строение и жизнедеятельность систематических групп бактерий, грибов, растений и животных, которые не изучались на
уроках.
4) характеризовать родство и эволюцию важнейших систематических групп.
• Необходимый уровень. Назовите основные направления эволюции растений и
животных.
• Повышенный уровень. Охарактеризуйте основные направления эволюции растений
и животных, приведя подтверждающие их факты и аргументы.
• Максимальный уровень. Охарактеризуйте основные направления эволюции бактерий, грибов, растений и животных, которые не изучались на уроках.
Пишем эссе
Тема. Моё отношение к природе.
•• В прошлом человек был очень тесно связан с природой, ведь она – источник всех
его потребностей: природа обеспечивает нас воздухом для дыхания, даёт нам
среду для жизни, греет, кормит, одевает человека, даёт ему вдохновение.
Современное человечество зависит от природы ничуть не в меньшей степени, однако цивилизация создаёт иллюзию всемогущего человека, который создаёт вторую
природу – природу из искусственно созданных вещей. Вместо свежего воздуха
лесов – кондиционированный и ароматизированный воздух, вместо природных
материалов дерева и камня – искусственные синтетические материалы, вместо кожи
и хлопка – искусственные ткани с заранее запланированными свойствами, недостижимыми для природных материалов.
В результате у некоторых людей появляется ощущение, что природа опасна, агрессивна по отношению к человеку, а искусственные условия позволяют создать безопасную среду существования человека. Такие люди не хотят больше, чтобы на них
нападали комары, осы, клещи, они хотят жить в безопасности в городе и пользоваться всеми благами человечества. Но есть и другие, которые ощущая дефицит общения с природой, всё свободное время проводят в походах, стараясь посещать
нетронутые уголки природы.
Выскажите свою точку зрения на отношение человека и природы: какую позицию
занимаете вы? Изложите аргументы в защиту своей точки зрения.

399

400

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Жизненная задача
Название. Непрошеные посетители квартир и средства ограничения их численности.
Ваша роль. Биолог – специалист по дератизации и дезинсекции помещений, т.е. по
уничтожению вредных грызунов и насекомых.
Описание ситуации. В квартире хранятся разнообразные продукты и вещи, которые
представляют интерес не только для человека, но и для его непрошенных нахлебников:
насекомых, грызунов и т.п. В квартирах могут появляться тараканы, муравьи, моль, даже
клопы, мыши и крысы. Выясните с помощью старших членов семьи и различных источников информации, какие насекомые и зверьки могут «завестись» в домах и квартирах,
мешая их хозяевам.
Результат. С помощью литературы и Интернета подберите методы освобождения квартиры от насекомых и нежелательных зверьков, безопасные для жителей квартиры.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение многообразия живого.
Ваша роль. Систематик.
Описание действий. В конце учебника в приложении 2 приведена таблица «Каталог
живой природы», в ней помещены все основные систематические группы живых организмов, даны их краткие характеристики и многообразие входящих в них видов.
Проанализируйте таблицу и объясните, от каких причин зависит многообразие типов
(отделов) и/или классов. Для этого:
1) выделите характеристики систематической группы, которые вы будете анализировать (одноклеточные или многоклеточные, размер организма, среда жизни и т.п.);
2) проанализируйте влияние каждого выделенного фактора, сравнив группы с разными
значениями данной характеристики (отдельно для одноклеточных и многоклеточных,
для мелких, средних и крупных и т.п.). При необходимости найдите нужную информацию в литературе или в Интернете;
3) сформулируйте выводы о влиянии изученных характеристик на многообразие видов
систематической группы.
Результат. Выявите причины, влияющие на многообразие видов. Подготовьте доклад и
выступите перед своими одноклассниками.
Изучаем классиков биологии. ХРЕСТОМАТИЙНЫЙ МАТЕРИАЛ
•• Прочтите изучающим чтением фрагментыкниги Карла Линнея «Философия ботаники» (1750 г., Упсала). (Опущены конкретные и подробные ссылки на работы современников Линнея.) Объясните, какие особенности личности Линнея отчётливо проявляются в тексте, как они помогали осуществлению его роли основателя систематики. Что означают цифры в скобках и как они помогают понять текст?

ВВЕДЕНИЕ
1. ВСЕ, что встречается на Земле, принадлежит элементам и натуралиям…
2. НАТУРАЛИИ (1) распределяются по трём царствам природы:
камней, растений, животных…

§ 41. Система и многообразие органического мира. Повторение

3. КАМНИ (2) растут. РАСТЕНИЯ (2) растут и живут… ЖИВОТНЫЕ
(2) растут, живут и чувствуют…
4. БОТАНИКА есть естественная наука, которая учит познанию растений (3)…
БИБЛИОТЕКА*
5. Ботаническая библиотека содержит книги, написанные о растениях.
Она даёт представления об открытиях, событиях, достижениях (ботаники), местонахождении [растений], методе.
Ботаник должен знать, к каким авторам обращаться (в связи) с изучаемым растениям…
6. ФИТОЛОГАМИ называются авторы, известные какой-либо работой (5) о растениях, будь то ботаники либо ботанофилы.
7. БОТАНИКИ (настоящие; 6) понимают ботанику (4), исходя из её
истинных основ, и умеют дать всем растениям (2) понятные названия;
они либо собиратели (8), либо методисты…
8. СОБИРАТЕЛИ (7) прежде всего заботились о числе видов растений, это отцы [ботаники] (9), комментаторы (10), ихниографы (11),
описатели (12), монографы (13), любопытные (14), адонисты (15), флористы (16), путешественники (17)…
9. ОТЦЫ (8) ботаники заложили первые её начала…
10. КОММЕНТАТОРЫ (8) толковали сочинения Отцов (9)…
11. ИХНИОГРАФЫ (8) при помощи изображений воспроизвели
внешний вид растений…
12. ОПИСАТЕЛИ (8) составили очерки растений…
13. МОНОГРАФЫ (8) посвящали одному растению специальное
сочинение…
Чтобы тем самым тщательнее выяснить всё для частного случая.
14. ЛЮБОПЫТНЫЕ (8) представили [сведения] о более редких растениях…
15. АДОНИСТЫ (8) заведуют разведением растений какого-либо сада…
16. ФЛОРИСТЫ (8) составляют перечни дикорастущих растений
какой-нибудь определённой местности…
17. ПУТЕШЕСТВЕННИКИ (8) побывали в далёких краях в поисках
растений…
18. МЕТОДИСТЫ (7) трудились прежде всего над расположением
(VI), а сделав это – над именованием растений (VII); таковы философы
(19), систематики (24), номенклатура (38)…
19. ФИЛОСОФЫ (18), [исходя] из рациональных начал, наглядно
облекли ботанику в форму науки; это ораторы (20), полемисты (21),
физиологи (22), наставники (23)…
* Эта глава включает афористическое описание всех ботаников, это своеобразный литературный обзор классификаций до Линнея.

401

402

Глава 4. Система и многообразие органического мира

20. ОРАТОРЫ (19) предложили то, что разумно украшает науку…
21. ПОЛЕМИСТЫ (19) спорили на ботанические темы в печати…
22. ФИЗИОЛОГИ (19) раскрыли закон произрастания и тайну пола
(V) у растений…
23. НАСТАВНИКИ (19) составили правила и каноны…
24. СИСТЕМАТИКИ (18) расположили растения по определённым
группам: они либо ортодоксы, либо гетеродоксы (25)…
25. СИСТЕМАТИКИ ГЕТЕРОДОКСЫ (24) расположили растения не
на основе плодоношения (164), а по иному принципу; таковы алфабетарии, ризотомы, филлофилы, физиогномисты, хроницисты, топофилы, эмпирики и сеплазиарии…
26. СИСТЕМАТИКИ ОРТОДОКСЫ (24) избрали метод (построенный) на истинной основе плодоношения (164); они либо универсалы (27),
либо парциалы (32)…
27. Систематики ортодоксы УНИВЕРСАЛЫ (26) установили все классы растений на основе истинного метода: таковы фруктисты (28),
короллисты (29), калицисты (30), сексуалисты (31).
28. ФРУКТИСТЫ (27) образовали классы растений [на основе] околоплодника (86), семени (86) или ложа (86)…
29. КОРОЛЛИСТЫ (27) разграничили классы по лепесткам венчика
(86)…
30. КАЛИЦИСТЫ (27) распределили классы по строению чашечки
(86)…
31. СЕКСУАЛИСТЫ (27) основали [свою] систему, исходя из пола
(149), как Я…
32. Систематики ортодоксы (26) ПАРЦИАЛЫ составили систему
только одного класса…
33. СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ (32, 117); их классы изложили…
34. ЗОНТИЧНЫЕ (32, 118); этот класс разработали…
35. ЗЛАКИ (32); [их] классы составили…
36. МХИ (32); [этот] класс обработали…
37. ГРИБЫ (32); [их] класс разработали…
38. НОМЕНКЛАТОРЫ (18) занимались именованием растений; таковы:
синонимисты (39), критики (40), этимологи (41) и лексикографы (42).
39. СИНОНИМИСТЫ (38) собрали разные названия растений, когдалибо предложенные ботаниками…
40. КРИТИКИ (38) установили для родов и видов действительно подходящие названия…
41. ЭТИМОЛОГИ (38) раскрыли корни и происхождение родовых
названий…
42. ЛЕКСИКОГРАФЫ (38) собирают названия на разных языках…
43. БОТАНОФИЛЫ (6) – те, кто писали о растениях разное, не относящееся к собственно ботанической науке; таковы: анатомы (44), садоводы (45), медики (46), прочие (52)…

§ 41. Система и многообразие органического мира. Повторение

44. АНАТОМЫ (43) рассматривали внутреннюю структуру растений…
45. САДОВОДЫ (43) писали о возделывании растений…
46. МЕДИКИ (43) изучили [лекарственные] свойства и влияние растений на человеческое тело; таковы: астрологи (49), сигнаторы (47),
химики (48), наблюдатели (49), механики (49), диететики (50), ботаносистематики (51)…
47. АСТРОЛОГИ (46) угадывают влияние звёзд на свойства растений, сигнаторы (46) же [определяют лечебные] свойства по сходству
между частью растений и повреждённой частью тела…
48. ХИМИКИ (46) полагали, что выясняют свойства растений с помощью разложения их огнём…
49. НАБЛЮДАТЕЛИ (46) устанавливали свойства растений, исходя
из [конкретного] случая и эксперимента…
50. ДИЕТЕТИКИ (46) судили о свойствах пищевых [растений] по
вкусу и запаху…
51. БОТАНОСИСТЕМАТИКИ (46) по [принадлежности к] естественным классам тщательно выясняют свойства лечебных средств…
52. ПРОЧИЕ (46) писали разное о растениях на пользу других; таковы: практики, биологи, теологи, поэты…
Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов
1. Данные молекулярной биологии и систематика царств.
2. Бактерии: их строение и жизнедеятельность.
3. Бактерии в жизни человека.
4. Современная систематика грибов.
5. Роль грибов в природе и хозяйстве человека.
6. Низшие растения и их классификация.
7. Высшие растения: их строение, жизнедеятельность, размножение и жизненные
циклы.
8. Простейшие: отдельное царство или группа типов животных?
9. Новые группы животных: открытия учёных последних лет.
10. Радиально-симметричные животные.
11. Приспособление позвоночных к жизни на суше.
12. Современные представления о происхождении и эволюции животных.
Литература для дополнительного чтения
Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. – М. : Мир, 1992.
Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров; редкол.: А.А. Баев,
Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. – 2-е изд., испр. – М. : Сов. энциклопедия, 1989.
Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. – М. :
Наука, 1970.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. / Под ред. Р. Сопера. Т. 2. – М. : Мир,
1990.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М.: Высш. школа, 1981.

403

404

Глава 4. Система и многообразие органического мира

Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. / Пер. с англ.; перевод
Полетаевой И.И. – М. : Мир, 1981.
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших или
наземных растений. – М. : Академия, 2004.
Жизнь животных. – М. : Просвещение. – Т. 1, 1987. Т. 2, 1988. Т. 3, 1984.
Жизнь животных. В 6 т. Т. 6 / А.Б. Банников, П.П. Второв. – М., 2003.
Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. Т. 1–6. – М. : Просвещение, 1974–1982.
Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. – Л. : Изд-во ЛГУ, 1991.
Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных: учебник для
студ. биол. фак. пед. вузов. – М. : Издательский центр «Академия», 2000.
Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. – М. : Высшая школа, 1994.
Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. Трихоплакс, ортонектиды,
лициемиды, губки. – М. : Изд-во МГУ, 1990.
Малахов В.В., Адрианов А.В. Головохоботные (Cephalorhyncha) – новый тип животного
царства. – М. : КМК, 1995
Малахов В.В. Происхождение хордовых животных // Соросовский образовательный
журнал, 1996. № 7. С. 2–9.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Т. 1–2. – М. : Мир, 1990.
Тихомиров Ф.К. Ботаника. – М. : Высш. школа, 2008.
Хадорн Э. Венер Р. Общая зоология. – М. : Мир, 1989.
Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в экосистеме: учебное
пособие. – М. : Изд-во МГУ, 2001.
Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. – М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1999.
Живые организмы и жизнь человека
Рассмотрите иллюстрации, отображающие значение живых организмов в природе и нашей жизни. Объясните, как знания и умения, полученные на уроках биологии, могут помочь в жизни. Сформулируйте, какими необходимыми знаниями и
умениями должен владеть каждый человек, чтобы сохранить природу, своё здоровье и сделать жизнь полноценной. В случае необходимости используйте дополнительную литературу и Интернет в качестве источника информации.

Смогли бы люди прожить
без зелёных растений?

Что нам дарят растения?

Откуда мы получаем эти
продукты? Какова их роль
в питании?

§ 41. Система и многообразие органического мира. Повторение

Какую роль играет мясная
пища в жизни человека?
Что важно знать каждому?
Почему свинину всегда
хорошо прожаривают?

Какие растения служат
сырьём для приготовления
каши? Почему этот вид
пищи всегда рекомендуют
врачи?

Почему одежду с такими
этикетками предпочитают
покупатели? В чём преимущество натуральных тканей?

Почему жители холодного
климата предпочитают
зимой носить меховую
одежду?

Как человеку помогают
собаки? Как себя вести с
ними?

Что дают
птицы?

Как люди добывают эти
продукты питания?

Чем мешают эти жуки?

Для чего держат этих
животных?

Зачем нужны антибиотики?

Чем мешают эти растения?

Кто получает пользу от
деятельности пчёл?

людям

эти

405

406

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

ГЛАВА 5. ЧЕЛОВЕК:
СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМА И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Основы
эволюционного учения

Б и осфера

Развитие жизни на Земле
и происхождение
человека

Би

Экология

о г е оц е н о з

Популяция
Бактерии
Размножение и
развитие организмов

Животные

Растения Грибы
О р ганиз м

Биология клетки

Генетика
Человек

К ле тк а
Молекулярные
основы жизни

Молекула

Изучая эту главу, вы научитесь
Объяснять строение и жизнедеятельность организма человека.
Для этого вы должны уметь:
– объяснять строение тела человека: характеризовать ткани, органы, системы
органов;
– характеризовать функционирование каждой системы органов и её роль в поддержании постоянства внутренней среды;

Использовать в быту элементарные биологические знания основ медицины,
чтобы формулировать правила здорового образа жизни.
Для этого вам необходимо научиться:
– объяснять процессы, проходящие в собственном организме;

Оценивать поведение человека с точки зрения здорового образа жизни.
Для этого вам необходимо научиться:
– называть основные правила здорового образа жизни, факторы, сохраняющие и
разрушающие здоровье.

Проверьте себя!
• Охарактеризуйте каждую систему органов человека.

§ 42. Из чего состоит организм: ткани и органы

§ 42. Из чего состоит организм: ткани и органы
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Живущие в различных условиях одноклеточные
организмы отличаются друг от друга по строению.
Факт 2. Клетки, входящие в состав одного организма,
чрезвычайно разнообразны по строению.
• П Как связаны между собой эти факты? Предложите свой
проблемный вопрос урока и сравните с вариантом
авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое орган? (§ 37)
• Н Что такое ткань? (§ 37)
• Н Вспомните строение и функции различных тканей растений (§ 37, 5–6 классы)
• П В чём смысл многоклеточности организмов? (§ 13, 38)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст просмотровым чтением и предложите версию решения проблемы урока.

Ткани
• Н Почему ткани органов человека так разнообразны по строению?

Клетки тела человека чрезвычайно разнообразны по размерам,
форме, функциям и живут благодаря объединению и разделению
труда. Работа каждой из них согласована с работой окружающих её
клеток благодаря многочисленным сигналам и контактам между ними.
Межклеточные взаимодействия определяют пространственное строение многоклеточных организмов. Многоклеточность позволила избавить отдельные клетки от необходимости бороться за существование,
благодаря чему они получили возможность значительно развить определённое полезное свойство, в той или иной степени присущее всем
клеткам, и взять на себя функцию, важную для всего организма в
целом. Такая клетка называется дифференцированной. Дифференцированная клетка теряет способность делиться.
В организме клетки разного типа размещены строго упорядоченным
способом, благодаря чему тело имеет определённую форму. Они образуют различные по функциям группы. Группу клеток, выполняющую
определённые функции, имеющие сходную строение и общее происхождение вместе с их межклеточным веществом принято называть тканью. В организме человека выделяют четыре основных типа тканей:
покровную или эпителиальную, нервную, мышечную и соединительную. В табл. 42.1 приведены их главные черты.

407

408

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Таблица 42.1. Свойства и функции тканей организма человека
Тип ткани

Основные свойства

Функция

Плотно сомкнутые клетки, мало межклеточного вещества, способность к
регенерации, образуют слои (однослойные и многослойные эпителии).
Клетки эпителия желёз синтезируют и
выделяют биологически активные
вещества.

Изолирует лежащие
ниже ткани от внешних
воздействий, выделяет
биологически активные
вещества, участвует в
поглощении и выделении веществ в почках и
кишечнике.

Общие свойства. Вытянутые вдоль
продольной оси клетки с развитой
способностью к возбуждению и, особенно, к сокращению. Содержат в
цитоплазме нити сократительных белков (актина и миозина), которые могут
за счёт энергии АТФ и в присутствии
ионов Са2+ скользить друг относительно друга, укорачивая всю клетку.

Обеспечивает движения организма и
отдельных органов.

Гладкая

Мелкие, веретеновидные клетки с
одним-двумя ядрами без поперечной
исчерченности. Сокращаются медленно, способны долго оставаться в
напряжении. Сокращение непроизвольное.

Обеспечивает сокращение стенок отдельных органов.

Поперечнополосатая

Клетки многоядерные, крупные (длина
до 10–12 см, поэтому их называют
мышечными волокнами), содержат
много митохондрий; наблюдается
поперечная исчерченность вследствие плотной упаковки большого
количества нитей сократительных
белков. Скорость сокращения высокая, долго оставаться в напряжении не
способны. Сокращение произвольное.

Обеспечивает движение организма.

Эпителиальная

Мышечная

§ 42. Из чего состоит организм: ткани и органы

Тип ткани
Поперечнополосатая
сердечная
(миокард)

Нервная

Соединительная

Основные свойства

Функция

Клетки некрупные с одним-двумя
ядрами. Поперечная исчерченность
присутствует. Соединённые «конец в
конец» специализированными контактами клетки формируют единую систему, по которой распространяется возбуждение, что приводит к одновременному сокращению большого
участка миокарда. Сокращение
непроизвольное. Существуют также
отдельные волокна, содержащие мало
сократительных белков, формирующие проводящую систему сердца.

Обеспечивает работу
сердца.

Способна к возбуждению и проведению электрических сигналов. Состоит
из нервных и вспомогательных глиальных клеток.
От тела нейронов отходит два вида
отростков: относительно более
короткие сильноветвящиеся дендриты, проводят электрические импульсы
к телу клетки, более длинный аксон
передает сигналы другим клеткам.
Глиальные клетки выполняют защитную, опорную, питательную функции,
формируют миелиновую оболочку.

Управление организмом.

Очень разнообразные по строению
ткани – твёрдые, упругие, жидкие и
т.д. с хорошо развитым, аморфным
межклеточным веществом, в котором
часто присутствуют коллагеновые или
эластические волокна. Эти ткани обладают хорошо развитой способностью
к регенерации.

Основная общая функция соединительных
тканей – осуществление связи между органами, а также следующие функции:
– обменная (кровь,
лимфа);
– защитная (кровь,
лимфа, скелет подкожная жировая клетчатка);
– опорная (костная,
хрящевая);
– запасающая (жировая);
– терморегуляция
(кровь, жировая).

409

410

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Механические свойства тканей часто обусловлены не свойствами
клеток, а теми веществами, которые эти клетки выделяют в межклеточное пространство. Бывают твёрдые (кость), упругие (хрящ), жидкие (плазма крови) ткани. Межклеточное вещество создаёт каркас,
внутри которого клетки могут передвигаться и взаимодействовать
друг с другом, через межклеточное вещество к клеткам поступают
питательные вещества, сигнальные молекулы (гормоны). В тех тканях,
где межклеточное вещество укреплено упругими или твёрдыми
веще,
ствами, именно оно, а не клетки, принимает на себя большую часть
нагрузок, которым подвергается ткань. Не всегда клетки одной ткани
образуют компактные группы, некоторые из них (например, клетки
крови) путешествуют по всему организму. Клетки нуждаются в питательных веществах и кислороде, должны избавляться от отходов,
получать координирующие команды. Кровеносные сосуды и нервы
пронизывают все ткани организма.

Различные ткани формируют орган
• Н Что такое орган?

Ткани – основной строительный материал организма. Из них построены органы.
Орган – это обособленная часть тела, состоящая из различных тканей, занимающая постоянное положение, имеющая характерную
форму и строение и выполняющая определённые функции. В некоторых органах преобладают один или два типа тканей. Эпителиальная
ткань отделяет органы друг от друга. Некоторые ткани обеспечивают
специфическую для данного органа функцию, а другие необходимы для
его питания и управления. Таким образом, состав органа из нескольких
типов тканей обеспечивает ему, с одной стороны, беспрепятственное
осуществление собственной функции, а с другой – связь с другими
органами. Это обеспечивает координацию частей организма в целом.
Каждую из важнейших функций в нашем организме выполняет не
один, а целая система органов, связанных физиологической функцией
и общим развитием.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Органы состоят из нескольких типов тканей. Ткань – это группа клеток,
сходных по строению, имеющих одинаковую специализацию и происхождение, вместе с их межклеточным веществом. Орган – это обособленная часть тела, состоящая из различных тканей, занимающая постоянное положение, имеющая характерную форму и строение и выполняющая определённые функции.

§ 42. Из чего состоит организм: ткани и органы

Ткани: эпителиальная, мышечная, соединительная, нервная. Орган
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Чем обусловлена жёсткость одних тканей, упругость или эластичность других?
2. • П Проанализируйте, из каких типов тканей состоят различные органы, например,
мышца, печень, желудок. Как расположены различные типы тканей в органе?
3. • П Составьте таблицу соответствия особенностей строения клеток ткани выполняемой ею функции.
4. • Н Какие виды тканей входят в состав практически всех органов?
5. • П Какая особенность эпителиальной ткани позволяет сразу отличить её под микроскопом от других типов тканей?
6. • Н Чем обусловлена исчерченность клеток поперечно-полосатой мышечной ткани?
7. • П Почему дифференцированные клетки утрачивают способность к делению? Что
произошло бы, если бы они возобновили деление?
8. • Н Поработайте в паре: один из вас называет орган, а другой перечисляет
типы тканей, из которых он состоит.

411

412

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

§ 43. Обмен веществ
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Поток веществ проходит через организм человека, обеспечивая нужды его жизнедеятельности.
Факт 2. Поток энергии проходит через организм человека, обеспечивая нужды его жизнедеятельности.
• П Как связаны между собой эти факты? Какой вопрос
возникает? Предложите свой вопрос и сравните с
вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н У кого пищеварительная система сложнее – у коровы или у волка? (7 класс)
• Н Что вы знаете о внеклеточном и внутриклеточном пищеварении? (8 класс, химия)
• П Вспомните, какие зубы у коровы и у лошади. Почему они такие разные? (7 класс)
• Н Влияет ли рН среды на прохождение химических реакций? (Химия)
• Н Что такое дыхание? (10 класс, § 17, 7 класс)
• Н Какие типы дыхательных систем вы знаете? (7 класс)
• П Что такое атмосферное давление и какую роль оно играет в механизме вдоха и
выдоха? (Физика, 8 класс)
• Н Что такое диффузия? (Физика)
• Н Что такое обмен веществ, энергетический и пластический обмен веществ?
(10 класс, § 1, 17, 18)
• Н Какие системы органов принимают участие в обмене веществ и какую роль в нём
играют? (8 класс)
• Н Каким образом энергия запасается в химических веществах? (Химия)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• П Используя изучающее чтение, сформулируйте, как связаны обмены белков, жиров
и углеводов, какова в этом роль пищеварительной и дыхательным систем.

В процессе пищеварения вещества, заключённые в пище, становятся
доступны каждой клетке организма. Для получения энергии из этих
Состав еды
в тарелке

Во рту

В желудке

В кишечнике

Белки
Углеводы
Жиры
43.1. Схема превращения веществ пищи в организме человека

В крови

В клетках

§ 43. Обмен веществ

веществ необходим кислород, доставляемый клеткам с помощью дыхательной системы. Эти две системы можно назвать «главными поставщиками» обмена веществ.

Что такое пищеварение?
Пищеварение – это последовательные
физические и химические процессы обработки пищи, в результате которых биополимеры расщепляются до мономеров,
поступающих затем в кровь и лимфу, а
непереваренные остатки выводятся за
пределы организма. Полимерные молекулы, свойственные конкретному организму
и только ему, синтезируются в клетках из
мономеров, общих для всех живых организмов.
Пищеварительная система состоит из
желудочно-кишечного тракта (пищеварительного канала) и пищеварительных
желёз, вырабатывающих пищеварительные соки. Пищеварительные ферменты
разных отделов пищеварительного тракта
имеют ряд общих особенностей. Они спе- 43.2. Пищеварительный канал
цифичны, т.е. расщепляют строго опреде- (тракт) – сложно устроенная
общая длина которой в
лённую группу веществ, и активны только трубка,
распрямлённом виде составляпри определённой кислотности (рН). ет около 8 м
Пищевой комок движется по пищеводу с • Н Найдите все отделы кишечпомощью перистальтики – волнообразной ника на рисунке.
мышечной активности внутренних органов. Такая активность характерна для полых внутренних органов –
желудка, кишечника, мочеточников и других. Разнообразные перистальтические движения кишечника способствуют продвижению
химуса, его лучшему растиранию, перемешиванию с пищеварительными соками и контакту со стенкой кишечника для пищеварения.
Пищеварительный канал человека состоит из следующих отделов:
ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый
кишечник (рис. 43.2). Стенка пищеварительного тракта состоит из трёх
слоёв: соединительно-тканного наружного, мышечного среднего и внутренней слизистой оболочки. В ротовой полости, верхнем отделе пищевода и нижней части прямой кишки мышечный слой представлен
поперечно-полосатой мускулатурой, в других отделах пищеварительного тракта – гладкой.

413

414

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Ротовая полость
В ротовой полости происходит определение вкусовых качеств пищи
(вкусовые рецепторы), размельчение пищи (зубы), формирование
пищевого комка (язык и слюнные железы), обеззараживание пищи
(лизоцим слюны), начинается переваривание пищи (амилаза слюны),
могут всасываться вода, глюкоза, соли,
Пульпа Цемент некоторые другие вещества. Ротовая
полость образована губами, щеками,
Эмаль
твёрдым нёбом, мышечным мягким
Дентин
Коронка
нёбом, мышцами дна ротовой полости.
В ротовой полости расположены зубы
(рис. 43.3) и язык, выходные отверстия
трёх пар крупных (околоушных, подъязычных и подчелюстных) и многих
мелких слюнных желёз.
Корень
В верхней и нижней челюсти взрослого человека расположено по 16 зубов:
Нервы
4 резца, 2 клыка, 4 малых и 6 больших
и сосуды
коренных. У ребёнка сначала развивается 20 молочных зубов, не имеющих
43.3. Строение зуба
корней.
Язык, образованный поперечно-полосатой мускулатурой, при жевании направляет пищу к зубам, перемешивает её, продвигает в глотку
для глотания. Слизистая оболочка, покрывающая язык, содержит множество рецепторов – вкусовых, болевых и др. Язык принимает участие
в формировании речи.
Глотка – короткая мышечная трубка, куда открываются ротовая
полость, а также хоаны, ведущие в полость носа, и где берут начало
пищевод и дыхательные пути. Затем глотка сужается и переходит в
пищевод.
Акт глотания происходит бессознательно. Когда пищевой комок касается нёба, основания языка или задней стенки глотки, возбуждается
центр глотательного рефлекса в продолговатом мозге. Сигналы продолговатого мозга обеспечивают подъём мягкого нёба, закрывающий носоглотку, перегораживание входа в гортань надгортанником, языком прохода в полость рта, пища попадает в пищевод.
Пищевод, проникает сквозь диафрагму в брюшную полость и соединяет глотку с желудком.

Желудок
Желудок и кишечник подвешены к стенкам брюшной полости на соединительно-тканных складках – брыжейках.

§ 43. Обмен веществ

Желудок, мешкообразный мускулистый орган, в котором накапливается и переваривается пища, лежит непосредственно под диафрагмой
(ёмкость желудка взрослого человека около 1,5–2 л). Слизистая оболочка богата железами, выделяющими жидкую бесцветную смесь соляной кислоты, желудочных ферментов и слизи – желудочный сок (до
2,5 л в сутки). Соляная кислота прекращает действие амилазы слюны,
активизирует ферменты желудка, денатурирует белки и дезинфицирует пищу. Основной фермент желудочного сока – пепсин – расщепляет крупные молекулы белка до более коротких цепей. Кроме пепсина в
желудке есть ферменты, расщепляющие жиры, но они мало активны;
фермента, расщепляющего углеводы, в желудочном соке нет.
Желудочная слизь плотно обволакивает стенки желудка, защищая их
от самопереваривания. В желудке всасывается некоторое количество
воды, минеральных солей, аминокислот, глюкозы, некоторых лекарств,
алкоголя. Переваривание в желудке может длиться от 3 до 10 часов.
Затем порциями через сфинктер пища проходит в тонкий кишечник
(общая длина 3,5–4 м).

Тонкий кишечник
Тонкий кишечник делят на три отдела – двенадцатиперстную,
тощую и подвздошную кишки. Из желудка пища попадает в наиболее
широкую часть тонкой кишки, называемую двенадцатиперстной кишкой. В двенадцатиперстной кишке на кислую массу изливаются три
сока: щелочные секреты кишечных желёз, поджелудочной железы и
печени. Секреты, выделяемые железами, изменяют кислую реакцию
химуса на слабощелочную, что активирует ферменты поджелудочной
железы.

Пристеночное пищеварение
До поступления в двенадцатиперстную кишку пищеварение шло в ротовой
полости и полости желудка на относительно большом расстоянии от его стенок. Такое пищеварение называется полостным. Русский учёный А.М. Уголев
установил, что в тонком кишечнике, помимо обработки пищи ферментами в полости
кишки, большую роль играют процессы расщепления сложных веществ на самой
поверхности клеток слизистой оболочки стенки кишки. Это пристеночное, или мембранное, пищеварение происходит с участием ферментов, «сидящих» на клеточной
мембране, и заканчивается всасыванием – транспортом питательных веществ через
стенки кишечника и сосудов в кровь или лимфу. Полостное пищеварение эффективно
для разбиения больших молекул на куски, а пристеночное для дробления этих кусков
на «кирпичики», пригодные для транспорта во внутреннюю среду. К пристеночному
пищеварению «допускаются» лишь частицы, размер которых меньше расстояния
между соседними ворсинками.

415

416

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Пищеварительные железы
Поджелудочная железа –
железа смешанной секреции
Проток
(рис. 43.4). Часть её секреЖелчные
поджелудочной
протоки
торных клеток выделяет
железы
гормоны, а другие – пищеваЖелчный
Поджелудочная
рительный сок. Ферменты
пузырь
железа
поджелудочной железы
Пузырный
Двенадцатиперстная играют ключевую роль в
проток
кишка
переваривании белков,
43.4. Двенадцатиперстная кишка, печень и под- жиров и углеводов. Они прожелудочная железа
должают расщеплять пищевые молекулы не только в двенадцатиперстной кишке, но и в других
отделах тонкого кишечника. Трипсин и химотрипсин расщепляют
белки, амилаза поджелудочной железы расщепляет углеводы. В соке
поджелудочной железы содержится также фермент липаза, участвующий в расщеплении жиров, но этот процесс невозможен без желчи –
продукта деятельности печени.
Печень – самая крупная железа человеческого тела (весит около
1,5 кг). Она вырабатывает желчь – сложный щелочной секрет, превращающий жиры в эмульсию, способствующий их всасыванию, активирующий ферменты и усиливающий перистальтику кишечника. С желчью выделяются из организма конечные продукты переработки гемоглобина – желчные пигменты (билирубин и биливердин). Образование
желчи происходит непрерывно, а выделение её в кишечник – только во
время пищеварения, поэтому желчь накапливается в желчном пузыре.
Функции печени не ограничиваются производством желчи, она выполняет барьерную функцию (воротная система печени), а её роль в обмене веществ более существенна, чем какого-либо другого органа. Очень
велика роль печени в поддержании постоянства уровня глюкозы в
крови.
Печень

Желудок

Всасывание
Процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости
желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство называется всасыванием. Главное место всасывания – тонкий кишечник. Эффективность всасывания находится в прямой зависимости от площади поверхности, контактирующей с пищей (рис. 43.5).
Поэтому при длине тонкого кишечника около 3 м у взрослого человека
общая площадь его слизистой оболочки составляет примерно 200 м2 за
счёт микроскопических выростов – ворсинок. Кроме того, поверхность
каждой клетки кишечного эпителия, обращённая в просвет кишечника,

§ 43. Обмен веществ

покрыта множеством микро- Отрезок тонкой кишки длиной 1 м.
ворсинок. В центре каждой Площадь поверхности такого цилинворсинки проходят лимфати- дра – около 0,1 м2.
ческий и кровеносные капил- Круговые складки эпителия кишки
ляры, куда поступают про- увеличат площадь всасывающей подукты всасывания. Глюкоза и верхности в 3 раза.
аминокислоты поступают в
учётом ворсинок эпителия плокровь, а жирные кислоты и Сщадь
всасывания возрастёт ещё в
глицерин – в клетки эпителия 10 раз.
кишечника, где образуются
свойственные организму И наконец, микроворсинки увеличат
жиры, поступающие сначала площадь ещё в 20 раз.
щадь всасывания метрового отв лимфу, а затем в кровенос- Пло
резка кишки – 60 м2.
ную систему. В тонком кишечнике, помимо обработки пищи 43.5. Схема увеличения площади внутренней
ферментами в полости кишки, поверхности кишечника
большую роль играют процессы расщепления сложных веществ на
мембранах клеток слизистой оболочки стенки кишки с участием «сидящих» на них ферментов. Это пристеночное, или мембранное, пищеварение.

Толстый кишечник
Толстый кишечник (длина 1,5–2 м) образован слепой кишкой с червеобразным отростком (аппендиксом), ободочной и прямой кишками.
Слизистая оболочка толстого кишечника лишена ворсинок, образует
складки и содержит железы, выделяющие кишечный сок, не содержащий ферментов, но содержащий большое количество слизи, облегчающей передвижение непереваренных остатков. В этом отделе кишечника находится бактериальная или кишечная флора. Бактерии расщепляют растительную клетчатку и синтезируют некоторые витамины. В
толстом кишечнике всасывается вода с растворёнными в ней минеральными солями, витамины и формируются каловые массы. Опорожнение
прямой кишки – дефекация – рефлекторный акт, которому способствуют сокращения диафрагмы и мышц стенки живота.
Процессы пищеварения, перистальтика, выделение пищеварительных соков регулируются рефлекторно, с участием вегетативной нервной системы, и гуморально.

Что такое дыхание?
Дыхание – одна из основных жизненных функций. Оно представляет
собой ряд процессов, в результате которых клетки организма получают
кислород, используют его и избавляются от углекислого газа. Однако
дыханием называют и дыхательные движения грудной клетки, с помо-

417

418

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

щью которых воздух, богатый кислородом, попадает из окружающей
среды в лёгкие. Правильнее этот процесс называть внешним дыханием.
В капиллярной сети лёгких происходит газообмен между воздухом лёгких и кровью, это – лёгочное дыхание. Кровь доставляет кислород тканям и уносит от них углекислый газ. Газообмен в тканях называют тканевым дыханием. И, наконец, биологическое окисление органических
молекул в митохондриях клетки называют клеточным дыханием.
Функция дыхательной системы состоит в доставке необходимого для
клеточного дыхания кислорода и удалении углекислого газа.

Воздухоносные пути
Воздухоносные пути разделяют на
верхние и нижние дыхательные пути.
Верхние дыхательные пути начинаются ноздрями и продолжаются полостью
носа, носоглоткой и гортанью. К нижним дыхательным путям относят трахею, бронхи и лёгкие (иногда гортань).
Воздухоносные пути выстланы ресничным эпителием. В носовой полости
горячая кровь, текущая по сети проходящих в стенках носовой полости сосудов, согревает поступающий воздух, а
выделяемая слизь увлажняет воздух и
Надгортанник
задерживает крупные частицы пыли. В
слизи содержится лизоцим, уничтожаГортань
ющий бактерии. Из носовой полости
43.6. Гортань
воздух поступает в носоглотку через
внутренние ноздри – хоаны. Затем воздух поступает в гортань (рис.
43.6.). Перед входом в гортань и пищевод находятся миндалины. Эти
скопления ткани, подобные лимфатическим узлам, образуют «защитное кольцо» в области перехода ротовой полости в глотку. В миндалинах обезвреживается часть огромного количества микроорганизмов,
попавших в ротовую полость с пищей и вдыхаемым воздухом. Гортань
имеет вид воронки, стенки которой образованы несколькими хрящами.
В узкой части гортани находятся голосовые связки.
Из гортани воздух попадает в трахею (рис. 43.7). Для того чтобы стенки трахеи не спадались, она укреплена хрящевыми полукольцами.
Мягкая сторона трахеи обращена к лежащему рядом пищеводу. При
прохождении пищи пищевод расширяется, и мягкая стенка трахеи не
мешает этому.
В нижней части трахея делится на два бронха. Они входят в правое и
левое лёгкие. В лёгких каждый из бронхов ветвится, подобно дереву.
Пищевод

§ 43. Обмен веществ

Диаметр воздухоносных трубочек
постепенно уменьшается, они разделяются на бронхиолы, а бронхиолы заканчиваются лёгочными
пузырьками – альвеолами.
Эпителий трахеи и бронхов снабжён ресничками, в результате ритмических движений которых слизь
и налипшие на неё мелкие частички
удаляются по направлению к глотке. В нижних дыхательных путях
завершается увлажнение и согревание вдыхаемого воздуха. Длительность вдоха достаточно велика,
чтобы к моменту поступления в лёгкие воздух нагрелся до 37 оС.

Пищевод
Трахея

Бронхи
43.7. Нижние дыхательные пути

Лёгкие
Губчатая масса лёгких образована альвеолами – соединительнотканными камерами, диаметром менее 1 мм. В каждом лёгком 300–
350 млн альвеол. Общая площадь поверхности альвеол превышает
100 м2. Тончайшие стенки альвеол густо оплетены сеткой капилляров.
В альвеолах происходит газообмен между кровью и атмосферным воздухом. Огромная поверхность лёгочных пузырьков делает дыхательный процесс очень эффективным.
Стенки альвеол богаты волокнами белка эластина, название которого говорит само за себя. Лёгкие всегда находятся в растянутом состоянии, но, если их извлечь из грудной клетки, они сразу спадаются.
Между лёгкими и грудной клеткой нет никаких связующих тканей, за
исключением того места, где входят бронхи. Каждое лёгкое снаружи
покрыто соединительно-тканной оболочкой – плеврой (рис. 43.8), образованной двумя листками. ПристеМежрёберные
ночная плевра выстилает внутренмышцы
нюю поверхность грудной клетки,
Рёбра
лёгочная плевра окутывает лёгкое.
Между двумя листками плевры
находится тончайшая щель – плевЛистки
ральная полость, заполненная
плевры
небольшим количеством жидкости.
Благодаря этому оба плевральных
листка подвижно «склеены» друг с
Диафрагма
другом. Давление в плевральной
полости всегда ниже, чем в полости 43.8. Плевра

419

420

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

лёгких, поэтому внутренний листок плевры оказывается всегда прижатым к наружному и лёгкие всегда следуют за дыхательными движениями грудной клетки. Благодаря жидкости листки плевры способны
скользить относительно друг друга, не раздвигаясь, что позволяет лёгким следовать за сложными изменениями формы грудной клетки.

Вдох и выдох
Вдох (рис. 43.9) осуществляется за счёт сокращения наружных межрёберных мышц и мышц диафрагмы. Диафрагма состоит из сухожильного центра и мышечных волокон, отходящих от этого центра по радиусам во всех направлениях и прикрепляющихся к нижнему краю грудной клетки. В норме диафрагма имеет форму купола. Грудная клетка
при вдохе поднимается, мышцы диафрагмы сокращаются, она уплощается, и объём грудной полости становится больше.
Давление воздуха в лёгких становится ниже атмосферного, и наружный воздух заполняет дополнительный объём. Когда стенка грудной
клетки и диафрагма расслабляются, объём груди уменьшается, давление воздуха в лёгких становится выше атмосферного, и воздух выходит
наружу, но уже обеднённый кислородом. В значительной степени
выдох осуществляется под действием тяжести грудной клетки.
Поэтому в выдохе принимают участие только внутренние межрёберные мышцы.
Лёгочная вентиляция определяется глубиной дыхания и частотой
дыхательных движений. Оба эти показателя сильно меняются в зависимости от потребностей организма. Наибольшее количество воздуха,
которое можно выдохнуть после максимального вдоха, называется
жизненной ёмкостью лёгких.

43.9. Механизм вдоха и выдоха

§ 43. Обмен веществ

Газообмен в тканях
Между воздухом в лёгких и кровью происходит газообмен.
Важнейший механизм газообмена – диффузия. В воздухе лёгочных
альвеол мало углекислого газа. Венозная кровь капилляров, оплетающих лёгочные альвеолы, содержит много углекислого газа. Молекулы
углекислого газа покидают кровяное русло, где их концентрация велика, и перемещаются в альвеолярный воздух. В венозной крови мало
кислорода, поэтому его молекулы стремятся покинуть альвеолы и
перейти в кровяное русло. Ставшая артериальной, кровь покидает альвеолы.
В альвеолярном воздухе после этого меняется содержание дыхательных газов – становится меньше кислорода и больше углекислого газа.
Интенсивность диффузии падает. Чтобы поддерживать уровень диффузии, необходимо поддерживать в альвеолах концентрацию кислорода достаточно высокой, а концентрацию углекислого газа достаточно
низкой. Для этого необходимо часто менять отработанный воздух на
свежий. Это и определяет частоту нашего дыхания.
Кровь, насыщенная кислородом, покинув лёгкие, направляется к
различным органам. Все клетки нашего организма непрерывно расходуют энергию на синтез необходимых им органических веществ, активный транспорт веществ через мембрану, движение и так далее.
Основной источник энергии – процесс окисления органических веществ
в митохондриях клеток, в результате которого она запасается в виде
химических связей молекул АТФ. Эти процессы идут непрерывно, поэтому в клетках всегда низкая концентрация кислорода. В капиллярной
сети тканей кислород покидает насыщенную им кровь и с помощью
диффузии проникает в межклеточную жидкость, а оттуда в клетки.
Углекислый газ непрерывно образуется в результате обмена веществ.
Поэтому в клетках его много. Он поступает в тканевую жидкость, а из
неё – в кровь. Здесь углекислый газ частично захватывается гемоглобином, а частично растворяется или химически связывается солями
плазмы крови. Венозная кровь уносит его к сердцу, а затем к лёгким.
Чем больше работа, выполняемая каким-либо органом, тем больше
ему требуется кислорода. Поэтому, например, при физической работе,
когда интенсивно сокращаются мышцы, одновременно усиливаются
дыхание и деятельность сердца.

Регуляция дыхания
Регуляция дыхания осуществляется нейрогуморальным способом.
Управляет дыхательными движениями дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, содержащий центры вдоха и выдоха.
Их клетки периодически самопроизвольно возбуждаются, причём воз-

421

422

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

буждение центра выдоха сопровождается торможением клеток в центре вдоха, и наоборот. Дыхательный центр реагирует на концентрацию
углекислого газа. В сонных артериях, дуге аорты и в ядрах продолговатого мозга есть рецепторы, чувствительные к количеству СО2 в крови
и межклеточной жидкости мозговой ткани. Повышение его содержания
увеличивает возбудимость структур дыхательного центра, в результате чего усиливается и учащается дыхание. Кроме того, на дыхательный
центр влияет раздражение механорецепторов в дыхательной системе и
некоторые другие раздражители.
Не надо забывать, что дыхательная система принимает участие
также в звуковой коммуникации и терморегуляции.

Обмен веществ
Совокупность химических реакций, необходимых для существования организма как целостной системы, называют обменом веществ
(метаболизмом). Разложение сложных органических веществ на простые молекулярные блоки с выделением энергии называют энергетическим обменом. Выделившаяся энергия используется в процессах
функционирования организма, его роста и развития. Избыток энергии
запасается в молекулах АТФ. Важнейшей стороной жизнедеятельности организма является синтез сложных органических соединений,
который называют пластическим обменом. Пластический и энергетический обмены – две стороны одного процесса – обмена веществ. Они
находятся в организме в состоянии динамического равновесия.
Преобладание пластических процессов приводит к росту, накоплению
массы тканей, а преобладание энергетических – ведёт к частичному
разрушению тканей. Состояние равновесного или неравновесного соотношения этих процессов зависит от физической и эмоциональной
нагрузки, возраста. В детстве организм растёт, и преобладает пластический обмен, у взрослых обычно соблюдается равновесие.
Превращение углеводов, белков, жиров, минеральных веществ и
воды происходит в тесном взаимодействии друг с другом. В метаболизме каждого из них имеются свои особенности. При этом обмен одних
веществ связан с обменом других; так, белки могут превращаться в
жиры и углеводы, а углеводы в жиры. Превращение углеводов или
жиров в белки невозможно, поскольку для их образования необходимы
аминокислоты, 10 из которых – незаменимые, не могут синтезироваться в организме человека. Одну из центральных ролей в обмене веществ
играет печень. Её клетки преобразуют и распределяют вещества между
другими органами.

§ 43. Обмен веществ

Белки
Продукты распада белков –
Белки в составе пищи
аминокислоты поступают из
пищеварительной системы в
кровь и разносятся по всем орга- Кишечник аминокислоты
нам и тканям. Аминокислоты
необходимы для синтеза белков в
процессах восстановления разру- Кровь
шенных структур клеток и тканей, роста организма, увеличения Печень
Белки
его биомассы (белковых компопечени
нентов тканей и клеток) в процессе роста, производства ферментов и гормонов и т.д. Организм не Мочевина Глюкоза
способен запасать аминокислоты,
и те из них, которые не могут Кровь
белки крови
быть использованы сразу для
биосинтеза белка в клетках
каких-либо органов, преобразуБелки:
ются в печени. От них отделяетПочки
– строительные
ся азот в составе аммиака, кото– ферменты Органы
– гормоны
рый выводится из организма с
и ткани
мочой в виде мочевины, а остаток аминокислоты превращается 43.10. Превращения белков
в глюкозу. Избыток аминокислот
превращается в глюкозу, а вся
избыточная глюкоза в свою очередь – в жировые отложения.

Жиры
Липиды необходимы для строительства клеточных мембран, это компактно упакованный концентрат энергии. Количество энергии, освобождающейся при окислительном распаде жиров, более чем в два раза
превышает количество энергии, выделяющейся при окислении белков
и углеводов (при расщеплении 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии).
Из пищеварительной системы жирные кислоты и глицерин поступают
в эпителий ворсинок кишечника и вновь превращаются в жиры, которые направляются в лимфатические сосуды, а затем поступают в кровяное русло. Из крови жиры извлекаются в основном клетками жировой ткани и печени. В жировой ткани они запасаются, а в печени часть
из них служит основным источником энергии для клеток печени, а
оставшиеся преобразуются в иные соединения, например, в строительный материал мембран – фосфолипиды – или в желчные кислоты.

423

424

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Жиры в составе пищи
Кишечник

жирные кислоты и глицерин
жиры

Лимфа
Кровь
распад с
выделением
энергии

желчные
кислоты

печень

Кровь

Жировые депо – это подкожная клетчатка и складки брюшины.
Некоторые жирные кислоты,
необходимые для жизнедеятельности, не могут образоваться в
организме человека из других
жирных кислот, аналогично аминокислотам они называются
незаменимыми. Биологическая
ценность пищевых жиров определяется тем, входят ли в их
состав незаменимые жирные кислоты. Они в избытке содержатся
в растительных продуктах, рыбе
и птице.

Углеводы

Простые сахара, всосавшиеся в
кровь
в пищеварительном тракраспад
запасы жира
те, поступают прямо в печень. По
с выделением
энергетической ценности углевоэнергии
ды уступают жирам. Однако они
Сердце и мышцы
Жировые депо
гораздо быстрее окисляются,
выделяя необходимую организму
43.11. Превращения жиров
энергию. Углеводы участвуют и в
пластическом, и в энергетическом обмене. В митохондриях клеток в
процессе аэробного дыхания глюкоза окисляется кислородом до углекислого газа и воды. В результате освобождается энергия (при расщеплении 1 г глюкозы выделяется 17,6 кДж энергии), часть которой расходуется сразу, а другая запасается в форме молекул АТФ. Углекислый
газ выводится из организма лёгкими, а АТФ служит внутриклеточным
переносчиком энергии от реакций энергетического обмена к процессам,
связанным с потреблением энергии, – реакциям пластического обмена,
движению, переносу веществ через мембрану. Все клетки, кроме нервных, могут запасать некоторое количество глюкозы в виде гликогена.
Но особенно велики эти запасы в клетках мышц и печени. В случае значительного избытка углеводов, они превращаются в жиры и хранятся в
подкожной клетчатке и сальниках.

Обмен воды и минеральных солей
В тканях взрослого человека, в среднем, 60–70% воды. Вода и растворённые в ней минеральные соли всасываются по всему желудочно-кишечному

§ 43. Обмен веществ

тракту, но более всего – через
Сахара в составе пищи
ворсинки тонкого кишечника.
Вода – это среда, необходимая
для протекания всех химических Пищеварительная простые
система
сахара
реакций, транспортное средство
для обмена веществ и поддержания постоянной температуры Кровь
тела. Потребность человека в
глюкоза
воде, поступающей с пищей и
гликоген
жидкостями, составляет 2–3 л в
распад с
печень
сутки. Она выделяется из оргавыделением
низма через почки, кожу, с паражирные энергии
ми воздуха через лёгкие.
кислоты
Организму также необходимо
постоянное поступление (несколько граммов в сутки) макро- Кровь
элементов: натрия, хлора, калия,
кальция, фосфора, магния и серы.
Микроэлементы необходимы
распад с
запасы жира
человеку в миллиграммах или
выделением
энергии
долях миллиграмма в сутки. К
ним относят медь, железо, цинк,
Органы и ткани
Жировые депо
фтор, марганец, хром, кобальт
и многие другие элементы.
43.12. Превращения глюкозы

Витамины
Витамины – это биологически активные вещества различной химической природы, участвующие в метаболизме и не вырабатывающиеся в организме человека.
Большинство витаминов человек регулярно должен
получать с пищей, но некоторые из них синтезируются
бактериями кишечника в количествах, достаточных для
потребностей организма. Витамины входят в состав некоторых ферментов. Заболевания, развивающиеся в
результате недостатка витаминов (рис. 43.13), называют
авитаминозами, а избытка – гипервитаминозами. Витамины бывают водорастворимые (С и витамины группы В)
и жирорастворимые (А, Е, D, К). Водорастворимые включают витамины В1, В2, В5, В6, В12, РР, Н. Жирорастворимые витамины поступают в наш организм с жирами
(см. таблицу 43.1).
43.13. Ребёнок, больной рахитом, возникшим в результате недостатка витамина D

425

Головокружение, быстрая утомляемость, общая слабость, медленное
заживление ран, кровоточивость
дёсен, нарушение деятельности
половых желез.

Стимулирует деятельность
половых желёз, предотвращает отложение атеросклеротических бляшек в сосудах, благоприятно влияет на периферическое кровообращение.
Важнейший фактор свёртывания крови.

Растительные масла,
зародыши пшеницы,
соевые бобы, листовая
зелень.

Крапива, капуста, шпинат. Синтезируется
бактериями в кишечнике.

D
(кальциферол)

Е
(токоферол)

К
(филлохинон)

Пониженная свёртываемость крови.

Рахит – нарушение роста костей у
детей. У взрослых может провоцировать отложение кальция на стенках
кровеносных сосудов, в тканях печени, лёгких, почек и желудка.

Регулирует минеральный
обмен (соотношение кальция
и фосфора), влияет на костеобразование.

Рыбий жир, яичный
белок, молочные продукты. Образуется в
коже под действием
солнечного света.

Светобоязнь, сухая, неэластичная,
бледная, бесцветная кожа, шелушение кожи лица, угри.

Симптомы авитаминоза

Участвует в образовании зрительных пигментов, развитии
эпителиальной и костной
ткани.

Жирорастворимые

Функция в организме

Рыбий жир, печень,
молочные продукты,
морковь, шпинат.

Основные источники

А
(ретинол)

Витамин

Таблица 43.1. Витамины

Попробуйте ответить на вопросы.
• Отчего в XIX в. богатые китайцы, питавшиеся очищенным рисом, страдали от болезни бери-бери?
• Почему редко возникает нехватка витамина В6?
• Почему витамин С особенно настоятельно рекомендуют брать с собой полярникам?
• Зачем в период эпидемии гриппа рекомендуют регулярно употреблять аскорбиновую кислоту?
• Почему морковь полезнее есть с маслом или сметаной?

426
Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

В обычных условиях авитаминоз не
наблюдается.
Анемия, нарушение пищеварения,
поседение, замедление роста,
затруднённое дыхание, проблемы с
памятью, врождённые пороки развития потомства.
Тяжёлые формы анемии.
Крайняя степень авитаминоза –
цинга: кровоизлияния, выпадение
зубов и волос. Анемия, сердечная
недостаточность.

Нормализует углеводный и
белковый обмен. Снижает
уровень холестерина. Влияет
на синтез половых гормонов,
тироксина, инсулина.
Усвоение белков и жиров,
обмен азота, участвует в синтезе нейромедиаторов.
Участвует в синтезе нуклеиновых кислот, кроветворении,
предотвращает пороки развития нервной системы у
плода.
Участвует в синтезе РНК, процессах кроветворения.
Обеспечивает защиту от
стресса, устойчивость к
инфекциям, нормальное развитие соединительной ткани.

Печень, нежирное
мясо, рисовые отруби, проростки пшеницы, дрожжи, груши,
персики, томаты.

Во многих видах пищи.
Вырабатывается бактериями кишечника.

Зелёные листовые
овощи, печень, почки.
Вырабатывается бактериями кишечника.

Мясо, яйца, молоко,
сыр, почки, креветки.

Бутоны и плоды
шиповника, цитрусовые, ягоды, овощи.

В3
(РР, никотиновая
кислота)

В6
(пиридоксин)

В9
(фолиевая
кислота)

В12
(цианокобаламин)

С (аскорбиновая
кислота)

Крайняя степень авитаминоза —
болезнь пеллагра: разъедающие
язвы, депрессия, понос, головокружение, быстрая утомляемость, слабоумие.

Потрескавшиеся уголки рта, выпадение волос, слезоточивость, воспаление конъюнктивы глаз.

Принимает участие в процессах роста, регулирует состояние нервной системы.

Яйца, сыр, молоко,
кисломолочные продукты, мясо.

В2
(рибофлавин)

Потеря аппетита, расстройство
пищеварения, онемение рук и ног.
Крайняя степень авитаминоза —
болезнь бери-бери: истощение и
слабость мышц, паралич.

Симптомы авитаминоза

В1
(тиамин)

Водорастворимые

Функция в организме

Необходим в углеводном
обмене, регулирует нервную
систему.

Основные источники

Дрожжи, хлебопродукты из муки грубого
помола, горох, нежирная свинина.

Витамин

§ 43. Обмен веществ
427

428

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Пищеварение – это процесс превращения биополимеров в мономеры.
Дыхание – это совокупность процессов, в результате которых клетки
получают кислород, используют его для получения энергии и избавляются от двуокиси углерода. Превращение углеводов, белков, жиров, минеральных веществ и воды происходит в тесном взаимодействии друг с
другом. В клетках из мономеров извлекается энергия или собираются
биополимеры, свойственные конкретному организму. Одну из центральных ролей в обмене веществ играет печень.
Пищеварение, ротовая полость, желудок, тонкий и толстый кишечник.
Печень, поджелудочная железа, желчный пузырь, желчь.
Перистальтика, всасывание. Дыхательная система. Лёгочное дыхание,
клеточное дыхание, внешнее дыхание. Альвеолы, вдох, выдох,
диафрагма, газообмен, дыхательный центр, плевральная полость,
носовая полость, голосовые связки, трахея, бронхи,
жизненная ёмкость лёгких. Обмен белков, жиров, углеводов,
витамины, авитаминоз, гипервитаминоз
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Расскажите, в чём смысл пищеварения.
2. • Н Тонкий кишечник имеет множество складок и ворсинок, а в толстом ничего
подобного нет. Почему?
3. • П Некоторые животные не имеют зубов или не могут разжевать пищу своими зубами и тем не менее прекрасно существуют. У каких животных зубная система
позволяет разжёвывать пищу? Каков смысл размельчения пищи зубами?
4. • Н На основании текста учебника заполните таблицу «Ферменты пищеварительной
системы».
Часть пищеварительного тракта

Ферменты

Чем выделяются

Сделайте вывод на основе анализа ваших записей.
5. • Н Желудочный сок содержит большое количество соляной кислоты. Какова её
роль в пищеварении?
6. • П Что такое эмульсия? Какие эмульгаторы выделяются в желудочно-кишечном тракте, какова их роль?
7. • Н Что такое перистальтика? Какова её функция? В каких органах наблюдаются
перистальтические движения?
8. • П Правильно ли утверждение, что смысл работы зубов и эмульгаторов аналогичен?
9. • Н Что препятствует повреждению стенок желудка соляной кислотой и трипсином?

§ 43. Обмен веществ

10. • Н В каких участках организма идут процессы газообмена?
11. • Н Почему не прикреплённые к грудной клетке лёгкие строго следуют за её движениями?
12. • П В чём сходство и различие тканевого и лёгочного газообмена?
13. • Н Какую роль играет диффузия в процессе дыхания?
14. • Н Почему трахея укреплена незамкнутыми хрящевыми кольцами?
15. • Н Какие мышцы принимают участие в организации вдоха и выдоха?
16. • П В чём смысл процесса дыхания?
17. • Н Подробно опишите механизмы вдоха и выдоха.
18. • П Как связано дыхание с обменом веществ?
19. • Н Что такое витамины, какова их роль в организме?
20. • П Какие гормоны оказывают влияние на углеводный обмен?
21. • П В каком типе тканей содержится наибольшее количество АТФ?
22. • П Почему при заболеваниях рекомендуют принимать витамины?
23. • Н Почему некоторые аминокислоты, жирные кислоты называют незаменимыми?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение зависимости частоты дыхания от физической
нагрузки.
Ваша роль. Физиолог.
Описание действий. Изучите, как влияет физическая нагрузка на частоту дыхания. Для
этого:
1) отберите группу учеников – ваших товарищей;
2) измерьте частоту их дыхания в покое, а затем после физической нагрузки (подтягивание на турнике, бег, физическая работа и т.п.), нагрузка у всех должна быть одинакова;
3) занесите данные в таблицу «Влияние нагрузки на частоту дыхания»;
Испытуемый

Частота
дыхания
в покое

Частота дыхания
после физической
нагрузки

Примечание (описание
нагрузки, индивидуальных
особенностей и т.п.)

4) обработайте результаты, посчитайте среднюю арифметическую для частоты дыхания
до и после нагрузки у всех испытуемых.
Результат. Доклад о зависимости частоты дыхания от нагрузки.

429

430

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

§ 44. Защита, опора и движение
(покровная и опорно-двигательная системы)
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Кожа защищает клетки организма от общения с
внешней средой, прочный скелет обеспечивает опору
телу.
Факт 2. Кожа обеспечивает взаимодействие клеток с внешней средой, скелет должен быть подвижным и лёгким,
чтобы мышцы могли легко приводить его в движение.
• П В чём состоит противоречие между этими фактами?
Почему не легко согласовать эти функции? Предложите
свой проблемный вопрос урока и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Каковы функции покровных тканей? Как это отражено в строении? (5–8 классы)
• Н Чем покровы млекопитающих отличаются от покровов животных других систематических групп? (7–8 классы)
• Н Как испарение воды влияет на температуру предмета, с которого она испаряется?
(Физика)
• Н Какие типы скелета вам известны? (7 класс)
• Н Чем соединительная ткань отличается от других типов ткани и каким образом её
особенности используются в формировании скелета? (8 класс)
• П Какие особенности строения клеток поперечно-полосатой мышечной ткани позволяют им сокращаться? (8 класс)
• Н Какие свойства солей кальция позволяют использовать их при построении костной
ткани? (Химия)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст просмотровым чтением и выскажите версию решения проблемы
урока.
• Используя изучающее чтение:
– Н выпишите особенности покровной и опорно-двигательной систем, обеспечивающие выполнение их функций;
– П объясните, как кожа и скелет человека удовлетворяют взаимоисключающим требованиям, изложенным выше.

Покровная система
Площадь кожи взрослого человека составляет около 2 м2. Она предохраняет лежащие под ней ткани от механических повреждений, излишней потери влаги и переувлажнения, практически непроницаема для
микроорганизмов и защищает тело от других чужеродных организмов.
Это один из самых больших органов тела человека, оберегающий вну-

§ 44. Защита, опора и движение (покровная и опорно-двигательная системы)

треннюю среду и ткани организма от агрессивных внешних воздействий, принимающий участие в дыхании, обмене веществ и терморегуляции. Она снабжена большим количеством разнообразных рецепторов, благодаря чему выполняет функцию главного осязательного органа чувств.

Строение кожи
Кожа состоит из трёх слоев: сравнительно тонкого наружного слоя –
эпидермиса, более толстого слоя – дермы и гиподермы – подкожной
клетчатки (рис. 44.1).
Эпидермис, многослойная эпителиальная ткань, состоит из нескольких слоёв клеток, синтезирующих роговое вещество – белок кератин.
Самый глубокий слой, прилегающий к дерме, образован стволовыми
клетками, которые непрерывно делятся. Дочерние клетки смещаются в
следующий слой, ближе к поверхности кожи. Погибая, они превращаются в заполненные кератином ороговевшие чешуйки, которые впоследствии слущиваются. Клетки, располагающиеся чуть ниже делящихся
клеток или между ними, образуют тёмный пигмент меланин, который
защищает ткани организма от повреждения ультрафиолетом. При освещении кожи ультрафиолетом в ней синтезируется витамин D. Волосы –
продукт клеток эпидермиса, вросших в дерму и образовавших там
мешочки – волосяные луковицы, – на дне которых расположены непрерывно делящиеся клетки. Ногти также производные эпидермиса.
Дерма, или собственно кожа, содержит множество волокон белка
(коллагеновых и эластиновых). В дерме расположены волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также мышцы, сосуды, нервы и
нервные окончания, она богато
снабжена капиллярами. Потовые железы выводят на по1
верхность кожи избыток солей
и некоторые продукты обмена
веществ, растворённые в во2
де – пот. Испарение пота с
поверхности кожи способствует понижению температуры
тела. В ухе потовые железы
3
превратились в серные железы для производства ушной
серы. Молочные железы – это
также видоизменённые потовые железы.
Гиподерма, или подкожная 44.1. Строение кожи: 1 – эпидермис; 2 – дерма;
жировая клетчатка, – одно из 3 – гиподерма

431

432

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

главных жировых хранилищ организма. Межклеточное вещество этой
ткани образовано рыхло сплетёнными пучками соединительных волокон, промежутки между которыми заполнены жировыми клетками.
Жир помогает избежать излишней потери тепла и перегрева, действует как подушка, защищая ткани от механических повреждений, и служит источником энергии при неблагоприятных обстоятельствах.

Опорно-двигательная система
Скелет и мышцы формируют опорно-двигательную систему, в которой преобладают мышечная и несколько видов соединительной ткани.
Основные функции этой системы следуют из её названия – опорная и
двигательная, но она выполняет также защитную и кроветворную
функции. Иногда эту систему делят на пассивную (скелет) и активную
(мышцы) части. Движение невозможно без мышц, которые крепятся к
костям скелета и способны быстро сокращаться.

Скелет
Скелет человека содержит более 200 костей. Он поддерживает внутренние органы, достаточно крепок для того, чтобы защитить их от
ударов, достаточно лёгок и подвижен для того, чтобы совершать разнообразные движения, а также это депо кальция, фосфора и других
макро- и микроэлементов, он играет важную роль в минеральном обмене. В костях размещён кроветворный орган – красный костный мозг.
Органические вещества составляют около 30% сухой массы кости, в то
время как неорганические около 70%. С возрастом химический состав
костей меняется, количество органических компонентов уменьшается,
а неорганических увеличивается, что делает кости более хрупкими.
Кости состоят из живой, непрерывно обновляемой и растущей ткани,
которую формируют клетки кости и межклеточное вещество, содержащее прочные волокна белка коллагена, способные противодействовать
сгибанию и растяжению, и твёрдые кристаллики минеральных солей,
устойчивые к сжатию и придающие кости твёрдость. Наружные слои
костей образованы компактным веществом. Во внутренних частях
кости преобладает губчатое вещество, образующее решетчатую систему перекладин. Такое сочетание делает их очень прочными при небольшом весе.
Поверхность костей покрыта надкостницей, богатой сосудами и
хорошо иннервированной. Она состоит из двух слоёв. Внешний слой –
более грубый и волокнистый. К нему прикрепляются сухожилия мышц.
Внутренний слой – тонкий, нежный – состоит из живых клеток, за счёт
деления которых кость утолщается в процессе роста человека, восстанавливается при повреждениях и переломах.

§ 44. Защита, опора и движение (покровная и опорно-двигательная системы)

В формировании частей скелета, где требуется гибкость или упругое
смягчение ударов, принимает участие хрящевая ткань – сравнительно
мягкая, гибкая, легко разрастающаяся, способная образовывать очень
гладкие поверхности. Хрящом покрыты головки костей. Связки и сухожилия «связывают» кости друг с другом и прикрепляют к ним мышцы.
Основу их ткани составляют волокна белка коллагена, организованные
в толстые пучки, один конец которых уходит в мышцу и тесно переплетается с её волокнами, а другой – вплетён в надкостницу.

Типы костей
По форме костей и соотношению компактного и губчатого вещества
их можно разделить на три основных типа: трубчатые, губчатые и плоские. К трубчатым костям (рис. 44.2) относят плечевые, бедренные
кости, кости предплечья и голени. Цилиндрическая часть этих костей
(диафиз) представляет собой трубку из компактного вещества. Её
полость обычно заполнена лёгкой, богатой жиром соединительной тканью – жёлтым костным мозгом. Головки этих костей (эпифизы) образованы наружным плотным и внутренним губчатым веществом.
Губчатые кости в основном состоят из губчатого вещества. Тонкий слой
компактного вещества расположен лишь на их поверхности. Такие
кости располагаются в местах, где большая нагрузка сочетается с подвижностью (позвонки, кости запястья, мелкие кости стопы). Плоские
кости обрамляют полости и выполняют, в основном, защитную функцию (кости крыши черепа, лопатки). Они образованы двумя параллельными пластинками компактного вещества, между которыми располагается небольшое количество губчатого вещества.
В
Жёлтый
костный мозг

Надкостница

44.2. Кости: А – плоская; Б – губчатые; В – трубчатая

433

434

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

В губчатом веществе головок трубчатых, тазовых костей и позвонках
находится красный костный мозг – кроветворная ткань, где непрерывно образуются новые клетки крови.

Соединения костей
Подвижное соединение костей,
придающее гибкость телу, создающее
возможность движения, называют
суставами (рис. 44.3). На одной из
костей сустава обычно есть углубление – суставная впадина. В неё входит соответствующая ей по форме
головка другой кости. Кости плотно
Головка кости
Суставная впадина прижаты друг к другу, их поверхности покрыты хрящом. Сустав покрыт
44.3. Строение сустава
суставной сумкой из соединительной
ткани. Клетки, выстилающие изнутри суставную сумку, выделяют
жидкость, облегчающую скольжение суставных поверхностей. Кости,
образующие суставы, дополнительно соединяются очень прочными
связками. Бывают также полуподвижное (соединение позвонков межпозвоночными дисками) и неподвижное соединения (соединение костей
черепа, тазовых костей).
Хрящ

Суставная
сумка

Строение скелета
Скелет человека разделяют на скелет головы (мозговой и лицевой
отделы черепа), скелет туловища (позвоночный столб и грудная клетка) и скелет конечностей (скелет поясов и скелет свободных конечностей) (рис. 44.4).
Череп защищает головной мозг и органы зрения и слуха. Кости черепа
неподвижно соединены между собой, подвижна только нижняя челюсть.
Позвоночник состоит из 33–34 позвонков, расположенных друг над
другом. Он окружает и защищает спинной мозг и амортизирует сотрясения, возникающие при движениях, благодаря s-образным изгибам.
У человека есть два дополнительных изгиба позвоночника в связи с
прямохождением. Головной мозг соединяется со спинным через затылочное отверстие. Выделяют шейный (7 позвонков), грудной (12), поясничный (5), крестцовый (5) и копчиковый (4–5 сросшихся позвонков)
отделы позвоночника. Пять крестцовых позвонков срослись в одну
кость – крестец.
Грудная клетка образована 12 парами рёбер, грудиной и грудным отделом позвоночника. Она защищает сердце и лёгкие и участвует в дыхательных движениях. У человека грудная клетка уплощена в переднезаднем направлении, что связано с вертикальной постановкой тела.

§ 44. Защита, опора и движение (покровная и опорно-двигательная системы)

Череп
Позвоночник
Грудина

Ключица
Плечевой сустав

Плечо

Плечевая кость

Локтевой сустав

Рёбра

Лучевая кость
Предплечье
Локтевая кость
Запястье

Тазовая кость

Пясть
Кисть

Бедренная кость
Крестец
Коленный сустав

Малая берцовая
Голень

Большая берцовая
Предплюсна
Плюсна
Пяточная кость

44.4. Скелет человека

435

436

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Пояс верхних конечностей, или плечевой пояс, состоит из двух
лопаток и двух ключиц. У человека, как и у большинства других млекопитающих, нет прямой костной связи между плечевым поясом и
позвоночником, их связывают мышцы. С грудиной сочленяется только
ключица. В скелет верхней конечности (руки) входит плечо (плечевая
кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть (кости запястья,
пясти, фаланги пальцев).
Пояс нижних конечностей сформирован крестцом и парными тазовыми костями, сформированными сросшимися лобковой, седалищной и
подвздошной костями. Спереди тазовые кости соединены полуподвижным соединением – лобковым симфизом, сзади сочленяются с крестцом. У женщин размеры таза и его нижнего отверстия больше, чем у
мужчин. Это облегчает процесс деторождения.
Скелет нижней конечности (ноги) образован бедром (бедренная
кость), голенью (большая и малая берцовые кости), стопой (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев).

Мышцы
Мышцы – это активная часть опорно-двигательной системы.
Скелетная мышца сформирована поперечно-полосатой мышечной тканью. Мышечные клетки собраны в множество массивных пучков, одетых оболочкой из плотной соединительной ткани. К каждому пучку
подходят нервные окончания и сосуды. Пучки формируют брюшко –
расширенную, активно сокращающуюся часть скелетной мышцы.
К концам мышечных волокон крепятся сухожилия, связывающие
мышцу с костью. Один конец мышцы крепится к кости выше сустава, а
другой – ниже, и её сокращение заставляет двигаться одну из этих
двух костей. Мышцы могут только тянуть кость, толкать её они не
могут. Поэтому каждой мышце, совершающей определённое движение, соответствует другая мышца, при сокращении которой происходит противоположное движение. Такие мышцы называются антагонистами. Как правило, в каждом движении участвует не одна, а несколько мышц, усилие которых направлено в одну и ту же сторону. Такие
мышцы называются синергистами.
Мышцы головы можно разделить на две большие группы – мимические и жевательные.
Мышцы туловища образуют три группы: мышцы спины, груди и
живота. Мышцы спины участвуют в движении конечностей, обеспечивают поддержание вертикального положения тела и головы, движения
головы и шеи, наклоны и повороты туловища. Мышцы груди обеспечивают движения рук, дыхательные движения. Мышцы живота участвуют в дыхании, наклонах туловища в стороны и вперёд, защищают
органы брюшной полости.

§ 44. Защита, опора и движение (покровная и опорно-двигательная системы)

рас Полно
ще
пле е
н ие

ное
пол ние
Не епле
щ
рас

Мышцы нижней конечности обеОрганическое
спечивают движение в тазобедренном
вещество
суставе, поддерживают тело в вертикальном положении, участвуют в беге,
ходьбе, прыжках.
Мышечное сокращение происходит
с использованием энергии АТФ. При
интенсивной работе мышц, в условиях «кислородного голода» полного
расщепления органических веществ
Молочная
не происходит (рис. 44.5), накапливаСО2 + Н2О
кислота
ются продукты метаболизма, в том
числе молочная кислота, обладающая
Много энергии
Мало энергии
токсичным действием. В результате
снижается сила и скорость, точность При недостатке кислорода оргаи согласованность работы мышц, рит- нические вещества расщепляются
мичность движений, мышцы начина- не полностью, выделяя небольшое
ют болеть. Такое временное снижение количество энергии. При этом
работоспособности называется утом- накапливается молочная кислота.
лением мышц.
44.5. Схема работы отдохнувшей и
утомлённой мышцы

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Кожа состоит их трёх слоёв: эпидермиса, дермы и гиподермы. Кожа
выполняет функцию защиты, осязания, избирательного транспорта
веществ и тепла внутрь организма и из него. Человек, как и другие позвоночные, имеет внутренний скелет. Строение костей обеспечивает их
прочность при сравнительно небольшой массе. Кроме костей, в состав
скелета входят хрящи, связки и сухожилия. Подвижность скелета обеспечивают суставы. Мышцы приводят тело в движение. Снижение силы, скорости, точности работы мышцы в результате длительной работы называется утомлением.
Покровная система (кожа), эпидермис, дерма (собственно кожа),
гиподерма (подкожная клетчатка), потовые железы, пот,
волосяные луковицы. Опорно-двигательная система.
Скелет, череп, позвоночник, грудная клетка, пояса конечностей,
скелет конечностей. Кость, надкостница, связки, сухожилия, суставы. Мышцы, антагонисты, синергисты, утомление.

437

438

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Назовите функции эпидермиса, дермы и гиподермы.
2. • Н Каковы функции потовых желёз?
3. • П Что такое теплопродукция и теплоотдача? Как они связаны?
4. • Н Какие участки кожи обладают наибольшей чувствительностью?
5. • Н Какие неорганические ионы содержатся в клетке? Каковы их функции?
6. • П Какие системы органов принимают участие в терморегуляции? Какова роль каждой из них?
7. • П Какие условия внешней среды могут привести к увеличению шелушения кожи?
8. • Н Какие кости черепа подвижны?
9. • Н За счёт чего происходит рост кости в толщину?
10. • Н Перечислите элементы скелета.
11. • П Какие неорганические вещества играют большую роль в построении и работе
опорно-двигательной системы? Ответ подробно поясните.
12. • П Какие меры по укреплению скелета и мышечной системы вы могли бы предложить?
13. • Н Какие особенности строения сустава направлены на снижение трения между
его частями?
14. • П Что такое утомление мышц, каковы механизмы его возникновения и как бороться с его последствиями?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение утомления мышц при физической нагрузке.
Ваша роль. Физиолог.
Описание действий. Изучите, как влияет физическая нагрузка на утомление мышц. Для
этого:
1) отберите группу учеников – ваших товарищей;
2) предложите им выполнять одну и ту же монотонную физическую работу;
3) предложите им оценивать свою усталость по пятибалльной шкале каждую минуту,
занося эти данные в таблицу (степень усталости в конце 1-й минуты, 2-й минуты и
т.п.);
4) устройте отдых на 20 секунд, 1 и 5 минут, а затем попросите продолжить работу,
оценивая свою усталость;
5) обработайте результаты, изобразив изменение усталости для каждого из испытуемых, в том числе и после отдыха.
Результат. Проанализируйте результаты и выясните, от чего зависит утомление мышц
при физической нагрузке. Объясните полученные результаты.

§ 45. Размножение и развитие

§ 45. Размножение и развитие
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Один из признаков живого – способность к самовоспроизведению.
Факт 2. Тип и особенности размножения связаны с особенностями окружающей среды и жизнедеятельностью
каждого вида.
• П Как связаны эти факты? Какой вопрос возникает?
Предложите проблемный вопрос урока и сравните с
вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Каков смысл полового размножения? (10 класс, § 29)
• Н Что такое гаметы и зиготы? (10 класс, § 29)
• П С чем связан длительный период детства у человека? (§ 19)
• Н Каков смысл внутреннего оплодотворения? (§ 39; 10 класс, § 32)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• П Какие особенности размножения и развития сближают нас с другими млекопитающими, а какие обусловливают своеобразие человека?

В половых органах мужчины и женщины вырабатываются разные
гаметы: мужские – сперматозоиды и женские – яйцеклетки. И яйцеклетки, и сперматозоиды несут половину наследственной информации
будущего ребёнка. В момент оплодотворения (слияния мужской и женской половых клеток) зигота получает полную наследственную информацию. Женская репродуктивная система предназначена не только для
производства яйцеклетки, но и для выращивания оплодотворённой
яйцеклетки до стадии плода и его защиты, пока не закончится беременность.

Мужская половая система
Мужская половая система (рис. 45.1) состоит из внутренних половых органов (семенников, семявыносящих протоков, семенных пузырьков и предстательной железы) и наружных (половой член и мошонка).
Семенники находятся вне брюшной полости, в кожном мешке – мошонке. В семенниках развиваются мужские гаметы – сперматозоиды и
вырабатывается мужской половой гормон тестостерон. Железы мужской половой системы, самая крупная из которых предстательная
железа, вырабатывают семенную жидкость. Семенная жидкость со
сперматозоидами называется спермой. Из придатка сперматозоиды

439

440

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Сперматозоид

Головка
Туловище

Семявыносящий
проток

Придаток
семенника

Хвост

Предстательная
железа

Семенники
45.1. Мужская половая система

попадают в семявыносящий проток, а затем в мочеиспускательный
канал. У мужчин он проходит внутри полового члена, или пениса.

Женская половая система
Женская половая система включает (рис. 45.2) яичники, яйцеводы
(маточные или фаллопиевы трубы), матку и влагалище. Яичники производят яйцеклетки и выделяют женские половые гормоны эстроген и
прогестерон. Созревающая яйцеклетка окружена эпителиальными
клетками, образующими пузырёк – фолликул. В отличие от мужчин, у
которых сперматозоиды образуются непрерывно, у женщин созревает
всего одна яйцеклетка в месяц. Её развитие контролируется гормонами
гипоталамуса, гипофиза и половой системы. Месячный цикл созревания яйцеклетки называется менструальным. Примерно один раз в 28
дней в яичнике созревает яйцеклетка и происходит овуляция – разрыв
стенки фолликула и выход яйцеклетки из яичника прямо в брюшную
полость. Яичник окружён пальцеобразными мягкими выростами маточной трубы. Яйцеклетка через маточную трубу направляется в матку.

Оплодотворение
Оплодотворение происходит в маточной трубе. Матка готовится принять яйцеклетку в случае её оплодотворения: слизистая оболочка
матки утолщается и разбухает. Если оплодотворение не наступает,
яйцеклетка погибает, а слизистая оболочка матки отторгается и выходит наружу в виде кровянистых выделений через влагалище.

§ 45. Размножение и развитие

Матка
Маточная труба

Яйцеклетка

Фолликул
Яичник Овуляция
Влагалище
45.2. Женская половая система и путь яйцеклетки

Оплодотворённая яйцеклетка в матке погружается в разбухшую,
пронизанную кровеносными сосудами слизистую оболочку, где и происходит её дальнейшее развитие. Со временем, по мере роста зародыша, из окружающих его оболочек и слизистой оболочки матки образуется плацента. В ней переплетаются, не сливаясь друг с другом, кровеносные сосуды матери и зародыша. Через тонкий эпителий сосудов
Плацента

Пупочный
канатик

Стенка матки
45.3. Строение плаценты

441

442

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

плаценты и матки на протяжении всего развития зародыша происходит снабжение его питательными веществами и кислородом, удаление
продуктов обмена. Сосуды зародыша, идущие к плаценте, формируют
пупочный канатик. Плацента выделяет гормоны, регулирующие ход
беременности, поэтому её считают временной железой внутренней
секреции.

Беременность*
Беременность – период вынашивания оплодотворённой яйцеклетки
в матке до появления ребёнка на свет. Она длится 40 недель.
Будущий младенец называется зародышем с момента погружения в
матку до восьми недель беременности. В конце первых трёх месяцев
беременности зародыш превращается в плод с грубыми чертами лица,
ручками и ножками, половыми органами.
Обычно плод к концу беременности лежит в матке головой вниз и
лицом назад. Вскоре начинаются схватки – сокращения мышц матки.
Начинаются роды.

Стадии развития человека
Новорождённым ребёнок считается в первый месяц жизни. Со второго месяца жизни до года проходит младенческий период развития. Со
второго года жизни у ребёнка начинается детство. Оно длится до начала полового созревания.
Затем наступает подростковый период (11–15 лет у девочек; 12–16
лет у мальчиков) – время полового созревания, второй период бурного
роста. К моменту полового созревания у людей развиваются вторичные
половые признаки, особенности внешнего строения, отличающие мужчин от женщин. Примерно к 20 годам человек становится взрослым.
Наконец, примерно к 70 годам наступает старость. Причиной старения могут быть различные процессы, повреждающие или убивающие
клетки.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

В половых органах мужчины и женщины вырабатываются и созревают
половые клетки – гаметы. Каждая из них несёт половину наследственной
информации будущего ребёнка. В момент оплодотворения зигота получает полную наследственную информацию. Оплодотворённая яйцеклетка
растёт и развивается в женском организме.

* Материал по этой и следующей рубрике см. также в учебнике «Биология», 10 класс, § 33.

§ 45. Размножение и развитие

Мужская и женская половая система. Яичники,
матка, влагалище, менструальный цикл, семенники,
половой член (пенис), плацента, беременность
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Где происходит оплодотворение у человека?
2. • Н Каковы особенности строения яйцеклетки и сперматозоида и с чем они связаны?
3. • Н Какая температура нужна для развития сперматозоида: ниже или выше, чем температура тела?
4. • П Что такое плацента и какие функции она выполняет?
5. • Н Что такое менструальный цикл?
6. • Н Почему беременным женщинам особенно не рекомендуется курить, употреблять алкогольные напитки и злоупотреблять лекарственными препаратами?

443

444

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды
(кровеносная и выделительная системы)
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Несмотря на изменения температуры окружающей
среды, температура здорового человека колеблется очень
мало.
Факт 2. Несмотря на различные диеты и режимы питания
содержание сахара и многих других веществ в крови у
здоровых людей практически одинаковы.
• П Что общего у этих фактов? Предложите свой основной вопрос урока и сравните с вариантом авторов
(с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Что такое гомеостаз и какова его роль в жизни организма? (8–9 классы)
• Н Какие системы органов поддерживают постоянство внутренней среды организма?
(8 класс)
• П Какие параметры внутренней среды организма наиболее постоянны? (8 класс)
• Н Какова роль и место сердца в кровеносной системе? (7–8 классы)
• П Каковы преимущества замкнутой кровеносной системы? (7, 9 классы)
• Н Как распределяется давление в жидкости? (Физика)
• Н Как устроены системы выделения различных групп животных? (7 класс)
• П Что такое активный транспорт и какую роль он играет в работе выделительной
системы? (8 класс, 10 класс, § 14)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст просмотровым чтением и предложите свою версию ответа на
основной вопрос урока.
• Н Используя изучающее чтение (выделяя смысловые части текста, ключевые слова),
охарактеризуйте роль каждой из описанных систем в поддержании постоянства
внутренней среды.

Внутренняя среда организма
Постоянство состава внутренней среды организма – одно из самых
жёстких условий для нормального существования клеток.
С воздушной средой граничит лишь сухая поверхность кожи, а жизнедеятельность клеток обеспечивается водным раствором различных
веществ. Он циркулирует по межклеточным пространствам и двум
системам сосудов – кровеносной и лимфатической. Клетки непосредственно омываются тканевой жидкостью. Из неё они получают питательные вещества, в неё выделяют продукты обмена. Тканевая жидкость
постоянно пополняется и обновляется за счёт жидкой части крови –

§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды (кровеносная и выделительная системы)

плазмы, которая поступает из капилляров. Избыток тканевой жидкости откачивается в специальную систему лимфатических сосудов и
называется лимфой. Проделав довольно сложный путь по лимфатическим сосудам, эта жидкость вновь попадает в кровь. Таким образом,
тканевая жидкость, лимфа и кровь составляют единую внутреннюю
среду для клеток организма. Выделительная система, почки – регулятор внутренней среды организма: они изменяют химический состав
жидкостей тела, удаляя вещества, количество которых превышает
текущие потребности. Постоянство состава внутренней среды организма – одно из самых жёстких условий для нормального существования
клеток. Даже небольшие изменения во внутренней среде могут оказаться трагическими. Поэтому нервная и эндокринная системы жёстко
контролируют внутреннюю среду, используя информацию об изменениях от внутренних рецепторов и органов чувств. Благодаря их деятельности состав, температура и другие параметры внутренней среды
колеблются незначительно, несмотря на существенные изменения
внешней среды и поглощения и выделения различных веществ клетками. Постоянство внутренней среды называется гомеостазом.

Кровь
Кровь – жидкая соединительная ткань. Межклеточное вещество
крови называют плазмой (рис. 46.1.). В состав плазмы входят: вода
(90–92%), минеральные соли (0,9–1,0%), белки (6,5–8%), липиды, глюкоза, различные продукты обмена, растворённые газы и т.д. Основные
белки плазмы – альбумин, глобулины, белки системы свёртывания
крови (фибриноген). Белки поддерживают вязкость плазмы, выполняют транспортные и иммунные функции.
Клетки крови называются форменными элементами. Это эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки, или тромбоциты. Все типы клеток крови ведут своё происхождение от стволоПлазма
вых клеток соединительной кроветворной
ткани – красного костного мозга, заполняющего губчатые кости (грудина, рёбра, тела позвонЛейкоциты
ков).
Красные кровяные клетки – эритроциты –
Эритроциты
самые многочисленные клетки крови (в 1 мм3
4–5 млн), вся цитоплазма которых плотно
заполнена молекулами белка гемоглобина,
который присоединяет кислород в сотни раз
быстрее, чем если бы этот газ растворялся в 46.1. Клетки составляют
40–45% крови, а плазма –
воде плазмы. В каждом эритроците находится 55–60%
около 300 млн молекул гемоглобина. В эритро-

445

446

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

цитах млекопитающих нет ядра, и они имеют форму двояковогнутого
диска, что уменьшает размер эритроцитов, укорачивает путь кислорода внутрь клетки и помогает эритроцитам передвигаться по капиллярам. Недостаточность эритроцитов или гемоглобина приводит к снижению транспорта кислорода и тем самым к нарушению биологических
процессов в тканях. Эритроциты живут около 120 дней и разрушаются
в печени или селезёнке.
Лейкоциты (белые клетки крови, в
1 мм3 5–9 тыс.) бесцветны (рис. 46.2).
Они – основа защитной функции крови.
Многие из них способны к фагоцитозу.
Лимфоцит
Моноцит
Лейкоциты способны к самостоятельному движению. Большинство лейкоцитов
функционирует не в крови. Кровь переносит их туда, где они нужны, и они
Базофил
выходят в ткани через стенки мелких
кровеносных сосудов. Самые многочисленные клетки в лимфатической систеНейтрофил
Эозинофил
ме – лимфоциты тоже относятся к лейкоцитам. Они передвигаются по лимфе и
46.2. Типы лейкоцитов
крови, составляют большую часть клеток лимфатических узлов. Продолжительность жизни лейкоцитов
составляет несколько дней.
Тромбоциты (в 1 мм3 200–400 тыс.) – это плоские, неправильной
округлой формы, различные по величине фрагменты клеток, циркулирующие в крови 8–10 дней. Затем они разрушаются в селезёнке и в
местах повреждений кровеносных сосудов, где образуют тромбы.
Главная функция тромбоцитов – запуск процесса свёртывания крови:
превращения жидкой крови в эластичный сгусток – тромб. Повреждённые ткани и тромбоциты выделяют не только сосудосуживающие
вещества, но и фермент, запускающий цепь реакций, ведущих к переходу белка плазмы крови протромбина в активную форму тромбин. Под
его действием в присутствии ионов Са2+ происходит превращение растворимого белка крови фибриногена в нерастворимый фибрин. Его
волокна образуют тромб.

Группы крови
Иммунные реакции обеспечивают механизмы тканевой совместимости. Белки, расположенные на мембранах клеток человека, распознаются иммунной системой организма как принадлежащие собственному
организму или чужеродные. Подобные маркёры крови есть на эритроцитах. Эти белки определяют группу крови человека. Изучение крови
позволило выделить четыре её группы. Их обозначают римскими циф-

§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды (кровеносная и выделительная системы)

Доноры:

Реципиенты:

I
0

II
А

I
0

III
B

I
0

II
А

IV
AB

III
B

(I)
0

I
0

46.3. Схема переливания крови

рами I, II, III, IV или символами 0 (ноль), А, В и АВ. Группы крови
отличаются друг от друга набором веществ, вызывающих склеивание
эритроцитов. Кровь людей с одной и той же группой крови совместима
(рис. 46.3).
В случае большой потери крови, например во время операции, при
тяжёлых ранениях, ожогах или в результате некоторых заболеваний,
делают переливание крови. Человека, дающего кровь, называют донором, а её получающего – реципиентом.
Ещё один фактор, отличающий кровь одного человека от другого
называют резус-фактором. У некоторых людей в крови содержится
этот белок, их называют резус-положительными (Rh+), а у других в
крови нет этого белка, их называют резус-отрицательными (Rh-).
После переливания резус-положительной крови резус-отрицательному
человеку в крови у последнего на чужеродный белок вырабатываются
специфические вещества-антитела. Поэтому повторное введение
может вызвать у него склеивание эритроцитов и тяжёлое шоковое
состояние. Такое явление возникает при беременности, если мать
резус-отрицательна, а ребёнок резус-положителен. При родах, когда
кровь матери и ребёнка вступают в контакт, в крови матери начинают
вырабатываться антитела на этот белок. При повторной беременности,
если плод резус-положителен, антитела проходят через плаценту и
разрушают эритроциты ребёнка.

Заболевания крови
Иногда вследствие болезни или ранений у людей развивается малокровие, или анемия. Анемия – это снижение способности крови переносить кислород в связи с недостатком гемоглобина. Анемия может
быть обусловлена снижением числа эритроцитов или содержания гемоглобина в них. Причины возникновения анемии могут быть различными: наследственные заболевания, кровопотеря, инфекционные заболевания (малярия и др.), радиация и т.д.

447

448

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Основные функции крови
Транспортная функция состоит в переносе газов, питательных и
минеральных веществ, гормонов.
Газообменная функция состоит в обмене углекислого газа на кислород в лёгких и кислорода на углекислый газ в тканях.
Защитная функция состоит в свёртывании крови и борьбе организма
с чужеродными вторжениями.
Теплообменная функция связана с переносом тепла от одних частей
тела к другим. Она обеспечивается благодаря высокой теплоёмкости
воды, составляющей большую часть плазмы крови.
Информационная – перенос сигнальных молекул (гормонов), которые управляют работой клеток, тканей и органов.

Кровообращение и сосуды
Непрерывный ток крови по замкнутой системе полостей сердца и
сосудов называется кровообращением. Кровообращение обеспечивает
транспорт веществ и тепла по организму, поддержание гомеостаза.
Движение крови идёт по сосудам, пределов которых кровь не покидает.
Энергию, необходимую для движения по сосудам, крови сообщает
четырёхкамерное сердце.
Существует три основных типа сосудов. Это артерии, вены и капилляры. Артерии – это сосуды, по которым кровь течёт от сердца к органам. Снаружи они покрыты соединительно-тканной оболочкой, затем
следует хорошо развитый мышечный слой, что придаёт им упругость и
позволяет выдерживать большое давление крови, а изнутри они
выстланы одним слоем эндотелиальных клеток. Самые мелкие артерии – артериолы ветвятся и образуют тончайшие сосуды – капилляры, образующие в тканях различных органов густую сеть. Главная
функция капилляров – обмен веществ между кровью и тканями, поэтому скорость течения крови в них невелика, а стенки тонки. Капилляры
собираются в вены. Вены – сосуды, по которым кровь течёт от органов
к сердцу. Соединительно-тканный и мышечный слой вен тоньше, чем у
артерий, а эндотелий образует карманообразные клапаны, препятствующие обратному току крови.

Сердце
Сердце – полый мышечный орган, оно состоит из двух предсердий и
двух желудочков (рис. 46.4). Сплошной продольной перегородкой сердце разделено на две несообщающиеся половины: правую (содержит
венозную кровь) и левую (содержит артериальную кровь). Каждая
половина разделена поперечной перегородкой на предсердие и желудочек. Снаружи сердце и начальные части выходящих из него крупных

§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды (кровеносная и выделительная системы)

сосудов покрыты околосердечной Лёгочные
Аорта
сумкой (перикардом). Изнутри
артерии
сердце выстлано эндокардом –
гладкой эпителиальной тканью.
Для того чтобы кровь двигалась в
Левое
одну сторону, сердце снабжено Вены
предсердие
клапанами, которые автоматически закрываются и не дают крови
Левый
течь в обратном направлении.
желудочек
Между предсердиями и желудочПравый
Правое
ками расположены створчатые
желудочек
предсердие
клапаны. Клапан в правой части
сердца – трёхстворчатый, а в 46.4. Схема строения сердца
левой части – двустворчатый. На выходе из желудочков в артериальные стволы расположены полулунные клапаны.
В сердечной мышце есть участки, способные самопроизвольно сокращаться в определённом ритме, образующие проводящую систему сердца. Способность миокарда ритмически сокращаться под влиянием
импульсов, возникающих в нём самом, называется автоматией сердца.
Нагнетательная функция сердца основана на чередовании сокращения и расслабления предсердий и желудочков. Нормальный ритм работы сердца составляет 70–75 сокращений в 1 мин. Сокращение сердечной
мышцы называется систолой, а расслабление диастолой. Период от
одного сокращения предсердий до другого называют сердечным циклом
(рис. 46.5). Один сердечный цикл длится 0,8 с: систола предсердий –
0,1 с, систола желудочков – 0,3 с, общая диастола – 0,4 с.

46.5. Стадии сердечного цикла

Большой и малый круги кровообращения
Левая и правая половины сердца – это два «насоса», работающих в
едином ритме. Левый «насос» направляет богатую кислородом артериальную кровь в большой круг кровообращения ко всем органам тела.
Правый «насос» наполнен бедной кислородом и богатой углекислым

449

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

газом венозной кровью. От него по сосудам малого круга кровь поступает к лёгким, где обогащается кислородом, а затем снова возвращается к сердцу.
Большой круг кровообращения берёт начало в левом желудочке
(рис. 46.6). Из левого желудочка кровь выбрасывается в самую крупную
артерию – аорту. Отходя от желудочка, аорта изгибается, образуя дугу
аорты, а затем продолжается в брюшную аорту. От аорты к органам –
головному мозгу, сердцу, лёгким, печени, почкам, мышцам, коже и т.д. –
отходят многочисленные артерии. Подходя к тканям, артерии ветвятся,
в конечном итоге образуя капиллярную сеть. В результате обмена с
тканями кровь становится бедной кислородом – венозной. Капилляры
собираются в вены, которые несут кровь в правое предсердие, где и
заканчивается большой круг кровообращения.
голова
руки
пп

лп

пж

лж

лёгкие
печень

кишечник

450

туловище
почки
ноги
46.6. Большой круг кровообращения

• Н За что большой круг кровообращения получил своё название? Где по нему течёт
артериальная кровь, а где – венозная? Где кровь течёт по артериям, а где – по венам?

§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды (кровеносная и выделительная системы)

Артериальное давление

голова
руки
пп

лп

пж

лж

лёгкие
печень

кишечник

Малый (лёгочный) круг кровообращения начинается с правого желудочка сердца (рис. 46.7). По лёгочным
артериям течёт венозная кровь. Лёгочные артерии ветвятся в лёгочных
пузырьках, делятся на капилляры, и
содержащийся в капиллярах углекислый газ покидает кровь, а туда поступает кислород. Кровь становится алой
артериальной и по лёгочным венам
возвращается в левое предсердие,
оканчивая малый круг кровообращения. По лёгочным венам течёт артериальная кровь.

Кровяное давление – это давление
крови на камеры сердца и стенки
туловище
кровеносных сосудов, которое возникает в результате сокращения сердпочки
ца и сопротивления сосудов. Движение крови по сосудам происходит
ноги
за счёт перепада давления крови в
различных участках кровяного
русла, а разность давлений создаёт- 46.7. Малый круг кровообращения
ся благодаря работе сердца и упру- • Н За что малый круг кровообращегости стенок артерий. Волна повы- ния получил своё название? Где по
шенного давления, обеспечивающая нему течёт артериальная кровь, а
где – венозная? Где кровь течёт по
непрерывное снабжение тканей кро- артериям, а где – по венам?
вью называется пульсовой волной,
или пульсом. Такая волна создаётся каждой порцией вытолкнутой
сердцем крови. Скорость распространения пульсовой волны равна в
среднем 6–8 м/с.
Артериальное давление – это величина давления крови в аорте и
крупных артериях. Чем дальше от сердца находится артерия, тем
меньше в ней давление. Поэтому в медицинской практике решено
измерять артериальное давление недалеко от сердца – в плечевой
артерии. Наибольшее давление в момент систолы сердца называется
систолическим. В норме у человека оно равно 120 мм рт. ст.
Наименьшим давление бывает в момент диастолы и называется диастолическим. В норме оно равно 70 мм рт. ст. Скорость движения крови
максимальна в артериях (0,5 м/с). В капиллярах давление падает до
20 мм рт. ст., а скорость кровотока до 0,5 мм/с. Движение крови к серд-

451

452

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

цу обеспечивают ритмичная работа скелетных мышц, клапаны в венах
конечностей и разрежение воздуха в грудной клетке, создаваемое
дыханием.

Регуляция
Регуляция работы кровеносной системы осуществляется вегетативной нервной системой и гуморально. Центры вегетативной нервной
системы расположены в спинном и продолговатом мозге и находятся
под контролем гипоталамуса и коры больших полушарий. Высшие
отделы мозга – гипоталамус, кора больших полушарий и другие –
могут оказывать влияние на сердце через симпатические и парасимпатические нервные волокна. Существенное влияние на работу сердца
оказывают гормоны надпочечников – адреналин и норадреналин. Их
действие аналогично действию симпатической нервной системы.

Лимфообращение
Наряду с кровеносной, существует разветвлённая сеть сосудов,
заполненных светлой, медленно движущейся жидкостью – лимфой. По
строению они похожи на вены, и движется лимфа по ним примерно так
же. Два главных лимфатических ствола, расположенных в области
грудной клетки, впадают в вены вблизи ключицы, объединяя, таким
образом, лимфатическую и кровеносную системы.
В местах объединения лимфатических сосудов расположены вздутия. Они называются лимфатическими узлами. Это фильтры, активно
очищающие лимфу от токсичных веществ, микроорганизмов и других
вредных или потенциально вредных примесей. Лимфатическая система обеспечивает дополнительный отток жидкости от органов и возвращение её в кровеносную систему, а также выполняет защитную функцию.

Выделение
Выделение – это освобождение организма от продуктов обмена
веществ, которые не могут быть использованы, а также чужеродных и
токсичных веществ, избытка солей и воды. Есть несколько путей выведения этих отходов: потовые железы кожи выводят лишние соли, воду
и мочевину; лёгкие – углекислый газ и воду; печень – соли желчных
кислот и пигменты, но основную часть этой работы выполняют почки.
Почки выводят из организма избыточные вещества и сохраняют необходимые. Для этого они постоянно прогоняют кровь через огромное
количество фильтров.
Органы выделительной системы – это парные почки и мочеточники,
а также мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды (кровеносная и выделительная системы)

Почки
Почки имеют форму бобов. Вогнутый край каждого «боба» обращён к
позвоночнику. Это – ворота почки, место вхождения в неё нервов, почечной артерии и выхода почечной вены и мочеточников (рис. 46.8).
В почке различают два слоя: тёмный наружный слой – корковое
вещество почки – разделяет более светлый внутренний слой – мозговое вещество почки – на отдельные пирамидки. Каждая почка состоит
из миллионов функциональных элементов почки – нефронов. Каждый
нефрон – это каналец, один из концов которого оканчивается слепо, а
другой впадает в систему собирательных трубочек, несущих мочу в
почечную лоханку. На слепом конце нефрона образуется двухслойная
округлая чаша – почечная капсула. Она расположена в корковом слое
почки. В почечную капсулу входит приносящая артерия и распадается на множество капилляров, образующих внутри капсулы капиллярный клубочек. Капилляры собираются в выносящую артерию почечного клубочка, диаметр которой в два раза меньше диаметра приносящей. Это создаёт высокое давление крови в капиллярах клубочка.
Кровь «продавливается» сквозь стенки, и жидкость, получившаяся
после фильтрации, поступает в полость между стенками почечной капсулы. Это – первичная моча, очень близкая по составу к плазме крови,
отличается лишь отсутствием клеток крови и молекул белков. Клубочки отфильтровывают 170 л первичной мочи в сутки. 80% веществ
первичной мочи (глюкоза, аминокислоты, витамины и гормоны, около
85% хлористого натрия и воды) необходимо вернуть в кровь.
Корковое
вещество

Почечная капсула
Мозговое вещество

Извитые канальцы

Почечная вена
Почечная
артерия
Почечная
лоханка

Приносящая
артерия

Собирательная трубочка
46.8. Строение почки и нефрона

453

454

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Полость между стенками почечной капсулы сообщается с системой фильтровканальцев (извитые канальцы и петля
Почка
Генле). Все канальцы нефрона густо оплетены капиллярами. В сети капилляров,
Мочеточник
оплетающих извитые канальцы, происхоМочевой
дит обратное всасывание (реабсорбция)
пузырь
воды и части растворённых в ней необходимых организму веществ из первичной
Мочеиспускательный канал
мочи обратно в кровь. В жидкости внутри
46.9. Выделительная система
канальцев остаются в основном токсичная
для организма мочевина и минеральные соли, растворённые в воде.
Собирательная трубочка открывается в почечную лоханку, куда сливается вторичная моча. В каждой почке человека насчитывается более
миллиона нефронов, через эти фильтры вся кровь прогоняется 360 раз
в сутки.
По мере образования моча непрерывно течёт из почечной лоханки в
мочевой пузырь по мочеточникам, продвижение мочи ускоряется
перистальтическими волнами. Растяжение стенок мочевого пузыря
приводит к запуску мочеиспускательного рефлекса через крестцовый
отдел спинного мозга. Этот рефлекс контролируется корой больших
полушарий головного мозга. По мочеиспускательному каналу моча
выводится наружу.
Ворота
почки

Регуляция деятельности почек
Нервная система регулирует работу почек с помощью симпатического отдела, активация которого снижает интенсивность выделения мочи.
Гуморальная регуляция работы почек осуществляется многими гормонами: антидиуретическим гормоном гипофиза (вазопрессином), альдостероном – гормоном коры надпочечников, гормонами щитовидной
железы и другими.
О заболеваниях почек судят, прежде всего, по изменениям в моче.
Главный признак воспаления почек и мочевыводящих путей – присутствие лейкоцитов в моче. Мутная моча свидетельствует о наличии бактерий, слизи, солей, т.е. инфекции или образовании камней в почках.
Белка в моче быть не должно, так как при нормальной работе почек
«фильтр» почечного клубочка должен задерживать его. То же можно
сказать и о глюкозе. Её выделение с мочой говорит о серьёзных заболеваниях.

§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды (кровеносная и выделительная системы)

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Внутренняя среда организма состоит из крови, лимфы и тканевой жидкости. Кровь – жидкая соединительная ткань. Она состоит из плазмы и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Сосуды
большого круга кровообращения разносят богатую кислородом артериальную кровь по всему телу, возвращая к сердцу венозную. Малый
круг идёт от сердца к лёгким, откуда кровь возвращается к сердцу, обогащённая кислородом. Энергию для движения крови сообщает мышечный орган – сердце. Сеть лимфатических сосудов обеспечивает возвращение избытка тканевой жидкости в кровь, очистку внутренней среды от
токсинов и принимает участие в иммунной защите организма. Основная
функция почек – поддержание постоянства внутренней среды организма. Функциональная единица почки – фильтрующий элемент нефрон.
Внутренняя среда организма, кровь, плазма,
форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты,
свёртывание крови, группы крови, резус-фактор, фибрин, фибриноген,
аорта, артериальное давление, артерии, вены, капилляры, сердце,
клапаны сердца, круги кровообращения, лимфа. Выделение, почки,
мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, нефрон,
почечная капсула, первичная моча, вторичная моча
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Что такое внутренняя среда организма?
2. • П Составьте таблицу «Роль систем органов в поддержании обмена веществ».
Система органов

Параметр
внутренней среды

Механизм действия
(регуляции)

3. • Н Какие форменные элементы содержатся только в крови, а какие можно встретить во всех жидкостях внутренней среды? Как называется межклеточное вещество крови?
4. • П Опишите последовательность событий при свёртывании крови.
5. • П Что такое малокровие? Перечислите возможные причины этого заболевания.
6. • Н В чём заключается опасность переливания крови?
7. • Н Что такое артериальная и венозная кровь?
8. • П Существуют ли в организме человека незамкнутые сосудистые системы?
9. • Н На основании текста учебника заполните таблицу «Сходства и различия большого и малого круга кровообращения».
Большой круг

Малый круг

455

456

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

10. • Н Каково строение стенок артерий, вен и капилляров и в чём смысл именно такого строения?
11. • Н Назовите все особенности мышечной ткани сердца и объясните их необходимость.
12. • П Почему при венозном кровотечении рекомендуют поднять пораненную конечность как можно выше? Не поможет ли этот приём при артериальном кровотечении?
13. • Н Что такое перикард? Какую функцию он выполняет?
14. • Н В чём отличие первичной мочи от вторичной?
15. • Н Какие вещества, присутствующие в моче, могут свидетельствовать о заболевании почек?
16. • П Люди, страдающие почечной недостаточностью, регулярно проходят процедуру гемодиализа. Как вы думаете, что это за процедура, какова её цель?
17. • Н Какие гормоны участвуют в регуляции работы почек? Какими железами они
выделяются?
18. • П Опишите, как устроен нефрон и как его строение связано с его функциями.
19. • Н Почему мочеиспускательный рефлекс контролируется корой головного мозга?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение зависимости частоты пульса от физической
нагрузки.
Ваша роль. Физиолог.
Описание действий. Изучите, как влияет физическая нагрузка на частоту пульса. Для
этого:
1) отберите группу учеников – ваших товарищей;
2) измерьте частоту их пульса в покое, а затем после физической нагрузки (подтягивание на турнике, бег, физическая работа и т.п., нагрузка у всех должна быть одинакова);
3) занесите данные в таблицу;
Испытуемый

Частота
пульса
в покое

Частота пульса
после физической нагрузки

Примечание (описание
нагрузки, индивидуальных
особенностей и т.п.)

4) обработайте результаты, посчитайте среднюю арифметическую для частоты пульса
до и после нагрузки у всех испытуемых.
Результат. Доклад о зависимости частоты пульса от нагрузки.

§ 47. Иммунитет: защитная система организма

§ 47. Иммунитет: защитная система организма
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Человек свободен в выборе своего образа жизни,
его организм снабжён защитной иммунной системой, что
делает запас прочности очень большим.
Факт 2. Надёжность работы организма, в том числе и
иммунной системы, зависит от образа жизни.
• П В чём состоит противоречие между этими фактами?
Как, на ваш взгляд, должен поступать человек?
Предложите проблемный вопрос урока и сравните с
вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Какие организмы, «претендующие на проживание» в человеческом организме, вам
известны? (5, 7 классы)
• Н Как система иммунитета связана с гомеостазом? (8 класс)
• Н Что такое первая помощь? (8 класс)
• Н Что такое болезнь? (8 класс)
• П Какие возбудители заболеваний вам известны? (§ 34, 8 класс)
• Н Что такое травма? (Жизненный опыт, 8 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст просмотровым чтением и предложите свою версию решения
проблемы урока.
• Используя изучающее чтение, преобразуйте текст в схему, отражающую взаимоотношения разных видов иммунитета и сформулируйте правила здорового образа
жизни.

Иммунитет
Иммунитет – способность организма противостоять вторжению
болезнетворных организмов, чужеродных клеток и тканей, инородных
тел и веществ (антигенов). Иммунитет может обеспечиваться специальными клетками, и тогда он называется клеточным, или вырабатываемыми клетками и растворенными в крови, лимфе и тканевых жидкостях веществами – это гуморальный иммунитет. Неспецифический
иммунитет – врождённая реакция организма на «внешнюю агрессию» –
обращён против всех агрессоров сразу, невзирая на их размеры и происхождение. Это – барьерная функция кожи и слизистых оболочек,
выделяемые клетками организма бактерицидные вещества, работа
фагоцитов, воспалительная реакция организма.
Специфический иммунитет организма направлен на распознавание
повреждающего фактора, а затем его уничтожение специально для

457

458

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

этого выработанным механизмом. Этот механизм запоминается организмом и при повторном вторжении срабатывает вновь. Система гуморального специфического иммунитета заключается в выработке лимфоцитами специфических белков-антител в ответ на проникновение в
организм антигенов. Антитела и антигены образуют комплекс антигенантитело, в результате чего антиген теряет патогенные свойства.
Специфический клеточный иммунитет обеспечивается лимфоцитами.
Некоторые антитела ребёнок получает от родителей, и в таком случае иммунитет называют врождённым. После перенесённого заболевания на белки, характерные для возбудителей этого заболевания, вырабатывается иммунитет. Его называют приобретённым. Врождённый и
приобретённый в результате заболевания иммунитет называют естественным.
Чтобы уберечь человека от заболеваний, вырабатывают искусственный иммунитет. Для создания искусственного пассивного иммунитета
человеку вводят лечебную сыворотку, содержащую уже готовые антитела.
Искусственный активный иммунитет создают, вводя в организм
небольшие количества антигена в виде вакцины. Этот процесс называется вакцинацией, или иммунизацией.

Отчего возникают болезни?
Гигиена – это область медицины, которая изучает условия и мероприятия для сохранения здоровья человека и разрабатывает меры профилактики заболеваний.
Организм может нормально существовать, только если состав его внутренней среды колеблется в определённых, достаточно узких пределах.
Принимая во внимание огромное количество разных агрессивных факторов, действующих на любое существо ежесекундно, очевидно, что
сопротивление идёт непрерывно. Рано или поздно ввиду ограниченных
энергетических и функциональных возможностей живой системы действие агрессивных факторов прорывает линию обороны организма, и
начинается болезнь. Организм сопротивляется, и если защитные реакции оказываются достаточно сильными для того, чтобы восстановить
показатели внутренней среды, наступает выздоровление.
Причины нарушения здоровья человека разнообразны. Биологические
факторы связаны с «атаками» патогенных организмов. Некоторые
повреждения здоровья возникают в результате действия неблагоприятных физических факторов (температура, радиация, солнечная
активность); химических веществ (ожоги и отравления). Существуют
психогенные заболевания (депрессия) и другие. В результате аварий,
несчастных случаев происходят механические повреждения: переломы, раны, ушибы и т.д.

§ 47. Иммунитет: защитная система организма

Инфекционные заболевания вызываются проникающими в организм
болезнетворными микроорганизмами. Вирусы, бактерии, простейшие и
грибы могут проникать и нарушать работу различных органов – кишечника, дыхательных путей, органов кровообращения и других.

Кишечные инфекции
В пищеварительный тракт могут попадать болезнетворные микробы
вместе с недоброкачественной, плохо обработанной, непромытой пищей,
грязной водой, а также с грязных рук. Переносчиками возбудителей
заболеваний могут быть мухи и тараканы. Часть таких бактерий обезвреживается ещё в ротовой полости под действием слюны или разрушается желудочным соком и желчью. Однако некоторые, более устойчивые микроорганизмы, попадая в кишечник, начинают интенсивно
размножаться, вызывая такие инфекционные заболевания, как брюшной тиф, дизентерия, холера и другие. Яды, выделяемые бактериями,
отравляют организм. Воспаление толстого кишечника приводит к нарушению всасывания в нём воды, что приводит к поносу. Микроорганизмы,
вызывающие кишечные инфекции, могут длительное время сохраняться в почве, в воде, а также на различных предметах (деревянные ручки,
мебель), устойчивы к воздействию низких температур.

Гельминтозы
Употребление непрожаренной рыбы, мяса, плохо вымытых овощей и
фруктов может также привести к заражению паразитическими червями, т.е. глистными заболеваниями, или гельминтозами. При гельминтозах снижается вес, наблюдаются общее недомогание, тошнота, отёки.
При сильных глистных заражениях могут возникать авитаминозы, так
как паразиты поглощают большую часть витаминов. Заражение человека может произойти контактно-бытовым путём (через грязные руки),
пищевым (с немытыми овощами, фруктами, зеленью, водой из открытых водоёмов, с другими продуктами, не прошедшими термическую
обработку).
Для профилактики распространения и предохранения от кишечных
инфекций и гельминтозов необходимо соблюдать личную гигиену, не
пренебрегать мытьём рук, тщательно мыть проточной водой овощи и
фрукты, не употреблять термически необработанных мяса, рыбы,
сырой воды, особенно из открытых водоёмов.

Заболевания дыхательной системы
Наиболее распространены болезни дыхательной системы (респираторные вирусные инфекции, грипп, бронхит и другие). Они и распространяются с помощью дыхания, так как больной человек с капельками

459

460

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

влаги из дыхательной системы выбрасывает целую армию болезнетворных организмов. Некоторые инфекционные заболевания, такие, как
грипп, корь, поражают не только дыхательную систему, но и проникают в организм через дыхательные пути.
Профилактика инфекционных заболеваний дыхательной системы
заключается в укреплении иммунитета, закаливании, регулярном пребывании на свежем воздухе.
Существуют инфекции, возбудителей которых переносят от больного человека или животного к здоровому различные членистоногие –
блохи, клещи, комары. Заражение происходит при укусе. Основные
меры профилактики таких заболеваний – вакцинация и борьба с переносчиками.
Некоторые возбудители, такие, как вирус синдрома приобретённого
иммунодефицита (СПИД), приводят в негодность иммунную систему, а
затем организм заболевшего поражают те микроорганизмы, которые
редко инфицируют здоровых людей, и от этих вторичных заболеваний
большинство больных СПИДом умирает. СПИД передаётся естественным (половой контакт, от матери плоду) и искусственным (контакт с
кровью больного через повреждённую кожу, слизистые оболочки при
пользовании бритвенными приборами, недостаточной стерилизации
медицинского оборудования при операциях, эндоскопических исследованиях, при переливание крови и др.) путями.
Профилактическими мерами против распространения инфекционных заболеваний служат в первую очередь массовая вакцинация, затем
своевременное выявление больных, соблюдение гигиенических мер,
использование одноразовых шприцев и тщательная стерилизация других медицинских инструментов, борьба с переносчиками инфекций,
употребление только обеззараженной воды и т.д.

Предупреждение травматизма, приёмы оказания первой помощи
Воздействие механических факторов при авариях, несчастных случаях приводят к возникновению травм. Травма – это повреждение
органа или тканей в результате воздействия факторов внешней среды.
Травмы, при которых повреждаются внешние покровы организма,
называются открытыми, если же покровы остаются целыми – закрытыми.
При ранениях повреждаются кровеносные сосуды и возникают кровотечения. Они опасны в первую очередь большими потерями крови,
что приводит к необратимым последствиям. Кроме того, можно разделить их на внутренние и внешние.

§ 47. Иммунитет: защитная система организма

Правила первой помощи при кровотечениях
Внутреннее кровотечение может возникнуть в результате травмы
или заболевания. Бледность, липкий холодный пот, поверхностное
дыхание, частый слабый пульс – вот общие признаки внутреннего кровотечения. В этом случае необходимо немедленно обратиться к врачу.
Внешнее кровотечение может быть капиллярным, артериальным,
венозным. При любом типе внешнего кровотечения необходимо обработать рану, чтобы не допустить заражения. Края раны обрабатывают
настойкой иода, марганцовки или зелёнкой и накладывают марлевую
повязку.
Для того чтобы остановить капиллярное кровотечение, достаточно
наложить марлевую повязку или заклеить ранку пластырем.
При венозном кровотечении
кровь вытекает довольно сильной
струёй. Она вишнёвого цвета и идёт
ровно, без толчков. Необходимо
обработать рану, наложить давящую повязку и поднять повреждённую конечность выше уровня
сердца (рис. 47.1).
При артериальном кровотечении из раны пульсирующей струёй
с большой скоростью вытекает
ярко-красная кровь. Для того чтобы
её остановить, необходимо пере- Начало бинта фиксируют на теле левой
жать сосуд ближе к сердцу по кро- рукой, а правой, натягивая, разматывавотоку от места повреждения. ют бинт слева направо. Повязку лучше
Основной способ пережатия сосуда накладывать сверху вниз и завязывать
при ранах конечностей – наложе- на более тонкой части конечности.
ние жгута (рис. 47.2). В летнее 47.1. Наложение давящей повязки при
время жгут накладывается на 1,5 ч, венозном кровотечении
в зимнее – на 45–60 мин.
Если используется эластичная резина, то её растягивают и накладывают первый виток, затем по спирали
накладывают последующие 4–5. При использовании
неэластичных материалов (платок, провод и т.п.) лучше сделать вокруг конечности свободную петлю, в
которую вставить короткую палку, металлическую
трубку и т.п. Этими предметами скручивают петлю,
сдавливая ткани и артерию. Необходимо помнить, что
жгут нельзя накладывать на голую кожу.
47.2. Наложение жгута

461

462

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Правила первой помощи при растяжениях, вывихах, переломах
Резкие неловкие движения в суставе, не совпадающие с нормальным
направлением его движений, приводят к растяжению или разрыву связок. В этом случае к повреждённому месту необходимо приложить
холод – пузырь со льдом или смоченное холодной водой полотенце.
Затем накладывают тугую фиксирующую повязку, чтобы ограничить
движения сустава.
Иногда головка одной кости выходит из суставной ямки другой. Такая
травма называется вывихом, она всегда сопровождается растяжением,
а иногда и разрывом связок. Необходимо обеспечить покой повреждённому суставу, не меняя его положения. Руку можно подвесить на косынке или бинте, а на ногу наложить шину из дощечек или полос плотного
картона. К повреждённому месту нужно приложить холод. Вправление
вывиха требует специальных знаний и подготовки, поэтому попытка
вправить его без помощи врача может привести к ещё более серьёзным
повреждениям сустава.
Переломы могут быть закрытыми, когда повреждена только кость,
или открытыми, когда задеты также окружающие мышцы и кожа.
Отличить перелом от ушиба не так-то просто. Когда у пострадавшего
возникает острая боль при попытке изменить положение повреждённой части тела или есть подвижность частей тела там, где её быть не
должно, изменение формы конечности – это перелом.
Для транспортировки больного при всех
типах переломов главное – зафиксировать
кости в том положении, в котором они оказались после травмы. Для этого накладывают
шину (рис. 47.3).
А
Автомобильные катастрофы, ныряние в
незнакомых местах, падение с высоты часто
приводят к травмам позвоночника. При подозрении на травму позвоночника ни в коем случае нельзя двигать, поворачивать пострадавБ
шего. Если же квалифицированная помощь
далеко и вам необходимо доставить пострадавшего к врачу самостоятельно, нужно зафикси47.3. Наложение повязки ровать шейный отдел толстым слоем ваты и
при растяжении – А и марлевым бинтом, осторожно положить
шины при переломе – Б
пострадавшего на деревянный щит спиной
вниз, не допуская прогибания позвоночника.
Травматизм – одна из ведущих причин смерти людей. Для предупреждения травматизма необходимо строго соблюдать разнообразные правила техники безопасности, правила дорожного движения, бороться с

§ 47. Иммунитет: защитная система организма

алкоголем как одним из ведущих факторов риска. Каждый человек
должен уметь оказывать первую помощь заболевшим и травмированным людям. При внезапной остановке или ослаблении дыхания необходимо обеспечить проходимость дыхательных путей и начать делать
пострадавшему искусственное дыхание. Для проведения искусственного дыхания наиболее эффективны способы «рот в рот» и «рот в нос».
Если у пострадавшего остановилось сердце, то искусственное дыхание
нужно сочетать с закрытым массажем сердца. Если нет рядом врача,
умелые действия могут спасти жизнь человеку.

Пищевые отравления
Использование недоброкачественных продуктов, незнакомых грибов
и плодов может вызвать боли в животе, рвоту, понос, головную боль,
головокружение и даже обмороки. Это – пищевое отравление. В этом
случае необходимо дать больному 1–2 л тёплой воды и вызвать рвоту, а
затем надо приложить грелку к рукам и ногам, давать обильное горячее питье и обязательно вызвать врача.
Очень опасен для человека токсин ботулин, который вырабатывается одним из видов бактерий при отсутствии кислорода. Они могут размножаться в больших кусках рыбы, ветчины и, особенно, в некачественных консервах. Этот токсин полностью разрушается при кипячении в течение 15 мин. Поэтому если крышка консервной банки вздута,
её содержимое нужно обязательно прокипятить, а лучше вовсе не употреблять в пищу.

Заболевания кровеносной системы
Сердечно-сосудистые заболевания – одна из основных причин смерти во всём мире. Всё шире распространяющаяся гиподинамия ведёт к
ослаблению сердечной мышцы и сокращению просвета кровеносных
сосудов – атеросклерозу, связанному с сокращением просвета сосудов,
ухудшению снабжения органов кровью и значительному снижению их
работоспособности. Атеросклероз сосудов сердца ведёт к развитию
ишемической болезни сердца, оно не справляется со своей работой,
развиваются боли. Иногда сердечный сосуд закупоривается тромбом
или повреждается, развивается инфаркт миокарда – омертвение
участка сердечной мышцы. Атеросклероз сосудов сердца и мозга значительно чаще и быстрее развивается у людей, злоупотребляющих
алкоголем, например, у тех, кто неумеренно употребляет спиртное с
юности, атеросклероз наблюдается уже в возрасте 25–30 лет. Никотин
вызывает устойчивый спазм (резкое сокращение просвета) сосудов, что
заставляет сердце с большей силой проталкивать по ним кровь.

463

464

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

При некоторых других заболеваниях сила сокращения сердечной
мышцы может падать настолько, что артериальное давление оказывается постоянно слишком низким, а кровоснабжение органов недостаточным (артериальная гипотония). В других случаях, напротив, артериальное давление хронически повышается настолько, что возникает
риск разрыва стенок сосудов (артериальная гипертония). Эти заболевания могут привести к нарушению работы почек, инсультам.

Здоровый образ жизни
Здоровый образ жизни – это распорядок действий, предназначенных для укрепления здоровья. В настоящее время актуальность здорового образа жизни как никогда велика в связи с изменением характера
нагрузок на организм человека, увеличением техногенных, экологических, психологических рисков, создающих постоянную угрозу здоровью людей. Поэтому каждому человеку необходимо принимать меры по
профилактике заболеваний, направленные на повышение реактивности организма, укрепление его защитных сил. Большое внимание надо
уделять правильному и полноценному питанию. Нельзя переедать,
пища должна содержать оптимальное количество белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных веществ и клетчатки.
Один из основных факторов серьёзных нарушений работы кровеносной системы – гиподинамия – относительно легко устранима. Физические упражнения, активный образ жизни в сочетании со своевременным и достаточным отдыхом создают условия для нормальной работы
и укрепления сердечной мышцы.
Залогом успеха в повышении реактивности организма является
активный образ жизни и закаливание. Занятия физкультурой и спортом на свежем воздухе, плавание, ежедневные обтирания, обливания,
которые начинают при комнатной температуре воды, а затем постепенно понижают её, очень эффективны и позволяют значительно повысить устойчивость к заболеваниям. Курение и злоупотребление алкоголем приводят к значительному снижению сопротивляемости и часто
заканчиваются болезнями.
Стрессов нельзя избежать, а некоторые из них, такие, как умеренные физическая и умственная нагрузки, сильные положительные эмоции, даже поддерживают наши силы, иммунитет, сопротивляемость.
Чрезмерное напряжение, сильные разочарования могут быть опасны
для здоровья, привести к длительному стрессу и развитию депрессии.

§ 47. Иммунитет: защитная система организма

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Неспецифический иммунитет обращён против всех агрессоров сразу.
Специфический иммунитет организма направлен на распознавание
захватчика, а затем его уничтожение специально для него выработанным
механизмом. Главные действующие лица иммунитета – лимфоциты.
Основные черты системы специфического иммунитета: способность
отличать «своё» от «чужого» и длительно воспроизводить найденный
способ борьбы с данным возбудителем. Массовая вакцинация – одна из
главных мер в борьбе с инфекционными заболеваниями. Правильно рассчитанная регулярная физическая нагрузка, закаливание позволяют укрепить устойчивость к заболеваниям. Курение и алкоголь наносят значительный вред здоровью. Полноценная пища должна быть разнообразной
и включать белки, жиры и углеводы. Рацион человека должен составляться с учётом его возраста, активности, здоровья.
Неспецифический и специфический иммунитет,
клеточный и гуморальный иммунитет, виды иммунитета
(активный и пассивный, врождённый и приобретённый, естественный
и искусственный), антитела, антигены, вакцина, травма, гигиена,
капиллярное, артериальное, венозное кровотечения, вывих,
растяжение связок, перелом, закаливание, искусственное
дыхание, гиподинамия, инфаркт, депрессия
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Количество каких форменных элементов крови повышается при инфекционном
заболевании?
2. • Н Что такое антигены и антитела?
3. • Н В чём разница между естественным и искусственным иммунитетом?
4. • Н Что такое вакцина?
5. • Н Что такое инфекционное заболевание?
6. • Н Почему врачи советуют дышать через нос?
7. • Н В чём польза зарядки?
8. • Н Какова первая помощь при артериальном кровотечении?
9. • П Возможно ли создание универсальной вакцины от всех или нескольких заболеваний? Ответ поясните.
10. • П Какой опасности подвергаются люди, длительное время просуществовавшие в
замкнутой среде (например, в собственной квартире), а затем вышедшие в
открытый мир?
11. • П Приведите как можно больше примеров заболеваний, передающихся
воздушно-капельным путём.
12. • П Для каких систем органов курение особенно опасно?

465

466

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

13. • П Какие закаливающие процедуры вы знаете и как они влияют на организм человека?
14. • П Можно ли, на ваш взгляд, жить полноценной жизнью, если стараться соблюдать
все правила здорового образа жизни?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение собственного иммунитета.
Ваша роль. Врач – консультант по профилактике заболеваний.
Описание действий. Каждый человек в течение своей жизни неоднократно болел. В
организме при этом вырабатывался иммунитет к различным болезням. Знание этого
позволяет правильно себя вести в случае встречи с заболевшими людьми, массовыми
инфекциями и т.п. Этому же способствуют сведения о прививках, которые вам делали в
течение жизни. Предлагаем вам составить карту собственного иммунитета. Для этого:
1) выясните с помощью родителей, собственных воспоминаний, медицинской карты,
какими инфекционными заболеваниями вы болели;
2) выясните, какие прививки вам делали;
3) оцените, к каким заболеваниям у вас, судя по всему, имеется иммунитет.
Результат. Правила здорового образа жизни, которые позволят вам не заболеть при
встрече с больными (в зависимости от заболевания). При необходимости воспользуйтесь информацией из литературы и Интернета.

§ 48. Нервная и эндокринная системы: регуляторы организма

§ 48. Нервная и эндокринная системы:
регуляторы организма
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Нервы – «провода»: сигнал по ним быстро передаётся от одной точки к другой.
Факт 2. Химические сигналы распространяются медленно,
но могут осуществлять рассылку сигнала, адресованного
множеству клеток.
• П В чём состоят преимущества и недостатки каждого из
способов? Предложите проблемный вопрос урока и
сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Вспомните строение нервной системы различных животных. (7 класс)
• Н Каковы функции нервной системы? (7 класс)
• Н Каковы функции эндокринной системы? (8 класс)
• П Каковы особенности строения нервной ткани? (8 класс)
• Н От чего зависит скорость проведения электрического сигнала? (Физика)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• П Прочитайте текст изучающим чтением (выделяя смысловые части текста, ключевые
слова), составьте краткий конспект параграфа, в котором дайте ответ на сформулированный вами вопрос урока. Объясните, как строение систем органов способствует выполнению функций каждой системой органов.

За адекватный ответ на внешние сигналы и управление всеми функциями организма отвечают две взаимосвязанные системы – нервная и
эндокринная. Эндокринная система осуществляет гуморальную регуляцию работы внутренних органов и их систем. Нервная система воспринимает и анализирует сигналы об изменениях, происходящих во
внешней среде и в организме, отвечает за осуществление ответных
реакций, приспосабливающих организм к меняющимся условиям
жизни, координирует работу всех органов и систем, хранит огромное
количество информации о предыдущем опыте, её деятельность лежит
в основе чувств, обучения, памяти, психической деятельности человека. Значительная часть эффектов нервной системы проявляется в виде
мышечных двигательных реакций (поведения), направленных на удовлетворение тех или иных потребностей организма.

467

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Рефлекс
Работа нервной системы
основана на рефлексах. Любая
А
ответная реакция организма на
раздражитель, осуществляемая и контролируемая нервной
Д системой, называется рефлекВ
торной реакцией, или рефлекГ
сом. Путь по которому прохон
ор
т
а
к
я
е
ду
фл
дит нервный импульс при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой (рис.
Рецептор
Эффектор
48.1).
Это чувствительный и дви48.1. Рефлекторная дуга коленного рефлекса:
А – тело чувствительного нейрона; Б – зад- гательный нейроны вместе с
ний рог спинного мозга; В – передний рог спин- рецептором, воспринимающим
ного мозга; Г – тело двигательного нейрона; изменения во внешней или
Д – синапс
внутренней среде организма, и
отделом центральной нервной системы в спинном или головном мозге.
От рецептора по чувствительному нейрону импульсы идут к центральной нервной системе (спинному и головному мозгу). Там расположены
вставочные нейроны, которые участвуют в оценивании поступившей
информации и формировании управляющего сигнала. Он отправляется
по двигательному нерву к исполнительному органу.
Основными процессами управления в нервной системе можно назвать
возбуждение и торможение. Совокупность торможения и возбуждения
обеспечивает нормальную деятельность всех органов, тканей и организма в целом.
Б

га

Ре

468

Строение нервной системы
Анатомически нервная система делится на центральную и периферическую (рис. 48.2). Нервы и нервные узлы составляют периферическую нервную систему. В состав центральной нервной системы входят
спинной и головной мозг. Это самые важные части нервной системы, и
поэтому они хорошо защищены: полностью заключены в костные
«чехлы» черепа и позвоночника. Всё пространство в пределах мозговых
оболочек и между ними, канал в спинном мозге, а также расширения
канала в головном мозге – желудочки – заполнены жидкостью.
Тела нейронов не беспорядочно разбросаны по нервной системе, а
образуют скопления. Если скопления тел нейронов расположены вне
головного или спинного мозга, их называют нервными узлами (гангли-

§ 48. Нервная и эндокринная системы: регуляторы организма

ями), а если они, находятся в головном
или спинном мозге – нервными центрами
(ядрами). Поскольку скопления тел нервных клеток имеют серый оттенок, такие
участки нервной ткани называют серым
веществом. Скопления аксонов, покрытых светлыми миелиновыми оболочками,
образуют белое вещество нервной ткани.
Аксоны нервных клеток, идущие в
одном направлении и покрытые общей
соединительно-тканной оболочкой, образуют нерв. Нервы, состоящие из аксонов
чувствительных клеток, называются чувствительными. Нервы, состоящие из
аксонов двигательных нейронов, соответственно, называются двигательными (см.
рис. 48.1). Чаще в состав нерва входят оба
типа аксонов. В этом случае нерв называ- 48.2. Центральная и периферичеют смешанным, и движение нервных сиг- ская нервные системы
налов по нему двустороннее.

Спинной мозг
Спинной мозг имеет вид тяжа длиной около 45 см и диаметром около
1 см. Вверху спинной мозг соединяется с головным мозгом. На поперечном срезе форма серого вещества, распоСерое вещество
ложенного вокруг центрального спинно- Белое
вещество
Спинной
мозгового канала, напоминает бабочку
мозг
(рис. 48.3). Участки «крыльев», обращённые вперёд, называют передними рогами
Спинно-мозговые
нервы
спинного мозга. В них расположены тела
двигательных нейронов, по аксонам которых командные сигналы достигают мышц
Позвонки
конечностей и туловища. Назад направлены задние рога спинного мозга, в которых расположены тела вставочных нейПередний
ронов, связывающих отростки чувствикорешок
тельных клеток с телами двигательных
нейронов и воспринимающие сигналы из
головного мозга. Аксоны этих клеток
Задний
составляют белое вещество спинного
корешок
мозга, окружающее серое вещество.
Информация от рецепторов поступает в 48.3. Передние и задние корешки
спинной мозг по нервным стволам через спинного мозга

469

470

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

задние рога спинного мозга. Эти нервные стволы называют задними
корешками спинного мозга. Тела нейронов, аксоны которых составляют
задние корешки, лежат вне спинного мозга. Они образуют скопления –
спинно-мозговые ганглии, похожие на вздутия на задних корешках.
Аксоны двигательных нейронов покидают спинной мозг в составе
передних корешков, идущих от передних рогов. По ним от спинного
мозга идут двигательные команды к различным органам. В межпозвонковых отверстиях передние и задние корешки соединяются, образуя
смешанные нервы. От спинного мозга отходит 31 пара таких смешанных нервов.
Две основные функции спинного мозга – проводящая и рефлекторная.

Головной мозг
Головной мозг имеет массу около 1,5 кг. Выделяют пять отделов
головного мозга (рис. 48.4).
Продолговатый мозг по строению похож на спинной: идут проводящие пути, связывающие все структуры головного мозга со спинным и
периферической нервной системой. В продолговатом мозге находятся
центры, обеспечивающие автоматическую работу жизненно важных
систем: дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и многих
других с помощью вегетативной нервной системы. От него отходят
VI-я–ХII-я пары черепно-мозговых нервов. Серьёзные повреждения
продолговатого мозга приводят к смерти.
Две основные структуры заднего мозга – мост и мозжечок.
Мост – анатомическое и функциональное продолжение продолговатого мозга, через эту структуру также идут проводящие пути. Мост
играет важную роль в переключении двигательных сигналов, идущих
из коры больших полушарий в
Большие
мозжечок.
полушария
Мозжечок связан со всеми
переднего
структурами мозга, имеющими
мозга
отношение к управлению движениями, получает информацию от вестибулярной системы,
системы мышечной чувствительности, участвует в управПромежуточный
лении точными согласованнымозг
ми движениями, сохранением
равновесия, развитием двигаМост
Средний
Спинной тельных навыков. Снаружи
мозг
Мозжечок
мозг
мозжечок покрыт корой, а в
Задний
Продолговатый
мозг
мозг
глубине структуры можно
видеть ядра.
48.4. Строение головного мозга

§ 48. Нервная и эндокринная системы: регуляторы организма

Спереди от мозжечка находится средний мозг. Верхняя часть среднего мозга состоит из четырёх небольших бугорков – четверохолмия.
Это зрительные и слуховые центры, направляющие потоки зрительной
и слуховой информации в кору больших полушарий. Другие ядра среднего мозга тесно связаны с мозжечком и участвуют в организации движений.
Ключевые структуры промежуточного мозга – это таламус и гипоталамус. Таламус – один из центров обработки всех видов чувствительности, кроме обонятельной. Это своего рода ворота, через которые в
кору больших полушарий поступает информация об окружающем нас
мире и о состоянии нашего тела.
Под таламусом расположен гипоталамус – главный центр, принимающий участие в контроле и управлении вегетативной нервной системой. Он выполняет роль координатора работы нервной и эндокринной
систем через гипоталамо-гипофизарный комплекс.
Передний мозг образован большими полушариями, поверхность
полушарий собрана в складки, увеличивающие её площадь. Покрывающее их серое вещество называют
Головной мозг
Парасимпатические
корой больших полушарий. В белом
нервные центры
веществе расположены подкорковые
ядра. Левое и правое полушария
соединяет мозолистое тело – перемычка из белого вещества, состояСпинной
щая из миллионов нервных волокон
Участки коры, выполняющие раз- мозг
личные функции, носят названия
полей или зон коры. Каждое поле
связано с выполнением определённых задач: обработка сигналов от Симпати
органов чувств (чувствительные ческие
поля), управление движениями и нервные
положением тела в пространстве центры
(двигательные поля), речь, узнавание лиц и другие более сложные
Нервные
функции (ассоциативные поля).
сплетения

Вегетативная нервная система
Нервную систему можно разделить не анатомически, а функционально. Тогда речь идёт о соматической нервной системе, связанной с
анализаторами и управляющей
работой скелетных мышц, и вегета-

48.5. Симпатическая и парасимпатическая системы

• П Где расположены нервные узлы,
посылающие сигналы внутренним органам в симпатической и парасимпатической системах?

471

472

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

тивной (автономной) нервной системе, на которую возложен контроль
деятельности внутренних органов (рис. 48.5). Вегетативная система
подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Симпатическая нервная система при стрессе, физическом и эмоциональном
напряжении мобилизует все ресурсы организма, парасимпатическая
система обеспечивает восстановление ресурсов в состоянии покоя и
отдыха. Их согласованное действие обеспечивает работу организма (см.
табл. 48.1).
Особенность вегетативной нервной системы состоит в том, что тела
нейронов, передающих приказ мускулатуре внутренних органов и
железам, лежат за пределами центральной нервной системы, в ганглиях. Ганглии симпатической системы располагаются двумя цепочками
справа и слева от позвоночника и соединены нервными волокнами.
Ганглии парасимпатической системы лежат поблизости или в стенках
органов- мишеней. Действие этих систем в большинстве случаев противоположно: повышение активности симпатической системы тормозит противоположное по действию влияние парасимпатической системы, и стимулирующий сигнал со стороны одной из этих систем, почти
сразу начинает тормозиться активностью другой, что обеспечивает
гармоничную деятельность всех систем органов и спасает организм от
перевозбуждения. Расположенные в спинном и продолговатом мозге
центры вегетативной нервной системы работают под контролем гипоталамуса и коры больших полушарий
Таблица 48.1. Симпатическое и парасимпатическое воздействие
на различные системы органов
Система
органов

Симпатическое
воздействие

Парасимпатическое
воздействие

Кровеносная
система

Увеличение частоты и силы
сокращений сердца, повышение артериального давления,
расширение сосудов мозга и
скелетных мышц, сужение периферических сосудов

Снижение частоты и силы
сокращений сердца,
понижение артериального давления, расширение
периферических сосудов

Дыхательная
система

Расширение бронхов

Сужение бронхов

Пищеварительная
система

Торможение

Возбуждение

Выделительная
система

Торможение

Возбуждение

§ 48. Нервная и эндокринная системы: регуляторы организма

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Наряду с нервной системой организмом в течение всей жизни управляет эндокринная система с помощью биологически активных веществ
(гормонов). Гормоны вырабатываются в организме специализированными клетками или железами во внутреннюю среду организма (кровь
или межклеточная жидкость), транспортируются ею к различным
органам и регулируют их работу. Эту систему управления называют
гуморальной. Связь между нервной и эндокринной регуляцией
настолько тесная, что правильнее говорить о нейрогуморальной регуляции деятельности нашего организма. Каким образом взаимодействуют столь различные по способу действия системы?

Гормоны и железы
Гормоны регулируют процес- Гипофиз
сы обмена веществ в клетках.
Клетка-мишень реагирует на Щитовидная
сигнальное вещество только в железа
Гипоталамус
том случае, если на её мембране Вилочковая
есть специальные белки-рецеп- железа
торы, которые узнают молекулу
и считывают информацию, закоНадпочечники
дированную в ней.
Клетки, вырабатывающие и
Поджелудочная
выделяющие биологически ак- железа
тивные вещества, часто собраны
в специальные органы – железы.
Существует две системы желёз. Семенники
Протоки желёз внешней секреции (слёзные, слюнные, потовые
железы, печень) выделяют биологически активные вещества во
внешнюю среду организма.
Железы внутренней секреции
Яичники
(гипоталамус, гипофиз, щито48.6. Железы внутренней и смешанной секревидная железа, паращитовидные ции
железы, надпочечники), вырабатывающие гормоны, не имеют протоков (рис. 48.6). Гормоны выделяются
в окружающую межклеточную жидкость и в кровь, затем с помощью
диффузии проникают в капилляры и разносятся по телу кровью.
Железы смешанной секреции (поджелудочная железа, половые
железы и др.) выполняют как внешнесекреторную, так и внутрисекреторную функцию.

473

474

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Гипоталамо-гипофизарная система
Центр управления химической регуляцией расположен в гипоталамусе. Гипоталамус – это орган, в котором эндокринная и нервная системы взаимодействуют друг с другом. Гипоталамус получает информацию об изменениях во внешней и внутренней среде и принимает решения о том, что необходимо изменить в работе организма.
Многие клетки гипоталамуса сочетают в себе свойства нейрона и
эндокринной клетки, поэтому их называют нейроэндокринными.
Аксоны этих клеток образуют тесные контакты с капиллярами, несущими кровь к гипофизу, эндокринной железе, расположенной у основания головного мозга. В ответ на электрические сигналы нейронов различных отделов мозга нейроэндокринные клетки выделяют в кровь
определённые гормоны, каждый из которых стимулирует или подавляет выработку другого гормона клетками гипофиза. В свою очередь, гормоны гипофиза управляют деятельностью других эндокринных желёз.
Такая сложная многоступенчатая система регуляции функций организма, в которой тесно взаимодействуют нервный и эндокринный механизмы, позволяет очень тонко координировать деятельность органов,
тканей и клеток. Связь гипоталамуса и гипофиза так тесна, что их объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Гипофиз занимает особое место в системе желёз внутренней секреции. С помощью своих гормонов он регулирует рост, развитие и работу
других эндокринных желёз. Под управлением гипоталамуса эта эндокринная железа принимает участие в регуляции обмена веществ, эмоционального состояния, психической активности и прочих важнейших
функциях нашего организма.
Гормоны передней доли гипофиза воздействуют на надпочечники,
щитовидную железу, половые железы; гормон роста, или соматотропин, ускоряет рост и деление клеток, стимулирует рост тела (недосток
гормона в детстве приводит к карликовости, а избыток – к гигантизму).
Гормоны задней доли гипофиза влияют на тонус гладкой мускулатуры
и стимулируют обратное всасывание воды в почках.

Щитовидная железа
Щитовидная железа расположена на шее, перед гортанью. В состав
гормонов щитовидной железы входит иод. Они регулируют обмен
веществ, процессы роста, развития, дифференцировки тканей. Гипофункция щитовидной железы в детском возрасте приводит к задержке
физического и умственного развития (кретинизму), во взрослом – к
микседеме (слизистому отёку). Гиперфункция приводит к развитию
базедовой болезни.

§ 48. Нервная и эндокринная системы: регуляторы организма

Поджелудочная железа
Важнейшие гормоны поджелудочной железы – инсулин и глюкагон – поддерживают постоянный уровень глюкозы в крови. При избытке глюкозы в крови повышается выработка инсулина, способствующего
поступлению глюкозы внутрь клеток и её запасанию в форме гликогена. При снижении уровня глюкозы в крови вырабатывается глюкагон,
активирующий расщепление гликогена и выход глюкозы в кровь.
Недостаток инсулина приводит к опасному заболеванию – сахарному
диабету, характеризующемуся повышением концентрации глюкозы в
крови и снижением поглощения её клетками.

Надпочечники
На верхушках почек находятся две железы – надпочечники. Каждый
надпочечник состоит из двух частей, внешней – коры и внутренней –
мозгового вещества. Гормоны коры надпочечников (кортикостероиды)
влияют на углеводный и белковый обмен веществ в организме, а также
обмен минеральных веществ и воды.
Мозговое вещество надпочечников вырабатывает гормоны адреналин и норадреналин. Они участвуют в регуляции обмена углеводов и
жиров, деятельности всех систем органов, обеспечивая реакции организма на стресс.
Клетки коры надпочечников вырабатывают также мужские и женские половые гормоны, однако существенную роль они играют только в
детском возрасте, стимулируя развитие функций половых желёз и
вторичных половых признаков.

Половые железы
Половые железы – железы смешанной секреции. Они выделяют во
внутреннюю среду половые гормоны, влияющие на все формы деятельности организма, связанные с деторождением, а во внешнюю – половые
продукты. И в мужских, и в женских половых железах вырабатываются как мужские, так и женские гормоны. Половые гормоны регулируют
развитие половых органов, половое созревание и поведение человека,
развитие половых клеток, а также обеспечивают нормальное протекание беременности и подготовку молочных желёз к секреции молока.

475

476

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Центральная нервная система осуществляет управление работой всего
организма и контролирует успешность его функционирования. С помощью периферической нервной системы управляющие сигналы передаются всем органам. Любая ответная реакция организма на раздражитель,
осуществляемая и контролируемая нервной системой, называется рефлекторной реакцией, или рефлексом. Основу рефлекса составляет рефлекторная дуга. Совокупность торможения и возбуждения обеспечивает
нормальную деятельность всех органов, тканей и организма в целом.
Железы внутренней секреции вырабатывают химические сигналыгормоны, которые распространяются с помощью крови и лимфы.
Гормоны управляют разнообразными функциями организма и адресованы, как правило, нескольким органам-мишеням. Согласование нервной и
эндокринной систем осуществляется автоматически через гипоталамус,
расположенный в промежуточном мозге. Он управляет работой гипофиза – эндокринной железы, гормоны которой регулируют деятельность
всех прочих желёз внутренней секреции.
Нервная система. Центральная и периферическая нервные системы.
Головной мозг, продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг,
промежуточный мозг, гипоталамус, большие полушария мозга,
кора больших полушарий, спинной мозг, симпатическая
и парасимпатическая нервные системы, рефлекс, рефлекторная дуга,
возбуждение и торможение. Эндокринная система. Гормон.
Железа внутренней секреции. Гипофиз. Щитовидная, поджелудочная
и половая железы. Надпочечники. Инсулин. Сахарный диабет
ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Какие главные свойства характерны для нервной ткани?
2. • Н Что такое рефлекс и почему его называют основой нервной деятельности человека и животных?
3. • Н Что такое белое и серое вещества мозга?
4. • Н Что такое рефлекторная дуга и как она устроена?
5. • Н Составьте таблицу «Отделы головного мозга и их функции».
6. • Н Опишите действие гормонов, играющих ведущую роль в углеводном обмене.
7. • П Чем отличаются по строению простые и сложные рефлекторные дуги?
8. • П Чем отличаются гормоны от ферментов?
9. • П В каких жизненных ситуациях преобладает работа парасимпатической нервной
системы, а в каких – симпатической?
10. • П Как нервная и гуморальная системы регуляции дополняют друг друга?
11. • П Поработайте в паре: пусть один называет отделы мозга и железы внутренней секреции, а второй – их функцию.

§ 49. Анализаторы – основа ориентировки в мире

§ 49. Анализаторы – основа ориентировки в мире
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА

Факт 1. Органы чувств сообщают мозгу об изменениях в
окружающей среде.
Факт 2. Люди, оказавшиеся свидетелями одного и того же
происшествия, часто рассказывают об этом совершенно
разные вещи.
• П Какое противоречие между фактами вы обнаружили?
От чего может зависеть восприятие показаний органов
чувств? Какой возникает вопрос? Предложите свой
вопрос и сравните с вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н Для чего нужна система «датчиков» в организме? (8 класс)
• Н Какие органы чувств животных вы знаете? (7 класс)
• П Что такое рецепторы? (9 класс)
• Н Какие физические факторы служат раздражителями для различных органов чувств?
(Физика)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• Н Прочитайте текст просмотровым чтением и выскажите версию решения проблемы
урока.
• Н Используя изучающее чтение, сформулируйте:
– что общего и какие различия в работе разных анализаторов;
– как они взаимодействуют с мозгом?

Анализаторы
Высшие центры
Анализаторы, или сенсорные системы, –
обработки информации
это сложные системы нервных образований,
(кора больших
воспринимающие и анализирующие внешние
полушарий)
и внутренние раздражения (рис. 49.1).
Принцип построения всех анализаторов
один и тот же: специализированные рецепЦентры
торные нейроны, нервный путь, первичный
первичной обработки
воспринимающий центр, вторичные нервные
информации
центры обработки информации. Ответом на
возбуждение рецепторов органов чувств, как
правило, служит запуск двигательной программы.
Рецептор
Энергия специфического для каждого анализатора физического фактора (света, звука,
температуры и т.д.) превращается рецепто- 49.1. Схема анализатора

477

478

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

рами анализатора в электрические нервные импульсы, передаваемые в
нервные центры. В первичных нервных центрах формируется информация о силе и качестве воздействия раздражителя на систему. Эта
информация передаётся в кору больших полушарий, где происходит
основная обработка информации от органов чувств. Она сопоставляется, из памяти извлекаются сведения о сходных событиях в прошлом и
на этой основе формируется суждение о воспринимаемой действительности.

Зрение
Более всего в жизни человек полагается на зрение. Органы зрения –
глаза имеют форму шара диаметром около 2,5 см. Они расположены в
глазницах – парных углублениях черепа. Каждый глаз обеспечен вспомогательными органами – мышцами, веками, ресницами, слёзными
железами. Глазное яблоко имеет три оболочки (рис. 49.2). Глаз покрывает белая плотная непрозрачная оболочка из соединительной ткани –
склера. В передней части глаза она прозрачна и образует роговицу.
Затем следует бурая сосудистая оболочка, образующая спереди окрашенную радужку с отверстием – зрачком посередине. В радужке расположены круговые и радиальные гладкие мышечные волокна. Они
обеспечивают изменение размера зрачка, тем самым регулируя количество света, попадающего в глаз. На внутренней поверхности глазного
яблока расположена сетчатка. Её задняя часть содержит фоторецепторы – палочки и колбочки – светочувствительный слой на дне глазного яблока. Палочки обладают высокой чувствительностью к свету, рабоРадужка

Склера
Сосудистая оболочка
Сетчатка

Передняя
камера
Центральная ямка
Слепое пятно
Роговица

Хрусталик

Зрительный нерв
Стекловидное тело

49.2. Схема строения глаза

§ 49. Анализаторы – основа ориентировки в мире

тоспособны при малом освещении и образуют систему сумеречного
зрения. Менее светочувствительные колбочки работают только при
хорошем освещении и обеспечивают систему дневного зрения.
Способностью различать цвета обладают только колбочки. Примерно в
центре сетчатки существует область, где острота зрения максимальна
(центральная ямка, жёлтое пятно). Она содержит только плотно упакованные колбочки. Для того чтобы хорошенько разглядеть интересующий объект, мы располагаем наш глаз так, чтобы его изображение
попало на центральную ямку. Палочки преобладают по краю центральной ямки, а по всей остальной сетчатке располагаются равномерно.
Сетчатка содержит не только фоторецепторы, но и несколько слоёв
нервных клеток, которые передают информацию в головной мозг.
Аксоны последнего слоя нейронов образуют зрительный нерв, идущий
в мозг. Там, где собираются аксоны отдельных клеток в единый нерв, не
остаётся места для рецепторов и других клеток. Это – слепое пятно.
Практически весь остальной объем глаза занят структурами, образующими его оптическую систему. Она создаёт на сетчатке чёткое
перевёрнутое сильно уменьшенное изображение видимых нами предметов.
Между роговицей и радужкой находится передняя камера глаза,
наполненная прозрачной жидкостью – водянистой влагой. Роговица и
передняя камера глаза – передняя часть оптического аппарата. За
радужкой располагается хрусталик. При напряжении цилиарной
мышцы хрусталик меняет кривизну. Пространство позади хрусталика
заполнено прозрачным стекловидным телом.
В расслабленном глазу на сетчатке существует чёткое изображение
бесконечно удалённых предметов. Чтобы получить чёткое изображение предмета, расположенного ближе, мышцы изменяют кривизну
хрусталика. Такая фокусировка изображения на сетчатке называется
аккомодацией глаза. При некоторых нарушениях оптической системы
глаза резкое изображение формируется перед сетчаткой (близорукость) или за сетчаткой (дальнозоркость). Для коррекции таких дефектов глаз используют очки.
Информация от нейронов сетчатки поступает во многие структуры
мозга, где она перерабатывается в обособленных, но параллельных
каналах. Сигналы от сетчатки по зрительному нерву поступают в подкорковые центры среднего и промежуточного мозга, а затем в корковый
отдел, находящийся в затылочной области коры больших полушарий.

Слух и равновесие
Ушные раковины, наружный слуховой проход и барабанная перепонка составляют наружное ухо. Под действием звуковых колебаний
барабанная перепонка начинает колебаться.

479

480

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Среднее ухо расположено в полости височной кости и содержит
цепочку гибко связанных между собой слуховых косточек: молоточек,
наковальня и стремечко. Колебания барабанной перепонки передаются костной цепочке, которая усиливает давление звуковых волн и передаёт его на перепонку овального окна – границу среднего и внутреннего
уха. Наружное и среднее ухо заполнено воздухом. Полость среднего
уха связана каналом (евстахиевой трубой) с носоглоткой для уравнивания давления воздуха по обе стороны от барабанной перепонки.
Внутреннее ухо представляет собой костный спиральный, заполненный жидкостью канал – улитку. По всей длине улитка разделена двумя
мембранами на три узких канала. Два наружных канала сообщаются
между собой отверстием у слепого конца улитки и фактически образуют единый изогнутый наружный канал. Он начинается овальным окном
и заканчивается таким же затянутым мембраной отверстием, открывающимся в среднее ухо – круглым окном. Стремечко через овальное
окно передаёт усиленные звуковые волны жидкости этого канала, и они
идут, не затухая, до круглого окна. Во внутреннем канале на одной из
мембран расположены рецепторные волосковые клетки. Их волоски
образуют тесный контакт с неподвижной мембраной, нависающей над
ними. Колебания жидкости в наружном канале «раскачивают» мембрану с рецепторными клетками, их волоски, упирающиеся в нависающую
над ними мембрану, изгибаются, и рецепторы возбуждаются – в них
возникают электрические импульсы.
Через несколько переключений и этапов обработки в ядрах различных отделов головного мозга информация о воспринятом звуке передаётся в кору больших полушарий.
Вестибулярный аппарат расположен в преддверии внутреннего уха
и состоит из двух перепончатых мешочков – круглого и овального и
трёх полукружных каналов, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. В заполненных жидкостью мешочках расположены волосковые клетки. Их волоски также погружены в желеобразную мембрану, называемую отолитовой. При наклонах головы сила
тяжести слегка смещает относительно тяжёлую отолитовую мембрану.
Смещение мембраны приводит к сгибанию волосков и возбуждению
рецепторов.
Полукружные каналы представляют собой изогнутые полукругом,
заполненные жидкостью трубки, открытые обоими концами в овальный
мешочек и расположенные в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. В основаниях каналов расположены волосковые клетки, которые
возбуждаются из-за инерции жидкости при вращательных движениях
головы. Информации от трёх взаимно перпендикулярных каналов
достаточно для отражения всех возможных движений головы.

§ 49. Анализаторы – основа ориентировки в мире

Информация от вестибулярных ядер поступает в продолговатый
мозг и мозжечок, где сопоставляется с информацией от механорецепторов мышц и сухожилий, что необходимо для координации движений
и регуляции положения тела в пространстве.

Обоняние и вкус
Органы химического чувства – обоняния и вкуса производят химический анализ молекул, попадающих на их рецепторы. Этот процесс
может идти только в растворе. Поэтому рецепторы в этих органах
чувств покрыты влажными слизистыми оболочками. Обонятельные
рецепторы собраны в обонятельных областях слизистой оболочки в
верхней части перегородки носовой полости. Реакцию рецепторов
вызывают летучие вещества, молекулы которых присутствуют во вдыхаемом воздухе.
Информация о запахе поступает в обонятельные луковицы, расположенные на нижней поверхности больших полушарий мозга. Оттуда
она, в зависимости от содержания, поступает в разные отделы мозга,
где обобщается и сопоставляется с информацией от других органов
чувств.
Вкусовые рецепторы вместе с поддерживающими клетками образуют вкусовые
Горькое
почки. Они располагаются на вкусовых
сосочках языка, на задней стенке глотки,
Кислое
мягком нёбе, миндалинах и надгортаннике. Воспринимающие их рецепторы расСолёное
пределены неравномерно. Вкус горького
ощущается в первую очередь основанием
Сладкое
языка, вкус кислого и солёного – боковой
поверхностью, а вкус сладкого – кончиком
языка (рис. 49.3). Богатству вкусовых ощу- 49.3. Вкусовые зоны языка
щений мы обязаны взаимодействию возбуждения вкусовых, обонятельных рецепторов и некоторых других, например рецепторов тепла
и холода, и даже болевых рецепторов полости рта. Информация от вкусовых почек поступает, в зависимости от содержания, в различные
отделы головного мозга. Вкусовые ощущения запускают многие безусловные рефлексы, связанные с пищеварением, например секрецию
слюны и желудочного сока.

Осязание
Осязание, или кожная чувствительность, – единственное чувство,
которым обладают все животные без исключения. Кожа человека чрезвычайно богата нервными волокнами и окончаниями. Многие тактиль-

481

482

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

ные рецепторы кожи отвечают на механические раздражения – вибрацию, давление, растягивание и так далее. Холодовые и тепловые рецепторы кожи, совместно с датчиками температуры центральной нервной
системы, принимают участие в терморегуляции организма. Кожа лица
наименее чувствительна к холоду и теплу, а наиболее чувствительна
кожа конечностей.
В отличие от других чувств боль информирует нас об опасности –
разрушении тканей или нарушении функционирования какого-либо
органа, поэтому её значение огромно. Она может быть вызвана обычными для организма раздражителями – механическими, температурными, световыми, – сила которых значительно превышает допустимые
значения, или какими-то другими. Поскольку совершенно необходимо,
чтобы возникновение этого чувства не прошло незамеченным, важнейший компонент боли – субъективные ощущения, носящие характер
страдания. Сигналы от рецепторов кожи поступают в спинной и головной мозг.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Доступные нашему сознанию ощущения возникают в результате сложной
совместной работы рецепторов органа чувств и многих отделов мозга,
обрабатывающих полученную информацию. Системы, получающие и
обрабатывающие эту информацию, называют анализаторами. Зрительный
анализатор обеспечивает восприятие формы, цвета, взаимного расположения зрительных объектов. Ухо – орган чувств, содержащий рецепторы, чувствительные к звукам, силе тяжести и перемещению в пространстве. Разнообразие вкусовых ощущений возникает за счёт смешения и взаимодействия возбуждения вкусовых, обонятельных и некоторых
других рецепторов. С помощью осязания мы узнаём об особенностях
окружающих нас предметов – их форме, характере поверхности, температуре. Боль информирует нас об опасности – разрушении тканей
или нарушении функционирования какого-либо органа.
Анализаторы, фоторецепторы, сетчатка, склера, роговица,
радужная оболочка, хрусталик, аккомодация, дальнозоркость,
близорукость, наружное ухо, барабанная перепонка, среднее ухо,
слуховые косточки, внутреннее ухо, улитка, вестибулярный аппарат,
полукружные каналы, вкусовые, обонятельные и тактильные рецепторы

§ 49. Анализаторы – основа ориентировки в мире

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Перечислите составляющие оптической системы глаза.
2. • Н Что такое близорукость и дальнозоркость?
3. • Н Что такое хрусталик и каковы его функции?
4. • П Как регулируется поток света, падающий на сетчатку?
5. • П Каковы функции наружного, внутреннего и среднего уха?
6. • Н О чём сообщает мозгу вестибулярный аппарат?
7. • П Почему вкус и обоняние называют «химическими» чувствами? Чем они отличаются?
8. • Н Какие рецепторы принимают участие в осязании?
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение зрительных иллюзий.
Ваша роль. Фокусник.
Описание действий. Мы «чувствуем мозгом», и наши ощущения – это, скорее, «догадки», в значительной степени основанные на предыдущем опыте, чем прямо полученная
информация от органов чувств. А если это «догадки», то иногда мозг должен «ошибаться». Так оно и есть. Такие «ошибки» принято называть иллюзиями.
1. Предлагаем вам поискать в литературе и Интернете примеры зрительных иллюзий.
2. Попробовать убедиться в их реальности на собственном примере.
3. Подготовить серию оптических опытов, которые вы будете показывать своим одноклассникам.
Результат. Демонстрация «фокусов» – оптических иллюзий.

483

484

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

§ 50. Высшая нервная деятельность. Психика
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА
1. Высшая нервная деятельность – это процессы, происходящие в высших отделах центральной нервной системы
животных и человека. Термин впервые введён в науку
И.П. Павловым, считавшим его эквивалентным понятию
«психическая деятельность». Все формы психической
активности, включая мышление и сознание человека,
Павлов считал элементами высшей нервной деятельности.
2. Психическая деятельность человека – все виды деятельности, осуществляемые с участием различных форм
сознания. Психическая деятельность чрезвычайно разнообразна по содержанию: от стереотипной деятельности, осуществляемой на уровне
условных рефлексов, до высших достижений творчества.
3. Психология – наука о происхождении, закономерностях развития и функционирования психики.
• П Какое противоречие между приведёнными определениями вы обнаружили? Как
назвать ваши действия в настоящий момент: высшей нервной деятельностью или
психической деятельностью? Предложите проблемный вопрос урока и сравните с
вариантом авторов (с. 513).
ПОВТОРЕНИЕ: АКТУАЛИЗАЦИЯ ИЗУЧЕННОГО
• Н В чём сходство человека с животными, в чём отличие? (§ 19, 8 класс)
• Н Какова роль рефлексов в поведении человека? (8 класс)
• П Что изучает психология? (8 класс)
РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ
• П Используя изучающее чтение, объясните, какие процессы лучше называть высшей
нервной деятельностью, а какие – психической деятельностью.

Высшая нервная деятельность
Информация, поступающая в мозг от всех органов чувств, позволяет
человеку создать подробную картину происходящего во внешней среде
и выбрать подходящую для конкретной ситуации форму поведения.
Такие функции высших отделов нервной системы называют высшей
нервной деятельностью. К высшим отделам мозга относят кору больших полушарий и подкорковые ядра переднего мозга. В основе высшей
нервной деятельности лежат рефлексы.

Безусловные рефлексы
В конце позапрошлого века великий русский учёный Иван Михайлович Сеченов пришёл к мысли о том, что рефлексы лежат в основе не

§ 50. Высшая нервная деятельность. Психика

только регуляции внутренних процессов, но и поведения животных и
человека. Правильность заключения И.М. Сеченова подтвердили эксперименты другого замечательного русского исследователя Ивана
Петровича Павлова. Он выделил две большие группы рефлексов – безусловные и условные.
В ответ на некоторые события организм реагирует незамедлительно
независимо от нашего сознания и желания. Такого рода раздражители
и вызванные ими рефлексы И.П. Павлов назвал безусловными. Их нейронные дуги формируются ещё до рождения, и им не нужно обучаться,
а сигналом для запуска служит воздействие определённых раздражителей на рецепторы. Каждому виду животных присущи свои безусловные рефлексы. Они составляют основу врождённых форм поведения.
Основа обучения – условные рефлексы.

Условные рефлексы
Опыт предков, проявляющийся через безусловные рефлексы, оказывается недостаточным. В основе приобретённого поведения, опыта
лежат условные рефлексы. Выработка условного рефлекса происходит
тогда, когда сигнал, вызывающий в естественных условиях определённую реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с какимнибудь другим, ранее бессмысленным сигналом (например, звонком) и
новый сигнал начинает вызывать ту же реакцию. В условных рефлексах связи в цепи нейронов между рецепторами и исполнительными
органами формируются в процессе обучения. Условные рефлексы приобретаются в течение всей жизни и строго индивидуальны.
Условный рефлекс может затормозиться, угаснуть, что происходит,
когда условный раздражитель перестаёт подкрепляться безусловным
(условное торможение). Иногда условные рефлексы тормозятся сразу
под влиянием нового более значимого раздражителя, например испуга
(безусловное торможение). Новый раздражитель грозит опасностью, а
следовательно, его значимость для организма выше. Торможение рефлексов играет огромную роль, позволяя изменять систему значимых
для организма сигналов, следуя за переменами во внешней среде.

Память
Рефлекторные механизмы дают возможность организму обучиться и
получить личный опыт. Однако его использование невозможно без
памяти – закрепления, хранения и последующего многократного воспроизведения информации, получаемой организмом. Информация
может храниться длительное время, но может и скоро забыться, т.е.
существует долговременная и кратковременная память. В зависимости
от канала, по которому поступает информация, выделяют память зрительную, слуховую, мышечную.

485

486

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Человек запоминает не отрывочные сведения, а целые образы.
Эмоционально окрашенные события запоминаются гораздо лучше, чем
нейтральные. Большую роль при запоминании играет выстраивание
логических цепочек, осознание смысла заучиваемого материала, связи
его с личным опытом.

Мышление и речь
Умение нервной системы применять уже имеющиеся навыки и знания в новых условиях, решать логические задачи, анализировать
информацию, сопоставлять с уже известными фактами и делать выводы, иногда более сложные, чем исходные, называют мышлением.
Мышление человека прочно связано с образами и словами, т.е. в значительной степени наше мышление опирается на речь. Обобщая большое
количество сигналов и отрываясь от их сиюминутного значения, слово
делает заключённое в нём понятие более абстрактным, охватывающим
более широкий круг явлений, и даёт нам возможность мыслить. Язык
позволяет, не обращаясь к непосредственным предметам и явлениям,
получать новые знания. С помощью языка нам значительно легче
«навести порядок» в известных нам понятиях и воспоминаниях, а следовательно, и запомнить мы сможем больше, и воспользоваться этими
знаниями проще. Следовательно, наше мышление тесно связано с
использованием речи. Устная речь обеспечивает непосредственное
общение людей, письменная дала возможность накапливать знания,
мысленная – позволяет думать и творить.

Сон
Сон – состояние глубокого покоя и отдыха, при котором резко
ослабляется самоконтроль.
Несмотря на то что во время сна организм в значительной степени
обездвижен и почти не реагирует на внешние события, сон не перерыв
в деятельности мозга, а другая форма его активности.
Биологическая потребность во сне очень высока. У невыспавшегося
человека снижается скорость реакции на внешние события, путаются
мысли. В среднем человеку необходимо спать около 8 часов в сутки. Во
время сна чередуются фазы быстрого и медленного сна. Во время медленного сна обмен веществ, температура тела, частота сердечных
сокращений и дыхания снижаются, в фазе быстрого сна, напротив,
возрастают и появляются быстрые движения глаз. Фаза быстрого сна
сопровождается сновидениями. Очевидно, что сон необходим для восстановления сил, «приведения организма в порядок» после нагрузок.
Но полного ответа на вопрос, как это происходит, пока не существует.

§ 50. Высшая нервная деятельность. Психика

Эмоции
Эмоции – это отражение реальности в форме пристрастного переживания жизненного смысла явлений и ситуаций, ключ к познанию
мира. В эмоциях отражается жизненная значимость действующих на
человека явлений и ситуаций. Одна из главных функций эмоций состоит в том, что они помогают ориентироваться в окружающей действительности, оценить предметы и явления с точки зрения их желательности или нежелательности, полезности и вредности. Велико значение
эмоций и в тех случаях, когда требуется мгновенная мобилизация всех
сил и возможностей организма. Ярость, восторг, отчаяние включают
механизм общего адаптационного синдрома, что позволяет человеку
совершить невозможное в обычных условиях: не чувствовать боли,
холода; избавиться от страха или в упоении творить, забыв о еде и
усталости.

Психика
Особенностью высшей нервной деятельности человека можно назвать
характерные для неё психические процессы – восприятие образов,
мышление, воображение, эмоции, чувства. Психика – функция мозга,
нарушения в его строении приводят к нарушениям в психике. Хотя
психические особенности каждого человека, его представления о мире,
мысли, чувства, мечты имеют наследственные предпосылки, они складываются в определённых условиях конкретного человеческого сообщества, под влиянием его норм, правил. Огромную роль в формировании психики человека играет речь. Психика формируется в процессе
освоения речи как комплекс осознанных и подсознательных психических процессов и состояний. Поведение человека проявляется как совокупность психических и физиологических процессов.
ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ

Человек отличается от животных хорошо развитыми мыслительными способностями, речью. Психика – это субъективное переживание отражённой в сознании реальности. Её основа – высшая нервная деятельность.
Высшая нервная деятельность, условные и безусловные рефлексы,
мышление, речь, память, сон, эмоции. Психика

487

488

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ, РАЗВИТИЕ УМЕНИЙ
1. • Н Активна ли нервная система во время сна?
2. • П Найдите примеры условных и безусловных рефлексов в своём поведении.
3. • Н В чём смысл торможения условных рефлексов?
4. • Н Какова роль эмоций в жизни человека?
5. • П В чём биологическое значение условных рефлексов?
6. • Н Чем отличаются условия выработки условных и безусловных рефлексов?
7. • П Какова роль памяти в жизни человека?
8. • П Поработайте в паре, обсудите и выскажите предположение, почему в университетах есть кафедры высшей нервной деятельности и кафедры психологии.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Изучение психологических тестов.
Ваша роль. Психолог.
Описание действий. В психологии существует множество тестов, с помощью которых
профессиональные психологи описывают личность человека. Однако наряду с профессиональными тестами существует множество измерителей, которые доступны каждому из нас. С их помощью нельзя корректно проверить развитие психологических
качеств личности, поэтому полученным результатам нельзя полностью доверять. Но
некоторые интересные выводы о себе можно сделать даже после такого рода исследования.
1) Предлагаем вам поискать в литературе и Интернете тесты на развитие памяти, мышления, эмоций.
2) Попробовать выполнить эти тесты и сравнить результаты.
3) Выбрать наиболее объективные с вашей точки зрения.
Результат. Доклад, посвящённый психологическому тестированию. Привести примеры
тестов и предложить желающим пройти некоторые из них.

§ 51. Организм человека: его строение и жизнедеятельность. Повторение

§ 51. Организм человека: его строение и жизнедеятельность.
Повторение
Вопросы для повторения
1. • Н Почему органы состоят из нескольких видов тканей?
2. • П Как связаны особенности строения клеток тканей и выполняемые ими функции?
3. • Н Какие системы органов принимают участие в обмене веществ человека? Какова
их роль?
4. • П Почему в пищеварительной системе меняется кислотно-щелочное соотношение?
5. • П Заболевания сердечно-сосудистой системы часто связаны с возникновением
одышки. Объясните этот факт.
6. • П В биологии слово «дыхание» употребляется в очень разных смыслах. Чем они
отличаются?
7. • Н Человек поглощает с пищей только вещества, откуда же берётся энергия в клетках?
8. • П Какие особенности покровной и опорно-двигательной систем способствуют
выполнению ими своих функций?
9. • П Какие особенности покровной системы способствуют изоляции, а какие облегчают её взаимодействие с окружающей средой.
10. • П Какие особенности опорно-двигательной системы обеспечивают её прочность, а какие позволяют при этом быть подвижными и лёгкими?
11. • Н Чем размножение и развитие человека отличается от такового у близких к нему
животных?
12. • П Перечислите все известные вам механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма.
13. • Н Из чего состоит кровь? Какова роль каждого её компонента?
14. • П Почему кровеносную систему человека относят к замкнутым системам?
15. • П Существуют ли в организме другие транспортные системы, кроме кровеносной?
16. • П Через какие из систем выделения выводятся следующие продукты обмена:
вода, минеральные соли, углекислый газ, мочевина?
17. • Н Что такое иммунитет и как он защищает организм?
18. • Н Какие правила поведения могут обеспечить сохранение здоровья?
19. • Н Как нервная и эндокринная система управляют организмом?
20. • П Приведите примеры простых и сложных рефлекторных реакций.
21. • П Чем мы чувствуем: рецепторами органов чувств или мозгом?
22. • П Приведите пример, как мозг анализирует показания разных органов чувств.
23. • Н Чем человек отличается от животных?
24. • П Что такое высшая нервная деятельность и психика: как связаны эти термины?
25. • П Опишите, какие системы и как работают, когда вы завтракаете, идёте в школу,
выполняете контрольную работу.

489

490

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Что означают эти понятия?
Ткани: эпителиальная, мышечная, соединительная, нервная. Орган.
Пищеварение, ротовая полость, желудок, тонкий и толстый кишечник. Печень, поджелудочная железа, желчный пузырь, желчь. Перистальтика, всасывание. Дыхательная система. Лёгочное дыхание, клеточное дыхание, внешнее дыхание.
Альвеолы, вдох, выдох, диафрагма, газообмен, дыхательный центр, плевральная
полость, носовая полость, голосовые связки, трахея, бронхи, жизненная ёмкость
лёгких. Обмен белков, жиров, углеводов, витамины, авитаминоз, гипервитаминоз.
Покровная система (кожа), эпидермис, дерма (собственно кожа), гиподерма (подкожная клетчатка), потовые железы, пот, волосяные луковицы. Опорно-двигательная
система. Скелет, череп, позвоночник, грудная клетка, пояса конечностей, скелет
конечностей. Кость, надкостница, связки, сухожилия, суставы. Мышцы, антагонисты,
синергисты, утомление.
Мужская и женская половая система. Яичники, матка, влагалище, менструальный
цикл, семенники, половой член (пенис), плацента, беременность.
Внутренняя среда организма, кровь, плазма, форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, свёртывание крови, группы крови, резус-фактор,
фибрин, фибриноген, аорта, артериальное давление, артерии, вены, капилляры,
сердце, клапаны сердца, круги кровообращения, лимфа. Выделение, почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, нефрон, почечная капсула,
первичная моча, вторичная моча.
Неспецифический и специфический иммунитет, клеточный и гуморальный иммунитет, виды иммунитета (активный и пассивный, врождённый и приобретённый, естественный и искусственный), антитела, антигены, вакцина, травма, гигиена, капиллярное, артериальное, венозное кровотечения, вывих, растяжение связок, перелом,
закаливание, искусственное дыхание, гиподинамия, инфаркт, депрессия.
Нервная систама. Центральная и периферическая нервные системы. Головной мозг,
продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг, гипоталамус,
большие полушария мозга, кора больших полушарий, спинной мозг, симпатическая
и парасимпатическая нервные системы, рефлекс, рефлекторная дуга, возбуждение
и торможение.
Эндокринная система. Гормон. Железа внутренней секреции. Гипофиз. Щитовидная,
поджелудочная и половая железы. Надпочечники. Инсулин. Сахарный диабет.
Анализаторы, фоторецепторы, сетчатка, склера, роговица, радужная оболочка,
хрусталик, аккомодация, дальнозоркость, близорукость, наружное ухо, барабанная
перепонка, среднее ухо, слуховые косточки, внутреннее ухо, улитка, вестибулярный
аппарат, полукружные каналы, вкусовые, обонятельные и тактильные рецепторы.
Высшая нервная деятельность, условные и безусловные рефлексы, мышление, речь,
память, сон, эмоции. Психика.
Проверяем уровень овладения основными умениями:
1) объяснять строение тела человека: характеризовать ткани, органы, системы органов.
• Необходимый уровень. Назовите основные ткани, органы и системы органов тела
человека, кратко охарактеризуйте их строение.
• Повышенный уровень. Проанализируйте особенности строения важнейших тканей,
органов и систем органов тела человека в связи с их функциями.

§ 51. Организм человека: его строение и жизнедеятельность. Повторение

• Максимальный уровень. Приведите сведения о строении тканей, органов и систем
органов, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение.
2) характеризовать функционирование каждой системы органов и её роль в поддержании постоянства внутренней среды.
• Необходимый уровень. Назовите функции важнейших тканей, органов и систем
органов человека.
• Необходимый уровень. Свяжите функции тканей, органов и систем органов человека с их строением и ролью в поддержании постоянства внутренней среды.
• Максимальный уровень. Приведите сведения о роли тканей, органов и систем органов в поддержании постоянства внутренней среды, которые не изучались на уроках;
объясните, каково их значение.
3) объяснять процессы, проходящие в собственном организме.
• Необходимый уровень. Приведите примеры функционирования различных систем
органов в обычной жизнедеятельности человека (питание, физическая работа,
умственная работа и т.п.).
• Повышенный уровень. Объясните характер функционирования всех важнейших
органов в процессе обычной жизнедеятельности человека (питание, физическая
работа, умственная работа и т.п.).
• Максимальный уровень. Объясните процессы, происходящие в организме человека, которые не изучались на уроках.
4) называть основные правила здорового образа жизни, факторы, сохраняющие и разрушающие здоровье.
• Необходимый уровень. Назовите основные правила здорового образа жизни, факторы, сохраняющие и разрушающие здоровье.
• Повышенный уровень. Оцените конкретное поведение человека с позиции основных правил здорового образа жизни, факторов, сохраняющих и разрушающих здоровье.
• Максимальный уровень. Приведите правила здорового образа жизни, факторы,
сохраняющие и разрушающие здоровье, которые не изучались на уроках; объясните, каково их значение.
Пишем эссе
Тема. Как сохранить здоровье и прожить счастливую полноценную жизнь.
•• Опытные взрослые постоянно предлагают молодым вести здоровый образ жизни:
ложиться спать и вставать как можно раньше, питаться полезными продуктами
(сырые овощи и фрукты, варёное и пареное мясо и т.п.), не посещать фастфуд,
больше времени уделять спорту, а не развлечениям. Однако в молодости здоровье
ещё кажется вечным, а всего хочется попробовать, поэтому молодые, как правило,
не слушают взрослых.
Что, на ваш взгляд, следует делать молодым, чтобы сохранить здоровье и прожить
полноценную интересную жизнь? Сформулируйте свою точку зрения и приведите
аргументы в её защиту.

491

492

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Жизненная задача
Название. Как убедить подростка вести здоровый образ жизни?
Ваша роль. Пропагандист здорового образа жизни.
Описание ситуации. Здоровье человека – это не только личное, но и общественное
достояние. Поэтому забота о своём здоровье – не только право, но и моральный долг
каждого человека. Здоровый образ жизни – это основной способ исполнения этого
нашего морального долга перед самим собой, своей семьёй и обществом. Внимание
к своему здоровью необходимо воспитывать с детства. Для этого, прежде всего, необходимо, чтобы элементарные правила здорового образа жизни, включая правила личной гигиены, были доступны и понятны всем.
Однако школьники в подростковом возрасте (особенно в 7–9 классах), стремясь в
процессе социализации освободиться от родительской опеки и войти в группу сверстников, зачастую воспринимают правила здорового образа жизни как нарушение их
свободы, как непонятное самоограничение.
Результат. Предъявление неопровержимых аргументов, пропагандирующих здоровый
образ жизни, которые смогли бы убедить подростка отказаться от нездорового образа
жизни и вредных привычек.
•• Исследовательская задача
Тема исследования. Анализ тенденций изменения продолжительности жизни
людей.
Ваша роль. Демограф.
Описание действий. Пожилые люди постоянно сетуют на то, что раньше люди гораздо
больше были заняты физической работой, на отдыхе гуляли по лесу, купались на водоёме, а не проводили время за компьютером, ели натуральные продукты, а не питались
«разной химией». И вообще жизнь была лучше…
С другой стороны, развитие гигиены и медицины привело к тому, что многими инфекционными заболеваниями люди почти полностью перестали болеть, многие болезни
стали излечимы. А упакованные в полиэтилен продукты, конечно, приводят к появлению гор непереработанного мусора, но, с другой стороны, исключает загрязнение
продуктов…
1) С помощью учебника, книг и Интернета соберите сведения о продолжительности
жизни людей в разных странах и регионах и сравните их.
2) Оцените, где выше продолжительность жизни: в наиболее высокоразвитых странах
с благами и бедами цивилизации или в странах, где люди живут ближе к прошлому
укладу.
Результат. Проанализируйте тенденции изменения продолжительности жизни людей и
оформите полученные результаты в виде доклада.

§ 51. Организм человека: его строение и жизнедеятельность. Повторение

Изучаем классиков биологии. ХРЕСТОМАТИЙНЫЙ МАТЕРИАЛ
•• Прочтите с помощью изучающего чтения текст клятвы Гиппократа – врачебной клятвы, выражающей основополагающие морально-этические принципы поведения
врача, приносимой каждым, кто собирается стать медиком.
Что вам показалось самым важным в ней? Почему именно у врачей есть клятва?

Клянусь Аполлоном-врачом, Асклепием, Гигиеей и Панакеей и всеми
богами и богинями, беря их в свидетели, исполнять честно, соответственно моим силам и моему разумению, следующую присягу и письменное обязательство: считать научившего меня врачебному искусству
наравне с моими родителями, делиться с ним своими достатками и в
случае надобности помогать ему в его нуждах; его потомство считать
своими братьями, и это искусство, если они захотят его изучать, преподавать им безвозмездно и без всякого договора; наставления, устные
уроки и всё остальное в учении сообщать своим сыновьям, сыновьям
своего учителя и ученикам, связанным обязательством и клятвой по
закону медицинскому, но никому другому. Я направляю режим больных к их выгоде сообразно с моими силами и моим разумением, воздерживаясь от причинения всякого вреда и несправедливости. Я не дам
никому просимого у меня смертельного средства и не покажу пути для
подобного замысла; точно так же я не вручу никакой женщине абортивного пессария. Чисто и непорочно буду я проводить свою жизнь и
своё искусство. Я ни в коем случае не буду делать сечения у страдающих каменной болезнью, предоставив это людям, занимающимся этим
делом. В какой бы дом я ни вошёл, я войду туда для пользы больного,
будучи далёк от всякого намеренного, неправедного и пагубного, особенно от любовных дел с женщинами и мужчинами, свободными и рабами. Что бы при лечении – а также и без лечения – я ни увидел или ни
услышал касательно жизни людской из того, что не следует когда-либо
разглашать, я умолчу о том, считая подобные вещи тайной. Мне, нерушимо выполняющему клятву, да будет дано счастье в жизни и в искусстве и слава у всех людей на вечные времена, преступающему же и
дающему ложную клятву да будет обратное этому.
Гиппократ. Избранные книги. – М., 1994. С. 87–88.
Перевод В.И. Руднева
Собираем материал для исследовательских проектов. Темы рефератов
1. Болезни современной цивилизации.
2. Нереализованные способности человека.
3. Развитие спорта и новые рекорды.
4. Гомеостаз и механизмы его достижения в человеческом организме.
5. Гомеопатия: наука или мошенничество.
6. Сон и его роль в жизни человека.
7. Гипноз и его биологический смысл.

493

494

Глава 5. Человек: строение организма и жизнедеятельность

Литература для дополнительного чтения
Азимов А. Тело человека. Строение и функции. – М. : Эксмо, 2010.
Алексеев В.П. От животных – к человеку. – М. : Советская Россия, 1969.
Анатомический атлас. Основы строения и физиологии человека. – М. : Харвест, 2010.
Атлас анатомии человека. – М. : Харвест, 2011.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. / Под ред. Р. Сопера. Т. 1, 2. – М. : Мир,
1990.
Дольник В.Р. Непослушное дитя биосферы. – «Паритет, ЧеРо-на-Неве», 2004.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). – М. : Прогресс, 1994.
Общий курс физиологии человека и животных: учебник / Под ред. А.Д. Ноздрачева. –
М. : Высшая школа, 1996.
Органы чувств человека. – М. : АСТ, Астрель, 2009.
Плавильщиков Н.Н. Гомункулюс. – М. : Детская литература, 1971.
Физиология. Под общей редакцией Питера Абрахамса. – «БММ», 2008.
Физиология человека: учебник / Под ред. В.М. Смирнова. – М. : Медицина, 2007.
Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М. : Мир, 2004.
Формулируем личные правила здорового образа жизни
В этой главе вы узнали множество полезной информации о строении и жизнедеятельности своего организма. Это поможет вам сформулировать правила собственного поведения, которые, с одной стороны, сохранят вам здоровье, а с другой,
не позволят сделать жизнь скучной и пресной. Надеемся, это вам удастся. Для
этого мы предлагаем сформулировать для каждого изображённого случая оптимальное правило поведения. В совокупности мы получим ваши личные правила
здорового образа жизни.

• Н Какие продукты покупать, чтобы сохранить здоровье? Какие блюда из них готовить?
• П Как гармонично соединить пользу и любимый вкус?

§ 51. Организм человека: его строение и жизнедеятельность. Повторение

• Н Как учиться хорошо, но не уставать?
Как заставить себя соблюдать режим дня?

• Н Какой вид отдыха выбрать: занятие
спортом, туризм, чтение книг? Что полезнее?

• Н Как научиться успокаиваться в стрессовой ситуации?

• Н Вот было бы здорово научиться грамотно общаться! Тогда друзья ощущали
бы радость от общения с вами.

495

496

Приложение 1

Приложение 1
Исторические вехи в развитии биологии
460–370 гг. до н.э. – даты жизни древнегреческого врача Гиппокра'та, первым поставившего медицину на научные основы.
384–322 гг. до н.э. – даты жизни древнегреческого философа и учёного Аристо'теля,
заложившего основы зоологии как науки.
370–280 гг. до н.э. – даты жизни древнегреческого философа и естествоиспытателя
Теофра'ста, заложившего основы ботаники как науки.
980–1037 гг. – даты жизни таджикского философа и врача Авице'нны (Ибн Сина), написавшего книгу «Канон врачебной науки», вплоть до XVII в. остававшейся настольной книгой европейских медиков.
1609 г. – итальянский физик, механик, астроном, философ и математик Галиле'о Галиле'й
(1564–1642) изготовил первый микроскоп.
1628 г. – английский медик Уильям Гарве'й (1578–1657) открыл явление кровообращения.
1651 г. – Уильям Гарвей доказал, что всё живое развивается из яйца.
1661 г. – итальянский биолог и врач Марче'лло Мальпи'ги (1628–1694) открыл капилляры.
1665 г. – английский естествоиспытатель Ро'берт Гук (1635–1703) обнаружил клетки в
пробковой ткани.
1668 г. – итальянский врач и натуралист Франче'ско Ре'ди (1626–1697) экспериментально доказал невозможность самозарождения мух из гнилого мяса.
1674–1677 гг. – голландский натуралист, основоположник научной микроскопии
Антони ван Ле'венгук (1632–1723) впервые увидел и описал с помощью светового
микроскопа простейших и бактерий, пластиды, сперматозоиды человека.
1688 г. – английский натуралист Джон Рэй (1670–1705) ввёл понятие о виде как о систематической единице.
1735 г. – шведский врач и натуралист, создатель единой системы растительного и
животного мира Карл Линне'й (1707–1778) разработал принципы систематики и
ввёл двойное название видов.
1749–1788 гг. – французский натуралист и писатель Жорж Бюффо'н (1707–1788)
написал 36томную «Естественную историю», которой зачитывалась вся образованная Европа.
1774–1778 г. – английский священник, естествоиспытатель, философ и общественный
деятель Джо'зеф При'стли (1733–1804) открыл кислород и углекислый газ, установил выделение кислорода растениями.
1809 г. – французский учёныйестествоиспытатель Жан Батист Лама'рк (1744–1829) в
книге «Философия зоологии» сформулировал первую теорию эволюции живого
мира.

Приложение 1

1828 г. – один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии, академик Петербургской академии наук Карл Бэр (1792–1876) сформулировал закон
зародышевого сходства.
1828 г. – немецкий химик Фридрих Вёлер (1800–1882) впервые экспериментально
получил органическое вещество из неорганических соединений (мочевину).
1831 г. – британский (шотландский) ботаник Роберт Бро'ун (1773–1858) открыл клеточное ядро.
1838–1839 г. – немецкий цитолог, гистолог и физиолог Теодор Шванн (1810–1882) и
немецкий ботаник Маттиас Шлейден (1804–1881) сформулировали клеточную
теорию.
1840 г. – немецкий химик Ю'стус Ли'бих (1803–1873) открыл один из фундаментальных
законов экологии – закон минимума.
1858 г. – немецкий учёный и врач Рудольф Ви'рхов сформулировал положение, дополняющее клеточную теорию: «Каждая клетка из клетки».
1858 г. – английские натуралисты Чарлз Да'рвин (1809–1882) и Альфред Уо'ллес
(1823–1913) опубликовали теорию естественного отбора.
1859 г. – Чарлз Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь», в
которой излагается его эволюционная теория.
1862 г. – французский микробиолог и химик Луи' Пасте'р (1822–1895) с помощью
своих экспериментов опроверг теорию самопроизвольного зарождения живого.
1865–1866 г. – австрийский биолог и ботаник Грегор Ме'ндель (1822–1884) обнародовал и опубликовал результаты своих опытов над растительными гибридами,
сформулировав законы наследственности.
1866 г. – немецкий естествоиспытатель и философ Эрнст Ге'ккель (1834–1919) сформулировал биогенетический закон (иногда его автором считают также И. Мюллера).
1869 г. – швейцарский физиолог, гистолог и биолог Фридрих Ми'шер (1844–1895)
открыл нуклеиновые кислоты.
1874 г. – российский ботаник Иван Дорофе'евич Чистяко'в (1843–1877) открыл митоз
у растительных клеток.
1850–1878 г. – французский медик Клод Берна'р (1813–1878) развил концепцию внутренней среды.
1880 г. – русский врач Николай Иванович Лу'нин (1853–1937) открыл витамины.
1883 г. – русский и французский биолог Илья Ильич Ме'чников (1845–1916) сформулировал биологическую (фагоцитарную) теорию иммунитета.
1892 г. – русский физиолог растений и микробиолог Дмитрий Иосифович Ивановский (1864–1920) открыл вирусы.
1898 г. – русский цитолог и эмбриолог растений Сергей Гаврилович Нава'шин (1857–
1930) открыл двойное оплодотворение у растений.

497

498

Приложение 1

1899 г. – голландский ботаник, генетик Гу'го Де Фриз (1848–1935), немецкий ботаник
Карл Корренс (1864–1933) и австрийский ботаник Эрих Черма'к (1871–1962)
вторично открыли законы наследственности Г. Менделя.
1900–1901 гг. – русский физиолог Иван Петрович Павлов (1849–1936) сформулировал представление об условном рефлексе.
1903 г. – русский естествоиспытатель Климент Аркадьевич Тимиря'зев (1843–1920)
установил космическую роль зелёных растений в круговороте веществ.
1910 г. – русский биолог Алексей Николаевич Северцо'в (1866–1936) сформулировал теорию эволюции онтогенеза.
1913 г. – американский зоолог и эколог Виктор Ше'лфорд (1877–1968) сформулировал закон толерантности.
1914 г. – американский биолог Томас Мо'рган (1866–1945) сформулировал хромосомную теорию наследственности.
1917–1927 гг. – разработка концепции экологической ниши: американский эколог
Джозеф Гри'ннелл (1877–1939) – термин «ниша» (1917); английский эколог Чарльз
Э'лтон (1900–1991) – понятие «экологическая ниша».
1920 г. – русский и советский генетик, ботаник и селекционер Николай Иванович
Вави'лов (1887–1943) сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
1921 г. – немецкий эмбриолог Ханс Шпе'ман (1869–1941) сформулировал теорию
взаимного влияния в развитии частей зародыша друг на друга.
1924–1929 г. – советский биолог и биохимик Александр Иванович Опа'рин (1894–
1980) и английский биохимик и генетик Джон Хо'лдейн (1892–1964) заложили
основы естественно-научной теории возникновения жизни на Земле.
1926 г. – русский биолог, генетикэволюционист Сергей Сергеевич Четверико'в
(1880–1959) заложил основы экспериментальной генетики популяции.
1926 г. – русский и советский учёный, естествоиспытатель и мыслитель Владимир
Иванович Верна'дский (1863–1945) опубликовал концепцию биосферы.
1929 г. – британский бактериолог Александр Фле'минг (1881–1955) выделил природный пенициллин.
1929–1932 гг. – американский физиолог и психофизиолог Уолтер Ке'ннон (1871–1945)
разработал теорию гомеостаза.
1924–1932 гг. – английский биологэволюционист и генетик Рональд Фи'шер (1890–
1962), английский биохимик и генетик Джон Хо'лдейн (1892–1964) и американский генетик, эволюционист Сьюэл Райт (1889–1988) создали теоретическую
популяционную генетику.
1930Pе гг. – австрийский биолог Конрад Ло'ренц (1903–1989) и голландский биолог
Николаас Ти'нберген (1907–1988) заложили основы науки о поведении – этологии.

Приложение 1

1931 г. – немецкие учёныеизобретатели Э. Руска и М. Кнолль сконструировали первый электронный микроскоп.
1934 г. – советский микробиолог и эколог Георгий Францевич Га'узе (1910–1986)
сформулировал принцип конкурентного исключения.
1935 г. – английский ботаник Артур Те'нсли (1871–1955) разработал учение об экосистемах.
1937–1946 гг. – американский генетик Феодосий Добржа'нский (1900–1975), русский и советский биолог и генетик Николай Владимирович ТимофеевРесо'вский
(1900–1981), английский биолог Джу'лиан Ха'ксли (1887–1975), русский и советский биолог Иван Иванович Шмальга'узен (1884–1963) и другие создали синтетическую теорию эволюции.
1940 г. – российский, советский геоботаник и лесовод Владимир Николаевич Сукачёв
(1880–1967) разработал учение о биогеоценозе.
1941 г. – американские генетики Джордж Бидл (1903–1989) и Эдуард Те'йтем (1909–
1975) сформулировали свою гипотезу «один ген – один фермент».
1944 г. – американский микробиолог Освальд Э'вери (1877–1955), Колин Макла'уд и
Маклин Макка'рти экспериментально доказали роль ДНК в наследственности.
1946 г. – американские генетики Джошуа Ле'дерберг (1925–2008) и Эдуард Тейтем
(1909–1975) открыли систему рекомбинаций у бактерий.
1948 г. – американский учёный Норберт Ви'нер (1894–1964) опубликовал книгу
«Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине», в которой заложил
основы новой науки – кибернетики.
1952 г. – американские генетики Джошуа Ледерберг (1925–2008) и Нортон Ци'ндер
(род. 1928 г.) открыли явление трансдукции.
1953 г. – американские химик Стэ'нли Ми'ллер (1930–2007) и физик Га'рольд Ю'ри
(1893–1981) экспериментально доказали возможность образования органических
веществ из неорганических соединений в условиях, аналогичных древней Земле.
1953 г. – американский биолог Джеймс Уо'тсон (род. 1928 г.) и британский биолог
Френсис Крик (1916–2004) установили молекулярную структуру нуклеиновых
кислот и их значение для передачи информации в живых системах.
1961–1965 гг. – американские биохимики Роберт Хо'лли (1922–1993), Хар Кора'на
(род. 1922 г.) и Маршалл Ниренбе'рг (1927–2010) вместе с коллегами расшифровали генетический код.
1962 г. – французские микробиологи Франсуа Жако'б (род. 1920 г.) и Жак Моно'
(1910–1976) открыли первый механизм регуляции работы генов.
1962 г. – английский биолог Джон Гордо'н начал клонирование животных (шпорцевая
лягушка).
1996 г. – английские учёные Ян Вилмут и Кейт Кэ'мпбелл клонировали первое теплокровное животное (овца Долли).

499

500

Приложение 2

Приложение 2
Каталог живой природы
Внешний вид
представителей

Краткая характеристика систематической группы

Вирусы – доклеточные формы жизни. Свойства живого проявляют лишь в клетке организмахозяина. Вне её ведут себя как элементы неживой природы.
Прокариоты – надцарство одноклеточных безъядерных живых организмов. Включает архебактерии и эубактерии.
Архебактерии – царство примитивных прокариот с разнообразным, часто смешанным питанием на основе хемосинтеза. Их
отличают некоторые биохимические особенности, лежащие в
основе обмена веществ и наследственного аппарата – основ
жизни, сходных у всех прочих организмов. Известно около 100
видов.
Эубактерии – царство одноклеточных и колониальных микроскопических безъядерных организмов, способных к гетеротрофному (бактерии) и автотрофному (цианобактерии) обмену
веществ, включая хемосинтез и фотосинтез. Содержит около
11,4 тыс. видов.
Эукариоты – надцарство одноклеточных и многоклеточных ядерных живых организмов, способных к гетеротрофному и автотрофному (фотосинтез, хемосинтез) обмену веществ. Включает царства растений, грибов и животных (иногда отдельно выделяют царство протист).
Протисты – выделяемое некоторыми учёными царство одноклеточных организмов. Другие учёные предпочитают рассматривать эти организмы в качестве составных частей царств растений, грибов и животных.
Растения – царство автотрофных одноклеточных и многоклеточных ядерных организмов, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. В
экосистеме играют роль продуцентов. Насчитывает около 320 тыс. видов.
Низшие растения – одноклеточные и многоклеточные растения, состоящие из слоевища (таллома), не разделённого на части (корень, стебель, лист). Отсутствуют
ткани и многоклеточные органы размножения.

Приложение 2

Внешний вид
представителей

Краткая характеристика систематической группы
Красные водоросли – отдел в основном многоклеточных низших растений, обитающих преимущественно на дне морей и
океанов. Кроме зелёного пигмента – хлорофилла, в них содержатся синие и красные пигменты. Насчитывает около 10 тыс.
видов.
Бурые водоросли – отдел в основном многоклеточных низших
растений, обитающих преимущественно на дне морей и океанов. Зелёный цвет хлорофилла маскируется добавочным бурым
пигментом (фукоксантином). Включает около 1,5 тыс. видов.
Зелёные водоросли – отдел одноклеточных и многоклеточных
низших растений, обитающих в пресных и солёных водоёмах, на
почве и коре деревьев. Входят в состав лишайников. Насчитывает
около 20 тыс. видов.

Высшие растения – многоклеточные, сухопутные по происхождению, растения,
тело которых разделено на части (корень, стебель, лист). Имеются ткани и многоклеточные органы размножения.
Моховидные – отдел высших споровых растений с преобладанием в жизненном цикле полового поколения (гаметофита). Бесполое поколение (спорофит) формируется на материнском растении и питается за его счёт. Мхи – листостебельные растения, у
них нет корней и проводящей системы. Как правило, невелики
по размеру. Средством доставки мужских гамет к яйцеклеткам
служат капли воды. Насчитывает около 27 тыс. видов.
Папоротниковидные – отдел высших споровых сосудистых растений с преобладанием в жизненном цикле бесполого поколения (спорофита). Половое поколение (гаметофит) в жизненном
цикле представлено маленьким свободноживущим заростком.
Тело разделено на органы, имеется проводящая система. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам,
особенностям строения. Средством доставки мужских гамет к
яйцеклеткам служат капли воды. Содержит около 10 тыс. видов.

501

502

Приложение 2

Внешний вид
представителей

Краткая характеристика систематической группы
Голосеменные – отдел высших сосудистых семенных растений.
Тело разделено на органы, имеется проводящая система. Мужские гаметы доставляются к яйцеклеткам путём прорастания
пыльцевой трубки (нет зависимости размножения от капельножидкой воды). Размножаются с помощью семян – органа
воспроизведения, расселения и переживания неблагоприятных
условий. Голосеменные – наземные растения, большинство из
них вечнозелёные, но бывают и листопадные, преимущественно
деревья (до 100 м высоты). Содержит 640 видов.
Покрытосеменные – отдел высших сосудистых семенных растений, отличительной особенностью которых является наличие
цветка (видоизменённого побега) в качестве органа полового
размножения. Мужские гаметы доставляются к яйцеклеткам
путём прорастания пыльцевой трубки (нет зависимости размножения от капельножидкой воды). Характерно двойное
оплодотворение. Размножаются с помощью семян, заключенных в плод (откуда и появилось их название). Тело разделено на
органы, имеется проводящая система. Покрытосеменные –
преимущественно наземные растения, представленные травянистыми растениями, деревьями и кустарниками разнообразных жизненных форм и размеров. Содержит около 280 тыс.
видов.
Грибы – царство гетеротрофных одноклеточных и многоклеточных ядерных организмов, сочетающих признаки растений (неподвижность, способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, питание путём всасывания через большую
поверхность тела) и животных (гетеротрофный тип питания, клеточная стенка из хитина, гликоген в качестве запасающего вещества). Тело гриба обычно представлено мицелием – сетью тонких нитей, называемых гифами. Питание осуществляется путём
переваривания пищи вне организма и последующего всасывания образующихся питательных веществ. Размножаются грибы
спорами. В экосистемах играют роль редуцентов. Содержит
около 100 000–250 000 видов. Царство грибов включает такие
отделы, как зигомицеты (хлебная плесень), аскомицеты (пенициллум, дрожжи) и базидиомицеты (съедобные шляпочные грибы), различающиеся строением мицелия и различными типами
размножения.

Приложение 2

Внешний вид
представителей

Краткая характеристика систематической группы

Животные – царство гетеротрофных одноклеточных и многоклеточных ядерных
организмов, имеющих в большинстве случаев сложное строение и подвижный
образ жизни. Питание осуществляется путём заглатывания пищи (т.е. приём пищи
внутрь организма). В экосистемах играют роль потребителей. Содержит более
2 млн видов.
Простейшие – группа типов одноклеточных животных или колоний одноклеточных (амёба, эвглена, инфузории). Содержит около 30 тыс. видов.
Губки – тип прикреплённых (во взрослом состоянии) водных
животных, промежуточных между колонией одноклеточных и
двуслойным многоклеточным. Отсутствует нервная система.
Содержит 8 тыс. видов.
Кишечнополостные – тип водных двуслойных (эктодерма и
энтодерма), прикреплённых или свободно плавающих многоклеточных животных с рассеянной нервной системой (гидра,
медуза, коралловый полип). Обладают радиальной симметрией.
Тело напоминает по форме мешок с единственным отверстием –
«ртом», который служит и для заглатывания пищи, и для выведения непереваренных остатков. Клетки тела имеют мускульные
отростки. Насчитывает 11 тыс. видов.
Плоские черви – тип свободноживущих и паразитических червей, имеющих трёхслойное строение, уплощённую форму тела
и двустороннюю симметрию (ресничные черви, сосальщики,
ленточные черви). Имеют настоящие многоклеточные мышцы.
Кишечник несквозной. Нервная система состоит из соединённых друг с другом продольных стволов, у паразитов резко упрощена. Содержит 25 тыс. видов.
Круглые черви – тип свободноживущих и паразитических червей, имеющих трёхслойное строение и двустороннюю симметрию (аскарида). Кишечник сквозной (есть ротовое и анальное
отверстие). За счёт находящейся под давлением полостной жидкости имеют в сечении форму круга. Нервная система состоит
из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных
нервов. Содержит около 80 тыс. видов.

503

504

Приложение 2

Внешний вид
представителей

Краткая характеристика систематической группы
Кольчатые черви – тип свободноживущих подвижных и прикреплённых трёхслойных двустороннесимметричных червей с
вторичной полостью тела – целомом (дождевые черви, пиявки).
Имеют сегментированное строение. Замкнутая кровеносная
система. Нервная система слагается из крупного ганглия, от
которого отходит брюшная нервная цепочка. Содержит 12 тыс.
видов.
Моллюски – тип свободноживущих (изредка паразитических)
подвижных и прикреплённых животных (брюхоногие, двустворчатые, головоногие). Двусторонняя симметрия нередко нарушается. Тело мягкое и мясистое, подразделяется на голову, мускульную ногу и туловище. Тело покрыто кожистой складкой мантией,
которая у большинства секретирует известковую раковину.
Ведут водный и наземный образ жизни. Незамкнутая кровеносная система. Нервная система состоит из нервных узлов и стволов. Содержит 150 тыс. видов.
Членистоногие – тип свободноживущих подвижных (изредка
паразитических и прикреплённых) животных (ракообразные,
паукообразные, насекомые). Двусторонняя симметрия. Тело
сегментированное, как правило, поделено на отделы. Каждый
сегмент, как правило, несёт по паре членистых конечностей,
выполняющих функцию движения, добывания пищи или органов
чувств. Имеют наружный скелет из хитина. Ведут водный и наземный образ жизни. Незамкнутая кровеносная система. Нервная
система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Содержит около 1 650 тыс. видов.
Иглокожие – тип свободноживущих подвижных и прикреплённых донных морских животных с радиальной симметрией (личинки двустороннесимметричны), головы нет (морские звёзды, ежи
и лилии). Известковый наружный скелет. Содержит 7 тыс. видов.
Хордовые – тип свободноживущих подвижных (в случае оболочников – прикреплённых) животных с осевым скелетом в виде
хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником (оболочники, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Нервная система представлена нервной трубкой,
расположенной на спине. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных.
Содержит 51 тыс. видов.

Предметный указатель

Предметный указатель
Абиогенез
113
Авитаминоз
425
Австралопитеки
175, 176, 177
Агроэкосистема
257
Аккомодация
479
Альвеолы
419
Амитоз
314
Амфибии
385
Анализаторы
477
Аналогичные органы
26
Антагонисты
436
Антигены
458
Антитела
458
Антропогенная сукцессия
256
Антропогенный ландшафт
256
Антропология
166
Аорта
450
Ароморфоз
81
Артериальное давление
451
Артерии
448
Архантропы
176, 177
Архебактерии
306, 315
Архозавры
143
Атавизмы
40
Бактериальная хромосома
312
Бактерии
306, 310, 315
Барабанная перепонка
480
Безусловный рефлекс
485
Беременность
442
Бесчелюстные
137
Бесчерепные
136
Бинарная номенклатура
14
Биогенетический закон
39
Биогенная миграция химических
элементов
236
Биогеоценоз
206, 238
Биологическая продуктивность
241
Биологический прогресс
80
Биологический регресс
80, 83
Биомасса
241
Биосфера
206, 232
Биотоп
238

Биоценоз
206, 238,
Биоценология
206
Близорукость
479
Боковая линия
384
Большие полушария мозга
471
Борьба за существование
23
внутривидовая
24
межвидовая
23
с факторами небиологического
происхождения
23
Бронхи
418
Брюшко
374, 376
Брюшная нервная цепочка
374
Вакцина
458
Вдох
420
Великое оледенение
160
Вены
448
Вестибулярный аппарат
480
Вещество
биогенное
233
биокосное
233
живое
233
косное
233
Вид
14, 43, 50, 303
Видовой состав
240
Видообразование
43
географическое
56
экологическое
56
«мгновенное» (скачкообразное)
58
Витамины
425
Вкусовые рецепторы
481
Влагалище
440
Влажность
213
Внутреннее ухо
480
Внутренняя среда организма
444
Возбуждение
468
Волны жизни
73
Волосяные луковицы
431
Всасывание
416
Вторичное нёбо
392
Вывих
462
Выделение
452

505

506

Предметный указатель

Выдох
420
Высшая нервная деятельность
484
Высшие растения
132, 335
Высшие растения
335, 341–342
Высшие семенные растения
Высшие споровые растения
Газообмен
421
Гаметофит
335
Генетическая ассимиляция
67
Генетическая структура
популяции
62, 67, 68, 73
Генотипический резерв
73
Генофонд
51, 62
Геохронологическая шкала
103
Гигиена
458
Гипервитаминоз
425
Гиподерма (подкожная клетчатка)
431
Гиподинамия
464
Гипоталамус
471
Гипофиз
474
Гифы
321
Глобальный биогеохимический
круговорот
236
Голая кожа
386
Голова
376
Головной мозг
470
Головогрудь
374
Голозойный способ питания
360
Голосовые связки
418
Гомологичные органы
26
Гормон
473
Грибы
307, 320
Грудная клетка
434
Грудь
376
Группы крови
446
Губы
393
Дальнозоркость
479
Двудольные растения (класс)
356
Двуногое хождение
144
Двусторонняя симметрия
365
Дегенерация
общая
83
частная
83
Демографический взрыв
255
Депрессия
464

Дерма (собственно кожа)
431
Деструкторы
244
Диапазон толерантности
207
Диафрагма
420
Дивергенция
25
Динозавры
143
Дифференцированные зубы
393
Диффузная нервная система
365
Дрейф генов (генетикоавтоматические процессы)
64
Дрожжи
323
Дыхание
417
лёгочное
418
клеточное
418
внешнее
418
Дыхательная система
418
Дыхательный центр
421
Европеоиды
185
Ёмкость среды
223
Естественный отбор
24, 72
стабилизирующий
73
движущий
75
дизруптивный (рассекающий)
76
Жаберные щели
382
Жгутик
311
Железа внутренней секреции
473
Желудок
415
Желчный пузырь
416
Желчь
416
Живое вещество
Животные
307, 360
активность
361
подвижность
361
раздражимость
361
Жизненная ёмкость лёгких
420
Загрязнение окружающей среды
260
Закаливание
464
Закон минимума
209
Закон толерантности (оптимума)
207
Закон Харди-Вайнберга
62
Законы Ламарка
17
Зародыш
355
Звери
392
Зверозубые ящеры
139
Земноводные
385

Предметный указатель

Зоны
оптимума
208
пессимума
208
смерти
208
Зоогеографические области
35
Идиоадаптация
82
Избыточность размножения
23
Изготовление орудий труда
172
Изменчивость
комбинативная
22
определённая
22
модификационная
22
неопределённая
22
Изолирующие механизмы
53
Изоляция
53
биологическая
53, 56
вторичная
53
генетическая
53, 57
географическая
55
межэтническая
57
первичная
53
репродуктивная
53
экологическая
56
Иммунитет
457
активный
458
врождённый
458
гуморальный
457
естественный
458
искусственный
458
клеточный
457
неспецифический
457
пассивный
458
приобретённый
458
специфический
457
Инерциальная теплокровность 144, 146
Инсулин
475
Инфаркт
463
Искусственное дыхание
463
Искусственный отбор
37
Капилляры
448
Кембрийская
«скелетная революция»
127
Киль
390
Кистепёрые рыбы
137
Кишечная полость
364

Кишечнополостные
Клапаны сердца
Класс
Клеточная стенка
Клеточная стенка
Климакс
Кожно-мускульный мешок
Кольчатые черви
Комменсализм
Конвергенция
Конечности
Конкурентное исключение
Конкуренция
внутривидовая
межвидовая
Консументы
первичные
вторичные
Кора больших полушарий
Корень
Корневая система
стержневая
мочковатая
Костные рыбы
Кость
Криптозой
Критерии вида
биохимический
генетический
географический
морфологический
репродуктивный
физиологический
экологический
Кровеносная система
Кровотечение
артериальное
венозное
капиллярное
Кровь
Крокодилы
Кроманьонцы
Круги кровообращения
Круглые черви
Лабиринтодонты

364
449
14, 302
311
321
250
365
367
230
25
368
225
224
224
225
242
242
243
471
347, 349
350
350
350
385
432
102
44
48
45
47
44
46
47
47
368
461
461
461
446
389
175, 177
449–451
366
138

507

508

Предметный указатель

Лейкоциты
446
Лимфа
452
Лист
347, 352
Лишайник
330
Макроклимат
217
Макроэволюция
79
Мальпигиевы сосуды
376
Мантия
371
Матка
440
Междоузлие
351
Международная координация
262
Мезодерма
365
Мезоклимат
217
Менструальный цикл
440
Метанефридии
368
Метод радиоизотопного
датирования
106
Миграции
66
однократные
66
неоднократные
67
Микология
321
Микориза
325
Микроклимат
218
Микроэволюционный(ая)
материал
68
структура
62
фактор
64
явление
64
Микроэволюция
58
Мицелий
321
Млекопитающие
392
Многоклеточность
129
Мозжечок
470
Моллюски
371
Молоко
393
Монголоиды
185
Морфофизиологический прогресс
81
Морфофизиологический регресс
Моховидные
341
Моча вторичная
454
Моча первичная
453
Мочевой пузырь
454
Мочеиспускательный канал
454
Мочеточники
454
Мутационный груз
69

Мышление
Мышцы
Надкостница
Надпочечники
Наружное ухо
Насекомые
Неандертальцы
Негроиды
Неполное превращение
Нервная система
Нервная трубка
Нефрон
Низшие растения
бурые водоросли
красные водоросли
диатомовые водоросли
зелёные водоросли
харовые водоросли
Нога
Носовая полость
Обмен веществ
белков
жиров
углеводов
Обонятельные рецепторы
Ограничивающий фактор
Однодольные растения (класс)
Однопроходные
Окислительная атмосфера
Опорно-двигательная система
Опыление
Орган
Осмотрофное питание
Относительный характер
приспособленности
Отряд (порядок)
Палеонтологическая летопись
Палеонтология
Палеонтология
Память
Панспермия
Папоротниковидные
Паразитизм
облигатный
факультативный

486
436
432
475
479
376
175, 177
185
378
467, 468
382
453
335
337
337
337
338
338
371
418
422
423
423
424
481
209
356
393
120
432
353
346, 410
321
25, 75
14, 302
96
31
96
485
113
341
227
227
227

Предметный указатель

Паразитофауна
228
Параллелизм эволюционный
28
Парасимпатическая нервная
система
472
Паренхима
365
Паукообразные
374
Педипальпы
374
Перелом
462
Перистальтика
413
Периферическая нервная система 468
Перо
390
Печень
416
Питекантроп
175
Пищеварение
413
Пищевая сеть
243
Пищевая цепь
242
Пищевые отношения
226, 242
Плавательный пузырь
385
Плазма
445
План строения
361
Пластинчатые грибы
323
Плауновидные
341
Плацента
393
Плацента
441
Плацентарные
393
Плевральная полость
419
Плесневые грибы
323
Плод
355
Плодовое тело
321
Плоские черви
365
Плотность
221
Плотность видовых популяций
240
Побег
347, 351
Подвид
54
Поджелудочная железа
475
Поджелудочная железа
416
Позвоночник
382
Позвоночник
434
Позвоночные
382, 383
Покоящиеся стадии
212
Покровная система (кожа)
430, 431
Полное превращение
378
Половая железа
475
Половая система
мужская
439

женская
440
Половой процесс
314
Половой член (пенис)
440
Полосатые тела
388
Полость тела
первичная
366
вторичная
367
Полукружные каналы
480
Популяция
50, 62, 220
Пот
431
Потовые железы
431
Поток генов
67
Почечная капсула
453
Почка
347
Почки
385
Почки
453
Пояса конечностей
436
Правило вымирания промежуточных
форм
85
Правило экологической пирамиды 244
Пресмыкающиеся
387
Принцип актуализма
98
Принцип градации
17
Приспособленность
25
Продолговатый мозг
470
Продуктивность биологическая
241
первичная
241
вторичная
241
Продуценты
242
Происхождение жизни
110
Промежуточный мозг
471
Промышленное загрязнение
260
Простейшие
361
Простое деление
314
Протонефридии
365
Прототерии
146
Пряжка
147
Психика
487
Птерозавры
143
Птицы
389
Радиальная симметрия
364
Радужная оболочка
478
Разум
171
Раковина
371
Ракообразные
373

509

510

Предметный указатель

Растения
306, 333
Растительноядность
226
Растяжение связок
462
Расы
185
Редуценты
243
Резус-фактор
447
Рептилии
387
Рефлекс
468
Рефлекторная дуга
468
Речь
171
Речь
486
Ритмы суточной и сезонной
активности
223
Роговица
478
Род
14, 303
Рождаемость
221
Ротовая полость
414
Ротовой аппарат
377
Рудименты
40
Рыбы
383
Самозарождение
110
Саморегуляция
242
Сахарный диабет
475
Свёртывание крови
446
Свет
215
Свойства биосферы
неоднородность
237
самовоспроизводимость
237
неравномерность
237
иерархичность
238
саморегуляция
237
Связки
433
Сегментация
367
Сезонные колебания
216
Семейство
303
Семенники
439
Семя
355
Сердце
385
Сердце
448
Сетчатка
478
Симбиоз
229
Симпатическая нервная система
472
Синантроп
175
Синергисты
436

Синтетическая теория
эволюции
21, 60, 77
Систематика
13, 301
Систематическая группа, или таксон 302
Систематическая категория
302
Скелет
432
Скелет конечностей
436
Склера
478
Слуховые косточки
480
Слюнные железы
386
Смертность
221
Сон
486
Сосудистые растения
132
Спинной мозг
469
Спора
312
Спорофит
335
Споры
326
Сравнительная анатомия
15, 33
Среднее ухо
480
Средний мозг
471
Стебель
347
Структура видовых популяций
240
Структура популяции
возрастная
221
половая
221
пространственная
222
Сукцессия экологическая
248
первичная
248
вторичная
248, 252
Сумчатые
394
Суставы
434
Суточные колебания
216
Сухожилия
433
Тактильные рецепторы
481
Температура
212
Теория катастроф
16
Теплокровность
389
Терии
146
Терморегуляция
213
Тип (отдел)
302
Ткань
347, 407
эпителиальная
408
мышечная
408
соединительная
409
нервная
409

Предметный указатель

Толстый кишечник
417
Тонкий кишечник
415
Торможение
468
Травма
460
Травяные сообщества
159
Трансформизм
15
Трахея
418
Тромбоциты
446
Трофический уровень
242
Трубчатые грибы
323
Трутовые грибы
325
Тундростепь
164
Узел
351
Улитка
480
Условный рефлекс
485
Устойчивость
242
Утомление
437
Факторы среды
206
абиотические
206, 212
биотические
206
антропогенные
206
Факторы, зависящие от плотности 223
Факторы, не зависящие
от плотности
223
Фанерозой
102
Фауна
35
Фибрин
446
Фибриноген
446
Физиологические факторы
223
Фитоценоз
249
Форменные элементы крови
445
Фотопериодизм
216
Фоторецепторы
478, 479
Фотосинтез
121
Функции живого вещества
234
концентрационная
234
газовая
234
окислительно-восстановительная 234
Хвойные (голосеменные)
342
Хвощевидные
341
Хелицеры
374
Хитиновый покров
373

Хищничество
226
Хорда
382
Хордовые
382
Хрусталик
479
Хрящевые рыбы
385
Царство
302
Цветковые растения
151, 342
Цветок
353
Центральная нервная система
468
Цепь выедания
244
Цепь разложения
244
Человек умелый (Homo habilis) 176, 179
Череп
434
Черепахи
389
Чешуйчатые
389
Чешуя
384, 387
Численность
221
Членистоногие
370, 371
Членистые конечности
373
Шляпочные грибы
323
Щитовидная железа
474
Эволюционное учение (теория) 12, 31,
Эволюция
12
Экологическая ниша
225
Экология
205
Экология организмов
206
Экология популяций
206
Экосистема
238
Эктодерма
364
Эктопаразитизм
227
Эмбриология
37
Эмоции
487
Эндокринная система
467, 473
Эндопаразитизм
227
Энтодерма
364
Энтомофилия
151
Эпидермис
431
Эритроциты
445
Эукариоты
120
Эффект группы
223
Эффект родоначальника
67
Яичники
440

511

512

Авторский вариант проблемных вопросов

Авторский вариант проблемных вопросов
§ 1. Как учёные в прошлом объясняли биологические явления без эволюционной теории?
§ 2. Каков механизм эволюции?
§ 3. Какие факты могут служить доказательством эволюции?
§ 4. Что такое вид?
§ 5. Какую роль играют изоляция и отбор в видообразовании?
§ 6. Как генетика способствовала развитию теории эволюции?
§ 7. Почему естественный отбор – главная движущая сила?
§ 8. Что такое прогресс в биологии?
§ 10. Как учёные узнают о вымерших живых организмах?
§ 11. Как учёные определяют последовательность событий прошлого Земли и их возраст?
§ 12. Что удалось выяснить учёным о происхождении жизни, а что осталось неизвестно?
§ 13. Когда и почему на Земле возникла кислородная атмосфера, к каким результатам в
истории земной жизни это привело?
§ 14. Почему в кембрийском периоде многообразие животных появилось с геологической точки зрения почти мгновенно? Как живые организмы начали осваивать
сушу?
§ 15. Как произошли наземные позвоночные?
§ 16. Почему о мезозое говорят как об эпохе господства динозавров? Как млекопитающие сосуществовали вместе с динозаврами?
§ 17. Почему на границе мезозоя и кайнозоя были две эпохи коренной смены биот?
§ 18. Какие события развития жизни на Земле происходили в кайнозойскую эру?
§ 19. Как эволюционная теория объясняет сходство человека и человекообразных
обезьян?
§ 20. Как появился человек и кто были его предки?
§ 21. Где появился и как расселялся по планете человек разумный?
§ 23. Что такое экология?
§ 24. Как живые организмы приспосабливаются к действию абиотических факторов?

Авторский вариант проблемных вопросов

§ 25. Что такое биотические факторы и как живые организмы к ним приспосабливаются?
§ 26. Что такое биосфера и из чего она состоит?
§ 27. Почему энергозатраты на производство животной пищи в 5–10 раз выше, чем на
производство растительной?
§ 28. Почему и как происходит естественная смена биоценозов?
§ 29. Каково воздействие человека на биосферу и как вести себя людям?
§ 30. За счёт чего произошло увеличение урожайности с/х культур?
§ 31. Может ли современный человек обеспечить себя продуктами питания?
§ 33. Что такое систематика и чем она занимается?
§ 34. Что такое бактерии и почему их всюду так много?
§ 35. Что такое гриб? Как строение гриба связано с его жизнедеятельностью?
§ 36. Что такое растение? Какие бывают растения?
§ 37. Из каких частей состоит цветковое растение? Чем побег отличается от других
органов?
§ 38. Кто такие животные? Какие бывают животные?
§ 39. В чём преимущества животных, имеющих наружный скелет? Почему так велико
разнообразие насекомых?
§ 40. Кто такие хордовые животные?
§ 42. Почему организм состоит из различных клеток? Как разнообразие типов клеток в
организме связано с их функциями?
§ 43. Каким образом связаны эти два потока?
§ 44. Как кожа и скелет человека удовлетворяют, казалось бы, взаимоисключающим
требованиям?
§ 45. Каковы особенности размножения человека как вида?
§ 46. Почему параметры внутренней среды организма столь постоянны и как поддерживается их постоянство?
§ 47. Как устроена защитная система организма? Может ли человек жить, не думая о
своём здоровье?
§ 48. Как взаимодействуют две такие разные системы? Каково их строение и функционирование?
§ 49. Как работают и взаимодействуют с мозгом органы чувств?
§ 50. Как психическая деятельность связана с высшей нервной деятельностью мозга?

513

514

Содержание

Содержание
КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Глава 1. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
§ 1. Додарвиновский период развития биологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12
§ 2. Основные положения теории Ч. Дарвина. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
§ 3. Доказательства эволюции. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31
§ 4. Вид, его критерии и структура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
§ 5. Образование новых видов. Микроэволюция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
§ 6. Синтетическая теория эволюции.
Элементарная микроэволюционная структура, явление, фактор и материал . . . 60
§ 7. Естественный отбор – главная движущая сила микроэволюции.
Формы естественного отбора. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
§ 8. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
§ 9. Основы эволюционного учения. Повторение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86
Глава 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА . . . . . . . .94
§ 10. Палеонтологическая летопись – следы прошлого. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .95
§ 11. Геологическое время и его измерение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
§ 12. Гипотезы происхождения жизни на Земле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
§ 13. Появление кислородной атмосферы и развитие
жизни на Земле (докембрий). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
§ 14. Скелетная «революция» и освоение суши растениями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
§ 15. Поздний палеозой: происхождение наземных позвоночных . . . . . . . . . . . . . . . 136
§ 16. Мезозой: эпоха динозавров и птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
§ 17. Поздний мезозой: появление цветковых растений
и эпоха «Великого вымирания» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
§ 18. Кайнозой: появление травяных экосистем и «Великое оледенение» . . . . . . . . 157
§ 19. Почему мы похожи на обезьян? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
§ 20. Происхождение человека и ранние этапы его эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
§ 21. Происхождение человека современного типа и его расселение по планете 182
§ 22. Развитие жизни на Земле и происхождение человека. Повторение . . . . . . . . .188
Глава 3. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
§ 23. Экология. Экологические факторы и их действие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
§ 24. Абиотические (климатические) факторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
§ 25. Биотические экологические факторы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
§ 26. Понятие о биосфере. Функции живого вещества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232

Содержание

§ 27. Круговорот веществ и превращение энергии в экосистемах . . . . . . . . . . . . . . 240
§ 28. Закономерности развития и смены экологических систем . . . . . . . . . . . . . . . . .248
§ 29. Биосфера и человек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .255
§ 30. Продукты на столе 100 лет назад и в наше время
(Использование достижений науки при производстве продуктов питания.
Полезны ли достижения науки для наших желудков?)
Дополнительный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
§ 31. Наша семья полностью обеспечивает себя продуктами
(Можно ли все продукты питания вырастить самим?)
Дополнительный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
§ 32. Основы учения о биосфере. Повторение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .285
Глава 4. СИСТЕМА И МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. . . . . . . . . . . . . . . 300
§ 33. Систематика – наука об упорядочении многообразия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
§ 34. Бактерии – мельчайшие живые организмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
§ 35. Грибы – не растения и не животные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
§ 36. Растения и их многообразие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .333
§ 37. Строение и жизнедеятельность цветкового растения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
§ 38. Животные и их многообразие: простейшие, кишечнополостные, черви . . . . 360
§ 39. Животные и их многообразие: моллюски, членистоногие . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
§ 40. Животные и их многообразие: хордовые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .382
§ 41. Система и многообразие органического мира. Повторение . . . . . . . . . . . . . . 397
Глава 5. ЧЕЛОВЕК: СТРОЕНИЕ ОРГАНИЗМА И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ . . . . . . . . . 406
§. 42 Из чего состоит организм: ткани и органы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
§ 43. Обмен веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
§ 44. Защита, опора и движение (покровная и опорно-двигательная системы). . . . 430
§ 45. Размножение и развитие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
§ 46. Поддержание постоянства внутренней среды
(кровеносная и выделительная системы). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
§ 47. Иммунитет: защитная система организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457
§ 48. Нервная и эндокринная системы: регуляторы организма. . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
§ 49. Анализаторы – основа ориентировки в мире . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
§ 50. Высшая нервная деятельность. Психика. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .484
§ 51. Организм человека: его строение и жизнедеятельность. Повторение . . . . . . 489
Приложение 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Приложение 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Предметный указатель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Авторский вариант проблемных вопросов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

496
500
505
512

515

Вахрушев Александр Александрович, Еськов Кирилл Юрьевич,
Пуговкин Андрей Петрович, Пуговкина Наталья Алексеевна,
Родионова Елена Ивановна, Сальникова Елена Игоревна
БИОЛОГИЯ
(Общие закономерности)
Учебное пособие к элективному курсу для общеобразовательных организаций
11 класс
(углублённый уровень)
Концепция художественного оформления – Н.В. Меркулова
Художник – Александра Панаиотиди
Формат 70х90/16. Печать офсетная.
Бумага офсетная. Гарнитура Журнальная. Объём 32 п.л.
Общероссийский классификатор продукции ОК>005>93, том 2; 953005 – литература учебная
Издательство «Баласс»
109147 Москва, Марксистская ул., д. 5, стр. 1
Почтовый адрес: 111123 Москва, а/я 2, «Баласс»
Телефоны для справок: (495) 672>23>12, 672>23>34, 368-70-54
http://www.school2100.ru E>mail: izd@balass.su
Отпечатано в ООО «АВК-Пресс»
111033 Москва, Танковый проезд, д. 4, стр. 7