/
Author: Некрутенко Ю.П.
Tags: insecta hexapoda насекомые энтомология биология бабочки мир насекомых определитель физиология насекомых
ISBN: 5-12-001352-Х
Year: 1990
Text
Ю.П. НЕКРУТЕНКО
ДЕНН1 МЕТЕЛИ
КАВКАЗУ
iifWUb ВЪРЪШВЬЪ
PhPLfFuUrC
ГАФГАЗЫН КУНДУЗ
КМ9КЛ0РИ
KELEBEKLERI KAFKASYA
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА
Ю. П. НЕКРУТЕНКО
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
Семейства
Papilionidae
Pieridae
Satyridae
Danaidae
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1990
УДК 595.789
Дневные бабочки Кавказа: Определитель /
Некрутенко Ю. П.; Отв. ред. Долин В. Г.;
АН УССР. Ин-т зоологии им. И. И. Шмаль-
гаузена.— Киев : Наук. думка, 1990.—
216 с.— ISBN 5-12-001352-Х.
Региональны!! определитель, отража-
ющий современное состояние систематики и
номенклатуры булавоусых чешуекрылых, со-
держит сведения о физико-географическом
районировании Кавказа, истории изучения
его фауны чешуекрылых, их морфологии, таб-
лицы для определения, рисунки гениталии
и таблицы цветных фотографий всех извест-
ных на Кавказе видов 4 семейств (включая
большинство типов). Для каждого вида при-
водятся описания взрослого насекомого, био-
логических особенностей, сведения о кормо-
вых растениях гусениц, ареале, распростра-
нении; для редких и исчезающих видов —
данные о причинах снижения численности и
соображения о возможных путях охраны,
а также сведения о типах всех номинальных
таксонов, установленных для Кавказа и За-
кавказья, синонимические сводки.
Для зоологов — фаунистов, системати-
ков, энтомологов, специалистов по охране
природы, преподавателей и студентов вузов,
учителей средних школ, краеведов, любите-
лей природы.
Ил. 106 + 32 цв. табл. Библиогр.: с. 193—
207.
Ответственный редактор
В. Г. ДОЛИН
Утверждено к печати ученым советом
Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена
АН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор С. В. ВЕЧЕРСКАЯ
1907000000-377
М221(04)-90
ISBN 5-12-Э01352-Х
© Ю. П. Некрутенко, 199U
Посвящается
светлой памяти учителя
Евгения Семеновича Миляновского
ПРЕДИСЛОВИЕ
В этой книге рассматривается фауна дневных бабочек (булавоусых
чешуекрылых, Rhopalocera) территории, расположенной на так называ-
емом Кавказском перешейке — участке суши, ограниченном с запада
Азовским и Черным морями, с востока Каспийским. Северная граница
рассматриваемой территории проводится по предгорьям северного скло-
на Главного Кавказского хребта, охватывает южную часть Ставрополь-
ской возвышенности с районом Минеральных Вод и по линии Моздок —
Грозный — Хасавюрт — Махачкала выходит к Каспийскому морю, южная
совпадает с государственной границей СССР, однако при рассмотре-
нии некоторых таксонов охватывает сопредельные с Советским Союзом
вилайеты (илы) Артвин и Карс в Турции и провинции (останы) Западный
Азербайджан, Восточный Азербайджан и Гилан в Иране. На территории
расположены южная часть Краснодарского (с Адыгейской АО) и Ставро-
польского (с Карачаево-Черкесской АО) краев, Кабардино-Балкарская,
Северо-Осетинская, Чечено-Ингушская и Дагестанская АССР и три
союзные республики: Грузинская (с Абхазской и Аджарской АССР и
Юго-Осетинской АО), Армянская и Азербайджанская (с Нахичеванской
АССР и Нагорно-Карабахской АО). Наибольшая протяженность терри-
тории с северо-запада на юго-восток (от Таманского до Апшеронского
полуострова) составляет 1500 км, с севера на юг (от Ставрополя до Мег-
ри) — около 800 км.
В обозримой истории на Кавказе редко случались периоды, благо-
приятные для проведения энтомологических изысканий. Начиная с эпо-
хи «великого переселения народов» (IV—V вв. н. э.) эта таинственная
страна становится ареной ожесточенных и почти непрерывных военных
действий, закончившихся лишь во второй половине XIX в., после окон-
чательного присоединения Кавказа к России. Затем следуют события
первой мировой войны 1914—1918 гг., иностранной военной интервен-
ции и гражданской войны 1918—1920 гг., Великой Отечественной войны
1941—1945 гг.
Изучение фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа началось не-
многим более полутора веков назад, и первые экспедиции, которыми был
добыт вошедший в научный оборот материал, были организованы при
прямом содействии военных властей России. Но и в мирные периоды
большая часть территории Кавказа долго оставалась недоступной или
труднодоступной для исследователей. По этой причине сборы чешуекры-
лых производились здесь во время однократных или эпизодических по-
сещений. Лишь немногим энтомологам, обосновавшимся на Кавказе,
удалось планомерно исследовать более или менее обширные его участки.
Дневные бабочки никогда не относились к числу «престижных»
объектов исследования. Недооценка их практического значения связана
с тем, что число видов, вредящих сельскохозяйственным культурам, в
этой группе невелико, а возможность их использования в качестве инди-
каторов состояния природной среды была осознана лишь в последние
3
годы. На Кавказе (как, впрочем, и в большинстве других регионов СССР)
Rhopalocera никогда не становились объектом специальных исследований
или профессиональной деятельности энтомологов. Начиная с XIX в. све-
дения о них время от времени появлялись в различных периодических
и непериодических изданиях; многие из этих публикаций оказались за-
бытыми и никогда прежде не цитировались (Warnecke, 1943). Создание
на основании опубликованных данных реального образа фауны булаво-
усых чешуекрылых Кавказа, а тем более ее зоогеографическая интерпре-
тация, затруднялось как ограниченной доступностью многих публика-
ций, так и тем, что в результате «эстафетного» цитирования из работы в
работу сведений, которыми последующие авторы лично не располагали,
происходило размывание содержания многих номинальных таксонов и
часто бывало трудно (иногда невозможно) установить, не прибегая к
коллекциям, к какому виду относится то или иное название в работах
разных авторов. Серьезные трудности возникали из-за неравномерной
изученности дневных бабочек на территории Кавказа, Закавказья и со-
предельных районов Турции и Ирана.
Предлагаемая книга является результатом работы по изучению
фауны булавоусых чешуекрылых Кавказа в течение 30 лет. В ее основу
легли сборы и полевые наблюдения, проводившиеся автором ежегодно
начиная с 1958 г. За это время удалось обследовать все природные зоны
Кавказа и Закавказья. Выполнение исследований было бы невозможным
€ез помощи многих людей, поддержку и участие которых автор ощущал
постоянно. Прежде всего следует назвать Е. С. Миляновского, под руко-
водством которого были сделаны первые шаги по Кавказу. Он направил
первые восторги неофита в русло научных поисков, с ним был разрабо-
тан общий план исследований и определена их основная проблематика.
Неоценимую моральную и организационную поддержку автору постоян-
но оказывали В. П. Васильев и В. Г. Долин. Многочисленные экспеди-
ции в труднодоступные глубинные районы Кавказа и Закавказья были
предприняты благодаря содействию и при участии А. М. Гегечкори,
Б. О. Гейликмана, М. В. Столярова, А. К. Унаняна, И. А. Ходжеваниш-
вили, В. М. Чхиквадзе, Г. А. Эсванджия, Р. М. Э. Эффенди.
Трудности в идентификации привели к необходимости переисследо-
вания материалов всех сохранившихся старых коллекций дневных бабо-
чек Кавказа и сопредельных территорий. С этой целью были просмотре-
ны коллекции Зоологического института АН СССР, Зоологических му-
зеев Киевского и Московского университетов, Государственного музея
Грузии, Ставропольского объединенного краеведческого музея, Зоологи-
ческого музея Берлинского университета им. А. Гумбольдта, Универ-
ситетского зоологического музея «Ла Спекола» во Флоренции, Зоологи-
ческого музея Туринского университета, Ягеллонского университета в
Кракове: важный сравнительный и типовой материал был получен из
Британского музея (Естественная история), Баварского Зоологического
музея, Зоологического института и музея нм. А. Кенига в Бонне, Зооло-
гического музея в Дрездене. Кроме того, были частично или полностью
обработаны материалы, накопившиеся за последние десятилетия в Зооло-
гическом институте АН Азербайджанской ССР и в личных коллекциях
В. А. Гансона, О. Г. Горбунова, А. В. Данченко, В. К. Тузова (Москва),
И. Г. Плюща (Киев), А. В. Цветаева (ныне в Зоологическом музее Мос-
ковского университета), И. П. Дегтярева (Баку). Этим лицам, а также
сотрудникам названных учреждений — А. Л. Львовскому (Ленинград),
Е. М. Антоновой и А. В. Свиридову (Москва), И. Ю. Костюку (Киев),
Э. А. Дидманидзе (Тбилиси), X. И. Xаннеману и В. Май (Н. J. Наппе-
mann. W. Меу, Берлин), Ф. А керн и Р. Вейн-Райту (Р. R. Ackery,
В. I. Vane-Wright, Лондон), О. Кудрне (О. Kudrna. Бонн), С. Маскерини
(S. Mas herini, Флоренция), Э. Баллетто (Е. Balletto, Турин),— обеспе-
чившим доступ и возможность изучения находящихся в их ведении кол-
лекций, выражается глубочайшая признательность. Важные сведения
4
и сравнительный материал из Турции были получены благодаря любез-
ности А. Кочана (А. О. Ко^ак, Анкара), Г. Хессельбарта (G. Hesselbarth,
Дипхольц, ФРГ), Г. Ван Оорсхота и Г. ван ден Бринка (Н. van Оог-
schot, Н. van. den Brink, Амстердам), Р. де Йонга (R. de Jong, Лейден).
Собственные сборы автора хранятся в Зоологическом музее Института
зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН УССР (Киев).
В процессе работы с коллекциями были найдены практически все
сохранившиеся типы номинальных таксонов видовай группы, установлен-
ных на Кавказе, а также в прилегающих районах Турции и Ирана. Для
большинства таких таксонов в настоящей работе произведено обозна-
чение лектотипов.
Важнейшим источниковедческим аспектом работы было исчерпыва-
ющее знакомство со всеми публикациями как по фауне дневных бабочек
Кавказа, так и содержащими оригинальные описания всех встречающих-
ся здесь видов и подвидов. Анализ первичной литературы позволил рас-
чистить возникшую в результате «эстафетного» цитирования путаницу в
библиографии и установить для всех названий точную дату опубликования.
Если дата или авторство устанавливались по косвенным данным, т. е.
когда первоисточники не содержат этих сведений, в ссылках и в списке
литературы они приводятся в квадратных скобках (ICZN, 1985, Рекомен-
дация 22А). Ошибки и случаи неправильного последующего написания
отмечены в ссылках восклицательным знаком. Названия всех таксонов
видовой группы сверены по первоисточникам, что позволило отвергнуть
неправильные последующие написания (ICZN, 1985, ст. 32, 33). При ра-
боте с названиями родовой группы использовалась сводка Ф. Хемминга
(Hemming, 1967) и исправления и дополнения к ней (Cowan, 1968, 1970).
Библиографические ссылки при названиях родов и подродов приведены
только при отсутствии их в указанных публикациях. В целом принятая
в книге номенклатура унифицирована в соответствии с требованиями
Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN, 1985; Of-
ficial lists..., 1987). Помощь в разыскании необъятного количества публи-
каций, особенно работ старых авторов, оказывала заведующая библио-
текой энтомологического отдела Британского музея (Естественная ис-
тория) П. Гилберт (Р. Gilbert); работая в библиотеке Зоологического
института АН СССР, автор пользовался консультациями и помощью
К. Б. Юрьева.
Материал систематической части организован следующим образом.
Таблицы для определения позволяют последовательно установить при-
надлежность определяемого экземпляра к семейству, подсемейству (три-
бе), роду (подроду), виду. Определение завершается выходом на видовой
очерк, в заглавии которого стоит биноминальное или (если на рассматри-
ваемой территории вид представлен одним, но не номинативным, подви-
дом) триноминальное название. В синонимической сводке, идущей непо-
средственно после заголовка, на первом месте приводится ссылка на ори-
гинальное описание; если вид описан с Кавказа, здесь же приводятся
сведения о типовом материале (при обозначении лектотипа в данной ра-
боте слово «лектотип» набрано полужирным, если обозначение было про-
изведено ранее, дается ссылка на соответствующую публикацию). Затем
в хронологическом порядке при названиях приводятся ссылки на все
опубликованные упоминания данного вида для Кавказа \ включая ори-
гинальные описания внутривидовых таксонов с указанием типов и обо-
значением лектотипов по той же процедуре, что и для видов. В конце сино-
нимической сводки отдельными абзацами приводятся сведения о типовой
местности видов и «этимология» — истолкование значения видовых (под-
видовых) названий. Большинство видов дневных бабочек не имеет исто-
1 Не учитывались недостоверные сведения, содержащиеся в рабо-
тах, рассмотренных в публикации 10. П. Некрутенко, Ю. П. Коршунова
и Р. М. Э. Эффенди (1982).
5
рически сложившихся русских (а также грузинских, армянских, азер-
байджанских и др.) названий, целесообразность их искусственного созда-
ния сомнительна и никакого научного значения иметь не может. Вместе
с тем раскрытие значения латинских названий помогает * их осмыслен-
ному использованию и может составить предмет самостоятельного фило-
логического исследования. Текст видового очерка содержит описание
внешности бабочки (в случае резко выраженного полового диморфизма
отдельно самца и самки), иллюстрированное описание генитального
аппарата обоих полов со ссылками на имеющиеся в литературе изобра-
жения (учитывалась литература за последние 50 лет) и (по необходимос-
ти) других органов. Каждый видовой очерк содержит также сведения о
распространении данного вида на Кавказе и его ареале, биологических
особенностях (поскольку они известны), систематическом положении
(наиболее детально рассматриваются отношения с близкими видами и
внутривидовая систематика), для редких и исчезающих видов приводятся
сведения о возможных причинах снижения численности и сокращения
ареала, обсуждаются принятые и необходимые меры охраны; приводи-
мые в конце очерка признаки сходных видов должны увеличить надеж-
ность определения.
Предлагаемая книга представляет собой первую часть определителя
булавоусых чешуекрылых Кавказа, в которой рассматриваются семейст-
ва Papilionidae, Pieridae, Satyridae и Danaidae. Семействам Nymphali-
dae, Libytheidae, Lycaenidae и Hesperiidae будет посвящена вторая часть,
подготовка которой завершается.
Автор выражает сердечную благодарность В. А. Гансону, И. М. Керж-
неру, В. И. Кузнецову, Р. М. 3. Эффенди, о. Зигберту Вагенеру (Бо-
хольт, ФРГ) и Г. ван Оорсхоту (Амстердам), которые полностью или
частично прочли рукопись и сделали ряд ценных замечаний и дополне-
ний.
УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
ГМГ — Государственный музеи Грузии им. С. Н. Джанашиа (Тби-
лиси)
ЗИН — Зоологический институт АН СССР (Ленинград)
ЗМКУ — Зоологический музей Киевского государственного универси-
тета им. Т. Г. Шевченко (Киев)
ЗММУ — Зоологический музей Московского государственного универ-
ситета им. М. В. Ломоносова (Москва)
ИЗАНУ — Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН УССР (Киев)
ИЗБ — Институт зоологии АН Азербайджанской ССР (Баку)
СОКМ — Ставропольский объединенный краеведческий музей (Став-
рополь)
BMNH — British Museum (Natural History) (London)
LSNK — Landessammlungen fiir Naturkunde (Karlsruhe)
MTKD — Museum fiir Tierkunde (Dresden)
MZSF — Museo Zoologico «La Specola» (Firenze)
RML — Rijksmuseum van Natuurlijke Historic (Leiden)
UJK — Uniwersytet Jagiellonski (Krakow) — коллекция P. Войту-
сяка
ZMB — Zoologisches Museum an der Humboldt-Universitat (Berlin)
ZSBS — Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates (Munchen)
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИИ
ОЧЕРК КАВКАЗА
Рельеф. Большой Кавказ — мощ-
ная горная система, которая в орогра-
фическом отношении подразделяется на
осевую полосу, северный и южный скло-
ны. По длине Большой Кавказ делят
на 2 части: Западный и Восточный Кав-
каз; участок, расположенный между
Эльбрусом и Казбеком п включаемый
в Запали ли Казказ, называется Цент-
ральным Кавказом. Граница между За-
падным и Восточным Кавказом прово-
дится по ущелью Терека, Крестовому
перевалу и долине Арагви. Характер-
ной геоморфологической особенностью
Большого Кавказа является его асиммет-
ричность по отношению к осевой поло-
се. Широкий и пологий северный склон,
имеющий ширину от 100—120 км на запа-
де до 150 км на востоке сильно отлича-
ется от узкого и крутого южного склона,
имеющего ширину от 40—45 км на западе
до 30 км п менее на востоке. На северном
склоне выделяются 3 ряда отчетливо вы-
раженных куэст с крутым и обрывистым
южными пологим северным склонами.
Наиболее северная первая куэста не
имеет сплошного простирания, местами
она прерывается (например, в районе
Минеральных Вод), иногда раздваивает-
ся, образует предгорную гряду. Вто-
рая (Пастбищный хребет) и третья
(Скалистый хребет) куэсты образуют
сплошные горные гряды. К юго-западу
от Скалистого хребта расположено вы-
сокогорное плато Лагонаки, примыкаю-
щее к массивам Фишт и Оштен.
Осевая высокогорная полоса Боль-
шого Кавказа представлена двумя хреб-
тами: сплошным Главным, или Водо-
раздельным, и Боковым, состоящим из
массивов и относительно коротких хреб-
тов, разобщенных узкими ущельями.
Оба хребта связаны многочисленными
поперечными перемычками, разделяю-
щими верховья рек северного склона.
В Западном Кавказе Боковой хребет
ниже Главного, в Центральном они при-
близительно равны по высоте, в Восточ-
ном Боковой выше. Наиболее сложное
строение северный склон Большого
Кавказа имеет в восточной, самой ши-
рокой части. Эта сильно расчлененная
горная область замкнута с севера и во-
стока хребтами Андийским, Салатау и
Гимринским, окаймляющими рассечен-
ную долинами четырех рек Койсу тер-
риторию Внутреннего Дагестана.
Хребты южного склона Большого
Кавказа в его западной части идут от
Главного хребта в сторону Черного мо-
ря к юго-западу и западу, причем
вплотную к морю выходит только Гаг-
ринский хрэбет. Далее к востоку сле-
дуют Бзыбский, Абхазский, Кодорский,
Сванетский, Лечхумский, Рачинский и
Сурамский (Лихский) хребты. Наибо-
лее высоким пз них является Сванет-
ский; среднегорный Сурамский хребет
соединяет горные системы Большого и
Малого Кавказа, по нему проходит во-
дораздел между бассейнами Черного и
Каспийского морей. Далее к востоку
от Главного хребта отходят Картлий-
ский (Карталинский) и Кахетинский
(Гомборский) хребты, простирающиеся
на юго-восток. Восточнее южный склон
Большого Кавказа становится более
крутым и отдает лишь короткие отроги
к Алазано-Агричайской долине (рис. 1).
Сурамский хребет соединяет Рачин-
ский хребет Большого Кавказа с Мес-
хетским (Аджаро-Имеретинским) — од-
ним из краевых хребтов Закавказского
нагорья, относящимся к системе Мало-
го Кавказа. Согласно современным
представлениям Малый Кавказ состав-
ляют хребты, окаймляющие Джавахет-
ско-Армянское нагорье с севера и се-
7
'РОЗНЫЙ
/Иа.0
Дербент
Тбилиси
Батуми
отметки
перемычки'^^'о^Фические линии v. \.11с' '• Орографическая rva
пониженные переГыХ"?""^гО|,ог1’аФичесХ 3000 “ "
'платообраап111уку„ст’ плато и’ т'/очи? "“ше 30
оораапых поверхностей и ?рХй ?“-ВЫ>
А 9
X 10
• 11
012
13
••мш» .tuuo М2 „ " БоЛЬШОГО Канкл Qn / К.
Хи’ ХиТе“ ^,ше * м!’е"Т“ Х'еС 3000 ” - тоОи!е“ТЧКОМУ’
-----1 куэст, *77ЛРУТЫе откосы^уэст*”"';/000 ” 6' ~ то"жеОТн‘!ТЛ,1ио И|
конусы потухших п^л^ов^'Х^Х^нажиЖ^:
’ ' Г|)Я.ЧРН1
Рис. 2. Орографическая схема Закавказского нагорья (по Гвоздецкому, 1969):
1 — горные хребты, 2 — важнейшие вершины. 3 — крупные щитовые поднятия и вулканические конусы,
4 — важнейшие перевалы, 5 — примерная южная и юго-западная граница горной системы Малого Кавказа
северо-востока1: Месхетский, Триалет-
ский, Сомхетский, Базумский, Мургуз-
ский, Памбакский, Шахдагский, Му-
ровдаг и Карабахский. Эти хребты на
западе имеют субширотное направле-
ние, а на востоке идут с северо-запада
на юго-восток. Самсарский и Джава-
хетский хребты, соединяющие Триалет-
ский хребет с Сомхетскими Базумским,
имеют субмеридиональное направле-
ние. Для хребтов Малого Кавказа ха-
рактерна небольшая протяженность и
отсутствие единого водораздельного
гребня. Вся территория Закавказского
нагорья, за исключением северного
склона Месхетского хребта и заключен-
ного между ним и Шавшетским (Арсиян-
ским) хребтом бассейна р. Аджарис-
цкали, относится к бассейну Каспий-
ского моря.
Обширная область континенталь-
ного нагорья Передней Азии, протя-
нувшаяся от Закавказья до Восточной
Турции и Северо-Западного Ирана —
Армянское нагорье,— заходит на тер-
1 Раньше Малым Кавказом, или Антикав-
казом, называли все Закавказское нагорье;
это следует учитывать при пользовании ста-
рой литературой.
риторию СССР лишь своей северной
частью и называется здесь Джавахет-
ско-Армянским нагорьем. Она отлича-
ется широким развитием вулканиче-
ских форм рельефа. Горные хребты и
массивы Джавахетско-Армянского на-
горья превосходят по высоте хребты
Малого Кавказа, однако они не образу-
ют цепей, имея разнообразную ориен-
тацию. Наиболее крупное образование
здесь — вулканический массив Арагац
(Алагез), расположенный у западной
окраины Карсского плоскогорья. К во-
стоку от него располагаются Гегамский
и Варденисский хребты, замыкающие
с юга долину оз. Севан, затем следуют
Зангезурский хребет, который вместе
с примыкающим к нему с запада Айоц-
зорским (Даралагезским, Вайкским)
хребтом окаймляет Нахичеванскую до-
лину.
Талышские горы, расположенные на
крайнем юго-востоке советского Закав-
казья, являются северо-западным про-
должением горного массива Эльбрус,
находящегося в Северном Иране. От
Малого Кавказа они отделены долиной
нижнего Аракса. Горы состоят из 3 про-
дольных хребтов, имеющих попереч-
9
ные отроги: Талышского водораздель-
ного, по которому проходит государ-
ственная граница СССР с Ираном, а
также Пештасарского и Буроварского.
Один из отрогов водораздельного хреб-
та образует замкнутую Диабарскую кот-
ловину (местное название — Зуванд)
(рис. 2).
Большой Кавказ отделен от Закав-
казского нагорья продольной Рионо-
Куринской депрессией, состоящей из
Колхидской низменности и Куринской
впадины, разделенных Сурамским хреб-
том.
Треугольная в плане Колхидская
низменность имеет общий наклон на
запад, в сторону Черного моря, и по
окраинам, примыкающим к предгорь-
ям, окаймлена террасами, поднимаю-
щимися на 100—150 м. Многочисленные
реки Колхиды берут начало в горах,
крупнейшими являются Ингури и
Риони.
Куринская впадина представляет
собой грандиозную межгорную депрес-
сию, ограниченную с запада Сурамским
хребтом, с севера — Большим Кавка-
зом, с юга — Малым Кавказом. Впа-
дина наклонена на восток, в сторону
Каспийского моря. На западе русло
Куры находится на высоте 750 м
н. у. м., в районе Тбилиси — на отмет-
ке 400—500 м, при слиянии с Арак-
сом — 16 м ниже у. м., в дельте — 25 м.
По северной части Куринской впадины
тянется полоса невысоких гряд, воз-
вышенностей и плоскогорий. Сюда вхо-
дят Иорское (Карталино-Кахетинское,
Гаре-Кахетинское) плоскогорье (800—
1000 м), северо-восточной частью кото-
рого является расположенное в между-
речье Иори и Алазани Ширакское плос-
когорье, которое в свою очередь про-
должается к востоку в виде Аджиноур-
ской возвышенности (600—800 м).
Основной орографической единицей Ку-
ринской впадины является ее наиболее
низкая часть — Кура-Араксинская низ-
менность, отдельные участки которой
называются степями: Ширванская, Ка-
рабахская, Мильская, Муганская, Саль-
янская. На запад Кура-Араксинская
низменность продолжается в виде При-
куринской наклонной равнины, распо-
ложенной между руслом Куры и под-
ножьем Малого Кавказа. К югу Кура-
Араксинская низменность переходит в
узкую (5—30 км) полосу суши, тяну-
щуюся на 100 км вдоль берега Каспий-
ского моря у подножья Талышских
гор — Ленкоранскую низменность.
По комплексу физико-географиче-
ских признаков с учетом ведущей роли
рельефа описываемую территорию мож-
но разделить на следующие участки
(рис. 3).
Климат рассматриваемой террито-
рии чрезвычайно разнообразен п фор-
мируется под влиянием многих факто-
ров, важнейшими из которых являются
широтная зональность и вертикальная
поясность. Кавказ расположен на ру-
беже 2 климатических поясов: умерен-
ного и субтропического, резкая грани-
ца между которыми проходит по Глав-
ному хребту Большого Кавказа. Север-
ный Кавказ относится к умеренному
поясу, низменности Закавказья — к
субтропическому. Большой Кавказ пре-
пятствует переносу холодных воздуш-
ных масс на юг, в Закавказье, и теплых
на север. Одновременно Кавказ лежит
в пограничной полосе, находящейся
под воздействием влажных воздушных
масс Атлантики и сухих континенталь-
ных воздушных масс, формирующихся
над пространствами внутренних облас-
тей Евразии — здесь важными клима-
торазделами служат поперечные под-
нятия: Ставропольская возвышенность,
Сурамский хребет, северные хребты
Малого Кавказа. Эти поднятия пере-
хватывают основные осадки главного
источника влаги — западного потока
воздушных масс, поступающих из Ат-
лантики и Средиземноморья. В связи
с этим с запада на восток наблюдаются
большие различия в величинах относи-
тельного увлажнения, выраженного от-
ношением годовых сумм осадков к ши-
ротной норме. Так, при норме годовой
суммы осадков в 950 и 925 мм для ши-
рот 40 и 45° с. ш. относительное увлаж-
нение в Колхидской низменности со-
ставляет 150—200 % нормы, а в Кура-
Араксинской низменности — лишь 15—
30 %. Размеры Черного и Каспийского
морей недостаточны для образования
над ними воздушных масс морского ти-
па, над ними господствует континен-
тальный воздух. Темне менее, проходя
над поверхностью Черного моря, запад-
ные воздушные массы обогащаются
влагой, которую отдают горам; влаж-
ность Ленкоранской низменности и вос-
точного склона Талышских гор оп-
ределяется соседством Каспийского
моря.
10
Рис. 3. Районирование Кавказа:
I — Большой Кавказ (7 — Северный Кавказ, 2 —
Дагестанский Кавказ, 3 — Западный и Центральный
Кавказ, 4 — Восточный Кавказ, 5 — Черноморское
побережье Кавказа, 6 — Горная Колхида, 7 — Ка-
хетинский горный Кавказ, S — Шемахино-Кобы-
станский Кавказ, 9 — Каспийское побережье Кав-
каза), II — Колхидская низменность, III — Ку-
ринская впадина, 10 — Кура-Араксинская низмен-
ность, 11 — Прикурннская равнина), IV — Малый
Кавказ (12 — Аджаро-Триалетские горы, 13 — Сом-
хетско-Карабахские горы), V — Джавахетско-Ар-
мянское нагорье, VI — Талыш (14 — Талышские
горы, 15 — Ленкоранская низменность)
Различия в радиационном режиме
проявляются, в частности, в специфи-
ческом распределении изолиний сум-
марной солнечной радиации. Над степ-
ными районами юга европейской части
СССР оно подчиняется широтной зо-
нальности, а при переходе к Черному
и (в особенности) Каспийскому морям
изолинии принимают меридиональное
расположение.
Большое значение в формировании
важнейших свойств климата Кавказа
имеют также различия в структуре теп-
лового баланса тех или иных мест, вы-
ражающиеся в изменениях соотноше-
ний тепла, расходуемого на испарение
и турбулентный теплообмен между под-
стилающей поверхностью и атмосфе-
рой. Все это определяет большое раз-
нообразие климатов Кавказского пере-
шейка.
На равнинах Западного Предкав-
казья (Северный Кавказ) в основном
распространены климаты степей^ а в
Восточном Предкавказье — климаты
полупустынь и пустынь. На Ставро-
польской возвышенности, в связи с яв-
лениями вертикальной поясности, за-
сушливость выражена менее ярко, ес-
тественные ландшафты имели здесь
раньше лесостепной характер.
Предкавказье и северный склон
Большого Кавказа (до высоты 2000 м)
образуют единую климатическую об-
ласть. Климат гор здесь тесно связан
с климатом примыкающих к ним рав-
нин; их засушливый климат по мере
увеличения высоты переходит в связи
с изменяющимися условиями термиче-
ского режима и естественного увлаж-
нения в бореальный климат лесов и
горных лугов, распространенный в низ-
ко- и среднегорных районах.
Остальную часть Кавказа (до вы-
соты 2000 м) в климатическом отноше-
нии подразделяют на 3 крупные части:
Западное и Восточное Закавказье, меж-
ду которыми проходит Сурамский хре-
бет, и среднегорную область Джава-
хетско-Армянского нагорья.
В низменных частях Закавказья
преобладают умеренно-теплые клима-
ты, которые в зависимости от соотно-
шения тепла и влаги как в годовом,
так и в сезонном аспекте представлены
различными типами. В Западном За-
кавказье, на относительно небольшом
участке Черноморского побережья
11
(несколько севернее Сочи) распространен
климат средиземноморского типа с за-
метно выраженным недостатком летних
осадков. От Сочи до Батуми и на всей
Колхидской низменности господствует
климат влажных субтропиков, отличаю-
щийся достаточно равномерным распре-
делением значительных осадков в тече-
ние всего года и мягкой зимой.
В Восточном Закавказье, в Курин-
ской впадине, распространены в основ-
ном разновидности сухого субтропиче-
ского климата полупустынь и сухих
степей с наименьшим количеством осад-
ков в зимнее (среднее течение Куры до
р. Тертер) или в летнее (нижнее тече-
ние Куры ниже р. Тертер) время. Кли-
мат Ленкоранской низменности благо-
даря влиянию Каспийского моря и
Талышских гор близок к климату
влажных субтропиков, но из-за хорошо
выраженной засушливости второй по-
ловины весны и лета его относят к
умеренно-влажному субтропическому.
Джавахетско-Армянское нагорье, ог-
ражденное с севера и северо-востока
хребтами Малого Кавказа, составляет
единое целое с Переднеазиатскими на-
горьями, поднятыми на высоту 1500—
2000 м. Здесь распространены засуш-
ливые{климаты с преимущественно не-
большим количеством осадков и отно-
сительно низким термическим режимом
зимы.
Районы Кавказа, расположенные
выше 2000 м, находятся в условиях цир-
куляции свободной атмосферы и под-
разделяются в климатическом отноше-
нии на 2 высокогорные области: Боль-
шого Кавказа и Малого Кавказа с
высокогорной частью Джавахетско-Ар-
мянского нагорья. Различаясь несколь-
ко по режиму погоды, эти области ха-
рактеризуются устойчивыми свойства-
ми высокогорного климата.
Ландшафты и растительность. Оро-
графическая и климатическая пестрота
Кавказа определяет и большую пест-
роту ландшафтов (от горных нивальных
до полупустынь и влажных субтропи-
ческих лесов). Наиболее распростра-
ненными являются полупустынные и
степные (равнины Предкавказья, боль-
шая часть Кура-Араксипской низмен-
ности, горные склоны Джавахетско-
Армянского нагорья), а также лесные
ландшафты (склоны Большого и Мало-
го Кавказа, Талыш, Ленкоранская и
Колхидская_ низменности). Для рас-
пределения ландшафтов по территории
Кавказа характерны: 1) зональный
аспект и значительные площади одно-
типных ландшафтов равнинных терри-
торий (степи и полупустыни умерен-
ной и субтропической зон), хотя гра-
ницы их нарушены приподнятыми эле-
ментами рельефа; 2) пестрота и мозаич-
ность горных ландшафтов при большом
разнообразии типов структур высотной
поясности (см. ниже); общий рисунок
ландшафтных поясов в плане различен
при разных типах морфоструктур (вы-
тянутые контуры ландшафтных поясов
на хребтах Большого и Малого Кавка-
за, овальные и концентрические их
очертания в котловинах и на склонах
вулканических массивов Джавахет-
ско-Армянского нагорья); 3) нараста-
ние аридности ландшафтов к востоку.
Степи занимают на Кавказе два
основных района: северо-западное рав-
нинное Предкавказье и плоскогорья в
среднем горном поясе в Юго-Западном
и Южном Закавказье. В предгорных
районах Предкавказья и на Ставро-
польской возвышенности разнотравно-
типчаково-ковыльные степи юга Рус-
ской равнины замещены более мезо-
фильными луговыми степями лесостеп-
ных ландшафтов. На равнинах Восточ-
ного Закавказья типичная степь с
ковылями отсутствует, замещаясь расти-
тельностью полупустынь, пустынь и
бородачевыми сообществами. Участки
ковыльной степи развиваются в бас-
сейне Куры лишь в связи с вертикаль-
ной поясностью. Лучше всего они вы-
ражены в предгорьях и низкогорьях
междуречий Куры, Иори, Алазани и
Агричая и далее на восток до Кобы-
стана. Степная растительность разбро-
сана в Закавказье отдельными пятнами,
приуроченными к более или менее вы-
ровненным элементам рельефа на вы-
сотах от 600 до 800—900 м. Она соче-
тается с бородачевыми степями (полу-
степями), полынной полупустыней,
аридными редколесьями и зарослями
шибляка.
Нагорные степи приурочены к от-
носительно сухим районам. На Эльбру-
се и в Дагестане они вместе с остепнен-
ными лугами развиваются на высоте от
1200—1500 до 1800—2000 м, на вулка-
нических нагорьях Южной Грузии —
от 1500—1700 до 2300 м, в Армении —
до 2600 м. Остепненные луга поднимают-
ся на 100—200 м выше. В горах участки
12
типичных степей распространены на
выровненных элементах рельефа и гор-
ных плато с наиболее плодородными
черноземными почвами, поэтому они
почти все распаханы. Фрагменты гор-
ных степей уцелели только на неудоб-
ных для распашки, чаще всего камени-
стых склонах. Сохранившаяся в ряде
случаев вторичная степь пришла на
смену уничтоженных сухих дубовых и
сосновых лесов или на смену луговой
растительности.
Полупустыни распростране-
ны на равнинах в восточной части Кав-
каза. В зависимости от солевого режи-
ма почвы развиваются 2 основных вида
полупустынь: полынные и солянковые.
На юге Армении и в Нахичеванской
АССР, на предгорных холмах долины
Аракса встречаются участки камени-
стых пустынь южного типа — гаммады.
Для них характерна крайне разрежен-
ная бедная растительность и почти пол-
ное отсутствие однолетних растений.
Гаммады широкой полосой протянулись
от Сахары до Южного Ирана и Афга-
нистана; в Закавказье расположены се-
верные форпосты этой растительной
формации.
Леса. Преобладающим типом ле-
сов Кавказа являются лиственные,
хвойные леса распространены на мень-
ших площадях. Лиственные леса растут
на низменностях и в горах, хвойные —
почти исключительно в горах (исключе-
нием является, например, сосновый лес
на Пицунде). Среди низинных лесов
выделяют болотистые леса из ольхи,
прибрежные леса, являющиеся изме-
ненным вариантом окружающего пред-
горного леса, тугайные леса, узкой по-
лосой идущие по течению рек в безлес-
ных районах, и, наконец, низинные ле-
са на сухих почвах с наличием разных
видов дуба.
Смешанные субтропические леса рас-
пространены на низменностях и в пред-
горьях Западного Закавказья и Талы-
ша. В Западном Закавказье они начи-
наются от Туапсе — Лазаревской и
идут по побережью Черного моря к
югу, достигая наибольшей ширины в
Колхидской низменности; по направ-
лению к Месхетскому хребту зона ле-
сов сужается. Верхний предел этого
типа лесов расположен в Западном За-
кавказье на высоте 50—60 м, к югу,
соприкасаясь с нижней границей зоны
каштановых лесов2 он повышается до
500—600 м. В Талыше смешанные суб-
тропические леса также распростране-
ны до высоты 500—600 м, но по защи-
щенным влажным ущельям могут про-
никать и выше, где соприкасаются с ле-
сом из каштанолистного дуба.
Леса из каштана занимают нижний
пояс южных склонов Главного Кавказ-
ского хребта и северных склонов Мало-
го Кавказа. Кроме того, каштановые
леса имеются на южных склонах Глав-
ного Кавказского хребта вдоль Алаза-
ни и далее на восток до Исмаиллы. Эти
леса занимают пояс от 400—500 до
1000—1100 м. В Талыше аналогом каш-
тановых лесов являются леса из каш-
танолистного дуба, расположенные на
высоте от 400—500 до 1000—1200 м.
Дубовые леса широко представлены
на всем Кавказе, за исключением Юж-
ного Закавказья. Мало этих лесов и в
Дагестане. Дубравы занимают нижнюю
часть горных склонов от 500—600 до
1000-1200 м.
Наибольшую площадь на Кавказе
занимают буковые леса в средней части
горных склонов от 1000—1100 до 1500—
1600 м (в восточной части Главного
Кавказского хребта — до 2000—2100 м).
Они отсутствуют в западной части Ма-
лого Кавказа и в Южном Закавказье
(Карабах, Зангезур).
Елово-пихтовые леса представлены в
основном в западной части Северного
Кавказа и в Западном Закавказье. В Вос-
точном Закавказье они доходят до ме-
ридиана Тбилиси. Темнохвойные леса
занимают верхнегорный пояс от 1500—
1600 до 2100-2300 м.
Сосновые и березовые леса шире
всего распространены на Северном Кав-
казе, в Закавказье представлены в ос-
новном в бассейне верхней Куры
(Ахалцихе — Аспиндза). Небольшими
островками сосняки встречаются дале-
ко за пределами основных массивов
своего современного развития. Эти леса
занимают пояс от 1000—1200 до 2100—
2200 м.
Аридные редколесья рас-
пространены в сухих районах Северо-
Западного Кавказа, предгорьях Даге-
стана, Восточном и Юго-Восточном За-
кавказье. Наиболее характерны мож-
жевеловые (арчовые) и фисташниковые
редколесья, причем первые встречают-
ся преимущественно на крутых скло-
нах, вторые — на пологих склонах и
выровненных элементах рельефа. Иног-
13
Рис. 4. Некоторые типы структур высотной
поясности Кавказа и Закавказского нагорья
(по Нефедьевой, 1966):
I — западная часть северного склона Большого Кав-
каза, II — западная часть южного склона Большого
Кавказа, III — восточная часть южного склона
Большого Кавказа, IV — северо-восточный склон
Малого Кавказа, V — восточный склон Талышских
гор, VI — южный склон массива Арагац; 1 — ни-
вальный пояс, 2 — альпийские луга, 3 — субаль-
пийские луга, 4 — темнохвойные леса, 5 — умерен-
но-влажные широколиственные дубово-буково-гра-
бовые леса, 6 — влажные широколиственные суб-
тропические леса колхидского и гирканского типов,
7 — луговые степи с островами леса (лесостепь), 8 —
ксерофитное (аридное) редколесье, 9 — степи и гор-
ные степи, 10 — сухие степи, 11 — полупустыни с
фрагментами пустыни
да в редколесьях преобладают иволист-
ная груша, каркас, клен грузинский
или миндаль Фенцля. В Зангезуре раз-
виваются редколесья из дуба араксин-
ского, а в районе Новороссийска и в
предгорьях Дагестана — из дуба пу-
шистого. В Восточном Закавказье ме-
стами одним из характерных элементов
редколесий является гранатник. Ред-
колесья распространены в довольно
широком диапазоне высот: почти от
уровня моря в районе Новороссийска
до 2000—2300 м в Юго-Восточном
Закавказье, где по южным склонам
они проникают в субальпийскую
зону.
Нагорно-ксерофитная
растительность распростране-
на в аридных и семиаридных районах
Кавказа с сухим континентальным кли-
матом. Особенно богата нагорно-ксеро-
фитная растительность переднеазиат-
ского типа в бассейне Аракса, где она
занимает большие площади и распро-
странена от предгорий до 1500—2000.
местами до 2500 м. Менее крупные оча-
ги имеются в других районах, напри-
мер в Зуванде, в районе Ахалцихе, а
также в среднегорном и субальпийском
поясах засушливых поперечных и про-
дольных долин северного склона Боль-
шого Кавказа. К нагорно-ксерофитной
растительности относятся фригана (фор-
мация с преобладанием травянистых
многолетников), шибляк (с преоблада-
нием кустарников) и трагакантники
(образованы колючими камеденосными
астрагалами, колючим эспарцетом и
акантолимоном).
Субальпийские луга рас-
пространены на Большом и Малом Кав-
казе, а также на хребтах Джавахетско-
Армянского нагорья. Они представляют
собой более или менее мезофильные
травяные формации луга — злаковые,
разнотравно-злаковые и разнотрав-
ные,— развивающиеся выше границы ле-
са и характеризующиеся высоким траво-
стоем. Высотное положение субальпий-
ских лугов определяется увлажненно-
14
стью горных хребтов. Например, в за-
падной части Большого Кавказа они
располагаются в поясе от 1900—2000
до 2100—2200 м, в восточной — от
2500 до 2600—2700 м.
Альпийские луга распро-
странены на Большом и Малом Кавка-
зе, а также на вулканическом массиве
Арагац. Для них характерны 2 типа
растительности: альпийские ковры, в
которых задернение почвы производят
элементы разнотравья, и плотнодерно-
вые луга со злаковыми и осоковыми
компонентами. Травостой альпийских
лугов очень низкий, плотно сомкнутый.
Верхняя граница альпийских лугов
проходит по нижней снеговой границе
и располагается на высотах от 2900—
3000 м на западе до 4600 м на востоке.
Выше альпийских лугов располагается
нивальный пояс — самые верхние ча-
сти горных вершпн, покрытые вечными
снегами и ледниками.
Указанные выше ландшафтные под-
разделения неравномерно и неповсе-
местно распределены по территории
Кавказа. Каждый участок территории
имеет свой набор поясов и свой тип их
чередования по вертикали. Существует
множество схем типизации поясности,
в которых количество поясов колеб-
лется от 3 до 14. Приводимая схема
(рис. 4), хотя и не претендует на пол-
ноту, все же дает представление о мно-
гообразии типов поясности и частично
иллюстрирует ландшафтно-биотопиче-
скую привязку, даваемую в видовых
очерках (Гроссгейм, 1948; Верещагин,
1958; Гулисашвили, 1964; Долуханов,
1966; Нефедьева, Думитрашко, Гвоз-
децкий, 1966; Чубуков, 1966; Гвозде-
цкий* 1969; Мещеряков^ 1972).
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИИ:
ЛЮДИ, ПУТЕШЕСТВИЯ,
КОЛЛЕКЦИИ, ПУБЛИКАЦИИ
В сентябре 1832 г. вышел в свет
«Аннотированный каталог объектов зоо-
логии, собранных во время путеше-
ствия по Кавказу и до существующих
границ с Персией» — первый научный
труд, содержащий сведения о чешуе-
крылых Кавказа, написанный участни-
ком путешествия, консерватором (хра-
нителем) Зоологического музея Импера-
торской Академии наук в Санкт-Петер-
бурге Э. Менетрие (Menetries, 1832).
Значение этой классической работы, со-
держащей не только инвентарную опись
собранных в путешествии коллекций,
но также данные экологического и зоо-
географического характера,таково, что
приступить к изучению какой-либо
группы животных на Кавказе и в За-
кавказье без учета содержащихся в ней
сведений невозможно. Имя Менетрие
стоит первым в ряду исследователей
фауны насекомых Кавказа, а дата опуб-
ликования «Аннотированного катало-
га» должна считаться отправной в ис-
тории научного познания фауны чешуе-
крылых этой страны.
Эдуард Менетрие родился 2 (14) ок-
тября 1802 г. в Париже. Изучал меди-
цину, но, увлеченный успехами есте-
ствознания того времени, полностью от-
дался занятиям биологией. О париж-
ском периоде жизни Менетрие извест-
но, что его научными руководителями
были Ж. Кювье и П. Латрейль и что
работал он в Jardin des Plantes Medi-
cinales. При этом ботаническом саде,
заложенном Людовиком XIV, существо-
вал зверинец и все павшие животные
подвергались анатомическим исследо-
ваниям, а изготовленные чучела выстав-
лялись в музее. Известно также, что
Менетрие был знаком с А. Гумбольд-
том и что это знакомство сыграло боль-
шую роль в формировании его как на-
туралиста-путешественника .
Связь Менетрие с Петербургом уста-
новилась в 1821 г., когда он получил
приглашение академика Г. И. Лангс-
дорфа принять участие в экспедиции,
отправляющейся в Бразилию. Накану-
не отъезда экспедиции Лангсдорф об-
ратился в Конференцию Академии наук
с просьбой принять Менетрие в число
сотрудников Академии по его возвра-
щении из Бразилии. Просьба эта была
удовлетворена, и с 1826 г. (в Бразилии
он провел 5 лет) Менетрие обосновыва-
ется на постоянное жительство в Петер-
бурге, будучи «определен препаратором
при кунсткамере под названием консер-
ватора» с предоставлением казенной
квартиры и жалованьем 714 руб. 28 коп.
серебром (2500 руб. ассигнациями) в
год. Появление Менетрие в столице Рос-
сии совпало с коренной реорганизацией
Кунсткамеры, из состава которой выде-
лялись специализированные музеи, в
том числе Зоологический (официальная
дата открытия — 4 (16) июля 1832 г.; в
1930 г. реорганизован в Зоологический
институт АН СССР). Вступив в долж-
ность, он принял деятельное участие в
разборе и упорядочении коллекций
Кунсткамеры. Унаследованная Зооло-
гическим музеем коллекция на-
секомых ранее выставлялась для обо-
зрения в «ящиках-картинах», в которых
наколотые насекомые размещались та-
ким образом, «...что в середине поме-
щался обыкновенно какой-нибудь круп-
ный мотылек или жук, вокруг которого
лучеобразно и по возможности симмет-
рично располагались различнейшие на-
секомые, причем у центра каждый ра-
диус начинался каким-нибудь мелким
насекомым, за которым к периферии
16
Эдуард Менетрие (1802—1860)
постепенно шли все более и более круп-
ные, так что ящик выполнялся весь»
(Штраух, 1889: 271). Первым практиче-
ским шагом Менетрие была перестанов-
ка насекомых в те же ящики в систе-
матическом порядке. Состояние коллек-
ции оказалось таким, что после изъятия
поврежденных плесенью и вредителя-
ми, поломанных, выцветших и неэти-
кетированных экземпляров в ней оста-
лось всего около сотни жуков. Таким
образом, в основу энтомологической
коллекции музея легли не остатки экс-
позиции насекомых Кунсткамеры, а но-
вое пополнение — сборы чешуекрылых
Бразилии и Антильских островов, по
материалам которых Менетрие опубли-
ковал несколько работ.
Должность консерватора требовала
отдавать основную часть рабочего вре-
мени таксидермическим работам. Меж-
ду тем поступающие энтомологические
материалы нуждались в препарирова-
нии, определении и постановке в кол-
лекцию, причем объем этих поступле-
ний из года в год возрастал. Когда в
1831 г. в Кунсткамере появился второй
консерватор — приглашенный из Гер-
мании профессиональный таксидермист
Г. Шрадер,— Конференция Академии
наук удовлетворила просьбу Менетрие
об освобождении его от работ по набив-
ке чучел и о поручении ему управления
энтомологической коллекцией. Так в
Петербурге появился первый профес-
сиональный энтомолог (с 1855 г. член-
корреспондент Академии наук), выпол-
нявший свои обязанности по музею до
самой смерти, до 10 (22) апреля 1861 г.
(Manderstjerna, 1863; Штраух, 1889).
В 1829 г. командующий войсками на
Кавказских укрепленных линиях гене-
рал от кавалерии академик Г. А. Эма-
нуэль представил в Главный штаб про-
ект экспедиции «в ближайшие окрест-
ности Эльбруса и Кинжал-горы на Мал-
ке, содержащей, как известно, большие
количества свинца, находимого горски-
ми народами в виде самородном и упо-
требляемого ими на военные их потреб-
ности». Одобрив проект, начальник
Главного штаба почетный академик
И. И. Дибич обратился к министру на-
родного просвещения Ливену с запро-
сом, не пожелает ли Академия наук
принять участие в этой экспедиции,—
и получил утвердительный ответ. В до-
кладе Николаю I Ливен отметил, что
Академия наук считает необходимым
«сделать обозрение Эльбруса и его
окрестностей в отношении физическом,
минералогическом, ботаническом и зоо-
логическом». В состав экспедиции во-
шли академики А. Я. Купфер и Э. X.
Ленц (физическая география), адъюнкт
К. А. Мейер (ботаника), зоологическая
часть поручалась Менетрие, «явившему
уже опыты своих познаний по сей части
в путешествии по Бразилии». В каче-
стве коллектора Менетрие сопровождал
отданный ему в ученики тринадцати-
летний сын отставного унтер-офицера
И. Г. Вознесенский — так начался путь
замечательного русского путешествен-
ника, исследователя Дальнего Востока
и Северной Америки (Алексеев, 1977).
Как сообщает А. А. Штраух (1889: 46),
Вознесенский во время экспедиции на
Кавказ «проявил необыкновенные усер-
дие и способности; так, по неоднократ-
ным позднейшим сообщениям Менетрие,
Вознесенский не только собрал громад-
ное количество предметов, особенно на-
секомых, но вместе с тем произвел
предварительную сортировку их, ча-
стью по отрядам, частью даже по родам».
7 (19) июня 1829 г. экспедиция вы-
ехала из Петербурга и, следуя через
Москву, Ростов-на-Дону и Ставрополь,
прибыла через месяц в укрепление
17
Каменный мост на р. Малке, где рас-
полагался лагерь генерала Эмануэля.
Отсюда группа путешественников, к
которой примкнули Эмануэль с сыном,
чиновник Горного корпуса Ваисович,
архитектор Минеральных Вод И. Бер-
нардоцци и венгерский путешествен-
ник И. Бессе, под прикрытием спе-
циального отряда пехоты из 650 сол-
дат, 350 линейных казаков и двух
орудий направилась к подножью Эль-
бруса и разбила базовый лагерь вос-
хождения на высоте 8 тыс. футов
(2438 м). Утром 9(21) июля началось
восхождение к восточной вершине Эль-
бруса. К концу дня восходители до-
стигли границы вечных снегов и оста-
новились на ночлег. Предпринятый на
рассвете следующего дня штурм вер-
шины не увенчался для ученых успе-
хом. Когда они достигли высоты 15 700
футов (4710 м), солнце стояло уже вы-
соко и из-за размягченного жаркими
лучами снежного покрова дальнейшее
продвижение оказалось невозможным.
Вершины достиг лишь один из провод-
ников, «кабардинец Хилар» (Киллар
Хаширов), который и считается перво-
восходителем на высочайшую вершину
Кавказа. В память о восхождении на
месте базового лагеря была установле-
на бронзовая доска с описанием обстоя-
тельств восхождения и перечислением
имен его участников (хранится в Пя-
тигорском краеведческом музее). Воз-
вратившись в укрепление Каменный
мост, участники экспедиции занялись
изучением обширного района Приэль-
брусья и примыкающих предгорных
участков и через месяц прибыли в Пя-
тигорск (Сивков, 1935; Гнучева, 1940;
Ржонсницкий, Розен, 1987).
По окончании экспедиции на Эль-
брус Менетрие и Мейер получили от
Академии наук новую инструкцию,
предписывавшую им продолжить путе-
шествие с целью изучения побережья
Каспийского моря «вплоть до сущест-
вующих границ с Персией» (т. е. до по-
граничной линии, установленной по
Туркманчайскому договору 1828 г.).
С рекомендательным письмом на имя
командующего левым флангом Кавказ-
ских укрепленных линий генерала Эн-
гельгардта путешественники 15 (27) ав-
густа выехали из Пятигорска, пересек-
ли Кабарду и прибыли в крепость Гроз-
ную (г. Грозный). Оказанное командую-
щим гостеприимство позволило им пе-
редохнуть и подготовиться к дальней-
шему путешествию до Баку. В конце
октября Энгельгардт снабдил ученых
специальным письмом, обязывавшим
комендантов всех крепостей по пути
следования оказывать им помощь и со-
действие и в сопровождении многочис-
ленного конвоя линейных казаков
(«оказья») отправил их из Грозной.
Пройдя Хасавюрт и переправившись
через р. Сулак, они вышли к Каспий-
скому морю и, следуя через Дербент и
Кубу, 9 (21) декабря прибыли в Баку.
В феврале туда же добрался Ленц, ко-
торый после восхождения на Эльбрус
был командирован для проведения гра-
ви- и магнитометрических наблюдений
в Николаев, а затем вместе с ди-
ректором Николаевской обсерватории
К. X. Кнорре через Крым, Ставрополь,
Георгиевск и Моздок приехал в Гроз-
ную, откуда проследовал по пути, прой-
денному Менетрие и Мейером. Всю зи-
му участники экспедиции занимались
изучением грязевых вулканов и мест вы-
броса нефти и газа в окрестностях Баку
и по всему Апшеропскому полуострову.
27 апреля (9 мая) 1830 г. Менетрие
и Мейер оставляют Баку и направляют-
ся по побережью к югу. Из-за бездо-
рожья пришлось отказаться от повозок,
передвижение осуществлялось верхом,
для наиболее необходимой клади были
наняты две арбы. В свиту кроме кон-
воя входили «несколько человек та-
тар» и переводчик. 1 (13) мая экспеди-
ция прибыла в Сальяны. Продвигаясь
в сторону Талышских гор, путешест-
венники исследовали южную часть Му-
ганской степи, посетили Кызыл-Агач
и 17 (29) мая прибыли в Ленкорань.
Отсюда были предприняты экскурсии
во многие точки Ленкоранской низмен-
ности и покрытых густым лесом скло-
нов Талышских гор. 30 мая (11 июня)
в сопровождении конвоя и переводчи-
ков экспедиция выступила в горы. Наи-
более вероятный путь ее пролегал по
долине р. Ленкорань-чай до слияния
рек Базару и Кенджаба-арю. Отсюда,
воспользовавшись единственным в то
время проходом в глубинные районы
Талыша — ущельем Танг,— путешест-
венники поднялись на безлесное полу-
пустынное плато Зуванд, расположен-
ное в Диабарской котловине. Здесь был
собран наиболее богатый энтомологи-
ческий материал — достаточно ука-
зать! что из 5 добытых во время экспе-
18
дпции новых видов дневных бабочек
4 было описано из Зуванда: Zegris me-
nestho (Men.), Argynnis alexandra Men.,
Melanargia hylata (Men.) и M. teneates
(Men.). Спустившись в конце июня в
Ленкорань, Менетрие и Мейер вынуж-
дены были срочно эвакуироваться из
города, где началась эпидемия холеры.
7(19) июля им удалось выехать морским
путем, и 10 (22) числа, посетив по пути
о. Свиной, они прибыли в Баку, откуда
19 (31) июля начали обратный путь в
столицу. По пути до Кубы и далее до
Дербента путешественники поднима-
лись до субальпийского пояса на скло-
ны гор Бешбармак и Шахдаг, где так-
же был собран значительный энтомо-
логический материал (из Шахдага был
описан вид Colias thisoa Men.). В Кубе,
куда они прибыли 26 июля (7 августа),
их снова встретила эпидемия холеры,
из-за которой они не смогли задержать-
ся здесь для более углубленного ис-
следования восточной оконечности
Большого Кавказа. Они срочно поки-
нули Кубу и, лишь добравшись до Пя-
тигорска, смогли остановиться для от-
дыха и приведения в порядок собран-
ных коллекций. 8 (12) октября Менет-
рие и Мейер выехали из Пятигорска.
Из-за распутицы и многочисленных
задержек на карантинных кордонах
обратный путь занял более 2 мес.
В Петербург они вернулись 19(31) де-
кабря 1830 г.
Итоговым документом зоологичес-
ких исследований Менетрие в экспеди-
ции по. Кавказу является «Аннотиро-
ванный каталог...». Раздел этой рабо-
ты, посвященный чешуекрылым (Lepi-
dopteres, с. 241—268), содержит сведе-
ния о 127 видах, собранных во время
путешествия; число видов Rhopalocera
вместе с названными выше пятью, ко-
тэрые описываются в этой работе в ка-
честве новых, составляет 78. Судя по
ссылкам, при обработке сборов чешуе-
крылых Менетрие пользовался двумя
руководствами, которые он считал ис-
черпывающими: составленным П. А. Ла-
трейлем и Ж. Б. Годаром девятым то-
мом французской «Систематической эн-
циклопедии» (Latreille, Godart, 1819 —
1824) и книгой Годара «Естественная
история чешуекрылых, или бабочек,
Франции» (Godart, 1821). Эти же пуб-
ликации служили источником инфор-
мации о распространении чешуекры-
лых, использованной при составлении
зоогеографических таблиц (с. XXVIII
—XXIX, XXXII), из них полностью
заимствован номенклатурный аппарат.
Можно также утверждать, что новизна
(т. е. неописанность) видов определя-
лась по отсутствию их в этих руковод-
ствах. Например, если бы Менетрие
знал об установлении Papilio eupheme
Эспером (в издании, которое к моменту
его возвращения с Кавказа давно уже
стояло на полке библиотеки Зоологи-
ческого музея — Esper, [18051), он, ве-
роятно, воздержался бы от описания
Pieris menestho или хотя бы от прида-
ния этому таксону статуса вида.
Из «громадного количества» насеко-
мых, собранных Вознесенским и Ме-
нетрие на Кавказе, в коллекции Зооло-
гического института АН СССР сохра-
нилось очень немного. Здесь удается
обнаружить лишь единичные экземп-
ляры из этих сборов, чаще всего пло-
хой сохранности. Такое несоответствие
между объемом собранного материала
и его представительством в коллекции
объясняется тем, что, создавая коллек-
цию, Менетрие довольствовался лишь
парой или несколькими экземплярами
каждого вида. Остальные экземпляры
серий, в том числе типовых, рассматри-
вались им как «дублеты» и пускались
в обмен. Вернувшись из экспедиции,
«...Менетрие вступил в сношения с Па-
рижем, тогдашним центром всей энто-
мологии, имея в виду утилизировать
Кавказскую коллекцию, собранную им
с помощью Вознесенского во время
путешествия по Кавказу и особенно бо-
гатую насекомыми. Кавказские насеко-
мые еще и теперь имеют большую цену
в Музеях, а тем более в прежнее время,
когда они представляли почти исклю-
чительно новые пли мало распростра-
ненные в коллекциях виды» (Штраух,
1889: 283). Ограниченность средств не
позволяла Зоологическому музею при-
обретать коллекционные материалы по-
купкой, поэтому обмен был тогда едва
ли не единственным средством получе-
ния насекомых из-за границы. Другой
канал утечки материала состоял в том,
что, будучи из-за той же ограниченнос-
ти средств лишенным технической по-
мощи, Менетрие привлек к препари-
рованию кружок любителей-энтомоло-
гов, который по понедельникам соби-
рался в рабочей комнате энтомологичес-
кого отделения музея (из этого кружка
впоследствии образовалось Русское эн-
19
Александр Давидович Нордман (1803—1866)
томологическое общество). «Так как
Менетрие всегда вознаграждал всякий
такой труд, даже самый ничтожный,
соответственным, большим или мень-
шим, числом насекомых из богатого за-
паса дублетов, то помощь ему достав-
лялась очень охотно» (Штраух, 1889:
283). По счастью сохранившиеся оди-
ночные экземпляры дневных бабочек
представляют все виды, перечисленные
в «Аннотированном каталоге...», и их
атрибуция не вызывает сомнений.
Следующим посещением Кавказа, в
результате которого был добыт важ-
ный лепидоптерологический материал,
была экспедиция, предпринятая в
1836 г. профессором Ришельевского ли-
цея в Одессе, членом-корреспондентом
Академии наук Александром Давидо-
вичем Нордманом (1803—1866). Марш-
рут экспедиции проходил водным пу-
тем вдоль Черноморского побережья
Кавказа от Геленджика до устья р. На-
танеби, по которой тогда проходила
граница с Турцией. Спутником Норд-
мана был «иностранец господин Дел-
лингер», которому была поручена бота-
ническая часть экспедиции. Во время
выходов на сушу были обследованы ок-
рестности Геленджика^ Гагры2 Пицун-
ды, Нового Афона, Сухум-Кале (Су-
хуми). Местное население крайне враж-
дебно относилось к чужестранцам, и
описание путешествия изобилует све-
дениями о принятых мерах безопаснос-
ти (напомним, что передвижение Мене-
трие также было невозможно без кон-
воя). Например, в окрестностях Ге-
ленджика «под прикрытием 140 солдат
с одною пушкою и стаею собак, которые
открывают следы Черкесов, бродящих
и скрывающихся в кустарниках, мы
предприняли четыре экспедиции», «ок-
рестность (Сухум-Кале) безопасна на
пространстве одной версты; однакож
под прикрытием конвоя нам удалось
сделать до двадцати экспедиций». Из
Сухуми через Бомбори (мыс Соуксу) и
Лыхны была предпринята верховая
экскурсия на склоны Бзыбского хреб-
та под прикрытием «40 солдат с двумя
офицерами и 25 человек Абхазцев, дан-
ных мне Владетелем».
6(18) июня экспедиция оставила Су-
хум-Кале и 10(22) числа прибыла в Ре-
дут-Кале (Кулеви), откуда направилась
к границе с Турцией, обследовав по
пути оз. Палеостоми. От пограничного
поста «Шеквитель» (Шекветила), сле-
дуя вверх по течению Натанеби, экс-
педиция достигла казачьего поста
Озургети (Махарадзе) в Гурии. «При-
бывши таким образом в Озургетах, я
достиг главнейшей цели моего путеше-
ствия, ибо я вознамерился отсюда взо-
йти на упомянутые горы (Аджаро-Име-
ретинский, или Месхетский, хребет) и
исследовать их подробно». Отсюда было
сделано «первое покушение взойти на
хребет, коего вершина именуется Кат-
циставан». Дорога шла через деревню
«Вагиджюер» (Вакиджвари), располо-
женную в 18 верстах от Озургети. На
вершине, «называемой Сомлпя», была
сделана попытка забазироваться путем
устройства временного укрытия — «ба-
лагана». Однако из-за сильного снего-
пада путешественники были вынуждены
с большим трудом спуститься в Озур-
гети. Сильная простуда осложнилась
появлением симптомов малярии. «След-
ствием была лихорадка, которая не ос-
тавляла меня более трех недель. Мой
спутник занемог и хворал с тех пор
беспрерывно (страдая всю зиму 1837 г.,
Деллингер умер в июле того же года)».
Пока участники экспедиции лечились
в Озургети, предпринимая краткие вы-
лазки в ближайшие окрестности, по
20
распоряжению гурийского окружного
начальника Орлова на вершине Сомлия
была построена бревенчатая хижина.
Поднявшись (с третьей попытки!) к
этой хижине 21 июня (3 июля), Норд-
ман и Деллингер вскоре перебазирова-
лись в развалины строений, «некогда
обитаемых аджарскими пастухами»,
расположенные на 15 верст дальше в
горы.
Из этой базы в течение 3 недель
предпринимались верховые поездки в
сторону вершины «Джуарухто» (место-
нахождение установить не удалось),
под которой, как предполагалось, бе-
рут начало Кура, Натанеби, «Нагоре-
ви» (Нагвареби) и другие реки. Норд-
ман называет также несколько других
вершин, на которые они поднимались;
из них только «Сахорния» (Сокорниа)
удается обнаружить на географических
картах. Маршрут этой части экспеди-
ции обсуждался при обозначении ти-
повой местности Parnassius nordmanni
[Men., 1850], установленного по экзем-
плярам, добытым Нордманом и пере-
данным им Менетрие (Некрутенко,
Кержнер, 1986). После двухмесячного
лечения и отдыха в Озургети Нордман
и Деллингер верхом проехали через
Колхидскую низменность в Кутаис и
далее в Мингрелию, в «Субдиди» (Зуг-
диди). Из Поти они возвратились мо-
рем сначала в Сухуми, затем в Геленд-
жик и, наконец, в Севастополь (Норд-
ман, 1838; Пузанов, 1969).
Результатом экспедиции является
опубликованная спустя 14 лет работа
«Бабочки, обнаруженные в таврическо-
кавказской фаунистической области»
(Nordmann, 1851) — одна из двух ле-
пидоптерологических публикаций Нор-
дмана, в которую наряду со сведения-
ми о дневных бабочках Кавказа вошли
также материалы, собранные автором
в путешествиях по Бессарабии, Укра-
ине, Южной России и Крыму. Геог-
рафический охват работы намного пре-
вышает территорию, обследованную им
лично во время экспедиции на Кавказ.
Часть видов приводится по «Аннотиро-
ванному каталогу...» Менетрие, а так-
же по материалам, полученным от
А. Киндермана (см. ниже),Х. Стевена,
М. Вагнера 1 и др. Точное количество
1 Путешествия Морица Вагнера на Ара-
рат и по высокогорьям Армении, в Колхиду,
«по немецким колониям за Кавказом», «на
видов булавоусых чешуекрылых, при-
водимых Нордманом для «кавказской
фаунистической области», установить
затруднительно, так как неизвестно, от-
носятся ли к этой территории часто
встречающиеся неконкретные указания
«ueberall» или «ueberall gemein».
Из 172 упомянутых в работе видов
определенно указываются для Кавказа
и Закавказья 98. В это число входят
2 вида —Argynnis laodice Pall, и Ere-
bia ligea (L.),— указание которых яв-
но основано на ошибочном определе-
нии. Никто из последующих авторов
не подтвердил наличие на Кавказе Par-
nassius phoeubus (F.), который под на-
званием «Doritis delius Esp.» приводит-
ся Нордманом для Месхетского хребта
с убедительным комментарием: «Mehre-
ге Exemplare, welche ich auf dem Ge-
birge von Adshara, oberhalb der Region
des Rhododendron caucasicum gefangen
habe, stimmen durchweg mit Individuen
aus Sibirien und den Alpen iiberein»
(c. 423). В работе устанавливаются в
качестве новых 6 таксонов видовой
группы — 3 вариетета и 3 вида. В соот-
ветствии с практикой своего времени
Нордман приписывает авторство наз-
ваний лицам, давшим их на этикетках
или в личных сообщениях. Принцип,
согласно которому автором названия
является не тот, кто дал его, а тот,
чьими действиями была обеспечена при-
годность, тогда еще не был сформули-
рован, и фамилии «назывателей» часто-
приводились вслед за названиями в ра-
ботах авторов первой половины XIX в.,
устанавливавших новые таксоны. Себя
в качестве автора названия (mihi, no-
bis или приводя фамилию) автор рабо-
ты обозначал только тогда, когда он
давал название обнаруженному им но-
вому виду независимо от того, кто был
сборщиком материала — в этом случае
название часто (но не всегда) образо-
вывалось из фамилии сборщика. Не-
приятная этическая ситуация, связан-
ная с возможностью стать автором на-
звания «в свою честь», тогда не могла
возникнуть. Нордман отчетливо пока-
Кавказ и в страну казаков», в которых его
сопровождал Стефан Ногель, описаны в не-
скольких книгах (Wagner, 1848, 1850а, Ь).
Эти работы содержат важнейшую информацию
для ограничения типовых местностей таксонов
чешуекрылых, установленных по сборам Ваг-
нера и Ногеля разными авторами, в частности,
Геррих-Шеффером (Herricn-Schaffer, 1843,
1843—1856).
21
зал, что автором названия «Doritis
nordmanni» (с. 423) является Менетрие,
т. е. что он описывает названный дру-
гим лицом вид.
Задержка публикации привела к
тому, что к моменту выхода статьи в
свет все устанавливаемые в ней но-
вые виды оказались уже описанными
способами, удовлетворяющими требо-
вания современного Международного
кодекса зоологической номенклатуры,
и приобрели авторство и дату. В связи
с этим название Colias tamara Nordmann
(с. 413) оказалось младшим синонимом
С. aurorina Herrich-Schaffer, [1850], на-
звание Lycaena ledereri, предложенное
Киндерманом (с. 418), приобрело ав-
торство Буадюваля (Boisduval, 1848:
XXIX), а название Parnassius nordman-
ni стало пригодным как опубликован-
ное Менетрие в связи с иллюстрацией
([Menetries], [1850]; Некрутенко, Керж-
нер, 1986). В названной работе Буадю-
валя приводятся также некоторые из
названий, предложенных Нордманом
для подвидовых форм (вариететов),—
Satyrus hanifa (у Нордмана «Satyrus
anthe var. hanifa Nordm.»—c. 406) и
Satyrus roxandra (у Нордмана «Pararga
clymene var. roxandra m.» — c. 410),
однако, поскольку они не сопровож-
даются описаниями, диагнозами или
указаниями (ICZN, ст. 12), за ними со-
храняется авторство Нордмана.
Являясь наиболее полной по числу
видов и по объему информации о них,
снабженная превосходными оригиналь-
ными иллюстрациями, работа Нордма-
на подводит итог изучению булавоусых
чешуекрылых Кавказа в первой поло-
вине XIX в. К сожалению, материалы,
использованные при написании рабо-
ты, почти не сохранились. Следов кол-
лекции дневных бабочек Кавказа не
удалось разыскать ни в Одесском уни-
верситете (бывшем Ришельевском ли-
цее), ни в коллекции насекомых, кото-
рую Нордман в 1849 г. увез с собой в
Гельсингфорс. Часть материалов, пе-
реданная Нордманом в дар, сохрани-
лась лишь в Зоологическом музее Бер-
линского университета им. Гумбольдта
(в том числе пара Parnassius phoebus).
В 1843—1844 гг. на Кавказе работал
видный чешский зоолог Фридрих Ан-
тон Коленати (1812—1864), принятый
Петербургской Академией наук на
должность ассистента по зоологии. Экс-
педиция готовилась тщательно. Для
Фридрих Антон Коленати (1812—1864)
поездки Коленати оборудовал специ-
альный экипаж, в котором были пред-
усмотрены места для компактной ук-
ладки провианта, необходимых мате-
риалов и оборудования, а также соби-
раемых коллекций. Здесь же были
устроены защищенные пологами спаль-
ные места. Передвижение осуществля-
лось с помощью сменяемых на почтовых
станциях или наемных лошадей. Сна-
чала (в 1842 г.) Коленати исследовал
нижнее течение Дона, затем на судне
предпринял путешествие по Азовскому
морю, которое закончилось в Таганроге.
В начале апреля 1843 г. он прибыл в
Ставрополь, где ему пришлось участ-
вовать в военных действиях «против
Черкесов». Отсюда маршрут экспедиции
проходил вверх по течению Кубани до
слияния Большого и Малого Зеленчу-
ков, затем, через Пятигорск, до Вла-
дикавказа (Орджоникидзе). Прибыв 20
июня (2 июля) во Владикавказ, Коле-
нати по Военно-Грузинской дороге на-
правляется в Тифлис, обследуя по пути
Дарьяльское ущелье и окрестности Каз-
бека. Зиму 1843/1844 гг. (с ноября по
май) он проводит в Елисаветполе
Гянджа)2 откуда предпринимает экс-
22
курсии по долине Куры и склонам Ма-
лого Кавказа, затем посещает извест-
ную шелководством Нуху (Шеки), Пам-
бакский хребет, Алагез (Арагац) и Ка-
рабах. На обратном пути снова посе-
щает окрестности Казбека и 11—14
23—26) августа 1844 г. совершает во-
схождение на его вершину (Gaisler,
1964; Flasar, 1965).
Насекомым Кавказа посвящена вось-
митомная монография Коленати «Ме1е-
temata entomologica», пятый том кото-
рой содержит раздел о чешуекрылых
(Kolenati, 1846). Эта работа, в которой
учтены сведения, опубликованные Ме-
нетрие, также представляет собой анно-
тированный каталог, в котором для
Кавказа и Закавказья указываются 78
видов дневных бабочек (4 вида впервые)
и устанавливаются 2 новых таксона:
Melitaea didyma var. interrupta Kolena-
ti (старейшее пригодное название для
М. d. transcaucasica Turati, 1919) и Arge
galathea var. turcica Kolenati (инфра-
подвидовое название для меланистпче-
ской — «fere tota nigra» — формы Mela-
nargia galathea (L.)). Часть материалов,
собранных Коленати на Кавказе, хра-
нится в Зоологическом институте АН
СССР, однако типов этих таксонов там
обнаружить не удалось.
Говоря об успехах изучения фауны
булавоусых чешуекрылых Кавказа в
первой половине XIX в., нельзя умол-
чать о первой отечественной книге, по-
священной бабочкам. Речь идет о пер-
вом выпуске 5-го тома «Entomographia
Imperii Rossici» («Entomographie de la
Russie»), вышедшем из печати в Москве
в 1851 г. Этот многотомный труд начал
издавать в 1820 г. основатель и вице-
президент Московского общества испы-
тателей природы Г. И. Фишер фон
Вальдгейм. Выражая стремление дать
полное описание животного мира Рос-
сии и одновременно служить руковод-
ством к его изучению, «Энтомография»
была задумана под влиянием опублико-
ванных в 1811—1814 гг. трех томов
«Zoographia rosso-asiatica» П. С. Палла-
са. С 1820 по 1849 г. вышло 4 тома «Эн-
томографии», из них 3 были посвящены
преимущественно жукам, 4-ый — пря-
мокрылым. Во время подготовки 5-го
тома («Lepidoptera Rossica») Фишеру
было уже около 80 лет. Из-за слабости
зрения он не мог самостоятельно про-
должать издание и привлек к работе
над очередным томом профессора Ка-
занского университета Эдуарда Алек-
сандровича (Эдуарда Фридриха) Эверс-
мана (1794—1860), «...un savant aussi
zele que renomme par ses travaux ante-
rieurs dans cette branche de 1’Histoire
naturelie». Распределение работы между
соавторами не совсем понятно. Как пи-
шет далее в предисловии Фишер, «...1а
redaction entiere de се volume, dispose
suivant le systeme de M. Herrich-Schaef-
fer est de la plume de M. Eversmann.
Quant aux erreurs qu’on pourrait trou-
ver dans la synonymie, elle ne doient
etre attribuees qu’amoi seul». Вероятно,
что, располагая достаточно полной биб-
лиотекой, Фишер составил синоними-
ческие сводки и осуществлял общую ре-
дакцию; определительные таблицы и ви-
довые очерки были написаны Эверсма-
ном преимущественно по материалам
собственной коллекции. При составле-
нии выпуска использовались (с разре-
шения автора) сведения, содержащиеся
в тогда еще не опубликованной рукопи-
си Нордмана, а Менетрие специально
для изготовления рисунков прислал эк-
земпляр Argynnis alexandra. 18 таблиц
превосходных литографических, раскра-
шенных от руки рисунков были выпол-
нены для этого издания художником
Г. Вольфом.
Посвященная рассмотрению одного
семейства Nymphalidae, книга Фишера
и Эверсмана по структуре удивительно
близка современным монографическим
сводкам. Она состоит из общего введе-
ния, в котором дана краткая характе-
ристика семейства, пяти глав (по числу
родов) и атласа. Каждая глава состоит
из вводной части (общая характеристи-
ка рода и ступенчатый ключ для опре-
деления видов по внешним признакам)
и видовых очерков. Описание каждого
вида начинается кратким диагнозом на
латинском и французском языках, за-
тем следуют исчерпывающая синоними-
ческая сводка, подробное описание
внешности бабочек, их изменчивости,
данные о биотопической приуроченнос-
ти, известном распространении в пре-
делах Российской Империи, сроках ле-
та. Всего в работе описан 61 вид ним-
фалид. Из 23 видов, указанных для
Кавказа, один — «Vanessa ionia Kin-
dermann» — описывается в качестве но-
вого (Fischer de Waldheim, Eversmann,
1851; Богданов, 1885; Житков, 1940).
В 1853 г. Фишер умер и издание «Энто-
мографии» прекратилось.
23
Юлиус Ледерер (1821 — 1870)
Э. А. Эверсман никогда не посещал
Кавказ п не опубликовал о чешуекры-
лых этой страны ни одной специальной
работы. Большая часть его энтомоло-
гических публикаций посвящена опи-
санию новых видов по мере их поступ-
ления в коллекцию от разных сборщи-
ков и из разных мест (Гентнер, 1940:
45). Все материалы с Кавказа, которы-
ми располагал Эверсман, были получе-
ны от Киндермана, с которым он под-
держивал дружественные отношения и
который пользовался его гостеприим-
ством во время путешествий в Россию.
Отдавая созданию коллекции много вре-
мени и средств, Эверсман охотно делил-
ся своими материалами с разными ли-
цами и музеями. Особенно много бабо-
чек было отправлено в разное время в
Зоологический музей Академии наук.
В одном из писем он не без юмора за-
мечает, что охотно посылает материал
Менетрие в подарок, но что «достаточ-
но умен», чтобы, несмотря на просьбы,
ничего не посылать на просмотр: из
опыта он установил, что получить ма-
териал из Академии назад не удается.
За год до смерти, в 1859 г., отбирая
материал для Академии, он устроил
настоящее «разграбление» своей коллек-
ции (Гентнер, 1940: 40). После смерти
Эверсмана его коллекция, в которой
«...находятся подлинные экземпляры
русских чешуекрылых, которые служи-
ли профессору Эверсману для установ-
ления описанных им новых видов», бы-
ла приобретена великой княгиней Еле-
ной Павловной и пожалована Русскому
энтомологическому обществу (Бремер,
1870). В настоящее время материалы
Эверсмана хранятся в лепидоптероло-
гпческой коллекции Зоологического ин-
ститута АН СССР.
Значительные успехи в изучении
фауны булавоусых чешуекрылых Кав-
каза во второй половине XIX в., выра-
зившиеся в установлении большого чис-
ла новых таксонов видовой группы,
связаны с именем австрийского лепидо-
птеролога Юлиуса Ледерера (1821—
1870). Из 15 опубликованных им лепи-
доптерологических работ лишь 2 посвя-
щены непосредственно фауне Кавказа
(Lederer, 1864, 1870), остальные содер-
жат сведения о дневных бабочках Ма-
лой Азии, Ближнего Востока и Север-
ного Ирана, однако многие из описан-
ных в этих работах видов впоследствии
были обнаружены в Закавказье, поэто-
му знакомство с этими работами (и с ти-
пами) Ледерера является условием точ-
ной идентификации таких видов на этой
территории. Ледерер никогда не посе-
щал ни Кавказ, ни большинство дру-
гих стран, фауне бабочек которых по-
священы его работы. Все они написаны
на основании материала, собранного по
его поручению другими лицами (Stettin,
entomol. Ztg, 1871, 32: 179—183). Од-
ним из таких сборщиков был Альберт
Киндерман (1810—1860), о котором с
восхищением отзывался Эверсман: «ни-
кто в большей степени не обладает
уменьем собрать насекомых, чем неуто-
мимый Киндерман, который занимается
этим с детства, и днем и ночью бродит
по самым опасным местностям... каж-
дую подходящую ночь, вплоть до рас-
света проводит Киндерман с фонарем на
охоте; потом он ложится на несколько
часов спать в лесу и, как только солнце
немного обогреет землю, начинается
дневной лов. В этой своей трудной жиз-
ни, которую может вынести только за-
каленное тело, Киндерман уже часто (в
горах Балкан, Турции, в Малой Азии,
на Кавказе, в Грузии и других местах)
подвергался смертельной опасности»
(цит. по: Гептнер, 1940, с. 41). В огром-
24
ных по географическому охвату путе-
шествиях этого «сборщика-фанатика»
(от Алжира до Сибири), обычно длив-
шихся годами, Кавказ занимает сравни-
тельно немного времени. Из некролога,
написанного, насколько можно судить
по контексту, Ледерером ([Lederer],
1860; Staudinger, 1878; 180) видно, что
Киндерман посещал Кавказ дважды.
Посещение 1838—1840 гг. не дало сбо-
ров чешуекрылых или же эти сборы по
каким-то причинам не попали в науч-
ный оборот. В 1846—1847 гг. он соби-
рал насекомых в окрестностях немецкой
колонии Еленендорф (ныне г. Ханлар
Азербайджанской ССР). Собранный
здесь материал почти полностью посту-
пил в коллекцию Ледерера, часть экзем-
пляров — в другие коллекции (Буадю-
валя, Геррих-Шеффера, Нордмана, Фи-
шера фон Вальдгейма, Эверсмана, Трей-
чке, Фрейера и др.). Работа в Еленен-
дорфе была прервана эпидемией холеры.
Заболевший в августе 1847 г. Киндер-
ман перенес эту страшную болезнь без
врачебной помощи. Состояние его было
настолько тяжелым, что он безучастно
наблюдал «wie Ungeziefer seine mit
sovielen Miihseligkeiten gesammelten
Schatze verzehrte». Однако большая
часть материала уцелела. Осенью Кин-
дерман через Мингрелию и Редут-Кале
отправился в Одессу, где провел зиму
перед возвращением на родину.
В 1863 г. на Кавказе появляется
другой сборщик Ледерера — Иозеф Ха-
берхауэр (1828—1902), который вместе
с женой Людмилой (сестра Киндермана)
проводил сборы в окрестностях Кутаи-
си и в районе Абастумани. В 1864 г.
Хаберхауэр коллекционировал в ок-
рестностях Ахалцихе, в 1865 г.— Елиса-
ветполя (Гянджа), в 1866 г.— в Хан-
кенды (Степанакерт). В 1868 г., возвра-
щаясь из Персии, Хаберхауэр посе-
тил с энтомологической целью берега
оз. Гокча (Севан) и окрестности Елиса-
ветполя. Собранные здесь материалы
полностью вошли в коллекцию Ледере-
ра. В 1871 г. он коллекционировал в
Гурии (Сомлия), где до него собирал
насекомых Нордман, а затем в окрест-
ностях Ахалцихе (Emich, 1872).
После смерти Ледерера его коллек-
ция, содержащая типы всех описанных
им видов и вариететов чешуекрылых,
была приобретена Отто Штаудингером
(1830—1900) —профессиональным ле-
пидоптерологом, владельцем крупней-
Отто Штаудингер (1830—1900)
шей в Европе фирмы, торговавшей кол-
лекционными насекомыми (Дрезден).
Штаудингер был наиболее авторитет-
ным специалистом в области системати-
ки и фаунистики чешуекрылых второй
половины XIX в. Располагая разветв-
ленной сетью штатных и нештатных
сборщиков, он использовал доставляе-
мые ими из всех уголков земного шара
материалы не только для торговли.
Поступающие сборы сначала подверга-
лись тщательному изучению, и все, за-
служивающее внимания, оседало в его
огромной фундаментальной коллекции
и описывалось в многочисленных пуб-
ликациях. Характеризуя деятельность
Штаудингера, С. Н. Алфераки (1908)
писал: «к Штаудингеру со всех сторон
стекались посылки с бабочками, точно
железные опилки на огромный магнит,
каким Штаудингер в действительности
и был по отношению бабочек... он был
центральным светилом в лепидоптеро-
логии, вокруг которого, хотя, может
быть и невольно, помимо желания, кру-
жились в виде планет почти все лепи-
доптерологи третьей четверти прошлого
столетия».
Наряду с наиболее полной в Европе
коллекцией Штаудингер располагал
всеми без изъятия публикациями по че-
25
Сергей Николаевич Алферакп (1850—1918)
шуекрылым Палеарктики. Это позволи-
ло ему предпринять издание каталога,
в котором на основании критического
пересмотра развивалась система и но-
менклатура обобщающего труда Г. Гер-
рих-Шеффера (Herrich-Schaffer, 1843—
1856). который в свою очередь был из-
дан «zugleich als Text, Revision und Sup-
plement zu Jakob Hiibner’s Sammlung
europaischer Schmetterlinge» (Hiibner,
1796— [18381). Вышло в свет 3 издания
каталога, различавшихся по заглавию
п объему. Первые 2 издания — «Ката-
лог чешуекрылых Европы и сопре-
дельных стран» (1861) и «Каталог че-
шуекрылых европейской фаунистиче-
ской области» (1871) — были опубли-
кованы в соавторстве с М. Вокке, со-
ставившим раздел о Microlepidoptera,
3-е, вышедшее после смерти Штау-
дингера — «Каталог чешуекрылых Па-
леарктической фаунистической области»
(1901) — с X. Ребелем (Staudinger, 1861,
1871, 1901). Принятые в этих изданиях
система и номенклатура получили все-
общее признание и были взяты ва ос-
нову составителями крупнейших руко-
водств по чешуекрылым Палеарктики
«(Ruhl, Неупе, 1892—1895; Гофман, 1897;
Spuler, 1901—1908; Verity, 1905 —
1911; Seitz, 1907—1911; Ламперт, 1913;
и др.). Каталог Штаудингера прочно ут-
вердился в качестве основного номен-
клатурного и библиографического спра-
вочника и обеспечивал — прямо или че-
рез посредство названных руководств —
унификацию номенклатуры во всех пуб-
ликациях по чешуекрылым Палеаркти-
ки вплоть до середины XX в.
Первой отечественной сводкой, в ко-
торой был использован номенклатур-
ный аппарат Штаудингера, является
«Каталог чешуекрылых Российской Им-
перии» Н. Г. Ершова и А. А. Фильда
(1870). По этой работе затруднительно
составить представление об изученнос-
ти фауны Rhopalocera Кавказа на то
время, поскольку собственно Кавказ по
принятому авторами территориальному
делению относится к «южным губерни-
ям» и рассматривается вместе с Екате-
ринославской, Таврической и Ставро-
польской губерниями, а Закавказье вы-
делено в самостоятельную область в
«Азпятской России».
Итоги изучения булавоусых чешуе-
крылых Кавказа в XIX в. подводятся
в третьем издании каталога Штаудин-
гера. Принятое им территориальное де-
ление включает «Caucasus» (Кавказ в
целом), «Caucasus septentrionalis orien-
talis» (Дагестан) и «Armenia» («русское
Закавказье»). Для этих территорий в
каталоге приводится 127 таксонов ви-
довой группы Rhopalocera и 18 Hespe-
riidae (к этому числу следует прибавить
также не указываемые специально для
Кавказа широко распространенные и
(отчасти) обитающие на сопредельных —
«Hyrcania», «Asia minor», «Pontus»
и др.— территориях виды).
Деятельность Штаудингера, безу-
словно, имела этапное значение в раз-
витии леппдоптерологии. Его вклад в
познание чешуекрылых состоит не толь-
ко в создании принятого большинством
лепидоптерологов XIX и первой поло-
вины XX в. номенклатурного языка,
но и в установлении такого количества
таксонов видовой группы, которое не
было установлено никем из позднейших
исследователей. Тем не менее здесь нель-
зя не привести еще одну оценку его
деятельности, которая, отражая личное
отношение ее автора к людям и событи-
ям (и не лишенная германофобии), по-
казывает обстановку, в которой проис-
ходило становление современной лепи-
26
доптерологии. Вот что писал в 1954 г.
В. В. Набоков: «...с середины прошлого
столетия энтомология в Европе при-
обрела великую простоту и точность,
ставши хорошо поставленным делом,
которым заведывали немцы: верховный
жрец, знаменитый Штаудингер, стоял
во главе и крупнейшей из фирм, торго-
вавшей насекомыми, и в его интересах
было не усложнять определений бабо-
чек; даже и поныне, через полвека пос-
ле его смерти, средне-европейской, а
также и русской лепидоптерологии (поч-
ти не существующей, впрочем, при Со-
ветах) далеко не удалось сбросить гип-
нотическое иго его авторитета. Штау-
дингер был еще жив, когда его школа
начала терять свое научное значение в
мире. Между тем как он и его привер-
женцы консервативно держались видо-
вых и родовых названий, освященных
долголетним употреблением, и класси-
фицировали бабочек лишь по призна-
кам, доступным голому глазу любите-
ля, англо-американские работники вво-
дили номенклатурные перемены, выте-
кавшие из строгого применения закона
приоритета, и перемены таксономиче-
ские, основанные на кропотливом изу-
чении сложных органов под микроско-
пом. Немцы силились не замечать но-
вых течений и продолжали снижать эн-
томологию едва ли не до уровня фила-
телии. Забота штаудингерьянцев о «ря-
довом собирателе», которого не следует
заставлять препарировать, до смешного
похожа на то, как современные изда-
тели романов пестуют «рядового чита-
теля», которого не следует заставлять
думать» («Дружба народов», 1988, № 6,
с. 85—86).
В 80-х годах совладельцем торговой
фирмы Штаудингера стал его зять, швед-
ский энтомолог Андреас Банг-Хаас
(1846—1925), к которому она перешла
после смерти тестя. С 1925 г. владель-
цем фирмы становится сын Банг-Хааса
Отто (1882—1949), известный многочис-
ленными серийными публикациями «No-
vitates Macro lepidopterologicae», «Но-
гае Macrolepidopterologicae» □ др. По
окончании второй мировой войны кол-
лекции Штаудингера и Банг-Хаасов,
уцелевшие после разрушительных бом-
бардировок Дрездена американской
авиацией, были приобретены Зоологи-
ческим музеем Берлинского универси-
тета им. Гумбольдта, часть находится
в Музее Тиркунде в Дрездене.
Николай Михайлович Романов (1859—1919)
Штаудингер поддерживал оживлен-
ные связи с русскими лепидоптеролога-
ми, о чем свидетельствуют благодарности
за консультации и советы, содержа-
щиеся во многих отечественных публи-
кациях. Будучи членом Русского энто-
мологического общества (с 1866 г.), он
многие свои работы опубликовал в «Но-
гае Societatis entomologicae Rossicae» и
в «Мемуарах по чешуекрылым» Н. М.
Романова. Судьба одного из выдающих-
ся русских лепидоптерологов Сергея
Николаевича Алфераки (1850—1918),
перу которого принадлежит первая
сводка о чешуекрылых Северного Кав-
каза (Алфераки, 1876 и др.) и который
много сделал для изучения фауны че-
шуекрылых Центральной Азии, во мно-
гом определилась благодаря знакомству
с Штаудингером. Поступив в 1867 г.
в Московский университет, Алфераки
вынужден в 1869 г. покинуть его, по-
скольку решение заниматься изучением
чешуекрылых не нашло поддержки у
профессора А. П. Богданова: «...он
стал надо мною подшучивать, говоря,,
что это вовсе не наука, а занятие, год-
ное разве для английских пасторов, что
все бабочки давно уже известны^ и что
27
«се это не представляет никакого инте-
реса» (Алфераки, 1908). Желание зани-
маться лепидоптерологией заставило
его в поисках научного руководителя
обратиться к Штаудингеру. В ноябре
1871 г. Алфераки приезжает в Дрезден
и, будучи благосклонно принят Штау-
дингером, остается у него до апреля
1872 г., а в 1873 г. снова проводит в
Дрездене три месяца. Обрабатывая свои
сборы под руководством Штаудингера,
Алфераки «не оставлял ни одного эк-
земпляра коллекции не осмотренным с
тою тщательностью, на которую я тогда
был способен». Прилежный ученик Шта-
удингера, С. Н. Алфераки строго следо-
вал его концептуальным установкам на
протяжении всей своей лепидоптероло-
гической деятельности (из-за слабею-
щего зрения он в начале XX в. вынуж-
ден был переключиться на изучение бо-
лее крупных объектов и занялся орни-
тологией). Рефлексией этих установок
является выраженное в резкой форме
неприятие использования признаков ге-
нитального аппарата в систематике че-
шуекрылых (Ион, 1911).
С 1879 г. в энтомологическую лите-
ратуру входит имя Николая Михайло-
вича Романова (1859—1919?). Великий
князь, внук Николая!, сын кавказско-
го наместника Михаила Николаевича,
Н. М. Романов занимался изучением
чешуекрылых Кавказа и Закавказья,
используя в качестве базы свое имение
в Ликани неподалеку от Боржоми. Рас-
полагая значительными средствами, он
организовал проведение сборов чешуе-
крылых во многих районах Кавказа.
Начиная с 1870 г. в эту работу были
вовлечены Г. И. Сиверс, лесничий из
Лагодехи Л. Ф. Млокосевич, А. Беккер,
В. Хедеман и, главным образом, Г. Ф.
.Христоф; сам Романов коллектпровал
в окрестностях Тифлиса и в Боржоме.
Эти сборы легли в основу созданной
Романовым коллекции чешуекрылых
Кавказа, которая в дальнейшем попол-
нялась материалами из Европы и Азии,
получаемыми от сборщиков и через
обмен.
В 1884 г. выходит в свет 1-й том зна-
менитых «Мемуаров по чешуекрылым»,
издававшихся на средства и под редак-
цией Романова. Всего за период с 1884
по 1901 г. вышло 9 томов этого роскош-
ного. богато иллюстрированного изда-
ния, в котором публиковались работы
наиболее известных лепидоптерологов
Гуго Федорович Хрпстоф (1831 —1894)
XIX в. Первый том «Мемуаров» содер-
жит первую часть работы Романова «Че-
шуекрылые Закавказья», куда вошли
сведения о дневных бабочках региона,
основанные на обработке материалов
собственной коллекции, а также дан-
ные, полученные от Штаудингера, Хри-
стофа, Н. Г. Ершова, К. А. Фиксена и
В. Хедемана (Romanoff, 1879, 1882,
1884).
В 1880 г. Романов принял на служ-
бу в качестве энтомолога Гуго Федоро-
вича Христофа (1831—1894), который
позднее стал хранителем его коллек-
ции. Выходец из Саксонии (Гернгут),
Христоф по окончании прогимназии и
учительской семинарии с 1858 г. рабо-
тает учителем в Сарепте (ныне пригород
Волгограда), где изучает местную фау-
ну. С 1870 по 1880 г. совершил путеше-
ствия в Северную Персию, Закавказье,
Среднюю Азию и на Дальний Восток
(Богданов, 1891). В 1880 г. Христоф
объездил с энтомологической целью
Абхазию и Аджарию, после чего посе-
тил Боржоми и расположенный выше
в горах район Бакуриани. В 1881 г.
им была предпринята поездка в Орду-
бад, где он собирал насекомых в тече-
ние мая и первой половины июня, за-
28
Густав Иванович Радде (1831 — 1903)
тем через Мегри и Личк он прибыл в
Ханкенды, откуда направился к оз. Се-
ван. В 1882 и 1883 гг. он посещает Ка-
зпкопоран (ныне в Турции), Ордубад
и Исти-су. В 1884 г. Христоф исследо-
вал долину Куры с посещением окрест-
ностей Нухи, затем вернулся в Боржо-
ми. В 1886 г. из Закаталы он поднялся
на гору Сарыдаг, а затем посетил Му-
ганскую степь. В 1887 и 1888 гг. он
снова посещает Казикопоран. Одновре-
менно с пополнением коллекции Рома-
нова Христоф имел и пополнял собст-
венную коллекцию, которую начал со-
бирать с 1870 г. Большая часть ее
попала после смерти Христофа в Вели-
кобританию и находится ныне в Британ-
ском музее (естественная история); в
1880 г. Московское общество испыта-
телей природы получило «от Ф. Ф. Кри-
стофа (!) в Сарепте» типы описанных им
новых видов бабочек — этот материал
не сохранился (Bull. Soc. imp. Nat.
Moscou, 1881 (1880), 3, c. 211).
В 1887 г. Романов пригласил на
должность постоянного сотрудника по
изданию «Мемуаров» С. Н. Алфераки,
возложив на него обязанности храните-
ля коллекции наряду с Христофом.
Позднее Романовым была приобретена
коллекция Алфераки.
В 1900 г. коллекция Романова была
полностью передана в дар Зоологическо-
му музею Академии наук. К этому вре-
мени она состояла из 110 210 экз. че-
шуекрылых, расставленных в 30 шка-
фах (в это число входило 18 258 экз.
Rhopalocera Палеарктики) (Ежегодн.
Зоол. муз. имп. Акад, наук, 1901, 6,
с. 20—21). Один из шкафов коллекции,
находившейся в Ликани, в это же время
был передан в Кавказский музей.
Накопление коллекционного мате-
риала по чешуекрылым Кавказа связа-
но также с деятельностью Кавказского
музея (ныне Государственный музей
Грузии), основанного Густавом Ива-
новичем Радде (1831—1903). Имея бо-
гатый опыт полевых исследований в
Крыму и Восточной Сибири, прорабо-
тав с 1860 по 1863 г. в должности кон-
серватора Академии наук в Петербурге,
Радде в 1863 г. по рекомендации ака-
демика Купфера получает назначение
в Тифлисскую физическую обсервато-
рию. Однако вскоре по распоряжению
наместника он переключается на изу-
чение «Кавказских стран в биолого-гео-
графическом отношении». Основанный
в 1865 г. музей был открыт 1(13) января
1867 г.; в 1868 г. к этому учреждению
была присоединена публичная библио-
тека. Занимая должность директора
Кавказского музея, Радде почти еже-
годно совершал путешествия по разным
районам Кавказа, в результате которых
опубликовал много работ по зоологии,
географии и этнографии. Привозимые
из этих экспедиций сборы чешуекры-
лых (собранные вместе с Г. И. Сивер-
сом), а также материалы, полученные
от сотрудников Романова, составили
основу лепидоптерологпческой коллек-
ции Кавказского музея. До 1892 г. ус-
тановкой коллекций кроме Радде зани-
мались Сиверс и Г. Ледер; с 1892 г.
хранителем стал Е. Кениг. Последние
годы жизни Радде посвятил составлению
и подготовке к печати труда «Кол-
лекции Кавказского музея», 1-й том ко-
торого, содержащий каталог коллекции
чешуекрылых, вышел в свет в 1899 г.
(Богданов, 1888; Radde, 1899; Яхонтов,
1911).
Пополнение многих отечественных и
зарубежных коллекций экземплярами
кавказских чешуекрылых осуществля-
лось благодаря деятельности Александ-
ра Беккера (1818—1901), учителя и ор-
ганиста, родившегося и проведшего всю
29
Александр Беккер (1818—1901)
свою жизнь в Сарепте, который добы-
вал «постоянные средства к существо-
ванию поставкой гербариев и энтомоло-
гических коллекций в русские и ино-
странные музеи, ученые общества и уни-
верситеты» (Вирен, 1901). Посылки с на-
секомыми от Беккера почти ежегодно
поступали в Зоологический музей Ака-
демии наук, собранные им материалы
использовал для установления множе-
ства новых таксонов видовой группы
Б. Герхард (Gerhard, 1882). В отличие
от Киндермана и Хаберхауэра, не оста-
вивших никаких опубликованных ма-
териалов о своей коллекторской дея-
тельности, Бэккер подробно описывал
свои путешествия и регулярно публи-
ковал свои записки в «Бюллетене Мос-
ковского общества испытателей при-
роды» (Becker, 1868, 1869, 1873, 1875,
1881 и др.), приводя в них списки со-
бранных бабочек.
Сведения о лепидоптерологической
деятельности на Кавказе во второй по-
ловине XIX в. будут неполными, если
не упомянуть работы профессора Лес-
ного института в Петербурге Эрнеста
Эрнестовича Баллиона (1816—1901) по
чешуекрылым окрестностей Новорос-
сийска (Ballion, 1886; Семенов, 1901)
и сотрудника Тифлисской контрольной
палатыг организатора шелководства и
пчеловодства на Кавказе Николая Ни-
колаевича Шаврова (1858—?), составив-
шего список чешуекрылых Кутаисской
губернии с установлением двух новых
таксонов нимфалид (Шавров, 1886; Бог-
данов, 1888).
Если не считать «Энтомографии» Фи-
шера фон Вальдгейма и Эверсмана, из-
данной ограниченным тиражом, распро-
странявшейся преимущественно по под-
писке, быстро ставшей библиографиче-
ской редкостью и к тому же остановлен-
ной на рассмотрении одного семейства,
основным жанром публикаций по че-
шуекрылым Кавказа в XIX в. был бо-
лее или менее пространно аннотирован-
ный фаунистический список, в котором
признаки таксонов видовой группы при-
водились с максимальной лаконичнос-
тью лишь при установлении их в каче-
стве новых. К этому жанру следует от-
нести и все издания каталога Штаудин-
гера. Такие публикации хотя и вносили
бесспорный вклад в познание фауны,
не давали возможности идентификации
видов, список которых занимал их ос-
новной объем. Составленные авторами,
получившими лепидоптерологическую
подготовку по европейским руководст-
вам и имевшими доступ к авторитетно
определенным экземплярам чешуекры-
лых, эти работы предполагали нали-
чие подобной подготовленности у чи-
тателей. Такое положение в значитель-
ной степени ограничивало круг лиц, ко-
торые могли бы обеспечить дальнейшее
изучение фауны чешуекрылых Кавказа.
Появление первого (и до настоящего
времени единственного) руководства,
дававшего возможность определения
дневных бабочек Кавказа с помощью
определительных таблиц, связано с име-
нем Константина Людвиговича Брам-
сона (1842—1909). Выпускник физико-
математического факультета Киевского
университета, он начал служебную дея-
тельность преподавателем немецкого
языка в Киеве, а затем продолжил ее
в классических гимназиях Екатерино-
слава (Днепропетровск) и Елизаветгра-
да (Кировоград). «Несмотря на свое
всегда плохое здоровье К. Л. посвя-
щал весь свой досуг неустанным рабо-
там по энтомологии, то экскурсируя и
коллектируя главным образом Lepido-
ptera (особенно обильные сборы произ-
ведены им на Кавказе и в Киргизских
степях), то разрабатывая определители»
(Якобсон; 1909). В определителях Брам-
30
Константин Людвигович Брамсон (1842—1909)
сон развивал «аналитический» подход,
при котором виды кавказской фауны
сравнивались с европейскими и опре-
делялись по общим дихотомическим
ключам. Его главное произведение —
определитель «Дневные бабочки (Rho-
palocera) Европы и Кавказа», изданный
на средства автора в Киеве (Bramson,
1S90) — был, по словам Г. Г. Якобсо-
на, «повсюду в Европе встречен очень
сочувственно и признан за образцовый».
К сожалению, маршруты путешествий
Брамсона по Кавказу неизвестны, а
коллекция, оставшаяся после его смер-
ти, не сохранилась.
Успех работы Брамсона свидетель-
ствует не только о ее достоинствах. Он
является также симптомом ощущавше-
гося в то время в Европе дефицита в
руководствах по определению чешуе-
крылых, в особенности внеевропейских.
На рубеже XIX и XX вв. коллекцио-
нирование насекомых приобретает ха-
рактер массового увлечения. Во многих
крупных городах собиратели объединя-
ются в общества и кружки. Быстро ра-
стущая армия энтомологов-любителей
вызвала появление спроса на новый тип
издания, в котором любители могли бы
найти соответствующим образом изло-
женную информацию о достижениях
профессиональной науки и которое
удовлетворяло бы главное требование:
возможность самостоятельного опреде-
ления насекомых. Старые руководства
Дениса и Шпффермюллера, Эспера,
Хюбнера, Боркхаузена, Оксенгеймера,
Буадюваля, Годара, Мейгена, Дюпон-
шеля, Геррих-Шеффера и др. стали труд-
нодоступными и устарели, а новая но-
менклатура каталогов Штаудингера су-
ществовала без связи с вразумительными
описаниями таксонов, которые давали бы
возможность их идентификации. Первой
работой, доступно связавшей сухой ка-
талог Штаудингера с реальными объек-
тами, явилась фундаментальная сводка
«Палеарктические Macrolepidoptera и
их естественная история. Том I. Днев-
ные бабочки», которую в 1892 г. начал
издавать Ф. Рюль и которую после его
смерти (в 1893 г.) продолжил (и завер-
шил) А. Гейне (Ruhl, Неупе, 1892—
1895). В этой работе впервые приведено
детальное описание внешности имаго
всех видов и вариететов булавоусых че-
шуекрылых, вошедших во второе и в
рукопись третьего издания каталога
Штаудингера. В ней собрано все извест-
ное на то время об изменчивости, био-
логических особенностях, преимаги-
нальных стадиях и кормовых растениях.
В отличие от предыдущих публикаций
распространение описывается не общи-
ми фразами, а с указанием конкретных
мест находок, в том числе и на Кавказе
(при составлении были, в частности, уч-
тены материалы коллекции Н. М. Ро-
манова, данные о которых были сооб-
щены Христофом). Являясь ценнейшим
дополнением к каталогу Штаудингера,
работа Рюля и Гейне по праву разде-
ляет с ним значение итоговой публика-
ции в лепидоптерологической литера-
туре XIX столетия.
Как показало дальнейшее развитие
лепидоптерологии, едва ли не осново-
полагающую роль в ее становлении сы-
грали (и продолжают играть) коллек-
ционеры-любители. Правда, состав лю-
бительского корпуса всегда имел здесь
одну существенную особенность: нали-
чие в нем заметной прослойки профес-
сиональных биологов, зоологов и даже
энтомологов, которые в силу разных
обстоятельств не могли посвящать свое
рабочее время изучению чешуекрылых.
Именно это обстоятельство определило
высокий, соответствующий времени, на-
учный уровень большинства лепидоп-
терологических публикаций.
31
В начале XX в. внимание лепидоп-
терологов все чаще привлекается к вы-
яснению систематического положения
форм чешуекрылых в связи с их распро-
странением. Одним из первых исследо-
вателей лепидоптерофауны Кавказа, в
чьих работах нашла отражение эта тен-
денция, является Александр Александ-
рович Яхонтов (1879—1973), который
показал, что своеобразие фауны чешуе-
крылых этой страны определяется не
только эндемичными видами, но также
и внутривидовыми локальными форма-
ми широко распространенных видов.
Изучению и установлению этих форм
он посвятил около десяти лет интенсив-
ных занятий.
Служебную деятельность Яхонтов
начал учителем биологии и географии
в средних школах Нижнего Новгорода,
где жили его родители и куда он вер-
нулся после окончания Московского
университета, защитив дипломную ра-
боту «Фауна дневных бабочек Влади-
мирской и Нижегородской губерний».
К моменту окончания университета
(1904 г.) Яхонтов опубликовал 8 статей
и во время пребывания в Нижнем Нов-
городе продолжал активно печататься.
Обладая хорошим голосом, он в это же
время берет уроки пения. Первые лепи-
доптерологические работы Яхонтова бы-
ли посвящены описанию найденных в
природе и полученных эксперименталь-
ным путем аберрантных форм бабочек,
их сезонному полиморфизму, некоторым
вопросам систематики и биологии.
В 1899 г. он посещает район Казбека
и окрестности Сухуми, в 1907 г.— ок-
рестности Тифлиса, Мцхеты и Боржома,
а в 1908 г.— район Минеральных Вод
(Железноводск). Собранные в этих по-
ездках чешуекрылые обрабатываются с
широким привлечением сравнительного
материала из других местностей Кав-
каза и европейской части России. Зимой
1910/11 г., выступая на тифлисской
оперной сцене (партии Гремина в «Ев-
гении Онегине» и варяжского гостя в
«Садко»), Яхонтов переисследует кол-
лекцию чешуекрылых Кавказского му-
зея. В результате был существенно до-
полнен и уточнен опубликованный ра-
нее список Радде, главным образом за
счет определения подвидовой принад-
лежности, «...так как многие формы ба-
бочек еще не отличались лепидоптеро-
логами в то время... Говоря о расовых
отличиях кавказских бабочек и о рас-
Александр Александрович Яхонтов (1879—
1973)
пространении той или другой формы на
Кавказе, я, конечно, не мог... игнори-
ровать результаты моих личных сборов
и наблюдений на Кавказе...» (Яхонтов,
1911: 292). В 1911 г. он переезжает в
Варшаву, а с 1912 г. обосновывается
в Ченстохове, где, занимая должность
инспектора народных училищ, продол-
жает преподавательскую деятельность
в русских учебных заведениях. В этот
период он вплотную подошел к изуче-
нию признаков генитального аппарата
самцов и на ряде примеров показал
целесообразность их использования для
решения вопросов систематики. Начав-
шаяся первая мировая война прервала
исследования Яхонтова. По счастью,
летом 1914 г. семья Яхонтовых находи-
лась на отдыхе под Москвой, однако
их квартира в захваченной неприятель-
скими войсками Ченстохове была раз-
громлена и в ней погибли коллекция,
по материалам которой были написаны
все работы Яхонтова, и его библиотека.
Вся дальнейшая деятельность Яхонтова
была связана с разработкой методов
преподавания биологии в учреждениях
Наркомпроса, Министерства просвеще-
ния и Академии педагогических наук
32
РСФСР х. К активным исследованиям
чешуекрылых он больше не возвращал-
ся. Стремясь подвести итоги своей пре-
рванной лепидоптерологической дея-
тельное! и, он в 1935 г. публикует рабо-
ту, в которой Яхонтов-лепидоптеролог
выступает соавтором Яхонтова — педа-
гога-методиста. Эта небольшая, скром-
но изданная книжка — «Наши дневные
бабочки» — приобрела широкую извест-
ность и долго оставалась единственным
изданным в СССР руководством по изу-
чению hh jpalocera. Хотя она представ-
ляет собой популярное пособие для
определения дневных бабочек европей-
ской части СССР, в ней попутно рас-
сматриваются кавказские формы неко-
торых широко распространенных видов
(2 подвида устанавливаются в качестве
новых), поэтому обойти ее при рассмот-
рении фауны Кавказа невозможно.
Одновременно с Яхонтовым в лепи-
доптерологическую литературу входит
имя Вадима Васильевича Совинского
(1881—1957), внесшего в изучение фау-
ны дневных бабочек Кавказа неболь-
шой, но заметный вклад. Сын извест-
ного гидробиолога, исследователя прес-
новодных и морских ракообразных, про-
фессора Киевского университета В. К.
Совинского, он со студенческих лет ув-
лекся энтомологией. Окончив в 1904 г.
Киевский университет, В. В. Совин-
ский до 1907 г. работал на Киевской
энтомологической станции, а затем пре-
подавал зоологию на Киевских высших
женских курсах. С 1919 г. он занимает
должность ассистента, а затем доцента
Киевского университета. В послевоен-
ные годы (до 1951 г.) работал в Инсти-
туте зоологии АН УССР. В 1903 г. Со-
винский посетил низменный Дагестан
и район Минеральных Вод и на осно-
вании собранного здесь материала ус-
тановил 2 вариетета дневных бабочек
(Совинский, 1905). В 1915 г. он публи-
кует работу о кавказских подвидах Ag-
rodiaetus damon [Den. et Schiff.], ос-
нованную на сборах И. И. Жихарева
и Г. С. Кочубея. Обработанные Совин-
ским материалы вошли в состав коллек-
ции Л. А. Шелюжко и хранятся ныне
в Зоологическом музее Киевского уни-
верситета.
1 О биографии и педагогической деятель-
ности А. А. Яхонтова см. «Естествознание в
школе», 1954, № 6, с. 66; «Биология в школе»,
1959. № 6, с. 92; 1970, № 1, с. 68; 1974, № 1,
с. 91.
Наряду с работами Яхонтова и Со-
винского в начале XX в. (и позднее)
появляются публикации чисто фауни-
стического характера. В отличие от ра-
бот старых авторов они обычно содер-
жат очерк географических особенностей
исследованной территории (как прави-
ло, ограниченной), к которым привя-
зываются сведения о распространении
видов. Таковы публикации о чешуекры-
лых северного склона Большого Кав-
каза Н. М. Егорова (1903) и X. Г. Ша-
пошникова (1904), района Красной По-
ляны (Кириченко, 1909, 1913), окрест-
ностей Батуми (Филипьев, 1916) и дру-
гие. Значение этих эпизодических ра-
бот состоит в том, что, заполняя суще-
ствующие белые пятна на карте изучен-
ности Кавказа, они дают возможность
судить о распространении, биотопиче-
ской и поясной приуроченности приво-
димых видов и форм.
Наиболее значительный вклад в изу-
чение булавоусых чешуекрылых Кав-
каза — как по числу установленных
новых таксонов, так и по географиче-
скому охвату — внес Л. А. Шелюжко
(1890—1969). В силу известных (и не-
известных) объективных (и субъектив-
ных) причин деятельность выдающегося
лепидоптеролога, крупнейшего знатока
чешуекрылых Палеарктики, создателя
второй по величине в СССР коллекции
этих насекомых, использование кото-
рой обусловило появление множества
публикаций и диссертационных работ,
не получила освещения в отечественной
литературе.
Лев Андреевич Шелюжко родился
14 (26) сентября 1890 г. в Киеве, в семье
богатого помещика-латифундиста х. Бу-
дучи единственным ребенком в семье,
он получил дома основательное началь-
ное образование и с детства владел не-
сколькими иностранными языками. С
1900 по 1908 г. он учится в гимназии,
а с 1908 по 1912 г.— на естественном
отделении Киевского университета
св. Владимира. Выбор профессии не был
случайным. Шелюжко воспитывался в
семье, где любили и понимали природу
1 При составлении этой части раздела бы-
ли использованы некролог Л. А. Шелюжко
(Forster, 1971), сохранившиеся документы ар-
хива Зоологического музея Киевского универ-
ситета, материалы «Хроники» этого музея
(Тр. Зоол. муз. Кшв. ун-ту.— 1941.— 1.—
С. 349—374), свидетельства М. А. В о инет вен-
ского (Киев) и Б. Альберти (ФРГ), а также
других лиц, лично знавших Шелюжко.
2 9—3723 г
33
и где его детские увлечения аквариум-
ными рыбами и собиранием бабочек по-
ощрялись и поддерживались — в том
числе и щедрым приобретением необ-
ходимого оборудования и книг. Его
отец сам часто предпринимал вылазки
в природу и был отличным сборщиком
насекомых. Начав коллекционировать
бабочек в окрестностях Киева, Шелюж-
ко быстро совершенствуется в технике
сбора и препаровки и уже в 1902—
1903 гг. создает коллекцию, прираще-
ние и обработка материалов которой
становятся делом всей его жизни. Пер-
вым пополнением коллекции из отда-
ленных районов России стали сборы
отца на Северном Кавказе (район Мине-
ральных Вод), в Дагестане и в Турк-
мении (совместно с В. В. Совинским),
а также в Тамбовской губернии. Позд-
нее богатые сборы были привезены из
путешествий с отцом по Украине, в
Уфимскую губернию, а также из семей-
ных поездок на отдых в Крым, Боржом,
Бад-Киссинген (Бавария), Карлсбад
(Карловы Вары), Швейцарию, Италию,
Югославию (Далмация и Герцеговина)
и Грецию. Окончив в 1912 г. универ-
ситет, Шелюжко открывает собственное
коммерческое предприятие. В киевском
журнале «Вестник любителя аквариума
и террариума» за этот год появляется
реклама «Первой русской рыборазвод-
ни Л. А. Шелюжко — самого крупного
учреждения в Европе», предлагавшего
«гг. любителям... богатейший выбор ак-
вариумных рыб и водяных растений по
самым умеренным ценам». Дела этого
предприятия пошли успешно и начали
приносить доход, большую часть кото-
рого Шелюжко использовал для расши-
рения своей коллекции чешуекрылых.
Поручив управление рыборазводней
приказчику, он организует широкую
сеть платных сборщиков, налаживает
обменные отношения с русскими и ино-
странными лепидоптерологами, приоб-
ретает сборы и целые коллекции у
фирм и отдельных любителей. К наи-
более важным поступлениям того вре-
мени относятся коллекция А. Деккерта
(Нант, Франция), содержавшая около
4000 экз. Parnassius и Colias, в том чис-
ле множество типов и большинство эк-
земпляров, изображенных в иконогра-
фической сводке Р. Верити (Verity,
1905—1911), коллекции Л. К. Круликов-
ского (восток европейской части СССР),
П. И. Трусевича2 в состав которой во-
шли многолетние сборы А. Ф. Кащен-
ко в Закавказье, И. И. Жихарева (Харь-
ковщина, Крым, Кавказ). К 1917 г.
общий объем коллекции Шелюжко
достиг 200 тыс. экз.; из этого числа
75 тыс. приходилось на долю Rhopalo-
сега. Этот материал был расставлен в
20 энтомологических шкафах (по 81
ящику в каждом) и почти в сотне отдель-
ных энтомологических ящиков; более
200 картонных коробок было занято не-
расправленным материалом. В большин-
стве ящиков бабочки были расколоты
очень плотно, «черепицей».
Наметившийся в начале XX в. ин-
терес к изучению географической измен-
чивости чешуекрылых положил начало
периоду повсеместного принятия поли-
типической концепции вида. Замена ти-
пологического мышления мышлением в
популяционных понятиях привела к
тому, что основным содержанием работ
европейских авторов стало таксономи-
ческое обособление едва ли не каждой
популяции бабочек. Этот подход в пол-
ной мере характеризует и деятельность
Шелюжко: из 95 опубликованных ра-
бот, составляющих его научное насле-
дие (Forster, 1971), 90 посвящены опи-
санию новых видов, внутривидовых
форм и индивидуальных аберраций, а
также разбору сложных таксономиче-
ских ситуаций, легко возникавших при
массовом производстве новых таксонов.
В сфере коллектирования признание
политипической концепции вида приве-
ло к стремлению накопить как можно
большие серии из разных точек ареала
вида. При пополнении коллекции Ше-
люжко именно таким образом стремил-
ся с наибольшей полнотой представить
фауну Macrolepidoptera Палеарктики
(роды Parnassius и Colias представлены
в коллекции в мировом объеме). Тесные
связи с ведущими лепидоптерологами
позволили ему получить и ввести в со-
став коллекции синтипы большинства
таксонов, установленных Г. Е. Грум-
Гржимайло, А. Н. Авиновым, В. В. Со-
винским, Л. К. Круликовским, Н. С.
Образцовым, Р. Верити, А. Деккертом,
Ф. Бриком, X. Штаудером, Э. Турати,
О. Банг-Хаасом и др.; вошли в состав
коллекции типы всех видов и форм,
описанных Шелюжко.
С 1919 г. Шелюжко занимает долж-
ность научного сотрудника во вновь ор-
ганизованном Зоологическом музее (ка-
бинете) Украинской Академии наук. Ра-
34
ботая по совместительству в ряде уч-
реждений, он продолжает пополнять и
обрабатывать коллекцию и в 20-е —
30-е годы активно печатается. В начале
1930 г. он обращается в Зоологический
музей В У АН (Всеукраинская Академия
наук) с докладной запиской (датирова-
на 10 января 1930 г.), в которой, оха-
рактеризовав свою коллекцию, пишет:
«...продолжая все эти годы мою науч-
ную работу по изучению чешуекрылых,
равно как и по пополнению и расши-
рению моей коллекции, я пришел к
убеждению, что работа моя без государ-
ственной поддержки не может дать над-
лежащей эффективности, так же как и
коллекция моя не может получить же-
лательной широты дальнейшего разви-
тия. Учитывая все эти моменты... я
предлагаю принести всю мою коллек-
цию чешуекрылых в дар Зоологичес-
кому музею В У АН с тем, что мне будет
обеспечена возможность продолжения
работы с коллекцией и ее пополнением
и расширением в течение остальной мо-
ей жизчи». Изложенные далее условия
переда ш предусматривали предостав-
ление Шелюжко пожизненной штатной
должности хранителя коллекции «с ок-
ладом старшего зоолога Музея, но не
ниже 200 р. в месяц», придание коллек-
ции статуса самостоятельного подраз-
деления в структуре музея, что гаран-
тировало бы ее неделимость и исполь-
зование исключительно в научных це-
лях, гарантию ее передачи в случае рас-
формирования музея или изменения его
функций другому учреждению с «чисто
научными функциями» (в качестве наи-
более приемлемого кандидата называл-
ся Зоологический музей Академии наук
СССР), предоставление помещения пло-
щадью «не менее 30 кв. саж.», выделе-
ние средств на изготовление энтомоло-
гических шкафов общей емкостью в 7—
8 тыс. ящиков для просторной расста-
новки коллекции, обеспечивающей воз-
можность нормальной работы с ней, а
также на приобретение необходимых ма-
териалов, оборудования и литературы,
выделение штатной должности лаборан-
та-препаратора; требовалось также воз-
мещение стоимости коллекционных шка-
фов, в которых передавалась коллек-
ция, оцененных в 15 тыс. рублей (стои-
мость коллекции без шкафов была оп-
ределена Шелюжко в 200 тыс. рублей).
Эти условия оказались неприемлемы-
ми для музея2 видимо2 в связи с огра-
Лев Андреевич Шелюжко (1890—1969)
ниченностью его бюджета, и передача
не состоялась. В 1933 г. Шелюжко пе-
реходит на работу в зоологический му-
зей только что восстановленного в со-
ставе шести факультетов (в том числе
биологического) Киевского универси-
тета. Благодаря энергичной деятельно-
сти В. М. Артоболевского этот музей, со-
зданный в середине XIX в. К. Ф. Кесс-
лером в качестве учебно-вспомогатель-
ной базы для занятий студентов, под-
вергается решительной реорганизации.
Из чисто учебного он преобразуется в
крупное научно-исследовательское уч-
реждение. Располагая достаточными
средствами, музей интенсивно наращи-
вает фондовые коллекции, для чего в
различные районы СССР снаряжаются
многочисленные (в том числе и комп-
лексные) экспедиции. Период работы
в университетском музее без преувели-
чения можно назвать золотым в деятель-
ности Шелюжко.
Приступив к исполнению обязанно-
стей научного сотрудника (в 1936 г. ему
было присвоено звание доцента), он вы-
езжает в район Теберды, где проводит
сборы чешуекрылых с 22 июля по 2 сен-
тября 1933 г. Район экспедиции был
избран по совету С. С. Четверикова^
2*
35
посетившего в 1912 г. это изобилующее
бабочками место. По собранным в Тебер-
де материалам Шелюжко опубликовал
четыре работы, в одной из которых (She-
Ijuzhko, 1937: 332—333) Четвериков
описал Erebia prometheus (сам Шелюж-
ко не считал его отличным от Е. melan-
cholies H.-S., что подтвердилось позд-
нейшими исследованиями). К наиболее
интересным результатам экспедиции
следует отнести обнаружение на Кав-
казе Euphydryas iduna (Dalm.)H нового
вида Aricia teberdina (Shelj.).
Благодаря поддержке Артоболевско-
го Шелюжко удается широко развер-
нуть приобретение для музея частных
коллекций. Из наиболее значительных
поступлений этого рода следует отметить
коллекции Ф. Ф. Вайдингера (около
23 тыс. экз. из Сибири, Казахстана.
Средней Азии, окрестностей Киева и
Теберды), А. В. Ксенжопольского (око-
ло 28 тыс. экз. из Волыни, Боржоми,
Каэикопарана, Крыма, Дальнего Вос-
тока и многих зарубежных стран; со-
держит типы описанных Ксенжополь-
ским форм), Н. М. Егорова (6600 экз.
с Кавказа и из Закавказья), А. К. Моль-
трехта (1500 экз. преимущественно с
Дальнего Востока и Северного Кавка-
за), М. А. Рябова (600 экз. «наиболее
редких и ценных видов с Кавказа и из
Закавказья»), Б. П. Ткачукова (около
10 тыс. экз. из Армении, преимуще-
ственно из местностей, находящихся ны-
не на территории Турции), В. Зряков-
ского (2000 экз. с Северного Кавказа).
Всего за семь предвоенных лет музей
приобрел около 30 коллекций чешуе-
крылых.
В 1937 г. Шелюжко принимает уча-
стие в длившейся 4 мес. комплексной
экспедиции на Западный Памир, а в
1938 и 1939 гг. организует экспедиции
в Армению и Дагестан. Экспедиция в
Армению продолжалась с 5 июня по 30
августа. Районом работ были избраны
северные склоны Даралагезского (Вайн-
ского) хребта; из селений Мартирос и
Азизбеков совершались выезды в уро-
чище Ярзуд, по верхнему течению р. Ар-
пачай и в окрестности с. Гермачатах.
Здесь было собрано 11,5 тыс. экз. ба-
бочек. Маршрут экспедиции в Дагестан
(с 14 июля по 5 сентября) начинался от
железнодорожной станции Белиджи и
проходил через с. Усухчай к с. Куруш.
В связи с заболеванием Шелюжко (ма-
лярия) и неблагоприятными погодными
условиями пришлось отказаться от
подъема на Шахдаг, который являлся
конечной целью, и ограничиться иссле-
дованиями в районе Куруша. Из наи-
более интересных находок дневных ба-
бочек Шелюжко отмечает Colias aurori-
na H.-S., «Erebia группы tyndarus Esp.»
(E. iranica Gr. Gr.), «Satyrus geyeri HS.,
ssp.» (Pseudocbazara daghestana (Holik)),
«S. guriensis alpina Stgr.» и «Lycaena
orbitulus Prunn. ssp.» (Agriades pyre-
naicus late disjunct us (Alberti)).
После трех лет работы в Зоологиче-
ском музее Киевского университета Ше-
люжко убеждается в том, что и по ха-
рактеру функций, и по уровню мате-
риального обеспечения исследований,
и по моральному климату именно это
учреждение может служить надежной
базой для его дальнейшей деятельнос-
ти. В 1936 г. он обращается к Артобо-
левскому с заявлением о безвозмездной
передаче своей коллекции университету
на условиях, которые ранее были вы-
двинуты им перед Зоологическим му-
зеем ВУАН. На этот раз условия были
приняты. В музее организуется энтомо-
логический отдел, и коллекция Шелюж-
ко занимает отведенное ей место ь зда-
нии университета. Выполнение техни-
ческих работ по коллекциям чешуекры-
лых было поручено лаборанту Н. С.
Пав лиц кой.
С переходом в музей в 1937 г. пре-
подавателя кафедры биологии Киевско-
го медицинского института Н. С. Об-
разцова, принесшего в дар свою коллек-
цию листоверток и ложных пестрянок,
завершилось формирование штатной
группы лепидоптерологов музея. Глав-
ной задачей группы становится слияние
отдельных коллекций и расстановка их
материалов в систематическом порядке
в единую фондовую коллекцию. Для
обеспечения этой работы мастер-
ская университета приступила к изго-
товлению энтомологических шкафов-
колонок (каждый на 30 застек-
ленных ящиков размером 36 X 50 см)
по проекту, разработанному Шелюжко.
Из 200 заказанных шкафов в 1939 г.
в музей поступило 50. К 1941 г. в ко-
лонки была перенесена значительная
часть Papilionidae и начата перестановка
Satyridae, Nymphalidae, Lycaenidae и
Hesperiidae; из Heterocera почти пол-
ностью были расставлены Zygaenidae.
Развернувшаяся реорганизация коллек-
ций была остановлена войной.
36
Вадим Васильевич Совинский (1881 —1957)
Когда 19 сентября 1941 г. немецко-
фашистские войска оккупировали Ки-
ев, в университетском зоологическом
музее все оставалось на своих местах.
По условиям военного времени эвакуи-
ровать имущество университета не уда-
лось. Шелюжко, Образцов и Павлицкая
остались при музее в захваченном не-
приятелем городе. В октябре оккупа-
ционные власти провели регистрацию
оставшегося профессорско-преподава-
тельского состава и инвентаризацию
имущества университета. В ноябре был
отдан приказ о «консервации» универси-
тета, а в декабре — об окончательном
его закрытии. Коллекции зоологиче-
ского музея были объявлены военным
трофеем («Kriegsbeute») и по приказу
имперского министра по делам окку-
пированных восточных областей А. Ро-
зенберга (казненного в 1945 г. по при-
говору Международного военного трибу-
нала в Нюрнберге) были осенью 1943 г.
вывезены в Восточную Пруссию —
сначала в Кенигсберг, а затем в не-
большой городок Хейльсберг (ныне Ли-
дзбарк Вармийский, Польша). Имеются
достаточные-основания полагать, что в
проведении этой акции непосредствен-
ное участие принимал В. Форстер —
сотрудник (а в послевоенное время ди-
ректор) Баварского зоологического му-
зея в Мюнхене, с которым Шелюжко
с 1936 г. поддерживал оживленные от-
ношения.
Отступая из Киева, оккупанты в пя-
ти местах подорвали и сожгли главный
корпус университета, в котором нахо-
дился зоологический музей. Доставка
коллекций из Хейльсберга в Мюнхен
была поручена штабному офицеру
Б. Альберти, которому был подчинен
особый отряд солдат и выделено 5 гру-
зовых вагонов. Однако стремительное
наступление войск 2-го Белорусского
фронта во время проведения Восточно-
прусской операции завершилось окру-
жением Кенигсберга с суши и отрезало
все пути к отступлению противника на
юго-запад. В конце января 1945 г. со-
ветскими войсками был взят Хейльсберг.
Брошенные коллекции были обнаруже-
ны одним из офицеров-политработников,
который убедил командование отпра-
вить их в Москву. В это время в Москве
находился В. В. Совинский. Узнав от
коллег о том, что какая-то большая кол-
лекция бабочек, отобранная у немцев,
сложена в одном из павильонов Все-
союзной сельскохозяйственной выстав-
ки, он отправился туда, опознал ее и
сообщил об этом в Киевский универси-
тет. В Москву был командировав не-
давно демобилизованный сотрудник зоо-
логического музея орнитолог М. А.
Воинстве некий, который, проявив иск-
лючительную предприимчивость и при-
няв на себя значительную часть расхо-
дов, обеспечил возвращение коллекций
в Киев.
Уйдя в 1943 г. с выбитыми из Киева
оккупационными войсками, Шелюжко
с сотрудниками «...gelang es kurz vor
Kriegsende, auf abenteuerlichen Wegen
nach Deutschland und zuletzt nach Ober-
bayern zu kommen» (Forster, 1971). В
1946 г. он был зачислен в штат Бавар-
ского зоологического музея и оставался
сотрудником этого учреждения до кон-
ца жизни. Умер Л. А. Шелюжко в Мюн-
хене 22 августа 1969 г.
Всю свою жизнь посвятил изучению
чешуекрылых Кавказа Михаил Алексе-
евич Рябов (1890—1962). Занимаясь в
основном изучением совок, он во время
многочисленных путешествий по Кав-
казу собрал богатейший материал по
булавоусым чешуекрылым, особенно
ценный из местностей, никогда прежде
37
Михаил Алексеевич Рябов (1890—1962)
не посещавшихся лепидоптерологами.
Ученый агроном по образованию (окон-
чил в 1916 г. сельскохозяйственное от-
деление Киевского политехнического
института), М. А. Рябов в 1920 г. при-
нимает заведование естественноистори-
ческим отделом Северо-Кавказского ин-
ститута краеведения во Владикавказе
и Отделом защиты растений Горской
Автономной Республики. Здесь в тече-
ние 2 лет он организует комплексные
экспедиции по изучению природы Се-
верного Кавказа, во время которых со-
бирает богатый материал по чешуекры-
лым. Этими сборами было положено на-
чало его личной коллекции и системати-
ческой коллекции Института краеведе-
ния (не сохранилась). В результате об-
работки этого материала, проводившей-
ся в тесном сотрудничестве с Зоологи-
ческим музеем АН СССР, для Северного
Кавказа было установлено наличие 970
видов Macrolepidoptera, в том числе 90
видов дневных бабочек. К сожалению,
по этому материалу была опубликована
одна работа из планировавшейся «серии
очерков» (Рябов, 1926).
В 1924 г. он принимает участие в экс-
педиции Дагестанского музея (Махач-
кала) в высокогорные районы Внутрен-
него Дагестана. Сборы оказались на-
столько интересными* что с 1925 г. Ря-
бов переходит на работу в этот музей,
а Дагестан с тех пор становится пред-
метом его особого внимания. Но в 1926 г.
он получает приглашение перейти на
работу в Ленинград, в Государственный
институт опытной агрономии (впослед-
ствии преобразованный во Всесоюзный
институт защиты растений). Поручае-
мое ему изучение вредителей хлопчат-
ника в новых районах возделывания
этой культуры на Кавказе давало воз-
можность расширить лепидоптерологи-
ческие исследования, поэтому пригла-
шение было принято. Однако возмож-
ность более или менее планомерно за-
няться любимым делом создалась лишь
в 1931—1933 гг., когда он возглавил
специальную экспедицию в южные рай-
оны Закавказья для изучения степени
опасности для хлопководства шипова-
того червя (Earias insulana Bdv.). В это
время он активно коллектирует в На-
хичеванской АССР, на юге Армении и
Азербайджана и в Талыше.
В 1933 г. Рябов возвращается в Да-
гестан, приняв заведование кафедрой
защиты растений Дагестанского сель-
скохозяйственного института в Махач-
кале. Отсюда в течение почти 20 лет он
предпринимает длительные экспедиции
в различные участки Восточного Кав-
каза (преимущественно в пределах Да-
гестана) и в Армению. М. А. Рябов охот-
но делился собранными материалами
со всеми желающими, предоставляя
другим право описывать обнаруженные
им новые таксоны. Из дневных бабочек
по его материалам были описаны Pseu-
dochazara daghestana (Holik) из Даге-
стана, Agrodiaeutus rjabovi Forster из
Талыша и несколько подвидов. Выйдя
в 1952 г. на пенсию, Рябов переезжает
на постоянное жительство в Ленинград
и передает свою коллекцию, содержа-
щую более 40 тыс. экз. чешуекрылых
(главным образом совок), в дар Зооло-
гическому институту АН СССР. Печа-
тался он редко, и из 15 опубликован-
ных работ лишь 2 (Рябов, 1926, 1958)
содержат сведения о дневных бабочках.
Однако по добротности исполнения, по
обоснованности интерпретации, по вло-
женному труду, наконец, по языку они
относятся к числу лучших публикаций
о дневных бабочках Кавказа (Данилев-
ский, Кузнецов, 1963).
Изучение фауны чешуекрылых За-
падного Кавказа связано с именем
Евгения Семеновича Миляновского
38
Евгений Семенович Миляновский (1908—1976)
(1908—1976), деятельность которого
развернулась в Абхазии с 1933 г. Окон-
чив Полтавский плодово-ягодный техни-
кум, Е. С. Миляновский с 1927 по
1933 г. работает на Полтавской сель-
скохозяйственной станции, а затем на
Лубенской опытной станции лекарствен-
ных и эфирно-масличных растений;
в 1932 г. он поступает на заочное от-
деление Ленинградского института по
борьбе с вредителями и болезнями рас-
тений. Его служебная деятельность в
Сухуми была связана с защитой расте-
ний. С 1940 г. и до конца жизни он
работал на Сухумской опытной стан-
ции эфирно-масличных культур, с 1946
по 1953 г. по совместительству заведо-
вал отделом природы Абхазского госу-
дарственного музея.
Выбор Абхазии в качестве места
стационарных исследований Милянов-
ский объяснял ее наиболее слабой изу-
ченностью по сравнению с остальной
территорией Кавказа. Действительно,
после экспедиции А. Д. Нордмана сбо-
ры здесь практически не проводились.
Небольшое количество экземпляров ба-
бочек, поступивших в коллекцию Н. М.
Романова, было собрано попутно и пред-
ставляло обычные, широко распростра-
ненные виды. Приехав в Сухуми, Ми-
ляновскии застал в музее часть коллек-
ции Н. Г. Варгановича, собранной в
1925—1928 гг. в окрестностях Гагры.
Кроме того, им были изучены коллек-
ции П. В. Лебединского из окрестнос-
тей Сухуми (сборы 1933—1935 и 1942—
1943 гг.) и Л. С. Товстолеса из окрест-
ностей Ткварчели (собиралась с 1937 г.
до конца 60-х годов, не сохранилась).
В 1933 г. в Абхазии работала экспеди-
ция Грузинского филиала АН СССР,
которой в лесной зоне по среднему те-
чению р. Кодори было собрано 29 ви-
дов дневных бабочек (Зайцев, 1939).
Проживая безвыездно в Сухуми, Ми-
ляновский не упускал любой возмож-
ности проникновения в глубинные рай-
оны Абхазии. В результате ежегодных
экспедиций в высокогорья и частых
экскурсий в прибрежную и предгорную
зоны им была собрана одна из наиболее
полных региональных коллекций че-
шуекрылых Кавказа. Экспедиции носи-
ли планомерный характер, одна и та же
местность посещалась на протяжении
многих лет в различные сезоны года,
и вскоре Абхазия стала одним из наи-
более изученных районов Кавказа в от-
ношении фауны чешуекрылых. В итого-
вой публикации (Миляновский, 1964)
для Абхазии указывается 94 вида Rho-
palocera и И видов Hesperiidae; в даль-
нейшем этот список уточнялся за счет
поправок в определении.
Одновременно с выяснением видово-
го состава Е. С. Миляновский изучал
закономерности зонально-поясного рас-
пределения и особенности экологии че-
шуекрылых в условиях различных
высотных поясов. На основании много-
летних наблюдений он выдвинул эколо-
гическую (вместо изоляционистской
Н. Я. Кузнецова) теорию обедненности
фауны чешуекрылых черноморского по-
бережья Кавказа и Крыма. Суть ее своди-
тся к тому, что в теплом субтропическом
климате многие северные виды лиша-
ются на побережье возможности, связан-
ной с промораживанием зимней диапау-
зы; для средиземноморских видов, нао-
борот, зима здесь оказывается слишком
суровой и разрывает цикл развития.
Высокая влажность препятствует про-
никновению сюда ксерофильных видов,
а наличие богатой фауны паразитичес-
ких насекомых приводит к общему сни-
жению численности чешуекрылых (Ми-
ляновский, 1956). Начатые исследова-
ния особенностей высотного распреде-
39
ления видов, общих для фауны Кавказа
и смежных равнинных территорий, Ми*
ляновский не успел закончить.
Научное наследние Е. С. Милянов-
ского содержит 25 работ по чешуекры-
лым (всего им опубликовано 58 научных
и около 200 популярных статей по эн-
томологии, защите растений, герпето-
логии, спелеологии, охране природы).
Его коллекция согласно завещанию пе-
редана в Зоологический институт АН
СССР (Некрутенко, 1977; Nekrutenko,
1977).
В 1935 г. в район Центрального Кав-
каза направилась польская альпинист-
ская экспедиция, в состав научной
группы которой вошел доцент Ягеллон-
ского университета (Краков) Р. Войту-
сяк. Из Владикавказа маршрут прохо-
дил вверх по долине р. Ардон и через
Кионский (Садонский) перевал в район
ледника Караугом (долина р. Билаги-
дон). Из массива Адай-хох - Мамисон
через деревню Дзинага экспидиция под-
нялась по верхнему течению р. Урух
на склоны г. Суган, затем, пройдя
несколько вниз по р. Черек-Балкар-
ский, поднялась на хребет, отходящий
от массива Дыхтау, и оказалась в до-
лине р. Черек-Безенгийский, откуда
путь шел до ее истоков - ледника Бе-
зенги. Спустившись в Нальчик, экспе-
диция по долине Баксана проследовала
в район Эльбруса. Конечным пунктом
маршрута был перевал Донгуз-Орун-
баши (Накра).
За время экспедиции (с 12 июля по
24 августа) Войтусяком в поясе от
1800 до 3600 м было собрано около
2000 экз. чешуекрылых (175 видов
Macrolepidoptera, в том числе 71 вид
дневных бабочек). Обработка этого мате-
риала была немедленно после воз-
вращения Войтусяка начата В. Несио-
ловским, статья которого о новых и
наиболее интересных чешуекрылых Цен-
трального Кавказа появилась в пе-
чати в феврале 1937 г. (Niesiolowski,
1937). Итоги обработки всего собран-
ного материала были опубликованы 10
лет спустя, уже в послевоенное время
(Wojtusiak, Niesiolowski, 1947). Не-
смотря на то, что все описанные эти-
ми авторами в качестве новых таксоны
Rhopalocera уже были установлены ра-
нее (Некрутенко, 1975), названные ра-
боты заняли прочное место в лепи-
доптеро логической литературе благо-
даря тщательности исполнения и ори-
гинальности трактовки. Работа Войту-
сяка и Несиоловского содержит инте-
реснейшие сведения о связи распреде-
ления чешуекрылых с растительными
ассоциациями (работой экспедиции ру-
ководил известный польский ботаник
М. Соколовский), а также обширный
раздел, посвященный зоогеографичес-
кому анализу фауны. Пользуясь этой
публикацией, следует постоянно иметь
под рукой работу М. А. Рябова (1926),
которая авторами практически не уч-
тена (хотя и приводится в списке ли-
тературы). Коллекционные материалы,
собранные Р. Войтусяком (в том числе
типы), являются ныне собственностью
Я. Войтусяка (Краков).
Наиболее заметный вклад в изучение
булавоусых чешуекрылых Кавказа в
новейшее время был внесен сотрудником
Зоологического музея Берлинского уни-
верситета им. Гумбольдта Бурхардом
Альберти (1898—1988). Используя от-
крывшуюся в 60-е годы возможность
посещения Кавказа в составе туристс-
ких групп, Альберти ежегодно, с 1963
по 1971 г. проводил сборы в Приэль-
брусье, в районе Теберды—Домбая, по
трассе Военно-Грузинской дороги, в
окрестностях Тбилиси и Минеральных
Вод. Из 166 опубликованных им работ
около 20 посвящено чешуекрылым Кав-
каза. Наряду со статьями описатель-
но-таксономического характера, в ко-
торых установлено 7 новых таксонов
видовой группы Rhopalocera и разо-
браны некоторые запутанные вопросы
систематики, перу Альберти принадле-
жит несколько обобщающих работ, в
которых он подошел к зоогеографичес-
кому анализу фауны чешуекрылых Кав-
каза и Закавказья (Alberti, 1970;Nota
lepid., 1983, 6: 3—16).
ОТРЯД RHOPALOCERA LINNAEUS, 1758-
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
ГРУППА RHOPALOCERA
(HESPERIOIDEA ET PAPILIONOIDEA) —
БУЛАВОУСЫЕ, ИЛИ ДНЕВНЫЕ БАБОЧКИ
МОРФОЛОГИЯ ИМАГО (ТЕРМИНОЛОГИЯ)
В комплексе признаков, по которым
имаго Rhopalocera отличаются от про-
чих чешуекрылых, наиболее заметны:
булавовидные или головчатые усики,
отсутствие простых глазков, полная ре-
дукция френатного сцепочного аппара-
та крыльев, крылья в покое складыва-
ются за спиной, уменьшение числа жи-
лок крыльев за счет полного или частич-
ного слияния и редукции — особенно
характерно наличие на заднем крыле
двух или даже одной анальной жилок,
наличие яркого пигментного или струк-
турного рисунка на обеих поверхностях
крыльев, значительное упрощение ге-
нитального аппарата, активность в днев-
ное время.
Тело булавоусого чешуекрылого со-
стоит из 3 хорошо обособленных отде-
лов: головки (caput), груди (thorax) и
брюшка (abdomen).
Голова (рис. 5) округлая (Papilio-
noidea) или поперечная (Hesperioidea),
малоподвижная, гипогнатная (ротовые
части расположены снизу). По бокам
головной капсулы, занимая большую
часть ее поверхности, располагаются
крупные полусферические глаза (оси-
И), состоящие из большого числа фа-
сеток, или омматидиев (ommatidia).
Глазная кутикула у некоторых видов
снабжена более или менее длинными
прямостоящими волосками, располо-
женными между фасетками (волосистые
глаза); у большинства дневных бабочек
глаза голые. У верхнепереднего края
глаз, в сочленовных ямках лобно-темен-
ного шва, расположены основания ан-
тенн или усиков (antennae), состоящих
из большого числа члеников, покрытых
плотно прилегающими чешуями (рис. 6).
В зависимости от характера изменения
диаметра члеников в направлении от
основания к вершине различают була-
вовидные, головчатые и веретеновидные
усики; у некоторых Hesperiidae утон-
ченная вершина веретеновидных усиков
бывает более или менее резко изогну-
той (крючковидные усики). Ротовой ап-
парат у всех булавоусых чешуекрылых
представлен длинным, в состоянии по-
коя свернутым хоботком (proboscis),
состоящим из пары слабо сочленован-
ных жевательных лопастей (galea). Все
дневные бабочки питаются нектаром
цветков и растворами органических ве-
ществ. В знойный день их можно видеть
у мелких водоемов и на увлажненных
участках почвы, где они пьют воду, не-
которые виды питаются соком, вытекаю-
щим из раненых стволов деревьев, экс-
крементами, жидкостью трупов и др.
По бокам хоботка расположена пара 3-
членистых губных щупиков (palpi labia-
les), торчащих вперед или прилегающих
к головной капсуле спереди; у Libyt-
hea губные щупики гипертрофированы,
их длина намного превосходит наиболь-
ший размер головы и даже груди.
Грудной отдел представлен тремя
хорошо склеротизованными сегментами:
передне-, средне- и заднегрудным. Вент-
ральная часть каждого сегмента несет
пару ног, к дорсальной части средне-
и заднегруди прикрепляются соответ-
ственно передние и задние крылья. Сво-
бодная часть ноги состоит из вертлуга
(trochanter), бедра (femur), голени (ti-
bia) и членистой лапки (tarsus). Голень
и лапка обычно вооружены шипами.
Голень, кроме того, может нести пару
шпор (у Hesperiidae задняя голень с 2
парами шпор). На передней голени Ра-
pilionidae и некоторых Hesperiidae име-
ется характерное лопастевидное обра-
зование — эпифиз (epiphysis)t предпо-
41
ки, 3 — булава усиков, 4 — вершина усиков, 5 —•
губные щупики, 6 — хоботок, 7 — вырезка глаза у
основания усика)
ложителъно служащее для чистки уси-
ков и глаз. Нормально развитая лапка
состоит из 4—5 члеников. Дистальный
членик вооружен парой коготков (un-
gues) и ложных коготков (paronychia) —
удлиненных придатков, покрытых рес-
ничками и волосками; между коготками
расположена подушечка (pulvillus). Пе-
редние лапки у многих Papilionoidea
подвержены значительной редукции,
выражающейся в утрате сегментации,
шипов, придатков дистального членика.
Такая редукция характерна для самцов
Danaidae, Satyridae, Nymphalidae и
Lycaenidae, у которых передние ноги
не функционируют при хождении. Пе-
редние лапки самок Satyridae, Danaidae
и Nymphalidae, хотя и сохраняют сег-
42
Рис. 7. Ноги:
1 — полное развитие всех трех пар (Papilio machaon
L.). 2 — частичная редукция передней пары (Аг-
gynnis adippe (Rott.). (Г)
ментарное строение, не функционируют
и всегда остаются прижатыми к груди
(рис. 7).
Крылья (alae) булавоусых чешуе-
крылых широкие, перепончатые, покры-
ты чсшуями. Двухслойная перепонка,
образующая крыло, поддерживается си-
стемой жестких жилок (venae), состав-
ляющих опорный аппарат крыла. По
форме переднее крыло напоминает тре-
угольник, заднее обычно округло-оваль-
ное. На крыле различают его основа-
ние, или корень (basis), вершину (apex)
и задний, или анальный, угол (tornus),
а также края: передний, или косталь-
ный (costa), внешний (termen) и задний,
или анальный (dorsum). На заднем кры-
ле эти образования выражены менее от-
четливо, их пределы определяются по
месту выхода к краю жилок радиаль-
ного и анального комплексов (см. ни-
же). Внешний край крыла часто бывает
волнистым или зубчатым, иногда он не-
сет более или менее заметный вырост
перепонки — хвостик. Описание рисун-
ка привязывается к областям крыла:
прикорневой, или базальной, дискаль-
ной, постдискальной, краевой, или мар-
гинальной (субмаргинальное простран-
ство находится в непосредственной бли-
зости от края, антемаргинальное — на
некотором удалении от него), привер-
шинной, или апикальной, и анальной;
кроме того, различают верхнюю и ниж-
нюю стороны крыла (рис. 8).
Система жилок крыла представлена
у булавоусых чешуекрылых производ-
ными пяти продольных стволов (субко-
стального — Sc, радиального — И, ме-
диального — М, кубитального — Си и
двух анальных — 2А и ЗА), ветви ко-
торых выходят к костальному и внеш-
нему краям. Основания медиальных вет-
вей соединены между собой и с ветвями
Рис. 8. Крылья:
1 — корень, 2 — костальный край, 3 — внешний
край, 4 — анальный край, 5 — вершина, 6 — аналь-
ный угол, 7 — базальная (прикорневая) область,
8 — дискальная область, 9 — постдиска льная об-
ласть, 10 — маргинальная (краевая) область, 11 —
бахромка
и Сиг поперечными дискальными
жилками D, замыкающими централь-
ную ячейку крыла. У некоторых днев-
ных бабочек дискальные жилки реду-
цированы, так что центральная ячейка
оказывается незамкнутой. Применяемая
в книге терминология жилкования (Mil-
ler, 1969) иллюстрируется рисунками в
43
очерках семейств и сопровождается опи-
санием характерных для родов особен-
ностей. Жилкование переднего и заднего
крыльев не совпадает, причем жилко-
вание заднего крыла более постоянно и
дает меньше диагностических при-
знаков.
На переднем крыле неразветвленная
субкостальная жилка Sc идет вдоль
костального края и выходит к нему на
большем или меньшем удалении от се-
редины. Ствол R, ограничивающий спе-
реди центральную ячейку, идет парал-
лельно Sc, отдавая последовательно 5
вегвей — от Ry до /?б; ствол Я44.5 у
всех Papilionoidea всегда разветвляется
дистальнее центральной ячейки, у Не-
sperioidea все 5 ветвей R отходят не-
посредственно от центральной ячейки
и не ветвятся. У некоторых Pieridae
и всех Lycaenidae ветви R2 и R3 ана-
стомозируют по всей длине, поэтому к
краю крыла выходят не 5, а 4 ветви R.
Локализация выхода к краю ветвей
Я3, R4 и R3 по отношению к вершине
имеет важное диагностическое значение.
Медиальный ствол у всех дневных
бабочек редуцирован, сохраняются
лишь 3 ветви Му—М3. Кубитальный
ствол, образующий заднюю границу
центральной ячейки, дает 2 ветви Cuj
и Си2. Из 4 возможных в отряде аналь-
ных жилок А, признаваемых самостоя-
тельными стволами, на переднем крыле
Rhopalocera развита только 2А, само-
стоятельно начинающаяся у корня и
идущая параллельно анальному краю
к анальному углу. На заднем крыле
субкостальная жилка Sc на всем про-
тяжении слита с первой ветвью радиаль-
ного ствола образуя комплекс Sc +
+ Ry. Вблизи корня от Sc + Ry отхо-
дит короткий, иногда раздвоенный, ру-
димент плечевой, или прекостальной,
жилки Н. Остальные ветви радиального
ствола представлены здесь так называе-
мым радиальным сектором Rs — невет-
вящейся жилкой, отходящей от ме-
диального ствола М.
У всех дневных бабочек, кроме Ра-
pilionidae, на заднем крыле имеется 2
анальные жилки 2А и ЗА (у Papilioni-
dae — только 2А).
Участки перепонки крыла, заклю-
ченные между жилками, называются
ячейками. Ячейки обозначаются симво-
лами ограничивающих их жилок, со-
единенными тире (Т?5—Му , Му—М2
и т, д.). Пространство между радиаль-
ным и кубитальным стволами, замкну-
тое дискальными жилками, называется
। радиально-кубитальной, или централь-
ной, ячейкой.
Обе поверхности крыльев покрыты
окрашенными черепицеобразно налега-
ющими друг на друга чешуями, обра-
зующими мозаичный рисунок. Различа-
ют 2 типа окраски чешуй: пигментный
и структурный. В первом случае цвет
чешуи определяется содержащимся в
ней пигментом, во втором — оптической
деятельностью модифицированной по-
верхности, на которой происходят яв-
ления интерференции. Структурные че-
шуи образуют элементы рисунка, имею-
щие металлический блеск. Иногда (у
Gonepteryx) оптические структуры че-
шуй настолько тонки, что взаимодей-
ствуют не с видимой, а с ультрафиоле-
товой частью спектра, обусловливая
возникновение так называемого скры-
того рисунка. Чешуи, располагающие-
ся по внешнему краю крыльев, модифи-
цированы и образуют бахромку (fimb-
rilla).
В крыловом рисунке различают фон
— основную однородную окраску* за-
нимающую всю или большую часть по-
верхности крыла, и расположенные по
фону пятна, ноля и перевязи. Пятном
называется небольшой отличающийся
от фона участок, расположенный в пре-
делах одной ячейки. Пятно может быть
полностью или частично окружено кон-
трастной линией (оторочкой) и иметь
в центре темную или светлую точку.
Иногда пятно состоит из более или ме-
нее правильных концентрических ко-
лец, окружающих центральную точку
или пятнышко,— в этом случае говорят
о глазчатом пятне, или глазке. Мелкое
пятно в зависимости от конфигурации
называется точкой, штрихом или пест-
риной.
Поле представляет собой более об-
ширный элемент рисунка, обычно имею-
щий размытые края, который распола-
гается в пределах нескольких ячеек.
Окраска нолей может быть однородной
и пестрой. Пятна часто образуют более
или менее полные ряды (полый ряд воз-
никает при наличии однородных пятен
во всех ячейках крыла). При полном
или частичном слиянии пятен одного
ряда образуется перевязь — удлинен-
ное поле, расположенное поперек жи-
лок. Как и ряды пятен, перевязи могут
быть полными^ неполными и разорван-
44
ными (при исчезновении одного или не-
скольких пятен в середине).
Положение полей, перевязей и пя-
тен удобно привязывать к показанным
на рис. 8 областям крыла. Положение
пятен, кроме того, указывается по жил-
кам (дискальное пятно) и по ячейкам
(пятна центральной ячейки, краевое
пятно в ячейке Сиг — Сщ и др.). Ис-
пользуемая терминология рисунка обес-
печивает опознавание видов региональ-
ной фауны, она предельно упрощена и,
конечно, не может использоваться для
филогенетических построений.
Брюшко удлиненное, у самцов ко-
нусовидное или уплощенное с боков, у
самок веретеновидное, покрыто плотно
прилегающими чешуями, иногда с ри-
сунком. Из 10 сегментов, образующих
этот отдел, у самцов нормально развиты
8, у самок 7. Каудальные сегменты ре-
дуцированы, а их придатки образуют
наружные органы копулятивного аппа-
рата (гениталии), признаки которых
имеют первостепенное значение для ди-
агностики и систематики. Нормальный
сегмент брюшка образован дорсальным
(тергит) и вентральным (стернит) полу-
кольцами, соединенными в кольцо бо-
ковыми плейральными мембранами.
Гениталии самца (рис. 9) образова-
ны модифицированными придатками IX
и X брюшных сегментов и в состоянии
покоя располагаются внутри VIII сег-
мента, тергит которого у некоторых ви-
дов также подвержен модификациям
(жюльеновский орган Hipparchia и др.).
IX брюшной сегмент представляет со-
бой кольцо, в котором различаются рас-
ширенная куполовидная тергальная
часть — тегумен (tegumen) и узкая стер-
нальная часть —винкулум (vinculum).
Вентральная часть винкулума час-
то несет более или менее обособлен-
ное булавовидное, пузыревидное или
мешковидное образование — саккус (sa-
ccus). По бокам с тегуменом и винкулу-
мом подвижно сочленяются двухслой-
ные створки — вальвы (valvae), имею-
щие разнообразное, иногда сложное
строение. Верхний, или костальный, и
нижний, или вентральный, края вальвы
обычно хорошо склеротизованы и по
внутренней поверхности разделены мем-
бранозным промежутком. Каудальный
угол между краями вальвы называется
ее вершиной. Часто мембранозный про-
межуток разделяет вершину вальвы на
2 отростка: костальный и каудальный.
Внутренняя поверхность вальвы может
нести один или несколько склеротизо-
ванных выростов разнообразной конфи-
гурации — гарны (harpae). У Hesperio-
idea вершинная часть вальвы бывает
обособленной и носит название кукул-
луса (cucullus).
Между вальвами, прикрепляясь к их
базальной части, расположена юкста
(juxta) — склеротизованный орган в ви-
де пары более или менее удлиненных
Рис. 9. Гениталии самца (схема):
1 — тег > мен, 2 — ункус, з — ветви гнатоса, 4 —
винкулум, 5 — саккус, в — диафрагма, 7 — вальва,
8 — костальный край вальвы, 9 — костальный от-
росток, 10 — каудальный отросток, 11 — гарпа,
12 — юкста, 13 — эдеагус, 14 — цекум, 15 — вези-
ка, 16 — корнутусы
ветвей, поддерживающих эдеагус. X
тергит в гениталиях самцов непарный,
занимающий центральное положение
или имеющий вид пары лопастей — ун-
кус (uncus), у основания которого от-
крывается трубка. X стернит представ-
лен склеротизованным образованием —
гнатосом (gnathos), чаще всего имеющим
вид пары крючков или шиповатых пла-
стинок — ветвей гнатоса (brachia).
Лишь у некоторых Hesperiidae гнатос
не имеет ветвей и является непарным
образованием, расположенным под
анальной трубкой. Наружная склеро-
тизованная часть копулятивного орга-
на — эдеагус (aedoeagus) — представ-
ляет собой трубку, иногда снабженную
в проксимальной части, перед впадени-
ем семяизвергательного протока, сле-
пым отростком — це кумом (соесшп).
Дистальная часть эдеагуса снабжена
выворачивающейся перепончатой струк-
турой — везикой (vesica), иногда несу-
щей различной формы участки склеро-
тизации — корнутусы (cornuti).
Гениталии самки (рис. 10) образова-
ны 3 последними сегментами брюшка
(VIII—X). Самки булавоусых чешуе-
45
Рис. 10. Гениталии самки (схема):
1 — анальные сосочки, 2 — задние апофизы, 3 —
передние апофизы, 4 — поствагинальная пластинка,
5 — ости ум, 6 — антрум, 7 — антевагинальная пла-
стинка, 8 — дуктус, 9 — семенной проток, 10 —
бурса, 11 — сигнумы, 12 — аппендикс бурсы, 13 —
VIII тер гит
крылых имеют 2 половых отверстия:
копулятивное, расположенное между
VII и VIII стернитами, и яйцевывод-
ное — на конце брюшка. Копулятивное
отверстие (ostium bursae) располагается
на интерсегментальной мембране в ок-
ружении более или менее обособленных
участков склеротизации, которые в со-
ответствии с их положением называют-
ся антевагинальной и поствагинальной
пластинками (lamellae ante- et postva-
ginalis). Строение их и топографические
взаимоотношения у представителей раз-
личных семейств и родов отличаются
значительной сложностью, вместе с тем
характер склеротизации этой области
часто является ключевым диагностиче-
ским признаком.
При копуляции половые продукты
поступают в антрум (antrum) — расши-
ренную, иногда склеротизованную во-
ронку, соединенную с протоком копу-
лятивной сумки — дуктусом (ductus
bursae copulatrix) — перепончатой или
более или менее полно склеротизован-
ной трубкой. Дуктус впадает в мешко-
образную перепончатую совокупитель-
ную сумку (bursa copulatrix), стенка ее
может быть гладкой или складчатой,
иногда эна инкрустирована различной
формы склеритами — сигнумами (sig-
na). У Pieridae бурса снабжена стебель-
чатым аппендиксом (appendix bursae).
От дуктуса берет начало семенной про-
ток (ductus seminalis), ведущий к яйце-
выводному протоку. Устье семенного
протока на дуктусе иногда располагает-
ся в центре склеротизованной бляшки.
Яйцевыводная часть гениталий са-
мок булавоусых чешуекрылых имеет
более однообразное строение Здесь раз-
личают модифицированный VIII тергит,
от переднего края которого внутрь по-
лости тела отходят парные, направлен-
ные орально, передние апофизы (apo-
physes anteriores), а также анальные
сосочки (papillae anales) — парные по-
лупрозрачные покрытые щетинками ло-
пасти, расположенные на X сегменте^
между которыми открываются яйцевы-
водное и анальное отверстия. IX сег-
мент просматривается в виде охваты-
вающей сосочки проксимальной, или
базальной, зоны склеротизации, от ко-
торой берут начало задние апофизы
(apophyses posteriores).
Андрокониальные структуры пред-
ставляют собой группы специализиро-
ванных чешуй — андроконий (androco-
nia), которые служат для испарения
пахучего секрета гиподермальных же-
лез у самцов. У дневных бабочек андро-
кониальные чешуи чаще всего локали-
зуются на верхней стороне передних
46
крыльев (у Danaidae — на задних
крыльях), располагаясь между покров-
ными чешуями или образуя различных
размеров и формы андрокониальные
поля, выделяющиеся на фоне крыла
цветом и фактурой (мучнистые, барха-
тистые, атласные). У некоторых Hespe-
riidae на переднем крыле развит так
называемый костальный заворот — за-
вернутая на верхнюю сторону лопасть
перепонки крыла, под которой распо-
лагается кисть удлиненных андроко-
ний. Кроме крыльев, андрокониальные
структуры у дневных бабочек могут
располагаться на брюшке (характер-
ные выворачивающиеся кисти Danaidae;
вероятно, что эту же функцию выпол-
няют модифицированные чешуи жюль-
еновского органа Hipparchia), а также
на голенях задних ног (тибиальная
кисть некоторых Hesperiidae). Призна-
ки андрокониального аппарата — фор-
ма и размеры андрокониальных чешуй,
локализация и характер андрокониаль-
ных полей, а в некоторых случаях и
воспринимаемый человеком аромат —
в отдельных группах бабочек имеют
важное диагностическое значение (Куз-
нецов, 1915, 1929; Hering, 1926; Яхон-
тов, 1935, 1939; Ehrlich, 1958; Klots,
1970; Higgins, 1975; Фалькович, Сте-
кольников, 1978).
Таблица для определения семейств
по внешним признакам
1(2). Голова широкая, ее поперечный раз-
мер явно больше продольного, глаза
широко раздвинуты, между ними име-
ется хохолок из волосовидных чешуй,
жилки R переднего крыла отходят
непосредственно от центральной ячей-
ки, не ветвятся ..................
...............Hesperiidae (ч. II)
2(1). Голова округлая, ее поперечный раз-
мер примерно равен продольному,
глаза занимают почти всю поверхность
головной капсулы, сдвинуты близко,
некоторые жилки R переднего крыла
ветвятся перед выходом к краю.
3(6). Все ноги у обоих полов нормально
развиты и функционируют при хож-
дении.
4(5). Заднее крыло с одной жилкой А . . .
..............Papilionidae (с. 47)
5(4). Заднее крыло с двумя жилками Л . .
..................Pieridae (с. 64)
6(3). Передние ноги у самцов или у обоих
полов развиты не полностью и не
функционируют при хождении.
7(10). Передние ноги редуцированы только
у самцов.
8(9). Глаза окаймлены светлыми чешуйка-
ми, имеют вырезку у основания уси-
ков, губные щупики короче груди . .
...............Lycaenidae (ч. II.)
9(8). Глаза без светлого окаймления, без вы-
резки у основания усиков, губные
щупики равны длине груди . . . .
...............Libytheidae (ч. II)
10(7). Передние ноги редуцированы у обоих
полов.
11(12). Андрокониальное поле расположено
на заднем крыле .........................
..................Danaidae (с. 187)
12(11). Андрокониальное поле расположено
на переднем крыле или отсутствует.
13(14). Одна или несколько жилок у корня
переднего крыла вздуты ..................
...............Satyridae (с. 105)
14(13). Вздутых жилок на переднем крыле
нет ...................Nymphalidae (ч. II)
НАДСЕМЕЙСТВО PAPILIONOIDEA LATREILLE, [1802]
СЕМЕЙСТВО PAPILIONIDAE LATREILLE, [1802] - ПАРУСНИКИ
Средние, крупные и очень крупные
бабочки с богатейшим разнообразием
окраски и рисунка крыльев, особенно
в тропических странах. Крыловой ри-
сунок большинства палеарктических ви-
дов представлен черными пятнами, по-
лями и перевязями по белому или жел-
тому фону, а также красными и голу-
быми пятнами. Благодаря редукции че-
шуйчатого покрова крылья Parnassius
полупрозрачные, стекловидные. Голова
округлая, глаза голые, усики булаво-
видные, относительно короткие (состав-
ляют 1/3—V4 длины костального края
переднего крыла), покрыты чешуйка-
ми или голые. Все ноги у обоих полов
полностью развиты и функционируют
при хождении, покрыты чешуйками или
голые. Переднее крыло треугольное,
широкое, заднее — удлиненно-оваль-
ное, с вогнутым анальным и округлым
(Parnassiini) или волнистым внешним
краем, у некоторых видов с хвостиком.
Для жилкования характерно наличие
2 анальных жилок на переднем (одна
из них рудиментарная) и 1 на заднем
крыле; центральная ячейка замкнута
на обоих крыльях, занимает около 2/3
длины переднего и х/2 длины заднего
крыла. Радиальный ствол переднего
крыла образует 4 (Parnassius) или 5
ветвей; основание Мг располагается в
47
переднем углу центральной ячейки или
посередине D. У некоторых видов (Ра-
pilio machaon L.) кубитальный ствол
переднего крыла соединен с анальной
жилкой тонкой, косо идущей перемыч-
кой. У большинства парусников жилки
Sc и 7?! заднего крыла начинаются раз-
дельно и анастомозируют, образуя мел-
кую субкостально-радиальную ячейку
(рис. 11). Гениталии разнообразного
строения, для самок Parnassius харак-
терно наличие на нижней стороне брюш-
ка роговидного придатка (сфрагис); об-
разующегося при копуляции.
48
Рис. 11. Форма и жилкование крыльев пред-
ставителей подсемейств и триб Papilionidae:
1 — Parnassius mnemosyne (L.) (Pamassiinae, Par-
nassiini), 2 — Zerynthia polyxena (Den. et Schiff.)
(Pamassiinae, Zerynthiini), 3 — Allancastria cauca-
sica (Led.) (Pamassiinae, Zerynthiini), 4 — Iphiclf-
des podalirius (L.) (Papilioninae, Leptocircini), 5 —
Papilio machaon L. (Papilioninae. Papilionini)
Распространение всесветное, в ми-
ровой фауне известно около 600 видов,
в Палеарктике около 100, в СССР —
35, на Кавказе и в Закавказье известно
8 видов парусников. Пока не находит
подтверждения выглядящее вполне доб-
росовестным указание для Закавказья
Parnassius phoebus (F.) (=delius Esp.)
(Nordmann, 1851: 423—424; Ruhl, Hey-
ne, [1892]: 95; Коршунов, 1972: 142);
нельзя также считать невероятной воз-
можность нахождения в пограничных
с Турцией и Ираном районах Грузии
и Азербайджана Archon apollinus
(Herbst) (Verity, 1905—1911; Seitz,
1907—1909; Bryk, 1922, 1930, 1934,
1935; Munroe, 1961; Niculescu, 1961;
Krzywicki, 1962; Ackery, 1975; Ko^ak,
1982; Hancock, 1983).
Таблица для определения подсемейств
(триб) по внешним признакам
1(2). Внешний край заднего крыла округ-
лый, без выступов...................
. . . Pamassiinae (Parnassiini) (с. 49)
2(1). Внешний край заднего крыла волнис-
тый, заднее крыло иногда с хвости-
ком.
3(6). Жилка R3 переднего крыла берет
начало от центральной ячейки, —
от середины дискальной жилки.
4(5). Усики, голени и лапки покрыты че-
шуйками .............................
. . . Papilioninae (Leptocircini) (с. 61)
5(4). Усики, голени и лапки голые . . .
. . . Papilioninae (Papilionini) (с. bl)
6(3) Жилка Я3 переднего крыла берет
начало от ствола Я4+5, М, — от пе-
реднего угла центральной ячейки . .
. . . Pamassiinae (Zerynthiini) (с. 57)
ПОДСЕМЕЙСТВО PARNASSIINAE
DUPONCHEL, [1835]
ТРИБА PARNASSIINI DUPONCHEL,
[1835]
РОД PARNASSIUS LATREILLE, 1804
Типовой вид: Papilio ароПо Lin-
naeus, 1758 (Bryk, 1935)
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(6). Заднее крыло с красными пятнами.
2(5). На переднем крыле не менее 3 черных
пигментных пятен, заднее крыло сни-
зу с красным прикорневым полем.
3(4) На переднем крыле красных пятен
нет, заднее крыло с более или менее
ясно выраженной темной пигментной
антемаргинальной перевязью ....
................Р. apollo (с. 54)
4(3). Одно из черных пятен у костального
края крыла центрировано красным,
заднее крыло без пигментации в анте-
маргина льной области................
................Р. phoebus (с. 56)
5(2). На переднем крыле не более 2 черных
пигментных пятен, заднее крыло снизу
без красного прикорневого поля . . .
............. Р. nordmanni (с. 52)
6(1). Заднее крыло без красных пятен . . .
.................. Р. mnemosyne (с. 49)
Parnassius mnemosyne (L.)
mnemosyne Linnaeus, 1758: 465 (Papilio); Me-
nStriSs, 1832: 243; Kolenati, 1846: 80; Nord-
mann, 1851: 425 (Doritis); Menetries, 1855: 7,
75 (Pieris); Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer,
1870: 19 (Doritis); mnemosyne L. et var. nubilo-
sus Chr., Romanoff, 1884: 43; menomosyne nubi-
losus Chr., Elwes, 1886: 44; Ballion, 1886:
243; nubilosus Christoph, Austaut, 1889: 157,
tab. 23, fig. 3; mnemosyne L. et var. nubilosus
Chr., В ramson, 1889: 200; mnemosyne L. et var.
nubilosus Chr., Bramson, 1890: 15; Ruhl, Hey-
ne, [1892]: 114; [1895]: 707; Гофман, 1897: 4,
табл. 2. фиг. 1. mnemosyne L. et var. nubilosus
Chr., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12: mne-
mosyne L. et var. nubilosus Chr., Шапошников,
1904: 192; mnemosyne nubilosus Christ., Stichel
in Seitz, [1907]: 20, Taf. 10, f; mnemosyne nubt-
49
losus Chr., Stiche] in Wytsman, 1907: 11; mne-
mosyne L. var. nubilosus Chr., Verity, [1907,
191Ц: 98, 321, pl. 23, fig. 12, 13, pl. 65, fig. 1—
5; mnemosyne L. var. caucasia Verity, 1911: 320,
pl. 72, fig. 33 (лектотип с печатной этикет-
кой на белой бумаге в рамке «Сапе, sept./ осе./
Kub. [an)-Geb. [iet |/ Coll. М. Bartel» и руко-
писной рукой Вериги «Figure par R. Verity
«Rhop. Pal.»/Pl. LXXI1, fig. 33»; паралекто-
типы 2<? с такими же печатными этикетка-
ми — MZSF — Kudrna, 1983: 42); mnemosyne
L. et var. nubilosusChr., Pagenstecher, 1911: 272,
304, 308; nubilosusChr., Turati, 1911: 13; mnemo-
syne del granprincipe Bryk, 1912: 88, Fig. 15—
17 (голотип <$•, аллотип J, Adschara — RML);
mnemosyne L. et var. nubilosus Chr., Киричен-
ко, 1913: 197; Ламперт, 1913: 89: mnemosyne
caucasica Bryk, 1913: 94 (неправильное после-
дующее написание caucasia Verity); mnemo-
syne var. delgranprincipe Bryk, Bryk, 1914:
60; mnemosyne L. var. caucasica Bryk, Bryk,
1914: 151, mnemosyne caucasia Verity et del-
granprincipe Bryk, Rothschild, 1918: 224; mne-
mosyne var. caucasia Verity et var. delgranprin-
cipe Bryk, Bryk in Strand, 1922: 178, 185;
mnemosyne nubilosus Chr., Миллер, 1923: 83;
mnemosyne caucasia Verity = delgranprincipe
Bryk, Bollow in Seitz, 1929: 31; mnemosyne
caucasia Verity et delgranprincipe Bryk, Bryk,
Eisner, 1932: 41; mnemosyne caucasia Verity,
Bryk, Eisner, 1934: 9; mnemosyne daghestanus
Bryk et Eisner, 1934: 39 (голотип J, Tindi,
Bogos-Kette, Daghestan, Russland — RML);
mnemosyne caucasia Verity = del granprincipe
Bryk, Bryk, 1935: 44, Fig. 39, mnemosyne nu-
bilosus Christoph, Bryk, 1935: 93, Fig. 80; mne-
mosyne daghestanus Bryk et Eisner. Bryk, 1935:
724; mnemosyne caucasia Verity, mnemosyne
delgranprincipe Bryk et mnemosyne daghestanus
Brk. et Eisn., Sheljuzhko, 1935: 125, Taf. 6,
Fig. 2—5; mnemosyne rjabovi Sheljuzhko, 1935:
22, Taf. 2, Fig. 3, 4 (голотип . Daratshitshag
(ныне Цахкадзор), gub. Erivanj, 26.VII.1934,
B. Tkatshukov leg.— ЗМКУ, паратипы 5<?,
6$ — ЗМКУ); mnemosyne delgranprincipe? Bryk,
Шелюжко, 1941: 106; mnemosyne f. caucasica
Verity (!), Wojtusiak, Niesiolowski. 1947: 45;
mnemosyne del granprincipe Bryk (resurr.),
mnemosyne daghestanus Bryk, mnemosyne rjabovi
Shelj., mnemosyne caucasica (!) Ver., Eisner,
1954: 46. 47: mnemosyne teberdaensis Eisner,
1954: 46 (голотип аллотип J, паратипы 2<f,
2, Teberda, Kaukasus, Russland — RML); Ми-
ляновский, 1956: 53; Миронов, 1956: 257;
mnemosyne caucasia Verity = teberdaensis Eis-
ner, Sheljuzhko, 1956: 213—215; mnemosyne
ssp. teberdaensis Eisner, mnemosyne ssp. del-
granprincipe Bryk, mnemosyne ssp. daghestanus
Bryk et Eisner, Eisner, 1957a: 40—41; mnemo-
syne L. et nubilosus (bona sp.), Рябов, 1958:
357, 361; mnemosyne caucasica (!) Verity, mne-
mosyne teberdaensis Bryk^ mnemosyne delgran-
principe Bryk, mnemosyne dagesthanus (!) Bryk
et Eisner, mnemosyne rjabovi Shelj., Eisner,
1960: 27: Миляновскип, 1964: 101; mnemosyne
teberdaensis Eisner, Eisner, 1966: 11, pl. 7,
fig. 4; mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner,
Eisner, 1966: 11, pl. 7, fig. 6: mnemosyne rjabovi
Sheljuzhko, Eisner. 1966: 11, pl. 7, fig. 7, 8;
mnemosyne strix Bryk, Eisner, 1966: 13; Moucha,
1970: 272: mnemosyne nubilosus Chr., Коршу-
нов, 1972: 142; mnemosyne caucasius Verity,
mnemosyne daghestanus Bryk et Eisner, mnemo-
syne teberdaensis Eisner, Miiller, 1973: 266;
mnemosyne taleschensis Ebert, 1975: 6 («NW
Iran: Talesch-Wald (Talysch), Staatsforst von
Asalem bei Haschpar ca. 30 km westl.
der Kuste, ca. 1400 m.», голотип <?, аллотип $?,
паратипы 4<f, 4$> — LSNK).
Типовая местность: Финляндия.
Этимология. Mnemosyne (гр.,
миф.) — Мнемозина (Мнемосина), богиня памя-
ти, мать девяти муз, дочь Урана и Геи.
Внешность бабочки (см.
табл. I, 3). Длина переднего крыла 30—
35 мм. Усики короткие, булавовидные,
черные, вершина булавы черная. Грудь
и брюшко черные, покрыты густыми бе-
лесоватыми волосками (у самки брюш-
ко сверху голое, блестящее, иногда с
желтыми пятнами). Крылья округлые,
без выступов и вырезов по краям, по-
крыты редкими чешуйками. Краевая
область переднего крыла полупрозрач-
ная, стекловидная. Жилки темные, рез-
ко контрастируют с фоном по всей дли-
не. Переднее крыло с 2 черными пятна-
ми: в центральной ячейке и дискальным,
заднее — с более или менее развитым
темным полем в анальной области и
разными по величине и форме пятнами
постдискального ряда. Половой димор-
физм выражен слабо, самки обычно тем-
нее, с более обширными стекловидными
участками на крыльях.
Гениталии самца (рис. 12, 1—3).
Ункус парный, в виде 2 сросшихся ос-
нованиями куполовидных образований,
каждое из которых каудально перехо-
дит в остроконечный отросток, направ-
ленный вершиной каудально и книзу.
Основание ункуса покрыто густыми ко-
роткими щетинками. Ветви гнатоса поч-
ти прямые, палочковидные, слегка
сужающиеся к вершине. Саккус кониче-
ский, с закругленной вершиной, его дли-
на примерно равна наибольшему раз-
меру ункуса. Юкста сильно склероти-
зована, V-образная. Вальвы подвиж-
ные, сильно выпуклые, расположены
вертикально, с бугристой внешней по-
верхностью. Каудальный отросток ког-
тевидный, отделен от равного по высоте
лопастевидного костального отростка
полукруглой вырезкой. От каудального
отростка начинается сильно склероти-
зованная поперечная внутренняя склад-
ка. Эдеагус тонкий, почти цилиндриче-
ский, с вздутым раздвоенным основани-
ем, плавно изогнутый, в 1,5 раза длин-
нее вальвы (Соколов, 1929: 61, табл. 1,
рис. 4, 8; Hering, 1933, Fig. 79, 114;
Muller, 1973: 254, Abb. 16A, 17, 1; Hig-
50
gins, 1975, fig. 65; Fernandez-Rubio,
1980, lam. 26).
Гениталии самки (рис. 12, 4). Аналь-
ные сосочки овальные, с хорошо выра-
женной зоной базальной склеротизации,
задние апофизы тонкие, в 2,5—3 раза
длиннее наибольшего размера сосочка.
Антрум в виде пары S-образных лопа-
стей, между которыми начинается ко-
роткий перепончатый дуктус, впадаю-
щий в мелкую, неправильной формы,
перепончатую бурсу без сигнумов.
Сфрагис когтевидный, гладкий, серый,
занимает почти всю нижнюю поверх-
ность брюшка.
Распространение. Европа
(отсутствует севернее 64е с. ш., на Бри-
танских островах и Пиренейском полу-
острове), Турция, Сирия, Ливан, Ирак,
Пран, Афганистан. В СССР: европей-
ская часть (кроме севера), Урал, Ко-
петдаг, Памир, Тянь-Шань, Южный Ал-
тай. В Предкавказье встречается по
опушкам низинных лесов, на Кавказе и
в Закавказье — в зоне горных лесов
различного типа от 400—500 до 2500 мх,
локально.
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек с апреля — мая
в низких местах до конца июля в горах.
Излюбленные места пребывания — по-
росшие травой, хорошо прогреваемые
солнцем поляны и опушки лесов. Зи-
мует яйцо. Кормовые растения гусе-
ниц — местные виды хохлаток: Cory-
dalis caucasica, С. marschalliana и др.
Замечания по система-
тике. Р. mnemosyne характеризуется
чрезвычайно сильной индивидуальной
изменчивостью. Наиболее изменчивыми
признаками являются размеры и форма
темных элементов крылового рисунка
и полупрозрачных участков на крыльях,
а также общая пигментация: окрас-
ка фона может изменяться от чисто бе-
лой до серой, дымчатой; изменчивы и
размеры бабочек. Тенденции индиви-
дуальной изменчивости имеют хорошо
выраженную экологическую обуслов-
ленность. Обитатели прохладных, влаж-
ных горных биотопов отличаются более
интенсивной общей пигментацией, в
жарких, сухих местностях окраска
всегда светлее. Анализ доступного ма-
териала (ЗМКУ, ЗИН, ИЗАНУ, ИЗБ,
материалы многих личных коллекций,
1 Здесь и далее — н. у. м. (над уровнем
моря).
собственные сборы и наблюдения) отно-
сительно типов и текстов описаний (см.
синонимическую сводку) позволил уста-
новить, что признаки, использованные
авторами при установлении более 120
таксонов, которым первоначально был
придан статус подвидов (количество
описанных инфраподвидовых форм не-
обозримо), не характеризуют локаль-
ных популяций. Почти все описанные
фенотипы можно обнаружить в любой
Рис. 12. Parnassius mnemosyne (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — тегу-
мен и ункус, вид сверху, 3 — правая вальва, вив
изнутри, 4 — гениталии самки, вагинальная область,
вид сзади
популяции при одномоментном или про-
водимом в течение нескольких сезонов
взятии адекватных выборок. Например,
особи с признаками подвида nubilosus
Christoph, 1873: 19 («Nordpersien, Had-
schyabad bei Schahkuh» — BMNH) бы-
ли обнаружены в горах Тавр в Турции,
в Средней Азии, в Греции и на о. Си-
цилия (Verity, [1907]: 99). Ревизия ти-
пов и обзор сведений, содержащихся в
оригинальных описаниях, показали,
что в большинстве случаев подвиды ус-
танавливались по предельно малым вы-
боркам (1—2 экз.) или по «нетипичным»
экземплярам более крупной серии;
только эти уклоняющиеся экземпляры
и обозначались в качестве типов уста-
51
навливаемого подвида. Все сказанное
в полной мере относится к 11 или 12
подвидам, описанным с рассматривае-
мой территории и приводившимся для
нее. Не различаясь таксономически, эти
формы не представляют признаков по-
пуляций, не имеют ареалов и поэтому
не отражают географических тенденций
изменчивости. Все они являются инди-
видуальными вариантами. Рациональ-
ная внутривидовая систематика этого
политипического вида может быть, ве-
роятно, разработана на основе феногео-
графиче^кого анализа.
Сходные в и д ы: Р. nordman-
ni — задние крылья с кирпично-крас-
ными пятнами; Aporia crataegi — цент-
ральная ячейка переднего крыла без
черного пятна, заднее крыло без темного
поля в анальной области.
Parnassius nordmanni Men.
nordmannii [Menetries] in Siemaschko, [1850]
тетр. 17, табл, чешуекрылые дневные 4, фиг. 4
(лектотип & с этикеткой на розовой бумаге
рукой Менетрие «Monti / Adschara» и печатной
«coll. Acad. Petrop.»: паралектотип $ с этикет-
кой на розовой бумаге рукой Менетрие «Ad-
schara / (alt. 9000 Р.» и печатными на белой бу-
маге «coll. Acad. Petrop.» и «брюшко прикле-
ено» — ЗИН; Некрутенко, Кержнер, 1986: 776);
clarius Herrich-Schaffer, [1843|: Fig. 257 , 258;
[1845]: 146, non Eversmann, 1843: 539, tab. 9,
fig. 1 (Doritix); Nordmann, 1851: 423, Tab. 13,
Fig. 1—3 (Doritis); pataraeus Doubleday et
Westwood, 1852: 530; pataraeus Doubleday et
Westwood. Gray. 1852: 75; Мёпёtries, 1855:
7; nordmanni Nordm., Ершов, Фильд, 1870:
139; nordmanni Men. in Siem. = clarius Herr.
SchAff., Kirby, 1871: 513; nordmanni Nordm.,
Emich, 1872: 41; nordmanni Nordm., Chris-
toph. 1876: 197; nordmanni Nord. = clarius
H.-S., Lang, 1884: 19, pl. 4, fig. 3; nordmanni
Nordm., Romanoff, 1884: 43; nordmanni var.
minima Honrath, 1885: 273, Taf. 8. Fig. 2, 2a
(«Daghestan, Caucasus or. Kurnsch bei Basar-
djusi, 1400 Fuss», синтипы d". J — BMNH);
nordmanni Мёп. et var. minima Hour., Ehves,
1886: 52; nordmanni Мёп. var. minima Hour.,
Austaut. 1889: 152, Taf. 22, Fig. 1, 2; nordmanni
Nordm., Bramson, 1889: 201: nordmanni
Nordm., Bramson, 1890: 16: Порчинский,
1890: 77; nordmanni Мёп. et var. minima Hour.,
Ruhl, Heyne, 11892): 102; nordmanni Nordm.
et var. minimus Chr. (!), Radde. 1899: 419;
nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Staudin-
ger, 1901 8. Егоров, 1903: 12; Шапошников,
1904: 191. nordmanni Мёп. et var. minima Honr.,
Stichel in Seitz. (1907): 22, Taf. 11, b; nordman-
ni Men. et var. minima Honr., Stichel in Wyts-
man. 1907: 15, Tai. 2, Fig. 5; Verity, [1907,
1911). 96. 320, pl. 20, fig. 20, pl. 22, fig. 20, 21;
nordmanni Мёп. et var. minima Honr., Arnold,
1909: 161; Austaut, 1911: 224: nordmanni Мёп.
et var. minima Honr., Kheil, 1911: 85; Austa-
ut, 1912: 359; nordmanni Мёп. et var. minima
Honr., Rrvk, 1912: 2; nordmanni Men. et var.
minima Honr., Bryk, 1912: 87, 100, 101, 106;
nordmanni var. minima Honr., Bryk, 1912: 380;
Ламперт, 1913: 89; nordmanni var. minima
Honr., Sheljuzhko, 1913: 18, nota; nordmanni
var. minima Honr., Bryk, 1913: 94; Bryk, 1914:
4, nota 6; nordmanni Мёп. et var. minima Honr.,
Rothschild, 1918: 229; nordmanni Мёп. et var.
minima Honr., Bryk in Strand, 1922: 196;
nordmanni var. duplicatus Lutkemeyer, 1923: 26
(«Mitte des westlichen Kaukasus». типы не обо-
значены. их местонахождение неизвестно);
nordmanni minima Honr., Bang-Haas, 1927: 9,
Taf. 3, Fig. 5, 16; Bollow in Seitz, 1929: 37;
Соколов, 1929: 61, 62, 63. 70, табл. 1, рис. 10,
f; nordmanni Мёп. et ssp. minimus Honr., Bryk,
Eisner, 1932: 89, 90; nordmanni ssp. christophi
Bryk et Eisner, 1932: 90 («Berg Tschugusch,
Kaukasus. Russland», голотип <?, аллотип $,
паратипы d1. 2 — RML); mnemosyne nordmanni
Ev. (!), Hering 1933: 281, 283, 289, 290. 291,
302, 304, 310 312, Fig. 3, 43, 85, 125; nordman-
ni bogosi Bang-Haas, 1934: 135 («Berg Bogos
in Daghestan bei Tindi, 4000 m», синтипы <?,
2 — ZMB), nordmanni Nordmann, Hemming,
1934: 198 (Doritis); nordmanni Мёп., nordman-
ni minimus Honr., nordmanni christophi Bryk
et Eisner, nordmanni bogosi O. Bang-Haas,
Bryk, 1935: 150, 151, 725, Fig. 141, 142, 142a,
697; Warnecke, 1935: 65, 66 (яйцо): nordmanni
christophi Brk. et Eisn., Шелюжко, 1941: 106;
Wojtusiak, Niesiotowski, 1947: 45; nordmanni
Nord., Миляновский, 1956: 53; Рябов, 1958:
366, рис. 158; Sheljuzhko, 1961: 33—36; nord-
manni Ev. (!), Миляновский, 1964: 102; nord-
manni M6n6tri4s, nordmanni christophi Bryk
et Eisner, nordmanni minimus Honrath, nord-
manni bogosi O. Bang-Haas, Eisner, 1966: 17;
Alberti, 1967: 114; Alberti, 1970: 123; Коршу-
нов, 1972: 142; Muller, 1973: 263; nordnuinni
Menetri6s, nordmanni christophi Bryk et Eisner,
nordmanni minima Honrath, nordmanni bogosi
O. Bang-Haas, Eisner, 1974: 87; nordmanni
Nordmann, Ackery, 1975: 85, pl. 5, fig. 35, 36;
nordmanni thomai de Freina, 1980: 52, Abb.
1—3 («Kleinasien, Prov. Rize, Nordostanato-
lisches Randgebirge, Ka^kar-Massiv, 3100—
3300 m», голотип , паратипы 31 d*, 9 —- coll,
de Freina, Munchen); Alberti, Fritsch, 1983:
193; nordmanni Мёп. subsp. christophi В. E.,
Salk, 1983: 239—241, Abb. 1, Taf. 12 (яйцо,
гусеница).
Типовая местность: юго-запад-
ная часть Месхетского хребта, западнее горы
Сокорниа, Грузия (Некрутенко, Кержнер,
1986: 777).
Этимология. А. Д. Нордман
(1803—1866) — русский зоолог, исследова-
тель фауны юга России, автор одной из пер-
вых работ по фауне чешуекрылых Кавказа
(Nordmann, 1851), сборщик типового мате-
риала.
Самец (см. табл. 7; XXVI, 7).
Длина переднего крыла 25—38 мм. Уси-
ки короткие, булавовидные, черные,
вершина булавы черная. Грудь и брюш-
ко покрыты густыми белесоватыми во-
лосками. Крылья округлые, без высту-
пов и вырезок по внешнему краю, муч-
нисто-белые, иногда чуть желтоватые.
Жилки темные, резко контрастируют с
фоном по всей длине. Переднее крыло
52
с 2 черными пятнами: в центральной
ячейке и дискальным; вершинная об-
ласть крыла (от внешней трети косталь-
ного края до жилки Сиг) полупрозрач-
ная, стекловидная, иногда с более или
менее развитыми пятнами из белых че-
шуек в ячейках. Заднее крыло с 2 кир-
пично-красными пятнами в жирной чер-
ной оторочке, расположенными в ячей-
ках Sc 4- Rj — Rs и Mj — М2 (изредка
встречаются самцы с 3-м кирпично-крас-
ным пятном в ячейке Cuj — Си, (ab.
Рис. 13. Parnassius nordmanni Men.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — тегу-
мен и ункус, вид сверху, 3 — правая вальва, вид
изнутри
trimaculata Schap.)). По внешнему краю
заднего крыла иногда проходит узкая
полупрозрачная полоса.
Самка (см. табл. I, 2; XXVI, 2).
Все темные элементы крылового рисун-
ка и полупрозрачные участки рас-
ширены, заднее крыло с более крупны-
ми, чем у самца, кирпично-красными
пятнами в черной оторочке, пятно в
ячейке Сщ — Си* часто бывает совер-
шенно затянуто черным (красные чешуи
можно обнаружить вооруженным гла-
зом). Брюшко сверху голое, черное,
блестящее.
Гениталии самца (рис. 13). Отлича-
ются от Р. mnemosyne утолщенными,
укороченными, тупоконическими от-
ростками ункуса; ветви гнатоса корот-
кие, плавно изогнутые, тупыми верши-
нами направлены в стороны. Каудаль-
ный отросток вальвы длинный, явствен-
но превосходит по высоте лопастевид-
ный костальный. Поперечная складка
вальвы короче и уже, склеротизована
слабее. Эдеагус толще, с более выра-
женными вздутиями и изгибами (Соко-
лов, 1929, табл. 1, рис. 7, 10; Hering,
1933, Fig. 85, 125; Bryk, 1935: 148, Fig.
137, 139).
Гениталии самки и сфрагис мало
отличаются от Р. mnemosyne.
Распространение. Эндемик
безлесных высокогорий Большого Кав-
каза и расположенных западнее долины
р. Куры Месхетского и, вероятно, Шав-
шетского хребтов; по Лазистанскому
хребту проникает на территорию Тур-
ции. Встречается (иногда в массе) на
высотах от 2000 до 4000 м, населяя в
западной части ареала субальпийские
и альпийские луга, в восточной — низ-
котравные луга и осыпи альпийской и
субнивальной зон (Рябов, 1958; She-
Ijuzhko, 1961; de Freina, 1980).
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек в июле — ав-
густе. Бабочки активны только в сол-
нечную погоду, при затенении набежав-
шим облаком немедленно садятся в тра-
ву и продолжают полет только после
возобновления инсоляции. Яйца откла-
дываются на почву. Зимуют гусеницы
первого возраста, появляющиеся с на-
чалом вегетации в следующем году.
Кормовые растения гусениц — альпий-
ские литофильные виды хохлаток: Co-
rydalis alpestris, С. conorhiza. С. ema-
nuelii и др. (de Freina, 1980; Salk, 1983).
Замечания по система-
тик е. К Р. nordmanni относится все,
сказанное ранее о Р. mnemosyne. Вид
характеризуется значительной индиви-
дуальной изменчивостью, несомненно,
имеющей экологическую обусловлен-
ность и связанной с микроклиматиче-
скими условиями зимовки яиц и разви-
тия гусениц. Особенным непостоянством
отличается внешность самок. Наиболее
изменчивыми признаками являются
размеры бабочек, размеры и форма тем-
ных элементов крылового рисунка, осо-
бенно в анальной области заднего кры-
ла, размеры и форма кирпично-красных
пятен, наличие или отсутствие на полу-
прозрачном краевом поле переднего
крыла непрозрачных белесоватых пя-
тен и их размеры. Почти во всех слу-
чаях подвиды описывались по предель-
но малым, одномоментно взятым выбор-
кам, поэтому их названия можно при-
нять для обозначения фенотипов, с
большей или меньшей частотой встре-
чающихся на всем ареале вида (Шелюж-
ко, 1941; Alberti, Fritsch, 1983).
Охрана. Главным фактором, от-
рицательно влияющим на численность
Р. nordmanni, является чрезмерное ис-
пользование альпийских и субальпий-
53
ских лугов под выпас. В пределах ареа-
ла вида расположены заповедники, на
высокогорных участках которых дейст-
вие этого фактора полностью или час-
тично устранено: Кавказский, Тебер-
динский, Кабардино-Балкарский, Севе-
ро-Осетинский (РСФСР), Рицинский,
Казбегский, Лагодехский, Кинтриш-
ский (Грузия), Закатальский (Азербайд-
жан). Вид занесен в Красную книгу
СССР.
Сходныйвид: Р. mnemosyne —
задние крылья без кирпично-красных
пятен.
Parnassius apollo (L.)
apollo Linnaeus, 1758: 465 (Papilio); Menetri-
es, 1832: 243; Kolenati, 1846 (teste Menetries,
1832): 80; Nordmann, 1851: 422 (Doritis); Me-
netries, 1855: 6; Ершов, Фильд, 1870: 139;
Lederer, 1870: 19 (Doritis); apollo L. var. he-
sebolus Nord., Моравиц, Фиксен, 1876: LXXIII;
Christoph, 1876: 197; apollo L. et var. hesebolus
Nordm., Romanoff, 1884: 43; apollo L. et var.
hesebolus Nordm., Bramson, 1889: 201; apollo
L. et var. hesebolus Nordm., Bramson, 1890:
16; apollo L. var. hesebolus Nordm., Ruhl,
Heyne, |1892]: 94; apollo L. var. hesebolus
Nordm., Radde, 1899: 419; apollo L. et var.
libumicus Rbl. et Rghfr., Staudinger, 1901:
4; Егоров, 1903: 12; apollo L. var. democratus
Krul., Stichel in Wytsman, 1907: 24; apollo
kashtshenkoi Sheljuzhko, 1908: 232 (лектотип
& на толстой булавке из белого металла с пе-
чатной этикеткой на красной бумаге «Typus» и
рукописными рукой Шелюжко «kashtshenkoi /
Shelj. cf I (typus)», «descript. I Rev. Russe d’En-
tom.Z VII, 232 (V, 1908)» и на печатном бланке
«coll. L. Sheljuzhko» «Ms. Ararat 1885./ A. Ka-
shtshenko leg./ e coll. A. Kashtshenko / in coll.
F. Wai dinger» — ЗМКУ; паралектотнпы 2<?,
32 — ЗМКУ); apollo L. var. suaneticus Arnold,
1909: 160, Fig. («Suanetia, Latpari», синтипы
cf, J — ZMB); apollo var. kastenkoi (!) Shelj.
et var. democratus Krul., Pagenstecher, 1909:
197, 199: apollo L. var. kashtshenkoi Shelj.,
Шелюжко, 1910: 383; apollo kastenkoi (!) Sche-
laujko (!), Turati, 1911: 3; apollo L. var. ka-
shtshenkoi Chelaujko (!) et var. suaneticus Ar-
nold, Verity, [1910—1911]: 305, pl. 56, fig.
15—18; apollo V. (!) var. subsp. kashtshenkoi
Sheluzhko (1), Яхонтов, 1911: 294; apollo var.
suaneticus Arnold, Bryk, 1912: 20; apollo kash-
tshenkoi Shelj., suaneticus Arnold, araraticus
Pagenstecher, armenicus Pagenstecher, cauca-
sicus Pagenstecher, Pagenstecher, 1912: 65—84
(типы не обозначены, их местонахождение не
известно); apollo L. ssp. kassenkoi (!) Sheljuzh-
ko, ssp. suaneticus Arnold, ssp. dubius Bryk,
Sheljuzhko, 1913: 115; apollo L. var. kashtshen-
koi Sheljuzhko et var. transcaucasicus Bryk
(nom. subst. pro caucasicus Pagenstecher, part.),
Bryk, 1914: 72—74; apollo L. ssp. suaneticus
Arnold, ssp. dubius Bryk, ssp. Kashtshenkoi
Shelj., Совинский, 1915 (teste Sheljuzhko,
1913): 390; apollo L. var. suaneticus Arnold,
et var. kashtshenkoi Sheljuzhko, Bryk, 1915:
157, 173, Taf. 28, Fig. 136, 137; apollo var.
suaneticus Arnold et var. kashtshenkoi Shelj.,
Bryk, 1918: 129, 138, Taf. 17, Fig. 113, Taf. 28,
Fig. 136, 137; apollo var. dubius Bryk et var.
suaneticus Arnold, Rothschild, 1918: 242; apol-
lo L. f. kashtshenkoi Shelj. et var. suaneticus
Arnold, Bryk in Strand, 1922: 122, 139; apollo
kashtshenkoi Shel., Миллер, 1923: 83; apollo L.
subsp. ciscaucasicus Sheljuzhko, 1924: 47 («Ore-
chovaja Balka, ms. В erm am yt prope Kislo-
vodsk», голотип не найден — ЗМКУ); apollo
L. subsp. adzharensis Sheljuzhko, 1924: 49 (лек-
тотип сГ без головы с этикетками: на печатном
бланке из белой бумаги с синей оборотной сто-
роной, зеленой краской «autotypus» рукой
Шелюжко «<?/adzharensis Shel.», на печатном
бланке «е coll. Trussevitsh» рукой Шелюжко
«Adzhara mts./ ms. Sapilet I 8.VIII.1911»; к эк-
земпляру подколот незаполненный печатный
бланк «Coll. G. Kotshubej» — ЗМКУ; паралек-
тотипы: «Adzhara mts., Sasvintria, 3.VIII.
1911, Trussevitsh», <?, «Adzhara mts., Funtuk,
17.VIII.1911, Trussevitsh», c?. 4 2» с такими же
этикетками, как лектотип; остальные из 9
и 20 2’ указанных в оригинальном описании,
не найдены — ЗМКУ); apollo ssp. suanaticus
Arnold, ssp. caucasicus Pagenst., ssp. dubius
Bryk, ssp. kashtshenkoi Shelj., Sheljuzhko, 1924:
53—54; apollo ? = suaneticus (!) Arnold, Рябов,
1926: 289. apollo suaneticus Arnold, ciscaucasicus
Shelj., adzharensis Shelj., kashtshenkoi Shelj., du-
bius Bryk (= armenicus Pag., araraticus Pag.,
kashtshenkoi (!) Vrty., kastschenkoi Pag., suane-
ticus Vrty.), Bollow in Seitz, 1929: 49—50,
70—71, Taf. 5, d; apollo L. ssp. ? = ciscaucasi-
cus Shelj., Sheljuzhko, 1935; 132, Taf. 6, Fig.
10—13; apollo tkatshukovi Sheljuzhko, 1935: 23,
Taf. 2, Fig. 5—6 («Gouv. Erivanj, Daratshi-
tshag (ныне Цахкадзор)», голотип 2< парати-
пы 2 с?» 12 2 — ЗМКУ); apollo kashtshenkoi
Shelj., dubius Bryk, caucasicus A. Pagenst.,
adzharensis Shelj., suaneticus Arnold, ciscaucasi-
cus Shelj., tkathsukovi (!) Shelj., Bryk, 1935:
393—397, 732—733, Fig. 367, 368; apollo subsp.
suaneticus Arnold, Niesiolowski, 1937: 460,
Tab. 52, 53: apollo ssp. ttndianus Bryk et Eisner
(non O. Bang-Haas), Bryk, Eisner, 1938: 26
(«Tindi, Bogos-montes», синтипы 12 . 3 2 —
RML?); apollo suaneticus (!) Arnold, Шелюжко,
1941: 108; apollo f. suaneticus Arnold, Wojtu-
siak, Niesiolowski, 1947: 45; Миляновский,
1956: 53; Миронов, 1956: 257; apollo ssp.
ciscaucasicus Shelj., apollo ssp. suaneticus Ar-
nold, apollo ssp. caucasicus Pag., apollo ssp.
adzharensis Shelj., apollo ssp. tindianus
O. Bang-Haas, apollo ssp. tkatshukovi Shelj., Eis-
ner, 1957b: 194; Рябов, 1958: 357; Милянов-
ский, 1961: 196; apollo ciscaucasicus Shelj.,
suaneticus Arnold, caucasicus Pag., adzharensis
Shelj., dubius Bryk, tkatshukovi Shelj., kash-
tshenkoi Shelj., Eisner, 1961: 289—290; Миля-
новский, 1964: 102; Коршунов, 1972: 142;
apollo ciscaucasicus Sheljuzhko, suaneticus Ar-
nold, adzharensis Sheljuzhko, tkatshukovi She-
ljuzhko, kashtshenkoi Sheljuzhko, Eisner, 1976:
159—160; Alberti, Fritsch, 1983: 192.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Apollo (гр., миф.) —
Аполлон, один из олимпийских богов, сын
Зевса и Лето, отец Орфея, Лика и Асклепия,
бог музыки, символ мужской красоты.
Самец (см. табл. 1,4). Длина перед-
него крыла 35—50 мм. Усики короткие,
булавовидные, белесоватые, с нечетки-
54
ми темными кольцами, вершина булавы
черная. Грудь и брюшко покрыты гус-
тыми белесоватыми волосками. Крылья
округлые, без выступов и углублении
по внешнему краю, мучнисто-белые.
Жилки одного цвета с фоном по всей
длине, иногда слабо опылены темными
чешуйками. Переднее крыло с 5 черны-
ми пятнами: в центральной ячейке, ди-
скальным и 3 постдискальными в ячей-
ках #2+з — Я4, Мх — М2 и Сп2 —
— 2А. Прикорневая область и косталь-
ный край покрыты редко расположен-
ными черными чешуйками, внешний
край полупрозрачный, стекловидный;
антемаргинальный ряд неполный, зиг-
загообразный, состоит из сероватых пиг-
ментных пятен полулунной формы. Зад-
нее крыло сверху с двумя крупными
кольцевидными ярко-красными пятна-
ми, центрированными белым и широко
отороченными черным, с черным удли-
ненным пятном в аналь но-пост диск а ль-
ной области, рассеченным светлым про-
межутком по жилке Си2 или сплошным,
а также с более или менее отчетливой
антемаргинальной перевязью, состоя-
щей из расплывчатых темных пятен;
прикорневая и анальная области крыла
затемнены, темным заполнена базаль-
ная треть центральной ячейки. Нижняя
сторона заднего крыла с такими же,
как сверху, красными пятнами, но их
белые центры обширнее, а черная ото-
рочка уже, прикорневая область запол-
нена красным, ограничена снаружи чер-
ной линией. Черному удлиненному пят-
ну в анальной области верхней стороны
крыла, разделенному светлым проме-
жутком по жилке Сп2, снизу соответст-
вуют 2 красных пятна, каждое с собст-
венной черной оторочкой; пятно в ячей-
ке С — 2А часто центрировано белым.
Самка. Все темные элементы
крылового рисунка и полупрозрачные
участки расширены, общая окраска
более темная. Одно из пятен постдис-
кального ряда переднего крыла свер-
ху изредка содержит красные чешуй-
ки. Брюшко сверху голое, черное,
блестящее. Сфрагис по отношению к
размерам брюшка мельче, имеет
более сложное строение, чем у Р. те-
nomosyne и Р. nordmanni.
Распространение. Европа
(отсутствует севернее 62° с. ш. и на
Британских островах): южная часть
Скандинавского полуострова, Пиренеи,
Альпы, Апеннины, Сицилия, Балканы,
Карпаты; Турция. В СССР: европей-
ская часть, Урал, Тянь-Шань, Алтай,
Сибирь (на восток до Якутии). На
Кавказе и в Закавказье встречается на
всех хребтах, где имеется верхняя гра-
ница леса. Населяет поляны, опушки
хвойных и лиственных лесов, субальпий-
ские луга от 1500 до 2500 м, локально.
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек в июне — авгус-
те. Излюбленные места пребывания —
хорошо прогреваемые солнцем поляны,
остепненные участки, редколесья, вы-
сокотравные субальпийские луга. Бабо-
чки характеризуются неторопливым,
планирующим полетом, при облачной
погоде сидят в траве или на цветках. Зи-
мует гусеница. Кормовые растения гу-
сениц — виды Sedum и Semepervivum.
Замечания по система-
тик е. К Р. apollo в полной мере отно-
сится все, сказанное ранее о Р. mne-
mosyne и Р. nordmanni. Как и преды-
дущие 2 вида, Р. apollo характеризует-
ся значительной индивидуальной
изменчивостью, обусловленной экологи-
чески и не проявляющей регионально-
го постоянства. Названия большинства
из более чем 300 описанных внутриви-
довых форм можно принять для обоз-
начения фенотипов. Рациональная вну-
тривидовая систематика Р. apollo долж-
на разрабатываться на основе феногео-
графического анализа.
Охрана. Главной причиной сок-
ращения численности и ареала вида
является нарушение состояния биото-
пов. Лесохозяйственное освоение гор-
ных территорий (вырубка и посадка
леса), усиление рекреационных нагру-
зок, выпас скота, сведение лесов, урба-
низация — вот далеко не полный пере-
чень причин, по которым вид локально
исчезает или отступает в менее затрону-
тые деятельностью человека участки.
Как показывает опыт охраны Р. apollo
в странах Европы, полное заповедание
мест обитания не всегда дает положи-
тельные результаты. Смыкание крон и
образование густого подлеска вытесня-
ют бабочек из ранее населявшихся ими
мест на более светлые участки, где они
могут подвергаться действию других
угнетающих факторов. Таким образом,
охрана Р. apollo в различных частях
его ареала и в различных ситуациях
требует дифференцированного подхода.
Охранные мероприятия должны вклю-
чать не столько запрет всех видов дея-
55
тельности в местах обитания вида, ско-
лько поддержание стабильного состоя-
ния биотопов, контролируемого по со-
стоянию популяции охраняемого вида.
На Кавказе охраняется во всех заповед-
никах, расположенных в пределах рас-
пространения вида. Р. apollo — пер-
вое беспозвоночное животное, торговля
которым была регламентирована Меж-
дународной конвенцией по торговле на-
ходящимися под угрозой дикими вида-
ми фауны и флоры (1973). Вид занесен
в Красную книгу беспозвоночных Меж-
дународного союза охраны природы и
природных ресурсов (IUCN IRDB, 1983)
и в Красную книгу СССР.
Сходный вид: Р. phoebus —
одно из черных пятен на переднем кры-
ле центрировано красным, заднее кры-
ло без пигментной антемаргинальной
перевязи, усики с резкими черными
кольцами.
Parnassius phoebus (F.)
phoebus Fabricius, 1793: 181 (Papilio); delius
Esp. = phoebus Boisd., Nordmann, 1851: 423
(Doritis); delius Esp. = phoebus Рпш., Bram-
son, 1890: 16; delius Esp. = phoebus Prun.,
Ruhl, Heyne, [1892]: 94; delius Esp., Гофман,
1897: 4; delius Esp. = phoebus de Prunnier,
Verity, [1906): 68; delius Esp., Ламперт, 1913:
89, Яхонтов, 1935: 56; Яхонтов, 1939: 55; de-
lius, Эффенди, 1971: 18; Коршунов, 1972: 66
(под вопросом).
Типовая местность: [Алтай]
утенко, Кержнер, 1986: 775).
тимология. Phoebus (гр., поэт.) —
Феб («лучезарный»), эпитет Аполлона; Солнце
(Phoebi orbis).
Самец (см. табл. II, 7). Длина
переднего крыла исследованного экзем-
пляра (ZMB) 32 мм. Усики короткие,
булавовидные, белые, с контрастными
черными кольцами, булава черная.
Грудь и брюшко покрыты густыми бе-
лесоватыми волосками. Крылья округ-
лые, без выступов и углублений по
внешнему краю, мучнисто-белые. Жил-
ки одного цвета с фоном по всей длине,
слабо опылены темными чешуйками.
Переднее крыло с 5 черными пятнами:
в центральной ячейке, дискальным и 3
постдискальными в ячейках Яг+з —
Я4, Мj — М2 и Си2 — 2А; пятно в ячей-
ке /?2+з — Я4, расположенное у кос-
тального края, центрировано красным.
Прикорневая область и костальный
край покрыты редко расположенными
черными чешуйками, внешний край по-
лупрозрачны^ стекловидный; антемар-
гинальный ряд неполный, состоит из
сероватых размытых пятен неправиль-
ной формы. Заднее крыло сверху с дву-
мя кольцевидными ярко-красными пят-
нами, центрированными белым и заклю-
ченными в черную оторочку, удлинен-
ным пятном в анально-постдискальной
области и узкой стекловидной полосой
по внешнему краю; антемаргинальная
перевязь отсутствует; прикорневая и
анальная области крыла затемнены, ба-
зальная треть центральной ячейки за-
полнена темным. Нижняя сторона зад-
него крыла с такими же, как сверху,
красными пятнами и красным пятном
в анально-постдискальной области; при-
корневая область заполнена красным,
ограничена снаружи тонкой черной ли-
нией.
Самка (см. табл. II, 2). Длина пе-
реднего крыла исследованного экземп-
ляра (ZMB) 35 мм. Все темные элементы
крылового рисунка и полупрозрачные
участки расширены. Красные пятна кру-
пнее, кольцевидные пятна заднего кры-
ла с более крупными белыми центрами,
удлиненное пятно в анально-постдиска-
льной области состоит из двух фрагмен-
тов, заполненных красным. Брюшко
сверху голое, черное, блестящее. Сфра-
гис по отношению к размерам брюшка
мельче, имеет более сложное строение,
чем у Р. mnemosyne и Р. nordmanni.
Распространение. Европа
(Альпы), Урал, Сибирь, Алтай, Сред-
няя Азия, Дальний Восток, Северная
Америка (Британская Колумбия, Ска-
листые горы). В Закавказье известен
только из альпийской зоны Месхетско-
го (Аджаро-Имеретинского) хребта, где
в 1836 г. был добыт А. Д. Нордманом.
Впоследствии этот вид в Закавказье ни-
кем не добывался и приведение его для
этого региона обосновывалось только
публикацией Нордмана (см. синоними-
ческую сводку). Закавказских экземп-
ляров Р. phoebus не удалось обнаружить
ни в одной из просмотренных коллекций.
Два экземпляра (самец и самка) с
этикетками «Adshara/v. Nordm.» (напи-
сание слова «Adshara» идентично приня-
тому в опубликованном тексте Нордма-
на) были найдены в коллекции Зоологи-
ческого музея Берлинского университе-
та им. А. Гумбольдта.
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек в июне — ав-
густе. Бабочки держатся хорошо про-
греваемых солнцем травянистых склонов
56
на высоте 2000 м и более. Кормовые рас-
тения гусениц — виды Saxifraga и Sem-
pervivum. В Закавказье биология не
изучена.
Замечания по система-
тике. Исследованные экземпляры за-
метно отличаются как от европейских,
так и от номинативного подвида и впол-
не соответствуют характеристике
«...stimmen durchweg mit Individuen a us
Sibirien and den Alpen uberein» (Nord-
mann, 1851: 423).
Сходный вид: P. apollo — пе-
реднее крыло самца без красных пятен,
заднее крыло с более или менее замет-
ной антемаргинальной пигментной пе-
ревязью, усики белесоватые с нечеткими
темными кольцами.
ТРИБА ZERYNTHIINI GROTE, 1899
Таблица для определения родов
по внешним признакам
и гениталиям самцов
1(2). Заднее крыло с коротким хвостиком
у жилки Af3; переднее крыло сверху
с затемнением по внешнему краю,
заднее — с рядом полулунных чер-
ных пятен, центрированных голубым;
вальвы узкие, ланцетовидные, с за-
остренной вершиной, без отростков,
эдеагус одинаковой длины с вальвой
..................Allancastria (с. 57)
2(1). Заднее крыло без хвостика; по краю
обоих крыльев проходит отчетливая
зигзагообразная линия; вальвы широ-
кие, неправильной формы, г зубчатым
свободным краем и шипов ид г ым кау-
дальным отростком, эдеагус короче
вальвы............Zerynthia (с. 59)
РОД ALLANCASTRIA BRYK, 1934
Типов ой вид: Thais cerisyi God-
art, [1824] (Bryk, 1934; Hemming. 1967:
37; Cowan, 1968: 11, 16; Gouan, 1970: 41;
Hancock, 1983: 11).
Allancastria caucasica (Led.)
cerisyi var. caucasica Lederer, 1864: 165, Taf. 3,
Fig. 1, 2 (Thais; лектотип & с рукописной эти-
кеткой на белой бумаге «Kutais* и печатными
этикетками: на розовой бумаге «Origin.» и на
белой бумаге «Coll. Led.» — ZMB; паралекто-
типы d\ 3 2 с такими же этикетками — ZMB);
cerisyi var. caucasica Led., Ершов, Фильд, 1870:
139 (Thais); cerisyi Godt. var. caucasica Led.,
Kirby, 1871: 515 (Thais); cerisyi var. caucasica
Led., Christoph, 1881: 159 (Thais); cerisyi var.
caucasica Led., Lang, 1884: 10, pl. 2, fig. 4
(Thais); cerisyi B. var. caucasica Ld., Romanoff,
1884: 43 (Thais); cerisyi B. var. caucasica Ld.,
Bramson, 1890: 14 (Thais, Zerynthia); ceryxii (!)
B. var. caucasica Led., Ruhl, Heyne, [1892],
[1895]: 89, 701 (Thais, Zerynthia); cerisyi B.
var. caucasica Ld., Гофман, 1897: 3 (Thais);
cerisyi B. var. caucasica Ld., Radde, 1899: 419
(Thais); cerisyi caucasica Led., Stichel, 1900:
123 (Thais); cerisyi God. var. caucasica Led.,
Staudinger, 1901: 3, No. 9b (Thais); cerisyi var.
caucasica Led., Мейнгард, 1904: 14 (Thais);
cerisyi Godt. var. caucasica Led., Verity, [1905|:
31, pl. 7, fig. 8, 9 (Thais); cerisyi caucasica Led.,
Seitz, [1907]: 17, Taf. 9, e (Thais); cerisyi cau-
casica Led., Stichel, 1907: 83 (Zerynthia); ceri-
syi caucasica Led., Stichel in Wytsman, 1907: 8
(Zerynthia); cerisyi caucasica Led., Korb, 1910:
10 (Thais); cerisyi caucasica Led., Stichel, 1910:
35 (Zerynthia); cerisyi God. et var. caucasica
Ld., Яхонтов, 1911: 294 (Thais); cerisyi cauca-
sica Led., Rothschild, 1918: 72 (Zerynthia);
cerisyi God. var. caucasica Led., Bryk in Strand,
1922: 10 (Zerynthia); cerisyi tkatshukovi She-
ljuzhko, 1927: 198 (Zerynthia, Thais, лектотип
d1 с этикеткой на печатном бланке «coll. L.
Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Sotshi / e. l.IV.
1923/В. Tkatshukov» — ЗМКУ; паралектоти-
пы 20 d- 20 $ с такими же этикетками —
ЗМКУ), syn. n; cerisyi cachetica Sheljuzhko,
1927: 202 (Zerynthia, Thais, Msrvna d* с эти-
кетками: на печатном бланке «coll. L. She-
ljuzhko» рукой Шелюжко «cachetica Shel. /
(typ.)», на таком же печатном бланке рукой
Круликовского «Е coll. L. / Krulikovsky» и
квадратной на белой бумаге в черной рамке ру-
кой Круликовского «Caucasica, Ld. / d • 18801
(Ruhl, Grossschm.) • Lagodechi / L. Mlokosse /
witsch.» — ЗМКУ паралектотипы d, 2 2
с такими же этикетками — ЗМКУ), syn. n.:
cerysii (!) caucasica Led., katshukovi (!) Shelj.,
cachetica Shelj., Rosen in Seitz, 1929: 18, Taf. 3,
c (Thais); cerisyi tkatshukovi Shelj., Sheljuzhko,
1931: 70 (Thais, emend, ad Rosen in Seitz,
1. c.); cerisyi caucasica Led., cerisyi tkatshukovi
Shelj., cerisyi cachetica Shelj., Bryk, 1934:
75—77, Fig 46, 47; cerisyi Cow. var. caucasica
Ld., Миляновский, 1947: 284 (Thais); cerisyi
Cow. var. caucasica Ld.., Миляновский, 1956:
53 (Thais); cerisyi caucasica Led., Рябов. 1958:
353, рис. 149 (Thais); cerisyi B. var. caucasica
Ld., Миляновский, 1964: 101 (Thais); cerisyi
caucasica Lederer, cerisyi tkatshukovi Sheljuzhko
et cerisyi cachetica Sheljuzhko, Bernardi, 1970:
62—63: cerisyi Godart sbsp. caucasica Led.,
Коршунов, 1972: 143 (Zerynthia); Larsen,
1973: 152 (an bona sp.?); cerisyi caucasica Lede-
rer, cerisyi tkatshukovi Sheljuzhko, cerisyi ca-
chetica Sheljuzhko, Eisner. 1974: 30—31; Kuhna.
1977: 102, Abb. 2, 10; Ko$ak, 1981: 50 (Zeryn-
thia Allancastria).
Типовая местность: окрестнос-
ти Кутаиси (Грузия).
Этимология. Название топоними-
ческое («кавказская»).
Самец (см. табл. II, 5; XXVI,
3—5). Длина переднего крыла 28—32 мм.
Крылья светло-желтые, с рисунком из
черных, красных и голубых пятен и
черных полей и перевязей. Переднее
крыло узкое, со слабо выпуклым внеш-
ним краем, заднее — с зубчатым внеш-
ним краем и очень коротким хвостиком
у жилки М3. Рисунок переднего крыла
сверху представлен узким прикорне-
вым полем, крупными черными пятна-
57
Рис. 14. Allancastria caucasica (Led.):
7 — гениталии самца, общий вид сверху спереди,
2 — правая вальва, вид изнутри, 3 — эдеагус, вид
сбоку, 4 — юкста. 5 — гениталии самки
ми в центральной ячейке и дискальным
пятном, примыкающим к костальному
краю, а также мелкими пятнами пост-
дискального и антемаргинального ря-
дов и неполной краевой перевязью.
В промежутках между прикорневым по-
лем и пятном в центральной ячейке, а
также между пятном в центральной
ячейке и дискальным пятном имеются 2
небольших мазка, идущих от косталь-
ного края до продольной оси централь-
ной ячейки; весь рисунок сосредоточен
в костальной половине крыла. Снизу
рисунок такой же, но антемаргиналь-
ные пятна и краевая перевязь отсут-
ствуют. Бахромка одного цвета с фоном,
с темными пестринами против жилок.
Заднее крыло сверху с темным аналь-
ным полем и рядом красных пятен, сна-
ружи от которых расположен ряд го-
лубых лунок в черной оторочке; по
краю заднего крыла проходит ряд чет-
ких V-образных черных штрихов. Сни-
зу рисунок такой же, но красные пятна
выражены сильнее, а голубые лунки
слабее; во внешней половине централь-
ной ячейки имеется 3 продольных серых
штриха.
Самка. Размеры и рисунок, как
у самца, но все элементы рисунка раз-
виты значительно сильнее, все пятна
представлены полными рядами, окраска
фона более насыщенная2 охристая.
Гениталии самца (рис. 14, 7—4).
Ункус раздвоенный, в плане треуголь-
ный, в 2,5 раза короче наиболь-
шей длины вальвы. Вальвы удлинен-
ные, ланцетовидные, с заостренными
вершинами, без гарп и отростков. Сак-
кус в плане округло-треугольный, упло-
щенный в дорсовентральном направле-
нии. Юкста в виде пары сросшихся пла-
стинок неправильной формы, разделен-
ных Y-образным промежутком. Эдеагус
почти прямой г с вздутым раздвоенным
58
основанием, равен длине вальвы (Kuh-
па, 1977: 106, Abb. 10).
Гениталии самки (рис. 14, 5). Аналь-
ные сосочки сильно выпуклые, почти
сферические, покрыты короткими ще-
тинками, задние апофизы тонкие, вдвое
длиннее наибольшего размера сосочков.
Антрум в виде склеротизованной V-об-
разной пластинки, дуктус перепончатый,
с резко расширенным устьем, в кото-
ром находится сигнум в виде пучка
ланцетовидных склеротизованных пла-
стинок. Бурса округло-овальная, пере-
пончатая.
Распространение. Боль-
шой Кавказ (по южному склону от Ту-
апсе — Сочи до Кахи, по северному —
от Гойтхского перевала до Майкопа),
Колхидская низменность, Месхетский
хребет Малого Кавказа. По Лазистан-
скому хребту проникает в Турцию, где
встречается по обращенным в сторону
Черного моря склонам Понтийских гор
до хребта Болу. Населяет мезофиль-
ные дубовые, грабовые, буковые и сме-
шанные леса от 0 до 1800 м (Рябов,
1958; Ко^ак, 1975; Kuhna, 1977).
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек (в зависи-
мости от высоты) с апреля до июня.
Самцы летают по полянам и опушкам,
самки держатся в тенистых ущельях,
под пологом леса, в подлеске. Зимует
куколка. Кормовое растение гусениц —
Aristolochia iberica.
Замечания по система-
тик е. В состав считавшегося до недав-
него времени монотипическим рода А1-
lancastria сейчас включают 4 вида:
A. cerisyi (Godart, 1322) (Балканский
полуостров, острова Крит, Родос и
Кипр, Малая Азия, Ливан, Сирия, За-
падный Иран), A. deyrollei (Oberthiir,
1869) (Малая Азия, Ливан, Сирия, Ирак,
Иордания), A. louristana (Le Cerf, 1908)
(Западный Иран) и A. caucasica.
Обнаружение репродуктивной изоляции
в участках совместного обитания под-
видов eisneri Bernardi, 1970 и speciosa
Stichel, 1907 в Ливане и важных разли-
чий в строении генитального аппарата
обусловило отнесение первого к A. ce-
risyi, а второго — к возведенному в
ранг вида A. deyrollei (Larsen, 1973,
1975). Придание статуса вида A. cauca-
sica обосновывалось внешними призна-
ками (наиболее сильное в роде разви-
тие крылового рисунка, очень короткий
хвостик на заднем крылел особенности
окраски ног и губных щупиков) и отли-
чиями в гениталиях самцов, которые по
признакам занимают промежуточное по-
ложение между A. cerisyi и A. deyrollei
(Kuhna, 1977). В районе оз. Абант (хре-
бет Болу, Турция) в участке совмест-
ного обитания была обнаружена репро-
дуктивная изоляция подвидов abanti
Ko^ak, 1975 (первоначально установ-
ленного для A. cerisyi) и kocaki Kuhna,
1977; конспецифичность первого из них
с A. caucasica несомненна (Kuhna, 1977;
Ko^ak, 1981). Признаки подвидов, уста-
новленных Л. А. Шелюжко, не выхо-
дят за пределы индивидуальной измен-
чивости A. caucasica на территории
СССР.
Охрана. Основной причиной со-
кращения численности и ареала вида яв-
ляется нарушение состояния биотопов
в результате хозяйственной деятельнос-
ти человека (сведение лесов, распашка,
выпас скота, использование химических
средств защиты растений, рекреацион-
ное использование мест обитания и др.).
Охраняется в заповедниках, располо-
женных на территории его ареала: Пи-
цундо-Мюссерском, Рицинском, Гумис-
тинском, Сатаплийском, Лиахвском,
Кинтришском, Лагодехском (Грузия).
Закатальском, Пиркулинском (Азер-
байджан). Занесен в Красную книгу
СССР.
Сходный вид: Zerynthia poly-
xena — по краю крыльев проходит чет-
кая зигзагообразная линия, заднее кры-
ло без хвостика.
РОД ZERYNTHIA OCHSENHEIMER, 1816
Типовой вид: Papilio hypsipyle
Fabricius, 1777 (Bryk, 1934; Ackery,
1975; Kudrna, 1977; Hancock, 1983)
Zerynthia polyzena [Den. et Schiff.]
polyxena [Denis et Schiff erm oiler], [1775]: 162,
изображение на фронтисписе (Papilio); hyp-
sipyle Fab., Menetries, 1832: 243 (Thais); hyp-
sipyle Fabr., Kolenati, 1846: 80 (Thais); Ершов,
Фильд, 1870: 139 (Thais); Lederer, 1870: 19
(Thais); Lang, 1884: 11 (Thais); Ballion, 1886:
243 (Thais); Bramson, 1890; 15 (Thais, Zerynt-
hia); Ruhl, Heyne, [1892]: 89 (Thais, Zerynt-
hia); Егоров, 1903: 12, сноска (Thais); Ша-
пошников, 1904: 191 (Thais); Яхонтов, 1911:
294 (Thais); Коршунов, 1972: 143.
Типовая местность: Вена.
Этимология. Polyxena (гр., эпич.)
— Поликсена, дочь троянского царя Приама
и Гекубы, возлюбленная Ахиллеса, принесен-
ная в жертву его тени Неоптолемом.
59
Внешность бабочки (см.
табл. II, 4). Длина переднего крыла
25—30 мм. Крылья сверху охристо-жел-
тые, с рисунком из густо расположенных
черных пятен; жилки черные. По
внешнему краю крыльев проходит
черная зигзагообразная линия, ограни-
ченная изнутри полным рядом ярко-
красных пятен в темной оторочке; сна-
ружи от каждого красного пятна распо-
лагается небольшое синее пятнышко.
Центральная ячейка заднего крыла со-
держит крупное овальное черное пятно,
пересеченное 3—4 четкими светлыми
линиями. Нижняя сторона с таким же
рисунком, но фон более светлый. Поло-
вой диморфизм во внешности выражен
слабо; самка заметно темнее.
Гениталии самца (рис. 15, 1—3).
Ункус раздвоенный, короткий, в 6 раз
короче наибольшей длины вальвы. Валь-
Рис. 15. Zerynthia polyxena [Den. et Schiff.]:
1 — гениталии самца, общий вид сверху, 2 — правая
вальва, вид изнутри, 3 — эдеагус, вид сбоку, 4 —•
гениталии самки
ва широкая, ее ширина примерно в 2
раза меньше наибольшей длины, свобод-
ный край зубчатый, каудальный отрос-
ток в виде острого шина. Саккус почти не
развит. Эдеагус короче вальвы, с взду-
тым раздвоенным основанием и тонкой,
заостренной, плавно изогнутой кверху
вершиной.
Гениталии самки (рис. 15,4). Аналь-
ные сосочки сильно выпуклые, полу-
сферические, с хорошо выраженной зо-
ной базальной склеротизации, задние
апофизы прямые, тонкие, слегка длин-
нее сосочков. Передние апофизы широ-
кие, лопастевидные, вершинами направ-
лены вентрально. Антрум в виде узкого
округлого отверстия на вздутой части
генитальной пластинки. Дуктус корот-
кий, перепончатый, впадает в небольшую
перепончатую бурсу без сигнумов.
Распространение. Южная
и Юго-Восточная Европа (кроме Пире-
нейского полуострова, где замещается
близким видом Z. rumina (L.)), западная
часть Малой Азии (на восток до вилайе-
та Амасья в Турции) (de Lattin, 1950;
Higgins, 1966; Higgins, Riley, 1980), Ле-
состепь и Степь европейской части СССР,
Южный Урал. Западная часть Предкав-
казья, к Черному морю выходит в райо-
не Новороссийска — Туапсе.
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек с конца апреля
по начало июня. Бабочки встречаются
по опушкам лесов, в зарослях кустар-
ников, садах, парках. Зимует куколка.
60
Кормовое растение гусениц— Aristolo-
chia clematitis.
Охрана. Основной причиной со-
кращения численности и ареала вида яв-
ляется нарушение состояния биотопов
в результате хозяйственной деятельнос-
ти человека (сведение лесов, распашка,
выпас скота, использование химиче-
ских средств защиты растений, рекреа-
ционное использование мест обитания
и др.). Охраняется в заповедниках ев-
ропейской части СССР. Занесен в Крас-
ную книгу СССР.
Сходныйвид: Allancastria cau-
casica — внешний край крыльев без зиг-
загообразной линии, заднее крыло без
хвостика.
ПОДСЕМЕЙСТВО PAPILIONINAE
LATREILLE, [1802]
ТРИБА LEPTOCIRCINI KIRBY, 1896
РОД IPHICLIDES HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio podalirius
Linnaeus, 1758
Iphiclides podalirius (L.)
podalirius Linnaeus, 1758: 463, сноска (Papi-
lio); Menetries, 1832: 243 (Papilio); podalirius
L. et var. feisthamelii, Kolenati, 1846: 80 (Pa-
pilio); podalirius L. et var. feisthamelii, Mene-
tries, 1855: 3 (Papilio); M4netries, 1859: 248
(Papilio); podalirius L. et v. feisthamelii Dup.,
Ершов, Фильд, 1870: 139 (Papilio); Lederer,
1870: 18 (Papilio); Алфераки, 1876: 4 (Pa-
pilio); Christoph, 1876: 196 (Papilio); Becker,
1881: 205 (Papilio); Romanoff, 1884: 41 (Pa-
pilio); Шавров, 1886: 202 (Papilio); Ballion,
1886: 243 (Papilio); Bramson, 1890: 13 (Papi-
lio); Ruhl, Heyne, [1892]: 80 (Papilio); Radde,
1899: 419 (Papilio); Staudinger, 1901: 1 (Pa-
pilio); Егоров, 1903: 12 (Papilio); podalirius
L. et ab. zanclaeus L., Шапошников, 1904: 190
(Papilio); podalirius L. var. zanclaeus Z. (gen.
II), Алфераки, 1908: 203 (Papilio); Яхонтов,
1911: 293 (Papilio); Кириченко, 1913: 197
(Papilio); Миллер, 1923: 83 (Papilio); Рябов,
1926: 289 (Papilio); Sheljuzhko, 1935: 124
(Papilio); Зайцев, 1939: 187 (Papilio); Миля-
новский, 1947: 284 (Papilio); Wojtusiak, Nie-
siotowski, 1947: 45 (Papilio); Миляновский,
1956: 53 (Papilio); Миронов, 1956: 257 (Papi-
lio); Миляновский, 1964: 101 (Papilio, Iphic-
lides); Moucha, 1970: 270, 274: Коршунов,
1972: 143.
Типовая местность: Ливорно,
Тоскана (Италия) (Verity, 1913).
Этимология. Podalirius (гр., миф.)
— Подалирий, сын Асклепия (Эскулапа), во-
енный лекарь ахейцев под Троей.
Внешность бабочки (см.
табл. Ill, 1). Длина переднего крыла
35—50 мм. Крылья кремовые или свет-
ло-желтые, жилки одного цвета с фоном.
Переднее крыло с темными внешним
краем и прикорневой областью, рису-
нок состоит из поперечных по отноше-
нию к жилкам 5 клиновидных перевя-
зей, узкими концами направленных к
анальному краю. Заднее крыло с вол-
нистым внешним краем и длинным из-
вилистым хвостиком со светлой верши-
ной по жилке М3. Вдоль внешнего края
заднего крыла расположены 4 синих
полулунных пятна, у анального края —
оранжево-желтое пятно, огранич анппа
сзади черным пятном с синим центром.
Половой диморфизм во внешности вы-
ражен слабо; самка заметно крупнее.
Распространение. Умерен-
ный и субтропический пояса Европы и
Азии. На Кавказе повсеместно, во всех
типах ландшафтов, до высоты 1600—
1800 м.
Биология. Развивается в двух
поколениях, лет бабочек с апреля по
сентябрь (сроки лета бабочек двух по-
колений накладываются). Встречается
по опушкам лесов, в зарослях кустар-
ников, по редколесьям, в садах и пар-
ках. Кормовые растения гусениц — ди-
корастущие (особенно Prunus) и куль-
турные виды Rosaceae.
Охрана. Главной причиной со-
кращения численности в условиях куль-
турного ландшафта является обработ-
ка садовых, декоративных и полезащит-
ных насаждений химическими сред-
ствами защиты растений. Охраняется в
заповедниках, расположенных в преде-
лах распространения вида. Занесен в
Красную книгу СССР.
Сходные виды: Papiliomacha-
on — крылья желтые, с темными жил-
ками, хвостик короткий, с темной вер-
шиной; Р. alexanor — крылья желтые,
заднее крыло с крупным черным дис-
кал ьным пятном, хвостик короткий, с
темной вершиной.
ТРИБА PAPILIONINI LATREILLE, [1802]
РОД PAPILIO LINNAEUS, 1758
Типовой вид: Papilio machaon
Linnaeus, 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(2). Центральная ячейка заднего крыла
пересекается черной перевязью . . .
...........Р. alexanor (с. 63)
61
2(1). Центральная ячейка заднего крыла не
пересекается перевязью............
............Р. machaon (с. 62)
Papilio machaon L.
machaon Linnaeus, 1758: 462; Мёпёtries, 1832:
243; machaon Linn, et var. sphyrus Huhn.,
Kolenati, 1846: 80; machaon L. et ah. sphyrus
Hb., Ершов, Фильд, 1870: 139; Lederer, 1870:
18; machaon L. et ab. aurantiaca Spr., Алфераки,
1876: 4; Christoph, 1876: 196; Romanoff.
1877: 486; Becker, 1881: 205; Christoph, 1881:
158, 159; Romanoff, 1884: 43; Шавров, 1886:
202; Ballion, 1886: 243; Christoph, 1886: 236;
В ramson, 1890: 12; machaon L. ab sphyrus
Hb., Ruhl, Heyne, [1892]: 82; Radde, 1899:
419; Егоров, 1903: 12; machaon L. et v. auran-
tiaca Stgr., Шапошников, 1904: 190; machaon
L. prope sphyroides Krul. et sphyrus Hb., Яхон-
тов, 1911: 293; machaon sphyroides Kroul.,
Миллер, 1923: 83; Рябов, 1926: 289; Sheljuzh-
ko, 1935: 125; Шелюжко, 1941: 106; Милянов-
ский, 1947: 284; Wojtusiak, Niesioiowski,
1947: 45; Миляновский, 1956: 53; Миронов,
1956: 257; Миляновский, 1964: 101; machaon
rustaveli Didmanidze et Nekrutenko, 1966: 461,
Fig. 1, 2 («Lebarde nahe Gegetschkori, Grower
Kaukasus (Mingrelien)», голотип <?, паратипы
5 J — ГМГ); Некрутенко, 1966: 187; Mou-
cha, 1970: 270, 274; Коршунов, 1972: 143;
machaon syriacus Verity et f. rustaveli Didma-
nidze et Nekrutenko, Seyer, 1974: 77.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Machaon (гр., миф.)—
Махаон, сын Асклепия (Эскулапа), брат По-
далирия, врач-хирург, опекун раненых во
время троянской войны.
Внешность бабочки (см.
табл. III, 2, 3). Длина переднего крыла
35—40 мм. Крылья желтые, с рисунком
из черных пятен, полей и перевязей,
жилки черные. Переднее крыло с широ-
кой, почти прямой перевязью, отделен-
ной от черной краевой полосы полным
рядом желтых полулунных пятен; при-
корневая четверть крыла черная, со
светлым опылением. Заднее крыло с вол-
нистым внешним краем и черным хво-
стиком у жилки М3\ черная постдис-
кальная перевязь в каждой ячейке со-
держит по яркому синему пятну с раз-
мытыми краями, в анальном углу рас-
положено округлое кирпично-красное
пятно, окруженное изнутри черным и
синим полукольцами. Половой димор-
физм во внешности выражен слабо.
Распространение. Евро-
па, Северная Африка, умеренный и суб-
тропический пояса Азии, Северная Аме-
рика. На Кавказе повсеместно, во всех
типах ландшафтов, до высоты 2500—
3000 м.
Биология. В зависимости от
высоты и климатических условий мест-
ности развивается в 1—4 поколениях,
лет бабочек с апреля до октября. В зо-
не поливольтинности развитие куколок
может задерживаться на период 2—3
поколений, поэтому бабочки, летающие
в данный момент, не обязательно явля-
ются потомками предыдущего поколе-
ния. Это явление, по-видимому, стабили-
зирует численность популяций. Бабоч-
ки первого поколения отличаются мень-
шими размерами и более темной окрас-
кой. Кормовые растения гусениц —
дикорастущие и культурные виды Um-
belliferae и Rutaceae (Эффенди, 1985).
Замечания по система-
тике. Фенотипический облик популя-
ций Кавказа неоднороден, постепенно
изменяется в пространстве и по перифе-
рии региона проявляет прямую связь
с подвидами сопредельных территорий.
Сильно выраженная склонность вида к
образованию индивидуальных, сезон-
ных и географических (экологически
обусловленных) форм затрудняет опре-
деление их реального таксономическо-
го статуса. Внутривидовая системати-
ка Р. machaon может быть разработана
на основе феногеографического анали-
за, однако применение существующих
методов получения информации — изъя-
тие из природы больших выборок —
вступает в противоречие с требованиями
охраны вида. Насколько позволяют
судить имеющиеся в коллекциях мате-
риалы и данные проводившихся в те-
чение почти 30 лет наблюдений в приро-
де, пространственная изменчивость Р.
machaon на Кавказе может быть пред-
ставлена следующим образом. Северо-
западная половина Большого Кавказа
и Ставропольская возвышенность на-
селены общим со Средней Европой и
югом Русской равнины подвидом gor-
ganus Fruhst. (типовая местность не
обозначена [Средняя Европа] — Seyer,
1974: 88). Восточная половина Большо-
го Кавказа, степные и полупустынные
районы Северного Прикаспия, кавказ-
ское побережье Каспийского моря, до-
лина Куры и Талышские горы являют-
ся местом обитания формы, близкой к
ssp. centralis Stgr. (типовая местность —
Маргелан, описана как сезонная форма,
II поколение); эта форма проникает в
Иран и через хребет Эльбурс выходит
на Копетдаг (с Эльбурса описан подвид
muetingi Seyer, 1976, с южных склонов
Копетдага — weidenhofferi Seyer, 1976).
Остальная территория Закавказья заня-
62
та малоазиатским подвидом syriacus El-
ler (non Verity—Kudrna, 1983: 46; ти-
повая местность: Сирия). Обитателем
средне- и высокогорных ландшафтов на
всей территории является моновольтин-
ный подвид rustaveli Didm. et Nekr.,
связи которого с названными подвида-
ми пока неясны (ЕПег, 1936; Некрутен-
ко, 1966; Higgins, 1966; Seyer, 1974,1976,
1977, 1980; Eckweiler, Hofmann, 1980).
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Сходныевиды: Iphiclides ро-
dalirius — крылья светлые, жилки од-
ного цвета с фоном, хвостик со светлой
вершиной; Р. alexanor — заднее крыло
с черным краем и широкой перевязью,
пересекающей центральную ячейку.
Papilio alexanor orientalis Romanoff
alexanor Esper, [1793]: 89, Tab. 110, Cont. 65;
alexanor orientalis Romanoff, 1884: 41, pl. 5,
fig. 1 («Ordoubad», голотип J, ЗИН); alexanor
orientalis Romanoff, Bramson, 1889: 199; alexa-
nor Esp. var. orientalis, Bramson, 1890: 13;
alexanor var. orientalis Romanoff, Ruhl, Hey-
ne, [1892]: 81; polidamas Prun., Rothschild,
1895; 277; alexanor maccabeus f. orientalis
Rom., Verity, [1905, 1911]: 9, 294, pl. 5, fig. 7,
fil. 60, fig. 8; alexanor orientalis Rom., Seitz,
1907]: 13, Taf. 7, a; alexanor orientalis Rom.,
Bryk, 1930: 142; alexanor orientalis Rom.,
Рябов, 1958: 360, рис. 155; Коршунов. 1972:
143.
Типовая местность: Ницца.
Этимология. Alexanor (гр. alexo —
я защищаю 4- aner, andros — мужчина) —
«мужественный защитник», вариант имени
Александр; orientalis (лат.) — восточный.
Внешность бабочки (см.
табл. III, 4). Длина переднего крыла
31—39 мм. Крылья светло-желтые, с
черным внешним краем. Переднее кры-
ло с четырьмя перевязями: полными
постдискальной и базальной в двумя
неполными, расположенными между ни-
ми, упирающимися в задний край
центральной ячейки; постдискальная
перевязь отделена от краевой полосы
сплошным желтым промежутком. Зад-
нее крыло с клиновидной перевязью,
идущей через центральную ячейку от
костального к анальному краю: дис-
кальное пятно удлиненное, четкое, пост-
дискальная перевязь волнистая, отде-
лена от краевой полосы полным рядом
желтых лунок, более или менее
сильно опылена голубым; в анальном
углу расположено округлое кирпично-
красное пятно, ограниченное изнутри
синей лункой в четкой черной отороч-
ке. Половой диморфизм во внешности
выражен слабо.
Распространение. Южная
Франция (Прованс), крайний юг Апен-
нинского и Балканского полуостровов,
Сицилия, Малая Азия, Иран, Афга-
нистан, Пакистан. В СССР: Копетдаг,
Западный Алай, Западный Тянь-Шань.
В Закавказье известен с южных скло-
нов г. Арагац, хребтов Даралагез и
Зангезур, от 800—900 до 2500 м.
Биология в Закавказье изу-
чена слабо. Развивается в одном поко-
лении, лет бабочек с апреля по июнь.
Кормовое растение гусениц — Ferula
oopoda (Umbelliferae), заканчивающее
вегетацию в конце июня, чем и объяс-
няется мововольтинность вида. Гусе-
ницы активны ночью, днем прячутся
во вздутых листовых влагалищах кор-
мового растения. Зимует куколка.
Замечания по система-
тик е. Установление подвида orien-
talis обосновано признаками един-
ственного акземп л яра-самки, которым
располагал Н. М. Романов, и который
отличается от экземпляров номинатив-
ного подвида особенностями постдис-
кального рисунка: перевязь на перед-
нем крыле заполнена голубыми чешуя-
ми, на заднем крыле резко расширена
в анальной области. Материалы, со-
бранные впоследствии в Закавказье
(ЗИН, ЗМКУ) и в Турции (Г. ван Оор-
схот, 3. Вагенер) подтверждают целе-
сообразность выделения этих популя-
ций в особый подвид, старейшим при-
годным названием которого является
orientalis Romanoff, 1884.
Охрана. Занесен в Красную
книгу СССР. Сокращение численности
можно связывать с заготовками мест-
ным населением молодых съедобных по-
бегов кормового растения, в Армении
и в Азербайджане называемого «ча-
шыр»; взрослые зеленые растения ис-
пользуются для подкормки молодняка
крупного рогатого скота. Ежегодный
и повсеместный сбор растений привел
к тому, что заросли ферулы в Закав-
казье встречаются крайне редко. По-
этому заповедание мест произрастания
Ferula следует считать главным меро-
приятием по охране Р. alexanor в За-
кавказье.
Сходные виды: Iphiclides ро-
dalirius — крылья светло-кремовые.
63
хвостик длинный, со светлой верши-
ной; Р. machaon — край заднего кры-
ла одного цвета с фоном, волнистая
краевая полоса примыкает к краю толь-
ко у жилок, центральная ячейка не пе-
ресекается перевязью.
СЕМЕЙСТВО PIERIDAE DUPONCHEL, [1835] - БЕЛЯНКИ
Бабочки средних размеров, крылья
преимущественно белые, с рисунком
из желтых, оранжевых и черных пятен
и полей. Голова округлая, глаза голые,
усики не длиннее половины костально-
го края переднего крыла (у Dismorp-
hiinae — около Ч3), постепенно утол-
щаются к вершине или заканчиваются
резко обособленной булавой. Все ноги
у обоих полов полностью развиты и
функционируют при хождении. Перед-
нее крыло в форме прямоугольного
треугольника с выпуклыми косталь-
ным и внешним краями и почти пря-
молинейным анальным краем (у Zegris
костальный край слегка вогнут у вер-
шины, у Gonepteryx вершина крыла
заострена в виде зубца, поэтому внеш-
ний край оказывается вогнутым). Для
жилкования переднего крыла Pierinae
и Coliadinae характерно слияние жи-
лок Я2 и Я3 и наличие общего ствола
Я44-5 + Мг (кроме Pontia, у которых
Afj начинается от центральной ячейки);
у Anthocharinae жилки /?2 и Я3 не сли-
ваются, а Я3, Я4, Я5 и Мх ответвляются
от общего ствола; у Dismorphiinae R
имеет 5 обособленных ветвей, а Мх бе-
рет начало от центральной ячейки.
Другими словами, у Dismorphiinae и
Anthocharinae к краю переднего кры-
ла выходят 5 радиальных жилок, а у
Pierinae и Coliadinae — 4. Заднее кры-
ло округло-овальное, с 2 анальными*
жилками. Центральная ячейка обоих
крыльев замкнута, занимает около по-
ловины длины крыла (у Dismorphii-
nae — около V4) (рис. 16). Андроко-
ниальные чешуи располагаются на пе-
реднем крыле сверху в виде слабо раз-
личимого поля Гениталии самцов ха-
рактеризуются значительным развити-
ем непарного ункуса (кроме Dismor-
phiinae, у которых вершина ункуса раз-
двоена) и полной редукцией гнатоса.
Вальвы обычно широкие, подвижно соч-
лененные с тегуменом и винкулумом
(у Dismorphiinae сросшиеся). Эдеагус
различной формы, у большинства ви-
дэв с более или менее развитым цеку-
мом. В гениталиях самок значительным
разнообразием и сложностью строения
отличается вагинальная область; дук-
тус обычно узкий, резко расширяется
в просторную бурсу со стебельчатым
аппендиксом; сигнум один, обычно в
виде поперечно расположенной зазуб-
ренной пластинки.
Распространение всесветное, в ми-
ровой фауне около 1000 видов, в Пале-
арктике — около 150, в СССР — около
70, на Кавказе известно 26 видов (Ve-
rity, 1905—1911; Rober in Seitz, [1907];
Кузнецов, 1929; Bollow in Seitz, 1932;
Talbot in Strand, 1932—1935; Higgins,
1966; Коршунов, 1972; Eckweiler, Hof-
mann, 1980; KoQak, 1981).
Таблица для определения подсемейств
по внешним признакам и гениталиям
самцов и самок
1(2). Центральная ячейка занимает около
Ч4 длины переднего крыла.............
................Dismorphiinae (с. 64)
2(1) Центральная ячейка занимает около
половины длины переднего крыла.
3(6). Фон крыльев белый, заднее крыло без
дискального пятна.
4(5). Переднее крыло без диска л ьного пят-
на, если же оно имеется, то жилка
М] переднего крыла начинается от
центральной ячейки или в рисунке
заднего крыла отсутствуют черные
пятна; в гениталиях самца эдеагус с
цекумом, в гениталиях самки бурса
с сигнумом . . . Pierinae (с. 77)
5(4). Переднее крыло с дискальным пят-
ном; жилка Мх начинается от общего
ствола с /?3 । 4 |_5; эдеагус без цекума,
бурса без сигнума...................
............Anthocharina (с. 69)
6(3). Фон крыльев желтый, оранжевый или
белесовато-зеленый, нижняя поверх-
ность заднего крыла с фискальным
пятном..............Coliadinae (с. 93)
ПОДСЕМЕЙСТВО DISMORPHIINAE
SCHATZ, 1886
РОД LEPTIDEA BILLBERG, 1820
Типовой вид: Papilio sinapis
Linnaeus, 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(2). Булава усиков со светлым мазком;
фон крыльев сверху чисто-белый, вер-
64
шина переднего крыла округлая . .
.............L. sinapis (с. 65)
2(1). Булава успков однообразно окрашен-
ная; фон крыльев сверху .с заметной
желтизной, вершина переднего крыла
заострена..................... . .
........... L. duponcheli (с. 66)
Leptidea sinapis (L.)
sinapis Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Mene-
tries, 1832: 246 (Pieris); sinapis L. et var.
erysimi Bork., Kolenati, 1846: 81 (Leucopha-
sia); sinapis L. et ab. £ erysimi Bkh., Ершов,
Фильд, 1870: 140 (Leucophasia); sinapis L. et
var. erysimi Bkh., Lederer, 1870: 19 (Leucopha-
sia); Becker, 1873: 256 (Leucophasia); sinapis
L. et var. diniensis В., Алфераки, 1876: 5
(Leucophasia); Christoph, 1877: 198 (Leucopha-
sia); Christoph, 1881: 159 (Leucophasia); si-
napis L. gen. II diniensis B., ab. 2 erysimi
Bkh., Romanoff, 1884: 45 (Leucophasia); syna-
pis (!), Шавров, 1886: 202 (Leucophasia); Bal-
lion, 1886: 244 (Leucophasia); Bramson, 1890:
21 (Leucophasia); sinapis L. et var. diniensis
B., Radde, 1899: 419 (Leucophasia); Егоров,
1903: 13 (Leucophasia); sinapis L. et gen.
aest. diniensis В., Шапошников, 1904: 194
(Leptidia); sinapis Linn. gen. aest. diniensis
В., Кириченко, 1913: 197 (Leptidia); sinapis
et g. a. diniensis В., Рябов, 1926: 290 (Lepti-
dia); Sheljuzhko, 1935: 140; sinapis L. gen.
aestiva et var. diniensis В., Зайцев, 1939: 187
(Leptidia); Шелюжко, 1941: 112 (Leptosia,
Leptidea); Миляновский, 1947: 285 (Leptidia);
Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 48 (Leptidia);
Миляновский, 1956: 54 (Leptidia); Миронов,
1956: 256 (Leptidia); Миляновский, 1964: 103
(Lentidia);, sinapis L. et f. aestiva, Alberti,
19! 9 192. Taf. 1, Fig. 3, 4; Moucha, 1970:
275; Коршунов, 1972: 143.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Sinapi (гр.) — гор-
чица, одно из кормовых растений гусеницы.
Внешность бабочки (см.
табл. VII. 3). Длина переднего крыла
18—24 мм. Усики кроткие, головчатые,
черные, вершина булавы коричневая,
со светлым мазком снизу. Грудь
и брюшко сверху черные, снизу
белесоватые. Переднее крыло узкое,
удлиненное, сверху и снизу белое,
с округлым черным или серым полем
у вершины и темным опылением в
базальной половине костального края.
Заднее крыло округлое, сверху чисто
белое; у особей весеннего поколения
на нем просматривается рисунок нижней
поверхности. Нижняя поверхность
переднего крыла белая, с затемнением
у костального края и желтоватым
полем у вершины, заднего крыла —
серо-зеленая, с размытыми светлыми
пятнами, от корня к внешнему краю
через все крыло проходит светлая
полоса с одним узким разрывом.
У бабочек летних поколений значитель-
но ослабляется темный рисунок, осо-
бенно на нижней поверхности. Поло-
вой диморфизм во внешности выражен
слабо, самка крупнее, отличается сла-
бым развитием темных элементов ри-
сунка.
Гениталии самца (рис. 17, 1). Отли-
чаются мелкими по отношению к брюш-
ку размерами, очень компактны. Ункус
уплощенный, у вершины раздвоенный,
заканчивается парой округлых, силь-
но склеротизованных бугорков. Валь-
вы широко сросшиеся между собой,
а также с тегуменом и винкулумом;
вершина вальвы с 2 сильно склероти-
зованными зубцами. Саккус удлинен-
ный, слегка расширяется к вершине,
его длина примерно равна общей длине
тегумена и ункуса. Эдеагус тонкий,
S-образно изогнутый, в основании рез-
ко утолщенный, с заостренной, направ-
ленной книзу вершиной; его длина рав-
на или меньше расстояния между вер-
шинами ункуса и саккуса (Кузнецов,
1929; Higgins, 1975, fig. 105; Fernandez-
Rubio, 1980, lam. 28).
Гениталии самки (рис. 17, 2).
Анальные сосочки удлиненные, полу-
прозрачные, задние апофизы прямые.
Антрум в виде склеротизованной бока-
ловидной воронки с острым зубцом на
вентральной поверхности; суженная
часть антрума с мелкими неоднород-
ными бугорками. Передние апофизы
слегка изогнуты, равны длине задних.
Бурса тонкая, перепончатая, удлинен-
но-грушевидная; аппендикс бурсы тон-
кий, перепончатый, его устье находит-
ся на вентральной поверхности бурсы
(Кузнецов, 1929, рис. 222).
Распространение. Евро-
па (кроме крайнего севера), субаркти-
ческий и умеренный пояса Азии (кро-
ме Дальнего Востока). На Кавказе по
опушкам и полянам низинных, тугай-
ных и горных лесов мезофильного типа
до 1800—2000 м.
Биология. В зависимосги от
высоты развивается в 2 пли 3 поколе-
ниях, лет бабочек с апреля по октябрь.
Кормовые растения гусениц — La-
thyrus, Lotus, Vicia.
Сходный в и д: L. duponcheli —
светлая полоса на нижней поверхнос-
ти заднего крыла с широким разрывом,
булава усиков снизу без светлого маз-
ка, вершина переднего крыла заост-
ренная.
3 9—3723
65
Leptidea du pone heli (Stgr.)
duponcheli Staudinger, 1871: 5 (Leucophasia);
duponcheli Stgr. et var. aestiva Stgr., Romanoff,
1877: 486 (Leucophasia); sinapis L., var. gen.
1 lathyri Hb.. duponcheli Stgr. et var. gen. II
aestiva Stgr., Romanoff, 1884: 46 (Leucopha-
sia); Bramson, 1890: 22 (Leucophasia); sinapis
L. var. lathyri Hb., Radde, 1899: 419 (Leuco-
phasia); sinapis L. gen. vern. lathyri Hb., Ша-
пошников, 1904: 194 (Leptidia); Яхонтов,
1911: 301 (Leptidia); sinapis g. v. lathyri Hb.,
Рябов, 1926: 290 (Leptidia); duponcheli ssp.
maiae Alberti, 1969: 191, Taf. 1, Fig. 1, 2 («Kis-
lowodsk», голотип , паратипы 5 , 4 J —
coll. Alberti, ZMB), syn. n.; Alberti, 1970: 120,
12Г, Moucha, 1970: 270, 272, 274; Коршунов,
1972: 143; duponcheli ssp. majae Alberti, Alberti,
Fritsch, 1983: 193.
66
Рис. 16. Форма и жилкование крыльев пред-
ставителей подсемейств Pieridae:
1 — Leptidea sinapis (L.) (Dismorphiinae), 2 — An-
thocharis cardamines (L.) (Anthocharinae), 3 — Euch-
loe ausonia volgensis Krul. (Anthocharinae), 4 — Zeg-
ris eupheme (Esp.) (Anthocharinae), 5 — Pontia
daplidice (L.) (Pierinae), 6 — Pieris (Artogeia) rapae
(L.) (Pierinae), 7 — Colias crocea (Fourc.) (Coliadi-
nae), 8 — Gonepteryx rhamni (L.) (Coliadinae)
3*
Рис. 17. Leptidea sinapis (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку. 2 — гени-
талии самки
Типовая местность: Южная
Франция.
Этимология. Ф. О. Ж. Дюпоншель
(1774—1846) — французский энтомолог.
Внешность бабочки (см.
табл.VII, 5). Длина переднего крыла
18—23 мм. Усики короткие, головча-
тые, черные, вершина булавы корич-
невая. Грудь и брюшко сверху черные,
снизу белесоватые. Переднее крыло уз-
кое, с более заостренной, чем у L. sina-
pis, вершиной. Черное поле у вершины
переднего крыла сверху округлое, рез-
ко очерченное. Крылья сверху жел-
товато-белые, на заднем крыле просматри-
вается рисунок нижней поверхности.
Нижняя поверхность переднего крыла
желтоватая, со слегка затемненным кос-
тальным краем и желтым округлым
полем у вершины, заднего крыла —
с однообразным по всей поверхности
серо-зеленым опылением, на фоне кото-
рого выделяются светлое поле у внеш-
него края и светлая полоса, идущая от
корня к внешнему краю, широко разо-
рванная примерно в половине своей
длины. Половой диморфизм во внеш-
ности выражен слабо, самка крупнее
и обычно светлее самца.
Гениталии самца (рис.18, 7). Отли-
чаются от L. sinapis длинным, плавно
изогнутым эдеагусом; его длина почти
вдвое превышает расстояние между вер-
шинами ункуса и саккуса. Саккус с
резко вздутой булавовидной вершиной
(Higgins, 1975, fig. 106).
Гениталии самки (рис. 18, как
у L. sinapis, антрум в виде удлиненной,
плавно сужающейся воронки, без мел-
ких бугорков на стенке.
Распространение. Южная
Франция, Балканский полуостров,
Малая Азия, Иран. На Кавказе встре-
чается совместно с L. sinapis, населяя
в лесах более сухие и светлые участки,
а также в аридных редколесьях (фиста-
шник, арчевник и др.) и в различных
типах нагорной ксерофильной расти-
тельности до 2000 м.
Биология. Развивается в 2
(3?) поколениях, лет бабочек с апре-
ля по октябрь. Как и у L. sinapis, особи
летнею поколения отличаются более
светлой окраской. Кормовые растения
гусениц — виды Papilionaceae.
Замечания по система-
тике. Участки совместного обитания
L. duponcheli и L. sinapis характеризу-
ются более сильной увлажненностью
и (соответственно) более продолжитель-
ным периодом вегетации по сравнению
с местностями, населенными только L.
duponcheli. В таким мезофильных ус-
ловиях период активного питания гусе-
ниц растягивается и бабочки участков
симпатрии (парапатрии) оказываются
более крупными и более интенсивно
окрашенными (особенно весеннее по-
коление). Именно такая экологическая
форма и была описана из окрестностей
Кисловодска как подвид majae Alberti.
Название может быть принято как
инфраподвидовое. Вместе с тем нетруд-
но заметить, что закавказские попу-
ляции вида отличаются от номинатив-
ной — их следует обозначать подвидо-
68
Рис. 18. Leptidea duponcheli Stgr.:
1 — гениталии самца, общий вид збоку, 2 — гени-
талии самки
вым названием lorkovici Pfeiffer in
Osthelder u. Pfeiffer, 1932: 20 («Syria
sept., Taurus, Marasch» — типы в ZSBS).
Сходный вид: L. sinapis —
светлая полоса на нижней поверхности
заднего крыла с узким разрывом, була-
ва усиков снизу со светлым мазком,
вершина переднего крыла тупая, ок-
ругленная.
ПОДСЕМЕЙСТВО ANTHOCHARINAE
TUTT, 1894
Таблица для определения родов
по внешним признакам
1(2). Оранжевое поле на переднем крыле
сверху со всех сторон окружено чер-
ным, имеется у обоих полов ....
.................Zegris (с. 75)
2(1). Оранжевое поле на переднем крыле
сверху не со всех сторон окружено
черным, имеется только у самцов или
отсутствует у обоих полов.
3(4). Оранжевое поле на переднем крыле
имеется только у самцов; вершина
переднего крыла сверху с узким сплош-
ным черным полем у обоих полов . .
.............Anthocharis (с. 71)
4(3). Оранжевое поле на переднем крыле
отсутствует у обоих полов; вершина
переднего крыла сверху с широким
черным полем, содержащим светлые
пятна................Euchloe (с. 73)
РОД ANTHOCHARIS BOISDUVAL,
RAMBUR ET GRASLIN, [1833]
Типовой вид: Papilio cardamines
Linnaeus, 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам
Самцы
1(2). Оранжевое поле на верхней поверх-
ности переднего крыла не ограничено
изнутри черным....................
.....................A. cardamines (с. 70)
2(1). Оранжевое поле на верхней поверх-
ности переднего крыла ограничено
изнутри более или менее четкой чер-
ной линией или перевязью.
3(4). Фон крыльев ярко-желтый..........
..............A. damone (с. 72)
4(3). Фон крыльев белый, со слабым желто-
ватым оттенком.........................
... A. gruneri armeniaca (с. 71)
69
Рис. 19. Anthocharis cardamines (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая валь-
ва удалена, 2 — гениталии самки
Самки
1(2). Дискальное пятно переднего крыла
обширное, с нечеткими границами,
длиннее дискальной жилки.............
... A. gruneri armeniaca (с. 71)
2(1). Дискальное пятно переднего крыла
мелкое, с резкими границами, не длин-
нее дискальной жилки.
3(4). Вершина переднего крыла снизу ярко-
желтая ..............A. damone (с. 72)
4(3). Вершина переднего крыла снизу бе-
лая, с легким зеленовато-серым нале-
том ................A. cardamines (с. 70)
Anthocharis cardamines (L.)
cardamines Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Ko-
lenati, 1846: 81; Ершов, Фильд, 1870: 139; Le-
derer, 1870: 19; Алфераки, 1876: 5; cardamines
L. et ab. turritis O., Romanoff, 1884: 45; Шав-
ров, 1886: 202; Ballion, 1886: 244; Bramson,
1890: 20; cardamines L. et ab. turritis O., Radde,
1899: 419; Егоров, 1903: 13; cardamines L. et
ab. turritis О., Шапошников, 1904: 194 (Euch-
loe); cardamines L. et ab. turritis О., Яхонтов,
1911: 299; Кириченко, 1913: 197 (Euchloe);
Ламперт, 1913: 92 (Euchloe); Рябов, 1926: 290
(Euchloe); Sheljuzhko, 1935: 136; cardamines
L. v. turritis, Миляновский, 1947: 285 (An-
thocharis, Euchloe); Миляновский, 1956: 54;
Миронов, 1956: 256 (Euchloe); Миляновский,
1964: 103; Moucha, 1970: 272 (Anthocaris)\
Коршунов, 1972: 144 (Anthocaris).
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Cardamine (лат.) —
сердечник, одно из кормовых растений гусе-
ницы.
Самец (см. табл. IV, 7). Длина
переднего крыла 20—24 мм. Усики го-
ловчатые, серые, со светлой булавой.
Голова и грудь покрыты желтовато-се-
рыми волосками. Переднее крыло свер-
ху с обширным ярко-оранжевым полем,
занимающим всю его дистальную поло-
вину и не ограниченным изнутри чер-
ным; дискальное пятно мелкое, штри-
ховидное, черное, не центрировано
белым, лежит на оранжевом фоне. Вер-
шина переднего крыла сверху черная,
сплошная, снизу — белесоватая, с шел-
ковистым отливом. Бахромка передне-
го крыла пестрая, состоит из перемежа-
ющихся оранжевых и черных участков,
по анальному краю белая. Бахромка
заднего крыла белая, с темными штри-
хами у жилок. Заднее крыло сверху бе-
лое, нижняя сторона с неправильной
формы серо-зелеными полями по белому
фону.
Самка (см. табл. IV, 2). Голова
и грудь покрыты темно-серыми волос-
ками. Рисунок крыльев, как у самца,
переднее крыло без оранжевого поля;
черное поле у вершины и дискальное
пятно обширнее, чем у самца.
Гениталии самца (рис. 19, 7). Ун-
кус постепенно заостряется к вершине,
70
отделен от тегумена явственным швом.
Вальвы удлиненные, с гарпами в виде
широких округлых язычков. Эдеагус
тонкий, с перегибом в средней части.
Саккус удлиненный, примерно равен
длине тегумена (Higgins, 1975, fig. 85;
Fernandez-Rubio, 1980, lam. 17).
Гениталии самки (рис. 19, 2).
Анальные сосочки полулунной формы,
полупрозрачные, задние апофизы коро-
че сосочков. Передние апофизы короче
задних. Антрум в виде’ тонкого склеро-
тизованного кольца. Дуктус узкий, пе-
репончатый, резко расширяется в тон-
кую перепончатую бурсу с небольшим
аппендиксом.
Распространение. Суб-
арктическая и умеренная зоны Европы
и Азии. На Кавказе повсеместно, чаще
в лесах, редколесьях, среди кустарни-
ков. от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с апреля
по июнь. Зимует куколка. Кормовые
растения гусениц — крестоцветные
(Cardamine, Sisymbrium, Turritis).
Сходные виды: A. gruneri
armeniaca — оранжевое поле на перед-
нем крыле самца ограничено изнутри
черным; дпскальное пятно на переднем
крыле самки крупное, с размытыми кра-
ями. A. damone — оранжевое поле на
переднем крыле самца ограничено из-
нутри черным, основной цвет ярко-жел-
тый; вершина переднего крыла самки
снизу желтая. Zegris eupheme — оран-
жевое поле на переднем крыле имеется
у обоих полов, со всех сторон окружено
черным. Euchloe ausonia — переднее
крыло без оранжевого поля у обоих по-
лов, с обширным черным полем у вер-
шины, содержащим белые пятна; дис-
кальное пятно центрировано белым.
Anthocharis gruneri armeniaca Chr.
gruneri armeniaca Christoph. 1893: 86 (лектотип
cf с этикетками: на белой бумаге рукой Хрис-
тофа «сГ Ordub. [ad]» с датой на обороте «24.4.
[18] 83 Chr.» и печатной «Колл. Вел. Князя
Николая Михайловича» — ЗИН; паралекто-
тнпы сГ, 2 $, с такими же этикетками и датами
♦23.4.83». «25.4.83», «19.5.83» — ЗИН); gruneri
Kinderm., Menetries, 1855: 12; gruneri H. S.,
Ершов, Фильд, 1870: 139; gruneri Н. S., Le-
derer, 1870: 19; gruneri H.-S., Lang, 1884: 40
(Euchloe); gruneri HS., Romanoff, 1884: 45;
gruneri H. S., Bohatsch, 1886: 123; gruneri HS.,
Bramson, 1890: 20; Ruhl, Heyne, [1893, 1895]:
138, 719; gruneri H.-S., Гофман, 1897: 7, табл.
2, фиг. 14; Radde, 1899: 419; gruneri H. S.,
Spuler, 1901; 8 (Euchloe); Шапошников, 1904:
194 (Euchloe); Talbot in Strand, 1932: 315;
gruneri H.-S., Рябов, 1958: 361 (Euchloe); Ber-
nardi, 1970: 9; Коршунов, 1972: 144 (Antho-
caris); gruneri, Back, 1985: 107.
Типовая местность: Ордубад
(Нахичеванская АССР).
Этимология. О. Грунер (1799—
1860) — немецкий энтомолог, коллекционер
насекомых.
Самец (см. табл. IV, 5; XXVII, 7).
Длина переднего крыла 10—18 мм. Уси-
ки головчатые, сверху серые, снизу бе-
лесоватые, со светлой, почти белой бу-
лавой. Голова покрыта белесоватыми,
грудь — серыми волосками. Переднее
крыло сверху с обширным оранжевым
полем, ограниченным изнутри размы-
той, изменчивых размеров и формы, чер-
ной перевязью, на фоне которой иногда
теряется дискальное пятно; вершина
крыла темная, со светлыми пестринами
по внешнему краю, с нижней стороны
белесоватая, с ярким желтым налетом.
Бахромка переднего крыла пестрая,
состоит из перемежающихся белых и
черных участков, расположенных про-
тив соответствующих пестрин края.
Прикорневая половина переднего кры-
ла кремово-белая. Заднее крыло сверху
кремово-белое, с желто-зеленым оттен-
ком в срединной части, снизу — с не-
правильной формы серо-желтыми поля-
ми по белому фону; бахромка белая.
Самка (см. табл. IV, 4). Переднее
крыло сверху белое, с крупным дис-
кальным пятном и широко затененной
вершиной; по краю крыла расположен
ряд белых пестрин. Заднее крыло свер-
ху и снизу, как у самца, но без желто-
зеленого оттенка сверху.
Гениталии самца (рис. 20, 2), как
у A. cardamines, вальва короче и шире,
с более закругленной вершиной (Hig-
gins, 1975, fig. 88).
Гениталии самки (рис. 20, 7).
Анальные сосочки полупрозрачные, с
бугорком на боковой поверхности, зад-
ние апофизы короче сосочков. Антрум
в виде тонкого склеротпзованпого по-
лукольца, по бокам которого распола-
гаются сложной конфигурации полу-
прозрачные лопасти, покрытые густыми
короткими щетинками. Дуктус узкий,
перепончатый, резко расширяется в
уплощенно-шаровидную бурсу с не-
большим стебельчатым аппендиксом.
Распространение. Бал-
канский полуостров, Малая Азия,
Иран, Ирак, Сирия, Ливан (?), Изра-
иль. На Кавказе встречается по юж-
71
Рис. 20. Anthocharis gruneri armeniaca Chr.:
1 — гениталии самки, 2 — гениталии самца общий
вид сбоку, левая вальва удалена
ному склону восточной половины Глав-
ного хребта, по аридным редколесьям
и нагорно-ксерофильным формациям
Закавказья до 1800—2000 м. Указание
X. Г. Шапошникова (1904) о находке
этого вида на северном склоне Большо-
го Кавказа требует подтверждения.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек (в зависи-
мости от высоты) с апреля — мая по
июнь — июль. Зимует куколка. Кор-
мовые растения гусениц — виды Sisym-
brium, Thlaspi umbellatum Stev. и др.
(Эффенди, 1984; Back, 1984, 1985).
Замечания по система-
тике. От номинативного подвида
(типовая местность: Крит)
ssp. armeniaca отличается цветом фона
крыльев у самцов (у номинативного
подвида светло-желтый). Географиче-
ская изменчивость вида описана Ю. А.
Бернарди (Bernardi, 1970а). На Кавка-
зе и в Закавказье (в пределах СССР)
признаки подвида armeniaca устойчивы.
Охрана. Занесен в Красную
книгу СССР.
Сходные виды: A. cardami-
nes — оранжевое поле переднего кры-
ла сверху у самцов не ограничено из-
нутри черным; дискальное пятно перед-
него крыла у самок четкое, мелкое, не
выходит за пределы дискальной жил-
ки. A. damone — фон крыльев ярко-
желтый у самцов; у самок темное поле
у вершины переднего крыла сверху с
глубоко проникающими белыми отме-
тинами, дискальное пятно с четкими
краями.
Anthocharis damone Bodv.
damone Boisduval, 1836: 564; damone Feisth.,
Radde, 1899: 419; Алфераки, 1910: 363; Рябов,
1958: 361 (Euchloe); Коршунов, 1972: 144
(Anthocaris).
Типовая местность: Спцилпя.
Этимология (предположительно).
Damon (гр., ист.) — Дамон, афинский музы-
кант, учитель Перикла и Сократа или сира-
кузский философ времен Дионисия (IV в.
до н. э.) + франц, окончание.
Самец (см. табл. IV, 5). Длина
переднего крыла 16—22 мм. Усики го-
ловчатые, сверху темные, снизу белесо-
ватые, вершина булавы светлая. Голо-
ва и грудь покрыты густыми белесова-
то-желтыми волосками. Фон крыльев
лимонно-желтый, яркий. Переднее кры-
ло сверху с обширным оранжевым по-
лем2 ограниченным изнутри более или
72
менее развитой темной перевязью, на
фоне которой всегда хорошо просмат-
ривается четкое дискальное пятно. Вер-
шина переднего крыла затемнена, внут-
ренняя граница этого темного поля
зубчатая, резкая; снизу этому полю
соответствует ярко-желтый участок с
редко расположенными темными че-
шуйками; бахромка пестрая, состоит
из черных и изжелта белых участков.
Заднее крыло сверху лимонно-желтое,
Рис. 21. Anthocharis damone Bdv.:
гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва
удалена
однообразно окрашенное по всей по-
верхности, снизу — с рисунком из тем-
ных полей неправильной формы по жел-
тому фону. Бахромка одного цвета с
фоном, иногда с темными штрихами
против жилок.
Самка. Крылья сверху и снизу
кремово-белые. Переднее крыло сверху
с четким дпскальным пятном и темным
полем у вершины, содержащим про-
долговатые белые участки. Снизу пе-
реднее крыло кремово-белое, с черным
дискальным пятном и ярко-желтой вер-
шиной, заднее — ярко-желтое с ри-
сунком, как у самца.
Гениталии самца (рис. 21), как у
A. cardamines, вальва длиннее и уже,
с более заостренной вершиной, эдеагус
с более резким перегибом (Higgins,
1975, fig. 87).
Гениталии самки практически не
отличаются от A. gruneri armeniaca.
Распространение. Юг
Апеннинского полуострова, Сицилия,
Балканский полуостров, Малая Азия,
Иран (Эльбрус), Сирия, Ливан. Юж-
ное Закавказье: аридные редколесья
и нагорно-ксерофильные формации
хребтов, обращенных к долине Аракса.
Биология. В Закавказье почти
не изучена. Развивается в одном поко-
лении, лет бабочек с апреля по июнь.
Зимует куколка. Кормовые растения
гусениц — виды Isatis (Brassicaceae)
(Back, 1984,1985).
Замечания по система-
тике. Кроме номинативного, к на-
стоящему времени описано 5 подвидов
A. damone: hollaenderi Seyer, 1980: 1
(Балканский п-ов, пограничные районы
Югославии, Болгарии и Греции), stei-
nelti Seyer, 1985: 235 (юг Малой Азии —
вилайет Анталья, Турция), fickleri Se-
yer, 1985: 21 (вилайет Карс, Турция),
pallida Rober in Seitz, [1907]: 55 (Месо-
потамия) и syra Verity, [1911]: 342, pl.
59, fig. 27, 28 (Сирия, Иран, Ирак, Ли-
ван). Все названные подвиды крайнр
слабо отличаются от номинативного и
друг от друга и могут быть приняты в
качестве инфраподвидовых форм. Что
касается закавказской популяции, то
старейшим пригодным названием для
нее является eunomia Freyer [1851]
(N. Beitr. 6: 149, Tab. 574, Fig. 3); ти-
повая местность не обозначена, подвид
описан по сборам Киндермана в Тур-
ции (1848—1850 гг.). Это название,
по-видимому, является старшим сино-
нимом fickleri (ср. Seyer, 1980, 1984,
1985).
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Сходные виды: A. cardami-
nes — оранжевое поле на переднем кры-
ле самцов не ограничено изнутри чер-
ным; у самок в окраске заднего крыла
снизу преобладает зеленый тон. A. gru-
neri armeniaca — крылья кремово-бе-
лые у обоих полов, дискальное пятно
переднего крыла сверху у самки круп-
ное, с размытыми краями.
РОД EUCHLOE HUBNER, [1819]
Типовой вид: Euchloe ausonia
Hiibner var. esperi Kirby, 1871
Euchloe ausonia (Hb.)
ausonia Hiibner, [1803—1804J, Tab. 113 (Lep.
I, Pap. I, Nymph. E), Fig. 582, 583 (Papilio);
ausonia Esp., H., Nordmann, 1851: 412 (An-
thocharis); belia Esp. var. ausonia Hb., Ершов,
Фильд, 1870: 139 (Anthocharis); belia var.
ausonia Hb., Lederer, 1870: 19; belia Cr. var.
ausonia Hb., transit ad v. simplonia Fit., Алфе-
раки, 1876: 5 (A nthocharis); belia Cr., Chris-
toph, 1877: 197 (Anthocharis); belia var. auso-
nia, Christoph, 1881: 165 (Anthocharis); belia
Cr. et var. ausonia Hb., Romanoff, 1884: 45
(Anthocharis); belia Cr., Christoph, 1886: 236
(Anthocharis); belia Cr., Bramson, 1890: 20
(Anthocharis); belia Cr. var. ausonia Hb.,
73
RQhl, Heyne, [1893): 134 (Anthocharis); belia
Cr., vsr. ausonia Hb. (2-е поколение) var.
simplonia Frr., Гофман, 1897: 6. табл. 2. фиг.
И (Anthocharis); belia Cr., S pul er, 1901: 7;
belia Cr., Staudinger, 1901: 12; belia Cr., Его-
ров, 1903: 13 (Anthocharis); belia Cr. et gen.
aest. ausonia Hb., Шапошников, 1904: 194;
belia Or., Rober in Seitz, [1907]: 52, Taf. 22, a;
belia Cr. gen. aest. var. ausonia Hub., race?,
Verity, [1908, 1909]: 178, pl. 50, fig. 12; belia
Crain., Ламперт, 1913: 93; Миронов, 1956: 256;
Кортунов, 1972: 144.
Типовая местность: Северная
Италия.
Этимология. Ausonia (лат.) — ита-
лийка, латинянка, жительница Авсонии (древ-
нее название Италии).
Самец (см. табл. V, 7). Длина пе-
реднего крыла 20—25 мм. Усики голов-
чатые, белесоватые. Переднее крыло
сверху с хорошо заметным продолго-
ватым дискальным пятном, отделенным
от костального края узким серым про-
межутком, и обширным черным полем
у вершины, содержащим белые пятна.
Костальный край переднего крыла с
многочисленными мелкими черными
штрихами. Заднее крыло сверху белое,
на нем просматривается рисунок ниж-
ней поверхности. На нижней стороне
переднего крыла почти полностью пов-
торяется рисунок верхней стороны,
но не в черном, а в желто-сером цвете,
дискальное пятно здесь черное, содер-
жит белый продолговатый штрих. Ниж-
няя сторона заднего крыла с яркими
желто-серыми полями неправильной
формы на белом фоне. Бахромка белая,
с черными штрихами против жилок.
Самка (см. табл. V, 2) крупнее
самца, длина переднего крыла 26—
28 мм. Все элементы крылового рисун-
ка, особенно дискальное пятно перед-
него крыла, заметно расширены, белые
пространства на нижней поверхности
заднего крыла обширнее.
Гениталии самца (рис. 22, 7). Ун-
кус отделен от тегумена четким швом,
в половине длины изогнут книзу, плав-
но сужается к тупой вершине. Вальва
Рис. 22. Euchloe ausonia volgensis К nil.:
1 — грнитадми самца, общий вид сбоку, левая вальва
удалена. 2 — гениталии самки
удлиненно-овальная, почти равна дли-
не тегумена и ункуса, с тонкой листо-
видной, сильно пигментированной гар-
ной. Саккус почти равен длине ункуса.
74
Эдеагус конический, плавно сужается
к заостренной вершине, с перегибом в
половине длины; вершина направлена
дорсально (Кузнецов, 1929, рис. 223,
A; Higgins, 1975, fig. 78; Fernandez-Ru-
bio, 1980, lam. 13).
Гениталии самки (рис. 22, 2).
Анальные сосочки удлиненные, задние
апофизы прямые, равны длине сосоч-
ков. Передние апофизы короткие. Ан-
трум в виде слабо склеротизованного
кольца, по бокам которого расположе-
ны 2 полукольца. Дуктус узкий, пере-
пончатый, впадает в бурсу уплощенным
устьем. Бурса прозрачная, складчатая,
овально-яйцевидная, с почти равным
ей по размерам стебельчатым аппен-
диксом (Кузнецов, 1929, рис. 223, Б).
Распространение. Южная
Европа, Северная Африка, Малая
Азия, Ближний Восток, Средняя Азия,
Урал, Тибет, Гималаи, юг Сибири. На
Кавказе по умеренно и слабо увлаж-
ненным лесам предгорий п гор, арид-
ным редколесьям, первичным и вторич-
ным степям до 1500—2000 м.
Биология. В зависимости от
высоты и климатических условий раз-
вивается в одном или в двух поколе-
ниях, лет бабочек с апреля по июнь и
с июля по август. В связи с изменчи-
востью продолжительности диапаузы
зимуют куколки первого и второго по-
колений; этим объясняется меньшая
численность бабочек второго поколе-
ния. Кормовые растения гусениц —
Iberis, Sisymbrium и другие кресто-
цветные (Back, 1979).
Замечания по система-
тике. Изучение внутривидовой сис-
тематики Е. ausonia затруднено силь-
но выраженной индивидуальной из-
менчивостью. Результатом попыток
классификации фенотипических вари-
антов является опубликование огром-
ного числа подвидовых и инфраподви-
довых названий (Talbot in Strand, 1932:
292—299; Bernardi, 1947; Back, 1979;
и др.). В настоящее время можно при-
нять наличие на Кавказе 2 подвидов:
общего с югом Русской равнины ssp.
volgensis Krulikovsky (Круликовский,
1897: 36; 1904: 245, табл. 2, фиг. 1, 2;
Некрутенко, 1985: 43, табл. 4, фиг. 2а,
26; типовая местность: ок-
рестности Саратова), занимающего все
Предкавказье и оба склона Большого
Кавказа, а также формы, близкой (или
идентичной) ssp. pulverata Christoph
(1884: 99; типовая местность:
Кизыл-Арват, Туркменская ССР),
встречающейся в засушливых районах
Закавказья. Возможно, что примене-
ние более тонких методов исследования
(феногеографический анализ, кариоло-
гия и др.) приведет к обнаружению ви-
довых различий между бабочками, от-
носимыми ныне к Е. ausonia.
Сходные виды: Anthocharis
cardamines $> — черное поле у вер-
шины переднего крыла узкое, сплош-
ное, не содержит белых пятен; Pontia
daplidice — в ячейке Си2 — 2А ниж-
ней поверхности переднего крыла име-
ется более или менее заметное черное
пятно; Е. chloridice — пятна внешней
половины нижней поверхности задне-
го крыла вытянуты вдоль жилок; Е.
callidice — фон нижней поверхности
заднего крыла зеленоватый, рисунок
состоит из V-образных пятен.
РОД ZEGRIS BOISDUVAL, [1836]
Типовой вид: Papilio eupheme
Esper, [1805]
Zegris eupheme menestho (Men.)
menestho Menetries, 1832: 245 (Pieris; лектотип
с? на толстой булавке из белого металла, силь-
но облетавшийся, без усиков, с этикетками:
печатной, черной краской по кирпично-крас-
ной бумаге «Mont. Taliisch», печатной на белой
бумаге «coll. Acad. Petrop.»; к лектотипу под-
колота донная этикетка на белой бумаге в
черной рамке рукой Менетрие «Menestho Ме-
net. (зачеркнуто)/Lenkoran», на обороте крас-
ными чернилами неизвестной рукой «coll.
Acad. Petrop.» — ЗИН; паралектотпп 6", на-
колот нижней стороной кверху, с печатными
этикетками «Taliisch» и «coll. Acad. Petrop.» —
ЗИН); eupheme Esp.= menestho Men., Kolena-
ti. 1846: 81; Menetries, 1855a: 11; Menetries,
1855b: 75—76 (pro sp.); Ершов, Филъд, 1870:
140; Lederer, 1870: 19 (Anthocharis); Kirby,
1871: 505 (pro sp.); Lang, 1884: 44, pl. 10,
fig. 3; Romanoff, 1884: 45; Christoph, 1886:
236; menestho Men.= erothoe Frr. var. meridio-
nalis Ld., Bramson, 1890: 21; Ruhl, Heyne,
[1893]: 141; Гофман, 1897: 7. табл. 3, фиг. 1;
Radde, 1899: 419; Spuler, 1901: 9; Staudinger,
1901: 14; Rober in Seitz, [1907]: 55, Taf. 23,
6; Verity, [1908]: 169, pl. 38, fig. 58-61;
Alpheraky, 1913: 226—227, 230, 675, pl. 194,
fig. G; eupheme Esp., Ламперт, 1913: 93; euphe-
me eupheme Esp. et eupheme menestho Men.,
Talbot in Strand, 1932: 288, 290; eupheme Esp.
f. menestho Men., Рябов, 1958: 364; eupheme
Esper et menestho Menetries, Коршунов, 1972:
144 (pro sp.); Ko$ak, 1981: 59.
Типовая местность: Зуванд,
Талыш.
Этимология. Euphemos (гр., миф.)
— Евфем, аргонавт, сын Посейдона и Мекио-
75
Рис. 23. Zegris eupheme (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая валь-
ва удалена, 2 — гениталии самки
ники; Menestheus (гр., миф.) — Менестей, сын
Петея. отнявший у Тесея власть в Афинах.
Саме ц (см. табл. IV, 7; XXVII, 2).
Длина переднего крыла 23—26 мм. Уси-
ки короткие (менее половины косталь-
ного края переднего крыла), головча-
тые. Грудь и брюшко покрыты густыми
белесыми волосками. Переднее крыло
заостренное, его костальный крап слег-
ка вогнут вблизи вершины, сверху и
снизу чисто белое, сверху с продолго-
ватым оранжевым полем у вершины,
со всех сторон отороченным черным,
и резким черным С-образным дискаль-
ным пятном. Заднее крыло сверху свет-
ло-кремовое, на нем просматривается
рисунок нижней стороны. Нижняя по-
верхность переднего крыла с обширным
лимонно-желтым пятном у вершины и
черным дискальным пятном, содержа-
щим белый штрих. Нижняя поверх-
ность заднего крыла с обширными сое-
диняющимися друг с другом ярко-жел-
тыми пятнами с черным опылением.
Самка (см. табл. IV, S). Похожа
на самца, все темные элементы крыло-
вого рисунка развиты сильнее, оранже-
вое поле на переднем крыле сверху
уменьшено, иногда полностью затяну-
то черным (в лупу видны отдельные
оранжевые чешуйки).
Гениталии самца (рис. 23, 1) близ-
ки к Anthocharis, вальва имеет иные
очертания, гарпа мельче, эдеагус коро-
че и толще, саккус короткий, пузыре-
видный, короче ункуса (Higgins, 1975,
fig. 89; Fernandez-Rubio, 1980,1am. 19).
Гениталии самки (рис. 23, 2) близ-
ки к Anthocharis^ лопасти генитальной
пластинки покрыты густо расположен-
ными короткими шипиками, перепон-
чатый дуктус с участком склеротиза-
ции в виде полукольца.
Распространение. Ареал вида
разорван: юг Пиренейского полуостро-
ва, северо-запад Африки (Атлас, Ма-
76
рокко), Балканский полуостров, Малая
Азия, Западный Иран. В СССР: южная
часть Лесостепи, Степь европейской
части, Крым, Урал, Казахстан, до
оз. Зайсан. На Кавказе занимает степ-
ные и полупустынные ландшафты Ку-
ра-Араксинской низменности, долин
Куры и Аракса, аридные редколесья
и нагорно-ксерофильные ассоциации
южного склона Большого Кавказа,
Джавахетско-Армянского нагорья и Ма-
лого Кавказа, включая Талышские
горы.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с апреля
по июнь. Зимует куколка. Кормовые
растения гусениц — Sinapis, Sisymbri-
um, Raphanus и другие крестоцвет-
ные.
Замечания по система-
тике. Сравнение типов Pieris mene-
stho с экземплярами из типовой мест-
ности Papilio eupheme Esper [1793],
Tab. 113, Cont. 68, Fig. 2, 3; [1805]: 105
(окрестности Севастополя; типы Эспера
не сохранились) не оставляет сомнений
в их принадлежности к одному виду.
Различия между ними настолько не-
значительны, что принятие здесь под-
видового статуса для menestho явля-
ется скорее данью традиции, чем при-
знанием их обособленности на этом
уровне (Menetries, 1855b; Lang, 1884;
Alpheraky, 1913; Ko^ak, 1981; Некру-
тенко, 1985).
Охрана. Сельскохозяйственное
(распашка, выпас скота) и промышлен-
ное освоение степных и полупустынных
территорий является главной причиной
сокращения численности вида; охраня-
емые в заповедниках участки аридного
редколесья и нагорно-ксерофпльных
растительных ассоциаций являются ме-
стами его резервации. Топотипическая
популяция Z. eupheme menestho пока
находится в удовлетворительном со-
стоянии, однако целесообразность созда-
ния в безлесной зоне Талышских гор
(Зуванд) заповедного участка не вызы-
вает сомнений. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Сходные виды. Anthocharis
cardamines, A. gruneri armeniaca, А.
damone — оранжевое поле переднего
крыла самцов крупное, достигает дис-
кал ьного пятна, у самок отсутствует;
Euchloe ausonia, Pontia daplidice —
оранжевые пятна на переднем крыле
отсутствуют.
ПОДСЕМЕЙСТВО PIERINAE
DUPONCHEL, [1835]
Таблица для определения родов
(подродов) по внешним признакам
и андрокониальным структурам
1(2). Крылья без рисунка, белые или полу-
прозрачные, с темными жилками . .
.................Aporia (с. 77)
2(1). Крылья с рисунком из черных пиг-
метных пятен и полей.
3(6). Нижняя поверхность заднего крыла
без резко контрастирующих с фоном
серо-зеленых полей.
4(5). Андрокониальные чешуи узкие и длин-
ные, их длина не менее чем в 6 раз
превосходит ширину, образуют на
переднем крыле сверху мучнистое
андрокониальное поле................
..................Pieris (Pieris) (с/84)
5(4). Андрокониальные чешуи короткие,
грушевидные, не образуют заметного
невооруженным глазом андрокониаль-
ного поля.........
.........Pieris (Artogeia) (с. 85)
6(3). Нижняя поверхность заднего крыла с
разорванными серо-зелеными полями
разнообразной формы................
................ Pontia (с. 78)
РОД APORIA HOBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio crataegi
Linnaeus, 1758
Aporia crataegi (L.)
crataegi Linaeus, 1758: 467 (Papilio); Mene-
tries, 1832: 246 (Pieris); Kolenati. 1846: 81
(Pieris); Menetries, 1855 a: 9 (Pieris); Becker.
1869: 193; Ершов, Фильд, 1870: 139 (Pieris);
Lederer, 1870: 19 (Pieris); Алфераки, 1876: 4;
Christoph, 1877: 197; Romanoff, 1884: 44; Bal-
lion, 1886: 244; Christoph, 1886: 236; Bramson,
1890: 16; Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12;
Шапошников, 1904: 192; Яхонтов, 1911: 295;
Кириченко, 1913: 197; Рябов, 1926: 289; She-
Ijuzhko, 1935: 134; Зайцев, 1939: 187; Шелюж-
ко, 1941: 110 (Ascia, Aporia); Миляновский,
1947: 285; Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 45;
Миляновский, 1956: 54; Миронов, 1956: 256;
Миляновский, 1964: 162; Moucha, 1970: 272;
Коршунов, 1972: 144; Alberti, 1973: 380.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Crataegus (лат.) — бо-
ярышник, одно из кормовых растений гусе-
ницы.
Самец (см. табл. IV, 6). Длина
переднего крыла 28—30 мм. Усики
длинные, с хорошо обособленной була-
вой, черные, вершина булавы коричне-
вая. Грудь и брюшко покрыты шелко-
вистыми серыми волосками. Крылья
сверху белые с черными или темно-ко-
ричневыми жилками; по краям крыльев
проходит тонкая черная линия. Перед-
77
нее крыло с серым опылением по ко-
стальному краю и с узким зигзагообраз-
ным дискальным пятном.
Самка. Длина переднего крыла
28—34 мм. Окраска крыльев, как у сам-
ца, чешуи расположены более редко,
поэтому крылья выглядят полупро-
зрачными. Дискальное пятно на перед-
нем крыле развито слабо, иногда от-
сутствует.
Гениталии самца (рис. 24, 7). Ун-
кус мощный, резко загнут книзу, за-
острен, отделен от тегумена хорошо за-
метным швом, несколько короче тегу-
мена, сверху и снизу покрыт редкими
тонкими щетинками. Вальва широкая,
с заостренной вершиной и своеобразным
отверстием в центре внутренней по-
верхности, ведущим в ее полость (ру-
димент гарны?). Саккус короче ункуса.
Эдеагус плавно изогнутый, с небольшим
цекумом (Кузнецов, 1929, рис. 224,
225; Higgins, 1975, fig. 66; Fernandez-
Rubio, 1980, lam. 11).
Гениталии самки (рис. 24, 2). Ана-
льные сосочки мелкие, уплощенные, с
узкой, сильно склеротизованной ба-
зальной зоной, задние апофизы равны
длине сосочков. Генитальная пластин-
ка имеет вид двух спиралеобразных
лент, покрытых густыми короткими
щетинками, сообщающихся спереди уз-
ким склеротизованным полукольцом,
образующим антрум. Остиальная часть
дуктуса узкая, резко расширяется у
устья семенного протока. Бурса плот-
ная, складчатая, с карманообразным
впячиванием в месте локализации сиг-
нума, представляющего собой симмет-
ричное полое шиповатое образование.
Аппендикс перепончатый, слегка мень-
ше бурсы (Кузнецов, 1915, рис. 69;
1929, рис. 226, В).
Распространение. Уме-
ренный пояс Европы (отсутствует на
Британских островах, на Сардинии и
Корсике), Азия (за исключением край-
него северо-востока), Северная Африка.
На Кавказе повсеместно.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в мае —
июле. Кормовые растения гусениц —
виды розоцветных; иногда повреждает
садовые насаждения (яблоня, груша,
миндаль).
Замечания по система-
тике. Сведения о подвидовой принад-
лежности A. crataegi на Кавказе в ли-
тературе отсутствуют, сравнение с вы-
Рис. 24. Aporia crataegi (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая валь-
ва удалена. 2 — гениталии самки
борками из Северной и Южной Европы
(Швеция, Финляндия, Италия, Фран-
ция) не дает оснований рассматривать
обитателей Кавказа в качестве особого
подвида. Для сопредельных террито-
рий указываются подвиды: hyalina Ro-
ber in Seitz, [1907]: 40 (= meridionalis
Verity, [1911]: 324, pl. 66, fig. 3 - Eit-
schberger, Reissinger, 1971: 42—44, Taf.
7, Fig. 5—8) из Турции и Сирии, ira-
nica Forster, 1939: 1 и pazukii Gross et
Ebert, 1975: 8, Fig. 3 из Ирана (Higgins,
1966; Alberti, 1973; Eckweiler, Hofmann,
1980).
Сходный вид: Parnassius mne-
mosyne — центральная ячейка перед-
него крыла с черным пятном, заднее
крыло с темным полем в анальной об-
ласти.
РОД PONTIA FABRICIUS
IN ILLIGER, 1807
Типовой вид: Papilio daplidice
Linnaeus, 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам
и анд рок ониальны м структурам
1(4). Верхняя сторона переднего крыла с
андроконнальными чешуями; фон ниж-
ней стороны заднего крыла белый.
2(3). Заднее крыло самца сверху с более или
менее заметными черными пятнами;
белое пятно в центральной ячейке и
краевые белые пятна нижней стороны
заднего крыла у обоих полов округлые
Р. daplidice (с. 79)
3(2). Заднее крыло самца сверху без черных
пятен; белое пятно в центральной ячей-
ке и краевые белые пятна нижней сто-
роны заднего крыла у обоих полов
удлиненные.............
............Р. chloridice (с. 89)
4(1,. Верхняя сторона переднего крыла без
78
андрокониальных чешуй; фон нижней
стороны заднего крыла желто-зеленый
................ Р. callidice (с. 82)
Pontia daplidice (L.)
daplidice Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Mene-
tries, 1832: 245 (Pieris); daplidice Linn et var.
bellidice Brahm., Kolenati, 1846: 10 (Pieris);
Menetries, 1855a: 10 (Pieris); daplidice L. et v.
bellidice О., Ершов, Фильд, 1870: 139 (Pieris);
Lederer, 1870: 19 (Pieris); var. bellidice, Be-
cker. 1873: 256 (Anthocharis); Алфераки, 1876:
5 (Pieris); Christoph, 1877: 197 (Pieris); dap-
lidice L. et var. bellidice O., Romanoff, 1879:
486 (Pieris); Becker, 1881: 205 (Anthocharis);
daplidice L. et var. bellidice O., Romanoff,
1884: 44 (Pieris); Шавров, 1886: 202 (Pieris);
Ballion, 1886: 244 (Pieris); Christoph, 1886:
236 (Pieris); Bramson, 1890: 17 (Pieris); dap-
lidice L. et var. bellidice O., Radde, 1899: 419
(Pieris); daplidice L. et var. bellidice О., Его-
ров, 1903: 12 (Pieris); daplidice L. et gen. aest.
bellidice О., Шапошников, 1904: 193 (Pieris);
79
—' Рис. 25. Pcntia daplidice (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генп-
талии самки
daplidice L., var. aest. jachontovi Krul., Яхон-
тов, 1911: 298 (Leucochloe); Кириченко, 1913;
197 (Pieris); daplidice g. v. daplidice et g. a.
raphani Esp., Рябов, 1926: 289 (Pieris); She-
Ijuzhko, 1935: 136 (Leucochloe); Шелюжко,
1941: 112 (Leucochloe); Миляновский, 1947:
285 (Synchloe); Wojtusiak, Niesioiowski, 1947:
48 (Leucochloe); Миляновский, 1956: 54 (Syn-
chloe); Миляновский, 1964: 103 (Pieris, Leuco-
chloe, Pontia); Moucha, 1970: 269, 270; Коршу-
нов, 1972: 144.
Типовая местность: Южная
Европа, Северная Африка.
Этимология. Daplidice (гр., миф.)
— Даплидика, одна из 50 данаид, дочерей Да-
ная и Пиерии.
Самец (см. табл. V, 5). Длина пе-
реднего крыла 18—22 мм. Грудь и го-
лова покрыты темно-серыми волосками.
Усики с хорошо выраженной булавой,
черные, булава светлая. Верх кры-
льев белый, вершина переднего крыла
черная с белыми пятнами, дискальное
пятно крупное, с размытыми краями,
по нему проходит светлая жилка. Зад-
нее крыло сверху белое, с рядом раз-
мытых краевых пятен (у самцов весен-
него поколения они слабо заметны пли
отсутствуют), на белом фоне просмат-
ривается рисунок нижней стороны.
Нижняя поверхность переднего крыла
белая, на ней повторяется рисунок
верхней стороны, поле у вершины серо-
зеленое; дискальное пятно примыкает
к костальному краю узким серым штри-
хом. Нижняя поверхность заднего кры-
ла с зеленовато-серыми пятнами и по-
лями по белому фону; центральная
ячейка всегда содержит одно белое ок-
руглое пятно.
Самка крупнее (длина переднего
крыла 20—25 мм), крыловой рисунок,
как у самца, все черные элементы разви-
ты сильнее, особенно на заднем крыле.
Гениталии самца (рис. 25, 7). Ун-
кус короче тегумена, отделен от него
швом. Вальва короткая2 с заостренной
вершиной, без гарп. Саккус пузыре-
видный, вдвое короче ункуса. Эдеагус
короткий, цилиндрический, слегка
утолщенный у вершины, с развитым це-
кумом, изогнут почти под прямым уг-
лом (Higgins, 1975, fig. 73; Fernandez-
Rubio, 1980, lam. 9; Geiger et al., 1988,
fig. 3, 4).
Гениталии самки (рис. 25, 2). Ана-
льные сосочки в плане округлые, полу-
прозрачные, с базальной зоной скле-
ротизации, задние апофизы тонкие,
слегка изогнутые^ равны длине сосоч-
80
ков. Генитальная пластинка тонкая,
складчатая; ребра, образуемые пере-
гибами пластинки, покрыты располо-
женными в ряд щетинками. Антрум в
виде склеротизованного кольца, внут-
ренняя поверхность которого несет ряд
коротких щетинок. Дуктус перепон-
чатый, узкий, с широким уплощенным
устьем.
Распространение. Евро-
па, Азия, Северная Африка. На Кав-
казе и в Закавказье повсеместно.
Биология. В зависимости от
климатических условий и высоты раз-
вивается в 2 или 3 поколениях, лет ба-
бочек с апреля — мая по октябрь. Ба-
бочки весеннего поколения мельче, с бо-
лее густым рисунком нижней стороны
крыльев и почти совершенно белым, ли-
шенным сверху черных пятен, задним
крылом. Бабочки держатся открытых
пространств, характеризуются быст-
рым, стремительным полетом. Зимует
куколка. Кормовые растения гусениц —
Sisymbrium, Arabia, Reseda, Sinapis и
другие крестоцветные.
Замечания по система-
тике. Недавно было обнаружено, что
выборки из популяций Южной Европы
и Западной Азии, принимавшиеся за
Р. daplidice, содержат 2 генетически
обособленных парапатрических вида,
различающихся по электрофоретичес-
ким признакам (Geiger, Scholl, 1982;
Geiger et al., 1988). Старейшим пригод-
ным названием для другого вида, вхо-
дящего в этот комплекс, является Р.
edusa (Fabricius, [1777J: 255) (Wagener,
1988). Из морфологических признаков,
отличающих 2 вида, наибольшее зна-
чение имеет форма вальв, округлая у
Р. (daplidice) daplidice и угловатая у
Р. (daplidice) edusa (Wagener, 1988, Fig.
1). Однако наличие переходных форм
между этими типами строения и непол-
ное их совпадение с электрофоретиче-
скими группами не дают возможности
считать этот признак надежным для
идентификации (изображенные на
рис. 25, 1 гениталии самца представ-
ляют тип edusa). Изучение популяций
надвпда Р. daplidice на Кавказе (и в
СССР в целом) обещает дать интерес-
нейшие результаты. Р. daplidice при-
нимается здесь в качестве «сборного
вида».
Сходные виды: Anthocharis
cardamines, j — черная вершина пе-
реднего крыла без белых пятен; Р. chlo-
ridice — рисунок нижней стороны зад-
него крыла более тонкий, темные пятна
у края вытянуты вдоль жилок; Р. cal-
lidice — фон нижней стороны заднего
крыла желто-зеленый; Euchloe auso-
nia — заднее крыло имеет более округ-
лые очертания, ячейка Си2 — 2А на
нижней стороне переднего крыла без
черного пятна.
Pontia chloridice (Hb.)
chloridice Hiibner, (1808—1813], Tab. 141 (Lep.
I, Pap. II, Gentiles, C), Fig. 712—715 (Papi-
lio); Ершов. Фильд, 1870: 139 (Pieris); Lede-
rer, 1870: 19 (Pieris); Becker, 1881: 205 (An-
thocharis); Christoph, 1881: 166 (Pieris); Ro-
manoff, 1884: 44 (Pieris); Ballion, 1886: 244
(Pieris); Bramson, 1890: 18 (Pieris); Radde,
1899: 419 (Pieris); Spuler, 1901: 7 (Euchloe);
chloridice L. (!), Рябов, 1926: 289 (Pieris);
Коршунов, 1972: 144 (Pontia, Pontieuchloia).
Типовая местность: Европа.
Этимология. Chloridice (гр., миф.)
— Хлоридика (от Хлора, Флора — «зелене-
ющая»), одна из 50 данаид, дочерей Даная и
Пиерии.
Самец (см. табл. V, 4). Длина
переднего крыла 19—23 мм. Голова
и грудь покрыты белесоватыми волос-
ками. Усики достигают середины кос-
тального края переднего крыла, пест-
рые, с хорошо выраженной булавой.
Крылья сверху белые. Переднее крыло
заостренное, иногда со слегка вогнутым
костальным краем; рисунок верхней
стороны состоит из черных пятен у вер-
шины и черного дискального пятна с
белым штрихом в центре. Заднее крыло
сверху белое. На нижней стороне пе-
реднего крыла повторяется рисунок
верхней стороны, пятна у вершины зе-
леновато-серые. Заднее крыло снизу с
рисунком из серо-зеленых пятен и по-
лей по белому фону, краевые пятна уд-
линенные, вытянуты вдоль жилок,
примыкают к постдискальной перевя-
зи; жилки желтые. Бахромка крыльев
белая.
Самка (см. табл. V, 5). Несколь-
ко крупнее самца. Крыловой рисунок,
как у самца, все черные и серо-зеленые
элементы обширнее и имеют более ин-
тенсивную окраску. Заднее крыло свер-
ху с рисунком из расплывчатых пост-
дискальных и краевых пятен.
Гениталии самца (рис. 26, 7). Ун-
кус мощный, когтевидный, слегка
короче тегумена, отделен от него щеле-
видным швом. Вальва короткая, со сла-
бо выраженной вершиной2 расположен
81
Рис. 26. Pontia chi о rid ice (Hb.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва
удалена, 2 — гениталии самки
на вертикально, без гарп. Саккус пу-
зыревидный, слегка короче ункуса. Эде-
агус цилиндрический, короче вальвы, с
развитым слабо склеротизованным це-
кумом, плавно изо гут в середине при-
мерно на 60° (Higgins, 1975, fig. 74).
Гениталии самки (рис. 26, 2). Аналь-
ные сосочки удлиненные, полупро-
зрачные, с базальной зоной склероти-
зации, задние апофизы тонкие, слегка
изогнутые, равны длине сосочков или
слегка короче. Генитальная пластинка
в виде слабо склеротизованных полу-
прозрачных лопастей, покрытых густы-
ми короткими щетинками. Антрум в
виде склеротизованного кольца, внут-
ренняя поверхность которого покрыта
редко расположенными мелкими шипи-
ками. Дуктус перепончатый, узкий.
Бурса перепончатая, шаровидная, без
аппендикса. Сигнум в виде склеротп-
зованного шиповатого валика, распо-
ложен у устья дуктуса.
Распространение. Бал-
каны, Малая Азия, Пран, Средняя
Азия, Казахстан, Южная Сибирь. На
Кавказе встречается в ксерофитных
сообществах различного типа (лесо-
степь, степь, полупустыня, аридные
редколесья, нагорно-ксерофильные со-
общества), особенно на щебнистых и
скалистых участках, до высоты 1800—
2000 м.
Биология. Развивается в 2 по-
колениях, лет бабочек в апреле — мае
и в июне — июле. Бабочки первого по-
коления мельче, с более плотным ри-
сунком на нижней стороне заднего кры-
ла. Зимует куколка. Кормовые расте-
ния гусениц — крестоцветные.
Сходные виды: Anthocharis
cardamines, 2 — черная вершина пе-
реднего крыла без белых пятен: Р. dap-
lidice — рисунок нижней стороны зад-
него крыла более грубый, темные пят-
на у края округлые, не вытянуты вдоль
жилок; Р. callidice — фон нижней сто-
роны заднего крыла желто-зеленый;
Euchloe ausonia — переднее крыло ме-
нее вытянуто, его костальный край с
мелкими черными пестринами.
Pontia callidice (Hb.)
callidice Hiibner, [1799—1800), Tab. St (Lep. I,
Pap. II, Gens, C), Fig. 408, 409, Ц803—1804),
Tab. 108 (Lep. I, Pap. II, Gens, A), Fig.
551—552 (Papilio); callidice Esp. et v. chrysi-
dice HS., Ершов, Фвльд, 1870: 139 (Pieris);
callidice Esp. var. chrysidice HS., Romanoff,
1884: 44 (Pieris); Bramson, 1890: 17 (Pieris);
callidice Esp. et var. chrysidice HS., Гофман,
1897: 6, табл. 2, фиг. 7 (Pieris); callidice Esp.
var. chrysidice H. S., Radde, 1899: 419 (Pieris);
callidice Esp., Spuler, 1901: 7 (Euchloe); calli-
dice Esp., var. chrysodice (!) H. S., Егоров,
82
Рис. 27. Pontia callidice (Hb.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая валь-
ва удалена, 2 — гешпалял самки
1903: 12 (Pieris); callidice Esp. prope orientalis
Stgr., Шапошников, 1904: 193 (Pieris); Лам-
перт, 1913: 92, табл. 2, фиг. 3 (Pieris); callidice
Esp., Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 48 (Syn-
chloe); callidice chrysidice Herrick-Schaffer, Ber-
nardi, 1965: 230 (Synchloe); callidice Esp., Al-
berti. 1970: 123 (Synchloe); Коршунов, 1972:
144 (Synchloe); callidice Esp., Alberti, 1973:
381 (Synchloe).
Типовая местность: [Швейцар-
ские Альпы].
Этимология. Callidice (гр., миф.)
— Калл и дика, одна из 50 данаид, дочерей
Даная и Пиерии.
Самец (см. табл. V, 6). Длина пе-
реднего крыла 20—27 мм. Голова и
грудь покрыты серыми волосками. Уси-
ки булавовидные, с резко обособленной
булавой, черные, вершина булавы бе-
лая. Крылья сверху белые, с белой бах-
ромкой. Переднее крыло с заостренной
вершиной, рисунок сверху состоит из
полного ряда треугольных черных пя-
тен по краю, узкого затемнения в при-
вершинной четверти костального края,
3—4 пятен постдискального ряда и
крупного прямоугольного дискального
пятна. Заднее крыло сверху без рисун-
ка (просматривается рисунок нижней
стороны), с темным прикорневым опы-
лением. Снизу на переднем крыле пов-
торяется рисунок верхней стороны; зад-
нее крыло с широким серо-зеленым за-
темнением вдоль жилок, оставляющим
светлые пятна в ячейках: клиновидные
в постдискальной и овально-удлинен-
ные в антемаргинальной области.
Самка крупнее, черные эле-
менты крылового рисунка развиты
сильнее: краевые и постдискаль-
ные пятна переднего крыла сверху свя-
заны перемычками вдоль жилок, кос-
тальный край затемнен от основания
до вершины, заднее крыло сверху с 3—4
пятнами постдискального ряда и более
обширным, чем у самца, затемнением
у корня, снизу — с более ярким, зе-
леновато-желтым фоном.
Гениталии самца (рис. 27, I). Ун-
кус короче тегумена, отделен от него
щелевидным швом. Вальва короткая,
имеет округленные очертания, без вы-
83
раженной вершины, расположена вер-
тикально, без гарп. Саккус пузыревид-
ный, примерно равен длине тегумена.
Эдеагус цилиндрический, плавно изо-
гнутый, с мощным раздвоенным цеку-
мом (Higgins, 1975, fig. 75; Fernandez-
Rubio, 1980, lam. 10).
Гениталии самки (рис. 27, 2). Аналь-
ные сосочки удлиненные, полупро-
зрачные, с базальной зоной склероти-
зации и характерным пузыревидным
вздутием на боковой поверхности; зад-
ние апофизы широкие, полупрозрач-
ные, слегка изогнутые, равны длине
сосочков или слегка превышают ее.
Генитальная пластинка в виде слабо
склеротизованных полупрозрачных ло-
пастей, покрытых густыми короткими
щетинками, антрум в виде склероти-
зованного кольца. Дуктус перепонча-
тый, у устья семенного протока и ант-
рума вздутый, на остальном протяже-
нии узкий. Бурса перепончатая, шаро-
видная, с небольшим стебельчатым ап-
пендиксом и сигнумом в виде шипова-
того валика у устья дуктуса.
Распространение. Гор-
ные районы Европы (Пиренеи, Альпы,
Балканы), Малой Азии, Урала, Сред-
ней и Центральной Азии, Казахстана,
Южной и Северо-Восточной Сибири
(de Lattin, 1967: 412, Abb. 150; Коршу-
нов, 1972). На Кавказе населяет аль-
пийские низкотравные луга Главного
хребта, Малого Кавказа и Джавахетско-
Армянского нагорья от 2500 м до ли-
нии снегов.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек растянут
в течение периода вегетации (июнь —
август). Кормовые растения гусениц —
Erysimum, Reseda.
РОД PIERIS SCHRANK, 1801
Типовой вид: Papilio brassicae
Linnaeus, 1758
Подрод Pieris (s. str.)
Schrank, 1801
Pieris (Pieris) brassicae (L.)
brassicae Linnaeus, 1758: 467 (Papilio); Mene-
tries, 1832: 246; Kolenati, 1846: 81; Menetries,
1859: 248; Becker, 1869: 193; Ершов, Фильд,
1870: 139; Lederer, 1870: 19; Becker, 1873: 255;
Алфераки, 1876: 4; Christoph, 1877: 197; Ro-
manoff, 1879: 486; Romanoff, 1884: 44; Шавров,
1886: 202; Ballion, 1886: 244; Christoph, 1886:
236; Bramson, 1890: 18; Radde, 1899: 419;
Егоров, 1903: 12; Шапошников, 1904: 192;
Яхонтов, 1911: 295; Кириченко, 1913: 197;
Зайцев, 1939: 187; Миляновский, 1947: 285;
Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 45: Милянов-
ский, 1956: 54; Миляновский, 1964: 102; Кор-
шунов, 1972: 144.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Brassica (лат.) — ка-
пуста, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. VII, 7). Длина
переднего крыла 25—30 мм. Усики
длинные, головчатые, вершина булавы
светлая. Грудь покрыта белесовато-
желтыми волосками. Переднее крыло
сверху чисто-белое, мучнисто-матовое,
с серым опылением по костальному
краю; черное поле у вершины с вогну-
тым внутренним краем. Заднее крыло
сверху белое, с черным расплывчатым
пятном в ячейке Sc — R. Бахромка
белая. Нижняя поверхность переднего
крыла с затемненными основанием и
костальных! краем, вершина желтая,
ячейки М3 — Сих и Си2 — 2А содержат
по одному расплывчатому черному пят-
ну. Нижняя поверхность заднего крыла
охристо-желтая, с редким темных! опы-
лением, бахромка одного цвета с фоном.
Самка (см. табл. VII, 2). Длина
переднего крыла 27—33 мм. Переднее
крыло сверху белое, с черным полем
у вершины и черными пятнами в ячей-
ках М3 — Сих в Си2 — 2А; анальная
ячейка содержит клиновидное пятно,
широкой внешней оконечностью при-
мыкающее к пятну в ячейке Си2 — 2А.
Внутренняя граница привершинного
поля размытая, волнистая. Заднее кры-
ло, как у самца, пятно в ячейке Sc — R
обширнее. Основание крыльев сверху
опылено серым. Нижняя поверхность
крыльев, как у самца.
Гениталии самца (рис. 28, 7). Ун-
кус в 1,5—2 раза короче тегумена, от-
делен от него узким швом. Вальва с
глубокой вырезкой на свободном конце,
разделяющей угловатую вершину и
когтевидный каудальный отросток. Сак-
кус короче ункуса, пузыревидный, эде-
агус слегка изогнутый, в срединной
части вздут, к вершине утолщается,
снабжен сильно развитым склеротизо-
ванным цекумом (Higgins, 1975, fig. 67;
Fernandez-Rubio, 1980, lam. 2).
Гениталии самки (рис. 28,2). Аналь-
ные сосочки полулунные, задние апо-
физы сильно склеротизованы, слегка
вздуты. Передние апофизы короче зад-
них, почти прямые. Генитальная плас-
тинка в виде полуколец! свободные око-
84
вечности которых, покрытые густыми
короткими волосками, направлены вен-
трально. Антрум перепончатое, имеет
вид плавно переходящей в дуктус во-
ронки. Бурса овально-грушевидная, с
небольшим, почти шаровидным, сте-
бельчатым аппендиксом. Сигнум в виде
зазубренной симметричной пластинки,
расположенной в экваториальной об-
ласти бурсы; от середины сигнума в ка-
удальном направлении идет тонкая
склеротизованная линия (Кузнецов,
1915, рис. 71, 72).
Распространение. Европа,
Северная Африка, умеренный пояс
Азии. На Кавказе повсеместно, в том
числе в культурном ландшафте.
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек, в зависимости
от климатических условий и высоты,
с конца февраля до октября. Для вида
характерна неравномерная по годам
численность, объясняемая деятельно-
стью паразитических перепончатокры-
лых. Кормовые растения гусениц —
дикорастущие и культурные виды крес-
тоцветных.
Подрод Artodeia Verity, 1947
Типовой вид: Papilio napi Linna-
eus, 1758 (Kudrna, 1974; 1985: 55)
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(2). Переднее крыло сверху с черным кли-
новидным пятном, широкой оконеч-
ностью примыкающим к костальному
краю и отделенным от темного вершин-
ного поля явственным промежутком
............Р. krueperi (с. 91)
2(1). Переднее крыло сверху без обособлен-
ного пятна у костального края.
3(4). Заднее крыло снизу с затемнением
вдоль жилок ..........................
...................Р. napi (с. 86)
Рис. 28. Pieris (Pieris) brassicae (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая ваш?»
ва удялрна| 2 грнитяттии гямки
85
4(3) Заднее крыло снизу без затемнения
вдоль жилок; если затемнение имеет-
ся, то оно представлено редко распо-
ложенными по светлому фону темными
чешуями.
5(6). Переднее крыло снизу без черных пя-
тен (могут просматриваться пятна
верхней стороны) .........................
............... Р. ergane (с. 89)
6(5). Переднее крыло снизу с черными
пятнами.
7(8). Темное поле вершины переднего кры-
ла сверху примерно одинаково вытя-
нуто вдоль костального и внешнего
краев..................Р. mannii (с. 92)
8(7). Темное поле вершины переднего кры-
ла сверху имеет явственно большую
протяженность вдоль костального, чем
вдоль внешнего, края......................
...................Р. rapae (с. 88)
Pieris (Artogeia) napi (L.)
napi Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Menetries,
1832: 246; napi Linn, et var. bryoniae Godart,
Kolenati, 1846: 81; napi var. bryoniae God.,
Menetries, 1855: 10; Lederer, 1864: 166; napi
L., v. napeae Esp. et ab. $ bryoniae О., Ершов,
Фильд, 1870: 139; napi L. et var. bryoniae
Ochs.. Lederer, 1870: 19; manni Meyer (!) et
napi L., Алфераки, 1876: 4. 5; Christoph,
1877: 197; Romanoff, 1879: 486; Christoph,
1881: 158, 159; napi L., var. передо Esp., et ab.
bryoniae O., Romanoff, 1884: 44; Ballion, 1886:
244; Christoph, 1886: 236; napi L. et ab. $
bryoniae O., rapae L. var. manni Mayer, Bram-
son, 1890: 17, 18; napi L. var. bryoniae R. (!),
Гофман, 1897: 5, 6, табл. 2, фиг. 6, табл. 30,
фиг. 22: napi L. et ab. bryoniae O., Radde,
1899: 419; manni Mayer, Алфераки, 1902: 33,
34; ? = manni Meyer (!), napi L. et var. napeae
Esp., Егоров, 1903: 12; manni Mayer, napi L.
gen. aest. napeae Esp. et ab. bryoniae О., Ша-
пошников, 1904: 193; rapae f. dubiosa Rober in
Seitz, [1907]: 46, Taf. 20, e («Andalusien,
Klein-Asien»): napi f. suffusa Verity, [1908):
143, pl. 32, fig. 10 («Transcaucasie, Jelizaveto-
pob); napi gen. aest. var. napeae f. caucasica
Verity. [1908]: 144, pl. 32, fig. 21, 22 («Cauca-
se>; «Caucasus sept. occ. Kub. [an] Geb. [iet],
12.IV.[19]03, 1— 6.VI.[19]02, coll. Barteb, син-
типы 4 3 J — MZSF — Kudrna, 1983: 51);
manni Mayer var. dubiosa Rober, Яхонтов,
1909: 282; manni Mayer var. (? = dubiosa
Roeber) et ab. alpherakyi Jachontov, Яхонтов,
1911: 296—298; manni Meyer (!), napi Linn.,
gen. aest. napeae Esp. et ab. bryoniae О., Кири-
ченко, 1913: 197; napi g. v. napi L., g. a.
napeae Esp. et trans, ad dubiosa Rbr., Рябов,
1926: 289; manni ab. alpherakyi Jachontoff,
napi 2 = ab. suffusa Vrty et caucasica Vrty,
Boliow in Seitz, [1930]: 99; napi suffusa Verity,
bryoniae O. f. caucasica Verity, Sheljuzhko,
1931: 73; manni ab. alpherakyi Jachon., napi
caucasica Vty, Talbot in Strand, 1932: 231, 255;
napi gen. vern. suffusa Verity et m. aest. du-
biosa Rob., Яхонтов, 1935: 116 ( Mancipium);
napi dubiosa Rob. et bryoniae caucasica Verity,
Sheljuzhko, 1935: 135; Зайцев, 1939: 187; napi
caucasica Verity, Muller, Kautz, 1939: 117, 147;
napi dubiosa Rob. et bryoniae caucasica Verity,
Шелюжко, 1941: 111, 112; Миляновский,
1947: 285; napi ssp. balcarica Wojtusiak et
Niesioiowski, 1947: 45 («area between Naltchik
and Kara-su... from 1000—1500 m» — типы не
обозначены — GJ К); Миляновский, 1956: 54;
napi L. f. 2 bryoniae, Миляновский, 1964: 103;
bryoniae caucasica Verity et pseudorapae balca-
rica Wojtusiak et Niesioiowski, Lorkovic, 1968a:
124; Moucha, 1970: 270, 272; napi L. et f.
bryoniae О., Коршунов, 1972: 144; (napi) me-
ridionalis Heyne, 1895, subsp. balcarica Niessio-
lowski et Woytusiak, 1946 (!), (napi) bryoniae
(Hubner), 1804, subsp. caucasica Verity, 1908,
Varga, Toth, 1978: 302; bryoniae caucasica
Lorkovic, Eitschberger, 1983: 184, Taf. 431,
Abb. 12—32, Taf. 433, Abb. 1, 2; pseudorapae
suffusa Sheljuzhko = pseudorapae balcarica Woj-
tusiak et Niesioiowski = pseudorapae dubiosa
auct. (nec Rober, 1907), Eitschberger, 1983:
191, Taf. 447, Abb. 21-32, Taf. 449, Abb.
1—4; napi bryoniae caucasica Verity, Kudrna,
1983: 51 (типы); napi bryoniae suffusa Verity,
Kudrna, 1983: 62.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Napus (лат.) — брюк-
ва, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. V, 7; VI, 1). Дли-
на переднего крыла 18—26 мм. Усики
головчатые, темные, булава светлая.
Переднее крыло сверху белое, с серой
или черной вершиной, часто с округлым
черным пятном в ячейке М3 — Сиг;
прикорневая область и костальный край
затемнены, жилки на большем или
меньшем протяжении темные, выделя-
ются на белом фоне крыла, у края всег-
да опылены черным или серым. Заднее
крыло сверху белое, с затемненным ос-
нованием, жилки, по крайней мере у
выхода к краю, опылены черным или
серым, сверху обычно хорошо просмат-
ривается рисунок нижней стороны.
Нижняя поверхность переднего крыла
белая, с зеленоватым или охристо-жел-
тым полем у вершины, жилки по всей
длине затемнены, ячейки М3 — Сих
и Си2— 2А часто содержат по одному
расплывчатому черному пятну. Заднее
крыло снизу белое, желтоватое, желто-
вато-зеленое или охристо-желтое, кос-
тальный край у корня оранжевый, жил-
ки широко оторочены темными чешуями,
образующими характерный линейный
рисунок (этот признак подвержен силь-
ной сезонной изменчивости, но распо-
ложение темных чешуй вдоль жилок,
для обнаружения которого иногда тре-
буется вооруженный глаз, является ха-
рактерным для вида).
Самка. Крылья сверху белые*
желтоватые или охристо-желтые, с
развитым ^темным рисунком, состоящим
из расплывчатых полей, пятен и широ-
ких линий затемнения вдоль жилок.
Снизу рисунок* как у самца* все тем-
86
Рис. 29. Pieris (Artogeia) napi (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генита-
лии самки
ные элементы обширнее, цветовой тон
светлых участков более насыщенный.
Гениталии самца (рис. 29, Z). Те-
гумен с парой симметрично располо-
женных пузыревидных вздутий или
без них. Ункус когтевидно заостренный,
отделен от тегумена швом. Вальва в
плане округлая, без гарп. Саккус пу-
зыревидный, заметно короче ункуса.
Эдеагус цилиндрический, слегка изо-
гнутый, с небольшим, направленным
каудально, цекумом (Niculescu, 1963,
fig. 33, 34; Higgins, 1975, fig. 68; Fer-
nandez-Rubio, 1980, lam. 7; Eitschber-
ger, 1983).
Гениталии самки (рис. 29, 2). Аналь-
ные сосочки округлые, слабо скле-
ротизованные, прозрачные, с базаль-
ной зоной склеротизации, задние апо-
физы тонкие, слегка изогнутые. Перед-
ние апофизы короткие, лопастевидные.
Генитальная пластинка тонкая, склад-
чатая, вагинальная область покрыта
густо расположенными щетинками. Ан-
трум не склеротизовано, дуктус пере-
пончатый, бурса овально-грушевидная,
с небольшим стебельчатым аппендик-
сом. Сигнум в виде шиповатой, более
или менее грушевидной в плане плас-
тинки с длинным склеротизованным
отростком, направленным каудально
(Eitschberger, 1983).
Распространение. Евро-
па, Северная Африка, Азия, Северная
Америка. На Кавказе повсеместно, в
различных типах ландшафтов пред-
ставлен различными экологическими
формами.
Биология. В зависимости от
высоты и климатических условий раз-
вивается в одномj двух, трех или че-
тырех поколениях, лет бабочек с марта
по октябрь. Кормовые растения гусе-
ниц — крестоцветные. Иногда повреж-
дает культурные растения (капусту,
горлицу, редис, кресс-салат и др.).
Замечания по система-
тике. Голарктическая группа Р. napi
уже около 100 лет является популяр-
ным объектом изучения. Результатом
такой популярности явилось опубли-
кование в необозримом числе работ ог-
ромного количества названий видовой
87
группы, образующих — если принимать
во внимание только пригодные —
многослойное непластование синони-
мов. Положение осложнялось также
многократными изменениями ранга так-
сонов и перемещениями подвидов из од-
ного принимавшегося за вид таксона
в другой. Одно из центральных мест
в систематике группы занимал вопрос
о внутривидовой структуре Р. napi, а
также о реальном систематическом по-
ложении Р. bryoniae Hubner, [1790]—
(1793] (об авторстве, дате и пригодности
этого названия см. Hemming, 1937, 1:
64; Koijak, 1981: 55, 57, 69). Исследо-
вания последних десятилетий, основан-
ные на использовании методов фено-
географии, кариологии, генетического
анализа популяций, электрофоретиче-
ского изучения ферментов (список ли-
тературы см. в работах Lorkovic, 1968а:
132-133; Kudrna, 1983: 59—60) убе-
дительно показали принадлежность
этих таксонов к одному, очень поли-
морфному виду. К этому же виду отно-
сится и pseudorapae Verity, [1908], лек-
тотип которого (Bowden, Riley, 1967)
идентичен неотипу dubiosa Rober, [1907]
(Riley, Bowden, 1969). Все эти названия
принимаются в качестве инфраподви-
довых. Один из фенотипов Р. napi, ха-
рактеризующийся предельным освет-
лением крылового рисунка, представ-
лен бабочками, принимавшимися С. Н.
Алфераки (1876: 4; 1902: 33—34) и не-
которыми последующими авторами за
Р. manni. Сомнения в правильности оп-
ределения С. Н. Алфераки были в ос-
торожной форме высказаны X. Г. Ша-
пошниковым (1904: 193), видевшим ма-
териал С. Н. Алфераки и экземпляры,
идентичные Р. mannii: «Экземпляры,
пойманные в исследуемом крае, вполне
тождественны с имеющимися в коллек-
ции Зоол. Музея Имп. Акад. Наук (т. е.
с определенными С. Н. Алфераки —
Ю. Н.) (за исключением экземпляров,
посланных Штаудингером)»; такие же
сомнения читаются в контексте работы
А. А. Яхонтова (1911: 296—298). Позд-
нее стало ясно, что все указания о на-
ходках Р. manni на Северном Кавказе
следует относить к фенотипу dubiosa
(Stauder, 1925; Sheljuzhko, 1931).
Pieris (Artogeia) rapae (L.)
rapae Linnaeus, 1758: 468 (Papilio); Menetries,
1832: 246; Kolenati, 1846: 81; Menetries, 1855:
10; Becker, 1869: 193; Ершов, Фильд, 1870:
139; Lederer, 1870: 19; Алфераки, 1876: 4;
Romanoff, 1879: 486; Christoph, 1881: 158, 159;
Romanoff, 1884: 44; Шавров, 1886: 202; Balli-
on, 1886: 244; Christoph, 1886: 236; Bramson,
1890: 18; Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 12;
rapae L. et v. leucoptera Stef. (v. debilis Alph.),
Шапошников, 1904: 193; Кириченко, 1913: 197;
Филипьев, 1916: 362; rapae f. (ssp.) transcauca-
sica Stauder, 1925: 4 («Station Terter, Gouv.
Jalisavetpol», синтипы 10 3 J, не найдены),
syn. n.; rapae transcaucasica Std., Bollow in
Seitz, [1930]: 97; rapae transcaucasica Stauder,
Talbot in Strand, 1932: 240; Sheljuzhko, 1935:
134; Зайцев, 1939: 187; Шелюжко, 1941: 111
(Mancipium, Pieris); Миляновский, 1947: 285;
Миляновский, 1956: 54; Миляновский, 1964:
103; Moucha, 1970: 270, 275; Коршунов,
1972: 145.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Rapum (лат.) — репа,
одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. VI, 5). Длина пе-
реднего крыла 23—27 мм. Усики голов-
чатые, пестрые, вершина булавы свет-
лая. Переднее крыло сверху белое, с
черной вершиной и серых! пятном в ячей-
ке А/3— Сих. Заднее крыло сверху белое,
с расплывчатым серым пятном в ячейке
Sc — R. Нижняя поверхность передне-
го крыла белая, с желтой вершиной и
темными пятнами в ячейках М3 — Сих
и Си2 — 2А. Нижняя поверхность зад-
него крыла светло-желтая, с редко рас-
положенными черными чешуями, жил-
ки одного цвета с фоном. Бабочки ве-
сеннего поколения отличаются более
слабым развитием темных элементов
крылового рисунка сверху, более блед-
ным фоном нижней стороны заднего
крыла при более интенсивном темном
опылении.
Самка (см. табл. VI, 4). По раз-
мерам почти не отличается от самца,
крылья сверху с заметным желтоватым
оттенком. Черный рисунок сверху раз-
вит значительно сильнее, на переднем
крыле имеются черные пятна в ячейках
А/3 — Сих и Си2 — 2А. Нижняя по-
верхность заднего крыла охристо-жел-
тая, без темного опыления.
Гениталии самца (рис. 30, 1). Ун-
кус вдвое короче тегумена, отделен от
него узким швом. Вальва постепенно
сужается, образуя округленную вер-
шину. Саккус пузыревидный, примерно
одинаковой длины с ункусом. Эдеагус
цилиндрический, слегка изогнутый, с
цекумом (Niculescu, 1963, fig. 34, 38;
Higgins, 1975, fig. 70; Fernandez-Rubio»
1980, lam. 4).
Гениталии самки (рис. 30,2). Аналь-
ные сосочки округль^ слабо скле-
88
Рис. 30. Pieris (Artogeia) rapae (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва
удалена, 2 — гениталии самки
ротнзованные, прозрачные, с базаль-
ной зоной склеротизации, задние апо-
физы тонкие, слегка изогнутые. Перед-
ние апофизы короткие, лопастевидные.
Генитальная пластинка тонкая, склад-
чатая, в виде 2 полуколец, свободные
окончания которых покрыты тонкими
щетинками. Дуктус перепончатый, уз-
кий. Бурса округло-овальная, склад-
чатая, с небольшим стебельчатым ап-
пендиксом. Сигнум в виде овально-гру-
шевидной зазубренной пластинки с глу-
боким вырезом на каудальном крае.
Распространение. Евро-
па, Северная Африка, Азия, Северная
Америка, Австралия. На Кавказе по-
всеместно, особенно часто в культурном
ландшафте (сады, огороды, поля).
Биология. Развивается в 2—4
поколениях, лет бабочек с апреля по
октябрь. Кормовые растения гусениц —
крестоцветные; иногда повреждает
культурные растения (капусту, горчи-
цу, редис, рапс, кресс-салат и др.).
Замечания по система-
тике. Внутривидовая систематика Р.
гарае разработана неудовлетворитель-
но. При отсутствии надежных крите-
риев идентификации выделение одной
из кавказских популяций в качестве
особого подвида transcaucasica нельзя
считать обоснованным; не исключена
синонимия этого названия с Р. napidu-
biosa.
Сходные в и д ы: Р. (A.) erga-
не — нижняя сторона переднего крыла
без темных пятен; Р. (A.) mannii — тем-
ное привершинное поле переднего кры-
ла примерно одинаково вытянуто вдоль
костального и внешнего краев.
Pieris (Artogeia) ergane (Geyer in Hb.)
ergane Geyer in Hiibner, [1827] — [1828], Tab.
184 (Lep. I, Pap. II, Gentiles, C), Fig. 904—
907 (Papilio; cm. Ko^ak, 1981: 55); napi Linn,
var. ergane Hiibn., Kolenati, 1846: 81; Ершов,
Фильд, 1870: 139; Bramson, 1890: 19; Spuler,
1901: 6; Яхонтов, 1911: 296; Коршунов,
1972: 145.
Типовая местность: Сицилия,
Рагуза (Hemming, 1937, 1: 220).
89
Рис. 31. Pieris (Artogeia) ergane (Geyer ixi
Hb.):
1 — гениталии самца, общий вил сбоку. левая валь-
ва удалена, 2 — гениталии самки
Этимология. Ergane (гр., миф.) —
Органа («работница») — прозвище Афины, по-
кровительницы ремесел.
Самец (см. табл. VI, 6). Длина
переднего крыла 18—24 мм. Усики го-
ловчатые, достигают половины длины
костального края переднего крыла,
сверху темные, снизу пестрые, вершина
булавы светлая. Крылья сверху белые.
Переднее крыло с угловатой вершиной,
основание и базальная половина ко-
стального края затемнены; у вершины
расположено серое, более или менее
прямоугольное пэле с расплывчатыми
краями. Заднее крыло сверху без ри-
сунка, с диффузным затемнением у кор-
ня. Переднее крыло снизу со светло-
желтым полем у вершины, соответству-
ющим серому полю верхней стороны,
без темных пятен. Заднее крыло снизу
кремово-желтое, с редко расположен-
ными отдельными черными чешуйками,
образующими равномерное опыление
по всей поверхности. Бахромка обоих
крыльев белая.
Самка (см. табл. VI, 7) несколько
крупнее самца. Переднее крыло сверху
имеет, кроме привершинного серого
поля, расплывчатые серые пятна в ячей-
ках М3 — Сих и Си2 — 2А. Заднее кры-
ло сверху белое, с расплывчатым серым
пятном в ячейке Rs — Мх. Переднее
крыло снизу белое, с охристо-желтой
вершиной, заднее — охристо-желтое,
светлое, с более слабым, чем у самца,
темным опылением.
Гениталии самца (рис. 31, 1). Ун-
кус равен длине тегумена или слегка
превосходит ее. Тегумен обычно с па-
рой пузыревидных вздутий на каудаль-
ной оконечности, отделен от ункуса
узким швом. Вальва широкая, со слег-
ка заостренной вершиной. Саккус пу-
зыревидный, короче ункуса. Эдеагус
цилиндрический, слегка изогнутый, с
характерным цекумом (Lorkovic, 1968b,
Fig. 5; Higgins, 1975, fig. 69; Fernandez-
Rubio, 1980, lam. 6).
Гениталии самки (p ис. 31,2). Аналь-
ные сосочки удлиненные, слабо скле-
ротизованные, прозрачные, с базаль-
ной зоной склеротизации, задние апо-
физы тонкие, почти прямые. Передние
апофизы тонкие, короткие, слабо раз-
витые. Генитальная пластинка тонкая,
складчатая, антрум с небольшим Т-об-
разным участком склеротизации. Дук-
тус перепончатый, плавно переходит в
обширную шаровидную бурсу с очень
мелким аппендиксом. Сигнум в виде
пары параллельно расположенных уд-
линенных зазубренных пластинок, от
которых каудальпо отходит тонкая
склеротизованная линия (Lorkovic,
1968b, Fig. 9).
90
Рис. 32. Pieris (Artogeia) krueperi (Stgr.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, левая вальва
удалена. 2 — гениталии самки
Распространение. Испа-
ния, Южная Франция, Италия, Бал-
канский полуостров, Малая Азия,
Иран, Ирак, Сирия, Ливан. На Кав-
казе населяет ксеротермические биото-
пы (степи, редколесья, опушки хвой-
ных лесов, иагорно-ксерофитные фор-
мации) Малого Кавказа, Джавахетско-
Армянского нагорья, Талыша.
Замечания по система-
тике. При сравнении с европейскими
закавказские экземпляры оказываются
заметно бледнее окрашенными, темное
поле у вершины переднего крыла свер-
ху серое, не столь обширное, как у
европейских. По этим признакам их
можно отнести к ssp. detersa Verity,
[1908]: 153, pl. XXXIII, fig. 2 (типовая
местность: Турция, «Berud Dagh,
monts Taurus» — MZSF) (Kudrna, 1983:
52).
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек с мая по сен-
тябрь. Кормовые растения гусениц на
Кавказе неизвестны.
Сходные в и д ы: Р. (A.) rapae,
Р. (A.) mannii — нижняя сторона пе-
реднего крыла с темными пятнами.
Pieris (Artogeia) krueperi Stgr.
krueperi Staudinger, 1860: 19; Romanoff, 1884:
44; В ramson, 1890: 18; Гофман, 1897: 5; Яхон-
тов, 1911: 296; crueperi (!) Stgr., Рябов, 1958:
361; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Греция.
Этимология. «Dr. Кгперег» — Тео-
бальд Крюпер (1829—1899), коллекционер,
собиравший чешуекрылых в Греции и в Тур-
ции, сборщик типовой серии.
Самец (см. табл. VI, 5). Длина
переднего крыла 21—25 мм. Усики го-
ловчатые, достигают половины косталь-
ного края переднего крыла, пестрые,
булава темная, со светлой вершиной.
Переднее крыло сверху белое, рисунок
состоит из черного привершинного поля,
вытянутого вдоль внешнего края и раз-
деленного на явственные смыкающиеся
фрагменты, и 2 пятен постдискального
ряда: клиновидного, примыкающего к
костальному краю, и пятна в ячейке
А/3— Сп1в Такой же рисунок повторяет-
ся на нижней стороне, но привершиппое
поле здесь желтое. Бахромка передне-
го крыла в области привершинного поля
пестрая. Заднее крыло сверху белое,
с небольшим черным пятном неправиль-
91
ной формы в ячейке Rs — Л/х, снизу —
с обширным желтовато-серым полем,
занимающим две прикорневые трети
крыла; внешняя треть белая, иногда с
темными точками у выхода жилок к
краю. У бабочек летнего поколения чер-
ный рисунок ослаблен, на нижней по-
верхности заднего крыла более явст-
венно проступает желтый цветовой тон.
Самка. Рисунок, как у самца,
все черные элементы рисунка выра-
жены сильнее.
Гениталии самца (рис. 32, 7). Ун-
кус равен длине тегумена или короче,
отделен от него узким швом. Вальва
широкая, с округленной вершиной.
Саккус пузыревидный, короче ункуса.
Эдеагус цилиндрический, слегка изо-
гнутый, с характерным цекумом (Hig-
gins, 1975, fig. 72).
Гениталии самки (рис. 32, 2). Аналь-
ные сосочки удлиненные, слабо скле-
ротизованные, прозрачные, с базальной
зоной склеротизацип, задние апофизы
тонкие, изогнутые, примерно равны
длине сосочков. Генитальная пластинка
в виде пары симметрично расположен-
ных полупрозрачных полуколец, по-
крытых тонкими густыми щетинками.
Передние апофизы тонкие, с расширен-
ными вершинами. Дуктус перепонча-
тый, узкий, впадает в овально-шаровид-
ную перепончатую бурсу с небольшим
-стебельчатым аппендиксом. Сигнум в
виде поперечно расположенной оваль-
ной зазубренной пластинки, состоящей
из 2 симметричных половин.
Распространение. Бал-
канский полуостров, Малая Азия,
Пран, Сирия, Афганистан, Пакистан,
Северная Индия, Средняя Азия. На
Кавказе встречается в степях, арид-
ных редколесьях и нагорпо-ксерофит-
ных растительных ассоциациях Малого
Кавказа и Джавахетско-Армянского на-
горья.
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек с апреля по
сентябрь. Кормовые растения гусениц —
виды Alyssum и другие крестоцветные.
В связи с редкостью и локальностью
распространения биология в Закав-
казье не изучена.
Pieris (Artogeia) mannii (Mayer)
-mannii Mayer, 1851: 151 (Pont. (ia|).
Типовая местность: окрестнос-
ти г. Сплит (Далмация, Югославия).
Этимология. «Негг Мапп» (Манн) —
•фамилия сборщика типовой серии.
Самец (см. табл. VI, 2). Длина
переднего крыла 20—26 мм. Усики го-
ловчатые, достигают половины косталь-
ного края переднего крыла, пестрые,
булава темная со светлой вершиной.
Переднее крыло сверху белое, рисунок
состоит из черного привершинного по-
ля, имеющего примерно одинаковые
размеры по костальному и внешнему
краям, и мелкого пятна постдискаль-
ного ряда в ячейке Л73 — Сиу; снизу
рисунок такой же, привершинная об-
2
Рис. 33. Pieris (Artogeia) mannii (Mayer):
l — гениталии самца, общий вид сСюку, левая валь-
ва удалена, 2 — гениталии самки — сигнум
ласть желтая. Заднее крыло сверху бе-
лое, с небольшим клиновидным или тре-
угольным пятном у внешнего края в
ячейке Rs — Л/г, снизу желтое, с рав-
номерным темным опылением по всей
поверхности. У бабочек летнего поко-
ления черный рисунок несколько уси-
лен, опыление и окраска нижней сто-
роны заднего крыла более светлые. Ба-
хромка крыльев белая.
Самка. Рисунок, как у самца, все
черные элементы выражены сильнее.
Гениталии самца (рис. 33, 7). Ун-
кус короче тегумена, отделен от него
узким швом. Вальва широкая, с не-
правильно округленной вершиной. Сак-
кус пузыревидный, короче ункуса. Эде-
агус слегка утолщается к вершине,
плавно изогнутый, с небольшим цеку-
мом (Niculescu, 1963, fig. 37; Lorkovic,
1968b, Fig. 6; Higgins, 1975, fig. 71;
Fernandez — Rubio, 1980, lam. 5).
Гениталии самки (рис. 33, 2) слабо
отличаются от Р. (A.) krueperi (Lorko-
vic, 1968b, Fig. 10).
Распространение. Южная
Европа, Северная Африка, Малая
92
Азия. На Кавказе достоверных нахо-
док нет (см. синонимическую сводку и
замечания по систематике к Р. (A.) ra-
pae). Вид известен из пограничных с
СССР турецких вилайетов Артвин (Hig-
gins, 1966: 212), Карс и Эрзерум (колл.
Р. S. Wagener, Н. van Oorschot, G. Hes-
selbarth); из окрестностей Марата опи-
сан подвид hethaea Pfeiffer, 1931.
ПОДСЕМЕЙСТВО COLIADINAE
SWAINSON, 1827
Таблица для определения родов
по внешним признакам
1(2). Вершина переднего крыла зубцевидно
заострена, в окраске крыльев черным
цвет отсутствует ....................
.............Gonepteryx (с. 103)
2(1). Вершина переднего крыла округлая,
крылья сверху с черным окаймлением
по внешнему краю.....................
...................Со lias (с. 93)
РОД COLIAS FABRICIUS
IN ILLIGER, 1807
Типовой вид: Papilio hyale Lin-
naeus. 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам самцов
1(8). Фон переднего крыла сверху желтый
пли зеленовато-желтый.
2(5). Черная кайма переднего крыла сверху
сплошная, не содержит светлых пятен.
3(4). Заднее крыло сверху с заметным тем-
ным опылением, дпскальное пятно со
светлой оторочкой ...................
.................С. chlorocoma (с. 102)
4(3). Заднее крыло сверху без темного опы-
ления, дискальное пятно без светлой
оторочки.........С. erate (с. 93)
5(2). Черная кайма переднего крыла сверху
содержит светлые пятна.
6(7). Черная кайма переднего крыла сверху
достигает анального края ............
.................С. sagartia (Сев. Иран)
7(6). Черная кайма переднего крыла сверху
не достигает анального края или до-
стигает в виде тонкой линии . . .
С. hyale, С. alfacariensis (с. 94)
8J). Фон переднего крыла сверху оранже-
во-желтый или оранжевый.
9(12). Все жилки, пересекающие черную кай-
му переднего крыла, сверху светлые,
резко выделяются на фоне каймы.
10(11). Андрокониальное поле на заднем кры-
ле имеется .... С. aurorina (с. 100)
11(10). Андрокониальное поле на заднем кры-
ле отсутствует ........................
.................С. chrysotheme (с. 97)
12(9). Все или часть жилок, пересекающих
черную кайму переднего крыла, свер-
ху черные, не выделяются на фоне
каймы.
13(14). Все жилки, пересекающие черную кай-
му переднего крыла, сверху черные,
сливаются с каймой..............
...........С. myrmidone (с. 99)
14(13). Часть жилок, пересекающих черную
кайму переднего крыла, сверху свет-
лые, выделяются на фоне каймы.
15(16). Диска л ьное пятно переднего крыла
сверху центрировано светлым . . .
.....................С. thisoa (с. 98)
16(15). Дискальное пятно переднего крыла
сверху не центрировано светлым.
17(18). Черная кайма переднего крыла сверху
имеет светлое опыление ...............
................... С. caucasica (с. 99)
18(17). Черная кайма переднего крыла сверху
без светлого опыления ................
......................... С. сгосеа (96)
Colias erate (Esp.)
erate Esper, [1805]: 13, Tab. 119, Coni. 74,
Fig. 3 (Papilio); neriene Fisch., Menetries,
1855: 15; erate Esp., neriene F. d. W., Ершов,
Фильд, 1870: 140; erate Esp. et hybr. chrysodona
Kind. (=helichta Ld.), Алфераки, 1876: 6;
erate et var. pallida, Becker, 1881: 205; erate
Esp., ab. helichta Ld. et ab. pallida Stgr., Ro-
manoff, 1884: 46; erate Esp. et hybr. chrysodona
Kind., Bramson, 1890: 24, 25; erate Esp. et ab.
pallida Stgr., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903:
12; erate Esp. et hybr. chrysodona В., Шапош-
ников, 1904: 195; erate Esp., ab. (non hybr.)
chrysodona B. et ab. pallida Stgr., Яхонтов,
1909: 283; Кириченко, 1913: 197; Ламперт,
1913: 94; Рябов, 1926: 290; Миляновский,
1947: 286; phicomone L. et palaeno var. wernandi
L., Миронов, 1956: 256 (ошибочное опреде-
ление, specim. vid. in CO KM); Миляновский,
1956: 55; Миляновский, 1964: 104; Коршунов,
1972: 145.
Типовая местность: «Южная
Россия».
Этимология. Erate (гр., миф.) —
Эрато, муза поэзии, одна из девяти муз — до-
черей Зевса и М немое ины. »
Самец (см. табл. VIII, 1). Длина
переднего крыла 23—26 мм. Крылья
сверху ярко-желтые. Переднее крыло
сверху с широкой сплошной черной
каймой, достигающей анального края,
дпскальное пятно черное, овальное.
Жилки, пересекающие черную кайму
переднего крыла, опылены желтым
лишь у костального края. Заднее кры-
ло сверху с узкой сплошной черной
каймой и оранжевым двойным дневаль-
ным пятном; прикорневая область с се-
рым налетом. Бахромка крыльев ро-
зовая.
Самка. Длина переднего крыла
25—27 мм. Цвет крыльев сверху, как
у самца. Черная кайма переднего кры-
ла сверху с расплывчатыми пятнами
цвета фона, заднего — в виде отдель-
ных расплывчатых темных пятен, ча-
стично сливающихся друг с другом. Се-
рое опыление заднего крыла сверху
развито сильнее, чем у самца.
93
Рис. 34. Вальвы Colias:
2 — С. сгосеа (Fourc.), 2 — C. erate (Esp.), 3 — C.
chrysot beme (Esp.), 4 — C. myrmidone (Esp.)
f. chrysodona Bdv.— окраска крыль-
ев сверху оранжевая у обоих полов,
из-за чего форма считалась гибридом с
С. сгосеа.
f. J albida Bien.— крылья сверху
белые с черным рисунком.
f. <7 hyaloides Gr.-Gr.— черная
кайма переднего крыла сверху со свет-
лыми размытыми пятнами (как у сам-
ки).
Гениталии самца (рис. 34, 2), как
у С. hyale, вальва без гарны, ее свобод-
ный край резко выгнут у середины,
верхний край с одним зубцом (Nicules-
cu, 1963, fig. 50; Higgins, 1975, fig. 95;
Leestamns, 1977: 67, fig. 3; Popescu-
Gorj, 1978: 105, fig. 1-4).
Гениталии самки, как у С. сгосеа
(ср. рис. 36) (Popescu-Gorj, 1978: 105,
fig. 6).
Распространение. Уме-
ренный и субтропический пояса Евро-
пы и Азии. На Кавказе повсеместно,
преимущественно в степных и лесостеп-
ных равнинных и предгорных районах.
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек с мая по ок-
тябрь. В некоторые годы проявляет
миграционную подвижность. Кормовые
растения гусениц — Medicago, Trifo-
lium, Onobrychis и другие мотылько-
вые.
Colias hyale (L.)
hyale Linnaeus, 1758: 469 (Papilio); Menetries,
1832: 244; Kolenati, 1846: 82; Nordmann, 1851:
413; Menetries, 1855: 15; Lederer, 1864: 166;
Becker, 1868: 208, 216; Ершов, Фильд, 1870:
140; Lederer, 1870: 21; hyale L. et var. sarepten-
sis Stgr., Алфераки, 1876: 6; Christoph, 1877:
198; Christoph, 1881: 159; hyale L. et var.
sareptensis Stgr., Romanoff, 1884: 46; Шавров,
1886: 202; Ballion, 1886: 244; Christoph, 1886,
236; Bramson, 1890: 26; hyale L. et ab. serep-
tensis Stgr., Radde, 1899: 419; Егоров, 1903: 13;
hyale L. et var. sareptensis Stgr., Шапошников,
1904: 194; hyale L. var. meridionalis Krulik.,
Алфераки, 1908: 203; hyale L. trans, ad vac
maridionalis Krul., ab. junior Geest, et ab.
emarginata Rober, Яхонтов, 1909: 283; hyale L.
var. meridionalis Krul., Яхонтов, 1911: 299»
Кириченко, 1913: 197; hyale L. et g. a. meridio-
nalis Krul., Рябов, 1926: 290; Sheljuzhko,
1935: 136; Миляновский, 1947: 286; Wojtusiak,
Niesioiowski, 1947: 48; Миляновский, 1956:
55; Миронов, 1956: 256; Миляновский, 1964:
104; australis Verity, Alberti, 1969: 191; Mou-
cha, 1970: 270; Коршунов, 1972: 145.
Типовая местность: Европа,
Африка.
Этимология. Hyale (гр., миф.) —
Гиала, одна из нимф Артемиды, богини расти-
тельности; color hyali (лат.) — зеленоватый
цвет стекла.
Самец (см. табл. VIII, 2). Длина
переднего крыла 23—25 мм. Усики по-
степенно утолщаются к вершине, без
резко обособленной булавы, снизу ро-
зовые, сверху темные. Крылья сверху
бледные, желтовато-зеленые, иногда с
темным налетом у корня. Переднее кры-
ло сверху с черной каймой, не дости-
гающей анального края; кайма содер-
жит расплывчатые пятна цвета фона,
дискальное пятно черное, сплошное,
овальное. Заднее крыло сверху со сла-
бым темным опылением по краю и двой-
ным оранжевым дискальным пятном.
Бахромка розовая. Фон нижней по-
верхности желтый.
Самка. Длина переднего крыла
23—28 мм. Рисунок, как у самца, фон
крыльев сверху почти белый, с легким
желтоватым или зеленоватым оттенком.
Темная краевая кайма на заднем крыле
слабо развита, иногда отсутствует.
Гениталии самца (рис. 35, 7). Псев-
доункус в виде тонкого сильно склеро-
тизованного образования булавовидной
формы, расположенного над ункусом.
Ункус слегка изогнут книзу, резко за-
острен. Вальва удлиненная, занимает
вертикальное положение, снабжена гар-
94
Рис. 35. Colias hyale (L.):
I — гениталии самца, вид сбоку (псунк — пссвдоун-
кус). 2 — гениталии самки
4»
поп в виде слабо склеротизованного
зубца па внутренней поверхности, сво-
бодный край плавно изогнут. Саккус
примерно одинаковой длины с унку-
сом, пузыревидный. Эдеагус тонкий,
дугообразно изгибающийся книзу, с
мелкими зубцами на слегка утолщен-
ной вершине и очень длинным склеро-
тизованным цекумом (Warren, 1954:
36; Niculescu, 1963, fig. 53, 54; Petersen,
1963, pl. 1. fig. 5; Higgins, 1975, fig. 90;
Fernandez-Rubio, 1980, lam. 23).
Гениталии самки (рис. 35, 2). Аналь-
ные сосочки полукруглые, каждый
с пузыревидным вздутием на внешней
поверхности, задние апофизы тонкие,
почти прямые. Передние апофизы в ви-
де тонких склеротизованных лопастей.
Генитальная пластинка с U-образной
вырезкой на каудальном крае. Антрум
склеротизовано, дуктус в виде посте-
пенно расширяющейся кпереди, слегка
уплощенной трубки, его каудальная
четверть слегка склеротизована. Бур-
са перепончатая, со стебельчатым ап-
пендиксом, сигнум в виде симметричной
зазубренной пластинки, расположен-
ной в карманообразном впячивании у
устья бурсы.
Распространение. Уме-
ренный и субтропический пояса Европы
и западной части Азии (до Алтая). На
Кавказе повсеместно.
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек с апреля по
октябрь. Зимует куколка. В некоторые
годы бабочки проявляют миграционную
подвижность. Кормовые растения гу-
сениц — виды Vicia, Coronilla и др.
Замечания по система-
тике. Запутанная таксономическая
история, разнообразие трактовок в об-
ширвой литературе, отсутствие надеж-
ных критериев идентификации не дают
возможности рассматривать здесь в ка-
честве самостоятельного вида С. alfa-
cariensis Berger, 1948 (non Ribbe, 1905)
= C. australis Hemming et Ber-
ger, 1950 (non Verity, 1911) = C. calida
Cockayne, 1952 (non Verity, 1923) (Kud-
rna, 1982), который под разными на-
званиями (чаще всего как С. australis
Verity) указывался для южной полови-
ны Европы, Малой Азии и Ирана; при
95
Рис. 36. Colias crocea (Fourc.), гениталии
самки
этом C. hyale в последних фаунистиче-
ских сводках по Турции и Ирану не
приводился (Higgins, 1966; Eckweiler,
Hofmann, 1980) и было высказано пред-
положение об отсутствии его на Кав-
казе (Alberti, 1969). Вопрос о ранге
этого таксона и о его месте в фауне Кав-
каза требует специального исследова-
ния. С. hyale принимается здесь в ка-
честве «сборного вида» (Hemming, Ber-
ger, 1950; Cockayne, 1952; Riley, 1954;
Reissinger, 1959, 1960, 1971; Krzy-
wicki, 1962; Niculescu, 1963; Higgins,
1975; Higgins, Ruley, 1980; Dutreix,
1980; Некрутенко, 1985).
Основные различия между этими
формами сводятся к следующему:
С. hyale
Окраска крыль- Зеленовато-
ев сверху желтая
Вершина пе- Заостренная
реднего крыла
Черная кайма Имеется по-
заднего крыла стоянно
самца
Дпскальное Бледно-оран-
пятнс заднего жевое
крыла
Вальва Сужается
кверху
С. alfacariensis
Лимонно-жел-
тая
Округленная
Иногда отсут-
ствует
Ярко-оранже-
вое
Не сужается
кверху
Colias crocea (Geoffroy in Fourcroy)
croceus Geoffroy in Fourcroy, 1785: 250 (Papi-
lio)} edusa Fab. et var. helice Hubn., Menetries,
1832: 244; edusa Linn., Kolenati, 1846: 82;
edusa L. et var. helice, Noordmann, 1851: 413;
edusa Fab. var. helice Hb., Menetries, 1855:
15; edusa Fabr., Menetries, 1859a: 313; edusa
Fab., Lederer, 1864: 166; edusa F. et ab. 2 h*-
lice, Ершов, Фильд, 1870: 140; edusa F. et var.
helice Hb., Lederer, 1870: 21; edusa, Becker,
1873: 256; edusa F., Алфераки, 1876: 6; edusa
F., Christoph, 1877: 198; edusa L., Romanoff,
1879: 486; edusa, Becker, 1881: 205; edusa,
Christoph, 1881: 159; edusa L. et ab. helice
Hb.. Romanoff, 1884: 47; edusa F., Шавров,
1886: 202, edusa Fab., Ballion, 1886: 244;
edusa F., Christoph, 1886: 236; edusa F., Bram-
son, 1890: 13; edusa L. et ab. helice Hb., Radde,
1899: 419; edusa F., Егоров, 1903: 13; edusa
F., J ab. helicina Obth. et 2 helice Hb.,
Шапошников, 1904: 196; edusa F. ab. helice
Hb., Кириченко, 1913: 197; edusa F., Филипь-
ев, 1916: 362; edusa F.,’Рябов, 1926: 290; electo-
croceus Fourc., Sheljuzhko, 1935: 139; electo-
croceus Fourc., Шелюжко, 1941: 112; croceus
Faures (!), Миляновский, 1947: 286; Wojtusi-
ak, Niesiolowski, 1947: 48; croceus Faures. (!)
(edusa F.), Миляновский, 1956: 55; edusa F. et
ab. helice, Миронов, 1956: 256; croceus Faures
(!) (edusa F.), Миляновский, 1964: 104; Moucha,
1970: 270, 272, 274, 275; Коршунов, 1972:
145.
Типовая местность: Париж.
Этимология. Croceus (лат., от cro-
cus — шафран) — шафрановый, т. е. ярко-
желтый цвет.
Самец (см. табл. VIII, 3). Длина пе-
реднего крыла 23—27 мм. Крылья свер-
ху ярко-оранжевые, «шафрановые». Пе-
реднее крыло сверху с широкой черной
каймой, в привершинной области пере-
секаемой светлыми жилками, и черным
овальным дискальным пятном. Заднее
крыло сверху с черной каймой, пере-
секаемой светлыми жилками, и интен-
сивным серым налетом, на фоне кото-
рого выделяется крупное оранжевое
двойное дпскальное пятно. Бахромка
крыльев розовая.
Самка. Длина переднего крыла
24—28 мм. Крылья сверху желто-оран-
жевые, с широкой черной каймой, со-
держащей размытые светлые пятна;
переднее крыло сверху с крупным чер-
ным дискальным пятном, заднее — с
ярко-оранжевым крупным двойным дис-
кальным пятном на фоне заметного се-
рого затемнения. Бахромка крыльев
розовая.
f. J helice Hb.— крылья сверху
почти чисто-белые, с легким зеленова-
тым оттенком.
f. J helicina Obth.— редко встре-
чающаяся промежуточная форма меж-
96
Рис. 37. Colias chrysotheme (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, VIII тергит
(сунн — суперункус), 2 — гениталии самки
ду типом и f. helice — крылья сверху
светлые, желтовато-белые.
Гениталии самца (рис. 34, 7), как
у С. hyale, вальва без гарпы, ее свобод-
ный край плавно округлен, верхний
край с 2 зубцами (Niculescu, 1963, fig.
58, 59; Petersen, 1963, pl. 3, fig. 45;
Higgins, 1975, fig. 101; Leestmans, 1977:
67, fig. 1, 2; Popescu-Gorj, 1978: 103,
fig. 5; Fernandez-Rubio, 1980, lam. 22).
Гениталии самки (рис. 36), как у
С. hyale, генитальная пластинка с уз-
ким продольным расщепом.
Распространение. Цент-
ральная и Южная Европа, Северная
Африка, Малая Азия, страны Ближ-
него Востока. На Кавказе повсеместно.
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек с апреля по
октябрь — ноябрь. В некоторые годы
проявляет миграционную подвижность.
Кормовые растения гусениц — Vicia,
Lotus, Onobrychis.
Colias chrysotheme (Esp.)
chrysotheme Esper, (1781): 89, Tab. 65, Cont. 15,
Fig. 3, 4 (Papilio); chrysotheme Schn., Mene-
tries, 1832: 244, Ершов, Фильд, 1870: 140;
Lederer, 1870: 21; Алфераки, 1876: 6; Lang,
1884: 57; Bramson, 1890: 24; Spuler, 1901: 10;
Егоров, 1903: 13 (см. Sheljuzhko, 1935: 137,
сноска 11); Шапошников, 1904: 196; Лам-
перт, 1913: 94; Рябов, 1926: 290: Коршунов,
1972: 145.
Типовая местность: Венгрия.
Этимология. Chrysothemis (гр.,
миф.) — Хрисотемида, одна из дочерей Ага-
мемнона и Клитемнестры.
Самец (см. табл. IX, 1). Длина
переднего крыла 20—25 мм. Вершина
переднего крыла заострена, косталь-
ный край иногда слегка вогнут. Кры-
лья сверху ярко-желтые, иногда с хо-
рошо заметным пурпурным отливом.
Черная кайма переднего и заднего кры-
льев сверху пересекается светлыми
жилками; дискальное пягно переднего
крыла часто со светлой серединой. Ниж-
няя сторона крыльев зеленовато-жел-
тая, с полным рядом темных краевых
пятен. Бахромка крыльев красная.
Самка (см. табл. IX, 2). Длина
переднего крыла 22—27 мм. Вершина
переднего крыла заостренная, крылья
сверху оранжевые, с рисунком, как у
С. сгосеа. Костальный край переднего
4 9—3723
97
крыла сверху с зеленовато-серым на-
летом.
Гениталии самца (рис. 34, 3; 37, 1),
как у С. hyale, вальва без гарны, ее сво-
бодный край плавно изогнут в середи-
не, верхний край с одним зубцом (Ni-
culescu, 1963, fig. 62; Petersen, 1963,
pl. 4, fig. 53; Higgins, 1975, fig. 97).
Гениталии самки (рис. 37, 2), как
у С. сгосеа.
Распространение. Юго-
Восточная Европа, Иран, Казахстан,
Южная Сибирь. В Предкавказье встре-
Рис. 38. Colias thisoa Men., гениталии сам-
ца, общий вид сбоку
чается в степных и лесостепных райо-
нах, в редколесьях, до 2000 м.
Биология. Развивается в 2 по-
колениях, лет бабочек в апреле — мае
и в июле — августе. Кормовые расте-
ния гусениц — виды Vicia. В условиях
Кавказа биология неизвестна.
Colias thisoa Men.
thisoa Menetries, 1832: 244 (лектотип $ — един-
ственный сохранившийся экземпляр в плохом
состоянии — с печатными этикетками: на ро-
зовой бумаге «А1р. Санс.» и на белой бумаге
«coll. Acad. Petrop.»; к лектотипу подколота
донная этикетка в черной рамке рукой Мене-
трие tthisoa Menetr./Alp. Caucas.» — ЗИН);
Kolenati, 1846: 82; Nordmann, 1851: 416;
Menetries, 1855: 14, pl. 1, fig. 6; aurorina HS.
ab. thisoa Men., Ершов, Фильд, 1870: 140,
191; Lederer, 1870: 21, pl. 1, fig. 1, 2; Kirby,
1871: 491; Lang, 1884: 57; Romanoff, 1884: 46;
Bramson, 1890: 25; Groum-Grshimailo, 1890:
300; Ruhl, Heyne, [1893]: 159; Radde, 1899:
419; Staudinger, 1901: 18; Rober in Seitz,
|1907]: 67, Taf. 26, e; Verity, [1909]: 251, pl.
44, fig. 12—21, pl. 45, fig. 1; Sheljuzhko,
1935: 136, Taf. 6, Fig. 14, 15; thisoa strandiana
Sheljuzhko, 1935: 138 (лектотип сГ с этикетка-
ми: на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko»
рукой Шелюжко «ms. Alagez/(gub. Erivanj)/
7.VIII.1934/B. Tkatshukov» и на печатном
бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко
«strandiana Shel.Z(co-typ)» — ЗМКУ; паралек-
тотипы <?, 2 с этикетками Шелюжко «со-typ»
— ЗМКУ); Talbot in Strand, 1935: 453; Woj-
tusiak, Niesiolowski, 1947: 48; Рябов 1958:
367; Alberti, 1967: 117; Alberti, 1970: 123;
Коршунов, 1972: 146.
Типовая местность: Дагестан,
альпийская зона г. Шахдаг.
Этимология неясна.
Самец (см. табл. IX, 3, 6; XXVII,
3). Длина переднего крыла 21—26 мм.
Крылья сверху ярко-оранжевые. Пе-
реднее крыло сверху с желтым косталь-
ным краем, опыленным редкими тем-
ными чешуйками, узкой черной каймой,
в приверп иннай области пересеченной
светлыми жилками, и овальным дис-
кал ьным пятном, часто центрирован-
ным светлым. Заднее крыло сверху с
узкой черной каймой, слабым темным
опылением, не достигающим каймы, и
ярко-оранжевым дискальным пятном;
андрокониальное поле отсутствует. Пе-
реднее крыло снизу с темным опылени-
ем в срединной части. Бахромка кры-
льев розовая.
Самка (см. табл. IX, 4, 6). Длина
переднего крыла 21—27 мм. Переднее
крыло сверху ярко-оранжевое, с широ-
кой черной каймой, содержащей свет-
лые пятна, дискальное пятно овальное,
обычно не центрировано светлым. Зад-
нее крыло сверху с широкой черной
каймой, содержащей полный ряд жел-
тых пятен, и очень интенсивным тем-
ным опылением по всей поверхности.
Гениталии самца (рис. 38) обычно-
го для рода строения, вальва без гар-
ны, с плавно округленным свободным
краем и одним резко выступающим зуб-
цом. Вершина эдеагуса зубчатая, иног-
да раздвоенная (Petresen, 1963, pl. 4,
fig. 57).
Гениталии самки слабо отличаются
от С. сгосеа.
Распространение. Суб-
альпийская и альпийская (от 1800 до
3000 м) зоны Большого и Малого Кав-
каза, Джавахетско-Армянского наго-
рья, Талыша, Эльбурса, Памиро-Алая,
Восточного Тянь-Шаня, Тарбагатая,
Алтая.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Зимует взрослая гусеница или
куколка. Кормовые растения гусениц —
трагакантовые астрагалы.
Замечания по система-
тике. Обоснованность выделения по-
пуляции, населяющей склоны г. Ара-
98
гац, в особый подвид (strandiana Shelj.)
требует подтверждения.
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Colias myrmidone (Esp.)
myrmidone Esper, [1781], Tab. 65, Cont. 15,
Fig. 1, 2 (Papilio); Nordmann, 1851: 413;
Menetries, 1855: 14; Ершов, Фильд, 1870: 140;
Romanoff, 1882: 130; myrmidone Esp.?, Roma-
noff, 1884: 46 (cm. Groum-Grshimailo, 1890:
303, сноска 161); Шавров, 1886: 202; Bramson,
1890: 24; Ruhl, Heyne, 1893: 162; Гофман,
1897: 9, табл. 3, фиг. 9; myrmidone Esp. et. ab.
$ alba Stgr., Шапошников, 1904: 196; Лам-
перт, 1913: 94.
Типовая местность: Венгрия.
Этимология. Myrmidon (гр., миф.)
— Мирмидон, сын Юпитера (Зевса) и Эвриме-
дусы; mynnidones — мирмидоняне, ахейское
племя в Фессалии, участвовавшее в Троянской
войне на стороне Ахиллеса и Патрокла.
Самец. Длина переднего крыла
21—26 мм. Крылья сверху ярко-оран-
жевые. Переднее крыло сверху с жел-
тым костальным краем, широкой чер-
ной каймой, не пересеченной светлыми
жилками, и овальным дискальным пят-
ном, иногда центрированным светлым.
Заднее крыло сверху с узкой черной
каймой, слабым темным опылением, не
доходящим до каймы, и двойным оран-
жевым дискальным пятном; андроко-
ниальное поле в ячейке Sc + Rr — Rs
светлое, желто-оранжевое, шелковистое.
Снизу крылья, как у С. crocea, пятна
постдискального ряда выражены на-
много слабее, частично отсутствуют.
Бахромка крыльев розовая, иногда с
темными пестринами.
Самка. Длина переднего крыла
21—27 мм. Очень похожа на С. crocea,
отличается более сильным развитием
пятен постдискального ряда на заднем
крыле сверху.
f. J alba Riihl — крылья сверху
зеленовато-белые.
Гениталии самца (рис. 34, 4) обыч-
ного для рода строения, вальва без
гарпы, узкая, с характерной вырезкой
на свободном крае (Niculescu, 1963,
fig. 51; Petersen, 1963, pl. 1, fig. 6; Hig-
gins, 1975, fig. 99).
Гениталии самки, как у С. crocea.
Распространение. Вос-
точная Европа, юг европейской части
СССР, Южный Урал, Предкавказье:
степные и лесостепные районы с выхо-
дами известняков.
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек с апреля —
мая по август — сентябрь. Зимует
взрослая гусеница или куколка. Кор-
мовые растения гусениц — виды Cyti-
SUS.
Colias caucasica Stgr.
myrmidone causasica Standinger, 1871: 6 (лек-
тотип & с рукописной этикеткой на белой бу-
маге «Helenendorf» и печатными: на белой
бумаге «Coll. Led.» и на розовой бумаге «Ori-
gin.» с вставкой рукой Штаудингера «Саиса-
sica/Stgr.» — ZMB; паралектотипы 2 2
с этикетками «Origin.» — ZMB); myrmidone
var.? Lederer, 1870: 20, pl. 1, fig. 1,2; myrmi-
done var. caucasica Led., Christoph, 1877: 198;
aurora var. caucasica, Becker, 1881: 205; myr-
midone var. caucasica Led., Christoph, 1881:
165; olga Romanoff, 1882: 127, pl. 4, fig. 1—4
(«aux environs de Borjom, d’Achalzich et d’A-
bastouman», типы не найдены — ЗИН); aurora
var. anna Gerhard, 1882: 125 («bei Achty am
Samurflusse im Caucasus», типы не найдены);
myrmidone f. olga Rom., Alpheraky, 1883: 493;
olga Rom., Elwes, 1884: 7; olga Romanoff, Ro-
manoff, 1884: 46; olga Roman. (= myrmidone
var. Led., myrmidone Lang, 1884: 366; olga
Romanoff, Romanoff, 1884: 46; olga Roman.
(= myrmidone var. Led., myrmidone caucasica
Stgr.), Bramson, 1890: 23; olga Romanoff,
Groum-Grshimailo, 1890: 302; myrmidone var.
caucasica Stgr., Riihl, Heyne, [1893): 162; olga
Romanoff, Ruhl, Heyne, [1893): 169: olga
Roman., Гофман, 1897: 9, табл. 30, фиг. 21;
olga Rom., Radde, 1899: 419; Spuler, 1901: 10;
caucasica Stgr.= olga Rom.= aurora var. anna
Gerh., Staudinger, 1901: 19; caucasica Stgr.
(= myrmidone var.? Led., aurora var. anna
Gerhard), var. olga Rom. et ab. alba Ruhl
(= olga ab. Rom.), Rober in Seitz, [1907]: 69,
Taf. 27, b: Verity, [1909): 265, pl. 45, fig. 33,
pl. 46, fig. 19—21; myrmidone Esp. var. (subsp.)
caucasica Stgr. (olga Rom.), Яхонтов, 1911; 300;
Ламперт, 1913: 94; myrmidone f. caucasica
Stgr., Яхонтов, 1935: 120; myrmidone caucasica
Stgr., Talbot in Strand, 1935: 467; Коршунов,
1972: 146.
Типовая местность: Еленен-
дорф (ныне Xанлар Азербайджанской ССР).
Этимология. Название топоними-
ческое («кавказская»).
Самец (см. табл. X, /; XXVII, 4).
Длина переднего крыла 25—30 мм.
Крылья сверху ярко-оранжевые. Пе-
реднее крыло с широкой черной кай-
мой, не пересеченной светлыми жилка-
ми (у некоторых экземпляров светлые
жилки имеются в привершинной облас-
ти), и округлым черным дискальным
пятном; черная кайма часто бывает
опылена светлым, оранжевая поверх-
ность крыла иногда имеет фиолетовый
отлив. Заднее крыло с более или менее
заметным темным опылением по всей
оранжевой поверхности, за исключением
4*
99
ярко-оранжевого двойного дискально-
го пятна н сплошной, не пересечен-
ной светлыми жилками, краевой кай-
мой; андрокониальное поле в базаль-
ном углу ячейки Sc + Rx — Rs розо-
во-желтое, матовое. Снизу крылья
ярко-желтые, переднее с черным диска-
льным пятном и мелкими постдискаль-
ными пятнами, образующими неполный
ряд. параллельный внешнему краю;
центральная область крыла ярко-оран-
жевая; заднее крыло с серебристым
Рис. 39. Colias caucasica Stgr., гениталии сам-
ца, общий вид сбоку
двойным дискальным пятном, каждая
часть которого заключена в собствен-
ную концентрическую ржаво-коричне-
вую оторочку, и рядом ржаво-коричне-
вых пятен постдискального ряда; по
внешнему краю крыла проходит тонкая
розовая линия. Бахромка крыльев свер-
ху розовато-желтая, снизу — розовая.
Самка (см. табл. X, 2, 3). Длина
переднего крыла 25—31 мм. Крылья
сверху ярко-оранжевые, черная крае-
вая кайма шире, чем у самца, содержит
светлые пятна с размытыми краями.
Заднее крыло сверху с интенсивным за-
темнением по оранжевой поверхности.
Нижняя сторона крыльев, как у самца.
f. $> alba Ruhl — крылья сверху
белые, со слабым зеленоватым оттен-
ком, снизу, как у основной формы, сре-
динная область переднего крыла бе-
лая.
Гениталии самца (рис. 39) обычного
для рода строения, вальва без гарпы,
узкая, с характерной вырезкой на сво-
бодном крае.
Гениталии самки, как у С. сгосеа.
Распространение. Энде-
мик Кавказа, приуроченный к участ-
кам ксерофильной растительности в зо-
не хвойных лесов восточной части Глав-
ного Кавказского хребта, Малого Кав-
каза и Джавахетско-Армянского на-
горья; за пределами СССР, по-видимо-
му, не встречается. По высоте занима-
ет пояс от 800—900 до 1500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц —
трагакантовые астрагалы.
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Colias aurorina H.-S.
thisoa aurorina Herrich-Schaffer, (1851): 22,
[1850], Tab. Pap. 95, Fig. 453—456; tamara
Nordmann, 1851: 413, Tab. 11, Fig. 2, 3 («Gru-
sien» типы не сохранились); chrysocoma Evers-
mann, 1851: 622 («moot, du Caucase», типы не
найдены — ЗИН); Lederer, 1864: 166; aurorina
HS., tamara Nordm., Ершов. Фильд, 1870: 140;
Lederer, 1870: 19; Christoph, 1876: 198; auro-
rina HS., trans, ad libanotica Ld., myrmidone
Esp.? Romanoff, 1884: 47 (cm. Groum-Grshi-
mailo. 1890: 303, сноска 161); Bramson, 1890:
23; Riihl, Heyne, [1893]: 166 Radde, 1899: 414;
Staudinger, 1901: 20: Егоров, 1903: 13; Rober
in Seitz, [1907]: 69, Taf. 27, b, c; Verity, [1908,
1911]: 257, 357, pl. 45, fig. 19, pl. 49, fig. 33,
pl. 51, fig. 19; Яхонтов, 1911: 300; aurorina f.
2 neuschddi Rober, 1914: 41; Рябов, 1926: 290;
Talbot in Strand, 1935: 457; Зайцев, 1939:
187; Рябов, 1958: 360; Alberti, 1969: 191: Al-
berti. 1970: 120; Коршунов, 1972: 146.
Типовая местность: «Армения».
Этимология. Aurorina (лат. Auro-
ra — римская богиня утренней зари 4- -ina —
суффикс отношения) — название указывает на
сходство с С. aurora (Esper).
Самец (см. табл. X, 4). Длина пе-
реднего крыла 25—31 мм. Крылья свер-
ху ярко-оранжевые, с легким охрис-
тым оттенком. Переднее крыло с широ-
кой черной каймой, пересеченной свет-
лыми жилками и со слегка затемненным
костальным краем; дискальное пятно
овальное, отчетливое. Заднее крыло с
темной каймой, иногда пересеченной
светлыми жилками, и с хорошо замет-
ным темным опылением по всей оран-
жевой поверхности, за исключением
округлого, интенсивно-оранжевого дис-
кального пятна; андрокониальное поле
расположено в базальном углу ячейки
Sc 4- — Rs, оранжево-коричневое,
матовое. Снизу крылья оранжево-жел-
тые, переднее с черным дискальным
пятном и пятнами постдискального ря-
да, расположенными параллельно внеш-
нему краю; центральная область кры-
ла охристо-оранжевая. Заднее крыло
100
Рис. 40. Colias aurorina H.-S.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку. 2 — гени-
талии самки
с серебристым округлым дискальным
пятном в красновато-коричневой кон-
центрической оторочке и^)ядом красно-
вато-коричневых размытых пятен пост-
дискал ьно го ряда; по внешнему краю
крыла проходит тонкая розовая линия.
Бахромка крыльев грязно-розовая.
Самка (см. табл. X, 5, 6). Длина
переднего крыла 27—33 мм. Крылья
сверху ярко-оранжевые, черная крае-
вая кайма шире, чем у самца, содержит
светлые расплывчатые пятна. Бахром-
ка крыльев розовая.
f. J alba Riihl, f. $ neuschuldi Rd-
ber и др.— крылья сверху белые или
белесовато-желтые. На Большом Кав-
казе встречаются только белые самки;
на Малом Кавказе и на Джавахетско-
Армянском нагорье — только оранже-
вые; в Талышских горах (Зуванд) обе
цветовые формы летают вместе.
Гениталии самца (рис. 40, 7) обыч-
ного для рода строения, вальва без
гарны, с выпуклым свободным краем;
верхний край с характерным лопасте-
видным отростком и 2 зубцами (Peter-
sen, 1963, pl. 1, fig. 8).
Гениталии самки (рис. 40, 2) слабо
отличимы от С. сгосеа.
Распространение. Малая
Азия, Иран (включая пограничные с
СССР горы Копетдаг). На Кавказе вид
приурочен к нагорно-ксерофильным
растительным сообществам с трагакан-
товыми астрагалами по щебнистым
склонам Главного хребта, Малого Кав-
каза, Джавахетско-Армянского нагорья
и Талыша от 800 до 1500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек, в зависи-
мости от высоты, с мая — июня по
июль — август. Кормовые растения гу-
сениц — трагакантовые астрагалы (As-
tragalus marschallianus, A. caucasicus*
A. aureus и др.).
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
101
Colias ehlorocoma Chr.
chlorocoma Christoph, 1888: 308 (лектотип
с кружком из синей бумаги и этикетками:
квадратной в черной рамке рукой Христофа
«J* Kasi/koporan», дата на обороте: «9.6.[18]87/
Chr.» и печатной «Колл. Вел. Князя Николая
Михайловича» — ЗИН; паралектотипы: сГ без
брюшка с такими же этикетками («18.6.87») и
новой печатной с рукописной вставкой «ргае-
par. microsc. № 407» — ЗИН; с этикетка-
ми: печатной на красной бумаге «Cotypus», на
печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko, е coll;
Deckert» рукой Шелюжко sehlorocoma, Chr./
(co-typus) /Kasikoporan/е Christ, in coll. Gr.»
и печатной с вставками рукой Вериги «Figure
par R. Verity/Rhopal. Palaearctica/Pl. XLI
fig. 31» — ЗМКУ); Christoph, 1889: 193, pl. 9,
fig. 1, a — d (иллюстрированное переописа-
ние); Bramson, 1890: 146; Groum-Grshimailo,
1890: 304; ? = aurorina var., Ruhl, Heyne,
[1893]: 168; Radde, 1899: 419; ? = aurorina
libanotica f., Staudinger, 1901: 20; Rober in
Seitz, [1907]: 69, Taf. 27, c( Verity, [1909]: 257,
pl. 45, fig. 31, 32, pl. 51, fig. 21—23; chlorocoma
ab. 2 sulphurea Miller, 1912: 223 (голотип 2
в ЗММУ — Антонова. 1981: 210); chlorocoma
Chr. et ab. sulphurea Miller, Миллер, 1923: 86;
chlorocoma Christ, f. 2 sulphurea Miller, Bollow
in Seitz, [1930]: 118; Kotzsch, 1935: 100; Tal-
bot in Strand, 1935: 457; chlorocoma tkatschuko-
vi O. Bang-Haas, 1936: 287 (лектотип с эти-
кетками: на белой бумаге рукой О. Банг-Хаа-
са «Colias chlorocoma/v. tkatschukovi/O. В.-
Haas», на белой бумаге неизвестной рукой
«Russ. Armenien/Daralagaes/Pagod. Sultanbek/
Juni» и печатной на розовой бумаге «Со-Туре/
е Collect ion/Bang-Haas» — ZMB; паралекто-
тип 2 с рукописной этикеткой на белой бумаге
«Russ. Armen./Sultanbek/Daralagaes/24 Juni»
— ZMB); Рябов, 1958: 363, рис. 157; Коршу-
нов, 1972: 146; Hauser, Schurian, 1980: 46—47.
Типовая местность: Казико-
паран, вилайет Карс (Турция).
Этимология. Chlorocoma (гр. chlo-
ros — зеленый + сота — волосы, кудри) —
«зеленокудрая».
Самец (см. табл. IX, 5; XXVII,
5; XXVIII, 7). Длина переднего крыла
25—31 мм. Крылья сверху светлые,
желтовато-зеленые. Переднее крыло с
широкой черной каймой, у вершины пе-
ресеченной несколькими светлыми жил-
ками, и четким овальным черным дне-
вальным пятном; светлая область кры-
ла слегка опылена темным. Заднее кры-
ло с широкой черной каймой, не пол-
ностью пересеченной светлыми жилка-
ми, и хорошо заметным серым опыле-
нием, занимающим всю светлую поверх-
ность, за исключением бледно-желтого
дискального пятна и анальной области.
Андрокониальное поле в базальном уг-
лу ячейки Sc + jRj — Rs не отличается
по цвету и фактуре от переднего крыла.
Снизу крылья желтые, переднее с бе-
лесоватой анальной третью и черным
дискальным пятном со светлым цент-
ром; мелкие постдиска л ьные пятна об-
разуют прямолинейный ряд, параллель-
ный внешнему краю; заднее крыло с се-
ребристым дискальным пятном, заклю-
ченным в розово-коричневую концент-
рическую оторочку и мелкими пятнами
постдискального ряда. Бахромка кры-
льев нежно-розовая.
Самка (см. табл. XXVII, 6;
XXVIII, 2). Длина переднего крыла
25—33 мм. Крылья сверху светлее, чем
Рис. 41. Colias chlorocoma Chr., гениталии
самца, общий вид сбоку
у самца, белесоватые, переднее крыло
почти без темного опыления, черная
кайма содержит обширные светлые пят-
на; заднее крыло с более интенсивным,
чем у самца, темным опылением и более
крупным желтым дискальным пятном.
Гениталии самца (рис. 41) обычного
для рода строения, вальва без гарны,
но на ее внутренней поверхности име-
ется небольшое пирамидальное вздутие;
свободный край с резким изгибом, верх-
ний край с несколькими мелкими и од-
ним крупным зубцом.
Гениталии самки, как у С. сгосеа.
Распространение. Восточ-
ная Турция, Северо-Западный Иран,
Южная Армения, Нахичеванская
АССР. Вид приурочен к известняковым
щебнистым склонам преимущественно
южной экспозиции, поросшим трага-
кантовыми астрагалами, от 1500 до
2500 м (Миллер, 1923; Hauser, Schuri-
an, 1980).
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек в июне — июле.
Зимует взрослая гусеница или кукол-
ка. Кормовое растение гусениц — Опо-
brychis cornuta (Рябов, 1958; Hauser,
Schurian, 1980); откладка яиц на Ast-
102
ragalus aureus (Miller, 1913; Миллер,
1923; Kotzsch, 1935) никогда не на-
блюдалась.
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
РОД GONEPTERYX [LEACH], [1815]
Типовой вид: Papilio rhanmi
Linnaeus, 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам самцов
1(2). Крылья сверху лимонно-желтые, одно-
образно окрашенные, с гладкой шел-
ковистой поверхностью..............
............G. rhanmi (с. 103)
2(1). Крылья сверху светло-желтые, заднее
крыло бледнее переднего, поверхность
переднего крыла матовая, мучнистая
.................G. farinosa (с. 104)
Gonepteryx rhanmi (L.)
rhamni Linnaeus, 1758: 470 (Papilio); Mene-
tries, 1832: 244 (Colias); rhamni Linn, et var.
cleopatra Linn. (!?), Kolenati, 1846 86; Ершов,
Фильд, 1870: 140 (Rhodocera); Lederer, 1870:
21 (Rhodocera); Алфераки, 1876: 6 (Rhodoce-
ra); Romanoff, 1879: 486 (Rhodocera); Chris-
toph, 1881: 162 (Rhodocera); Romanoff, 1884:
486 (Rhodocera); Шавров, 1886: 202 (Rhodoce-
ra); Ballion, 1886: 244 (Rhodocera); Christoph,
1886: 236 (Rhodocera); Bramson, 1890: 29
(Rhodocera); Ruhl, Heyne, [1893]: 171 (Rhodo-
cera); Гофман, 1897: 9, табл. 3, фиг. 11 (Rho-
docera; Gonepteryx); Radde, 1899: 419 (Rhodo-
cera); Егоров, 1903: 13 (Rhodocera)} Шапош-
ников, 1904: 196; Кириченко, 1913: 197; Фи-
липьев, 1916: 363; rhamni meridionalis Rober.,
Миллер, 1923: 89; Рябов, 1926: 290; rhamni
? = transiens Verity, Sheljuzhko, 1935: 139;
Talbot in Strand, 1935: 519; Зайцев, 1939: 187;
rhamni transiens Verity, Шелюжко, 1941: 112;
Миляновский, 1947: 286; 1956: 55; Миронов,
1956: 256; Миляновский, 1964: 104; rhamni
miljanowskii Nekrutenko, 1966: 45, Taf. 3,
Fig. 1—3, 6—8 (голотип cT. Suchumi, 4. 8. 1963
— ЗМКУ, паратипы 19 — ЗМКУ, ЗИН);
rhamni transiens Verity et rhamni miljanowskii
Nekrutenko, Некрутенко, 1968: 60—63, табл.
7, фиг. 57—60, табл. 8, фиг. 67—70, табл. И,
фиг. 94—96, табл. 12, фиг. 100—103; rhamni
transiens Verity et rhamni miljanowskii Nekru-
tenko, Nekrutenko, 1968: 121—125; Moucha,
1970: 270, 272; Коршунов, 1972: 146; rhamni
meridionalis Rober = rhamni transiens Verity =
rhamni miljanowskii Nekrutenko, Kudrna, 1975:
15; rhamni miljanowskii Nekrutenko (stat, rest.),
de Freina, 1983: 47.
Типовая местность: [Швеция]
(Verity, 1913).
Этимология. Rhamnus (лат.) —
жостер, одно из кормовых растений гусеницы.
Самец (см. табл. X, 7). Длина пе-
реднего крыла 25—32 мм. Усики без
резко обособленной булавы, постепен-
но утолщаются к вершине, розовые.
Переднее крыло с заостренной в виде
угла вершиной, заднее с углом у жилки
Сиг. Крылья сверху лимонно-желтые,
каждое с ярко-оранжевым дискальным
пятном. Окраска нижней поверхности
бледнее, дискальные пятна ржаво-
коричневые. На снимках, выполненных
в ультрафиолетовой области спектра,
проявляется так называемый скрытый
рисунок: переднее крыло с обширным
светлым полем и узким затемнением по
краям, заднее крыло темное, с резко
выделяющимся светлым дискальным
пятном (ssp. transiens Verity, 1913: 180)
или более или менее обширным светлым
полем (ssp. miljanowskii Nekr.).
Самка (см. табл. X, 6). Размеры
и форма крыльев, как у самца, окраска
светло-зеленая. На снимках в ультра-
фиолетовом излучении крылья одно-
образно темные.
Гениталии самца (рис. 42, 7). Ун-
кус короткий, когтевидный, слит с те-
гуменом. Вальва удлиненно-овальная,
с обособленным, сильно склеротизован-
ным каудальным отростком и тонкой
когтевидной г<рпой. Юкста хорошо
развита, ее боковые ветви, охватываю-
щие эдеагус снизу, сильно склероти-
зованы. Саккус удлиненный, постепен-
но утолщающийся к вершине, одинако-
вой длины с вальвой. Эдеагус тонкий и
длинный, в полтора раза длиннее валь-
вы (Кузнецов, 1929, рис. 230; Nicules-
cu, 1963, fig. 64; Higgins, 1975, fig. 102;
Kudrna, 1975, fig. 1; Fernandez-Rubio,
1980, lam. 25).
Гениталии самки (рис. 42, 2). Аналь-
ные сосочки овальные, полупрозрач-
ные, задние апофизы прямые. Гениталь-
ная пластинка с U-образной вырезкой
на каудальном крае. Антрум не скле-
ротизовано, дуктус узкий, бурса ок-
руглая, складчатая, со стебельчатым
аппендиксом. Сигнум в виде симметрич-
ной зазубренной пластинки, располо-
женной у устья дуктуса (Кузнецов,
1929, рис. 231, А).
Распространение. Вся Ев-
ропа, Малая Азия, Урал, Средняя
Азия, Западная и Южная Сибирь. На
Кавказе и в Закавказье повсеместно(
кроме полупустынных и альпийских
биотопов. Ареал ssp. miljanowskii ох-
ватывает оба склона западной оконеч-
ности Большого Кавказа, Черномор-
ское побережье, по которому заходит
103
Рис. 42. Gonepteryx rhamni (L.):
1 *— гениталии самца, общий вид сбоку, левая валь-
ва удалена, 2 — гениталии самки
в Турцию (de Freina, 1983: 47), Колхид-
скую низменность, и с юга и востока
ограничивается Аджаро-Имеретинским,
Триалетским и Карталинским хребта-
ми; на всей остальной территории Кав-
каза и на юго-востоке европейской час-
ти СССР распространен ssp. transiens
(рис. 43).
Биология. Развивается в од-
ном поколении. Перезимовавшие ба-
бочки начинают летать, в зависимости
от климатических условий местности,
в феврале — марте; в конце мая —
июне появляются бабочки следующего
поколения, которые с наступлением
низких температур уходят на зимовку.
Кормовые растения гусениц — виды
Rhamnns, Frangula.
Замечания по система-
тике. Населяющие Кавказ подвиды
отличаются от номинативного более
крупными размерами, более яркой ок-
раской и особенностями «скрытого»
крылового рисунка; в то же время они
мельче и бледнее южно-средиземномор-
ского подвида meridional is Rober,
[1907]: 61 (типовая местность:
Алжир, юг Малой Азии). Все 3 подвида
связаны друг с другом различной шири-
ны зонами интерградации, но в цент-
ральных частях своих ареалов харак-
теризуются значительной устойчиво-
стью признаков.
Gonepteryx farinosa (ZeLL)
1897: 10 (Rhodocera); Коршунов, 1972: 146;
de Freina, 1983: 20.
Типовая местность: Макри
(ныне Фетхие, вилайет Мугла, Турция).
Этимология. Farinosa (лат.) — муч-
нистая.
farinosa Zeller, 1847: 5 (Rhodocera); rhamni
var. farinosa Z.. Romanoff, 1884: 47 (Rhodoce-
ra); Bramson, 1890: 30 (Rhodocera); Гофман,
Самец (см. табл. VII, 4). Длина
переднего крыла 25—29 мм. Похож на
104
Рис. 43. Географическая из-
менчивость состава популяции
Gonepteryx rhamni на Кавка-
зе (по Некрутенко, Дидманид-
зе, 1975):
1 — ssp. transiens Vty., 2 — ssp.
— miljanowskii Nekr.
G. rhamni, переднее крыло шире, по-
крыто удлиненными чешуйками, прида-
ющими его верхней стороне мучнистую
фактуру, оранжевое дпскальное пятно
очень мелкое или отсутствует. Заднее
крыло сверху имеет более бледный, чем
переднее, оттенок желтого цвета. На
снимках в ультрафиолетовой области
спектра крыловой рисунок отсутству-
ет: мучнистая поверхность поглощает
ультрафиолетовое излучение.
Самка похожа на G. rhamni, пе-
реднее крыло шире, оранжевые дис-
кальные пятна очень мелкие.
Гениталии слабо отличаются от G.
rhamni.
Распространение. Юго-
Восточная Европа, Малая Азия, Ближ-
ний Восток, Иран, Афганистан, Сред-
няя Азия. Закавказье: аридные редко-
лесья, полупустыни, от 500 до 2000 м
(de Freina, 1983, Abb. 1).
Биология. Развивается в од-
ном поколении. Перезимовавшие ба-
бочки летают в марте — апреле, све-
жие — с июня до осени. Кормовые рас-
тения гусениц — Rhamnus, Ziziphus,
Paliurus.
СЕМЕЙСТВО SATYRIDAE BOISDUVAL, [1833] — САТИРИДЫ
Бабочки средних и крупных раз-
меров. В окраске крыльев преобладают
серые, коричневые и охристо-желтые
цветовые тона, лишь у Melanargia ри-
сунок состоит из черных и белых участ-
ков. Голова округлая, глаза голые или
волосистые (Lethinae), усики не длин-
нее половины костального края перед-
него крыла, булавовидные или голов-
чатые. Передние ноги у обоих полов не-
доразвиты и не функционируют при
хождении; средние и задние ноги раз-
виты полностью, голени с парой шпор,
лапки с сильно развитыми коготками.
Передние крылья треугольные, широ-
кие, с дугообразно изогнутым косталь-
ным краем, внешний край выпуклый,
анальный — прямой. Задние крылья
округло-овальные, иногда с волнистым
внешним и вогнутым анальным краями
(Maniola). Жилкование имеет ряд ха-
рактерных особенностей: на переднем
крыле 1, 2 или 3 жилки более или менее
резко вздуты у основания, жилки Я3,
Я4 и Rb ответвляются от общего ствола,
причем Я4 выходит к вершине крыла,
а Я5 - к внешнему краю; центральная
ячейка на обоих крыльях замкнутая,
жилка D на переднем крыле с характер-
ным резким изгибом в сторону корня
крыла (рис. 44).
Характерным элементом крылового
рисунка являются глазчатые пятна,
располагающиеся в ячейках Мг — М2
и Сиг — Си2 переднего крыла и в виде
более или менее полного ряда на зад-
нем крыле. Андрокониальные чешуи
удлиненные, постепенно сужающиеся
к нитевидной вершине, образуют более
или менее заметные бархатистые поля
в центральной области переднего крыла
сверху.
Гениталии самцов характеризуются
куполовидным теГуменом, удлиненным,
105
Рис. 44. Форма и жилкование крыльев пред-
ставителей подсемейств Satyridae:
1 — Esperarge climene (Esp.) (Letbinae), 2 — Last-
ommata megera (L.) (Lethinae), 3 — Melanergia ga-
lathea (L.) (Melanargiinae), 4 — Coenonympha pam*
philus (L.) (Coenonympbinae), 5 — Proterebia afra
(F.), 6 — Erebia ae thiops (Esp.) (Erebiinae),
7 — Maniola jurtina (L.) (Satyriпае), 8 — Hipparbia
peUucida (Stdr.) (Satyrinae), 9 — Brin tesia circe
(F.) (Satyrinae)
9
хорошо обособленным ункусом и мощ-
ными, иногда гипертрофированными,
ветвями гнатоса; вальвы преимущест-
венно удлиненные, простого строения,
без гарп, их свободная (каудальная)
оконечность заострена или снабжена
мелкими зубцами; эдеагус прямой или
плавно изогнутый, иногда снабжен сим-
метрично расположенными склероти-
зованными образованиями в виде ост-
рых шипов, везика у большинства ви-
дов без корнутусов. Особенностью ге-
нитального аппарата самцов Hippar-
chia (s. 1.) является наличие у них так
называемого жюльеновского органа —
модифицированного VIII тергита брюш-
ка, каудальный край которого несет
видоизмененные чешуи; подобное об-
разование из сатирид имеется еще толь-
ко у Maniola jurtina (L.). По характеру
чешуй и форме тергита различают 2 ти-
па жюльеновского органа: рудиментар-
ный — чешуи мелкие, многочисленные,
тергит в дорсовентральной проекции
более или менее трапециевидный, и
прогрессивный — чешуи крупные,
сильно склеротизованные, малочислен-
ные, располагаются на каудальном
крае 2 симметричных лопастей, раз-
деленных прозрачной перепонкой
(рис. 84).
Для гениталий самок характер-
на значительная редукция задних
апофиз, обычно представленных мелки-
ми, слабо склеротизоваиными отрост-
ками, перпендикулярными к продоль-
ной оси анальных сосочков. Наоборот,
вагинальная часть большинства видов
характеризуется сильной склеротиза-
цией и компактностью: жесткие, име-
ющие сложную конфигурацию элемен-
ты, вероятно, являющиеся производ-
ным VIII стернита, составляют харак-
тернейший для самок сатирид орган —
стеригму. Дуктус перепончатый или
склеротизован; бурса перепончатая,
прозрачная, иногда с аппендиксом, сиг-
нум в виде пары удлиненных зазубрен-
ных или шиповатых пластинок в вен-
тральной стенке бурсы.
Распространение всесветное, в ми-
ровой фауне около 2000 видов, в Пале-
арктике — около 350, в СССР — около
200, для Кавказа к настоящему време-
ни известно 56 видов (Fruhstorfer, 1908;
Jullien, 1909; Warren, 1936; Davenport,
1941; Verity, 1953; Krzywicki, 1966;
Miller, 1968; Kudrna 1977; Gross, 1978;
Coutsis, 1984)
Таблица для определения подсемейств
по внешним признакам
1(6). У корня переднего крыла вздуты 2 или
3 жилки (Sc и Си или Sc, Си и 2А).
2(3). У корня переднего крыла вздуты 3
жилки (Sc, Си и 2 А).....................
...........Coenonymphinae (с. 129)
3(2). У корня переднего крыла вздуты 2
жилки (Sc и Си).
4(5). Жилка М9 заднего крыла дугообразно
изогнута, берет начало в одной точке
с СиА.................Pararginae (с. 109)
5(4). Жилка Л/3 заднего крыла почти пря-
мая, начинается отдельно от Сиг . .
..............Satyr inae (с. 147)
6(1). У корня переднего крыла вздута 1
жилка (Sc).
7(8). Крылья пестрые: рисунок состоит из
чередующихся черных и белых (кре-
мовых, желтоватых) участков ....
............Melanargiinae (с. 120)
8(7). Крылья почти однообразно окрашен-
ные, темно-коричневые, с рисунком
из глазчатых пятен ......................
................Erebiinae (с. 136)
108
ПОДСЕМЕЙСТВО PARARGINAE
TUTT, 1896: 311
Таблица для определения родов
по внешним признакам
и гениталиям самцов и самок
1(4). Рисунок обеих поверхностей крыльев
тонкий, состоит из резко контрасти-
рующих элементов (пятна, глазчатые
пятна, поля, перевязи), андрокониаль-
ные чешуи сгруппированы в заметные
бархатистые поля, ветви гнатоса в
гениталиях самцов шиловидные.
2(3). Вальва с высоким костальным отрост-
ком, отделенным от заостренной вер-
шины широкой вырезкой; дуктус скле-
ротизован по всей длин * ........
................Pararge (с. 111)
3(2) Вальва без костального отростка; дук-
тус перепончатый или с мелкими
участками склеротизации..............
.............Lasiommata (с. 112)
4(1). Рисунок обеих поверхностей крыльев
редуцирован, состоит из обширных
полей с нечеткими границами, глаз-
чатые пятна мелкие, не всегда и не все
развиты, андрокониальные чешуи не
образуют заметных полей, равномерно
рассеяны почти по всей верхней по-
верхности переднего крыла; ветви гна-
тоса в гениталиях самцов лопасте-
видные ..............................
.............Esperarge (с. 109)
РОД ESPERARGE NEKRUTENKO,
1988: 50
пот. subst. pro Esperia Nekrutenko, 1987a: 84,
non Hubner, [1825] et Esperella Nekrutenko,
1987 6: 62, non G. Vosmaer in Broun, 1885.
Типовой вид: Papilio climene
Esper, 1783 (Некрутенко, 1987a)
Esperarge climene roxandra (H.-S.)
clymene var. roxandra Herrich-Schaffer, [1850]:
Tab. 99, Fig. 471—473 (Satyrus; типовая мест-
ность не обозначена, типы не сохранились);
clymene F., var. caucasisa, roxandra Nordmann,
1851: 410, Tab. 10, Fig. 1—4 (Pararga; <auf
hoheren Waldwiesen in Grusien», типы не со-
хранились); clymene Esp., Menetries, 1855: 44
(Lasiommata); clymene Esp., roxandra H.-Sch.,
Lederer, 1864: 168 (Pararge); clymene Esp. et
var. roxandra HS., Ершов, Фильд, 1870: 144
(Pararga); clymene Fab. var. roxandra H. S.,
Lederer, 1870: 26 (Pararga); clymene var. ro-
xandra H. S., Lang, 1884: 327 (Pararge); cly-
mene Esp., Romanoff, 1884: 63 (Pararge);
clymene Hb. var. roxandra H. S., Bramson,
1890: 107 (Pararge); Ruhl, Heyne, [1894]: 573
(Pararge); clymene Esp., Radde, 1899: 421
(Pararga); climene Esp. et var. roxandra HS.,
Staudinger, 1901: 60 (Pararge); clymene Esp.,
Spuler, [1902]: 50 (Pararge); climene roxandra
H.-Schaff. (= caucasica Nordm.), Seitz, [1908]:
134 (Pararge); climene Esp. morpha valentinae
Miller, 1923: 95 (Pararge; лектотип сГ с эти-
кетками: рукописной на белой бумаге «Мис-
таф/6000/11. VII», печатной на белой бумаге
с рукописными вставками «Кагызм. окр.
Карск. обл./окр. с. Нов. Николаевки/ущ.
Мистаф/6000 фут. 11.VII.1911/E. Э. Миллер»
и печатной на белой бумаге «Колл./Е. Э. Мил-
лера» — ЗММУ; паралектотипы 5 <?, 5 $
с такими же этикетками и «Кагызм. окр.
Карск. обл. хр. Аггридаг окр. Чухур-Чам
7500 фут, 24, 29, 30.VII.1911, Е. Э. Миллер» —
ЗММУ — Антонова, 1981: 211); climene tka-
tshukovi Sheljuzhko, 1925: 89 (Pararge; лекто-
тип сГ с этикетками: на белой бумаге в черной
рамке рукой Шелюжко *tkatshukovi/She\. <?/
(co-typ.)», на печатном бланке «coll. .L. She-
ljuzhko» рукой Шелюжко «Armenia turcica/
К] ytsh-Gjaduk-pass/(prope Kara-kilissa)/! 2. VI.
1916/В. Tkatshukov leg.» — ЗМКУ; паралекто-
типы 10 сГ с такими же этикетками — ЗМКУ);
climene valentinae Miller et climene tkatshukovi
Shelj., Gaede in Seitz, 1930: 168 (Pararge);
clymene Esp., Миляновский, 1964: 110 (Parar-
ge); climene Esp., Moucha, 1970: 273 (Pararge);
climene Esper., Коршунов, 1972: 147 (Kirinia);
climene Esper, Higgins, Riley, 1980: 320, pl.
59, fig. 6 (Kirinia).
Типовая местность: Еленен-
дорф (Xанлар Азербайджанской ССР). Геррих-
Шеффер и Нордман получили материал от
Кинде рмана, собиравшего в окрестностях
Еленендорфа в 1846—1847 гг.
Этимология. Climene (гр., миф.;
правильное написание Clymene) — К л имена,
нимфа-океанида, дочь Океана и Фетиды; Ro-
xandra предположительно образовано из имен
Roxane и Alexander; Роксана — дочь бакт-
рийского наместника Оксиарта, жена Алек-
сандра Македонского.
Самец (см. табл. XI, Г, XXVIII,
3). Длина переднего крыла 21—25 мм.
Переднее крыло с округленными угла-
ми и выпуклым внешним краем, зад-
нее — с волнистым внешним краем.
Бахромка обоих крыльев сверху и сни-
зу пестрая. Переднее крыло сверху
коричнево-бурое, с обширным тусклым
охристым полем, занимающим всю сре-
динную часть крыла; поле пересекается
темными жилками, из центральной
ячейки начинается бурое клиновидное
пятно, примыкающее к костальному
краю и резко ограниченное в базаль-
ной трети жилок М. Снизу переднее
крыло светло-охристое, с серо-корич-
невой окантовкой по краям и мелким
черным глазчатым пятном в ячейке
Rb — Afj. Заднее крыло сверху корич-
нево-бурое, темное, однообразно ок-
рашенное, с 2—3 черными пятнышками
у края, снизу — желто-серое, с редко
расположенными черными чешуями и
3—4 черными глазчатыми пятнами пост-
дискального ряда.
Самка. Длина переднего крыла
23—28 мм. Отличается более развитым
светлым рисунком; поле переднего кры-
109
Рис. 45. Esperarge climene roxandra (H.-S.)
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гени-
талии самки
ла сверху охристо-желтое, с ярко вы-
деляющимся клиновидным пятном и
темными пестринами; краевая область
заднего крыла явственно темнее осталь-
ной поверхности, черные пятна часто
в охристой оторочке. Снизу рисунок
более светлый, с более крупными и бо-
лее контрастными темными элементами.
Гениталии самца (рис. 45, Z). Ун-
кус мощный, клювовидный, примерно
одной длины с тегуменом. Ветви гна-
тоса в виде узких лопастей, располо-
женных перпендикулярно ункусу, их
наибольший размер примерно равен
длине ункуса. Саккус короткий, округ-
лый. Вальвы клиновидные, с широ-
ким основанием и узкой вершиной, не-
сущей по костальному краю мелкие зуб-
цы, длиннее тегумена и ункуса. Эдеагус
примерно равен длине тегумена и унку-
са, короче вальвы, плавно изогнутый,
со слабыми утолщениями у основания
и вершины.
Гениталии самки (рис. 45, 2). Ана-
льные сосочки полукруглые, со слабой
базальной склеротизацией, задние апо-
физы не развиты. Антрум в виде ворон-
ки, снабженной с вентральной стороны
тонкой М-образной лопастью. Дуктус
перепончатый, узкий, резко расширя-
ется в овально-шаровидную бурсу. Сиг-
нум в виде пары удлиненных зазубрен-
ных пластинок.
Распространение. Бал-
канский полуостров, Румыния, юг и
юго-восток европейской части СССР,
Нижнее Поволжье, Малая Азия, Се-
верный Иран. На Кавказе по лесам и
редколесьям восточной части Главного
хребта, Малого Кавказа и Джавахет-
ско-Арм я некого нагорья.
Биология практически не изу-
чена. Развивается в одном поколении,
лет бабочек с июня по август. Бабочки
встречаются, иногда в массе, по опуш-
кам лесов, на хорошо прогреваемых
солнцем травянистых полянах. Кормо-
вые растения гусениц — злаки.
Замечания по система-
тике. Кавказские, закавказские и
малоазиатские Б. climene (Esper,
[17831: 165, Tab. 85, Cont. 35, Fig. 1—3,
Papilio Nymph. Gem.; типовая
местность: «Gegenden der Wolga»)
отличаются от особей номинативного
подвида более сильным развитием тем-
ных элементов рисунка и несколько бо-
лее светлым цветовым тоном срединной
части переднего крыла сверху; глазча-
тые цятна на крыльях сверху отсутст-
вуют или представлены минимальным
количеством, слабо развиты. Переднее
крыло снизу более светлое, заднее —
с явственным охристо-желтым оттен-
ком. Эти особенности крылового ри-
сунка в равной степени характеризуют
ssp. roxandra, m. valentinae и ssp. tkat-
shukovi. Анализ обширных выборок
из различных местностей Кавказа и За-
кавказья по отношению к типам пока-
зывает высокую морфологическую го-
могенность вида на этой территории и
обосновывает синонимию. К этому же
подвиду, вероятно, относится также ssp.
aiticola Le Cerf (1914: 41), описанный
из Ирана.
НО
РОД PARARGE HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio aegeria
Linnaeus, 1758
Pararge aegeria tircis (Godart)
tircis Godart, 1821: 163, pl. 8, fig. 1 (Satyrus);
aegeria Linn, et var. xiphia Fabr., Kolenati,
1846: 89 (Satyrus); egeria L., Nordmann, 1851:
411 (Pararga); aegeria L., Menetries, 1859a:
314 (Lasiommata); aegeria L., Ершов, Фильд,
1870: 144 (Pararga); egeria L., Lederer, 1870:
26 (Pararga); aegeria L. var. e ger ides Stgr.
(= xiphia F. sensu Kolenati, 1846), Алфераки.
1876: 11; aegeria var. egerides Stgr., Christoph,
1876: 202; egeria L. var. egerides Stgr., Roma-
noff, 1884: 64; aegeria L., Шавров, 1886: 203;
egeria L. var. egerides Stgr., Bramson, 1890:
106; aegeria L. var. egerides Stgr., Гофман,
1897: 39; egeria L. var. egerides Stgr., Radde,
1899: 421 (Pararga); aegeria L. v. egerides
Stgr., Staudinger, 1901: 60: egeria L., trans, ad
egerides Stgr., Spuler, [1902]: 49, Taf. 12, Fig.
11; egeria L. var. egerides Stgr., Егоров, 1903:
16; aegeria L. var. egerides Stgr., Шапошников,
1904: 203; aegeria egerides Stgr., Seitz, [1908]:
133, Taf. 45, a; aegeria Linn. var. egerides
Stgr., Кириченко, 1913: 197; aegeria L., Лам-
перт, 1913: 114; aegeria L. var. egerides Stgr.,
Филипьев, 1916: 363; aegeria L., Миляновский,
1947: 289: aegeria egerides Stgr., Wojtusiak, Nie-
siotowski. 1947: 52: aegeria L., Миляновский,
1956: 58; egeria L. var. egerides L., Миронов,
1956: 261; aegeria L. var. egerides Stgr., Миля-
новский, 1964: 110; aegeria Linnaeus, Коршу-
нов, 1972: 147.
Типовая местность: Франция,
Париж.
Этимология. Aegeria (лат., миф.;
правильное написание Egeria) — Эгерия, ита-
лийская нимфа-вещунья, жена и советница
царя Нумы Поилилия, превращенная после
смерти мужа в родник, покровительница ро-
жениц; tircis — происхождение неясно.
Рис. 46. Pararge aegeria tircis (God.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален, 2 — эдеагус, з — гениталии самки
Внешность бабочки (см.
табл. XI, 2, 3). Длина переднего крыла
19—22 мм. У корня переднего крыла
вздуты 2 жилки. Внешний край перед-
него крыла слегка вогнут, заднего —
слегка волнистый. Переднее крыло
сверху коричневое, с часто располо-
женными обширными светло-желтыми
пятнами и глазчатым пятном с белым
центром у вершины; заднее крыло с 3
глазчатыми пятнами на светлом поле.
Низ переднего крыла оливково-корич-
невый, с многочисленными желтовато-
белыми пятнами и глазчатым пятном у
вершины, заднего — оливково-серый, с
хорошо заметным фиолетовым оттен-
ком у края, поперек крыла проходит
несколько тонких темных перевязей, по
краю расположен ряд из 5—6 глазча-
тых пятен, центрированных светлыми
точками. Половой диморфизм во внеш-
ности выражен слабо, нижняя поверх-
ность крыльев самки несколько темнее.
Гениталии самца (рис. 46, 7).
Ункус примерно одной длины с тегу-
меном, изогнут, плавно сужается к за-
остренной вершине. Ветви гнатоса ко-
роче ункуса. Вальвы удлиненные, с
высоким треугольным отростком на ко-
стальном крае, отделенным от вершины
широкой вырезкой. Эдеагус тонкий, S-
образно изогнутый, с заостренной вер-
шиной, по длине равен тегу мену и ун-
кусу, короче вальвы, с шиповидными
инкрустациями на дорсальной поверх-
ности (Higgins, 1975, Fig. 395).
Гениталии самки (рис. 46, 2).
Анальные сосочки удлиненно-овальные,
задние апофизы в виде треугольников.
Антевагинальная пластинка лопасте-
видная, прикрывающий ее стернит не-
сет ряд мощных щетинок на каудальном
111
крае. Дуктус склеротизован, изогнут.
Бурса овально-грушевидная, сигнум в
виде пары удлиненных зазубренных
пластинок.
Распространение. Евро-
па, Малая Азия, Северная Африка,
Ближний' Восток, Средняя Азия. На
Кавказе и в Закавказье по низинным,
предгорным и горным лесам и редко-
лесьям, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в 2—3
поколениях, лет бабочек с апреля по
август — сентябрь. Бабочки держатся
затененных участков, соседствующих с
открытыми пространствами (дороги,
просеки, поляны и др.). Кормовые расте-
ния гусениц — злаки (Argyropyron,
Роа, Triticum, Brachypodium).
Замечания по система-
тике. Номинативный подвид (ти-
повая местность: Южная Ев-
ропа) отличается оранжево-желтым фо-
ном, заостренностью вершины передне-
го крыла, сильнее выраженной волнис-
тостью внешнего края переднего и зад-
него крыльев. Бабочки номинативного
подвида встречаются на юге Франции,
в Испании, Италии, Португалии, в
странах Северо-Западной Африки (Ма-
рокко, Алжир, Тунис), на острове Ма-
дейра и островах Средиземного моря
(на восток до Сицилии) и в Ливане.
На остальном пространстве к востоку
от Апеннинского полуострова распро-
странен ssp. tircis (Riihl, Heyne, [18941;
Larsen, 1974; Higgins, 1975; Higgins,
Riley, 1980).
РОД LASIOMMATA WESTWOOD, 1841
Типовой вид: Papilio megera
Linne, 1767
Таблица для определения видов
по внешним признакам самцов
1(8). Центральная ячейка переднего крыла
сверху бурая, со слабозаметными по-
перечными штрихами.
2(3). Заднее крыло сверху со слабо отличи-
мой от фона тонкой, изломанной пост-
дискальной линией ...............
.........L. petropolitana (с. 119)
3(2). Заднее крыло сверху без постдискаль-
ной линии.
4(5). Переднее крыло сверху с размытыми,
не всегда хорошо различимыми пост-
дискальными пятнами ржавого от-
тенка .............L. шаега (с. 114)
5(4). Переднее крыло сверху с рядом ярких
охристых пятен или со светлым по-
лем, пересеченным темными жилками.
6(7). Переднее крыло сверху с полем, пере-
сеченным темными жилками, дискаль-
ное пятно переднего крыла снизу пер-
ламутрово-серое ....................
...............L. menava (с. 117)
7(6). Переднее крыло сверху с рядом охрис-
тых пятен, дискальное пятно передне-
го крыла снизу не выделяется на
общем фоне .........................
..............L. adrastoides (с. 116)
8(1). Центральная ячейка переднего крыла
оранжево-желтая, пересечена 3 чет-
кими томными штрихами................
...............L. megera (с. 112)
Lasiommata megera (L.)
megera Linne, 1767: 771 (Papilio); Kolenati,
1846: 89 (Satyrus); Nordmann, 1851: 410 (Pa-
rarga); Ершов, Фильд, 1870: 144 (Pararga);
Lederer, 1870: 26 (Pararga); megaera (!) var.
lyssa B.. Christoph, 1876: 202 (Pararge); Roma-
noff, 1879: 488 (Pararge); Christoph, 1881: 162
(Pararge); megaera L., Romanoff, 1884: 64
(Pararge); Шавров, 1886: 203 (Pararge); Bal-
lion, 1886: 247 (Pararga); megaera L., Bram-
son, 1890: 107 (Pararge); megaera L. et ab.
megaerina H. S.. Ruhl. Heyne, [1894]: 578
(Pararge); megaera L., Гофман, 1897: 39 (Pararge);
megaera L., Radde. 1899: 421 (Pararga)Stan-
dinger, 1901: 60 (Pararge); megaera L., Spuler,
[1902]: 50; (Pararge); Шапошников, 1904: 203
(Pararge); megera megerina H.-Schaff., Seitz,
[1908]- 134 (Pararge); megaera trans, ad lys-
sa Boisd., Яхонтов, 1909: 289 (Pararge); me-
gaera L., Ламперт, 1913: 114 (Pararge);
Sheldon, 1914: 316 (Pararge); megaera L.,
Филипьев, 1916: 363 (Pararge); megaera
trans, ad lyssa В., Миллер, 1923: 95 (Pararge);
megaera m. lyssa В., Яхонтов, 1935: 84 (Parar-
ge); megaera L., Миляновский, 1947: 289 (Pa-
rarge); megaera L., Миляновский, 1956: 58
(Pararge); Миляновский, 1964: 110 (Pararge);
Moucha, 1970: 273 (Pararge); Коршунов, 1972:
147.
Типовая местность: Австрия.
Этимология. Megera (гр., миф.;
правильное написание Megaera) — Мегера,
одна из трех фурий (эринний), богиня-мсти-
тельница, воплощение злобы и ревности.
Самец (см. табл. XI, 4). Длина
переднего крыла 21—23 мм. Переднее
крыло сверху оранжево-желтое, с тон-
ким рисунком, состоящим из коричне-
вой краевой полосы и узких темно-ко-
ричневых штрихов; через середину кры-
ла проходит клиновидное, расширяю-
щееся к анальному краю, андрокони-
альное поле. У вершины переднего
крыла расположено контрастное чер-
ное глазчатое пятно с белым центром;
иногда рядом с ним, ближе к вершине,
имеется очень мелкое добавочное глаз-
чатое пятнышко. Заднее крыло сверху
широко затемнено у основания, с 2
желто-оранжевыми перевязями, разде-
ленными узкой коричневой полосой;
112
Рис. 47. Lasiommata megera (L.):
i — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2, з —»эдеагус, вид сверху (2) и сбоку (3). 4 —
гениталии самки
по внешней перевязи располагается
ряд из 3—4 глазчатых пятен с белым
центром. Нижняя поверхность передне-
го крыла охристо-оранжевая или ох-
ристо-желтая, с черным глазчатым пят-
ном у вершины, светло-коричневой пе-
ревязью у края и 4 коричневыми штри-
хами, пересекающими центральную
ячейку. Нижняя поверхность заднего
крыла серо-коричневая, с тонким ри-
сунком из многочисленных узких пере-
вязей и 6—7 глазчатых пятен у края.
Самка (см. табл. XI, 5). Рисунок,
как у самца, без андрокониального по-
ля на переднем крыле. Нижняя поверх-
ность заднего крыла с более пестрым
рисунком и более крупными глазча-
тыми пятнами.
Гениталии самца (рис. 47, 1). Ункус
короче тегумена, с утолщением в
срединной части. Вальвы слабо склеро-
тизованы, удлиненные, их костальный и
вентральный края параллельны, вер-
шина заостренная. Эдеагус прямой, с 2
когтевидными шипами по бокам в
срединной части и несколькими мелкими
пшпиками у вершины (Higgins, 1975,
fig. 396; Fernandez-Rubio, 1982, lam.
51).
Гениталии самки (рис. 47, 2).
Анальные сосочки удлиненные, задние
апофизы в виде треугольников. Антева-
гинальная пластинка лопаете видная.
Вагинальная половина дуктуса склеро-
тизована, с пузыревидным вздутием,
перепончатая часть дуктуса с 2 бесфор-
менными участками склеротизации. Бу-
рса перепончатая, прозрачная, сигнум
в виде пары удлиненных зазубренных
пластинок.
Распространение. Евро-
па, Северная Африка, Малая Азия,
Ближний Восток, Средняя Азия. На
Кавказе и в Закавказье почти повсе-
местно, до верхней границы лесов (в
альпийской зоне отсутствует).
Биология. Развивается, в за-
висимости от высоты, в 2 или 3 поколе-
ниях, лет бабочек с марта — апреля по
август — сентябрь. Излюбленными мес-
тами пребывания являются лесные по-
ляны, опушки, дорогид заросли кустар-
113
ников, редколесья. Кормовые растения
гусениц — злаки (Dactylis, Роа, Fes-
tuca, Brachypodium).
Lasiommata maera (L.)
maera Linnaeus, 1758: 473 (Papilio); maera L.t
Lederer, 1864: 168 (Pararge); maera L. et v.
adrasta Hb., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Parar-
ga); maera L., Lederer, 1870: 26 (Pararga);
maera L., Алфераки, 1876: 11 (Pararge); maera
L. et var. adrasta Hb., Romanoff, 1879: 488
(Pararge); maera L., Christoph, 1881: 158 (Pa-
rarge); maera L. et var. adrasta Dup., Romanoff,
1884: 64 (Pararge); maera L., Ballion, 1886:
247 (Pararga); maera L., Bramson, 1890: 108
(Pararge); maera L., Гофман, 1897: 38 (Parar-
ge); maera L. var. adrasta Dup., Radde, 1899:
421 (Pararga); maera L. v. orientalis Stgr.,
Staudinger, 1901: 61 (Pararge); maera L.,
Егоров, 1903: 16 (Pararge); maera L., Шапош-
ников, 1904: 203 (Pararge); maera monotonia
Schildp et orientalis Stgr., Seitz, [1908]: 135
(Pararge); maera L. var. sieula Stgr. et var.
orientalis Stgr., Яхонтов, 1909: 289 (Pararge);
maera Linn. v. adrasta Hb., Кириченко, 1913:
197 (Pararge); maera L., Ламперт, 1913: 114
(Pararge); maera var. sieula Stgr.. Яхонтов,
1914: 297 (Pararge); maera L., Sheldon, 1914:
316 (Pararge); maera orientalis Stgr., Миллер,
1923: 96 (Pararge); maera L., sbsp., Рябов,
1926: 292 (Pararge); maera sieula Stgr., Яхон-
тов, 1935: 85 (Pararge); maera jachontovi She-
ljuzhko, 1937: 343 (Pararge; newrorrm с эти-
кетками: на печатном бланке <L. Sheljuzhko
det.> рукой Шелюжко njachontovilShel. d*/(со-
typ.)», на печатном бланке «coll. L. Sheljuzh-
ko» рукой Шелюжко <Kislovodsk/(Caucas. s.)/
28.VII.1914/V. Berezin leg.» — ЗМКУ; napa-
лектотнпы 5 cT, 6 2 — ЗМКУ), syn. n.; maera
abastumana Sheljuzhko, 1937: 345 (Pararge;
лектотип с этикетками: на печатном блан-
ке «L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко eabas-
tumana/Shel. d'/fco-typ.)», на печатном блан-
ке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко
«Abastuman/3.VI.1901./Sessarevsky leg./e coll.
I. Zhicharev» — ЗМКУ; паралектотипы 6 d*,
24 2 — ЗМКУ), syn. n.; maera gracilis Sheljuzh-
ko, 1937: 346 (Pararge; лектотип d* с этикетка-
ми: на печатном бланке «L. Sheljuzhko det.»
рукой Шелюжко ^gracilis Shel./(со-typ.) d">,
на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» ру-
кой Шелюжко «Tzarskije Kolodtzy/(gub. Tif-
lis)/!. VIII 1918/B. Tkatshukov leg.» — ЗМКУ;
паралектотипы 2 2 — ЗМКУ), syn. n.;
maera L. var. orientalis Stgr., Зайцев, 1939:
188 (Pararge); maera strandi Shel., Шелюжко,
1941: 113 (Pararge); maera L. var. orientalis
Stgr., Миляновский, 1947: 289 (Pararge); mae-
ra L., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 52 (Parar-
ge); maera L. var. orientalis Stgr.. Милянов-
ский, 1956a: 1173 (Pararge); maera L. v.
orientalis Stgr., Миляновский, 19566: 58 (Pa-
rarge); maera L., Миронов, 1956: 261 (Parar-
ge); maera L. var. orientalis Esp., Мнлянов-
ский, 1962: 1821 (Pararge); maera L. var.
orientalis Stgr., Миляновский, 1964: 110 (Pa-
rarge); maera L., Moucha, 1970: 272 (Pararge);
maera f. orientalis Stgr., Миляновский, 1971:
138 (Pararge); maera Linnaeus, Коршунов,
1972: 147.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Maera (гр., миф.) —
Мера, подруга Артемиды, дочь Прета или
Атланта, одна из нереид.
Самец (см. табл. XII, 7; XXVIII,
4—6\ XXIX, 7). Длина переднего кры-
ла 23—28 мм. Переднее крыло сверху
буро-коричневое, с крупным глазчатым
пятном на охристо-коричневом или каш-
тановом поле у вершины; иногда рядом
с этим пятном располагается 1—2 мел-
ких добавочных глазка. Андрокониаль-
ное поле клиновидное, хорошо замет-
ное. Между андрокониальным полем
и внешним краем располагаются не-
сколько размытых, слабо контрасти-
рующих с фоном ржаво-коричневых
пятен. Заднее крыло сверху коричне-
во-бурое, с 2—3 глазчатыми пятнами в
ржаво-коричневой оторочке. На ниж-
ней поверхности переднего крыла глаз-
чатое пятно оторочено охристо-желтым
полем, нижняя поверхность заднего
крыла серо-коричневая, иногда сереб-
ристая, с тонким рисунком и рядом
глазчатых пятен, окруженных тонкими
концентрическими кольцами.
Самка (см. табл. XII, 2). Длина
переднего крыла 23—30 мм. Переднее
крыло имеет округлые, более плавные,
чем у самца, очертания. Глазчатое пят-
но переднего крыла сверху располага-
ется на обширном охристо-оранжевом
поле. Нижняя поверхность переднего
крыла с обширным охристо-оранжевым
полем, заднего крыла — как у самца,
глазчатые пятна крупнее, контрастнее,
всегда образуют полный ряд.
Гениталии самца (рис. 48, 7). Ун-
кус несколько короче тегумена, изог-
нут, утолщен в срединной части. Тегу-
мен куполовидный. Ветви гнатоса при-
мерно вдвое короче ункуса. Вальвы сла-
бо склеротизованы, их костальный и
вентральный края параллельны, вер-
шина заострена. Эдеагус прямой, с па-
рой мощных шипов на вентральной к 4
симметрично расположенными шипами
на дорсальной поверхности; дистальная
треть органа инкрустирована мелкими
шипиками по дорсальной поверхности
(Higgins, 1975, fig. 397; Fernandez-Ru-
bio, 1982, lam. 52).
Гениталии самки (рис. 48, 2).
Анальные сосочки удлиненные, задние
апофизы в виде треугольников. Анте-
вагинальная пластинка лопастевидная.
Остиум склеротизовано в виде полу-
кольца. Поствагинальная пластинка в
виде пары симметричных широких ло-
114
Рис. 48. Lasiommata maera (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2, 3 — эдеагус, вид сверху (2) и сбоку (3), 4 —
гениталии самки
пастей. Антрум со склеротизованным
кольцевидным утолщением. Бурса уд-
линенно-грушевидная, сигнум в виде
пары удлиненных зазубренных плас-
тинок.
Распространение. Ареал
охватывает Европу до 68° с. ш. (отсут-
ствует на островах: Британских, Азор-
ских, Мадейре, Канарских, Корсике и
Сардинии), Северную Африку, Малую
Азию, Ближний Восток, Среднюю и
Центральную Азию. На Кавказе и в
Закавказье по низинным, предгорным
и горным лесам, редколесьям, зарослям
кустарников в ущельях, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном или в двух поколениях, лет бабо-
чек, в зависимости от высоты, с апреля
по сентябрь-октябрь. Бабочки держат-
ся светлых лесных полян, опушек, про-
сек, обочин дорог, зарослей кустарни-
ков по скальным обнажениям. Кормо-
вые растения гусениц — злаки (Роа,
Festuca, Hordeum).
Замечания по систематике.
Изменчивость кавказских и закавказ-
ских популяций L. maera экологичес-
ки обусловлена. В сухих и жарких био-
топах чаще встречаются бабочки со зна-
чительным расширением светлых эле-
ментов крылового рисунка и несколь-
ко более светлым — «каштановым» —
цветовым тоном. Эти особенности, ино-
гда в крайнем выражении, чаще встре-
чаются среди особей летних поколений
(фенотипы adrasta Hb., orientalis Heynef
siculaStgr. и др.). Обитатели влажных
и прохладных горных биотопов иден-
тичны особям из Швеции. Шесть форм,
описанных с Кавказа и из Закавказья
Л. А. Шелюжко (кроме вошедших в си-
нонимическую сводку им установлены
еще «нации»: strandi Sheljuzhko, 1937:
343; armeniaca Sheljuzhko, 1937: 347;kar-
siana Sheljuzhko, 1937: 347), а также cri-
mae О. В.-Н.(табл. XXIX, 1—ср. Некру-
тенко, 1985 : 60) могут характеризовать
115
изменчивость вида на любом участке
его ареала и принимаются в качестве
инфра подвидовых (возможность их
идентификации весьма проблематична).
Сходные виды: L. adrastoi-
des — переднее крыло с полным рядом
охристо-желтых пятен, у самки сливаю-
щихся в поле; L. menava — нижняя
сторона заднего крыла светлая, с тонки-
ми коричневыми линиями, дпскальное
пятно переднего крыла снизу светло-
серое, шелковистое или перламутровое;
L. petropolitana — по темному фону
крыльев сверху проходят еще более
темные, поперечные по отношению к
жилкам, тонкие линии, особенно замет-
ные на заднем крыле.
Lasiommata adrastoides (Bienert)
maera var. adrastoides Bienert, 1870: 30 (Parar-
ga; & с рукописной этикеткой на
желтой бумаге «Siaret/Bnt.» и печатной на ро-
зовой бумаге «Origin.> — ZMB; паралектопт
S с рукописной этикеткой на желтой бумаге
«Elburs N./Bnt.» и печатной на розовой бума-
ге «Origin.» — ZMB); maera v. adrastoides Bie-
nert, Christoph, 1873: 29 (Pararga); maera L.
var. adrastoides Bien., Romanoff, 1884: 64, pl. 1,
7 (Pararge); maera var. adrastoides Bienert,
istoph, 1886: 238 (Pararge); maera L. var.
adrastoides Bienert, Bramson, 1890: 108 (Parar-
ge); maera L. var. adrastoides Bien., Ruhl,
Heyne, [1894]: 576 (Pararge); maera var. adras-
toides Bien., Radde, 1899: 421 (Paragra!);
maera L. v. adrastoides Bienert, Standinger,
1901: 61 (Pararge); maera adrastoides Bien.,
Seitz, [1908]: 135, Taf. 45, e (Pararge); Рябов,
1958: 356 (Pararge); Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: «лесистые
склоны вблизи Siaret» (Иран).
Этимология. Adrastoides — подоб-
ная Адрастее; название образовано из непра-
вильного написания имени Adrasta Hb. вмес-
то Adrastea (гр., миф.) — Адрастея, неизбеж-
ная, неминуемая (эпитет или синоним Неме-
зиды, богини кары и возмездия).
Самец (см. табл. XII, 3; XXIX, 2).
Длина переднего крыла 22—25 мм.
Крылья сверху темные, шоколадно-ко-
ричневые, с рисунком из охристо-жел-
тых пятен и черных глазчатых пятен.
Переднее крыло сверху с полным кли-
новидным рядом охристо-желтых пятен,
узкой оконечностью направленным r
анальному краю, и крупным черным
глазчатым пятном с белым центром у
вершины. Заднее крыло сверху с 3—4
охристо-желтыми пятнами, из них 2
или 3 содержат по черному, центриро-
ванному белым, глазчатому пятну. Ба-
хромка крыльев пестрая. Переднее кры-
ло снизу с обширными грязно-желтыми
пятнами, сливающимися в поле, которое
имеет резкую базальную границу; по
краю крыла проходят 2—3 тонкие тем-
ные линии, особенно заметные в при-
вершинной части; глазчатое пятно такое
же, как сверху, обычно окружено не-
полной концентрической кривой с кос-
тальной и базальной сторон; рядом с
пятном часто имеется мелкое глазча-
тое пятнышко со светлым центром или
без него. Базальная половина передне-
го крыла снизу с размытым рисунком
из полей двух оттенков коричневого
цвета. Нижняя поверхность заднего
крыла коричневая, с тонким рисунком
из белесоватых участков и темных ли-
ний и с полным рядом глазчатых пя-
тен, окруженных тонкими концентри-
ческими кольцами.
Самка (см. табл. XII, 4, XXIX, 3).
Длина переднего крыла 23—27 мм. Пе-
реднее крыло имеет округлые, более
плавные, чем у самца, очертания. Пят-
на переднего крыла сверху сливаются
в обширное клиновидное поле, пересе-
ченное темными жилками, имеющее бо-
лее светлый, чем у самца, оттенок. В ос-
тальном рисунок, как у самца, но все
элементы выражены более отчетливод
имеют более интенсивную окраску.
Гениталии самца (рис. 49, Z). Ун-
кус несколько длиннее тегумена, изо-
гнут, слегка утолщен в срединной час-
ти. Тегу мен куполовидный. Ветви гна-
тоса шиловидные, примерно вдвое
короче ункуса. Вальвы слабо склероти-
зованы, их костальный и вентраль-
ный края параллельны, вершина заост-
рена; вентральный край зазубрен. Эде-
агус прямой, с S -образно изогнутым
основанием, парой мощных шиловид-
ных шипов на вентральной и парой ко-
ротких толстых шипов на дорсальной
поверхности; дистальная треть органа
инкрустирована симметрично располо-
женными мелкими ши пи к а ми по дор-
сальной поверхности. Саккус удлинен-
ный, вдвое короче ункуса.
Гениталии самки (рис. 49, 2).
Анальные сосочки удлиненные, задние
апофизы в виде треугольников. Антева-
гинальная пластинка в виде удлиненно-
го язычка. Остиум с участком склероти-
зации в виде неправильного полуколь-
ца. Дуктус просторный, широкий, с
участком склеротизации в виде полу-
кольца. Бурса овально-грушевидная с
сигнумом в виде пары зазубренных пла-
стинок.
116
Распространение. Энде-
мичный вид лиственных лесов Талыш-
ских гор и западной части хребта Эль-
брус в Иране, от 0 до 1500 м. Бабочки
держатся тенистых участков леса вбли-
зи полян, просек, дорог, часто встре-
чаются по опушкам.
Биология, В зависимости от
высоты развивается в одном или двух
поколениях. Зимует куколка. Лет
бабочек с июня по август. Кормовые
растения гусениц — злаки (Festuca и,
возможно, другие).
Охрана. Основным фактором,
оказывающим отрицательное влияние
на численность этого обычного в лесах
Талыша вида, является хозяйственное
освоение территории (сведение лесов,
выпас скота и др.). Охраняется на тер-
ритории Гирканского государственно-
го заповедника. Занесен в Красную
книгу СССР.
Сходные виды. L. maera —
переднее крыло сверху без контраст-
ных охристо-желтых пятен; L. mena-
va — нижняя сторона заднего крыла
светлая, с тонкими коричневыми лини-
ями, дискальное пятно переднего кры-
ла снизу светло-серое, шелковистое или
перламутровое; L. petropol । tana — по
темному фону крыльев сверху про-
ходят еще более темные, поперечные по
отношению к жилкам, тонкие линии,
особенно заметные на заднем крыле.
Lasiommata menava nasshreddini (Chr.)
nasshreddini Christoph, 1877: 240, Tab. 5, Fig.
13, 14 (Pararge); maera var., Chri-toph, 1873:
29 (Pararge); menava Moore, Romanoff, 1884:
64 (Pararge); menava Moore = nasshreddini
Chr., Bramson, 1890: 108 (Pararge); menava
Moore = nasshreddini Christoph. Ruhl, Heyne,
[1894]: 577 (Pararge); menava Moore. Radde,
1899: 421 (Paragra); menavaMoore., Коршунов,
1972: 147.
Типовая местность: Шахруд
(Иран).
Этимология. Menava (санскр.,
миф.) — предположительно образовано из
имени Мены, супруги Хималая, матери свето-
зарной Умы; Nasshr-ed-din — Насреддин, ле-
гендарный автор (и герой) восточных притч,
анекдотов и рассказов.
Самец (см. табл. XII, 6 ). Длина
переднего крыла 23—25 мм. Крылья
сверху коричнево-серые, без светлых
пятен; на фоне окраски просматрива-
ются лишь темное андрокониальное
поле и неясные линии, идущие поперек
жилок. Переднее крыло сверху с
Рис. 49. Lasiommata adrastoides (Bien.):
1 — гениталии памца, общий ВИД Сбоку, ЭДВагуС
удален, 2— эдеагус, вид сбоку, 9 — гениталии
самки
117
Рис. 50. Lasiommata menava nasshreddini
(Chr.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, з — эдеагус, вид сверху. 3 — гениталии самки
крупным черным глазчатым пятном?
центрированным ярко-белой точкой.
Заднее крыло сверху с двумя черными
глазчатыми пятнами в узких светлых
оторочках. Переднее крыло снизу свет-
ло-коричневое, с удлиненными пятнами
в центральной ячейке, дискальным пят-
ном и постдискальной линией, косо иду-
щей от костального к внешнему краю.
Дискальное пятно перламутровое или
серебристое, снаружи и изнутри ог-
раниченное коричневыми штрихами.
Глазчатое пятно у вершины крупное, за-
ключено в тонкое коричневое кольцо;
кнаружи от него обычно имеется
дополнительное глазчатое пятнышко.
Заднее крыло снизу белесовато-коричне-
вое, с пестрым рисунком, состоящим
из тонких, изломанных коричневых
линий поперек жилок и светлых про-
межутков между ними глазчатые пят-
на черные, центрированы белыми точ-
ками, окружены двумя концентриче-
скими кольцами, образуют полный ряд.
Бахромка пестрая.
Самка (см. табл. XII, 7). Дли-
на переднего крыла 24—28 мм. Крылья
более светлые, чем у самца, цвета ко-
фе с молоком. Переднее крыло с об-
ширным охристо-желтым полем, пересе-
ченным темными жилками и имеющим
резкую внутреннюю границу. В осталь-
ном крыловой рисунок, как у самца,
но все элементы светлее, обширнее, бо-
лее резко контрастируют друг с дру-
гом.
Гениталии самца (рис. 50, 1, 2).
Ункус примерно равен длине тегумена,
слегка изогнут, сильно вздут у осно-
вания. Тегумен куполовидный. Бегви
гнатоса шиловидные, толстые, пример-
но втрое короче ункуса. Вальвы слабо
склеротизованы, их костальный и вен-
тральный края почти параллельны,
вершина заострена; вентральный край
слегка волнистый. Эдеагус прямой,
с кольцевидным вздутием у основа-
ния, парой изогнутых шипов на вен-
тральной и двумя парами шипов на дор-
сальной поверхности; дистальная треть
органа инкрустирована симметрично
расположенными мелкими шипиками по
дорсальной поверхности. Саккус удли-
ненный, вдвое короче ункуса.
Гениталии самки (рис. 50, 3).
Анальные сосочки удлиненные, с ясно
выраженной базальной зоной склеро-
тизации, задние апофизы в виде тре-
угольников. Антевагинальная пластин-
ка в виде широкой лопасти. Остиум в
виде склеротизованного полукольца с
боковыми крыловидными придатками.
Дуктус узкий, перепончатый. Бурса
овально-грушевидная, с сигнумом в ви-
де пары удлиненных зазубренных плас-
тинок.
Распространение. Ареал
вида охватывает обширные простран-
ства Центральной и Средней Азии.
Подвид nasshreddini распространен в
Западном Иране и на сопредельной тер-
ритории СССР. В Закавказье известен
по одиночным находкам в окрестнос-
тях Ордубада (Нахичеванская АССР —
ЗММУ).
Биология неизвестна.
Замечания по система-
тике. Отсутствие в коллекциях адек-
ватных выборок из разных точек ви-
дового ареала не дает возможности со-
118
ставить обоснование представление об
отношении nasshreddini к L. menava
Moore, 1865: 499, pl. 30, fig. 3 (ти-
повая местность: Северо-За-
падные Гималаи, Middle Kunawur). При-
нятый здесь статус соответствует обыч-
ной трактовке этого таксона в совре-
менной литературе (Eckweiler, Hofman,
1980: 14).
Сходные виды: L. maera —
окраска темная, дпскальное пятно пе-
реднего крыла снизу выражено слабо;
L. adrastoides — окраска темная, пе-
реднее крыло у обоих полов с охристо-
оранжевыми пятнами сверху; L. petro-
politana — окраска темная, через заднее
крыло проходит тонкая изломанная ли-
ния, хорошо различимая сверху.
Lasiommata petropolitana (F.)
maera var. petropolitana Fabricius, 1787, 2: 36
(Papilio); hiera Hb., Lederer, 1864: 168 (Pa-
rarge); hiera Hb., Lederer, 1870: 26 (Pararga);
hiera F., Алфераки, 1876: 11 (Pararge); hiera
F., Bramson, 1890: 108 (Pararge); hiera F.,
Гофман, 1897: 39 (Pararge); hiera F., Егоров,
1903: 16 (Pararge); hiera F., Яхонтов, 1911:
311 (Pararge); hiera F., Яхонтов, 1935: 85
(Pararge); ominata Krul. ssp. ? = parvalpest-
ris Verity, Sheljuzhko, 1937: 340 (Pararge);
hiera F., Wojtusiak, Niesioiowski, 1947: 52
(Pararge); Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: Петрополь
(Петербург, Петроград, Ленинград).
Этимология. Название топоними-
ческое («жительница Петрограда»).
Самец (см. табл. XII, 5). Длина
переднего крыла 19—22 мм. Переднее
крыло сверху буро-коричневое, с круп-
ным глазчатым пятном на желтовато-
охристом поле у вершины; иногда ря-
дом с этим пятном располагаются 1—2
мелких добавочных глазка. Андроко-
ниальное поле слабо выделяется на тем-
ном фоне крыла. Вдоль внешнего
края крыла у некоторых экземпля-
ров располагается несколько нечет-
ких, слабо контрастирующих с фоном
ржаво-коричневых пятен. Заднее кры-
ло сверху коричнево-бурое, с 3—4
глазчатыми пятнами в коричневой
оторочке и тонкой, изломанной тем-
ной постдискальной линией, идущей
поперек жилок; такие же темные линии
можно рассмотреть в дискальной облас-
ти переднего крыла сверху. На нижней
поверхности переднего крыла глазча-
тое пятно оторочено белесовато-жел-
тым полем, нижняя поверхность
заднего крыла серо-коричневая, с пол-
ным рядом мелких глазчатых пятен по
краю, окруженных тонкими концентри-
ческими кольцами; одна из поперечных
изломанных линий, образующих рису-
нок, выражена сильнее остальных.
Самка. Длина переднего крыла
19—23 мм. Крылья сверху коричне-
во-бурые, с обширными охристо-жел-
тыми пятнами, на которых расположе-
ны четкие, центрированные белым, глаз-
ки. Пересекающие крылья темные ли-
нии выражены сильнее, чем у самца.
Снизу рисунок, как у самца, но свет-
лее и контрастнее.
Гениталии самца (рис. 51, 1—3).
Ункус несколько короче тегумена, с
утолщенным основанием и загнутой
книзу шиловидной вершиной. Тегумен
куполовидный. Ветви гнатоса одина-
ковой длины с ункусом, плавно изо-
гнуты кверху. Вальвы слабо склероти-
зованы, в плане клиновидные, с остро
оттянутой вершиной. Эдеагус прямой,
с парой мощных шипов на вентраль-
ной и двумя парами коротких шипов
на дорсальной поверхности; дисталь-
ная треть органа инкрустирована мел-
кими шипиками по дорсальной поверх-
ности (Higgins, 1975, fig. 398).
Гениталии самки (рис. 51, 4).
Анальные сосочки удлиненные, с замет-
ной зоной базальной склеротизации,
задние апофизы треугольные. Антеваги-
нальная пластинка в виде округлой ло-
пасти с усеченной вершиной. Антрум
склеротизовано, имеет сложную конфи-
гурацию. Бурса округлая, почти ша-
ровидная, сигнум в виде пары удли-
ненных зазубренных пластинок.
Распространение. Север-
ная Европа, горные массивы Средней
и Южной Европы (отсутствует на Пире-
нейском и Апеннинском полуостровах
и на Британских островах), Карпаты,
Урал, Сибирь, Дальний Восток. На
Кавказе известна с северного склона
Главного хребта, из окрестностей Бор-
жоми и Артвина (ЗИН). Населяет хвой-
ные и смешанные леса предгорий и гор.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Зимует куколка. Кормовые рас-
тения гусениц — злаки (Festuca).
Сходные виды: L. maera —
на заднем крыле сверху не просматри-
вается тонкая изломанная линия по-
перек жилок; L. menava — общая ок-
раска значительно более светлая, дис-
кальное пятно на нижней поверхности
переднего крыла шелковистое или пер-
119
Рис. 51. Lasiommata petropolitana (F.):
1 — гениталии самца, общий нмд сбоку, адеарус уда-
лен, 2, 3 — эдеагус, вид сбоку (S) и сверху (J), 4 — ге-
ниталии самки
ла нутро вое; L. a d га s to ides — переднее
крыло у обоих полов с яркими, резко
контрастирующими с фоном, охристо-
желтыми пятнами.
ПОДСЕМЕЙСТВО MELANARGIINAE
WHEELER, 1903
РОД MELANARGIA MEIGEN, [1829]
Типовой вид: Papilio galathea
Linnaeus, 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(6). Дискальное пятно переднего крыла
сверху со светлой серединой.
2(3). Антемаргинальная линия заднего кры-
ла сверху свободна, идет по белому
фону, состоит из V-образных фраг-
ментов в каждой ячейке..............
................М. russiae (с. 121)
3(2). Антемаргинальная линия заднего кры-
ла сверху примыкает к черной пере-
вязки, содержащей глазчатые пятна.
4.(5). Рисунок заднего крыла снизу состоит
из четких контрастных линий ....
.....................М. larissa (с. 124)
5(4). Рисунок заднего крыла снизу размы-
тый, с явственной желтизной по всей
поверхности, четкие линии отсутст-
вуют ....................М. hylata (с. 126)
6(1). Дискальное пятно переднего крыла
сверху сплошное, без светлого участка
в центре.
7(8). Жилка D заднего крыла находится
на белом фоне ......................
.............М. teneates (с. 126)
8(7). Жилка D заднего крыла находится на
черном фоне ........................
............М. galathea (с. 120)
Melanargia galathea (L.)
galathea Linnaeus, 1758: 474 (Papilio); Men6-
tries, 1832: 251 (Satyrus); galathea Linn, et
var. turcica, Kolenati, 1846: 87 (Arge); gala-
thea L. var. leucomelas et var. procida Hbst.,
Nordmann, 1951: 403, 404 (Arge); Menetries,
1855: 44 (Arge); Lederer, 1864: 167; Becker,
1868: 208, 316 (Arge); galathea L., var. procida
Hbst., var. turcica B. et ab. J leucomelas Esp.
Ершов, Фильд, 1870: 143 (Arge); galathea L.
et var. procida Hbst., Lederer, 1870: 25; Becker,
1873: 256 (Arge); galathea L. et var. leucomelas
Esp., Алфераки, 1876: 10; Моравиц, Фиксен,
1876: LXXI1I; galathea var. procida Hbst.. Chris-
toph, 1877: 201; Lang, 1884: 230; galathea L.,
ab. leucomelas Esp. et var. procida Hbst., Roma-
noff, 1884. 59, Ballion, 1886: 247; galathea L.
var. procida Hb. et var. turcica В., В ramson,
1890: 80; Ruhl, Heyne, [1893]: 465; Гофман,
1897: 31, табл. 11, фиг. 1; galathea L., ab. leu-
comelas Esp. et var. procida Hbst., Radde,
1899: 421; galathea L. et var. leucomelas Esp.,
Егоров, 1903: 16; galathea L. et ab. leucomelas
Esp., Шапошников, 1904: 202; Seitz, [1908]:
114, Taf. 38, а; Кириченко, 1913: 197; Лам-
120
перт, 1913: 106; galathea f. donsa Fruhstorfer,
1917a: 22 («Tiflis», типы, вероятно, в BMNH),
syn. n.; galathea procida Hbst., Миллер, 1923:
92; galathea procida Hbst., Рябов, 1926: 292;
galathea donsa Fruhst., Gaede in Seitz, 1930:
155; galathea donsa Fruhst., Sheljuzhko, 1937:
323, 324; galathea njurdzhan Sheljuzhko, 1937:
322 (лектотип с? с этикетками: на печатном
бланке «L. Sheljuzhko det.> рукой Шелюжко
enjurdzhan Shel./(со-typ.) на печатном
бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко
«Teberda ((Cauc. s.)/22.VII.1933'L. Sheljuzh-
ko leg.» — ЗМКУ; паралектотипы 31 d", 13 2
— ЗМКУ); syn. n.; galathea njurdzhan Shel.,
Шелюжко, 1941: ИЗ; Миляновский, 1947:
288; galathea njurdzan (!) Shelj., Wojtusiak,
Niesiolowski, 1947: 51; Миляновский. 1956a:
58; Миляновский, 19566: 1172, 1173; galothea
(!) L., Миронов, 1956: 260; Миляновский, 1964:
109; Moucha, 1970: 273; Коршунов, 1972: 147;
galathea ssp. njurdzhan Sheljuzhko et ssp. don-
sa Fruhstorfer, Alberti, Fritsch, 1983: 193—
195, Taf. 1, Fig. 2—4, 7.
Типовая местность: Европа.
Этимология. Galathea (гр., миф.;
правильное написание Galatea) — Галатея,
морская нимфа, дочь Нерея и Дориды, ожив-
ленная Афродитой статуя, возлюбленная Пиг-
малиона.
Самец (см. табл. XIII, 7; XXIX,
4). Длина переднего крыла 24—26 мм.
Фон крыльев белый или желтоватый.
Жилка Sc переднего крыла вздута у
основания. Крылья сверху с рисунком
из черных или темно-коричневых пятен
неправильной формы, сливающихся у
внешнего края в сплошную широкую
полосу; вдоль внешнего края заднего
крыла расположены 5—6 белых размы-
тых пятен и (иногда) слабо различимое
глазчатое пятно в ячейке Сиг—Си*. Цен-
тральная ячейка переднего крыла по-
чти наполовину заполнена черным.
Нижняя поверхность крыльев светлее,
по внешнему краю проходит тонкая из-
ломанная черная линия; у вершины пе-
реднего крыла, в ячейке Rb—Мх име-
ется мелкое глазчатое пятно с белым
центром. Рисунок нижней стороны зад-
него крыла состоит из серых перевязей,
ограниченных снаружи и изнутри чер-
ными изломанными линиями, и 5—6
хорошо развитых глазчатых пятен. Ба-
хромка пестрая.
Самка крупнее (длина переднего
крыла 26—27 мм), рисунок, как у сам-
ца, нижняя сторона заднего крыла час-
то охристо-желтая, иногда белесоватая
или желтоватая, почти без рисунка (ab.
2 leucomelas Esp.).
Гениталии самца (рис. 52, 7—3).
Ункус короче тегумена, отделен от него
заметным швом, с утолщением в сре-
динной части и заостренной вершиной.
Ветви гнатоса короткие, заостренные,
вершинами направлены вентрально.
Вальвы удлиненные, равны длине те-
гумена, с многочисленными зубцами на
вершине. Эдеагус несколько длиннее
вальвы, слегка изогну; кверху (Higgins,
1975, fig. 364; Fernandez-Rubio, 1982,
lam. 1).
Гениталии самки (рис. 52, 4).
Анальные сосочки удлиненно-овальные,
слабо склеротизованные, задние апо-
физы короткие, тонкие, изогнуты к се-
редине. Вагинальная область сильно
склеротизована, представляет собой
единое образование с мелкоскладчатым
основанием и широкими лопастями,
вершинами направленными каудально.
Бурса овально-грушевидная, с сигну-
мом в виде пары удлиненных зазубрен-
ных пластинок.
Распространение. Уме-
ренный пояс Европы (включая юг Ве-
ликобритании), Северная Африка, Ма-
лая Азия, Ближний Восток. На Кав-
казе и в Закавказье — обычный оби-
татель равнинных, предгорных и гор-
ных лесов от 0 до 1500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц —
злаки (Phleum, Triticum, Роа, Agro-
pyron).
Замечания по система-
тике. Изменчивость М. galathea вы-
ражается в усилении или ослаблении
темных элементов рисунка (крайние
формы соответственно procida Herbst и
leucomelas Esper). Основная географи-
ческая тенденция изменчивости состо-
ит в более или менее заметном осветле-
нии рисунка с севера на юг и (в горах)
сверху вниз. При анализе достаточно
больших локальных выборок легко убе-
диться в наличии в них переходных
форм между темными и светлыми вари-
антами окраски. Именно к таким пе-
реходным формам относятся donsa Fruh-
storfer, близкая к procida, njurdzhan
Sheljuzhko, характеризующаяся не-
сколько более светлым рисунком и бо-
лее крупными размерами, а также фор-
мы turcica Boisduval, satnia Fruhstor-
fer, указанные для сопредельной Тур-
ции (de Lattin, 1950; Higgins, 1966).
Melanargia russiae (Esp.)
russiae Esper, [1786]: 162, Tab. 84, Cont. 34,
Fig. 1, 2 (Papilio); arge Fab., Мёп&пёз, 1832:
252 (Satyrus); cloiho Hubn., arge Fab., Kolena-
121
Рис. 52. Melanargia galathea (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус и ле-
вая вальва удалены, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 —
вальва, вид изнутри, 4 — гениталии самки
ti, 1846: 87 (Arge); hertha Н. var. caucasica
Nordmann, 1851: 403, Tab. 1, Fig. 1—3 (Arge;
«Grusien»; лектотип & с этикетками «Helenen-
dorf» и «Coll. Led.» — ZMB — Wagener, 1975:
49, Taf. 3, Fig. 1, Taf. 4, Fig. 1); clotho Ochs,
var. cleanthe Hb., Menetries, 1855: 44 (Arge);
clotho var. xenia H.-Sch., Lederer, 1864: 167;
clotho, Becker, 1868: 216 (Arge); clotho Hb.,
cleanthe B., var. xenia Frr. et var. caucasica
Nordm., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Arge);
clotho Hb. et var. xenia H. S., Lederer, 1870: 25;
russiae Esp. var. caucasica Nordm., Kirby,
1871: 72; hertha, Becker, 1875: 137; japygia
Cyr. var. suwarovius Hbst., Алфераки, 1876:
10; larissa Hb. var. caucasica Nordm., Мора-
виц, Фиксен, 1876: LXXIII; japygia Cyr.,
Christoph, 1877: 201; japygia var. caucasica
Nordm.= xenia Frr., Lang, 1884: 316; japygia
Cyr. var. caucasica Nordm., Romanoff, 1884:
59; japygia Cyr. var. caucasica Nordm.= xenia
Frr., Bramson, 1890: 81; japygia Cyr. var.
caucasica Nordm.= xenia Frr., Ruhl, Heyne,
[1893]: 470; japygia Cyr. var. caucasica Nordm.
et var. loiho Hb. (suwarovius Hbst.), Гофман,
1897: 32; japygia Cyr. var. caucasica Nordm.,
Radde, 1899: 421; japygia Cyr. var. caucasica
Nordm.= xenia Frr., Staudinger, 1901: 41;
japygia Cy . var., Егоров, 1903: 16; suwarovius
Hrbst. (species bona), Алфераки, 1908: 204;
japygia caucasica Nordm.= xenia Frr., Seitz,
[1908]: 116, Taf. 38, e; japygia caucasica Nordm.,
Миллер, 1923: 92; japygia suwarovius Hbst.,
Рябов, 1926: 292; japygia Cyrillo, Gaede in
Seitz, 1930: 157; Sheljuzhko, 1937: 324; japygia
var. suvarovius (!) Hbst., Wojtusiak, Niesiolow-
ski, 1947: 51; Melanargia var. suwarowius (!)
Hbst., Миронов, 1956: 260; russiae Esp. et
sbsp. caucasica Nordm., Коршунов, 1972: 147.
Типовая местность: «Севастья-
новка под Пензой».
Этимология. Название топоними-
ческое («российская»).
Внешность бабочки (см.
табл. XIII, 2). Длина переднего крыла
от 25—32 (самец) до 26—33 мм (самка).
Крыловой рисунок очень светлый, тон-
кий, без обширных темных полей и
прикорневого затемнения. Дпскальное
пятно переднего крыла со светлой се-
рединой, центральная ячейка белая, пе-
ресекается тонкой поперечной изломан-
ной линией. Заднее крыло сверху с об-
ширным белым прикорневым пятном.
Через оба крыла проходит четкая зиг-
загообразная антемаргинальная линия,
состоящая из V-образных фрагментов
в каждой ячейке, которая не примыка-
ет к темным полям на нижней стороне.
Глазчатые пятна имеются на обеих сто-
ронах крыльев: в ячейке Мг—М2 пе-
реднего и во всех ячейках, кроме М2—
М3, заднего крыла; сверху они могут
быть залиты темным, снизу всегда чет-
кие, расположенные на белом фоне.
Заднее крыло снизу со светло-серой
дискальной перевязью^ снаружи и из-
122
Рис. 53. Melanargia russiae (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален, 2 — вальва, вид изнутри, з — эдеагус, вил
сбоку, 4 — гениталии самки, остиальная часть
ну три ограниченной четкими изломан-
ными линиями. Бахромка белая, с тон-
кими темными штрихами против жилок.
Половой диморфизм ви внешности вы-
ражен слабо, самка окрашена несколь-
ко темнее, фон (в особенности на ниж-
ней стороне заднего крыла) с явствен-
ной желтизной.
Гениталии самца (рис. 53, 7—3).
Ункус короче тегумена, отделен от него
слабозаметным швом, с утолщением в
срединной части и заостренной верши-
ной. Ветви гнатоса короткие, заострен-
ные, вершинами направлены вентраль-
но. Тегумев куполовидный. Вальвы
широкие, длиннее тегумена, с мощны-
ми зубцами на вершине. Эдеагус одина-
ковой длины с вальвой, слегка изогну-
тый (Higgins, 1975, fig. 365; Fernandez-
Rubio, 1982, lam. 3).
Гениталии самки (рис. 53, 4). Яйце-
кладная часть, как у М. galathea. Ва-
гинальная область склеротизована. Ан-
тевагинальная пластинка со складча-
тым краем, несущим ряд коротких ще-
тинок. Антрум в виде полукольца, с
широкими крыловидными лопастями по
бокам и небольшим язычком в центре.
Дуктус узкий, перепончатый, резко
расширяется в овальную б\ рсу с сиг-
нумами в виде пары удлиненных зазуб-
ренных пластинок.
Распространение. Уме-
ренный и субтропический пояса Евро-
пы (от Испании до Урала), Малая Азия,
Ближний Восток, Средняя Азия, Ка-
захстан, юг Сибири. На Кавказе и в За-
кавказье локально, в аридных редко-
лесьях, предгорных и горных лесах,
от 500 до 1500 м. Бабочки держатся
светлых участков леса, среди кустар-
ников, у скальных обнажений и осы-
пей.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц —
злаки.
Замечания по система-
тике. Типовой материал М. russiae
caucasica не найден (вероятно, в
123
ZMUH). Исходя из вполне обоснован-
ного предположения, что Нордман рас-
полагал экземплярами из той же вы-
борки, что и Ледерер, собранной Кин-
дерманом в 1847 г. в окрестностях Ге-
ленендорфа (ныне пос. Ханлар Азер-
байджанской ССР), Вагенер обозначил
лектотип из коллекции Ледерера. Этот
экземпляр, как и 2 самки-па рале кто ти-
пы, в целом соответствует изображе-
ниям, сопровождающим оригинальное
описание. Однако следует иметь в виду,
что подвид caucasica, относимый в ос-
новной энтомологической литературе
к М. russiae, первоначально был уста-
новлен для <Arge hertha Н.» (правиль-
ное написание: herta, авторство: Geyer
in Hiibner, [1828]), который в современ-
ной литературе принимается в качестве
подвида М. larissa (Geyer in Hiibner,
[1827]). К какому из этих 2 видов при-
надлежал типовой материал Нордмана,
сейчас сказать крайне затруднительно,
так как оба — М. russiae и М. larissa —
встречаются совместно в окрестностях
Ханлара и в ряде других мест (напри-
мер, в Нахичеванской АССР), и Кин-
дерман вполне мог один вид передать
Нордману, другой — Ледереру. В лю-
бом случае для исследуемого региона
можно признать наличие 2 подвидов:
форма, населяющая Главный хребет
(по крайней мере, его северный склон
и Предкавказье), может отождествлять-
ся с номинативным подвидом, закавказ-
ские популяции, характеризующиеся
более крупными размерами бабочек,
значительным осветлением крылового
рисунка и желтоватым оттенком фона
переднего крыла у обоих полов, логич-
но относить к ssp. caucasica (Nordmann,
1851: 403, Tab. 1, Fig. 1—3; Lederer,
1870: 18; Wagener, 1975: 49).
Melanargia larissa (Geyer in Hb.)
larissa Geyer in Hiibner, 11827]: Tab. 182 (Lep.
I, Pap. I, Nymph. E), Fig. 896—899 (Papilio);
hertha Hb. et var. astanda Kdm. (caucasica
Nordmann, von Staudinger, Cat. p. 10 zu la-
rissa gezogen, gehort zu clotho), Lederer, 1864:
167; Menetries, 1855: 44 (Arge); hertha Hb. et
var. astanda Kind., Lederer, 1870: 25; larissa
H. G. v. astanda Staudinger, 1871: 23 ([«Hele-
nendorf»], [«Goektschai»], сборы Хаберхауэра
и Киндермана, типы в ZMB); larissa var. astan-
da, Becker, 1881: 205; larissa var. astanda,
Christoph, 1881: 165; larissa H. S., var. astanda
Nordm., Romanoff, 1884: 59, pl. 1, fig. 5, 6;
larissa var. astanda Stgr., Bohatsch, 1886: 123;
larissa H.-G. var. astanda Nordm. (caucasica
Nordm.), Bramson, 1890: 80; larissa H. G. var.
лс г» v Nordm. i. 1. (caucasica Nordm. i. 1.)
Riihl, Heyne, [1893]: 469; larissa H. G. var.
astanda Nordm., Гофман, 1897: 32; larissa
H. S. var. astanda Nordm., Radde, 1899: 421;
larissa H. G. et v. astanda Stgr., Staudinger,
1901: 42; larissa H. G. v. hertina Staudinger,
1901: 42 («Achalzich», сборы Хаберхауэра, ти-
пы в ZMB); larissa Hb. astanda Stgr. et hertina
Stgr., Seitz, [1908]: 116, Taf. 38, f: larissa as-
tanda Nordm. et trans, a hertha Hb ad hertina
Stgr., Миллер, 1923: 93; Moucha, 1970: 270,
271, 273, 274; larissa Hiibner, Коршунов, 1972:
147; larissa astanda Staudinger et larissa hertina
Staudinger, Wagener, 1983: 268.
Типовая местность: [«Cres, Kro-
atien»] (остров Kepco, Югославия (Hemming,
1937, 1: 220)).
Этимология. Larissa (rp.) — Ла-
риса, город в Фесалии (Греция).
Внешность бабочки (см.
табл. XIII, 4, 5). Длина переднего кры-
ла от 25—30 (самец) до 26—33 мм (сам-
ка). Крыловой рисунок сверху образо-
ван обширными черными полями с не-
резкими границами по кремовому или
желтоватому фону, темные прикорне-
вые поля широкие, занимают не менее
трети крыла. Дпскальное пятно перед-
него крыла со светлой серединой, цент-
ральная ячейка пересекается тонкой
поперечной изломанной линией; ба-
зальная половина центральной ячейки
всегда более или менее затемнена. Зиг-
загообразная антемаргинальная линия
обоих крыльев примыкает к широкой
черной постдискальной перевязи, на
фоне которой расположены глазчатые
пятна: в ячейке Мг—М2 переднего и во
всех ячейках, кроме М2—М3, заднего
крыла. На верхней стороне часть глаз-
чатых пятен теряется на черном фоне,
на нижней стороне они выражены чет-
ко. Заднее крыло снизу со светло-серой
дискальной перевязью, снаружи и из-
нутри ограниченной четкими изломан-
ными линиями. Бахромка белая, с тем-
ными штрихами против жилок. Поло-
вой диморфизм во внешности выра-
жен слабо, самка окрашена несколько
темнее, в светлом фоне явственнее вы-
ражен желтый оттенок.
Гениталии самца (рис. 54, 1—3).
Ункус слегка короче тегумена, отделен
от него слабозаметным швом, с неболь-
шим утолщением в срединной части и
заостренной вершиной. Ветви гнатоса
короткие, заостренные, вершинами на-
правлены вентрально. Тегумен купо-
ловидный. Вальвы удлиненные, длин-
нее тегумена, с мелкими зубцами на вер-
шине, сгруппированными в овальный
участок. Эдеагус относительно толстый,
124
Рис. 54. Melanargia larissa (Geyer in Hb.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален, 2 — вальва, вид изнутри, 3 — эдеагус, вид
сбоку, 4 — гениталии самки
одинаковой длины с вальвой, слегка
изогнутый (Higgins, 1975, fig. 366).
Гениталии самки (рис. 54, 4). Аналь-
ные сосочки удлиненные, с базаль-
ной зоной склеротизации, задние апо-
физы в виде треугольников с тонкой
оттяжкой. Антрум в виде полукольца,
с широкими скульптурированными ло-
пастями по бокам и язычком в центре;
внутренняя поверхность язычка бугор-
чатая, покрыта щетинками. Дуктус уз-
кий, перепончатый, резко расширяется
в просторную овальную бурсу с сиг-
нумами в виде пары удлиненных зазуб-
ренных пластинок.
Распространение. Бал-
канский полуостров, Малая Азия, Се-
веро-Западный Иран. В Закавказье
локально, преимущественно в аридных
редколесьях и в других ксероморфных
фитоценозах (гамада, фригана, шибляк,
трагакантники) на известковистых поч-
вах, от 300 до 1700 м. Здесь проходит
северо-восточная граница ареала вида.
Б и о л о г и я. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с конца мая
по июль. Кормовые растения гусениц —
злаки (Роа и др.).
Замечания по система-
тике. Вид характеризуется значи-
тельной индивидуальной изменчивос-
тью крылового рисунка, имеющей не-
сомненную экологическую обусловлен-
ность. Тем не менее для Закавказья
можно считать реальным наличие по
крайней мере двух подвидов: относи-
тельно мелкого и светло окрашенного
hertina Stand inger, известного пока
лишь из узкого участка в Ахалцихском
и Аспиндзском районах Грузии, и круп-
ного, интенсивно окрашенного astanda
Stand inger, занимающего всю осталь-
ную территорию Закавказья от долины
Куры на севере до турецких вилайетов
Карс и Агры и долины Аракса на юге.
Центр подвидового разнообразия сов-
падает с центральной частью ареала
и расположен на территории Турции,
откуда к настоящему времени описано 6
(Wagener, 1983) или 8 (Ко^ак, 1976,
1977: 129) подвидов, один из которых
заходит в Северо-Западный Иран (Еск-
weiler, Hofmann, 1980: 10).
125
Melanargia hylata (Men.)
hylata Menetries, 1832: 251 (Satyrus\ лектотип
$ с этикетками: печатной на розовом фоне
«Taliisch», печатной на белой бумаге «coll.
Acad. Petrop.>; к лектотипу подколота донная
этикетка на белой бумаге в черной рамке ру-
кой Менетрие ihylata Menet./Talisch» — ЗИН);
Kolenati, 1846: 87 (Arge); Nordmann, 1851:
404 (Arge; teste Menetries, 1832); Menetries,
1855: 44 (Arge); Ершов, Фильд, 1870: 143
(Arge); Lederer, 1870: 25; larissa Hubn. var.
hylata Men., Kirby, 1871: 72; Lang, 1884: 316;
Romanoff, 1884: 59; Christoph, 1886: 238;
Bramson, 1890: 81; Ruhl, Heyne, [1893],
[1895]: 469, 804; Radde, 1899: 421; Staudinger,
1901: 42; hylata Men. et f. iranica Seitz, [1908]:
116, Taf. 39, b; Рябов, 1958: 356; Коршунов.
1972: 147.
Типовая местность: «лесистые
горы ханства Талыш».
Этимология. Hylata (от гр. hyle —
лес) — «лесная».
Внешность бабочки (см.
табл. XIII, б, 7; XXIX, 6). Длина пе-
реднего крыла от 24—28 (самец) до
26—30 мм (самка). Фон крыльев свер-
ху белый или кремовый. Крыловой
рисунок сверху образован черными пят-
нами, с расплывчатыми краями. Пе-
реднее крыло сверху с полным рядом
округлых белых субмаргинальных пя-
тен, у самца отделенных от внешнего
края темными промежутками, у самок
примыкающих к внешнему краю. Ди-
скальное пятно переднего крыла с не-
четкой белой серединой, центральная
ячейка пересекается черным белым
штрихом, более или менее затемнена
по всей своей длине. Зигзагообразная
антемаргинальная линия обоих крыль-
ев примыкает к черной постдискальной
перевязи, на фоне которой расположе-
ны глазчатые пятна: в ячейке Мг—М2
переднего и во всех ячейках, кроме
М2—Л/3, заднего крыла (в этой ячейке
обычно имеется округлое темное пят-
нышко). Нижняя сторона крыльев жел-
товатая, со слабоконтрастным желто-
вато-коричневым рисунком; лишь на
переднем крыле выделяются темная
изломанная линия дискального ряда
и часть постдискальной перевязи в
анальной области. Бахромка образова-
на очень длинными чешуями, белая,
с неясными темными штрихами против
жилок. Самка окрашена значительно
светлее самца, нижняя сторона крыльев
имеет более интенсивный желтый от-
тенок.
Гениталии самца (рис. 55, 1—3).
Ункус короче тегумена, отделен от
него явственным niB0Mt с утолщением
в срединной части и тонкой вершиной.
Ветви гнатоса широкие, резко изо-
гнутые книзу, с небольшой треугольной
лопастью в средней части. Вальвы уд-
линенные, длиннее тегумена, с четкими
зубцами на вершине, сгруппированными
в овальный участок. Эдеагус тонкий,
слегка короче вальвы, слегка изог-
нутый.
Гениталии самки (рис. 55, 4). Аналь-
ные сосочки относительно широкие,
в плане овальные, со слабо выраженной
зоной базальной склеротизации, зад-
ние апофизы в виде треугольников,
с тонкой оттяжкой. Антрум в виде по-
лукольца, с лопастями по бокам и языч-
ком в центре; на внутренней поверх-
ности язычка расположено небольшое
поле щетинок. Дуктус узкий, перепон-
чатый, резко расширяется в овальную
просторную бурсу, с сигнумами в виде
пары удлиненных зазубренных плас-
тинок.
Распространение. Талыш-
ские горы, хребты Карадаг, Загрос,
Эльбурс, южные склоны Зангезурского
хребта; обнаружен также на крайнем
востоке Турции (вилайеты Ван и Хакя-
ри) (Ко^ак, 1975: 27; Eckweiler, Hof-
mann, 1980: 10). В Талыше вид населя-
ет фриганоидные и трагакантовые рас-
тительные сообщества до 1500—1600 м,
в лесистую часть проникает споради-
чески.
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек в июне —июле;
зимует яйцо. Кормовые растения гу-
сениц — Agropyron и (возможно) дру-
гие злаки.
Ох рана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Melanargia teneates (Men.)
teneates Menetries, 1832: 252 (Satyrus; лектотип
$ с этикетками: печатной на розовом фоне
«Taliisch», печатной на белой бумаге «coll.
Acad. Petrop.»; к лектотипу подколота донная
этикетка на белой бумаге в черной рамке ру-
кой Менетрие uteneates Menet./Talisch» —
ЗИН); Kolenati, 1846: 88 (Arge); titea Klug et
teneates Men., Nordmann, 1851: 404 (Arge);
Menetries, 1859a: 314 (Arge); titea Klug et v.
teneates Men., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Arge);
tithea (!) var. teneates Men., Lederer, 1870: 25;
lachesis Hubn. var. titea Klug et var. teneates
Men., Kirby, 1871: 71; titea var. teneates Men.,
Lang, 1884: 315; titea Klug var. teneates Men.,
Romanoff, 1884: 59; titea var. teneates Men.,
Christoph, 1886: 238; titea var. teneates Men.,
Bramson, 1890: 80; titea Klg. var. teneates
Men., Ruhl, Heyne, [1893], [1895]: 467, 803;
titea Klug v. teneates Men., Staudinger, 1901: 42;
126
titea teneates Men., Seitz, [1908]: 115, Taf. 38,
c; titea Klug sbsp. teneates Men., Коршунов,
1972: 147.
Типовая местность: «Зувант,
аридная часть Талышских гор».
Этимология. Teneates (вероятно, от
гр. taenea, taenia — полоска, ободок, кай-
ма) — «окаймленная».
Внешность бабочки (см.
табл. XIII, 5; XXIX, 5). Длина перед-
него крыла от 24—28 (самец) до 25—
30 мм (самка). Крылья сверху белые
или слегка кремовые, с плотным затем-
нением по краям; пятна постдискаль-
ного ряда отсутствуют. Переднее крыло
с широкой черной антемаргинальной
полосой, содержащей неясные белые
пятна; лишь в ячейке Мх—М2 имеется
яркое удлиненное белое пятно, на фоне
которого располагается мелкое глазча-
тое пятнышко, обычно без белой точки
в центре; еще 2 мелких четких белых
пятна расположены у костального края.
Костальный край черный. Дискальное
пятно сплошш е, клиновидное, широ-
ким концом примыкает к костальному
затемнению, узким иногда проникает
в ячейку М3—Сиг. Центральная ячей-
ка белая, с легким затемнением у само-
го корня; широкое прикорневое затем-
нение ограничено спереди жилкой Сп2»
Заднее крыло с широкой черной анте-
маргинальной полосой, содержащей
ряд мелких белых пятен у края и глаз-
чатые пятна во всех ячейках, кроме
М2—М3ч часть глазчатых пятен сли-
вается с черным фоном. Центральная
ячейка белая, с затемнением у самого
корня. Нижняя сторона переднего кры-
ла белая, привершинная область, внеш-
ний и костальный края желтоватые,
рисунок состоит из тонких линий и уз-
ких пятен, глазчатое пятнышко в ячей-
ке Мх—М2 центрировано белым. Ниж-
няя сторона заднего крыла желтоватая,
с четкой черной линией по краю, зигза-
гообразной антемаргинальной линией,
состоящей из V-образных фрагментов в
ячейках и 5 светлыми глазчатыми пят-
нами на фоне 2 серых полей; дискаль-
ная перевязь резко сужается у корня
жилки М2\ прикорневого затемнения
нет. Половой диморфизм во внешности
выражен слабо, нижняя сторона зад-
него крыла самки имеет более интенсив-
127
Рве. 56. Melanargia teneates (Men.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удалей, 2 — вальва, вид изнутри, 3 — эдеагус, вид
сбоку, 4 — гениталии самки
ный желтый оттенок, рисунок образован
не черными, а коричневыми элементами.
Гениталии самца (рис. 56, 1—3).
Ункус короче тегумена, отделен от не-
го хорошо заметным швом, с утолще-
нием в срединной части и тонкой, за-
остренной вершиной. Ветви гнатоса ши-
рокие, туповершинные, резко изогну-
тые книзу. Вальвы узкие, клиновид-
ные, длиннее тегумена, с высокими зуб-
цами на вершине. Эдеагус слегка длин-
нее вальв, плавно изогнут.
Гениталии самки (рис. 56, 4). Аналь-
ные сосочки относительно широкие,
в плане овальные, с зоной базальной
склеротизации, задние апофизы в виде
треугольников с тонкой оттяжкой. Ант-
рум в виде полукольца с лопастями по
бокам и язычком в центре, внутренняя
поверхность антрума складчато-бугор-
чатая, с группой длинных щетинок
у основания язычка. Дуктус узкий,
перепончатый, резко расширяется в уд-
линенно-овальную бурсу с сигнумами
в виде пары удлиненных зазубренных
пластинок.
Распространение. Талыш-
ские горы, западная часть хребта Эль-
бурс (Гилан). Населяет поляны и опуш-
ки у верхней границы леса, поросшие
густой травянистой растительностью,
от 1000 до 1500 м, проникает в Зуванд.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с мая по
июль. Зимует гусеница. Кормовые рас-
тения гусениц — злаки.
Замечания по система-
тике. Сравнение талышских М. tenea-
tes с экземплярами М. titea из Сирии и
Ливана позволяет надежно относить
их к разным видам по степени разли-
чий во внешности и в строении генита-
лий самцов и самок. Ареалы этих видов,
возможно, перекрываются в юго-восточ-
ных вилайетах Турции, однако таксоно-
мическая путаница в литературе не да-
ет возможности составить какое-либо
представление на этот счет (Higgins,
128
1966 : 217; Larsen, 1974 : 130; Eckwei-
ler, Hofmann, 1980 : 11).
Охрана. Занесен в Красную
книгу СССР (как М. titea).
ПОДСЕМЕЙСТВО
COENONYMPHINAE
TUTT, 1896
РОД COENONYMPHA HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio geticus
Esper, [1793] = oedippus Fabricius, 1787)
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(8). Заднее крыло снизу с тонкой, метал-
лически блестящей тусклой («свинцо-
вой») линией по краю.
2(3). Заднее крыло снизу без белых пере-
вязей или пятен, промежуток между
рядом глазчатых пятен и блестящей
краевой линией заполнен оранжевым
цветом...............С. leander (с. 133)
3(2). Заднее крыло снизу с белыми пятнами
неправильной формы или с белой пере-
вязью, пересекающей крыло от кос-
тального края до анального угла.
4(5). Заднее крыло снизу с 1—2 белыми
пятнами неправильной формы ....
........... С. glycerion (с. 130)
5(4). Заднее крыло снизу с белой пере-
вязью.
6(7). Заднее крыло снизу с широкой белой
перевязью, переднее крыло сверху с
широкой бурой каймой, заднее крыло
сверху бурое ... С. arcania (с. 132)
7(6). Заднее крыло снизу с узкой белой
перевязью, оттененной изнутри темной
линией, переднее крыло сверху без
каймы, заднее крыло сверху охристо-
желтое ...............С. saadi (с. 134)
8(1). Заднее крыло снизу без металлически
блестящей линии по краю.
9(10). Заднее крыло снизу с 1—2 белыми
пятнами неправильной формы ....
................С. tuilia (с. 129)
10(9). Заднее крыло снизу без белых пятен.
11(12). Заднее крыло снизу с полным рядом
глазчатых пятен......................
............ С. symphyta (с. 131)
12(11). Заднее крыло снизу без глазчатых
пятен, если же они имеются, то не
образуют полного ряда.................
............ С. pamphilus (с. 135)
Coenonympha tuilia (Muller)
tuilia Muller, 1764: 36 (Papilio); davus? Fab.,
isis Thunberg, Menetries, 1832: 254 (Satyrus);
davus Linn., Kolenati, 1846: 89 (Satyrus; teste
Menetries, 1832); davus L., Nordmann, 1851:
409; isis Zetterst., Menetries, 1855: 48; davus
L. et v. isis Thnb., Ершов, Фильд, 1870: 144;
davus L., Lederer, 1870: 27; davus F.= tiphon
Rott., Christoph, 1886: 238; tiphon Rott.,
Bramson, 1890: 113; tiphon Rott.= davus F.,
5 9-3723
Гофман, 1897: 41, табл. 15, фиг. 15; tiphon
Rott., Егоров, 1903: 16; tiphon Rott. v. isis
Thnb., Шапошников, 1904: 204; tiphon chati-
parae Sheljuzhko, 1937: 353 (лектотип с эти-
кетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko
det.» рукой Шелюжко «С. tiphon Rott,/chat ipa-
rae Shel./(cotyp.) J*» на печатном бланке «coll.
L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Cauc.
c.)/ms. Chatipara/2400—2800 m alt./13.VIII.
1933/L. Sheljuzhko leg.» — ЗМКУ; паралекто-
типы 50 сГ, 42 J из этого же сбора — ЗМКУ);
tuilia chatiparae Sheljuzhko, Davenport, 1941:
243; tiphon Rott, prope chatiparae Sheljuzhko,
Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 53; typhon
L., Миляновский, 1964: 111; Коршунов,
1972: 148.
Типовая местность: Фридрик-
сдаль (о. Зеландия, Дания).
Этимология. Tuilia (лат.) — Тул-
лия, дочь Сервия Туллия, шестого римского
императора (578—534 гг. до н. э.) или дочь
Марка Туллия Цицерона, оратора, писателя
и юриста (106—43 гг. до н. э.).
Внешность бабочки (см.
табл. XIV, 1, 2), Длина переднего кры-
ла от 18—20 (самцы) до 19—22 мм (сам-
ки). Крылья сверху охристо-желтые,
однообразно окрашенные, без затемне-
ния по краю; переднее крыло с мелким,
не всегда выраженным светлым пятныш-
ком у вершины, которому снизу соот-
ветствует мелкое светлое глазчатое пят-
но с темным центром; по краю заднего
крыла иногда расположены 1—3 свет-
лых глазчатых пятна. Нижняя сторона
переднего крыла охристо-желтая, при-
вершинная область и внешний край
светло-серые. Заднее крыло снизу серое,
с белесоватым пятном неправильной
формы между жилками Л/х и М3 и с
мелкими глазчатыми пятнами антемар-
гинального ряда или без них; прикор-
невая половина заднего крыла густо
опушена. Половой диморфизм во внеш-
ности выражен слабо, самка крупнее,
окрашена несколько светлее.
Гениталии самца (рис. 57, 2, 2).
Ункус длиннее тегумена, одинаковой
толщины по всей длине, с закругленной
вершиной. Ветви гнатоса тонкие, за-
остренными вершинами направлены
кверху, подвижно сочленованы с уг-
лублениями на вентральной поверх-
ности тегумена. Вальвы удлиненные,
узко-клиновидные, слабо склеротизо-
ванные, без гарп и зубцов, длиннее те-
гумена и ункуса. Саккус короткий,
пузыревидный. Эдеагус примерно ра-
вен длине ункуса, плавно изогнутый
(Higgins, 1975, fig. 382).
Гениталии самки сходны с С. pam-
philus (рис. 63, 3), заметных опознава-
тельных признаков не несут.
129
Распространение. Европа,
Азия, Северная Америка. На Кавка-
зе — по хорошо увлажненным альпий-
ским и субальпийским лугам Главного
хребта, от 1800 до 2800 м. В Закав-
казье, Турции и Иране отсутствует;
указание Менетрие и последующих ав-
торов о нахождении «С. davus» в Та ли-
ше (см. синонимическую сводку) не
подтверждается. Нельзя также согла-
ситься с Ледерером в том, будто за
С. davus Менетрие принял особи не
описанного тогда вида С. symphyta,
Рис. 57. Coenonympha tullia (Muller):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку
так как он в Талыше отсутствует. При-
ведение этого вида для Закавказья ос-
новано, вероятно, на ошибочном эти-
кетировании экземпляров Менетрие (Le-
derer, 1870; Higgins, 1966; Eckweiler,
Hofmann, 1980).
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц —
злаки.
Замечания по система-
тике. Кавказская популяция С. tul-
lia широко оторвана от основного ареа-
ла вида (ближайшие участки: Балкан-
ский полуостров, лесная зона европей-
ской части СССР, Урал) и по внешним
признакам заметно отличается от всех
описанных подвидов. Основными от-
личительными признаками являются:
общая редукция элементов крылового
рисунка, относительная светлота окрас-
ки, серый, почти без примеси коричне-
вого тона, цвет нижней стороны зад-
них крыльев и ее сильная опушенность.
Выделение этой популяции в подвид
chatiparae Sheljuzhko следует считать
вполне обоснованным.
Сходные виды: С. pamphi-
lus —крылья сверху с более или менее
широким затемнением по внешнему
краю; С. symphyta — задние крылья
снизу без белого пятна, всегда с полным
рядом глазчатых пятен.
Coenonympha glycerion (Borkh.)
glycerion Borkhausen, 1788: 90 (Papilio); iphis
Wien., Menetries, 1832: 254 (Satyr us); iphis
Hubn., Kolenati, 1846: 89 (Satyrus); iphis
W. V., Nordmann, 1851: 409; iphis W. V.,
Menetries, 1855: 47; iphisS. V., Ершов, Фильд,
1870: 144; iphis S. V., Lederer, 1870: 27; iphis
Schiff., Алфераки, 1876: 12; iphis Schiff.,
Christoph, 1876: 202; iphis Schiff., Lang, 1884:
305; iphis Schiff., Romanoff, 1884: 65; iphis
Schiff., Christoph, 1886: 238; iphisS. V., Bram-
son, 1890: 114; iphis Schiff., Ruhl, Heyne,
[1894]: 611; iphis Schiff., Radde, 1899: 421;
iphis Schiff, et var. carpathica Hormuz., Stau-
dinger, 1901: 64 , 65; iphis Schiff, v. carpathica
Horm., Spuler, [1902]: 47; iphis Schiff., Егоров,
1903: 16; iphis Schiff., Шапошников, 1904:
204; iphis Schiff., Ламперт, 1913: 117; iphis
alta Sheljuzhko, 1937: 352 (лектотип с эти-
кетками: на печатном бланке «L. Sheljuzhko
det.» рукой Шелюжко «alta Shel.Z(cotyp) сГ»
на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой
Шелюжко «Teberda (Cauc. s.)/ms. Chatipara/
2400 m. 4.V111.1933/L. Sheljuzhko leg.»—
ЗМКУ; паралектотип d* из того же сбора —
ЗМКУ); amyntas bertolis de Prunner = ? iphis
carpathica Hormuzaki = ? iphis alta Sheljuzh-
ko, Davenport, 1941: 275; iphis W. V. prope
alta Sheljuzhko, Wojtusiak, Niesioiowski, 1947:
52; iphis, Миронов, 1956: 261;- amyntas Poda,
Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: не обо-
значена [«Южная Германия»].
Этимология. Glyceros (гр.) —
сладкий.
Внешность бабочки (см.
табл. XIV, 3). Длина переднего крыла
от 15—17 (самцы) до 16—18 мм (самки).
Переднее крыло сверху темное, в цент-
ральной области ржаво-коричневое, с
широким коричнево-бурым затемнени-
ем по внешнему краю. Заднее крыло
сверху коричнево-бурое, однообразно
окрашенное по всей поверхности, ино-
гда с 1—3 мелкими глазчатыми пятныш-
ками; в анальной половине внешнего
края проходит более или менее-заметный
узкий охристый штрих. Нижняя сторо-
на переднего крыла светлая, охристо-
коричневая, с широкой белесова го-се-
рой расплывчатой каймой по внешнему
краю, заднего крыла — коричневато-
серая, с 1—2 чисто белыми пятнами
неправильной формы и 5—6 мелкими
глазчатыми пятнами, центрированными
блестящими чешуями; по краю прохо-
дит очень тонкая, матово блестящая
линия. Половой диморфизм во внешнос-
ти выражен слабо, самка крупнее, ри-
сунок, особенно на нижней стороне зад-
130
него крыла, развит сильнее, глазчатые
пятна крупнее, четче.
Гениталии самца (рис. 58, 2, 2).
Ункус длиннее тегумена, плавно сужа-
ется к вершине, отделен от тегумена
хорошо заметным швом. Ветви гнатоса
тонкие, заостренными вершинами на-
правлены кверху, подвижно сочлено-
ваны с углублениями на вентральной
стороне тегумена. Вальвы удлиненные,
узко-клиновидные, длинее тегумена и
ункуса, без гарп и зубцов. Саккус
короткий, с пузыревидно вздутой вер-
шиной. Эдеагус длиннее ункуса, плав-
но изогнутый, с плавным утолщением
в срединной части.
Гениталии самки сходны с С. рат-
philus (рис. 63, 3), заметных опознава-
тельных признаков не несут.
Распространение. Европа
(кроме Британских островов). Азия (от
Урала через Сибирь и Дальний Восток
до Японии). На Кавказе и в Закавказье
в лесных в лесостепных биотопах, от
800 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Корм< вые растения гусениц —
злаки (Brachypodium, Briza).
Замечания по система-
тике. В современных руководствах
по булавоусым чешуекрылым вид при-
водится под названиями С. glycerion
Borkhausen, 1788 : 90 (Higgins, 1975 :
274; 1980 : 315) и C. iphis (Denis et
Schiffermullerl, 1775 : 321 (Manley, Al-
lcard, 1970 : 56; Bustillo, Fernandez-
Rubio. 1974 : ИЗ). Употребление этих
названий обосновывается трудностями
в идентификации номинального вида
Papilio amyntas Poda, 1761 : 79 (опи-
сание в значительной мере соответству-
ет признакам вида Papilio arcania Lin-
naeus, 17 *1 : 273, но в нем опущен важ-
нейший признак arcania — белая пост-
диска льна я перевязь; типы Пода не
сохранились). Название iphis [Denis et
Schiffermullerl, 1775 является млад-
шим первичным омонимом iphis Drury,
1773. Таким образом, glycerion являет-
ся старейшим пригодным названием для
этого вида (ср. Butler, 1868 : 40; Werne-
burg, 1885 : 296; Devenport, 1941 : 274;
Bernardi, 1957 : 244; Ko^ak, 1982 : 85,
сноска 158).
Подвидовая принадлежность кав-
казско-закавказских популяций вида
не может быть определена однозначно.
Описанный по двум экземплярам-сам-
цам ssp. alta Sheljuzhko (см. синоними-
ческую сводку) соответствует призна-
кам нескольких южноевропейских форм
и синонимизируется (правда, условно)
с bertolis de Prunner, 1798 (Davenport,
Рис. 58. Coenonympha glycerion (Borkh.)
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку
1941 : 275). Последнее название явля-
ется младшим субъективным синонимом
glycerion Borkh.
Coenonympha symphyta Led.
symphyta Lederer, 1870: 44 (nomen symphita
Lederer, 1870: 27 nudum est; лектотип c
рукописной этикеткой рукой Ледерера iCoeno-
nympha Symphyta*, рукописной этикеткой
«Achalzich» и печатной этикеткой на розовой
бумаге «Origin.» — ZMB; паралектотипы 3 &
с рукописными этикетками «Achalzich» и пе-
чатными «Coll. Led.» и «Origin.» — ZMB);
symphita Led., Kirby, 1871: 645; Emich, 1872:
41 (описание $); symphita Led., Lang, 1884:
331; Romanoff, 1884: 65, pl. 3, fig. 8, 9; Bram-
son, 1890: 114; Ruhl, Heyne, [18941: 622;
tiphonides Staudinger, 1901: 66 (C. symphita
v.; лектотип сГ с рукописной этикеткой на
зеленой бумаге рукой Штаудингера «Caucas./
Hbhr.» и печатной на розовой бумаге «Origin.»
— ZMB; паралектотипы 3 <f, $ с кружками
пз бумаги, идентичной рукописной этикетке
лектотипа и такими же печатными этикетка-
ми — ZMB); Spuler, [1902]: 48; Seitz, [1908]:
146, Taf. 48, g; Миллер, 1923: 97; karsiana
Sheljuzhko, 1929: 351 (C. symphita ssp.; лекто-
тип с этикетками: на печатном бланке «L.
Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко tkarsiana
Shel./(со-typ.) сГ>, на печатном бланке «coll.
Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Prov. Kars/Sa-
rykamysh/10.VII.1915./B. Tkatshukov leg.» —
ЗМКУ; паралектотипы 3 <?, $ с такими же
этикетками — ЗМКУ); symphita Lederer et
symphita karsiana Sheljuzhko, Davenport, 1941:
288, 289, pl. 2, fig. 15; Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: «...между
Ахалцихе и турецкой границей».
Этимология. Symphyta (гр. syn —
вместе 4- phyo — расти) — «растущая вмес-
те с...» (имеется в виду близкое сходство и
совместное пребывание с другими видами
рода).
5’
131
Внешность бабочки (см.
табл. XIV, 4—6; XV, 7). Длина перед-
него крыла от 16—17 (самцы) до 17—
18 мм (самки). Крылья сверху охристо-
желтые, у самца слегка затемненные по
внешнему краю, переднее крыло с мел-
ким темным глазчатым пятнышком у
вершины. Переднее крыло снизу ох-
ристо-желтое, со светло-серой каймой
по внешнему краю, на внутренней гра-
нице каймы расположено черное глаз-
чатое пятно со светлым центром, заклю-
ченное в светлую окантовку. Заднее
Рис. 59. Coenonympha symphyta Led.:
7 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку
крыло снизу коричневато-серое, шелко-
вистое, с полным рядом мелких глазча-
тых пятен. Область крыла между глаз-
чатыми пятнами и краем имеет более
светлый серый оттенок, без примеси
коричневого тона; базальная половина
легко затемнена редко расположенными
темными чешу ими. Половой диморфизм
во внешности выражен слабо, самка
крупнее, крылья сверху не имеют за-
темнения по краю.
Гениталии самца (рис. 59, 7, 2).
Ункус длиннее тегумена, постепенно
сужается к вершине. Ветви гнатоса тон-
кие, с резко заостренной вершиной,
направлены кверху, подвижно сочле-
нованы с углублениями на вентральной
стороне тегумена. Вальвы удлиненные,
узко-клиновидные, длиннее тегумена и
ункуса, без гарп и зубцов. Саккус ко-
роткий, с пузыревидно вздутой верши-
ной. Эдеагус примерно равен длине
ункуса, прямой, с плавно изогнутой
кверху вершиной.
Гениталии самки сходны с С. раш-
philus (рис. 63, 2), заметных опознава-
тельных признаков не несут.
Распространение. Закав-
казье. Локально на альпийских и суб-
альпийских лугах Малого Кавказа и
Карсского плоскогорья в Турции.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне. Кор-
мовые растения гусениц неизвестны
(злаки).
Замечания по система-
тик е. В СССР встречается номинатив-
ный подвид: на склонах хребтов, окру-
жающих Карсское плоскогорье, вид
представлен более крупной популяци-
ей с хорошо развитыми глазчатыми пят-
нами на задних крыльях сверху — ssp.
karsiana Sheljuzhko.
Coenonympha arcania (L.)
arcania Linnaeus, 1761: 273 (Papilio); dorus
Esp., Menetries, 1832: 254 (Satyrus); dorus
Esp.? Kolenati, 1846: 89 (Satyrus; teste 'Menet-
ries, 1832); Nordmann. 1851: 409; Becker,
1868: 208; arcania L. et dorus Esp., Ершов,
Фильд, 1870: 144 (teste Menetries, 1832); Lede-
rer, 1870: 27; Christoph, 1876: 202; Алфераки,
1876: 12; Lang, 1884: 306; Romanoff, 1884: 65;
Ballion, 1886: 247; Idorus Esp. teste auct.,
Christoph, 1886: 238; Bramson, 1890: 116;
RQhl, Heyne, 11894): 613; Гофман. 1897: 41,
табл. 15, фиг. 10a; Radde, 1899: 421; Staudin-
ger, 1901: 65; Егоров, 1903: 16; Шапошников,
1904: 204; Ламперт, 1913: 117; arcania caucasi-
ca Jachontov, 1914: 298 («Железноводск, Бор-
жом», типы не сохранились); Филипьев, 1916:
363; arcania caucasica lach., Миллер, 1923: 97;
arcanica caucasica Jach., Рябов, 1926: 293;
arcania arcania Linnaeus et ?ssp. caucasica Ja-
chontov, Davenport, 1941: 295, 296; Милянов-
ский, 1947: 289; Миляновский, 1956: 59; Ми-
ляновский, 1964: 111; Moucha, 1970: 272;
Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: [Швеция]
(Verity, 1913).
Этимология. Arcania (лат.) — та-
инственная.
Внешность бабочки (см.
табл. XV, 2). Длина переднего крыла
16—20 мм. Переднее крыло сверху охрис-
то-желтое, с широкой буро-коричневой
каймой, заднее — буро-коричневое, од-
нообразно окрашенное по всей поверх-
ности (заметен просвечивающий рису-
нок нижней стороны). Переднее крыло
снизу охристо-желтое, с коричнево-
серой каймой и мелким, но четким, глаз-
чатым пятном у вершины. Заднее кры-
ло снизу коричнево-серое, с полным ря-
дом крупных черных глазчатых пятен,
центрированных белым, и широкой яр-
ко-белой извилистой перевязью с рез-
кими краями; глазчатое пятно в ячейке
Rs—Мг расположено базальнее бе-
лой перевязи; прикорневая треть кры-
ла затемнена, по внешнему краю про-
ходит тонкая металлически блестящая
линия. Половой диморфизм во внешнос-
ти выражен слабо, передние крылья
132
самки сверху окрашены бледнее, глаз-
чатые пятна на нижней стороне заднего
крыла крупнее.
Гениталии самца (рис. 60, 2, 2).
Ункус длиннее тегумена, отделен от
него заметным перегибом, плавно изо-
гнутый, постепенно сужается к верши-
не. Ветви гнатоса тонкие, заостренные,
вершинами направлены вверх и назад,
подвижно сочленованы с углублениями
на вентральной поверхности тегумена.
Вальвы удлиненные, с заметным утол-
щением в проксимальной части, длин-
нее тегумена и ункуса, без гарп и зуб-
цов. Саккус удлиненный, слегка взду-
тый в середине. Эдеагус короче ункуса,
с плавно изогнутой кверху вершиной.
Гениталии самки сходны с С. рат-
philus (рис. 63, 5), заметных опознава-
тельных признаков не несут.
Распространение. Вся Ев-
ропа, Малая Азия, Урал. На Кавказе
и в Закавказье по светлым лесам и ред-
колесьям различного состава, в зарос-
лях кустарников, от 100 до 1500 м.
Биология. Развивается в од-
ном или в двух поколениях, лет бабо-
чек с конца мая по июль. Зимует гусе-
ница. Кормовые растения гусениц —
злаки.
Замечания по система-
тике. Выделение подвида caucasica
Jachontov было обосновано сравнени-
ем экземпляров из Железноводска и
Боржоми с материалом, собранным в
окрестностях Ченстохова (Польша).
Сравнительное рассмотрение выборок
из популяций, населяющих юг европей-
ской части СССР, Польшу, ГДР, ФРГ,
Францию и Испанию, не подтверж-
дает наличие у кавказско-закавказ-
ских С. arcania стабильных признаков,
по которым их можно было бы выделить
в особый подвид (более узкая, чем у ев-
ропейских особей, темная кайма перед-
него крыла). Нет постоянных разли-
чий и между европейскими популяция-
ми (Яхонтов, 1914 : 295; Davenport,
1941 : 294-296).
Coenonympha leander (Esp.)
leander Esper, [1784]: 176, Tab. 89, Cont. 39,
Fig. 5 (Papilio); Ершов, Фильд, 1870: 144;
Lang, 1884: 305; Romanoff, 1884: 65; Bramson,
1890: 115; leander Esp. var. obscura Ruhl in
Ruhl u. Heyne, [1894]: 610 («Armenien», типы
не найдены); Гофман, 1897: 40, табл. 15, фиг.
8; Radde, 1899: 421; leander Esp. f. obscura
Ruhl, Seitz, [1908]: 143, Taf. 48, c; leander
Esp. et f. obscura Ruhl, Миллер, 1923: 96;
Рябов, 1926: 293; Яхонтов. 1935: 87; Daven-
port, 1941: 301; Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: «...на Вол-
ге».
Этимология. Leander (гр., миф.) —
Леандр, юноша из Абидоса, каждую ночь
переплывавший Геллеспонт для встречи с
Геро.
Внешность бабочки (см.
табл. XV, 4). Длина переднего крыла
от 16—17 (самцы) до 17—19 мм (самки).
Переднее крыло сверху охристое, с ши-
рокой коричнево-бурой каймой и тем-
ными жилками (жилка D также затем-
Рис. 60. Coenonympha arcania (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален. 2 — эдеагус, вид сбоку
нена), у вершины иногда слабо разли-
чимое глазчатое пятно. Заднее кпыло
коричнево бурое, однообразно иьрашен-
ное по всей поверхности, с 3—4 глазча-
тыми пятнами и охристым полем в
анальном углу. Переднее крыло снизу
охристо-желтое, с узкой сероватой кай-
мой и мелким глазчатым пятном у вер-
шины. Заднее крыло снизу с полным
рядом черных, центрированных бе-
лым, глазчатых пятен в светлых ото-
рочках; область крыла между глазча-
тыми пятнами и краем охристо-оран-
жевая, остальная поверхность — ко-
ричнево-серая, матовая, опушенная;
по внешнему краю проходил тонкая ме-
таллически блестящая линия. Бахром-
ка крыльев белая. Половой диморфизм
во внешности выражен слабо, самка
крупнее, краевая кайма переднего и
вся поверхность заднего крыла сверху
светлые, серо-коричневые.
Гениталии самца (рис. 61, 2, 2).
Ункус вдвое длиннее тегумена, отде-
лен от него резким перегибом, плавно
изогнутый, постепенно сужается к за-
остренной вершине. Ветви гнатоса за-
остренные, вершинами направлены
вверх и назад, подвижно сочленова-
ны с углублениями на вентральной
133
Рис. 61. Coenonympha leander (Esp.):
>— гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку, з — гениталии самки
поверхности тегумена. Вальвы удли-
ненные, с узкой оттянутой вершиной,
длиннее тегумена и ункуса, без гарп
и зубцов. Саккус удлиненный, пузыре-
видный. Эдеагус короче ункуса, с за-
гнутой кверху вершиной.
Гениталии самки (рис. 61, 3) сход-
ны с С. pamphilus, заметных опозна-
вательных признаков не несут.
Распространение. Балкан-
ский полуостров, южные склоны Кар-
пат, юг европейской части СССР, Юж-
ный Урал, юг Западной Сибири, Малая
Азия, Иран. На Кавказе и в Закав-
казье локально, по субальпийским лу-
гам и полянам у верхней границы леса,
от 800 до 2500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц —
злаки.
Замечания по система-
тике. Имеющийся материал не дает
возможности уловить различия между
популяциями Большого Кавказа и хреб-
тов Закавказья. Для Ирана указано 4
подвида, однако входящая в их число
форма obscura Riihl может быть принята
лишь в качестве инфраподвидовой (Da-
venport, 1941 : 301; Eckweiler2 Hof-
mann, 1980 : 14).
Coenonympha saadi (Kollar)
saadi Kollar in Kollar u. Redtenbacher, 1849:
11 (Satyrus); iphi as Eversmann, 1851: 618
(Hipparchia, Satyrus; лектотип $ на толстой
булавке из белого металла, в плохом состоя-
нии (без головы), с этикетками на ветхой бе-
лой бумаге рукой Эверсмана «7pTwas/Evm.» и
«Armenia» и печатной этикеткой «coll. Evers-
mann» — ЗИН); Ершов, Фильд, 1870: 144;
iphias Ev., Lederer, 1870: 27; saadi Kollar
= iphias Eversmann, Kirby, 1871: 100; Roma-
noff, 1884: 65, pl. 3, fig. 6, 7; Bramson, 1890:
112; Ruhl, Heyne, [1894]: 617: Radde, 1899:
421; Staudinger, 1901: 66; Seitz, [1908]: 145,
Taf. 48, e; Davenport, 1941: 312; Коршунов,
1972: 148.
Типовая местность: «Южная
Персия» (Шираз?).
Этимология. Saadi (перс.) — Саа-
ди, шейх Муслихиддин Саади Ширази (1184—
1291), выдающийся персидский поэт.
Внешность бабочки (см.
табл. XV, 3). Длина переднего крыла
от 14—16 (самцы) до 17—18 мм (самки).
Крылья сверху светлые, охристо-жел-
тые, с узкой темной линией по краю.
Переднее крыло сверху с мелким чер-
ным пятном у вершины и 2 крупными
пятнами в ячейках М3—Сиг и Сих —
Си2, заднее — с мелким пятном в ячей-
ке Си2—2А. Переднее крыло снизу с
такими же пятнами, как сверху, при-
вершинное пятно центрировано метал-
лически блестящими чешуями; от кос-
тального края до жилки Си2 крыло пере-
секается почти прямой темной линией,
к которой снаружи примыкает узкая
белая перевязь с нечетким внешним
краем. Заднее крыло снизу с полным ря-
дом мелких глазчатых пятен, центри-
рованным блестящими чешуями, рас-
положенным на темном поле; от косталь-
ного до анального края крыло пересе-
кает темная изломанная линия, грани-
чащая снаружи с узкой белой пере-
вязью, изнутри — со светло-коричне-
вым прикорневым полем. По внешнему
краю переднего и заднего крыльев сни-
зу проходит тонкая металлически бле-
стящая линия. Половой диморфизм во
внешности выражен слабо, самка круп-
нее, окрашена в более светлые тона.
Гениталии самца (рис. 62,
7, 2). Ункус более чем вдвое длиннее
тегумена, почти прямой, одинаковой
толщины по всей длине. Ветви гнатоса
тонкие, заостренные, сочленованы с уг-
лублениями на вентральной поверх-
ности тегумена. Вальвы удлиненные,
с узкой оттянутой вершиной, длиннее
тегумена и ункуса, без гарп и зубцов,
134
с небольшой вырезкой на костальном
крае у вершины. Саккус короткий,
почти шаровидный. Эдеагус тонкий, ко-
роче ункуса, плавно изогнутый.
Гениталии самки сходны с С. рат-
philus (рис. 63, 3), заметных опознава-
тельных признаков не несут.
Распространение. Арид-
ные редколесья, полупустынные и пу-
стынные районы Закавказья (к югу от
долины Куры), Иран, Ирак, юго-вос-
ток Турции; в Талышских горах от-
сутствует.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с мая по
июль. Кормовые растения гусениц —
злаки (Роа) (Hesselbarth, 1983).
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Coenonympha pamphilus (L.)
pamphilus Linnaeus, 1758: 472 (Papilio); Mend-
tries, 1832: 254 (Satyrus); Kolenati, 1846: 90
(Satyrus); Nordmann, 1851: 409; pamphilus L.,
nephele Ill., lyllus Esp., Menetries. 1855: 48;
Becker, 1868: 208; Becker, 1869- 193: pamphilus
L. et var. lyllus Esp., Ершов, Фильд, 1870:
144; pamphilus L. et var. lyllus Esp., Lederer,
1870: 27; Алфераки, 1876: 12; Romanoff, 1879:
488; Becker, 1881: 205; pamphilus L. et var.
lyllus Esp., Romanoff, 1884: 65; Шавров, 1886:
205; Ball ion, 1886: 247; Christoph, 1886: 238;
Bramson, 1890: 114; pamphilus L. et lyllus
Esp., Ruhl, Heyne, [1894]: 619; Гофман, 1897:
41, табл 15, фиг. 14, a, b; pamphilus L. et var.
lyllus Esp.. Radde, 1899: 421; Егоров, 1903:
16; Шапошников, 1904: 204; Кириченко, 1913:
197; Ламперт, 1913: 117; Филипьев, 1916:
363; pamphilus lyllus Esp., Миллер, 1923:
96; Рябов, 1926: 293; pamphilus marginata
Heyne in RGhl, Davenport, 1941: 323, Миля-
новский, 1947: 289; Миляновский, 1956: 59;
Миронов, 1956: 261; Moucha, 1970: 271, 273;
Коршунов, 1972: 148.
Типовая местность: Европа
(Швеция — Verity, 1913).
Этимология. Pamphilus (гр., <все-
ми любимый») — Памфил, ученик Платона,
которого слушал Эпикур; имя других истори-
ческих лиц и мифических персонажей; житель
Памфилии — страны на юге Малой Азии.
Внешность бабочки (см.
табл. XV, 5). Длина переднего крыла
от 14—16 (самец) до 15—18 мм (самка).
Крылья сверху охристо-желтые, с за-
темненным внешним краем, у вершины
переднего крыла мелкое темное пятныш-
ко, которому на нижней поверхности со-
ответствует полностью развитое чер-
ное глазчатое пятно с белым центром,
заключенное в светлую оторочку. Ниж-
няя сторона переднего крыла такой же
окраски, как верхняя* с белесовато-
серыми привершинной областью и внеш-
ним краем, заднего крыла — серо-ко-
ричневая, иногда со слабо выраженны-
ми серыми пятнами и мелкими глазча-
тыми пятнами; через середину крыла,
от центральной ячейки к костальному
краю, протягивается размытое белесо-
ватое поле: прикорневая половина кры-
ла коричнево-серая, темнее внешней по-
ловины. Половой диморфизм во внеш-
ности выражен слабо, самка крупнее,
окрашена более контрастно.
Гениталии самца (рис. 63, 7, 2).
Ункус длиннее тегумена, плавно изо-
Рис. 62. Coenonympha saadi (Kollar):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален, 2 — эдеагус, вид сбоку
гнут книзу. Ветви гнатоса тонкие, за-
остренные, вершинами направлены
кверху, подвижно сочленованы с уг-
лублениями у основания ункуса. Валь-
вы удлиненные, клиновидные, слабо
склеротизованные, без гарп и зубцов,
равны или слегка длиннее тегумена и
ункуса. Саккус короткий, пузыревид-
ный. Эдеагус почти прямой, равен дли-
не ункуса, с уплощенной вершиной
(Higgins, 1975, fig. 381; Некрутенко*
1985, рис. 52).
Гениталии самки (рис. 63,3). Аналь-
ные сосочки овальные, задние апофизы
короткие, тонкие, слабо склеротизован-
ные. Антрум слабо склеротизовано, ос-
тиум в виде поперечно-овального отвер-
стия. Бурса овально-грушевидная, сиг-
нум в виде пары удлиненных зазубрен-
ных пластинок (Некрутенко, 1985,
рис. 52, 3).
Расоространение. Европа,
Северная Африка, Малая Азия, Ближ-
ний Восток, Средняя Азия, Казахстан,
юг Западной Сибири. На Кавказе и в
Закавказье повсеместно, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в 2—
3 поколениях, лет бабочек на протяже-
нии всего теплового времени года (май —
октябрь). Кормовые растения гусе-
ниц — злаки (Роа* Nardus* Brachypo-
dium и др.).
135
Рис. 63. Coenonympha pamphilus (L.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, з — гениталии
самки
Замечания по система-
тике. Вид отличается значительной
индивидуальной и сезонной изменчи-
востью, связь которой с распростране-
нием остается почти совершенно не ис-
следованной. Отнесение кавказско-за-
кавказских популяций к какому-либо
подвиду (подвидам) затрудняется так-
же тем, что коллекторы часто игнориро-
вали эту повсеместно обычную бабоч-
ку и в коллекциях отсутствуют доста-
точные для сравнительного анализа
серии. В настоящее время можно лишь
принять существование на Кавказе и в
Закавказье, наряду с формой, неотли-
чимой от особей топотипической по-
пуляции (Швеция — Verity, 1913), фе-
нотипов lyllus Esper, marginata Riihl,
euxina Verity, fulvolactea Verity и др.
Реальный статус этих форм может быть
выяснен, вероятно, методом фено гео-
графического анализа. Здесь следует
обратить внимание на особое положение
популяции верхней части Талышских
гор (Зуванд), отличающейся от на-
званных более тонким рисунком, на-
личием на нижней стороне заднего кры-
ла почти полной светлой дискальной
перевязи и 2—3 мелких глазчатых пя-
тен, центрированных блестящими че-
шуйками, которым сверху соответству-
ют темные точки (Verity, 1926; Daven-
port, 1941).
Сходные виды: С. tullia —
крылья сверху без затемнения по
внешнему краю; С. symphita — задние
крылья снизу однообразно окрашен-
ные, всегда с полным рядом глазчатых
пятен.
ПОДСЕМЕЙСТВО EREBIINAE
DOHERTY, 1886
Таблица для определения родов
по внешним признакам
1(2). Переднее крыло сверху с белесовато-
серым налетом, занимающим его внеш-
нюю треть и привершинную область;
заднее крыло снизу со светлыми жил-
ками .............Proterebia (с. 136)
2(1). Переднее крыло сверху без белесовато-
серого налета, с более или менее
обширным коричнево-красным полем;
жилки заднего крыла снизу не выде-
ляются на общем фоне................
.................Erebia (с. 138)
РОД PROTEREBIA ROOS
ET ARNSCHEID, 1980: 11
Типовой вид: Papilio phegea Вог-
khausen, 1788 (Кодак, 1981)
Proterebia afra (F.)
afra Fabricius, 1787: 41 (Papilio); Nordmann,
1851: 404 (Erebia); afra F., phegea Hiibn.,
afra Fabr., Menetries, 1855: 42 (Erebia); afra
Esp.. Ершов, Фильд, 1870: 143 (Erebia); Le-
derer, 1870: 26 (Erebia); Lang, 1884: 254 (Ere-
bia); afra Esp., Ballion, 1886: 247 (Erebia);
afer Esp., Bramson, 1890: 86 (Erebia); afra
Esp., Buhl, Heyne, [1894]: 497 (Erebia); afra
Esp., Гофман, 1897: 34, табл. 12, фиг. 7 (Ere-
bia); afra Esp., Elwes, 1898: 183 (Erebic);
afer Esp., Spuler, [1901]: 40, Taf. 10, Fig. 8
(Erebia); afer Esp., Staudinger, 1901: 51 (Ere-
bia); afer, Sheldon, 1914: 296 (Erebia); afer
zyxuta Fruhstorfer, 1918: 82 (Erebia; «Kauka-
sus>, типы не найдены — BMNH?); afer Esp.,
136
Мпллер, 1923: 93 (Erebia); afer zyxuta Fruhst.,
Goltz in Seitz, 1930: 152 (Erebia); phegea Bork-
hausen, Коршунов, 1972: 150 (Callerebia)
Типовая местность: «Южная
Россия».
Этимология. Afra (лат.) — афри-
канка, темнокожая жительница Африки; наз-
вание отражает окраску бабочек.
Самец (см. табл. XVI, 7). Длина
переднего крыла 23—25 мм. Усики не
длиннее половины костального края
переднего крыла, головчатые, снизу
белесоватые, сверху темно-коричне-
вые. Крылья сверху буро-коричневые,
с полным рядом четких глазчатых пятен,
центрированных белыми точками и ото-
роченных ярко-коричневыми кольцами.
Пара глазков у вершины переднего
крыла крупнее остальных, заключены
в общие черное и коричневое кольца
и несколько сдвинуты к корню. Внеш-
няя треть переднего крыла белесовато-
серая, нечеткая граница этой области
проходит по ряду глазчатых пятен.
Нижняя сторона крыльев темно-ко-
ричневая, на ней повторяется рисунок
верхней стороны; дискальная жилка
переднего и все жилки заднего крыла
покрыты белесоватыми чешуями и яс-
но выделяются на темном фоне; через
центральную ячейку заднего крыла про-
ходят 2 светлые продольные линии,
начинающиеся из одной точки у корня.
Каждый глазок на нижней стороне зад-
него крыла расположен на светлом пят-
не с размытыми краями. Бахромка од-
ноцветная, коричневая.
Самка (см. табл. XVI, 2). Слегка
крупнее, рисунок, как у самца, светлая
оторочка глазчатых пятен более широ-
кая, рисунок нижней стороны заднего
крыла более контрастный.
Гениталии самца (рис. 64, 7, 2).
Ункус прямой, длиннее тегумена. Вет-
ви гнатоса плавно изогнутые, заострен-
ные, короче ункуса. Вальвы в плане
треугольные, широкие у основания,
с обособленной лопастевидной верши-
ной, снабженной мелкими зубцами, ко-
роче ункуса и тегумена. Эдеагус пря-
мой, с резко утолщенной и изогнутой
кверху дистальной частью (Chapman,
1898, pl. 16, fig. 55, а—d; Roos, Arn-
scheid, 1980, Abb. 4).
Гениталии самки (рис. 64, 3).
Анальные сосочки овальные, задние
апофизы короткие, слабо склеротизо-
ванные. Антрум в виде широкой скле-
ротизованной воронки с крыловидными
лопастями по бокам. Бурса короткая,
2
Рис. 64. Proterebia afra (F.)
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку, з — гениталии самки
узкая, перепончатая, без сигнумов.
Распространение. Балкан-
ский полуостров (Далмация), юго-вос-
ток европейской части СССР, Крым,
Малая Азия, Южный Урал, Средняя
Азия, юг Западной Сибири, до Алтая.
В Предкавказье и Закавказье по степ-
ным и полупустынным районам, от О
до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в апреле —
мае. Кормовые растения гусениц —
злаки. (О преимагинальных стадиях
см. RooSi Arnscheid, StangelmaierA Beila
1984.)
137
Замечания по система-
тике. Наиболее западная, балканская
популяция вида отличается темной ок-
раской и почти полным отсутствием
светлого опыления жилок на нижней
стороне заднего крыла. Широко отор-
ванная от основного ареала вида, она
представляет собой реальный подвид
dalmata Godart; оправдано также при-
дание статуса подвида популяции крым-
ской яйлы — ssp. krymaea Sheljuzhko.
Восточные популяции крайне слабо
отличаются от номинативного подвида
и друг от друга. Идентичность пред-
кавказской и закавказской популяций
с обитателями степей юга Русской Рав-
нины и Поволжья не подтверждает це-
лесообразность выделения ssp. zyxuta
Fruhstorfer; вопрос о реальности ssp.
hyrcana Staudinger (и, стало быть, о
подвидовой принадлежности популяции
Зуванда в Талышских горах) пока ос-
тается без ответа.
РОД EREBIA DALMAN, 1816
Типовой вид: Papilio ligea Lin-
naeus, 1758
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(4). Заднее крыло снизу серое, с много-
численными коричневыми пестринами,
образующими мраморный рисунок.
2(3). Красно-коричневое поле на переднем
крыле сверху широкое, достигает дис-
кальнои жилки........................
............... Е. graucasica (с. 144)
3(2). Красно-коричневое поле на переднем
крыле сверху узкое, не достигает дис-
кальной жилки .......................
...................Е. iranica (с. 142)
4(1). Заднее крыло снизу коричневое, с
неясным рисунком или однообразно
окрашенное по всей поверхности.
5(6). Заднее крыло снизу однообразно окра-
шено по всей поверхности, рисунок
обеих сторон одинаков ...............
....................Е. medusa (с. 140)
6(5). Заднее крыло снизу с нечетким рисун-
ком в коричневых тонах, рисунок верх-
ней и нижней сторон неодинаков.
7(8). Глазчатые пятна на заднем крыле
снизу черные с белыми центрами, об-
разуют полный ряд....................
..................Е. hewitsoni (с. 141)
8(7). Глазчатые пятна на заднем крыле
снизу не черные, развиты слабо или
отсутствуют.
9(10). Глазчатые пятна на заднем крыле
сверху расположены на общем ко-
ричнево-красном поле...................
...................Е. aethiops (с. 138)
10(9). Глазчатые пятна на заднем крыле
сверху расположены в отдельных, сла-
боразличимых коричнево-красных пят-
нах или на фоне основной окраски . .
......Е. melancholica (с. 146)
Erebia aethiops (Esp.)
aethiops Esper, [1777]: 312, Tab. 25, Suppl. 1,
Fig. 3 (Papilio); aethiops Esp., blandina Fab.,
Menetries, 1832: 253 (Satyrus); blondina (!)
Fabr., Kolenati, 1846: 88; melusina Herrich-
Schaffer, [1847]: 10, Tab. 77, Fig. 373, 374
(<aus dem Kaukasus», типы не сохранились);
blandina F., medea Wien. Verz., Nordmann,
1851: 404; aethiops Esp., neoridas, Menetries,
1855: 42; medea S. V., Lederer, 1864: 167;
blandina F., medea S. V. et v. melusina HS.,
Ершов, Фильд, 1870: 143; Алфераки, 1876: 10;
aethiops Esp. var. melusina HS. similis, Chris-
toph, 1876: 201; Hedemann, 1876: 155; aethiops
Esp. ei var. melusina H. S., Lang, 1884: 260,
318; aethiops Esp. et var. melusina HS., Roma-
noff, 1884: 60, Ballion, 1886: 247; aethiops v.
melusina H. S., Bohatsch, 1886: 123; Chris-
toph, 1886: 238; aethiops var. e melusina HS.,
Gumppenberg, 1888: 380; aethiops Esp. var.
melusina H. S., В ramson, 1890: 91; aethiops
Esp. et var. melusina H. S., Ruhl. Heyne,
[1894]: 511, aethiops Esp. et var. melusina H. S.,
Radde, 1899: 421; aethiops Esp. v. melusina
HS., Staudinger, 1901: 47; Егоров. 1903: 16;
Шапошников, 1904: 202; aethiops melusina H.-
Schaff., Eiffinger in Seitz, [1907]: 105, Taf. 37,
f; aethiops Esp. var. melusina H.-S., Яхонтов,
1909: 288, aethiops Esp. var. (subsp.) melusina
H. S., Яхонтов, 1911: 309; Кириченко. 1913:
197; Ламперт, 1913: 109; aethiops melusina
H. S., Миллер, 1923: 93; aethiops melusina
H. S., Рябов, 1926: 292; aethiops f. melusina
H. S., Яхонтов, 1935: 79; aethiops melusina
H.-S., Warren, 1936: 143, pl. 72, fig. 887, 888,
893, 894; aethiops melusina HS., Sheljuzhko,
1937: 324; aethiops melusine (!) H. S., Шелюжко,
1941: 113; Миляновский, 1947: 288; aethiops
melusina H. Sch., Wojtusiak, Niesioiowski,
1947: 49; aethiops Esp. v. melusina, Милянов-
ский, 1956: 58; Миронов, 1956: 260; aethiops
Esp. v. melusina H. S., Миляновский,
1964: 109; Коршунов, 1972: 149.
Типовая местность не обозна-
чена (<Южная Германия» — Higgins, 1980:
282).
Этимология. Aethiops (лат.)
эфиоп, темнокожий обитатель Эфиопии.
Самец (см. табл. XVI, 5). Дли-
на переднего крыла 22—26 мм. Усики
булавовидные, равны половине длины
костального края переднего крыла, сни-
зу белесоватые. Крылья сверху темно-
коричневые, каждое с широким корич-
нево-красным постдискальным полем,
на котором расположены черные, цент-
рированные белым, глазчатые пятна
(3—4 на переднем и 4—5 на заднем кры-
ле). Переднее крыло с бархатистым
андрокониальным полем, занимающим
его базальную половину. Снизу на пе-
реднем крыле повторяется рисунок
верхней стороны, заднее крыло ржаво-
138
коричневое, с белесоватой постдискаль-
ной перевязью, на которой расположен
полный ряд очень мелких глазчатых пя-
тен с белыми центрами, прикорневая
область белесоватая. Бахромка корич-
невая, одноцветная, иногда со слабо-
заметными пестринами.
Самка (см. табл. XVI, 4). Круп-
нее самца (длина переднего крыла до
28 мм), рисунок сверху как у самца,
окраска светлее, постдискальное поле
на переднем крыле желтоватое, иногда
оранжевое. Заднее крыло снизу свет-
лее, белесоватая перевязь шире, глаз-
чатые пятна крупнее.
Гениталии самца (рис. 65, Z, 2).
Тегумен куполовидный, ункус короче
тегумена, отделен от него резкой склад-
кой, почти прямой, с резко заостренной
вершиной. Ветви гнатоса слегка короче
ункуса, с резко обрубленной вершиной.
Вальвы узкие, плавно изогнутые, при-
мерно вдвое длиннее тегумена и унку-
са, с резко обособленной вершиной,
несущей четкие зубцы. Юкста в виде
удлиненного копьевидного склерита.
Саккус ладьевидный. Эдеагус слегка
изогнутый, равен длине тегумена и ун-
куса, утолщен в срединной части, без
корнутусов в везике (Chapman, 1898,
pl. 10, fig. 17, е).
Гениталии самки (рис. 65, 3). Сте-
ригма очень сложного строения, со
складчатыми латеральными лопастями,
антрум с Y-образной лопастью, дуктус
узкий, перепончатый, резко расширя-
ется в овальную бурсу с сигнумом
в виде пары зазубренных пластинок.
Распространение. Европа
(север Великобритании, восточная по-
ловина Франции и далее на восток юж-
нее 54° с. ш.; на Апеннинском и Бал-
канском полуостровах отсутствует),
Малая Азия, европейская часть СССР,
Урал, Сибирь. На Кавказе и в Закав-
казье в предгорных и горных лесах, на
субальпийских лугах, до 2400 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с июня
по август, зимует гусеница. Кормовые
растения гусениц — злаки (Agrostis,
Dactylis, Роа).
Замечания по система-
тике. При рассмотрении массового
коллекционного материала можно от-
метить наличие на Кавказе и в Закав-
казье по крайней мере двух форм Е. ае-
thkjps. Форма, населяющая субальпий-
ские луга и поляны у верхней границы
Рис. 65. Erebia aetniops (Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
леса, близка (или идентична) к номина-
тивному подвиду. Бабочки более низко
расположенных местностей отличаются
крупными размерами, расширением ко-
ричнево-красных полей на верхней сто-
роне крыльев, более крупными и много-
численными глазчатыми пятнами. Эта
форма приводится в литературе под
названием melusina H.-S. Как видно
из иллюстраций Геррих-Шеффера и
позднейших комментариев (Sheljuzhko,
1937: 324, сноска; Warren, 1936: 143),
под названием melusina был описан яв-
но аберрантный экземпляр «< Кавка-
за». Поскольку подвидовая обособлен-
ность средне- и нижнегорных пипу ля-
139
ций Е. аеthiops Кавказа и Закавказья
не вызывает сомнений, название melu-
sina является старейшим пригодным
названием для этого подвида.
Сходный в и д: Е. melancholi-
са — глазчатые пятна на заднем крыле
сверху расположены каждое в собствен-
ном красно-коричневом кольце или
Рис. 66. Erebia medusa [Den. et Schiff.]:
гениталии самца, общий вид сбоку
непосредственно на фоне; отличия в
строении гениталий самцов; переднее
крыло без андрокониального поля.
Erebia medusa [Den. et Schiff.]
medusa [Denis et Schiffermuller], [1775]: 167
(Papilio); Nordmann, 1851: 405; Ершов,
Фильд, 1870: 143; medusa F. var. psodea Hb.,
Алфераки, 1876: 10; medusa F. et var. psodea
Hb., Romanoff, 1884: 60; medusa F., Gumppen-
berg, 1888: 375, 384; medusa F. et psodea Hb.,
Bramson, 1890: 85, 86; medusa S. V., Ruhl,
Heyne, [1894]: 485; medusa F. et var. psodea
Hb., Radde, 1899: 421; medusa F. Егоров,
1903: 16; medusa F., Шапошников, 1904: 202;
medusa psodea Hbn., E if finger in Seitz, [1907]:
100, Taf. 53, f; medusa F., Кириченко, 1913:
197; medusa euphrasia Fruhstoner, 1917a: 44
(«Bulgarien, Rila und Rhodope... Monte Mag-
giore, Istrien... Borshom, Kaukasus»); medusa
F., Миллер, 1923: 93; medusa F., Рябов, 1926:
292; medusa euphrasia Frhst., Warren, 1936:
187; medusa euphrasia Fruhstorfer, Sheljuzhko,
1937: 326: medusa chatiparae Sheljuzhko, 1937:
326 (лектотип с этикеткой на печатном блан-
ке «coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко
«Teberda (Cauc. s.) / ms. Chatipara I 2300 m.
3.VIH.1933./L. Sheljuzhko leg.» — ЗМКУ; ua-
paлектотипы 5 . £ с такими же этикетками,
3—13.08.1933, 2300—2800 м — ЗМКУ); me-
dusa chatiparae Shelj., Wojtusiak, Niesiolowski,
1947: 48; medusa F., Миронов, 1956: 260; Кор-
шунов, 1972: 149; medusa euphrasia Fruhstor-
fer, Kudrna, 1985: 23.
Типовая местность: Вена.
Этимология. Medusa (гр., миф.) —
Медуза (Медуса), самая страшная из трех
сестер-страшилищ горгон, единственная смерт-
ная среди них, которой Персей отсек голову.
Самец (см. табл. XVI, 5\ XXX,
7). Длина переднего крыла 20—24 мм.
Усики булавовидные, примерно равны
половине длины костального края пе-
реднего крыла, снизу белесоватые.
Крылья сверху темные, буро-коричне-
вые, однообразно окрашенные, с рисун-
ком из черных, центрированных белым,
глазчатых пятен, заключенных в крас-
но-коричневые кольца. Два глазка у
вершины переднего крыла крупнее ос-
тальных, имеют общую красно-коричне-
вую оторочку, спереди от них часто
имеется мелкое дополнительное глаз-
чатое пятнышко. Заднее крыло с 3—4
глазчатыми пятнами. Снизу окраска
и рисунок такие же. Бахромка темно-
коричневая, одноцветная.
Самка. Рисунок, как у самца,
оторочка глазчатых пятен шире, свет-
лее, имееп желтоватый оттенок.
Гениталии самца (рис. 66). Тегумен
куполовидный, ункус короче тегумена,
отделен от него резкой складкой, почти
прямой, с заостренной вершине й. Вет-
ви гнатоса короче ункуса, заостренные.
Вальвы в плане треугольные, слегка
длиннее тегумена и ункуса, с тупой вер-
шиной, покрытой мелкими зубцами.
Юкста с треугольным основанием, ее
ветви покрыты мелкими зубцами. Сак-
кус мелкий, с пузыревидной вершиной.
Эдеагус слегка изогнутый, утолщенный
в срединной части, с редко расположен-
ными мелкими шипами на дорсальной
и вентральной поверхностях, длиннее
тегумена и ункуса (Chapman, 1898,
pl. 14, fig. 41, а—f; Warren, 1936,
pl. 36, fig. 334—338; Higgins, 1975,
fig. 329).
Распространение. Европа
(восточная половина Франции и далее
на восток южнее 58° с. ш.; на Британ-
ских островах и на Апеннинском полу-
острове отсутствует), Малая Азия, ев-
ропейская часть СССР, Урал, Сибирь,
Дальний Восток. На Кавказе и в За-
кавказье в хорошо увлажненных гор-
ных лесах, на субальпийских лугах,
до 2500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с июня по
август. Кормовые растения гусениц —
злаки (Milium, Digitaria и, возможно,
другие).
Замечания по система-
тике. Как видно из синонимической
сводки, для рассматриваемой террито-
рии указываются 2 подвида: chatipa-
140
rae Sheljuzhko (Большой Кавказ) и
euphrasia Fruhstorfer (Закавказье). Раз-
личия между этими формами и множе-
ством таксонов из южной части ареала
вида (psodea Hb., hippomedusa Ochs.,
narona Fruhst. и др.) настолько слабы
и расплывчаты, что утверждать их ре-
альность едва ли возможно.
Erebia hewitsoni Led.
hewitsoni Lederer, 1864: 167, Taf. 3, Fig. 6, 7
(типы не сохранились: имеющиеся в ZMB
экземпляры с этикетками «Achalzich/ Hbh.» бы-
ли собраны Хаберхауэром в 1864 г. и много
позднее обозначены (Шта удингером?) печат-
ными этикетками «Origin»): Ершов, Фильд,
1870: 143; Lederer, 1870: 26; melas f. hewitsoni
Ld., Staudinger, 1870: 66; Kirby, 1871: 65
(Maniola); melas Hbst. var. hewitsonii Ld.,
Staudinger, 1871: 26; nelo НйЬп. var. hewitso-
nii Led., Kirby, 1877: 701 (Maniola); melas
Hbst. var. hewitsonii Ld., Romanoff, 1884: 60;
Gumppenberg, 1888: 377, 388; Bramson, 1890:
89; Ruhl, Heyne, [1894]: 493; Calberla, 1896:
385, Taf. 8, Fig. 10, A, B; Elwes, 1898: 178;
mela (!) Hbst. var. hewitsonii Ld., Radde,
1899: 421; Staudinger, 1901: 46; Eiffinger in
Seitz, [1907]: 101, Taf. 37, a; hewitsoni f. si-
deris Fruhsotrfer, 1918: 128 («Armenien, Nord-
persien»); hewitson: sideris Fruhstorfer, Goltz
in Seitz, [1930]: 141; hewitsoni Led- et ssp. si-
deris Fruhst., Warren, 1936: 196—197, pl. 78,
fig. 1044, 1045, 1050, 1051; Рябов, 1958: 367,
рис. 159; hewitsoni Lederer sbsp. sideris
Frhst., Коршунов, 1972: 149.
Типовая местность: окрестное*
ти Абастумани, Грузия.
Этимология. W. С. Hewitson (1806—
1878) — Уильям Чепмен Хьюитсон, англий-
ский энтомолог.
Самец (см. табл. XVI, 6). Длина
переднего крыла 21—23 мм. Усики го-
ловчатые, равны половине длины ко-
стального края переднего крыла или
короче, снизу белесоватые. Крылья
сверху темные, буро-коричневые, с ри-
сунком из коричнево-красных полей
и черных глазчатых пятен с белыми
центрами. Переднее крыло сверху с
обширным, резко ограниченным ко-
ричнево-красным полем, занимающим
его дистальную треть и на 1—1,5 мм не
доходящим до внешнего края; у верши-
ны расположено крупное овальное чер-
ное пятно с тремя белыми центрами,
каждая ячейка содержит по одному
глазчатому пятну. Заднее крыло свер-
ху с коричнево-красной перевязью, по
которой расположен полный ряд круп-
ных глазчатых пятен. Снизу на перед-
нем крыле повторяется рисунок верх-
ней стороны, заднее крыло темное, бу-
ро-коричневое, с редко расположенны-
ми белыми чешуйками; глазчатые пятна
располагаются непосредственно на фо-
не или окружены тусклыми коричнево-
красными кольцами. Бахромка одно-
цветная, темно-коричневая.
Самка (см. табл. XVI, 7). Сверху
рисунок, как у самца, несколько свет-
лее. Заднее крыло снизу с резко огра-
ниченным базальным затемнением, зуб-
чатая граница которого проходит по
середине крыла; внешняя половина
Рис. 67. Erebia hewitsoni Led.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку
крыла с многочисленными белыми пест-
ринами и полным рядом глазчатых
пятен.
Гениталии самца (рис. 67, Z, 2).
Тегумен куполовидный, ункус слегка
короче тегумена, отделен от него резкой
складкой, слегка изогнутый, с заострен-
ной вершиной. Ветви гнатоса короче
ункуса, шиловидные. Вальвы слегка
длиннее тегумена и ункуса, с головчатой
вершиной, покрытой мелкими зубцами.
Юкста тонкая, вершины ее ветвей по-
крыты мелкими шипами. Саккус мел-
кий, с пузыревидной вершиной. Эдеа-
гус прямой, с резко изогнутой кверху
проксимальной оконечностью, пример-
но равен длине тегумена и ункуса (Chap-
man, 1898, pl. 14, fig. 42, а—с; War-
ren, 1936, pl. 36, fig. 339).
Распространение. Энде-
мик Малого Кавказа; известны наход-
ки на Месхетском (Аджаро-Имеретин-
ском), Триалетском хребтах и на хребте
Муровдаг. За пределами СССР ука-
141
зан для хребта Зигана в Турции (Hig-
gins, 1966: 218). Населяет хорошо ув-
лажненные поляны у верхней границы
леса (преимущественно хвойного), суб-
альпийские луга, 1800—2200 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц не-
известны.
Замечания по система-
тике. Вид характеризуется высокой
стабильностью признаков. Форма si-
deris Fruhstorfer установлена в качест-
ве инфраподвидовой и, вероятно, ос-
нована на аберрантном экземпляре (тип
разыскать не удалось); следует также
отметить, что указанная Фрусторфером
типовая местность лишь отчасти сов-
падает с ареалом вида: в Северном Ира-
не Е. hewitsoni отсутствует (Eckweiler,
Hofmann, 1980: 13).
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Erebia iranica Gr-Gr.
tyndarus var. iranica Grum-Grshimailo, 1895
291 («in saxis о brunt is region is al pi пае montium
El burs (Demavend)»; 4 d* типы в BMNH —
Riley, Gabriel, 1824: 27, No. 3562—3565);
dromus Fab., cleo Ill., cassioides Esp., tyndarus
Ochs., herse Borkh., Menetries, 1832: 253 (Saty-
rus), partim; dromus Fabr., Kolenati, 1846: 88
(teste Menetries, 1832), partim, dromus F.,
tyndarus О. H., Nordmann, 1851: 404, partim;
tyndarus Esp., cleo, Menetries, 1855: 43, par-
tim; tyndarus Esp. ab. cassioides Esp., et v.
ottomana HS., Ершов, Фильд, 1870: 143,
partim; tyndarus Esp. prope neuadensis, Lederer,
1870: 25; tyndarus var. dromus HS., Christoph,
1877: 201, partim; tyndarus Esp. var. dromus
H. S., Lang, 1884: 256, partim; tyndarus Esp.
var. dromus HS., Romanoff, 1884: 60. partim;
dromus HS., Gump pen berg, 1888: 381. partim;
dromus H. S., В ramson, 1890: 94, partim; tyn-
darus Esp., var. et ab. dromus H. S., Ruhl,
Heyne, [1894]: 504; tyndarus Esp. var. dromus
H. S., Гофман, 1897: 34; tyndarus Esp., var.
dromus H.-S., var. ? = iranica Gr.-Gr., var.
ottomana H.-S., Elwes, 1898: 178, partim;
tyndarus dromulus Stgr., Elwes, 1899: 345;
tyndarus Esp. var. dromus H. S., Radde, 1899:
421, partim; tyndarus v. dromulus Staudinger,
1901: 50 («Ararat», типы в ZMB); tyndarus v.
iranica Gr. Gr., Staudinger, 1901: 51; dromus
H. S., Егоров, 1903: 16, partim; tyndarus Esp.
v. dromus HS., Шапошников, 1904: 202, par-
tim; tyndarus dromulus Stgr., ottomana H.-
Schiff., iranica Gr.-Grsch., Eiffinger in Seitz,
[1907]: 113, Taf. 37, i, partim; tyndarus iranica
Gr.-Gr., Oberthur, 1909: 341; tyndarus Esp. var.
iranica Gr.-Gr., Яхонтов, 1911: 310; tyndarus
Esp. v. dromulus H.-S., Кириченко, 1913: 197,
partim; tyndarus dromulus Stgr., Korb, 1916:
30; tyndarus iranica Groum-Grschimailo, Gae-
de, 1931: 655; callias sheljuzhkoi Warren, 1935:
4 (голотип d* с этикеткой на печатном бланке
«coll. L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda
(Cauc. s.) I ms. Chatipara I 2400—2800 m. alt./
13.VIII.1933/L. Sheljuzhko leg.: и печатными
этикетками на оранжевой бумаге «Holotype»,
на желтоватой бумаге «Specimen figured; ' Mo-
nog: of Gn: Erebia./ В. C. S. Warren / Fig. 1645A
& В», на белой бумаге «В. С. S. Warren I Be-
quest / В. M. 1979—101» и новой печатной с
рукописной вставкой eErebia callias / shel uzh-
koi Warren det. R. I. Vane-Wright, 1979/
syntype — BMNH; аллотип 2 <•* такими же
этикетками — BMNH); callias iranica Gr.-Gr.,
Warren, 1936: 307, pl. 92, fig. 1369, 1375;
•allias shelf и hkoi Warren, Warren, 1936: 307,
pl. 104, fig. 1645, A. B; tyndarus dromulus
Stgr., Warren, 1936: 302, pl. 47, fig. 437, pl.
91. fig. 1357, 1363; dromulus Stgr., Niesioiow-
ski, 1937: 464, Taf. 54, Fig. 1, 2, Taf. 55, Fig.
7—11; callias sheljuzhkoi Warren, Sheljuzhko,
1937: 327, 331; dromulus Stgr., Wojtusiak,
Niesioiowski, 1947: 50; callia* sheljuzhkoi War-
ren = dromulus Nies, non Staudinger, Warren,
1950: 229; iranica dromulus Stgr., de Lesse,
1955: 1505, iranica iranica Gr. Gr., iranica
dromulus Wrn., non Stgr., dromulus dromulus
Stgr., dromulus sheljuzhkoi Wrn., de Lesse, 1960:
47; tyndarus Esp., Миляновский, 1961: 196;
iranica iranica Gr. Gr., iranic- dromulus Stgr.,
iranica sheljuzhkoi Warren, Lorkovic, 1972:
116—119. dromulus Staudinger et ssp. shelf uzh-
koi Wrn., Коршунов, 1972: 150; iranica irani-
ca Gr. Gr., iranica sheljuzhkoi Warren = dro-
mulus Stgr. sensu Niesioiowski, Некрутенко,
1975: 275—276; iranica sheljuzhkoi Warren,
Лухтанов, 1987: 699.
Типовая местность: альпий-
ская зона г. Демавенд (Эльбурс).
Этимология. Название топоними-
ческое («иранская»).
Самец (см. табл. XVII, 4; XXX,
2—5). Длина переднего крыла 16—
19 мм. Усики булавовидные, достига-
ют половины костального края передне-
го крыла, снизу белес -ватые. Крылья
сверху темные, буро-коричневые, с ри-
сунком из коричнево-красных полей
и черных глазчатых пятен с белыми
центрами. Переднее крыло сверху с
овальным коричнево-красным полем,
имеющем резкие внешнюю и внутрен-
нюю границы и пересеченным темными
жилками; поле это не достигает дискаль-
ной жилки. У вершины на поле распо-
ложены 2 примыкающих друг к другу
глазчатых пятна, изредка у внешней
границы поля, в ячейках М3 — Сиг
и Сиг — Сиг могут быть 1—2 дополни-
тельных глазчатых пятнышка. Заднее
крыло сверху с неполной коричнево-
красной перевязью, на которой распо-
лагается ряд из 3—4 глазчатых пятен.
Снизу переднее крыло коричневое,
«каштановое», с затемненным косталь-
ным краем и четкой темной каймой по
внешнему краю, темным С-образным ди-
скальным пятном и тонкой постдискаль-
142
ной линией. Заднее крыло снизу го-
лубовато-серое, с многочисленными тем-
ными пестринами, образующими мра-
морный рисунок, и 2—3 изломанными
коричневыми линиями поперек жилок.
Бахромка несколько светлее фона, с
темными штрихами против жилок.
Самка. Длина переднего крыла
17—21 мм. Внешность, как у самца,
окраска несколько светлее, глазчатые
пятна крупнее, рисунок нижней сторо-
ны заднего крыла более пестрый.
Гениталии самца (рис. 68). Тегумен
куполовидный, ункус короче тегумена,
отделен от него резкой складкой, с рез-
ко заостренной вершиной. Ветви гна-
тоса слегка короче ункуса, заострен-
ные. Вальвы слегка длиннее тегумена
и ункуса, с лопастевидной вершиной,
несущей четкие зубцы, отделенной от
тела вальвы узким перешейком; ка-
удальный отросток выражен слабо. Юк-
ста с тонкими ветвями и треугольным,
сильно склеротизованным основанием.
Эдеагус прямой, плавно вздутый в
срединной части, слегка длиннее тегуме-
на и ункуса (de Lesse, 1960, fig. 31,
142-145, 154—157; Lorkovic, 1972, fig.
6—14; «Лухтанов, 1987, рис. 4, 7,
19—21).
Распространение. Аль-
пийская зона Большого Кавказа (ssp.
sheljuzhkoi), Арарата (ssp. dromulus),
хребта Эльбурс (ssp. iranica), от 2000 м
до линии вечных снегов. Массовый вид
хорошо увлажненных альпийских лу-
гов. В нижней части альпийской зоны
Большого Кавказа встречается совмест-
но с Е. graucasica (рис. 69, 1—3).
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с конца
июня по начало августа. Кормовые рас-
тения гусениц неизвестны (злаки).
Замечания по система-
тик е. Из приведенных выше сведений
ясно, что на Кавказе и в Закавказье
в пределах СССР достоверно установле-
но наличие одного из трех описанных
подвидов — ssp. sheljuzhkoi. Номина-
тивный подвид (лектотип d" с этикетка-
ми на белой бумаге рукой Г. Е. Грум-
Гр жим ай л о «Persia» и «Демавендъ/
26.VI.94» и печатными этикетками: на
голубой бумаге <Orig.», на белой бума-
ге «Coll. Gr. Gr.», «Elwes Coll./1902—
85», круглой в красной кайме «Туре»
и печатной с рукописной вставкой
«В. М. Type/No. Rh. 3562/Erebia
tyndarus / var./ iranica, Gr. Gr./ d*» —
BMNH; паралектотипы 4 d* — BMNH,
ЗИН) наиболее явственно отличается
от других светлыми жилками на ниж-
ней стороне заднего крыла — при-
знак, отмеченный в оригинальном
описании и (позднее) Уорреном
(Warren, 1936: 307). Подвид dro-
mulus (лектотип d1 с этикеткой на
белой бумаге рукой Штаудингера «v.
Dromulus/Stgr.», рукописной этикет-
кой на желтой бумаге «Ararat», печат-
ной этикеткой на красной бумаге «Ту-
pus» с добавлением рукой де Лесса «Но-
Рис. 68. Erebia iranica Gr.-Gr.:
гениталии самца, общий вид сбоку
1о» и на белой бумаге рукой де Лесса
«de Lesse I 1358»; брюшко отломано и
подколото в бумажном конвертике —
ZMB) (de Lesse, 1955: 1505; 1960: 107,
132) слабо отличается по внешности от
sheljuzhkoi, а по гениталиям от обоих
подвидов, так что вопрос о его реаль-
ном статусе может быть решен на осно-
вании изучения адекватных выборок с
применением кариологического анали-
за. Это исследование покажет, встре-
чается ли ssp. dromulus на территории
СССР (Lorkovic, 1972; Лухтанов, 1987).
Ох рана. Судя по включаемым
подвидам, в Красную книгу СССР
(1984: 327) под названием Е. iranica
включен вид Б. graucasica (название
«caucasica Yach.» — А. А. Яхонтов та-
кого подвида в роде Erebia не устанав-
ливал — является последующим не-
правильным написанием названия gra-
ucasica Jacbontov; ssp. transcaucasica
Warren относится к E. graucasica).
Такая номенклатурная ситуация пол-
ностью дискредитирует обоснованность
охраны одного или обоих подразуме-
вающихся видов — массовых обитате-
лей альпийских и субальпийских лу-
гов. Номенклатура Красной книги
СССР имеет еще одно следствие: gra-
143
Рис. 69. Распространение подвидов Erebia
iranica и Е. graucasica (по Лорковичу (1972),
Лухтанову (1987) и собственным данным):
1 — iranica sheljuzhkoi, 2 — iranica dromulus, 3 —
iranica iranica. 4 — совместное обитание graucasica
graucasica и iranica shelj uzhkoi, 5 — graucasica
transcaucasica. 6 — graucasica savalanica
ucasica Jachontov, 1909 = caucasica Kor-
shunov, Antonova et Kotshetova, 1984,
syn. n.
Сходный вид: E. graucasi-
ca — коричнево-красное поле передне-
го крыла сверху достигает дискальной
жилки, вальвы шире, с хорошо вы-
раженным каудальным отростком
(рис. 70, 2).
Рис. 70. Вальвы видов группы «Erebia tyn-
darus» (по Лорковичу, 1972):
1 Е. iranica, 2 — Е% graucasica
Erebia graucasica Jachontov
tyndarus graucasica Jachontov, 1909: 289 («Каз-
бек, Цминда-Самеба», типы не сохранились);
dromus Fab., tyndarus Ochs., Menetries, 1832:
253 (Satyrus), partim; dromus Fabr., Kolenati,
1846: 88 (teste Menetries, 1832), partim; dromus
F., tyndarus О. H., Nordmann, 1851: 404, par-
tim; tyndarus Esp., cleo, Menetries, 1855: 43, par-
tim; tyndarus Esp. ab. cassioides Esp. et v. otto-
mana HS., Ершов, Фильд, 1870: 143, partim;
tyndarus var. dromus HS., Christoph, 1877: 201,
partim; tyndarus Esp. var. dromus H. S., Lang,
1884: 156, partim; tyndarus Esp. var. dromus
HS., Romanoff, 1884: 60, partim; dromus HS.,
Gumppenberg, 1888: 381, partim; dromus H. S.,
Bramson, 1890: 94, partim; tyndarus Esp., var.
dromus H.-S., var. ottomana H.-S., Elwes,
1898: 178, partim; tyndarus Esp. var. dromus
H. S., Radde, 1899: 421, partim; dromus H. S.,
Егоров, 1903: 16, partim; tyndarus Esp. v.
dromus HS., Шапошников, 1904: 202, partim;
tyndarus dromulus Stgr., ottomana H.-Schaff,
Eiffinger in Seitz, [1007]: 113, Taf. 37, i, par-
tim; tyndarus Esp. var. graucasica, Яхонтов,
1911: 310; tyndarus Esp. v. dromus H.-S., Ки-
риченко, 1913: 197, partim; tyndarus grancasica
(!) Jach., Goltz in Seitz, [1930]: 152; tyndarus
grancasica (!) Jachontov, Gaede, 1931: 654;
tyndarus graucasica Jachontov, Warren, 1936:
302, pl. 103, iig. 1631, A, B; hippocoon Niesio-
lowski, 1937: 466, Taf. 54, Fig. 3, Taf. 55,
Fig. 1—5 («sudostlichen Hange des Elbrus,
nahe der Mundung des Adyl-Su in de; Baksan-
Fluss... 1800 m>, типы в UJ К); tyndarus grauca-
sica Jachontov, Sheljuzhko, 1937. 327, 330;
hippocoon Nies., Wojtusiak, Niesiolowski, 1947:
50; cassioides transcaucasica Warren, 1950: 229
(«Borzhom», голотип d" без брюшка с этикет-
кой на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko»
рукой Шелюжко «Tzchra-tscharo / (ргоре Вог-
144
zhom) l 21.VII.191i I A. Vassilinin leg.» и печат-
ными этикетками: на оранжевой бумаге «Holo-
type», на голубой бумаге «Dissected slide No:
1287 I В. C. S. Warren», на белой бумаге «В. С.
S. Warren / Bequest / В. М. 1979—101» и но-
вой рукописной «Holotype Erebia cassioides I
transcaucasica I Warren / det. P. Ackery 1979» —
BMNH; паратипы 6 б" — BMNH); dromulus
graucasica Jach. = hippocoon Nies., Warren,
1950: 229; iranica transcaucasica Wrn., iranica
graucasica Jach. = hippocoon Nies., de Lesse,
1960: 47, 131—134; graucasica graucasica
Jachontov, graucasica transcaucasica Warren,Lor-
kovic, 1972: 116—119; iranica Grum-Grshimai-
lo, sbsp. graucasica Jach. (= hippocoon Nies.),
ssp. transcaucasica Wrn., Коршунов, 1972: 150;
graucasica Jachontov = hippocoon Nies., Не-
крутенко, 1975: 275; graucasica graucasica
Jachontov, graucasica transcaucasica Warren et
graucasica savalanica de Lesse (?), Лухтанов,
1987: 699.
Типовая местность: Восточ-
ный склон г Казбек над с. Гергети (Грузия),
окрестности старинной церкви Цминда-Са-
меба.
Этимология неясна.
Самец (см. табл. XVII, 5; XXX,
6). Длина переднего крыла 18—22 мм.
Усики булавовидные, достигают поло-
вины костального края переднего кры-
ла, снизу белесоватые. Крылья сверху
темные, буро-коричневые, с рисунком
из коричнево-красных полей и черных
глазчатых пятен с белыми центрами.
Переднее крыло сверху с широким
коричнево-красным полем, пересечен-
ным темными жилками, которое по
ячейкам Я5—М1Т Мх—М2 и М2—М3
достигает дискальной жилки. У вер-
шины на этом поле расположены 2
примыкающих друг к другу глазчатых
пятна, изредка у внешней границы по-
ля, в ячейках М3—Сиг и Сиг—Си2
могут быть 1—2 дополнительных мел-
ких глазчатых пятна. Заднее крыло
сверху с неполной широкой коричнево-
красной перевязью, на которой распола-
гается ряд из 3—4 глазчатых пятен.
Снизу переднее крыло коричневое,
скаштановое», с белесоватой вершиной
и нечеткой коричневой каймой по внеш-
нему краю; анальный угол с обширным
диффузным затемнением; дпскальное
пятно мелкое, С-образное, тонкая пост-
дискальная линия достигает жилки Си1.
Заднее крыло снизу коричневато-серое,
с многочисленными коричневыми пест-
ринами, образующими мраморный ри-
сунок, и 2—3 изломанными коричневы-
ми линиями поперек жилок. Бахромка
несколько светлее фона, с темными
штрихами против жилок.
Сам к а. Длина переднего крыла
19—20 мм. Внешность, как у самца,
окраска несколько светлее, глазчатые
пятна крупнее, рисунок нижней сторо-
ны заднего крыла более пестрый, окра-
шен в более теплые тона.
Гениталии самца (рис. 71). Тегумен
куполовидный, ункус короче тегумена,
отделен от него резкой складкой, с рез-
ко заостренной вершиной. Ветви гна-
тоса короче ункуса, заостренные. Валь-
вы равны длине тегумена и ункуса,
заканчиваются высоким зубцом на ко-
стальном крае и четко обособленным
каудальным отростком. Юкста с тон-
кими ветвями и треугольным, сильно
склеротизованным основанием. Эдеа-
Рис. 71. Erebia graucasica Jach.:
гениталии самца, общий вид сбоку
гус прямой, плавно вздутый в средин-
ной части, длиннее тегумена и ункуса
(de Lesse, 1960, fig. 33, 34, 150—155;
Lorkovic, 1972, fig. 15—18; Лухтанов,
1987, рис. 4, 13—18,22—24).
Распространение. Суб-
альпийская и нижняя часть альпийской
зоны Большого Кавказа (ssp. graucasi-
ca), Малого Кавказа и Восточно-Пон-
тийских гор в Турции (ssp. transcauca-
sica), хребтов Джавахетско-Армянско-
го нагорья (подвидовая принадлеж-
ность неясна), Иранского Азербайджа-
на (ssp. savalanica), от 1700 до 3000 м.
В нижней части альпийской зоны Боль-
шого Кавказа встречается совместно с
Е. iranica (рис. 69, 4—6).
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
Замечания по система-
тике. Будучи сходными по внешности,
подвиды вполне надежно идентифици-
руются по строению вальв в гениталиях
самцов (Лухтанов, 1987). Изучение это-
го признака у достаточных выборок по
всему ареалу вида позволит установить
145
границы распространения подвидов и,
в частности, выяснить наличие или
отсутствие в СССР ssp. savalanica (наи-
более вероятное местонахождение —
субальпийский пояс Зангезурского
хребта).
Охрана — см. раздел об Е. ira-
nica (с. 143).
Сходный вид: Е. iranica —
коричнево-красное поле переднего кры-
ла сверху не достигает дискальной жил-
ки, вальвы уже, со слабо выраженным
каудальным отростком (рис. 70, 7).
Erebia melancholica H.-S.
melancholica Herrich-Schaffer, |1846|: Tab. Pa-
pil. 58, Fig. 276—279, [1851]: 10. Nordmann,
1851: 404 («eine neue Art, welch^ Dr. Moritz
Wagner am Ararat entdeckt hat»); Ершов.
Фильд, 1970: -43; Lederer. 1870 25, stygne O.,
Christoph, 1877: 201; Lang, 1884- 318; Roma-
noff, 1884: 60; aethiops var. melancholica H.-S.,
Bramson, 1890: 91; Ruhl. Heyne, [1894]: 507;
aethiops ?var. melancholica H.-S., .Elwes, 1898:
179; Staudinger, 1901: 48; Eiffinger in Seitz.
[1907]: 106; Яхонтов, 1909: 288; Яхонтов.
1911; 310; Goltz in Seitz, [1930]: 146, Taf. 9, e:
melancholica Herrich-Schaffer = sp. n. Tshetve-
rikov i. 1. (teste specim.), Warren, 1936: 345—
348, pl. 96, fig. 1477—1480, 1482—1486, pro-
metheus Tshetv. (? = melancholica HS.), She-
ljuzhko, 1937: 331; prometheus Tshetverikov in
Sheljuzhko, 1937: 332 (лектотип d* из серии
С. С. Четверикова, переданной и описанной
Шелюжко, оригинальное описание сведении о
типовом материале не содержит; снабжен эти-
кетками: на печатном бланке <S Tschetveri-
kov det.» рукой Четверикова *8* Erebia / pro-
metheus / prometheus Tshtv.», рукописной «1912 /
VII.23» с надписью на обороте «южн. склон»,
печатной «Caucasus N. W. / fl. el loc. Teberda f
7,000 f. ' S. Tschetwerikow» с надписью на обо
роте «Попова гора» и круглой печатной «Со-
typus». оаралектотипы 3 d* с такими же эти-
кетками; еще сГ и 2 из перечисленных Шелюж-
ко экземпляров не найдены — ЗМКУ); pro-
metheus Tshetv., Шелюжко. 1941: 113; Woj-
tusiak, Niesiolowski, 1947: 49; Миляновский,
1961: 197; prometeus (!) Schel. (!), Милянов-
ский, 1964: 109; melancholica Herrich-Schaffer
? = prometheus Tschetverikov (!), 1936 (!), Кор-
шунов, 1972: 150; Alberti, 1973: 381.
Типовая местность: (Арарат]
(Nordmann, 1851: 404).
Этимология. Melancholica (гр. me-
las — черный -I- chole — желчь) — меланхоли-
ческая, страдающая «разлитием черной жел-
чи»; название отражает особенность поведения
бабочек, трудно взлетающих в медленно и
слабо летящих.
Самец (см. табл. XVII, 7; XXXI,
7). Длина переднего крыла 20—23 мм.
Усики головчатые, достигают половины
длины костального края переднего кры-
ла, снизу белесоватые. Крылья сверху
кормчие в о-бурые; переднее крыло с
красно-коричневым постдискал ьным
полем, у внешней границы которого,
в привершинной области, расположены
2 черных, примыкающих друг к другу,
глазчатых пятна с белыми центрами;
у некоторых экземпляров иногда име-
ются 1—2 добавочных пятна постди-
скального ряда. Заднее крыло сверху с .3
(иногда 4) глазчатыми пятнами, окру-
женными слабо заметными коричневы-
ми кольцами или расположенными не-
посредственно на основном фоне. На
переднем* крыле снизу повторяется
рисунок верхней стороны. Заднее кры-
ло снизу красно-коричневое, барха-
тистое, со слабозаметным белесоватым
рисунком. Бахромка коричневая, од-
ноцветная.
Самка (см. табл. XVII, 2; XXXI,
2). Длина переднего крыла 21—23 мм.
Рисунок сверху, как у самца, светлее,
постдискальное поле с явной желтиз-
ной, глазчатые пятна крупнее. Снизу
крылья заметно осветлены, заднее
крыло светло-коричневое, с широкой
белесоватой постдискальной пере-
вязью.
Гениталии самца (рис. 72). Тегу-
мен куполовидный, ункус короче тегу-
мена, отделен от него резкой складкой,
плавно изогнутый, с заостренной вер-
шиной. Ветви гнатоса короче ункуса,
с тонкой, шиловидной вершиной. Валь-
вы у основания широкие, с тонко оття-
нутой вершиной, длиннее тегумена и
ункуса; по костальному краю располо-
жены крупные зубцы неправильной
формы; вершина снабжена мелкими зуб-
цами. Юкста с треугольным основанием
и тонкими лопастями. Саккус корот-
кий, с пузыревидной вершиной. Эдеа-
гус почти прямой, длиннее гегумена
и ункуса, слегка вздут в средней части
(Warren, 1936, pl. 52, fig. 479, pl. 53,
fig. 486-488).
Распространение. Энде-
мик Кавказа и Закавказья. Известны
находки на обоих склонах Большого
Кавказа, на Месхетском (Аджаро-
Имеретинском) и Триалетском хреб-
тах. За пределами СССР известен с
хребтов Лазистанского и Агрыдаг (Тур-
ция). Населяет хорошо увлажненные
поляны у верхней границы леса и суб-
альпийские луга, .от 2000 до 2800 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц
ней звестны (злаки).
146
Замечания по система-
тике. Сравнение значительных по
объему выборок из популяций Глав-
ного Кавказского хребта с материалом
из Закавказья и Турции (включая то-
потипический) показывает их полную
идентичность и обосновывает синони-
мизацию Е. prometheus Tshetverikov,
1937 и melancholica Herrich-Schaffer
[1846] (Warren, 1936 : 347; Sheljuzhko,
1937 : 333-336; Коршунов, 1972 : 150).
Сходный вид: Б. aethiops —
глазчатые пятна на заднем крыле свер-
Рис. 72. Erebia melancholica H.-S.:
гениталии самца, общий вид сбоку
ху расположены на общей красно-ко-
ричневой перевязи; отличия в строении
гениталий самцов; переднее крыло с
андрокониальным полем.
ПОДСЕМЕЙСТВО SATYRINAE
BOISDUVAL, [1833]
Таблица для определения родов
по внешним признакам
и гениталиям самцов
1(12). Усики головчатые.
2(5). Вершина вальвы с зубцами.
3(4). Зубцы на вершине вальвы крупные,
отдельные.............Mino is (с. 160)
4(3). Зубцы на вершине вальвы мелкие,
образуют поле.........................
................Brintcsia (с. 173)
5(2). Вершина вальвы без зубцов.
6(7). Вершина вальвы заострена.........
................. Satires (с. 156)
7(6). Вершина вальвы не заострена.
8(9). Жюльеновский орган имеется . . . .
.....................Hipparchia (с. 162)
9(8). Жюльеновский орган отсутствует.
10(11). Эдеагус короче вальвы............
........... Pseudochazara (с. 177)
11(10). Эдеагус длиннее вальвы...........
..................Chazara (с. 174)
12(1). Усики булавовидные.
13(14). Вальва с длинным, почти равным дли-
не ее тела, каудальным отростком
............ Arethusana (с. 172)
14(13). Вальва без резко выдающегося кау-
дального отростка.
15(16). Крылья сверху охристо-желтые, каж-
дое с рядом округлых черных пятен
.................Oeneis (с. 155)
16(15). Крылья сверху с иным рисунком.
17(18). Нижняя поверхность заднего крыла
с 5 полностью развитыми глазчатыми
пятнами .... Aphantopus (с. 147)
18(17). Нижняя поверхность заднего крыла
без глазчатых пятен, или их число
не превышает 3.
19(20). Длина вальвы относится к ширине,
как 2:1 .... Maniola (с. 154)
20(19). Длина вальвы относится к ширине,
как 4:1.. Hyponephele (с. 148)
РОД APHANTOPUS WALLENGREN, 1853
Типовой вид: Papilio hyperantus
Linnaeus, 1758
Aphantopus hyperantus (L.)
hyperantus Linnaeus, 1758: 471 (Papilio); hy-
peranthus (!) L., Nordmann, 1851: 408 (Epine-
phele); hyperanthus (!) L., Ершов, Фильд, 1870:
144 (Epinephele); hyperanthus (!) L., Lederer,
1870: 26 (Epinephele); hyperanthus (!) Linn.,
Lang, 1884: 302 (Epinephele); hyperanthus (!)
L., Romanoff, 1884: 65 (Epinephele); hyperan-
thus (!) L., В ramson, 1890: 109 (Epinephele);
hyperanthus (\t L., Radde, 1899: 421 (Epine-
phele); Staudinger, 1901: 61; Ламперт, 1913:
115; Коршунов, 1972: 150.
Типовая местность: Швеция.
Этимология. Hyperantus (гр.,
миф.) — Гиперант, один из пятидесяти сыно-
вей Эгипта.
Самец (см. табл. XVII, 3). Длина
переднего крыла 20—23 мм. Крылья
сверху черно-бурые, однообразно окра-
шенные по всей поверхности, со слабо-
заметными глазчатыми пятнами (час-
то отсутствуют). Бахромка белесова-
тая, одноцветная. Нижняя сторона
крыльев желто-бурая, с золотистым
отливом; по этому фону расположены
крупные глазчатые пятна в желтой
оторочке: 3 на переднем и 5 на заднем
крыле.
Самка. Размеры и рисунок, как
у самца, крылья сверху более светлые,
с хорошо развитыми глазчатыми пятна-
ми, центрированными белым на заднем
крыле. На нижней стороне крыльев
глазчатые пятна крупнее, чем у самца.
Гениталии самца (рис. 73, 7). Ун-
кус короче тегумена, отделен от него
четким швом. Ветви гнатоса своим ос-
нованием слиты с ункусом, образуют
с ним единый орган. Вальвы удлинен-
147
Рис. 73. Aphantopus hyperantus (L.):
I — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генита-
лии самки
ные, с узкой, загнутой кверху верши*
ной, несущей мелкие зубцы. Эдеагус
несколько короче вальвы, прямой, ци*
линдрический, со срезанной вершиной
(Higgins, 1975, fig. 375; Fernandez-
RubiOj 1982, lam. 40).
Гениталии самки (рис. 73,2). Аналь-
ные сосочки бобовидные, слабо склеро-
тизованные, задние апофизы короткие,
полупрозрачные. Антрум в виде упло-
щенной в дорсовентральном направле-
нии склеротизованной, слегка складча-
той воронки. Дуктус узкий, короткий,
перепончатый. Бурса удлиненно-оваль-
ная, сигнум в виде пары удлиненных
зазубренных пластинок, занимающих
почти всю длину бурсы.
Распространение. Уме-
ренный пояс Европы и Азии, включая
Урал, Сибирь, Дальний Восток (отсут-
ствует на западе и юге Пиренейского по-
луострова, на Апеннинском полуостро-
ве, островах Средиземного моря, редок
и локален на Балканском полуострове
и в Малой Азии). На Кавказе встречает-
ся в предгорных лесах северного склона
Главного хребта, локально.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц —
Роа, Milium, Carex.
РОД HYPONEPHELE MUSCHAMP, 1915
Типовой вид: Papilio lycaon Rot-
temburg, 1775
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(4). Андрокониальное поле резко отлича-
ется по цвету от фона переднего крыла.
2(3) Нижняя сторона заднего крыла с 3
крупными черными глазчатыми пят-
нами без светлых центров и тонкой,
изломанной постдиска л ьной линией
....................Н. сотага (с. 153)
3(2). Нижняя сторона заднего крыла без
глазчатых пятен и без линии поперек
жилок.................. Н. naricina (с. 151)
4(1) Андрокониальное поле не отличается
по цвету от фона переднего крыла,
различимо только по фактуре.
5(6). Андрокониальное поле узкое, пересе-
кается 2 светлыми жилками; глазча-
тые пятна переднего крыла самки
сверху расположены на общем свет-
лом поле .... Н. lycaon (с. 148)
6(5). Андрокониальное поле широкое, пу-
шистое, не пересекается жилками; глаз-
чатые пятна переднего крыла самки
сверху расположены каждое в отдель-
ном светлом поле...................
.............. Н. iupina (с. 150)
Hyponephele lycaon (Rott.)
lycaon Rottemburg, 1775: 17 (PapUio); Ершов,
Фильд, 1870: 144 (Epinephele); Lederer, 1870:
26 (Epinephele); Christoph, 1877: 202 (Epi-
nephele); Romanoff, 1879: 488 (Epinephele);
148
Romanoff, 1884: 64 (Epinephele); Bramson,
1890: 110 (Epinephele); lycaon Rott. var.
lanata Alph., Ruhl, Heyne, [1894]: 599 (Epi-
nephele); Radde, 1899: 421 (Epinephele); Sta-
udinger, 1901: 62 (Epinephele); Егоров, 1903:
16 (Epinephele); Шапошников, 1904: 204 (Epi-
nephele); lycaon Rott. var. lanata Riihl. non
Alpheraky. Алфераки, 1908: 205 (Epinephele);
Ламперт, 1913: 116 (Epinephele); lycaon (la-
natha (!) Alph.?), Рябов, 1926: 293 (Epinephe-
le); lycaon alpherakyi Sheljuzhko, 1937: 348
(Epinephele; лектотип d* с этикетками: на пе-
чатном бланке «L. Sheljuzhko det.» рукой
Шелюжко «alpherakyi Shel. I (cotyp) d1*, на пе-
чатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой
Шелюжко «Teberda (Cauc. s.) I vail. fl. Teber-
da / 22.VI1.1933 I L. Sheljuzhko leg.» — ЗМКУ;
паралектотипы 5 d1,2 2 с такими же этикетка-
ми — ЗМКУ); Зайцев, 1939: 188 (Epinephele);
Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 52 (Epinephe-
le); Миляновский, 1956: 59 (Epinephele); li-
caon (!) Rott., Миронов, 1956: 261 /Epinephe-
le); Миляновский, 1964: 110 (Epinephele);
Коршунов, 1972: 151.
Типовая местность: Берлин.
Этимология. Lycaon (гр., миф.) —
Ликаон, царь Аркадин, сын Пел зг.» и океа-
ниды Кил лены, превращенный Зе.<им в вол-
ка (гр. lykos — волк); название отражает осо-
бенности внешности и окраски бабочек.
Самец (см. табл. XVIII, 7). Дли-
на переднего крыла 20—24 мм. Крылья
сверху коричнево-серые, с легким жел-
товатым отливом; у вершины переднего
крыла небольшое размытое глазчатое
пятно без светлого центра. Андрокони-
альное поле узкое, клиновидное, пере-
секается светлыми жилками Сил и Си2.
Нижняя сторона переднего крыла ох-
ристо-желтая, с широкой серо-коричне-
вой краевой полосой и черным глазча-
тым пятном у вершины, заднего кры-
ла — серо-коричневая, со слабозамет-
ными темными линиями. Внешний край
заднего крыла волнистый.
Самка (см. табл. XVIII, 2). Дли-
на переднего крыла 23—25 мм. Перед-
ние крылья сверху охристо-желтые,
с коричневой окантовкой и крупными
черными глазчатыми пятнами без свет-
лой точки в центре, расположенными
на общем светло-оранжевом поле; ес-
ли внутренний край коричневой окан-
товки крыла и имеет между глазчатыми
пятнами выступ, то он не делит светлое
поле на 2. Заднее крыло темно-бурое,
со слабо различимой перевязью в ди-
скальной области. Нижняя сторона пе-
реднего крыла охристо-оранжевая, яр-
кая, краевая полоса имеет более или
менее резкую внутреннюю границу,
глазчатые пятна крупные, одно из них,
расположенное у вершины, обычно цент-
рировано белым. Нижняя сторона зад-
Рис. 74. Hyponephele lycaon (Rott.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, 2 — эдеагус, вид сбоку, з — тешгллив сазохв
него крыла коричнево-бурая, почти од-
ноцветная, с мелкими темными пестри-
нами.
Гениталии самца (рис. 74, I, 2).
Ункус длинный, узкий, слегка изогну-
тый книзу, ту по вершинный* заметно
149
длиннее тегумена, не отделен от него.
Ветви гнатоса короче половины длины
ункуса, заостренные. Вальвы узкие,
клиновидные, постепенно сужающиеся
к вершине. Эдеагус прямой, цилиндри-
ческий, с косо срезанной вершиной
(Higgins, 1975, fig. 372; Popescu-Gorj,
1979 : 349, fig. 6; Fernandez-Rubio,
1982, lam. 38).
Гениталии самки (рис. 74,3). Аналь-
ные сосочки бобовидные, с бугорчатой
поверхностью, задние апофизы тонкие,
S-образно изогнутые. Антевагинальная
пластинка с вырезкой в центральной
части. Антрум склеротизовано. Дуктус
перепончатый, длинный, постепенно
расширяется в грушевидную бурсу с
сигнумом в виде пары удлиненных за-
зубренных пластинок (Popescu-Gorj,
1979 : 349, fig. 8).
Распространение. Цент-
ральная и Южная Европа, юг европей-
ской части СССР, Урал, Малая, Средняя
и Центральная Азия, Сибирь, Дальний
Восток. На Кавказе и в Закавказье
повсеместно, по сухим открытым участ-
кам равнин и предгорий, в горных ле-
сах, от 0 до 2500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабонек с июня по
сентябрь. Кормовые растения гусе-
ниц — злаки (преимущественно Роа).
Замечания по система-
тике. Описанный из окрестностей Те-
бе рды подвид alpherakyi, распростра-
ненный в лесном и нижней части суб-
альпийского пояса Большого Кавказа,
отличается от предкавказских и северо-
кавказских популяций более светлой
общей окраской (нижняя сторона зад-
них крыльев серая, а не коричневая)
и более крупными глазчатыми пятнами.
Подвидовая принадлежность популя-
ций остальной территории Кавказа и
Закавказья нуждается в выяснении на
основании планомерно собранного ма-
териала по всему региону. Эта обыч-
нейшая бабочка редка в коллекциях и
почти ни в одной не представлена до-
статочно крупными сериями. Таксоно-
мическая ситуация, описанная 50 лет
назад Л. А. Шелюжко (Sheljuzhko,
1937 : 348—352), сохраняет актуаль-
ность по сей день.
Используемое многими современ-
ными авторами название lycaon Kuhn
(1774 : 21, Tab. 2, Fig. d) не удовлетво-
ряет требованиям ст. 11(h) (iii) MCZN
(опубликовано без сочетания с назва-
нием родовой группы) и, кроме того,
не сопровождается описанием, а ил-
люстрация Кюна не дает возможности
идентифицировать изображенное на-
секомое.
Сходные в и д ы: Н. lupina —
сГ, андрокониальное поле широкое,
пушистое; $, глазчатые пятна передне-
го крыла сверху расположены каждое
в отдельном светлом поле; Maniola
jurtina — d*, нижняя сторона заднего
крыла с одной или более черными точ-
ками; $>, переднее крылоц^одним глаз-
чатым пятном.
Hyponephele lupina (Costa)
lupinus Costa, [1836]: [69], [311], pl. Lep. Di-
urn. 4, fig. 3, 4 — в тексте ошибочная ссылка
на фиг. 1, 2 (Satyrus); eudora F., Nordmann,
1851: 409 (Epinephele); eudora Esp., Menetries,
1855: 47 (Satyrus); eudora, Becker, 1868: 208
(Epinephele); eudora, Becker, 1869: 193 (Epine-
phele); lycaon Rott. hybr. var. lanata Alphera-
ky, 1876: 11 («Кисловодск», типы не найде-
ны — ЗИН? — Epinephele); lycaon Rott. var.
lupinus Costa, Romanoff, 1884: 64 (Epinephe-
le); lycaon Rott., var. lupinus Costa et var.
lanata Alpheraki, В ramson, 1890: 110 (Epine-
phele); lycaon Rott. var. lanata Alph., Ruhl,
Heyne, [1894]: 599 (Epinephele); lycaon Rott,
var. lupinus Costa, Radde, 1899: 421 (Epine-
phele); lycaon Rott. v. intermedia Stgr., Stau-
dinger, 1901: 62 (Epinepele); lycaon var. lupi-
nus Costa, Егоров, 1903: 16 (Epinephele), lyca-
on lanata Alph., Seitz, [1907]: 142 (Epinephe-
le); lupinus Costa et var. (an sp.?) intermedia
Stgr., Яхонтов, 1909: 290 (Epinephele); lupi-
nus Costa var. (subsp.) transcaucasica Jachon-
tov, 1910: 48 (2 dT, «Мцхета», типы не сохрани-
лись; Epinephele); lupinus Costa, var.
intermedia Stgr., var. transcaucasica Jach. et
var. lanata Alph., Яхонтов, 1911: 311
(Epinephele); lupinus Costa, ssp. intermedia
Stgr. et ssp. transcaucasica Jach., Совинский,
1915: 390 (Epinephele); lycaon? lanatha (!)
Alph., Рябов, 1926: 293 (Epinephele); lyca-
on transcaucasica Jach., Gaede in Seitz,
[1930]: 174 (Epinephele); licaon (!) var. lupi-
nus?, Миронов, 1956: 261 (Epinephele); Mou-
cha, 1970: 271, 273; lupina Costa et subsp.
transcaucasica Jach., Коршунов, 1972: 151.
Типовая местность: Отранто,
Неаполь.
Этимология. Lupinus (лат.) — вол-
чий; название отражает окраску бабочки
(см. этимологию названия lycaon)
Самец (см. табл. XVIII, 3). Дли-
на переднего крыла 21—24 мм. По внеш-
ности напоминает Н. lycaon, крылья
сверху желто-коричневые, со слабым
металлическим отливом (у живых ба-
бочек). Андрокониальное поле широ-
кое, пушистое, не пересекается жилка-
ми. Нижняя сторона переднего крыла
охристо-желтая, с широкой серо-ко-
150
ричневой каймой, заднего — с темными
пестринами.
Самка (см. табл. XVIII, 4). Дли-
на переднего крыла 22—24 мм. Перед-
нее крыло сверху серо-коричневое, с
2 глазчатыми пятнами без светлых цент-
ров, каждое расположено на отдельном
охристо-оранжевом поле. Заднее крыло
сверху темно-бурое, более темное у
корня. Нижняя сторона, как у самца,
глазчатых пятен на переднем крыле 2,
они расположены на общем светлом по-
ле, отделенном от базальной части кры-
ла тонкой коричневой перевязью.
Гениталии самца (рис. 75, /). Ункус
короче тегумена, у основания широкий;
широкая часть ункуса с глубокой про-
дольной бороздой, от тегумена отделен
резкой складкой. Ветви гнатоса ко-
роткие, заостренные. Вальвы узкие,
клиновидные, постепенно сужающиеся
к вершине. Эдеагус прямой, цилиндри-
ческий (Higgins, 1975, fig. 373; Popes-
cu-Gorj, 1979 : 349, fig. 5; Fernandez-
Rubio, 1982, lam. 39).
Гениталии самки (рис. 75,2). Аналь-
ные сосочки бобовидные, задние апо-
физы короткие, слегка изогнутые. Ан-
тевагинальная пластинка с вырезкой
в центральной части. Антрум перепон-
чатое, с небольшим участком склероти-
зации. Дуктус узкий, постепенно рас-
ширяется в удлиненно-грушевидную
бурсу с сигнумом в виде пары за-
зубренных пластинок (Popescu-Gorj,
1979 : 350, fig. 7).
Распространение. Южная
и Юго-Восточная Европа, юг европей-
ской части СССР, Малая Азия, Север-
ная Африка, Урал, Средняя Азия,
Сибирь. На Кавказе и в Закавказье
в светлых предгорных и горных лесах,
редколесьях, степях и полупустынях,
до 1500 м.
Биология. Развивается в 2 по-
колениях, лет бабочек с июня по ав-
густ. Кормовые растения гусениц не-
известны.
Замечания по система-
тик е. Вид характеризуется значитель-
ной изменчивостью в размерах и ок-
раске, связь изменчивости с распро-
странением пока установить не удается.
Внутривидовые формы Н. lupina нуж-
даются в исследовании в кавказско-
закавказском регионе и по всему ареа-
лу. Пока для описываемой территории
можно принять существование 3 форм
неопределенного систематического по-
Рис. 75. Hyponephele lupina (Costa):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 8 — генита-
лии самки
ложения: lanata Alpheraky, intermedia
Staudinger, tanscaucasica Jachontov.
Сходные ви д ы: Н. lycaon —
d, андрокониальное поле узкое, пере-
секается светлыми жилками; g, глаз-
чатые пятна переднего крыла сверху
расположены на общем светлом поле;
Maniola jurtina— 6*, нижняя сторона
заднего крыла с одной или более чер-
ными точками; g, переднее крыло с
одним глазчатым пятном.
Hyponephele naricina narieoides Gross
naricina narieoides Gross, 1977: 125; narica Hb.,
Эффенди, 1971: 14 (Epinephele); narica Hub-
ner, Коршунов, 1972: 151 (Pyronia), part.
151
1 — гегиталин самца, общий вид сбоку, эдеагус уда-
лен, ? — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
Типовая местность: «Северо-
восточная Анатолия, в 10 км к северо-западу
от Эрзинджана, 1500 и», Турция.
Этимология. Narica, naricina, na-
ricoides (лат. nares — чутье) — «чуткая, по-
движная» (ср. Spuler, [1902]: 46).
Самец (см. табл. XVIII, 5). Дли-
на переднего крыла 19—21 мм. Перед-
нее крыло с заостренной вершиной и
слегка вогнутым внешним краем, свер-
ху охристо-желтое, с широкой темной
каймой по костальному, внешнему и
анальному краям, с затемнением в при-
корневой области; на охристо-желтом
фоне резко выделяется черное^ удлинен-
ное, косо расположенное андрокониаль-
ное поле и крупное округлое черное
пятно без светлого центра. Заднее кры-
ло с волнистым краем, сверху коричне-
во-бурое, однообразно окрашенное по
всей поверхности. На переднем крыле
снизу повторяется рисунок верхней
стороны, но кайма имеет белесоватый
оттенок, по самому краю крыла прохо-
дит тонкая темная линия; привершин-
ное пятно часто имеет светлый центр,
расположено в светлом кольце. Заднее
крыло снизу серое, с многочисленными
коричневыми и белесоватыми пестри-
нами; крыло пересекает широкая бе-
лесоватая перевязь с размытым внешним
краем, ограниченная изнутри тонкой
изломанной линией. Бахромка светло-
серая, с темными штрихами против жи-
лок на переднем и одноцветная на зад-
нем крыле.
Самка (см. табл. XVIII, 6). Дли-
на переднего крыла 20—23 мм. Рису-
нок, как у самца, окраска заметно свет-
лее; нижняя сторона заднего крыла бо-
лее пестрая.
Гениталии самца (рис. 76, 7, 2).
Ункус короче тегумена, плавно изогну-
тый, отделен от тегумена четким швом.
Ветви гнатоса короче ункуса, плавно
изогнутые, заостренные. Вальвы уз-
кие, клиновидные, постепенно сужаю-
щиеся к вершине. Эдеагус длиннее те-
гумева и ункуса, прямой, с удлинен-
ным булавовидным цекумом и остиу-
мом в виде косого среза.
Гениталии самки (рис. 76, 3).
Анальные сосочки бобовидные, прозрач-
ные, с четко ограниченной базальной
склеротизацией, задние апофизы корот-
кие, треугольные. Антевагинальная
пластинка поперечно-складчатая, скле-
ротизованная, с отверстием в централь-
ной части. Антрум с небольшим участ-
ком склеротизации. Дуктус узкий,
длинный, перепончатый, расширяется
в продолговатую складчатую бурсу с
сигнумом в виде пары удлиненных за-
зубренных пластинок.
Распространение. Северо-
Восточная Турция, Северный Иран, За-
падный Копетдаг. В Закавказье —
участки развития нагорно-ксерофиль-
ной растительности в южной части Ар-
мении, в Нахичеванской АССР и в без-
лесной зоне Талышских гор (Зуванд),
от 1500 до 1800 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении^ лет бабочек в июне —
152
июле. Кормовые растения гусениц не-
известны.
Hyponephele comara (Led.)
comara Lederer, 1870: 12, Tai. 1, Fig. 9, 10
(Epinephele); comara Led. = cyri Bien., Kirby,
1877: 704 (Epinephele); davendra Moore var.
comara Ld., Romanoff, 1884: 64 (Epinephele);
Bramson, 1890: 111 (Epinephele); davendra
Moore var. comara Ld., Radde, 1899: 421 (Epi-
nephele); davendra Moore, Коршунов, 1972:
151; de Freina, Aussem, 1986: 202—211.
Типовая местность: Хаджиа-
бад в окрестностях Астрабада (Горган, Иран).
Этимология. Comara (от гр. ко-
та — глубокий сон, беспамятство) — «погру-
женная в сон»; как отмечено в оригинальном
описании, экземпляры типовой серии были
собраны в утретше часы спящими.
Самец (см. табл. XVIII, 7). Дли-
на переднего крыла 20—22 мм. Перед-
нее крыло сверху охристо-желтое, муч-
нисто-матовое, с черным глазчатым пят-
ном у вершины и темной каймой по кос-
тальному, внешнему и анальному кра-
ям; в прикорневой области, между ку-
битальным стволом и анальным краем,
расположено треугольное темное андро-
кониальное поле. Заднее крыло с вол-
нистым внешним краем, коричнево-се-
рое, однообразно окрашенное по всей
поверхности. Снизу на переднем крыле
повторяется рисунок верхней стороны,
привершинное глазчатое пятно крупнее,
почти всегда центрировано белым,
вдоль внешнего края проходит тонкая
антемаргинальная линия. Заднее кры-
ло снизу серо-коричневое, с тонкой не-
прерывной постдискальной линией, от-
тененной снаружи узкой белой пере-
вязью и 3 крупными глазчатыми пятна-
ми в ячейках Rs — Сих — Си2 и
Си2 — 2А.
Самка (см. табл. XVIII, 8). Дли-
на переднего крыла 21—23 мм. Перед-
нее крыло серо-коричневое, с крупным
привершинным глазчатым пятном,
расположенным на нечетком белесова-
том поле и мелким пятном в ячейке
Сих — Си2\ крыло пересекается тонкой
зигзагообразной постдискальной лини-
ей. Заднее крыло серо-коричневое, од-
нообразно окрашенное по всей поверх-
ности, с волнистым внешним краем.
Снизу переднее крыло охристо-желтое,
привершинное глазчатое пятно круп-
нее. центрировано белым, пятно в ячей-
ке Сих — Си2 мельче или отсутствует;
область крыла снаружи от постдискаль-
ной линии имеет более светлый оттенок.
Рис. 77. Hyponephele comara (Led.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии
самки
Заднее крыло снизу с таким же рисун-
ком, как у самца, светлее.
Гениталии самца (рис. 77, 7, 2).
Ункус короче тегумена, плавно изо-
гнутый, отделен от тегумена четким
швом. Ветви гнатоса очень короткие,
прямые, шиловидные. Вальвы узкие,
клиновидные, постепенно сужающиеся
к вершине. Эдеагус длиннее тегумена
и ункуса, прямой (de Freina, Aussem,
1986, Abb. 24).
153
Гениталии самки (рис. 77, 3).
Анальные сосочки бобовидные, про-
зрачные, с четко обособленной зоной
базальной склеротизации, задние апо-
физы короткие, треугольные. Анте-
вагинальная пластинка склеротизован-
ная, с крыловидными лопастями по бо-
кам и треугольным язычком с расще-
пом в центре. Антрум с небольшим
участком склеротизации. Дуктус уз-
кий, длинный, перепончатый, расши-
ряется в овально-грушевидную бурсу
с сигнумом в виде пары удлиненных
зазубренных пластинок (de Freina, Aus-
sem, 1986, Abb. 28).
Распространение. Север-
ный Иран. В Закавказье вид обнару-
жен только в окрестностях Ордубада
(Нахичеванская АССР) на высоте от
1700 до 3000 м (ЗММУ).
Б и о л oY и я. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц
неизвестны.
Замечания по система-
тике. Первоначально установленный
в ранге вида, таксон Epinephele comara
(лектотип с рукописной этикеткой
на белой бумаге «Hadschyabad» и печат-
ными этикетками на розовой бумаге
«Origin.» и на белой бумаге «Coll. Led.»;
паралектотипы <?, 2$> с такими же
этикетками — ZMB) рассматривался в
основной энтомологической литературе
в качестве подвида или синонима Н. da-
vendra Moore. Сравнительное рассмот-
рение близких таксонов убедительно
показало его видовую самостоятель-
ность (de Freina, Aussem, 1986). Вопрос
о статусе Epinephele cyri Bienert, 1870:
31 (типовая местность: «пред-
горья Эльбурса вблизи Шахруда»,
Иран) пока не может быть решен: типы
не найдены (возможно, в ZMB).
РОД MANIOLA SCHRANK, 1801
Типовой вид: Papilio jurtina
Linnaeus, 1758
Maniola jurtina (L.)
jurtina Linnaeus, 1758: 475 (Papilio);
janira Linn., Menetries, 1832: 254 (Saty-
rus); janira Linn., Kolenati, 1846: 89,
spec. 64 (Satyrus); janira L., Nordmann, 1851:
409 (Epinephele); janira Linn, et var. his-
pulla Esp., Menetries, 1855: 47 (Satyrus);
janira L., Lederer, 1864: 168 (Epinephele);
janira, Becker, 1869: 193 (Epinephele); janira
L. et var. hispulla H b., Ершов, Фильд, 1870:
144 (Epinephele); janira L., Lederer, 1870: 26
(Epinephele); janira, Becker, 1873: 256 (Epi-
nephele); ianira L., Алфераки, 1876: 12; janira,
Becker, 1881: 205 (Epinephele); janira L. et
var. hispulla H b., Romanoff, 1884: 65 (Epi-
nephele); janira L., Шавров, 1886: 203 (Epine-
phele); janira L. et var. hispulla H b., Chris-
toph, 1886: 278 (Pararge); janira L. var. hispul-
la H b., В ramson, 1890: 111 (Epinephele);
janira L., Ruhl, Heyne, [1894]: 600 (Epinephe-
le); janira L. var. hispulla H b., Гофман,
1897: 39 (Epinephele); janira L. et var. hispulla
H b., Radde, 1899: 421 (Epinephele); Staudin-
ger, 1901: 62 (Epinephele); Spuler, [1902]: 45
(Epinephele); janira L., Егоров, 1903: 16
(Epinephele); Шапошников, 1904: 203 (Epine-
phele); jurtina L. et v. hispulla H b.. Яхон-
тов, 1909: 289 (Epinephele); jurtina L. et trans.
ad var. (m.) hispulla H b., Яхонтов, 1911:
311 (Epinephele); Кириченко, 1913: 197 (Epi-
nephele); Ламперт, 1913: 115 (Epinephele);
Филипьев, 1916: 363 (Epinephele); Рябов,
1926: 292 (Epinephele); Зайцев, 1939: 188
(Epinephele); jurtina L. ssp., Шелюжко, 1941:
114 (Epinephele); Миляновский, 1947: 289
(Epinephele); Wojtusiak, Niesioiowski, 1947:
52 (Epinephele); Миляновский, 1956: 58 (Epi-
nephele), jurtina L. et ab. byoculata (!), Миро-
нов, 1956: 261 (Epinephele); Миляновский,
1964: 110 (Epinephele); Moucha, 1970: 269,
271, 272, 273; Коршунов, 1972: 151 (Hypone-
phele).
Типовая местность: Европа,
Африка.
Этимология неясна.
Самец (см. табл. XVII, 6). Длина
переднего крыла 23—25 мм. Крылья
сверху темно-бурые. Переднее крыло с
глазчатым пятном у вершины и широ-
ким, расплывчатым андрокониальным
полем, занимающим всю базальную
часть пространства между жилкой Сиг
и анальным краем. Бахромка бежево-
серая, светлее фона. Нижняя сторона
переднего крыла охристо-желтая, с се-
ро-коричневой окантовкой по краю и
крупным черным глазчатым пятном у
вершины, заднего крыла — серо-беже-
вая, с едва заметной светлой перевязью
и 2—3 черными точками в охристой
окантовке.
Самка (см. табл. XX, 4). Длина
переднего крыла 24—27 мм. Переднее
крыло сверху бурое, с расплывчатыми
охристыми пятнами и полями и круп-
ным черным глазчатым пятном у вер-
шины. Заднее крыло сверху бурое,
одноцветное. Нижняя сторона перед-
него крыла охристая, с серо-коричне-
вой полосой по краю, заднего — ох-
ристо-желтая, пестрая, с заметной свет-
лой постдискальной перевязью, без
точек.
Гениталии самца (рис. 78, 1). Ун-
кус прямой* с когтевидной вершиной,
154
почти равен длине тегумена, с корот-
кими щетинками на дорсальной поверх-
ности. Ветви гнатоса тонкие, прямые,
с пш л о видной вершиной и вздутым
основанием. Вальвы широкие, с плав-
но закругленным вентральным краем
и зубцевидной вершиной: форма ди-
стальной половины костального края
изменчива. Эдеагус почти прямой, ци-
линдрический, слегка расширяющийся
к вершине. VIII тергит модифициро-
ван, несет по бокам две измененные че-
шуи (Thomson, 1973, 1976).
Гениталии самки (рис. 78, 2).
Анальные сосочки в боковой проекции
бобовидные, задние апофизы длиннее
сосочков, прямые. VIII тергит с узкими
отверстиями по бокам. Вагинальная
область сильно склеротизована, пред-
ставлена налегающими друг на друга
пластинками. Дуктус узкий, длинный,
перепончатый. Бурса грушевидная, си-
гнум в виде пары узких склеротизован-
ных тяжей (Thomson, 1973. 1976).
Распространение. Вся Ев-
ропа (за исключением Крайнего Севе-
ра), Северная Африка, Малая Азия,
Иран, Урал, Средняя Азия, Южная
Сибирь, Алтай. На Кавказе и в Закав-
казье повсеместно (за исключением рай-
онов, где отсутствует травяной по-
кров), от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек растянут
с мая по август. Кормовые растения
гусениц — злаки (Роа и др.).
Замечания по система-
тик е. Внутривидовая систематика
М. jurtina разработана неудовлетво-
рительно, особенно в юго-восточной
части ареала вида. Согласно данным
Дж. Томсона, кавказско-закавказские
популяции вида относятся к восточной
группе janira и на большей части тер-
ритории представлены подвидом stran-
diana Obraztsov; на крайнем юго-восто-
ке Закавказья возможно нахождение
формы persica Le Cerf и относящейся
к особой группе ghilanica Le Cerf (Thom-
son, 1973).
Сходные виды: Hyponephele
lycaon и H. lupina — d*, заднее крыло
снизу без глазчатых пятен и точек; $>,
переднее крыло с двумя глазчатыми
пятнами.
РОД OENEIS HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio noma
Thunberg, 1791
Рис. 78. Maniola jurtina (L.):
1 — гениталии самца, общмй вид сбоку, УШ тергит
in situ, 8 — гешиалии самки
Oeneis tarpeia (Pall.)
tarpeia Pallas, 1771: 18 (Papilio); Ершов,
Фильд, 1870: 143 (Chionobas); Sheljuzhko,
1937: 338, сноска; Alberti, 1969: 192; Alberti,
1970: 123; Коршунов, 1972: 152; Alberti, 1973:
380.
Типовая местность: Поволжье.
Этимология. Tarpeia, Tarpeja
(дат.) — Тарпея, дочь начальника римской
крепости на Сатурнийском (позднее Капито-
лийском) холме, открывшая ворота сабинянам
и ими же убитая.
Внешность бабочки (см.
табл. XIX, 7,2). Длина переднего кры-
155
Рис. 79. Oeneis tarpeia (Pall.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генита-
лии самки
ла самца 23—25, самки — 24—27 мм.
Усики булавовидные, сверху пестрые,
с охристо-оранжевой булавой. Перед-
нее крыло вытянутое, с выпуклым
внешним краем и широко округленным
анальным углом, заднее крыло округ-
лое. Крылья сверху охристо-желтые,
с темными жилками, серой каймой по
внешнему краю и 4 черными округлы-
ми пятнами постдискального ряда. Пе-
реднее крыло снизу охристо-желтое,
внешняя треть серая, центральная ячей-
ка и костальный край с темными пест-
ринами, черные постдискальные пятна,
как сверху. Заднее крыло снизу пест-
рое, со светлыми жилками, прикорне-
вым затемнением и коричневой пере-
вязью, к которой снаружи примыкает
белая перевязь; черные постдискальные
пятна, как сверху. Половой диморфизм
во внешности выражен слабо, самка
крупнее, пятна постдискального ряда
более крупные, рисунок нижней сторо-
ны крыльев более пестрый.
Гениталии самца (рис. 79, 1). Ун-
кус уплощенный, в боковой проекции
широкий, с плавно изогнутым дорсаль-
ным краем и когтевидной вершиной,
слегка короче тегумена. Ветви гнатоса
короткие, шиловидные, слабо изогну-
тые, слиты с ункусом. Вальвы удлинен-
ные, с узкой округленной вершиной,
короче тегумена и ункуса. Эдеагус пря-
мой, со вздутым склеротизованным ос-
нованием и срезанной вершиной. Сак-
кус короткий, пузыревидный.
Гениталии самки (рис. 79, 2).
Анальные сосочки бобовидные, полу-
прозрачные, задние апофизы выраже-
ны слабо. Антрум в виде перепонча-
той воронки с 2 удлиненными склеро-
тизованными лопастями по бокам. Ан-
тевагинальная пластинка в виде узкого
поперечного склерита с небольшим
язычком в центре. Дуктус узкий,
перепончатый, резко расширяется в
грушевидную бурсу с сигнумом в виде
пары удлиненных зазубренных пласти-
нок.
Распространение. Юго-
восток европейской части СССР, Урал,
Средняя Азия, Казахстан, юг Западной
Сибири. На Кавказе известен только
с альпийских и субальпийских лугов
в окрестностях Теберды и в Приэльб-
русье.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц не-
известны (злаки?).
Замечания по система-
тике. Вид в целом характеризуется
высокой стабильностью признаков. Не
отличается от топотипической и широко
оторванная от основного ареала кав-
казская популяция.
РОД SATYRUS LATREILLE, 1810
Типовой вид: Papilio actaea
Esper, [1780]
156
Таблица для определения видов
по внешним признакам 1
1(2). Переднее крыло с андрокониальные
полем ..... ..........................
. . . S. parthicus Led. (Северный Иран)
2(1). Переднее крыло без андрокониального
поля.
3(4). Заднее крыло снизу почти однообраз-
но окрашено по всей поверхности,
жилки одного цвета с фоном ....
...............S. virbius H.-S. (Крым)
4(3). Заднее крыло снизу пестрое, жилки
светлые, резко контрастируют с фо-
ном.
5(8). Переднее крыло снизу с коричнево-
красным или охристо-желтым полем.
6(7). Переднее крыло снизу с коричнево-
красным полем и одним глазчатым
пятном .... S. effendi (с. 159)
7(6). Переднее крыло снизу с охристо-
желтым полем и двумя глазчатыми
пятнами .... S. iranicus (с. 159)
8(5). Переднее крыло снизу серое, без
коричнево-красной или охристой
окраски................S. ferula (с. 157)
Satyrus ferula amasinus Stgr.
actaea Esp. v. amasina Staudinger, 1861: 13;
virbius H.-Schaffer, Nordmann, 1851: 408; vir-
bius H. S., Ершов, Фильд, 1870: 144; virbius
H. S., Lederer, 1870: 25 (teste Nordmann,
1851); bryce, Becker, 1875: 137; actaea Esp.
var. amasina Stgr., Romanoff, 1879: 488; actaea
Esp. var. bryce Hub., Lang, 1884: 287; actaea
Esp. var. amasina Stgr., Romanoff, 1884: 63;
actaea Esp. var. bryce Hb., var. virbius H. S.,
var. amasina Stgr., Bramson, 1890: 98; cordula
F. var. bryce Hb., Ruhl, Heyne, [1895]: 822;
actaea Esp. var. amasina Stgr., Radde, 1899:
421; actaea Esp., v. amasina Stgr., Staudinger,
1901: 59; actaea virbius H.-Schaff., Seitz. [1908]:
131; amasina Staudinger, Higgins, 1966: 218
(sp. bona); actaea Esper, Коршунов, 1972: 153.
Типовая местность: Амасья
(Турция).
Этимология. Название топоними-
ческое («амасийский»).
Самец (см. табл. XIX, 5; XXXI,
4). Длина переднего крыла 25—30 мм.
Крылья сверху очень темные, почти
черные. Переднее крыло сверху с 2
угольно-черными глазчатыми пятнами,
центрированными белым, между ними
расположены 2 ярких белых пятнышка.
Снизу переднее крыло коричневато-
серое, с глазчатыми пятнами и белыми
точками или мазками, соответствующи-
ми таковым на верхней стороне, и тон-
1 В таблицу включены также виды, не
вошедшие далее в текст, нахождение которых
на рассматриваемой территории возможно,
но не доказано.
кими темными постдискальной и антъ-
маргинальной линиями; костальный
край и центральная ячейка с мелкими
темными пестринами, образующими
ажурный рисунок. Заднее крыло сни-
зу пестрое, с узкой антемаргинальной
и широкой постдискальной светлыми пе-
ревязями, все жилки светлые и отчет-
ливо выделяются на фоне окраски кры-
ла; прикорневая область пестрая. Ба-
хромка крыльев слегка светлее фона,
одноцветная или с неясными темными
штрихами против жилок.
Самка сверху светлее, основная
окраска крыльев сероватая, все пятна
крупнее, рисунок нижней стороны
крыльев более контрастный, яркий.
Гениталии самца (рис. 80, Z, 2).
Ункус длиннее тегумена, плавно за-
остренный, изогнутый. Ветви гнатоса
почти прямые, с резко изогнутыми
кверху вершинами. Вальвы широкие,
в плане треугольные, с заостренными
вершинами. Эдеагус прямой, цилинд-
рический, с несколькими крупными
несимметричными шипами в дистальной
части и мелкими шишками на вентраль-
ной поверхности; везика с корнутуса-
ми в виде зубцевидных склеротизован-
ных пластинок. Саккус удлиненный,
конический.
Гениталии самки (рис. 80, 3).
Анальные сосочки удлиненно-овальные,
задние апофизы широкие, лопастевид-
ные, слабо склеротизованные. Пост-
вагинальная пластинка с пузыревид-
ными склеротизованными вздутиями на
каудальном крае, антевагивальная
пластинка с неглубокой вырезкой в
середине свободного края, покрыта мел-
кими короткими щетинками. Дуктус
в виде широкой склеротизованной, уп-
лощенной в дорсовентральном направ-
лении воронки, узкой частью направ-
ленной в сторону бурсы. Буреаоваль-
ная, без аппендикса, с сигнумом в виде
пары удлиненных зазубрённых пла-
стинок.
Распространение. Восточ-
ная половина Малой Азии, Закавказье
(хребты восточной части Малого Кав-
каза и Джавахетско-Армянского на-
горья), Кавказ (оба склона восточной
части Главного хребта). Держится
каменистых, поросших травой склонов,
в зарослях кустарников и в редколесь-
ях, от 500 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
157
Рис. 80. Satyrus ferula amasinus Stgr.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии
самки
июле. Кормовые растения гусениц —
злаки.
Замечания по система-
тике. Фенотип amasinus проявляет
высокую степень стабильности во всех
известных на территории СССР местона-
хождениях (материалы ЗИН, ЗМКУ,
ЗММУ, ИЗАНУ, ИЗБ и др.). Эта ста-
бильность сохраняется и в восточной
части Малой Азии вплоть до централь-
ных ее районов; далее на запад amasi-
nus сменяется популяциями, являющи-
мися переходными к S. ferula ferula,
стабильные признаки которого проявля-
ются на Балканском и Апеннинском
полуостровах и в Южной Европе (ма-
териалы коллекций 3. Вагенера, Г. Хес-
се л ьба рта, Г. ван Оорсхота и тр.). На
этом основании amasinus рассматрива-
ется здесь в качестве подвида о. ferula
(лектотип с? с рукописной этикеткой
на желтой бумаге рукой Штаудингера
«Amasia» и печатной на розовой бума-
ге «Origin.» — ZMB; паралектотвпы 2 6*
с такими же печатными этикетками
и кружками из бумаги, идентичной ру-
кописной этикетке лектотипа — ZMB;
весь материал стоит под донной этикет-
кой «v. Amasina Stgr.»).
Старейшее название этого вида —
Papilio bryce [Hiibner], [1790] —
[1793] : 9 (Hemming, 1937 : 64) — не-
пригодно, так как опубликовано в ра-
боте, признаной непригодной для но-
менклатурных целей (Мнение 975 Меж-
дународной комиссии по зоологической
номенклатуре). Название Papilio fe-
rula Fabricius, 1793 : 225 (типовая
местность: Италия) опубликовано од-
новременно с названием Papilio cordula
Fabricius, 1793 : 226 и его статус опре-
делен действиями первого ревизующего
(Higgins, Riley, 1970).
Указание Нордмана о нахождении
на Кавказе S. virbius Herrich-Schaffer,
[1844] : 79, Tab. 9, Fig. 45—48 (типовая
местность: «Южная Россия»), повторен-
ное несколькими последующими авто-
рами (см. синонимическую сводку), по-
ка не нашло подтверждения, однако
исключать эту бабочку из состава фау-
ны Кавказа преждевременно. Извест-
ная из Крыма (Некрутенко, 1985 : 70,
табл. 10), она может встретиться в за-
падной части Большого Кавказа и на
Ставропольской возвышенности.
Сходный вид: S. iranicus —
переднее крыло снизу с обширным
охристо-желтым полем.
158
Satyrus iranicus Schwingenschuss
ferula F. ssp. iranica Schwingenschuss, 1939: 38;
iranica Schwingenschuss, Gross, Ebert, 1975: 19
(Иран).
Типовая местность: Северным
Иран (<im Tarseegebiet, bei Rehne and am
Demavend bis 2800 m>).
Этимология. Название топоними-
ческое («иранский»).
Самец (см. табл. XIX, 4). Длина
переднего крыла 25—31 мм. Крылья
сверху очень темные, почти черные.
Переднее крыло сверху с 2 угольно-
черными глазчатыми пятнами, центри-
рованными белым, между ними располо-
жены 2 белых пятнышка: костальный
край заметно светлее остальной поверх-
ности крыла, с неясными пестринами.
Снизу переднее крыло с обширным ох-
ристо-желтым полем, занимающим его
срединную область, и с глазчатыми пят-
нами и белыми точками, соответствую-
щими таковым на верхней стороне, а
также тонкими темными линиями: пост-
диска льной, пересекающей охристое
поле, и антемаргинальной: костальный
край и центральная ячейка с много-
численными мелкими темными пестри-
нами. Заднее крыло снизу пестрое, с
постдискальной и антемаргинальной
темными линиями, к которым снаружи
примыкают белые перевязи; все жилки
светлые и отчетливо выделяются на фо-
не окраски крыла; ячейки СиА — Си*
и Си2 — 2А иногда содержат по мелкому
темному округлому пятнышку. Бахром-
ка крыльев слегка светлее фона, на
переднем крыле с неясными пестринами
против жилок.
Самка крупнее (длина переднего
крыла 28—32 мм), сверху окрашена
светлее, с более крупными пятнами,
рисунок нижней стороны крыльев бо-
лее яркий, контрастный.
Гениталии самца (рис. 81, 1—3)
слабо отличаются от S. a mas in us.
Распространение. Север-
ный Иран (Иранский Азербайджан,
Эльбурс), в Закавказье достоверно из-
вестен только из верхней безлесной
части Талышских гор (Зуванд — ИЗБ,
ЗММУ).
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц не
известны (злаки).
Сходный в и д: S. ferula ama-
sinus — переднее крыло снизу без ох-
ристой окраски.
Рис. 81. Satyrus iranicus Schwing.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, адешус уда-
лен, 2, 3 — эдеагус, вид сбоку (2) и сверху (3)
Satyrus effendi Nekrutenko
Некрутенко, 1989: 14, рис. 1 (голотип & —
ЗММУ; паратипы lOrf, 42 — ЗММУ, ИЗАНУ
и др.).
Типовая местность: Пазмара
Ордубадского р-на Нахичеванской АССР, Зан-
гезурский хребет, 2500—3000 м.
Этимология. Р. М. Э. Эффенди —
лепидоптеролог, исследователь фауны чешуе-
крылых Закавказья.
Самец (см. табл. XIX, 5). Длина
переднего крыла 27—29 мм. Крылья
сверху темные, коричнево-бурые, пе-
реднее крыло широкое, с выпуклым
внешним краем и округленной верши-
ной, заднее со слегка волнистым внеш-
ним краем. Переднее крыло сверху с
одним угольно-черным глазчатым пят-
ном, центрированным белым, косталь-
ный край слегка светлее остальной
поверхности, с мелкими темными пестри-
нами. Снизу переднее крыло темно-
коричневое, с тусклым коричнево-крас-
ным полем в срединной области и круп-
ным черным глазчатым пятном, цент-
рированным белым, заключенным в
охристое кольцо, без светлых перевязей
и пятен; поперек жилок проходят тон-
кие линии: постдискальная, образую-
щая резкий излом у жилки Л/3, в ан-
темаргинальная, состоящая из примы-
кающих С-образных фрагментов: кос-
тальный край и центральная ячейка с
многочисленными темными пестринами.
159
2
Рис. 82. Satyrus effendi Nekr.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, эдеагус
удален. 2 — эдеагус, вид сверху, 3 — генитами самки
Заднее крыло снизу пестрое, с изло-
манными постдискальной и антемарги-
нальной линиями, к которым снаружи
примыкают белые перевязи; все жилки
светлые и четко выделяются на фоне
окраски крыла. Бахромка слегка свет-
лее фона, бурая, одноцветная, иногда с
неясными затемнениями против жилок.
Самка. Длина переднего крыла
26—29 мм. Крылья сверху коричне-
вые, светлее, чем у самца. Глазчатое
пятно на переднем крыле сверху за-
ключено в широкое тусклое охристое
кольцо. Рисунок нижней стороны кры-
льев светлее, с ажурным рисунком.Бах-
ромка белесоватая, на переднем крыле
с темными штрихами против жилок.
Гениталии самца (рис. 82, 1,2).
Ункус длиннее тегумена, плавно за-
остренный, слегка изогнутый. Ветви
гнатоса почти прямые, с резко загну-
той кверху вершиной. Вальвы широ-
кие, треугольные, с заостренной вер-
шиной. Эдеагус прямой, цилиндричес-
кий с несколькими несимметричными
шипами в дистальной части и мелки-
ми шипи ками по вентральной поверх-
ности, везика с корнутусами в виде
удлиненных зазубренных пластинок.
Гениталии самки (рис. 82э
3). Анальные сосочки удлиненно-оваль-
ные, задние апофизы тонкие, слабо
склероти зо ванные. Поствагинальная
пластинка с пузыревидными склероти-
зо ванным и вздутиями на свободном
крае, антрум в виде широкой лопасти
с вырезом в центре, покрыт густыми
мелкими щетинками. Дуктус склероти-
зован, имеет вид воронки, уплощенной
в дорсовентральном направлении, ши-
рокой частью направленной к бурсе.
Бурса удлиненно-грушевидная, без ап-
пендикса, сигнум в виде пары удлинен-
ных зазубренных пластинок.
Распространение. Вид
известен только из южной оконеч-
ности Зангезурского хребта, где на-
селяет хорошо прогреваемые каменис-
тые склоны, поросшие травой, от 2000
до 3000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
Сходные в и д ы: S. ferula ama-
sinus — переднее крыло с 2 глазчаты-
ми пятнами, снизу без коричнево-
красной окраски; S. iranicus — пе-
реднее крыло с 2 глазчатыми пятнами,
снизу с охристо-желтым полем; S. раг-
ticus (табл. XXXI, 3; Некрутенко, 1989,
14) андрокониальное поле есть (в СССР
не найден).
РОД MINOIS HUBNER, [1819]
Типовой вид: Papilio phaedra
Linne, 1764
160
Minois dryas (Scop.)
dryas Scopoli, 1763: 153 (Papilio); phoedra
Linn., Menetries, 1832: 253 (Satyrus); phoedra
L., Nordmann, 1851: 408 (Satyrus); phoedra
Linn.. Мепе1пёз, 1855: 45 (Satyrus); phoedra
L., Lederer, 1864: 168 (Satyrus); phaedra L.,
Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus); phaedra
L., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Алфераки,
1876: 11 (Satyrus); Christoph, 1877: 202 (Saty-
rus); Romanoff, 1884: 63 (Satyrus); phaedra
L., Шавров, 1886: 203 (Satyrus); Ballion,
1886: 2<7 (Satyrus); Bramson, 1890: 98 (Saty-
rus); Ruhl, Heyne, [1894]: 559 (Satyrus);
Гофман, 1897: 38, табл. 14, фиг. 6 (Satyrus);
Radde, 1899: 421 (Satyrus); Staudinger, 1901:
59 (Satyrus); Егоров, 1903: 16 (Satyrus);
dryas Sc. et var. simil. sibirica Stgr., Шапошни-
ков, 1904: 203 (Satyrus); Ламперт, 1913: 113
(Satyrus); Рябов, 1926: 292 (Satyrus); She-
ljuzhko, 1937: 340 (Satyrus); Шелюжко, 1941:
113 (Satyrus); Миляновский, 1947: 288 (Saty-
rus); Wojtusiak, Niesiolowski, 1947: 52 (Saty-
rus); Миляновский, 1956: 58 (Satyrus); Ми-
ляновский, 1964: 109 (Satyrus); Коршунов,
1972: 153 (Satyrus, Minois).
Типовая местность: Крайна
(Югославия).
Этимология. Dryas (гр., миф.) —
дриада, лесная нимфа, покровительница де-
ревьев и лесов.
Самец (см. табл. XIX, 6, 7).
Длина переднего крыла 26—29 мм.
Крылья сверху темно-бурые, однооб-
разно окрашенные, внешний край
заднего крыла волнистый. Бахромка
темная, одноцветная. Переднее крыло
сверху с глазчатыми пятнами, центри-
рованными синим, заднее — с мелким
глазком в ячейке Сих — Си2. Нижняя
сторона переднего крыла коричнево-
бурая, со слабо заметным пестрым ри-
сунком и мелким глазком в ячейке
Сих Си2.
Самка. Длина переднего крыла
28—35 мм. Сверху рисунок, как у сам-
ца, глазчатые пятна крупнее, иногда их
синий центр дополнительно центриро-
ван белым пятнышком или асимметрич-
ным мазком. Нижняя сторона перед-
него крыла светло-коричневая, задне-
го — с хорошо выраженными пестри-
нами по коричнево-бурому фону.
Гениталии самца (рис. 83, 7).
Ункус короче тегумена, плавно изог-
нутый книзу, заостренный. Ветви гнато-
са тонкие, слегка утолщены у вершины.
Вальвы клиновидные, с широким ос-
нованием, плавно сужаются к вершине,
вооруженной 5 отдельно стоящими ког-
тевидными зубцами; в середине косталь-
ного края расположен бугорок, несу-
щий на вершине пучок мощных щети-
нок. Эдеагус почти прямой, длиннее
Рис. 83. Minois dryas (Scop.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генита-
лии самки
вальвы, слегка утолщен в середине (Hig-
gins, 1975, fig. 293; Fernandez-Rubio,
1982, lam. 17).
Гениталии самки (рис. 83,2). Аналь-
ные сосочки удлиненные, бобовидные,
с хорошо развитой базальной зоной
склеротизации, задние апофизы тре-
угольные, короткие. Вагинальная об-
ласть сильно склеротизована, с 2 сим-
метрично расположенными обширными
отверстиями по бокам и гофрированны-
ми крыловидными придатками. Дуктус
узкий, слабо склеротизованный. Бурса
почти шаровидная, с простым (не сте-
бельчатым) аппендиксом, сигнум в виде
пары удлиненных зазубренных пласти-
нок.
Распространение. Уме-
ренный и субтропический пояса Евра-
зии — от Северной Испании и Франции
до Японии. На Кавказе и в Закавказье
в предгорных и горных лиственных и
смешанных лесах, по полянам и опуш-
кам, среди кустарников, от 0 до 2000 м.
6 9—3723
161
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц —
злаки (Arrhenatherum elatius, Calamag-
rostis, Molinia coerulea).
РОД HIPPARCHIA
FABRICIUS IN ILLIGER, 1807
Типовой вид: Papilio hermione
Linne, 1764
Таблица для определения подродов
по признакам жюльеновского органа
1(6). Жюльеновский орган рудиментарного
типа (рис. 84, 4—7).
2(5). Тергит жюльеновского органа в пла-
не трапециевидный или прямоуголь-
ный (рис. 84, 4—6).
3(4). Тергит жюльеновского органа с не-
большими боковыми выростами спере-
ди, вершинами направленными кпе-
реди (рис. 84, 5, 6) .................
Neohipparchia (с. 168)
4(3). Тергит жюльеновского органа с удли-
ненными боковыми выростами спере-
ди, вершинами направленными кзади
(рис. 84, 4)....................
............Parahipparchia (с. 167)
5(2). Тергит жюльеновского органа с кры-
ловидными лопастями на заднем крае
(рис. 84, 7) . . . Euhipparchia (с. 170)
6(1). Жюльеновский орган прогрессивного
типа (рис. 84,1—3)....................
................Hipparchia с. 162)
Подрод Hipparchia
Fabricius in liliger, 1807
Таблица для определения видов
по внешним признакам
и гениталиям самцов
1(4). Жилки на заднем крыле снизу темные,
выделяются лишь на фоне светлых
участков рисунка.
2(3). Вальва с косо срезанной вершиной,
каудальный отросток узкий, явно длин-
нее костального . . . Н. fagi (с. 162)
3(2). Вальва с тупой вершиной, каудаль-
ный и костальный отростки короткие,
примерно одинаковой длины ....
Н. syriaca (с. 164)
4(1). Жилки на заднем крыле снизу свет-
лые, отчетливо выделяются на фоне
окраски крыла...........
...........Н. autonoe (с. 166)
Hipparchia (Hipparchia) fagi (Scop.)
fagi Scopoli, 1763: 152 (Papilio); fagi tetrica
Fruhstorfer, Kudrna, 1977: 23.
Типовая местность: Крайне
(Югославия).
Этимология. Fagus (лат.) — бук,
основная древесная порода в типовой мест-
ности (встречается «inter Fagos»); fagi — «бу-
ковая».
Самец. Длина переднего крыла
30—36 мм. Переднее крыло сверху
с одноцветным буро-коричневым ба-
зальным полем, занимающим примерно
2/3 его поверхности, и грязно-коричне-
вой перевязью, на фоне которой у вер-
шины расположено глазчатое пятно,
обычно не центрированное белым;
иногда в ячейке Сих — Си2 имеется мел-
кое глазчатое пятнышко. Заднее крыло
сверху с темным базальным полем, за-
нимающим примерно половину его по-
верхности, и широкой светлой (охрис-
то-желтой) перевязью, не доходящей
до анального края; иногда эта перевязь
сильно затянута темным; ячейка Сиг —
Си2 содержит мелкое глазчатое пятно.
Нижняя сторона переднего крыла с
нечетким рисунком по базальному по-
лю и светлой перевязью, пересекаемой
темными жилками; внутренняя граница
перевязи резкая, внешняя — расплыв-
чатая; вершина крыла пестрая, глазча-
тое пятно крупнее, чем сверху, центри-
ровано белым. Заднее крыло снизу с
темным пестрым базальным полем и
светлой перевязью с многочисленными
мелкими темными штрихами; базаль-
ное поле пересекается изломанной тем-
ной линией, по внешней границе пере-
вязи расположен ряд из 3—4 мелких
светлых пятен, по внешнему краю кры-
ла проходит разбитая на фрагменты
темная краевая полоса.
Самка крупнее, длина переднего
крыла 37—40 мм. Перевязь на обоих
крыльях шире, чем у самца.
Гениталии самца (рис. 85, 1). Ун-
кус длиннее тегумена, утолщен у осно-
вания и в срединной части, с когтевид-
ной вершиной. Ветви гнатоса сильно
склеротизованные, плавно изогнутые,
затупленными вершинами направлены
кверху. Вальвы узкие, удлиненные, с
косо срезанной вершиной, невысоким
костальным и удлиненным каудальным
отростками. Эдеагус длиннее тегумена
и ункуса, плавно изогнут, у основания
слегка вздут. Жюльеновский орган
прогрессивного типа (см. рис. 84, 7),
с 3—5 длинными модифицированными
чешуями на каждой стороне; дорсаль-
ная область органа перепончатая,
прозрачная (Higgins, 1975, fig. 297;
Kudrna, 1977, fig. 107—112; Fernan-
dez-Rubio, 1982, lam. 6; Coutsis, 1984,
fig. 23).
Гениталии самки (рис. 85, 2).
Анальные сосочки округло-овальные*
162
задние апофизы тонкие, с заостренными
вершинами. Антевагинальная пластин-
ка продольно-складчатая, сложного
строения, образует глубокую полость.
Поствагинальная пластинка состоит из
2 симметрично расположенных грану-
лированных лопастей, соединенных
прозрачной перепонкой. Дуктус узкий,
с резким перегибом у впадения в бурсу,
склеротизован по всей длине. Бурса
удлиненно-овальная, перепончатая, си-
гнум в виде пары удлиненных зазуб-
Рис. 84. Модифицированный VIII тергит
(жюльеновскии орган) кавказских видов Hip-
parchia, вид сверху:
1 — Н. (H.) fagi (прогрессивный тип), 2 — Н. (Н.)
syriaca (прогрессивный тип), 3 — H. (Н.) a u t опое
(прогрессивный тип), 4 — Н. (Parahipparchia) реЬ
lucida (рудиментарный тип), 5 — Н. (Neohipparchia)
statilinus (рудиментарный тип), 6 — Н. (Neohip-
parchia) fatua (рудиментарный тип), 7 — Н. (Euhip-
parchia) parisatis (рудиментарный тип)
6*
163
Рис. 85. Hipparchia (Hipparchia) fagi (Scop.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, жюльенов-
скиб орган in situ, 2 — гениталии самки
репных пластинок (Kudrna, 1977, fig.
166; Coutsis, 1984, fig. 5, И, 17).
Распространение. Юж-
ная Европа, от Испании до Поволжья.
На Кавказе вид известен только из
окрестностей Ставрополя (Kudrna,
1977 : 23).
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц —
злаки (Brachypodium, Holcus и др.).
Сходный вид: Н. syriaca —
трудно отличим по внешним призна-
кам, легко определяется по строению ге-
ниталий; в Предкавказье отсутствует.
Hipparchia (Hipparchia) syriaca (Stgr.)
hermione syriaca Staudinger, 1871: 27 (Satyrus);
hermione L., Nordmann, 1851: 405, (Satyrus);
hermione L., Lederer, 1864: 167 (Satyrus);
hermione L., Ершов, Фильд, 1870: 143 (Saty-
rus); hermione L., Lederer, 1870: 26 (Satyrus);
alcyone var., Becker, 1873: 256 (Satyrus); her-
mione, Becker, 1881: 205 (Satyrus); hermione
L., Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); hermione
L., Ballion, 1886: 247 (Satyrus); hermione L.,
Bramson. 1890: 103 (Satyrus); hermione L.,
Ruhl, Heyne, {1894]: 527 (Satyrus); hermione
L., Гофман, 1897: 36, табл. 13, фнг. 8 (Saty-
rus); hermione L., Radde, 1899. 421 (Satyrus);
hermione L., Шапошников, 1904: 202 (Saty-
rus); hermione meschetica Jachontov,
1915: 52 (Satyrus; «Закавказье, Боржом», ти-
пы не сохранились); hermione me^hetica (!)
Jach., Gaede in Seitz, 1930: 161 (Satyrus);
hermione L., Миляновский, 1947: 289 (Saty-
rus); hermione L., Миляновский, 1956: 58
(Satyrus); hermione L., Миляновский, 1964:
110 (Satyrus); fagi Scopoli, Moueha, 1970: 273;
fagi Scopoli = hermione L., alcione (!) Denis
et Schiffermuller, Коршунов, 1972: 152;
syriaca syriaca Staudinger = hermione me-
schetica Jachontov, Kudrna, 1977: 37, fig.
218.
Типовая местность (ограниче-
на здесь): Сирия.
Этимология. Название топоними-
ческое («сирийская»).
Самец (см. табл. XX, 7). Длина
переднего крыла 32—38 мм. Переднее
крыло сверху темное, с одноцветным
буро-коричневым базальным полем, за-
нимающим примерно 2/3 его поверх-
ности, в тусклой грязно-коричневой
перевязью, не всегда доходящей до ко-
стального края, на фоне которой распо-
лагающей 1 или 2 глазчатых пятна, часто
центрированных белым. Заднее крыло
сверху с темным базальным полем, за-
нимающим примерно половину его по-
верхности, и тусклой грязно-коричне-
вой перевязью, не достигающей аналь-
ного края, на фоне которой в ячейке
Сиг—Си2 имеется мелкое глазчатое пят-
но. Нижняя сторона переднего крыла с
нечетким рисунком по базальному по
лю и светлой перевязью, пересекаемой
темными жилками; внутренняя грани-
ца перевязи резкая, внешняя — рас-
плывчатая; вершина крыла пестрая,
164
привершинный глазок обычно крупнее,
чем сверху, всегда центрирован белым.
Заднее крыло снизу с темным пестрым
базальным рисунком и светлой, почти
белой, перевязью с многочисленными
мелкими штрихами; базальное поле пе-
ресекается изломанной темной линией,
по внешней границе перевязи располо-
жено одно или ряд из 2—4 мелких глаз-
чатых пятен, по внешнему краю крыла
проходит изломанная темная краевая
полоса.
Самка (см. табл. XX, 2) крупнее,
длина переднего крыла 37—42 мм. Пе-
ревязь на обоих крыльях сверху свет-
лая, ярко выделяющаяся на фоне ос-
новной окраски. Снизу рисунок, как
у самца, перевязь на заднем крыле
обычно затянута мелкими коричневыми
пестринами.
Гениталии самца (рис. 86, 7). Ун-
кус длиннее тегумена, утолщен у ос-
нования и в срединной части, с когте-
видной вершиной. Ветви гнатоса сильно
склеротизованные, плавно изогнутые,
заостренными вершинами направлены
кверху. Вальвы узкие, удлиненные,
с тупой вершиной и невысокими ко-
стальным и каудальным отростками.
Эдеагус длиннее тегумена и ункуса,
плавно изогнут, у основания слегка
вздут. Жюльеновский орган прогрес-
сивного типа (см. рис. 84, 2), с 6—8
и более модифицированными чешуями
на каждой стороне; дорсальная об-
ласть органа перепончатая, прозрач-
ная (Kudrna, 1977, fig. 94, 95; Coutsis,
1984, fig. 25).
Гениталии самки (рис. 86, 2).
Анальные сосочки округло-овальные,
задние апофизы тонкие, с заостренны-
ми вершинами. Антевагинальная плас-
тинка продольно-складчатая, сложного
строения, образует глубокую полость.
Поствагинальная пластинка состоит из
2 симметрично расположенных грану-
лированных лопастей, соединенных про-
зрачной перепонкой. Дуктус узкий,с
резким перегибом у впадения в бурсу,
склеротизован по всей длине, в дисталь-
ной половине складчатый. Бурса уд-
линенно-овальная, перепончатая, сиг-
нум в виде пары удлиненных зазубрен-
ных пластинок (Kudrna, 1977, fig.
163; Coutsis, 1984, fig. 7, 13, 19).
Распространение. Балкан-
ский полуостров, Малая Азия, Ближ-
ний Восток (Сирия, Ливан, Иран). На
Кавказе и в Закавказье в предгорных
Рис. 86. Hipparchia (Hipparchia) syriaca
(Stgr.):
I ~ гениталии самца, общий вид сбоку, е — тент*
лии самки
и горных хвойных и смешанных лесах,
редколесьях, до 2000 м, локально.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц —
злаки (Holcus и др.).
Сходный в и д: Н. fagi — труд-
но отличим по внешним признакам,
легко определяется по строению гени-
талий; в Закавказье отсутствует.
Hipparchia (Hipparehia) autonoe (Esp.)
autonoe Esper, (1783): 167, Tab. 86, Cont. 36,
Fig. 1—3 (Nymphalls); autonoe Fabr., Mene-
165
Рис. 87. Hipparchia (Hipparchia) autonoe
(Esp.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гени-
талии самки
tries, 1832: 253 (Satyrus); autonoe Fabr., Ko-
lenati, 1846: 88 (Satyrus; teste Menetries, 1832);
Nordmann, 1851: 406 (Satyrus; teste Mene-
tries, 1832); autonoe Fabr., Menetries, 1855: 46
(Satyrus); Ершов, Фильд, 1870: 143 (Saty-
rus); Lederer, 1870: 26 (Satyrus; teste Kolena-
ti, 1846); Bramson, 1890: 102 (Satyrus); Гоф-
ман, 1897: 37, табл. 13, фиг. 13 (Satyrus);
Sheljuzhko, 1937: 339 (Satyrus); Миляновский,
1964: 110 (Satyrus); Alberti, 1970: 123 (Saty-
rus); Коршунов, 1972: 152.
Типовая местность: не обо-
значена («Россия» — Kudrna, 1977: 45).
Этимология. Autonoe (гр., миф.) —
Автоноя, дочь Кадма и Гармонии, сестра Се-
ме лы, мать Актеона, вместе с другими вак-
ханками убила на горе Китерон своего пле-
мянника Пентея.
Самец (см. табл. XXI, 7). Длина
переднего крыла 25—27 мм. Крылья
сверху коричнево-бурые, с тусклой ох-
ристо-желтой перевязью, имеющей рез-
кую внутреннюю и расплывчатую внеш-
нюю границы. Переднее крыло сверху
с 2 крупными глазчатыми пятнами,
центрированными белым, заднее — с
мелким глазком в ячейке Сиг—Си2.
Бахромка крыльев пестрая, черно-
белая. Переднее крыло снизу охристо-
желтое, с базальным затемнением, за-
нимающим примерно половину поверх-
ности крыла и имеющим резкую внеш-
нюю границу, 2 крупными, резко вы-
деляющимися на охристо-желтом фоне,
глазчатыми пятнами, центрированными
белым, и тонкой антемаргинальной ли-
нией; костальный край, привершинная
область и центральная ячейка пестрые.
Заднее крыло снизу с пестрым рисун-
ком, состоящим из мелких, удлиненных,
поперечных по отношению к жилкам
коричневых пестрин по белесоватому
фону, и светлой постдискальной пере-
вязью; жилки светлые, хорошо разли
чимые на пестром фоне.
Самка (см. табл. XXI, 2). Круп-
нее, длина переднего крыла 27—30 мм.
Крылья сверху более светлого коричне-
вого оттенка, с широкой охристо-жел-
той перевязью и более крупными глаз-
чатыми пятнами. Снизу переднее крыло,
как у самца, фон светлее, заднее крыло
с более контрастным пестрым рисун-
ком, постдискальная светлая перевязь
значительно уже, иногда совершенно
затянута коричневыми пестринами.
Гениталии самца (рис. 87, 7). Ун-
кус примерно вдвое длиннее тегумена,
слегка изогнутый, с когтевидной верши-
ной. Ветви гнатоса почти равны длине
ункуса, прямые, у вершины изогну-
тые. Вальвы короче тегумена и ункуса,
удлиненные, со слабо выраженными
каудальным и дорсальным отростками.
Эдеагус длиннее вальвы, короче тегу-
мена и ункуса, плавно изогнутый.
Жюльеновский орган прогрессивного
типа (см. рис. 84, 2), с 7—10 модифи-
цированными чешуями на каждой сто-
роне; дорсальная область органа пере-
пончатая, прозрачная (Kudrna, 1977,
fig. 103-106).
Гениталии самки (рис. 87, 2).
Анальные сосочки округло-овальные,
задние апофизы тонкие, с заостренными
вершинами. Стеригма сложного строе-
ния, сильно склеротизована, антрум
в виде склеротизованной воронки с
166
боковыми придатками. Дуктус слабо
склеротизован по всей длине, бурса
овально-грушевидная, сигнум в виде
пары удлиненных зазубренных плас-
тинок.
Распространение. Юго-
восток европейской части СССР, Сред-
ний и Южный Урал, Средняя Азия,
Казахстан, Южная Сибирь, Дальний
Восток, Монголия, Северный Китай.
Указания старых авторов со ссылкой на
Менетрие (см. синонимическую сводку)
относятся к степям Предкавказья;
собственно на Кавказе вид известен
только из окрестностей Теберды (Shel-
juzhko, 1937; Alberti, 1970) и из При-
эльбрусья (Терскол, сб. Ю. Некрутен-
ко — ИЗАНУ), где населяет субаль-
пийские луга у верхней границы хвой-
ного леса, от 2000 до 2500 м. Указание
Е. С. Миляновского (1964) «Пойман
Ю. Н. Вороновым в Цебельде в 1913 го-
ду» вряд ли может относиться к этому
степному виду.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
июле. Кормовые растения гусениц не-
известны (злаки).
Подрод Parahipparchia Kudrna, 1977: 12
Типовой вид: Papilio semele Lin-
naeus, 1758
Hipparchia (Parahipparchia)
pellucida (Stauder)
semele pellucida Stauder, 1923: 64 (Satyrus;
лектотип «Transcaucasus. Gub. Jelisabeth-
pol, Terter, 1910»; паралектотипы 9 <?, там
же — BMNH — Kudrna, 1977: 92); semele
Linn., Menetries, 1832: 252 (Satyrus); semele
Linn., Kolenati, 1846: 89 (Satyrus; teste
Menetries. 1832); semele L., Nordmann. 1851:
407 (Satyrus); semele Linn., Mendtries, 1855:
46 (Satyrus); semele, Becker, 1868: 216 (Saty-
rus); semele L., Ершов, Фильд, 1870: 144 (Sa-
tyrus); semele L., Lederer, 1870: 26 (Satyrus);
semele L., Алфераки, 1876: 11 (Satyrus); semele
L., Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); semele L.,
Christoph, 1876: 201 (Satyrus); semele L. Шав-
ров, 1886: 203 (Satyrus); semele Lin., Ballion,
1886: 247 (Satyrus); semele L., Christoph,
1886: 238 (Satyrus); semele L., Bramson, 1890:
104 (Satyrus); semele L., Ruhl, Heyne, [1894]:
535 (Satyrus); semele L., Гофман, 1897: 37
(Satyrus); semele L., Radde, 1899: 421 (Saty-
rus); semele L., Staudinger, 1901: 55 (Satyrus);
semele L., Егоров, 1903: 16 (Satyrus); semele
L., Ламперт, 1913: 112 (Satyrus); semele pellu-
cida Std., Gaede in Seitz, 1930: 163 (Satyrus);
semele cotys Jachontov, 1935: 139, рис. 42, В
(Satyrus; «penins. Taurica (J alt a, Aj-Todor),
Transcaucasica (Borzhom, Mzchet, Kagyzman,
Agri-Dagh montes)», типы не сохранились); se-
mele pellucida Stauder = semele cotys Jach.,
Яхонтов, 1939: 139, мал. 42, В (Satyrus)
semele L., Миляновский, 1947: 288 (Satyrus);
semele L., Миляновский, 1956: 58 (Satyrus);
semele L., Миляновский, 1964: 109 (Satyrus);
semele L., Moucha, 1970: 270 (Hipparchia);
semele Linnaeus, Коршунов, 1972: 152 (Hippar-
chia); pellucida pellucida Stauder = semele co-
tys Jachontov, Kudrna, 1977: 90, fig. 248, 249.
Типовая местность: Тертер
(Мир-Башир Азербайджанской ССР).
Этимология. Pellucida, per-lucida
(лат.) — прозрачная, ажурная.
Самец (см. табл. XXI, 5). Дли-
на переднего крыла 22—25 мм. Крылья
сверху коричнево-бурые, с обширными
желтоватыми полями. Переднее крыло
сверху с 2 глазчатыми пятнами и про-
долговатым андрокониальным полем,
пересекаемым жилками. Заднее крыло
сверху с широкой охристой перевязью,
разделенной темными жилками на от-
дельные участки; в каждом таком участ-
ке расположено охристо-желтое пятно,
примыкающее к темной краевой поло-
се; ячейка Cuj—Си2 содержит глазча-
тое пятно. Бахромка крыльев пестрая.
Нижняя сторона переднего крыла ох-
ристо-желтая, с коричневым рисунком
из рваных пятен по костальному и
внешнему краям и 2 глазчатыми пятна-
ми, задних крыльев — пестрая, с рисун-
ком пз коричневых пятен на белом фо-
не, через середину крыла проходит
тонкая изломанная коричневая линия,
к которой снаружи примыкает широ-
кая размытая белесоватая перевязь;
ячейка Cuj—Си2 содержит мелкое глаз-
чатое пятно с белым центром.
Самка (см. табл. XXI, 4). Длина
переднего крыла 23—25 мм. Переднее
крыло сверху коричневое у основания,
затемненное в постдискальной области,
с 2 крупными глазчатыми пятнами и
яркими охристо-желтыми полями. Зад-
нее крыло сверху, как у самца, рисунок
более яркий. Нижняя сторона крыльев,
как у самца, с более контрастным ри-
сунком и более крупными глазчатыми
пятнами.
Гениталии самца (рис. 88, 7) от-
личаются очень крупными размерами по
отношению к брюшку. Ункус более чем
вдвое превышает длину тегумена, его
дорсальная поверхность почти прямая,
вентральная — волнообразная, верши-
на когтевидная. Ветви гнатоса длин,
ные, мощные, сильно склеротизованы-
дугообразно изогнуты, развернуты в
стороны. Тегу мен с глубокой вырезкой
в центре переднего края. Эдеагус ра-
167
Рис. 88. Hipparchia (Parahipparchia) pelluci-
da (Stdr.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гена-
талии самки, общий вид сбоку
вен или несколько короче тегумена в
ункуса, плавно изогнутый, цилинд-
рический. Вальвы узкие, постепенно
сужаются к булавовидной вершине,
костальный край со слабо дифференци-
рованным бугорком. Жюльеновский ор-
ган рудиментарного типа (см. рис. 84,
4) (Kudrna, 1977, fig. 126; Coutsis,
1984, fig. 78, 79).
Гениталии самки (рис. 88, 2).
Анальные сосочки овальные, задние
апофизы тонкие. Стеригма сильно
склеротизована, сложного строения, в
целом представляет собой воронкооб-
разную структуру. Дуктус склероти-
зован, с характерным грибовидным об-
разованием в месте впадения в бурсу.
Бурса удлиненно-овальная, сигнум в
виде пары удлиненных зазубренных
пластинок (Coutsis, 1984, fig. 38, 61).
Распространение. Кав-
каз, Закавказье, Крым, Восточная Тур-
ция, Иранский Азербайджан, Ирак,
Сирия, Кипр. На Кавказе и в Закав-
казье населяет светлые хвойные и сме-
шанные леса предгорий и гор, аридные
редколесья, пойменные леса в степях
и полупустынях, от 0 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет растянут с июня по
сентябрь. Кормовые растения гусе-
ниц — злаки.
Подрод Neohipparchia de Lesse, 1951
Типовой вид: Papilio statilinus
Hufnagel, 1766
Таблица для определения видов
по гениталиям самцов
1(2). Эдеагус длиннее вальвы.....
...........Н. statilinus (с. 168)
2(1). Эдеагус одинаковой длины с вальвой
или слегка короче.....................
..................Н. fatua (с. 169)
Hipparchia (Neohipparchia)
statilinus (Hufn.)
statilinus Hufnagel, 1766: 84 (Papilio); fauna
Esp., statilinus Hufn., Menetries, 1855: 45 (Sa-
tyrus); statilinus Hufn. et v. allionia F., Ершов,
Фильд, 1870: 144 (Satyrus); Romanoff, 1879:
488 (Satyrus); Romanoff, 1884: 63 (Satyrus);
statilinus Hufn. var. allionia F. (fauna Hb.,
fidia var. Esp., var. martianii H. S.), Bramson,
1890: 99 (Satyrus); Гофман, 1897: 38 (Saty-
rus); Radde, 1899: 421 (Satyrus); statilinus
allionia F. et ab. martiani H.-Schaff., Seitz,
[1908]: 129 Taf. 44, b (Satyrus); Ламперт,
1913: 113 (Satyrus); Коршунов, 1972: 152.
Типовая местность: Б рлнн.
Этимология. Statilinus (лат.) —
Стати л ин, римский бог — покровитель детей.
Самец (см. табл. XXI, 7). Дли-
на переднего крыла 22—24 мм. Крылья
сверху темные, коричнево-бурые, с
нечетким рисунком. На переднем крыле
сверху просматриваются 2 более тем-
ных, чем фон, округлых глазчатых пят-
на, между которыми расположены 2 бе-
лые точки. Заднее крыло сверху почти
одноцветное, с мелким отчетливым пят-
ном в ячейке Сиг—Си2 и слабозаметной
темной краевой полосой. Внешний край
заднего крыла волнистый. Нижняя сто-
рона переднего крыла коричнево-серая,
с 2 тонкими поперечными линиями,
между которыми располагаются круп-
ное глазчатое пятно с белым центром и
желтой оторочкой (у вершины), 2 бе-
лых размытых пятнышка или мазка и
слепое глазчатое пятно; центральная
ячейка в 2 местах пересекается тонкой
коричневой линией. Нижняя сторона
заднего крыла коричнево-серая, более
168
темная, чем переднего, с темными по-
перечными линиями и слепым глаз-
чатым пятном в ячейке.
Самка. Длина переднего крыла
23—25 мм. Переднее крыло сверху,
как у самца, светлее, слепые глазчатые
пятна широко оторочены охристо-жел-
тым, белые точки крупнее. Глазчатое
пятно в ячейке Сих—Си2 заднего крыла
сверху центрировано белым, располо-
жено внутри тонкой светлой оторочки.
Нижняя сторона крыльев, как у сам-
ца, все элементы рисунка крупнее,
четче.
Гениталии самца (рис. 89, 7). Ун-
кус короче тегумена, отделен от него за-
метным швом, туповершинный. Ветви
гнатоса тонкие, с нитевидно заострен-
ными вершинами, короче ункуса. Валь-
вы удлиненные, с мелкозубчатой вер-
шиной и невысокими костальным и
каудальным отростками. Эдеагус слег-
ка изогнут, у основания вздут, к вер-
шине сужается, длиннее вальвы. Жюль-
еновский орган рудиментарного типа
(см. рис. 84, 5) (Kudrna, 1977,
fig. 135—138).
Гениталии самки (рис. 89, 2).
Анальные сосочки бобовидные, задние
апофизы тонкие, короткие. Стеригма
сильно склеротизована, имеет сложное
строение. Дуктус узкий, склеротизо-
ванный по всей длине, изогнутый. Бур-
са овально-грушевидная, сигнум в ви-
де пары удлиненных зазубренных плас-
тинок (Kudrna, 1977, fig. 177).
Распространение. Южная
Европа (на восток до Поволжья), Се-
верная Африка, Малая Азия. На Кав-
казе и в Закавказье по сухим каме-
нистым склонам в аридных редколесь-
ях, в зоне нагорно-ксерофильной рас-
тительности, до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с июля
по сентябрь. Кормовые растения гусе-
ниц — злаки.
Сходный вид: Н. fatua —
переднее крыло заостренное, заднее
крыло снизу светлее, с резкими, конт-
растными поперечными линиями; эдеа-
гус одинаковой длины с вальвой или
короче.
Hipparchia (Neohipparchia) fatua (Freyer)
fatua Freyer, 1844: 54, Tab. 415, Fig. 3, 4 (Pa-
pilio); fatua, Эффенди, 1971: 14 (Satyrus);
Коршунов, 1972: 152; fatua ? = fatua: Korshu-
nov, 1972, Kudrna, 1977: 132.
Рис. 89. Hipparchia (Neohipparchia) statili-
nus (Hufn.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гениталии
самки
Типовая местность: [Западная
Турция, вилайет Кютахья, Гедиз] (Kudrna,
1977: 132).
Этимология. Fatua (лат., миф.) —
Фатуя, жена или дочь Фавна; «придуркова-
тая», «слабоумная».
Самец (см. табл. XXI, 6). Дли-
на переднего крыла 25—27 мм. Перед-
нее крыло с заостренной вершиной,
сверху коричнево-бурое, однообразно
окрашенное, с 2 слабо выделяющимися
темными слепыми глазчатыми пятнами
и (иногда) мелкими белесоватыми штри-
хами между ними. Заднее крыло свер-
ху светлее, коричневато-серое, одно-
образно окрашенное, с темной антемар-
гинальной линией, состоящей из от-
дельных фрагментов, и мелким глазча-
тым пятном в ячейке Сих—Си2; внешний
край волнистый. Нижняя сторона
переднего крыла сталисто-серая, с
тонкой изломанной постдискальной ли-
нией, к которой снаружи примыкает
узкая белая перевязь, крупным глаз-
чатым пятном с белым центром, распо-
ложенным в желтоватой оторочке у
вершины, слепым глазчатым пятном в
желтоватой оторочке в ячейке Си^—Сиг
и 2 белыми пятнами; по дискальной
жилке и через середину центральной
ячейки проходят 2 темных штриха.
169
Нижняя сторона заднего крыла беле-
совато-серая, с многочисленными мел-
кими пестринами, пересекается ба-
зальной (иногда неполной) и постдис-
кальной темными линиями, резко конт-
растирующими с фоном; к постди-
скальной линии снаружи примыкает
белая перевязь; ячейка Сих—Си2
содержит мелкое глазчатое пятно.
Самка. Длина переднего крыла
26—29 мм. Крылья сверху светлее,
чем у самца, коричневато-серые, перед-
нее крыло всегда с 2 белыми мазками
Рис. 90. Hipparchia (Neohipparchia) fatua
(Freyer):
гряггалии самца, Общий вид сбоку
между глазчатыми пятнами. Снизу
рисунок, как у самца, светлее, конт-
растнее.
Гениталии самца (рис. 90). Ункус
короче тегумена, отделен от него замет-
ным швом, туповершинный. Ветви
гнатоса тонкие, почти прямые, заост-
ренные, короче ункуса. Вальвы удли-
ненные, с мелкозубчатой вершиной и
невысокими костальным и каудальным
отростками. Эдеагус плавно изогну-
тый, равен длине вальвы или короче.
Жюльеновский орган рудиментарного
типа (см. рис. 84, 6) (Kudrna, 1977,
fig. 139, 141,144).
Гениталии самки мало отличаются
от Н. statilinus (Kudrna, 1977: fig.
183).
Распространение. Бал-
канский полуостров, Малая Азия,
Ближний Восток (Сирия, Иордания,
Ливан, Израиль), Северный Иран, Сред-
няя Азия. В Закавказье вид известен
из аридных редколесий и участков ле-
состепи и нагорно-ксерофильной рас-
тительности на юге Армянской ССР и в
Нахичеванской АССР.
Биология. Развивается в од-
ном поколении2 лет бабочек с июня
по август. Кормовые растения гусе-
ниц — злаки.
Замечания по система-
тике. Отсутствие достаточного сравни-
тельного материала и не поддающая-
ся привязке к местности индивидуаль-
ная изменчивость вида препятствуют
точному определению подвидовой при-
надлежности закавказских Н. fatua.
Не исключено также, что часть эк-
земпляров, определенных в коллекци-
ях как Н. statilinus, относится к под-
виду persiscana Verity, 1937: 100
(=klapperichi Gross et Ebert, 1975: 15,
Fig. 12, 13 = persicana Kudrna, 1977 :
133, fig. 315—319, non Verity; типо-
вая местность: Иран, Эльбурс,
Кередж — Eckweiler, Hofmann, 1980:
11; Kudrna, 1983: 99).
Сходный вид: Н. statilinus —
вершина переднего крыла округлен-
ная, заднее крыло снизу темнее, с
размытым рисунком, эдеагус длиннее
вальвы.
Охрана. Занесен в Красную кни-
гу СССР.
Подрод Euhipparchia Kudrna, 1977: 13
Типовой вид: Satyrus stulta Stau-
dinger, 1882
Hipparchia (Euhipparchia)
parisatis (Kollar)
parisatis Kollar in Kollar u. Redtenbacher,
1849: 11 (Satyrus); macrophthalma Eversmann,
1851: 615 (Hipparchia, Satyrus; «Armenie rus-
set; лектотип на толстой булавке из белого
металла с этикетками на ветхой белой бу-
маге рукой Эверсмана «Armenia» и «Macroph-
Ithalmusl Evm.» и печатной на белой бумаге
в черной рамке «coll. Eversmann» — ЗИН);
macro phthalmus Ev., Ершов, Фильд, 1870: 143
(Satyrus); macro phthalmus Ev., Lederer, 1870:
26 (Satyrus); Romanoff, 1884: 63, pl. 3, fig. 4,
5 (Satyrus); Bramson, 1890: 97 (Satyrus);
Ruhl, Heyne. [1894]: 558 (Satyrus); Гофман,
1897: 37 (Satyrus); Radde, 1899: 421 (Saty-
rus); parisatis Koll. v. (et ab.) macrophthalmus
Ev., Staudinger, 1901: 58 (Satyrus); Seitz,
[1908]: 130, Taf. 44, e (Satyrus); parisatis
Koll. var. (subsp.) macrophtalma (!) Ev., Яхон-
тов, 1911: 311 (Satyrus); Ламперт, 1913: 113
(Satyrus); Коршунов, 1972: 152; parisatis Kol-
lar = macrophtalmus (!) Eversmann, Kudrna,
1977: 141 (Hipparchia, N eohi p par chia ).
Типовая местность: «Южная
Персия».
Этимология. Parisatis (гр., лат.,
миф.) — Paris 4- satis — довольно, достаточ-
но — «удовлетворенная Парисом», т. е. одна
из богинь (Афродита), которой, как красивей-
шей, Парис вручил подброшенное Эридой
яблоко раздора.
170
Самец (см. табл. XXI, 5). Длина
переднего крыла 27—31 мм. Крылья
сверху темные, коричнево-черные. Пе-
реднее крыло сверху с 2 глазчатыми
пятнами, центрированными белым, меж-
ду которыми располагаются 2 белых
мазка; внешний край с неполной белой
каймой, расширяющейся к анальному
углу. Заднее крыло сверху с широкой
белой каймой, имеющей волнистую
внутреннюю границу, и одним глазча-
тым пятном, центрированным белым,
в ячейке Сиг—Си2: внешний край крыла
волнистый, с резкими выступами у жи-
лок и глубокими вырезками в ячейках.
Переднее крыло снизу ста л исто-серое,
с тонкой коричневатой постдискальвой
линией, к которой снаружи примыкает
узкая неполная белая перевязь, 2
крупными глазчатыми пятнами, заклю-
ченными в концентрические желтую и
коричневую оторочки, и 2 белыми маз-
ками между ними, а также тонкой,
идущей параллельно внешнему краю,
антемаргинальной линией; привершин-
ная область крыла и центральная ячей-
ка с тонким рисунком из мелких ко-
ричневатых пестрин по серому фону.
Заднее крыло снизу пестрое, с тонким
рисунком из мелких коричневых пест-
рин по серому фону, тонкой коричневой
постдискал ьной линией и 2 глазчатыми
пятнами с белыми центрами, заключен-
ными в концентрические желтую и ко-
ричневую оторочки; антемаргиналь-
ная линия представлена тонкими ко-
ричневатыми штрихами в ячейках. Бах-
ромка крыльев белая.
Самка. Длина переднего крыла
28—33 мм. Крылья сверху светлее,
чем у самца, все элементы рисунка круп-
нее, белая краевая кайма шире. Снизу
рисунок, как у самца, светлее, глаз-
чатые пятна крупнее.
Гениталии самца (рис. 91, 7). Ун-
кус короче тегумена, отделен от него
заметным швом, слабо изогнутый, с
когтевидной вершиной. Ветви гнатоса
тонкие, прямые, резко изогнуты у
вершины. Вальвы у основания узкие,
в дистальной половине широкие, с вол-
нистым костальным краем, широким
костальным и длинным каудальным от-
ростками. Эдеагус длиннее вальвы,
вагинальная область, вид сзади
171
плавно изогнутый, с вздутым основани-
ем. Жюльеновский орган рудиментар-
ного типа, характерной формы (см.
рис. 84, 7) (Kudrna, 1977, fig. 150, 158).
Гениталии самки (рис. 91, 2, 5).
Анальные сосочки бобовидные, с хоро-
шо различимой зоной базальной скле-
ротизации, задние апофизы тонкие,
длинные. Стеригма сильно склеротизо-
вана, имеет сложное строение. Дуктус
слабо склеротизован по всей длине,
складчатый. Бурса просторная, оваль-
но-грушевидная, сигнум в виде пары
удлиненных зазубренных пластинок
(Kudrna, 1977, fig. 187).
Распространение. Тур-
ция, Ирак, Иран, Афганистан, респуб-
лики Средней Азии, Оман, Пакистан,
Северная Индия. В Южном Закав-
казье населяет аридные редколесья,
участки нагорно-ксерофильной расти-
те л ьности, полупустыни.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с июня по
август. Кормовые растения гусениц —
злаки.
РОД ARETHUSANA DE LESSE, 1951
Типовой вид: Papilio arethusa
[Denis fet Schifferm filler], [1775]
Arethusana arethusa [Den. et Schiff.]
arethusa (Denis et Schiff erm filler], [1775]: 169
(Papilict); ' arethusa F., Nordmann, 1851: 407
(Satyrus); Ершов, Фильд, 1870: 144 (Saty-
rus); Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Алфераки,
1876: 11 (Satyrus); Romanoff, 1879: 488 (Sa-
tyrus); Romanoff, 1884: 63 (Satyrus); Bramson,
1890: 100 (Satyrus); Ruhl, Heyne, (1894): 551,
▼ar. pontica Ruhl, Heyne, [1895]: 821 (Saty-
rus); Гофман, 1897: . 37 (Satyrus); Radde,
1899: 421 (Satyrus); Staudinger, 1901: 55
(Satyrus); Шапошников, 1904: 203 (Satyrus);
Seitz, [1908]: 126, Taf. 43, b, c (Satyrus);
Яхонтов, 1909: 289 (Satyrus); Ламперт, 1913:
113 (Satyrus); arethusa pontica Ruhl-Heyne,
Gaede in Seitz, 1930: 164 (Satyru*); Коршунов.
1972: 153.
Типовая местность: Вена.
Этимология. Arethusa (гр., миф.) —
Аретуза (Аретуса), одна из нереид, превра-
щенная Артемидой в-источник.
Внешность бабочки (см.
табл. XXII, 7). Длина переднего крыла
19—24 мм. Крылья сверху коричнево-
бурые, с охристо-оранжевой постди-
скал ьной перевязью, разбитой на от-
дельные овальные пятна — по одному в
каждой ячейке. Переднее крыло свер-
ху с глазчатым пятном у вершины и
(иногда) в ячейке Сиг—Си2; костальный
край пестрый. Заднее крыло сверху с
небольшим глазчатым пятном в ячейке
Сиг—Си2. Переднее крыло снизу ох-
ристо-оранжевое, с глазчатыми пят-
нами, соответствующими верхней сто-
роне, широкой коричневой каймой по
внешнему краю, костальный край и
центральная ячейка пестрые, с рисун-
ком, образованным тонкими пестрина-
ми по охристо-оранжевому фону. Зад-
нее крыло снизу светло-коричневое, с
пестрым рисунком; через крыло про-
ходит тонкая постдискальная линия, к
которой снаружи примыкает светлая
перевязь; ячейка Сиг—Си2 содержит
глазчатое пятно; жилки светлые, хо-
рошо выделяются на фоне окраски
крыла. Внешний край переднего крыла
выпуклый, заднего — зубчатый. Бах-
ромка крыльев пестрая. Половой ди-
морфизм во внешности выражен до-
вольно слабо, самка отличается неко-
торым осветлением фона, пятна, обра-
зующие постдискальную перевязь, ох-
ристо-желтые, крупнее, чем у самца,
имеют резкую границу. Снизу рисунок,
как у самца, окраска светлее, кайма
переднего крыла ограничена тонкой ан-
темаргинальной линией, постдискаль-
ная перевязь заднего крыла выражена
слабее.
Гениталии самца (рис. 92, 1). Ун-
кус примерно равен длине тегумена,
плавно изогнутый, с резко заостренной
вершиной, отделен от тегумена замет-
ным швом. Ветви гнатоса короче ун-
куса, прямые, у вершины слегка изо-
гнутые. Вальвы в полтора раза длиннее
тегумена и ункуса, с треугольным кос-
тальным и длинным, булавовидным кау-
дальным отростками. Эдеагус тонкий,
прямой, равен или длиннее вальвы,
с мелкими корнутусами в везике (Hig-
gins, 1975, fig. 295; Fernandez-Rubio,
1982, lam. 19).
Гениталии самки (рис. 92, 2).
Анальные сосочки полулунные, зад-
ние апофизы не развиты. Стеригма
сильно склеротизована, ее крыловид-
ные придатки и вагинальная область
мелкоскладчатые. Дуктус длинный,
перепончатый, резко расширяется в
овальную бурсу. Сигнум в виде пары
удлиненных зазубренных пластинок.
Распространение. Сред-
няя и Южная Европа, Северная Аф-
рика, Малая Азия, Урал, Средняя
Азия, Иранский, Азербайджан, Казах-
стан, юг Западной Сибири. На Кавка-
172
зе и в Закавказье населяет низинные,
предгорные и горные степи, аридные
редколесья, до 2000 м, локально.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусе-
ниц — Festuca и др. злаки.
Замечания п о с и с те м а т и к е.
Кавказские в закавказские особи А. аге-
thusa отличаются от европейских более
контрастным рисунком и более вы-
сокой насыщенностью охристой ок-
раски, особенно на верхней стороне
крыльев. По этим признакам их сле-
дует относить к ssp. pontica Heyne
in Rfihl и. Heyne, [1895] : 821 (типовая
местность: Армения).
РОД BRINTESIA FRUHSTORFER. [1911]
Типовой вид: Papilio proserpina
[Denis et Schif ferm filler], [1775]
Brintesia circe (F.)
circe Fabricius, 1775: 495 (Papilio); Menetries,
1832. 252 (Satyrus); Kolenati, 1846* 88 (Saty-
rus); proserpina W. V., Nordmann. 1851: 405
(Satyrus), proserpina W. V., Mendtries, 1855:
46 (Satyrus); proserpina S. V., Lederer, 1864:
167 (Satyrus); proserpina S. V.. Ершов, Фильд,
1870: 143 (Satyrus); proserpina S. V., Lederer,
1870: 26 (Satyrus); Алфераки, 1876: 10 (Saty-
rus); Christoph, 1876: 201 (Satyrus); proserpi-
na, Becker, 1881: 205; Lang, 1884: 273 (Saty-
rus); Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); Ballion,
1886: 247 (Satyrus); Christoph, 1886* 238 (Sa-
tyrus); Bramson, 1890: 101 (Satyrus), Ruhl,
Heyne, [1894|: 529 (Satyrus); Гофман, 1897:
36 (Satyrus). Radde, 1899: 421 (Satyrus);
Staudinger. 1901: 53 (Satyrus); Егоров, 1903:
16 (Satyrus). Шапошников 1904: 202 (Saty-
rus); circe uenusta Fruhstorfer, 1909: 212 (Mi-
nois; «Kaukasust, типы, вероятно, в BMNH),
saun. n.; circe uenusta Fruhst., Gaede in Seitz,
1930: 161 (Satyru.); Moucha, 1970: 272, 273;
Коршунов. 1972: 153.
Типовая местность: Европа.
Этимология. Circe (гр., миф.—
Kirke) — Кирка (Цирцея), дочь Гелиоса и
Персы, нимфа-чародейка, на целый год за-
державшая в путешествии Одиссея, превра-
тив его спутников в свиней.
Внешность бабочки (см.
табл. XX, 5). Длина переднего крыла
от 33—36 (самцы) до 35—41 мм (самки).
Крылья сверху темно-бурые, с яркой
белой перевязью, сплошной на заднем
и разделенной жилками на переднем
крыле. У вершины переднего крыла
сверху размытое, обычно не центриро-
ванное белым, глазчатое пятно на бе-
лом поле. Бахромка пестрая. Внешний
край заднего крыла волнистый. Ниж-
няя сторона переднего крыла коричне-
Рис. 92. Arethusana arethusa Den. et Schiff.:
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — гени-
талии самки
во-бурая, с белой перевязью и белыми
рваными пятнами в центральной ячей-
ке, глазчатое пятно у вершины выра-
жено четче, чем сверху, заднего кры-
ла — пестрая, с белой перевязью и
очень мелким глазчатым пятнышком в
ячейке Сиг—Си2, от костального края
через центральную ячейку проходит
неполная базальная перевязь. Половой
диморфизм во внешности выражен сла-
бо: самка крупнее, все элементы кры-
лового рисунка контрастнее, белые пят-
на и перевязи шире.
Гениталии самца (рис. 93, 7). Ун-
кус короче тегумена, с широким ос-
нованием и когтевидной вершиной; на
вентральной стороне у основания рас-
положена группа коротких щетинок*
Ветви гнатоса сильно склеротизованы.
173
Рис. 93. Brintesia circe (F.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генита»
лии самки
плавно изогнуты, с притупленными вер-
шинами. Вальвы узкие, длинные,
вдвое длиннее ункуса и тегумена, с
резко расширенной вершиной, несу-
щей многочисленные зубцы, образую-
щие поле, костальный край с рядом
мощных — толстых и длинных — ще-
тинок. Эдеагус короче вальвы, плавно
изогнут в середине, слегка сужается
к вершине (Кузнецов, 1915, рис. 60;
Higgins, 1975, fig. 294).
Гениталии самки (рис. 93, 2).
Анальные сосочки полулунной формы,
прозрачные, задние апофизы не раз-
виты. Вагинальная область (стеригма)
сильно склеротизована, имеет сложное
строение. Дуктус узкий, перепонча-
тый, бурса овально-грушевидная, с
простым аппендиксом, сигнум в виде
пары удлиненных зазубренных пласти-
нок (Кузнецов, 1915, рис. 84).
Расп ространение. Южная Евро-
па, Малая Азия, юг европейской части
СССР, Крым, Иран, Ирак. На Кавказе
и в Закавказье населяет предгорные
и горные лиственные и смешанные
леса до 1500—1800 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц —
злаки (Auluoxanthum, Lolium, Bro-
musy.
Замечания по система-
тике. Вид в целом характеризуется
значительной устойчивостью призна-
ков, и особи с юга Русской равнины,
Крыма и Предкавказья практически не
отличимы от закавказских. Признаки,
которыми Фрусторфер обосновывал
установление подвида venusta, не вы-
ходят за рамки индивидуальной из-
менчивости В. circe в любой точке
ареала.
РОД CHAZARA MOORE, [1893]
Типовой вид: Papilio briseis
Linne, 1764
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(4). Задние крылья сверху темные, с ши-
рокой белой или охристой дискальной
перевязью.
2(3). Переднее крыло сверху с перевязью,
состоящей из полного ряда светлых
пятен; пятно, содержащее привершин-
ный глазок, отделено от костального
края темным промежутком............
.................. Ch. briseis (с. 174)
3(2) Переднее крыло сверху с перевязью из
неполного ряда светлых пятен (пятно
в ячейке М?—М3 отсутствует); пятно,
содержащее привершинный глазок,
соединено с костальным краем свет-
лым мазком ......
.............. Ch. persephone (с. 175)
4(1). Задние крылья сверху светлые, охрис-
то-оранжевые, без светлой перевязи,
с узким затемнением по внешнему
краю .... Ch. bisehoffi (с. 177)
Chazara briseis (L.)
briseis Linne, 1764: 276 (Papilio); briseis L.
et var. pirata H., Nordmann, 1851: 407 (Saty-
rus); Menetries, 1855: 46 (Satyrus); briseis L.
et var. pirata Esp., Lederer, 1864: 167 (Saty-
rus); briseis L. et ab. $ pirata Esp., Ершов,
Фильд, 1870: 143 (Satyrus); briseis L. et var.
174
pirata Esp., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); Be-
cker, 1875: 137 (Satyrus); Алфераки, 1876: 10
(Satyrus); Christoph, 1876: 201 (Satyrus);
Romanoff, 1879: 488 (Satyrus); briseis L. et
ab. $ pirata Esp., Romanoff, 1884: 61 (Saty-
rus); Bailion, 1886: 247 (Satyrus); briseis L.
et ab. J pirata Esp., Bramson, 1890: 101 (Saty-
rus); briseis L., var. meridionalis Stdgr., var.
magna Riihl (non «Stdgr.» — «Armenien, Koul-
dja-Distrikt»). Ruhl, Heyne, [1894]: 530, 531
(Satyrus); Гофман, 1897: 36, табл. 13, фиг. 11
(Satyrus); briseis L., ab. $ pirata Esp. et var.
meridionalis Stgr., Radde, 1899: 421 (Satyrus);
Егоров. 1903: 16 (Satyrus); Шапошников,
1904: 202 (Satyrus); briseis L. var. meridionalis
Stgr., Алфераки, 1908: 205 (Satyrus); briseis
magna Riihl (non Stgr.), Яхонтов, 1911: 20
(Satyrus); briseis armena Jachontov, 1911: 421
(Satyrus; «Armenia s. str., ad fti mina Araxem
et Arsaniam (Euphratem or.) et montem Bin-
goel-Dagh». типы не сохранились); briseis mag-
na Riihl et armena Jachontov, Совинский, 1915:
390 (Satyrus); briseis ? = magna Stgr., Рябов,
1926: 292 (Satyrus); briseis armena Jach.,
Gaede in Seitz, 1930: 162 (Satyrus); Зайцев,
1939. 188 (Satyrus); Миляновский, 1956: 58
(Satyrus), Миляновский, 1964: 110 (Satyrus);
Moucha, 1970: 273, Fig. 5, 6; Коршунов,
1972: 154 (ChasaraJ).
Типовая местность: «Герма-
ния» (Verity, 1913: 184).
Этимология. Briseis (гр., миф.) —
Брисеида, дочь жреца Брисея Гипподамня,
пленница Ахиллеса.
Самец (см. табл. XXII, 6). Дли-
на переднего крыла 22—30 мм. Крылья
сверху коричнево-бурые, с широкой
кремово-белой перевязью, разделен-
ной жилками на переднем и сплошной,
с размытыми границами, на заднем кры-
ле. Переднее крыло сверху и снизу с
двумя глазчатыми пятнами, центриро-
ванными белым, расположенными на
кремово-белом фоне. Костальный край
переднего крыла сверху кремово-бе-
лый. Внешний край заднего крыла вол-
нистый. Бахромка крыльев почти од-
ноцветная, серо-коричневая. Перед-
нее крыло снизу с широкой кремово-
белой перевязью, пересеченной темными
жилками; базальная половина коричне-
во-серая. с крупными почти прямо-
угольными темными пятнами в цент-
ральной ячейке и дистальнее жилки D\
прикорневая часть центральной ячей-
ки с мелкими темными пестринами.
Заднее крыло снизу с двумя крупными
темными пятнами в базальной области,
широкой кремово-белой перевязью, к
которой снаружи примыкает темная
постдискальная перевязь с размытой
внутренней и резкой внешней грани-
цами; на фоне постдискальной перевя-
зи обычно выделяются 2—3 мелких
светлых глазчатых пятнышка.
Самка (см. табл. XXII, 7, 8).
Длина переднего крыла 24—36 мм.
Крыловой рисунок сверху, как у самца,
все светлые участки заметно шире.
Снизу рисунок намного менее конт-
растный, чем у самца, все его элементы
нечеткие, с размытыми границами.
Среди самок часто попадаются особи,
у которых кремово-белый цвет заме-
щен охристо-оранжевым — f. j pira-
ta Esp.
Гениталии практически не отличи-
мы от Ch. persephone (Higgins, 1975t
fig. 308).
Распространение. Сред-
няя и Южная Европа (отсутствует на
островах Британских, Сардинии, Кор-
сике, Эльбе, Балеарских, Крите), Се-
верная Африка, юг европейской части
СССР, Крым, Южный Урал, Средняя
Азия, юг Западной Сибири, Алтай,
Иран, Афганистан. На Кавказе и в За-
кавказье по сухим каменистым биото-
пам в степях, полупустынях, редко-
лесьях, по опушкам и полянам пред-
горных и горных лесов, до 1800 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
сентябре. Кормовые растения гусе-
ниц — злаки (Sesleria и др.).
Замечания по система-
тике. Особи из южных частей ареала
отличаются от среднеевропейских бо-
лее крупными размерами и заметным
расширением светлых элементов ри-
сунка. Эта форма, старейшим пригод-
ным названием которой является major
Oberthiir, 1876 : 27 (= meridionalis Stgr.
= magna Riihl), характеризуется вы-
сокой степенью устойчивости призна-
ков от юга Испании и Северной Африки
до Закавказья. В связи с этим целесо-
образность выделения ssp. armena Jach.
требует подтверждения. Следует так-
же отметить, что magna Riihl и armena
Jach. имеют совпадающую типовую
местность («Армения»).
Chazara persephone (Hb.)
persephone Hiibner, [1805]. Tab. 115 (Lepidop-
tera I, Papiliones I, Nymphales F), Fig. 589,
590, [1808]: Tab. 140 (Lepidoptera I, Papilio-
nes I, Nymphales F.), Fig. 710, 711 (Papilio
Nymphalis); anthe Boeb. var. hanifa Nord-
mann, 1851: 406, Tab. 9, Fig. 1—3 (Satyrus);
anthe Ochs., persephone Hb., hanifa H.-S., Me-
netries, 1855: 46 (Satyrus); anthe v. hanifa
Nordm., Lederer, 1864: 168 (Satyrus); anthe
O. et v. hanifa Nordm., Ершов, Фильд, 1870:
26 (Satyrus); anthe O. v. hanifa Nordm.,
175
Рпс. 94. Chaz а га persephone (Hb.):
1 — гениталии самца, общий вид сбоку, 2 — генита-
лии самки
Lederer, 1870: 26 (Satyrus); anthe О., Romanoff,
1879: 488 (Satyrus); anthe О. et var. hanifa
Nordm., Romanoff, 1884: 61 (Satyrus); anthe
0. et var. hanifa Nordm., Bramson, 1890: 100
(Satyrus); anthe O., Ruhl, Heyne, [1894]: 533
(Satyrus); anthe О., Гофман, 1897: 37, табл. 13,
фиг. 12 (Satyrus); anthe О. et var. hanifa
Nordm., Radde, 1899: 421 (Satyrus); anthe O.
v. (ab.) hanifa Nordm., Staudinger, 1901: 54
(Satyrus); anthe O. v. hanifa Nordm., Шапош-
ников, 1904: 202 (Satyrus); anthe O., Seitz,
[1908]: 125, Taf. 42, e (Satyrus); anthe Ochsen-
heimer, Коршунов, 1972: 154 (Chasaraf).
Типовая местность: не обо-
значена.
Этимология. Persephone (гр.,
миф.) — Персефона (Кора), дочь Деметры и
Зевса, выкраденная Аидом и ставшая его же-
ной, богиня плодородия в умерших.
Самец (см. табл. XXII, 2). Дли-
на переднего крыла 24—27 мм. Крылья
сверху буро-коричневые, со светлыми,
желтовато-белыми или охристо-желты-
ми (форма hanifa Nordmann пятнами.
Переднее крыло сверху с яркими,
контрастирующими с фоном пянат-
ми, разделенными темными жилка-
ми, образующими разорванную пере-
вязь (в ячейке М2—М3 пятна нет или
имеется очень мелкое, слабо выделя-
ющееся на темном фоне) с четкими зиг-
загообразными внутренним и внешним
краями; светлое пятно у вершины удли-
ненное, со слепым глазчатым пятном
в центре, узкой перемычкой примыка-
ет к костальному краю; глазчатых пя-
тен 2, они крупные, не центрированы
белым. Заднее крыло сверху с туск-
лой светлой перевязью, ее внутренний
край резок, внешний размыт. Перед-
нее крыло снизу пестрое, с глазчатыми
пятнами, соответствующими верхней
стороне, центральная ячейка пересе-
кается многочисленными мелкими пест-
ринами; ячейка Си2—2А в двух при-
корневых третях заполнена темным.
Заднее крыло снизу пестрое, с узкой
светлой постдискальной перевязью и
тонкой светлой антемаргинальной ли-
нией; ячейка Сиг—Си2 содержит сле-
пое глазчатое пятно. Внешний край
заднего крыла волнистый. Бахромка
крыльев пестрая.
Самка (см. табл. XXII, 3). Дли-
на переднего крыла 25—35 мм. Рису-
нок, как у самца, все светлые элементы
обширнее.
Гениталии самца (рис. 94, Z). Ун-
кус почти равен длине тегумена, слегка
изогнут. Ветви гнатоса прямые, с резко
загнутыми кверху заостренными вер-
шинами. Вальвы с хорошо выражен-
ным зубцевидным отростком на косталь-
ном крае и узкой, покрытой очень мел-
кими зубцами, вершиной. Саккус пу-
зыревидный, короткий. Эдеагус пря-
мой, цилиндрический, слегка утолщаю-
щийся к вершине.
Гениталии самки (рис. 94, 2).
Анальные сосочки бобовидные, с хоро-
шо выраженной зоной базальной скле-
ротизации, задние апофизы прямые,
тонкие. Вагинальная область сильно
склеротизована, имеет сложное строе-
ние. Антрум в виде толстостенной склад-
чатой воронки с продольной бороздой
по дорсальной поверхности. Бурса
широкая, шаровидно-овальная, с прос-
тым аппендиксом, сигнум в виде па-
ры удлиненных зазубренных пласти-
нок.
176
Распространение. Юго-
Восточная Европа, Крым, Южный
Урал, Казахстан, Средняя Азия.
На Кавказе и в Закавказье по
каменистым сухим биотопам в степях,
полупустынях, редколесьях, в пред-
горных и горных светлых лесах, пре-
имущественно хвойных, до 1800 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц —
злаки.
Chazara bisehoffi (H.-S.)
bisehoffi Herrich-Schaffer, [1851 J: 12, [1846]:
Tab. Papilion. 64, Fig. 307—310 (Satyrus);
Nordmann. 1851: 407 (Satyrus); Ершов, Фильд,
1870: 144 (Satyrus); Моравиц, Фиксен, 1878:
LXXI (Satyrus); Romanoff, 1884:61 (Satyrus);
Bramson, 1890: 100 (Satyrus); Ruhl, Heyne,
[1894]: 537 (Satyrus); Гофман, 1897: 37 (Saty-
rus); Radde, 1899: 421 (Satyrus); Staudinger,
1901: 54 (Satyrus); Seitz, [1908]: 124. Taf. 42,
c, d (Satyrus); Рябов, 1958: 361. рис. 156 (Sa-
tyrus); Коршунов, 1972: 154 (Chasara!).
Типовая местность: восточное
побережье оз. Урмия, Дашгезан, Ирин (Wag-
ner, 1850); указание типовой местности у
Геррих-Шеффера («...Sudseite des Ararat...»)
ошибочно.
Этимология. Bischoff — Бишоф,
натуралист из Аугсбурга («Diese Art brachte
Herr M Wagner... uno benannte sie zu Ehren
seines Freundes Bischoff in Augsburg» — Her-
rich-Schaffer. 1. c.).
Самец (см. табл. XXII, 4). Дли-
на переднего крыла 24—27 мм. Перед-
нее и заднее крылья сверху резко раз-
личаются по окраске: переднее крыло
темное, буро-коричневое, с яркими,
контрастирующими с фоном пятнами,
разделенными темными жилками, ко-
торые образуют разорванную пере-
вязь (в ячейке —М3 пятна нет) с
четкими зигзагообразными внутренним
и внешним краями; светлое пятно у вер-
шины удлиненное, содержит в центре
темное слепое глазчатое пятно; еще
одно глазчатое пятно имеется в ячейке
Сиг—Си2; заднее крыло охристо-
желтое, со слабым затемнением в при-
корневой половине и четкой темной
каймой по внешнему краю, иногда
распадающейся на отдельные пятна.
Снизу переднее крыло кремово-белое,
с пестрым рисунком и глазчатыми пят-
нами, соответствующими верхней сто-
роне, центральная ячейка с мелкими
пестринами у корня, пересекается од-
ним изломанным темным штрихом. Зад-
нее крыло снизу пестрое, с широкой
светлой перевязью и изломанной анте-
маргинальной линией. Внешний край
заднего крыла волнистый. Бахромка
крыльев буроватая, с неясными тем-
ными пестринами против жилок.
Самка (см. табл. XXII, 5). Дли-
на переднего крыла 25—28 мм. Рису-
нок, как у самца, окраска несколько
светлее, краевая кайма заднего крыла
сверху всегда представлена отдельны-
ми пятнами.
Гениталии самца (рис. 95). Ункус
почти равен длине тегумена, слегка
изогнут. Ветви гнатоса тонкие, посте
Рис. 95. Chazara bisehoffi (H.-S.):
гениталии сампа. общий вид сбоку
пенно заостряющиеся к слегка изогну-
той вершине. Вальвы с высоким зубце-
видным отростком на костальном крае
и узкой вершиной без зубцов. Саккус
узкий. Эдеагус прямой, цилиндриче-
ский, слегка вздутый в срединной ча-
сти, с узким булавовидным цекумом.
Гениталии самки слабо отличаются
от Ch. persephone, стенка бурсы вокруг
устья дуктуса слегка склеротизована.
Распространение. Восточ-
ная половина Малой Азии, Южное За-
кавказье, Северо-Западный Иран. В
Закавказье населяет аридные редко-
лесья, участки нагорно-ксерофильной
растительности, полупустыни и степи
Южной Армении, Нахичеванской
АССР, Азербайджана (Апшеронскип
полуостров, Кобыстан, горные степи
Талыша — Зуванд), от 0 до 1800 и.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц —
Роа и, вероятно, другие злаки (Hessel-
barth, 1977; de Freina, Aussem, 1987).
Охрана. Занесен в Красную
книгу СССР.
РОД PSEUDOCHAZARA DE LESSE, 1951
Типовой вид: Hipparchia pelopea
Klug, 1832
177
Таблица для определения видов
по внешним признакам
1(12). Крылья сверху с хорошо заметными
охристыми или желтыми перевязями.
2(3). Андрокониальное поле компактное,
, имеет вид темного мазка в центральной
ячейке . . . Р. thelephassa (с. 178)
3(2). Андрокониальное поле обширное, за-
нимает всю поверхность центральной
ячейки или выходит за ее пределы.
4(9). Охристая перевязь переднего крыла
разделена широким темным проме-
жутком, внешний край заднего крыла
зубчатый..............................
5(6). Нижняя сторона заднего крыла с рас-
плывчатым пестрым рисунком, без ли-
ний и штрихов, андрокониальное поле
одного цвета с фоном..................
................. Р. pelopea (с. 185)
6(5). Нижняя сторона крыла с тонкими
изломанными линиями и штрихами
(по крайней мере, в краевой области),
андрокониальное поле темнее фона.
7(8). Бакромка белая..................
........... Р. mamurra (с. 186)
8(7). Бахромка серая..................
........... Р. mniszechii (с. 186)
9(4). Охристая перевязь переднего крыла
сплошная или разделена тонкой тем-
ной линией по жилке М3, внешний
край заднего крыла волнистый.
10(11). Перевязь заднего крыла песочно-жел-
тая, часто залита окраской фона . . .
........................Р. Ьегое (с. 181)
11(10). Перевязь заднего крыла охристая
всегда резко выделяется на фоне
основной окраски .......................
............. Р. alpina (с. 179)
12(1). Крылья сверху без охристых или жел-
тых перевязей.
13(14). Рисунок нижней стороны заднего кры-
ла состоит из резких зигзагообразных
линий, жилки белые, контрастирую-
ющие с фоном . . . Р. geyeri (с. 182)
14(13). Рисунок нижней стороны заднего кры-
ла состоит из расплывчатых пятен,
образующих ряды, жилки темные,
сливающиеся с фоном ....................
.............Р. daghestana (с. 183)
Pseudochazara thelephassa (Geyer in Hb.)
thelephassa Geyer in Hiibner, [1827], Taf.
(85] [86] Lep. 1, Pap. I, Nymph. IX. Oreades D,
Nubilae 3, Fig. 1—4 (Eumenis; далее у всех
цитируемых авторов telephassa)\ Ершов, Фильд,
1870: 144 (Satyrus); Romanoff, 1884:61 (Sa-
tyrus); Bramson, 1890: 105 (Satyrus), Riihl,
Heyne, И894]: 543 (Satyrus); Radde, 1899:
421 (Satyrus); Staudinger, 1901: 56 (Satyrus);
Seitz, [1918]: 127, Taf. 43, e (Satyrus); Коршу-
нов, 1972: 153 (Pseudochasara!).
Типовая местность: не обозна-
чена.
Этимология. Telephassa (гр.,
миф.) — Т^лефасса, жена Агенора, мать Ев-
ропы, Кадма, Феникса и Киликса, отправив-
шаяся вместе с сыновьями на поиски укра-
денной Зевсом Европы.
Самец (см. табл. XXIII, 7). Дли-
на переднего крыла 24—27 мм. Перед-
нее крыло со слегка вогнутым внешним
краем, серо-коричневое, с широкой ох-
ристо-желтой перевязью, пересеченной
темными жилками, которая занимает
около */3 ширины крыла. На фоне пе-
ревязи расположены 2 глазчатых пятна
с белыми центрами и 2 белые точки;
темное базальное поле образует у жил-
ки М3 резкий треугольный выступ,
вдающийся в перевязь; костальный
край с мелкими пестринами, андроко-
ниальное поле компактное, имеет вид
темного бархатистого мазка в централь-
ной ячейке. Переднее крыло снизу ох-
ристо-желтое в срединной части, с со-
ответствующими верхней стороне глаз-
чатыми пятнами и белыми точками и
пестрым коричневым рисунком по кра-
ям. Бахромка белая, с темными пест-
ринами против жилок. Заднее крыло
с волнистым внешним краем, серо-ко-
ричневое, с более тусклой, чем на пе-
реднем крыле, охристо-желтой пере-
вязью, на фоне которой в анальной об-
ласти расположены 1—2 мелких белых
пятна в тонкой темной оторочке; по
внешнему краю перевязи проходит из-
ломанная темная линия. Снизу заднее
крыло белесовато-серое, с тонким ри-
сунком, образованным коричневыми
штрихами, слабо выраженной изло-
манной постдискальной и хорошо за-
метной волнистой антемаргинальной ли-
ниями. Бахромка сверху белая, снизу
коричневатая, с неясными темными
пестринами против жилок.
Самка (см. табл. XXIII, 2).
Длина переднего крыла 26—29 мм. Ри-
сунок, как у самца, окраска несколько
светлее, охристо-желтые перевязи шире.
Гениталии самца (рис. 96). Ункус
слегка короче тегумена, плавно изо-
гнутый, с зубце видной вершиной. Вет-
ви гнатоса, постепенно заостряющиеся
к вершине, вдвое короче ункуса. Валь-
вы с волнистым костальным краем и
удлиненной вершиной, несущей мелкие
зубцы, длиннее тегумена и ункуса.
Саккус небольшой, в плане треуголь-
ный. Эдеагус прямой, со слегка взду-
той базальной частью, с коротким це-
кумом.
Распространение. Малая
Азия, Ближний Восток, Иран, Афга-
нистан, Пакистан, Средняя Азия. В
Закавказье населяет аридные редко-
лесья, участки нагорно-ксерофильной
растительности, полупустыни и сте-
пи Южной Армении, Нахичеванской
178
АССР, горные степи Талыша (Зуванд),
от 500 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек с апреля
по июнь. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
Сходные в и д ы: Р. pelopea —
рисунок нижней стороны заднего кры-
ла размытый, андрокониальное поле
неясное; Р. schahrudensis — андроко-
ниальное поле неясное. От обоих ви-
дов отличается строением гениталий
самцов.
Pseudochazara alpina (Stgr.)
pelopea Klug. v. alpina Staudinger, 1878: 281
(Satyrus; лектотип с печатной этикеткой на
розовой бумаге «Origin.» и рукописной эти-
кеткой на зеленой бумаге «Kurusch / Cauc.
Chr.»; паралектотипы 2 <?, 3 £, с такими же
печатными этикетками и кружками из бумаги,
идентичной рукописной этикетке лектотипа —
ZMB); beroe Frr. var., Lederer, 1870: 26, pl.
fig. 3 (Satyrus); pelopea Klug. v. guriensis
Staudinger, 1878: 280 (Satyrus; лектотип c
двумя печатными этикетками на розовой бу-
маге «Origin.», на одной из них рукописная
вставка «Вегоё v./Led. Ann./S. Belg. 30», пе-
чатной этикеткой «Coll. Led.» и рукописной
этикеткой в черной печатной рамке рукой
Ледерера «V. von Achalzich», обозначен Gross,
1978: 90, но соответствующей этикеткой не
снабжен; к экземпляру подколота печатная
этикетка на белой бумаге «Lectotypus /
Y. Nekrutenko design.» с рукописной вставкой
tguriensis; Stgr./ F. J. GroB designavit / in Ata-
lanta, 1978, IX, 90/Fig. 4a, sine schedae/
1987» — ZMB; экземпляры из других местно-
стей, указанные в оригинальном описании, не
найдены); alpina Stgr. et v. guriensis^tgr., Stau-
dinger, 1881: 68 (Satyrus); olga Gerhard, 1882:
127 (Satyrus; «Achty im Caucasus», типы не
найдены); alpina Stgr. et var. guriensis Stgr.,
Romanoff, 1884: 62, pl. 2, fig. 5, 6 (Satyrus);
alpina Stgr. et var. guriensis Stgr., В ramson,
1890: 103 (Satyrus); alpina Stdgr. et var.
guriensis Stdgr., Rdhl, Heyne, [1894]: 514
(Satyrus); alpina Stgr., Radde, 1899: 421 (Sa-
tyrus); alpina^ Stgr., ab. (syn.?) guriensis Stgr.
=olga Gerh., Staudinger, 1901: 57 (Satyrus);
alpina Stgr., Егоров, 1903: 16 (Satyrus); al-
pina Stgr. = olga Gerh., Seitz, [1908]: 128 (Sa-
tyrus); alpina Stgr., Korb, 1916: 96 (Satyrus);
alpina (guriensis Stgr.?), Рябов, 1926: 292 (Sa-
tyrus); guriensis rjabovi Sheljuzhko, 1935: 299
(Satyrus; лектотип с рукописной этикеткой
на печатном бланке «coll. L. Sheljuzhko» рукой
Шелюжко «Dagestan / Levashi / 3.VI1.1926 / М.
Rjabov leg.», рукописной этикеткой на белой
бумаге рукой Рябова «Dagest. / Levashi 13.VII.
926 / Rjabov» и рукописной на печатном блан-
ке <L. Sheljuzhko det.» рукой Шелюжко «gu-
riensisSlgr.lrjabovi Shel. (^/(со-typ.)»— ЗМКУ;
паралектотапы 8 с такими же этикетка-
ми — ЗМКУ, ЗИН); guriensis tshetverikovi She-
ljuzhko, 1935: 300 (Satyrus; лектотип с ру-
кописной этикеткой на печатном бланке «соП.
L. Sheljuzhko» рукой Шелюжко «Teberda (Са-
пе. s.) / ms. Cahtipara / (Olenja balka) / 2200 m
30. VI11.1933 / L. Sheljuzhko leg.» и рукописной
этикеткой на печатном бланке «L. Sheljuzhko
det.» рукой Шелюжко ^guriensis Stgr./ tshetve-
rikov Shel./ (cotyp.) <?» — ЗМКУ; паралекто-
типы d*, 3 2 — ЗМКУ); guriensis strandi She-
ljuzhko, 1935: 301 (Satyrus; «vom Kistinka-
Flussestammt (30.VI./ 13.VII.1915, M. Rjabov
leg-)» — типы (d*, 2) не найдены); guriensis
alpina Stgr. (die vielleicht gute Art ist), She-
ljuzhko, 1935: 302 (Satyrus); guriensis tshetve-
rikovi Shel., Sheljuzhko, 1937: 339 (Satyrus);
guriensis Staudinger et alpina Staudinger, Кор-
шунов, 1972: 153, 154 (Pseudochasaral); gu-
riensis Staudinger, 1878 (!) = alpina Stgr.,
Gross, 1978: 48, Abb. 4.
Рис. 96. Pseudochazara thelephassa (Geyer in
Hb.):
гениталии самца, общий вид сбоку
Типовая местность: окрестнос-
ти с. Куруш Ахтынского р-на Дагестанской
АССР, склоны г. Шахдаг, ок. 3000 м.
Этимология. Alpina (лат.) — аль-
пийская; название указывает на приурочен-
ность вида к высокогорьям.
Самец (см. табл. XXIII, ’З—6\
XXXII, 1—4). Длина переднего крыла
25—31 мм. Переднее крыло с прямым
или выпуклым, заднее со слабо волни-
стым внешним краем. Крылья сверху
серо-коричневые, с широкой охристо-
желтой перевязью, пересекаемой тем-
ными жилками и имеющей резкие внут-
ренний и внешний края. Переднее кры-
ло сверху с черными глазчатыми пят-
нами, обычно центрированными белым.
Нижняя сторона переднего крыла свет-
лая, охристо-желтая, с широко затем-
ненным внешним краем, волнистой ан-
темаргинальной линией и глазчатыми
пятнами, соответствующими верхней
стороне. По внешнему краю охристо-
желтой перевязи на заднем крыле свер-
ху проходит более или менее широкая,
более темная, чем фон, антемаргиналь-
ная линия. Снизу заднее крыло серо-
коричневое, матовое, почти однообраз-
но окрашенное по всей поверхности (ssp.
alpina) или с рисунком из мелких пест-
рин и тонких изломанных базальной.
179
Рис. 97. Андрокониальные чешуи кавказских
видов Pseudochazara (по Гроссу, 1978):
1 — Р. alpina, 2 — Р. ьегое, 3 — Р. geyen, 4 —
Р. daghestana, 5 — Р. pelopea, 6 Р. achahruden-
gfcB
иостдискальной и антемаргинальной ли-
ний (остальные подвиды). Бахромка
крыльев серая, светлее фона, иногда
с темными участками против жилок.
Андрокониальное поле размытое, слабо
выделяющееся, бархатистое; андроко-
ниальные чешуи (рис. 97, 1) узкие,
длинные (длина 0,3, ширина 0,02 мм),
с округленным основанием (Gross,
1978).
Самка крупнее (длина переднего
крыла до 32—33 мм), крыловой рисунок,
более яркий, контрастный, охристо-жел-
тые перевязи светлее и шире.
Гениталии самца (рис. 98, 1—3).
Ункус слегка короче тегумена, плавно
изогнутой, с зубцевидной вершиной и
срединной продольной бороздой по
дорсальной поверхности основания.
Ветви гнатоса примерно вдвое короче
ункуса, островершинные. Вальвы с из-
вилистым костальным краем и заост-
ренной вершиной; на костальном крае,
ближе к основанию, расположен рез-
кий бугорок, несущий пучок щетинок.
Саккус короткий, конический, с округ-
ленной вершиной. Эдеагус прямой, со
слегка утолщенным основанием и ко-
со срезанной вершиной, корнутус в виде
удлиненного участка склеротизации ве-
зики (Gross, 1978: 95, Abb. 4).
Гениталии самки (рис. 98, 4). Аналь-
ные сосочки бобовидные, со слабо выра-
женной базальной склеротизацией, зад-
ние апофизы слабо склеротизованы,
серповидные. Стеригма сильно склеро-
тизована, имеет сложное строение, ее
поствагинальная часть сводчатая, в
виде пары сходящихся куполов, анте-
вагинальная пластинка в виде, широ-
кой лопасти с вырезкой на свободном
крае, покрыта мелкими шипи ками. Дук-
тус перепончатый, с небольшим участ-
ком склеротизации, резко расширяется
в просторную бурсу с аппендиксом;
сигнум в виде пары удлиненных зазуб-
ренных пластинок.
Распространение. В при-
нятом здесь объеме ареал вида охваты-
вает Большой Кавказ (от района Тебер-
ды на западе до Внутреннего Даге-
стана на востоке), Малый Кавказ,
северо-западную часть Джавахетско-
Армянского нагорья. Населяет камени-
стые, поросшие травой открытые про-
странства на высотах от 1000 до 3000 м.
Биологи я. Развивается в одном
поколении, лет бабочек с июля по ав-
густ. Кормовые растения гусенип не-
известны (злаки).
Замечания по система-
тике. Приоритет названия alpina
Staudinger, 1878, опубликованного в
триноминальном сочетании Satyrus
pelopea v. alpina, перед названием
guriensis Staudinger, 1878, опублико-
ванным одновременно с предшествова-
нием в одну страницу в триноминаль-
ном сочетании Satyrus pelopea v. gu-
riensis, определяется действиями пер-
вого ревизующего (Staudinger, 1881;
ICZN, Art. 24). Статус этих таксонов
в литературе трактуется неоднообраз-
но и бездоказательно: с одной сторо-
ны, осторожно предполагалась (Shel-
juzhko, 1935) или утверждалась (Кор-
шунов, 1972) их видовая самостоя-
тельность, с другой — конспецифич-
ность. Существуют 2 варианта конспеци-
фической трактовки: придание guriensis
статуса подвида Р. alpina (Staudin-
ger, 1881; Ruhl, Heyne, [18941) и пол-
ное их отождествление (синонимиза-
ция) (Staudinger, 1901; Gross, 1978).
Изучение типов позволяет принять пер-
вый из этих вариантов, в связи с чем
подвиды Р. guriensis, установленные
Л. А. Шелюжко (Sheljuzhko, 1935),
принимаются здесь в качестве инфра-
подвидовых форм.
При окончательном определении ста-
туса alpina и guriensis следует принять
во внимание, что оба фенотипа встре-
чаются в Дагестане. Типовая мест-
ность Р. alpina guriensis rjabovi распо-
ложена на 130—150 км севернее и на
1,5—2 км ниже типовой местности
180
Рис. 98. Pseudochazara alpina (Stgr.):
1 — гениталии самца ssp. alpina, общий вид сбоку»
эдеагус удален, 2 — эдеагус, вид сбоку, з — гени-
талии самца ssp. guriensis, общий вид сбоку, 4 — ге-
ниталии самки
Р. alpina alpina (см. сведения о типах
в синонимической сводке). Изучение
планомерно собранного материала из
разных высотных поясов в промежу-
точных точках (горы Шунудаг, Джу-
фудаг, Алахундаг, хребты Самурский и
Кябяктепе) позволит установить нали-
чие или отсутствие интерградации и,
таким образом, внесет полную ясность
в решение вопроса.
Сходный вид: Р. beroe —
светлая перевязь на крыльях сверху
песочно-желтая, тусклая, часто, осо-
бенно на заднем крыле, залита цветом
фона.
Pseudochazara beroe (H.-S.)
beroe Herrich-Schaffer, [1844]: 74, Tab. Pap. 23,
Fig. 108—111 (Satyrus); beroe Fit., Romanoff,
1879: 488 (Satyrus); beroe Frr., Romanoff,
1884: 63 (Satyrus); beroe Frr. et var. aurantiaca
Stgr., Bramson, 1890: 104 (Satyrus); beroe
Frr. et var. aurantiaca Stdgr., Ruhl, Heyne,
[1894], [1895]: 544, 820 (Satyrus); beroe Frr.,
Radde, 1899: 421 (Satyrus); beroe Frr., Staudin-
ger, 1901: 57 (Satyrus); beroe Freyer, Коршу-
нов, 1972: 153 (Pseudochasara!); Gross, 1978:
49, Abb. 5.
Типовая местность: Констан-
тинополь.
Этимология. Beroe (гр., миф.) —
Бероя, кормилица Семелы.
Самец (см. табл. XXIII, 7).
Длина переднего крыла 21 —26 мм.
Переднее крыло с прямым или слабо вы-
пуклым, заднее со слабо волнистым
внешним краем. Крылья сверху серо-
коричневые, с тусклой песочно-желтой
перевязью, часто (особенно на заднем
крыле) почти совершенно залитой
окраской основного фона и имеющей рас-
плывчатые границы; если же перевязь
выражена, то она пересекается темными
жилками. Переднее крыло сверху с 2
черными глазчатыми пятнами, обычно
не центрированными белым, или с очень
мелкими светлыми точками в центре.
Нижняя сторона переднего крыла
светлая, желтоватая, с более темным
пестрым рисунком по внешнему и ко-
стальному краям, разорванной анте-
маргинальной линией, представленной
С-образными фрагментными в каждой
ячейке, и глазчатыми пятнами, соот-
ветствующими верхней стороне; цент-
ральная ячейка пересечена многочис-
ленными темными пестринами. Заднее
крыло сверху с неясной песочно-жел-
той перевязью, ограниченной снаружи
и изнутри широкими волнистыми ли-
ниями, которые хорошо просматрива-
ются даже тогда, когда перевязь совер-
шенно затянута окраской фона. Снизу
заднее крыло серо-коричневое2 матовое,
181
с однообразным по всей поверхности
рисунком из мелких пестрин и слабо вы-
раженной широкой иостдискальной ли-
нией. Бахромка крыльев серая, сверху
светлее фона, с темными участками
против жилок, снизу почти одинаковой
с фоном окраски. Андрокониальное по-
ле серое, матовое, состоит из 3 разде-
ленных жилками участков у задней
границы центральной ячейки и в ба-
зальной части ячеек Сиг—Си2 и Си2—
2А\ андрокониальные чешуи (рис. 97,
Рис. 99. Pseudochazara Ьегое (H.-S.):
гениталии самца, общий вид сбоку
2) узкие, длинные (длина 0,3—0,45,
ширина 0,02—0,04 мм), с округленным
или прямолинейным основанием (Gross,
1978).
Самка (см. табл. XXIII, 8) круп-
нее (длина переднего крыла 23—28 мм),
крыловой рисунок более яркий, конт-
растный, перевязи выражены более чет-
ко, часто имеют охристый оттенок.
Гениталии самца (рис. 99). Ункус
слегка короче тегумена, плавно изо-
гнутый, с зубцевидной вершиной и
срединной продольной бороздой по дор-
сальной поверхности основания. Ветви
гнатоса равны 2/3 длины ункуса, с за-
остренными, загнутыми кверху верши-
нами. Вальвы с извилистым косталь-
ным краем и заостренной вершиной: на
костальном крае, ближе к основанию,
расположен резкий бугорок, несущий
пучок щетинок. Саккус короткий, поч-
ти цилиндрический, с округленной
вершиной. Эдеагус прямой, короче те-
гумена и ункуса, корнутус выражен
слабо (Gross, 1978: 95, Abb. 5).
Распространение. Тур-
ция, Северо-Западный Иран, Южное
Закавказье (хребты Джавахетско-Ар-
мянского нагорья). Населяет каменис-
тые, поросшие травой открытые про-
странства на высотах от 1800 до 3000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе.. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
Замечания по система-
тике. Название aurantiaca можно при-
нять в качестве инфраподвидового для
обозначения аберрантных особей, у
которых в окраске перевязей появля-
ется охристо-оранжевый тон. Этот фе-
нотип чаще встречается в южных ча-
стях ареала.
Сходный вид: Р. alpina —
светлая перевязь на крыльях сверху
охристо-желтая, яркая, с резкими гра-
ницами, не залита цветом фона.
Pseudochazara geyeri (H.-S.)
geyeri Herrich-Schaffer, [1846]: Tab. Papilion.
62. Fig. 301, 302, [1851]: 13 (Satyrus); Ершов,
Фильд, 1870* 144 (Satyrus), partim; Lederer,
1870: 26 (Satyrus), partim; Romanoff, 1879:
488 (Satyrus); Lang, 1884: 324 (Satyrus); Ro-
manoff, 1884: 63 (Satyrus), partim; Bramson,
1890: 102 (Satyrus); partim; Ruhl, Heyne,
[1894]: 545 (Satyrus), partim; Radde, 1899:
421 (Satyrus); Staudinger, 1901: 55 (Satyrus);
Seitz, [1908]: 127, Taf. 43, c (Satyrus), partim;
Коршунов, 1972: 153 (Pseudochasara!), par-
tim.
Типовая местность: Арарат.
Этимология. С. Geyer — Карл Гей-
ер (даты рождения и смерти неизвестны), не-
мецкий энтомолог, иллюстратор и издатель
многих энтомологических публикаций, про-
должавший после смерти Хюбнера издание
его «Sammlung europaischer Schmetterlinge».
Самец (см. табл. XXIV, 7). Дли-
на переднего крыла 21—24 мм. Перед-
нее крыло со слабо выпуклым или пря-
мым, заднее с зубчатым внешним кра-
ем. Крылья сверху темные, коричнево-
серые, со слабозаметным рисунком из
темных пятен, изломанных линий и сла-
бо различимыми следами светлой пере-
вязи. Переднее крыло сверху с 2 черны-
ми глазчатыми пятнами, центрирован-
ными мелкими белыми точками, или
«слепыми». Нижняя сторона переднего
крыла светлая, кремово-желтая, с за-
темнением по внешнему и костальному
краям, с контрастным рисунком из
четких пятен и линий; антемаргиналь-
ный ряд изломанный, состоит из при-
мыкающих С-образных фрагментов,
центральная ячейка пересекается тем-
ными штрихами и мелкими пестринами,
глазчатые пятна соответствуют верхней
стороне. Заднее крыло сверху со слабо-
контрастными, но хорошо различимы-
ми зигзагообразными постдискальной
182
и антемаргинальной линиями и мелким
глазчатым пятнышком в ячейке Сиг—
Си2. Снизу заднее крыло с пестрым ри-
сунком из контрастных зигзагообраз-
ных базальной, постдискальной и ан-
темаргинальной линий, оттененных из-
нутри коричневыми полями; антемар-
гинальная линия состоит из размашис-
тых V-образных фрагментов; все жил-
ки или большая их часть по всей длине
белые, резко выделяющиеся. Бахромка
крыльев белая, на переднем крыле с
широкими затемнениями против жилок.
Андрокониальное поле матовое, состо-
ит из 3 разделенных жилками участков
у задней границы центральной ячейки
и в базальной части ячеек Сиг—Си2
и Си2—2А; андрокониальные чешуи
(рис. 97, 3) широкие, длинные (длина
0,32—0,42, ширина 0,04—0,05 мм), с
прямолинейным или слегка вогнутым
основанием (Gross, 1978).
Самка (см. табл. XXIV, 2) круп-
нее (длина переднего крыла 22—26 мм),
крылья сверху и снизу более светлые,
с более контрастным рисунком.
Гениталии самца (рис. 100). Ун-
кус тонкий, резко утолщенный у осно-
вания, со слабовыраженной продоль-
ной бороздой по дорсальной поверх-
ности, слегка короче тегумена. Ветви
гнатоса равны 2/3 длины ункуса, с за-
остренными, загнутыми кверху верши-
нами. Вальвы с извилистым костальным
краем и заостренной вершиной; на
костальном крае, ближе к основанию,
расположен резкий бугорок, несущий
пучок щетинок. Саккус короткий, ко-
нический. Эдеагус прямой, почти равен
длине тегумена и ункуса, с утолщенным
основанием, корнутус выражен слабо
(Gross, 1978: 95, Abb. 8).
Распространение. Балкан-
ский полуостров, Малая Азия, северная
часть Джавахетско-Армянского на-
горья. Населяет каменистые, порос-
шие травой склоны на высоте от 1500 до
2500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
Замечания по система-
тике. Немногочисленные экземпля-
ры, добытые на территории Армянской
ССР (окр. с. Антарут, Арагац, 2000 м,
А. Лисецкий (ЗММУ) окр. г. Цахкад-
зор, 2000 м, В. Гансон, окр. с. Шор-
жа, Севан, 2000 м2 Ю. Некрутенко
(ИЗАНУ)), отличаются от экземпляров
то потипи ческой популяции более тем-
ной окраской, меньшей контрастностью
темных элементов рисунка и некоторой
сглаженностью их контуров. По этим
признакам указанные экземпляры сле-
дует относить к ssp. karsicola Gross,
1978: 52, Abb. 8, j («Kars, Walde,
siidlich von Sarikamis, 2200—2300 m>).
Номинативный подвид на территории
СССР не встречается.
Сходный вид: Р. daghesta-
па — нижняя сторона заднего крыла
Рис. 100. Pseudochazara geyen (H.-S.):
гениталии самца, общий вид сбоку
со слабоконтрастным рисунком, анте-
маргинальная линия волнистая (не зиг-
загообразная), жилки сливаются с фо-
ном.
Pseudochazara daghestana (Holik)
geyeri daghestana Holik, 1955: 176, Taf. 10,
Fig. 1, 2, 5, 6 (Satyrus (Pseudochazara); «Gu-
nib, Nord-Daghestan», голотип аллотип
2, паратипы в MTKD; 3 из этой же серии —
«Daghestan, Avar-Kojsu, Gunib, 20, 28.VII.
[1 ]924, M. Rjabov» — ЗИН); geyeri H. S.,
Ершов, Фильд, 1870: 144 (Satyrus), partim;
geyeri H. S., Lederer, 1870: 26 (Satyrus), par-
tim; geyeri HS., Romanoff, 1884: 63 (Satyrus),
partim; geyeri H. S., Bramson, 1890: 102 (Saty-
rus), partim; geyeri H. S., Ruhl, Heyne, [1894]:
545 (Satyrus), partim; geyeri H.-Schaff., Seitz,
[1908]: 127 (Satyrus), partim; geyeri HS., Ря-
бов, 1926: 298 (Satyrus); geyeri Herrich-Schaf-
fer, Коршунов, 1972: 153 (Pseudochasara!),
partim; Gross, 1978: 52, Abb. 9; daghestana
zangezura Nekrutenko, 1989: 16, рис. 2 («На-
хичеванская АССР, Зангезурскии хр., Биче-
нек, 2100—2300 и», голотип & в ИЗАНУ,
паратипы 10 <?, 5 $ в ИЗАНУ и в колл.
В. А. Гансона).
Типовая местность: Гуниб,
Дагестанская АССР.
Этимология. Название топоними-
ческое («дагестанская»).
Самец (см. табл. XXIV, 5). Дли-
на переднего крыла 20—24 мм. Перед-
нее крыло со слабо выпуклым или пря-
183
мым, заднее с зубчатым внешним кра-
ем. Крылья сверху темные, коричнево-
серые, со слабозаметным рисунком из
темных пятен, волнистых линий и сла-
бо различимыми следами светлой пе-
ревязи. Переднее крыло сверху с 2 чер-
ными глазчатыми пятнами, центриро-
ванными мелкими белыми точками,
или «слепыми». Нижняя сторона пе-
реднего крыла светлая, кремово-жел-
тая, с затемнением по внешнему и ко-
стальному краям, с контрастным ри-
сунком из четких пятен и линий;
Рис. 101. Pseudochazara daghestana (Holik):
гениталии самца, общий вид сбоку
антемаргинальный ряд изломанный, со-
стоит из примыкающих С-образных фра-
гментов, центральная ячейка пересека-
ется темными штрихами и мелкими пест-
ринами, глазчатые пятна соответствуют
верхней стороне. Заднее крыло сверху
со слабоконтрастными, но хорошо раз-
личимыми зигзагообразной постди-
скальной и волнистой антемаргиналь-
ной линиями и мелким глазчатым пят-
нышком в ячейке Сиг—Си2. Снизу зад-
нее крыло с пестрым бархатистым ри-
сунком из черных, коричневых и бе-
лых пестрин; антемаргинальная линия
состоит из темных, четко выделяющих-
ся на общем фоне, С-образных фрагмен-
тов; жилки полностью сливаются с
окраской крыла. Бахромка крыльев
белая, на переднем крыле с широ-
кими затемнениями против жилок.
Андрокониальное поле матовое, состо-
ит из 3 или 4 разделенных жилками
участков у задней границы централь-
ной ячейки и в базальной части ячеек
М3—Сиг, Сих—Си2 и Си2—2А; андро-
кониальные чешуи (рис. 97, 4) широ-
кие, длинные (длина 0,35, ширина
0,04—0,5 мм), с прямолинейным или
вогнутым основанием (Gross, 1978).
Самка (см. табл. XXIV, 4) круп-
нее (длина переднего крыла 21—25 мм),
крылья сверху и снизу б лее светлые,
с более ярким и контрастным ри-
сунком.
Гениталии самца (рис. 101). Ун-
кус слегка короче тегумена, плавно
утолщен у основания, со слабовыражен-
ной бороздой по дорсальной поверх-
ности, с когтевидной вершиной. Вет-
ви гнатоса равны 2/3 длины ункуса,
с тонко заостренными, загнутыми квер-
ху вершинами. Вальвы с извилистым
костальным краем и заостренной вер-
шиной; на костальном крае, ближе к
основанию, расположен резкий буго-
рок, несущий пучок щетинок. Саккус
короткий, конический, с закругленной
вершиной. Эдеагус прямой, цилинд-
рический, со слабо утолщенным осно-
ванием, заметно короче тегумена и ун-
куса, корнутус в виде удлиненного
участка склеротизации везики (Holik,
1955: 178, Taf. 10, Fig. 8; Gross, 1978:
95, Abb. 9).
Распространение. Восточ-
ная половина Большого Кавказа (но-
минативный подвид), Зангезурский
хребет (ssp. zangezura Nekr.), Северо-
Западный Иран, Савалан (ssp. sava-
lanica Gross et Ebert, 1975: 21; Gross,
1978: 53). Населяет каменистые, по-
росшие травой склоны на высотах от
1000 до 2500 м.
Биология. Развивается в одном
поколении, лет бабочек в июле — ав-
густе. Кормовые растения гусениц не-
известны (злаки).
Замечания по система-
тик е. Бабочки подвида zangezura,
населяющего Зангезурский хребет и,
возможно, другие районы юга Джава-
хетско-Армянского нагорья и Малого
Кавказа, отличаются от номинативного
подвида меньшими размерами (длина
переднего крыла самцов 18—22, са-
мок — 21—24 мм) и более контраст-
ным, пестрым крыловым рисунком;
часть жилок на нижней стороне задне-
го крыла несколько светлее фона, но не
по всей длине, а преимущественно в
базальной части. По этим признакам
ssp. zangezura занимает как бы проме-
жуточное положение между Р. daghe-
stana и Р. geyeri, однако антемарги-
нальные пятна у этого подвида никогда
не бывают V-образными (как у Р. ge-
yeri) и образуют не зигзагообразный,
а волнистый ряд.
Сходный вид. Р. geyeri —
нижняя сторона заднего крыла с конт-
184
растным рисунком, антемаргинальная
линия зигзагообразная (не волнистая),
все жилки светлые, резко выделяющие-
ся на основном фоне окраски крыла.
Pseudochazara pelopea persica (Chr.)
pelopea var. persica Christoph, 1877: 201 (Saty-
rus; «bei Schahrud»; типы не найдены); pelopea
Klug var. persica Stgr., Romanoff, 1884: 62,
pl. 2, fig. 3, 4 (Satyrus); pelopea Klug var.
persica Stgr., Bramson, 1890: 106 (Satyrus);
mniszechii H. S. var. persica Stdgr., pelopea
Klug var. persica Stdgr., Ruhl, Heyne, [1894],
[1895]: 541, 819 (Satyrus); pelopea Klug var.
persica Stgr., Radde, 1899: 421 (Satyrus); pelo-
pea Klug. var. persica Stgr., Staudinger, 1901:
57 (Satyrus); pelopea Klug ssp. persica Stgr.,
Совинский, 1915: 390 (Satyrus); pelopea Klug,
Moucha, 1970: 273; pelopea Klug, Коршунов,
1972: 153 (Pseudochasara!), part.
Типовая местность: Иран,
Шахруд.
Этимология. Pelopea (гр., миф.) —
Пел инея, внучка Пелопа, дочь Тиеста; persica
(лат.) — название топонимическое («персид-
ская»).
Самец (см. табл. XXXII, 5).
Длина переднего крыла 24—31 мм.
Переднее крыло с прямым, заднее с зуб-
чатым внешним краем. Крылья сверху
серо-коричневые, с широкой охристо-
желтой перевязью, пересеченной тем-
ными жилками. На переднем крыле
сверху перевязь широко разорвана цве-
том фона.вклинивающимся в нее между
жилками Мх и М3, на фоне этого темного
промежутка расположены 2 чисто бе-
лых пятна или точки; глазчатые пят-
на черные, крупные, центрированы бе-
лым. Переднее крыло снизу охристо-
желтое, с широким затемнением по
внешнему и костальному краям, и с
глазчатыми и белыми пятнами, соответ-
ствующими верхней стороне; централь-
ная ячейка пересекается 1—2 темными
штрихами. Заднее крыло сверху с ши-
рокой сплошной охристо-желтой пе-
ревязью, имеющей зигзагообразную
внутреннюю и волнистую внешнюю гра-
ницы; по внешней границе проходит
ряд темных антемаргинальных пятен,
имеющих форму прямолинейных или
С-образных штрихов; ячейка Си} — Си2
содержит мелкое глазчатое пятнышко,
а ячейки М3 — Сих и М2 — М3 — иногда
белые точки. Снизу заднее крыло ко-
ричнево-серое, матовое, с мелкими тем-
ными пестринами и более или менее
заметной белесоватой перевязью. Бах-
ромка крыльев серая, на переднем кры-
ле с затемнениями против жилок. Анд-
Рис. 102. Pseudochazara:
1 ’— гениталии самца mniszechii caucasica, общий
вид сбоку, 2 — гениталии самца pelopea persica,
общий вид сбоку
рокониальное поле матовое, обширное
одного цвета с фоном, состоит из 4 раз-
деленных жилками участков в задней
половине центральной ячейки и в ба-
зальной части ячеек М3 —Сиг Сих — Си2
и Си2 — 2А андрокониальные чешуи
(рис. 97, 5) узкие и длинные (длина
0,35—0,38, ширина 0,02—0,03 мм), с
прямолинейным основанием (Gross,
1978).
Самка крупнее (длина переднего
крыла до 35 мм), все светлые элементы
крылового рисунка крупнее и ярче.
Гениталии самца (рис. 102, 2).
Ункус слегка короче тегумена, утол-
щен у основания, с когтевидной верши-
ной. Ветви гнатоса равны 2/3 длины
ункуса, их тонко заостренные вершины
загнуты кверху. Вальвы с извилистым
костальным краем и заостренной вер-
шиной; на костальном крае, ближе к
основанию, расположен резкий буго-
рок, несущий пучок щетинок. Саккус
короткий, конический или округлый,
с закругленной вершиной. Эдеагус пря-
мой, со слегка утолщенным основа-
нием и косо срезанной вершиной, коро-
че тегумена и ункуса, корнутус в виде
удлиненного участка склеротизации ве-
зики.
Распространение. Восточ-
ная Турция, Северный Иран, юг Турк-
185
мении (Копетдаг). В Закавказье насе-
ляет аридные редколесья, участки на-
горно-ксерофил ьной растительности,
полупустыни и степи от 500 до 2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
Замечания по система-
тике. Популяции Закавказья и при-
легающих районов Турции и Ирана
глубоко и устойчиво отличаются по
внешности бабочек от номинативного
подвида Р. pelopea Klug, [1832]: k,
Tab. 29, Fig. 5—8 (типовая местность:
Ливан) и для их обозначения здесь
используется старейшее пригодное на-
звание persica Led.
Pseudochazara mniszechii caucasica (Led.)
pelopea Klug var. caucasica Lederer, 1864: 168,
Taf. 3, Fig. 5 (Satyrus; типы не сохранились);
anthelea В. var. caucasica Ld., Ершов, Фильд,
1870: 144 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasica
Led., Lederer, 1870: 26 (Satyrus); pelopea
var. caucasica, Becker, 1875: 137 (Satyrus); pe-
lopea Klug, Моравиц, Фиксен, 1876: LXXI
(Satyrus); pelopea Klug var. caucasica Led.,
Christoph, 1877: 202 (Satyrus); pelopea Klug
var. caucasica Ld., Staudinger, 1881: 68 (Saty-
rus); pelopea чат. kirgisa Gerhard, 1882: 127
(Satyrus; «Achty im Caucasus», типы не найде-
ны); pelopea Klug var. caucasica Led., Lang,
1884: 328 (Satyrus); pelopea Klug var. caucasi-
ca Ld., Romanoff, 1884: 62 (Satyrus); pelopea
Klug var. caucasica Led., Bramson, 1890: 106
(Satyrus); mniszechii H. S. var. caucasica Led.,
pelopea Klug var. caucasica Led., Riihl, Heyne,
[1894], [1895]: 541, 819 (Satyrus); pelopea
Klug var. caucasica Ld., Radde, 1899: 421 (Sa-
tyrus); pelopea Klug var. caucasica Ld., Stau-
dinger, 1901: 56 (Satyrus); pelopea caucasica
Led., Seitz, [1909]: 128 (Satyrus); pelopea
Klug ssp. caucasica Ld., Совинский, 1915: 390
(Satyrus); pelopea Klug, Moucha, 1970: 273,
part.; caucasica Lederer, Коршунов, 1972: 153
(Pseudochasara!); pelopea Klug ssp. caucasica
Led., Gross, 1978: 57.
Типовая местность: окрестнос-
ти Абастумани, Грузия.
Этимология. Г. В. Мнишек (1824—
1881) — энтомолог, сборщик насекомых.
Самец (см. табл. XXIV, 7). Дли-
на переднего крыла 24—30 мм. Перед-
нее крыло с прямым, заднее с зубчатым
внешним краем. Крылья сверху темно-
коричневые, с широкой охристо-жел-
той перевязью, пересеченной темными
жилками. На переднем крыле сверху
перевязь, как правило, с узким раз-
рывом цвета фона между жилками
Мг и М3, если разрыв узкий, то белые
пятна располагаются по обеим сторо-
нам от него; глазчатые пятна черные,
центрированы белым. Переднее крыло
снизу охристо-желтое, с широким за-
темнением по внешнему и косталь-
ному краям, и с глазчатыми и белыми
пятнами, соответствующими верхней
стороне; центральная ячейка пересека-
ется 1—3 темными штрихами. Заднее
крыло сверху с широкой сплошной ох^
ристо-желтой перевязью, имеющей зиг-
загообразную внутреннюю и волнистую
внешнюю границы; по внешней границе
проходит ряд темных антемаргиналь-
ных пятен, имеющих форму С-образ-
ных штрихов; ячейка Сиг — Си2 содер-
жит мелкие глазчатое пятнышко, а
ячейки М3 — Сиг и М2 — М3 — иногда
белые точки. Снизу заднее крыло ко-
ричнево-серое, матовое, с почти одно-
образным по всей поверхности рисун-
ком из мелких пестрин. Бахромка
крыльев светло-серая, на переднем кры-
ле с затемнениями против жилок. Анд-
рокониальное поле темное, матовое,;
обширное, с размытыми краями. Андро-
кониальные чешуи как у Р. pelopea.
Самка крупнее (длина переднего
крыла 32—35 мм), все светлые элемен-
ты крылового' рисунка крупнее и ярче.
Гениталии самца — см. рис. 102, 7.
Распространение. Кав-
каз, Закавказье, пограничные районы
Турции. Населяет сухие леса, арид-
ные редколесья, участки нагорно-ксе-
ровиальной растительности от 500 до
2000 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июне —
августе. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
Pseudochazara mamurra schahrudensis
(Stgr.)
pelopea Klug Form schahrudensis Staudinger,
1881: 69 (Satyrus); pelopea Klug var. schahru-
densis Stgr., Romanoff, 1884: 62, pl. 2, fig. 1, 2
(Satyrus); pelopea Klug var. schahrudensis
Stgr., Bramson, 1890: 105 (Satyrus); pelopea
Klug var. schahrudensis Stdgr. et persica Stdrg.
partim, Riihl, Heyne, [1894]: 540 (Satyrus);
pelopea Klug var. schahrudensis Stgr., Radde,
1899: 421 (Satyrus); pelopea Klug var. schahru-
densis Stgr., Staudinger, 1901: 56 (Satyrus);
pelopea schahruhdensis (!) Stgr., Seitz, [1908]:
128 (Satyrus); pelopea Klug ssp. schahrudensis
Stgr., Совинский, 1915: 390 (Satyrus); schah-
rudensis Stgr. sp. bona, Gross, 1978: 57 (Иран).
Типовая местность: Шахруд
(Иран).
Этимология. Mamurra (лат., ист.)—
Мамурра, римский всадник, наживший при
Цезаре огромное состояние, но быстро его
промотавший; schahrudensis — название то-
понимическое («шахрудская»).
186
Самец (см. табл. XXIV, 6\ XXXII,
6). Длина переднего крыла 21—27 мм.
Переднее крыло с прямым или слегка
выпуклым, заднее с зубчатым внешним
краем. Крылья сверху темно-коричне-
вые, с широкой охристо-желтой пере-
вязью, пересеченной темными жилка-
ми. На переднем крыле перевязь ши-
роко разорвана цветом фона, вклини-
вающимся в нее между жилками Мг
и М3; на фоне этого темного промежутка
расположены 2 чисто белых пятна или
точки; глазчатые пятна черные, круп-
ные, центрированы белым. Переднее
крыло снизу светлое, охристо-желтое
с широким затемнением по костальному
и узкой темной полосой по внешнему
краю; эта полоса изнутри ограничена
волнистой антемаргинальной линией,
снаружи — тонкой прямой маргиналь-
ной линией; глазчатые пятна соот-
ветствуют верхней стороне, централь-
ная ячейка многократно пересечена
тонкими четкими линиями и штрихами.
Заднее крыло сверху с широкой сплош-
ной охристо-желтой перевязью, имею-
щей волнистые внутреннюю и внешнюю
границы; ячейка Сиг — Си3 содержит
мелкое глазчатое пятнышко или темную
точку. Снизу заднее крыло коричнево-
серое с пестрым рисунком из темных
мелких штрихов и тонких волнистых
базальной, постдискальной и антемар-
гинальной линий; край крыла четко
обозначен тонкой сплошной линией.
Бахромка крыльев белая, на переднем
крыле с затемнениями против жилок.
Андрокониальное поле матовое, об-
ширное, у свежих экземпляров почти
черное, состоит из 4 разделенных жил-
ками участков в задней половине цент-
ральной ячейки и в базальной части
ячеек М3 — Си1У Сиг — Си2 и Си2 — 2А;
андрокониальные чешуи (рис. 97, 6)
с очень широким вогнутым основанием
(длина 0,4—0,5, ширина 0,06—0,07 мм)
(Gross, 1978).
Рис. 103. Pseudochazara mamurra schahmden-
sis (Stgr.):
гениталии самца, общий вид сбоку
Самка (см. табл. XXIV, 7) круп-
нее (длина переднего крыла 28—31 мм),
все светлые элементы крылового рисун-
ка крупнее и ярче, рисунок нижней
стороны заднего крыла более пестрый,
контрастный.
Гениталии самца (рис. 103). Ункус
слегка короче тегумена, с хорошо выра-
женной бороздой по дорсальной по-
верхности утолщенного основания и
когте видной вершиной. Ветви гнатоса
равны 2/3 длины ункуса, имеют тонко
заостренные вершины. Вальвы со слабо
извилистым костальным краем и за-
остренной вершиной; на костальном
крае, ближе к основанию, расположен
резкий бугорок, несущий пучок щети-
нок. Саккус конический, с закруглен-
ной вершиной. Эдеагус прямой, с
косо срезанной вершиной, короче тегу-
мена и ункуса, корнутус в виде удли-
ненного участка склеротизации вези-
ки (Gross, 1978: 96, Abb. 15).
Распростран ение. Юж-
ные районы Закавказья, Северный
Иран. Населяет каменистые, порос-
шие травой открытые пространства на
высоте 1000—2500 м.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в июле —
августе. Кормовые растения гусениц
неизвестны (злаки).
СЕМЕЙСТВО DANAIDAE BOISDUVAL, [1833] - ДАНАИДЫ
Бабочки средних и крупных разме-
ров, близкие к нимфалидам и предста-
вителям тропического семейства Itbo-
miidae (некоторые авторы придают
данаидам ранг подсемейства нимфалид).
Глаза голые, усики булавовидные,
постепенно утолщающиеся к вершине,
короче половины костального края
переднего крыла. Передние ноги реду-
цированы и не функционируют при хож-
дении у обоих полов, причем передняя
лапка состоит из 1 членика у самцов
и из 2 члеников у самок (рис. 104).
Центральная ячейка на обоих крыльях
замкнута, жилки Я3, и Rb переднего
крыла ответвляются от общего ствола,
Я4 выходит к вершине, a R3 и Rb соот-
ветственно к костальному и внешнему
187
краям (рис. 105). Андрокониальные
структуры расположены на заднем кры-
ле, конец брюшка снабжен характер-
ными кистями из длинных пахучих
чешуи, выпячивающихся перед копуля-
цией. В окраске преобладают коричне-
вые, оранжевые, желтые и голубые то-
на, некоторые виды имеют синюю ири-
зирующую окраску.
Распространение всесветное, огра-
ничено тропическим и субтропическим
Рис. 104. Передние ноги Danaus chrysippus
(L.):
• — самец. 2 — самка
поясами, единицы видов встречаются
за пределами этих поясов. В мировой
фауне более 300 видов, из которых в
Палеарктике встречается 4, в СССР —
2, в Закавказье — 1.
РОД DANAUS KLUK. 1780: 83 1
Типовой вид: Papilio plexippus
Linnaeus, 1758
Danaus chrysippus (L.)
chrysippus Linnaeus, 1758: 471 (Papilio);
Christoph, 1886: 237 (Danais); Рябов, 1958:
355, рис. 150 (Danais); Коршунов, 1972: 146.
Типовая местность: Египет.
Этимология. Chrysippus (гр., миф.) —
Хрисипп, сын Пелопа и нимфы Аксиохи
(Данаиды).
Внешность бабочки (см.
табл. XXV, Z, 2). Длина переднего
крыла 33—43 мм. Голова и грудь чер-
ные, в многочисленных ярких округ-
лых белых пятнах. Переднее крыло с
вогнутым внешним краем и резко округ-
ленной вершиной, заднее крыло ок-
руглое. Привершинная треть передне-
го крыла сверху черная с широкой,
косо идушей белой перевязью и много-
численными округлыми белыми пятна-
1 Родовые названия, предложенные
К. Клюком, датируются здесь не по второму
(1802), как принято в основной лепидоптеро-
логической питературе, а по первому (1780)
изданию четвертого тома его книги (Paclt,
1955). Соответственно дается и написание.
Рис. 105. Форма и жилкование крыльев Da-
naus chrysippus (L.)
ми у вершины, внешнего и костального
краев, остальная часть крыла кашта-
ново-коричневая. Снизу переднее кры-
ло с таким же рисунком, но область
между белой перевязью и вершиной
желтая или охристо-желтая. Заднее
крыло сверху охристо-желтое, с широ-
кой черной каймой, содержащей яркие
округлые белые пятна, и 3 черными
пятнами по внешней границе централь-
ной ячейки. Андрокониальное пятно
овальное, матово-черное, расположено
у жилки Си2 в ячейке Cut — 2А. Снизу
заднее крыло охристо-желтое, с рисун-
ком, соответствующим верхней сторо-
не, черные пятна имеют здесь более
четкие угловатые контуры и окруже-
ны размытыми белесоватыми поля-
ми; пятно, соответствующее андроко-
ниальному, содержит в центре круп-
ную белую точку. Половой диморфизм
во внешности выражен слабо. У самки
отсутствует андрокониальное пятно, по-
этому ее задние крылья имеют лишь
3 черных пятна (у самца 4).
Гениталии самца (рис. 106, 7, 2).
Ункус в виде пары полупрозрачных
лопастей, покрытых мелкими щетинка-
188
Рве 1U6. Dana us carysippus (L.):
1 — генитнди. самца, общий вид снизу, эдеагус уда-
лен. 2 — эдеагус, вид сбоку, 3 — гениталии самки
ми, тегумен не развит. Вальвы полу-
сферические, с сильно склеротизован-
ными отростками, направленными вер-
шинами книзу и вперед. Винкулум ши-
рокий. полупрозрачный, саккус круп-
ный, уплощенный, в плане треуголь-
ный. По бокам к винкулуму прикреп-
ляются 2 перепончатых футляра, со-
держащих кисти из тонких и длинных
чешуй, которые выдвигаются из конца
брюшка при копуляции и в выдвину-
том состоянии напоминают плод оду-
ванчика. Эдеагус мощный, в 2 раза
длиннее вальвы, сильно склеротизо-
ванный, с длинным цекумом и косо
срезанной вершиной; по бокам у верши-
ны расположены 2 жесткие зазубрен-
ные пластинки, везика с корнутусом
в виде множества палочкообразных ши-
пов (Higgins, 1975. fig. 402).
Гениталии самки (рис. 106, 3).
Анальные сосочки в плане треуголь-
ные, полупрозрачные, с хорошо вы-
раженной зоной базальной склероти-
зации, задние апофизы тонкие, длинные,
в 2 раза длиннее сосочков. Антрум
в виде широкой воронки, окружающей
склеротизованную часть дуктуса, с па-
рой симметрично расположенных пузы-
ревидных вздутий на дорсальной час-
ти. Перепончатая часть дуктуса корот-
кая. Бурса просторная, удлиненно-гру-
шевидная, с парой склеротизованных
крыловидных образований у устья дук-
туса, сигнум в виде 2 обширных полей,
занятых мелкими когтевидными ши-
пами.
Распространение. Тропи-
ческие и субтропические районы всех
континентов, за исключением Южной
Америки. В СССР встречается в край-
них южных районах Закавказья (Ас-
тара) и в Туркменской ССР.
Биология. Развивается в од-
ном поколении, лет бабочек в сентяб-
ре — октябре. В СССР кормовым рас-
тением гусениц является Cynanchum
acutum L. (Asclepiadaceae).
189
Во второй, заключительной части
этого определителя, которую предпо-
лагается издать в таком же внешнем и
внутреннем оформлении, будут рассмот-
рены представители остальных семейств
Rhopalocera Кавказа: Libytheidae,
Nymphalidae, Lycaenidae и Hespe-
riidae. Опыт издания региональных
определителей, в частности такого, как
«Булавоусые чешуекрылые Крыма»
(Некрутенко, 1985), говорит о том, что
с их появлением заметно оживляются
исследования и целенаправленный сбор
материала, благодаря чему через не-
которое время эти публикации по так-
сономическому объему оказываются
позади известных фактов. Не стоят на
месте систематика и номенклатура. Уве-
личение «разрешающей способности»
систематики уже не раз имело следст-
вием увеличение (уменьшение) числа
таксонов за счет дробления (объедине-
ния) оказавшихся сборными (идентич-
ными) групп. Возникновение и постепен-
ное усиление со временем несоответст-
вия фаунистических сводок состоянию
знаний является результатом успешно-
го выполнения этими публикациями
своей основной функции — служить
основой дальнейшего изучения фауны.
И тем не менее понятно стремление ав-
тора по возможности оттянуть, замед-
лить (но не предотвратить — это невоз-
можно) появление такого несоответствия
С какой тщательностью ни производи-
лась бы подготовка текста и иллюстра-
ций (все иллюстрации в книге — рисун-
ки и фотографии — выполнены автором),
сколь внимательно ни обрабатывались
бы корректурные оттиски, в изданиях
подобного рода трудно избежать неточ-
ностей, ошибок, опечаток, контекстовых
разночтений, которые могут усилить
появляющиеся или даже создать новые
проявления неадекватности. В связи с
этим во вторую часть предполагается
включить исправления и дополнитель-
ные сведения к семействам, рассмотрен-
ным в первой части, если они станут
известны до момента сдачи рукописи в
печать (ориентировочно 1992—1993 гг.
Автор будет весьма обязан всем, кто
выскажет конструктивную критику,
сделает замечания, обратит внимание
на слабые места текста и иллюстраций.
С особой благодарностью будут приня-
ты новые, не нашедшие отражения в
книге, факты. Все эти сведения будут
учтены и использованы (с указани-
ем авторства) при окончательной
подготовке второй части определи-
теля.
АТЛАС
ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК
КАВКАЗА
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев, 1977. Илья Гаврилович Вознесен-
ский (1816—1871) / А. И. Алексеев.— М. :
Наука, 1977.— 152 с.
Алфераки, 1876. Чешуекрылые Северного Кав-
каза / С. Алфераки // Тр. Рус. энтомол.
о-ва.— 1876.— 10.— С. 3—34.
Алфераки, 1902. Заметка о Pieris manni Mayer
(Lepidoptera, Pieridae)/C. Алфераки И
Рус. энтомол. обозрение.— 1902.— 2.—
С. 33—34.
Алфераки, 1907. К фауне чешуекрылых Север-
ного Кавказа (исправления и добавле-
ния) / С. Алфераки И Там же.— 1907
(1908).— 7,— С. 203—205.
Алфераки, 1908. Автобиография натуралиста-
охотника / С. Н. Алфераки И Природа и
охота.— 1908.— С. 1—142 (отдельный от-
тиск).
Алфераки, 1910. Лепидоптерологические раз-
мышления / С. Н. Алфераки И Рус. эн-
томол. обозрение.— 1910 (1909).— 9.—
С. 347—375.
Антонова, 1981. Типовые экземпляры Lepido-
ptera, хранящиеся в коллекциях Зооло-
гического музея МГУ / Е. М. Антонова И
Сб. тр. Зоол. муз. Моск, ун-та.— 1981.—
19.— С. 208—227.
Богданов, 1885. Труды и деятельность
Г. И. Фишера фон-Вальдгейм/А. Н. Бог-
данов // Изв. О-ва любителей естествозна-
ния, антропологии и этнографии.—
1885.— 43. вып. 2.— С. 13—47.
Богданов, 1889—1891. Материалы для истории
научной и прикладной деятельности в
России по зоологии и соприкасающимся
с нею отраслям знания, преимуществен-
но за последнее тридцатипятилетие
(1850—1887) / А. Богданов // Там же.—
1888.— 55.— (Тр. зоол. отд.; Т. 3);
1889. — 57.— (Тр. зоол. отд.; Т. 4);
1891.— 70.— (Тр. зоол. отд.; Т. 6).— (без
пагинации).
Бремер, 1870. Каталог коллекции чешуекры-
лых профессора Эверсмана, принадлежа-
щей ныне Русскому энтомологическому
обществу / О. Бремер И Тр. Рус. энтомол.
о-ва.— 1870 (1867—1869).— 4.— С. 1 —
23.— (статья имеет собственную пагина-
цию, помещена в конце тома).
Верещагин, 1958. Условия жизни п экологи-
ческие группировки животных Кавказ-
ского перешейка / Н. К. Верещагин // Жи-
вотный мир СССР.— М.; Л. : Изд-во АН
СССР, 1958.- Т. 5.- С. 149-179.
Вирен, 1901. Памяти А. Беккера / Р. Вирен //
Рус. энтомол. обозрение.— 1901.— 1.—
С. 130—133.
Гвоздецкий, 1969. Кавказ / Н. А. Гвоздец-
кий // Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А.
Физическая география СССР : Общий об-
зор. Европейская часть СССР. Кавказ.—
М. : Мысль, 1969.— С. 349—432.
Гептнер, 1940. Эдуард Александрович Эверс-
манн (Eduard Friedrich Eversmann) — зо-
олог и путешественник (1794—1860) /
В. Г. Гептнер.— М. : МОИП, 1940.—
79 с.
Гнучева, 1940. Экспедиции Академии наук
XVIII—XIX веков / В. Ф. Гнучева.—
М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1940.— 8 +
4- 310 с.— (Тр. Архива АН СССР; Вып. 4).
Гофман, 1897. Атлас бабочек Европы и отчас-
ти русско-азиатских владений / Э. Гоф-
ман.—Спб. : Девриен, 1897.— 42 + 357 с.»
72 табл.
Гроссгейм, 1948. Растительный покров Кавка-
за / А. А. Гроссгейм.— М. : МОИП»
1948.— 267 с.
Гулисашвили, 1964. Природные зоны и ес-
тественно-исторические области Кавка-
за / В. 3. Гулисашвили.— М. : Наука»
1964.— 327 с.
Данилевский, Кузнецов, 1963. Памяти Михаи-
ла Алексеевича Рябова (1890—1962) /
А. С. Данилевский, В. И. Кузнецов // Эн-
томол. обозрение.— 1963.— 42.— С. 473—
475.
Долуханов, 1966. Растительный покров [Кав-
каза] / А. Г. Долуханов И Кавказ.— М. :
Наука, 1966.—С. 223—255.
Егоров, 1903. Чешуекрылые северного склона
Центрального Кавказа / Н. Егоров И Изв.
Кавказ, отд-ния Рус. геогр. о-ва.—
1903.— 16.— С. 9—24.
Ершов, Филъд, 1870. Каталог чешуекрылых
Российской Империи / Н. Ершов»
А. Фильд // Тр. Рус. энтомол. о-ва.—
1870 (1867—1869).— 4,— С. 130—204,
карта.
Житков, 1940. Г. И. Фишер фон Вальдгейм
(1771—1853) / Б. М. Житков.— М. :
МОИП, 1940.— 27 с.
Зайцев, 1939. К фауне чешуекрылых Абха-
зии / Ф. А. Зайцев И Материалы к фауне
Абхазии.— Тбилиси : Груз. фил. АН
СССР; Зоол. сект., 1939.— С. 187—192.
Ион, 1911. О «новом течении» в лепидоптеро-
логпи / О. Ион // Рус. энтомол. обозре-
ние.— 1911.— И.— С. 71—79.
9 9-3723 193
Кириченко, 1913. Отряд Lepidoptera — ба-
бочки /А. Н. Кириченко // Фауна Чер-
номорского побережья Кавказа / Ред.
К. А. Сатунин.— Спб.: Дресслер, 1913.—
С. 197—199.— (Тр. О-ва изучения Чер-
номор. побережья; Т. 2).— (фаунистиче-
ский список перепечатан из Сб. студ.
биол. кружка Новорос. ун-та.— 1909.—
№ 4.— С. 75—99).
Коршунов, 1972. Каталог булавоусых чешуе-
крылых (Lepidoptera, Rhopalocera) фауны
СССР / Ю. П. Коршунов // Энтомол. обо-
зрение,— 1972.— 51.— С. 136—154.
Красная книга СССР: Редкие и находящиеся
под угрозой исчезновения виды животных
и растений. Т. 1.— Изд. 2-е.— М.: Лесн.
пром-сть, 1984.— 392 с., ил.
Круликовский, 1897, Заметка о чешуекрылых
окрестностей города Саратова / Л. Крули-
коеский // Тр. Сарат. о-ва естествоиспы-
тателей и любителей естествознания.—
1897.— 1.— С. 35—39.
Круликовский, 1904. Материалы для познания
фауны чешуекрылых России. 10. Некото-
рые малоизвестные чешуекрылые /
ь Л. Круликовский // Материалы к познанию
фауны и флоры Рос. Империи. Отд-ние
зоол.— 1904.— 6.— С. 245—246, табл. 2.
Кузнецов, 1915. Насекомые чешуекрылые (1п-
secta, Lepidoptera) : Введ. Danaidae (Pie-
ridae + Leptalidae auct.) / H. Я. Кузне-
цов.— Пг. : Тип. Императ. Акад, наук,
1915.— Вып. 1.— 336 с.— (Фауна России
и сопред. стран; Т. 1).
Кузнецов, 1929. Насекомые чешуекрылые (1п-
secta, Lepidoptera) : Введ. Asciidae (Da-
naidae).— Л. : Изд-во АН СССР, 1929.—
Вып. 2. 263 + 64 с.— (Фауна СССР и
сопред. стран; Т. 1).
Ламперт, 1913. Атлас бабочек и гусениц Ев-
ропы и отчасти русско-азиатских владе-
ний / К. Ламперт.— Спб. : Девриен,
1913.— 9 + 486 с., 39 табл.
Лухтанов, 1987. Систематика и филогения
кавказских и сибирских форм группы
Erebia tyndarus (Lepidoptera, Satyridae)
с учетом кариологических данных /
В. А. Лухтанов И Зоол. журн.— 1987.—
66.—С. 692—700.
.Мейнгард, 1904. Список коллекции чешуе-
крылых (Lepidoptera faunae palaearcticae),
принесенных в дар зоологическому музею
Томского университета инженером
А. А. Мейнгард / А. Мейнгард И Список
коллекций беспозвоночных зоологическо-
го музея Императорского Томского уни-
верситета / Ред. Н. Ф. Кащенко.— Томск :
Тип. Кононова. 1904.— С. 13—37.
[Менетрие], [7850]. [Новые виды и вариететы
Parnassius] / Э. Менетрие // Симашко Ю.
Русская фауна или описание и изобра-
жение животных, водящихся в Империи
Российской : Насекомые.— Спб. : Тип.
Вингебера, [1849—1850].— Ч. 6; тетр.
17.— 4 с., 4 табл.— (об авторстве и дате
публикации этой работы см. Некрутенко,
Кержнер, 1986).
Мещеряков, 1972. Рельеф СССР / Ю. А. Меще-
ряков.— М. : Мысль, 1972.— 519 с.
Миллер, 1923. Чешуекрылые Кагызманского
округа Карской области / Е. Э. Миллер И
Из в. Моск, энтомол. о-ва.— 1923.—
№ 2,— С. 81-118.
Миляновский, 1947. К фауне чешуекрылых
(Macrolepidoptera) Черноморского побе-
режья Абхазии / Е. С. Миляновский И
Тр. Абхаз, гос. музея.— 1947.— Вып. 1.—
С. 283—339.
Миляновский, 1956а. К фауне чешуекрылых
(Macrolepidoptera) Абхазии / Е. С. Миля-
новский И Тр. Ин-та зоол. АН ГССР.—
1956.- 15.- С. 51-110.
Миляновский, 19566. Причины отсутствия на
Черноморском побережье Абхазии неко-
торых видов чешуекрылых / Е. С. Миля-
новский И Зоол. журн.— 1956.— 35.—
С. 1170—1176.
Миляновский, 1961. К изучению фауны чешуе-
крылых Абхазии / Е. С. Миляновский И
Тр. Ин-та зоол. АН ГССР.— 1961.— 18.—
С. 195—200.
Миляновский, 1962. Итоги изучения чешуе-
крылых (Macrolepidoptera) Абхазии /
Е. С. Миляновский // Зоол. журн.—
1962.— 41.—С. 1817—1830.
Миляновский, 1964. Фауна чешуекрылых Аб-
хазии / Ё. С. Миляновский И Тр. Сухум,
опытн. ст. эфирномасл. культур.—
1964,—Вып. 5.—С. 91—190.
Миляновский, 1971. Новые данные по фауне
и экологии чешуекрылых Абхазии /
Е. С. Миляновский И Там же.— 1971.—
Вып. 10.- С. 137—141.
Миляновский, 1974. Некоторые новые для Аб-
хазии виды чешуекрылых (Macrolepido-
ptera) / Е. С. Миляновский И Сб. статей
по эфирномасл. культурам и эфирн. мас-
лам.— Сухуми : Алашара, 1972.—
С. 147—150.
Миронов, 1956. Коллекция бабочек Ставро-
польского краевого музея, собранная в
окрестностях Архыза и Теберды /
Я. А. Миронов И Материалы по изучению
Ставроп. края.— 1956.— Вып. 8.—
С. 255-261.
Моравиц, Фиксен, 1876. [Очерк путешествия на
Кавказ] / Ф. Ф. Моравиц, К. А. Фик-
сен И Тр. Рус. энтомол. о-ва.— 1876.—
9.—С. LXX—LXXIV.
Некрутенко, 1966. Ареал и географическая
изменчивость Papilio machaon L. (Lepi-
doptera, Papilionidae) в Понто-Каспий-
ской области Ю. П. Некрутенко И Чет-
вертая межвузовская зоогеогр. конф.—
Одесса : Изд-во Одес. ун-та, 1966.—
С. 187—188.
Некрутенко, 1968. Филогения и географиче-
ское распространение рода Gonepteryx
(Lepidoptera, Pieridae) : Опыт историко-
зоогеографического исследования /
Ю. П. Некрутенко.— Киев : Наук, думка,
1968.— 128 с., 20 табл.
Некрутенко, 1975. О синонимии некоторых
форм дневных бабочек, описанных с Кав-
каза (Lepidoptera, Rhopalocera) I
Ю. П. Некрутенко И Докл. АН УССР.—
1975.— Сер. Б, № 3.— С. 275—277.
Некрутенко, 1977. Памяти Евгения Семено-
вича Миляновского (1908—1976) /
Ю. П. Некрутенко И Энтомол. обозре-
ние.— 1977.— 56.— С. 930—932.
Некрутенко, 1985. Булавоусые чешуекрылые
Крыма : Определитель / Ю. П. Некрутен-
ко.— Киев : Наук, думка, 1985.— 151 с.,
24 табл.
194
Некрутенко, 1987а. Новый род подсемейства
Lethinae (Lepidoptera, Satyridae) I
Ю. П. .Некрутенко//Вести, зоол.—
1987.— № 2.— С. 83-85.
Некрутенко, 19876. Esperella Nekrutenko, nom.
n. pro Esperia Nekrutenko / Ю. П. Некру-
тенко /1 Там же.— 1987.— № 3.— С. 62.
Некрутенко, 1988. Esperarge Nekrutenko, nom.
n. pro Esperella Nekrutenko I Ю. П. Не-
крутенко // Там же.— 1988.— № 1.—
С. 50.
Некрутенко, 1989. Новые таксоны сатирид
(Lepidoptera, Satyridae) из Зангезурского
хребта/Ю. П. Некрутенко//Там же.—
1989.— № 1.— С. 14—18.
Некрутенко, Дидманидзе, 1975. Новые данные
о географической изменчивости ультра-
фиолетового крылового рисунка Gonepte-
ryx rhamni L. (Lepidoptera, Pieridae) на
Кавказе / Ю. П. Некрутенко, Э. А. Дид-
манидзе И Докл. АН УССР.— 1975.—
Сер. Б.—№ 4.—С. 374-377.
Некрутенко, Кержнер, 1986. О видах и вари-
ететах Parnassius (Lepidoptera, Papilioni-
dae), установленных Э. Менетрие в книге
Ю. Симашко «Русская фауна» / Ю. П. Не-
крутенко, И. М. Кержнер И Энтомол.
обозрение.— 1986.— 65.— С. 769—779.
Некрутенко, Коршунов, Эффенди, 1982. Кри-
тические заметки по фауне и систематике
булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera,
Rhopalocera) Закавказья / Ю. П. Некру-
тенко, Ю. П. Коршунов, Р. М. Э. Эффен-
ди И Вести, зоол.— 1982.— №1.— С. 50—
55.—№ 3.—С. 38—43.
Нефедьева, Думитрашко, Гвоздецкий, 1966.
Региональная характеристика [Кавказа] /
Е. А. Нефедьева, Н. В. Думитрашко,
Н. А. Гвоздецкий И Кавказ.— М. : Нау-
ка, 1966.— С. 307—361.
Нордман, 1838. Путешествие профессора Норд-
мана по Закавказскому краю / А. Норд-
ман // Журн. министерства народи, про-
свещения.— 1838.— 20.— С. 399—439.
Норчинский, 1890. Гусеницы и бабочки С.-Пе-
тербургской губернии. Биологические на-
блюдения и исследования. Часть вторая. /
И. Порчи некий И Тр. Рус. энтомол.
о-ва.— 1890.— 25.— С. 1—120.
Нузанов, 1969. Александр Давидович Норд-
ман / И. И. Пузанов.— М. : Наука,
1969.— 83 с.
Ржонсницкий, Розен, 1987. Э. X. Ленц/
Б. Н. Ржонсницкий, Б. Я. Розен.— М. :
Мысль, 1987.— 139 с.— (Замечат. геогра-
фы и путешественники).
Рябов, 1926. Материалы по фауне чешуекры-
лых Северного Кавказа. I. К познанию
чешуекрылых горных степей Северного
Кавказа / М. А. Рябов И Учен. зап. Севе-
ро-Кавказ. ин-та краеведения.— 1926.—
1.— С. 275—299.
Рябов, 1958. Чешуекрылые — Lepidoptera
[Кавказа] / М. А. Рябов И Животный мир
СССР.— М.; Л. : Изд-во АН СССР,
1958.— Т. 5.— С. 351—375.
Семенов, 1901. Памяти Э. Э. Баллиона / А. Се-
менов И Рус. энтомол. обозрение.—
1901.—1.—С. 297—299.
Сивков, 1935. Кавказская экспедиция Акаде-
мии наук в 1829 г./ К. Сивков // Вести.
АН СССР.— 1935.— № 7—8.— С. 61—66.
Совинский, 1915. Заметка о кавказских расах
Lycaena damon Schiff. (Lepidoptera, Ly-
caenidae) / В. В. Совинский // Рус. энто-
мол. обозрение.— 1915.— 15.— С. 383—
391.
Соколов, 1929. Строение мужского копулятив-
ного аппарата у рода Parnassius Latr./
Г. Н. Соколов//Там же.— 1929.— 23.—
С. 60—75.
Фалькович, Стекольников, 1978. Отряд Lepido-
ptera — чешуекрылые: Введение /
М. И. Фалькович, А. А. Стекольников //
Определитель насекомых европейской час-
ти СССР.— Л. : Наука, 1978.— Т. 4,
ч.1.— С. 5—27.
Филипьев, 1916. Список бабочек, собранных в
августе 1913 г. в окрестностях Батума t
Н. Н. Фильпьев И Рус. энтомол. обозре-
ние.— 1916.— 16.— С. 361—367.
Чубуков, 1966. Климат [Кавказа] / Л. А. Чу-
буков И Кавказ.— М. : Наука, 1966.—
С. 85—125.
Шавров, 1886. [О чешуекрылых Кутаисской
губернии] / Н. Н. Шавров И Изв. о-ва лю-
бителей естествознания, антропологии в
этнографии.— 1886.—50.— С. 202—206.—
(Тр. зоол. отд.; Т. 1).
Шапошников, 1904. Заметки о Macrolepidopte-
га центральной части Северо-Западного*
Кавказа /X. Г. Шапошников И Ежегодно
Зоол. муз. Имп. Акад, наук.— 1904.—
9.—С. 189—259.
Шелюжко, 1908. Несколько новых форм чешуе-
крылых / Л. А. Шелюжко И Рус. энтомол.
обозрение.— 1908 (1907).— 7.— С. 232—
234.
Шелюжко, 1910. Мелкие лепидоптерологиче-
ские заметки / Л. А. Шелюжко // Там
же.— 1910 (1909).— 9.— С. 383—385.
Шелюжко, 1941. К фауне чешуекрылых Сва-
нетии / Л. А. Шелюжко И Тр. Зоол. сект.
Груз. фил. АН СССР.—1941.—3.—
С. 105—115.
Штраух, 1887. Зоологический музей Импера-
торской Академии наук. Пятидесятилетие*
его существования. Обзор основания, по-
степенного расширения и современного
состояния музея / А. Штраух И Зап. Имп.
Акад, наук.— 1887.— № 3.— Прил. к
т. 61.—С. 1—372, 2 табл.
Эффенди, 1971. Высшие чешуекрылые Азер-
байджана, их биология, экология, зоогео-
графия и хозяйственное значение (без се-
мейств Noctuide и Geometridae / Р. Э. Эф-
фенди.— Автореф. дис. ... канд. биол.
наук / Ин-т зоологии АН АзССР.— Баку,.
1971.—31 с.
Эффенди, 1984. Кормовое растение Anthocha-
ris gruneri armeniaca Chr. (Lepidoptera,
Pieridae) / P. M. Э. Эффенди//Веста,
зоол.— 1984.— К? 5.— С. 74.
Эффенди, 1985. Наблюдение над биологией
Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilio-
nidae) на Апшеронском полуострове t
Р. М. Э. Эффенди И Там же.— 1985.—
№ 3.—С. 85.
Якобсон, 1909. [Некролог К. Л. Брамсона] /
Г. Г. Якобсон И Рус. энтомол. обозре-
ние.— 1909.— 9.— С. 343—344.
Яхонтов, 1909. Заметки о кавказских Lepido-
ptera-Rhopalocera I А. А. Яхонтов /А
Там же.— 1909 (1908).— 8.— С. 282—29Х
9*
195
Яхонтов, 1910. Epinephele hipinus Costa (Le-
pidoptera, Satyridae) и ее кавказские фор-
мы / А. А. Яхонтов И Там же.— 1910.—
10.— С. 45—49.
Яхонтов, 1911а. Заметки о дневных бабочках
Кавказа по материалам Кавказского му-
зея / А. А. Яхонтов // Изв. Кавказ, му-
зея.— 1911.— 5.— С. 291—316.
Яхонтов, 19116. Две закавказские расы Saty-
rus briseis L. (Lepidoptera, Satyridae) I
А. А. Яхонтов // Рус. энтомол. обозре-
ние.— 1911.— И.— С. 418—421.
Яхонтов, 1914. Русская лепидоптерофауна и
среднеевропейские типы / А. А. Яхон-
тов // Там же.— 1914.— 14.— С. 295—
306.
Яхонтов, 1915. Расовые различия в строении
мужского полового аппарата у некоторых
Lepidoptera-Rhopalocera ] А. А. Яхонтов И
Изв. Моск, энтомол. о-ва.— 1915.— 1.—
С. 40—57.
Яхонтов, 1935. Наши дневные бабочки: Опре-
делитель / А. А. Яхонтов.— М. : Учпед-
гиз, 1935. — 160 с.
Яхонтов, 1939. Денш метелики: Пошбник для
визначення i бюлопчного вивчення Le-
pidoptera Rhopalocera свропейськоТ части-
ни СРСР.— К. : Рад. школа, 1939.—
184 с.
А скегу, 1975. A guide to the genera and species
of Pamassiinae (Lepidoptera: Papilioni"
dae) / P. R. Ackery//Bull. Brit. Mus.
(Natur. Hist.) Entomol.— 1975.— 31.—
P. 71—105, 15 pls., frontispiece.
Alberti, 1967. Begegnung mit der Wirklichkeit
von Traumfaltern (kaukasische Sammeler-
innerungen) I B. Alberti // Entomol. ber.—
1967.—S. 112—118.
Alberti, 1969. Neue oder bemerkenswerte Lepi-
dopteren-Formen aus dem Gropen Kauka-
sus I B. Alberti 11 Dtsch. entomol. Z.—
1969.— N. F., 16.— S. 189—203.
Alberti, 1970. Vergleichende Eindriicke von
der Lepidopterenfauna des Nord- und Siid-
kaukasus sowie Transkaukasiens / B. Al-
berti // Nachrichtenbl. bayer. Entomol.—
1970.— 19.— S. 119—124.
Alberti. 1973. Zweite Mitteilung uber einige
neue oder bemerkenswerte Lepidopteren-
Formen aus dem Gro0en Kaukasus und
Transkaukasien / B. Alberti // Atalanta.—
1973.— 4.—S. 380—393.
Alberti, Fritsch, 1983. Ueber einige bemer-
kenswerte Funde von Lepidopteren aus
dem Grossen Kaukasus / B. Alberti,
K. Fritsch// Nota lepid.— 1983.— 6.—
S. 192—202.
Alpheraky, 1883. Ueber die Gattung Colias F. /
S. Alpheraky // Stett. entomol. Ztg.—
1883.— 44.—S. 488-495.
Alpheraky, 1913. Quelques donnees sur les
races de la, Zegris eupheme, Esper / S. Al-
pheraky 11 Etudes Lepidopt. comp. I Ed.
Ch. Oberthiir.— Rennes, 1913.— Vol. 7.—
P. 221—234, 675.
Arnold, 1909. Auf der Suche nach Parnassius
nordmanni I E. Arnold // Entomol. Z.
Stuttgart.— 1909.— 23.— S. 159—161.
Austaut, 1889. Les Parnassiens de la faune pa-
learctique / J. T. Austaut.— Leipzig : Hey-
ne, 1889.— 2 + 222+ 1 S., 32 Taf.
Austaut, 1905. Notice sur une nouvelle espece
du genre Satyrus, ainsi que sur deux genres
nouveaux de la famille Sphingides I J. Aus-
taut 11 Entomol. Z. Frankf. a. M.—
1905.— 19.— P. 25-26, 29-30.
Austaut, 1911. Lepidopteres nouveaux/
J. T. Austaut I Ibid.— 1911.— 24. N 40.—
P. 224—225.
Austaut, 1912. Notice sur quelques formes aber-
rantes de Parnassius et sur une espece nou-
velle du genre Oeneis/J. T. Austaut//
Intern, entomol. Z. Guben.— 1912.— 5.—
S. 359—361.
Back, 1979. Zur Biologie der europaischen und
nordwestafrikanischen Populationen von
Euchloe ausonia Hiibner, 1804 (Lep., Pie-
ridae) / W. Back// Atalanta.— 1979.— 10.—
S. 225-243.
Back, 1984. Beschreibung der Praimaginalsta-
dien von Euchloe tagis pechi Staudinger,
1885 (Lep., Pieridae) / W. Back//Ibid.—
1984.— 15.— S. 152—164, 2 Taf.
Back, 1985. Zur Biologie von Anthocharis da-
mone (Boisduval, 1836) und Anthocharis
gruneri (Herrich-Schaffer, 1851) (Lep., Pie-
ridae) I W. Back // Ibid.— 1985.— 16.—
S. 105—108.
Ballion, 1886. Verlaufiges Verzeichniss der
Schmttertlinge auf der Umgegend von No-
vorossiisk am Schwarzen Meere im Cauca-
sus I E. Ballion // Bull. Soc. imp. Nat. Mos-
cou.— 1886.— 62.— S. 241—289.
Bang-Haas, 1927. Horae macrolepidopterologi-
cae regionis palaearcticae I O. Bang-
Haas.— Dresden-Blasewitz : Staudinger u.
Bang-Haas, 1927.— 28 + 128 S., 11 Taf.
Bang-Haas, 1934. Neubeschreibungen und Be-
richtigungen der palaearkiischen Macro-
lepidopterenfauna. XV. I O. Bang-Haas //
Entomol. Z. Frank, a. M.— 1934.— 48.—
S. 135.
Bang-Haas, 1936. Neubeschreibungen und Be-
richtigungen der palaearktischen Macro-
lepidopterenfauna. XXIV. I O. Bang-Haas //
Ibid.— 1936.— 50.— S. 287—288.
Becker, 1868. Reise nach dem Kaukasus I A. Be-
cker // Bull. Soc. imp. Nat. Moscou.—
1868.— 41.— 191—233.
Becker, 1869. Reise nach Derbent I A. Becker //
Ibid.— 1869.— 42.— S. 171—199.
Becker, 1873. Reise nach Baku, Lenkoran, Der-
bent, Madschelis, Kasum Kent, Achty /
A. Becker// Ibid.— 1873.— 46.— S. 229—
258.
Becker, 1875. Reise nach dem Magi Dagh,
Schalbus Dagh und Basardjusi/ A. Becker//
Ibid.— 1875.— 49.— S. 116-138.
Becker, 1881. Reise nach siidlichen Daghestan /
A. Becker 11 Ibid.— 1881.— 56.— S. 189—
208.
Bernardi, 1945. Revision de la classification
des especes palearctiques du genre Euchloe
Hb. / G. Bernardi // Misc. Entomol.—
1945.— 42.— P. 65—105.
Bernardi, 1947. La nomenclature des quelques
formes euro peens de Г Euchloe ausonia
Hb. (= belia auct.) I G. Bernardi // Ibid.—
1947.— 44.— P. 1—24.
Bernardi, 1950. Les noms de Rhopaloceres du
«Systematisches Verzeichnis» de Denis et
Schiffermuller I G. Bernardi // Bull. Soc.
entomol. Mulhouse.— 1950.— P. 61—63.
196
Bernardi, 1957. Contribution a 1’etude des ca-
tegories taxonomiques. II. Les regies in-
ternationales de la nomenclature I G. Ber-
nardi // Bull. Soc. entomol. France.—
1957.— 62.— P. 224—250.
Bernardi, 1965. Deux nouvelles sous-especes
de Synchlofi callidice Esper (Lep. Pieri-
dac) I G. Bernardi // Ibid.— 1965.— 70.—
P. 230-232.
Bernardi, 1970a. La variation geographique de
I’Anthocharis gruneri Herrich-Schaffer I
G. Bernardi /7 Lambillionea.— 1970.—
70. — P. 1—13.
Bernardi, 1970. Note sur la variation geographi-
que d’Allancastria cerisyi Godart I G. Ber-
nardi // Ibid.— 1970.— 70.— P. 55—64.
Bienert, 1870. Lepidopterologische Ergebnisse
einer Reise in Persien in den Jahren 1858
und 1859 I Th. Bienert.— Leipzig : Voll-
rath, 1870.— 56 S.
Bohatsch, 1886. Beitrag zur Lepidopterenfauna
Transkaukasiens I O. Bohatsch // Wien, en-
tomol. Ztg.— 1886.— 5.— S. 123—128.
Boisduval, 1836. Histoire naturelle des insectes.
Species general des Lepidopteres/ [J. B. A.
de Chauffour de] Boisduval.— Paris-
Roret, 1836.— T. 1.— 4+ 12 + 690 + 6 p.,
24 pls.
Boisduval, 1848. Lepidopteres recueillis par
M. Kindermann aux environs d’Odessa et
au pied du Caucase / [J. B. A. deChauffour
de] Boisduval // Ann. Soc. entomol. Fran-
ce.— 1848.— 2 Ser.— 6.— P. XXVIII—
XXX.— (Bull, entomol.; Annee 1848;
10 Trim.).
Borkhausen, 1788. Naturgeschichte der europai-
schen Schmetterlinge nach systematischer
Ordnung: Tagschmetterlinge / M. B. Bork-
hausen.— Frankfurt : Varentrapp u. Wen-
ner, 1788.— Bd. 1.— 36 + 288 S., 1 Taf.
Bowden, Riley, 1967. The type-material of Pie-
ris napi pseudorapae Verity / S. R. Bow-
den, N. D. Riley// Redia.— 1967 (1966).—
50.— P. 379—380.
Bramson, 1889. Analytische Uebersicht der Pa-
pilioniden Europa’s und des Caucasus /
K. Bramson // Entomol. Nachr.— 1889.—
15.—S. 197—201.
Bramson, 1890. Die Tagfalter (Rhopalocera)
Europas und des Caucasus. Analytisch be-
arbeitet von / K. L. Bramson.— Kiew :
[Bramson], 1890.— 150 S., 1 Taf.
Bryk, 1912a. Vornehme Parnassiusformen I
F. Bryk// Jahrb. Nassauisch. Ver. Naturk.—
1912.— 65.— S. 3—35, Taf. 1.
Bryk, 1912b. Aktuelle Parnassiusfragen I
F. Bryk // Entomol. Mitt.— 1912.— 1.—
S. 376—382.
Bryk, 1912c. Parnassiana V. Zur Synopsis der
asiatischen Mnemosyne / F. Bryk 11 Soc.
Entomol.— 1912.— 27.— S. 38—40, 48—
50, 52-53. 57—58, 61—62.
Bryk, 1913. Parnassiana XIII. Zehn neue
Namen! I F. Bryk П Ibid.— 1913.— 28.—
S. 94-95.
Bryk, 1914a. Randbemerkungen zu Dr. Pagen-
stechers Parnassius apollo in Kaukasien /
F. Bryk // Mitt. Munch, entomol. Ges.—
1914.— 5.— S. 70—74, Taf. 7, 8.
Bryk, 1914b. Ueber das Abandern von Pamas-
sius apollo L. Untersuchungen fiber Bio-
logic und Zeichnungverhaltnisse des For-
menkreises Parnassius apollo L. / F. Bryk //
Arch. Naturgesch.— 1914.— 80A.— S.
131—160, Fig. 1—9, Pl. 1—3; 149—180,
Fig. 10—29, Pl. 4—8; 1915.—80A.—
S. 153—18*4, Fig. 30—36, Pl. 9—13, 143—
174, Pl. 14—21, 133—164, Pl. 22—29,
147—167, Pl. 30—35.— (переплетенные
оттиски этой работы распространялись
также в виде отдельного тома с титульным
листом «Parnassius apollo L. und sein
Formenkreis» / F. Bryk.— Berlin : Bryk,
1918.— 181 S., 36 Fig., 35 Taf.).
Bryk, 1922. Baroniidae, Teinopalpidae, Parnas-
siidae I F. Bryk // Lepidopterorum Cata-
logue / Ed. E. Strand.— Berlin : Junk,
1922.— Ps. 27.— 247 p.
Bryk, 1930. Papilionidae II. (Papilio) /
F. Bryk // Lepidopterorum Catalogue / Ed.
E. Strand.— Berlin : Junk, 1930.— Ps^
37.— P. 59-509.
Bryk, 1934. Lepidoptera. Baroniidae, Teinopal-
pidae, Pamassiidae pars I / F. Bryk // Das
Tierreich. Eine Zusammenstellung und
Kennzeichnung der rezenten Tierformen.—
Berlin; Leipzig : de Gruyter, 1934.— 64.
Lief.— 23 + 131 S.
Bryk, 1935. Lepidoptera. Parnassiidae pars II
(Subfam. Parnassiinae) I F. Bryk // Das
Tierreich. Eine Zusammenstellung und
Kennzeichnung der rezenten Tierformen.—
Berlin; Leipzig : de Gruyter, 1935.— 65.
Lief.— 51 + 790 S.
Bryk, Eisner, 1932. Kritische Revision der Gat-
tung Parnassius unter Benutzung des Ma-
terials der Kollektion Eisner, Dahlem I
F. Bryk, C. Eisner 11 Parnassiana.—
1932.— 2.— S. 34—42, 69—102.
Bryk, Eisner, 1934a. Kritische Revision der
Gattung Parnassius unter Benutzung des
Materials der Kollektion Eisner / F. Bryk,
C. Eisner П Ibid.— 1934.— 3.— S. 3—22.
Bryk, Eisner, 1934b. Zwei neue Rassen von P.
mnemosyne aus Armenien I F. Bryk, C. Ei-
sner//Ibid.—1934.—3.—S. 38—39.
Bryk, Eisner, 1938. Kritische Revision der Gat-
tung Parnassius unter Benutzung der Mate-
rial der Kollektion Eisner/F. Bryk,
C. Eisner // Ibid.— 1938.— 6.— S. 24—31.
Bustillo, Fernandez-Rubio, 1974. Mariposas de
la peninsula Iberica : Ropaloceros II I
M. R. G. Bustillo, F. Fernandez-Rubio.—
Madrid : Fournier, 1974.— 258 p.
Butler, 1868. Catalogue of the diurnal Lepido-
ptera of the family Satyridae in the col-
lection of the British Museum I A. G. But-
ler.— London : Trust. Й-it. Mus., 1868.—
1 + 6+211 p.
Calberla, 1896. Ueber Erebia Glacialis Esp.
insbesondere var. Alecto Hb. und Melas
Hbst I H. Calberla 11 Dtsch. entomol. Z.
Iris.— 1896.— 9.— S. 377—393.
Chapman, 1898. A review of the genus Erebia,
based on an examination of the male appen-
dages I T. A. Chapman 11 Trans, ento-
mol. Soc. London.— 1898.— P. 209—239,
pls 5—16.
Christoph, 1873. Weiterer Beitrag zum Verzeich-
nisse der in Nord-Perisen einheimischen
Schmetterlinge I H. Christoph 11 Horae
Soc. entomol. Ross.— 1873.— 10.— S. 3—
55, Tab. 1.
Christoph, 1876—1877. Sammelergebnisse aus
Nordpersien, Krasnowodsk in Turkmenien
und dem Daghestan / H. Christoph // Ibid.—
197
1877 (1876).— 12.— S. 181-299, Taf.
5—8.— (cc. 181—196 выпущены в свет в
1876 г., 197—299 — в 1877 г.).
Christoph, 1881. Eine Reise im weslichen Cauca-
sus / H. Christoph 11 Stett. entomol. Ztg.—
1881.— 42.— S. 157—166.
Christoph, 1886. Verzeichniss aller bis jetzt in
Talysch gesammelten Schmetterlinge I
H. Christoph 11 Radde G. Fauna und Flora
des siid westlichen Caspigebietes.— Leip-
zig, 1886.—S. 236—245.
Christoph, 1888. Diagnosen zu einigen neuen
Lepidopteren des palaearctischen Faunen-
gebietes/H. Christoph//Тр. Рус. энто-
мол. о-ва.— 1888.— 22.— S. 308—314.
Christoph, 1889. Neue Lepidopteren aus dem
Kaukasus I H. Christoph // Memoires sur
les Lepidopteres / Red. N. M. Romanoff.—
St.-Petersbourg : Stassulewitsch, 1889.—
T. 1.— P. 193—202, pl. 9—10.
Christoph, 1893. Lepidoptera nova faunae pala-
earcticae I H. Christoph // Dtsch. entomol.
Z. Iris.— 1893.— 6.— P. 86—96.
Cockayne, 1952. Colias calida Verity: the cor-
rect name for the butterfly lately added to
the British list / E. A. Cockayne 11 Ento-
mol. Rec. and J. Var.— 1952.— 64.—
P. 166—168.
Costa, [7836]. Fauna del Regno di Napoli ossia
enumerazione di tutti gli animali che abi-
tano le diverse regioni di questo regno e le
acque che le bagnano contenente la descri-
zione de nuovi о poco esattamente conosciu-
ti con figure ricavate da originale viventi
e dipinte al naturale. Lepidotteri I
0. G. Costa.— Napoli, [18361 — (1850).—
11 4“ [434], 38 pls.— (о системе пагинации
этой работы и о датах опубликования от-
дельных ее частей см. Official Lists...,
1987; Tremewan, 1977).
Coutsis, 1984. Description of the female genita-
lia of Hipparchia fagi Scopoli, Hipparchia
semele Linnaeus and their related taxa /
J. G. Coutsis//J. Res. Lepid.—1984
(1983).— 22.—P. 161—203.
Cowan, 1968. Annotations rhopalocerologi-
cae I C. F. Cowan.— Berkhamsted, Herts :
Clunbury, 1968.— 20 p.
Cowan, 1970. Annotationes rhopalocerologicae
1970 I C. F. Cowan.— Berkhamsted, Herts :
Clunbury, 1970.— 70 p.
Davenport, 1941. The butterflies of the satyrid
genus Coenonympha I D. Davenport 11 Bull.
Mus. comp. Zool. Harvard.— 1941.— 87.—
P. 215—349, 10 pls.
[Denis, Schiff er muller], [1775]. Ankundung eines
systematischen Werks von den Schmet-
terlingen der Wienergegend / [J. N. С. M.
Denis, I. Schiffermiiller].— Wien : Bernar-
di, [1775].— 323 S.— (об авторстве и дате
публикации этой работы см. Official List...,
1987; Bernardi, 1950; Sattler, 1969; Wolff,
1972).
Didmanidze, Nekrutenko, 1966. Eine neue Un-
terart von Papilio machaon L. aus dem
Kaukasus (Lep. Papilionidae) / E. A. Did-
manidze, Y. P. Nekrutenko // Dtsch. ento-.
mol. Z.— 1966.— N. F., 13.— S. 461—464.
Doubleday, Westwood, 1852. The genera of diur-
nal Lepidoptera: comprising their generic
characters, a notice of their habits and
transformations, and a catalogue of the
species of each genus / E. Doubleday,
J. O. Westwood, W. C. Hewitson (illustra-
tor).— London : Longman, Brown, Green,
Longman’s.— 1846—1852.— Vol.l.— 12 4“
4-250 p.; Vol. 2.—P. 251—534,86 pls.—
(о распределении авторства и датах
выхода в свет отдельных частей этой рабо-
ты см. Hemming, 1941; Heppner. 1982).
Dutreix, 1980. Etude des deux especes affines
Colias hyale Linne et Colias australis Veri-
ty I C. Dutreix // Alexanor.— 1980.—
11.— P. 297—316.
Ebert, 1975. Eine neue Unterart von Parnassius
mnemosyne aus dem Talesch-Wald in
NW-Iran / G. Ebert//J. entomol. Soc.
Iran.— 1975.— Suppl. 1.— S. 5—7.
Eckweiler, Hofmann, 1980. Verzeichnis irani-
scher Tagfalter IW. Eckweiler, P. Hof-
mann // Nachr. entomol. Ver. Apollo
Frankf. a. M.— 1980.— Suppl. 1.— S. 1—
27.
Ehrlich, 1958. The comparative morphology,
Kogeny and higher classification of the
erflies (Lepidoptera: Papilionoidea) /
P. Ehrlich // Univ. Kans. Sci. Bull.—
1958.— 39.— P. 305—370.
Eisner, 1954. Parnassiana nova I. Kritische
Revision der Gattung Parnassius (Fortset-
zung 1) / C. Eisner//Zool. Meded. Lei-
den.— 1954.— 33.— S. 41—48.
Eisner, 1957a. Parnassiana nova XII. Kriti-
sche Revision der Gattung Parnassius
(Fortsetzung 8) / C. Eisner // Ibid.—
1957.—35.—S. 33—49.
Eisner, 1957b. Parnassiana nova XV. Kritische
Revision der Gatling Parnassius (Fortset-
zung 10) I C. Eisner // Ibid.— 1957.—
35.—S. 177—203.
Eisner, 1950a. Parnassiana nova XXVIII.
Nachtragliche Betrachtungen zu der Re-
vision der Subfamilia Parnassiinae (Fort-
setzung 1) I C. Eisner // Ibid.— 1960.—
37.— S. 17—48.
Eisner, 1960b. Parnassiana nova XXIX.
Nachtragliche Betrachtungen zu der Revi-
sion der Subfamilia Pamassiinae (Fortset-
zung 2) I C. Eisner 11 Ibid.— 1960.— 37.—
S. 129—155.
Eisner, 1961. Parnassiana nova XXXI. Nacht-
ragliche Betrachtungen zu der Revision der
Subfamilia Pamassiinae (Fortsetzung
4) / C. Eisner // Ibid.— 1961.— 37.—
S. 265-292.
Eisner, 1966. Parnassiidae-Typen in der Samm-
lung J. C. Eisner / C. Eisner// Zool. Verh.
Leiden. — 1966. — N 81. — S. 1—190,
84 Pl.
Eisner, 1974. Parnassiana nova XLIX. Die Ar-
ten und Unterarten der Baroniidae, Tein-
opalpidae und Pamassiidae (1. Teil) (Lepi-
doptera) / C. Eisner // Ibid.— 1974.—
135.— S. 3—96.
Eisner, 1976. Parnassiana nova XLIX. Die Ar-
ten und Unterarten der Pamassiidae (Le-
pidoptera) (2. Teil) / C. Eisner//Ibid.—
1976.— 146.— S. 99—266.
Eitschberger, 1983. System a tische Untersuchun-
gen am Pieris napi — bryoniae-Komplex
(s. 1.) (Lepidoptera, Pieridae) I U. Eitsch-
berger.— Marktleuthen; Wurzburg : Eitsch-
berger u. Steiniger, 1983.— 22 4- 504 +
4- 601 S.— (Herbipoliana : Buchreihe zur
Lepidopterologie. Bd. 1, Teil 1, 2).
198
Eitschberger, Reissinger, 1971, Der BaumweiB-
ling im Mittelmeerraum. Zur Taxonomic
and Systematik von Aporia crataegi (L.)
(Lepidoptera, Pieridae) I U. Eitschberger,
E. Reissinger // Entomol. Z.— 1971.—
81.—S. 25—50.
Eller, 1936, Die Rassen von Papilio machaon
L. / K. Eller.— Munchen : Beck, 1936.—
14 + 96 S.— (Abh. Bayer. Akad. Wiss.—
N. F.;IBd. 36).
Elwes, 1884. Additional notes on the genus
Colias / H. J. Elwes // Trans, entomol. Soc.
London.— 1884.— 32.— P. 1—26.
Elwes, 1886. On butterflies of the genus Parnas-
sius/H. J. Elwes//Proc. zool. Soc. Lon-
don.— 1886.— P. 6-53, pls. 1-4.
Elwes, 1898. A revision of the genus Erebia I
H. J. Elwes//Trans, entomol. Soc. Lon-
don.— 1898.- 46.— P. 169—207.
Elwes, 1899. On the Lepidoptera of the Altai
mountains / H. J. Elwes 11 Ibid.— 1899.—
47.— P. 295—367, pls. 11—14.
Emich, 1872. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna
Transkaukasiens und Beschreibung zwei
neuer Arten / G. von Emich // Horae Soc.
entomol. Ross.— 1872.— 9.— S. 40—44.
Esper, 1777—[1779]. Die Schmetterlinge in Ab-
bildungen nach der Natur mit Beschreibun-
gen. Europaische Gattungen / E. J. C. Es-
per.— Erlangen : Walther, 1777—[1779; S.
193—200 — 17881.— 1. Th., 1. Bd.—
388 S., Tab. 1—24, Suppl. 25; Tab. 1 —
50, Suppl. 26.
Esper, 1780—[7786]. Die Schmetterlinge in
Abbildungen nach der Natur mit Beschrei-
bungen. Fortsetzung der europaischen
Schmetterlinge. 1. Abschn. Zu dem Ge-
schlecht der Tagschmetterlinge, oder Fort-
setzung des ersten Theils/E. J. C. Es-
per.— Erlangen : Walther, 1780—[1786].—
1. Th., 2. Bd.— 190 S., Tab. 51—93.
Esper, 1789—[1805]. Die Schmetterlinge in Ab-
bildungen nach der Natur mit Beschrei-
bungen. 1. Abschn. Zu dem Geschlecht
der Tagschmetterlinge / E. J. C. Esper.—
Erlangen : Walther, 1789—[1805].— Supp-
lementband 1. Abschn.— 120 S., Tab. 94—
116.
Esper, [1805—1830\. Die Schmetterlinge in
Abbildungen nach der Natur mit Beschrei-
bungen. Fortsetzung des ersten, zweiten,
dritten und vierten Theils, als der Tag-
schmetterlinge, Abendschmetterlinge, Spin-
ner- und Eulenphalenen. 2. TheiL Zu dem
Geschlecht der Tagschmetterlinge / E. J.
C. Esper.— Erlangen : Walther, [1805—
1830].— Supplementband 2. Th. — 48 S.,
Tab. 117—126.— (о датах публикации от-
дельных частей работ Эспера см. Sherborn,
Woodward, 1901; Poche, 1936; Heppner,
1981, 1982).
Eversmann, 1843. Quaedam Lepidopterorum
species novae, in montibus Uralensibus et
Altaicis habitantes / E. Eversmann // Bull.
Soc. imp. Natur. Moscou.— 1843.— 16.—
P. 535-555, 3 tab.
Eversmann, 1851. Description de quelques nou-
velles especes de Lepidopteres de la Russie /
[Е]. Eversmann//Ibid.— 1851.— 24.—
P. 610-644.
Fabricius, 1775. Systema entomologiae, sistens
insectorum classes, ordines, genera, spe-
cies, adiectis synonymis, locis descriptio-
nibus, observationibus / I. C. Fabricius.—
Flensburgi; Lipsiae : Korte, 1775.— 32 +
+ 832 p.
Fabricius, [1777]. Genera insectorum eorumque
characteres naturales secundum numerum,
figuram, si turn et proportionem omnium
pertum oris adiecta mantissa specierum
nuper detectarum / I. C. Fabricius.— Chi-
lonii : Bartschii, [1776 aut 1777].— 8 +
+ 310 p. (работа не датирована — см.
Tuxen, 1967).
Fabricius, 1787. Mantissa insectorum sistens
eorum species nuper detectas adiectis cha-
racteribus genericis, differentiis specificis,
emendationibus, observationibus / I. C. Fa-
bricius.— Hafniae : Proft, 1787.— T. 1.—
20 + 348 p.— T. 2.— 382 p.
Fabricius, 1793. Entomologia systematica emen-
data et aucta. Secundum classes, ordines,
genera, species adiectis synonymis locis
observationibus, descriptionibus / I. C. Fa-
bricius.— Hafniae : Proft, 1793.— T. 3;
Ps. 1.— 487 p.
Fabricius, 1807. Systema Glossatorum.— cm.
liliger, 1807.
Fernandez-Rubio, 1980. Genitalias (andropigi-
os) de los Ropaloceros de Alava у su en-
torno iberico. Nemeobidae, Pieridae,’ Pa-
pilionidae, Hesperiidae I F. Fernandez-Ru-
bio.— Vitoria, 1980.— Pt. 3.— 61 lam.
Fernandez-Rubio, 1982. Genitalias (andropigios)
de los Ropaloceros de Alava у su entorno
iberico. Satyridae I F. Fernandez-Rubio.—
Vitoria, 1982.— Pt. 4.— 53 lam.
Fischer de Waldheim, Eversmann, 1851. Entomo-
graphia Imperii Rossici suae Caesareae
Majestati Nicolao Primo autocratori totius
Rossiae etc. etc. etc. dicata. Lepidoptera
Rossica / G. Fischer de Walheim, E. Evers-
mann.— Mosquae : Semen, 1851.— T. 5.—
150 p., 18 pls.
Flasar, 1965. Prof. Dr. Friedrich Anton Kolena-
ti. К stemu vyrodi umrti vynikajiciho Ces-
keho prirodovedce I I. Flasar.— Olomouc,
1965.— 27 s.— (Prace odboru pfirodnich
ved. Vlastivedneho ustavu v Olomouci.—
c. 5).
Forster, 1939. Lepidopteren aus Iran / W. For-
ster//Danish scient. Invest. Iran.—
1939 ______ __ s. 1__7.
Forster, 1971. Leo Sheijuzhko 1890—1969 /
W. F. [orster] // Nachrichtenbl. bayer. En-
tomol.— 1971.— 20. S. 81-86.
Fourcroy, 1758. Entomologia Parisiensis: sive
catalogue insectorum quae in agro Pari-
siensi reperiuntur; secundum methodum
Geoffroeanum in sectiones, genera et spe-
cies distributus; cui addita sunt nomina
trivialia et fere trecentae novae species I
A. F. de Fourcroy.— Parisiis : Sub privi-
legio Acad., 1758.— Ps. 2.— P. 233—544.
de Freina, 1980. Eine neue Unterart von Par-
nassius nordmanni Nordmann aus Klein-
asien (Lepidoptera, Papilionidae) / J. J. de
Freina 11 Nachrichtenbl. bayer. Entomol.—
1980.— 29.— S. 50—62.
de Freina, 1983. Studien uber Biologie, Verbrei-
tung, geographische Variability und Mor-
phologic von Gonepteryx farinosa (Zeller,
1847) nebst zusatzlicher Erlauterung der
Verbreitung und geographischen Variabili-
tat von Gonepteryx rhamni (Linne, 1758)
in Kleinasien (Lepidoptera, Pieridae) /
199
J. J. de Freina//Mitt. Munch, entomol.
Ges.— 1983.— 72.— S. 9—55.
Freina, Aussem, 1986. Hyponephele urartua
sp. n., eine neue Satyriden-Art aus Ostana-
tolien (Lepidoptera, Satyridae)/!. J. de
Freina, B. Aussem H Nota lepid.— 1986.—
9.—S. 200—212.
de Freina, Aussem, 1987. Chazara bischoffi
(Herrich-Schaffer, 1846) ind ihre nachst-
verwandten Arten (Lepidoptera, Satyri-
dae) / J. J. de Freina, B. Aussem// Nach-
richtenbl. bayer. Entomol.— 1987.— 36.—
S. 1 -10.
Freyer, 1845. Neuere Beitrage zur Schmetter-
lingskunde mit Abbildungen nach der Na-
tur/ C. F. Freyer.— Augsburg : Rieger u.
Himmer, 1845.— Bd. 5.— 2 + 166 S., Tab.
385—480.
Fruhstorfer, 1908. Ueber ein neues Organ der
Rhopaloceren I H. Fruhstorfer 11 Entomol.
Z. Frankf. a. M.— 1908.— 22.— S. 50.
Fruhstorfer, 1909. Neue palaarktische Satyri-
den I H. Fruhstorfer 11 Ibid.— 1909.—
22.—S. 210—212.
Fruhstorfer, 1917a. Neue Rhopaloceren aus der
Sammlung Leonhard / H. Fruhstorfer//
Arch. Naturgesch.— 1917 (1916).— A,
82.—S. 1—28.
Fruhstorfer, 1917b. Aites und neues fiber Ere-
bien / H. Fruhstorfer // Dtsch. entomol.
Z. Iris.— 1917.— 31.— S. 43-56.
Fruhstorfer, 1918a. Erebia alecto rediviva /
H. Fruhstorfer // Arch. Naturgesch.—
1918 (1916).— A, 82.— S. 121—169.
Fruhstorfer, 1918b. Neue palaarktische Rhopa-
loceren I H. Fruhstorfer 11 Entomol. Z.
Frankf. a. M.— 1918.— 31.— S. 81—82.
Gaede, 1931. Satyridae I—III / M. Gaede // Le-
pidopterorum Catalogus / Ed. E. Strand.—
Berlin : Junk, 1931.— Ps. 43, 46, 48.—
759 S.
Gaisler, 1964. Sto let od smrti prof. dr. Fried*
richa A. Kolenatiho / J. Gaisler//Zool.
listy.— 1964.— 13.— S. 284—285.
Geiger, Descimon, Scholl, 1988. Evidence for
speciation within nominal Pontia daplidice
(Linnaeus, 1758) in Southern Europe (Le-
pidoptera, Pieridae) I H. Geiger, H. Desci-
mon, A. Scholl // Nota lepid.— 1988.—
11.— P. 7—20.
Geiger, Scholl, 1982. Pontia daplidice in
Siideuropa — eine Gruppe von zwei Arten I
H. Geiger, A. Scholl // Mitt. Schweiz, en-
tomol. Ges.— 1982.— 55.— S. 109—114.
Gerhard, 1882. Lepidopterologisches I B. Ger-
hard H Berlin, entomol. Z.— 1882.— 26.—
S. 125—128.
Godart, 1821. Histoire naturelle des Lepidopte-
res ou Papillons de France I J. Godart.—
Paris : Crevot, 1821.— T. 1.— 7 + 295 p.,
39 pl.
Gray, 1852. List of the specimens of lepidopte-
rous insects in the collection of the British
Museum : Papilionidae / G. R. Gray.—
London : Taylor a. Francis, 1852.— Pt.
1.— 106 4- 8 p.
Griffin, 1936. The contents of the parts and the
dates of appearance of Seitz’s Gross-Schmet-
terlinge der Erde (The Macrolepidoptera of
the World), Lieferungen 1 to 130 Palaearc-
tic and 1 to 575 exotic. Vols. 1 to 16,
1907—1935 / F. J. Griffin If Trans. Roy.
Entomol. Soc. London.— 1936.— 85.—
P. 243—279.
Gross, 1977. Uber Hyponephele narica und H.
naricina und deren Verbreitung in der
Tiirkei (Lep. Satyridae) / F. J. Gross//
Atalanta.— 1977.— 8.— S. 123—125.
Gross, 1978. Beitrag zur Systematik von Pseudo-
chazara-Arten (Lep. Satyridae) / F. J.
Gross // Ibid.— 1978.— 9.— S. 41—103.
Gross, Ebert, 1972. Neue Taxa der Pieridae,
Satyridae und Nymphalidae / F. J. Gross,
G. Ebert//J. entomol. Soc. Iran.—
1975.— Suppl. 1.— S. 8—45.
Groum-Grshimailo, 1890. Le Pamir et sa faune
lepidopterologique I Gr. Groum-Grshimai-
lo // Memoires sur les Lepidopteres / Red.
N. M. Romanoff.— St.-Petersbourg : Sta-
ssulewitsch, 1890.— T. 4.— 17 + 575 +
+ 2 p., 21 pl.
Grum-Grshimailo, 1895. Lepidoptera palaearcti-
ca nova / Gr. Grum-Grshimailo // Тр. Pyc.
энтомол. о-ва.— 1895.— 29.— P. 290—
293.
Gumppenberg, 1888. Beitrage zur Kenntniss der
Gattung Erebia Dalm. I C. von Gumppen-
berg // Stett. entomol. Ztg.— 1888.— 49.—
S. 365—393.
Hancock, 1983. Classification of the Papilioni-
dae (Lepidoptera): a phylogenetic appro-
ach / D. L. Hancock // Smithersia (Zim-
babwe).— 1983.— 2.— P. 1—48.
Hauser, Schurian, 1980. Zur Kenntis des Areals
von Colias chlorocoma Christoph, 1888
(Pieridae) I C. Hauser, K. Schurian //No-
ta lepid.— 1980.— 3.— S. 41—50.
Hedemann, 1876. Beitrag zur Kenntniss der Le-
pidopterenfauna Transcaucasiens / W. von
Hedemann fl Horae Soc. entomol. Ross.—
1876.— 12.— S. 153—157.
Hemming, 1931. On the dates of publication of
F. Ruhl’s «Die palaearktischen Gross-
schmetterlinge und ihre Naturgeschichte» I
A. F. Hemming // Ann. Mag. nat. Hist.—
1931.— Ser. 10; 8.— P. 405—406.
Hemming, 1934. Revisional notes on certain
species of Rhopalocera (Lepidoptera) I
: F. Hemming // Stylops.— 1934.— 3.—
P. 193—200.
Hemming, 1937. Hiibner. A bibliographical and
systematic account of entomological works
of Jacob Hiibner and the supplements the-
reto by Carl Geyer, Gottfried Franz Fro-
lich and Gottlieb August Wilhelm Herrich-
Schaffer / F. Hemming.— London : Roy.
entomol. Soc. London, 1937.— Vol. 1.—
605 p.; Vol. 2.— 247 p.
Hemming, 1941. The dates of publication of
several portions of Doubleday (E.) Genera
of Diural Lepidoptera and the continua-
tion thereof by Westwood (J. О.) I F. Hem-
ming//!. Soc. Bibliogr. Nat. Hist.—
1941.— 1.— P. 335—411.
Hemming, 1967. The generic names of the but-
terflies and their type-species (Lepido-
ptera : Rhopalocera) I F. Hemming // Bull.
Brit. Mus. (Natur. Hist.) Entomol.—
1967.— Suppl. 9.— P. 1—509.
Hemming, Berger, 1950. Nouvelle regies de
nomenclature. Application au cas Colias
hyale et Colias australis I A. F. Hemming,
L. A. Berger // Lambillionea.— 1950.—
50.— P. 2-9.
200
Heppner, 1981. The dates of E. J. C. Esper’s
«Die Schmetterlinge in Abbildurigen...»
1776—1830 / J. B. Heppner 11 Arch. nat.
Hist.— 1981.— 10.— P. 251—254.
Heppner, 1982. Dates of selected Lepidoptera
literature for the Western hemisphere fau-
na / J. B. Heppner 11 J. Lepidopter. Soc.—
1982.— 36.— P. 87—111.
Hering, 1926. Biologie der Schmetterlinge /
M. Hering.— Berlin : Springer, 1926.—
480 S.
Hering, 1933. Morphologische Untersuchungen
in der Gattung Parnassius (Lepidopt.) als
Beitrag zu einer Kritik am Begriff der Un-
terart / M. Hering // Mitt. Zorn. Mus. Ber-
lin.— 1933 (1932).— 18.— S. 273—317.
Herrich-Schaffer, 1843. Systematische Bearbei-
tung der Schmetterlinge von Europa, zu-
gleich als Text, Revision und Supplement
zu Jakob Hiibner’s Sammlung europaischer
Schmetterlinge. Die Tagfalter I G. A. W.
Herrich-Schaffer.— Regensburg : Manz,
1843.- Bd. 1.— 164 S., 141 Taf.
Herrich-Schaffer, 1843—1856. Systematische Be-
arbeitung der Schmetterlinge von Europa,
zugleich als Text, Revision und Supplement
zu Jakob Hiibner’s Sammlung europaischer
Schmetterlinge. Umrisstafeln mit Erkla-
rung. Nachtrage. Systema Lepidopterorum.
Index alphabetico-synonymicus ad Vol.
I—V. Index universalis specierum et gene-
rum / G. A. W. Herrich-Schaffer.— Regens-
burg : Manz, 1843—1856.— Bd. 6.— 18 4-
4- 8 4- 178 4- 72 4- 24 + 48 S., 36 Taf.—
(о датах выхода в свет отдельных частей
работы Геррих-Шеффера см. Hemming,
1937; Heppner, 1982).
Hesselbarth, 1977. Anmerkungen zur Biologie
von Chazara bischoffi (Herrich-Schaffer)
(Satyridae) I G. Hesselbarth // Nota le-
pid.— 1977.— 1.— S. 39—41.
Hesselbarth, 1983. Anmerkungen zur Biologie
und Verbreitung von Coenonympha saadi
Kollar (Lepidoptera, Satyridae) I G. Hes-
selbarth // Ibid.— 1983.— 6.— S. Ill—
112.
Higgins, 1966. Check-list of Turkish butter-
flies I L. G. Higgins // Entomologist.—
1936.— 99.— P. 209—222.
Higgins, 1975. The classification of European
butterflies I L. G. Higgins.— London : Col-
lins, 1975.— 320 p.
Higgins, Riley, 1980. A field guide to the butter-
flies of Britain and Europe I L. G. Higgins,
N. D. Riley.— London : Collins, 1980.—
4th ed.— 384 p., 63 pls.
Holik, 1955. Neue und interessante Satyrus-
Arten (Satyridae) / O. Holik // Z. Lepid.—
1955.— 3.— S. 171—181, Taf. 9, 10.
Honraih, 1885. Neue Rhopalocera. Ill I
E. G. Honrath // Berlin, entomol. Z.—
1885.— 29.— S. 272—278, Taf. 8.
Hiibner, 1796—[7555]. Sammlung europaischer
Schmetterlinge / J. Hiibner.— Augsburg :
Hiibner; Geyer.— 1796—[1838].— Papilio-
nes.— 10 4- 194 S., Tab. 1—207.
Hiibner, 1816—{1826]. Verzeichniss bekannter
Schmett[er]linge I verfaBt von Jakob Hiib-
ner.— Augsburg : Hiibner, 1816—[1826].—
431 S.4- Anzeiger 72 S.
Hiibner, \1819—1827]. Sammlung exotischer
Schmetterlinge I errichtet von Jakob Hiib-
ner.— Augsburg : Geyer, [1819—1827].—
Bd. 2.-4 S., 226 Taf.— (об авторстве и
датах публикации отдельных частей ра-
бот Хюбнера см. Hemming, 1937; Official
Lists..., 1987).
Hufnagel, 1766. Tabelle von den Tagevogeln
der hiessigen Gegend, worauf denen Lieb-
habern der Insecten Beschaffenheit, Zeit,
Ort und andere Umstande der Raupen
und der daraus entstehenden Schmetterlin-
ge bestimmt werden I Hufnagel (без иниц.)
// Berlin. Mag.— 1766.— 2.— S. 54—90.
ICZN, 1985. International Code of Zoological
Nomenclature, adopted by the XX General
Assembly of the International Union of
Biological Sciences.— London : Int. Trust
Zool. Nomenci.; Berkeley; Los Angeles :
Univ. Calif. Press, 1985.— 3rd ed.— 20 4-
338 p.
liliger, 1807. Die neueste Gattungs-Einthailung
der Schmetterlinge aus den Linneischen
Gattungen Papilio und Sphinx. A. Nach
Fabricii Systema Glossatorum Tom. I /
K. liliger // Mag. Insektenk.— 1807.—
6.— S. 277—289.— (автором этой работы
является Фабрициус; «Systema Glossato-
шт» не была опубликована; Иллигер яв-
ляется публикатором).
IUCN IRDB, 1983. The IUCN Invertebrate
Red Data Book.— Gland; Cambridge :
IUCN, 1985.— 50 4- G32 p.
Jullien, 1909. Un probleme resolu: Satyrus
hermione, syriaca, alcyone / J. Jullien //
Bull. Soc. lepidopt. Geneve.— 1909.—
1.— P. 361—365.
Kheil, 1911. Parnassius nordmanni, nebst einer
Einleitung uber «die Parnassiiden als
Handelsartikeb / N. M. Kheil // Int. en-
tomol. Z. Guben.— 1911.— 5.— S. 83—86.
Kirby, 1871. A synonymic catalogue of diurnal
Lepidoptera / W. F. Kirby.— London : van
Voorst, 1871.— 7 + 690 p.
Kirby, 1877. A synonymic catalogue of diurnal
Lepidoptera: Supplement. March, 1871 —
June, 1877 I W. F. Kirby. London : van
Voorst, 1877.— 6 4- 69 4- 883 p.
Klots, 1970. Lepidoptera / A. B. Klots // Tuxen
S. L. Taxonomist’s glossary of insect ge-
nitalia. 2nd ed.— Copenhagen : Munksga-
ard, 1970.— P. 115—130.
Klug, 1829—1845. Symbolae physicae seu ico-
nes et descriptiones insectorum quae ex
itinere per Africam borealem et Asiam
occidentalem Friderici Guilelmi Hemprich
et Christiani Godofredi Ehrenberg studio
novae aut illustrate redierunt I Percensuit
Dr. Fr. Klug.— Berolini : Officina Acade-
mica, 1829—1845.— текст без пагинации
(Bogen a—i, a—f, a—1, a—1, a—1.—
5 Hefte), 50 Tab.
Kluk, 1780. Zwierz^t domowych i dzikich, osob-
liwie kraiowych, historyi naturalney po-
cz$tki i gospodarstwo. Potrzebnych i pozy-
tecznych domowych chowanie, rozmnoze-
nie, chorob leczenie, dzikich lowienie, os-
woienie, zazycie, szkodliwych zas wygu-
bienie. О owadzie i robakach I K. Kluk.—
Warszawa : U XX. Scholarum Piarum,
1780.— T. 4.— 10 4- 502 s., 9 tab.
Кодак, 1975. New Lepidoptera from Turkey /
A. 0. Ko^ak H Atalanta.— 1975.— 6.—
P. 24—30.
Кодак, 1976. A new subspecies of Melanargia
larissa from Turkey (L *p. Satyridae) /
10 9—3723
201
А. О. Ко^ак // Ibid.— 1976.— 6.—
P. 40—41.
Кодак, 1977. New Lepidoptera from Turkey.
V. / A. 0. Ko$ak // Ibid.— 1977.— 7.—
P. 126—147.
Кодак, 1981. On the type-species of the genus
Proterebia Roos & Arnscheid, 1980 (Saty-
ridae, Lepidoptera) I А. О. Ko^ak П Pria-
mus (Ankara).— 1981.— 1.— P. 6—7.
Кодак, 1981—1983. Critical check-list of Euro-
pean Papilionoidea (Lepidoptera) /
A. 0. Ko^ak // Ibid.— 1981.— 1.—
P. 46—90, 155—167; 1982.— 2.— P. 69—
92; 1983.— 3.— P. 11—37.
Кодак, 1982. Notes on Archon apollinus (Herbst,
1798) (Papilionidae, Lepidoptera) A. 0. Ko-
?ak H Ibid.— 1982.— 2.— P. 44-63.
Kolenati, 1846. Meletemata entomologica. In-
secta Caucasi: Coleoptera, Dermaptera, Le-
pidoptera, Neuroptera, Mutillidae, Apha-
niptera, Anoplura / F. A. Kolenati.— Pet-
ropoli : Typis Imp. Acad. Sci., 1846.—
Fasc. 5.— 3 4- 170 p. Tab. 17—19.
Kollar, 1849. Работа, описанная в следующей
позиции, была опубликована в 1849 г.
в виде отдельного издания (оттиска) с
собственной пагинацией (с. 1—12) и в
этом же году разослана (библиотека Ес-
тественноисторического музея в Вене).
Этот же набор, но с новой пагинацией,
был использован при печати тома, вы-
шедшего в свет в 1850 г. Поэтому назва-
ния таксонов, установленных Колларом
в этой работе, датируются 1849 г. со ссыл-
кой на страницы оттиска.
Kollar, 1850. Lepidoptera I V. Kollar // Kol-
lar V., Redtenbacher L. Ueber den Charac-
ter der Insecten-Fauna von Sudpersien.—
Denkschr. kaiserl. Akad. Wiss. Wien,
math.-naturw. Cl.— 1850.— 1.— S. 42—
53 (S. 1—12 оттиска).
Korb, 1910. Ober die von mir beobachteten
palaarktischen Lepidopteren I M. Korb //
Mitt. Munch, entomol. Ges.— 1910.— 1.—
S. 2—4, 15—19, 66—70.
Korb, 1916. Ober die von mir beobachteten
palaarktischen Lepidopteren / M. Korb 11
Ibid.— 1916.— 7.— S. 25—30, 91—99.
Kotzsch, 1935. Coliasstudien meiner Armenien-
reise I H. Kotzsch 11 Entomol. Z. Frankf.
a. M.— 1935.— 49.— S. 97—101.
Krzywicki, 1962. Bielinki — Pieridae, moty-
lowce — Papilionidae / M. Krzywicki //
Klucze do oznaczania owadow Polski.—
Warszawa : PWN, 1962.— Cz. 27, zesz.
65—66.— 45 s.
Krzywicki, 1966. Oczennice — Satyridae /
M. Krzywicki // Ibid.— Warszawa : PWN,
1966.— Cz. 27, zesz. 63.— 41 s.
Kudrna, 1974. Artogeia Verity, 1947, gen. rev.
for Papilio napi Linnaeus (Lep., Pieridae) /
O. Kudrna // Entomol. Gaz.— 1974.—
25.— P. 9-12.
Kudrna, 1975. A revision of the genus Gonepte-
ryx Leach (Lep., Pieridae) / O. Kudrna //
Ibid.— 1975.— 26.— P. 3—37.
Kudrna, 1977a. Comment on the proposed supp-
ression of Parnalius Rafinesque, 1815, in
favour of Zerynthia Ochsenheimer, 1816 /
O. Kudrna // Bull. Zool. Nomenci.—
1977.— 33.— P. 145.
Kudrna, 1977b. A revision of the genus Hippar-
chia Fabricius / O. Kudrna.— Faringdon,
Oxon. : Classey, 1977.— 204 p. 353 fig.
Kudrna, 1982. On the nomenclature of Colias
alfacariensis Berger 1948 (Lepidoptera:
Pieridae) / O. Kudrna // J. Res. Lepid.—
1982 (1981).— 20.— P. 103—110.
Kudrna, 1983. An annotated catalogue of the
butterlies (Lepidoptera : Papilionoidea) na-
med by Roger Veritv / O. Kudina //
Ibid.— 1983 (1982).— 21. —P. 1—105.
Kudrna, Geiger, 1985. A critical review of «Sys-
tematische Untersuchungen am Pieris na-
pi — bryoniae-Komplex (s. 1.)» (Lepido-
ptera : Pieridae) by Ulf Eitschberger /
O. Kudrna, H. Geiger // Ibid.— 1985.—
24.— P. 47—60.
Kiihn, 1774. Herrn Doctor Kiihns Anecdoten
zur Insekten-Geschichte / Kiihn, без иниц.
// Naturforscher (Halle).— 1774.— 3.—
S. 1—27, 2 Tab.
Kuhna, 1977. Uber Allancastria in Kleinasien
(Lep. Papilionidae) I P. Kuhna // Atalan-
ta.— 1977.— 8.— S. 99—107.
Lang, 1884. Rhopalocera Europae desripta et
delineata. The butterflies of Europe de-
scribed and figured / H. C. Lang.—Lon-
don : Reeve, 1884.— Vol. 1 — text; Vol.
2 — plates.— 6 4- 396 p., 82 pls.
Larsen, 1973. Two species of Allancastria (Le-
pidoptera : Papilionidae) I T. B. Larsen //
Entomologist.— 1973.— 106.— P. 145—
152.
Larsen, 1974. Butterflies of Lebanon / T. B. Lar-
sen.— Beirut : Nat. Council Scient. Res.,
1974.— 256 p., 16 pls.
Larsen, 1975. Notes on the two species of Allan-
castria Bryk (Lep. : Papilionidae) in Leba-
non / T. B. Larsen 11 Entomol. Rec. and
J. Var.— 1975.—P. 205—208.
Latreille, Godart, 1819—1824. Encyclopedic me-
thod ique. Histoire naturelle des insectes II
P. A. Latreille, J. B. Godart.— Paris,
1819—1824.— 828 p.
de Lattin, 1950. Turkiye kelebekl^ri hakkinda
I. Tiirkische Lepidopteren. I / G. de Lat-
tin П Istanbul Univ. fen. fak. mecm.—
1950.— Ser. B; 15.— S. 45—73.
de Lattin, 1967. Grundriss der Zoogeographie I
G. de Lattin.— Jena : Fischer, 1967.—
602 S.
Le Cerf, 1914. Contribution a la faune lepido-
pterologique de Perse (Catalogue de Rhopa-
loceres) / F. Le Cerf // Ann. Hist. nat.
De^. Perse.— 1914.— 2.— 8 4- 188 p.
[Lederer], 1860. Albert Kindermann (Sohn) 11
Wien, entomol. Monatschr.— 1860.— 4.—
S. 251—255.
Lederer, 1864. Zur Lepidopteren-Fauna von
Imeretien und Grusien I J. Lederer 11
Ibid.— 1864.— 8.— S. 165—172, Taf. 3.
Lederer, 1870a. Contributions a la faune des
Lёpidoptёres de la Transcaucasie I J. Le-
derer // Ann. Soc. entomol. Belg.— 1870
(1869).— 13.— P. 17—54, pl. 1, 2.
Lederer, 1870b. Nachtrag zum Verzeichnisse
der von Herrn Jos. Haberhauer bei Astra-
bad in Persien gesammelten Schmetterlin-
ge /J. Lederer // Horae Soc. entomol.
Ross.— 1870 (1871).— 8.— S. 3—28, 2 Taf.
Lee st mans, 1977. Colias erate Esper (1804):
considerations zoogeographiques generales
202
(Lepidoptera Pieridae) I R. Leestmans //
Linn, belg.— 1977.— 7.— P. 62—68.
de Lesse, 1955. Une nouvelle formula chromoso-
mique dans le groupe d’Erebia tyndarus
Esp. (Lepidopteres Satyridae) I H. de Les-
se // Comt. Rend. Acad. Sci.— 1955.—
241.— P. 1505-1507.
de Lesse, 1960. Speciation et variation chromo-
somique chez les Lepidopteres Rhopaloce-
res / H. de Lesse.— Paris : Masson, 1960.—
223 p.— (Theses presentees a la faculte
des sciences de 1’Universite de Paris pour
obtenir le titre de Docteur de 1’Universi-
te.— Ser. A; N 901; No. d’ordre 925).
Linnaeus, 1758. Systema Naturae per Regna
Tria Naturae, secundum classis, ordines,
genera, species, cum characteribus, diffe-
rentiis, synonymis, locis I C. Linnaeus.—
Holmiae : Laurentii Salvii, 1758.— Ed. 10,
reformata.— T. 1.— 4 4- 824 p.
Linnaeus, 1761. Fauna Svecica, sistens animalia
Sveciae Regni: Quadrupedia, Aves, Amphi-
bia, Pisces, Insecta, Vermes, distributa per
classes et ordines, genera et species. Cum
differentiis specierum, synonymis autorum,
nominibus incolarum, locis habitationum,
descriptionibus insectorum / C. Linnaeus.—
Stocknolmiae : Laurentii Salvii, 1761.—
Ed. altera.— 26 4- 411 p.
Linne, 1764. Museum S:ae R:ae M:tis Ludovicae
Ulricae Reginae Svecorum, Gothorum, Van-
dalorumque etc. etc. etc. In quo animalia
rariora, exotica, imprimis Insecta et Con-
chilia describuntur et determinatur, prod-
romi instar editum / C. von Linne.— Hol-
miae : Laurentii Salvii, 1764.— 8 4-
4- 720 p.
Linne, 1767. Systema Naturae per Regna Tria
Naturae, secundum classis, ordines, genera,
species, cum characteribus, differentiis,
synonymis, locis / C. von Linne.— Hol-
miae : Laurentii Salvii, 1767.— Ed. 12,
reformata.— T. 1; Ps. 2.— P. 533—1327.
Lorkovic, 1968a. Karyologischer Beitrag zur
Frage der Fortpflanzungsverhaltnisse siid-
europaischer Taxone von Pieris napi (L.)
(Lep., Pieridae) / Z. Lorkovic // Biol,
glas.— 1968.— 21.— S. 95—136.
Lorkovic, 1968b. Systematisch-genetisch und
okologische Besonderheiten von Pieris er-
gane Hbn. (Lep., Pieridae) I Z. Lorkovic //
Mitt. Schweiz, entomol. Ges.— 1968.—
41.— S. 233—244.
Lorkovic, 1972. Karyological identification of
the Caucasian species of the Erebia tynda-
rus group (Lepidopt., Satyridae) I Z. Lor-
kovic 11 Acta entomol. Jugosl.— 1972.—
8.— P. 111 — 121.
Liitkemeyer, 1923. Parn. nordmanni duplicatus
(Liitkemeyer) n. var. I W. Liitkemeyer //
Entomol. Z. Frankf. a. M.— 1923.— 37,
11.— S. 26.
Manderstjerna, 1863. Notice biographique sur
Mr. Edouard Menetries I A. C. v. Mander-
stjerna // Horae Soc. entomol. Ross.—
1863.— 2.— P. 1—7.
Manley, Allcard, 1970. A field guide to the
butterflies and burnets of Spain I W. B.
L. Manley, H. G. Allcard.— Hampton,
Middlesex : Classey, 1970.— 192 p., 40 pls.
Mayer, 1851. Pont. Mannii n. sp. Beschrieben
von Jos. Mayer in Wien / J. Mayer 11 Stet-
tin. entomol. Ztg.— 1851.— 12.— S. 151.
Menetries, 1832. Catalogue raisonne des objets
de zoologie recueillis dans un voyage au
Caucase et jusqu’aux frontieres actuelles
de la Perse, enterpris par ordre de S. M. Em-
pereur I E. Menetries.— St.-Petersbourg:
Impr. Acad. imp. Sci., 1832.— P. 241 —
268, XXVIII—XXIX, XXXII.
[Menetries], [1850] — см. [Менетрие], [1850].
[Menetries], 1855a. Catalogue de la collection
entomologique de 1’Academie Imperiale
des Sciences de St.-Petersbourg. Lepido-
pteres. lere Partie: Les Diurnes I E. Me-
neries // Enumeratio corporum animalium
Musei Imperialis Academiae Scientarum
Petropolitanae. Classis Insectorum. Ordo
Lepidopterorum. Lepidoptera Diurna.—
Petropoli : Typis Acad. Sci. imp., 1855.—
P. 1—66, IX—XV.
Menetries, 1855b. Descriptions des nouvelles
especes de Lepidopteres diurnes de la col-
lection de I’Academie Imperiale des Scien-
ces / E. Menetries /7 Ibid.— P. 67—100,
tab. 1—6.
Menetries, 1859a. Sur les Lepidopteres de Len-
koran et de Talyche / [E.] Мёпё1пёз // Bull.
Cl. phys.-math. Acad. imp. Sci. St.-Рё-
tersb.— 1859.— 17.— P. 313—316.
Menetries, 1859b. Insecten gesammelten in der
Gegend von Nachitschewan und nordlichen
Persien, bestimmt von Dr. Мёпё1пёз (1850)
I [E.] МёпёПчёз П Nouv. Мёт. Soc. imp.
Nat. Moscou.— 1859.— 12.— S. 247—348.
Miller, 1912. Neue Rhopalocera aus Transkau-
kasien / E. Miller // Dtsch. entomol. Z.
Iris.— 1912.— 26.— S. 220—223.
Miller, 1968. The higher classification, phylo-
geny and zoogeography of the Satyridae
(Lepidoptera) / L. D. Miller // Mem. Amer.
Entomol. Soc.— 1968.— 24.— P. 1—174.
Miller, 1970. Nomenclature of wing veins and
cells / L. D. Miller//J. Res. Lepid.—
1970 (1969).— 8.— P. 37—48.
Moore, 1865. List of diurnal Lepidoptera col-
lected by Capt. A. M. Lang in the N. W.
Himalayas I F. Moore 11 Proc. zool. Soc.
London.— 1865.— P. 486—509, pl. 30, 31.
Moucha, 1970. Zur Kenntnis der Schmetterlings-
fauna der Grusinischen SSR (Lepidoptera) I
J. Moucha 11 Acta entomol. Mus. Nat.
Pragae.— 1970 (1969).— 38.— S. 267—278.
Muller, 1973. Die mnemosyne-Gruppe der
Gattung Parnassius Latreille unter Beriick-
sichtigung neuer Schuppenmerkmale ihrer
Arten (Lep. Pamassiidae) I A. Miiller //
Dtsch. entomol. Z.— 1973.— N. F., 20.—
S. 211—276, 5 Taf.
Muller, 1764. Fauna insectorum Fridrichsdali-
na, sive methodica descriptio insectorum
agri Fridrichsdalansis cum characteribus
genericis et specificis, nominibus triviali-
bus, locis natalibus, iconibus allegatis,
novisque pluribus speciebus additis /
O. F. Muller.— Hafniae; Lipsiae : Gledit-
schii, 1764.— 96 p.
Miiller, Kautz, 1939. Pieris bryoniae O. und
Pieris napi L. / L. Muller, H. Kautz.—
Wien : Oester. Entomol.-Ver., 1939.—
16 + 191 S., 16 Taf.
Munroe, 1961. The classification of the Papi-
lionidae (Lepidoptera) I E. Munroe 11 Can.
Entomol.— [1961].— Suppl. 17.— P. 1—51.
Nekrutenko, 1966. Eine neue Subspezies von
Gonepteryx rhamni L. aus dem Kaukasus
10*
203
(Lep. Pieridae) / Y. P. Nekrutenko // Z.
Wien, entomol. Ges.— 1966.— 51.—
S. 44—47, Taf. 3.
Nekrutenko, 1968. Geographic variation of the
hidden wing-pattern and the subspecues
of Gonepteryx rhamni (L.) in Europe and
Asia Minor (Lepidoptera, Pieridae) /
Y. P. Nekrutenko // Abh. Ber. Naturkun-
demus. Gorlitz.— 1968.— 44.— S. 119—
128.
Nekrutenko, 1977. Eugene S. Miljanowski. Obi-
tuary /'Y. P. Nekrutenko 11 J. Lepidopter.
Soc.— 1977.— 31.— P. 76—77.
Niculescu, 1961. Lepidoptera. Fam. Papilioni-
dae (Fluturi) / E. V. Niculescu.— [Bucu-
re$ti) : Edit. Acad. 'RPR, [1961].—
106 p. — (Fauna Republicii Populare
Romine: Insjcta; Vol. 11, fasc. 6).
Niculescu, 1963. Lepidoptera. Fam. Pieridae
(Fluturi) I E. V. Niculescu.— [Bucures-
ti] : Edit. Acad. RPR, 1963.— 202 p.—
(Fauna Republicii Populare Romine : In-
secta; Vol. 11, fasc. 6).
Niesiolowski, 1937. Neue und interessante
Schmetterlinge aus dem Zentralen Kauka-
sus I W. Niesiolowski // Ann. Mus. zool.
polon.— 1937.— 11.— S. 459—476, Tab.
52-55.
Nordmann, 1851. Die im Gebiete der Fauna tau-
rico-caucasica b?obachteten Schmetterlin-
ge I A. von Nordmann 11 Bull. Soc. imp.
Nat. Moscou.— 1851.— 24.— S. 395—428,
Tab. 12, 13.
OberthUr, 1909. Notes pour servir а ё1аЬИг la
faune fran^aise et algerienne de Ldpido-
pteres / Ch. Oberthiir 7/Etud. Lepidopter.
comp. Rennes.— 1909.— 3.— P. 341.
Official Lists and Indexes of names and works
in zoology / Eds. R. V. Melville, J. D.
D. Smith.— London : Intern. Trust Zool.
Nomenci. 1987.— 366 p.
Osthelder, Pfeiffer, 1932. Lepidopteren-Fauna
von Marasch in tiirkisch Nordsyrien I
L. Osthelder, E. Pfeiffer U Mitt. Munch,
entomol. Ges.— 1932.— 22.— S. 17—32.
Paclt, 1955. Die Gattungsnamen von Kluk
1780: Danaus, Heliconius, Nymphalis und
Plebejus/J. Paclt// Beitr. Entomol.,
1955.— 5.— S. 428—431.
Pagenstecher, 1911. Uber die Geschichte, das
Vorkommen und die Erscheinungsweise
von Parnassius mnemosyne L. I A. Pagen-
stecher П J. Jahrb. Nassau. Ver. Naturk.—
1911.— 64.— S. 262—310.
Pagenstecher, 1912. Parnassius apollo L. in
Kaukasien I A. Pagenstecher // Mitt.
Miinch. entomol. Ges.— 1912.— 3.—
S. 65—84.
Pallas, 1771. Reisen durch verschieden Provin-
zen des Russischen Reichs in den Jahren
1768—1774 I P. S. Pallas.— St.-Peters-
burg : Druck. Akad. Wiss., 1771.— Bucb
1.— 504 S., 23 Taf.
Petersen, 1963. The male genitalia of some Co-
lias species / B. Petersen//J. Res. Le-
pid.— 1963.— 1.— P. 135—156, 4 pls.
Poche, 1938. Ober den Inhalt und die Erschei-
nungszeit einzelner Hefte, die bibliogra-
phische Anordnung und die verschiedenen
Ausgaben von E. J. C. Esper, Die Schmet-
terlinge in Abbildungen nach der Natur
mit Beschreibungen I F. Poche // Festschr.
60. Geburtstage voh Prof. Dr. Embrik
Strand.— Riga : Latvija, 1938.— Vol. 4.—
S. 1—37.
Poda, 1761. Insecta musei Graecensis, quae in
ordines, genera et species juxta Systema
Naturae Caroli Linnaei digessit Nicolaus
Poda, e Societate Jesu, Philosophiae Doc-
tor et Matheseos Professor / N. Poda.—
Graecii : Widmanstadii, 1761.— 18 +
127 p., 2 tab.
Popescu-Gorj, 1978. Colias erate Esp. en Rou-
manie (Lepidoptera, Pieridae) / A. Popes-
cu-Gorj // Linn. belg.— 1978.— 7.—
P. 101—116.
Popescu-Gorj, 1979. Hyponephele lupina lupina
Costa en Roumanie (Lepidoptera, Satyru-
dae) / A. Popescu-Gorj // Ibid.— 1979.—
7.— P. 347—352.
Radde, 1899. Lepidoptera Caucasica / G. Rad-
de 11 Museum Caucasicum: Die Sammlun-
gen des Kaukasischen Museums / Herausg.
G. Radde.— Tiflis : Typ. Kanz. Lande-
schefs, 1899.— Bd. 1.— S. 419—422.
Reissinger, 1959. Zur Taxonomie einiger For-
men von Colias australis, insbesondere des
Lectotypus von Colias hyale australis Ve-
rity (1911) (Lep. Pieridae) I E. Reissin-
ger // Nachrichtenbl. bayer. Entomol.—
1959.— 8.— S. 113—122.
Reissinger, 1960. Die Unterscheidung von Co-
lias hyale L. und Colias australis Vty. /
E. Reissinger // Entomol. Z. Frankf. a.
M.— I960.— 70.— S. 117—130, 133—140,
148—15S, 160—161.
Reissinger, 1971. Die geographisch-subspecifi-
sche Gliederung von Colias alfacariensis
Ribbe unter Beriicksichtigung der Migra-
tionsverhaltnisse I E. Reissinger // Atalan-
ta.— 1971.— 8.— S. 145—176.
Riley, 1954. The lectotype of Colias australis
Verity / N. D. Riley H Entomol. Rec. and
J. Var.— 1954.— 66.— P. 35—36.
Riley, Bowden, 1969. What is Pieris dubiosa
Rober? / N. D. Riley, S. R. Bowden 11 En-
tomologist.— 1969.— 102.— P. 49—54.
Riley, Gabriel, 1924. Catalogue of the type spe-
cimens of Lepidoptera Rhopalocera in the
British Museum. Satyridae / N. D. Riley,
A. G. Gabriel.— London : Trust. Brit.
Mus., 1924.— Pt. 1.— 62 p.
Rober, 1914. Eine neue Colias-Form aus dem
Kaukasus / J. Rober 11 Entomol.
Rundsch.— 1914.— 31.— S. 41—42.
Romanoff, 1879. Quelques observations sur les
Lepidopteres de la partie du Haut-Plateu
Armdnien, comprise entre Alexandropol,
Kars et Erzeroum / N. M. Romanoff 11 Ho-
rae Soc. entomol. Ross.— 1879.— 14.—
P. 483—495.
Romanoff, 1882. Une nouvelle Colias du Cauca-
se / N. M. Romanoff // Ibid.— 1882.—
17.— P. 127—134, pl. 4, 5.
Romanoff, 1884. Les Lepidopteres de la Trans-
caucasie. Ire Partie. / N. M. Romanoff //
Memoires sur les Ldpidopteres /Red.
N. M. Romanoff.— St.-Petersbourg : Stas-
sulewitsch, 1884.— Vol. 1.— P. 1—92,
pl. 1—5.
Roos, Arnscheid, 1980. Die systematische Stel-
lung von Erebia phegea (Borkhausen,
1788). Beitrage zur Kenntnis der Erebien,
XII (Lepidoptera, Satyridae) I P. Roos,
W. Arnscheid П Mitt. Miinch. entomol.
Ges.— 1980.— 70.— S. 1-14.
204
Roos, Arnscheid, Stangelmaier, Beil, 1984.
Priii maginale Merkmale in der Gattung
Proterebia Roos & Arnscheid : Beweise
fur die phylogenetische Distanz zur Gattung
Erebia Dalman (Satyridae) / P. Roos,
W. Arnscheid, G. Stangelmaier, B. Beil //
Nota lepid.— 1984.— 7.— $. 361—374.
Rothschild, 1895. A revision of the Papilios of
the Eastern hemisphere, exclusive of Afri-
ca I W. Rothschild П Novit. Zool.—
1895.— 2.— P. 167-463.
Rothschild, 1918a. Catalogue of Zerynthiinae
and allied genera in the Tring Museum,
with critical notes IW. Rothschild //
Ibid.— 1918.— 25.— P. 64-75.
Rothschild, 1918b. Catalogue of the Parnassii-
nae in the Tring Museum I W. Rothschild //
Ibid.— 1918.— 25.— P. 218—262.
Rottemburg, 1775. Anmerkungen zu den Hufna-
gelischen Tabellen der Schmetterlinge. 1.
Abt. Tagevogel / S. A. Rottemburg//Na-
turforscher (Halle).— 1775.— 6.— S. 1—
34. Tab. 1.
Riihl, Heyne, 1892—1895. Die palaearktischen
Grossschmetterlinge und ihre Naturge-
schichte. Tagfalter I F. Riihl, A. Heyne.—
Leipzig : Heyne, 1892—1895.— 1. Bd.—
857 S.— (о датах публикации отдельных
частей этой работы и о распределении ав-
торства см. Hemming, 1931).
Salk, 1983. Neue Beobachtungen zur Biologie
von Parnassius nordmanni Men., subsp.
christophi В. E. (Lep. Papilionidae) /
P. Salk // Dtsch. entomol. Z.— 1983.—
N. F., 30.—S. 239—241, Taf. 12.
Sattler, 1969. Das «Wiener Verzeichnis» von
1775 / K. Sattler // Z. Wien, entomol.
Ges.— 1969.— 54.— S. 2—7, Taf. 1—3.
Schwingenschuss, 1939. Beitrag zur Lepidopte-
renfauna von Iran (Persien) insbesondere
der Elbursgebirges in Nordiran / L. Schwin-
genschuss // Entomol. Z. Frankf. a. M.—
1939.— 53.— S. 13—14, 36—38, 62—64,
86—88.
Scopoli, 1763. Entomologia carnioiica exhibens
Insecta Carnioliae indigena et distributa
in ordines, genera, species, varietates. Met-
hodo Linnaeana / I. A. Scopoli.— Vindo-
bonae : Trattner, 1763.— 36 + 420 p.
Seitz, [1907—1909]. Die, GroP-Schmetterlinge
der Erde. Die Grof-Schmetterlinge des pa-
laearktischen Faunengebietes. Die palae-
arktischen Tagfalter / A. Seitz.— Stutt-
gart : Lehmann, [1907—1909].— 1. Abt.;
1. Bd.— 8 4- 379 S., 89 Taf.— (о датах
публикации отдельных частей этой рабо-
ты см. Griffin, 1936).
Seitz, \1929—1972]. Die Gross-Schmetterlinge
der Erde : Supplement zu Band 1. Die pa-
laearktischen Tagfalter I A. Seitz.— Stutt-
gart : Kernen, [1929—1932].— 8 + 3 +
+ 399 S., 16 Taf.
Seyer, 1974. Versuch einer Revision der Papilio
machaon-Subspezies in der westlichen Pa-
laarktis I H. Seyer// Mitt, entomol. Ges.,
Basel.— 1974.— N. F., 24.— S. 64—90,
93—117.
Seyer, 1976. Versuch einer Revision der Pa-
pilio machaon-Subspecies in der oestlichen
Palaarktis als Fortsetzung meiner Arbeit
von 1974 und unter Einfiigung in die dort
genannte Gliederung / H. Seyer // Ibid.—
1976.— N. F., 26.— S. 65—87, 97—145.
Seyer, 1977. 2. Nachtrag zum Versuch einer
Revision der Papilio machaon-Subspezies
in der Palaearktis und 1. Beitrag zur Ne-
arktis / H. Seyer // Ibid.— 1977.— N. F.,
27.— S. 105—115.
Seyer, 1980. 3. Nachtrag zum Versuch einer
Revision der Papilio machaon-Subspezies
in der Palaearktis und Nearktis I H. Se-
yer // Ibid.— 1980.— N. F., 30.— S. 55—
58.
Seyer, 1984. Der Rassenkreis von Anthocharis
damone im Mittelmeerraum und eine neue
Subspecies aus der Turkei (Lep. : Pieri-
dae) / H. Seyer // Entomol. Z.— 1984.—
94.— S. 233—237.
Seyer, 1985. Der Rassenkreis von Anthocharis
damone im Vorderen Orient und eine neue
Subspezies von dort (Lep. : Pieridae) /
H. Seyer // Ibid.— 1985.— 95.— S. 2C—
23.
Sheldon, 1914. An expedition in search of Rus
sian butterflies / W. G. Sheldon // Ento-
mologist.— 1914.— 47.— 616.— P. 233—
242, 269—274, 293—297, 315—318.
Sheljuzhko, 1913a. Lepidopterologische Noti-
zen I L. Sheljuzhko // Dtsch. entomol. Z.
Iris.— 1913.— 27.— S. 13—22.
Sheljuzhko, 1913b. Gegen unnutze und bewuss-
te Aufstellung von Synonymen I L. She-
ljuzhko // Ibid.— 1913.— 27.— S. Ill—
115.
Sheljuzhko, 1924. Uebersicht der kaukasischen
Rassen von Parnassius apollo L. / L. She-
ljuzhko // Mitt. Munch, entomol. Ges.—
1924.— 14.— S. 42—54.
Sheljuzhko, 1925a. Neue Parnassiinen-Formen /
L. Sheljuzhko // Z. oester. Entomol.-Ver.
Wien.— 1925.— 10.— S. 85—89.
Sheljuzhko, 1925b. Eine neue Rasse von Pararge
climene Esp. Pararge climene Esp. tka-
tshukovi (subsp. nov.) I L. Sheljuzhko //
Entomol. Anz. (Wien).— 1925.— 5.—
S. 89—91.
Sheljuzhko, 1925c. Neue Pieriden-Formen/
L. Sheljuzhko // Mitt. Munch, entomol.
Ges.— 1925.— 15.— S. 96—100.
Sheljuzhko, 1927. Zerynthis (Thais) cerisyi God.
in Transkaukasien /’ L. Sheljuzhko П Dtsh.
entomol. Z. Iris.— 1927.— 16.— S. 197.—
204.
Sheljuzhko, 1929. Einige neue palaearktische
Lepidopteren-Formen I L. Sheljuzhko //
Mitt. Munch, entomol.Ges.— 1929.—19—
S. 337—362, Taf. 28.
Sheljuzhko, 1931. Einige Randbemerkungen zum
«Supplement» zu den «Gross-Schmetterlin-
gen der Erde». Herausgegeben von Dr.
A. Seitz. Papilionidae und Pieridae /
L. Sheljuzhko // Int. entomol. Z.— 1931.—
25.— S. 69—74.
Sheljuzhko, 1935a. Zwei neue Parnassius-Rassen
aus Transkaukasien / L. Sheljuzhko 11 Z.
oester. Entomol.- Ver. Wien.— 1935.— 20.
S. 22—24.
Sheljuzhko. 1935c. Lepidopterologische Ergeb-
nisse meiner Reise nach dem Teberda-Ge-
biet (Nordwest-Kaukasus) I L. Sheljuzh-
ko // Folia zool. hydrobiol. (Riga). —
1935.— 8.—S. 117—140, Tab. 6..
Sheljuzhko, 1935c. Zur Kenntnis des Formen-
kreises von Satyrus guriensis Stgr. I L. She-
ljuzhko // Ibid.— 8.— S. 294—302.
205
Sheljuzhko, 1937. Lepidopterologische Ergeb-
nisse meiner Reise nach deni Teberda-Ge-
biete (Nordwest-Kaukasus). Fortsetzung I
L. Sheljuzhko // Festschr. 60. Geburtstage
von Prof. Dr. Embrik Strand.— Riga : Lat-
vija, 1937.— Vol. 2.— S. 322—354.
Sheljuzhko, 1956. Ober Parnassius mnemosyne
teberdaensis Eisner I L. Sheljuzhko // En-
tomol. Z.— 1956.— 66.— S. 213—215.
Sheljuzhko, 1961. Parnassius nordmanni Men.
in Kleinasien I L. Sheljuzhko // Ibid.—
1961.— 71.— S. 33—36.
Sherborn, Woodward, 1901. The dates of Es-
per’s «Schmetterlinge» / C. D. Sherborn,
В. B. Woodward 11 Ann. Mag. nat. Hist.
7th Ser.— 1901.— 7.— P. 137—140.
Spuler, [1901]—1908. Die Schmetterlinge Euro-
pas. Mit uber 3500 Figuern auf 95 Tafeln
und ca. 400 Abbildungen im Text. Dritte
Auflage von Prof. E. Hofmann’s Werk:
Die Grof-Schmetterlinge Europas I A. Spu-
ler.— Stuttgart : Schweizerbart; Nagele,
[1901] — 1908.— 1. Bd.— 8 + 128 + 8 +
+ 385 S., 95 Taf.— (даты публикации
отдельных частей этой работы указаны
на с. D).
Stauder, 1923. Neue Palaearktenformen. 21
H. Stauder П Mitt. Miinch. entomol. Ges.—
1923.— 13.— S. 59—68.
Stauder, 1925. Pieridologisches aus Transcau-
casien / H. Stauder // Entomol. Anz.—
1925.— 5.— S. 3—4, 10—11.
Staudinger, 1860. Pieris Krueperi. Ein neuer
europaischer Tagfalter I O. Staudinger //
Wien, entomol. Monatsschr.— 1860.— 4.—
S. 19—20.
Staudinger, 1861. [Macrolepidoptera] I O. Stau-
dinger 11 Staudinger O., Wocke M. Catalog
der Lepidopteren Europa’s und der ang ren
zenden Lander.— Dresden : Staudinger;
Burdach, 1861.—S. I—XVI, 1—192.
Staudinger, 1870. Beitrag zur Lepidopterenfau-
na Griechenlands I O. Staudinger П Horae
Soc. entomol. Ross.— 1870.— 7.— S. 3—
304, 3 Taf.
Staudinger, 1871 [Macrolepidoptera] I O. Stau-
dinger // Staudinger O., Wocke M. Catalog
der Lepidopteren des europaeischen Faunen-
gebiets.— Dresden : Staudinger; Burdach,
1871.— 2. Aufl.— S. I—XXXVIII, 1 —
200, 347—382, 415—424.
Staudinger, 1878. Lepidopteren-Fauna Klein-
asiens I O. Staudinger П Horae Soc. ento-
mol. Ross.— 1878 (1879).— 14.— S. 176—
482.
Staudinger, 1881. Lepidopteren-Fauna Klein-
asien’s Fortsetzung I O. Staudinger //
Ibid.— 1881.— 16.— 65—135.
Staudinger, 1901. Macrolepidoptera I O. Stau-
dinger // Staudinger O., Rebel H. Catalog
der Lepidopteren des palaearctischen Fau-
nengebietes. — Berlin : Friedlander,
1901—3. Aufl.; 1. TheiL— S. I—XXXII,
1—411.
Stichel, 1900. Bemerkenswerte Schmetterling-
Varietaten und Aberrationen I H. Stichel //
Berlin. entomol. Z. — 1900. — 45.—
S. 117—145, Taf. 2.
Stichel^ 1907a. Lepidopterologische Miscellen.
II. Zum Heimathnachweis von Zerynthia
cerisyi God. / H. Stichel // Entomol. Z.
Guben.— 1907.— 21.— S. 82—83.
Stichel, 1907b. Lepidoptera Rhopalocera. Fam.
Papilionidae. Subfam. Pamassiinae /
H. Stichel // Wytsman P. Genera Insecto-
rum. Lepidoptera.— Bruxelles : Wytsman,
1907.— Fasc. 58.— P. 1—60, 3 pl.
Stichel, 1910. (Без загл.) I H. Stichel // Int.
entomol. Z.— 1910.— 4.— S. 35.
Talbot, 1932—1935. Pieridae I—III / G. Tal-
bot // Lepidopterorum Catalogue / Ed.
E. Strand.— Berlin; ’s-Gravenhage : Junk,
1932.— Ps. 53; 1934.— Ps. 60; 1935.—
Ps. 66.— P. 1—700.
Teich, 1896. Einiges iiber kaukasische Lepido-
pteren / C. A. Teich // Stett. entomol.
Ztg. — 1896.— 57.— S. 27—30.
Thomson, 1973. Geographical variation of Ma-
niola jurtina (L.) (Lepidoptera, Satyri-
dae) I G. Thomson 11 Tijdscnr. entomol.—
1973.— 116.— P. 185-226, 2 pls.
Thomson, 1976. Le genre Maniola Schrank (Le-
pidoptera Satyridae) : notes sur les ge-
nitalia males et femelles I G. Thomson //
Linn, belg.— 1976.— 6.— P. 126—142.
Tremewan, 1977. The publications on Lepido-
ptera by O. G. and A. Costa and the nomi-
nal taxa described therein I W. G. Treme-
wan // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (hist.
Ser.).— 1977.— 5.— P. 213—232.
Turati, 1911. Lepidotteri del Museo Zoologico,
della R. Universita di Napoli I E. Tu-
rati // Ann. Mus. zool. Univ. Napoli.—
1911.— N. S., 3, 18.— P. 1—31.
Tutt, 1896. The classification of the British
butterflies / J. W. Tutt // Entomol. Rec.
J. Var.— 1896.— 7, N. 11.— P. 300—
301.
Tuxen, 1967. Bibliographic von 1. C. Fabrici-
us I S. L. Tuxen // Zool. Anz.— 1967.—
178.— S. 174—185.
Wagener, 1975. Die vorderasiatischen Formen
der Melanargia russiae (Esper, 1784) (Lepi-
doptera, Satyridae) I S. Wagener 11 J. ento-
mol. Soc. Iran.— 1975.— Suppl. 1.—
S. 47—62.
Wagener, 1983. Zwei Melanargia-Formen aus
Anatolien (Lepidoptera, Satyridae) / S. Wa-
gener // Atalanta.— 1983.— 14,— S. 247—
299.
Wagener, 1988. What are the valid names for
the two genetically different taxa currently
included within Pontia daplidice (Linnae-
us, 1758)? (Lepidoptera : Pieridae) I S. Wa-
gener // Nota lepid. — 1988. — 11. —
P. 21—38.
Wagner, 1848. Reise nach dem Ararat und dem
Hochland Armenien. Mit einem Anhange :
Beitrage zur Naturgeschichte des Hoch-
landes Armenien / M. Wagner.— Stuttgart;
Tubingen : Cotta, 1848.— 12 + 331 S.
Wagner, 1850a. Reise nach Kolchis und nach
den deutschen Colonien jenseits des Kau-
kasus. Mit Beitragen zur Volkerkunde und
Naturgeschichte Transkaukasiens I M. Wag-
ner. — Leipzig : Arnold, 1850.— 10 +
+ 341 S.
Wagner, 1850b. Der Kaukasus und das Land
der Kosaken in den Jahren 1843 bis 1846 /
M. Wagner.— Leipzig : Arnold, 1850.—
1. Bd.— 10 -f- 242 S.; 2. Bd.— 223 S.
Warnecke, 1935. Ober das Ei von Parnassius
nordmanni Men. / G. Warnecke П Parnas-
siana.— 1935.— 3.— S. 65—66.
206
Warnecke, 1943. Ober die lepidopterologische
Literatur des Kaukasus I G. Warnecke //
Z. Wien, entomol. Ges.— 1943.— 28.—
S. 169—176.
Warren, 1935. Notes on new subspecies of Ere-
bia I В. C. S. Warren // Entomol. Rec.—
1935.- 47.— P. 3—4.
Warren, 1936. Monograph of the genus Erebia I
В. C. S. Warren.— London : Trust. Brit.
Mus. Nat. Hist.; Adlard, 1936.— 7 +
+ 407 p., 104 pls.
Warren, 1950. Supplementary data on problems
relating to Erebiid butterflies I В. C. S.
Warren // Entomologist. — 1950. —
P. 225—230.
Warren, 1954. A note on the genitalia of Colias
australis Verity / В. C. S. Warren П En-
tomol. Rec. and J. Var.— 1954.— 66.
P. 36.
Wemeburg, 1884. Beitrage zur Schmetterlings-
kunde. Kritische Bearbeitung der wichtig-
sten entomologischen Werke des 17. und
18 Jahreshunderts beziiglich der darin an-
gehandelten europaischen Schmetterlinge I
A. Wemeburg. — Erfurt : Nellmann,
1864.— Bd. 1.— 8 + 595 + 4 S.; Bd. 2 —
4 + 350 S.
Wojtusiak, Niesiolowski, 1947. Lepidoptera of
the Central Caucasus, collected during
the Polish alpine expedition in 1935, with
ecological and zoogeographical remarks
I. Part. Macrolepidoptera / R. J. Wojtu-
siak, W. Niesiolowski 11 Peace Muz. przy-
rodn. Pol. Akad. Umiej^tn.— 1947.— 6.—
P. 1—74, Tab. 11 — 13.
Wolff, 1972. Schiffermuller og «Systematisches
Verzeichniss» (Lep.) / N. Wolff // Entomol.
Medd.— 1972.— 40.— S. 177—184.
Varga, Toth, 1978. Ubersicht der taxonomi-
schen und chorologischen Verhaltnisse in
der Pieris (Artogeia) napi-bryoniae-Gruppe
mit Rucksicht auf die Anwendung der
Siiperspecies-Begriffes in der Lepidopteren-
Taxonomie / Z. Varga, I. Toth ,7 Acta bi-
ol. debrecina.— 1978.— 15.— S. 297—322.
Verity, 1905—1911. Rhopalocera palaearctica :
Iconographie et description des papillons
diurnes de la region palearctique. Papilio-
nidae et Pieridae I R. Verity.— Florence :
Verity; Landi, 1905—1911.— 368 p., 72 pls.
— (о датах публикации отдельных частей
этой работы см. Verity, 1914; Kudrna,
1983).
Verity, 1913. Revision of the Linnean types
of Palaearctic Rhopalocera I R. Verity 11
J. Linn. Soc. London.— 1913. — 32.—
P. 173—191.
Verity, 1914. Dates of publication of Rhopalo-
cera palaearctica, Iconographie et descrip-
tion des papillons diurnes de la region pa-
leacrtique par Roger Verity (Papilionidae
et Pieridae) / R. Verity // Novit. zool.—
1914.— 21.— P. 426.
Verity, 1926. The geographical and seasonal
variations of Coenonympha pamphilus L. /
R. Verity // Z. wiss. Insekt. Biol.—
1926.— 21.—P. 191—208.
Verity, 1937. Variations of Eumenis allionii,
G. H.= fatua, Freyer / R. Verity // Ento-
mol. Rec. and J. Var.— 1937.— 49.—
P. 99—101.
Zeller, 1847. Verzeichnif der vom Professor
Dr. Loew in der Tiirkey und Asien gesam-
melten Lepidoptera, geschreiben von /
P. C. Zeller // Isis von Oken.— 1847.—
1.- S. 3-39.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ
ЧЕШУЕКРЫЛЫХ1
abanti Ко^ак, caucasica ssp.
59
abastumana Shelj., maera
ssp. 114
actaea Esp., Satyrus 156, 157
adrasta Hb., maera ssp.
1146, 115
adrastoides Bien., Lasiom-
mata 112, 116, 117*
adzharensis Shelj., apollo
ssp. 54
aegeria L., Pararge 111*
aestiva auct., sinapis var. 65
aestiva Stgr., duponcheli
var. 66
aethiops Esp., Erebia 107*, ,
138, 139 *
afer Esp., Proterebia 136
afra F., Proterebia 107 ♦,
136, 137*
alba Riihl, Colias ab. 99,
100, 101
albida Bien., erate f. 94
alcyone auct. 164
alexandra Men., Argynnis
19, 23
alexanor Esp., Papilio 63
alfacariensis Berger, Colias
95
Allancastria Bryk 57
allionia F., statilinus var.
168
alpberakyi Jach., napi var.
86
alpberakyi Shelj., lycaon
ssp. 149
alpina Stgr., Pseudochazara
178, 179, 180*, 181*
alta Shelj., glycerion ssp.
130
alticola Le Cerf., climene
ssp. 110
amasina Stgr., actaea var.
amasinus Stgr., Satyrus 157,
158*
amyntas Poda, Coenonym-
pha 130, 131
anna Gerh., aurora var. 99
anthe Ochs., Chazara 175,
176
Anthocharinae 64
Anthocharis Bdv., Ramb.,
Grasl. 69, 73, 75, 79
Aphantopus Wallengr. 147
apollimis Hbst., Archon 49
apollo L., Parnassius 49, 54
Aporia Hb. 77
araraticus Pag., apollo ssp.
54
arcania L., Coenonympha
129, 131, 132, 133*
Archon Hb. 49
arethusa [Den. et Schiff.],
Arethusana 172, 173*
Arethusana de Lesse 147, 172
arge F., Melanargia 121
Arge Hb. 120, 122, 124, 126
armena Jach., briseis ssp.
175
armeniaca Chr., gruneri ssp.
71, 72*
armeniaca Shelj., maera «na-
tion 115
armenicus Pag., apollo ssp.
54
Artogeia Vty. 77, 85, 86,
88, 89, 91, 92
Ascia Scop. 77
astanda auct., larissa var.
124, 125
aurantiaca Spr., machaon
ab. 61, 62
aurantiaca Stgr., beroe var.
181
aurorina H.-S., Colias 22,
36, 93, 100, 101 *
ausonia Hb., Euchloe 73,
74*
australis Vty. et auct., Co-
lias 94, 95
autonoe Esp., Hipparchia
163 ♦, 165, 166*
balcarica Wojt. et Nies.,
napi ssp. 86
belia Cramer, Euchloe 73, 74
bellidice O., daplidice var.
79, 80
beroe H.-S., Pseudochazara
178, 179, 180*, 181, 182*
bertolis de Prun., amyntas
ssp. 130
bischoffi H.-S., Chazara 174,
177*
blandina F., aethiops var.
138
bogosi O. В.-H., nordmanni
ssp. 52
brassicae L., Pieris 84, 85*
Brintesia Fruhst. 147, 173
briseis L., Chazara 174, 175
bryce Hb., Satyrus 157, 158
bryoniae Hb. et auct., napi
ssp. 86, 88
cachetica Shelj., cerisyi var.
57
calida Cockayne, Colias 95
Callerebia Butl. 137
1 Названия семейств выделены полужирным, синонимы — курсивом; страницы, на кото-
рых помещено описание таксона — полужирным, страницы с рисунками названной формы
отмечены звездочкой.
208
callias Edw., Erebia 142
callidice Hb., Pontia 79, 82,
83*
cardamines L., Anthocharis
66 *, 69, 70*
carpathica Horm., iphis var.
130
cassioides Esp., tyndarus
var. 142, 144, 145
caucasia Vty., mnemosyne
ssp. 50
caucasica Bryk, mnemosyne
ssp. 50
caucasica Jach., arcania ssp.
132
caucasica Korshunov, Anto-
nova et Kotshetova, iranica
ssp. 144
caucasica Led., Allancastria
48*, 57 , 58*
caucasica Led., mniszechii
ssp. 185*, 186
caucasica Nordm., russiae
ssp. 122, 124
caucasica Stgr., Colias 93,
99, 100*
caucasica Vty., napi f. 86
caucasicus Pag., apollo ssp.
54
centralis Stgr., machaon ssp.
62
cerisyi God., Allancastria 57
chatiparae Shelj., medusa
ssp. 140
chatiparae Shelj., tullia ssp.
129, 130
Chazara Moore 147, 174
Chionobas Bdv. 155
chloridice Hb., Pontia 78,
81, 82*
chlorocoma Chr., Colias 93,
102*
christophi Bryk et Eisner,
nordmanni ssp. 52
chrysidice H.-S., callidice
var. 82, 83
chrysippus L., Danaus 188*,
189*
chrysocoma Ev., Colias 100
chrysodona Bdv. et auct,
erate ab. 93, 94
chrysotheme Esp., Colias 93,
94*, 97*
circe F., Brintesia 108*,
173, 174*
ciscaucasicus Shelj., apollo
ssp. 54
clarius H.-S., Parnassius 52
cleanthe Hb., clotho var. 122
cleo Ill., Erebia 142
climene Esp., Esperarge
106*, 109, 110*
clotho auct., Melanargia 121,
122
Coenonympha Hb. 129
Coenonymphinae 108, 129
Coliadinae 64, 93
Colias F. 93, 103
comara Led., Hyponephele
148, 153*, 154
cordula F. Satyrus 158
cotys Jach., semele ssp. 167
crataegi L., Aporia 77, 78*,
79*
crimaea O. В.-H., maera var.
116
crocea Fourc, Colias 67 ♦,
93, 94*, 96*
cyri Bien., Epinephele 153,
154
daghestana Holik, Pseudo-
chazara 36, 38, 178, 183,
184*
daghestanus Bryk et Eisner,
mnemosyne ssp. 50
dalmata God., afra ssp. 138
damon [Den. et Schiff.1, Ag-
rodiaetus 33
damone Bdv., Anthocharis
72, 73*
Danaidae 47, 187
Danais Latr. 188
Danaus Kluk 188
daplidice L., Pontia 67*,
78, 79, 80*
davendra Moore, Hypone-
phele 153, 154
davus auct., Coenonympha
129, 130
debilis Alph., rapae var. 88
delgranprincipe Bryk, mne-
mosyne ssp. 50
deiius Esp., Parnassius 21,
49, 56
democratus Krul., apollo
ssp. 54
detersa Vty., ergane ssp. 91
deyrollei Obth., Allancatria
59
didyma Esp., Melitaea 23
diniensis Bdv., sinapis var.
65
Dismorphiinae 64
donsa Fruhst., galathea f.
121
Doritis F. 49, 52, 54, 56
dorus Esp., Coenonympha
132
dromulus Stgr., tyndarus
var. 142, 143, 145
dromus F., H.-S., Erebia
142, 144
dryas Scop., Minois 161*
dubiosa Rob., napi var. 86,
88
dubius Bryk. apollo ssp. 54
duplicatus Liitk., nordman-
ni var. 52
duponcheli Stgr., Leptidea
66, 68, 69 *
edusa F., Colias 96
edusa F., Pontia 81
effendi Nekr., Satyrus 157,
159, 160*
egerides Stgr., aegeria var*
111
eisneri Bernardi, cerisyi ssp.
59
electo auct., Colias 96
emarginata Rob., hyale ab.
94
Epinephele Hb. 147, 148,
149, 150, 151, 153, 154
erate Esp., Colias 93, 94*
Erebia Dalm. 136, 138
Erebiinae 108, 136
ergane Geyer, Pieris 86, 89,
90*
erothoe Frr., Zegris 75
erysimi Bkh., sinapis var. 65
Esperarge Nekr. 109
esperi Kirby, ausonia var. 73
Euchloe Hb. 69, 71, 73, 82
eudora F., Hyponephele 150
Euhipparchia Kudrna 162,
170
Eumenis Hb. 178
eunomia Frr., damone ssp.
73
eupheme Esp., Zegris 66*,
75, 76*, 77
euphrasia Fruhst., medusa
ssp. 140, 141
euxina Vty., pamphilus f.
136
fagi Scop., Hipparchia 162,
163*, 164*
farinosa Zell., Gonepteryx
103, 104
fatua Frr., Hipparchia 163 ♦,
168, 169, 170*
209
fauna Esp., Hipparchia 168
feisthamelii Dup., podaliri-
us f. 61
ferula F., Satyrus 157, 158*
fickleri Seyer, damone ssp.
73
fidia Esp., statilinus var.
168
fulvolactea Vty., pamphilus
f. 136
galathea L., Melanargia
106*, 120, 121, 122 *
geticus Esp., Coenonympha
129
geyeri H.-S., Pseudochazara
36, 178, 182, 183*
ghilanica Le Cerf., jurtina
ssp. 155
glycerion Bkh., Coenonym-
pha 129, 130, 131*
Gonepteryx Leach 93, 103
gorganus Fruhst., machaon
ssp. 62
gracilis Shelj., maera ssp.
114
graucasica Jach., Erebia
138, 144*, 145*
gruneri H.-S., Anthocharis
71
guriensis Stgr., alpina ssp.
36, 179, 180
hanifa Nordm., anthe var. 22,
175, 176
helice Hb., сгосеа var. 96
helichta Led., erate ab. 93
helicina Ob th., сгосеа var.
96
hermione L., Hipparchia
162, 164
herse Bkh., Erebia 142
bertha Hb., Melanargia var.
122, 124
hertina Stgr., larissa var.
124 ~
hesebolus Nordm., apollo
var. 54
Hesperiidae 47
hethaea Pfeiff., mannii ssp.
93
hewitsoni Led., erebia 138,
141*
hiera Hb., Lasiommata 119
Hipparchia F. 134, 147. 162
hippocoon Nies., Erebia 144,
145
hippomedusa Ochs., medusa
var. 141
hispulla Hb., jurtina var.
154
hollaenderi Seyer, damone
ssp. 73
hyale L., Colias 93, 94*, 95*
hyalina Rob., crataegi ssp.
78
hyaloides Gr.-Gr., erate f. 94
hylata Men., Melanargia
120, 126, 127*
hypernatus L., Aphantopus
147, 148 *
Hyponephele Musch. 147,
148
hypsipyle F., Zerynthia 59
hyrcana Stgr., afra ssp. 138
iduna Dalm., Euphydryas 36
intermedia Stgr., lycaon var.
150, 151
interrupta Koi., didyma var.
23
iphias Ev., Coenonympha
134
Iphiclides Hb. 61
iphis [Den. et Schiff.], Coe-
nonympha 130, 131
iphis Drury, Papilio, 131
iranica Forster, crataegi ssp.
78
iranica Gr.-Gr., Erebia 138,
142, 143*
iranica Schwing., ferula ssp.
159
iranica Seitz, hylata f. 126
iranicus Schwing., Satyrus
157, 159*
isis auct., Coenonympha 129
jachontovi Krul., daplidice
var. 80
jachontovi Shelj., maera ssp.
114
janira L., Maniola 154
japygia Cyr., Melanargia 122
junior Geest., hyale ab. 94
jurtina L., Maniola 107 ♦,
154, 155*
karsiana Shelj., maera «na-
tio» 115
karsiana Shelj., symphyta
ssp. 131, 132
karsicola Gross, geyeri ssp.
183
kashtshenkoi Shelj., apollo
esp. 54
kirgisa Gerh., pelopea var.
186
Kirinia Moore 109
klapperichi Gross et Ebert,
fatua ssp. 170
kocaki Kuhna, cerisyi ssp.
59
krueperi Stgr., Pieris 85,
91*
krymaea Shelj., afra ssp. 138
lachesis Hb., Melanargia
lanata Alph., lupina ssp.
149, 150, 151
lanata Ruhl, lycaon var. 149
laodice Pall., Argynnis 21
larissa Geyer, Melanargia
120, 124, 125*
Lasiommata VVestw. 109
latedisjunctus Alb., pyrenai-
cus ssp. 36
lathyri Hb., duponcheli var.
66
leander Esp., Coenonympha
129, 133, 134*
ledereri Bdv., Lycaena 22
Leptidea Billb. 64
Leptociricini 61
Leucochloe Rob. 80
leucomelas Esp., galathea
ab. 120
Leucophasia Steph. 65
leucoptera Stef., rapae var.
88
libanotica Led., . aurorina
ssp. 100, 102
liburnicus Rbl. et Rghfr.,
apollo var. 54
Libytheidae 47
ligea L., Erebia 138
lorkovici Pfeiff., duponcheli
ssp. 69
louristana Le Cerf, Allan-
castria 59
lupina Costa, Hyponephele
148, 150, 151*
Lycaenidae 47
lycaon Kohn, Hyponephele
150
lycaon Rott., Hyponephele
148, 149*
lyllus Esp., pamphilus var«
135
lyssa Bdv., megera f. 112
maccabaeus Stgr., alexanor
ssp. 63
210
machaon L., Papilio 49*, 61,
62
macrophthalma Ev., Hippar-
chia 170
maera L., Lasiommata 112,
114, 115*
magna ROM, briseis var. 175
majae Alb., duponcheli ssp.
66, 68
major Obth., briseis ssp. 175
mamurra H.-S., Pseudocha-
zara 178, 186, 187*
Mancipium Hb. 86, 88
Maniola Schrank 141, 147,
154
mannii Mayer, Pieris 86, 88,
92*
marginata Heyne, pamphi-
lus var. 135, 136
martianii H.-S., statilinus
var. 168
medea [Den. et Schiff.], ae-
thiops var. 138
medusa [Den. et Schiff.],
Erebia 138, 140*
megaerina H.-S., megera ssp.
112
megera L., Lasiommata
106*, 112, 113*
Melanargia Meig. 120
Melanargiinae 108, 120
melancholica H.-S., Erebia
36, 138, 146, 147*
melas Hbst., Erebia 141
melusina H.-S., aethiops
ssp. 138, 139
menava Moore, Lasiommata
112, 117, 118*, 119
menestho Men., eupheme
ssp. 19, 75, 76*, 77
meridionalis Heyne, napi
ssp. 86
meridionalis Krul., hyale
var. 94
meridionalis Led., erothoe
var. 75
meridionalis Rob., rhamni
ssp. 103
meridionalis Stgr., briseis
ssp. 175
meridionalis Vty., crataegi
ssp. 78
mescbetica Jach., hermione
ssp- 164
miljanowskii Nekr., rhamni
ssp. 103, 105*
minima Hour., nordmanni
var. 52
Minois Hb. 147, 160
mnemosyne L., Parnassius
48 *, 49, 51, 51 *
mniszechii H.-S., Pseudo-
chazara 178, 185 ♦, 186
monotonia Schilde, maera
ssp. 114
muetingi Seyer, machaon
ssp. 62
myrmidone esp., Colias 93,
94*, 99
napeae Esp., napi var. 86
napi L., Pieris 85, 86, 87*
narica Hb., Hyponephele
148, 151
naricina Stgr., Hyponephele
151, 152*
narieoides Gross, naricina
ssp. 151, 152*
narona Fruhst., medusa var.
141
nasshreddini Chr., menava
ssp. 117, 118*, 119
Neohipparchia de Lesse
162, 168
neoridas, Men., aethiops f.
138
nelo Hb., Erebia 141
nephele Ill., pamphilus var.
135
neriene F. d. W., Colias 93
neuschildi Rob., aurorina f.
100, 101
nevadensis, Led., tyndarus
var. 142
njurdzhan Shelj., galathea
ssp. 121
nordmanni Men., Parnassius
21, 22, 49, 52, 53*
norna Thunb., Oeneis 155
nubilosus Chr., mnemosyne
ssp. 49, 51
Nymphalidae 47
Nymphalis auct. 165
obscura Riihl, leander ab.
133
oedippus F., Coenonympha
129
Oeneis Hb. 147, 155
olga Gerh., Pseudochazara
179
olga Rom., Colias 99
ominata Krul., Lasiommata
119
orbitulus Prun., Lycaena 36
orientalis Heyne, maera var.
114, 115
orientalis Rom., alexanor
ssp. 63
orientalis Stgr., callidice
var. 83
ottomana H.-S., tyndarus
var. 142, 144
palaeno L., Colias 93
pallida Rober, damone ssp.
73
pallida Stgr., erate var. 93
pamphilus L., Coenonympha
106*, 129, 135, 136 *
Papilio L. 49, 54, 56, 59,
61, 63, 64, 65, 69, 73, 77,
79, 85, 86, 88, 89, 93, 94,
96, 97, 99, 103, 112, 114,
119, 120, 121, 124, 129, 130,
132, 133, 135, 136, 138, 140,
147, 148, 154, 155, 156,
160, 161, 162, 165, 168, 169,
172, 173, 174, 175, 178, 181,
188
Papilionidae 47
Papilioninae 61
Papilionini 61
Parahipparchia Kudrna 162,
167
Pararge Hb. 109, 111, 112,
114, 116, 117, 119
Pararginae 108, 109
parisatis Koll., Hipparchia
163*, 170, 171 *
Parnassiinae 49
Parnassiini 49
Parnassius Latr. 49
parthicus Led., Satyrus 157,
160
parvalpestris Vty., petropo-
litana ssp. 119
pataraeus Doubld. et Westw.
Parnassius 52
pazukii Gross et Ebert, cra-
taegi ssp. 78
pellucida Stdr., Hipparchia
107*, 163*, 167, 168*
pelopea Klug, Pseudochaza-
ra 177, 178, 179, 185*
persephone Hb., Chazara
174, 175, 176*
persica Le Cerf., jurtina ssp.
155
persica Stgr., pelopea ssp.
185*
persicana Kudrna, fatua ssp.
170
persicana Vty., fatua ssp.
170
211
petropolitana F., Lasiomma-
ta 112, 119, 120 *
phaedra L., Minois 160, 161
phegea Bkh., Proterebia 136
phicomone auct., Colias 93
phoebus F., Parnassius 21,
22, 49, 56
Pieridae 47, 64
Pierinae 64
Pieris Schrank 75, 77, 79,
81, 82, 84
pirata auct., briseis var.
174, 175
plexippus L., Danaus 188
podalirius L., Iphiclides
48 ♦, 61
polidamas Prun., Papilio 63
polyxena [Den. et Schiff.],
Zerynthia 59, 60 *
Pontia F. 77, 78, 92
pontica Riihl, arethusa var.
172, 173
Pontieuchloia Vty. 81
procida Hbst., galathea ab.
120
prometheus Tshetv., Erebia
36, 146, 147
proserpina [Den. et Schiff.],
Brintesia 173
Proterebia Roos et Arnscheid
136
Pseudochazara de Lesse 147,
177
pseudorapae Vty., Pieris 86,
88
psodea Hb., medusa var.
140, 141
pulverata Chr., ausonia ssp.
75
pyrenaicus Bdv., Agriades
36
Pyronia Hb. 151
rapae L., Pieris 67*, 86, 88,
89*
raphani Esp., daplidice var.
80
rhamni L., Gonepteryx 67 ♦,
103, 104*
Rhodocera Bdv. et Leconte
103, 104
rjabovi Forst., Agrodiaetus
38
rjabovi Shelj., alpina ssp.
179
rjabovi Shelj., mnemosyne
ssp. 50
roxandra H.-S., climene ssp.
22, 109, 110*
rumina L., Zerynthia 60
russiae Esp., Melanargia
120, 121, 122, 123*
rustaveli Didm. et Nekr.,
machaon ssp. 62, 63
saadi Koll., Coenonympha
129, 134, 135*
sagartia Led.93
sareptensis Stgr., hyale var.
94
Satyridae 47, 105
Satyrinae 108, 147
Satyrus Latr. 109, 111, 120,
126, 129, 130, 132, 134, 135,
138, 147, 150, 156, 157, 159,
161, 164, 166, 167, 168, 169,
170, 172, 173, 174, 175, 176,
177, 178, 179, 181, 182, 183,
185, 186
savalanica de Lesse, grauca-
sica ssp. 145
schahrudensius Stgr., mamur-
ra ssp. 186, 187*
semele L., Hipparchia 167
sheljuzhkoi Wrn., iranica
ssp. 142, 143
sibirica Stgr., dryas var. 161
sicula Stgr., maera var. 114,
115
sideris Fruhst., hewitsoni f.
141
simplonia Frr., ausonia var.
73
sinapis L., Leptidea 64, 65,
67*, 68*
speciosa Stich., deyrollei
ssp. 59
sphyroides К nil., machaon
var. 62
sphyrus Hb., machaon var.
62
statilinus Hufn., Hippar-
chia 163*, 168, 169 *
steinelti Seyer, damone ssp.
73
strandi Shelj., alpina ssp.
179
strandi Shelj., maera «natio»
114, 115
strandiana Obr., jurtina ssp.
155
strandiana Shelj., thisoa
ssp. 98
strix Bryk, mnemosyne ssp.
50
stulta Stgr., Hipparchia 170
stygne O., Erebia 146
suaneticus Arnold, apollo
ssp. 54
suffusa Vty., napi var. 86
sulphurea Miller, chloroco-
ma ab. 102
suwarovius Hbst., japygia .
var. 122
symphita Led., Coenonym-
pha 131
symphyta Led., Coenonym-
pha 129, 130, 131, 132 *
Synchloe Hb. 80, 83
syra Vty., damone ssp. 73
syriaca Stgr., Hipparchia
162, 163*, 164, 165*
syriacus Vty., machaon ssp.
62
taleschensis Ebert., mnemo-
syne ssp. 50
tamara Nordm., Colias 22,
100
tarpeia Pall., Oeneis 155,
156 *
teberdaensis Eisner, mnemo-
syne ssp. 50
tebordina Shelj., Aricia 36
teneates Men., Melanargia
19, 120, 126, 127, 128*
tetrica Fruhst., fagi ssp. 162
Thais F. 57, 59
theiephassa Geyer, Pseudo-
chazara 178, 179 ♦
thisoa Men., Colias 19, 93,
98*
thomai de Freina, nordman-
ni ssp. 52
tindianus Bryk et Eisner,
apollo ssp. 54
tindianus O. В.-H., apollo
ssp. 54
tiphon Rott», Coenonympha
129
tiphonides Stgr., symphyta
ssp. 131
tircis God., aegeria ssp.
Ill*, 112
titea Klug, Melanargia 126,
127, 128
tkatschukovi O. В.-H., chlo-
rocoma ssp. 102
tkatshukovi Shelj., apollo
ssp. 54
tkatshukovi Shelj., cerisyi
ssp. 57
tkatshukovi Shelj., climene
ssp. 109, 110
transcaucasica Jachff, lupina
var, 150, 151
212
transcaucasica Stdr., rapae
var. 88, 89
transcaucasica Turati, didy-
ma ssp. 23
transcaucasica Wm., grau-
casica ssp. 144, 145
transcaucasicus Bryk., apol-
lo ssp. 54
transiens Vty., rhamni ssp.
103, 105*
trimaculata Schap., nord-
manni ab. 53
tshetverikovi Shelj., alpina
ssp. 179
tullia Muller, Coe non a my-
pha 129, 130 *
turcica Bdv., galathea var.
turcica Koi., galathea var.
23, 120
turritis Ochs., cardamines
var. 69
tyndarus Ochs., Erebia 36,
142, 144
valentinae Miller, climene
m. 109, 110
venusta Fruhst., circe ssp.
173
virbius H.-S., Satyrus 157,
158
volgensis Krul., ausonia ssp.
66*, 75
weidenhofferi Seyer, macha-
on ssp. 62
wernandi H.-S., palaeno var»
93
xenia H.-S., clotho var. 122
xiphia F., aegeria var. Ill
zanclaeus Z., podalirius var.
61
zangezura Nekr., daghestana
ssp. 183, 184
Zegris Bdv. 75
Zerynthia Ochs. 57, 59
Zerynthiini 57
zyxuta Fruhst., afra ssp*
136, 137, 138
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ...........................
Условные сокращения....................
Физико-географический очерк Кавказа
История исследований: люди, путешест-
вия, коллекции, публикации ............
Отряд Rhopalocera Linnaeus, 1758 — че-
шуекрылые .............................
Группа Rhopalocera (Hesperioidea et
Papilionoidea) — булавоусые, или днев-
ные бабочки .........................
Морфология имаго (терминология)
Надсемейство Papilionoidea Latreille,
[1802] ............................
Семейство Papilionidae Latreille,
[1802] — парусники ..............
Подсемейство Parnassiinae Du-
ponchel, 1835 ................
Триба Parnassiini Duponchel,
1835 .......................
Род Parnassius Latreille,
1804 .....................
Триба Zerynthiini Grote, 1899
Род Allancastria Bryk, 1934
Род Zerynthia Ochsenhei-
mer, 1816...................
Подсемейство Papilioninae Lat-
reille, [1802] ...............
Триба Leptocircini Kirby,
1896 .......................
Род Iphiclides Hiibner,
[1819] ...................
Триба Papilionini Latreille,
1802 .......................
Род Papilio Linnaeus, 1758
Семейство Pieridae Duponchel,
[1835] — белянки.................
Подсемейство Dismorphiinae
Schatz, 1886 ...............
Род Leptidea Billberg, 1820
Подсемейство Anthocharinae
Tutt, 1894 .................
Род Anthocharis Boisduval,
Rambur e* Graslin, [1833]
Род Euchloe Hiibner, [1819]
Род Zegris Boisduval, [1836]
3
6
7
16
41
41
41
47
47
49
49
49
57
57
59
61
61
61
61
61
64
64
64
69
69
73
75
Подсемейство Pierinae Dupon-
chel, [1835]................... 77
Род Aporia Hiibner, [1819] 77
Род Pontia Fabricius in lili-
ger, 1807 ................. 78
Род Pieris Schrank, 1801 84
Подсемейство Coliadinae Swain-
son, 1827 ..................... 93
Род Colias Fabricius in Illi-
ger, 1807 ................ 93
Род Gonepteryx [Leach],
[1815].....................103
Семейство Satyridae Boisduval,
[1833] — сатириды................105
-Лодсемейство Pararginae Tutt,
4896 ........................... 109
Род Esperarge Nekrutenko,
1988 ................... 109
Род Pararge Hiibner, [1819] 111
Род Lasiommata Westwood,
1841.......................112
Подсемейство Melanargiinae Whe-
rity, 1903 ................... 120
Род Melanargia Meigen,
[1829] ....................120
Подсемейство Coenonymphinae
Tutt, 1896 ................. 129
Род Coenonympha Hubner,
[1819].....................129
Подсемейство Erebiinae Doher-
ty, 1886 ..................... 136
Род Proterebia Roos et Arn-
scheid, 1980 ............. 136
Род Erebia Dalman, 1816 138
Подсемейство Satyrinae Boisdu-
val, [1833] 147
Род Aphantopus Wallengren,
1853 ..................... 147
Род Hyponephele Mu-
schamp, 1915 ............148
Род Maniola Schrank, 1801 154
Род Oeneis Hiibner, [1819] 155
Род Satyrus Latreille, 1810 156
Род Minois Hubner, [1819] 160
214
Род Hipparchia Fabricius in
liliger, 1807 .............. 162
Подрод HipparchiaFabricius
in liliger, 1807 ......... 162
Подрод Parahipparchia Ku-
drna, 1977 ............. 167
Подрод Neobipparchia de
Lesse, 1951 ...............168
Род Arethusana de Lesse,
1951.........................172
[1911]......................173
Род Chazara Moore, [1893] 174
Род Pseudochazara de Les-
se, 1951....................177
Семейство Danaidae Boisduval,
[1833] — данаиды ...............187
Род Danaus Kluk, 1780 188
Род Brintesia Fruhstorler,
Список литературы ..................
Указатель латинских названий чешуе-
крылых .............................
193
208
Научное издание
НЕКРУТЕНКО Юрий Павлович
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
Оформление художника
В. М. ФЛАКСА
Художественный редактор
Р. И. КАЛЫШ
Технический редактор
И. Н. ЛУКАШЕНКО
Корректоры
Л. С. ТРИЛЕВИЧ,
Э. я. БЕЛОКОПЫТОВА,
И. В. ТОЧАНЕНКО
ИВ 10707
Слэчо в набор 09.11.89. Подп. в печ. 11.08.90. Формат
70x108/16. Бум. тип. № 1. Обыкн. нов. гарн. Выс.
печ. Физ. печ. л. 13,54-2,125 вкл. на мел. бум. Усл.
печ. л. 21,0. Усл. кр.-отт. 31.85. Уч.-изд. л. 24,48. Ти-
раж 1000 экз. Заказ 9—3723. Цена 2 р. 10 к.
Издательство «Наукова думка».
252601 Киев 57, ул. Репина, 3.
Головное предприятие республиканского производ-
ственного объединения «Полиграфкнига». 252057 Киев 57
ул. Довженко, 3.
ТАБЛИЦА I
nOrdmc-'an ।,c* Pome*nn i , Q
ftirhG SSiUS
Йп r MO s S • u S p С L < О , О
•'< r?L>rnOSun C
\j
1 — Parnassius nordmanni, rf, 2 — P.
nordmanni, J, 3 — P. mnemosyne, 4a — P.
apollo, rf, 46 — то же, вид снизу
ТАБЛИЦА II
s!-tcinca5ll"ia. CaucO*-iCti,6T A(,'Ujn.<^!>triCl cai/cMfa},<fa. fa? CHlsiy
ryп t h/a yrtysQг?а ?сгс> Q 3У.
36 — то же, вид снизу, 4а — Zerynthia poly-
xena, cf, 46 — то же, вид снизу
1 — Parnassius phoebus, J*, 2 — P. phoe-
bus, Q (оба экземпляра из сборов А. Д. Норд-
мана (ZMB), За — Allancastria caucasica, S,
ТАБЛИЦА III
FGf - ПС-’ ШО4Х, С P . г-" -2 '’•< ГГ UO '• ССП.С C^-oi-t /Ч ИНСНС ЛЬНЫ X
Bcz> , с к u ) •
rap»Uo alexGnor.
1 — Iphiclides podalirius, с?» 2a — Papilio
machaon, (район Минеральных Вод), 26 —
г • же, вил снизу. 3 — Р. machaon, f (район
Дербента), 4а — Р. alexanor, , 46 — то же.
вид снизу
ТАБЛИЦА IV
A hthc с Ьй г । s с г» гх? пз / пе 8, сГ,
It? ски^к).
А. cu*r Jopi’ и<2Л f
А. , С*
X аирЬете. п-7 гJ?e > to.
Ui'ty
la — Anthocharis cardamines, d\ 16 — то же,
вид снизу, 2 — A. cardamines, g, 3 a — A. gru-
neri armeniaca, , 36— то же, вид снизу,
4 — A. gruneri armeniaca, g, 5a — A. damone,
т' . . >.,. Q
d, 56 — то же, вид снизу, 6 — Aporia cratae-
gi, cf, 7a — Zegris eupheme menestho, rf ,
76 — то же, вид снизу, 8 — Zegris eupheme
menestho, $
ТАБЛИЦА V
P.friS лсхр. St^rusa-.o”
la — Euchloe ausonia, J", 16 — то же, вид
снизу, 2a — E. ausonia, Q, 26 — то же, вид
снизу, За — Pontia daplidice, , 36 — то же,
вид снизу, 4а — Р. chloridice, & , 46 — то же,
вид снизу, 5 — Р. chloridice, J, 6а — Р. calli-
dice, б", 66 — то же, вид снизу, 7 — Pieris
napi suffusa, &
ТАБЛИЦА VI
Hens rtupi 0сЦ{о£о,o'.
p. r - P6<r , c 7
P. 4r#jne , (Г
Г> ' "7
- , A)G ППИ , O'
P r.ipGP , O* f иЭ
P e?rCjun£ lQr7, Lc CKvi^
P. глаппй.сГ, "? Ск^Ъу.
p, rupee,
Rfc2ruQ re>
P’ kru Q pCr I , O*
’ kruc per., 6*, ti' c cttu35
P eryone,скегзч.
/ — Pieris napi suffusa, S » вид снизу, 2a —
P. manni), d', 26 — то же, вид снизу, За —
Р. rapae, сГ, 36 — то же, вид снизу, — Р.
rapae, 5а — Р. krueperi, , 56 — то же,
вид снизу, 6а — Р. ergane, г<, 66 — то же,
вил снизу, 7а — Р. ergane, J, 76 — то же,
вид снизу
ТАБЛИЦА VII
ь GrciS^«
’ eptniea ь»’пар;$
Lt. ciu|>ciuh<?li\ c” (1ни^
Р .<Д с/Ч^ън
'. S.oGp» £ ,cT ( ${<J»xy
Ь Ju pcnch^Li •, СКлВ^)
Р #Г(}<Л» СС**» <f
Z-- т e оte r-yx ус; r i n c $q ,
la — Pieris brassicae, J, 16 — то же, вид спи- S (вверху). L. duponcheli, (внизу), 36 — то
зу, 2 — P. brassicae, 9, За — Leptidea sinapis, же. вид снизу, 4 — Gonepteryx farinosa S
ТАБЛИЦА VIII
• : . kyatc tcT
0. kyale,<£
C\ croc(?o> c
C crcc^a (C*
la — Colias erate, <?, 16 — то же, вид снизу,
2a — C. hyale, , 26 — то же, вид снизу,
За — С. сгосеа, £: 36 — то же, вид снизу
ТАБЛИЦА IX
CoL.GS сИГц
c ’LhCica, o*
C\ cbr^dheH^ q
С C hlOt'OCOYX'di, C*
1 — Colias chrysotheme, J", 2 — C. chrysothe-
me, 2’ 3 — C. thisoa, <<, 4 — C. thisoa, $, 5 —
C. chlorocoma, £, 6 — C. thisoa strandiana
Z.Qi^Ca b-hetj\ Лс/frc '-un c*'c-rt/?
i?ap(i/f^KГс) тип г 7 с н
Shelj., лектотип (вверху), паралектотип $
(внизу)
ТАБЛИЦА X
Gonepteryx гИоНопк ^Н| I Jan □ \л^ S к • । Als^r. Gonept. The; ио г»» , С
( оаРйТИП о* Т
1 — Colias caucasica, , 2 — С. caucasica, J, Gonepteryx rhamni miljanowskii Xekr. (napa-
3— C. caucasica, $?, 4 — C. aurorina, rf, тип <f), 8 — Gonepteryx rhamni, 9
5 — C. aurorina, 2, 6 — C. aurorina, 0, 7 —
ТАБЛИЦА XI
>Г
E . el»ги<? . Q’f> Щ, д с ил» э
eforarjC -f’»rC'S.
LiC.«>»Cir»matbu ^^Ct'ru.o77
ШШШШШИЯШЯШШЯШШШ
?. a eoer I « *t । г с I . C
V
£ гке^'Сги^’, Ьиа
la — Esperarge climene, , 16 — то же, вид
снизу. 2a — Pararge aegeria tircis, < . 26 — to
же, вид снизу, 3 — Pararge aegeria tircis, $,
Lj те у^«'Сл, С
4а — Lasiommata megera, S-,46 — тоже, вид
снизу, 5 — L. megera $
ТАБЛИЦА XII
L>a$ioiv'n''cvta maeriv
Lj гиа^Гс^сЛ Э СКлл^
- xStc r\sz^>
L.adVc^to'icieS, c^u?
L adruSip’ d^'C.
L petropti.tohQl0^u?
C rtu
Lj W 2 П G V Cv И C« S£ >v J ( П I
’ pt>tropcl< tun(X,
b menovt na%kredciih> L> meneva ntwkrecldi*;,$ L wencvu nass^neddini,o*
Сил <,^й vrtXl^
la — Lasiommata maera, , 16 — то же, вид снизу, 6a — L. menava nasshreddini, J, 66 —
снизу, 2 — L. maera, 2, — L. adrastoides, то же, вид снизу, 7a — L. menava nasshreddi-
, 36 — то же, вид снизу, 4 — L. adrastoides, ni, 2, 76 — то же, вид снизу
2, ба — L. petropolitana, S, 56 — то же, вид
ТАБЛИЦА XIII
la — Melanargia galathea, , 16 — тоже, вид вид снизу, 5 — М. larissa astanda, Q, 6а —
снизу, 2а — М. russiae, , 26 — то же, вид М. hylata, J, 66 — то же, вид снизу, 7 —
снизу, За — М. teneates, гГ, 36 — то же, вид М. hylata $
снизу, 4а — М. larissa astanda, , 46 — то же,
ТАБЛИЦА XIV
tullia, chGtipcrue .ПО^алекТОТНП g . gq?
C ^Ljcerio^v attu, SHiLj .леитотип о*(^-этикетку 5-испог>. g . cA-fcpxy)
C Lj^ci., лектотип О^Гй'биД- c£<JV3 , £ -иСПОД , £ - э t ИК£ c Kix) .
1 — Coenonympha tullia chatiparae Shelj..
лектотип cf (a — вид сверху, б — вид снизу,
в — этикетки), 2 — С. tullia chatiparae Shelj.,
паралектотип $ (а — этикетки, б — вид сни-
зу, в — вид сверху), 3 — С. glycerion alta
Shelj., лектотип <Т (а — этикетки, б — вид
снизу, в — вид сверху), 4 — С. symphyta Led.,
лектотип сГ (а — вид сверху, б — вид снизу.
в — этикетки), 5 — С. symphyta tiphonides
Stgr., лектотип £ (а — вид сверху, б — вид
снизу, в — этикетки), 6 — С. symphyta kar-
siana Shelj., лектотип сГ (а — этикетки, б —
вид снизу, в — вид сверху)
ТАБЛИЦА XV
C.teander^Q С . leander,</, Сил С lecnder, сх
7 — Coenonympha symphyta karsiana Shelj.,
паралектотип g (a — этикетки, б — вид сни-
зу, в — вид сверху), 2а — С. arcania, g, 26 —
С. arcania, , вид снизу, 2в — то же, вид
сверху, За — С. saadi, g, вид снизу, 36 — то
же, вид сверху, 4а — С. leander, g, 46 —С.
leander, 3, вид снизу, 4а — то же, вид свер-
ху, 5а — С. pamphilus, g, 56 — С. pamphilus,
сГ, вид снизу, 5в — то же, вид сверху
ТАБЛИЦА XVI
Erefeic aetbiof>s toclusinu & E,ceth»o(>i wtusinc.^Ju? скч^ £ .aetKicp^ ni«lu$i nk , t?
д E/hewi Ft sc н-></, йспоЭ E.hev^itsoni»^ испсдд
la — Proterebia afra, J, 16 — то же, вид спи- то же, вид снизу, 6а — Е. hewitsoni, , 66 —
зу, ~ — Р. afra, §, За — Erebia aethiops me- то же, вид снизу, 7а — Е. hewitsoni, Q, 76 —
lusina, <3, 36 — то же, вид снизу, 4 — Е. то же, вид снизу
aethiops melusina, 9» 5а — Е. medusa, , 56 —
ТАБЛИЦА XVII
t - v t » C- lu eV
E ncbolict?,
flphGrtAopuS htjperqntus
t,y*ielMn<hoLiei jd^, tn.7* .
t.melancholico,^ ,6м? сии#.
A.hyP^ruИ’БиЛ'СГ’, CiAxxb
r- ~ *л
L . £ Г0 u C Ct b • t G , О
Л/б H.f ° j 4/" tf ЬС^
la — Erebia melancholica, , 16 — то же,
вид снизу, 2a E. melancholica, $, 26 — to
же, вид снизу. За — Aphantopus hyperantns,
rf , 36 — то же, вид снизу, 4a — E. iranica,
cT, 46 — то же, вид снизу, 5a — E. graucasi-
ca, rT, 56 — то же, вид снизу, 6a — Maniola
jurtina, rf, 66 — то же, вид снизу
ТАБЛИЦА Will
! .jfwepbcae
HA^cg'ODjO^ цСлсД -
la — Hyponephele lycaon, ~ , 16 — то же,
вид снизу. 2 — H. lycaon, 2’ — Н. lupina,
,-f , 36 — то же. вид снизу. / - Н. lupina. 9.
5а ' II. naririna nai ironies, rf, 56 — то же,
вид снизу. 6’ — Н. naricina naricoides, 2. /я —
И. cornara. г<. 76 — то жр, вид снизу, 8 — Н.
с о in а га 2
ТАБЛИЦА XIX
la — Oeneis tarpeia, &, 2a — Oe. tarpeia, 9,
26 — то же, вил снизу. За — Satyrus ferula
amasinus, . 36 — то же, вид снизу, 4a — S.
iranicus, tf, 46 — то же, вид снизу, 5a — S.
effendi. 56 — то же, вид снизу, 6a —
Minois dryas, rf . 66 — то же, вид снизу, 7 —
M. dryas у
ТЛ1ИИЦА XX
с
ci^Ce,ozT
H. 1 ftu?
la — Hipparchia syriaca, A*, 76 — то же. вид
снизу, 2 - H. syriaca, За — Brintesia circe,
rf, Зб — ю я;е, вид снизу, 4 — Maniola jurti-
Т \1>. I и цл
1а — Hipparchia autonoe, &, 16 — то же, вид
снизу, 2 Н. autonoe. $>, За — II. pellucida,
с?, 36 — то же, вид снизу, 4 — II. pellucida,
J, 5а И. parisatis, , 56 — то же, вид сни-
зу, 6а — II. latua. o', 66 — то же. вид снизу,
• а — Н. statilinus, o’, 76 - - то же, ви i снизу
lAl.JHUA XXII
k-ethu$cna, arethusa
A «(Jretliuso.o^ucno^
Ch. бгбе.ч
Churro, pt’r^ephone (cT
ck.6»scno|4i'.
Ch.&r.SClS сГ, 1ЛСПСД
С h pf г jt' pbc/i ) е, сГ и с П o'?
Ch.SiGcKcH1’,^ К (ПС?
C r , t>iw / • 2 C h - Г,4c hо | j " > 2
/2 — Arethusina arethusa, J, 16 — тоже, вид Ch. bischoffii. J
снизу. 2a — Chazara persephone, rf, 26 — то же, вид снизу
же, вид снизу. 3 — Ch persephone, 9- ~
Ch ^ri SCi $ , О
Ch. bischoffii. б". 46 — то же. вид снизу, 5 —
6a — Ch. briseis, , 66 — т
7 — Ch. briseis, $, 8 — Ch.
briseis, $, f. pirata
Q
ТАБЛИЦА XXIII
RfhetcphasSC:, $ f* 6'Lpino,^ Р сЛр'пб, ,<jL
la — Pseudochazara thelephassa, , 16 — то же, вид снизу, 6 — P. alpina guriensis, 9,
же, вид снизу, 2 — P. thelephassa, $, За — P. 7a — P. beroe, rf , 76 —>то же, вид, снизу,
alpina, , 36 - то же, вид снизу, 4 — Р. al- 8 — Р. beroe £
pina, Q, 5а — Р. alpina guriensis, , 56 — то
ТАБЛИЦА XXIV
R mhi^zecbif саисол iCQ,•’
и с гто?
1а — Pseudochazara geyeri karsicola, сГ, 16 —
то же. вид снизу, 2 — Р. geyeri karsicola, 9,
За — Р. daghestana, cf, — то же, вид. сни-
зу, 4 — Р. daghestana, J, 5а — Р. mamurra
schahrudensis, , 56— то же, вид снизу
ба — Р. mamurra schahrudensis. Q, 66 — то же
вид снизу, 7 а — Р. rnniszechii caucasica, гГ
76 — то же, вид снизу
ТАГ..Н1ЦА ,\\\
Ь, cbiruiippuS ,
la — Danaus chrysippus. , 16 — то же. вид
снизу. 2а - D. chrysippus, $>. 26 — то же, вид
снизу
ТАБЛИЦА XXVI
uxucxxske- Ьес!-ПбРйлекгогкп^ rcq>^Л-^сяс?^.. этикет,}
1 — Parnassius nordmanni Men., лектотип &
(a — вид сверху, б — вид снизу, в — этикет-
ки), 2 — Р. nordmanni Men., паралектотип 2
(а — вид сверху, б — вид снизу, в — этикет-
ки), 3 — Allancastria caucasica Led., лекто-
тип cf (а - - вид сверху, б — вид снизу, в —
этикетки), 4 — A. caucasica Led., пара лекто-
тип $ (а — вид сверху, б — вид снизу, в —
этикетки), 5 — A. caucasica cachetica Shelj.,
лектотип сГ (а — вид сверху, б — вид снизу,
в — этикетки), 6 — A. caucasica tkatshukovi
Shelj.. лектотип J (а — вид сверху, б — вид
снизу, в — этикетки)
ТАБЛИЦА XXVII
Chr. ^Лек.1 о/ип fa- Sep*, 8-~<л
gruneri
eupheme- mentsthc uefa'Аекгсяип с* (u-tfaf с^р*у, £-ислс2>Л
cLiOS faerrAticTo7 un d*(a- #с<д cPsp/p Р-ис ,тс&; 4? - и'к в г к )
1 — Anthocharis gruneri armeniaca Chr., лек-
тотип S (a — вид сверху, б — вид снизу,
в — этикетки), 2 — Zegris eupheme menestho
Men., лектотип d” (a — вид сверху, б — вид
снизу, в — этикетки), 3 — Colias thisoa Men.,
лектотип o’ (а — вид сверху, б — вид снизу,
в — этикетки), 4 — С. caucasica Stgr., лекто-
тип (а — вид сверху, б — вид снизу, в —
этикетки), 5 — С. chlorocoma Chr., лектотиг
с? (а — вид сверху, б — вид снизу, в — эти
кетки), 6 — С. chlorocoma ab. 2 sulphurea Mil
ler, голотип (а — вид сверху, б — вид снизу
в — этикетки)
(1DI10MIHC — У ‘ЛЕИН.)
гни — о ‘A’xddua Гия — v) & Ш1Ю1М01? “FpMS
L’UEuiirjseqi? и jouu i г] — у ‘(имхомихс — #
‘ДЕИНЭ Гия — О 4лх(1эяэ Гия — V) £> II1I1O1MOL-
‘•[pqg iAo)uoqjuf vjovui -q — с ‘(имхояихе — 8
‘ДЕИНЭ ГИЯ — О кЛХ(1ЭЯЭ Гия — ») ьР ииюхмэг
‘•fpqg зцрелй еаоеш rqvuiuioisirj — f :(д.чхом
-inc — у ‘Хеииэ 1 ия о ‘Xxdoflo Гия — п) >
niiioiMOL’ oeuijuop?A jiiamij.) oSiujodsg
— ‘(iiMioMine — у ‘ЛЕПиэ Гия - о ‘Axdaa.)
Гия — p) 5 unxoiMOiredeH ‘ ц-’£[ ’О {Aoqnqos
vuioaojopp *9 — ‘(пмшшс — у *леииэ
гия — о \\х(3эяэ Гия — ») р ииюхмаг ‘ и
‘S ’О lAoqnqosjeqj вшоэолорр seipg — [
IIIAXX \ lllll.tix I.
ТАВЛИЦЛ XXIX
СОП)(х^ £ p) 'K- A€KTOi ИП C^( C<‘ ?5'МСП1>Э?^-ЭТ1/
L». adГ& stoicl^ Le’ci .»П6РВЛ€КТО' иП £ Io-tfcp* /^-UCr7c3> 6 - ?Ti4 К2 гклл) •
f - Lasiommata maera ciimaea О. В. IL,
лектотип < (a — вид сверху, б — вид снизу,
в — этикетки), 2 - L. adrastoides Led., лекто-
тип (а - вил сверху, б - вил снизу, д
этикетки), 3 - L. adrastoides Led., паралекто-
тин Q (а - - вид сверху, б вид снизу, <•
этикетки), 4 — Melanargia galathca. njnrdzhaii
Shelj., лектотип гГ (а — вид сверху, и -- вид
снизу, в -- этикетки), 5 М. teneates Men.,
лектотип Q (а — вид сверху, б вид снизу,
д — этикетки), 6 — М. hylata Мёп., лектотип
2 (>/ вид сверху, б вид снизу, < - эти-
кетки)
1О^Ц^ьГ'|<»Ч$ wmji ’ -j
р<есч-7и-2‘xJ?9->?)^0uhioi>?v -1^19 yrrpiuo-tp ~ooiu^jy -1
- ^(гои’и'?'^-!^Р UHlO-lW' jp -OQIUO-IV Zj
hi(r -y> ' Voui^-Q UHlQWV'Pp^ -OSVipMU
XXX MIHI -IV.I.
ТАБЛИЦА XXXI
/ — Erebia proinetheus Tshetv., лектотип гГ
(a - вид сверху, б — вид снизу, в — этикет-
ки). 2 — Е. proinetheus Tshetv., паралектотип
2 (а — этикетки, б - вид снизу, в — вид
сверху); 3 — Satyrns parthicus Led., лектотип
с? (а — вид сверху, б — вид снизу, в — эти-
кетки), 4 — S. ferula amasinus Stgr., лектотип
сГ (а - - вид сверху, б — вид снизу, в — эти-
кетки)
1 — Erebia medusa chatiparae Shelj., лекто-
тип rf (a - вид сверху, б вид снизу, в
этикетки), 2 — Е. iranica Gr.-Gr., лектотип
< {а — вид сверху, б — вид снизу, * — эти-
кетки), 3 — Е. iranica dromulus Stgr., лекето
тип rf (а — вид сверху, б вид снизу. « —
этикетки), 4 Е. iranica sheljuzhkoi Wrn.,
лектотип rf (а — вид сверху, б — вид снизу,
в — этикетки), 5 — Е. iranica sheljuzhkoi
Win., паралектотип 9 (а — вид сверху, б
вид снизу, в — этикетки), 6 — Е. graucasica
transcaucasica Wrn.. лектотип (а - вид
сверху, б — вид снизу, в — этикетки)
1Л1..111ЦА XXXII
R. gur»e‘H bi b ,ЛС<Г01 ИП С^((л-S" МСПО$ > i-ЭТЙ^-СГ^)
P. gur I eyiSi S rj« bcv'i ^heij .логотип c*(c<-fiMru, #- исяеЪ >&&}»).
I Pseudochazara alpina Stgr., лектотип гГ
(а вид сверху, б вид снизу, в — этикет-
ки), J Р. guriensiis Stgr., лектотип г? (а —
вид сверху, б вид снизу, я — этикетки),
•V Р. guriensis rjabovi Shelj.. лектотип -Г
(а этикетки. б вид снизу, я вид свер-
ху), 7 — Р. guriensis tshetverikovi Shelj.,
лектотип (а — этикетки, и — вид снизу,
в — вид сверху), 5 — Р. pelopea persica Stgr.,
лектотип (я — вид сверху, б — вид снизу,
л — этикетки), 6‘ - Р. niamnrra schahrndensis
Stgr., лектотип rf (я — вид сверху, б — вид
( низу, - этикетки)
2 р. 10 к.
«НАУКОВА ДУМКА»