Author: Камелин Р.В. Юрцев Б.А.
Tags: география растений фитогеография флора географическое распространение растений флористика
ISBN: 5-230-09266-1
Year: 1991
Text
Б. А. ЮРЦЕВ Р. В. КАМЕЛИИ
ОСНОВНЫЕ
ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ
ФЛОРИСТИКИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РСФСР ПО ДЕЛАМ НАУКИ И ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ
Пермский ордена Трудового Красного Знамени государственный
университет имени А.М.Горького
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Научный совет по проблеме
"Растительный мир: рациональное использование и охрана"
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
Комиссия по истории флоры и растительности
Б.А.Юрцев, Р.В.Камелин
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ ФЛОРИСТИКИ
Учебное пособие по спецкурсу
Пермь 1991
УДК 58I.9(022)(038)
К)рцвв Б .А., Камелии Р.В. Основные понятия и термины флористики:
Учеб, пособ. по спецкурсу/ Перм. ун-т.-Пермь, 1991.-80 с.
Авторы настоящего пособия, на основе научно-методического под-
хода знакомят с терминологией через логическую систему понятий фло-’'
ристики. Подобная попытка сравнительного анализа понятий и терминов,
используемых в научных публикациях, предпринята впервые. Наибольшее
внимание уделено публикациям последних десятилетий. Наличие предмет-
ного указателя позволяет использовать данное пособив как толковый
словарь по сравнительной флористике.
In the manual, on the basis of a special scientific and methodi-
cal approach, an attempt is made to introduce the readers ihto the
sphere of terms through the logical system of the concepts of floris-
tics.
The suggested approach is the first experience in science of
such a kind of the comparative analysis of the terms and concepts
referred to the scientific published works of recent years.
The index being provided will make it possible to use the manual
as an explanatory dictionary in floristio.
Рецензенты: кафедра ботаники Пермского педагогического инсти-
тута,
проф. МГУ, чло-кор. АН СССР В.Н,Тихомиров
Печатается по решению редакционно-издательского совета Пермского
университета
18ВН 5-230- 09266-1 (?) Пермский государственный университет,
1991
- 3 -
ПРЕДИСЛОВИЕ
Данное учебное пособие предназначено студентам биологических
факультетов, специализирующихся по ботанике и изучающих курс "Гео-
графия растений". Оно будет также весьма полезно студентам, из-
бравшим темой курсовой или дипломной работы детальное изучение и
анализ флоры какой-либо территории, например, заповедника, биостан-
ции, окрестностей базы практики или любого населенного пункта. В
неменьшей степени работа может оказать пользу аспирантам, а также
многим вполне сложившимся исследователям-флористам, ботанико-гео-
графам, зоогеографам-фаунистам. Данное пособие рассчитано на серь-
езную, обстоятельную проработку и предполагает достаточную сте-
пень подготовленности студента или исследователя.
Работа отражает не только современное состояние флористики
(флористической географии растений) - науки о природных флорах,
но и некоторые перспективы ее развития, направление поисков, со
сложной, во многом недостаточно разработанной или избыточной тер-
минологией современной науки о флорах мы знакомим через логичес-
кую систему понятий флористики; по-видимому, это первый опыт по-
добной работы в данной области.
Краткий вариант этого пособия был опубликован под названием
"Очерк системы основных понятий флористики" (Теоретические и мето-
дические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С.
242-266) и обсуждался на представительном Ш рабочем совещании
(Всесоюзной школе-семинаре) по сравнительной флористике на базе
практики Пермского университета - учлесхозе "Предуралье" в сентя-
бре 1988 г. Все, принимавшие участие в обсуждении, однозначно выс-
казались за то, что краткий вариант может быть принят за основу;
были сделаны и критические замечания, в основном по первой части,
посвященной системе полных территориальных совокупностей видов
растений. Восемь человек заполнили специально подготовленную ан-
кету, выявляющую их отношение к конкретным частям понятийно-тер-
минологического аппарата флористики. Все замечания по возможнос-
ти учтены в тексте комментариев, пополнены и гнезда синонимичес-
ких терминов.
Некоторые участники совещания высказались за возможную раз-
грузку понятийно-терминологического аппарата, отмечали его услож-
ненность. Однако лишние (или слабые) звенья в системе понятий не
были обнаружены, что дало основание авторам сохранить
- 4 -
"несущую конструкцию" данного пособия, усилив там,где это было
необходимо, аргументацию, пополнив гнезда синонимов, введя под-
строчные примечания.
В настоящем виде пособие является и своего рода конструк-
тивным отчетом о важном направлении в работе кунгурской школы- -
семинара.
Авторы пособия будут благодарны за все замечания, критические
комментарии, отзывы о публикуемой работе (их следует присылать по
адресу: 197022. Ленинград, ул. проф. Попова, Ботанический инсти-
тут АН СССР,на имя авторов).
К следующему 1У рабочему совещанию мы предполагаем подгото-
вить продолжение этой работы в виде системы понятий и терминов,
охватывающей основные качества (параметры) флоры и видов как ее
главных слагаемых, а также сводку методов изучения флоры'.
Б.Юрцев, Р.Камелии
- 5 -
ВВЕДЕНИЕ
Цель этой работы - систематизировать понятия и термины совре-
менной сравнительной флористики. Не имея пока возможности выпол-
нить эту задачу с исчерпывающей полнотой, мы ограничились рассмот-
рением лишь более или менее специфических для данной научной дис-
циплины понятий и терминовI, ориентируясь в первую очередь на ра-
боты советских авторов, опубликованные за последние два-три деся-
тилетия.
Сложность этой задачи связана со значительной избыточностью
терминов - это характерно и для геоботаники, общей экологии, гео-
графии и других дисциплин, имеющих дело с нечеткими (пересекающи-
мися) множествами - сложными и многомерными природными объектами
("большими системами"). Количество обращающихся терминов намного
превышает число понятий и все продолжает расти.
Правило приоритета, служащее "нитью Ариадны" в таксономической
номенклатуре живых организмов, в этом случае не может спасти поло-
жения и должно применяться с разумными ограничениями. Ведь в отли-
чие от названий таксонов живых организмов, названий, конструируе-
мых в сущности как имена собственные, любой термин - имя нарица-
тельное. Как имена нарицательные (в постоянном обращении), терми-
ны должны быть удобными для употребления (в частности, для произ-
ношения) и более или менее органично вписываться в язык данной
страны (но также переводиться на основные зарубежные языки; при
прочих равных достоинствах, интернациональные термины предпочти-
тельнее). В отличие от названий в таксономии, которые, если дока-
зана их синонимичность ранее введенным для того же таксона назва-
ниям, попросту отбрасываются (приоритетные же сохраняются, даже
если они идут вразрез с морфологическими, экологическими или гео-
графическими признаками таксона), хорошо прижившиеся основные
I Подробное рассмотрение некоторых других категорий понятий и
терминов (например, тех, с помощью которых описываются качества
видов как элементов флористических множеств, свойства самих этих
множеств и систем) дается в более ранних публикациях авторов (Юр-
цев, 1968, 1982; Камелин, 1969, 1973). Систематизации этих поня-
тий и терминов мы предполагаем посвятить следующую работу, кото-
рую рассчитываем подготовить для обсуждения на 1У рабочем совеща-
нии по сравнительной флористике (в 1993 г.).
- 6 -
международные термины (такие как флора, элемент флоры, популяция
и т.д.) в ходе развития понятийно-терминологического аппарата
данной науки обычно не изымаются из обращения, но включаются и в
другие (конкурирующие) понятийно-терминологические системы с со-
ответствующим изменением содержания и (или) объема сопряженного
понятия. В конечном счете в науке побеждает и утверждается (конеч-
но, только на известное время) та понятийно-терминологическая сис-
тема, которая доказала свою жизненность, будучи удобной, логичес-
ки стройной (непротиворечивой), достаточно полной и гибкой (допус-
кающей введение дополнительных понятий и конструирование производ-
ных терминов ). Итак, понятийно-терминологические системы апроби-
руются практикой науки и могут быть канонизированы лишь решением
представительного научного конгресса. Для сравнительной флористи-
ки, переживающей период быстрого развития (особенно в нашей стра-
не) , время канонизации той или иной понятийно-терминологической
системы, очевидно, еще не настало, что показала как дискуссия на
П рабочем совещании по сравнительной флористике в Неринге в сен-
тябре 1983 г. ("Теоретические и методические проблемы.. .’’,1987),
так и дискуссия на Ш совещании в Кунгуре в сентябре 1988 г. Для
того, чтобы приблизить это время, подготовить унификацию термино-
логии в недалеком будущем, а на данном этапе облегчить взаимопо-
нимание исследователей, придерживающихся нетождественных систем
терминов, на совещании в Неринге была поставлена задача - соста-
вить словарь синонимичных терминов флористики, относящихся к од-
ним и тем же понятиям.
Поскольку по сути основных- понятий флористики и ботанической
географии разногласий между исследователями на совещании в Нерин-
ге не выявилось, мы решили потомить в основу систематизации сино-
нимических терминов (даны в правом столбце) овод основных по-
нятий (левый столбец), "куст" терминов, относящихся к единому
понятию, и есть собрание синонимов; подчеркнуты термины, которые
могут быть рекомендованы до проведения полной унификации^. Во
всех случаях мы. предпочитали наиболее лаконичные формулировки,
главное назначение которых - очертить объем основных понятий и
отграничить их от близких понятий; различие в содержании, вклады-
ваемом в каждое понятие, прокомментировано под той же рубрикой.
Из ранее опубликованных работ наиболее обстоятельно система
понятий и терминов, относящихся к флоре, рассмотрена в статье
Б.А..Юриева (1982).
- 7 -
Часть I. ФЛОРА И СОПРЯЖЕННЫЕ (ПОДЧИНЕННЫЕ) ПОНЯТИЯ
Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет
дело флористика - (любая) совокупность видов растений, произрас-
тающих на той или иной территории (обозначим ее как "любая терри-
ториальная совокупность видов"). Иногда встречаются попытки имен-
но к такой, самой общей категории, применить термин "флора" ("ве-
сенняя флора", "флора кальцефитов", "флора бурачниковых” такой-то
территории), что нашло отражение даже в "Русско-латинском словаре
для ботаников" (Кирпичников, Забинкова, 1977, с. 753), где "фло-
ра" расшифровывается как "совокупность растений"^. Среди участни-
ков рабочих совещаний по сравнительной флористике (1971* 1983)
не оказалось сторонников такого взгляда на флору; по-видимому, их
нет и среди остальных ботаников, изучающих флору как самобытное
явление природы.
Далее в исходном понятии "территориальная совокупность видов"
выделяются два контрадикторные (взаимодополняющие) понятия:
- полная территориальная совокупность видов растений;
- неполная (частичная) территориальная совокупность видов
растений.
Неполные территориальные совокупности видов растений далее
подразделяются на три категории, в зависимости от природы и ха-
рактера неполноты;
а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной)
таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмот-
ренном несколько ниже, к смысловой основе термина "... флора" до-
бавляется определительная часть, уточняющая таксон ("бриофлора",
"альгофлора", "лихенофлора" и т.д.); в случае же более мелких так-
сономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, ли-
хено-...) флоры; ..
б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному
типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической
приуроченности, особенности экологии и.т.д.) - речь идет о типоло-
гических элементах флоры (см. часть 2 этой работы);
в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за за-
ведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременнос-
ти и ограниченности маршрута). Сюда относятся "случайные флоры" в
смысле Н.Н.Цвелева (1988) , которые в действительности представ-
Такое определение оставляет неясным, имеем ли мы дело с совокуп-
ностями особей или видов растений; флористика имеет дело с совокуп-
ностями видов!
- 8 -
ляют заведомо неполный (фрагментарный) флористический список и
едва ли нуждаются в специальном термине.
Два вышеназванных взаимодополняющих понятия, вкупе исчерпыва-
ющие объем исходного понятия, и будут положены нами в основу сис-
тематизации понятий флористики. 1
При этом необходимо подчеркнуть, что практически любые полные
территориальные совокупности видов растений, как и их части (ком-
плексы видов),обусловлены экологически и исторически, т.е. не
только современными экологическими условиями данной территории,
но и совокупностью процессов эволюции, расселения и взаимодейст-
вия видов растений на той же территории, соседних и- весьма уда-
ленных территориях в прошлые геологические эпохи (в иных ландшаф-
тно-климатических и экологических условиях). Это общее положение
сохраняет силу для всех более частных флористических категорий и
ниже специально не оговаривается.
I. Полная^ территориальная совокуп- Флора (Juchacz-Nagy,
ность видов растений (множество 1966; Юрцев, Семкин,1980;
видов растений в топографическом Юрцев, 1982, 1987а; Цве-
контуре) лев, 1988)^;
конкретная флора (Цвелев,
цит.соч.); растительное
население (Масловский,
О
Антонов, анкета) . 1 * 3
1 Здесь и в более частных (производных) определениях всегда под-
разумевается: "За исключением растений, выращиваемых в закрытом
грунте (комнатных, оранжерейных и т.п.)". Наши комментарии по по-
воду такого ограничения приведены несколько ниже.
р
Флора именно в этом смысле понимается с давних пор. В качест-
ве примера приведем одно иэ старейших определений понятия флоры
в русской ботанической литературе: "Все виды растений данной стра-
ны или местности, взятые вместе, составляют то, что называется
флорой этой страны" (Бекетов, 1896, с. 21). И далее: " Если стра-
на или местность имеет искусственные пределы (провинциальные, го-
сударственные), то флора будет искусственною, если пределы естес-
твенные, то и флора - естественная". В основном это определение
относится все же к флорам регионального уровня.
3 Такой выбор термина для исходного самого общего понятия
связан с тем, что .я "флоры" принимаются естественность вьдела
- 9 -
Общее определение понятия предполагает полный охват всего
разнообразия растительных организмов, к которому до недавнего
времени относили также грибы. Однако значительное отставание так-
сономии и флористики низших растений и мохообразных от таковых
сосудистых растений до недавнего времени делало нереальным охват
полного разнообразия растительных организмов любой территории: ис-
следователи обычно изучали либо виды сосудистых растений, относя-
щихся к нескольким таксономическим типам, либо один или немногие
отделы бессосудистых растений (мохообразные, лишайники, водоросли
- несколько отделов, грибы). В качестве-временного (’компромиссно-
го) решения до сих пор принято под термином "флора" (без дополни-
тельных определений) подразумевать совокупность видов сосудистых
растений, в остальных случаях использовать термин "бриофлора",
"лихенофлора", "альгофлора", "микофлора" f-последнее особенно оп-
равдано в силу современных представлений о необходимости выделе-
ния грибов в самостоятельное “царство', наряду с прокариотами, рас-
тениями и животными; впрочем, число''царств1'в трактовке разных ав-
торов существенно варьирует). Известное (хотя явно недостаточное!)
оправдание раздельного изучения совокупности видов сосудистых
растений заключается в значительном расхождении их экологических
ниш с таковыми других типов организмов, что находит отражение и в
отличии типов распределения и т.д. Рассмотрение же в качестве
"флор" более дробных таксономических единиц неоправдано - послед-
ние правильнее рассматривать в качестве таксономических элементов
флоры (см. часть 2).
Хотя понятие "флора” в приведенном выше понимании может быть
отнесено в принципе к любому контуру, едва ли целесообразно приме-
нять его к совокупности растений на площади, соразмерной с фито-
генным полем (сферой воздействия) одной крупной особи или компакт-
ного клона (по крайней мере, если речь идет о совокупности видов
сосудистых растений) - подобные совокупности растений разумнее
изучать как системы особей, что относится к пресету фитоценоло-
гии. Поэтому рациональный нижний территориальный предел рассмот-
рения территориальных совокупностей видов как таковых - площадь
фитоценоза ("контурфитоценоза", "фитохоры" в смысле Б.Н.Норина),
тем более, что чем меньше площадь участка, тем выше роль случай-
и исключение "антропофитона" (см. ниже). Однако термин "население"
здесь не оправдан, так как элементами множеств избраны виды, а не
их местные популяции.
- 10 -
ных факторов в подборе произрастающих на нем видов.
А.В.Галанин (анкета) предлагает следующее определение флоры
через растительный покров: "Флора - таксономическая характеристи-
ка растительного покрова в топографическом контуре; это - таксо-
номический аспект его организации". Это определение отражает лишь
один аспект флоры (таксономический) и с неменьшим успехом может
быть отнесено к таксономической структуре флоры.
В соответствии с пожеланиями, высказанными при обсуждении
настоящего издания, определим наше понимание родственных понятий:
"растительный покров" и "растительность” (нередко рассматриваемых
как синонимы).
Растительный покров - полная совокупность всех особей расте-
ний в данном топографическом контуре (безотносительно к их таксо-
номической принадлежности, экологическому типу, биоморфе и т.д.).
Таким образом, это и есть само природное тело, которое мы можем
далее расчленять по-разному в интересах изучения и использования.
Наиболее точно передается английским термином: plant cover , т.е.
покров растений.
Фитоценоз (растительное сообщество) для целей настоящей рабо-
ты можно определить как весь непрерывный участок растительного
покрова, достаточно однородный по составу и соотношению, а также
взаимодействию как видов1, так и типов особей (т.е. по составу,
количественному соотношению и пространственно-временному сочлене-
нию биоморф - форм роста, экологических форм, фитоценотипов и
т.д.).
Растительность - полная совокупность всех растительных сооб-
ществ и открытых группировок (включая и переходные полосы между
ними - экотоны) в данном топографическом контуре. Наверное, более
удачным термином (менее этимологически близким термину "расти-
тельный покров") было бы словосочетание "фитоценотический покров"
(аналогично "биогеоценотическому покрову" - уже применяемому тер-
мину) .
Из лаконизма здесь и ниже говорится о совокупностях видов;
однако при сравнительно-географическом анализе региональных флор
основной единицей расчленения флоры - в случаях, когда тот или
иной вид распадается на расы - обычно является географическая ра-
са (подвид) пслитипического вида (что соответствует виду "моноти-
То есть как парциальная флора (см. ниже).
- II -
листов"); точно так же, при сравнении совокупностей видов эколо-
гически своеобразных внутриландшафтных подразделений региональной
флоры в число таких единиц целесообразно включать и экологичес-
кие расы, представленные .в данном ландшафте самостоятельными по-
пуляциями.
Необходимость исключения из числа видов, включаемых в "полную
территориальную совокупность", растений закрытого грунта (комнат-
ных, оранжерейных, выращиваемых в фитотроне и т.п.) вполне очевид-
на - они практически не связаны с природной флорой как естествен-
но-историческим феноменом; в принципе в любом географическом пунк-
те с помощью фитотрона мы могли бы вырастить любое растение плане-
тарной флоры. Они не связаны и какими-либо ценобиотическими отно-
шениями с открыто (в том числе естественно) произрастающими вида-
ми. В.Н.Тихомиров (выступление на совещании в Кунгуре) считал не-
обходимым не включать во флору и растения, открыто выращиваемые в
ботанических садах в условиях интродукционного эксперимента (за
исключением дичающих или принятых к выращиванию в открытом грунте
на данной территории).
Что же касается нормально культивируемых в открытом грунте
растений, то мнения участников Ш рабочего совещания разделились.
Значительная часть выступавших в дискуссии, включая авторов этой
работы, считают целесообразным включать такие растения в "полную
территориальную совокупность видов растений" как особую фракцию
(крупный элемент) флоры. Ведь зти виды также выдерживают испыта-
ние климатом (и местными сорняками !), они служат и фактором
естественного отбора- для местных и заносных растений, засоряющих
посевы. Было бы непоследовательно включать во флору василек
(Centaurea oyanus L. ), засоряющий посевы ржи, но не включать
рожь! Другое дело, что культивируемые, как и заносные, виды сле-
дует держать на особом счету, быть может, не включать в общую
нумерацию (помечать звездочкой) или нумеровать отдельно, а глав-
ное - не включая в общий анализ флоры, отдельно исследовать:
смешение аборигенных видов, адвентивных и культивируемых,может
существенно исказить исторически и экологически обусловленные
соотношения в местной флоре. Обсуждение этого вопроса будет про-
должено во 2-м разделе, посвященном элементам флоры.
В зависимости от подхода к изучению-и анализу территориаль-
ной совокупности видов в это общее понятие (при сохранении его
- 12 -
объема) может вкладываться неодинаковое содержание. Так, виды в
качестве элементов флористического множества могут рассматривать-
ся либо как дискретные целостные единицы - по общим признакам
каждого из них (тип ареала и т.д.), либо же с уточнением специфи-
ческих особенностей местной региональной популяции каждого (на-
пример, типа распространения в пределах территории данной флоры'.
Кроме того, объединение видов в группы по той или иной категории
признаков (таксономических или типологических) позволяет анализи-
ровать и сравнивать флоры уже не как множества видов, а как мно-
жества различных классов эквивалентности (фактор-множества - см.
Юрцев, Семкин, I960) - таксономических или типологических элемен-
тов флоры. С этим связаны дополнительные понятия и термины флорис-
тики.
В соответствии с задачами этой работы мы будем иметь дело с
современными (в геологической шкале времени1 флорами; флоры прош-
лых геологических эпох могут называться палеофлорами
(если сечь идет о собраниях ископаемых остатков растений -та-
ф о ф л о р ы; если об ископаемых флорах разных стратиграфических
единиц - стратофлоры
ти палеоботаники и, в частности,
I.0I.I. Полная территориальная
совокупность местных популя-
ций видов растений ' совокуп-
ность или множество популя-
ций всех видов растений в
данном топографическом конту-
ре).
Местные популяции здесь понимаются в демографическом смысле,
то есть как полная совокупность особей данного вида в топографи-
ческом контуре (Юрцев, 1982, 1987 а). Наиболее близким, хотя и не
тождественным понятием (для не слишком протяженных территорий!)
может считаться дем (deme: Gilmour, Gregor, 1939; G-ilinour ,
Hesiop- Harrison, 1954) как локальная популяция - часть населения
вида, представленная близкородственными особями, встречающимися
на относительно небольшой территории, где заведомо обеспечена
и т.д.; термины относятся к облас-
палеофлористики).
Хлора (растительное население1
(Юрцев, Семкин, 1980; Юрцев,
1982, 1987а?; растительное на-
селение (Масловский, Антонов,
анкета).
I Эти различия в подходах (разные типы анализа) в основном сох-
раняют значение и при изучении неполных территориальных совокуп-
ностей видов.
- 13 -
панмиксия-*- - всеобщее свободное равновероятное скрещивание. В при-
менении к флоре, ограничение населения которой по определению свя-
зано с конкретным топографическим контуром, вполне допустимо отож-
дествлять местную популяцию с топодемом ( toposек:е в его широкой
трактовке.
Однако, несмотря на тесное генетическое родство особей мест-
ной популяции ^топодема), эту единицу населения нельзя смешивать
с основной единицей популяционной генетики - популяцией (.амФимик-
тической, менделевской популяцией - T.’.encelim yopulc-.ti on; ..
1931). Впервые термин "популяция" в генетическом контексте был
введен Иогансеном, противопоставлявшим популяции "чистым линиям".
По Иогансену t. joh«rnr.cn, 1903., популяция - группа свободно скре-
щивающихся (или потенциально способных к скрещиванию особей ви-
да, занимающая определенную территорию. Такое определение вполне
применимо и к топодемам амфимиктических видов.
Современные эволюционисты определяют популяцию (г качестве
генетико-эволюционного понятия) как группу особей, являющуюся
элементарным подразделением вида и элементарной эволюционной
структурой (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, с. 30). Более развер-.
нутое определение (там же, с. 40-41): "Совокупность особей опре-
деленного вида, в течение достаточно длительного времени большого
числа поколений населяющих определенное пространство, внутри ко-
торого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и
нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних
таких же совокупностей особей данного вида той или иной стйЪенью
давления тех .или иных форм изоляции".
В этом достаточно строгом теоретическом определении не указа-
ны критерии для практического пространственного разграничения по-
пуляций, поскольку определить в природе "степень панмиксии" непо-
средственно очень трудно, а часто и невозможно; акцент сделан на
факторах изоляции. Сам автор определения Н.В.Тимофеев-Ресовский
находил возможным, по крайней мере во многих случаях, ограничи-
вать популяции рамками конкретных биогеоценозов - единиц значите-
льно более дробных, нежели даже элементарные региональные флоры.
1 Сднако у прикрепленных организмов (в том числе у растений) сво-
бодное перекрестное оплодотворение наиболее вероятно между бли-
жайшими соседями (принцип "соседств" - neighbourhood; Грант,
1984, 1985).
- 14 -
Для амиктических видов, обладающих иными типами размножения, оп-
ределение популяции как эволюционно-генетического явления затруд-
нено.
Понимание популяции как элементарной эволюционной структуры
и одновременно элементарной единицы населения вида восходит к
классическим работам С.С.Четверикова (1926) и Райта (Wright,
1931), в которых популяция рассматривается в качестве совокупности
сзооо^нэ скрещивающихся особей с характерными для всех них ге-
нотипом и фенотипом, обусловленньми одинаково действующим отбором;
именно такие популяции Райт называл менделевскими. Практическим
критерием для разграничения менделевских популяций служат фонети-
ческие и генетические различия соседних населений вида, более или
менее однородных внутри себя по тем же признакам. Однако тезис о
том, что внутренняя фенетическая и генетическая однородность про-
тяженных популяций обусловлена целиком (.или даже преимущественно)
панмиксией - всего лишь допущение, которое для растений, кар; при-
крепленных к субстрату организмов, часто не подтверждается имеющи-
мися экспериментальными данными о радиусе эффективности панмиксии
(Грант, 1984, 1985; Юрцев, 1987в). В ряде случаев фенетическая и
генетическая одаородаость протяженных популяций (пусть даже по та-
ким показателям, как набор и частоты аллелей одних и тех же генов)
вполне объяснимы консерватизмом наследственности и формированием
соседних морфологически различимых популяций (путем размножения и
расселения) из исходных популяций-изолят, переживших неблагоприят-
ную для вида климатическую фазу в разных локальных убежищах.
Ясно,, что местная популяция (топодем) любого вида в той или
иной флоре, в зависимости от протяженности последней и многих
других факторов, может или совпадать с популяцией как элементар-
ным эволюционно-генетическим подразделением вида, определяемом
методами генетики и фенетики популяций, или (по-видимому, чаще!)
не совпадать с нею, т.е. местная популяция может быть частью мен-
делевской популяции в более широкой трактовке или, напротив,
объединять несколько различных менделевских популяций, что неред-
ко имеет место в крупных региональных флорах.
Замещение понятия "вид" на понятие "местная популяция" в опре-
делении флоры обусловлено конкретной и важной задачей: не ограни-
чиваясь определением видовой принадлежности всех растений, уста-
новить для каждого вида фенетические (морфологические, физиологи-
ческие, биологические, экологические, ценотические) и хорологичес-
- 15 -
кие, а в перспективе - также генетические особенности его местной
популяции; флора становится тем самым весомым множеством, элемен-
ты которого (виды) имеют определенные количественные весовые
характеристики, которые детализируют и углубляют знания о флоре.
Дополнительный (поясняющий и дифференцирующий) термин "раститель-
ное население" (английский вариант: " mixes plant population")
может употребляться в тех случаях, когда важно сосредоточить вни-
мание именно на местных популяционных характеристиках каждого ви-
да на территории флоры.
I.0I.2. Территориальная система Флора (растительное населе-
местных популяций всех видов ние) (Юрцев, Семкин, цит.
растений. соч.; Юрцев, 1982, 1987а).
Переход от совокупности местных популяций всех видов к их
(материальной) системе логически неизбежен, поскольку популяции
видов нуждаются для своего поддержания в определенном минимуме
жизненного пространства и материально-энергетических ресурсов и
обладают потенцией к размножению в геометрической прогрессии.Сле-
довательно, они неизбежно образуют конкурентную подвижно-равновес-
ную систему, взаимодействуя на всей совокупности экотопов террито-
рии флоры; результатом этих взаимодействий в современную и пред-
шествующие геологические эпохи (зависящим^ свою очередь,от
свойств видов и от состояния их местных популяций) и является из-
вестное постоянство количественных соотношений таксонов и тополо-
гических элементов флоры (см. часть 2). Поскольку любая система -
организованное (упорядоченное) множество элементов (в данном слу-
чае популяций, как и в параграфе I.0I.I), для ее обозначения нет
необходимости в специальном термине.
I.02.I. Полная территориальная Систематическая структура
ранжированная совокупность флоры (Толмачев,19706, 1974;
надвидовых таксонов растений Шмит, 1980, 1984 и более ран-
того или иного ранга ние статьи); семейственный
или родовой флористический
спектр (Малышев, 1972а,19726,
.. 1976); таксономическая струк-
тура флоры (Юрцев, 1982, 1987а;
Ьынаев и др., анкета); в этом
же значении мог бы применяться
- 16 -
термин "таксономический спектр
у I
флсрьг" .
бто упорядоченное по числу видов (рас) или, в общем случае,
числу подчиненных таксонов того или иного ранга множество таксо-
номических элементов флоры представляет абстрактную систему (аб-
страктную таксономическую модель флоры'1.
Дальнейшее подразделение систематической, или таксономичес-
кой, структуры флоры на более частные категории проводится по ран-
гу таксономических элементов, на которые разделяется флора - чаще
всего на уровне семейств и родов ("семейственная" или "родовая"
структура, или, лучше, "систематическая структура на уровне се-
мейства", " рода" и т,.д.). Поскольку, однако, высшие таксоны мо-
гут сопоставляться не только по числу представляющих их во флоре
видов, но и по числу более крупных подчиненных таксономических
единиц (например, родов - при сравнении семейств), для уточнения
нередко используются такие термины, как "семейственно-видовой
спектр" (сопоставление семейств по числу видов), "семейственно-
родовой спектр" (сопоставление семейств по числу родов, представ-
ляющих каждое семейство в данной флоре) и т.д. (см., например:
Семкин, 1987); такие термины целесообразно употреблять в тех слу-
чаях, когда в качестве счетных единиц используются не виды и ра-
сы, а более крупные таксоны.
1.02.2. Полная территориальная Типологическая структура
ранжированная совокупность флоры* (см. Программы флори-
типологических элементов стических исследований...,
флоры (того или иного ранга). 1987'i; в этом же значении
Определение типологического может употребляться термин
элемента дано во 2-й части "типологический спектр фло-
работы (ступень 2.А) ры*
« I 2
I Звездочкой отмечены ранее не употреблявшиеся термины, пред-
лагаемые авторами. Г.В.Вынаев (анкета) считает, что таксономичес-
кий спектр - это лишь способ выражения таксономической структуры
в виде спектра ; с нашей же точки зрения, спектр может иметь как
графическую, так и числовую (табличную)форму, непосредственно от-
ражая количественные соотношения таксонов.
2
Новый термин был принят всеми выступавшими по этому вопро-
су на совещании в Кунгуре и всеми заполнившими анкеты, кроме
А.В.Галанина. Исходя из положения, что каждый вид есть тип особей
Конкретные подразделения (выражения) типологической структу-
ры флоры определяются, прежде всего, категорией признаков, по ко-
торым виды (расы) типизируются - объединяются в классы (генер л
зация, или укрупнение, элементов исходного множества видов; см.
раздел 2), более дробные подразделения - по рангу (крупности)
данной категории типологических элементов. Во флористической ли-
тературе обобщенный термин для обозначения всех категорий струк-
туры, в отличие от систематической, как кажется, ранее не упот-
реблялся. йрименялись термины, относящиеся к той или иной конкрет-
ной категории типологической структуры, например, географическая
и высотно-зональная структура флоры (Марина, 1982, 1983, 1987),
географическая, биоморфологическая, экологическая, ценотическая,
фенологическая структуры флоры (Шеляг-Сосонко, Дидух, Молчанов,
1985). Каждый тип структуры нередко подразделяется на подтипы:
так, географическая структура может подразделяться на широтную
(зональную), долготную (секторальную), высотную (поясную, иногда
поясно-зональную) и комбинированную, что особенно важно для се-
верных территорий с более или менее непрерывным и циркумполярным
простиранием эон (Юрцев, 1982, с. 10).
Категории структур, показывающие соотношение тех или иных
флорогенетических (историко-типологических) элементов, отражаю-
щих не современное состояние, а прошлое вида или его популяции,
по-видимому, следует именовать историко-типологическими. При
подходе к флоре как к весовому множеству видов (растительному
населению) возникает дополнительная возможность учета соотноше-
ния крупных типологических элементов флоры по сумме весов видов,
представляющих каждый элемент в данной флоре (см. также ниже
раздел 2).
На следующем этапе деления исходного понятия "полная терри-
ториальная совокупность видов растений" (ПГСВР) возможны два не-
зависимых подхода к делению: по естественности или произвольнос-
ти контуров, занятых изучаемой совокупностью видов (I.I и 1.2)^,
(типологическая концепция вида, в значительной мере устаревшая),
Галанин считает, что не типологической структуры "быть не может".
В данном случае смешиваются типология видов с типологией особей.
I О.М.Масловский и Г.Н.Антонов (анкета) для 1.2 предлагают
термин "флороид" ("флороподобный") - с нашей точки зрения, из-
лишний, так как в повседневной практике флористики термин "фло-
ра" широко применяется и к произвольным (с точки зрения флорис-
18
и пр уровню территориальной размерности данного контура - регио-
нальному или топологическому, внутриландшафтному (I.A и 1.Б).0ба
подхода одинаково важны и.потому должны учитываться одновременно;
результатом их совмещения являются 4 крупных подразделения: I.IA.
ПТСВР естественного (флористического!) контура регионального уро-
вня; 1.1Б.ПГСВР естественного контура топологического (внутри-
ландшафтного) уровня; 1.2. ПТСВР произвольного контура региональ-
ного уровня; 1.2Б. ПТСВР произвольного контура внутриландшафтно-
го уровня. •
В качестве примеров флор произвольных (с точки зрения срав-
нительной флористики) контуров можно привести, во-первых, флоры
политико-административных единиц: стран, областей, районов (за
исключением случаев их совпадения с естественными флористически-
ми выделами), во-вторых, флоры пробных площадей, закладываемых с
целью изучения флоры некоторого более крупного естественного вы-
дела, либо же с целью изучения флористической ситуации в данном
географическом пункте (см. ниже).
Рассмотрим, однако, первые выделы обоих делений независимо
(I.I и I.A).
I.I. Естественная полная террито-
риальная совокупность видов
растений (полная совокупность
видов растений того или иного
естественного территориально-
го выдела, устойчиво отличаю-
щегося от соседних выделов
флористическими показателями,
т.е. составом и/ или сотноше-
нием видов, а также более
крупных таксономических и ти-
Естественная флора
(Бекетов, 1896; Камелин*
1973, с. 5; Юрцев, 1975,
1982^; флора (Шеляг-Сосон-
ко и др., 1985; Шеляг-Со-
сонко, Дидух, 1987; Маслов-
ский, Антонов, анкета).
тики) контурам (как, например, флорам стран, республик, областей,
заповедников и т.д.). Следует учитывать и сравнительно низкую
дискретность естественных региональных флор как систем популяций,
открытый характер флористических, систем; наконец, принципиальную
возможность изучать и флоры произвольных контуров как системы
местных популяций всех видов населяющих их растений, что реали-
зуется, например, при изучении локальных флор.
I Определения "естественной флоры А.Н.Бекетова (см. выше) и
19
пологических элементов флоры).
Внутри каждого естественного
флористического выдела, по оп-
ределению, не должно проходить
ни одной флористической грани-
цы того же или более высокого
ранга, нежели ранг самого вы-
дела.
Термин "естественная флора"подразумевает естественность вы-
дела флоры. На региональном уровне таковым обычно является выдел
флористического районирования (или комплексного: ботанико-геогра-
фического, ботанического или природного, учитывающего, наряду с
другими, признаки самой флоры). Придавать данному термину допол-
нительные значения (исходя из многозначности слова "естественный")
в логической системе понятий нецелесообразно.
Р.В.Камелина все же в большей мере относятся к флорам региональ-
ного уровня.
Омонимом является термин "естественная флора" в его употреб-
лении Г.В.Вынаевым (1984, анкета), согласно которому естественная
флора объединяет аборигенные и заносные виды и противопоставляет-
ся совокупности интродуцированных (введенных в культуру) видов
"полной, или сводной, флоры". К совокупности аборигенных видов
данной территории нередко применяется термин "аборигенная флора"
(точнее, аборигенные элемент или фракция флоры), заносные же ви-
ды в их совокупности лучше именовать "адвентивным элементом фло-
ры" (или же "индуцированным" - по предложению Г.В.Вынаева, анке-
та) . Наши аргументы в пользу включения во флору интродуцирован-
ных, в том числе культивируемых видов, приведены выше; мы - за
сохранение полноты набора видов на всех ступенях иерархии флор.
Еще одно толкование того же термина предложил Н.Г.Ильмин-
ских (выступление на совещании в Кунгуре); считая, что настоя-
щим антонимом эпитету "естественный" является "искусственный",
он противопоставляет естественным, или природным, флорам (фло-
рам естественных подразделений среды) антропогенные флоры (фло-
ры антропогенных экотопов или ландшафтов).'Критические коммен-
тарии см. во 2-й части работы.
- 20 -
I.А. Полная территориальная со-
вокупность видов растений
(ПТСВР) любого контура ре-
гионального или планетарно-
го уровня размерности, в
смысле В.Б.Сочавы (1978);
обозначим ее как полную
региональную совокупность
видов
Флора (Толмачев, 1974, с.112);
флора регионального уровня,
региональная флора (Юрцев,
1982, с. 13', 1987); "планетар-
ная флора" резервируется для
флоры земного шара.
Понятие "региональная совокупность видов" (региональная фло-
ра) в принципе независимо от понятия "естественная территориаль-
ная совокупность видов" (естественная флора); так, "флора СССР"
или "флора Московской области" - также региональные флоры, хотя и
относятся, к политико-административным, а не флористическим терри-
ториальным выделам. Именно региональные флоры - основной объект
сравнительной флористики. Даже принимая широкое общее понимание
флоры (изложенное выше), мы можем противопоставить региональные
флоры (как "собственно флоры" - Юрцев, 1982) флорам топологичес-
кого, или внутриландшафтного, уровня (о них пойдет речь ниже).
Многие авторы, сужая понятие "флора", стремятся уместить все
его содержание в рамки основных интересов сравнительной флористи-
ки. Даваемые при этом определения обычно содержат критерии раз-
граничения региональной флоры с внутриландшафтными флористически-
ми выделами. В качестве примера приведем определение флоры, дан-
ное А.И.Толмачевым (1974, с. 112): "Совокупность видов растений,
встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все
свойственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы мес-
тообитаний, мы называем флорой. Флора объединяет все виды расте-
ний данной области (страны, местности)..." И далее (с.ИЗ):
"Практически понятие "флора" применяется к любой ограниченной по
географическому принципу совокупности видов растений... . Мы ре-
комендуем не применять выражение "флора" к совокупности видов от-
дельного лесного массива, отдельного болота, луга и т.п. Такого
рода совокупности - части флоры, выделенные из нее по признаку
связанности с определенным типом местообитания. Представление о
флоре всегда имеет определенное географическое, но не узко топо-
графическое и не формационное содержание". И далее автор специ-
ально оговаривает правомерность приложения термина "флора" к лю-
- 21 -
бым целостным (т.е. непрерывным) территориям регионального уровня.
Итак, основной критерий выхода на региональный уровень, по
А.И.Толмачеву, заключается в объединении флористических списков
всех типов местообитаний и всех сообществ данной местности, стра-
ны или области. Отметим специфику терминологий: "географическое",
в смысле Толмачева, соответствует "региональному", "топографи-
ческое" - "топологическому", в смысле В.Б.Сочавы.
I.IA. Естественная полная регио-
нальная совокупность видов
растений (полная территори-
альная совокупность видов
растений естественного фло-
ристического выдела регио-
нальной размерности)
Естественная флора (Попов,
1963; Камелин, 1973, с. II;
Юрцев, 1975; Вынаев, 1987, ан-
кета) ; естественная флора ре-
гионального порядка (Юрцев,
Семкин, 1980); региональная
естественная флора (Юрцев,
1982, с. 13); флора (Вынаев,
19И4)1.
Региональные естественные флоры (флоры фитохорий любого ран-
га), являются если не основным объектом, то, во всяком случае,
основным предметом интереса сравнительной флористики, по крайней
мере, на стадии анализа и сравнения флор; как и сопряженное поня-
тие "фитохория" (выдел флористического районирования), они входят
в число < ,ных понятий флористической фитогеографии, флористи-
ческого р пирования ("фитохориономии", по А.Л.Тахтаджяну,1978).
Приведем определение данного понятия, принадлежащее М.Г.Попо-
ву (1963, с. 21): "Естественной флорой мы называем совокупность
видов, обитающих в данном природном районе, участке, округе или
провинции; в этой флоре обычно имеется несколько различных флори- ,
этических комплексов...". Поясним, что выделы природного райони-
рования, в понимании М.Г.Попова, обязательно имеют и флористичес-
кое обоснование, что и определяет естественность этих флор как
1 В системе терминов Ю.Р.Шеляг-Сосонко и Я.П.Дидуха (1987) для
обозначения того же понятия было бы достаточно словосочетания
"региональная флора", О.М.Масловский и Г.Н.Антонов (анкета)
считают более целесообразным использовать в том же значении
словосочетание "система флор",называя "собственно флорами"
лишь элементарные естественные флоры уровня ландшафта и урочи-
ща. Это противоречит прючно установившейся традиции считать
"флору" беэранговым понятием (ранги вводятся с помощью специаль-
ных критериев).
- 22 -
выделов. Это явствует из следующего высказывания М.Г.Попова (там
же): "Конечной целью природного районирования является установле-
ние таких территориальных выделов на поверхности земной суши, ко-
торые характеризовались бы однородными флористическими комплекса-
ми и были бы однородными экологически как жизненная среда".
Наиболее развернутое определение того же понятия приводится
в работах Г.В.Вынаева (1964, с. 7; 1967); оно представляет свод
основных утверждений о флорах фитохорий (упоминаются историчес-
кая обусловленность, динамизм, расовый состав, флорогенетическая,
экологическая и биологическая структуры, закономерности развития,
связи с другими компонентами физико-географической среды и с дру-
гими флорами, черты флор как систем популяций), но включает так-
же критерии регионального уровня флоры ("... систему популяций
растений, образующих конкретные экологически обусловленные и гео-
графически локализованные флоротопологические комплексы", Вынаев,
1984, с. 7). Вот один (несколько более лаконичный) из последних
вариантов определения региональной естественной флоры, данный
Г.В.Вынаевым на совещании в Кунгуре: "Исторически детерминирован-
ное, определенное современной географической средой сочетание
географических и биологических рас, представленное открытой, раз-
вивающейся в пространстве и во времени системой местных популя-
ций растений, которые образуют в экологически однородных конту-
рах топологического уровня размерности своеобразные флоротополо-
гические комплексы". Свод других подробных определений того же
понятия Г.В.Вынаев планирует опубликовать.
I.IA.I Элементарная естественная Элементарная естественная
полная региональная совокуп- . .флора (Камелин,1973; см.
ность видов растений. также I.IA.I.3), но в более
Критерий элементарности: общем значении (Юрцев,1975,
через территорию данной 1976; Масловский, Антонов,
флоры не проходит ни одной анкета); элементарная ес-
флористической границы реги- тественная флора региона-
онального уровня льного уровня (Юрдев,1962);
элементарная региональная
естественная флора36: соб-
ственно флора (Масловский,
Антонов, анкета); низовая
природная флора* (Вынаев,
- 23 -
анкета).
В качестве критериев гомогенности элементарных флористичес-
ких выделов региональной размерности предлагались следующие:
I.IA.I.I. Постоянство состава
ассоциаций (постоянство
набора видов на однотип-
ных экотопах, за вычетом
случайных различий) на
всем протяжении элемен-
тарного флористического
выдела (Толмачев,1931,
1970а, 1974; Юрцев, 1975)
I.IA.I.2. Постоянство не толь-
ко основного состава, но
и набора ассоциаций (и не-
сущих их экотопов) на всем
протяжении выдела (Юрцев,
1975, 1962, 1967а); отсюда
- общее соответствие таких
единиц геоботаническим
микрорайонам или элемен-
тарным геоботаническим
районам, о котором писал
А.И.Толмачев (1974, с.186),
а также физико-географическим
ландшафтам (в не слишком ук-
рупненной трактовке), при ус-
ловии, если через них не про-
ходит ни одна региональная
флористическая граница.
Конкретная, или элементар-
ная, флора (Толмачев, 1931,
1966; Миняев-см. Юрцев, 1974)
флора элементарного флорис-
тического района (Юрцев,
1975, 1962; Юрцев, Семкин,
I960); элементарная флора
(Шеляг-Сосонко, I98C, Шеляг-
Сосонко, Дидух, I960; Шеляг-
Сосонко и др., 1965); кон-
кретная флора (Вынаев, ан-
кета) .
Конкретная, ипи элементар-
ная, флора (Юрцев, 1975,
1962; Юрцев, Семкин, I960);
флора ландшафта (Лукичева,
Сабуров, 1969); конкретная
флора (Дидух, Шеляг-Сосон-
ко, 1962, с. 16; Вынаев,
анкета).
т
Г.В.Вынаев (в анкете и выступлении на совещании в Кунгуре),
пересмотрев свою прежнюю.точку зрения (Вынаев, 1964, 19С<> ^чи-
тает целесообразным понизить территориальный уровень размернос-
ти элементарных естественных флор с уровня ландшафта до уровня
урочища (меэоэкотопа в смысле Юрцева, 1962); такое решение не
- 25 -
- 24 -
Для горных территорий в качестве элементарных естественных
флор предлагалось также изучать:
I.IA.I.3. ПТСВР умеренно крупных
речных бассейнов, не пересе-
каемых региональными флори-
стическими границами и имею-
щих в своем составе по край-
ней мере одну эндемичную ра-
су (Камелин, 1969,1973; Юр-
цев, 1987 б)
I IA.I.4. Как самый дробный фло-
ристический выдел, который
еще, по-видимому, можно от-
нести к региональной размер-
ности, Л.В.Мариной (1982,
1983, 1987) апробированы
флоры бассейнов самых малых
рек - рек I порядка, т.е.
подразделения конкретной
. флоры в более узком ее пони-
мании (I.IA.I.2)
Элементарная естественная
флора (Камелин, 1969, 1973,
с. 12; к сожалению, данный
термин не отражает приуро-
ченности выделяемых единиц
к речным бассейнам - см.ни-
же; его лучше употреблять
в разделе I.IA.I); флора
ущелья (Харадзе-см. Юрцев,
1974); элементарная естест-
венная флора речного бассей-
на*; конкретная флора (Вы-
наев, анкета).
Флора речного бассейна I
порядка (Марина, 1982, 1983
1987); конкретная флора (Вы-
наев, анкета)
Отсюда еще один критерий гомогенности конкретной флоры,
предложенный для апробации Л.В.Мариной (1983) на основе прове-
денных ею сопоставлений: в рамках одной I® группировки флор
речных бассейнов по разным флористическим показателям не совпа-
дают, что говорит о невозможности однозначно разделить I® на
части по сумме показателей^. -
исключают также О.М.Масловский и Г.Н.Антонов (анкета). Нами
соответствующие единицы иерархии ПТСВР рассматриваются в разде- I
ле ^Парциальные флоры" (см. ниже). I
А.В.Галанин (анкета) считает критерии гомогенности элемен-
тарных выделов ступени (I.IA.I, I.IA.I-4) правильными, но недо-
I.2A. Полная территориальная сово-
купность видов растений про-
извольного контура региональ-
ной размерности (под произ-
вольным контуром в этой ра-
боте имеется в виду любой
контур, не совпадающий с тем
или иным выделом флористичес-
кого или комплексного, вклю-
чающего и флористические
критерии, районирования)
'Искусственная флора" (Беке-
тов, 1896 и мн.др.; неудач-
ный, но ранее часто употреб-
лявшийся термин); флора про-
извольного регионального
контура
флорон* (Вынаев, анкета);
флорофитон* (Масловский,
Антонов, анкета)
Наиболее распространенные варианты:
I.2A.I. ПТСВР флористических или
комплексных ботанико-геогра-
фических пробных площадей -
территорий, достаточно про-
тяженных для выявления основ-
ных признаков местной регио-
нальной флоры
Проба флористической ситуа-
ции, проба флоры - имеются
в виду региональные флоры
(Юрцев, 1975, 1982; Юрцев,
Семкин, 1980); проба регио-
нальной флоры*
эталонная проба* (Вынаев,
анкета; Масловский, Антонов,
анкета).
статочными. Предлагается ввести "более четкие указания на размеры
территорий и более точные оценки степени таксономического единооб-
разия сообществ на сходных местообитаниях", однако конкретных
предложений он не делает. Речь, вероятно, может идти лишь о самых
приближенных, эмпирически установленных количественных придержках,
не одинаковых для разных природных областей и зон.
I Однако выше в своей анкете О.М.Масловский и Г.Н.Антонов оп-
ределяют флорофитон как один из двух основных компонентов (эле-
ментов) растительного населения, для которого "обязательна естест-
венность системы популяций растений при необязательности естест-
венности территориального выдела", противопоставляя "антропофи-
тону", существующему лишь за счет дотаций человека. Этимологичес-
ки термин "флорофитон" тавтологичен: ведь "флора", как и "фитон"
- это определенная совокупность растений. Кроме того, возникает
неопределенность с объемом понятия "антропофитон": ведь от дота-
ций человека однозначно зависят лишь интродуцированные и культи-
вируемые виды, но не адвентивный, или антропофитный (по Вынаеву),
элемент, очевидно принадлежащий "флорофитону"?
- 26 -
Им противостоят (например, 1.2А.2 - ПГСВР политико-администра-
тивных или, скажем, хозяйственно-экономических подразделений) фло-
ры стран, административных областей, районов и т.д.
I.2A.I.I. ПГСВР пробной площа- глора ареал-минимума КФ (в сино-
да для выявления элемен- ле А.И.Толмачева, 1970а, 1974
тарной региональной флоры и других авторов)' Флора площа-
ди выявления КФ; проба КФ*; кон-
кретная флора (Шеляг-Сосонко,
.'980; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980;
Шеляг-Сосонко и др., 1985; эта-
энная проба* (Вынаев, анкета;
Масловский, Антонов, анкета).
Поскольку часто принимается, что на своей площади выявления
(ареал-минимуме) конкретная, или элементарная, флора выявляется
практически полностью, оба понятия, как правило, не разграничива-
лись и флора площади выявления принималась <'и до сих пор часто
принимается) за самое Кэ (I.IA.I), без проверки данного допущения.
I.2A.3. ПГСВР площади выявления Флора геона 'Бешел, 1969);
флористической ситуации в флора (окрестностей) географи-
данном географическом пун- ческого пункта (Юрцев, 1975,
кте .9Н21; локальная флора (Шеляг-
'’осонко, 1980; Юрцев, 1982; Цво-
тев, 1988); в этом же смысле
обычно употребляется термин
"проба флоры" (Юрцев, 1975),
хотя он, в принципе, может отно-
ситься и к более крупным, чем
КФ, региональным флопам; эта-
лонная проба* (Вынаев, анкета;
(Ласловский, Антонов, анкета).
Без проведения дробного флористического районирования изучае-
мой территории уверенное разграничение выделов элементарных реги-
ональных флор, как правило, невозможно; поэтому выборочно заклады-
ваемые пробы флоры в общем случае приходится рассматривать «ах
локальные (Ребристая, 1987), тем более, что метвдика их изучения
совпадает с методикой выявления КФ. Значительная часть локальных
флор, вероятно, совпадает с флорами ареал-минимума КФ (пробами КФ);
однако доказать это возможно лишь после сплошнвго '’етальн•>”0 об-
следования всей территории.
- 27 -
1.1Б.1. Полная территориальная
совокупность видов расте-
ний естественного (выделя-
ющегося и по флористичес-
ким признакам) контура то-
пологического (внутриланд-
шафтного) уровня (полная
естественная территориаль-
ная совокупность видов ра-
стений любого экологически
и флористически своеобраз-
ного подразделения ланд-
шафта) .
Совокупность видов растений
экотопа (Толмачев, 1974);
флористический комплекс фа-
ции, урочища и т.д. (Юрцев,
1975); флористические комп-
лексы эколого-топографических
подразделений территории (Юр-
цев, 1976); парциальная флора
(экотопа) (Юрцев, 1975, 1962;
Юрцев, Семкин, I960); флорис-
тическая парцелла (экотопа)
(Малышев, выступление на со-
вещании в Неринге); флорото-
пологический комплекс (Вынаев,
1984, 1967, анкета1; Маслов-
ский, Антонов, Козловская,
анкеты).
Региональные флоры обычно получают географические названия,
поэтому для обозначения ПТСВР внутриландшафтных контуров так же
целесообразно использовать название экотопа или синтаксона, а для
уникальных природных объектов - географические эпитеты (пример:
парциальная флора Гильмимлинейских термальных источников).
Неправомерность отнесения флоротопологического комплекса к
ступени 1.1Б.2 (как сделано нами в "Очерке системы основных поня-
тий флористики" - Юрцев, Камелин, 1967) - т.е. к объединениям
парциальных флор - специально оговорена Г.В.Вынаевым (анкета).
Однако в нашей системе флоротопологический комплекс соответству-
ет лишь низшей ступени иерархии парциальных флор - ступени ПФ
микроэкотоцов, фаций, фитоценозов. Вынаев предлагает ограничить
топологический уровень (в противовес взглядам Сочавы) уровнем
фаций, выделив урочища, местности, ландшафты в субрегиональный
(ландшафтный - по Масловскому и Антонову, анкета) уровень, ПТСВР
етих единиц он относит уже к собственно флорам. Для единиц ниже
фации (в ее пределах) вьщеляются микротопологический уровень
(субфации, микроячейки) и ультратопологический (термин неуда-
чен, т.к. "ультра" обозначает лишь высшую ступень качества -Б.Ю.,
Р.К.), объединяющий мельчайшие экологически обусловленные прост-
ранственные подразделения экотопа. Однако эти единицы соразмер-
ны особям растений и относятся всецело к области фитоценологии.
Наиболее раннее распознавание флор эколого-топографических
подразделений ландшафта как объектов фитогеографии в русской бо-
танической литературе было сделано, по-видимому, А.Н.Бекетовым
(1896, с. 96), который ввел не прижившийся термин "топографичес-
кая флора" для обозначения комплекса видов различных типов
экотопов (последние он именует "местопребываниями видов",
приводя в качестве латинского эквивалента "statio" ). "... Каж-
дое местопребывание представляет фитотопографическую единицу.
Если данное местопребывание занимает обширное пространство, то
растительность всего этого пространства определится, очевидно,
этим местопребыванием; поэтому каждому местопребыванию соответ-
ствует собрание таких растений, которые его требуют. Таким обра-
зом, образуются частные топографические
флоры, которых столько же, сколько типических мес-
топребываний". (Разрядка наша. - Б.Ю., Р.К.). Сам Бекетов разли-
чал 16 местопребываний и, соответственно, 16 топографических
флор: I) скалистая, 2) каменистая, 3) песчаная - сыпучих песков,
4) торфяная - суходольная,- включая верещатники, 5) придорожная,
6) сорная, 7) полевая, 8) луговая - включая луговую-степную,
9) болотная, 10) лесная, II) кустарная, 12) пресноводная, 13)мор-
ская, 14) приморская, 15) минеральных вод, 16) подземная - "трю-
фели и другие подземные грибы"; некоторые флоры с 2-4 подразделе-
ниями.
Из приведенного перечня видно, что "топографические флоры" -
всегда объединения парциальных флор конкретных контуров и что
часть из них, безусловно, соответствует "ценофлорам" (см.ниже) в
случае, если "местопребывание" характеризуется как тип биотопа.
Любопытно, что понятие о флоре экотопа было сформулировано в пе-
риод первичной дифференциации понятий "флора" и "растительность".
На экотопологическом (внутриландшафтном) уровне собственно
флористические различия сравниваемых контуров определяются преж-
де всего экологическими различиями участков (с поправкой на слу-
чайности заселения последних и на сукцессионную историю участка)
с учетом особенностей ценотической среды; практически разные эко-
топы (типы экотопов) распознаются в природе по их растительному
населению, привязанному к определенному местоположению, или эк-
топию, в смысле Л.Г.Раменского (элемент рельефа + литология +
уровень грунтовых вод^); большинство местоположений (за исключе-
Для области "вечной мерзлоты" вместо уровня и типа грунтовых
- 29 -
нием ряда высокодинамичных ) изменяется медленнее, чем их расти-
тельность, и условно принимается за константные подразделения тер-
ритории. Растительное население (т.е., в конечном счете, набор ви-
дов с учетом весовых характеристик их популяций) имеет двоякое
значение при систематизации экотопов и их парциальных флор: как
тонкий индикатор (маркер) экологических условий (область пересе-
чения экологических амплитуд экологически резко несходных видов
обычно узка) и как создатель ценосреды (что в меньшей мере отно-
сится к сильно разреженным группировкам; за вычетом их, исследо-
ватели обычно имеют дело с биотопами).
Подытоживая сказанное, можно предложить два принципиально раз-
личные определения экотопа местообитания, "местопребывания" в
смысле к.Н.Бекетова: II теоретическое (которое станет операцио-
нальным только на уровне хорошо оснащенных современным научно-тех-
ническим оборудованием стационаров, где возможно основательное
изучение режимов прямодействующих факторов среды и оперативная о<-
работка длинных временных рядов наблюдений - желательно с помощь”
ЭВМ): участок (контур, часть территории ландшафта) со сходным (од-
нородным? варьирующим в определенных пределах?) сочетанием режи-
мов всех прямодействующих факторов среды на всем протяжении конту-
ра; 2) практическое (операциональное при обычных полевых флорис-
тико-геоботанических, или ботанико-географических, исследованиях):
местоположение со специфическим (отличным от окружающего) расти-
тельным населением; тип экотопа (биотопа) - тип местоположения
со специфическим для него типом растительного населения (послед-
ний может быть охарактеризован синтаксоном того или иного ранга -
тем более высокого, чем выше ступень классификации экотопов).
Практически речь идет о биотопах, поскольку влияние биоты на режи-
мы прямодействующих факторов среды, при должной плотности расти-
тельного и животного населения, может быть значительным и даже
определяющим. Через состояние растительного населения учитывается
и фаза сукцессии. Система экотопов (биотопов) в каждой крупной
фитохории (при обоих подходах, постулированных выше!) будет иметь
черты региональной специфики.(климата, биоты), однако в межзональ-
ных и межрегиональных проектах необходимо обеспечить сопостави-
мость основных выделов, для чего необходима большая подготовитель-
ная работа бригады специалистов.
вод, вероятно, следует говорить о средней глубине максимального
сезонного г.жЗивания грунта.
- 30 -
При систематизации ПТСВР этой категории приходится учитывать
следующие моменты: I) неодинаковые подходы разных авторов к выде-
лению парциальных флор: с акцентом на растительное население или
на местоположение; 2) существующую многоступенчатую иерархию под-
разделений ландшафта, соответствующую в общих чертах ряду: мест-
ность - урочище - фация; в пределах фации можно выделить микрофа-
ции (см. выше примечание к ступени I.IE.I). Каждая из этих единиц
имеет определенную (возрастающую в данном нисходящем ряду) сте-
пень экологической однородности, а также экологической неоднород-
ности (дополнительные величины!) и может рассматриваться как мак-
ро-, мезо- или микроэкотоп ( микрофации как наноэкотопы: Юрцев,
Семкин, I960; Юрцев, 1982)1; 3) при систематизации парциальных
флор синтаксонов, соответственно, приходится иметь дело с иерар-
хией синтаксонов, из которых задачам флористики иногда наиболее
соответствуют синтаксоны эколого-флористической школы сигматис-
тов, а из отечественных классификационных схем - те, которые
большое внимание уделяют флористическим, флорогенетическим, бо-
танико-географическим и эколого-флористическим критериям (из круп-
ных синтаксонов флорогенетического обоснования следует назвать
флороценотипы, в смысле П.Н.Овчинникова (1947, 1971) и Р.В.Каме-
лина (1973, 1979), фратрии формаций В.Б.Сочавы (1957)); 4)ПТСВР
каждого конкретного естественного подразделения ландшафта в прин-
ципе индивидуальна, но поскольку экологически однотипные контуры
(в пределах фитохории невысокого ранга), как правило, содержат
сходное растительное население, свойственные им совокупности ви-
дов легко поддаются типизации и, кроме того, эффективно обмени-
ваются генетической информацией (Юрцев, 1987в); чаще исследова-
тели имеют дело с объединениями парциальных флор однотипных эко-
топов или синтаксонов, в которых следует учитывать степень пос-
тоянства (константность) каждого вида, а также варьирование его
весовых характеристик в пределах типа.
j
В поясно-дифференцированных горных флорах высшую ступень
в иерархии парциальных флор занимают флоры (высотных) поясов.
Именно в таком (узком) объеме этот термин впервые употреблен
(без определения понятия) Б.А.Юрцевым (1959, с. 1174, 1176), а
позднее Л.И.Малышевым (1976). В систему понятий флористики тер-
мин парциальная флора" введен з более широком и общем значении
- как флора экотопа того или иного ранга (Юрцев, Семкин, I960).
- 31 -
ПТСВР различных экотонов в некотором смысле - части эле-
ментарной региональной флоры и потому иногда рассматриваются в
качестве экологических элементов флоры (часть 2). Однако в отли-
чие от собственно экологических элементов (таких, как группы ви-
дов по их отношению к конкретным экологическим факторам), которые
представляют типологические единицы, полные территориальные сово-
купности видов растений конкретных экотопов (биотопов) или сооб-
ществ суть эколого-топографические единицы, эколого-топографичес-
кие подразделения флоры, практически каждое из которых экологи-
чески в той или иной степени гетерогенно. Каждый вид в данной
региональной флоре может принадлежать только одному элементу фло-
ры по данной категории признаков, но он обычно представлен в двух,
нескольких или многих (иногда - во всех) эколого-топографических
подразделениях той же региональной флоры. Сумма чисел видов, вхо-
дящих во все элементы флоры (по данной категории признаков), дол-
жна равняться общему видовому богатству флоры; в случае же ПТСВР
экотопов сумма чисел видов, обитающих на каждом экотопе, много-
кратно превышает число видов во флоре в целом: последняя пред-
ставляет объединение, а не сумму парциальных флор экотопов.
Итак, ПТСВР экотопа или сообщества, являясь эколого-топогра-
фической частью местной региональной флоры, в то же время обнару-
живает черты флористической целостности (как полные флоры не-
больших участков суши). Это отражает термин "парциальная флора"
F экотопа (или сообщества), относящийся, как уже говорилось, к ин-
дивидуальным контурам-'-.
1.IB.2. Объединение ПТСВР фло- Топографическая флора (Беке-
ристически однотит*» ес- тов, 1896, с. 96); комплекс
тественных внутриландшафт- видов данного типа местооби-
ных контуров (экотопов, таний (Миняев-см.Юрцев,1974);
биотопов, сообществ). флористический комплекс клас-
са экотопов или сообществ (Юр-
иев, 1976); экологический эле-
1 Термин "парциальная флора" (Юрцев, 1959) введен значитель-
но раньше, чем термины "парциальная экосистема" (Сочава, 1970) и
"парциальная геосистема"-(Сочава-, 1978), с которыми он не имеет
ничего общего и которые не прижились к тому же в географии и об-
шей экологии. Их существование в разных науках не может служить
! противопоказанием к их применению.
i
- 32 -
мент флоры применится -но к сово-
купностям видов растений экотопо-
логических единиц (Кожевников,
1974; Шмидт, 1980); объединение
парциальных флор (Юрцев, 1962,
1987а); объединенная ПФ типа
(класса) экотопов или синтаксона
(Марина, 1963; Юрцев, цит. соч.);
флора'типа (класса) экотопов
(разные авторы); флористический
комплекс^ (Вынаев, анкета; Тре-
тьяков, анкета; Масловский, Анто-
нов, анкета).
Ранг данной единицы внутриландшафтного уровня обозначается
через ранг соответствующей экологической единицы (микроэкотоп,
макроэкотоп) - при работе с индивидуальными единицами - или, при
объединении ПФ однотипных экотопов, через классификационный ранг
изучаемых эколого-топографических подразделений. Например: объеди-
ненная.ПФ такого-то типа или класса (микро) экотопов. Оговоримся,
что в типологической иерархии экотопов типы объединяются в классы.
1.IB.2.I. Объединение ПТСВР
Флористический комплекс (типов
флористически и экологи-
чески однотипных сооб-
ществ. Как и в разделе
I.IB.2, ранг рассматрива-г
емых единиц определяется
рангом синтаксона.
сообществ) (Миняев-ом.Юрцев,1974);
флористический комплекс класса
сообществ (Юрцев, 1976); флороце-
нотический комплекс (Шеляг-Сосон-
ко, Дидух, I960; Шеляг-Сосонко и
др.,'1965; Вынаев, анкета; Мас-
ловский, Антонов, анкета) , цено-
флора (Лавренко, 1965; Седельни-
ков, 1985, 1987; Дидух, 1967).
При изучении экотопологической структуры не очень крупной ре-
гиональной флоры нередко приходится иметь дело с ценофлорами син-
таксонов, ареал которых выходит за пределы соответствующей фито-
хории. В связи с этим возникают следующие задачи: I) изучение
парциальных флор, представляющих соответствующий синтаксон в дан-
ной региональной флоре; 2) сравнение их с однотипными ценофлорами
Обсуждение термина "флористический комлекс" и его многознач-
ности дано во 2-й части этой работы.
Тот же термин был ранее введен и широко употребляется в дру-
гом смысле (см. ниже раздел 2.2А.3.2).
- 33 -
за пределами данной флоры с целью выявить специфику местной цено-
флоры того же синтаксона.
Выше уже говорилось, что ПФ экотопов или сообществ, а также
их объединения (в том числе, ценофлоры) представляют эколого-топо-
графические (экотопологические) подразделения региональной флоры.
Как и в случае таксономических и типологических элементов флоры,
для их упорядоченной совокупности необходим особый термин.
I.IB.3. Полная совокупность Экотопологическая структура
объединенных ПФ (или цено-
флор) того или иного ранга,
ранжированная по их относи-
тельной роли в ландшафте и
(или) ординированная по их
флористическому и экологи-
ческому сходствуй
I.2B. Полная территориальная со-
вокупность видов растений
произвольного контура топо-
логического (внутриландшафт-
ного) уровня
флоры (Галанин, 1979; Марина,
1963; Юрцев, 1982, 1967 а);
эколого-топографическая струк-
тура флоры* (Вынаев, анкета).
Термина, соответствующего зна-
чению этого понятия, до сих
пор не было предложено; едва
ли имеется в нем потребность.
Впрочем, в ходе анкетирования для данной ступени были предло-
жены три термина: топофлорон* (Вынаев), флористическая проба то-
пологического уровня, проба флоры (Масловский, Антонов), совокуп-
ность видов (Галанин). Однако, словосочетание "совокупность ви-
дов" не подразумевает, что это полная совокупность и что она при-
надлежит произвольному контуру; элемент флоры - также совокуп-
ность видов. Поскольку термин "флора" широко употребляется для
ПТСВР произвольных контуров как регионального, так и топологичес-
кого уровня, введение новых терминов с той же смысловой основой в
данном случае мы считаем излишним усложнением терминологии. Пред-
Соответственно, для совокупности естественных географичес-
ких подразделений данной региональной флоры (флор подчиненных фи-
тохорий того или иного ранга).упорядоченных по их флористическо-
му сходству и географическим отношениям, можно применять термин:
"хориономическая структура (хориономия) флоры"; термин "географи-
ческая структура флоры" занят для обозначения одного из важных
видов типологической структуры. Хориономическая структура флоры
изучается при флористическом районировании территории.
- 34 -
ложение Масловского и Антонова относится только к пробным площад-
кам: "проба флоры” не отражает внутриландшафтный уровень.
Очевидно, потребность имеется лишь в специальных терминах для
обозначения флоры пробных площадок, закладываемых для выявления
парциальных флор протяженных микро-, мезо- и макроэкотопов и, в
частности, ценофлор, хотя во всех случаях, когда это возможно, луч-
ше иметь дело с полными индивидуальными контурами (если они не
слишком протяженны).
1.2Б.1. ПТСВР пробной площадки
для выявления парциальной
флоры (макро-, мезо-, микро-)
экотопа
1.2Б.1.2. ПТСВР пробной площадки
для выявления ценофлоры
синтаксона
Проба IB экотопа*; проба
флоротопологического комп-
лекса (Вынаев, анкета; Мас-
ловский, Антонов, анкета).
Проба ценофлоры синтаксона*
(Дидух, 1987; Масловский,
Антонов, анкета); проба кон-
кретной ценофлоры синтаксона^
(Вынаев, анкета); проба фло-
роценотического комплекса
(Масловский, Антонов, анке-
та !.
Поскольку проба в данном случае берется для выявления типа
а не конкретной ПТСВР, эпитет "конкретной" здесь не нужен.
Часть 2. ЭЛЕМЕНТ ФЛОРЫ И
ПОНЯТИЯ
Не полная (частичная,1 терри-
ториальная совокупность ви-
дов растений (часть полной
территориальной совокупнос-
ти видов), выделенная по
какой-либо категории приз-
наков
СОПРЯЖЕННЫЕ (ПОДЧИНЕННЫЕ)
Элемент флоры; фракция флоры
(разные авторы, за исключени-
ем случаев, когда эти термины
употребляются в более узком
специальном значении, что дол-
но быть оговорено в определе-
нии элемента).
Поскольку по своей сути термин "элемент” означает часть некото-
рой полной совокупности вообще, этот термин должен употребляться
с тем или иным эпитетом, определяющим основание для данного деле-
ния на элементы (например, тип ареала или экология видов) и тем
самым категорию элементов. Элементы иногда подразделяют на субэле-
менты (элементы П, Ш и более высокого порядка) или последователь-
на объединяются в группы, классы, типы элементов. Широко практи-
кующееся, особенно в брио- и лихенофлористике, деление элементов
у -и; (пс д котерн*.®" имеются р виду чивотно-теогрифические элементы,
устанавливаемые по зональному типу ареала) на типы ареалов (как
[(/.ФНИЛО ., ДОЛ I'fJ'LHbl'ci : ДЮ хЧДЧЙЧ'-ЛУ! КС h и u X ЙС<
Ь’ЗДЬ
-ъюь соудис согласйться о предложением Н.А.Йиняева (19г^5'
сузить содержание общего термина "элемент флоры" до конкретного
f'J у >: «О i'О i iOfi-тл'ИЯ ми Г pS.LmGHHr >ТИ иСТОрИКО—•*? ИТЮЛО РИ'~
ческий региональный элемент флоры". Во Флорогенетическом егяделе
употреблял термин "элемент Флоры" в одной из своих работ и А.И.Тол-
мачев (1957).
Наряду с общим термином "элемент флоры" во флористике широко
ci'вменяются в том же значении термины: "группа видов (растений)",
"комплекс видов", иногда - "флористический комплекс". Впрочем,
последний термин нередко имеет более узкое и определенное, как
правило, флорогенетическое содержание.
Так, М.Г.Попов (1963, с, 21) пишет: "Флористический комплекс
кпк единица флорогенетики представляет совокупность видов, родов
и семейств, возникших одновременно, в определенных экологических
условиях и в дальнейшем имевших одинаковую судьбу" (т.е. фактичес-
ки это флорогенетический комплекс, что не отражено в самом терми-
не). Впрочем, в употреблении терглина "флористический комплекс" есть
известная неопределенность, поскольку нередко им обозначается пол-
- 36 -
ная территориальная совокупность видов растений как внутриландшафт-
ного, так и регионального уровней. Подобная неопределенность имеет-
ся и в цитированной работе М.Г.Попова; так, он говорит о "районном/
участковом или провинциальном флористическом комплексе", об "основ-
ных флористических комплексах Земли" - палеотропическом и неотропи-
ческом, бореальном и древнеокеаническом, о флористических комплек-
сах разных высотных поясов, а также крупных классов экотопов и со-
обществ одного природного района - например, о таежном, степном и
водно-болотном флористических комплексах; в целом же в трактовке
флористических комплексов М.Г.Попова доминирует флорогенетический
акцент. Более узким и строго флорогенетическим является.определение
того же термина Р.В.Камелиным (1973, с. 10) как совокупности "авто-
хтонных элементов флоры, возникших в экологическом соответствии с
природными условиями той природной территории, где сформировалась
данная флора".
Напротив, А.И.Толмачев (1957) понимает под флористическим ком-
плексом ту или иную естественную региональную флору как некое за-
кономерное целое. Н.А.Миняев (Юрцев, 1974, с.-1400) говорит о фло-
ристических комплексах сухотравных сосновых боров в смежных кон-
кретных флорах; Б.А.Юрцев (1975) - о флористических комплексах фа-
ций и комплексах высотных поясов, употребляя это словосочетание в
том же значении, что и "парциальная флора”.
Очевидно, от употребления термина "флористический комплекс" в
общем значении (без определения категории комплекса с помощью спе-
циального эпитета) следует воздержаться; сведение же его к чистому
синониму термина "флора" или "региональная естественная флора" и
вовсе не целесообразно.
Итак, термины "элемент флоры", "фракция флоры", с одной сторо-
ны, "группа видов" и "комплекс видов" - с другой, в принципе могут
употребляться в тождественном значении. Однако в употреблении
(предпочтении) тех или других имеются некоторые тонкости: I) выде-
ление элементов - всегда дедукция (умозаключение от общего к час-
тному) и возможно только на заключительных этапах изучения флоры;
напротив, объединение видов в группы и комплексы представляет на-
учную индукцию (заключение от частного к общему) и возможно еще
на стадии незавершенного, исследования. Комплексы обычно отличаются
от групп большей цельностью (комплектностью), хотя строгие регла-
ментации в выборе между такими, приблизительно эквивалентными тер-
минами ^два ли возможны; точно также при географическом анализе
северных флор установилась традиция рассматривать "фракции флоры"
- 37 -
как самые крупные подразделения, включающие по нескольку элементов;
2) группы и комплексы, по определению, должны включать более одно-
го вида (но существуют виды, не поддающиеся объединению с другими
в группу по данной категории признаков и при заданном пороговом
уровне сходства); элементы флоры в своей совокупности должны охва-
тывать все виды данной флоры, некоторые элементы могут быть пред-
ставлены единственным видом; 3) элементы флоры выделяются спе-
циально для анализа данной флоры, группы же и особенно комплексы
видов могут устанавливаться для намного более обширных территорий
и могут быть лишь частично представлены или даже совсем не пред-
ставлены в изученной флоре (при выделении их в данной региональной
флоре они и являются ее элементами). Классификация групп (комплек-
сов), как и элементов, может быть иерархической, но в отличие от
последней должна строиться "снизу вверх". Любая типологическая
группа (комплекс), как и любой таксон в его полном объеме, является
элементом общеземной флоры.
Специально подчеркнем, что понятие "элемент флоры" как абстрак-
тной, или концептуальной, системы необходимо отделять от совсем
другого понятия - "элемент флористической материальной системы",
т.е. системы популяций разных видов. Если в первом случае имеется
г виду группа видов, сходных между' собой в том или ином отношении,
гп р.п втором - местные популяции кзждого входящего во флору вида.
Приемы же систематизации как элементов флоры, так и групп или
комплексов видов,в основном одинаковы. При установлении самых круп-
ных категорий,как элементов флоры, так и групп или комплексов ви-
дов, возможны два независимых принципа (подхода): I' отделение ти-
пологических (и историко-типологических) элементов флоры (групп
видов;, установленных по общим признакам каждого вида (.т.е. по
его поведению на всем протяжении ареала), от признаков его местной
региональной популяции, выделенных по тем же категориям. Таким об-
разом, выделяются: общие, или генеральные, типологические и исто-
рико-типологические элементы флоры(2.1),а также внутрирегиональные
типологические и историко-типологические элементы флоры (2.2)
2) отделение собственно-типологических элементов флоры (2.А) от
историко-типологических (флорогенетических, исторических) (2Б).
Взаимодействие обоих подходов дает 4 основные типа элементов
флоры: 2.IA. Общие типологические элементы; 2.IB. Общие историко-
типологические ^исторические ) элементы; 2.2А. Региональные ^вну-
трирегиональные) типологические элементы; 2.2В. Региональные исто-
рико-типологические элементы.
- 38 -
Подобное расчленение флоры на типологические и историко-типо-
логические элементы как по общим, так и по региональным призна-
кам таксонов может проводиться на уровне таксонов разного ранга, .
т.е. не только видов (или рас), но и надвидовых таксонов, пред-
ставляющих таксономические элементы флоры (2.3); фактически клас-
сификация элементов Флоры на первом же шаге деления (после 2-й
ступени) должна быть-трехмерной. В одном (рецентном) аспекте так-
соны представляют как бы временный срез различных филумов; в исто-
рическом аспекте они и есть филумы. При анализе флоры каждый над-
ридэвой таксон (филум', как и випы, может оцениваться как по своим
обшим (общеземным1 проявлениям, так и по своим типологическим ха-
рактеристикам (и,прежде всего, объему) в изучаемой флоре. В обще-
земной шкале целесообразно различать прогрессивные, консервативные
и "остаточные" ("таксономические реликты", рестанцы) филумы, в ре-
гиональной большое значение имеет выявление и анализ эндемичных
надвидовых таксонов. В предлагаемой системе индексации элементов
флоры таксономический ранг элемента может быть отражен пополнитель-
ным индексом: "в" (или отсутствие индекса' - для видов, "р" - для
родов, "с" - для семейств, "к" - для классов, "о" - для отделов.
Например: 2.1А(р) или 2.2А(р'. В целом же семейству таксономичес-
ких элементов флоры можно присвоить индекс 2.3 с ооььлачанлсМ в
скобках танга таксонов' ;> ; .д. О'ш;вприс..с:ь.., .... че*.
крупнее ранг фитохории, флора которой изучает??, тем большее значе-
ние приобретает анализ флоры на уровне вышестоящих таксонов.
Все же на том уровне, на котором работает большинство флорис-
тов, первостепенное значение имеет анализ флоры на уровне виде,
(или расы). Поэтому принципы выделения различных категорий элемен-
тов флоры ниже будут показаны на примере типологической и истори-
ко-типологической классификации видов.
Дальнейшее подразделение 4 самых крупных категорий элементов
флоры должно проводиться уже по той или иной конкретной категории
типологических признаков: I) географические, 2' экологические,
3' пенотические, 4' биологические и т.д. и их комбинациям: (1,2' -
эколого-географические, (2,3) - эколого-ценотические. (2,4' - эко-
лого-биологические, (3,4) - ценобиологические и т.д. При этом каж-
дая категория,типологических признаков нередко имеет сложцую мно-
гокомпонентную структуру, что предполагает целую систему одномер-
ных классификаций (например, выделение экологических элементов по
отношению к различным экологическим факторам или их плеядам и т.д.'
- 39 -
Кроме того, система любой категории элементов флоры может быть
иерархической или, во всяком случае, в ней должны различаться ио
рангу выделяемые основные типологические или таксономические еди-
ницы.
В принципе число категорий признаков, по которым могут выде-
ляться элементы флоры, невозможно жестко ограничить - ограничение
их, выбор наиболее важных и существенных должны диктоваться зада-
чами конкретного флористического исследования. Некоторые категории'
элементов флоры выделяются в большинстве современных исследований,
содержащих анализ флоры, и входят в своего рода программу-минимум
анализа флоры; другие (в особенности, относящиеся к генезису флоры'1
не менее важны, но требуют привлечения весьма разнообразных данных
разных научных дисциплин, и потому далеко не всегда выделяются при
анализе флоры.
Поскольку выделение элементов флоры имеет давнюю историю и в
подходах разных авторов к решению этой задачи наблюдается значитель-
ный разнобой, в рамках этой работы немыслимо дать обзор всех или
даже основных предлагавшихся ранее классификаций элементов. Наша
задача - систематизировать основные подходы к выделению элементов
Ллоры, используя для обозначения их категорий наиболее употреби-
тельные (или кажущиеся наиболее рациональными"' термины, а если та-
ковые отсутствуют - в ряде случаев предложить новые.
В отечественной ботанико-географической литературе наиболее об-
щую (хотя в настоящее время уже неполную11 классификацию элементов
Флоры опубликовал Е.В.Вульф (1941''; в последующем ее дополняли и
видоизменяли J.Eiia.rt(I960'i, Б.А.Юрцев (1968', В.В.Камелии (1973',
Ю.Р.Ыеляг-Сосонко и Я.П.Дидух (1976), Я.П.Дидух и Ю.Р.Шеляг-Сосон-
ко (1962) и др.
Во избежание повторов, мы рассмотрим совместно основные под-
разделения сначала общих типологических (2.IA) и региональных ти-
пологических (2.2А) элементов, отражающих рецентный аспект анали-
за флоры, а затем подразделения общих и региональных исторических
(историко-типологических) элементов (,2.1В и 2.2Б), относящихся к
флорогенетическому анализу.
2.А. Части флоры, выделяемые по Типологические элементы
той или иной категории ныне, наб- флоры34
людаемых типологических признаков:
2.IA - каждого вида в целом, общие
2.2А - его местной региональной региональные
популяции (в границах изучаемой
- 40 -
флоры’1
Типологические признаки видов и их местных популяций, как
уже отмечалось, обусловлены не только современными условиями, но
и историей вида. Однако в данном разделе анализа флоры мы должны
отвлечься от тех или иных исторических гипотез с тем, чтобы как
можно точнее и объективнее выявить современные особенности вида
(популяции). Привлечение исторических гипотез правомерно на ста-
дии интерпретации результатов типологического анализа (и потому
они не должны включаться в исходные данные). Даже при выделении
общих типологических элементов (по общим признакам вида) целесо-
образно исходить из конкретных задач анализа данной региональной
флоры. Так, при характеристике ареала вида детальнее учитываются
особенности его распространения на соседних с флорой территориях
и более обобщенно - на крайне удаленных (Толмачев, 1974; Юрцев,
1968).
Во избежание повтора длинных формулировок, ниже в левом стол-
бце будут в каждом случае указаны категории типологических приз-
наков, по которым выделяется данная категория элементов флоры, в
правом столбце - названия элемента флоры. Приводится номер тре-
тьей и последующих ступеней деления исходного понятия "террито-
риальная совокупность видов" (после 2.IA и 2.2А). При выделении
частей флоры (элементов) отмечаются особенности (отличия) каждо-
го элемента по данной категории признаков; при объединении ви-
дов в группы эти отличия каждой группы от всех остальных должны
фигурировать как показатели сходства членов одной группы.
... I. Особенности географическо- Гео графические элементы
го распространения: флоры:
2.IA.I - вида в целом (тип ареа- общие
ла)
2.2A.I - его же в границах дан- региональные
ной региональной флоры
В том же значении могли бы употребляться термины: "хорологи-
ческие" или "ареалогические элементы флоры".
Синонимичные термины: для 2.IA.I - компоненты (Reichert,
1921), геоэлементы (Клеопов, 1938), тип ареала (многие авторы),
ареалогические группы (Чопик, 1976), группы ареала (Дидух, Ше-
ляг-СосойкО, 1982); для 2.2A.I - хорологические группы видов
(Козловская, Парфенов, 1972). Выделение географических элемен-
тов - наиболее распространенный, фактически обязательный раздел
- 41 -
анализа флоры. Однако в этой области царит невероятный разно-
бой, что подчас делает результаты анализа разных (а иногда -
одних и тех же) региональных флор трудно сопоставимыми; впрочем,
на деле мы встречаемся с несколькими традициями, свойственными
тому или иному коллективу или той или иной школе. Причины сло-
жившейся ситуации отчасти объективные: зависимость распростра-
нения видов от множества факторов как внешних (природные барье-
ры, дифференциация среды, их динамика), так и внутренних (эколо-
гические, биологические, морфофизиологические отличия видов, их
разный возраст, неповторимость ареала каждого вида хотя бы в
деталях), отчасти субъективные (различия в подходах разных ис-
следователей к классификации ареалов, что обусловлено и специ-
фикой их задач, а иногда и спецификой объектов). Разная сте-
пень сходства - различия видовых ареалов оправдывает иерархи-
ческий подход к систематизации географических элементов; можно
предложить следующие ступени классификации видов по типу ареа-
ла: субэлемент (если необходимо) ---- элемент ---- группа эле-
ментов ---- класс элементов ---- тип элементов.
Задачи систематизации видовых ареалов в целом и их частей в
границах данной флоры имеют свою специфику, однако подходы к
решении тех и других могут быть в определенной мере сходны.
Ниже представлены лишь важнейшие, методически достаточно
разработанные подходы к выделению
Положение ареала (или
его части) в системе геогра-
фических, био- или ботанико-
географических , биоклимати-
ческих зон, их высотных ана-
логов (поясов), а также их
долготных секторов
географических элементов.
Координатные географические
элементы*: зональные, пояс-
но-зональные, высотно-пояс-
ные, долготные (разные ав-
торы) - одномерные, также
двумерные и трехмерные (по
сочетанию 2 или 3 биогеогра-
фических координат)
Данный подход обоснован как "принцип биогеографических ко-
ординат" (Юрцев. 1968). Он особенно оправдан и регулярно приме-
няется при анализе флор более северных территорий, с непрерыв-
ным циркумполярным простиранием зон (тундровой, таежной); од-
нако очень часто его применяют и к более южным флорам, где еди-
ных циркумполярных зон растительности не существует, и исследо-
ватели выделяют условные биогеографические зоны - например,
температную, меридиональную - или используют систему термокли-
матических поясов (холодный,холодно-умеренный, умеренный,тепло-
- 42 -
умеренный и т.д.); многие европейские исследователи следуют ко-
ординатной биогеографической системе элементов Мойзеля (bieusei
et al., 1965).
Одно из достоинств координатной системы - возможность раз-
дельного использования данных о распространении растений для вы-
яснения отношения изученной флоры к термической и биоклиматичес-
кой зональности, высотной поясности, градиенту континентальнос-
ти-океаничности климата. При анализе небольших горных флор пояс-
но-зональные группы используются для определения высотной коор-
динаты, для установления же широтной иногда учитывают положение
ареала вида в системе флористического обмена: Арктика (Субаркти-
ка) - высокогорья (верхнелесные уровни гор) (Юрцев, 196b).
При выделении одномерных координатных элементов виды могут-
группироваться по амплитуде (набору) широтных или высотных полос
или долготных секторов ("принцип пределов" - Юрцев, 1968) либо
по наиболее регулярной встречаемости в одной (одном) из них
("принцип центра тяжести"); в том и другом случаях по альтерна-
тивному принципу выделяются субэлементы (подгруппы).
Целесообразно при координатной классификации ареалов по рас-
пространению видов в зональной системе северного полушария вы-
делять по присутствию или отсутствию вида в аналогичной зоне юж-
ного полушария особую категорию элементов (или субэлементов зо-
нальных элементов): биполярных, нотобореальных и т.п. При зональ-
ной классификации ареалов северных флор арктические виды право-
мерно сближать о аркто-альпийскими, гипоарктические - с гипоарк-
то-монтанными соответственно (на правах особых субэлементов или
элементов одной группы), ориентируясь на отношение вида к сис-
теме зон и подзон. Если амплитуда широтного распространения вида
в разных долготных секторах неодинакова или, напротив, в разных
широтных полосах долготная амплитуда вида существенно рознится,
при анализе данной региональной флоры приходится в первую оче-
редь учитывать поведение вида в данном секторе или данной широт-
ной полосе. Вообще же при классификации региональных географичес-
ких элементов (по распространению видов в границах данной флоры)
координатный подход может быть использован, если на территории
этой флоры выражены зональные, высотные и долготные полосы рас-
тительности. Очень важный раздел регионального анализа горных
флор - по высотным элементам, которые в этом случае могут выде-
ляться с большей детализацией, по данным анализа высотных про-
филей. При переходе к 2-3-мерной координатной классификации (ши-
43
ротно-долготные, широтно-высотно-долготные элементы) в качестве вы-
делов I порядка нередко используют зональные (поясно-зональные)
элементы.
...1.2. Положение ареала (или его Хориономические* географичес-
части) в системе выделов при- кие элементы - общие или регио-
родаого, комплексного био- нальные (географические элемен-
или ботанико-географического, ты в понимании многих авторов)
флористического районирова-
ния Земли (2.IA.I.2.) или
территории данной флоры
(2.2A.I.2)
При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набо-
ром соответствующих выделов районирования, а иерархическая класси-
фикация элементов строился на соподчинении этих выделов. Понятно,
что общие хориономические элементы (2.IA.I.2.I) характеризуются
более крупными гео-, био- или фитохориями (вплоть до набора конти-
нентов или субконтинентов), нежели региональные. Крупность единиц,
характеризующих региональные хориономические элементы (2.2A.I.2),
зависит от размеров и степени внутренней однородности или контрас-
тности (по природаым условиям и природной истории) территории дан-
ной региональной флоры. При этом в качестве характеризующих единиц
могут быть использованы первично выделенные на территории изучен-
ной флоры флористические, геоботанические или ландшафтные районы
(еще до подключения их к общеземной или микрорегиональной хорио-
номической системе). По-видимому, даже при анализе отдельной кон-
кретной или локальной флсры могут выделяться внутрирегиональные
географические элементы по набору речных бассейнов, в которых
встречается данный вид.
Общие хориономические элементы по числу заселенных ими фито-
(или гео-) хорий планетарного уровня (областей, подцарств, царств,
континентов) могут быть подразделены (2.IA.I.2.2) на эврихорные
(полихорные, мультирегиональные элементы^, вплоть до космополит-
ных и стенохорных; среди последних особое значение для фитогео-
графии и флорогенетики имеют энДемики фитохорий ранга области и
более низкого; большое значение имеет и таксономический ранг энде-
мизма.
Региональные хориономические элементы в свою очередь (2.2A.I.
2.2.) могут подразделяться по встречаемости видов (или надвидовых
I В координатной системе элементов их аналогами являются поли-
гональные ("мультизональные") виды.
- 44 -
таксонов) в совокупности фитохорий невысокого ранга, различаемых
в пределах территории данной флоры (географическая активность -
iOppeB, 1982, 1987 а). Вероятно, по этому показателю уместно так- .
же различать эврихорные и стенохорные региональные хориономичес-
кие элементы (2.2A.I.2.2).
К данному типу деления хориономических элементов тесно примы-
кает еще один тип деления - по степени непрерывности распростра-
нения видов, которая может оцениваться на уровне фитохорий того
или иного ранга; основные типы распространения - сплошной (непре-
рывный), диффузный (спорадический, мелко-прерывистый) и дизъюнк-
тивный. Подобные три типа правомерно различать как в группе общих
хориономических элементов (I.IA.I.2.3), так и в группе региональ-
ных (I.2A.I.2.3). Выявление и анализ дизъюнкций - один из важных
методов восстановления истории флоры, а само наличие крупных ди-
зъюнкций - характерный признак реликтовых ареалов, по которым
распознаются реликтовые элементы флоры (историко-типологическая
категория; см. ниже). Однако в ряде случаев дизъюнкция может быть
результатом дальнего переноса диаспор или политопного возникнове-
ния вида, например, путем гибридогенеза, авто- или аллополиплои-
дии. Необходимо добавить, что оценка географической активности
(полихорности) и степени непрерывности распространения вида в пре-
делах территории данной флоры может проводиться не только на осно-
ве дробного районирования данной территории, но и на основе сети
учетных квадратов (например, по 10 х 10 км^), т.е. на основе раст-
ровых карт. Для выявления диффузного типа распространения требует-
ся высокая полнота и детальность флористического обследования об-
ширных территорий.
... 1.3. Относительное положение Релятивные (соотносительные)
территории данной флоры и об- географические (ареалогичес-
щего ареала вида или заселенной кие) элементы* - общие или
им части упомянутой территории региональные
Общие релятивные ареалогические элементы устанавливаются по
положению условного центра общего ареала вида относительно конту-
ра данной флоры (западнее или восточнее, севернее или южнее, либо
же в пределах территории флоры); региональные релятивные элементы
- по положению заселенной видом части территории флоры относитель-
но центра этой территории. Одноименные (например, западные) общие
и региональные релятивные элементы могут не совпадать, что дает
материал для исторических интерпретаций; так, во флоре Чукотки
- 45 -
r.obresia sibirica ?urcz - западный общий релятивный элемент '.по
положению центра ареала), но восточный региональный (распространен
преимущественно в восточной части территории). Система релятивных
элементов может быть легко согласована с принятой координатной
системой (выделением широтных или долготных групп). Как уже говори-
лось, релятивные элементы дают содержательный материал для истори-
ческих интерпретаций, в частности, для выделения миграционных ис-
торико-типологических элементов; однако сами они не входят в число
последних, поскольку виды с примерно совпадающими границами ареала
могут иметь не совпадающие "центры происхождения"; границы распро-
странения часто определяются положением географических барьеров,
а не только возрастом таксона и скоростью расселения.
Особый тип географических элементов может устанавливаться по
форме ареала или его крупных фрагментов (... 1.4), в
особенности, если ареалы, сходные по форме и положению центра,
но отличающиеся протяженностью, группируются в серии (эквифориные
ареалогические элементы, в смысле Halter:, 1937, 1972). Подобный
подход применялся к анализу общих ареалов, но в принципе он приме-
ним и к их региональным фрагментам (в особенности в случаях ди.? .ю-
пктивного распространения). При интерпретации серий эви-'орчных
ареалов (equifornal progressive areas) Хультен исходил из гипоте-
.n,i о переживании соответствующими видами ледникоЕчх опок в неболь-
ших рефугиумах и о послеледниковом расселении "пластичных видов" .
("радиантов") с неодинаковой скоростью, тогда как "ригидные виды"
п результате необратимого обеднения генофонда утратили способность
к расселению и маркируют своими ареалами (или их фрагментами) по-
ложения рефугиумов. И в этом случае выделение типологических эле-
ментов - по форме ареала или его фрагментов - дает материал для
исторических гипотез, отражением которых является разделение Фло-
ры на радиантов различных рефугиумов '.историко-типологические эле-
менты); обе эти категории нельзя смешивать.
, ,.2. особенности экологии ''в том Скологическин (аутэкологи-
числе экологической приурочен- '<>ч:кие) элементы флорн -
ности) вида (2.IA.2) или его общие или региональные
местной Региональной популя-
ции (2.2А.2)
Виды с обширными ареалами неизбежно подвергаются воздействию
разных, нередко весьма контрастных экологических ситуаций, и пото-
му обычно дифференцированы в экологическом отношении, что проявля-
ется как в изменении спектра экотопов в разных частях ареала, так
- 46 -
и в формировании различных наследственных климатических и экологи-
ческих рас; последние очень часто могут встречаться на одной и той
же территории на контрастных типах экотопов: нивелирующему эффекту,
панмиксии в этом случае противостоит разнонаправленный дизруптив-
ный отбор на разных экотопах. Приспособление вида к разным экото-
нам может достигаться также за счет модификационной изменчивости
в пределах норм реакций популяции, многообразие которых нередко
передается по наследству и иногда сходно проявляется даже у отда-
ленно родственных таксонов; без эксперимента отличить наследствен-
ные экологические расы от модификаций очень трудно, часто невоз-
можно. Так или иначе, но экологические элементы флоры, установлен-
ные по поведению вида на территории данной, не слишком протяжен-
ной региональной флоры (2.2А.2), экстраполировать на другие части
ареала того же вида следует с большой осторожностью. Для случаев,
когда экология вида меняется в разных частях его общего ареала
или территории флоры, приходится говорить о двумерных эколого-гео-
графических элементах - как общих - 2.IA. (1,2), так и региональ-
ных - 2.2А.Ц.2). В случае заведомого присутствия на территории
флоры морфологически распознаваемых экологических рас одного и
того же вида их стоит включать в экологический анализ как самосто-
ятельные единицы.
Структура категорий экологических элементов флоры сложна и
многомерна, что зависит прежде всего от двух групп обстоятельств:
I) множественности категорий экологических факторов; большинство
факторов сами разложимы на ряд компонент, такие как интенсивность,
иногда и качественный состав, распределение в пространстве и во
времени (режим); интегративный и компенсаторный эффект взаимодей-
ствия разных факторов; положение несколько облегчается в тех слу-
чаях, когда можно выделить лимитирующие факторы (правило Либиха)
и когда разные факторы образуют прочные корреляционные плеяды;
2) возможности разных подходов к оценке отношения растений к тем
или иным экологическим факторам: путем выявления приуроченности
видов к территориям или участкам, заведомо отличающимся режимом
конкретных экологических факторов (хоро- и топоэкологические эле-
менты) или же путем изучения морфофизиологических и экофизиологи-
ческих адаптаций растений к тем же группам факторов (экофизиоло-
гические элементы флоры). Вторая категория элементов особенно
важна и во многих случаях может характеризовать общую экологию
вида по всему его ареалу (исключая случаи дифференциации вида
на экофизиологические расы), однако в большинстве случаев эколо-
го-физиологическая изученность региональных флор еще явно недоста-
- 47 -
точна для проведения такого анализа всей флоры.
Как правило, флорист судит об экологической природе вида по
приуроченности его к участкам с определенными экологическими ус-
ловиями, т.е. по косвенным показателям, без строгого эксперимен-
тально-физиологического контроля и без вскрытия физиологических
механизмов экологических адаптаций (а они могут быть разные у сов-
местно растущих видов). Известно также, что распределение видов
по экотопам и климатически отличающимся территориям зависит не
только от их аутэкологических свойств, но и от конкурентных отно-
шений (отличие аутэкологических оптимумов и амплитуд толерантнос-
ти от синэкологических). Кроме того, по отношению любого фактора
виды могут классифицироваться по положению зоны оптимума и по ши-
роте и положению всей амплитуды толерантности; да и оптимумы для
разных функций одного и того же вида могут не совпадать. Все это
осложняет экологические классификации видов. Во многих случаях
более простые классификации (с меньшим числом экологических гра-
даций по каждому фактору) предпочтительнее, так как они не созда-
ют иллюзию высокой точности. Тем не менее по косвенным показате-
лям разработаны очень длинные экологические шкалы, включающие
большое число градаций различных экологических факторов - как
прямодействукщих, так и косвенных (Раменский и др., 1956; Ы1еп-
berg,I974; Цыганов, 1983; критическая оценка дана в статье й.И.Са-
мойлова, 1986).
Целесообразно разделить семейство экологических элементов
флоры (прежде всего региональных) на две основные группы: I) хоро-
и топоэколбгические элементы и 2) экофизиологические элементы фло-
ры; дальнейшее подразделение проводить по категориям экологических
факторов.
... 2.1. Приуроченность вида к эко-
логически отличающимся по данному
фактору:
... 2.I.I - территориям (региональ- Хороэкологическиея (кли-
ной размерности) матические) элементы
флоры;
... 2.1.2 - участкам (топологической, топоэкологические*
или внутриландшафтной, размер- элементы флоры
ности) - экотопам
В системе хороэкологических (климатических) элементов рассмат-
риваются косвеннодействующие факторы регионального (и планетарно-
- 48 -
го! уровня, относящиеся к типам климата и выявляющиеся при геогра-
фических сравнениях. К ним относятся: термоклиматические элементы
(гэкистотермные, микротермные, мезотермные, макротермные и т.д.) -
по отношения к термической поясности климатов; хороэкологические
элементы но отношению к континентальности - океаничности климата
(к ним примыкая1? двумерные элементы Упоры по отношению к гидротер-
мическому типу климата); иногда виды группируют по отношению к
аридности - гумидности. климата, суровости зим и т.п. (Малышев,
19726; Цыганов, 1983). Хороэкологические элементы могут устанав-
ливаться г.о общему ареалу вида либо же по распределению вида в
пределах достаточно протяженной региональной флоры.
Топоэкологические элементы могут быть подразделены на две
главные категории: аэротопические (по отношению ви-
дов к факторам аэротопа, или климатопа: температурам воздуха -
летним, зимним; освещенности, влажности воздуха, .мощности и време-
ни схода снежного покрова и т.п.) и эдафотопические
(по отношения к увлажнению почв, его переменности, солевому режиму,
кислотности почв, их аэрации, температурам летним и зимним, богат-
ству доступными соединениями азота и т.д.'. Отношение видов к кон-
кретным факторам передается о покощьк конструктивных элементов
"-,.;льны.;", "-фобный", "-индиу.еуеН'Тны.;" (нейтральный), желательно
о у тозоны толйрзнтно j оу!, но пригоняться как элемент
"-тэпный” (вместо "-сильный";; ксеротопныи, ыбзэтопйый, гигротоп-
НЫЙ И Т«Дс
Топоэкологические элементы выявляются на основе анализа рас-
пределения видов по экотопам, ранжированным в соответствии с гра-
дациями учитываемых факторов (желательно с инструментальными изме-
рениями средней интенсивности или режима последних). При этом учи-
тываются характер кривой распределения обилия и константности ви-
да по градациям фактора, ширина зоны оптимума и зоны толерантнос-
ти. Топоэкологические элементы флоры не следует смешивать с пол-
ными территориальными совокупностями видов различных экотопов
(парциальными флорами - см. раздел I.IB).
...2.2. Экофизиологические и морфо- Экофизиологические
физиологические особенности ви- элементы флоры
да, отражающие его адаптации к
градациям конкретных экологи-
ческих факторов
Анализ региональных флор в подобном аспекте - дело будущего;
это - та цель, к которой должны стремиться хорошо, оборудованные
- 49 -
комплексные экологические стационары (на первых этапах - хотя бы
для фоновых типов сообществ). Экофизиологические элементы подраз-
деляются по категориям прямодействующих факторов - аэротопа и
□дафотопа. Физиологический эксперимент в контролируемых, а отчас-
ти и в природных условиях позволяет выявить инстинные пределы эко-
логической толерантности растений в целом и основных физиологичес-
ких процессов в первую очередь к классам значений критических фак-
торов (например, засухоустойчивость и жаростойкость растений пус-
тынь), а также взаимодействие различных факторов и т.д., отделить
аутэкологический оптимум вида (популяции) от синэкологического
(фитоцепотического). При интерпретации экофизиологических различий
совместно обитающих видов важно учитывать возможность разных стра-
тегий адаптации к сходным экологическим условиям (еппе, 1979), а
также значение исторических условий формирования таксонов (Зален-
ский, 1977). Важная задача экофизиологических исследований - выя-
вить наследственно закрепленную экотипическую .дифференциацию ви-
дов по отношению к ведущим экологическим факторам, а также уровень
внутрипопуляционного наследственного полиморфизма по экофизиологи-
ческим признакам.
При эколого-физиологических исследованиях суммарная экологичес-
кая реакция растений анализируется по составляющим процессам. Для
интегральной оценки экологических реакций особое значение гцжобре-
тает комплексный показатель продуктивности (нетто-продукции) рас-
тения, а также анализ изменений биоморфы в разных экологических
условиях.
... 3. Распределение вида по типам Фитоценотические,
сообществ (фитоценоцикл), его ценотические элементы
приуроченность к определенным флоры ("ценоэлементы"
классам сообществ, роль в ра- ряда авторов)
стительном покрове или отдель-
ных сообществах
Этот раздел анализа флоры пересекается с геоботаническим (фи-
тоценологическим) анализом растительного покрова. Так, обработка
сводного списка (прямоугольной матрицы) геоботанических описаний,
где строчки соответствуют видам, столбцы - конкретным описаниям
или их типам - ассоциациям, позволяет сгруппировать виды по сход-
ству их распределения по конкретным сообществам или ассоциациям
в ценотические, или эколого-ценотические. группы (элементы флоры).
При обследовании флоры компактных территорий основными единицами
- 50 -
описания фитоценоцикла вида могут быть "крупные" ассоциации или
группы ассоциаций, но в определенных целях (для дальних сравне-
ний) в качестве таковых могут использоваться формации или даже
типы растительности (также флороценотипы, фратрии формаций'-.
Группировка видов по их фитоценоциклам - амплитуде сочетае-
мости' (...3.1: ценоспектровые элементы флоры*, зколого-ценотичес-
кие элементы) часто не совпадает с группировкой по их приурочен-
ности, абсолютной или преимущественной, к тому или иному доста-
точно крупному классу сообществ (...3.2), по которой устанавли-
ваются флороценотические комплексы (элементы), в смысле Юрцева
(1982, 1987г, последним соответствуют ценоэлементы ряда авторов.
Определение приуроченности видов к крупным классам сообществ да-
ет богатый материал для исторических интерпретаций и выделения
ценоисторических (ценогенетических) элементов флоры, однако эти
категории элементов нельзя смешивать.
Флористы и геоботаники предпочитают говорить об эколого-цено-
тических группах или элементах флоры (Галанин, 1973; Василевич,
1986), поскольку анализ распределения видов по сообществам труд-
но отделить от анализа распределения их по экотонам (биотопам);
при строгом подходе эколого-ценотические элементы можно выделить
в особую категорию элементов флоры: ... 3.(2.3-. Для установления
эколого-ценотических групп видов некоторые авторы применяют тру-
доемкий статистический анализ межвидовых сопряженностей на серии
крупных площадок.
К этому же разделу анализа флоры относится определение широ-
ты эколого-ценотической амплитуды вида - например, по числу осво-
енных им крупных классов экотопов (биотопов), с выделением эври-
топных и стенотопных (иногда также гемиэвритопных и гемистенотоп-
ных) видов (Юрцев, 1968); при строго фитоценологическом подходе
можно говорить о широте фитоценоцикла, в смысле II.Н.Овчинникова
и Р.В.Камелина (ценоспектра), измеряя его числом крупных синтак-
сонов, в которых встречен вид (Дидух, 1977, 1982). Соответствен-
но, выделяются категории эвриценотопных, гемиэвриценотопных, ге-
мистеноценотопных, стеноценотопных видов (Дидух, 1977). Разделе-
ние флоры на элементы по экотопологической или собственно ценоти-
ческой активности видов проводится по сочетанию трех показателей:
широты спектра экотопов или сообществ, степени повсеместности,
уровню численности на характерных экотопах; иногда же только по
двум последним показателям (Юрцев, 1968, 1982, 1987а); собственно
фитоценологический подход к оценке активности применил Я.II.Дидух
- 51 -
: (1982).
Поскольку спектр ценотических сочетаний на протяжении ареала
вида, как правило, существенно изменяется, выделение ценотических
и эколого-ценотических элементов обычно приходится проводить по по-
ведению местной региональной популяции вида /2.2А.З; 2.2А(2.3)/.
Изменение спектра ценотических сочетаний вида на протяжении
его общего ареала (или хотя бы в более крупных фитохориях, иногда
же - и в пределах достаточно протяженной местной флоры) дает осно-
вание для выделения ценогеографических и экоценогеографических
элементов флоры - как общих /2.1А(1.3); 2.1А(1,2,3)/, так и реги-
ональных /2.2А(1,3); 2.2А(1,2,3)/. Впрочем, флороценотические ком-
плексы (элементы, ценоэлементы) могут устанавливаться по преиму-
щественной приуроченности видов к одному и тому же крупному классу
сообществ не только в данной флоре, но и на всем протяжении ареала.
Примерами таких общих флороценотических комплексов могут служить
таежный; неморальный, степной комплексы (флороценотические элемен-
ты). Для части высокоактивных видов с очень широкой амплитудой со-
четаемости выбор конкретного флороценотического комплекса сделать
не просто, а иногда и невозможно. Эту задачу приходится решать с
помощью дополнительных флорогенетических критериев при выделении
ценогенетических (ценоисторических) комплексов и элементов флоры
(см. раздел 2.1Б).
К этой же общей категории фитоценотических элементов относит-
ся классификация видов по их роли в растительном покрове в целом
(см. также группы активности) и в отдельных типах сообществ - сис-
тема фитоценотипов (см. Василевич, 1983; Работнов, 1983 и др.).
Примерами фитоценотипов могут служить эдификаторы, прочие доминан-
ты, ассектаторы или же, в системе Л.Г.Раменского (1938), виоленты,
патиенты, эксплеренты (группа ценотических элементов флоры). Цено-
типу эксплерентов соответствуют "асоциальные, или ценофобные, эле-
менты флоры" многих авторов. Наконец, виды могут классифицировать-
ся и по их месту в региональной сукцессионной системе (системах) -
приуроченности к начальным, средним или заключительным (хлимаксным)
фазам сукцессионных рядов.
... 4. Те или иные биологические Биологические элементы
особенности видов - общие флоры
или региональные
В качестве биологических признаков рассматриваются самые раз-
личные жизнепроявления видов растений (общие для вида в це;;оп или
только для части его популяций), не сводящиеся к географическому
- 52 -
распространению или распределению вида по сообществам, экотопам,
градиенту экологических условий, но так или иначе отражающие при-
способленность растений к среде обитания, обеспечивающие поддер-
жание, размножение и расселение вида, влияющие на пути (формы) и
темпы эколюционных преобразований популяций. Подмножество биологи-
ческих классификаций видов (рас), непосредственно отражающее био-
логические и генетические основы их формирования и эволюции, целе-
сообразно выделить в особую группу (или даже самостоятельную кате-
горию) эйдологических элементов флоры, особенно тес-
но примыкающую к типу историко-типологических элементов.
Биологический анализ еще не стал обязательным разделом анали-
за флоры, но его все чаще можно встретить в региональных флористи-
ческих исследованиях, и эта тенденция в перспективе будет усили-
ваться по мере углубления наших знаний о видах и природных флорах.
Наиболее часто практикуется разделение изученной флоры на биологи-
ческие элементы по способу (способам) опыления (для цветковых рас-
тений), способам переноса диаспор, по жизненной форме (в той или
иной ее трактовке) или отдельным ее компонентам (например, по дол-
говечности растений); иногда выделяют ритмологические (фенологи-
ческие) элементы флоры - по сезонной ритмике развития листового
аппарата и генеративных органов и т.д. Заслуживает внимания также
группировка видов по жизненной стратегии (К- и г- стратегии: Пианка,
1981), соотношению вегетативного и генеративного размножения, сте-
пени вегетативной подвижности и т.д.
В системе биологических элементов имеет особое значение и наи-
более регулярно практикуется классификация видов по жизненной фор-
ме - биоморфе (биоморфные элементы флоры). С давних пор при анали-
зе флор используется система жизненных форм Раункиера - по положе-
нию перезимовывающих почек относительно поверхности земли (приз-
нак, экологически чуткий и важный лишь в странах с резко выражен-
ной сезонностью климата). В последнее время в нашей стране при
биологическом анализе флоры все чаще используется более универсаль-
ная система жизненных форм И.Г.Серебрякова (1962), обычно с рядом
упрощений (вплоть до возврата к "основным биоморфам”: травы одно-
двулетние и многолетние, кустарнички, полукустарнички, кустарники,
полукустарники, лианы, деревья).
Иногда выделение элементов по биоморфе относят к разделу эко-
логического анализа флоры, имея в виду высокую экологическую зна-
чимость жизненных форм. Однако в биоморфе растений черты экологи-
ческой модификационной пластичности сочетаются с чертами наследст-
- 53
венного консерватизма, сохраняющимися в разных экологических ситу-
ациях и предопределяющими для каждой основной биоморфы свой спектр
адаптаций к определенным условиям среды.
По сочетанию биоморфы с важнейшими экологическими признаками
вида (отношение к основным экологическим факторам) выделяются эко-
биоморфы, которые в качестве экобиоморфных элементов могут соста-
вить предмет двумерного эколого-биологического анализа флоры
/...(2,4)/. Е.М.Лавренко и В.М.Свешникова (1968) подчеркнули необ-
ходимость возможно более полного учета жизнепроявлений растений и
их экологических особенностей при изучении экобиоморф; однако чем
шире круг признаков, характеризующих экобиоморфы, тем труднее
классифицировать последние. Предложенная В.Н.Голубевым (1972'! так
называемая "линейная классификация жизненных форм" (экобиоморф)
представляет сумму одномерных классификаций вида по отдельным ка-
тегориям биологических (в том числе биоморфологических и экологи-
ческих) признаков; одна из этих категорий - "основная биоморфа";
сама система признаков, разработанная В.Н.Голубевым, может пред-
ставить интерес при анализе флоры. Для целей анализа флоры, поми-
мо самого В.Н.Голубева и его учеников, этот подход применяли Я. 11.
Дидух (1977), Ю.Р.Шеляг-Сосонко и Я.Л.Дидух (1980) и др., выделяю-
щие категорию биоморфологических элементов флоры (деление флоры на
элементы по основной биоморфе и параллельно ряду других категорий
биолого-морфологических признаков, например, типу олиствения побе-
гов, типу корневой системы и т.п.). При сравнении различных зона-
льных типов флор (современных и особенно ископаемых - тафофлор)
нередко с успехом используется анализ соотношения видов растений
с цельнокрайними и зубчатыми листьями.
К уже упоминавшейся категории эйдологических элементов флоры
относится группа кариосистематических элементов (Favarger, 1961)
(кариологических: Вынаев, анкета) - разделение флоры на виды дип-
лоидные, анеуплоидные, палео-, мезо и неополиплоидные разного уро-
вня плоидности и хромосомные расы (см. "Программы флористических'
исследований...", 1987), а также система собственно эйдологичес-
ких элементов (там же), отражающих генетическую природу и способ
формирования зарегистрированных в данной флоре видов, рас, иногда
- обособленных популяций-изолят. Эйдологический анализ возможен
лишь как итог глубокой и разносторонней критической прорабом и
всех или большинства выявленных элементарных таксонов и в г и ном
объеме пока еще никем не проводился. Он может быть отнесен г не-
- 54 -
меньшим основанием и к историко-типологическому анализу флоры, к
характеристике которого мы переходим
2 В. Временные, географические,
экологические, ценотичес-
кие, биологические и комп-
лексные характеристики
формирования и расселения:
2. Го - видов в целом (.такте
вышестоящих таксонов^
или
2,2о - региональных популяций
видов (в границах изу-
чаемой флоры)
Четыре предлагаемых синонимичных
выбор с равными основаниями: первый -
Историко-типологические*,
исторические, генетические
элементы флоры,
флорогенетические элементы -
общие или региональные (ис-
торические свиты, историчес-
кие комплексы, флористичес-
кие комплексы в понимании
разных авторов)
термина могут применяться на
наиболее полный и точный, нс
несколько громоздок; третий и четвертый вызывают у некоторых при-
дирчивых читателей ассоциации с наукой генетикой; второй как будто
бы лишен видимых изъянов.
Разграничение типологических и исторических (историко-типоло-
гических) элементов - один из методологических принципов науки о
флоре; если первые целиком относятся к области фактов, вторые все-
гда заключают ту или иную историческую гипотезу, призванную объяс-
нить комбинацию известных фактов относительно родства, распростра-
нения, эколого-ценотических связей, биологических и собственно ге-
нетических (из области генетики!) особенностей совместно произрас-
тающих видов (и других таксонов).
Наблюдаемые ныне типологические признаки таксонов обычно дают
основной материал для построения исторических гипотез (палеобота-
нические свидетельства, как правило, фрагментарны и касаются срав-
нительно немногих таксонов), но обязательно должны быть от них от-
делены. В то же время основные категории типологических и истори-
ко-типологических элементов флоры во многом сходны, с той сущест-
венной разницей, что в исторические классификации (там, где это
возможно) должна вноситься дополнительная координата геологическо-
го времени, которая может служить и самостоятельным критерием вы-
деления одной из категорий исторических элементов. Для незндемич-
ных и неавтохтонных таксонов происхождение вида и история его
местной региональной популяции - две вполне самостоятельные проб-
лемы, относящиеся к разным аспектам и разным разделам флорогенети-
ческого анализа.
- 55 -
Еще один методологический принцип: единицы временных, прост-
ранственных и экологических шкал,
происхождение и расселение таксона,
ними, во избежание мнимой точности.
2.Б.О. Приуроченность формирова-
ния вида (2.1Б.0) или его
региональной популяции (2.2Б.0)
к определенному интервалу гео-
логического времени или опре-
с помощью которых описывается
должны быть достаточно круп-
Хроногенетический*
хроноисторический*, вре-
менной (темпоральный) ис-
торический элемент флоры
хроноэлемент - общий или
деленной стадии формирования
региональный
данной флоры
Нередко практикуемое разделение флоры на древние и молодые
(палео- и неохронные) элементы, к которьа: можно было бы добавить
категорию "новейший элемент" (для современной эпохи интенсивного
преобразования природа человеком)., грешит неопределенностью: поня-
тия "древний" и "молодой" для разных региональных флор имеют нео-
динаковое содержание. Возраст вида или его конкретной региональ-
ной популяции (для реликтов - последний период его относительного
преуспевания на данной территории или период перехода в реликто-
вое состояние) должен быть хотя бы очень приблизительно "привязан"
к тому или иному интервалу геологического времени, а в случае ре-
гиональных исторических элементов - желательно также к одной из
основных стадий формирования данной флоры (стадиальный, анализ в
смысле А.И.Толмачева, 1974).
Соответственно целесообразно различать группы геохронологичес-
ких* элементов (2.1Б.0.1 и 2.2B.0.I) и группы стадиальных* эле-
ментов флоры (2.2Б.0.2).
Геохронологические элементы (как общие, так и региональные)
принято относить к стандартным геохронологическим подразделениям
(голоцен - с его подразделениями; плейстоцен с его подразделения-
ми, отражающими историю четвертичных оледенений и межледниковий;
неоген и палеоген - с дальнейшими уточнениями, если имеются для
этого данные, и т.д.). Дробность временных привязок возрастает с
приближением к современной геологической эпохе и, при прочих равных
условиях , зависит от состояния геологической и палеоботанической
изученности соответствующих территорий и стратиграфических подраз-
делений. Наиболее детальной она может быть для недавно освободив-
шихся от ледника или морских вод участков суши, хорошо изученных
- 56 -
комплексом палеоботанических методов (включая спорово-пыльцевой и
карпологический). Для растений - вероятных спутников человека -
может быть использована археологическая шкала возраста (палеолит,
мезолит, неолит и еще подробнее, по культурам). Точность возраст-
ных оценок существенно выше и при достаточном числе геологических
разрезов, содержащих слои с макроостатками растений, датировками
"абсолютного возраста".
В принципе, при достаточно обильной, хорошо датированной па-
леоботанической информации об отдельных фоновых видах, легко рас-
познаваемых в ископаемом состоянии, может быть оценен абсолютный
или относительный геологический возраст разных частей ареала вида,
а также возраст отдельных амфимиктических популяций (в случае, ес-
ли они морфологически разграничимы или разделены дизъюнкциями);
особенно реальна эта задача для серий эквиформных ареалов ради-
антов определенных рефигиумов.
Стадиальный анализ флоры (Толмачев, 1957, 1974;
Демелин, 1973) исходит из того общего положения, чуо собственный
возраст данной естественной региональной флоры определяется вре-
менем (периодом) формирования основы, -или ядра, флоры - характер-
ного для нее сочетания элементов (имеются в виду фпорогенетичес-
кие элементы или флористические комплексы в их историко-типологи-
ческой трактовке, объединяющие виды одного "центра" происхождения,
ехидной эколого-ценотической приуроченности и общего возраста;
подробнее см. ниже). Отсюда основные категории стадиальных (всег-
да - региональных!) элементов: I) виды, существующие на данной
территории с какого-то времени до формирования ядра местной флоры
современного типа, - пережитки предшествующих, более древних флор
(пребазихронный*. пренуклеарный*, палеореликтовый* элемент)1;
2) виды, вошедшие в первичное ядро региональной флоры современно-
го типа (базихронный*, нуклеарный* элемент): 3) виды, пополнившие
местную флору уже после формирования ее ядра (постбазихронный*.
постнуклеарный* элемент). Их дальнейшее подразделение должно про-
водиться на основе "привязки" к геохронологической шкале или круп-
ным палеогеографическим событиям, оказавшим заметное влияние на
развитие данной флоры. Очевидно, в стадиальном анализе следует вы-
делять как четвертую группу новейший элемент - пополнение флоры,
Они могут быть автохтонными или аллохтонными для данной
территории.
- 57 -
связанное с интенсивной хозяйственной деятельностью человека.
Что касается видов второй и третьей групп, перешедших ныне в
реликтовое состояние (судя по географическим и экологическим кри-
териям; см. ниже), то их можно именовать, соответственно, мезо- и
неореликтовыми. Предполагается., что виды первой группы должны,
как правило, находиться в реликтовом состоянии (что, впрочем, не
является аксиомой и всегда требует проверки).
Аналогичный подход может быть применен и к хроногенетическо-
му подразделению эндемиков региональной флоры (на палеоэндеми-
ков, мезо- и неоэндемиков, разграничение которых, конечно, услов-
но). В том же значении можно употреблять термины: пребазихронные,
базихронные и постбазихронные реликты (то же в отношении эндеми-
ков) .
Классификация новейших пополнений флоры, связанных прямо или
косвенно с преобразованием растительного покрова, обусловленным
деятельностью человека /их можно противопоставить как антропо-
генный (ксеногенный, адвентивный) элемент совокупности абориген-
ных видов природной флоры/, со значительной детальностью и в раз-
ных аспектах разработана в ряде работ (тпеНилк, 1919; Holub,
jirasek, 1967, 1968; Яброва-Колаковская, 1977; Чичев, 1986 Jlliain.-
skich, 1987; Протопопова, 1988; Бурда, 1988 и др.), к которым мы
и отсылаем заинтересованных флористов. По времени заноса, в част-
ности, различаются археофиты (занесены в доисторическую эпоху),
кенофиты (в историческое время, но до создания современной систе-
мы эффективных путей сообщения), эукенофиты (занесены в последнюю
эпоху).
Строго говоря, деление флоры на аборигенный ( аборифитный
по Г.В.Вынаеву) и антропогенный ( антропофитный ) элементы (или,
лучше, фракции - очень крупные объединения элементов; генетичес-
кие подразделения флоры высшего порядка) представляет особую ка-
тегорию генетических элементов, которой следовало бы присвоить
иццекс 2.Б.5 - имея в виду возрастающую роль антропогенного фак-
тора в происхождении большинства современных флор. В самом деле,
археофиты далеко не всегда могут быть отнесены к новейшему стади-
альному элементу флоры, который в то же время может включать и
аллохтонные пополнения, занесенные в самое последнее время естес-
твенными агентами (влияние человеческой деятельности на последние
зачастую очень трудно выявить или оценить). Учитывая сказанное в
первом разделе работы, в антропогенный элемент флоры следует вклю-
- 58 -
чать ( на правах подразделений I порядка) не только адвентивные
(индуцированные, или антропофитные, по терминологии Г.В.Вынае-
ва), но и культивируемые и другие интродуцированные виды расте-
ний (Ильминских, выступление на совещании в Кунгуре), тем бо-
лее, что строго разделить индуцированные и интродуцированные
виды не всегда возможно (из-за дичания интродуцентов и культиви-
руемых) .Деление флоры на эти три категории крайне важно, так как
каждую из них приходится анализировать отдельно (во всяком слу-
чае, аборигенную и антропофитную фракции) по прочим показате-
лям (см. ниже). При этом степень натурализации занесенных чело-
веком видов, а также формирование апофитов следует оценивать
при выделении дефинитивных историко-типологических элементов
(см. ниже).
Как и в других случаях, историко-типологические элементы
флоры по отношению к человеческой деятельности не следует пу-
тать с типологическими, из которых целесообразно отличать как
самостоятельную категорию (2.А.5) деление флоры на антропофиль-
ный (синантропный), антропонейтральный и антропофобный элементы.
При этом антропофильные виды, как правило, попадут в самостоя-
тельные эколого-ценотические группы и флороценотические комплек-
сы (например, сегетальных и рудеральных видов), а многие из них
войдут и в биологическую группу антропохоров (или видов со зна-
чительной ролью антропохории). Термины "сегетальные и рудераль-
ные флоры" правомерны для обозначения парциальных флор посевов,
свалок и подобных антропогенных экотопов; при обозначении сеге-
тальных и рудеральных видов (по их приуроченности к соответст-
вующим экотопам) правильнее говорить о сегетальном и рудераль-
ном элементах флор (группах видов).
Н.Г.Ильминских (в выступлении на совещании в Кунгуре) пред-
ложил на высоком уровне отделять природные флоры (естественные
подразделения природной среды) от антропогенных (свойственных
созданным человеком - антропогенным экотопам). Во избежание пу-
таницы с антропогенным элементом (фракцией) флоры лучше гово-
рить о флорах антропогенных экотопов (того или иного ранга -
парциальных) и даже антропогенных ландшафтов, или мегаэкотопов
(к таковым относятся, например, флоры крупных городов - город-
ские флоры, "урбанофлоры", но также сегетальные флоры крупных
массивов возделываемых полей). В основном это подразделения эко-
топологического уровня (вплоть до его "стыка" с региональным -
- 59 -
т.е. до уровня конкретных флор и их групп!). Во флорах антропоген-
ных экотопов и ландшафтов,как правило,сохраняются и аборигенные
виды (заносимые природными агентами с уцелевших участков естест-
венной или полуестественной растительности - флор-иэолят), хотя
доминируют зачастую представители антропогенной фракции. Наконец,
наряду с естественными (природными, аборигенными) и антропогенны-
ми (включая техногенные!) типами экотопов существуют и переходные
- трансформированные природные ("полуестественные"), которые обыч-
но включают заброшенные антропогенные типы экотопов (биотопов),ра-
стительность которых находится на достаточно продвинутой стадии
сукцессии, но еще не достигла климаксовой или даже преклимаксовой
стадии. Быть может, есть смысл выделять и квазиаборигенные экото-
пы (биотопы) - например, суходольные луга в лесной зоне, поддер-
живаемые регулярным сенокошением, что исключает возврат к лесному
климаксу в течение исторически значимых отрезков времени (несколь-
ких столетий). Общее определение квазиаборигенных биотопов: участ-
ки растительного покрова, образованные целиком или преимуществен-
но аборигенными ценофильными видами, но возникшие и продолжающие
существовать благодаря хозяйственной деятельности человека (при-
мер: суходольные луга - сенокосы и пастбища). От них не всегда
легко отличить вторичные аборигенные экотопы, такие как гари в
разной стадии зарастания, возникшие безотносительно к тому, че-
ловек или естественные агенты (такие как грозы) явились причиной
их образования.
В этом же ряду полезно упомянуть флоры-изоляты в трактовке
Р.И.Бурды (1988, с. 16-17): "Флора-изолят - это трансформирован-
ный комплекс флор топологического уровня [экологически и истори-
чески обусловленный и пространственно локализованный] , изоляция
которого произошла в процессе антропогенной фрагментации расти-
тельного покрова. Иначе говоря, это флора комплекса биогеоцено-
зов (экосистемы) с более или менее отчетливо выраженными граница-
ми, которые обусловлены антропогенными факторами. Минимальная
площадь выявления флоры-изолята в случае охвата всего разнообра-
зия экотопов в окрестностях определенного пункта установлена эк-
спериментально (Бурда, 1984). Она составляет 5-6 км^.В качестве
флор-изолятов изучались территории природно-заповедного фонда..."
Вероятно, в этом случае точнее говорить о флорах-антвопогенняс
I В скобки нами заключена вспомогательная часть определения,
которая может быть отнесена, в сущности, к любой флоре.-Б.Ю.,Р.К.
- 60 -
14 Y
изолятах , поскольку существуют и флоры - естественные изоляты
как регионального уровня (флоры достаточно крупных островов или
горных поднятий среди равнины), так и внутриландшафтного (напри-
мер, флора окрестностей термоминеральных источников или обособ-
ленного массива скал).
Стадиальный анализ целесообразно проводить лишь для достаточ-
но крупных региональных флор.
2.Б.1. Географические характерист- Географо-генетические.
тики (особенности) формиро- географо-исторические.
вания и расселения вида в историко-географические
целом (2.1Б.1) или его реги- элементы флоры - общие и
ональные популяции (2.2Б.1) региональные
При восстановлении географической истории вида или его регио-
нальной популяции мы можем ограничить свою задачу выяснением ро-
дины (очага, или "центра" ) происхождения вида или его местной
популяции (хтоногенетические*, патрогенетические* элементы: об-
щие-2.1Б.1.1 или региональные - 2.2B.I.I) или распространить ее
на географическую характеристику дальнейшего'расселения вида
(собственно географо-генетические элементы, дефинитивные географо-
генетические* элементы: общие-2.1Б.1.2 или региональные-2.2Б.1.2).
Фактически вторая группа элементов может быть получена, если мы
разделим группы видов с единым типом распространения (принадлежа-
щие одному, достаточно крупному географическому элементу) на под-
группы, из которых каждая принадлежит особому патрогенетическому
элементу (т.е. объединяющие виды или популяции, сходно расселив-
шиеся из одного, общего "центра происхождения" или источника рас-
селения в случае радиантов конкретных рефугиумов). Учитывая это,
остановимся подробнее на принципах классификации патрогенетичес-
ких элементов. «
Прежде всего, здесь могут быть использованы те же основные
принципы, что и при классификации географических (типологических)
элементов: координатный, хориономический, релятивный; большое зна-
чение имеет анализ прерывистости распространения (особенно типов
повторяющихся дизъюнкций) и серий эквиформных ареалов или фрагмен-
тов ареалов.
• Примером координатных патрогенетических единиц (в данном слу-
чае широтных, зональных) могут служить арктогенные и альпигенные
элементы в группе видов с аркто-альпийским типом распространения
или же бореальный генетический (бореогенный) элемент, тропикоген-
ный и т.д. В качестве примера хориономических патрогенетических
- 61 -
элементов приведем разграничение берингийских и ангаридских эле-
ментов или радиантов Северной и Южной Берингии, эоарктический
элемент в смысле А.И.Толмачева (1932) (заметим, что для обозначе-
ния патрогенетических элементов нередко используются названия
палеофитохорий; координата геологического или собст-
венно - стадиального - времени может быть введена с помощью спе-
циальных временных дополнений к названию элемента: палеоангарид-
ский - неоангаридский , древнесредиземноморский и т.п.). Ре-
лятивный принцип широко используется при классификации миграцион-
ных (аллохтонных) региональных патрогенетических элементов - по
относительному расположению источника (или источников) заселения
территории флоры данным видом.
Наконец, дизъюнктивный характер распространения, если так или
иначе может быть обоснована его вторичность, обычно служит глав-
ным географическим критерием выявления реликтовых эле-
ментов флоры (так называемых географических реликтов), противо-
поставляемых консервативным и прогрессив-
ным элементам (Толмачев, 1974); в полном же объеме эта класси-
фикация основана не только на географических, но и на экологичес-
ких, а нередко также на биологических и таксономических, если же
есть данные - то и на палеоботанических критериях (см.ниже), и
предполагает хотя бы приблизительные временные оценки периода бо-
лее широкого и непрерывного расселения вида на территории флоры
и периода, когда он перешел в реликтовое состояние. Выделение ре-
ликтов правомерно как на общеземной шкале ("общеземные релйкты",
они же часто, но не всегда, и "таксономические реликты"), так и
на региональной: существуют реликтовые популяции вполне процве-
тающих видов.
Как и в других разделах анализа флоры, системы общих и реги-
ональных элементов пересекаются в случае эндемичных видов (и дру-
гих таксонов), системы же общих и региональных партогенетических
элементов - в случае автохтонных элементов данной региональной
флоры. Главные подразделения в системе, региональных патрогенети-
ческих элементов (2.2Б.1.1) - виды автохтонные (местного генези-
са; ортанты, в смысле: Holub, jirasek
(иммигрировавшие из других фитохорий)
1967, 1968) и аллохтонные
. Автохтонные виды могут
I Обычно аллохтонные виды отождествляют с миграционным эле-
ментом. Однако по существу и автохтонные неэндемичные виды миг-
рировали, хотя и в противоположном направлении. Точнее было бы
- 62 -
быть подразделены на эндемиков и радиантов - но это деление полу-
чает более полное развитие уже в системе дефинитивных географо-
генетических элементов, в которой радианты данной фитохории (па-
леофитохории) могут быть подразделены по географическим резуль-
татам расселения за пределами территории их первоначального ста-
новления. Кстати, не всегда эндемики - автохтоны их современной
области распространения (это было бы очень трудно доказать, на-
пример, для таких, некогда очень широко распространенных видов,
как Ginkgo biloba ИЛИ Sequoia sempervirens - "таксономических
реликтов", рестанцев и палеоэндемиков), хотя для менее архаичных,
прогрессивных групп, тем более с аллопатрическим видообразовани-
ем, это самый обычный случай.
Отнесение вида к автохтонному или аллохтонному элементу -
обычно далеко не простая задача, оно требует комплексного обосно-
вания; эту задачу не следует ставить для небольших территорий.
Ситуация упрощается, однако, для территорий, опустошенных в позд-
нечетвертичное время оледенением или трансгрессией моря, где все
виды - иммигранты тех или иных рефугиумов (хотя часть из них мог-
ла сформироваться на данной территории до ее оледенения или за-
топления морем, что должна отразить система общих патрогенетичес-
ких элементов). Дальнейшее подразделение автохтонных (особенно
эндемичных) и аллохтонных элементов требует разных подходов.
Стеббинс и Мэйджер ( Stebbins,Major, 1965) предложили разделять
эндемичные виды (на основе сравнительного анализа ареалов и отно-
шений кратности хромосомных чисел этих видов и их близких соро-
дичей) на палеоэнде миков (не имеющих близкого род-
ства), схизоэндемиков (местный член ряда замещаю-
щих видов или подвидов, обычно не отличающихся числом хромосом),
патроэндемиков (диплоидный или низкополиплоидный
вид - родоначальник широко расселившегося вида с более высокой
плоидностью) и апоэндемиков (местный высокополипло-
идный вид - дериват широко распространенного диплоидного или
низкополиплоидного вида). Данная классификация является зйдоло-
го-географо-генетической региональной.
О подходах'к классификации миграционных элементов (аллохтон-
ных - иммигрантов и автохтонных - радиантов данной флоры) уже
деление на эмиграционный незндемичный (для автохтонов) и имми-
грационный (для аллохтонов) элементы.
говорилось. Она может быть основана на уточнении хориономического
или относительного положения источника иммиграции - территории,
куда мигрирует вид местного генезиса, а также установлении геогра-
фических путей миграции.
Следует предусмотреть подразделение автохтонных эндемичных ви-
дов и рас на коренных (эвавтохтонных*) и вторичных (аллоавтохтон-
ных*) эндемиков, в зависимости от того, принадлежат ли они энде-
мичной автохтонной таксономической группе надвидовогс ранга или же
являются местными дериватами аллохтонных групп.
2.Б.(2,3). Приуроченность форми-
рования и расселения вида
/2.1Б. (2,3)/или его регио-
нальной популяции /2.2Б.
(2,3)/ к определенным клас-
сам экотопов, биотопов, сооб-
ществ
В принципе возможно раздельное
Экоценогенетические*, цено-
генетические* (Зозулин,1957),
экоценоисторические* (Вына-
ев, анкета) элементы флоры;
эколого-ценотические истори-
ческие элементы (историчес-
кие свиты, экологические
свиты видов, историко-эколо-
гические комплексы разных
авторов; ценогенетические,
ценогенные комплексы, цено-
злементы во флорогенетиче-
ской трактовке)
выделение и рассмотрение
экогенетических (эколого-исторических - 2.1Б.2 и
2.2Б.2; не путать с генэкологическими*) и ценогене'ти-
ч е с к и х (фитоценогенетических, филоценогенетических; фитоце-
ноисторических - 2.1Б.З и 2.2Б.З) элементов флоры. Материал для
выделения первых может быть получен экспериментально, например,
путем выявления потенциальных экологических оптимумов разных фи-
зиологических процессов (например, фотосинтеза дыхания) по раз-
личным факторам (Заленский, 1977); впрочем, прямая экстраполяция
такого рода данных на гипотетические условия формирования виде
рискованна в виду возможности существования'неодинаковых продук-
ционных стратегий даже у совместно обитающих видов. Можно выде-
лять также хороэкогенетические элементы (на-
пример, по отношению исходной популяции вида к термической зо-
нальности или к степени континентальности климата'' я топ о-
э когенетические.
Материал для распределения видов по ценоге.нетическим группам
дает анализ современной приуроченности видов к определенным итуп-
- 64 -
ныи сингаксонам, их принадлежности к тем или иным (общим или ре-
гиональным' флороценотическим и ценогеографическим (экоценогео-
гряфпческим) комплексам (элементам флоры'. Положение упрощается
к тех случаях, когда приуроченность зида к определенному классу
сообществ (например, степных, неморальнолесных, темнохвойнотаеж-
ных ' достаточно строгая и выдержана в пределах, большей части его
ареала. Однако судить о ценотической обстановке формирования ви-
да намного труднее, если даже в одном природномрайо не он обы-
чен в самых разных типах сообществ или если его^ценотическая при-
уроченность существенно изменяется на протяжении- ареала. В.этих
случаях приходится сравнивать позиции и жизненность вида-'в раз-
ных типах сообществ (особенно в оптимальной зоне его ареала),
учитывая эколого-ценотические связи родственных таксонов, со-
поставлять имеющуюся палеогеографическую и палеоботаническую ин-
формаци'.-э о природной истории разных частей ареала вида. Кроме то-
го, часть видов (эксллеренты, пионерные, асоциальные) тяготеет к
участкам с отсутствующими или не установившимися ценотическими
отношениями и непосредственно зав:- -т от комплексе абиотических
условий. Учитывая также трудность самой задачи воссоздания цено-
тической обстановки формирования конкретных видов или их регио-
нальных популяций, важность экологического обоснования филоцено-
генетических категорий, едва ли следует стремиться к строгому
разграничению экологических и фитоценотических исторических эле-
ментов (разве что при определении первичного - исходного - фито-
ценотипа современных видов).
При выявлении региональных ценогенетических и экоценогенети-
ческих элементов флоры ставится задача - выяснить эколого-цено-
тическую обстановку формирования местной региональной популяции
каждого вида, которая для аллохтонных видов могла определяться
эколого-ценотическими миграционными каналами (по каким экотопам,
биотопам, в составе каких сообществ вид впервые проник на терри-
торию флоры), а для многих видов - условиями переживания местной
популяцией последнего критического для него периода (периодов).
Лак и при выделении географо-генетических элементов, акцент
может делаться как на первичных эколого-ценотических условиях
формирования вида или его местной популяции, так и на позднейших
тенденциях (тренде) изменения его эколого-ценотической амплитуды
и экотопологической ак. .вности (эколого-ценотические критерии
разграничения реликтовых, консервативных и прогрессивных элемен-
- 65 -
тов флоры). По этим признакам Я.П.Дидух (1982) предложил деление
видов флоры на экспансивные, преуспевающие, угасающие и реликто-
вые. В принципе виды могли бы классифицироваться также по всей
(полной) истории их эколого-ценотических связей, однако выпол-
нить подобную задачу едва ли возможно.
Как уже говорилось, крупные, исторически более или менее це-
лостные, ценотические комплексы видов, обычно лишь частично пред-
ствленные в региональных флорах (как одноименный ценогенетичес-
кий элемент), заслуживают флорогенетического анализа в полном
объеме. При построении системы ценогенетических элементов, в зна-
чительной степени основанной на приуроченности видов к крупным
классам сообществ, особого внимания заслуживают флороценотипы
(в смысле Н.П.Овчинникова, 1947, 1971 и Р.В.Камелина, 1973,1979)-
флорогенетически более или менее цельные региональные варианты
эколого-физиономических (=еколого-структурных). типов раститель-
ности; однако система флороценотипов пока разработана лишь для
отдельных территорий (Средняя Азия и некоторые соседние). Гео-
графическая определенность флороценотипов превращает основанные
на них ценогенетические элементы по существу в географс-ценоге-
нетические - 2.1Б(1,3).
По своему названию некоторые категории ценогенетических эле-
ментов сходны сопределенными типологическими (не исторически-
ми!) элементами флоры, что очень часто приводит к путанице и
подмене понятий. Так, неморальный (умеренный широколиственно-лес-
ной) ценогенетический элемент нередко смешивают с неморальным
ценотическим и .неморальным зональным (широтно-географическим) ти-
пологическими элементами или. неморальным зональным географо-гене-
тическим (историко-типологическим); поэтому без уточнения катего-
рии элемента термин "неморальный" следует считать неопределенным,
не говоря уже о желательности уточнения географического положе-
ния и геохронологических рамок функционирования того флорогенети-
ческого очага, где формировался данный неморальный ценогенетичес-
кий комплекс видов.
Пока совсем еще- не разработаны принципы каузального экоцено,-
генетического анализа флоры по отношению разных ее частей (эле-
ментов: видов.и их групп) к эволюции местной (региональной) сис-
темы экониш: преобразованию исходных экониш вследствие изменения
климата или орогенных процессов, их расширению, сужению (уплотне-
нию) или разделению (дивергенции), освобождению части прежних
- 66 -
экониш (из-за вымирания или вытеснения видов или их групп), обра-
зование новых экониш или новых систем экониш - новых экотопов,
новых типов фитоценозов (например, при горообразовании, образова-
нии или осушении крупных водных бассейнов, деградации ледников).
Заполнение измененных или новых экониш может происходить как за.
счет автохтонного видо- и расообраэования, диверсификации популя-
ций вида, так и за счет интродукционных (иммиграционных) процес-
сов (Старобогатов, 1985), а также сочетания этих процессов (имми-
грация + видообразование). Разработки в этом направлении на мате-
риале отдельных, наиболее полно изученных региональных флор край-
не желательны. При этом исторические и экотопологические факты
флорогенеза должны рассматриваться в неразрывном единстве.
2.Б.4. Те или иные биологичес- Историко-биологические*,био-
кие особенности формирова- логические историко-типоло-
ния и истории расселения гические элементы флоры -
вида (2.1Б.4) или его реги- общие и региональные; сюда
опальной популяции (2.2Б.4) же, по-видимому, правильнее
относить и эйдологические
элементы флоры, рассмотрен-
ные в конце раздела "Типоло-
гические элементы"
Историко-биологический анализ флоры еще не принят на вооруже-
ние фиорогенетиками, хотя элементы его можно встретить во флоро-
генетических исследованиях (при комплексном обсуждении происхож-
дения конкретных таксонов, путей и способов их расселения). Он
может проводиться по тем же показателям, что и биологический (ти-
пологический) анализ, но с акцентом на биологические механизмы
становления и расселения видов и их региональных популяций. Пред-
метом анализа могут быть реконструируемая биоморфа и экобиоморфа
родоначальных популяций видов, их жизненная стратегия, скорость
смены поколений, соотношение различных способов размножения, для
аллохтонных видов - способы и агенты проникновения на территорию
флоры и т.д. Но особенно актуальной следует признать разработку
принципов и методов эйдологического анализа флоры: разделения
флоры на элементы по модусу ("способу", биологическим факторам,
стратегии) видообразования - анализа происхождения и природ»
конкретных видов, рас, региональных популяций (Камелии, 1987;
"Программы флористических исследований...", 1987). Один из воз-
можных подходов к использованию кариосистематических данных для
эйдологического анализа демонстрирует известная классификация
- 67 -
Ф аварже (г ~er, 1961).
2.Б. (0,1,2,3,?4). Сочетание ос-
новных временных, геогра-
фических и эколого-ценоти-
ческих (по возможности
также эйдологических) харак-
теристик формирования и рас-
Комплексные (многомерные,
полные) исторические, ис-
торико-типологические ,
генетические элементы фло-
ры (флорогенетические ком-
плексы собственно)
селения вида в целом
/2.1Б. (0,1,2,3,"4)/или его
региональной популяции '
/2.2Б(0,1,2,3,?4)/
Разделение флоры на части (элементы) по совокупности назван-
ных характеристик формирования и расселения каждого вида подво-
дит итог всех предыдущих разделов и этапов анализа флоры, общей
целью которых является реконструкция истории данной флоры, ее
формирования, развития, обмена с другими естественными флорами.
Речь, конечно, может идти лишь о достаточно крупных естествен-
ных флористических выделах и о достаточно широких временных,
географических и эколого-ценотических характеристиках.
)(ак уже говорилось, возможны три основных подхода к разде-
лению флоры на генетические (флорогенетические) элементы, в
данном случае многомерные (комплексные): I) по особенностям
происхождения, признакам первичной - исходной - популяции вида
(комплексные патрогенетические элементы); 2) по тенденциям из-
менения географических, экологических и ценотических позиций,
а также степени преуспевания (активности) и жизненности вида
в целом или его местной географической популяции на более позд-
них этапах его истории (тревдовые генетические элементы, всег-
да комплексного обоснования, с тремя основными градациями:
реликтовые, консервативные и прогрессивные виды); 3) по особен-
ностям происхождения и дальнейшей исторической судьбе вида или
его региональной популяции (дефинитивные генетические элемен-
ты комплексного обоснования).
Нетрудно заметить, что приведенное выше определение флори-
стического комплекса, данное М.Г.Поповым (1963), относится к
третьему подходу, который по самому определению должен вклю-
чать и какие-то элементы первого и второго. Однако чем полнее
и детальнее мы учитываем историю вида (не только по фрагментар-
ным данным геологической летописи, но и по отражению этой ис-
- 68 -
тории в современном распределении и состоянии вида), тем больше
обнаруживаем в ней индивидуальных, неповторяющихся черт, а это
затрудняет разграничение дефинитивных генетических элементов и
делает целесообразным параллельное выделение первых двух катего-
рий и их последующий сопряженный анализ. Так, прогрессивные, кон-
сервативные и реликтовые элементы могут быть подразделены далее
по происхождению относящихся к ним видов, а патрогенетические
элементы, напротив, по их тренду на поздних этапах истории флоры.
Разбивка же флоры на дефинитивные генетические элементы, очевид-
но, может быть лишь самой общей, без какой-либо детализации.
Завершая на этом свое исследование системы элементов флоры,
авторы должны подчеркнуть, что их главной задачей была системати-
зация основных подходов к анализу флоры, расчленению ее на эле-
менты - упорядочение основных категорий элементов флоры. Задача
же отождествления терминов в рамках данной работы не могла быть
выполнена даже с элементарной полнотой. Более того, при явной из-
быточности обращающихся терминов целый ряд категорий еще не отра-
жен в существующей терминологии, что побудило авторов к конструи-
рованию новых терминов. Поэтому в ряде случаев предлагается для
обсуждения ("на выбор") по нескольку эквивалентных терминов.
Подчеркнем еще раз принципиальную особенность данной систе-
мы понятий, отражающую, по мнению авторов, современный этап позна-
ния флор как сложных систем надценотического уровня.
По мере развития флористики как науки флоры любой территори-
альной размерности понимались и изучались как явления все более
сложные - сначала как совокупность (или даже просто список) ви-
дов определенной территории, затем как экологически и исторически
обусловленная совокупность видов, организованных в фитоценозы
(биоценозы), и т.д.
В настоящее время этого недостаточно. Флоры как сложные и от-
носительно независимые энергетическичасти биоты любых территорий
могут и должны изучаться и как совокупности взаимодействующих
друг с другом единиц растительного населения - местных популяций
видов (топодемов). Это предполагает подход к флоре как к весово-
му множеству, элементы которого - виды - несут различный количест-
венные характеристики, определяемые спецификой их развития' и сте-
пенью их участия в данном сложном множестве. Поскольку простран-
ство и материально-энергетические ресурсы любой территории (вплоть
- 69 -
до Земли в целом)ограниченны, а по некоторым показателям и доста-
точно постоянны во времени, данный подход позволяет рассматривать
любую флору как материальную систему, энергетически организован-
ную как единое, но сложное, иерархически дифференцированное и
упорядоченное целое.
Тот же подход, специально направленный на выявление эйдоло-
гической неоднородности видов флоры, т.е. их различий в отношении
расового, популяционно-генетического, фенотипического, клонально-
го состава, переживаемого этапа развития и т.д., позволяет изу-
чать флоры и как сложные природные системы, в которых реально
осуществляется процесс эволюции видов.
Последовательная реализация этих подходов в сочетании с клас-
сическими делает необходимой и даже неизбежной значительную дета-
лизацию системы основных понятий флористики, углубляющую возмож-
ности детального анализа флор любой размерности, а также создаю-
щую возможности для синтеза полученных данных.
Сознавая известную эскизность настоящей разработки, авторы
выражают надежду, что она будет способствовать упорядочению сис-
темы понятий и терминов сравнительной флористики и ботанической
географии, преодолению существующего разнобоя, принятию в недале-
ком будущем единой, унифицированной системы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бекетов А.Н. География растений. СПб., 1896. 35б с.
Б е ш е л Р. Флористические соотношения на островах Неоарк-
тики // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 6. С. 872-891.
Бурда Р.И. Флоры особо охраняемых территорий на юго-вос-
токе УССР // Проблемы охраны генофонда и управления экосистем в
заповедниках степной и пустынной зоны: Тез. докл. М., 1984. С. 14-
18.
Бурда Р.И. Флора юго-востока Украины, ее генезис, транс-
формация и охрана: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Киев,1988.
41 с.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии.
Л.: Наука, 1983. 247 с.
Василевич В.И. Классификация сероольшатников севе-
ро-запада европейской части РСФСР // Бот. журн. 1986. Т.70, № 6.
С. 731.
- 70 -
Вульф Е.В. Понятие "элемент флоры” в ботанической геогра-
фии // Изв. ВГО. 1941. » 2. С. 155-168.
Вынаев Г.В. Флорогенетическая структура и фитогеографи-
ческие связи флоры Белоруссии: Автореф. дис. ... канд. биол. на-
ук. Минск, 1984. 28 е.
Вынаев Г.В. С понятии "флора" и задачах науки о флорах
// Теоретические и методические проблемы сравнительной флористи-
ки. Л., 1987. С. 28-30.
Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе
флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Изв. АН ГССР.
Сер. биол. 1975. Т. I, № 3. С. 201-209.
Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Некоторые
характерные типы ареалов флоры Кавказа // Изв. АН ГССР. Сер.биол.
1975. Т. I, № 5-6. С. 373-389.
Галанин А.В. Эколого-ценотические элементы конкретной
флоры (их выделение и анализ) // Бот. журн. 1973. Т. 58, № II.
С. 1608-1618.
Галанин А.В. Экотопологическая структура флоры хр.Кур-
курэ (Восточный Алтай) // Бот. журя. 1979. Т. 64, № 10. С. 1401-
1413.
Галанин А.В. Опыт сопряженного анализа типологичес-
ких структур конкретных флор // Теоретические и методические
проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 167-189.
Голубев В.Н. Принципы построения и содержания линей-
ной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. ГЛОИП.
Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 6. С. 72-80.
Грант В. Видообразование у растений (Пер. Н.0.Фоминой
под ред. А.Л.Тахтаджяна). М.: Мир, 1984. 528 с.
Г р а н т В. Проблемы генетического потока в географическом
масштабе // Журн общ. биологии. 1985. Т. 46, № I. С. 20-31.
Грос с..г е й м А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 260с.
Гроссгейм А.А. [РецЗ Ю.Д.Клеопов. Проект классифи-
кации географических элементов для анализа флоры УССР ' // Изв.
Аэерб. ФАН СССР. 1939. 5. С. 145-148.
Д и д у х Я.П. Флора Ялтинского горно-лесного государствен-
ного заповедника, ее структурно-сравнительный анализ и научные
вопросы охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1977.
25 с.
Д и д у х Я.П. Прохблемы активности видов растений // Бот.
журн. 1982. Т. 67, № 7. С. 925-935.
- 71 -
Д и д у х Я.П. Опыт структурно-сравнительного анализа горных
естественных флор // Теоретические и методические проблемы сравни-
тельной флористики. Л., 1987. С.128.
Д и д у х Я.П., Шеляг-Сосонко В.Р. Карадагский
государственный заповедник: растительный мир. Киев: Наукова думка,
1982. 151 с.
Заленский G.B. Эколого-физиологические аспекты изуче-
ния фотосинтеза // Тимирязевские чтения. ХХХУЛ. Л.: Наука, 1977.
57 с.
Зозулин Г.И. Исторические свиты растительности лесосте-
пи Средне-Русской возвышенности // Делегатский съезд ВЕС: Теэ.докл.
Вып. Ш. Л., 1957. С. 15-22.
Зозулин Г.М. Анализ лесной растительности степной части
бассейна р. Дона в пределах Ростовской и Волгоградской областей:
Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Л., 1970. 50 с.
Камелин Р.В. С некоторых основных проблемах флорогене-
тики // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 6. С. 892-901.
Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной фло-
ры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.
Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии //
Комаровские чтения. XXXI. Л.: Наука, 1979. П7 с.
Камелин Р.В. Процесс эволюции растений в природе и не-
которые проблемы флористики // Теоретические и методические проб-
лемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 36-42.
Камышев Н-.С. Основы географии растений: Флористйческая
география растений. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1961. 190 с.
Кирпичников М.Э., Забинкова Н.Н. Русско-
латинский словарь для ботаников. Л.: Наука, 1977. 855 с.
К л е о п о в Ю.Д. Проект классиф1кац11 географгчных елемен-
т1в для анал1зу флори УРСР // Журн. ин-та бот. АН УРСР. 1938.
Т.17(21). С. 209-214.
Кожевников Ю.П. Анализ флоры Телекайской рощи и ее
окрестностей (Центральная Чукотка) // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 7.
С. 967-979.
Козловская Н.В., Парфенов В.И. Хорология
флоры Белоруссии. Минск:.Наука и-техника, 1972. 310 с.
Лавренко Е.М. 0 некоторых основных задачах изучения
географии и истории растительного покрова субаридных и аридных
районов СССР // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 9. С. 1260-1267.
Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных
- 72 -
направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основ-
ные проблемы современной геоботаники. Л., 1968. С. 10-15.
Лазаренко А.С. Основы! засади классиф!кац!! ареалов
листяних мох!в в Радянського далекого сходу // Укр. бот. журн.
1956. Т. 13, S I. С. 31-39.
Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Конкретная флора
и флора ландшафта // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 12. С. I9II-I920.
Малышев Л.И. флористические спектры Советского Союза
// История флоры и растительности Евразии. Л., 1972а. С.17-40.
Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры // Высокогор-
ная флора Станового чагорья. Новосибирск, 19726. С. 150-179.
Малышев Л. И. Количественная характеристика флоры Путо-
рана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. С. 163-245.
Марина Л.В. Опыт сравнительного анализа двух высокогор-
ных флор речных бассейнов хребта Куркурэ (Восточный Алтай) //
Бот. журн. 1982. Т. 67, № 3. С. 285-292.
Марина Л.В. Сравнительный анализ двух высокогорных флор
Восточного Алтая (по их внутриландшафтным подразделениям): Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1983. 23 с.
Марина Л.В. Сравнительный анализ флор речных бассейнов
и их экотопологической структуры (на примере высокогорных флор
двух хребтов Восточного Алтая) // Теоретические и методические
проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. I07-II7.
Миняев Н.А. Тип ареала и элемент флоры // Тезисы докла-
дов,' представленных ХП Международному ботаническому конгрессу.
Л., 1975. С. 128.
Овчинников П.Н.О принципах классификации раститель-
ности // Сообщ. Тадж. ФАН СССР. 1947, № 2. С. 18-23.
Овчинников П.Н. Ущелье р. Варзоб как один из участ-
ков ботанико-географической области Древнего Средиземья // Флора
и растительность ущелья р. Варзоб. Л., 1971. С. 396-447.
П и а н к а Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.
Попов М.Г. Основы флорогенетики. И.: Изд-во АН СССР,
1963. 135 с.
Программы флористических исследований разной степе-
ни детальности // Теоретические и методические проблемы сравни-
тельной флористики. Л., 1987. С. 219-241.
Протопопова В.В. Синантропная флора Украины. Дис.
... докт. биол. наук в форме научи, докл. Киев, 1988. 53 с.
Раб.о.тн о в Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ,
1983. 292 с.
- 73 -
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-гео-
ботаническое исследование земель. М.: Сельхозиздат, 1938. 620 с.
Раменский Л.Г. и др. Экологическая оценка кормовых
угодий по растительному покрову. М.: Сельхоэгиз, 1956. 472 с.
Ребристая С.В. Опыт применения метода конкретных
флор в Западно-Сибирской Арктике // Теоретические и методические
проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 67-90.
Сакало Д. I. Деяк! зауважения до вивчения icTopii
степов Эвропейско! частини СРСР // Вот. журн. АН УРСР. 1957. Т.
14, * 2. 0. 25-35.
Самойлов Ю.И. Экологические шкалы Л.Г.Раменского и
аспекты их применения // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 2. С.137-147.
Седельников В.П. Растительность высокогорий //
Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР.
Новосибирск, 1985. С. 48-68.
Седельников В.П. Ценотическая структура высокого-
рной флоры Алтае-Саянской горной области // Теоретические и мето-
дические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 128-134.
Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в изучении кон-
кретных флор // Теоретические и методические проблемы сравнитель-
ной флористики. Л., 1987. С. 149-163.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений.
М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
С о ч а в а В.Б. Пути построения единой системы растительно-
го покрова // Делегатский съезд ВЕО: Тез. докл. Вып. 1У. Л.,1957.
С. 41-50.
С о ч а в а В.Б. География и экология. Л.: Изд-во Геогр.
об-ва СССР, 1970. 22 с.
С о ч а в а В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новоси-
бирск: Наука, 1978. 319 с.
Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Ито-
ги науки и техники. Сер. Общая геология. Т.20. М.: Изд-во ВИНИТИ,
1985. 94 с.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли, Л.: На-
ука, 1978. 247 с.
Теоретические и методические проблемы сравнительной флористи-
ки. Л.: Наука, 1987. 291 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В.,
Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277с.
- 74 -
Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористическо-
го исследования. Понятие о флоре в сравнительной флористике //
iiypH. Русск. ботан. об-ва 1931. Т. 16, № I. С. Ш-124.
Толмачев А.И. Флора центральной части Восточного
Таймыра. Ч. I. // Труды Полярной Комиссии.1932. Выл. 8.126 с.
Толмачев А.И. Некоторые основные представления флоро-
генетики // Делегатский съезд ВВС: Тез. докл. Вып. Ш. Л., 1957.
С. 44-49.
Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнитель-
ного изучения // Вести. Ленингр. ун-та. 1970а, № 9. С. 71-83.
Толмачев А.И. 0 некоторых количественных соотношени-
ях во флорах Земного шара // Вести. Ленингр. ун-та. 19706. J.« 15.
С. 62-74.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.:
Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и про-
блемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1966. 196 с.
Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповед-
ника. Л.: Наука, 1988. 190 с.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в
подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
Четвериков С.С. 0 некоторых моментах эволюционного
процесса с точки зрения современной генетики // Цурн. эксперим.
биологии. Сер. А. 1926.. №2. С. 3-54.
Ч и ч е в А.В. Адвентивная флора кеиезнмх дорог Московской
области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1986. 24 с.
Чопик В. I. Високогтрна флора УкраТнських Карпат. Киев:
Паукова Думка, 1976. 268 с.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. 0 конкретной флоре и методе
конкретных флор // Бот. журн. I960. Т. 65, № 6. С. 761-774.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Д и д у х Я.П. Очерк флоры
и растительности Ялтинского горно-лесного государственного запо-
ведника. 4.2. Флора // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 10. С. 1430-
1439.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Д и д у х Я.П. Ялтинский
горно-лесной государственный заповедник: Ботанико-географический
очерк. Киев: Паукова Думка, I960. 183 с.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Ди дух Я.П. Системный
подход к изучению флоры // Теоретические и методические пробле-
мы сравнительной йлористики. Л., 1987. С. 30-36.
- 75 -
Ш е л я г - Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Молча-
нов Е.5. Государственный заповедник "Мыс Мартьян". Киев: Нау-
кова Думка, 1985. 256 с.
Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флорис-
тике. Л.: Изд-во ЛГУ, I960. 176 с.
iil м и д т В.Ы. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1984. 288 с.
(Э Й л а р т Я.) Eilart J. Eloraelement moistest taimegeo-
grafias // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. I960. Т. 9, » 2. С.97-110.
Юрцев Б. А. Высокогорная флора горы Сокуйдах и ее место
в ряду горных флор арктической Якутии // Бот. журн. 1959. Т. 44,
№8. С. II7I-II77.
Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.
Юрцев Б.А. Дискуссия на тему."Метод конкретных флор в
сравнительной флористике" // Бот. журн. 1974. Т. 59, $ 9. С.1399-
1407.
Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкрет-
ных флор // Бот. журн. 1975. Т. 60, № I. С.69-83.
Юрцев Б.А. Общие и региональные вопросы флорогенетики
// Бот. журн. 1976. Т. 61, № 10. С. 1468-1478.
Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИН.
Отд. биол. 1982. Т. 87, № 4. С. 3-22.
Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содер-
жание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методичес-
кие проблемы сравнительной флористики. Л., 1987 а. С.3-28.
Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные
единицы флористических сопоставлений // Там же. 19876. С.47-66.
Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники,
флористики, ботанической географии // Вот. журн. 1987в. Т.72,
}? 5. С. 581-588.
Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и пар-
циальных флор с помощью математических методов // Бот. журн.
1980. Т. 65, № 12. С. I706-I7I8.
Яброва-Колаковская В.С. Адвентивная флора
Абхазии. Тбилиси: Мецниереба, 1977. С.3-63.
EllenbergH. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mittc 1-
europas // Scripta Geobotanica. 1974. Bd. 9. 97 S.
PavargerC. Sur I'emploi des nombres de chromosonu s
en geographie botanique historique // Zurich Geobot. Inst. Bid-
76
genoessisohe Tech. Hochsohule; Stiftung Riibel. Bericht. 1961.
Vol. 32. P. 119-146.
Gilmour J.S.L., G r e g о r I. W. Demes: a sugges -
ted new terminology // Nature. 1939. Vol. 144, N 3642. P.333-
334.
Gilmour J.S.L., Heslop-Harrison J. The deme termino-
logy and the units of mioroevolutionary ohange // Genetics.1954.
Vol. 2, N 2. P. 147-161.
Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes.
New York: Willey, 1979. 222 p.
Holub J., J irasekV. Zur Vereinheitlichung der
Terminologie in der Phytogeographie // Polia geobot. phytotaxon.
(Praha). 1967. N 1. S. 69-113.
Holub J.,Jirasek V. Beitrag zur arealonomi-
schen Terminologie // Polia geobot. phytotaxon. (Praha). 1963.
N 3. S. 275-339.
H u 1 t e n E. Outline of the history of arctic and bo-
real biota during the Quaternary period. Stockholm, 1937; 2 nd
ed. New York: Verlag von J.Cramer, 1972. 168 p.+ 43 pl.
Ilminskich N.G. Die Analyse der Plora der Stadt
Kazan // Wiss. Z. Univ. Halle. 1987. Bd. 36M, Hf. 3. S.39-47.
Johannsen W. Ueber Erblichkeit in Populationen
und reinen Union. Jena; Vischer Verlag. 1903.
Juchaoz-NagyP. Some theoretical problems of
synbotany. Part 2. Preliminaries ah axiomatic model-building
// Acta biol. Dembricina. 1966. N 4.
Meusel H.,Jager E.,Weinert E. Verg-
leichende Chorologie der zentraleuropaisohen Flora. Text.
Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1965. 583 s.
R e g e 1 C. Studien iiber. Florenelemente. 1. // Osterr.
Lot. Zeitschr. 1953. Bd. 104, Heft 4/5. S. 552-573.
Reichert J. Die Pilzflora Kgyptens // Englers
Bot. Jahrb. 1921. Bd. LVI. S. 598-727.
Rieger R., Michaelis R. Genetisches und
cytogenetisches Worterbuch. 2 Aufl. Berlin - Gdttingen: Sprin-
ger Verlag, 1953.
Stebbins G. Ii., Major J. Endemism and specia-
tion in the California flora // Ecol. Monographs. 1965. Vol.
35. P. 1-35.
77
T h е 1 1 u ng A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ru.de-
ralfloristik // Allgem. Bot. Zeitschrift (Karlsruhe). 1918
(1919). Bd. 24. S. 9-12.
W angerin W. Florenelemente und Arealtypen (Beitrage
zur Arealgeographie der deutschen Flora) // Beihefte в. Eot.
Centralblatt. 1932. Bd. XLIX. Erganzungsband. 8. 515-566.
Wright S. Evolution in Nendelian populations // Sene-
tics. 1931. T. 16. P. 97-159.
- 78 -
ЛРВДЛЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Ар-эа.югические группы 40
Ареалогические элемента
флоры 40,44
Аутэкологические элементы
флоры 45
Базихронный элемент 56
Биологические историко-типо-
логические элементы флоры 66
Биологические элементы .флоры 51
Биоморфные элементы флоры 52
Временный >’темпоральный) ис-
торический элемент флоры 55
Генетические элементы флоры 54,67
Географические элементы фло-
ры 40,43
Географо-генетические элемен-
ты флоры 60
Географо-исторические элемен-
ты флоры 60
Геохронологический элемент 55
Геоэлементы 40
Группа.ареала 40
Дефинитивные генетические
'элементы 67
Дефинитивные географо-генети-
ческие элементы 60
Естественная флора 18, 21
Естественная флора региональ-
ного порядка 21
Искусственная флора 25
Историко-биологические эле-
менты флоры 66
Историко-географические эле-
менты флоры 60
Историко-типологические эле-
менты флоры 17,54,67
Историко-экологические комп-
лексы 63
Исторические элементы
(свиты) 63
Исторические элементы
флоры
Кариосистематические
элементы флоры 53
Климатические элементы
флоры 47
Комплекс видов данного
типа местообитаний 31
Комплексные историчес-
кие элементы флоры 67
Компоненты флоры 40
Конкретная флора 8,23,24,26
Координатные географи-
ческие элементы 41
Локальная флора 26
Низовая природная
флора 22
Нуклеарный элемент 56
Объединение парциаль-
ных флор
Объединенная парциаль-
ная флора типа
(класса) зкотопов
или синтаксонов 32
Палеофлора 12
Парциальная флора
(экотопа) 27
Патрогенетические эле-
менты 60
Планетарная флора 20
Постбаэихронный эле-
мент 56
Постнуклеарный элемент
56
Пребазихронный эле-
мент 56
- 79 -
Пренуклеарный элемент 56
Проба конкретной флоры 26
Проба конкретной ценофлоры
синтаксона 34
Проба парциальной флоры
экотопа 34
Проба флористической си-
туации 25
Проба флоротопологическо-
го комплекса 34
Проба флороценотического
комплекса 34
Проба флоры 25, 26, 33
Проба ценофлоры синтак-
сона 34
Растительное население 8,12,15
Растительность 10
Растительный покров ТО
Региональная естествен-
ная флора 21
Региональная флора 20
Релятивные географичес-
кие (ареалогические'
элементы 44
Ритмологические элементы
флоры 52
Систематическая структура
флоры 15
Собственно флора 22
Совокупность видов расте-
ний экотопа 27
Стадиальный элемент флоры 55
Стратиофлора 12
Таксономическая структура.
флоры 15
Таксономический спектр
флоры 16
Тафофлора 12
Тип ареала 40
Типологическая структу-
ра флоры 16
Типологические элемен-
ты флоры 39
Типологический спектр
флоры 16
Топографическая флора 31
Топофлорон 33
Топоэкологические эле-
менты флоры 46,47
Трендовые генетические
элементы 67
Фитоценоз 10
Фитоценотические элемен-
ты флоры 49
Флора 8,12,15,18,20,21
Флора ареал-минимума кон-
кретной флоры 25
Флора геона 26
Флора ландшафта 23
Флора (окрестностей'; гео-
графического пункта 26
Флора площади выявления .
конкретной флоры 26
Флора произвольного реги-
онального контура 25
Флора регионального уров-
ня 20
Флора речного бассейна 24
Флора типа (класса'* эко-
топов 32
Флора ущелья 24
Флора элементарного фло-
ристического эайона 23
Флористическая парцелла
(экотопа) 27
- so -
Флористические комплексы эко-
лого-топографических под-
разделений территории 27
Флористический комплекс 32, 35
Флористический комплекс клас-
са экотопов или сообществ 31
Флористический комплекс клас-
сов сообществ 32
Флористический комплекс (типов
сообществ) 32
Флористический комплекс фации,
урочища 27
Флористический спектр 15
Флорогенетические элементы
флоры 54, 67
Флороид 17
Флорон 25
Флоротопологический комплекс 27
Флорофитон 25
Флороценотический комплекс 32,50
Фракция флоры 35
Хориономические географические
элементы 43
Хорологические группы видов 40
Хорологические элементы флоры 40
Хороэкологические элементы
флоры 40,46,47
Хроногенетический элемент фло-
ры 55
Хроноисторический элемент фло-
ры 55
Хроноэлемент 55
Хтоногенетические элементы 60
Ценогенетические элементы фло-
ры 63
Ценогеографические элементы
флоры 51
Ценотические элементы флоры 49
Ценофлора 32
Ценоэлементы 49,63
Эквиформные ареалогичес-
кие элементы 45
Экобиоморфные элементы
флоры 53
Экологические свиты ви-
дов 63
Экологические элементы
флоры 45
Экологический элемент
флоры 31
Эколого-топографическая
структура флоры 33
Эколого-ценотическая
группа 49, 50
Экотопологическая струк-
тура флоры 33
Экофизиологические эле-
менты флоры 46,48
Экоценогенетические элемен-
ты флоры 63
Экоцено гео графические
элементы флоры 51
Экоценоистормческие эле-
менты флоры 63
Элемент флоры 35
Элементарная естественная
флора 22,24
Элементарная естественная
флора регионального
уровня 22
Элементарная естественная
флора речного бассейна
24
Элементарная региональная
естественная флора 22
Элементарная флора 23
Эталонная проба 25,26
ОГЛАВЛь! Мь
Предисловие .............................................. 3
Введение ................................................. 5
Часть I. Флора и сопряженные (подчиненные11 понятия .... 7
Часть 2. Элемент флоры и сопряженные (подчиненные)
понятия ............................................... 35
Литература ......................................-....... 69
Библиографический список................................. 78
Ь.А.Юрцев, Р.В»Камелии
Основные понятия и термины флористики
Учебное пособие по спецкурсу
Редактор Л.Г.Подорова
Технический редактор Л.И.Иванова
Корректор В. Е.Покровская
Св. теиплан 1991, te 178
Подписано в печать I5.O3.9I. Формат 60x84/16.
Бум. тип. № 3. Печать офсетная. Усл.печ.л. 4,65.
Уч.-издоЛо 4,5. Тираж 1000 экз. Заказ 2.5S
Цена SO к.
Редакционно-издательский отдел Пермского университета.
614600. Пермь, ул.Букирева, 15
Типография Пермского университета.
614600. Пермь, ул.Букирева, 15