Text
                    В первом разделе рассматриваются элементы общей экологии, включая ее предмет, основные абиотические и биотические факторы природной среды, основы взаимоотношений организма и среды его обитания; приводятся необходимые сведения о биосфере как глобальной экосистеме, ее составе, строении, динамике, структуре важнейших циклов биохимических круговоротов. Рассмотрение этих вопросов завершает характеристика основных условий устойчивости биосферы.
Второй раздел посвящен анализу антропогенного воздействия на биосферу и его последствий. Здесь охарактеризованы основные источники и масштабы загрязнения атмосферы, гидросферы почвенного покрова, дана оценка его экологических последствий и рассмотрены роль и положение человека в биосфере, а также зависимость его жизни, здоровья и генофонда от состояния среды обитания.
Третий — самый обширный раздел учебного пособия — посвящен важнейшим аспектам охраны окружающей среды и рапиональ-ного природопользования. Здесь даны оценка основных видов природных ресурсов, их классификация и кадастры; рассмотрены представления о нормировании качества природной среды, принципы экологической стандартизации и паспортизации; эколого-правовые основы охраны природы. Большое внимание уделено методам и средствам мониторинга окружающей среды, путям защиты компонентов биосферы от техногенных загрязнений, а также проблемам экологии городских территорий и сельскохозяйственных угодий.
Учитывая обострение кризисных ситуаций во всем мире и особенности развития России, а также состояние ее природной среды, подробно обсуждаются вопросы защиты населения и территорий в условиях чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера, а также экологические проблемы военной деятельности.
Авторы надеются, что все эти сведения помогут сформировать у учащихся основополагающие элементы экологического сознания, без которого невозможны ни создание эффективной системы управления природопользованием, ни экологизация формирующейся рыночной экономики в России. Это особенно важно, поскольку ее экологоэкономическое положение сегодня й на ближайшую перспективу не может не вызывать серьезных опасений. Поэтому надлежащая экологическая подготовка будущих специалистов, которым в перспективе будут доверены природа и ресурсы нашей Родины, представляется жизненно необходимой.

Часть I 3V5^5^5^5^5^5^5^5^5^3^5^5^5^5^5^5^5^5^5^5^5^5^5^5^5VXjj pCkS^^l£lgl£l£lC^CvCvCvC\C\CvC\C\C\^tlg\g\g\g\£ ^b^7Z7Z727C7L/C/C727Z7?i7C7C7C7i»7Z7i»7Z»7C7i7C7Z»7C7Z»7C7C7£
Раздел I. Основы общей экологии Глава 1. Введение в предмет Для того чтобы получить целостное представление об экологии, увидеть ее истоки и понять роль, которую она играет среди наук, изучающих живые организмы, следует предварительно ознакомиться с наи-. более важными для любой биологической науки (каковой экология по сути своей является) общими принципиальными положениями. §1 . Уровни организации живой материи. Молекулярный уровень Живая система при воей сложности ее организации состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белков, полисахаридов, а также других важных органических веществ. Следует подчеркнуть, что именно с молекулярного уровня начинаются разнообразные и чрезвычайно сложные процессы, лежаптие в основе жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др. Клеточный уровень. Клетка не только структурная и функциональная единица любого живого организма, но и единица развития его. На клеточном уровне сопрягаются такие важнейшие процессы, как передача информации и превращение веществ и энергии. Организменный уровень. Элементарной единицей организменного уровня является отдельная особь. Она рассматривается в развитии (от момента зарождения до прекращения существования) как живая система. В организме возникают системы органов, которые специализируются для выполнения различных функций (пищеварения, дыхания и т.д.). Популяционно-видовой уровень. Популяция как совокупность организмов одного и того же вида, объединенных общим местом обитания, является уже надорганизменной структурой. Важно подчеркнуть, что именно в этой системе осуществляются элементарные эволюционные преобразования.
Биогеоценотический уровень. Биогеоценоз — совокупность организмов разных видов и различной сложности организации во всем многообразии связей с факторами среды их обитания. В течение совместного исторического развития организмов разных систематических групп возникают динамичные, довольно устойчивые сообщества. , Биосферный уровень. Поскольку биосфера есть совокупность всех биогеоценозов, охватывающая все явления жизни, она является высшим уровнем организации живой материи. На биосферном уровне происходят круговорот веществ и превращение энергии. ’ §2 . Термодинамический аспект жизни Поток солнечной энергии воспринимается молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связёй. Создаваемые таким образом (при фотосинтезе) химические вещества последовательно переходят от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным (заяц), от них —- к плотоядным животным первого порядка (лиса), затем второго порядка (волк) и так далее. Этот переход рассматривается как последовательный упорядоченный поток вещества и энергии. Когда температура того или иного тела выше температуры окружающего воздуха, то есть имеет место некоторый градиент (перепад) температур, общая температура системы «тело-среда» стремится к равновесию. При этом тело будет отдавать тепло до тех пор, пока его температура не сравняется с температурой окружающей среды. В конечном итоге энергия любого живого тела может быть рассеяна в тепловой форме, после чего наступает состояние термодинамического равновесия и дальнейшие энергетические процессы оказываются невозможными. О такой системе говорят, что она находится в состоянии максимальной энтропии. Таким образом, энтропия, являясь мерой неупорядоченности системы, отражает возможности превращения энергии. Если бы поток солнечной энергии, поступающий к Земле, только рассеивался бы и не передавался телам, го жизнь была бы невозможной. Для того чтобы энтропия системы не возрастала, организм или совокупность организмов должны извлекать «упорядоченность организации» откуда-то извне, т.е. непрерывно поддерживать, накапливать ее, или, как принято говорить, «работать» против градиента. Иными словами, организм должен извлечь из окружающей среды отрицательную энергию, или негэнтропию.
Организмы способны выполнять работу против уравновешивания температуры с окружающей средой именно за счет образования сложно организованных упорядоченных молекулярных структур. Очевидно, что для работы против градиента экологическая система должна получать соответствующую энергетическую дотацию. Получая ее от Солнца, она, по существу, является открытой системой. Организм извлекает негэнтропию из пищи, используя упорядоченность ее химических связей. При этом часть энергии теряется, расходуясь, например, на поддержание жизненных процессов, часть передается организмам последующих пищевых уровней. В начале же этого потока энергии находится процесс питания растений — фотосинтез, при котором повышается упорядоченность деградированных органических и минеральных веществ. Как следствие, энтропия уменьшается за счет поступления «даровой» энергии от Солнца. Представленная информация чрезвычайно важна, так как любые воздействия человека на биосферу и ее компоненты в конечном итоге приводят к повышению неупорядоченности систем (возрастанию энтропии) и могут иметь следствием их необратимую деградацию. Возможен случай, когда вся энергия организма или системы организмов полностью превращается в тепловую форму и рассеивается. Это может произойти, например, в случае гибели организма. Упорядоченный поток энергии прекращается, химические связи между молекулами разрушаются, и окислительно-восстановительные процессы останавливаются. По второму началу термодинамики энергия любой системы стремится к состоянию термодинамического равновесия, что равнозначно максимальной энтропии. В такое состояние живой организм перейдет, если лишить его возможности извлекать упорядоченность (энергию) из окружающей среды. То же самое может произойти, если в сообществе живых организмов, например в лесу, прервать поступление и передачу энергии, уничтожив ассимиляционный аппарат (устьица, через которые происходит питание и газообмен) зеленых растений. Следовательно, жизнь должна рассматриваться как процесс непрерывного извлечения некоторой экологической системой энергии из окружающей среды, преобразования и рассеивания этой энергии при передаче от одного пищевого звена к другому. § 3. Энергообеспечение клеток Поступающая энергия требуется для осуществления жизненно важных процессов, но в первую очередь для химического синтеза ве
ществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Подчеркнем, что живые существа способны использовать только два вида энергии — световую (энергию излучения Солнца) и химическую (энергию связей химических соединений, содержащихся в пище). Этот признак и разделил живые организмы на фототрофы и хемотрофы Фотосинтез. Солнечную энергию способны непосредственно использовать только клетки зеленых растений, одноклеточных водорослей, зеленых и пурпурных бактерий. За счет этой энергии они синтезируют органические соединения: углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты и др. Такой биосинтез, который происходит благодаря энергии света, и называют фотосинтезом. Отметим, что зеленый цвет фотосинтезирующих клеток зависит от наличия в них хлорофилла, поглощающего свет в красной и синей частях спектра и пропускающего лучи, которые дают при их смешении зеленый пвет. Некоторые водоросли и бактерии имеют и иные светопоглощающие пигменты, что придает им бурый, красный или пурпурный цвет. Исходными веществами для фотосинтеза служат диоксид углерода атмосферы и вода: бсо, + бн,о.............> С6НПО, + 60,. I I хлорофилл О 14 О I Часть синтезируемой при фотосинтезе глюкозы является источником энергии для всех последующих процессов жизнедеятельности растения, в том числе и его роста (развития). С целью последующего синтеза более сложных органических веществ растения наряду с первичным строительным материалом — глюкозой, используют многие неорганические вещества: азотистые, фосфорные, сернистые соединения. Главным источником азота как элемента питания растений служат молекулы атмосферного азота: его способны фиксировать бактерии, живущие в корневых клубеньках, главным образом бобовых растений. Газообразный азот превращается при этом в аммиак — NH} и далее входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и иных соединений. Те живые существа нашей планеты, которые не способны к фотосинтезу, используют для питания готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, живущие благодаря трансформированной растениями энергии Солнца (за исключением хемосинтезирующих микроорганизмов, о которых речь пойдет далее). Фотосинтезирующие клетки, захватывая диоксид углерода из атмосферы, взамен выделяют в нее кислород. Постепенное наполнение атмосферы кислородом привело к появлению клеток с энергетическим аппаратом нового типа. Они производили энергию вследствие окисления органических соединений, в основном углеводов и жиров,
при участии атмосферного кислорода в роли окислителя. В результате на Земле наступил важнейший этап в развитии жизни — этап кислородной, или аэробной, жизни. Таким образом, планетарная роль растений и иных фотосинтезирующих организмов чрезвычайно велика: 1) они превращают энергию солнечного света в энергию химических связей органических соединений. Последняя используется всеми остальными живыми существами планеты; 2) они поставляют в атмосферу кислород, который служит для окисления органических веществ и извлечения при помощи этого запасенной в них химической энергии аэробными клетками; 3) наконец, некоторые виды растений в содружестве (симбиозе) с азотфикси-рующими бактериями (см. ниже) переводят атмосферный азот в состав молекул аммиака, его солей и органических азотсодержащих соединений. Хемосинтез. Сложные органические вещества для построения своих тел создают не только зеленые растения, но и бактерии, которые не содержат хлорофилла. Этот пропесс — хемосинтез осуществляется благодаря энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления различных неорганических соединений: сероводорода, водорода, аммиака, оксида железа (П) и др. Образующаяся при этом энергия запасается в форме аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Хемосинтез открыл известный русский микробиолог С.Н. Виноградский. В качестве примера хемосинтеза рассмотрим окисление сероводорода и аммиака. > В водоемах, содержащих сероводород, живут бесцветные серобактерии. Энергию (Е), которая необходима для синтеза органических соединений из диоксида углерода, они получают в результате окисления сероводорода: 2H2S +О2 -> 2Н2О + 2S +Е. Свободная сера, выделяющаяся в результате этого, накапливается в клетках бактерий. Если сероводорода впоследствии не хватает, бесцветные серобактерии производят дальнейшее окисление содержащейся в них свободной серы до серной кислоты: 2S + ЗО2 + 2Н2О -> 2H2SO4 + Е'. Образовавшаяся энергия (Е') также используется для осуществления синтеза органического вещества из диоксида углерода. В целом энергетический эффект окисления сероводорода до серной кислоты равен 666 кДж на каждый моль сероводорода. В почве и различных водоемах широко распространены нитрифицирующие бактерии. Они добывают энергию путем окисления аммиака и азотистой кислоты, поэтому играют очень важную роль в круговороте азота в природе. Аммиак, который образуется при гниении бел
ков в почве или водоемах, окисляется нитрифицирующими бактериями (их С.Н. Виноградский назвал нитросомонас) Этот процесс может быть описан таким уравнением: - 2NH3 + ЗО2 ->2HNO2 +2Н2О + Е. Энергия, которая выделяется при этом (662 кДж/моль), также используется для синтеза органических соединений. В последующем окисление азотистой кислоты HNO2 до азотной осуществляется другой группой нитрифицирующих микроорганизмов, названных нит-робактером. 2HNO2 + O2-»2HNO3 + Е. Указанный процесс сопровождается выделением 101 кДж. Отметим, что процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах и служит для растений источником нитратов. Кстати говоря, жизнедеятельность бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почв. Итак, для того чтобы строить свое тело и размножаться, любой живой организм должен непрерывно получать определенное количество энергии. В дальнейшем она расходуется: 1) на поддержание жизни, т.е. основной обмен. Эти затраты носят одновременно энергетический и формообразующий характер, так как ткани тела организма постоянно обновляются на протяжении всей жизни; 2) на перемещение в пространстве (если речь идет об организме, который передвигается) — это затраты активности. Вместе с затратами на поддержание жизни оНи составляют затраты на самосохранение; 3) на обеспечение роста путем синтеза новой протоплазмы; 4) на формирование элементов, необходимых для размножения (яйца., эмбрионы, семена), и образование углеводных (растения) или жировых (животные) запасов. § 4. Основные свойства живого вещества Жизнь — высшая форма организации материи. В то же время, по мнению академика В.А. Энгельгардта, у живой материи практически нет таких свойств, каких не существовало бы у неживой материи. Живое отличается от неживого только совокупностью особенностей. Существенным свойством живого является обмен веществ, энергии и информации. Организм потребляет из окружающей среды энергию и вещества и использует их для жизненно важных реакций, а затем возвращает в среду эквивалентное количество энергии и вещества, но уже в другой форме, менее пригодной для него. Организм выступает как открытая система, находящаяся в стационарном со
стоянии: скорость поступления в нее веществ и энергии из окружаю-щей среды уравновешивается скоростью переноса веществ и энергии из системы. В основе последней находятся белки — носители большинства жизненных функций и нуклеиновые кислоты — носители информации. Живое вещество способно существовать только в потоке непрерывного обмена веществ, энергии и информации с окружающей средой. Прекращение движения в этом потоке хотя бы одного компонента прекращает жизнь организма. В основе обмена веществ лежат взаимосвязанные и сбалансированные процессы ассимиляции, т.е. процессы синтеза веществ в организме, и диссимиляции, в результате которых сложные вещества и соединения разлагаются на простые, и выделяется энергия, требуемая для реакций биосинтеза. Отметим, что биогенные (необходимые для живого вещества) элементы всегда находятся в сложных миграциях, перемещениях. Их совокупность составляет круговорот веществ в биосфере. Источниками энергии для живого вещества служат солнечная и другая тепловая радиация, пища, наконец, контакты с более теплыми телами. Энергия живых организмов в процессе их жизнедеятельности подвергается многим превращениям, в частности преобразовывается в механическую, тепловую, световую, химическую, электрическую и в конце концов рассеивается в окружающем пространстве. В широком и основном значении информация — это передача от одного живого объекта к другому различных сведений или иных воздействий, которые влияют на их жизнедеятельность. В узком смысле (например, для кибернетики) информация — это «антиэнтропия» (негэнтропия), или мера упорядочения материи. Кроме того, каждый живой организм воспринимает и накапливает непрерывный поток информации второго рода, который поступает к нему из окружающей среды: звуки, запахи, зрительные образы, изменение температуры, освещенности и т.д. Единство химического состава. Для живых организмов последний характеризуется наличием тех же химических элементов, которые содержатся и в объектах неживой материи. Однако соотношение элементов в живом и неживом неодинаково. Живое вещество состоит почти на 98,8% из элементов, которые повсеместно присутствуют и в атмосфере и в гидросфере: кислорода, водорода, азота и углерода. Из оставшихся один процент приходится еще на четыре элемента, широко распространенных и весьма подвижных: кальций, калий, магний и кремний. Еще 0,2% приходятся на долю серы, фосфора, хлора, натрия, алюминия и железа и лишь 0,01% — на все остальные элементы. Благодаря обмену веществ обеспечивается относительное постоянство химического состава всех частей организма.
Здесь уместно, по нашему мнению, привести закон физико-химического единства живого вещества, сформулированный В.И. Вернадским: все живое вещество Земли физико-химически едино. Логичным является следствие из этого закона: вредное для одной части живого вещества не может быть безразлично для другой его части (или: вредное для одних видов существ вредно и для других). Киральность — способность вещества поляризовать свет в одну из сторон (правую или левую). Чистотакиральная — наличие исключительно объектов, которые несовместимы со своим зеркальным изображением (например, левая и правая руки). Согласно закону кираль-ной чистоты Л. Пастера, живое вещество состоит из кирально чистых структур. Действительно, сахара, например, вырабатываемые живыми организмами, всегда поляризуют свет вправо и только вправо. Искусственно киральную чистоту получить очень трудно. Самовоспроизведение. Каждая отдельно взятая биологическая система существует ограниченное время: поэтому поддержание жизни невозможно без воспроизведения себе подобных. В основе последнего лежит образование новых молекул и структур, которое обусловлено информацией, заложенной в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК). Процесс самовоспроизведения тесно связан с явлением наследственности. любое живое существо рождает себе подобных. Наследственность состоит в способности организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколения в поколение, что связано с относительной стабильностью, т.е. постоянством строения молекул ДНК. Однако важно подчеркнуть, что развитие биологических процессов не может быть жестко детерминированным, предопределенным во всех деталях. Поэтому особенности родителей передаются потомству не с абсолютной точностью, а всегда с некоторыми отклонениями, обычно незначительными (микромутации), иногда существенными (макромутации). Изменчивость — противоположное наследственности свойство организма. Оно связано с его способностью приобретать новые признаки и свойства. В основе наследственной изменчивости лежат изменения так называемых биологических матриц — молекул ДНК. Благодаря изменчивости создается разнообразный материал для естественного отбора особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования. При этом лучшие шансы на сохранение получают особи, которые более приспособлены и быстрее размножаются. Однако и здесь в реальной жизни нет жесткой детерминации, поэтому возможны любые случайности. Согласно Ч. Дарвину, изменчивость, наследственность и естественный отбор — главные факторы эволюции жизни, способствующие появлению новых ее форм, новых видов живых организмов.
Способность к росту и развитию присуща любому живому орга-, низму, который с момента зарождения растет, увеличиваясь в размерах и массе, но при этом сохраняет общие черты строения. Таким образом, рост сопровождается развитием и в результате возникает новое качественное состояние живого объекта. Важно отметить, что развитие живой формы материи в пелом представлено как индивидуальным, так и историческим развитием. На стадии индивидуального развития постепенно и последовательно проявляются все свойства единого организма. Историческое развитие сопровождается образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни. Именно благодаря ему возникло все многообразие живых организмов на Земле. Для нормального функционирования живого организма в меняющихся условиях окружающей среды необходимо внутреннее регулирование — саморегуляция различных процессов, полное подчинение их единому порядку поддержания постоянства внутренней среды — гомеостазу. В основе механизма саморегуляции лежит принцип обратной связи, в соответствии с которым сигналом для включения того или иного регулируемого пропесса может быть изменение состояния какой-либо системы, например, изменение температуры, концентрации веществ и т.д. В отдельной клетке такие системы построены на химических принципах (процессы обмена веществ, как известно, регулируются на основе биологического катализа), в многоклеточном организме животного — на основе гуморальной и нервной регуляции, в сообществах организмов — в зависимости от разнообразия внутри- и межвидовых взаимодействий. Чертой, присущей всему живому, является раздражимость. Она выражается реакциями живых организмов на внешнее воздействие и связано с передачей информации из внешней среды биологической системе любой сложности (организму, органу, клетке). Благодаря этому свойству организмы способны избирательно реагировать на условия окружающей среды (например, на тепло и холод). Наиболее яркой формой проявления раздражимости является движение. Реакции многоклеточных на раздражение (рефлексы) осуществляются с помощью нервной системы. Укажем, что сочетания «раздражитель-реакция» могут накапливаться в виде опыта, т.е. научения и памяти и использоваться в последующей жизнедеятельности (по крайней мере у животных). Дискретность является всеобщим свойством материи. Любая, в том числе биологическая, система состоит из отдельных, но, тем не менее, взаимодействующих частей, которые образуют структурнофункциональное единство. Живое вещество существует всегда дискретно — в форме обособленных друг от друга тел; они характеризуются трехмерной структурой, которая специфична для каждого вида.
Именно по характеру этой структуры можно отличить, например, льва от кошки. Структурная сложность живого начинается с гигантских полимерных молекул и продолжается на уровне клеток многоклеточных организмов и надорганизменных сообществ. Все живое на Земле характеризуется иерархичностью (соподчиненностью) структурной организа-пии. Жизнедеятельность биологических систем на менее сложном уровне является предпосылкой осуществления свойств живого на более высоком уровне. Так, например, самовоспроизведение на уровне многоклеточного организма невозможно без деления клеток, и т.д. Указанная взаимосвязь и соподчиненность уровней организации живого является отражением иерархичного принципа строения биологических систем и лежит в основе биологической формы движения материи. , , Вышеизложенное позволит, по нашему мнению, более близко подойти к пониманию того, что такое жизнь. Согласно Н.Ф. Реймерсу, жизнь — это «...особая форма физико-химического состояния и движения материи, характеризуемая зеркальной асимметрией аминокислот и сахаров, обменом веществ, гомеостазом, раздражимостью, самовоспроизведением, системным самоуправлением, саморазвитием, приспособляемостью к среде (адаптацией), обычно подвижностью, физической и функциональной дискретностью отдельных индивидов или их общественных конгломератов (пчелы, муравьи, термиты и др.), исключительным разнообразием форм (число которых оценивается разными авторами от 1 —1,5 до 5 млн) при общем физико-химическом единстве живого вещества биосферы». Можно предполагать, что дальнейшее углубленное изучение различных форм проявления разума, свойств разумной материи с учетом последствий (позитивных и негативных) возрастающего ее воздействия на окружающую природную среду, которые неизбежно затронут и самого носителя разума — человека, может внести в указанное определение жизни существенные коррективы. § 5. Классификация живых организмов Все живые организмы биосферы подразделяются на четыре царства: прокариоты (доядерные), животные, грибы и растения. Прокариоты — эго простейшие организмы, клетки которых не имеют истинного ядра. К ним относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Животные, грибы и растения в своих клетках содержат настоящие. ядра, которые отделены от цитоплазмы ядерной мембраной. Вследствие этого они выделены в надцарство эукариотов (ядерных).
В свою очередь каждое парство эукариотов подразделяется на под-парства: 1) животные — на простейшие и многоклеточные; 2) грибы — на низшие и высшие; 3) растения — на багрянки, настоящие водоросли и высшие растения. По отношению к кислороду, присутствующему в среде, все животные делятся на аэробные (жизнедеятельность возможна только при наличии свободного кислорода) и анаэробные (обитают без кислорода). Живое вещество можно рассматривать как соматическое и репродуктивное. Соматическое (от греч. soma — тело) вещество — это совокупность всех клеток организмов, кроме половых, репродуктивных. Репродуктивное вещество — это вещество, благодаря которому жизнь в биосфере постоянно воспроизводится. Масса репродуктивного живого вещества незначительна в сравнении с соматическим, но именно оно определяет непрерывность в глобальной экосистеме. Соматическое вещество распространяет, переносит репродуктивное вещество во все уголки планеты, обеспечивая тем самым повсеместность жизни. Все разнообразие видов живых организмов биосферы связано между собой через питание. Так как питание, образно говоря, — красная нить экологии, весьма важна классификация живого вещества по его способам. При этом различают автотрофы, гетеротрофы и миксо-трофы. Автотрофы (от греч. autrs-сам, trophic питаться) — организмы, получающие все нужные им для жизни химические элементы из окружающей косной материи и не нуждающиеся в готовых органических соединениях другого организма для построения собственного тела. Основной источник энергии, используемый автотрофами, — Солнце. Автотрофы, можно сказать, являются кормильцами биосферы: они не только питаются сами, но и кормят (своим телом) других. Поэтому их называют продуцентами. Биомасса, создаваемая ими, называется первичной. Среди автотрофов выделяют фотоавтотрофы (используют в качестве источника энергии солнечный свет) и хемоавтотрофы (используют энергию, выделяющуюся при окислении неорганических веществ. К автотрофам относятся, например, наземные зеленые растения, водоросли и бактерии, которые способны к фотосинтезу. При этом наземные растения образуют основную массу органического вещества в биосфере. Гетеротрофы (от греч. ЬйГегоз-другой) — это организмы, использующие для своего питания чужие тела (живые или мертвые), т.е. готовые органические вещества. Очевидно, что жизнедеятельность
гетеротрофов полностью определяется синтетической активностью автотрофов. Среди гетеротрофов выделяют три группы организмов: убивающие объект питания (хищники); питающиеся за счет других организмов, но не убивающие их (паразиты, кровососы); питающиеся отмершей органикой. Гетеротрофы имеют более богатое видовое разнообразие, нежели автотрофы, тем не менее общая их биомасса существенно меньше. Гетеротрофные организмы выполняют в экологических системах роль консументов (к ним относят всех животных, часть микроорганизмов, паразитических и насекомоядных растений) и редуцентов (главным образом грибы и бактерии). Последние в процессе своего питания превращают пищу — органические остатки — в неорганические вещества, возвращая таким образом их в биосферу. Биомассу, которую образуют гетеротрофы, называют вторичной. Наконец, существуют организмы со смешанным типом питания — мйксотрофы (сине-зеленые водоросли и растения-паразиты). § 6. Предмет и основные задачи экологии Ныне слово «экология» стало весьма популярным, этот термин нередко употребляют в сочетании с такими словами, как общество, культура, семья, здоровье и т.д. Наиболее часто применяют это слово, указывая на неблагополучное состояние окружающей нас природы. Термин «экология* образован от двух греческих слов (oikos — дом, жилище и logos — наука, знание) и означает в буквальном смысле «наука о местообитании». Любой натуралист-исследователь растительного и животного миров — всегда не только ботаник или зоолог, но и эколог, поскольку невозможно изучать тот или иной организм в отрыве от его местообитания. Поэтому великими экологами прошлого, вне всякого сомнения, можно назвать шведа К. Линнея (1707—1778), француза Ж.Б. Ламарка (1744—1829), англичан Т. Мальтуса (1766—1834) и Ч. Дарвина (1809— 1882). Первым трудом по экологии следует считать работу Ч. Дарвина (1859 г.) «Происхождение видов». Сформулированный им вывод о существующей в природе постоянной борьбе за существование принадлежит, без сомнения, к числу центральных положений экологии. В 1866 г. вышел в свет фундаментальный труд немецкого зоолога Э. Геккеля «Всеобщая морфология организмов». В нем впервые дано общее определение эколо^ии^к^к суммы знаний по совокупно
сти взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической. Ученый отнес экологию к биологическим наукам и наукам о природе, которых прежде всего интересуют все стороны жизни биологических организмов. В качестве самостоятельной науки экология сформировалась к началу XX века. При этом наряду с зарубежными учеными в ее развитие и становление внесли огромный вклад наши соотечественники: К.А. Тимирязев, В.В. Докучаев, В.И. Вернадский, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев, С.С. Шварц, Г.Ф. Морозов, А.В. Яблоков, Н.Ф. Рей-’ мерс и др, . Так, крупнейший русский ученый В.И. Вернадский создал учение о биосфере, указав при этом, какую огромную роль играют живые организмы в геохимических процессах на нашей планет,е. Истинное значение экологии по-настоящему стали осознавать лишь на закате XX века, когда возрастание численности населения планеты и резко усилившееся воздействие человека на природную среду, приведшее к ее деградации, поставили со всей остротой вопрос: быть или не быть человеческой цивилизации. Чтобы удовлетворить свои немалые потребности в чистом воздухе, воде и физиологически здоровой пище, человеку надо знать не только, как устроена и как функционирует природная среда, но и как сделать ее своим союзником, сведя одновременно до минимума наносимый ей вред. Эти проблемы как раз и изучает экология. Правомочен вопрос: чем же отличается экология от других биологических наук, например, ботаники, зоологии и многих других? С целью ответа на этот принципиальный вопрос необходимо рассмотреть основные объекты экологического изучения или основные подразделения экологии путем перехода от простого к сложному. Логика развития экологии как науки, а также потребности практической охраны объектов природы обусловили создание-так называемого экологического варианта системного познания, или экологического подхода. Особенностью последнего является то, что в представление об экологической системе входят две крупные подсистемы: одна из них условно помещается в центре и рассматривается как главный (или центральный) объект, а другая — как окружающая среда. Эти подсистемы непрерывно обмениваются веществом, энергией и информацией. Все связи оцениваются прежде всего по их воздействию на установленный объект. Выбирая по тому или иному критерию центральный объект (организм, популяцию и т.д.), ученые автоматически разграничивают систему и среду, выявляя при этом контуры основных связей между ними. Следуя этому подходу, можно мысленно вычленить из мира живой природы, всего многообразия живых организмов только одну
особь. Эта условно изолированная особь (например, заяц) будет находиться под воздействием только окружающей среды, сре- ди которых основными окажутся климатические. Именно они, в первую очередь температура, влажность, освещенность и др., имеют определяющее значение в распространении тех или иных видов на Земле. Кроме того, для водных организмов особое значение приобретает вода как единственная среда обитания, а для наземных растений огромную роль играют физические и химические свойства почвы. Изучение действия различных природных факторов на отдельные (искусственно изолированные организмы) есть первое и наиболее простое подразделение экологии — аутэкология. Рассмотрим далее более высокий уровень организации живой материи, когда особь находится в окружении таких же особей, которые вместе занимают определенную территорию и относятся к одному виду. Такие группы, как уже отмечалось ранее, называют популяциями^ лат. populus — народ, население). В популяции особь начинает испытывать влияние соседей, а главное — начинает воспроизводиться. При этом, очевидно, возникают новые проблемы, которые обусловливают необходимость изучения влияния тех же внешних факторов, но уже не на отдельную особь, а на группу особей, на изменение ее состава и численности. Нельзя полагать, что популяпия — просто сумма отдельных особей, а ее свойства — лишь сложение свойств этих особей. У популяции в результате сложного взаимодействия входящих в нее организмов появляются только ей присущие свойства, которые совершенно не присуши отдельной особи (например, способность к размножению, а следовательно, к изменению численности и полового состава). Исследование жизнедеятельности отдельных популяций, определение характера и причин их изменений, происходящих в результате внешних и внутренних воздействий, составляет предмет популяционной экологии, или демэкологии. Однако совершенно ясно, что как отдельная особь не способна длительно существовать вне «родной» популяции, так и сама популяция не может жить изолированно: она нуждается в веществе и энергии, информации, пространстве и других ресурсах, без которых нет жизни. Вследствие этого одна популяция вступает во взаимоотношения, причем самые разнообразные, с другими популяциями. Это и борьба за пространство и пищу, но это может быть и взаимная помощь (опыление насекомыми растений) и т.д. Иными словами, различные популяции связаны множеством нитей, ойи, объективно повинуясь законам природы, не могут существовать друг без друга. Следовательно, совместно обитающие популяции различных организмов всегда образуют определенное единство, которое называют сооб
ществом, или биоценозом. Важнейшее свойство сообщества — устойчивость, т.е. способность к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях. При этом важно подчеркнуть, что устойчивость сообщества обусловлена как устойчивостью уходящих в него популяпий, так и особенностями взаимодействия между ними. Изучение сообществ, их взаимоотношений с окружающей средой составляет предмет экологии сообществ, или синэкологии (от греч. sun — вместе, с). Однако и сообщество не способно существовать изолированно от окружающей среды, так как многие виды взаимоотношений популяций, входящих в сообщество, осуществляются через элементы неживой природы или весьма зависят от нее (например, хищники обычно выходят на охоту ночью). Сообщество живых организмов занимает определенное жизненное пространство, которое называется биотопом (от греч. bios — жизнь и topos — место). Биотоп вместе с сообществом живых организмов различных видов образуют экологическую систему или сокращенно экосистему. Главная ее особенность состоит в том, что в ней длительное время поддерживаются вполне устойчивые взаимодействия (обмен веществом, энергией и информацией) между элементами живой и неживой природы. Таким образом, в отличие от популяции или даже сообщества экосистему можно считать вполне самостоятельным объектом, так как в ней имеются все компоненты, необходимые для ее длительного существования. Экосистемами являются лес, озеро, тундра и так далее, но к ним следует отнести и каплю воды со всеми ее обитателями. Совокупность всех экосистем планеты, которые имеются в пределах трех геосфер (атмосферы, гидросферы и литосферы) и с которыми находятся во взаимодействии живые организмы, образует самую крупную экосистему Земли — биосферу. Изучение биосферы, в которой все живые организмы тесно связаны между собой и со своим окружением, состоящим из элементов неживой природы (воды, воздуха, почвы, света, температуры и др.), — задача сложнейшего раздела экологии — глобальной экологии. В экологии имеются и другие подразделения, определяемые тем, что ставится в центр внимания, что является центральным объектом изучения. Так, если таковым служит изучение человека, то отраслью экологии, применяющей экологический подход к человеческому обществу, будет экология человека. Она изучает вопросы сохранения и развития здоровья людей на основе выявления зависимости организма человека, его психики от состояния природной и социальной среды. В последнее время важнейшим направлением экологии становится социальная экология Она призвана объяснить и дать прогноз ос
новных путей развития взаимодействия общества с природной средой, имея пелью их гармонизапию на различных уровнях — локальном, региональном, глобальном. Отметим, что среди естественных наук экология впервые включила в круг своих интересов вопросы улучшения условий жизнедеятельности людей. Итак, экология — синтетическая биологическая наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Она изучает влияние факторов среды на растительные и животные организмы, реакции отдельных особей, популяций и сообществ на эти факторы, а также механизмы, которые влияют на численность популяций, их структуру, исследует биологическую продуктивность природных сообществ, закономерности функционирования экологических систем. Как учебный предмет экология делится на четыре основных раздела: 1) аутэкология, или факториальная экология (учение об экологических факторах); 2) экология популяций, или демэкология; 3) экология сообществ и экосистем, или биогеоценология; 4) основы учения о биосфере, или экология биосферы. При изучении многообразных процессов, которые происходят в живой природе, экология использует много методов, среди которых главными являются метод наблюдения, сравнительный метод, исторический метод, экспериментальный метод и Моделирование. В частности, исторический метод изучает закономерности появления и развития организмов, становления их структуры и функции. В лабораторных опытах исследуется влияние разных условий на организмы, устанавливается их реакция на заданные воздействия. В процессе изучения отношений организмов со средой обитания в искусственно созданных условиях можно достаточно глубоко разобраться в происходящих явлениях природы. В то же время очевидно, что взаимосвязи живых организмов с окружающей их средой, которая характеризуется множеством элементов и явлений, могут быть изучены наиболее полно лишь в природных условиях. Именно вследствие этого натурные наблюдения и эксперименты занимают самое важное место. Относительно новым методом исследования в современной экологии является моделирование, позволяющее изучать сложные объекты, явления и процессы путем их упрощенного имитирования (натурного, математического, логического). Существенным преимуществом экспериментов на модели является то, что при этом могут быть воспроизведены такие крайние положения (например, температура), которые в ряде случаев не могут быть воссозданы на самом объекте. Экология — наука, использующая для своего развития данные самых разных дисциплин. Она тесно переплетается с целым рядом
смежных наук: биологией (ботаникой и зоологией), географией, геологией, физикой, химией, генетикой, математикой, медициной, агрономией, архитектурой и многими другими. Изучая самые высокие уровни интеграции живой материи и в процессе познания переходя от популяции какого-либо одного вида к сообществам и экосистемам и, наконеп, к биосфере в пелом, экология объединяет в научном поиске и нередко координирует усилия специалистов и ученых многих направлений. Сегодня экология перестала быть чисто естественной биологической наукой, это — комплексная социоестественная наука. В ее предмет практически вовлечены все стороны жизнедеятельности человека. Накапливая экологическое знание, постепенно меняя свои представления о существующем порядке в Природе, человек начинает понимать: порядок этот не случаен, он необходим для существования и развития самой человеческой пивилизации. Признавая важную роль экологии, которую она играет в современном мире, отводя ей подобающее место в естествознании, следует научиться правильно пользоваться ее законами, понятиями, терминами. Это особенно важно, если вспомнить, что хищническое подчас использование человеком природных богатств, при незнании или нежелании постичь законы природы, часто приводит к тяжким и даже непоправимым последствиям. Об этом свидетельствуют трагедии исчезнувших пивилизапий, а также современный международный опыт и опыт нашей страны. Печальными примерами неразумного природопользования являются гибель Аральского моря, угроза экологической катастрофы, нависшая над Байкалом, Ладогой, Волгой. Крайне загрязнена атмосфера и резко ухудшились условия жизни в большинстве крупных городов. Тысячи квадратных километров территории стали опасны для людей и многих других организмов в результате катастрофы лишь одного энергоблока Чернобыльской АЭС. Под знаком вопроса оказывается сама возможность существования человеческой цивилизации. Следует осознать, что человек для природы — всего лишь один из многочисленных порожденных ею видов живых существ. Когда-то его не было... Война, которую человек фактически ведет с природой, — заранее проигранная война: кто бы ни победил в ней — человек обречен. Выход из создавшегося положения — мирное сосуществование человеческого общества и природы, при котором должна быть разумно перестроена жизнь и отдельного человека, и общества в целом. Все это определяет стратегическую задачу экологии: на основе познания законов природы, используя все достижения научно-технического прогресса, создать научную базу для гармонизации взаимоот
ношений человеческого общества и природы и разработать практические рекомендации, направленные на оздоровление и поддержание надлежащего качества природной среды, без чего невозможно нормальное существование всего ныне живущего на Земле и жизни как таковой в перспективе. Вопросы для самоконтроля 1. Охарактеризуйте уровни организации живой материи номере их усложнения. 2. Рассмотрите жизнь и ее развитие с позиций термодинамики. 3. Перечислите и охарактеризуйте основные свойства живого вещества. 4. Что общего в процессах фотосинтеза и хемосинтеза, в чем их различие? 5. Какие принципы положены в основу классификации живых организмов? б. Дайте определение экологии. Какой принцип лег в основу классификации экологии? 7. Какая взаимосвязь существует между экологией и охраной природы? 8. Сформулируйте стратегическую задачу экологии.
Глава 2. Основы факториальной . экологии (аутэкологии) §1. Организм и среда Аутэкология, изучающая взаимоотношения представителей того или иного вида с окружающей его средой, в основном опирается на исследования процессов адаптапии видов к окружающей среде, в особенности к абиотическим факторам парных взаимодействий (организм — фактор). Именно поэтому ее часто называют факториальной экологией. Аутэкологические исследования характерны как для биологической экологии, так и экологии человека, где широко применяются физиолого-гигиеническое нормирование факторов среды и исследования ее экстремальных воздействий на организм. Среда с позиции экологии. Организм является начальной, основной единицей обмена веществ. Именно с организма и начинается цепочка взаимоотношений живой материи, ее нельзя прервать ни на одном уровне. Очевидно, что существует глубокая связь между организмом и окружающей средой. Среда — комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. В широком смысле это материальные тела, явления и энергия, воздействующие на организм. Существует значительное разнообразие объема значений слова «среда» в зависимости от степени конкретизации понятия. Так, внешняя среда рассматривается как совокупность сил и явлений природы, ее вещество и пространство, любая деятельность человека (организма), находящаяся вне рассматриваемого объекта или субъекта и необязательно непосредственно контактирующая с ним. Понятие окружающая среда — то же, что и среда внешняя, но она находится в непосредственном контакте с объектом или субъектом. Термин, очевидно, требует определяющего дополнения: среда, окружающая кого? что? Поэтому более правильно говорить «окружающая человека среда», и т.д. Различают также природную среду (сочетание естественных и измененных деятельностью человека факторов живой и неживой природы, которые проявляют эффект воздействия на организм), среду абиотическую (все силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов) и среду биотическую (силы и явления природы, которые обязаны своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов).
Имеет место и конкретное пространственное понимание среды, как непосредственного окружения организма — среда обитания. К. ней относят только те элементы среды, с которыми данный организм вступает в прямые или непрямые отношения, т.е. это все то, среди чего он живет. В земных условиях живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Первой по времени была водная среда, в которой возникла и распространилась жизнь. В дальнейшем живые организмы овладели наземновоздушной средой, затем они создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами организмы, тела которых использовались паразитами или симбионтами. Необходимо подчеркнуть, что понятие «среда» не является синонимом понятия «условия существования». Последнее означает сумму жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать. < Влияние среды на организм. Организм, испытывая потребность в притоке вещества, энергии и информации, полностью зависит от среды. Уместно здесь привести закон, открытый российским ученым КФ. Рулье: результаты развития (изменений) любого объекта (организма) определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится. Этот закон, иногда называемый первым экологическим законом жизни, имеет общее значение, так как в равной мере относится к живой и неживой материи, а также к социальной сфере. Эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей, носит название адаптации. Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, поскольку обеспечивает саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. При этом адаптации способны проявляться на самых разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем. Каждый организм реагирует на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма гласит: до тех пор, пока среда, окружающая определенный вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям, этот вид может существовать. Согласно этому правилу тот или иной вид живого возник в определенной среде и в той или иной степени смог приспособиться к ней. Дальнейшее его существование возможно лишь в ней или в близкой к ней среде.
Резкое и быстрое изменение условий среды обитания может привести к тому, что генетический аппарат вида не сможет приспособиться к новым условиям жизни. Сказанное в полной мере относится и к человеку. „ Влияние живых организмов на среду. Организмы и сами способны существенно воздействовать на среду. Так, их жизнедеятельность сильно влияет на газовый состав атмосферы. Это связано, в частности, с тем, что в результате фотосинтеза зеленых растений в атмосферу поступает кислород. Диоксид углерода, напротив, извлекается из атмосферного воздуха растениями и вновь поступает туда в процессе разложения остатков погибших организмов. В процессе разложения тел погибших организмов бактерии, грибы и животные участвуют в образовании почвы. Именно жизнедеятельность организмов определяет содержание растворенных органических соединений и минеральных солей в природных водах. Укажем, что организмы, меняя химический состав среды, воздействуют и на ее физические свойства. На предел воздействия организмов па среду обитания описывает другой экологический закон жизни (Ю.Н. Куражковский): каждый вид организмов, потребляя из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования. Таким образом, организмы испытывают воздействие постоянно меняющихся условий среды, но и сами способны изменять эти условия. § 2. Экологические факторы среды Экологический фактор — это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития. В свою очередь, организм реагирует на экологический фактор специфическими приспособительными реакциями, т.е. адаптируется к ним. Экологические факторы весьма разнообразны, имеют разную природу и специфику действия они могут быть необходимы для организмов или, наоборот, вредны для них, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Их подразделяют на абиотические и биотические, антропические. Абиотические факторы — это все свойства неживой природы, прямо или косвенно влияющие на живые организмы (свет, температура, радиация, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, рельеф местности и т.д.).
Биотические факторы — это прямые и опосредованные формы воздействия живых существ друг на друга. Любой организм в реальных условиях постоянно испытывает на себе самое различное влияние других существ. Антропические факторы — факторы, которые возникают в ходе непосредственного (прямого) воздействия человека на что-то. Весьма часто употребляют термин «антропогенный фактор». Под ним понимают фактор, косвенно обязанный своим происхождением деятельности (настоящей и прошлой) человека. В последние годы антропогенные факторы, учитывая силу их воздействия, выделяют как отдельную категорию экологических факторов. В табл. 2.1 приведен один из вариантов классификации экологических факторов среды. Таблица 2.1 Классификация экологических факторов среды (Пономарева И.Н., 1975 г.) Абиотические Биотические Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление Эдафогенные (от «эдафос» — почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растений Фитогенные: растительные организмы Зоогенные: животные организмы Микробногенные: вирусы, простейшие бактерии Антропогенные: деятельность человека В последние годы антропогенные факторы, учитывая силу их воз-действия; выделяют как отдельную категорию экологических факторов. Существуют и другие подходы к классификации экологических факторов: по очередности (первичный и вторичный)-- по времени (эволюционный и исторический); по происхождению (космический, абиотический, биогенный, биотический, биологический, природно-антропогенный, антропический); по среде возникновения (атмосферный, водный, геоморфологический, эдафический (эдафогенный), физиологический, генетический, популяционный, биоценотический, экосистемный, биосферный); по степени воздействия (летальный (приводящий живой организм к гибели), экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный (приводящий к уродствам в ходе индивидуального развития). '
Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Так, сильный ветер в зимнее время весьма неблагоприятен для крупных животных, особенно обитающих открыто (лоси), но не действует на более мелких, обычно укрывающихся в норах или под снегом. Ряд свойств среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени: сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Другие экологические факторы (температура, влажность, ветер, хищники, паразиты и т.д.) изменчивы во времени и пространстве. При этом особенности среды обитания определяют, как уже указывалось, степень и характер изменчивости каждого из факторов. Так, например, температура меняется'существенно на поверхности суши, но практически постоянна на дне океана или в глубине пещер. А.С. Мончадский предложил оригинальную классификацию экологических факторов. Он исходил из того, что приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются степенью постоянства воздействия этих факторов, т.е. их периодичностью. С учетом вышеизложенного выделяются первичные и вторичные периодические факторы, а также непериодические факторы. К первичным периодическим факторам относят явления, связанные в основном с вращением Земли: суточная смена освещенности, смена времен года. Эти факторы, которым свойственна правильная периодичность, действовали задолго до появления жизни на Земле и возникающие живые организмы должны были адаптироваться к ним. Вторичные периодические факторы — следствие первичных периодических: ^например, влажность, температура, осадки, динамика растительной пиши (для животных), содержание растворенных газов в воде. К непериодическим факторам относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности. Таковы почвенно-грунтовые факторы, разного рода стихийные явления. Уточним, что «непериодично» лишь само тело почвы, составляющие ее компоненты, но динамика таких свойств почвы, как влажность, температурный режим, может определяться первичными периодическими факторами и в свою очередь оказываться периодичной. Антропогенное воздействие на среду проявляется, прежде всего, в изменении режима множества биотических и абиотических факторов, переходе их зачастую за те пределы, которые отвечают экологическим требованиям живых организмов. Это обстоятельство и послужило причиной исчезновения многих видов растений и животных с лица Земли.
§3. Общий характер действия экологических факторов Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия на организм. При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия, или зона толерантности (выносливости), экологического факгора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями {точки минимума и максимуму данного фактора, при которых возможно существование организма (рис. 2.1). Дочка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора — это точка оптимума. Так как определить оптимальное значение факгора с высокой точностью бывает трудно, говорят о диапазоне значений последнего — о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и максимума) составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке факгора, называют зонами пессимума. Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности — летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма. Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными. Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны как «правило оптимума». Законы минимума и толерантности. Лимитирующий фактор. Существование и выносливость организма часто оказываются чувствительными к двум или большему числу факторов окружающей среды. В таких случаях решающее значение будет принадлежать такому фактору или ресурсу, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Эта идея легла в основу так называемого закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Суть этого закона легко понять на таком примере. Величина урожая опреде-
Рис. 2.1. Общая схема действия экологического фактора на живой организм: 1 — точка минимума; 2 — точка оптимума; 3 — точка максимума ляется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. Урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество. Выявление наиболее слабого звена цепи очень важно в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов. Упомянутое правило позволяет рационально производить замену дефицитных веществ и воздействий на менее дефицитные, что важно, например, в процессе эксплуатации природных ресурсов, а также в сельском хозяйстве. Из практики известно, что сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а, наоборот, избытком любого из факторов. Впервые мысль об этом высказал американский ученый В. Шелфорд (1913 г.); она легла в основу закона толерантности: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Смысл закона толерантности очевиден: все хорошо в меру.
Уточним, что лимитирующими факторами называются все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает их. Таким образом, для организмов характерны экологический минимум и экологический максимум, они реагируют сходным образом на оба пессимальных значения фактора. Их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими двумя величинами называют пределом толерантности вида. Учение о лимитирующих факторах облегчает изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды их обитания. При этом следует понимать, что не все факторы среды имеют одинаковое экологическое значение. Так, молекулярный кислород, являясь фактором физиологической необходимости для всех животных, с экологической точки зрения становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в водоеме гибнет рыба (особенно в жаркое время), то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде: она резко падает с возрастанием температуры.В случае же гибели птиц следует искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов. Экологическая валентность организмов. Этот показатель характеризует диапазон адаптированности (приспособленности) вида к разнообразным условиям среды. Относительная степень толерантности выражается рядом терминов, в которых используются приставки метено» — узкий, и «эври» — широкий. Так, эврибионтные и стенобионтные живые организмы — организмы соответственно широкой и узкой приспособленности. Примерами эврибионтных организмов являются волк, бурый медведь, тростник, способные жить в разнообразных условиях; стенобионтные — форель, живущая только в чистой проточной воде, глубоководные рыбы и др. По отношению к конкретным факторам среды виды организмов подразделяют на: эвритермные и стенотермные, способные переносить значительные колебания температуры (песцы в тундре) или, наоборот, требующие строго определенных значений температуры (тепловодные рачки); эвригидридные и стеногидридные, характеризующиеся противоположной реакцией на колебания влажности; эвригалинные и стеногалинные, обладающие разной, адаптацией к степени засоления среды; эвриойкные и стеноойкные, способные жить в разных местах и предъявляющие жесткие требования к выбору местообитания. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает чрезвычайное
многообразие адаптапий в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. § 4. Приспособление организмов к неблагоприятным условиям среды Экологические факторы среды могут выступать как: 1) раздражители (вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций); 2) ограничители (обусловливают невозможность существования в данных условиях); 3) модификаторы (вызывают анатомические и морфологические изменения организмов); 4) сигналы (свидетельствуют об изменениях других факторов среды). В процессе приспособления к неблагоприятным условиям среды организмы смогли выработать три основных пути избегания последних. Активный путь — это путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регуляторных пропессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы. Так, теплокровные животные — птицы и млекопитающие, обитая в условиях изменчивой температуры, поддерживают внутри себя постоянную температуру, которая оптимальна для биохимических процессов в клетках тела. Вполне очевидно, что такое активное сопротивление влиянию внешней среды требует больших затрат энергии, которую им надо постоянно восполнять, а также специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении организмов. Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Так, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов. При резком ухудшении условий среды организмы разных видов могут приостанавливать свою жизнедеятельность и переходить в состояние так называемой скрытой жизни. Например, некоторые мелкие организмы могут полностью высыхать на воздухе, а затем возвращаться к активной жизни после пребывания в воде. Это состояние мнимой смерти называется анабиозом. Переход в состояние глубокого анабиоза, при котором практически полностью останавливается обмен ве-
шеств, существенно расширяет возможности выживания организмов в самых экстремальных условиях. Известно, что высушенные семена и споры растений, а также некоторые мелкие животные (коловратки, нематоды) способны выдержать температуры ниже —200 °C. Примерами скрытой жизни могут быть оцепенение насекомых, зимний покой растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве, а мелких существ — в пересыхающих водоемах. Некоторые бактерии, в том числе и болезнетворные, многие годы могут находиться в неактивном состоянии, пока не возникнут благоприятные условия для их «пробуждения» и последующего размножения. Явление, при котором имеет место временный физиологический покой в индивидуальном развитии некоторых животных, растений, обусловленный неблагоприятными факторами внешней среды, называется диапаузой. Избегание неблагоприятных воздействий — это выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Обычный для животных путь приспособления к неблагоприятным периодам — миграция. Так, сайгаки ежегодно уходят на зиму в малоснежные южные полупустыни, где зимние травы в связи с сухостью климата более питательны и доступны. Однако летом травостои полупустынь быстро выгорают, поэтому на период размножения сайгаки переходят в более влажные северные степи. Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойственен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Описанные пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Наиболее часто приспособление вида к среде осуществляется определенным сочетанием всех трех возможных путей адаптации. Рассмотрим примеры адаптации к тем или иным факторам среды. Морфологические адаптации. Это наличие таких особенностей внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. Примером подобных адаптаций является выработанное в процессе длительной эволюции строение организмов, обитающих в воде. Это, в частности, приспособления к скоростному плаванию у китообразных, к парению в воде у планктонных организмов. Растения, обитающие в пустыне, лишены листьев, и их строение наилучшим образом приспособлено к минимальным потерям влаги. Морфологический тип приспособления животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. 2. Экология Уч пос. для студ. ВУЗа
При этом разные виды мотут иметь сходную жизненную форму, если ведут близкий образ жи <ни. Примерами здесь могут служить кит (млекопитающее), пингвин (птица) и акула (рыба). Физиологические адаптации проявляются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Так, верблюд способен обеспечивать потребности во влаге путем биохимического окисления собственного жира. Поведенческие адаптации проявляются в самых различных формах. Примерами могут служить формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий, особенно в условиях экстремальных (очень высоких или очень низких) температур. Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и пгиц. Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи, а у жертв — в определенных' ответных реакциях (например, затаивание). Некоторые насекомые отпугивают хищников и паразитов резкими движениями. § 5. Основные абиотические факторы и их влияние на организмы Существует ряд экологических факторов абиотической природы, влияние которых на живые организмы почти везде практически одинаково. К ним, например, относится сила тяготения (гравитация), являющаяся константой среды жизни, одним из важнейших ее условий. Она определяет форму тел организмов, особенно многоклеточных. Диоксид углерода в атмосфере и гидросфере определяет явление фотосинтеза — основу всей жизни. Однако в связи с тем, что действие их не создает локальных различий в условиях жизни, оно во многих работах, которые направлены на практические пели, не рассматриваются. В каждой среде обитания на организмы действует своя совокупность абиотических факторов. Некоторые из них играют важную роль во всех трех основных средах (в воде, почве и на суше) или в двух. Рассмотрим важнейшие из них, мысленно обособив от остальных. Солнечный свет. Условия жизни организмов определяются общим потоком излучения в окружающей их среде. Организмы, которые живут на поверхности планеты или вблизи нее, воспринимают поток энергии, состоящий из солнечного излучения и длинноволно
вого теплового излучения от соседних тел. Именно эти два фактора обусловливают климатические условия среды — температуру. скорость испарения волы, движения воздуха и вольв Характеристика солнечной радиации- Солнечная радиапия, поступающая на поверхность Земли, составляет около 99,8% в общем балансе энергий планеты. Она поддерживает тепловой баланс Земли, обеспечивает водный обмен организмов, создание и превращение органического вещества автотрофным звеном биосферы. Все это в конечном итоге делает возможным формирование среды, которая способна удовлетворить жизненные потребности организмов. Излучение Солнпа, приходящее к верхней границе биосферы, равно 8,3 Дж/см2 в 1 мин. Эта величина носит название солнечной постоянной. Примерно 19% солнечной энергии поглощается при прохождении через атмосферу (облаками, аэрозолями, диоксидом угле-рода, водяными парами, озоном и кислородом), 34% отражается обратно в космическое пространство. Следовательно, лишь 47% ее достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной радиации. Прямая солнечная радиапия (24%) — это совокупность электромагнитного излучения с длинами волн от 0,1 до 30000 нм. Рассеянная радиация (23%) представляет собой отраженные лучи, т.е. это рассеянная небосводом диффузная радиапия. Совокупность прямой и рассеянной компонент солнечной радиации называют суммарной радиацией, ее численное значение в средних широтах может достигать 4,6 кДж/см2 в сутки (около 3,2 Дж/см2 в 1 мин). Суммарная радиапия создает для ее обитателей так называемый световой режим. Излучение, которое достигает почвы или растительного покрова, подразделяется на коротковолновое (300—4000 нм) и длинноволновое (более 4000 нм). Ультрафиолетовые лучи короче 290 нм, губительные для живых организмов, поглощаются озоновым слоем и до поверхности планеты практически не доходят. Наибольшее значение для жизнедеятельности организмов имеет коротковолновая радиация; она в свою очередь условно разделяется на ультрафиолетовую (менее 400 нм), видимую (400—760 нм) и близкую инфракрасную (760—4000 нм) радиацию. Длинноволновые УФ-лучи, которые обладают большой энергией фотонов, характеризуются высокой химической активностью. В больших дозах они вредны для организмов, в малых необходимы многим из них. УФ-лучи в диапазоне 250—300 нм оказывают мощное бактерицидное действие, а при длине волны 200—400 нм вызывают у человека загар, который является защитной реакцией кожи. В пределах видимого участка спектра выделяют фотосинтетически активную радиацию (длина волн 380—710. нм), ее энергия поглоща-
ется пигментами листа и имеет решающее значение в жизни растений, обеспечивая фотосинтез. Важными с экологической точки зрения характеристиками света являются продолжительность воздействия (длина дня), интенсивность (в энергетических величинах), спектральный состав лучистого потока. Адаптационные ритмы жизни. Из-за осевого вращения Земли и движения вокруг Солнца развитие жизни на планете происходило в условиях регулярной смены дня и ночи, а также чередования времен года. Подобная ритмичность создает в свою очередь периодичность, т.е. повторяемость условий, в жизни большинства видов. При этом вполне закономерно изменяется и действие большого числа экологических факторов: освещенности, температуры, влажности, давления атмосферного воздуха, всех компонентов погоды. Проявляется регулярность в повторении как критических для выживания периодов, Так и благоприятных. К указанным ритмам организмы приспособлены таким образом, что их физиологическое состояние и поведение изменяются в полном соответствии с циклическими изменениями внешней среды. Для жизнедеятельности разных видов организмов выделяют суточные, годовые и приливно-отливные ритмы. Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. При этом суточный ритм может влиять на многие пропессы в организме. Так, у человека около ста физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: кровяное давление, температура тела, частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов и многие другие. Отметим, что постоянные нарушения суточной ритмики организма человека в условиях ночного бодрствования, космических полетов, подводного плавания и т.п. представляют собой опасность для здоровья. Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. Благодаря этому, например, самые уязвимые для многих видов процессы размножения и выращивания молодняка приходятся на наиболее благоприятный сезон. Имеющие место кратковременные изменения погоды (зимние оттепели, летние заморозки) не нарушают, как правило, годовых ритмов растений и животных. Поэтому следует подчеркнуть, что основным экологическим периодом, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, является не случайное изменение погоды, а фотопериод, т.е. изменение в соотношении дня и ночи. Общеизвестно, что длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно это служит весьма точным сигналом приближения весны, лета, осени и зимы. Способность организмов реагировать на изменение длины дня называется фотопериодизмом.
В процессе эволюции выработались характерные временные циклы с определенной последовательностью и длительностью периодов размножения. роста, подготовки к зиме, т.е. биологические ритмы жизнедеятельности организмов в определенных условиях среды. Чередование света и темноты растения воспринимают листьями. Под влиянием продолжительности дня в растениях образуются гормоны, которые влияют на цветение, образование клубней, корнеплодов. Животным также свойственен фотопериодизм. Так, наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, линька, наступление зимней спячки, миграпия происходят под влиянием этого явления. Приливно-отливные ритмы. Виды организмов, обитающие в прибрежной или донной части мелководья (па литорали), в которую свет проникает до дна, находятся в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещенности и других факторов накладывается еще чередование приливов и отли-вов. В течение лунных суток (24 ч 50 мин) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) сила приливов достигает максимальной величины. Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне. Так, самки рыбы атерина в самый высокий прилив откладывают икру у кромки воды, закатывая ее в песок. При отливе икра остается созревать в нем. Выход мальков происходит через полмесяца, он совпадает со временем следующего высокого прилива. Интенсивность света влияет на первичное продуцирование органического вещества фотоавтотрофами. При этом фотосинтетическая деятельность как у наземных, так и у водных фотоавтотрофов связана с интенсивностью света линейной зависимостью вплоть до оптимального уровня светового насыщения. Ультрафиолетовые лучи имеют самую высокую энергию квантов и соответственно наибольшую фотохимическую активность. У растений и животных УФ-лучи способствуют синтезу некоторых биологически активных соединений, например витаминов. Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. У зеленых растений сформировался светопоглотительный пигментный комплекс, способствующий осуществлению процесса фотосинтеза, возникновению яркой окраски цветков, которая привлекает опылителей. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения. Для животных чрезвычайно важна роль видимого света, его спектральных участков и плоскости поляризации в целях пространственной ориентации, в регуляции многих физиолого-биохимических процессов.
Инфракрасные, или тепловые, лучи несут основное количество (до 45%) тепловой энергии. Кри этом наиболее легко поглощается тепло водой, количество которой в организмах, как известно, весьма значительно. В свою очередь это приводит к нагреванию всего организма, что имеет особенно важное значение для холоднокровных животных (например, рептилий) В отношении растений важнейшая функция ИК-лучей состоит в осуществлении транспирапии, с помощью которой из листьев водяными парами отводится излишек тепла, а также создаются условия для проникновения диоксида углерода через устьица листьев в процессе фотосинтеза. Элементы светового режима весьма переменчивы'; они зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, состояния и структуры растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений, которые могут происходить в атмосфере. Температура. Из всего комплекса факторов температура занимает по своей значимости второе место после света почти во всех средах обитания. Экологическое значение тепла состоит прежде всего в том, что температура окружающей среды определяет температуру организмов, она также оказывает непосредственное влияние на скорость и характер протекания всех химических реакций, определяющих обмен веществ. Ко многим , из них может быть применим закон Вант-Гоффа, согласно которому при повышении температуры на 10°С они ускоряются в 2—3 раза. Температурными границами существования жизни на Земле являются такие, когда еще сохраняются свойства, нормальное строение и функционирование прежде всего молекул ферментных белков. В среднем, это интервал температур от около 0 до 50°С. Температура влияет на количество потребляемой пиши, а также на плодовитость, она определяет предпочтительность местообитания, длительность развития и число поколений в году. Температурные условия среды теснейшим образом связаны с действием солнечного света, но определяются не только им. Существенное влияние на температурный режим местности оказывают светопоглотительная способность почвы, ее теплопроводность, теплоемкость, ночное выхолаживание, влагоемкость, а также облачность, ближние теплые или холодные морские течения. Из-за аккумуляции тепла почвой и водоемами весной и летом и постепенной отдачи его с наступлением осени и зимы значительно сглаживаются сезонные перепады температур в средних и высоких широтах, у морских берегов, в результате чего огромные массы воды являются резервуаром летнего тепла. Выравнивание температурных контрастов происходит также на протяжении суток, при смене дня и ночи.
Любой организм способен существовать лишь в определенном диапазоне температуры, ограниченном нижней и верхней летальной (смертельной) температурой. Оптимальной будет та температура, которая наиболее благоприятна для жизнедеятельности и роста. Для каждого вида можно определить также температуры опепенения от жары и от холода. Большинство организмов, встречающихся в районах с континентальным климатом, относится к эвритермным. Адаптации организмов к температуре. Живые организмы в ходе длительной эволюпии выработали разнообразные приспособления, которые позволяют регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками в организме, к которым относятся изменение концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т.д.; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном температурном уровне, чем температура среды обитания, что позволяет сохранить сложившийся для данного вида ход биохимических реакций. Рассмотрим некоторые виды адаптаций организмов. Биохимические адаптации к температуре. Многие растения и животные при постепенной подготовке успешно переносят в состоянии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температуры: некоторые насекомые переносят понижение температуры до — 45 °C, лиственница в районе Верхоянска выдерживает от — 50 до —70 °C. Эта холодостойкость обусловлена способностью клеток накапливать вещества с криопротекторными (холодозащитными) свойствами: глицерин, сахароза и др. Такие изменения пределов выносливости под влиянием предшествующих условий называют аккламацией. Морфологические адаптации. Температура среды оказывает влияние на форму и строение растительных и животных организмов, т.е. их морфологию. Согласно правилу Бергмана, если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий — в теплом климате. Это обусловлено тем, что с увеличением размера тел животных при продвижении на север уменьшается относительная поверхность тела, а значит, и теплоотдача. Отметим также, что у теплокровных животных выступающие части тела (например, уши у зайца, лисы) в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому в первом случае они отдают в окружающую среду меньше тепла (правило Д. Аллена). Физиологические адаптации. Вырабатываемое живыми организмами тепло как побочный продукт биохимических реакций может служить источником повышения температуры их тела. Поэтому многие организмы, используя физиологические процессы, могут в оп
ределенных пределах .менять температуру своего тела. Эту способность называют терморегуляцией. Имеются организмы с непостоянной температурой тела — пойки-лотермные (холоднокровные) и организмы с постоянной температурой — гомойотермные (теплокровные). Пойкилотермия свойственна всем микроорганизмам, растениям и беспозвоночным животным. Гомойотермия характерна только для представителей двух высших классов позвоночных — птиц и млекопитающих (в том числе человека). Частный случай гомойотермии — гетеротермия — характерен для животных, которые впадают в оцепенение или спячку при наступлении неблагоприятного периода года (сурки, суслики, ежи, летучие мыши и др.). В активном состоянии они способны поддерживать высокую температуру тел, а в неактивном — пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Отметим также, что в жаркое время года включаются физиологические механизмы, препятствующие перегреву. Так, у растений усиливается транспирация (испарение) воды с поверхности листьев. Эффективным механизмом регуляции теплообмена у животных является испарение воды посредством потоотделения или через слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так как теплота парообразования воды велика (2300 кДж/кг), этим пугсм выводится из организма много избыточного тепла. Способность к потоотделению у разных видов весьма различна. Так, человек при сильной жаре может выделить до 12 л нота в день, отводя при этом тепла в 10 раз выше нормы. У некоторых животных испарение осуществляется только через слизистые оболочки рта. У собаки, для которой одышка — основной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходит до 400 вдохов в минуту. Эффективные температуры развития пойкилотермных организмов. По окончании зимнего времени и, соответственно, холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается для каждого вида при достижении лишь определенной температуры, которая называется температурным порогом развития. Развитие протекает тем интенсивнее, чем больше температура среды превышает пороговую. Следовательно, для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам (например, культурным растениям) необходимо получить извне определенное количество тепла. Последнее измеряется суммой эффективных температур. Эффективная температура — разница между температурой среды и температурным порогом развития организмов. При этом для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимулируют, а тормозят развитие.
Отметим, что и порог развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Прежде всего они, зависят от исторической приспособленности вида к условиям жизни. Так. семена клевера (умеренный климат) прорастают при температуре почвы от 0 до 1 °C, а для семян финиковой пальмы необходимо предварительное прогревание почвы до 30 °C. Сумму эффективных температур S определяют по формуле S = (te tn) п, где t — температура окружающей среды, °C; t — температура порога развития. °C; п — число часов или дней, при которых tc > tu. Сроки цветения растений зависят от того, за какой период они набирают сумму необходимых температур. Так, для запветания мать-и-мачехи под Санкт-Петербургом, например, S = 77, земляники — 500, а желтой акации — 700 °C. Расчеты эффективных температур необходимы в практике сельского и лесного хозяйства, при борьбе с вредителями, интродукции (внедрении) новых видов и т.п., поскольку они дают основу для составления прогнозов. Влажность. Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой. Она является одновременно и климатическим, и эдафическим (средообразующим) фактором, поскольку многим организмам, особенно растениям, вода требуется в определенном состоянии и в атмосфере, и в почве. В растениях вода присутствует в двух формах: свободной и связанной (в последнем случае ее водород химически связан в тканях растений). Об исключительно важном биологическом значении воды свидетельствует тот факт, что тела живых организмов в основном состоят из воды. В растениях ее от 40 до 90%. В стволах деревьев содержится 50—55%, их листьях — 79—82%, листьях трав — 83—86%, плодах томатов и огурцов — 94—95%, в водорослях — 96—98%. Растения погибают при потере около 50% воды. Организм новорожденного состоит из воды приблизительно на 75%. В теле взрослого человека ее содержание достигает 63%. При этом стекловидное тело глаза содержит 99% воды, кровь — 92, жировая ткань — 29, кости скелета — 22, зубная эмаль — 0,2% воды. Для человека необходимо постоянно поддерживать и обновлять запасы воды в своем организме, потребляя в сутки не менее 2—3 л воды. Обезвоживание организма на 10% уже опасно, а на 25 — смертельно для человека. Таким образом, удовлетворение потребностей в воде и борьба против ее возможных потерь составляют для сухопутных оби
тателей важнейшие экологические задачи. Вся эволюция на земных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Вода для живых организмов служит и «универсальным растворителем»: именно в растворенном виде транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др. Два абиотических фактора — температура и количество осадков (дождя или снега) — определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов — очень крупных экосистем (степь, тайга, тундра, пустыня и др.). Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени называют климатом. Известно, что климат в разных районах планеты неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от практически 0 до 2500 мм и более. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до почти 38°С. Разные режимы температуры и осадков сочетаются между собой различным образом. Отметим, что действие многих абиотических факторов, включая рельеф, ветер, тип почв и т.д., проявляется опосредованно — через температуру и (или) влажность. Вследствие этого па небольшом участке земной поверхности климатические условия могут существенно отличаться от средних для данного региона в целом. Такие локальные (местные) условия называются микроклиматом. Он формируется, например, на опушке леса, склоне холма, берегу озера, в норе и т.п. Физические свойства воды — плотность, удельная теплоемкость, растворенные в ней соли и газы, водородный показатель pH, а также ее движение являются для обитателей водной среды экологическими факторами их приспособления и выживания. Классификация организмов по отношению к влажности (а следовательно, и распределение по различным местообитаниям) включает следующие группы: 1) организмы водные, или гидрофильные (гидрофиты) — живут постоянно в воде; 2) организмы гигрофильные (гигрофиты) — могут жить только в очень влажных местообитаниях с воздухом, насыщенным или близким к насыщению (нижние ярусы серых лесов, заболоченные участки). К этой группе относятся и большинство взрослых особей амфибий (например, лягушки), кровососущие комары, дождевые черви и многие другие представители почвенной фауны; 3) организмы мезофильные (мезофиты), отличающиеся умеренной потребностью в воде или во влажности атмосферы и могущие переносить смену сухого и влажного сезонов. К ним относится большое количество животных умеренного пояса и большинство культурных растений; 4) виды ксерофильные (ксерофиты), живущие в сухих местообитаниях с недостатком воды как в воздухе, так и в почве (пустыни и прибрежные дюны). Среди животных эта группа пред
ставлена мноючисленными насекомыми, они отличаются особенной адаптацией к сухости. Отдельный вид улиток может оставаться жизнеспособным более четырех лет, впадая в летнюю спячку, когда становится слишком сухо. Животные способны получать воду разными путями: через кишечный тракт у видов, пьющих воду; путем использования воды, содержащейся в пище; посредством проникновения воды через кожный покров у амфибий; наконец, используя метаболическую воду, образующуюся при окислении жиров. Верблюды способны переносить потери воды до 27% массы тела, поскольку при окислении 100 i жиров образуется до 110 г воды. Потери воды организмами связаны с транспирацией и испарением через кожный покров, с дыханием, а также с выделением мочи и экскрементов. Хотя животные способны выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Подчеркнем, что обезвоживание приводит к гибели быстрее, нежели голодание. Атмосферный воздух. Представляя собой физическую смесь газов различной природы, воздух имеет для всего живущего исключительное значение. Он является гой материальной средой, с которой тесно связана жизнедеятельность практически всех организмов. С позиции экологии, воздух — это не только газовая оболочка планеты, но и газовая компонента почвы, растворенные газы природных вод и тканевых жидкостей организмов. Подобно другим экологическим факторам, воздух, воздействуя физически и химически на земную кору, обусловливает важнейшие геологические процессы, которые протекают на поверхности планеты. Состав чистого сухого воздуха практически одинаков во всех местностях земного шара: (в объемных процентах): азот — 78,01; кислород — 20,95; аргон — 0,93; диоксид углерода — 0,032% об. Помимо аргона воздух содержит малые количества других благородных газов (неона, гелия, криптона, ксенона), а также водорода, озона, диоксида серы, оксида углерода (II), аммиака и др. В воздухе имеются также водяной пар (до 4%), количество которого определяется температурой, эфирные масла и другие выделения растений. Обладая низкой плотностью, довольно высоким содержанием кислорода и относительно малым количеством водяных паров, воздух во многом определяет особенности передвижения и образа жизни сухопутных живых существ, а также их дыхания и водообмена. Напомним, что наземно-воздушная среда обитания была освоена организмами в ходе эволюции значительно позднее, нежели водная. Относительно низкая плотность воздуха и связанные с ней малая подъемная сила и незначительная опорность потребовала для обита
телей наземно-воздушной среды создания собственной опорной системы, которая поддерживает гело. Для растений это разнообразные механические ткани, для животных — как правило, твердый скелет. Тем не менее наземные организмы имеют предельные размеры и массу. Известно, что самые крупные сухопутные животные значительно меньше, нежели гиганты водной среды. Низкая плотность во uiyxa обусловливает и сравнительно низкое давление на суше (на уровне моря оно равно 760 мм рт. ст.). Так как с увеличением высоты давление уменьшается, а с ним и количество кислорода, низкое давление ограничивает распространение видов живых организмов в горах: для большинства позвоночных животных верхняя граница жизни — около 6000 м. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Поскольку малая плотность воздуха обусловливает и низкую сопротивляемость передвижению в нем, многие наземные животные (до 75% видов) в ходе эволюпии приобрели способность к полету. Летают наземные животные (преимущественно птицы и насекомые) в основном е помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать. Жизнь во взвешенном состоянии невозможна; и хотя многие животные, микроорганизмы', споры, семена и пыльна растений способны длительно находиться в воздухе, основная функция жизненного цикла организмов — размножение —- осуществляется только на поверхности земли. Кроме физических средств воздушной среды для существования наземных организмов весьма важны многие ее компоненты. Кислород является жизненно необходимым для абсолютного большинства живых организмов. Только анаэробные бактерии могут развиваться в бескислородной среде. Благодаря кислороду протекают экзотермические реакции, в результате которых высвобождается необходимая для жизнедеятельности организмов энергия. В химически связанном состоянии кислород входит в состав многих важных органических и минеральных соединений живых организмов. Первостепенна роль кислорода в процессах дыхания животных и растительных организмов: при содержании его в воздухе на уровне 14% многие млекопитающие гибнут. Важным экологическим аспектом является повышение растворимости кислорода в воде по мере уменьшения ее температуры. Фауна водных бассейнов полярных и приполярных широт весьма обильна и разнообразна, главным образом вследствие повышенного содержания кислорода в холодной воде. Напротив, в теплых водах тропических бассейнов пониженная концентрация растворенного кислорода
ограничивает дыхание, затрудняет жизнедеятельность и соответственно снижает численность водных животных. Диоксид углерода СО2, является одной из важнейших и преобладающих форм первостепенного биогенного элемента углерода в природе. Обладая особыми физическими и химическими свойствами, он является циркулирующей формой неорганического углерода. Вследствие относительно небольшого количества этого газа в воздухе даже небольшие колебания в его содержании заметно отражаются на процессе фотосинтеза. В природе основным источником лиоксиля углерода служит так называемое почвенное дыхание. Так, например, почва букового леса выделяет от 15 до 22 кг/га в час этого газа. Другими источниками выступают процессы горения, вулканы, промышленные предприятия и транспорт. Особенно мощным антропогенным загрязнителем атмосферы диоксидом углерода является теплоэнергетика. Азот воздуха — нейтральный газ для большинства организмов, особенно животных. Однако для значительной группы микроорганизмов (клубеньковых бактерий, сине-зеленых водорослей и др.) азот — это фактор жизнедеятельности. Названны*е микроорганизмы, усваивая молекулярный азот, после отмирания и минерализации снабжают корни выспшх растений доступными формами данного элемента. Тем самым азот включается в азотсодержащие вещества растений (аминокислоты, белки, пигменты и др.). В дальнейшем биомасса этих растений потребляется травоядными животными и т.н. по пищевой цепи. Озон является одним из важнейших компонентов воздуха. Он имеет существенное эколого-биологическое значение, несмотря на крайне низкое количественное содержание в атмосфере (6*10“5 % по массе). Это связано с тем, что молекула озона О3 весьма активно поглощает коротковолновое УФ-излучение Солнца и, таким образом, является защитным экраном от жесткого, короче 280 нм, УФ-излучения, крайне опасного для всего живого на Земле. Аргон, неон, гелий и другие благородные газы атмосферы в экологическом плане считаются нейтральными (на данном уровне знания). Загрязнения антропогенного происхождения, поступающие в воздух, весьма существенно влияют на живые организмы. Особенно это присуще ядовитым газообразным веществам — диоксиду серы, метану, оксиду углерода (И), диоксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также частицам пыли, свинца и т.п. Например, лишайники погибают даже при следах диоксида серы в воздухе среды их обитания. Геомагнитное поле. Магнитное поле планеты удерживает электроны и ядра водорода, которые образуют вокруг Земли радиационный пояс.
Изменения в геомагнитном иоле (ГМП) в основном связаны с солнечной активностью. Циклические возмущения ГМП достигают минимума одновременно с минимумом солнечной деятельности или на год позже. Вспышки на Солнце вызывают более мощные корпускулярные потоки, которые возмущают магнитное поле Земли. При этом быстро и сильно меняются характеристики магнитного поля, возникает так называемая «.магнитная буря». Аналогично гравитационному полю, ГМП является всепроникающим и всеохватывающим физическим фактором, который неизбежно оказывает влияние на процессы, происходящие на Земле и в окружающем ее пространстве, воздействует на все живое, в том числе и на человека. Это влияние носит весьма сложный характер, по-видимому, оно проявляется на клеточном уровне и затрагивает генетический аппарат. Поэтому изучение характера магнитного поля и воздействия на живые организмы представляет одно из новых и перспективных направлений в биологии и медицине. Достоверно установлено, что в периоды магнитных бурь возрастает количество сердечно-сосудистых заболеваний, ухудшается состояние больных, страдающих гипертонией. Так, в годы спокойною Солнца (1963—1964 гг.) отмечено меньшее число инфарктов миокарда, мозговых инсультов, гипертонических кризов, а в годы активного Солнца (1967—1968 гг.) сосудистые катастрофы заметно учащались. Еше в 1930 г. основоположник гелиобиологии АЛ. Чижевский указывал, что больной организм следует рассматривать как систему, которая выведена из состояния устойчивого равновесия. Для таких биологических систем достаточно импульса извне, чтобы неустойчивость постепенно или сразу увеличилась и организм погиб. Согласно воззрениям ученого, подобным импульсом могут быть резкие изменения в ходе метеорологических и гелиогеографизических факторов. Ионизирующее излучение — это любой вид излучения, прохождение которого через вещество, живую клетку, ткани, организм вызывает ионизацию и возбуждение составляющих их молекул и атомов. При этом различают квантовое (электромагнитное) ионизирующее излучение, к которому относят ультрафиолетовые лучи (длина волны 380...1 нм), рентгеновские лучи (от 10 7 до 10'12 м) и гамма-лучи (менее 0,1нм), а также корпускулярное ионизирующее излучение, к которому относятся альфа-лучи (ядра атомов гелия), бета-лучи (электроны или позитроны), потоки протонов и других частиц. В природе ионизирующими излучениями являются космические лучи и излучения радиоактивных веществ. Космические лучи — поток атомных ядер (в основном протонов) высокой энергии, приходящих на Землю из мирового пространства (первичное излучение), а также образуемое ими в атмосфере планеты вторичное излучение, в
котором встречаются практически все известные элементарные частицы. По современным представлениям, первичные космические лучи имеют в основном галактическое происхождение. Некоторая их часть приходит от Солнца. Предполагают, что частицы сверхвысоких энергий, возможно, зарождаются вне нашей Галактики. Искусственное ионизирующее излучение (электроны, позитроны, протоны, пейтронны, атомные ядра и элементарные частицы, а также электромагнитное излучение гамма-, рентгеновского и оптического диапазонов) создается главным образом на ускорителях заряженных частиц, в результате испытаний ядерного оружия, работы ядер-ных энергетических установок и т.д. Радиационный фон Земли складывается из разных источников. Около 30% естественного фона ионизирующих излучений составляют космические лучи, до 70% — излучения рассеянных в земной коре, почве, атмосфере, воде радиоактивных элементов — тория, урана, радия. Продукты их распада образуют а-, 0- и у- излучения. Радиоактивные изотопы К40, Н\ С14 входят в состав клеток и тканей организма и вносят свою долю в естественный радиационный фон. В последнее время выявлен вклад радона в радиационный фон окружающей среды. В воздух жилых помещений радон проникает в основном из земной коры (через трещины). Там он образуется при распаде Ra226. Любое строение, в том числе жилой дом, препятствует рассеиванию радиоактивного газа радона, поэтому последний постепенно накапливается в помещениях, подчас достигая опасных концентраций. Природные- лучевые нагрузки организмов формируются за счет внешнего и внутреннего их облучения от естественных источников ионизирующего излучения. Внешнее облучение бионтов, т.е. живых организмов, формируется тремя составляющими: 1) космическим излучением; 2) излучением радионуклидов, рассеянных в биосфере; 3) излучением материалов и сооружений, созданных человеком. Внутреннее облучение бионтов формируется радионуклидами, накапливающимися в их тканях в процессе поглощения питательных веществ из окружающей среды. Количество этих радионуклидов в организме, как правило, не превышает определенного уровня. У растений это достигается благодаря тому, что поступающие с питательными веществами радиоактивные изотопы в основном откладываются в растущих органах и частях, у животных — благодаря установлению подвижного равновесия между поступлением и выделением. Чувствительность организмов к ионизирующим излучениям. В процессе исторического развития все живые существа приобрели способность благополучно переносить естественный фон ионизирующего излучения; превышение этого фона представляет опасность для каж
дого организма. Только ионосфера защищает жизнь на Земле от губительного коротковолнового жесткого космического излучения. Важно подчеркнуть, что в во ^действиях последнего на организмы не существует низшей пороговой дозы. Чувствительность организма к ионизирующим излучениям зависит от видовых особенностей- На рис. 2.2 по горизонтали показаны дозы (в греях), с 50%-ной вероятностью вызывающие гибель популя-пии. Ионизирующее излучение значительно превосходит все известные виды излучений по глубине и силе воздействия на организм. Различные биологические объекты обладают неодинаковой устойчивостью к его действию. Даже одни и те же клетки в зависимости от стадии клеточного цикла имеют разную чувствительность. Наиболее устойчивы к действию ионизирующих излучений микроорганизмы, наименее — млекопитающие. |: млекопитающие йные леса <ые леса ники тические леса луговые травы насекомые | мхи и лишайники j бактерии 10’ 10s 10s 10’ 10s доза, Гр Рис. 2.2. Чувствительность организмов к гамма-излучению (по Н. М. Мамедову, И. Т. Суравегиной, 1996 г.) При поглощении энергии ионизирующего излучения в организме млекопитающих наблюдаются разнообразные морфологические и функциональные нарушения, приводящие к развитию острой или хронической форм лучевой болезни.
Различают следующие степени острой лучевой болезни млекопитающих в зависимости от поглощенной дозы: легкая (первая) степень — 1—2,5 Гр; средняя (вторая) — 2,5 — 4 Гр; тяжелая (трегья) — 4—10 Гр; крайне тяжелая (четвертая) — от 10 Гр и выше. В развитии острой лучевой боле яш отмечается три периода: формирование, восстановление, исход и последствия. Кроме того, ее течение зависит от площади облученной поверхности и затронутых при этом органов. Наиболее чувствительны к облучению костный мозг, некоторые отделы кишечника, селезенка. В действительности серьезные последствия наступают при значительно меньших дозах и левые части на рис. 2.2 следовало бы сдвинуть немного левее. Например, доза в 2 Гр убивает эмбрионы многих насекомых, доза в 50 Гр приводит к полному бесплодию этих насекомых, тогда как смертельная доза для взрослых особей составляет около 1000 Гр. В экосистемах удар ионизирующих излучений первым воспринимает растительное сообщество. Растения накапливают радионуклиды, способствуя их вертикальному и горизонтальному перераспределению. Так, выпавший с дождем стронций -90 попадает сначала в траву, далее в съевшую эту траву корову, а затем с молоком или сыром поступает в человеческий организм, где, в конце концов, будучи химическим аналогом кальция, накапливается в костном мозге. Это может привести к лейкозу или опухоли. Менее растворимый CsB/ попадает в организм животных и человека непосредственно с растительной пищей, концентрируется в мягких тканях (печень или половые железы). Если затронуты последние, то это нередко приводит к потере детородных функций. Огонь как экологический фактор. В сочетании с определенными климатическими условиями (сушь, ветер) он может привести к полному или частичному выгоранию растительности в большинстве наземных местообитаний, гибели животных и микроорганизмов. Основной причиной возгораний в естественных условиях являются молнии, однако ныне все большее значение приобретают пожары, вызванные человеком: по некоторым данным, ежегодно в мире огонь уничтожает растительность на площадях в десятки миллионов гектаров. Как следствие, в атмосферу поступают огромные количества диоксида углерода и других веществ, что приводит к заметным экологическим последствиям. Кроме прямого воздействия огня на живые организмы экологически значимым является его косвенное воздействие. Это проявляется, например, прежде всего в ликвидации конкурентов для оставшихся в живых видов. После сгорания растительного покрова резко изменяются условия среды: почва сильнее прогревается днем, но сильнее охлаждается но
чью, больше пересыхает и легче подвергается ветровой и дождевой эроши; наконец, увеличивается доступ к ней света. Изменяется и .минеральный режим почвы на пожарищах, в частности, ускоряется минерализация гумуса, возрастает щелочность почвенного раствора и т.п. Выжигая в лесу подстилку, а в степи ветошь, огонь уничтожает многих представителей фауны, обитающих в этих слоях, но при этом, как правило, ликвидирует и многие патогенные факторы (например, разносчиков болезней). В местностях, для которых характерны сухой климат и хорошо развитый растительный покров, многие растения в процессе эволюции приспособились к огневому воздействию и постепенно сформировали пирофитную (дословно: огнелюбивую) флору. Растения-пиро-фиты (дуб, белый ракитник и др.) обладают уникальными особенностями: быстрый рост и раннее плодоношение; твердая и прочная кожура семян; высокая огнестойкость коры стволов; высоко поднятая крона; высокая регенерационная способность корневых систем и т.п. Выделяют несколько типов природных пожаров, которые различны по своему действию. Низовые пожары обладают избирательным действием, они способствуют развитию организмов с высокой устойчивостью к огню. Отметим, что относительно небольшие низовые пожары ускоряют разлагающее действие бактерий на отмершие растения и переводят минеральные питательные вещества почвы в более доступную для растений форму. Верховые пожары нередко уничтожают всю растительность и оказывают лимитирующее действие на большинство организмов. После таких пожаров биотическо.му сообществу приходится начинать все сначала, и должно пройти немало лет, пока участок снова станет достаточно продуктивным. Военная деятельность может вызвать оба вида пожаров с присущими для них особенностями. При применении же некоторых видов оружия, в частности ядерного, возникают огненные бури с крайне тяжелыми последствиями, вплоть до полного и необратимого разрушения природных экосистем. Питание как экологический фактор. Питанием называется процесс потребления энергии и вещества. Известны два способа питания: голофитный — без захвата пищи (посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма) и голозойный — посредством захвата частиц пищи внутрь тела. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма. Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения веществ в организме. Реакции синтеза сложных веществ, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма, или ассимиляции.
Нища — важнейший экологическим фактор. Ее качество и количество способны изменять плодовитость. продолжительность жизни, развитие и смертность живых существ. Помимо этого, разнообразие пищевых рационов лежит в основе многочисленных морфологических, физиологических и экологических адаптаций. Действительно, большинство жизненных приспособлений и функций любых видов организмов так или иначе связаны с питанием. Ими являются приспособления растений к почвам, растительноядных животных к поискам корма, хищников — к захвату добычи. Большинство пищевых отношений носит взаимоприснособительный характер. Весьма тонки взаимные приспособления цвеюв и их опылителей, плодов и распространи гелей семян, они существуют даже между паразитами и их хозяевами, между хищниками и их жертвами. Изучение качества пищи -- это, как известно, задача физиологов Экологи исследуют влияние пищи на численность, продолжительность жизни, скорость росла и плодовитость живых организмов. Является общеизвестным фактом положительное влияние улучшения качества пищи при достаточном ее количестве на указанные показатели. Приведем пример. Извесшо. какую большую роль играют белки в жизни организмов. Так как животные не могут синтезировать белки из неживого вещества и берут их из растительной пиши, циклы развития животных и периоды размножения связаны с сезонными колебаниями содержания белка в растениях. Например, в умеренном поясе Северного полушария пик размножения и выкармливание детенышей у большинства животных приходится на май-июнь. Именно тогда имеет место наивысшее содержание белков в растительности (20% и более от сухого веса). В случае недостатка белков молодые организмы не могут развиваться, поэтому к маю-июню привязан сезон размножения и развития растительноядных животных, прежде всего наиболее многочисленных из них — насекомых. Избыток растительноядных животных, молодняк которых наиболее доступен для хищников, создает условия и для размножения последних. § 6. Биотические факторы среды Очевидно, что в природной обстановке на каждый организм или группу организмов действуют не только абиотические факторы, но и остальные живые существа. Последние являются неотъемлемой частью среды обитания и относя гея поэтому к категории биотических факторов. К ним обычно относят совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Биотические факторы среды будут рассмотрены в последующих главах.
§ 7. Взаимодействие экологических факторов Очевидно, что все экологические факторы среды действуют на оршпизм совместно. При этом оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смешаться в зависимости от тою, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность носит название взаимодействия факторов- Так, например, в мороз животные могут погибать при отсутствии пиши и относительно нормально себя чувствовать при ее достатке. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое воздействие. Напротив, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить либо путем увеличения влаги в почве (полив), либо снижением температуры воздуха, уменьшающего скорость испарения. Таким образом создается эффект частичного взаимозамешения факторов, или эффект компенсации Именйо благодаря последнему в Заполярье удается получать урожаи капусты, которые не уступают урожаям средней полосы России: недостаток тепла восполняется здесь избытком световой энергии при долгом летнем полярном дне. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один- из них другим нельзя. Например, исключение бора или тем более воды из рациона питания растения делает его жизнь невозможной несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Значение отдельных экологических факторов в комплексном действии среды неравноценно. Поэтому среди последних выделяют ведущие (главные) экологические факторы и второстепенные (сопутствующие). В качестве ведущих выступают те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Для разных видов требуются обычно различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. В то же время следует отметить, что в разные периоды развития организма имеет место смена ведущих факторов, что особенно характерно для растений. Зак, например, для эфемероидов в период цветения ведущим фактором является свет, а в период формирования семян — достаточное количество влаги и минеральных веществ. При учете в сельскохозяйственной практике закономерностей взаимодействия экологических факторов можно поддерживать оптимальные условия ддя выращивания культурных растений и домашних животных.
Огромную роль играет взаимодействие биотических и абиотических факторов. Следует помнить, что конечное состояние любого организма или системы организмов —- это всегда результат многочисленных взаимодействий различных абиотических и биотических условий. Рассмотрим правомочность подразделения экологических факторов на «вредные» и «полезные». Все зависит от того, в каких дозах берется тот или иной фактор, в каких сочетаниях. Так, если он берется в чистом виде, то переход от благоприятного действия к вредному происходит очень быстро, при сравнительно небольших дозах. Но если тот же фактор берется в сочетании с другими одновременно действующими факторами, то отрицательное действие возникает гораздо позже, при очень больших количествах. Например, химически чистая поваренная соль ядовита уже в небольших дозах, но в смеси с другими солями она может быть безвредной. При этом необходимо учитывать, что если разнородные факторы имеют общую направленность и общий фокус действия, они могут и взаимно усиливать отрицательные воздействия друг на друга: В частности, при повреждении дерева каким-либо вредителем, если оно ранее было отравлено ядохимикатом, указанные факторы не ослабляют, а, напротив, усиливают взаимное вредное влияние. Вопросы для самоконтроля 1. Влияет ли по гола на обитателей водоемов? 2. В ряде регионов с интенсивным земледелием в почвах исчезли черви из-за постоянного внесения ядохимика тов. Отразится ли это на плодородии, если в по чвурегулярно вносить высокие дозы удобрений? 3. Какое влияние оказывают лесополосы вокруг полей на условия произрастания сельскохозяйственных культур? 4. У каких видов жизненная форма может изменяться в пропессе индивидуального развития? По чему? С какими факторами это связано ? 3. Какова роль кислорода в жизнедеятельности обитателей разных глубин водоемов? 6. Почему очень морозной зимой случается массовая гибель рыб в реках средней полосы России? Какой лимитирующий фактор может привести к таким результатам? 7. Обсудите, каким образом человечеству удалось преодолеть действие лимитирующих факторов, которые ограничивали распространение Других видов. Могут ли люди расширить пределы своей устойчивости? 8. Какие факторы наиболее часто ограничивают рост и развитие таких ценных видов рыб, как осетровые или лососевые?
9. В тропических района х океана. тде много тепла и света, жизнь очень бедна. Эти районы называют океаническими пустынями. Как вы думаете, что ограничивает здесь размножение одноклеточных водорослей. от которых в свою очередь зависят животные? . 10. Реален ли, с биологической точки зрения, полный анабиоз у человека? 11. Перед вами поставлена задача — восстановить лес на безжизненных глинистых отвалах в местах добычи полезных ископаемых. Какие формы растений и животных вы подберете для этих целей? 12. Некоторые студенты считают, что ночью в тишине гораздо продуктивнее подготовка к экзаменам, чем днем. Согласны ли вы с этим?Дайте обоснование. 13. В городе в суровую зиму вымерзла часть тополей. Больше всего пострадали деревья, растущие возле уличных фонарей. Почему? 14. Должен ли человек стремиться к уничтожению диких видов, которые являются конкурентами домашних животных и растений? 15. Как рациональнее произвести посадку леса сучетом возрастания конкуренции между деревьями по мере роста: сразу на расстояние, соответствующее площади питания взрослого дерева, или более густо с последующим прореживанием? Объясните вашу точку зрения.
Глава 3. Экология популяций (демэкология) § 1. Понятие о популяции Любой вид приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям существования и утверждает себя во внешней, часто неблагоприятной, среде не индивидуально и даже не как простая сумма особей, а в форме определенных и своеобразных группировок организмов. Последние представляют собой единое функциональное целое — популяцию. По определению академика С.С. Шварца, популяция — это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды. Популяция обладает общим генофондом и занимает определенную территорию. Важно подчеркнуть, что с позиций современной экологии популяцию рассматривают как элементарную единицу процесса микроэволюции^ поскольку она обладает уникальным и важнейшим для поддержания жизни вида в течение длительного периода качеством — способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания. У особей популяции формируются адаптации, соответствующие условиям той местности, где они обитают. Поэтому популяция представляет собой развивающуюся единицу, причем важнейшую в экологическом понимании. Она может существовать длительное время в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой сети, характерной для этой области экосистемы. Таким образом, популяция обладает не только самостоятельной эволюционной судьбой, но и является основным биотическим, т.е. живым, элементом экосистем. Основным свойством популяции является ее беспрерывное изменение, движение, динамика, что сильно влияет на структурно-функциональную организованность, продуктивность, биологическое разнообразие и устойчивость системы. Особи одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем абиотические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. Специфические же внутривидовые связи — это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между
родительскими и дочерними поколениями. При этом важно подчеркнуть: во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства, что является генетической целью популяции. Вышеизложенное подводит к заключению, что популяционный уровень занимает особое место в системе организации живого вещества, так как популяция есть не что иное, как первая надорганизменная биологическая макросистема. Как следствие этого зародилось и успешно функционирует целое научное направление — демэкология (от греч. demos — народ), рассматриваемое как раздел общей экологии, изучающий структурные и функциональные характеристики, динамику численности популяции, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, выясняющий условия, при которых формируются популяции, и др. При этом приоритетной для демэкологии проблемой являются биотические взаимоотношения. § 2. Показатели популяций Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. При этом выделяют две группы количественных показателей — статические и динамические. Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся следующие. Численность — общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель поруляции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Плотность популяции — среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала. Динамические показатели популяции включают рождаемость,, смертность, прирост и темп роста популяции. Рождаемость (плодовитость) — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим со
бой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Это важнейший, хотя и условный, показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. Удивительный факт: один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут (Р. Дажо, 1975). На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется, Смертность популяции — число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости, смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции; смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее. Прирост популяции* — разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. Темп роста популяции — средний прирост ее за единицу времени. §3 . Территориальная иерархия популяций В экологии достаточно широкое распространение получила кон-пепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые в свою очередь входят в ареал вида. Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида (например, белки), которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Очевидно, что число элементарных популяций в первую очередь определяется степенью разнородности условий среды обитания, при этом чем они разнообразнее, тем большее число элементарных популяций можно выделить, и, естественно, наоборот. Укажем, что имеющее место смещение особей элементарных популяций, которое часто происходит в природе, размывает границы между последними. Совокупность элементарных популяций формирует более крупную экологическую популяцию. Составляющие ее элементарные популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели между элементарными популяциями.
Характерным примером служит белка, которая обитает в различных типах леса. Вследствие лого можно достаточно четко выделить «сосновые», «елово-пихтовые» и др. экологические популяции белки. Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции. Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования (тундра, тайга) и отличаются общностью приспособлений к климату J и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей. Укажем, что чем ниже ранг популяций, тем более тесна связь между соседними популяциями, больше степень обмена особями и, естественно, менее выражены отличительные особенности. Раздробление же вида на множество мелких территориальных группировок есть не что иное, как проявление присущего популяпии процесса приспособления к огромному разнообразию местных условий. Бла- 1 годаря этому увеличивается генетическое многообразие вида и обогащается его генофонд, тем самым способствуя длительному существованию вида в постоянно изменяющихся условиях среды. Ареал вида (по Н.Ф. Реймерсу, 1990) — это область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания (заноса, залета, захода, заплыва и т.п.) в соседние регионы. Это одна из фундаментальных экологических характеристик популяции. Протяженность популяционного ареала определяется биологией вида, особенно радиусом его индивидуальной активности перемещения. Так, популяции видов относительно крупных животных (рыб, млекопитающих, птиц и др.), которые могут преодолевать большие пространства, имеют больший ареал по сравнению с популяциями видов мелких животных с ограниченной подвижностью. Ареал способен пульсировать, т.е. он может расширяться или сокращаться даже в связи с сезоном года; существенное расширение границ ареала вида наблюдается при : миграции и территориальной экспансии входящих в нее особей (наглядный пример здесь способность огромных стай саранчи преодолевать тысячи километров). В то же в^емя в процессе освоения нового пространства и необходимости (подчас вынужденной) приспособления к новым экологическим условиям происходит формирование но- » вых популяций. Это имело место, например, в Австралии, куда в целях охоты завезли из Европы кроликов. Последние в результате ' интенсивного размножения образовали новую популяцию.
Отталкиваясь от полученной информации, легче понять, что такое вид: это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов — популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Итак, популяция может быть охарактеризована как внутривидовая группировка особей, конкретная форма существования вида, обладающая определенными количественными и качественными показателями. Популяпия является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюпию данного вида. §4 . Структура популяции и ее виды Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и ге-г нетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяпий других видов. Поэтому важно подчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции. Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями. В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродукгивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная — группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная — особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти три возраста приблизительно одинаковы. Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяпий, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).
В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самим и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции. Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие сампов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки — кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб. Соотношение возрастных и половых групп, которые можно отнести к статическим показателям популяции, определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции, является важной характеристикой ее структуры. Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций — главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться. Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни.условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве. Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с
незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в ротах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее не зависимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В то же время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности. Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционнос распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территории отдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих, пресмыкающих, ряда рыб. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение). Такое «чувство дома» получило название «хоминг» (от англ, home — дом). Яркий пример хоминга — занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника в течение ряда лет. Оседлому образу жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой. Даже в случае территориального обособления члены популяции поддерживают друг с другом определенную связь. Это обеспечивается при помощи системы различных сигналов и прямых контактов на границах владений. Различают два типа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечение собственного существова
ния (поиск пищи, устройство убежищ и т.п,), второй — на установление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков). При этом применяются разные способы для закрепления участка, от прямой агрессии по отношению к чужаку, до ритуального повеления, демонстрирующего угрозу, а также специальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории. Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту повреждений встречается весьма редко. На нейтральной территории агрессивный инстинкт угасает. Частичное перекрывание индивидуальных «владений» служит способом поддержания контактов между членами популяции. При этом соседи. как правило, поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей, например, совместную защиту от врагов, взаимное предупреждение об опасности (сороки в лесу). Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. По его окончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинство воробьиных птип объединяются в стаи, которые совершают кочевки. Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому. Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участка^. Так", например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер. Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением. Кочевой образ жижи имеет перед оседлым определенные преимущества. Прежде всего, кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в Серенгети в период сухого сезона кочу-
кн на участке в 400—600 км2. На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, используемые регулярно в определенные сроки. Многообразие конкретных форм проявления территориальных взаимоотношений животных ученые располагают в постепенно усложняющийся ряд. При этом система неперскрываюшихся охраняемых участков оседлых особей — это самая простая пространственная структура популяций; более сложная — система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование одних и тех же участков, возможное только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы. Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, иди поведенческой структурой популяции. Формы совместного существования особей в популяпии весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные. Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного пикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяпии. У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев. Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стала резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Известно также, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять по крайней мере из 25 особей. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжитель
ности жиши индивидуума. В группах животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитоеil. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у нйх повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Гак, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися в одиночестве. • Согласно ВА. Радкевичу, в явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости огромную роль играют гормональные механизмы. Так, особые эндокринные железы насекомых — прилежащие тела — вырабатывают гормон, который стимулирует и управляет переходом особи из одиночной фазы в стадную. Биологи считают, что самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым (пчелам, муравьям, термитам). Не обладая способностью длительно существовать в одиночку (что заложено у них в генетической программе), эти насекомые выработали сложную систему сигнализации, которая способствует сохранению их особей во времени и пространстве. Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей. Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявленйс этого — забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, марки-
ровка, ритуальные формы угрозы и даже прямая уфоза (часто со стороны и сампа и самки) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливания потомства. Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.). Значительно более сложная форма колонии — поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищника птицей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать. Некоторые общественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии — семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией'друт с другом. Характерно, что по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда даже физиология и строение отдельной особи все в большей степени подчиняются интересам всей колонии. Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьи стаи образуются зимой для групповой охоты. В этом случае зверям удается справиться с крупными копытными (нацример взрослым лосем), охота на которых в одиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В процессе групповой охоты вожак стаи «организует» засады, захват жертвы в кольцо и другие действия, что требует согласованности и координации действий всех членов стаи. Стада — это группа диких или домашних животных одного вида; обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, зашита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования 3 Эколо! ия. Уч. пос для студ. ВУЗа
(главенства) — подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями. Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стала павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные сампы, готовые отразить нападение хищника. В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирования-подчинения» заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но тем нс менее под заптитой группы они все же имеют больше шансов выжить, нежели в одиночку. Внутривидовая конкуренция. В этом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой. Внугривидвая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения прл слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев. В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размешается на прибрежных солончаках, другой — на сухих холмах.
У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, те поедание себе подобных- Он наиболее развит у хищных рыб-щук. окуней, трески, наваги и ДР- В условиях обостренной конкуренции *а пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга. Паразитирование на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах. § 5. Динамика популяций Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. При этом особое значение в изучении этой динамики придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря, жизнь популяции проявляется в ее динамике. Модели динамики и роста популяции. Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты, болезни) происхождения. В таком случае, конечно, гипотетическом, скорость роста популяции будет определяться величиной ранее упоминавшегося биотического или репродуктивного потенциала. Эта динамика описывается уравнением А. Лотки: где N — численность особей; т — время; г — биотический потенциал. График этой функции есть экспонента (рис. 3.1, кривая 1).
Значение биотического потенциала чрезвычайно различается у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд икринок. В природе, однако, рост численности популяций любого вида никогда нс бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды для конкретных популяций. Например, еловый лес — более емкая среда для белок, нежели смешанный, с березами, поскольку основная пища этих зверьков — семена шишек. Модель динамики численности популяции при ограниченных (лимитированных) ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст. В общем виде их уравнение записывается так1 Рис. 3.1. Теоретические кривые роста популяции где К — емкость среды. Выражение К ~ N — характеризует так называемое сопротивле-К ние среды. Под этим термином понимают совокупность всех «ограничителей» роста популяции (неоптимальная температура, кислот-
посты соленость, влажность, присутствие хищников, паразитов; нехватка пиши и т.п.). Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодые особи, больше других страдающие от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий. Оно снижает темпы пополнения популяции, хотя скорость размножения может остаться прежней. При более суровых условиях гибнет и часть взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или постоянство численности популяпии зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Уравнение Пирла—Ферхюльста лежит в основе практически всех математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза. Оно описывает наиболее реальный и универсальный тип роста популяций микроорганизмов, животных, растений и человека. В природе характерные типы роста популяций могут иметь место, когда тех или иных животных вселяют в незанятые области или они сами распространяются в новые районы. Так, самовселение некоторых представителей морской фауны рыб (тюльки, например) можно наблюдать в водохранилищах Волги, Камы, Днепра, где их численность достигла крупных размеров. Рост плотности этих популяций описывается логистической кривой 2 (рис. 3.1). Экспоненциальная кривая отражает рост популяций некоторых микроорганизмов (грибковые дрожжи, отдельные виды микроскопических водорослей). Можно сделать вывод, что чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу характер роста плотности их популяций. Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмиграции. Если интенсивности рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция, и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном, Уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного периода. Во многих случаях имеет место превышение, подчас существенное, рождаемости над смертностью; тогда численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущей популяции может служить колорадский жук, который за относительно короткий период пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.
Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни—Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. она становится сокращающейся. С другой стороны, согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкурентную борьбу между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что как «перенаселение» (т.е. повышенная агрегация особей), так и «недоселенность» (отсутствие агрегации) могут быть лимитирующим фактором. Необходимо подчеркнуть, что безгранично цопуляция сокращаться не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость — повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после становится растущей. Гомеостаз популяции. В природных условиях численность популяций испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых — в 40—50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча). Кроме указанных нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например связанные с периодическими колебаниями активности Солнца. Н.В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 г. термин «популяционные волны» для обозначения колебаний численности особей популяции, которые возникают под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Будучи характерными для всех видов, популяционные волны (или «волны жизни») имеют определенное эволюционное значение, поскольку при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит, и генофонда.
факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на не зависящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к первым относятся прежде всего абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.п. могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности. К зависящим от плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). Здесь имеет место в ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотнот сти может быть и более сложной. Еще пример, связанный с внутривидовой регуляцией численности. Ученые.обнаружили, что даже у таких медленно размножающихся животных, как африканские слоны, прослеживается связь особенностей размножения с численностью и плотностью популяций. Так, в некоторых заповедниках африканского континента, где насчитывалось по 2—3 особи на площади 2,5 м2, интервалы между родами у слоних составляли около трех лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости — около 12 лет. После принятия более эффективных мер по охране слонов численность их возросла до 6—7 на ту же площадь. Однако самки стали приносить детенышей раз в 5—6 лет, а молодые стали размножаться только в 18 лет. Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне. Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит. Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.
Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмерной 1устотс всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы питии, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данной период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Так, популяции окуня могут поддерживать свою жизнедеятельность и регулировать плотность за счет питания взрослых особей собственными мальками. На рис. 3.2 представлена схема поддержания гомеостаза животных, регулируемого доступностью пищевых ресурсов. При этом возникает так называемая отрицательная обратная связь: повышение плотности популяции усиливает действие механизмов, снижающих эту плотность. Рис. 3.2. Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов (И.И. Дедю, 1989 г.)
Любопытно, что средн механизмов, которые задерживают рост популяций, у многих видов существенное значение имеют химические взаимодействия особей. Так, крупные головастики, выделяя в воду частицы белковой природы, способны гем самым задерживать рос г других, более мелких головастиков. При этом одна крупная особь может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме. Вышеприведенные примеры взаимодействия между членами популяции (от «жестких» форм — прямого уничтожения одной особью другой — до снижения воспроизводительных способностей как условного рефлекса на повышение частоты контактов) есть разные формы ограничения роста популяций. Такие тормозящие механизмы включаются с тем, чтобы не допустить полного истощения ресурсов среды; это ответ на появление сигналов, свидетельствующих об угрозе Перенаселения. Итак, можно утверждать, что регуляция численности видов в природе обеспечивается, как правило, множественными связями. Удобно проследить это на примере насекомых. При умеренных темпах размножения численность популяции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками, другими насекомыми и т.д.). Однако с увеличением скорости роста, когда вышеуказанные хищники-регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности хозяев легче находить их яйна и личинки. Когда и паразиты «не успевают» за бурным размножением популяции, создается в конечном итоге такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый характер, вплоть до взаимного уничтожения (вспомните известное выражение «пауки в банке»). Вышеизложенное говорит о том, что популяции присуще важнейшее свойство — саморегуляция. Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство. В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является уже упоминавшаяся ранее стресс-реакция. При воздействии на популяцию какого-то сильного раздражителя, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и много форм стресса: антропический (возникает под воздействием человека); нервно-психический (имеет место
при несовместимости индивидуумов в группе или в ре вульгате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Так, в результате переуплотнения популяпии у о тдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома. В стрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение. У самок часто нарушается овуляция, подчас происходит рассасывание эмбрионов, гаснет инстинкт заботы о потомстве. Тем не менее важно подчеркнуть, что даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно короткие сроки. Вопросы для самоконтроля 1. Укажите зна чение групповых характеристик популяции для охра -ны биологического разнообразия. 2. 'Что нужно знать о виде, чтобы с достаточной вероятностью прогнозировать его численность? 3. Докажите, что максимальная скорость в случае логистического роста достигается при численности, равной половине емкости среды. 4. При регуляции численности популяпии действие каких факторов среды не зависит от исходной ее плотности: а) загрязнение экскрементами источников питания; б) повышенное выпадение осадков; в) болезнетворные агенты (вирусы, бактерии); г) хищничество, паразитизм, конкуренция; д) холодный период времени года; е) ураган. 5. Если популяция реагирует на собственную высокую плотность снижением рождаемости, то почему возможно чрезмерное размножение вредителей на полях и в садах? 6. Почему в сообществах, созданных человеком (посевы, лесные насаждения), чаще наблюдается вспышки численности насекомых-вредителей, чем в природных системах? 7. Длительное время у нас в стране поощрялась охота на волков, и за каждого убитого животного выдавали немалую премию. Затем отстрел волков полностью запретили. В настоящее время в ряде районов этот запрет вновь снят и часть волков разрешают уничтожать. Чем можно объяснить подобные отклонения в распоряжениях природоохранительных органов?
8. Предположим. что по долгу службы вы обязаны установить норму вылова пенного вида рыб. Какую информапию об этом виде вы должны вначале собрать, чтобы рассчитать эту норму? Чего можно ожидать: а) в случае ывышения нормы вылова? б) ее занижения? 9. У какой популяции растений больше шансов на выживание: у той, которая состоит из одних проростков? Из проростков, молодых и взрослых особей? Ответ обоснуйте. 10. Является ли эффект группы одним из механизмов регуляпии численности популяпии? 11. В чем причины «нашествия» саранчи — стихийного экологического бедствия? 12. Что общего у человеческой популяпии и популяций других видов?
Глава 4. Экология сообществ и экосистем (основы синэкологии) Любой организм проводит всю свою жизнь среди множества других живых существ. Вступая с ними в самые разнообразные отношения, он в конечном итоге не способен существовать без этого живого окружения, где связи с другими организмами обеспечивают ему нормальные условия жизнедеятельности. Таким образом, многообразные живые организмы сочетаются не произвольно, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят приспособленные к совместному обитанию виды. §1. Биоценоз, биотоп и биогеоценоз Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios — жизнь, koinos — общий). Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов. Для биоценозов характерны относительно устойчивый состав фауны и флоры, они обладают типичным набором живых организмов, которые сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве. Биоценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого порядка. При изучении биоценоза последний условно расчленяют на отдельные компоненты: фитоценоз — растительность, зооценоз — животный мир, микробоценоз — микроорганизмы. Однако важно подчеркнуть, что все их следует рассматривать как биологические единства разных типов и уровней. Размеры биоценотических группировок весьма различны: это и небольшие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниющий пень, но это и население целых ландшафтов, например, степей, лесов, пустынь и др. Часто сообщества не имеют четких границ, неуловимо переходя одно в другое. Часть экологии, которая исследует закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией, или биоценологией.
Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topos — место). Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга, об этом свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи: 1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе. Примером проявления этого принципа может служить тропический лес. Здесь в условиях крайнего разнообразия условий среды жизни в биоценозы входит огромное число видов и трудно встретить место, где бы рядом росли два растения одного вида. 2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах, например местах интенсивного загрязнения среды. В них мало видов, но число особей в них обычно велико, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов. 3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем более плавно изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам-'успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются. Так как биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Потому что биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга — биогеоценоз. Его структура приведена на рис. 4.1. По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз — совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы. Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются и большой сложностью. Это и небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д. Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три части:
Рис. 4.1. Биогеоценоз 1) продуценты — производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы-, первичные — растительноядные животные, вторичные — плотоядные животные и т.д.; 3) редуценты (или разрушители, деструкторы) — обычно грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов до неорганических, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Между этими основными звеньями биогеоценоза возникают связи самых различных порядков — параллельные и перекрещивающиеся, запутанные и переплетенные, и т.д. Уместно привести высказывание Н.В. Дылиса; «Биогеоценоз — не сумма биоценоза и среды, а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб-
ствепным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов». § 2. Биотические связи в биоценозах Типы биоценотических отношений. Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д. Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951 г), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические. Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная. Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого. Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топические связи способствуют удержанию друг возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава. Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений — зоохорией. Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример здесь — это пти-пы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п. Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Это отношения
«хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренция (внутри- и межвидовая), комменсализм, мутуализм, нейтрализм, аменсализм (они описаны ранее во второй главе). Весьма сложные биотические связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинки и куколки и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев — будущих «рабов». Последние выполняют всю работу по уходу за яйпами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев — «рабовладельцев». Коадаптации животных и растений. В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации; они подчас бывают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях указанные виды уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира. Коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей есть примеры исторически возникших глубоких взаимных приспособлений. В частности, следствием совместной эволюции является привязанность различных групп животных к определенным группам растений и местам их произрастания. Трофические связи животных и растений имеют первостепенное значение, их можно назвать взаимоотношениями автотрофных и гетеротрофных организмов. Практически все организмы, за редким исключением (некоторые хищники и паразиты), питаются растительной пищей. Однако есть специализированная группа сапрофагов, которые живут за счет разлагающегося органического вещества (гиены, шакалы, стервятники), а также- копрофагов, которые питаются экскрементами животных. Следует отметить, что растительную пищу употребляют и типичные плотоядные животные, правда, в определенные периоды жизни. Так, соболь и куница поедают ягоды и семена растений, когда не могут добыть себе животный корм. Практически невозможно среди животных найти виды, которые бы совершенно не питались растительной пищей. Пищевые взаимоотношения способствовали возникновению специализированных групп животных, которые приспособились жить за счет определенных растений. Так, травоядные животные (копытные, многие грызуны) питаются травянистой растительностью. При этом все степные формы животных адаптировались к жизни на открытых пространствах, к питанию в основном грубыми кормами. Для них
характерны острое зрение, они быстро бегают, им свойственно особое строение пищеварительной системы. Сезонные изменения запасов и качества растительного корма влияют на поведение, а также на образ жизни животных-фитофагов. Одни из них (например, сайгаки) в связи с исчезновением обычного корма вынуждены порой преодолевать огромные расстояния; другие (суслики, хомяки) на зиму впадают в спячку. Кроме фитофагии в природе существует и зоофагия, т.е. питание растений животными-жертвами. Только растений-зоофагов насчитывается до 500 видов. Все они имеют различные, весьма хитроумные приспособления для ловли насекомых. Так, некоторые грибы ловят своих жертв с помощью микроскопических петель или клейких утолщений. В природе на основе трофических связей широко распространены паразитические взаимоотношения между животными и растениями. Многие насекомые и клещи высасывают соки, у растений, другие, внедряясь в стебли и листья, паразитируют как эндопаразиты. Весьма велика роль некоторых животных в опылении растений. Так, В.Н. Радкевич сообщает, что в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми, 19 — ветром и около 1% другими способами. Исключительное значение как опылители имеют пчелы. Так, рабочая пчела за минуту облетает 12 цветков, а за день — около 7200. Следует подчеркнуть, что связи насекомых-опылителей с цветковыми растениями, которые развились в течение длительной эволюции, постепенно привели к такой тесной взаимозависимости, что раздельное их существование невозможно. Поражает пример своеобразных взаимоотношений, которые сложились между некоторыми растениями и муравьями, обитающими в тропических лесах Индии, Китая и других странах: растения, образуя специальные нектарники у основания листьев, предоставляют муравьям убежище и пищу, а муравьи защищают их от вредителей. Велика роль травоядных животных в степных, луговых и тундровых биоценозах. При этом изменения животного населения в любом из ландшафтов приводит к определенным изменениям в растительности. Полное же исключение животных приводит к гибели сообщества/Так, истребление копытных животных в степях приводило к перерождению там растительности. Удивительно, но многие злаки, основные степные растения, способны успешно развиваться и расти лишь при условии, если их объедают, «подстригают» копытные. В противном случае они начинают вырождаться, и в растительном сообществ? происходит
глубокая перестройка. Именно блаюдаря такому «мирному сосуществованию» и взаимному влиянию сформировался характерный степной биоценоз. Следовательно, травоядные животные отнюдь не являются разрушителями естественных фитоценозов, а напротив — их создателями. При этом в результате эволюции выработались и функционируют механизмы, которые поддерживают наиболее выгодные количественные соотношения численности травоядных животных и растений. § 3. Структура биоценоза Под структурой биоценоза понимают достаточно четко выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей. Она мно-гопланова, поэтому при ее изучении обычно выделяют различные аспекты. Видовая структура биоценоза характеризует разнообразие'в нем видов и соотношение их численности или массы. При этом различют бедные и богатые видами биоценозы. Так, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества: тропические леса, долины рек в аридных районах, и т.д. Напротив, в полярных арктических пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям i Виды одного размерного класса, которые входят в состав конкретного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом классе видов. Так, в дубраве — это дуб, в бору — сосна и т.д. В лесу, где произрастают десятки видов растений, только один или два дают до 90% древесины. Такие виды, преобладающие по численности, называются доминантными', они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Как правило, наземные биоценозы называют, исходя из доминантных видов: лиственничный лес, ковыльные степи; и т.п. Виды, которые живут за счет доминантов, получили название пре-домин антов. Так, в упомянутом дубовом лесу это сойки, мышевидные грызуны, а также кормящиеся на дубе насекомые.
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и бе * которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами. или средообразователями. При удалении эдификатора из биоценоза происходит заметное изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. В наземных биоценозах основными эдификаторами выступают определенные виды растений: в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в степях — дерновинные злаки (ковыль и типчак). В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, роющая способность сурков определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. Даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Важно отметить, что разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз. Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярусное строение-, надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Так, в широколиственном лесу можно выделить до шести ярусов. Первый (верхний), ярус образован деревьями первой величины (дуб, липа); второй — деревьями второй величины (рябина, дикие яблони и груши); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина, крушина); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе — наиболее низкие травы (копытень) и мхи. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, пронйкают на бульшую глубину, нежели у кустарников. Растения каждого яруса и. созданный ими микроклимат способствуют образованию определенной среды для специфичных животных. Поэтому возникают группировки растений и животных — популяции тесно связанных между собой организмов. Так, в почвенном ярусе, который заполнен корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые, черви. В лесной подстилке живут насекомые, кле
щи, пауки, многочисленные микроорганизмы. Ьолее высокие ярусы (травостой, подлесок) занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. Интересно, что даже свободно перемещающиеся в пространстве птицы стремятся придерживаться строго определенного яруса. Следовательно, ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других частей его определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя, подчас сложная, система взаимоотношений составляющих его компонентов. Экологическая структура биоценоза. Каждый биоценоз складывается из определенных экологических групп организмов, которые могут иметь неодинаковый видовой состав, хотя и занимают сходные экологические ниши. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных зонах — фитофаги, в глубинах Мирового океана — хищники и детритоеды. Следовательно, экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции. Подчеркнем, что указанная структура биоценоза в сочетании с видовой и пространственной служит его макроскопической характеристикой, позволяющей ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия тех или иных антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы. Пограничный или краевой эффект. Важным признаком структурной характеристики биоценозов служит наличие границ обитания различных сообществ. Однако они редко бывают четко выраженными, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате возникает довольно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями. Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу — экотон. В нем как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного обилия корма. Так возникает пограничный или краевой эффект — увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними. На опушках происходит более быстрая смена растительности, чем в стабильном биоценозе. Вспышки массового размножения вредите-
пей наиболее часто наблюдаются на опушках, в переходных юнах (экотонах) между лесами и степями (в лесостепях), между лесом и тундрой (в лесотундрах) и т.д. Для агробиоценозов, т.е. искусственно созданных и регулярно поддерживаемых человеком биоценозов культурных полей, также характерно вышеуказанное размещение насекомых-вредителей. Они концентрируются в основном в краевой полосе. а центр поля заселяют в меньшей степени. Указанное явление связано с тем, что в переходной полосе резко обостряется конкуренция между отдельными видами растений, а это в свою очередь снижает у последних уровень защитных реакций против насекомых. Экологическая ниша вида. Это понятие введено с целью определения роли, которую шрает тот или иной вид. Под пей понимают образ жизни, и прежде всего способ питания организма. Будучи в определенной степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Сюда входят физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. Согласно 10. Одуму, термин «экологическая ниша», отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание — это конкретный адрес вида, тогда как ниша — некий образ его жизни. Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе — реализованной. Последняя ниша — это та часть фундаментальной пиши, которую данный вид, популяция способны отстоять в конкурентной борьбе. Каждое местообитание постоянно предоставляет возможности жизнедеятельности множеству организмов. Соответствующие экологические ниши формируются в результате развития тех или иных специальных адаптаций у определенных видов. Так, мухоловка-пеструшка и садовая горихвостка ловят летающих насекомых в одном и том же лесу. Однако первая охотится только на уровне крон деревьев, а другая — в кустарниках и над почвой. Любопытно, что один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка — уже плотоядное животное. Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, по полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организ
мов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно (!) заполнена. Многие ученые считают поэтому, что не следует питать чрезмерного оптимизма в отношении легкости заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих практический интерес для человека. Налицо довольно мною примеров печального опыта «исправления» природы. Так, вместе с дальневосточной пчелой, которую акклиматизировали в европейской части СССР, были занесены клещи, явившиеся в дальнейшем причиной гибели множества пчелосемей. Менее организованные, но более способные к мутации виды часто вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весьма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелкими по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных животных, функциями которых являлись поедание и частичная переработка растительности (что облегчало ее дальнейшее разложение редуцентами), могут заменить грызуны и растительноядные насекомые. При чем следует учесть, что мелким организмам труднее противостоять нарастающей энтропии, поэтому в перспективе возможна гибель всей экосистемы. § 4. Устойчивость и развитие биоценозов К Мебиус и Г.Ф. Морозов сформулировали правило взаимоприс-пособленности, согласно которому виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое. Иначе говоря, в естественных (природных) биоценозах не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых; там все (и даже хищники типа волка) служит друг другу и взаимно приспособлено. В то же время изменения, которые но тем или иным причинам (например, вследствие изменения климатических условий) возникают в биоценозах, по-разному влияют на их устойчивость. Так, если один вид вытеснит другой, то существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно в том случае, когда этот вид не относится к числу массовых. Поэтому при замене одного хищника (куницы) в лесу на другого (соболя), который способен добывать себе пищу как
на земле, так и на деревьях, биоценоз леса сохранит все свои основные черты. В случае потерь редких и малочисленных видов также до определенного времени существенно не меняются основные биоценотичес-кие связи. 'Гак, еловый лес возле города может относительно долго сохраняться и даже возобновляться, несмотря на постоянное антропогенное давление и исчезновение в результате этого многих видов растений, птиц, насекомых. Тем не менее видовой состав таких лесов постепенно беднеет, а устойчивость слабеет. Такой ослабленный, обедненный биоценоз может разрушиться незаметно, например из-за исчерпания деревьями запасов минерального питания, а также вследствие внезапного и массового нападения вредителей. Важно подчеркнуть еще раз — основа устойчивости биоценозов — это их сложный видовой состав. В тех случаях, когда из состава биоценоза выпадают основные виды-средообразователи, это ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Подчас такие изменения в природе производит не кто иной как человек, вырубая леса, чрезмерно вылавливая рыбу в водоемах, и т.п. Справедливости ради необходимо указать, что внезапное «обвальное» разрушение ранее устойчивых сообществ — это свойство, присущее всем сложным системам, у которых постепенно ослабевали внутренние связи. Выявление данных закономерностей крайне важно как для создания искусственных сообществ, так и поддержания природных биоценозов. Так, при необходимости восстановления лесов, степей, при закладке лесопарков стараются создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, для чего подбирают дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды организмов. Динамизм — это одно из основных свойств биоценозов. Многолетнее наблюдение за заброшейным полем показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарник и, наконец, древесная растительность. Рассмотрим основные принципы развития биоценозов. Любой биоценоз зависит от своего биотопа и, наоборот, всякий биотоп находится под влиянием биоценоза. Поскольку климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, развитие, или динамика, биоценозов оказывается просто неизбежным. Другое дело, что в каждом конкретном случае оно протека-ет с разной скоростью. Влияние, которое биотоп оказывает на биоценоз, называется акцией. Проявляясь весьма разнообразно, например через влияние кли
мата, она способна вызвать самые разные последствия: морфологические, физиологические и экологические адаптации, сохранение или исчезновение видов, а также регуляпию их численности. Результаты действия биотопа, точнее экологических факторов, ему присущих, были описаны ранее во второй главе. Влияние, оказываемое в свою очередь биоценозом на биотоп, называется реакцией. Последняя может выражаться в разрушении, созидании или изменении биотопа. Можно привести много примеров разрушительных реакций, виновниками которых являются растения. Мхи, лишайники, поселяются на самых различных горных породах. Корни высших растений увеличивают образовавшиеся в этих породах расщелины и,, кроме того, оказывают химическое воздействие кислыми выделениями. Многие морские беспозвоночные (моллюски, морские ежи, губки) «сверлят» скалы. Роющие животные почвы перемешивают ее до значительной глубины. При этом главную роль играют здесь земляные черви и термиты. Согласно Р. Дажо, на постоянных пастбищах в умеренном поясе верхний слой почвы толщиной 10 см образован землей, прошедшей через кишечник земляных червей. Напротив, созидательная реакция в наземных условиях выражается в накоплении животных (трупы) и растительных (опавшие листья) остатков, которые благодаря ряду химических изменений (бактериальное гниение) постепенно превращаются в перегной. Так, крупные колонии птиц и летучих мышей образуют скопления гуано — ценнейшего удобрения. Результатом созидательных реакций являются также торф и ил. Наконец, биоценозы преобразуют местный климат, создавая микроклимат. Обзор различных взаимодействий между биоценозами и биотопами показывает, что главными причинами, которые вызывают развитие биоценозов, являются климатические, геологические, эдафичес-кие (почвенные) и биотические факторы. Уровень воздействия климатических факторов можно оценить на примере тех изменений, которые произошли в Европе во время ледниковых и межледниковых периодов. Тогда, в четвертичный период, при максимальном наступлении ледника Средняя Европа представляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг. Фауна того времени включала мамонтов, волосатых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов. Потепление, которое произошло в межледниковые периоды, способствовало возвращению винограда в районы к северу от Альп, а «теплолюбивой фауне», в том числе древнему слону, и гйппопотаму, удалось обосноваться в Европе. з
Что касается геологических явлений (эрозия, образование осадочных пород, горообразование и вулканизм), они могут также сильно изменить биотоп, который в свою очередь вызовет значительные сдвиги в биоценозах. Имеющее место развитие почв (эдафические факторы), которое обусловлено совместным действием климата и живых организмов, влечет за собой параллельно и развитие флоры. Биологические факторы являются самыми обычными и быстродействующими факторами. Можно указать, например, на роль бизонов, численность которых ранее составляла десятки миллионов голов, в развитии биоценозов американских прерий. Огромную роль в этом процессе играет и такой экологический фактор, как межвидовая конкуренция. В настоящее время определяющим фактором развития биоценозов является хозяйственная, а также военная деятельность человека. Пожары, вырубка лесов, прокладка дорог, трубопроводов, запуски ракет, интродукция (сознательная или случайная) новых видов животных (особенно микроорганизмов) или растений —• это всего лишь отдельные примеры вторжения человека в природу. Они способны привести к быстрой эволюпии биоценозов, а иногда и к исчезновению некоторых видов организмов. § 5. Взаимоотношения организмов в биоценозе Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущие вместе, может быть нулевым (нейтральным), благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций. Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Конкуренция (межвидовая) — особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в'растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе). Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.
Мутуализм (симбиоО — каждый и< видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения н животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и. бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты. Важную роль в борьбе за существование играет межвидовая взаимопомощь. Примерами могут быть птипы, уничтожающие личинки-паразитов под кожей буйволов, носорогов, а также очищающие пасть крокодилов от пиявок или остатков пиши. Совместное гнездование нескольких видов, таких как крачки и цапли, представляет пример «сотрудничества», которое позволяет им более успешно защищаться от хищников. Комменсализм — деятельность одного вида доставляет пишу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Некоторые комменсалы живут в норах гры- -зунов, гнездах птиц и т.п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом. Формой комменсализма является форезия, когда организм больших размеров носит другой, менее крупный (акула и рыба-прилипала). Аменсализм — биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистуюJ растительность под их кронами. Паразитизм — один из видов живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-паразит использует , живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Среди паразитов различают эндо- ; паразитов и эктопаразитов. Эндопаразиты живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви). Эктопаразиты обитают на коже хозяина и, обладая достаточной подвижностью, способны переходить от одного ; хозяина к другому (насекомые-кровососы). Хищничество — широко распространенный тип биотических от- j ношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения J между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и небла-1 гоприятны для другого (жертвы). В то же время Оба вида приобрета- 3
101 такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование. Хищничеству присущи активный поиск и энергичные (с большими затратами энергии) способы овладения сопротивляющейся и убегающей добычей. Это способствовало выработке разнообразных экологических адаптаций как у жертвы (шипы, иглы, инстинкты затаивания и т.п.), так и у хищников (скорость бега, развитие органов чувств и др.). Уникальным типом биотических связей является аллелопатия — химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной). § 6. Экосистемы и принципы их функционирования Живые организмы в биоценозах тесно связаны не только друг с другом, но и с неживой природой через вещество и энергию. Протекающие через живые организмы потоки вещества и энергии в процессе обмена веществ весьма велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн пищи и воды, тысячи кубометров воздуха. Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчерпанию запасов необходимых для жизни соединений, т.е. биогенных элементов. Но этого не происходит, и жизнь не прекращается, так как указанные элементы постоянно возвращаются в окружающую среду. И происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные органические вещества превращаются в конце конпов в такие простые соединения, как диоксид углерода, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так возникает биологический круговорот вещества. Следовательно, биоценоз, будучи и сам по себе сложной системой живых организмов, является частью еще более сложной системы. В пос леднюю помимо живых организмов входит и их неживое окружение, которое содержит различные вещества и энергию, необходимые для Развития и обеспечения жизнедеятельности.
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ. на ливают экологической системой, или экосистемой. 11риродные экосистемы могут быть самого различного объема и протяженности. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, луг, тайга, степь (рис. 4.2). Экосистемы Наземные (биомы) | Пресноводные Морские Тундра Тайга Широколиственные леса Степи Пустыни Саванны и др. Реки, ручьи Озера, пруды Водохранилища Болота Заболоченные леса Открытый океан Шельфовая зона Районы апвеллинга Эстуарии Глубоководные рифтовые зоны Рис. 4.2. Группы природных экосистем (поЮ. Одуму, 1986 г.) Однако любая экосистема, независимо от размера, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, т.е. неживое, окружение. При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля. Аналогично общий биологический круговорот вещества на планете также складывается из взаимодействия множества более мелких, частных круговоротов. Сразу отметим, что понятия «экосистема» (термин предложен А.Тенсли в 1935 г.) и «биогеоценоз» близки по сути. Первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, а «биогеоценоз» — понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их абиотической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.
Экосистема может обеспечить круговорот веществ только в том случае, если включает четыре необходимые для этого части: 1) запасы биогенных элементов; 2) продуценты; 3) консументы; 4) редуценты. На их сложном и постоянном взаимодействии основан первый (основной) принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов. Данный принцип гармонирует с законом сохранения массы. Так как атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных химических соединениях и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах. Необходимо подчеркнуть, однако, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он — результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, т.е. при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде. Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых дотаций энергии. Существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который в свою очередь поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. § 7. Потоки вещества и энергии в экосистеме Поток вещества — перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).
Поток энергии — переход энергии в виде химических связей органических соединений (пиши) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). Подчеркнем тот факт, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь участвовать в круговороте, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них: энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Поэтому не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100%-ной эффективностью. Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения. В пропессе изучения развития экосистем следует учитывать и конкурентные отношения. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум — 10. Одум): в соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергци и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом. Авторы данного закона указывают: «с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов». Закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, следовательно (по Н.Ф. Реймерсу), его возможно рассматри- * вать и как закон максимизации энергии и информации с такой формулировкой:
наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации. Ранее отмечалось, что между организмами биопеноза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов. Цепи питания, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (тлям. пастбищными), а цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, — детритными цепями. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Первый трофический уровень всегда составляют продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, — к третьему; потребляющие других плотоядных — соответственно к четвертому, и т.д. Вследствие этого различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в целях питания. Упрошенная схема цепи питания представлена на рис. 4.3. Рис. 4.3. Упрощенная схема цепи питания
Очевидно, что основную роль при этом играет нишевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион^ например, человека входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков. Гак как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4—6 звеньев (табл. 4.1). Таблица 4. / Типичные схемы пищевых цепей (В.М. Ивонин, 1996 г.) Тип цепи Продуценты Консументы 1 порядка II порядка Ш порядка Лесная Кедр Белка Куница Рысь Детритная Лесная подстилка Дождевой червь Дрозд Ястреб-перепелятник Морская Одноклеточные водоросли Веслоногие Сельдь Акула Садовая Черная смородина Тля Божья коровка Паук Однако такие цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях. Это обусловлено тем, что монофагов в природе лгало, намного чаще встречаются олигофаги и полифаги. Например, хищники, которые питаются различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Из-за этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие' собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью. Таким образом, можно сделать вывод о том, Что пищевая цепь — основной канал переноса энергии в сообществе. На рис. 4.4 показана схема переноса энергии между растениями-продуцентами, животными-консументами и микроорганизмами-редуцентами. Уже из этой схе,мы видно, что представление о пищевых цепях и? трофических уровнях — скорее абстракция. Линейную цепь с четко разделенными уровнями можно создать в лабораторных условиях.* Однако в природе реально существуют трофические сети, в которых? многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уров-
Рис. 4.4. Поток энергии в природном сообществе ням. Один и тот же организм потребляет в пищу и животных, и растения; хищник может питаться консументами I и II порядка; многие животные едят как живые, так и отмершие растения. Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на сообществе. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие «пользователи», питавшиеся им виды находят новые источники пиши, и в целом в сообществе сохраняется равновесие. Теперь рассмотрим, как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище, по цепям питания. В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1% попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Усваивается обычно 20—60% растительного корма, усвоенная энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование организма сопровождается выделением тепла, в результате существенная доля энергии пиши вскоре рассеивается в окружающей сРеде. Сравнительно небольшая часть пищи идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. В дальнейшем хищник, съевший это растительноядное животное и представляющий третий трофичес-Экодо! ия- Уч нос для ciyj. ВУЗа
кий уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы. Согласно расчетам, на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют «.правилом десяти процентов» (принцип Линдемана). Например, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Тем самым объясняется ограниченное количество (5—6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биопеноза. Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять также, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь проявляется третий основной принцип функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, чем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы. § 8. Биологическая продуктивность экосистем Первичная и вторичная продукция. Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов — биомассой. Следовательно, биологическая продукция экосистем — это скорость создания в них биомассы. Органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов — вторичной. Очевидно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей. Валовая первичная продукция — количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Первичную биологическую продукцию экосистем ограничив вают или неблагоприятные климатические факторы (недостаток тепла, влаги) или нехватка биогенных элементов. Можно привести примеры продуктивности различных экосистем (в граммах сухого вещества на квадратный метр площади за сутки): менее 1 г — пустыни, глубокие моря; 1—3 г — луга, горные леса, пашни, мелкие моря, .
1;[убокие озера; 3—10 г — степи, мелкие озера, леса умеренной полосы. орошаемые поля; 10—25 г — тропические леса, интенсивно возделываемые культуры на полях, коралловые рифы. Часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (затраты на дыхание). В тропических лесах й зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40—70% валовой продукции. Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию. Представляя собой величину прироста биомассы растений, она является энергетическим резервом для консументов и редупентов. Постепенно перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов. Правило пирамид. Всем экосистемам отвечают определенные соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции. на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных. Указанное правило отображают в виде пирамид, сужающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях (рис. 4.5). Коралловый риф Залежь Пелагиаль океана Рис. 4.5. Пирамиды биомассы некоторых сообществ (по Ф. Дре, 1976): П — продуценты; РК — растительноядные консументы; ПК — плотоядные консументы; Ф — фитопланктон; 3 — зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид). Известно, что основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота ге-НеРаций. Как следствие, их годовая продукция может, в десятки и ДаЖе сотни раз превышать запас биомассы на данный момент време-
ни. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, т.е. поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Тем не менее из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Поэтому для океана пирамида биомасс имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания. Л В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел. J общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым % последующим звеном уменьшается. Поясним это правило. Хищник обычно крупнее своих жертв для поддержания собственной биомассы ему нужно несколько или много жертв. Однако бывают случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных. Подчеркнем, что из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Пирамида энергии более точно отображает трофические связи организмов,'поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс. На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени. Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми»: следующий трофический уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной предыдущим уровнем (вспомните правило 10%). Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатиру- емых человеком природных сообществ основной источник запасов пиши для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, кото- рую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Наконец, очень
важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность. § 9. Динамика экосистем Биопенозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным. Циклический тип изменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов. В любом естественном биопенозе имеются группы организмов, активность жизни которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определенное время выключаются из него. При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население. Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью. При сезонной динамике имеют место более существенные отклонения в биоценозах, определяемые биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных). Нормальным явлением в жизни любого биоценоза выступает и многолетняя изменчивость. Она обусловлена изменением по годам метеорологических условий (климатических флюктуаций) или других внешних факторов, которые влияют на сообщество (например, разливы рек). Кроме того, многолетняя периодичность часто бывает связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных, насекомых или патогенных для растений микроорганизмов. Поскольку характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода времени (столетий и даже тысячелетий), исторически сформировались механизмы, кото
рые приводят сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания. Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв. • Сукцессия и климакс экосистем. Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут otz этого, наоборот, выиграть. Подчас изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. succesio — преемственность) — последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека. Различают первичные и вторичные сукцессии. Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример — постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Вторичная сукцессия происходит на мес те сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные из- менения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие ; вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, ело- вых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми). 1 Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, раз- j множаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность ’ и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему — климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энер- ; гией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоя- нии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются раз- ( личные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет-.1 пустыня; в жарком, но влажном — тропические леса. \ При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или J менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и раз- : нообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вьМ
бывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих Других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, т.е. фактически начинается новая сукпессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время вмешательство человека, в частности военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем. Эволюционная сукцессия. В результате естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним. Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание. В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных. Известно, что первое условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено Двумя факторами: разнообразием гендфонда вида и степенью изменения среды. Если генофонд весьма разнообразен, т.е. включает много ДДлелей, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сУмеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, Малейшие колебания внешних условий могут вызвать вымирание вида, Га-К как аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись.
С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ' ничуть не меньше. Если она малозаметна, большинство видов сумеет :* приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем большее разнообразие генофонда потребуется для выживания. Можно ’ представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда следует весьма важный принцип (но Б. Небелу}: выживание. вила обеспечи- * вается его генетическим ра шообразием и слабым воздействием внешних условии. К генетическому разнообразию и изменению среды можно доба- ; вить еще один фактор — географическое распространение. При этом’ чем шире распространен вид, тем, как правило, больше его генети- < ческое разнообразие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже ; если исчезнет из других мест. Если в новых условиях часть особей J* выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, поскольку \ изменение признаков происходит только путем отбора в каждом по- колении. Так, пара насекомых обычно дает несколько сотен потом-ков, которые проходят весь жизненный пикл за несколько недель. : Следовательно, скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2—6 птенцов в год, а значит, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям ; разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым , против них пестицидам, тогда как другие виды от этих обработок : погибают. Аналогичный вывод можно сделать и относительно радиа- } ционного воздействия. § 10. Саморегуляция и устойчивость экосистем • Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в приро-1 де практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и , экосистем. Природные сообщества могут включать сотни и тысячи < видов: от микроскопических бактерий до огромных деревьев и много-1 тонных животных. Казалось бы, усложнение экосистемы, в частно-:} сти ее видового состава, должно было негативно отражаться на устой-^
чивости сообщества. Тем не менее практические наблюдения полностью опровергают это предположение. Ознакомимся с рядом правил и принципов, которые помогут более глубокому пониманию причин устойчивости природных систем различной сложности. Правцло внутренней непротиворечивости. в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Согласно этому правилу, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоуничтожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жизни, по и потомства. Принцип системной дополнительности, подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему. Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одной части системы (например, уничтожение какого-либо вида) неминуемо ведет к исключению вёех тесно связанных с этой частью системы других ее частей. Понимание закона экологической корреляции особенно важно в аспекте сохранения видов живого: они никогда не исчезают изолированно, т.е. в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой. Высокое видовое разнообразие живых существ в природе обусловливает, в свою очередь, следующие свойства сложных систем, которыми являются биоценозы. Взаимная дополнительность частей биоценоза. Уже отмечалось, что в сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Так, согласно Н.Г. Черновой и др., в лиственном лесу растения первого яруса, т.е. самые высокие, перехватывают 70—80% светового потока. Второму ярусу достается уже 10—20% от полного освещения. Наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1—2% светового потока. Таким образом, дополняя друг друга, растения способствуют более полному использованию энергии Солнца. Добавим, что взаимная дополнительность весьма характерна и для многих микроорганизмов-редуцентов: одни
из них «специализируются» на разрушении клетчатки мертвых растений, другие — белков, третьи — сахаров, и г.д. Таким образом, можно сделать вывод, что взаимная дополнительность видов, одни из которых созидают, а другие — разрушают органическое вещество, — основа биологических круговоротов. Взаимозаменяемость видов. Хотя полностью похожих друг на друга видов не существует, многие из них, имеющие сходные экологические требования и функции, способны перекрываться. Такие виды обычно заменяют друг друга в близких сообществах, например, разные виды пихты и елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. Как следствие, в случае частичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистемы в целом, так как его функцию готовы взять на себя оставшиеся. Таким образом, происходит так называемое «конкурентное высвобождение» и разные звенья круговорота веществ продолжают действовать. Регуляторные свойства. Ранее отмечалось, что одним из основных условий существования сложных систем служит их способность к саморегуляции, которая возникает на основе обратных связей. Принцип отрицательной обратной связи состоит в том, что отклонение системы от нормального состояния приводит в действие такие присущие ей механизмы, которые «пытаются» возвратить ее в норму. Так, возрастание численности жертв приводит к увеличению численности хищников и паразитов. Рост плотности популяции выше определенного уровня в свою очередь так изменяет связи внутри вида, что снижается его воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение особей в пространстве. Подчеркнем, что саморегуляция происходит тем успешнее, чем выше разнообразие видов в биоценозах и чем сложнее структура популяций. Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценоза в экосистеме, такие как создание органического вещества, его последующее разрушение и регуляция численности видов, обеспечиваются множеством видов организмов, которые в своей деятельности «подстраховывают» друг друга. Например, разложение целлюлозы — компонента растительных тканей — могут осуществлять самые различные организмы: специализированные бактерии, различные виды грибов, личинки насекомых, дождевые черви и т.д. По той же причине численность насекомых могут сдерживать многоядные хищники, при более высокой численности — специализированные паразиты, при еще более высокой — возбудители инфекционных заболеваний или же ужесточение конкурентной борьбы и внутрипопуляционные взаимоотношения.
Вышеизложенное позволяет сделать очень важный вывод: главное условие устойчивости всей жизни на Земле состоит в наличии биологического разнообразия. § 11. Искусственные экосистемы Благодаря деятельности человека, в частности на землях сельскохозяйственного пользования, возникают особые биоценозы, называемые агроценозами, которым присущ ряд особенностей, отличающих их от природных биоценозов. Во-первых, это пониженное разнообразие входящих в них видов; во-вгорых, ослабленная способность возделываемых культурных растений противостоять конкурентам (сорнякам) и вредителям; в-третьих, растения, кроме солнечной, получают дополнительную энергию вследствие деятельности людей, животных, внесения удобрений и т.д., и, наконец, в-четвертых, чистая первичная продукция удаляется с полей практически полностью человеком и не поступает в пепи питания. По сути, на базе таких искусственных экологических систем человек необдуманно стремится создать экологический абсурд: агроценоз должен состоять из одного, реже — двух видов культурных растений, а идеальна для него пищевая цепь всего из двух звеньев: «растение — человек* или «растение — домашние животные». В природе такая система из-за своей неустойчивости невозможна. В постоянной борьбе человека с сорняками и вредителями культурных растений часто возникает эффект «экологического бумеранга». Это совокупность отрицательных, особо опасных явлений, возникающих в окружающей среде в результате неправильной хозяйственной деятельности и в конечном итоге оказывающихся вредными для самого человека. Известно, что в современном сельском хозяйстве широко применяются разнообразные химические средства зашиты — пестициды. Многие из них не обладают четко направленным избирательным действием: они подавляют и даже уничтожают не только те виды, против которых они направлены, но и их паразитов и хищников. Поскольку последние занимают более высокие уровни в цепях питания, они оказываются более чувствительными к ядам, чем виды, которыми они питаются. Сохранившаяся после обработки часть вредителей, освобожденная от своих естественных врагов — регуляторов численности, через некоторое время дает новую, еще более высокую вспышку численности. Из этого экологического тупика есть только один выход: не идти по пути предельного упрощения агроценозов (вплоть до монокульту
ры),.а регулировать в них численность отдельных видов. Рекомендуй ется, в частности, если возникают пепи питания «растение — растительноядное насекомое — паразит», усилить последнее звено (обеспечив благоприятные условия жизнедеятельности паразита). Такое экологически обоснованное воздействие будет способствовать сохранению урожая. Приведенные выше соображения будут полезны при изучении других искусственных экосистем. В космонавтике, например, экосистемой считают искусственно созданную в герметичной кабине корабля замкнутую биотехническую систему, включающую человека и обеспечивающую биологический (по преимуществу) круговорот веществ при регенерапии газовой среды, воды, пищи и минерализации отходов жизнедеятельности организмов. Система жизнеобеспечения, основанная на круговороте веществ и поступлении энергии извне, по существу есть упрощенная модель естественного биоценоза. На рис. 4.6 представлена схема регенерапионной системы пилотируемого космического корабля. Очевидно, что и такой искусственной экосистеме присущ ряд особенностей, указанных выше для агроценозов; кроме того, для их нормального функционирования, даже в течение ограниченного времени, необходимо постоянное вмешательство человека. Чтобы более четко определить возможности длительного функционирования во времени и пространстве подобных искусственных экосистем, обратимся к так называемым экологическим законам жизни, из которых первые два были рассмотрены ранее (глава 1). I Третий экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее отходы своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда становится непригодной для его существования. . Четвертый закон органически продолжает третий: постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами. Следовательно, всякая экосистема способная к длительному существованию должна включать в себя автотрофы, гетеротрофы и редуценты (сапрофиты), питающиеся отмершим живым веществом. Однако даже такая система не застрахована от гибели. Пятый закон: устойчивость экосистем определяется соответствием их видового состава условиям жизни и степенью развитости этих систем. В заключение отметим, что согласно экологической парадигме (гос-; подствующему способу научного мышления), сформулированной в.
Рис. 4.6. Схема регенерационной системы пилотируемого космического корабля 1977 г. В.Д. Федоровым, именно экосистема есть главный объект современной экологии. На уровне экосистемы живое объединяется с неживым, но все следует рассматривать (по В.Н. Беклемишеву, 1964) как образование живого, так как неживые компоненты входят во все уровни организации живого вещества планеты Земля. ( Вопросы для самоконтроля 1. При создании лесополос, парков и садов человек подбирает только небольшое число основных видов. В природных биоценозах число видов гораздо больше. Следует ли из этого, что мы не можем создавать устойчивые сообщества? 2. Можно ли цветочный горшок с цветущим растением считать экосистемой?
J. Какие изменения происходят с веществом и энергией в хо/, фотосинтеза и роста зеленых растений? Что происходит с ма терией энертией при питании редупенгов детритом? 4. Вспомните основные принципы функционирования экосистем. Противоречат ли им основные тенденции развития человеческого общества? Каковы явные и возможные последствия этих противоречий? Что необходимо учитывать в первую очередь при выработке стратегии ра звития нашей цивилизации ? 5. Некоторые люди являются вегетарианцами. Необходим ли закон путь для всего человечества, если учесть быстрый рост населения планеты? В чем преимущества и недостатки ограничения рациона людей только растительной пищей? 6. В прошлом истощенный участок забрасывали, он зарастал и постепенно восстанавливал плодородие, после чего его распахивали вновь. Может ли современное человечество возвратиться к этому экологическому способу хозяйствования? 7. Если можно получать высокие урожаи на полях, стоит ли беспокоиться о снижении продуктивности дикой природы? 8. Возможно ли полностью отказаться от химических мер борьбы с вредителями и перейти исключительно на биологические методы? 9. Вследствие каких причин культурные растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества? 10. Внимательно рассмотрите схему регенерационной системы пилотируемого космического корабля. Какими, на ваш взгляд, должны быть космические поселения людей, например, на Луне? II. По мнению Ю. Одума, человечество должно установить мутуалистические отношения с природой. Согласны ли вы с этим?
Глава 5. Учение о биоссрере § 1. Общие представления о геосферах Изучая биосферу как особую оболочку немного шара, необходимо предварительно ознакомиться со строением Земли. Это даст возможность глубже понять, в каких условиях формировалась жизнь, что ее защишдет, а что представляет угрозу ее существованию. При описании Земли выделяют так называемые геосферы — концентрические оболочки планеты различной плотности и химического состава. В направлении от периферии к центру Земли различают магнитосферу, атмосферу, земную кору, мантию Земли и ядро Земли (табл. 5.1). Таблица 5.1 Основные характеристики геосфер Земли (по Н. Ф. Реймерсу, 1990 г.) Показатели Атмосфера Гидросфера Литосфера Мантия Ядро Земли Глубина (толщина), км 1000—3000 средняя —2000 Средняя для океана — 3,8 максимум — 11,022 Средняя — около 17,континенты в среднем — 35 (до 70), под океанами — 5—7 До 2900 2900—6370 Объем, 10,£м3 1320 10,2 896,6 175,2 Плотность, г/см3 У поверхности Земли — 10~3, на высоте 750 км — 10’“ 0,99—1,03 2,7—3,32 3,32—5,68 9,43—17,20 Масса, 102' г 5,15—5,9 1455,8 5-10“ 405-10“ 188-10“ Процент от общей массы Земли Около 10’6 0,02 0,48 67,2 32,3 Магнитосфера Земли — область околоземного пространства, граница которой (магнитопауза) определяется равенством давления магнитного поля Земли и динамического давления солнечного ветра. Конфигурация магнитосферы непрерывно меняется, простираясь с Дневной стороны до 10—12 R (R — земной радиус, около 6370 км), с ночной — вытянута, образуя так называемый магнитный хвост Земли в несколько сотен R. Она реагирует на проявление солнечной активности, сопровождающейся изменениями в солнечном ветре и его маг-
нитном поле (магнитные бури). При этом частицы солнечного ветра вторгаются в магнитосферу, происходят нагрев и усиление ионизации верхних слоев атмосферы, ускорение заряженных частип, увели-. чение яркости полярных сияний, возникновение электромагнитны^ шумов, нарушение радиосвязи и т.д. • Атмосфера — газовая оболочка Земли, которая удерживается планетой посредством силы тяжести и принимает участие в ее суточном и годовом вращении. Она состоит из смеси различных газов, водяных паров и пыли. С увеличением высоты плотность воздуха убывает, и атмосфера плавно переходит в космическое пространство. Она делится на слои: тропосферу, стратосферу, мезосферу, термосферу и экзосферу, которые отличаются температурой, ионизапией молекул и другими параметрами. Между атмосферой и земной поверхностью происходит постоянный обмен теплом и датой' что вместе с циркуляцией атмосферы влияет на основные климатообразуюшие процессы. Атмосфера является активным участником физических процессов, которые протекают на суше и в верхних слоях водоемов (выветривание, морские течения и т.п.). Гидросфера — прерывистая водная оболочка Земли, располагающаяся между атмосферой и земной корой. Она включает в себя совокупность всех вод планеты: материковых (глубинных, почвенных, поверхностных), океанических и атмосферных. Гидросфера является колыбелью жизни на нашей планете. Она играет огромную роль в формировании природной среды Земли. Земная кора — твердая внещняя оболочка толщиной до 70 км в горных областях, около '30. Км под равнинами, 5—7 км под океана ми. Верхняя часть ее — осадочный слой, он состоит из осадочных пород, средняя — «гранитный» слой (выражен только на материках), нижняя — «базальтовый» слой. Под земной корой располагается мантия (толщиной около 2900 км). Занимает 83% Земли (без атмосферы) по объему и 67% по массе. Мантия Земли состоит, видимо, преимущественно из тяжелых минералов, богатых магнием и железом. С процессами, происходящими в верхней (граничащей с земной корой) мантии Земли, тесно связаны тектонические движения, вулканизмы, горообразование и др. Земная кора и верхняя (твердая) часть верхней мантии Земли составляют литосферу. Литосфера (от греч. lithos — камень) — верхняя твердая оболочка Земли, ограниченная сверху атмосферой и гидросферой, а снизу — астеносферой (слоем пониженной, твердости, прочности и вязкости, расположенным в верхней мантии Земли). Мощность литосферы колеблется в пределах 50—200 км. Процесс преобразования литосферы
живыми организмами, начавшийся около 450 млн лет назад, привел к образованию почвы, ее мощность достигает 2—3 м. Ядро Земли — наиболее плотная нейтральная часть (геосфера) Земли. Его плотность составляет от 9400 кг/м3 в периферической области до 17200 кг/м3 (в два с лишним раза выше, чем у железа) в более глубоких слоях; давление достигает 140—350 ГПа (1,4—3,5 млн атм.), температура 2000—5000 °C. Предполагают, что по химическому составу вещество ядра сходно с веществом мантии Земли, но находится в металлическом состоянии. § 2. Состав, Строение и границы биосферы Возникшая 3,5—4,0 млрд лет назад, современная биосфера включает живые организмы (около 3 млн видов), их остатки, зоны атмосферы, гидросферы и литосферы, населенные и видоизмененные этими организмами. Всю совокупность организмов на планете В.И. Вернадский назвал живым веществом, рассматривая в качестве его основных характеристик суммарную массу, химический состав и энергию. В состав биосферы кроме живого вещества (растительного, животного и микроорганизмов) входят биогенное вещество (продукты жизнедеятельности живых организмов — каменный уголь, битумы, нефть), био-косное вещество (продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами — почвы, кора выветривания, все природные воды, свойства которых зависят от деятельности на Земле живого вещества) и, наконец, косное вещество — совокупность тех веществ в биосфере, в образовании которых, как считается, живые организмы не участвуют (горные породы магматического, неорганического происхождения, вода, космическая пыль, метеориты). Следовательно, биосфера — это та область Земли, которая охвачена влиянием живого вещества. С современных позиций биосферу рассматривают как наиболее крупную, глобальную экосистему, поддерживающую планетарный круговорот веществ. Современная жизнь распространена (рис. 5.1) в верхней части земной коры (литосфере), в нижних слоях воздушной оболочки Земли (атмосфере) и в водной оболочке Земли (гидросфере). В глубь Земли живые организмы проникают на небольшое расстояние. В литосфере жизнь ограничивает прежде всего температура горных пород и подземных вод, которая постепенно возрастает с глубиной и на уровне 1,5—15 км превышает 100 °C. Наибольшая глубина, на которой в породах земной коры были обнаружены живые бактерии, составляет 4 км. В нефтяных месторождениях на глубине 2— 2,5 км бактерии регистрируются в значительном количестве.
Рис. 5.1. Строение биосферы: I — пределы жизни в биосфере; II — схематический разрез почвы: Aq — лесная подстилка, А1 — гумусовый горизонт, А^ — горизонт вымывания (подзолистый), В — горизонт вымывания (иллювиальный), С — подстилающая порода. В океане жизнь распространена до более значительных глубин и встречается даже на дне океанических впадин в 10—11 км от поверхности. Верхняя граница жизни в атмосфере определяется уровнем УФ — радиации. На высоте 25—30 км бульшую часть ультрафиолетового излучения Солнца поглощает находящийся здесь относительно тонкий слой озона — озоновый экран. Если живые организмы поднимаются выше защитного слоя озона, они погибают. Атмосфера над поверхностью Земли насыщена многообразными живыми организмами, кото
рые передвигаются в воздухе активным или пассивным способом. Споры бактерий и грибов обнаруживают до высоты 20—22 км, но основная часть аэропланкгона сосредоточена в слое до 1—1,5 км. В горах граница распространения наземной жизни — около 6 км над уровнем моря. Концентрация и активность жизни особенно велики у поверхности Земли. Водоемы заселены по всей толще, со сгущениями у поверхности и у дна. Выделяются своим богатством прибрежные и мелководные участки. На суше более 99% живого вещества, или биомассы, сосредоточено в слое на несколько метров вглубь и на несколько десятков метров (высокие деревья) вверх от поверхности. Следовательно, жизнь сосредоточена в тончайшей пленке планеты, где и протекают главные процессы взаимодействия живой и неживой (косной) природы. Этот тонкий деятельный слой нередко называют биогеосферой, биогеоценотическим покровом, ландшафтной оболочкой. Места наибольшей концентрации организмов в биосфере В. И. Вернадский назвал «пленками жизни». Крайние пределы температур, которые выносят некоторые формы жизни (в латентном состоянии), — от практически абсолютного нуля до 180 °C. Давление, при котором существует жизнь, — от малых долей атмосферы на большой высоте до тысячи и более атмосфер на больших глубинах. Для ряда бактерий верхние критические точки давления лежат в области 12 тыс. атм. Споры бактерий, конидий и мипелий некоторых грибов не теряют жизнеспособности в условиях высокого вакуума, достигающего 10-13—10-11 мм рт. ст. (вакуум космического пространства составляет 10—16 мм рт.ст.). Бактерии обнаружены в водах атомных реакторов, некоторые из них выдерживают облучение порядка 2—3 млн рад. При температурах жидкого воздуха (-192°С), гелия (—268,9°С), водорода (—259,ГС) ряд бактерий остаются живыми. На основании приведенных данных можно сделать важный вывод: выносливость жизни в целом к отдельным факторам среды шире диапазонов тех условий, которые существуют в границах современной биосферы. Следовательно, жизнь обладает значительным «запасом прочности», устойчивости к воздействию среды и потенциальной способностью к еще большему распространению. § 3. Живое вещество биосферы Химический состав живых организмов во многом отличается от состава атмосферы и литосферы. Он ближе к химическому составу гидросферы по абсолютному преобладанию атомов водорода и кис-
порода. Но в отличие от гидросферы в организмах относительно велика доля углерода, кальция и азота. Живое вещество в основном состоит из элементов, являющихся/ водными и воздушными мигрантами, хг е. образующих газообразны^ и растворимые соединения. Заслуживав! внимания то обстоятельезво, что 99,9% массы живых организмов приходится на те элементы, которые преобладают и в земной коре, составляя в них 98,8%, хотя и в других соотношениях (табл. 5.2). Таким образом, жизнь есть химическое производное земной коры. В организмах обнаружены почти все элементы таблицы Д.И.Менделеева, т.е. они характеризуются теми же химическим особенностями, что и неживая природа. Таблица 5.2 Средний химический состав живого вещества Постоянные компоненты Главные -99 % Н—11.0% С — 18 % 0 — 70 % Сопутствующие -I % Na, Mg, Р. S, Ci. К, Са, N, Следовые <0,05 В. F. Si. Mo. Y. Мп, Fe, Со. Си, Zn Переменные компоненты Сопутствующие (побочные) Al. Ti, V. Cr. N). As, Br, Rb, Sr Следовые He, Li, Be, Ar. Se, Ga, Ge, Sc, Y, Nb, Ag, Cd. Sn. Sb, Ba, La, W, Au, Hg. Tl. Pb, Bi, Ra, Th, V Элементы, содержащиеся в организмах, группируются не только по количественному принципу, но и по функциональному (физиологическому) критерию. В зависимости от количественного содержания и функциональной значимости элементарный набор организмов делят на три группы: макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Макроэлементы составляют основную массу органических и неорганических соединений живых организмов. Они требуются организмам постоянно и в большом количестве для осуществления жизненного цикла. Концентрация их изменяется от 60 до 0,001% массы тела, Это кислород, водород, углерод, азот, фосфор, кальций, калий, сера и др. Микроэлементы — преимущественно ионы тяжелых металлов являются компонентами ферментов, гормонов и других жизненно важных соединений. Они столь же необходимы для жизнедеятельности, как макроэлементы, но требуются в значительно меньших концентрациях. Содержание их изменяется от 0,001 до 0,00001% массы тела. В данную группу входят марганец, бор, кобальт, медь, молибден, цинк, йод, бром, алюминий и др.
В зависимости от валентного состояния и структуры электронных уровней роль каждого микроэлемента строго специфична, и поэтому его нельзя заменить в биохимических процессах никаким другим химическим -элементом. В силу этого каждый микроэлемент выполняет свою роль без дублеров. Содержание ультрамикроэлементов (к ним относятся уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий, селен и другие рассеянные и редкие элементы), не превышает обычно 0,00001% массы тела. Физиологическая роль их в организмах растений и животных полностью еще не выяснена. Наземными растениями включено в жизненные циклы не менее 340 млрд т химических элементов в виде минеральных веществ. Большинство их активно участвует в метаболических (обменных) процессах, а часть находится в связанном состоянии. Важной особенностью минеральных компонентов растений различных групп является регулярно повторяемое вовлечение их в жизненные процессы и возвращение обратно в среду (например, с опадающими листьями и другими отмирающими органами). При этом чем больше зольность растений и величина их биомассы, тем выше годичный оборот элементов минерального питания. В растительности Мирового океана сравнительно немного химических элементов — 36-106 т, т.е. всего 0,01% количества, содержащегося в наземной растительности. ' Главной отличительной особенностью живого вещества в целом является способ использования энергии. Живые существа — уникальные природные объекты, могущие улавливать энергию, которая приходит из Космоса преимущественно в виде солнечного света, удерживать ее в виде сложных органических соединений (биомассы), передавать друг другу, трансформировать в механическую, электрическую, тепловую и другие виды энергии. Косные (неживые) тела не способны к столь сложным преобразованиям энергии, они преимущественно рассеивают ее; камень нагревается под действием солнечной энергии, но не может ни сойти с места, ни увеличить свою массу. Другая особенность живых организмов состоит в их уникальной способности к самовоспроизведению, т.е. к производству на протяжении многих поколений форм, практически идентичных по структуре и функционированию. Живое вещество нашей планеты существует в виде огромного множества организмов разнообразных форм и размеров, со своими индивидуальными признаками. В 1940 г. В.И. Вернадский открыл фундаментальные законы (принципы) геохимической деятельности живых организмов в биосфере (биогеохимические принципы)'.
1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению. Это означает, что жизнь с греми гея заполнить в максимальном объеме любое пригодное для нее пространство. В процессе эволю-пии биосферы живое вещество, но мере захвата жизнью все новых зон обитания, усиливает свое преобразующее давление на окружаю- ; шую неживую природу и на самое себя (например, на абиогенные 1 химические элементы). V 2. Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к 1 созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы. Данный принцип весьма важен не только для понимания истории z жизни, но и для решения современных задач выведения культурных ; растений, поскольку «увеличение биогенной миграции атомов» есть < не что иное как увеличение продуктивности растений и животных. ? 3. В течение всей истории планеты ее заселение было максимально J возможным для живого вещества, которое тогда существовало. Указанный принцип тесно связан с другим законом В. И. Вер- ; надского — законом константности-, количество живого вещества био-сферы (для данного геологического периода) есть константа. Живое вещество, достигшее качественно новой, высшей формы раз-вития — формы человеческого общества, получило возможность суще- ) ствования на всем пространстве земной поверхности. Однако, если исхо-дить из закона константности, любое изменение количества живого ве- J щества в одном из регионов биосферы неминуемо впечет за собой такую же по размеру перемену в другом регионе, но с обратным знаком. При J этом высокоразвитые виды и экосистемы вытесняются другими, которые Я стоят на эволюционно относительно более низком уровне (и крупные "J организмы заменяются более мелкими), а полезные для человека формы I — менее полезными, нейтральными и, подчас, даже вредными. 1 Итак, живое характеризуется исключительно высокой функцио- | нальной активностью. Она связана с его способностью к неограни- Я ченному развитию и количественному росту, названному В. И. Вер- 1 надским «напором жизни». я Различают пять основных функций живого вещества в масштабах я планеты Земля: энергетическую, газовую, концентрационную, окис-"я лительно-восстановительную и деструкционную. я Энергетическая функция состоит в осуществлении связи биосфер- я но-плаиетарных явлений с излучением Космоса, и прежде всего с я солнечной радиацией. Основой указанной функции является фото- я синтез, в процессе которого происходит аккумуляция энергии Солн- W ца и ее последующее перераспределение между' компонентами био- я сферы. Накопленная солнечная энергия обеспечивает протекание всех я
жизненных процессов. За время существования жизни на Земле живое вещество превратило в химическую энергию огромное количество солнечной энергии. При этом существенная часть ее в ходе геологической истории накопилась в связанном виде (залежи угля, нефти и других органических веществ). Благодаря газовой функции происходит миграция газов и их превращение, формируется газовый состав биосферы. Отметим, что преобладающая масса газов на планете имеет биогенное происхождение. Так, кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. При этом количество молекул кислорода, выделяемых земными растениями, пропорционально количеству связываемых водой молекул диоксида углерода. Последний поступает в атмосферу за счет дыхания всех организмов. Другой, не менее мощный его источник — выделение по трещинам земной коры из осадочных пород за счет химических процессов под действием высоких температур. Концентрационная функция проявляется в извлечении и накоплении живыми организмами биогенных элементов из окружающей среды, которые используются для построения тела. Концентрация этих элементов в теле живых организмов в сотни и тысячи раз выше, чем во внешней среде. Окислительно-восстановительная функция заключается в химическом превращении веществ, которые содержат атомы с переменной степенью окисления (это в основном соединения железа, марганца и др.). В результате происходят превращения большинства химических соединений, црц этом преобладают биогенные процессы окисления и восстановления. Благодаря деструкционной функции протекают процессы, связанные с разложением остатков мертвых организмов. При этом происходит минерализация органического вещества, т.е. превращение живого вещества в косное. Таким образом, живое вещество трансформирует солнечную энергию и вовлекает неорганическую материю в непрерывный круговорот. Живое вещество определило современный состав атмосферы, гидросферы, почв и, в значительной степени, осадочных пород Земли. В.И. Вернадский писал: «Прекращение жизни было бы неизбежно связанно с прекращением химических изменений если не всей земной коры, то во всяком случае ее поверхности — лика Земли, биосферы». § 4. Распределение биогеоценозов на Земле Размещение биогеоценозов на планете, как и их формирование, зависит от условий их существования. Известный эколог Ю. Одум предложил различать следующие экосистемы (биогеоценозы) Земли.
Мировой океан. Океаны (их четыре) в целом составляют Мировой океан, занимающий почти* 70% поверхности Земли и содержа- , щий около 96,5% от общих запасов воды (табл. 5.3). Таблица 5.3 Запасы воды на Земле Тип ВОДЫ ' Объем, тыс. км3 Доля мировых запасов, % от обших запасов воды от запасов пресной воды Мировой океан 1338000 96,5 — Подземные воды, в т.ч. пресные 23400 1,7 — Ледники и снежный покров 10530 24064,1 0,76 1,74 30,1 68,7 Подземные льды 300 0,022 0,86 Воды озер 176,4 0.013 — пресные 91 0,007 6.26 соленые 85,4 0,006 — Воды болот 11,47 0,0008 0,03 Воды в руслах рек 2,12 0,0002 0,006 Биологическая вода 1,120 0,0001 0,003 Воды атмосферы 12,90 0,001 0.04 Общие запасы воды 1385984,61 100 — Пресные воды 35029.21 2,53 100 Основные характеристики водной среды, имеющие наибольшее значение для понимания особенностей экосистемы Мирового океана, следующие:!) глобальность размеров и огромные глубины, освоенные жизнью; 2) непрерывность, поскольку все океаны связаны друг с другом; 3) постоянная циркуляция воды (наличие сильных ветров, дующих на протяжении всего года в одном и том же направлении, наличие глубинных течений); 4) господство разных волн и приливов, которые вызваны притяжением Луны и Солнца и обусловливают заметную периодичность жизни сообществ; 5) соленость и буферность; 6) наличие растворенных биогенных элементов, которые, являясь лимитирующими факторами, определяют размеры популяций. Океан рассматривается как гигантская экосистема, взаимосвязанная и взаимообусловленная геофизическими и геохимическими процессами, а также явлениями глобального масштаба. ' Океанические воды отличаются от вод суши по своим свойствам и особенностям. Кроме общей массы и толщины океаносферы эго обус-. ловлено более высоким содержанием растворенных солей (среднее их : содержание 35 г/л) по сравнению с водами суши (обычно менее 1—2' г/л), а также относительным постоянством солевого состава. ]
Перемешивание воды в океане происходит практически на любой глубине. В противном случае был бы затруднен водообмен в огромной их толще. И тогда и*-за недостатка кислорода tie могло бы происходить окисление органических и неорганических веществ в глубинных и придонных водах, а также в донных осадках. Как следствие, жизнь была бы возможна только в самых верхних слоях. Но это, как известно, не так. Активное перемешивание океаносферы способствует тому, что в глобальный обмен энергии и веществ вовлекается вся толща вод. При этом океаносфера, с ее огромной массой, большим количеством тепла растворенных газов, минеральных и органических веществ, регулирует глобальный обмен. Поглощая или выделяя тепло, влагу и газы, океаносфера поддерживает динамическое равновесие в природе. Одновременно на дне Мирового океана происходит накопление и преобразование больших количеств минеральных и органических веществ. Именно поэтому геологические и геохимические процессы, протекающие в океанах и морях, оказывают очень сильное влияние на всю земную кору. Отметим, что по своей структуре и динамике процессов океаносфера наиболее близка к атмосфере. Но ее масса в 300 раз больше массы воздуха, поэтому намного выше общее содержание энергии и веществ, более сильно и влияние океаносферы на формирование и изменение природы всей планеты. Интересно, что если океанические воды покрывают почти 3/4 поверхности планеты толщиной в среднем около 3800 м, то толщина всей атмосферы не превысит 10 м, если всю ее «сжать» до плотности воды. Таким образом, Мировой океан является огромной экосистемой со специфическим геологическим и геоморфологическим строением, геохимическими и физикохимическими процессами, которые протекают в толще вод и донных отложениях. Океаны и моря являются наиболее плотно, но неравномерно заселенными биоценозами: наряду с зонами, которые отличает богатство жизни, имеются и большие пустынные акватории. Поэтому экосистемы морей и океанов сильно различаются по качественному и количественному составу как растительного, Так и животного мира, а также по биомассе и продуктивности. Эстуарии и морские побережья (полоса между морями и континентами) характеризуются условиями с особыми экологическими признаками. Являясь своеобразной переходной зоной, они насыщены жизнью, которая включает многие тысячи видов, не встречающиеся Ни в открытом море, ни в пресных водах. Поэтому эстуарии и морские побережья отличаются самыми продуктивными биоценозами. Их основные особенности: а) интенсивная циркуляция питательных ве
ществ и конечных продуктов обмена, обусловленная приливами и отливами; б) весьма гесные контакты автотрофов и гетеротрофов; в) высокая круглогодичная первичная продукция; г) огромное разнообразие растительных организмов и жизненных форм. Особыми биогеоценозами пресных проточных вод являются ручьи и реки. Хотя их площадь невелика в сравнении с таковой океанов и сущи, они наиболее полно эксплуатируются человеком. Для организмов этих биогеоценозов важное значение приобретает подвижность воды (течение), способствующая перемешиванию, а также поступле- нию органического вещества из примыкающих озерных и наземных экосистем. Озера и пруды характеризуются наличием стоячей пресной (иногда соленой) воды. Видовое разнообразие в пресноводных биоценозах невелико. Почти всем озерам и прудам свойственны достаточно четкая зональность и стратификация, т.е. разделение водной толщи на слои различной плотности, что препятствует перемешиванию вод. Озера подразделяют на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (высокопродуктивные). Пресноводным болотам присущи периодические колебания уровня воды, потенциально они обладают высоким плодородием и стабильностью. В процессе естественной сукцессии болота вытесняются наземной древесной растительностью. Если в болоте не происходят колебания уровня воды, а также отсутствуют процессы, которые способствуют распаду накопленных органических веществ (органических осадков, торфа), указанный процесс ускоряется. Педосфера. Почвенный покров представляет собой самостоятельную земную оболочку — педосферу. Согласно В. И. Вернадскому, почва — это биокосное тело, состоящее одновременно из живых и косных (неорганических) тел — минералов, воды, воздуха, органических остатков. Толщина почвы в среднем составляет 18—20 см, но в некоторых районах суши может колебаться от нескольких сантиметров до 1,5—3 метров. Плодородный слой почвы формировался на протяжении тысячелетий вследствие взаимодействия воды, воздуха, тепла, растительных и животных организмов (прежде всего микроорганизмов) с почвообразующей горной породой. Минеральный состав почвы включает в себя кремнезем (около 50%), глинозем (до 25%), оксиды железа, магния, калия, фосфора, кальция (до 10%). Органические вещества, поступающие в почву с растительным опадом, содержат углеводы, белки, жиры, а также конечные продукты обмена — смолы, воск, дубильные вещества. По)! действием разных факторов эти вещества в почве минерализуются, т.е. превращаются в относительно простые неорганические вещества
(диоксид углерода, аммиак и др.), а частично трансформируются в более сложные соединения — перегной или гумус. Важнейшим свойством почвы является плодородие — способность обеспечивать растения в период их жизнедеятельности водой, питательными веществами и воздухом. Способствуют этому живые организмы (растения, животные и микробы), связанные с почвой и составляющие вместе с ней сложные экологические системы — биогеоценозы. В свою очередь педосфера состоит из множества биогеоценозов (экосистем) — ландшафтов, основными взаимосвязанными компонентами которых являются горные породы, растения, животные и микроорганизмы. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются самые разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и поступление осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и> наземно-воздушной средой. Одно из важнейших свойств почвы — ее структура, которая обусловлена совокупным действием органических и минеральных почвенных коллоидов, склеивающих элементарные частички почвы и способствующих образованию комочков структурных агрегатов различной формы и величины. В почве выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойноаккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вымывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву (рис. 5.1). Структурные горизонты почв благодаря их рыхлому сложению хорошо осваиваются корневыми системами растений. Эти горизонты обеспечивают их также водой, воздухом и элементами питания. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и остатками животных. Поэтому в ней постоянно обитает огромное количество °Рганизмов различных групп. На 1 м2 почвы встречается несколько Десятков тысяч червей и мелких членистоногих. Кроме них в почве
-живут разные млекопитающие — мышевидные грызуны, кроты, суслики и т.д. В таком малом количестве почвы, как 1 г ее, содержатся сотни миллионов бактерий, многие тысячи простейших. Согласно расчетам, по усредненным данным почвенная зообиомасса составляет (кг/га): в хвойных лесах — 200, в лиственных лесах — 1000, в пустыне — 10. Обитатели почвы в результате своей жизнедеятельности производят большую почвообразовательную работу. В частности, они смешивают ра зличные ее слои между собой, переносят в глубину почвы органические вещества, разлагают и минерализуют листовой опад, отмершие организмы и т.д. Почвенная фауна перерабатывает около 25% вещества лесного опада. В саду на 1 м2 находится в среднем 400 дождевых червей общей массой около 80 г, способных отложить за сезон на поверхности почвы до 1 см органических остатков и грунта Среди бактерий особо важную роль выполняют нитрифицирующие, к которым относятся нитросомопас, нитробакгер и др. В аэробной (кислородсодержащей) среде они окисляют аммиак до солей азотистой (нитриты) и азотной (нитраты) кислот. Напротив, в анаэробных условиях протекает обратный процесс — денитрификация, который свя зан с восстановлением солей азотной кислоты. В верхних слоях почвы обитает основное количество организмов, каждый из которых выполняет определенную функцию: дождевые черви, личинки насекомых, клещи разрыхляют почву, способствуют ее аэрации, удобряют ее своими выделениями; бактерии минерализуют органические вещества, выполняя роль санитаров; простейшие уничтожают избыточное, количество бактерий. По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность последнего водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, а также возможность для обитателей почвы передвигаться в трех измерениях. С воздушной средой почву объединяют прежде всего наличие почвенного воздуха, а также довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев и угроза иссушения в верхних горизонтах. Вышеизложенное позволяет сделать вывод, что, несмотря на существенную неоднородность экологических условий в почве, она является достаточно стабильной средой, по крайней мере для относительно подвижных организмов. Последние пугеъгнезначительных перемещений способны обеспечивать себе приемлемую экологическую обстановку. Вся совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы,
относится к эдафическим факторам. Они имеют важное значение для тех организмов, жизнь которых тесно связана с почвой. Это относится- в первую очередь к животным — постоянным или временным обитателям почвенного покрова. Для растений важность почвы определяется тем, что она является опорой для большинства наземных и водных видов, из нее растительные организмы получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду. Почвенный покров Земли не только питает растения, но и выполняет ряд функций, которые связаны с естественным биогеохимическим круговоротом веществ: минерализация остатков организмов, органических веществ; аккумуляция и распределение энергии, прошедшей через фотосинтез растений; формирование стока речной воды и химического состава суши. Экологическое значение почвы состоит п в том, что она является связующим звеном, своего рода посредником между живой и неживой природой, атмосферным воздухом, водой и недрами. Особо следует отметить уникальную особенность почв — способность к самоочищению, т.е. процесс естественного разрушения загрязнителя в почве в результате природных физических, химических и биологических процессов. При этом загрязнитель разлагается до форм, усваиваемых живыми организмами и вовлекаемых далее в биотический круговорот веществ. Оно основано на поглощении и разложении загрязнителей главным образом микроорганизмами и зависит от их количества и физиологической активности. Длительность процесса самоочищения резко меняется в зависимости от географического места, например, на севере оно идет медленно. Способность почвы к самоочищению имеет огромное значение для проживающих в ней организмов и связанных с ними других компонентов биосферы. Таким образом, почва — гигантская экологическая система, оказывающая, наряду с Мировым океаном, решающее влияние на всю биосферу. Она активно участвует в круговороте веществ и переносе энергии в природе, поддерживает газовый состав атмосферы Земли и выполняет другие функции планетарного масштаба. Лес. Самыми распространенными и наиболее пенными среди всех тиров наземных экосистем являются лесные. Запасы растительной массы в лесных экосистемах составляют 82% фитомассы планеты, т.е. более 1500 млрд т. По оценке ФАО ООН, общая лесная площадь составляет более 4 млрд га, или 30% площади суши. Доля северных хвойных лесов (в основном это Россия, Канада и США) составляет 14—15%, тропических — 55—60%. Лесные площади и ресурсы древесины на душу населения, соответственно, в Канаде — 9,4 га (815 м3), России — 5,2 га (560 м3), в Финляндии — 4,9 га (351 м3), в Швеции — ^>5 га (313 м3), в США — 0,9 га (88 м3). Общая площадь земель лесно
го фонда России ио состоянию на 1.01.93 г. составляла (по Ю.В. Новикову, 1998 г.) 11,81 млн км-’ или 69% суши страны. Россия обладает почти 25% мировых запасов древесины и 50% пенных хвойных лесов мира. Леса располагаются следующим образом: сразу от тундры к югу начинаются обширные вечнозеленые хвойные леса, в более южных районах располагаются лиственные (листопадные), далее следуют вечнозеленые, а также сбрасывающие листву (на период засух) тропические леса. 1 В лесах произрастает более тысячи видов деревьев, кустарников и лиан, под пологом которых находятся многолетние и однолетние травянистые растения, мхи, лишайники, плауны, хвощи, папоротники, грибы. В процессе фотосинтеза леса производят ежегодно огромное количество (около 100 млрд т органической массы) продуктов — кислот, смол, сахаров, витаминов и г.д. Из лесного сырья получают более 200 тыс. наименований различных продуктов. Лесным биогеоценозам свойственен своеобразный тип обмена веществ и энергии, они существенно влияют на почвообразование, климат, гидрологический режим (влагооборот) и др. Будучи одним из самых мощных аккумуляторов живого вещества в биосфере, лес активно взаимодействует с атмосферой и определяет уровень обмена кислородом и диоксидом углерода. Высока роль леса в возобновлении кислорода атмосферы. Установлено, что более 60% биологически активного кислорода в кислородном балансе планеты вырабатывается лесными экосистемами, остальные 40% обеспечивает растительность морей, океанов и культурных агроэкосистем. Лес очищает воздух от пыли, осаждая ее на поверхности листьев и переводя далее с потоками дождевой воды в почву. За год 1 га леса может осадить из воздуха 50—70 т пыли. Лесные экосистемы регулируют интенсивность снеготаяния и уровень воды в реках, стабилизируют состав атмосферы, значительно снижают скорость ветра, сохраняют под пологом леса фауну и микроорганизмы. Многие растения выделяют фитонциды, которые подавляют развитие болезнетворных организмов и тем самым оздоровляют окружающую среду. Лес поглощает шумы, пребывание в нем успокаивает нервную систему, содействует восстановлению работоспособности и хорошего настроения. Леса — место активного отдыха и туризма, который повсеместно получает все большее распространение. Появились даже понятия «рекреационные леса» (леса отдыха), увеличилось количество и расширились площади национальных, народных парков и заповедников, отражающих и сохраняющих типичные экосистемы леса и представляющих интерес как для науки, так и для отдыха и здоровья человека. Ныне признано, что по многим
важнейшим для человека свойствам лес вполне сопоставим с Мировым океаном. Другой вид биогеоценозов — пустыни — возникают в тех районах, где за год выпадает менее 250 мм осадков или в областях с весьма жарким климатом и нерегулярными осадками. Существует мнение, чго все пустыни мира (их плошадь около 10 млн км2 или 6,7% поверхности суши) возникли в результате прямого или косвенного воздействия человечества на природу. Тундры — биогеопенозы, занимающие положение между лесами п Ледовитым океаном, сложились в условиях холодного влажного климата и наличия в почве многолетней мерзлоты. В них обитают специфические растения и хорошо приспособленные к местным условиям животные, для которых характерен очень высокий темп продуктивности в течение короткого лета. Однако экосистемы тундр очень уязвимы, причем хрупкость их обусловлена короткими Пищевыми цепями (например, лишайники и травы -> олень -» волк). Травянистые ландшафты представляют собой степные биогеоценозы, которые формируются в областях, где среднее годовое количество осадков лежит в пределах от 250 до 750 мм, т. е. выше, чем в пустынях, и ниже, чем в лесах. Животные и растения, слагающие степные биогеценозы, существенно различаются по разным климатическим зонам. § 5. Поток энергии и продуктивность Поток энергии в биосфере. Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда «текут» энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы. Уже отмечалось, что единственным первичным источником внешней энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнца (см. гл. 2). Ежегодно на земную поверхность падает около 2Г1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы, с содержащейся в них растительностью, приходится только около 40%. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода Фотосинтеза, не превышающего 2%, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 20 1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров
суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Эти энергетические -затраты составляют около 30—40^ энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши в год преобра зует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4.2Т018 кДж солнечной энергии. Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинте за. Поток солнечной энергии, воспринимая^ молекулами живых клеток, преобразуйся в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (СО2 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей (рис. 5.2). Поступление соянв^нэи энергии Неорганические вещества (из почвы воды воздуха) ПРОДУЦЕНТЫ -РЕДУЦЕНТЫ Рассеивание анергии в окружающую среду •*— Растительноядные КОНСУМЕНТЫ Плотоядные Рис. 5.2. Превращения энергии в биосфере(сплошные стрелки — круговорот веществ, прерывистые — поток энергии) Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самого растения или переходят в про-цессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к ДРУ'? гим: от растений к растительноядным животным, от них — к плото- •
ялиим и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходи! также в процессе дыхания или брожения. рафушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия нс совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому биосфере требуется постоянный приток энергии извне. Эту важнейшую функцию и выполняет Солнце, обеспечивающее в течение многих миллиардов лет постоянный поток энергии чере з биосферу. При этом к Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. Существенно, что баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ес оказалось достаточно для того, чтобы однажды на планете появилась жизнь, возникла биосфера, чтобы и ныне поддерживать все грандиозные процессы развития планеты. Продуктивность биосферы. Современная биомасса Земли составляет примерно 1,841 • 1012 т (в пересчете на сухое вещество). При этом на биомассу суши приходится около 1,837-Ю12 т, Мирового океана — 3,9-109т. Это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза, так как использование лучистой энергии Солнца на площади океана равно 0,04%, на суше — 0,1%. Зеленые растения в биомассе суши составляют 99%, животные и микроорганизмы — 1%. Биомасса на суше распределена неравномерно и возрастает от полюсов к экватору, так же возрастает видовое разнообразие. Вклад разных континентов в общую первичную продукцию суши примерно следующий (Н.М. Чернова и др., 1995 г.); Европа — 6, Азия — 28, Африка — 22, Северная Америка — 13, Южная Америка — 26, Австралия с островами Океании — 5%. Если же сравнить продуктивность растений в расчете на 1 га, то она составляет (в процентах от средней по всем континентам) в Европе — 89, в Азии — 103, в Африке — 108, в Северной Америке — 86, в Южной Америке — 220, в Австралии — 90. При этом продуктивность различных экологических систем различна, она зависит от ряда климатических факторов, в пер-вУю очередь, от обеспеченности теплом и влагой. Наиболее продук- Экочсния Уч. нос дяясгуд ВУЗа
тивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные зоны. Укажем, что биомасса Мирового океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, хотя его поверхность занимает 72,2% всей поверхности Земли. Однако удельная продуктивность океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фито-масса океанов создает ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с чистой продукцией на суше. Так, в океанах ежегодно обра-.уется 5,5 Ю10т растительной массы, что составляет примерно третью часть общей биомассы продукции планеты. Рост и размножение организмов, происходящие в биосфере, обеспечивают биогенную миграцию атомов, которая обусловила в процессе эволюции создание современной природной системы. За сотни миллионов лет растения поглотили огромное количество диоксида углерода и одновременно обогатили атмосферу кислородом. Живые организмы глубоко воздействуют на природные свойства биосферы и всей планеты. Скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как известняк и мел; каменный уголь и нефть образовались из растительных остатков. Биогенное происхождение имеет и почва, которая представляет собой продукт жизнедеятельности мшфоорга-низмов, растений и животных в их взаимодействии с неорганическими компонентами природы. Важно подчеркнуть, что возникновение в процессе эволюции более сложно устроенных, но менее зависимых от изменений среды организмов, а также развитие относительно устойчивых экосистем привело к увеличению скорости движения энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах. Приведем данные, которые ярко свидетельствуют о «напоре жизни». Суммарная масса живого вещества, которое было на Земле, хотя бы в течение 1 млрд лет, уже превышает массу земной коры. Действительно, биомасса Земли составляет 1,84-1012 т, т.е. около 0,00001% земной коры (2'1019 т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7-Ю11 т. Полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество: 1,7-Ю11 • 109 — 1,7-1020 т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Согласно Н.М. Черновой, если бы можно было собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн лет, го она покрыла бы Землю слоем в сотни километров. - По мнению В.И. Вернадского, вышеуказанная «пленка жизни» длительное время является главной геологической силой, придающей современный облик трем оболочкам Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере. Развитие и характер этих оболочек определяется уже не’ астрономическими, а биогенными причинами. Исключение составляют лишь проявления вулканической деятельности, которые порож- ' дены глубинными геофизическими слоями Земли.
§ 6. Структура и основные циклы биохимических круговоротов Общие понятия. Так как Земля есть конечное физическое тело, то любые химические элементы (в чистом виде или в виде соединений) также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиками, т.е. превращения в более сложные вещества, они должны, казалось бы, быть давно исчерпанными, полностью связанными в мертвой органике, превратиться в косную материю. Однако этого не происходит. Чтобы биосфера продолжала существовать и на Земле не прекращалось развитие жизни, должны происходить непрерывные химические превращения ее живого вещества. Иными словами, вещества после использования одними организмами должны переходить в усвояемую для других организмов форму. Такая циклическая миграция веществ и химических элементов может осуществляться только при определенных затратах энергии, источником которой является Солнце. Академик В.Р. Вильямс указывал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т.е. вовлечь его в круговорот. Из-за геологических изменений лика Земли часть вещества биосферы может исключаться из этого круговорота. Например, такие биогенные осадки, как каменный уголь, нефть на многие тысячелетия консервируются в толще земной коры, но .в принципе не исключено их повторное включение в биосферный круговорот. Круговорот веществ — это многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биогенный и биохимический). Большой круговорот длится сотни миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные, но медленно протекающие геотектонические изменения (опускание материков и поднятие морского дна, перемещение морей и океанов) приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс повторяется. Границы геологического круговорота значительно шире гра-Нип биосферы, его амплитуда захватывает слои земной коры далеко
тивны экосистемы тропических лесов, *атем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные топы. Укажем, что биомасса Мировою океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, хотя его поверхность занимает 72,2% всей поверхности Земли. Однако удельная продуктивность океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фитомасса океанов создает ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с чистой продукцией на суше. Так, в океанах ежегодно образуется 5,5 Ю10т растительной массы, что составляет примерно третью часть общей биомассы продукции планеты. Рост и размножение организмов, происходящие в биосфере, обеспечивают биогенную миграцию атомов, которая обусловила в процессе эволюции создание современной природной системы. За сотни миллионов лет растения поглотили огромное количество диоксида углерода и одновременно обогатили атмосферу кислородом. Живые организмы глубоко воздействуют на природные свойства биосферы и всей планеты. Скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как известняк и мел; каменный уголь и нефть образовались из растительных остатков. Биогенное происхождение имеет и почва, которая представляет собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных в их взаимодействии с неорганическими компонентами природы. Важно подчеркнуть, что возникновение в процессе эволюции более сложно устроенных, но менее зависимых от изменений среды организмов, а также развитие относительно устойчивых экосистем привело к увеличению скорости движения энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах. Приведем данные, которые ярко свидетельствуют о «напоре жизни». Суммарная масса живого вещества, которое было на Земле, хотя бы в течение 1 млрд лет, уже превышает массу земной коры. Действительно, биомасса Земли составляет 1,84-1012 т, т.е. около 0,00001% земной коры (2‘ 1019 т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7’1011ъ Полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество: 1,7-10и • Ю9 — 1,7'Ю20т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Согласно Н.М. Черновой, если бы можно было собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн лег, го она покрыла бы Землю слоем в сотни километров. По мнению В.И. Вернадского, вышеуказанная «пленка жизни» длительное время является главной геологической силой, придающей современный облик трем оболочкам Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере. Развитие и характер этих оболочек определяется уже не ; астрономическими, а биогенными причинами. Исключение состав-; ляют лишь проявления вулканической деятельности, которые порож-1 дены глубинными геофизическими слоями Земли. ;
§ 6. Структура и основные циклы биохимических круговоротов Общие понятия. Так как Земля есть конечное физическое тело, то любые химические элементы (в чистом виде или в виде соединений) также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиками, т.е. превращения в более сложные вещества, они должны, казалось бы, быть давно исчерпанными, полностью связанными в мертвой органике, превратиться в косную материю. Однако этого не происходит. Чтобы биосфера продолжала существовать и на Земле не прекращалось развитие жизни, должны происходить непрерывные химические превращения ес живого вещества. Иными словами, вещества после использования одними организмами должны переходить в усвояемую для других организмов форму. Такая циклическая миграция веществ п химических элементов может осуществляться только при определенных затратах энергии, источником которой является Солнце. Академик В.Р. Вильямс указывал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т.е. вовлечь его в круговорот. Из-за геологических изменений лика Земли часть вещества биосферы может исключаться из этого круговорота. Например, такие биогенные осадки, как каменный уголь, нефть на многие тысячелетия консервируются в толще земной коры, но .в принципе не исключено их повторное включение в биосферный круговорот. Круговорот веществ — это многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биогенный и биохимический). Большой круговорот длится сотни миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные, но медленно протекающие геотектонические изменения (опускание материков и поднятие морского дна, перемещение морей и океанов) приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс повторяется. Границы геологического круговорота значительно шире границ биосферы, его амплитуда захватывает слои земной коры далеко
за пределами биосферы. И, самое главное, — в процессах указанного круговорота живые организмы играют второстепенную роль. Напротив, биологический круговорот вещества проходит в границах обитаемой биосферы и воплощает в себе уникальные свойства живого вещества планеты. Будучи частью большого, малый круговорот осуществляется на уровне биогеоценоза, он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов. Продукты разложения ортанического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, моллюски, черви, насекомые, простейшие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и поэтому вновь вовлекаемых ими в поток вещества. Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием энергии Солнца и химических реакций называется биогеохимическим циклом. Его часто называют большим биосферным кругом, имея в виду безостановочный планетарный процесс перераспределения вещества, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся экологические системы биосферы. Биогеохимические круговороты в биосфере подразделяют на: 1) 1фу-говороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере или гидросфере (азота, кислорода, диоксида углерода, водяных паров) и 2) круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (фосфора, кальция, железа). Круговорот воды. Постоянный перенос воды происходит с одного места в другое в масштабе всей планеты, главным образом между океаном и сушей. Он осуществляется в основном непосредственно за счет энергии Солнца, однако живые организмы оказывают на него важное регулирующее воздействие. В процессе переноса воды часто происходит изменение агрегатного состояния последней (превращение жидкой воды в твердую, парообразную, и наоборот), что позволяет поддерживать равновесие между суммарным испарением и выпадением осадков на планете. Испаряясь, вода с содержащимися в ней некоторыми веществами воздушными течениями переносится на десятки, сотни и тысячи ки-t лометров. Выпадая в виде осадков, она способствует разрушению-горных пород, делает их минералы доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой, после чего ухо-л дит вместе с растворенными частицами в океаны и моря. Подсчита-'
нОч что с поверхности Земли только за 1 минуту испаряется около одною миллиарда тонн воды и столько же выпадает обратно в виде осадков. Общий объем воды, поступающей из атмосферы на поверхность Зем- ' ли, составляет за год около 500 тыс. км3 и таково же кошгчество испаряющейся воды. При этом на континентах выпадает ia год 109 тыс. км3, а испаряется 72 тыс. км3. Разница в 37 тыс. км3 и есть значение полного поверхностного речного стока. С поверхности Мирового океана испаряется воды больше (448 тыс. км3), чем выпадает осадков (441 тыс. км3). Разиина восполняется стоком речных вод. «Лишняя» испарившаяся вода переносится с атмосферными потоками, выпадает в виде осадков над сущей и поступает обратно в океаны с поверхностным стоком и через грунтовые воды. Вода, доступная для наземных организмов, составляет всего около сотой доли процента от ее общего количества, в то время как вода океанов могла бы покрыть всю планету слоем в 2700 м, вода рек и озер — в 6,4 м, вода атмосферного пара — в 3 см. Всей воды, содержащейся в телах живых организмов, хватило бы лишь на то, чтобы покрыть Землю слоем в 1 мм. Тем не менее количество воды, входящее в годовую продукцию фотосинтезирущих организмов, составляет, но данным академика А.П. Виноградова, более 830 млрд т. При этом лишь малая часть воды, проходящей через тела растений, разлагается в результате фотолиза на кислород, выделяемый в атмосферу, и водород, включаемый в состав органических веществ. Существенно больше растения расходуют на транспирапию, поглощая воду из почвы и испаряя в атмосферу надземными частями, прежде всего листьями. Циркуляция воды между Мировым океаном и сущей — важнейшее звено в поддержании жизни земных организмов и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой материей. Одновременно вода в геологическом круговороте — величайшая трансформирующая сила, которая способствует постепенному разрушению литосферы, переносу ее составных частей в глубины морей и океанов. Круговорот углерода гораздо в большей степени, чем круговорот воды, зависит от деятельности живых организмов. Диоксид углерода атмосферы ассимилируется наземными растениями в ходе фотосинтеза и включается в состав органических веществ (рис. 5.3). В процессе дыхания Растений, животных и микроорганизмов углерод, содержащийся в организме, вновь переходит в атмосферу в виде СО2. Эти два процесса полностью уравновешены: лишь около 1% углерода, усвоенного растениями, откладывается в виде торфа и удаляется из круговорота. Удивительный факт: йсего за 7—8 лет живые организмы пропускает через свои тела весь углерод, содержащийся в атмосфере. Под
считано, что все зеленые растения Земли ежегодно извлекают из атмосферы до 300 млрд г диоксида углерода (86 млрд т углерода). При этом годичный круговоро! массы углерода на суше определяется как массой составляющих его звеньев биосферы, так и количеством углерода, захватываемого каждым звеном. Согласно А.М. Алнатьеву (1983 г.): суммарный захват в результате фотосинтеза — 60-109 т; возврат от дыхания в процессе разложения органического вещества — 48109т; поступление в гумосферу и консервация в многолетних фитоненозах — 10*109 т; захоронение в осадочной толще литосферы, включая реакции диоксида углерода с горными породами — 1109 т; поступление от сжигания топлива — около 5109 т. Намного большее количество углерода, чем в атмосфере, содержится в растворенном виде в морях и океанах (в виде СО2 угольной кислоты Н2СО3 и ее ионов). Этот углерод также доступен для усвоения живыми, организмами и расходуется как в процессе фотосинтеза, так и на образование скелетов организмов, включающих карбонат кальция. Благодаря различным биологическим и химическим процессам между океанами и атмосферой идет интенсивный обмен углеродом, причем заметное количество его (3 млрд т) ежегодно выводится из круговорота и осаждается в виде малорастворимых карбонатов (солей угольной кислоты) в океанах. Суммарное количество диоксида углерода в атмосфере планеты составляет не менее 2,3-1012 т, в то время как содержание его в Мировом океане оценивается в 1,31014 т. В литосфере в связанном состоянии находится 2-Ю17 т диоксида углерода. Значительное количество диоксида углерода содержится и в живом веществе биосферы (около 1,5-1012 т, т.е. почти столько, сколько во всей атмосфере). Диоксид углерода атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется жи- ; выми организмами за 395 лет. Круговорот азота. Хотя атмосфера содержит огромный запас азо-та (3,81015 т), Мировой океан — 2-1013 т, однако атмосферный азот в • форме N2 не может быть напрямую использован большинством жи-"| вых организмов. 1 При осуществлении круговорота соединений азота главную роль i играют микроорганизмы: азотфиксаторы, нитрификаторы, денитри- : фикаторы, которые способствуют биологической фиксации азота воз- духа, т.е. переводят его в усвояемую для живых организмов форму. Азотфиксирующие организмы суши ежегодно улавливают около ; 4,4-Ю10 т азота, а в водной среде ежегодная биологическая фиксация его составляет 1,0-1015 т. В то же время содержание азота в наземных организмах составляет 1,221010 т, а в донных организмах — всего j 0,025-1010 т (в 50 раз меньше). В целом в биосфере ежегодная фикса-ция азота из воздуха составляет в среднем 140—700 мг/м2. В основ- |
Рис. 5.3. Круговорот углерода ном это биологическая фиксация и лишь небольшое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м2) фиксируется в результате электрических разрядов и фотохимических процессов. Возвращение азота в атмосферу происходит вследствие денитрификации, которая осуществляется как при участии бактерий, так и в ходе химических реакций без участия организмов. Другие этапы круговорота также во многом зависят от деятельности бактерий, которые переводят азот из одних форм в другие. Важнейший из этапов — разложение тел отмерших организмов, в результате чего восполняется фонд неорганических соединений азота, доступных для использования растениями. Круговорот азота в большинстве сообществ замкнутый, лишь небольшие количества этого элемента выносятся из наземных сообществ со стоком. Однако в масштабах всей биосферы реки выносят в океан около 30 млн т азота в год.
Круговорот кислорода является планетарным процессом, связывающим атмосферу и гидросферу с темной корой. Основными узловыми звеньями его являются: обраювание свободного кислорода при фотосинтезе, последующие затраты на дыхание, протекание реакций окисления органических остатков и неорганических веществ (например, сжигание топлива) и других химических преобразований. Они способствуют образованию таких окисленных соединений, как диоксид углерода, вода, после чего указанные вещества вовлекаются в новый цикл фотосинтетических превращений. Подсчитано, что весь кислород атмосферы проходит через живое вещество Земли за 2 тысячи лет. * Круговорот кислорода есть ярко выраженная активная геохимическая деятельность живого вещества, его ведущая роль в этом циклическом процессе. Ежегодное продуцирование кислорода зеленой растительностью планеты составляет около 300-Ю9 т. При этом почти 3/4 этого количества выделяется растительностью суши и лишь немногим более четверти — фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Кислорода в газовой оболочке Земли около 1,2-10ь т; подсчитано, что такое количество фотосинтезирующие организмы могли бы выработать за 4 тыс. лет. В океане содержание свободного кислорода намного меньше: от 2,7 до 10,9-1012 т (согласно А. Д. Добровольскому, 1980 г.). Помимо вышеупомянутых основных элементов, которые принимают участие в биологическом круговороте веществ, важную роль играют также калий, фосфор, сера, натрий и некоторые другие элементы, входящие в состав питания растений. В той или иной степени все элементы таблицы Д. И. Менделеева вовлечены в биологическим . круговорот. Следует в то же время уточнить, что термин «круговорот веществ» употребляется в переносном смысле. Истинный круговорот совершают элементы: углерод, кислород, водород, азот и др. На каждом этапе круговорота они входят в состав различных соединений — простых (вода) или сложнейших (живой белок), а иногда выступают и в свободном состоянии. Поэтому более точно было бы говорить о круговороте элементов, а не о круговороте веществ. Правомочен и другой вопрос: почему энергия течет в одном направлении, а вещество «вращается» на месте, ведь известно, что материя неотделима от энергии? Это кажущееся противоречие объясняется тем, что в определении «неотделимость» материя понимается в самом широком, философском смысле слова. Солнечная энергия приходит на Землю как бы в безвещественном виде, хотя в общем смысле она материальна (Солнце, излучая энергию, теряет многие з миллиарды тонн своей массы). Попав на планету и приведя в движе--
ние. образно говоря, «жернова биосферы», энергия как бы стекает с них в форме теплового излучения. При этом тепло — непревратимая далее энергия — переходит с вовлеченного в круговорот вещества в окружающую среду и навсегда покидает живую оболочку планеты. § 7. Динамика биосферы Этот термин означает систему закономерных изменений состояния среды обитания живых организмов и соответственно состояния самих этих организмов, а также непрерывных нарушений последнего. Как известно, к границам биосферы подходят различные виды космических, и прежде всего солнечных, потоков вещества и энергии (видимый свет, тепловые инфракрасные лучи, ультрафиолетовое и радиоактивное излучение, а также коротковолновое и рентгеновское излучение); бульшая их часть задерживается в высоких слоях атмосферы и на границе ее с космическим пространством. При этом первопричиной динамики биосферы является поток поступающей на Землю солнечной энергии. Проходя через атмосферу и попутно взаимодействуя с ней, он определяет совокупность климатических процессов. Конкретные состояния последних в каждом месте в каждый момент времени называют погодой. Именно постоянные изменения погодных условий служат главной причиной разнообразных колебательных изменений в природе биосферы. Как известно, атмосфера нагревается неравномерно, что в свою очередь заставляет воздух постоянно перемешиваться; при этом неоднородность земной поверхности весьма осложняет указанное перемешивание. При этом необходимо учитывать и воздействие материков и океанов. Так, материки усиливают температурные контрасты. зимой вблизи полюсов они сильнее охлаждаются, а летом в тропиках сильнее прогреваются. Напротив, океаны эти контрасты ослабляют. Над материками и океанами циркуляция атмосферы протекает в основном в форме перемещения воздушных масс. Последние представляют собой объемы тропосферного воздуха; они соизмеримы по площадям с материками и океанами и характеризуются сравнительно однородными внутренними свойствами (температурой, влажностью и запыленностью), которые, тем не менее, отличаются от других воздушных масс. Такие свойства воздушные массы приобретают, когда находятся над поверхностью очагов их формирования: северной или тропической Атлантикой, Арктическим морским бассейном, пустынями, умеренными широтами Евразии и т.д. Отметим, что распределение природно-климатических зон на поверхности суши в существен
ной степени определяется путями движениями воздушных масс и скоростью их трансформации. В результате зона смешанных и широколиственных лесов Европы есть следствие наиболее мощных воздействий атлантического воздуха, а пустыни — порождение очага формирования континентального тропического воздуха, и т.д. Воздушные потоки в жизни биосферы играют большую роль. Благодаря им доставляются сотни миллиардов тонн воды из океанов, которые далее увлажняют сушу, они же приносят почти весь необходимый для жизненных процессов йод. Однако в результате воздействия многих факторов траектории воздушных потоков периодически отклоняются от средних положений. Из-за этого в различных местах земли наступают заморозки или оттепели, засухи или дожди, стихийные бедствия или, напротив, периоды устойчивости природных факторов. Обязателен учет роли геологических факторов, которые преломляют и конкретизируют влияние изменений погодных процессов на природу. В частности, действие заморозков ослабевает в положительных и усиливается в отрицательных формах-рельефа, засуха сильнее проявляется не только на южных, но и на глинистых склонах. Наконец, при прогнозировании последствий изменения погоды нельзя не учитывать роль почвенного покрова и, прежде всего его замедленную реакцию на изменения погодных условий. Она в свою очередь тормозит реакцию растительности на изменения последних, что определенным образом стабилизирует состояние всего живого покрова. Ука- .; занное явление торможения проявляется, в частности, в том, что з атмосферная засуха может быть весьма сильной, но в почве, тем не ; менее, имеются запасы влаги, которые остались в ней от предыдущих лет. Поэтому дефицит влаги проявляется не так остро. | Вышеизложенное следует увязывать с тем, что скорость реакции | различных видов живых существ на изменение погоды (при наличии з взаимосвязи межпу ними) обусловливает непрямолинейность влия- ; ния погодных условий на экологические системы. Поэтому биоти- J ческие факторы служат одновременно источником как автоколеба- | ний ценозов, так и их стабилизации. -1 Огромную роль в динамике биосферы играют геокосмические рит- “ мы; их значение было показано А.Л. Чижевским. Очевидно, что вся- | кое количественное или качественное изменение в притоке космичес- ; кой энергии сказывается на состоянии исключительно чувствительных ' передающих систем (атмосферы, гидросферы и педосферы), а затем и .?* на существующей за счет энергии Космоса биосфере. В частности, • была установлена связь колебаний численности видов живых существ, урожаев, динамики заболеваемости населения с солнечными процес-сами. Однако следует иметь в виду, что космические ритмы очень j
разнообразны. Так, наряду с хорошо изученными 11,5-летними солнечным11 циклами существует множество других — от одномесячных лун-ных :Е0 длящихся миллиарды лет галактических ритмов. Налах аясь друг на друга. эти Ритмы оказывают сложные интегральные воздействия на живые организмы, характер которых до сих пор до конца не ясен. Ныне, на динамику биосферы огромное влияние оказывает человеческая деятельность. При этом, она, согласно IO.Н. Куражковскому, в отличие от естественных экологических факторов, обусловливает не колебательные, а преимущественно поступательные изменения природы. Так, развитие водного транспорта влечет за собой создание каналов, соединяющих различные речные системы, и, соответственно, развитие обменов элементами флоры и фауны между водными бассейнами. Что касается колебательных явлений в природе, связанных с человеческой деятельностью, то они весьма редки. Это либо ритмические, часто многолетние процессы смены культурных растений в севообороте, либо аномальные явления. § 8. Причины устойчивости биосферы Уникальность нашей планеты состоит в том, что на ней есть жизнь, которая пронизывает не только водную и воздушную сферы, но и часть земной толщи. Что же позволяет жизни во всех ее формах и проявлениях быть достаточно устойчивой во времени и пространстве? В попытке ответить на этот весьма сложный вопрос следует учесть, что жизнь в значительно большей степени есть явление космическое, нежели земное. Результаты исследований последних лет показывают, что строение, эволюция биосферы, как и устойчивость последней, предопределены начальными условиями, которые существовали до современного состояния Вселенной, и самим происхождением Космоса. Магнитное поле Земли. Подсчитано, что каждую секунду на площадку в 1 м2 через границу атмосферы из Космоса в направлении земной поверхности влетают более 10 тысяч заряженных частиц со скоростями, близкими к световой. Характеризуясь, огромкой*энергией, космическое излучение способно за относительно короткий срок разложить на ионы и электроны весь воздух атмосферы, а следовательно, уничтожить жизнь на планете. Однако этого, к счастью, не происходит. Дело в том, что Земля представляет собой своеобразный магнит, его силовые линии окружают земной шар и образуют вокруг нею магнитосферу, которая защищает живые организмы от солнечного ветра. Однако некоторые частицы солнечной плазмы с высокой энергией могут проникать сквозь радиационные пояса и даже достигать биосферы.
Итак, магнитное поле есть важнейший защитник жизни на Земле, без которого она не смогла бы зародиться в прошлом, нс смогла бы сохраниться в настоящем. Но наряду с этим есть и другие факторы стабильности, порожденные самим живым веществом биосферы Озоновый слой биосферы. Важнейшим фактором возникновения и развития биосферы стало создание автотрофными организмами кислородной среды на стыке трех оболочек Земли: литосферы, гидросферы и атмосферы. С появлением такого химического активного элемента, как кислород в свободном, т.е. молекулярном состоянии, существенно изменились процессы минералообразования в поверхностных слоях геологической оболочки планеты, а следовательно, резко изменились и все химические факторы существования живого вещества. С другой стороны, наполнение атмосферы кислородом способствовало и появлению в ней озона. Образование озона в стратосфере связано с реакцией фотодиссоциации поступающего туда молекулярного кислорода под воздействием ультрафиолетового излучения Солнца с длиной волны менее 200 нм: Ог- ht> >0 + 0 Взаимодействие образовавшегося атомарного кислорода с молекулой последнего (в присутствии третьих частиц — катализатора) ведет к образованию озона: О + О2 + М -> О3 + М. Основное количество озона сосредоточено в стратосфере на высотах 15—25 км (верхняя граница его распространения — до 45 км), где он образует озоновый слой или озоносферу. Основная масса озона образуется в экваториальной зоне и распространяется затем атмосферными движениями к полюсам непосредственно. У поверхности Земли озон появляется только во время грозовых разрядов. В разных широтных зонах Земли слой озонного максимума располагается на разных уровнях: в полярных районах на высоте около 20 км, в тропиках — 25—26 км, а в умеренных широтах — между этими уровнями. Общее количество озона оценивается в 3,3 млрд т, 85—90% его находится в стратосфере, а остальное — в тропосфере. Расчеты показали, что если все содержащиеся в атмосфере молекулы озона равномерно распределить над поверхностью Земли, то толщина образовавшейся оболочки составит лишь около 3 мм для среднегодовых среднеглобальных условий (т.е. при температуре У поверхности Земли 15 °C и давлении 1 атм.). Для сравнения: толщина слоя, образованного всеми газами земной атмосферы при тех же условиях, составит примерно 8 км.
Несмотря на крайне низкое количественное содержание, этот газ иМ6л и продолжает иметь неоценимое эколого-биологическое значение, так как слой озона практически полностью поглощает поток коротковолновых УФ-лучей Солнца с длиной волны 200—280 нм и около 90% ультрафиолетового излучения с длиной волны 280—320 нм. Таким образом, озоновый слой является охранным шитом от жесткого, короче 280 нм, УФ-излучения, крайне опасного для всего живого на планете. При этом наблюдения и расчеты ученых выявили, что если общее содержание озона сократится всего лишь на 10—20%, то на каждый процент такого сокращения придется приблизительно 2%-ное увеличение потока в вышеуказанной полосе УФ-излучсния. Возникновение озонового экрана, отгородившего поверхность Земли от пронизывающей космическое пространство химически активной радиации, резко изменило ход эволюции живого вещества. В условиях протобиосферы (первичной биосферы) мутагенез имел весьма напряженный характер: бурно возникали и многообразно изменялись все новые формы живого вещества, происходило быстрое накопление генофондов. Под озоновым щитом мутагенез и генообразование существенно ослабли, началась относительно спокойная эволюционная реализация достигнутого, отбор лучших генетических комбинаций, время от времени дополнявшихся мутациями, чаще всего ограниченными. Образно говоря (по Ю.Н. Куражковскому), время протобиосферы — это эра созидания жизни, созидания, сопровождавшегося отбраковкой, уничтожением колоссального числа эволюционных, часто неудачных проб природы. Время биосферы — это время сохранения и совершенствования лучшего из достигнутого, в чем и сыграл огромную роль порожденный живым веществом планеты озон. Добавим, что от поглощения озоном ультрафиолетовой солнечной радиации во многом зависит и температура атмосферы: стратосферный, воздух нагревается на несколько десятков градусов, при этом максимальный нагрев приходится на слой 40—45 км в высоких широтах весной и летом. Кроме того, озон интенсивно поглотает инфракрасную (тепловую) радиацию, причем особо в середине «окна прозрачности» (8—13 мкм), в котором «не срабатывает» водяной пар — основной атмосферный поглотитель и излучатель. Поэтому вертикальное распределение температуры атмосферы, а значит, ее радиационный режим и Циркуляция прямо зависят от поведения атмосферного озона. Сам же о’юн, вследствие указанной способности поглотать ИК-излучение, относят к так называемым парниковым газам, способствующим потеплению в тропосфере. Наконец, укажем также, что благодаря наличию кислорода в атмосфере сгорает (окисляется) огромное, исчисляемое миллионами тонн количество космического вещества (метеориты, кометы, и т.п.), при-
142 > шедшего из Космоса. В противном случае постоянная бомбардировка J поверхности планеты создала бы для живых организмов, в том числе и человека, множество проблем. Уместно вспомнить поверхность безат-мосферной Луны, покрытую оспинами малых и больших кратеров. 4 Высокое разнообразие организмов в биосфере. Она рассматривает- J ся как огромная, чрезвычайно сложная экосистема, работающая в 1 стационарном режиме на основе тонкой регуляции всех составляю- ] ших ее частей и процессов. Так, климат определяет общий характер • выветривания земной коры, формирования рельефа и почвообразо- -вания, типы растительного покрова и животного населения. Геологические условия (включая и гидрогеологические) конкретизируют характер всех перечисленных выше явлений. Почвы непосредственно : и сильно воздействуют на растительность и почвенную фауну, кос- 1 венно (через растительность) — на других животных. Растения уча- > ствуют, в свою очередь, в почвообразовании, изменяют микрокли- ? мат, но также существенно влияют друг на друга и на условия существования животных. Последние' незначительно воздействуют на •' микрорельеф, влияют на некоторые стороны почвообразования (кроты, дождевые черви), определяют возможность существования тех 'J растений, у которых они опыляют цветы или разносят плоды, одновременно сильно влияют друг на друга. Иными словами, в биосфере < все связано со всем и все нужны всем. j Стабильность биосферы в значительной степени основывается на i высоком видовом разнообразии живых организмов, отдельные группы которых выполняют различные функции в поддержании общего потока вещества и распределения энергии, на теснейшем переплете- . нии и взаимосвязи биогенных и абиогенных процессов, на согласованности циклов отдельных элементов и уравновешивании емкости отдельных резервуаров. В биосфере действуют сложные системы обратных связей и зависимостей. Как показывают исследования ученых, по крайней мере последние •/ 600 млн лет, начиная с кембрия, характер основных круговоротов на Земле существенно не менялся. Протекали фундаментальные геохи- ’ мические процессы, характерные и для современной эпохи: накопле- ние кислорода, связывание инертного азота, осаждение калышя, об- разование кремнистых сланцев, отложение железных и марганцевых руд и сульфидных минералов, накопление фосфора и т.д. Менялись лишь скорости этих процессов. По-видимому, не менялся существенно и общий поток атомов, вовлекаемых в живые организмы. Есть ос- j нование считать, что масса живого вещества оставалась приблизитель- ; но постоянной начиная с карбона, т.е. биосфера с тех пор поддержи* ' вает себя в определенном режиме круговоротов.
Редуцентное звено биосферы. Помимо рассмотренных есть мало-сметные или даже невидимые хранители жизни. Ткани и органы отмерших растений и животных под воздействием специфических орга-низмов-редупентов подвергаются деструкции, т.е. распадаются. Вещества, которые входили в их состав, вновь становятся доступными для повторного усвоения. Существуют три основных пуги возвращения питательных веществ в новые циклы поглощения. Первый соответствует пищевой цепи пастбищного типа, второй путь характерен для степей, лесов умеренной зоны и других сообществ, в которых основной поток энергии идет через детритную пищевую цепь. Третий путь — прямая передача питательных веществ от растения к растению так называемыми симбиотическими организмами. Подчеркнем: важнейшим свойством любой экосистемы, а следовательно, и экосистемы высшего уровня, т.е. биосферы, является участие ее живых компонентов в разложении остатков растительной биомассы. Их разложение и последующая минерализация (превращение в относительно простые неорганические вещества) — необходимые условия нормального хода биопродукционного процесса. В результате высвобождаются химические элементы, которые были связаны в растительной органике, благодаря чему они вновь вовлекаются в круговорот веществ, предотвращая истощение ресурсов питания растений, а подчас и способствуя их восстановлению. Следует отметить, что разложение (деструкция) является процессом, в котором участвует вся биота совместно с абиотическими факторами, он протекает благодаря взаимосвязи и взаимозависимости всех звеньев пищевой цепи. При этом между ними, от первого к последнему звену цепи, происходит передача вещества и энергии. Без этого, крайне необходимого для функционирования живых систем процесса все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах, и дальнейшее развитие живых существ было бы невозможно. Достаточно сказать, что более 90% энергетических запасов веществ, которые содержатся в телах растений и животных, потребляются после их отмирания. Так, останки животных поедаются жи-вотными-некрофагами (мухами, жуками, некоторыми птицами и млекопитающими). Однако ни один вид сапротрофов (поедателей мертвой биомассы) не способен осуществлять полное и окончательное Разложение мертвого тела. В процессе разложения участвуют (одновременно или поочеред-Но) многочисленные беспозвоночные животные, грибы, бактерии, которые составляют вместе редуцентное звено глобальной экосистемы. В частности, грибы осуществляют деструкцию клеточных оболочек растений; мелкие животные измельчают и при этом частично разрушают растительные и животные остатки. Окончательное разложе
ние до исходных веществ (воды, диоксида углерода и др.) преимущественно осуществляют редуценты — бактерии. При этом жизнедеятельность всех организмов, которые входят в редуцснтное звено, осуществляется благодаря использованию энергии тех веществ, которые ранее не смогли усвоить консументы — фитофаги и зоофаги. Рассмотрим подробнее процессы, протекающие при попадании мертвого органического вещества в почву. Все разновидности последнего подвергаются в ней биологическому разложению и окислению — гумификации, и, в конце концов, превращаются в довольно стабильную субстанцию почвы — гумус. Таким образом, образование гумуса, обеспечивающего плодородие почв, есть следствие биохимических ферментативных процессов, которые осуществляются обитателями почвы. Любопытно, что наибольшей биомассой среди животных организмов биосферы обладают обитатели почвы. Если предположить (К.М. Ситник и др., 1987 г.), что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 0,3 т/га, то на площади 80 млн км2 почвенного покрова планеты (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего земного шара составит 2,4 млрд т. Численность и масса деструкторов может достигать и более значительных величин (табл. 5.4). Таблица 5.4 Численность и масса организмов-деструкторов (Н.С. Архангельский, 1971 г.) Группа организмов Количество (млн) в 1 г почвы Масса, т/га Бактерии 600 10 Микроскопические грибы 0,4 10 Водоросли 0,1 0,1 Простейшие (в 1 мл воды) 1,5 0,37 Во многих почвах распространены дождевые черви, количество которых может достигать под пашнями 250 тыс, а под сенокосом 2— 5,6 млн штук/га при массе соответственно 50—140 и 2 тыс кг. Черви ежегодно пропускают через свой пищеварительный тракт до 85 т/га органического вещества, которое в переработанном виде служит исходным продуктом для образования гумуса. Вышеуказанные примеры говорят о той громадной, хотя и незаметной для человека деятельности, которую осуществляют живые организмы-деструкторы. Ученые подсчитали: при потере биосферой только микроорганизмов-деструкторов, всего за 10 лет на Земле скопилось бы такое количество отбросов, при котором жизнь стала бы невозможной. Итак, биосфера теснейшим образом связана с Космосом. Потоки космической энергии создают на Земле условия, обеспечивающие жизнь.
При этом находящиеся за пределами биосферы магнитное поле Земли, возникшее задолго до появления жидаи, а также озоновый экран, являющийся порождением живого вещества планеты, защищают жизнь на ней от i-убительного космического излучения и интенсивной солнечной радиации. С другой стороны, находясь, образно говоря, между молотом и наковальней (снаружи — враждебный Космос, внутри Земли — огромное раскаленное ядро), жизнь активно ищет пути поддержания своего существования и развития. Отсюда следует вывод, что стабильное состояние биосферы обусловлено в первую очередь деятельностью самого живого вещества, обеспечивающей определенную скорость фиксапии солнечной энергии и биогенной миграции атомов. Жизнь на планете Земля сама, стабилизирует и, согласно В.И. Вернадскому, «как бы само создает себе область жизни». Это закладывает основу для длительного ее развития. Здесь уместно привести принцип Ле Шателье—Брауна: при внешнем воздействии, выводящем экологическую систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Однако стабильность биосферы имеет определенные пределы и нарушение ее регуляторных возможностей чревато серьезными, последствиями. На это, в частности, указывает правило одного процента-. изменение энергетики природной системы в среднем на 1% выводит последнюю из состояния гомеостаза (равновесия). Данное правило подтверждается исследованиями в области глобальной климатологии и других геофизических, а также биофизических процессов. Так, все крупные природные явления на поверхности Земли (извержения вулканов, мощные циклоны, процесс глобального фотосинтеза и т.п.), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1% энергии солнечного излучения, попадающего на поверхность Земли. Переход энергетики процесса за это значение обычно приводит к резким аномалиям — климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам. Все это следует учитывать при планировании отдельных видов хозяйственной деятельности глобального масштаба. То же самое, очевидно, относится и к военным конфликтам с применением оружия массового поражения. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое биосфера и чем она отличается от других оболочек планеты? 2. Выберите правильный, на ваш взгляд, ответ: живое отличается °т неживого: а) составом неорганических соединений; б) наличием катализаторов — ускорителей реакции; в) взаимодействием молекул друг с
другом; г) обменными процессами, обеспечивающими постоянство струкгурно-функпиональной организации системы. 3. Русский ученый К.А. Тимирязев, который изучал процесс фотосинтеза растений, указывал, что они выполняют космическую роль на Земле. Подтвердите его точку зрения. 4. Почему человечество не может ограничиться использованием только солнечной энергии — чистой и практически вечной? 5. Какие из приведенных ниже утверждений истинные: а) газовая функция живого вещества проявляется в «захвате» живым веществом химических элементов (водорода, углерода, азота, кислорода, натрия, калия и др.) и накоплении отдельными видами йода, радия и пр.; б) основу биологического круговорота, обеспечивающего жизнь на Земле, составляют: энергия Солнца и хлорофилл зеленыхрастений; в) инфракрасные лучи солнечного излучения являются губительными для всего живого; г) биологическое разнообразие любой экосистемы и, прежде всего глобтльной — биосферы, — зависит от времени и продолжгггельности ее существования, особенностей ее состава и благоприятных условий среды; д) наибольшая концентрация живой массы в биосфере наблюдается у поверхности суши и океана, у границ соприкосновения литосферы и атмосферы, гидросферы и литосферы, гидросферы и атмосферы; с) первичным источником энергии в водном биогеоценозе, как и в большинстве экологических систем, служит солнечный свет. а б в г д е нет да нет да да да б. Докажите правомерность следующих утверждений: а) количество вещества, вовлекаемого в биосферные процессы остается постоянным на протяжении длительных отрезков времени; б) совершается многократный круговорот веществ, входящих в состав живых организмов. 7. Для биогеохимического круговорота не .характерны: а) высвобождение биогенных элементов врезультате минерализации отмершей биомассы; б) миграция элементов по пищевой цепи с неограниченным числом трофических уровней; в) накопление химических элементов в организмах; г) перемещение некоторых элементов питания из организмов в литосферу. 8. Какие этапы круговорота азота могут осуществляться без участия живых организмов, а какие нет? 9. Сформулируйте условия, поддерживающие или снижающие биологическое разнообразие, которое является основным фактором устойчивости биосферы. 10. Верно ли утверждение, что живое вещество устойчиво только в живых организмах и что оно стремится заполнить собой все возможное пространство ? 11. Чем обусловлена целостность биосферы? Сформулируйте и поясните закон целостности биосферы.
раздел II. Антропогенное воздействие на биоссреру и его последствия Глава 6. Место человечества в биосфере §1 . Особенности популяции человека Человек есть продукт сложнейших эволюционных процессов, которые протекали в течение сотен миллионов лет. Являясь вершиной развития материи, современный человек сложился как биопсихосоци-альное существо, жизнедеятельность которого может бьггь охарактеризована биологическими, психическими и социальными показателями. Биологические выражаются в различных функциях организма человека, его непосредственных связях с окружающей природной средой, без которых он просто не может существовать физически. Под психическими следует понимать внутренний духовный мир человека и его проявления, а под социальными — «встроенность» человека в сложившиеся отношения в коллективе, в сообществе людей. Неотделимость человека от биосферы. С позиции экологии человечество — общемировая популяция биологического вида, неотъемлемая составная часть экосистемы Земли. Будучи одним из 3 млн известных ныне биологических видов, человек получил свое место в системе животного царства: класс млекопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род — человек. Как биологическому виду, человеку присущ обмен веществ с Окружающей его средой, определяющей условия существования любого существа. Организм человека во многом связан с остальными живыми компонентами биосферы — растениями, насекомыми, микроорганизмами и т.д. - Человек входит в биотический компонент биосферы, где он связан пищевыми пенями с продуцентами, является консументом первого и второго (иногда третьего) порядка, гетеротрофом, пользуется готовым органическим веществом и биогенными элементами, включен в круговорот веществ биосферы и подчиняется закону физико-химического единства вещества В. И. Вернадского — живое вещество Физико-химически едино. Функционирование организма человека возможно только в более или менее определенных, нешироких пределах изменений состава и
давления атмосферного воздуха, температуры, питания и других непосредственно воздействующих на человека экологических факторов. Так, ширина юны температурного благополучия не превышает 14 (примерно от 20 до 34 °C). Конечно, люди могут существовать и в гораздо более широком диапазоне температур окружающей среды, достигающем 50—70 °C и даже больше. Но жизнь ia пределами экологического оптимума возможна лишь в течение короткого времени. Таким образом, закон оптимума применим и к виду Homo sapiens (человеку разумному). При этом укажем, что функции технических средств, позволяющих существовать человеку в необычных, экстре мальных условиях, заключаются в сохранении нормальный показате- лей непосредственно его окружающей среды (внутри одежды, ска- фандра, помещения). В целях обеспечения биологической жизнедеятельности и существования человеку абсолютно необходим непрерывный приток атмосферного кислорода, питьевой воды, пищи. Подобно животным, его организм подчинен суточным и сезонным ритмам, реагирует на сезонные изменения окружающей температуры, интенсивность сол нечного излучения и т.д. Отражением биологической природы человека (как и всего живого) является стремление сохранить свою жизнь всеми доступными средствами, в том числе и посредством использования природных факторов, продолжить ее через размножение, обеспечить максимум безопасности жизнедеятельности. Естественно, что, для достижения указанных целей необходимы постоянные взаимодействия человека со средой обитания. Во взаимоотношениях с окружающей средой человеческая популяция чисто биологически проявляет определенную норму реакции, т.е. предсказуемое изменение состояния организма при определенном уровне внешнего воздействия. Норму реакции человека, в свою очередь, определяет генотип, который представляет собой наследственную программу развития. Многообразные взаимодействия генотипа индивида со средой формирует его фенотип — совокупность признаков (в т.ч. внешних) и свойств организма, которые есть следствие указанных взаимодействий. Все разнообразие людей на Земле является прямым следствием присущих им генетических и средовых различий. Поэтому говорят о наличии адаптивного типа человека, подразумевая под этим группы людей, которым присущи характерные особенности внешнего облика в результате прямого приспособления к условиям местности, где они проживают. Примером этого могут быть расы людей: европеоидная, негроидная, австралоидная и монголоидная.
Приведенные некоторые факты влияния условий среды обитания на организм человека можно дополнить и более свежими примерами-, например акселерацией — массовым увеличением среднего роста людей, возникшим после окончания второй мировой войны, причем в самых различных регионах планеты. Как считают ученые, указанное явление обусловлено прежде всего улучшением качества питания в результате усиления торгового обмена, перевозок продовольствия из одних районов в другие. Помимо акселерации приспособление человеческого организма к изменениям темпов и характера развития со-пиальных процессов находит свое подтверждение в ретардации (замедлении процессов старения) и пролонгации (расширении репродуктивного периода развития человека). Таким образом, экологическое сходство человеческой популяции с популяциями всех других биологических видов заключается в том, что человечеству присущи та же генетическая цель (продолжение рода) и весь спектр экологических связей, которые выявлены в природных популяциях. Это обусловлено его биологическим происхождением, принадлежностью к миру живой природы, в котором действуют биологические законы. Следовательно, человек как вид неотделим от биосферы. «Человек, как и все живое, может мыслить и действовать в планетарном аспекте только в области жизни — в биосфере, в определенной земной оболочке, с которой он неразрывно связан, и уйти из которой он не может. Его существование есть ее функция» (В.И. Вернадский). Экологические отличия человечества от популяций иных видов, даже наиболее близких (например, человекообразных обезьян), проявляются в степени развитости упомянутых экологических связей и в особенностях их реализации. Так, при рассмотрении связи общества с природой необходимо особо выделить трудовую деятельность человека. Без последней вообще не существует общественная жизнь, благодаря ей возник сам человек как общественное и мыслящее существо, но в то же время возникла и обострилась проблема охраны окружающей среды. Впервые на роль труда как решающего фактора в истории становления человека указал Ф. Энгельс. Труд, по Ф. Энгельсу, «...первое основное условие всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека... Животное только пользуется внешней природой и производит в ней изменения просто в силу своего присутствия; человек же вносимыми им изменениями заставляет ее служить своим целям, господствует над ней...». Отметим также только человечеству присущую принципиально новую форму внутрипопуляцион-ных коммуникативных связей — членораздельную речь и сопутствующее ей образное, абстрактное (понятийное) мышление. Главное пре
имущество речи перед иными сигналами состоит в ее практически беспредельной «информационной емкости». Подчиняясь, подобно всему живому, общим экологическим законам, человечество следует еще и специфическим, т.е. видовым законам. Среди них главным является социальность, которая воздействует на все проявления жизнедеятельности людей: от их индивидуальности в морфологическом аспекте до семейных отношений, типов и форм развития общества включительно. Важно и нужно подчеркнуть при этом, что благополучие физического существования в коллективе каждого человека в существенной степени определено степенью полезности его для других людей. Удивительно, но постоянное причинение вреда другим лицам способствует включению механизма саморазрушения организма вредителя, что обусловлено эволюционным развитием популяции. Этот феномен есть частное проявление общебиологического закона, согласно которому естественный отбор уничтожает особей, которые приносят вред своему виду. Отсюда вывод: противопоставление человека обществу должно иметь определенные границы, поскольку в первую очередь оно наносит вред ему самому. Согласно мнению многих ученых, огромную положительную роль в развитии человечества сыграло развитие сугубо человеческого качества — альтруизма, т.е. способности к бескорыстной заботе о других людях. Благосклонное, милосердное отношение к физически немощным, но умудренным жизненным опытом старикам позволило создать и передать потомкам «банки устной информации», обусловило выживаемость человечества, особенно на ранней стадии его формирования. Отбор по генам альтруизма вывел человека «в люди» (Дж. Холдейн). Многие из рассмотренных ранее законов и принципов демэколо-гии можно с пользой перенести и на человеческую популяцию. В то же время следует помнить, что именно разум, определяя главное отличие «человека разумного» от других существ, дает возможность человеку не только предвидеть последствия своих поступков, но и возлагает на него всю ответственность за их последствия. Наконец, подчеркивая, что жизнь человека, группы людей и популяций людей есть постоянное взаимодействие как с природной, так и с социальной средой, ученые отмечают доминирующее значение последней, особенно в густонаселенных местах проживания. В процессе познания биологических и социальных аспектов взаимоотношения человека и среды его обитания необходимо учитывать основной биологический закон единства организма и необходимых для его жизни условий, и прежде всего энергии. Животные любых видов получают энергию для поддержания жизни двумя основными путями: потреблением пищи и согреванием под лучами Солнца. Соответственно и выполняемая ими работа осуществляется только в ре-.
зультате мускульной силы. Человек, будучи представителем животного царства, являет собой единственное исключение: сначала он освоил запасы законсервированной солнечной энергии в виде органического топлива (древесина, уголь, нефть и газ), а ныне приступил к использованию атомной и иной энергии. Еще около 20 тыс. лет назад потребление энергии составляло в среднем около 10 тыс. кДж на человека в сутки, а ныне в экономически развитых странах — свыше 1 млн кДж. Особенно разителен рост за это время суммарного потребления энергии всем человечеством — в 10 млн раз. По образному сравнению В. Небела, существование современного человека при переводе затрачиваемой им энергии на мускульную силу обеспечивается трудом 80—100 условных рабов. Тогда численность населения Земли (6 млрд человек), если ее привести к биологическому критерию, следует увеличить в 80—100 раз. Именно благодаря чрезвычайному росту использования найденных и присвоенных человеком запасов солнечной энергии, законсервированной в органическом топливе, создан и функционирует весь комплекс современного жизнеобеспечения человечества. Эта огромная энергия расходуется прежде всего на изменение среды обитания с конечной целью повысить комфортность своего существования. В свою очередь резко ускоряется преобразование природной среды. Все виды живых организмов, обитающих на Земле, вынуждены адаптироваться (приспосабливаться) к среде обитания, к изменяющимся условиям жизни. И только человек, используя освоенную им дополнительную энергию, приспосабливает всю целиком среду своего обитания к собственным потребностям, существенным образом и в относительно короткие сроки преобразует природу в планетарных масштабах. В этом проявляется еще одно коренное экологическое отличие человеческой цивилизации. Таким образом, можно утверждать: экологические отличия Человеческой популяции от других наиболее отчетливо выражаются в глубине и масштабах влияния ее на окружающую природную среду. Подобно любой популяции, человеческая определенным образом воздействует на среду своего обитания, изменяет ее и, в свою очередь, испытывает ответное сопротивление. Однако давление человечества на природную среду ныне по своим масштабам превышает сопротивление среды и часто подавляет его. Растущий дисбаланс между антропогенным давлением на природу и ответным ее сопротивлением есть одна из основных экологических особенностей человеческой популяции. Именно в нем таится угроза полного разрушения природных экосистем, в том числе и глобальной — Земли.
Можно утверждать, что человек фактически разрушил почти все природой запушенные механизмы гомеостаза по отношению к собственной популяции. Так, на ее численности практически не сказываются абиотические (модифицирующие), а также биотические факторы (хищники, паразиты, болезни и межвидовые конкурентные отношения). Даже современные болезни цивилизации (сердечно-сосудистые, онкологические, СПИД и др.) на фоне темпов увеличения народонаселения (85—90 млн ежегодно) не изменяют существенно тенденций экспоненциального роста численности вида. Принпип территориальности, который является, как известно, важным фактором регулирования численности любой популяции, практически не срабатывает в отношении человечества, так как природные ресурсы относительно легко перемещаются по различным территориям. Наконец, в отличие от биологических популяций, например животных, если где и имеет место регулирование численности (Китай, Индия), оно происходит за счет осознанного воздействия на рождаемость, а не как реакция на имеющуюся численность. Пространственной нишей человека ныне стала вся планета и даже часть космического пространства. Он способен использовать все продукты, предоставляемые природой. Тем самым человечество резко расширило трофические (пищевые) границы ниши. В отношении потребления пищи, ее энергетической ценности биологическая сущность современного человека практически ,не изменилась: ему требуется примерно 2500 ккал в сутки. Однако для обеспечения этой физиологической нормы современному человеку требуется затратить на ее производство уже 25000 ккал. Конечно, получать ее можно с площади, в тысячи раз меньшей, чем в доисторические времена требовалось для наших древнйх предков. Как следствие этого, экологическая (в данном случае пищевая) емкость среды обитания человечества возросла многократно. Способность к производству пищи — принципиальное экологическое отличие человека от всех биологических видов, одно из главных проявлений его социальных особенностей. Многие столетия люди совершенствуют производство продовольствия, увеличивая его количество и улучшая качество. Благодаря этому растет уровень выживаемости особей, а следовательно, и численность человечества. Ранее отмечалось, что климат во всем его многообразии оказывает огромное влияние на жизнедеятельность любых живых организмов. Тем не менее ныне человек не имеет себе равных среди биологических видов по способности заселять любые климатические зоны. Исходя из способности человека изготавливать одежду, строить жи- лье, использовать различные виды энергии для регулирования темпе-
Раздел II. Антропогенное воздействие на биосферу... рагуры и влажности, можно сделать вывод: климатический фактор, прямо или косвенно воздействующий на численность и распределение большинства наземных видов, над человеком практически уже не властен. Здесь не учитывается возможность режого изменения климата в результате, например, термоядерной войны или природной катастрофы глобального масштаба. Огромное значение в человеческом обществе имеют информапи-онные связи. И другие живые существа обладают способностью обмениваться информацией как с особями своего вида, так и других видов. Используемые при этом сигналы, как правило, просты и конкретны, дистанция их воздействия ограничена; наконец, информативные сигналы фиксируются крайне редко и в простейшей форме (например, через пахучие метки). Суммирование животными такой информации, ее прямая передача и непосредственное использование последующими поколениями, по-видимому, невозможны. Напротив, информационные связи человечества насыщены сигналами любой сложности; они способны не только одновременно охватить всю ныне живущую видовую популяпию человека, но могут быть адресованы грядущему поколению. Благодаря этому обеспечиваются согласованные общественные действия многих миллионов людей. В принципе возможна координация взаимодействий всей видовой популяции человечества в целом (например, при угрозе глобальной экологической катастрофы). Присущая человечеству способность к взаимодействиям со средой обитания в форме согласованных общественных действий означает, что ему свойственны социально-экономические связи с окружающим миром. Наконец, укаже.м еще на одно экологическое отличие человека от других видов живых существ, населяющих Землю. Это заложенное в его генетической программе осознанное стремление к освоению новых сред обитания, изначально чуждых и даже смертельно опасных Для него по ряду своих показателей. Будучи на данном этапе развития ограниченным возможностями планеты и не сумев при этом наладить экологически сбалансированное природопользование, человечество пытается вырваться в космическое пространство с целью освоения ресурсов последнего, в частности новых источников энергии. Однако следует указать, что, стремясь по сути стать космическим видом, современное человечество фактически повторяет путь своих предков, которые, опустошив одну среду обитания, отправлялись осваивать новую. ' В целом, можно утверждать, что экологическая ниша современного человека больше определяется социальными условиями (законами, правилами, моралью), нежели биологическими критериями и природными факторами. Общество является носителем социально
го. а человек, будучи живым организмом, обладает определенным набором генов как особь популяции; но он одновременно и личность, продукт общества. Согласно мнению Ю.И. Новоженова, уникадь- • ной адаптацией человека является способность существовать и приспосабливаться с помошыо культуры. Именно она позволила челове- -ку освоить новую экологическую пишу, т.е. жить в культурной среде, благоустраиваться во всех зонах и сферах Земли. Вышеизложенное позволяет понять определение, данное известным философом И.Т. Фроловым (1985 г.): «Человек — субъект общественно-исторического процесса, развития материальной и духовной культуры на Земле, биосоциальное существо, генетически связанное с другими формами жизни, но выделившееся из них благодаря способности производить орудия труда, обладающее членораздельной i речью и сознанием, творческой активностью и нравственным само- « сознанием». Еще в 1921 году американские ученые Р. Парк и Э. Бюргесс щ ввели новый термин «Экология человека». В настоящее время эколо- > гия человека рассматривается как комплексная наука (часть экологий , социальной, см. далее), которая изучает закономерности взаимодействия человека с окружающей средой, вопросы развития народонаселения, сохранения и развития здоровья, совершенствования физи-ческих и психических возможностей человека, взаимоотношения био-сферы и ее подразделений с антропосистемой, а также закономерности биосоциальной организации человеческих популяпий, влияние раз- । личных факторов окружающей среды на человеческий организм (В.П. Казначеев, А.Л. Яншин, 1980 г.) Отчужденность человека от природы. Широкомасштабная антро- з погенная деятельность не только нарушает развитие биосферных про- | цессов, но и отчуждает человечество от природы. Оно уже не находит- а ся в органическом единстве ни с биотопами, ни с биоценозами в не- | лом. Чаще всего человек выступает как внешний фактор по отношению ] к последним, стремясь при этом подчинить природу своим интересам, j Большая часть его деятельности выходит за рамки экосистемных зако- | нов и подчас развивается вопреки им. J Гиперэврибионтность, т.е. чрезвычайно широкая экологическая | валентность человека, как и практически неограниченная экологи-, | ческая ниша, способствовали формированию по сути супервида, спо- J собного подчинять своим интересам другие виды и даже уничтожать | их (преднамеренно или без умысла). Подобное абсолютно чуждо вй-- d дам, которые существуют в границах экосистем и занимают опреде- J ленные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов 1 адекватно самоуничтожению. Согласно Н.А. Воронкову, это одИЯ.Я из важнейших парадоксов развития человека как биосоциального сУ'
щсства. Однако превращение человека в суперви.д произошло не в результате постепенного развития биологических механизмов, а за счет технических средств. Вследствие этого человек в значительной степе-, ни утратил потенциал своих биологических адаптаций. Поэтому, как это ни парадоксально и трагично, ио человек — это уникальное творение природы — является одним из первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды обитания. Указанный вывод согласуется с правилом социально-экологического равновесия. «Общество развивается до тех пор и постольку, поскольку сохраняет равновесие между своим давлением на среду и восстановлением этой среды — природно-естественным и искусственным». § 2. Антропогенный фактор в биосфере Рассматриваемые в данном разделе вопросы, имеют важное значение для характеристики специфической роли человечества в биосфере и лучшего понимания причин современного экологического кризиса и прогнозирования его последствий. Основой для их рассмотрения является анализ степени согласования деятельности человечества с экологическими законами, правилами и принципами.- Изменение границ оптимальных и лимитирующих факторов. Своей деятельностью человек способен изменять силу действия и число лимитирующих факторов, а также сужать или, напротив, расширять границы оптимальных значений факторов среды. Так, уборка урожая связана с извлечением из почв элементов минерального питания культурных растений и переходом некоторых из них в разряд лимитирующих факторов для вновь посаженных растений. С другой стороны, такие мелиоративные мероприятия, как обводнение, осушение, внесение удобрений и т.п., оптимизируют факторы, фактически устраняют их лимитирующий характер. Сокращение численности популяций. Животные, птицы и насекомые находят смерть на дорогах под колесами автотранспорта, а также при проведении полевых работ. Перелетные птицы сгорают в газовых факелах, где сжигают отходящие газы при добыче нефти. Животные гибнут в разливах нефти, на проводах и опорах линий электропередач, в рыболовных сетях. Загрязняющие вещества (оксиды серы, фтор и фтористый водород, хлориды и диоксид азота) наиболее опасны Для растений, вызывают ожоги, а при высоких концентрациях и гибель отдельных особей. Образующиеся из диоксида серы сернистая, а также серная кислоты, вместе с другими веществами попадая в почву, снижают ее плодородие, подавляя жизнедеятельность бактерий
и снижают численность дождевых червей Крайне опасными загрязнителями являются и поверхностно-активные вещества и нефть, попавшая в водоемы. Загрязняющие вещества влияют на эмбрионы, развивающиеся зародыши, отравляя их, вызывают уродства и ненормальности в развитии организма, нарушение функций нервной системы, половых желез и органов. Загрязнители разной природы, действуя одновременно, оказывают кумулятивный эффект: вредное влияние меди на растения усиливается в присутствии солей свинца, а также при воздействии радиации. Под влиянием загрязняющих веществ сокращается продолжительность жизни прежде всего долгоживущих видов, способных накапливать их в организме. Изменяются половая и возрастная структуры популяции; численность сокращается до таких пределов, что затрудняется поиск брачных партнеров. Из-за загрязнения среды нарушаются циклы размножения, уменьшается количество беременных самок, число детенышей в помете, растет смертность новорожденных. Распадается ареал вида, сокращаются площади местообитания, изолируются мелкие островки обитаний. Воздействие на характер функционирования экосистем. Некоторые экосистемы и даже их крупные блоки (например, степи, прерии) человеком практически уничтожены. В других нарушены свойственные им процессы, принципы и закономерности функционирования: 1) цепи питания и экологические пирамиды. В природных экосистемах на высоких звеньях цепей питания не бывает большой продукции, биомассы и численности организмов. Человек нарушил этот принцип по отношению как к своей популяции, так и к другим видам (сортам, породам), особенно сельскохозяйственным, что стало возможным благодаря присвоению и вложению в системы дополнительной энергии (например, при внесении удобрений). Нарушение правил экологических пирамид вызывает изменения в круговороте веществ, накопление отходов и загрязнение среды. В качестве примера можно привести животноводческие комплексы с их экологическими проблемами. Указанное нарушение обусловливается также и тем, что в крут интересов человека ныне включаются продукты (ресурсы) прежних геологических эпох, отходы и загрязнители, т.е. они превращаются в тупиковое звено; 2) изменение границ экологических ниш организмов. Вследствие выравнивания местообитаний (земледелие, урбанизация, опустынивание и др.) усиливается'сближение ниш близких в экологическом отношении видов. В свою очередь усиливается конкуренция и активизируется правило конкурентного исключения. Конечный результат
таких явлений — обеднение видового состава сообществ и расширение возможностей для внедрения в экосистемы несвойственных им видов; 3) воздействие на динамику экосистем. Осушение болот, вырубка лесов, пожары и другие виды антропогенной деятельности разрушают или нарушают конечные (климаксные) стадии экосистем, заменяют их промежуточными сообществами. В своих интересах человек нередко поддерживает экосистемы на промежуточных стадиях динамики в течение длительного времени. Например, он сохраняет лиственные леса на месте коренных хвойных, поскольку они более пенны в рекреационном (для отдыха) отношении или устойчивы к загрязнениям атмосферы. Иногда, наоборот, стимулируются сукцессионные процессы для скорейшего перевода экосистем в завершающие стадии динамики. Так, в лесном хозяйстве удаляются лиственные деревья из хвойно-лиственных лесов с целью ускорения их перевода в чисто хвойные леса. Экологические издержки таких мероприятий неизбежны — снижение устойчивости сообществ; 4) обеднение генофонда. Сокращение числа видов уменьшает сложность экосистемы; выпадение одних видов часто приводит к вспышке численности других; доминантные виды могут быть угнетены, и их место занимают вновь вселяющиеся виды; разрушаются межвидовые отношения: хищник — жертва, опылитель — опыляемое растение, симбиотические связи. Подсчитано, что гибель одного вида растения может вызвать к гибели от 5—7 до 30—35 связанных с ним видов животных, главным образом беспозвоночных. Световое, звуковое, химическое загрязнение нарушает сложившиеся системы сигнализации в природном сообществе между видами. На наших глазах происходит обеднение генофонда биосферы вследствие вымирания видов, сокращения их популяционного разнообразия и численности особей во всех сокращающихся по территории популяциях. Ежедневно из этого числа безвозвратно исчезает один вид животных и еженедельно — один вид растений; 5) сокращение территорий, занимаемых естественными экосистемами. Ныне 9—12% поверхности суши распахано, 22—25% составляют полностью или частично окультуренные пастбища. Более 450 экваторов — такова протяженность дорог на планете; 24 км на каждые 100 км2 — такова густота дорог. По данным ООН, в одних лишь промышленно развитых странах под бетоном строящихся автострад, населенных пунктов, аэропортов ежегодно исчезает более 3 тыс. км2 ландшафта. Влияние человека на функции живого вещества в биосфере. Результатом крупномасштабной деятельности человека является нарушение механизмов функционирования живого вещества и его функции. Рассмотрим некоторые из них:
а,) константность живого вещества. Условием постоянства массы живого вещества в биосфере является сохранение условий, обеспечивающих нормальную продуктивность сообществ. Они нарушаются в результате истощения почв, замены более продуктивных экосистем (например, тропических, пойменных и т.н.) менее продуктивными, при отчуждении земель под различные вилы строительства и т.п. Все это приводит к уменьшению объемов живого вещества (биомассы) на Земле Подчеркнем, что за счет повышения человеком продуктивности агроэкосистем потери живого вещества не ко м пе нс и ру ются; б) транспортная и рассеивающая функции живого вещества. Перемещая большие массы биологической продукции в пространстве, человек нарушает при этом естественные круговороты. Например, с 1 га соснового леса вместе с древесиной удаляется около 140 кг калия,-330 кг кальция, 70 кг магния, 20 кг фосфора и 250 кг азота. Более масштабны негативные последствия от разрушения почв. Вынос водным стоком натрия, магния, кальция, калия и азота с площадей вырубок увеличился соответственно в 3; 8; 9; 20 и 100 раз. Рассеивающая функция усиливается в результате использования человеком практически всех видов ресурсов. Одного железа ежегодно рассеивается около 100—120 млн т (из 6—7 млрд т этого металла, находящегося в использовании); в) деструкционная и концентрационная функции. Усиление человеком деструкционных (разрушительных) явлений в биосфере (в сотни и тысячи раз по сравнению с естественным ходом процессов) происходит в результате извлечения ресурсов из недр, а также воздействия на поверхность литосферы. Только обработкой почв ежегодно разрушаются и выносятся в океан или перемещаются в пределах материков воздушными и водными потоками миллиарды тонн материала, в том числе наиболее ценной части почвы — гумуса. Результатом интенсификации концентрационных процессов является накопление на поверхности Земли ресурсов или продуктов их переработки в таких объемах, что они выделяются в специфические техногенно-геохимические провинции. Изменение временного фактора развития биосферных процессов. Если (по Б. Небелу), весь период развития жизни на Земле (порядка J 4 млрд лет) представить в годичном масштабе, тогда время появления человека как вида (3 млн лет назад) относится примерно к 16 часам 31 декабря, сельское хозяйство начало развиваться за 2 минуты до окончания года (10—12 тыс. лет назад), а промышленная революция, начавшаяся в ХУШ веке, длится всего 2 секунды. Время наиболее интенсивного воздействия человека на биосферные процессы (с 60—70-х годов прошлого века) в принятой шкале времени измеря-
егся долями секунды. Следовательно, периоды «биогенеза» и «ноогенеза» совершенно несопоставимы ни по продолжительности, ни по интенсивности. Нарушение временного фактора в развитии биосферы и среды обитания приводит к несоответствию темпов изменения среды и адаптационных возможностей организмов. Следствием этого являются нарушение в соотношении численности отдельных видов (результат неодинаковой адаптивности), снижение устойчивости и продуктивности экосистем и даже гибель некоторых видов. В заключение отметим, что принцип Ле Шателье—Брауна в рамках биосферы нарушается современным человечеством. Н.Ф. Реймерс указывает: «Если в конце прошлого века еще происходило увеличение биологической продуктивности и биомассы в ответ на возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере, то с начала нашего века это явление не обнаруживается. Наоборот, биота выбрасывает углекислый газ, а биомасса ее автоматически снижается». § 3. Экологические кризисы в истории человечества Определенные противоречия во взаимодействии общества с природной средой неизбежны. В процессе обмена между обществом и природой материя (вещество, энергия и информация) никуда не исчезает, а переходит из одной формы и состояния в другую. При этом прогресс общества неизбежно идет «за счет» природы, ибо, удовлетворяя свои потребности, люди в процессе производства заимствуют У природной среды материальные блага, отчуждая их у нее. Однако если общество существует за счет природы, его прогрессивное развитие может быть бесконечным только при условии бесконечности и разнообразия природной среды. Но реальное общество всегда развивается на ограниченном по объему пространстве, каким и является наша планета. Поэтому оно неизбежно на определенном этапе (в силу несотворимости и неуничтожимое™ материи) должно столкнуться с экологической проблемой. Следовательно, указанная проблема обусловлена возрастанием противоречий в вещественных, энергетических и информапионных связях общества с природной средой. За истекшее столетие в человеческом обществе произошли два важнейших сдвига. Во-первых, резко увеличилась численность населения Земли (до 6,0 млрд человек в 2000 г.) и имеется тенденция Дальнейшего ее возрастания. Еще в начале 50-х годов эта цифра была Вдвое меньше. Во-вторых, значительно выросло производство: про-
Человечество заявило о себе как сила, по мощности воздействия на поверхностные оболочки планеты почти не уступающая суммарному воздействию всех живых орншизмов. Обладая способностью влиять на вековой ход биосферных процессов, человечество создало техносферу. Техносфера — часть биосферы, преобразованная людьми с помощью прямого и косвенного воздействия технических средств в целях наилучшего соответствия ее своим социально-экономическим потребностями. Современное человечество использует не только огромные энергетические ресурсы биосферы, но и небиосферные источники энергии (например, атомной), ускоряя при этом геохимические преобразования природы. Некоторые антропогенные пропессы при этом направлены противоположно по отношению к естественному ходу их в биосфере. Это рассеивание металлов руд, углерода и других биогенных элементов, торможение минерализации и гумификации, освобождение законсервированного углерода (уголь, нефть, газ) и его окисление, нарушение крупномасштабных процессов в атмосфере, влияющих на климат, и т.п. В конечном итоге все это приводит к экологическим кризисам в биосфере. Экологический кризис (по И.И. Дедю) — ситуация, которая возникает в экологических системах (биогеоценозах) в результате нарушения равновесия под воздействием стихийных природных явлении или в результате воздействия антропогенных факторов (загрязнение человеком атмосферы, гидросферы, педосферы, разрушение естественных экосистем, природных комплексов, лесные пожары, зарегулирование рек, вырубка лесов и др.). В более широком смысле экологический кризис — критическая фаза в развитии биосферы, при которой происходит качественное обновление живого вещества (вымирание одних видов и возникновение других). Здесь уместно привести образное высказывание Ю.С. Шевчука (1991 г.): «...Экологический кризис — это кнут, которым природа направляет нас на единственно прогрессивный «зеленый» путь развития. Но это и топор, которым природа .ц отсекает с дерева человечества тупиковые ветви». I В предыстории и истории человечества выделяют ряд экологических кризисов (табл. 6.1). Современный кризис часто называют «кризисом редуцентов», поскольку природные редуценты уже не успевают очищать биосферу ‘ от антропогенных отходов или потенциально не способны это делать в силу чуждого природе характера выбрасываемых синтетических веществ — ксенобиотиков. Иначе говоря, биосфера потеряла способ- < ность к самовосстановлению. «
Таблица 6.1 Экологические кризисы в развитии биосферы и цивилизаций (Н.Ф. Реймерс, 1992 — с изменениями) № Название кризиса Время Причины кризиса Пути выхода из кризиса 7 3 4 5 1 Предантропогенный (аридизации) 3 млн лет назад 11аступление засушливого периода (аридизация климата) Возникновение прямоходящих антропоидов ' 2 Обеднения ресурсов собирательства и промысла для человека 30—50 тыс. лет назад Недостаток доступных первобытному человеку ресурсов Простейшие биотехнические мероприятия типа выжигания растительности для обновления экосистем 3 Перепромысла крупных животных (кризис консументов) 10—50 тыс. лет назад Уничтожение доступных крупных животных человеком-охотником Переход к примитивному земледелию, скотоводству (неолитическая революция) 4 Примитивного поливного земледелия 1,5—2 тыс. лет назад Примитивный полив, сопутствующие ему истощение и засоление почв Переход к неполивному (богарному земледелию) 5 Недостатка растительных ресурсов и продовольствия (кризис продуцентов) 150—2'50 лет назад Истощительное землепользование, отсталые технологии Промышленная революция, новые технологии в сельском хозяйстве 6 Глобального загрязнений среды и угрозы истощения ресурсов (кризис редуцентов) 30—50 лет назад по настоящее время Истощительное природопользование, многоотходные технологии Энергосберегающие технологии,безотходное производство, поиск экологически Приемлемых решений 7 Глобальный термодинамический (теплового загрязнения) Начался и прогнозируется Выделение в среду большого количества тепла, особенно из внутренних источников, парниковый эффект Ограничение использования энергии, предотвращение парникового эффекта, поиск решений 8 Глобального исчерпания надежности экологических систем Первые признаки и прогноз Нарушение экологического равновесия в масштабах планеты Приоритет экологических ценностей перед всеми другими, поиски решений 6 Экоисн ия. Уч. пос. для сгуд. ВУЗа
Почти одновременно с «кризисом редуцентов» активно проявляются два других экологических напряжения/термодинамическое (тепловое) и обусловленное снижением надежности экосистем. Связаны они с экологическими последствиями перепроизводства энергии в нижней тропосфере (парниковый эффект, строительство тепловых и атомных электростанций и т.д.), а также с нарушением природного экологического равновесия. Указанные экологические кризисы (они уже начались и обострятся в ближайшем будущем), возможно, будут разрешены на основе энергетической и планируемой экологической революций (рис. 6.1). Первая, как считают ученые, будет заключаться в максимальной экономии энергии и переходе к ее источникам, почти не добавляющим тепло в приземный слой тропосферы, вторая — в регулируемой коэволюции (т.е. параллельной, совместной, взаимосвязанной эволюции всех живых существ биосферы) в системе «общество-природа». строительстве ноосферы (см. далее). Л Глобальный кризис надежности экологических систем Глобальный термодинамический тепловой кризис Современный глобальный экологический кризис редуцентов (загрязнения) и угрозы нехватки минеральных ресурсов Второй антропогенный экологический кризис (продуцентов) Биотехническая революция Вторая сельскохозяйственная революция широкого освоения неполивных земель Революция экологического планирования _ Сельскохозяйственная революция, переход к производящему хозяйству Энергетическая революция Научно-техническая революция Промышленная революция Кризис примитивного земледелия Первый антропогенный экологический кризис (консументов и перепромысла) Кризис объединения ресурсов промысла и собирательства Доантропогенный экологический кризис аридизации 3 мпн лет назад Возникновение лрадков человека Время ,£ *1 Рис. 6.1. Экологические кризисы и революции (пр Н.Ф.Реймерсу, 1990
Имеется важное наблюдение: общим для всех антропогенных кризисов является то, что выход из них сопровождался, как правило, уменьшением численности народонаселения, его миграцией и социальными потрясениями, в некоторых случаях кризисы завершались сменой общественного строя. Так, первый антропогенный кризис вьгзвал расселение охотников, или «великое переселение народов». Переход к земледелию и скотоводству сопровождался разложением первобытно-общинного строя и возникновением рабовладельческого которому сопутствовали опустынивание и истощение земельных ресурсов и переход к феодальному строю. § 4. Элементы социальной экологии Геоэкосоциосистемы. На любой ступени своего развития общество, являя собой сплетение множества связей и отношений между людьми, предстает как совокупность социальных систем различного уровня. Характеризуясь индивидуальными потребностями, каждый человек внутри общества стремится удовлетворять и особые «социальные» потребности, среди которых важнейшими являются: общение (коммуникация) между членами общества и отдельными коллективами; производство энергии, продуктов питания, товаров, услуг и их распределение; защита от природных и антропогенных катастроф и других опасностей, в частности военного характера; обеспечение надлежащего воспроизводства населения и его структуры, т.е. демографической политики; передача новым поколениям определенной культуры, в том числе экологической, в процессе воспитания и образования. Определяющим в системе указанных социальных потребностей, по крайней мере в настоящее время, является материальное производство. Оно возможно только на основе вещественного, энергетического и информационного обмена человеческого общества с окружающей природной средой или, точнее, с его экосистемами Постоянное, все более усложняющееся взаимодействие общества (иначе социосистемы) с геоэкосистемами сформировало геоэкосо-Циосистемы или сокращенно ГЭС-системы. Их специфика обусловлена характером взаимодействия составляющих компонентов, т.е. гео-, эко-и социосистем. Последние при этом не являются, да и не могут быть абсолютно независимыми от остальных или даже быть равнозначными. Так, социосистему невозможно представить без эко- и геосистемы: без них существование ее просто невозможно. В свою очередь
164 мы: бе* них существование ее просто невозможно. В свою очередь экосистемы не могут существовать бе* геосистем. Однако, и это важно, экосистема (биосфера) и тем более геосистема могут существовать без сопиосистемы (как это уже было до появления на планете человека). Так как общество непосредственно взаимодействует с биосферой то любые изменения в последней прямо или косвенно отражаются на обществе и, в свою очередь, на индивидуальных и социальных потребностях каждого его члена. Все эго неизбежно приводит к социально-экологическим противоречиям во взаимодействии общества с природной средой. Отметим при этом, что воздействие общества ныне, с развитием космонавтики, а также новых военных технологий, далеко выходит за пределы биосферы. Но следует указать, что последствия технической, военной и иных видов деятельности в ближнем Космосе отражаются и на процессах, которые происходят в геосфере, например, в магнитосфере, тропосфере (ядерный взрыв), недрах Земли и т.д. Изменения же в геосфере влияют на состояние биосферы в целом и общества в частности. Важно подчеркнуть, что взаимодействие общества и природы ха-’ растеризуется не только усилением влияния человечества, его техники и технологий на природную среду, но и возрастанием ответной реакции последней на это воздействие (в соответствии с принципом «каждому действию есть противодействие»). Вызванные антропогенной деятельностью изменения природной среды бумерангом вернулись и к их первопричине — человеку. Они стали негативно сказы-1 ваться на самых различных сторонах общественной жизни, вызывать': всевозможные коллизии социального характера. Указанное обстоятельство обусловило настоятельную необходим мость глубокого и всестороннего осмысления современного состояния системы «общество — природа», нахождения путей гармоничного сочетания природопользования и природосбережения. Для решения этой проблемы потребовалось создание особого раздела экологии, призванного сформулировать качественно новые типы законов, отра-; жающих взаимосвязь общества, техники и природы в рамках единой глобальной ГЭС-системы. Социальная экология (по И.И. Дедю) — раздел экологии, который исследует отношения между человеческими сообществами и окружающей географически-пространственной, социальной и культурной средой, а также прямое и побочное влияние производственной деятельно-^ сти на состав и свойства окружающей среды, экологическое воздей-Я
сП1вие антропогенных ландшафтов на здоровье человека и на генофонд человеческих популяций. Социальная экология является новым научным направлением на стыке сопиологии (науки о закономерностях развития и функционирования общества), экологии, философии и других отраслей культуры, с каждой из которых она тесно соприкасается. Главная задача социальной экологии — на основе изучения -закономерностей взаимодействия человеческого общества и его отдельных территориальных групп с природой разработать научные принципы рационального природопользования, которые предполагают охрану природы и оптимизацию жизненной среды человека. Объектами изучения социальной экологии являются ГЭС-системы различного масштаба: локальные (местные), региональные (в границах определенной территории, устанавливаемой на основе экологических, географических, сопиально-экономичсских критериев) и глобальная (планетарная), включающая географическую оболочку Земли, биосферу, все человеческое общество. Некоторые авторы отождествляют понятие социальной экологии с экологией человека. У них действительно много общих задач, однако последняя выступает как частное по отношению к экологии социальной. В связи с бурным развитием космонавтики, ознаменовавшим начало активного познания и преобразования внеземной природы, социальная экология не может ориентироваться исключительно на земные проблемы; она обязана также учитывать особенности освоения космического пространства, его воздействия на космическую среду и биосферу Земли. Планомерное, но осторожное освоение Космоса может существенно расширить область деятельности человечества и снять многие вопросы, обусловленные ограниченными возможностями планеты. Конечно, не следует питать иллюзий относительно получения быстрой отдачу от дорогостоящих космических исследований, тем не менее положено начало формированию суперсложной системы «Человечество — Земля — Вселенная». Система «природа — общество»: основные концептуальные поло-женияи законы. Анализ всего предшествующего общения человека и естественной среды его обитания позволили выделить следующие концептуальные основы экологической доктрины (доктрина — руководили теоретический принцип): 1. Природа и общество представляют собой систему взаимосвязанных подсистем, где естественные связи человека и среды его обитания органически переплетаются с социальными связями.
2. Система «природа — общество» состоит из двух подсистем, соответствующих двум формам взаимодействия общества и природы . использования и охраны природной среды. Экономическая подсистема направлена на использование, потребление, преобразование природы человеком. Ее задача — обеспечить удовлетворение экономических интересов общества. Вторая подсистема — экологическая. Она выражает экологические интересы человека, а следовательно, и всего общества в чистой, здоровой, продуктивной и многообразной. ОПС. 3. В центре системы «природа — общество» стоит человек, выступая при этом одновременно и как субъект воздействия на природу в результате своей практической деятельности (в экономической подсистеме), и как объект, испытывающий обратное воздействие природы (в экологической подсистеме). 4. Экономические интересы, выраженные экономической подсистемой, и экологические, проявляемые в рамках экологической подсистемы, едины по своей социальной направленности, ибо все они призваны обеспечить качество жизни человека. Однако данное единство противоречиво. С объективной стороны, противоречия такого рода суть следствия постоянного экономического воздействия на природную среду, потребления и использования ее ресурсов. Подобное воздействие вносит отрицательные элементы в содержание экологической функции, выполняемой природой, путем ее попутного загрязнения, истощения, разрушения. В субъективном отношении эти противоречия возникают из-за пренебрежения человеком законами развития природы. В единстве и борьбе указанных противоречий, преодолении недостатков системы следует видеть источник ее развития. Система «природа — общество» развивается по диалектическим законам, предполагающим единство и взаимосвязь естественного и социального мира. Эти законы равно распространяются как на эко логические, так и па экономические отношения. Закон единства и взаимосвязи природной среды требует учитывать интересы ее охраны как при эксплуатации природных ресурсов, так и-в процессе принятия мер природоохранительного содержания. При решении отдельной проблемы охраны или использования природной среды необходимо учитывать в комплексе все факторы, способные оказать воздействие на нее. : Важное значение для охраны природной среды имеет закон обя-зательного перехода количественных изменений в коренные качествен^
-----' nbie изменения. Постепенное загрязнение среды на определенном этапе может привести к коренным качественным ее изменениям, при этом экологическая среда превратится в зону, опасную для здоровья чело-веКа, для растительного и животного мира. Третий закон диалектики отражает единство и борьбу противоположностей. Во взаимоотношениях с природой в качестве противоборствующих сторон здесь выступают две категории интересов общества: экономические интересы общества в удовлетворении своих материальных потребностей и экологические интересы человека и всего общества в чистой и здоровой окружающей среде для жизни. Противоречие между этими интересами существовало всегда, так как удовлетворение материальных потребностей неизбежно влечет за собой ущемление биологических средств удовлетворения интересов человека. Доведение этих противоречий, до критической точки, до антагонизма, приводит к состоянию экологического кризиса, заводит общество в экологический тупик. Следующий закон диалектики, отрицание отрицания, можно истолковать в широком смысле — как борьбу нового со старым, как отрицание новым старого на пути движения вперед, и в узком смысле — как отрицание человеком в результате своей нерациональной деятельности в природе самого себя, смысла своего существования в будущем. Человек, развивая хозяйство без учета соблюдения экологических интересов, отрицает свое существование, отрицает самого себя. Социоприродные законы. Важной задачей социальной экологии является установление качественно новых типов законов, которые отражали бы взаимосвязь общества, техники и природы в масштабах единой системы — социоприродных законов. Они должны стать базой для определения необходимых условий развития ГЭС-систем, установить характер, ориентацию человеческой деятельности, причем не только в пределах биосферы, но и в околоземном космическом пространстве. При этом указанные законы должны отражать степень согласованности и синхронности вещественных, энергетических и информационных потоков, обусловленных многообразной деятельностью человеческого общества и природными процессами. Социоприродные законы могут быть подразделены на законы эко-регресса, игнорирование которых ведет к разрушению биосферы и гибели человечества, и экопрогресса, напротив, способствующие, поддержанию устойчивости ГЭС-систем.
В качестве примера первых законов можно привести закон развития природной системы за счет окружающей среды: любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информапионных возможностей окружающей ее среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Данный закон имеет большое теоретическое и практическое значение благодаря основным следствиям, вытекающим из него (Н.Ф. Реймерс, 1990 г.): 1. Абсолютно безотходное производство невозможно, так как оно было бы равнозначно созданию «вечного двигателя» (представление о том, что биосфера «работает» по принципу безотходности также следует признать ошибочным, поскольку в ней всегда накапливаются выбывающие из биологического круговорота вещества, формирующие осадочные породы). 2. Любая более высокоорганизованная биотическая система (например, вид живого), которая использует и видоизменяет среду жизни, представляет потенциальную угрозу для более низкоорганизованных систем. Отсюда следует принципиальной важности вывод: земной биосфере повторное зарождение высокоорганизованной жизни невозможно — она будет уничтожена существующими низшими организмами. 3. Биосфера Земли как система развивается не только за счет ресурсов планеты, но опосредованно за счет и под управлением космических систем (естественно, прежде всего, Солнца). Весьма полезно знать и принцип неполноты информации (принцип неопределенности): при проведении акций (особенно крупномасштабных) по преобразованию природы имеющаяся информация всегда недостаточна для априорного (независимого от опыта) суждения о всех возможных последствиях (особенно в далекой перспективе) осуществляемого мероприятия. Данный принцип обусловлен чрезвычайной сложностью природных систем, их уникальностью и неизбежностью формирования от-ветных природных цепных реакций, направление которых весьма трудно предсказать. Поэтому с целью уменьшения степени неопределенности необходимо дополнять математическое моделирование исследованиями в природных условиях, натурными экспериментами и выяснением естественной динамики природных процессов. Такой подход особенно важен при экспертизе крупных проектов преобразования природных систем, которые затрагивают интересы населений; различных регионов, а также основы жизнедеятельности многих ви^
дон растений и животных. Итерирование этих важных вопросов привело к провалу грандиозного проекта переброски части стока север-Hbfx рек в засушливые районы бывшего СССР. К законам экопрогресса можно отнести правило «мягкого» управления природой, «мягкое» (опосредованное, направляющее, восстанавливающее экологический баланс) управление природными пропессами, как правило, способно вызвать желательные (положительные) цепные реакции и потому сопиально-экономически предпочтительнее «жесткого» техногенного. «Мягкое» управление, в отличие от «жесткого» (чисто технического), основано на восстановлении бывшей естественной продуктивности экосистем или ее повышении посредством целенаправленной и опирающейся на использование объективных законов природы серии мероприятий; оно позволяет направлять природные пепные реакции’ в благоприятную для хозяйства и жизни в целом сторону. В качестве примера можно сопоставить две формы ведения лесного хозяйства — сплошную вырубку («жесткое» управление) и выборочную рубку («мягкое» управление). Первая, несомненно, экономически более приемлема, так как при этом в один прием забирается вся древесина. Однако следует учитывать возникающую цепь экологических ущербов, требующих в дальнейшем больших затрат на их ликвидацию. Напротив, при выборочных рубках управление восстановлением леса облегчается из-за сохранения лесной среды, а это, в свою очередь, приводит к тому, что повышенные начальные затраты постепенно окупаются в результате предотвращения экологического ущерба. Ныне признается, что различные формы мелиорации земли, без которой невозможно снабжение продовольствием растущего населения планеты, должны быть основаны только на «мягком» управлении природой. Важно в практическом отношении учитывать и принцип обманчивого благополучия: первые успехи (как и неудачи) в природопользовании могут быть кратковременными. Успешность того или иного мероприятия по преобразованию природы или управлению ею можно объекгивно оценить лишь после всестороннего анализа хода и результатов природных цепных реакций в пределах естественного природного цикла, который может составить несколько десятков лет. Принцип обманчивого благополучия однозначно указывает на то, что только глубокое по времени экологическое прогнозирование может способствовать достижению успеха намечаемого хозяйственного
ально новых ресурсов, которые могли бы появиться в настоящее время. Все, что нужно для жизнедеятельности, человечество берет из уже имеющегося в природе. Американский эколог Б. Коммонер, обобщив положения биоэкологии и изучив опыт человечества в области природопреобразующей деятельности, сформулировал ряд социально-экологических (афоризмов), выделив из них четыре основных: 1. Все связано со всем. 2. Все должно куда-то деваться. 3. Природа знает лучше. 4. Ничто не дается даром. Первый закон указывает на всеобщую связь процессов и явлений в природе и предостерегает человека от поспешного и необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, так как оно может привести к непредвиденным последствиям. Второй, имея основой фундаментальный закон сохранения материи, созвучен ранее упомянутому закону развития природной системы за счет окружающей среды, особенно вытекающему из него первому следствию. Третий закон указывает на то, что требуется крайняя осторожность в попытках «улучшить» природные системы, «подогнать» их под себя, так как наука не располагает абсолютно достоверной информацией о механизмах и функциях природы. Согласно Н.Ф. Реймерсу, один лишь математический расчет параметров биосферы требует неизмеримо больше времени, чем весь период существования Земли как твердого тела. Подсчитано: потенциально осуществимое разнообразие природы оценивается числами с порядком от 101000 до 1О50; при быстродействии одной ЭВМ миллиард операций в секунду и работе невероятного числа (миллиард) машин, операция вычисления одномоментной задачи варианта из 1050 разностей займет около ЗЮ21 лет, что Почти в 1012 раз дольше существования жизни на Земле. Данный закон созвучен принципу неполноты информации. Сам Б. Коммонер, разъясняя суть четвертого закона, писал: «...глобальная экосистема представляет собой единое пелое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать: он может быть только отсрочен». Очевидно, что вышеприведенные законы не охватывают все стороны взаимодействия общества и природы. Тем не менее, буду40 простыми по форме, но глубокими по содержанию, они закладывают’ основу нравственного отношения к природе.
§ 5. Биосферные функции человечества За относительно короткое время своего существования человечество сильно изменило биосферу. Согласно Н.Ф. Реймерсу (1992 г.), «люди искусственно и некомпенсированно снизили количество живого вещества Земли, видимо, не менее чем на 30% и забирают в год не менее 20% продукции всей биосферы». Указанные цифры говорят о том, что антропогенное изменение биосферы зашло слишком далеко, более того, направленность антропогенного воздействия прямо противоположна направленности эволюции биосферы. По мнению д.А Горелова (1998 г.), с появлением человека начинается нисходящая ветвь эволюции биосферы: снижаются ее биомасса, продуктивность и информированность. Как полагает Н.Ф. Реймерс, «вслед за прямым уничтожением видов следует ожидать самодеструкции живого. Этот процесс уже идет в виде массового размножения отдельных организмов, разрушающих сложившиеся экосистемы». Что же такое человечество? Естественное ли это продолжение природы и венец ее творения или оно представляет собой инородное тело, жизнедеятельностью своей несущее гибель всем другим существам, своего рода раковая опухоль в организме природы? Такая постановка вопроса логически оправдана, ибо в биосфере нет такого вида, который фактически осознанно подрывал бы устои своего существования. Некоторые ученые формулируют вопрос и таким образом: является ли человечество этапом в эволюции материи, или материя, породив человека, заложила в нем основу уничтожения самой себя, а точнее биосферы. В свете этого приобретает особую значимость своевременное осознание человеком своих биосферных функций. Деятельность человеческого общества, если рассмотреть ее объективно, до сих пор направлена на снижение устойчивости биосферы практически по всем направлениям. Стихийно, по сути, развиваясь, усиливая давление на биосферу, оно истребляет доставшееся ему богатство природы, отравляет и разрушает окружающую среду. Но, с Другой стороны, обладая разумом, человек познает закономерности биосферных процессов и в принципе способен действовать в направлении повышения устойчивости биосферы. Полагают, что в человеке посредством присущего ему научного мышления природа познает себя и тем самым определяет перспективы своего развития, т.е. свое будущее. С целью определения и обозначения особого этапа в истории пла-иоты Земля, при котором именно научное познание, а не стихийные
силы и неразумное поведение будет направлять развитие системы «общество-природа», француз Э. Леруа в середине 20-х годов XX века предложил термин «ноосфера» (сфера разума). Он считал, что ноосфера характеризует процесс перехода биосферы в новое эволюционное состояние, обусловленное воздействием человека. Несколько позже философ П. Тейяр де Шарден, развивая концепцию ноосферы, выделил в развитии планеты следующие, последовательно сменяющие друг друга стадии: преджизнь (предбиосфера), жизнь (биосфера) и «феномен человека», т.е. собственно ноосфера. Причем ноосфера — это своего рода обволакивающий планету пласт мыслей, она возникает и развертывается вне биосферы. Подлинным основателем современного учения о ноосфере является В. И. Вернадский, который внес новое содержание в это понятие, указав, что ноосфера — такое же материальное образование, как и биосфера, — закономерный и неизбежный этап развития самой биосферы, этап разумного регулирования взаимоотношений человека и природы. Человек может и должен перестраивать своим трудом и интеллектом «область своей жизни», но при этом обязан сохранять те условия биосферы, которые обеспечивают ему жизнь. Будучи естественным порождением разума человека, ноосфера в своем развитии должна основываться на высшем проявлении интеллекта — научном познании. Если согласиться с тем, что биосферная функция человека должна заключаться в поддержании целенаправленного развития биосферы, ее он может выполнить только в эпоху ноосферы. При переходе биосферы в ноосферу перед человечеством возникает огромная по масштабам и значению задача — научиться сознательно регулировать взаимоотношения общества и природы. Только целесообразная, осознанная и планомерная деятельность людей может обеспечить гармоническое развитие природы и общества, не ограниченное во времени. При этом ноогенез — этап становления ноосферы — предполагает развитие не только биосферы и общества, но и каждой отдельной личности. М.И. Будыко, проведя анализ процесса перехода биосферы в ноосферу, связал образование последней с достижением следующих эта-; пов: 1 — человечество стало единым целым, научно-техническая революция охватила всю планету; 2 — осуществилась коренная перестройка; связи и обмена, ноосфера стала единым организованным целым, веб части которого на различных уровнях действуют согласованно друг о другом; 3 — открыты принципиально новые источники энергии (ноосфера предусматривает коренную перестройку человеком окружающей
—---------- ~ природы, ему не обойтись без колоссальных источников энергии); 4 — достигнуты социальное равенство всех людей и подъем их благосостояния; 5 — возможность регулировать состояние биосферы в соответствии с потребностями человеческого общества. Анализируя трагические последствия многих деяний человечества, весьма трудно согласиться, что биосфера уже вступила в стадию разумного, а не стихийного управления. Оптимизм В.И. Вернадского был вызван бурными успехами современной ему науки, существенно опережавшей и отчасти контролировавшей развитие техники и технологии. Однако со второй половины XX века развитие фундаментальной науки, исследующей основы мироздания, начало отставать от развития прикладных ее отраслей, которые, хотя и имеют сугубо практическое значение, не способны дать целостной картины дальнейшего развития природы и общества. Известный эколог Ю. Одум (1986 г.) считает, например, что, несмотря на огромные возможности и способности человеческого разума к управлению природными процессами, еще рано говорить о ноосфере, так как человек не может предугадать все последствия своих действий. Об этом свидетельствует множество экологических проблем, возникших на нашей планете. Поэтому ряд ученых (Ю.Н. Куражков-ский и др.) полагает, что ныне правильнее говорить лишь о начальной стадии формирования ноосферы (протоноосферы), которая, развиваясь в пределах техносферы, конечно, имеет принципиальное отличие от ее будущего состояния — ноосферы. Вопросы для самоконтроля 1. Как вы считаете, продолжается ли биологическая эволюция человека? Обоснуйте свой ответ. 2. Какими средствами достигалась независимость человека от окружающей природной среды? 3. Энергетические вложения в жизнеобеспечение современного человечества продолжают возрастать. Существуют ли пределы этого роста? Если да, чем они определяются? Как скоро и каким образом может прекратиться прирост энерговооруженности человечества? Каковы будут последствия? 4. Что означает невыполнение принципа Ле Шателье—Брауна в Условиях биосферы? 3. Почему нарушается динамическое равновесие в геоэкосистемах? 6. Почему до сих пор человеческая деятельность уменьшает устойчивость биосферы?
7. Объясните отличия «биосферонентризма» от «антропоцентризм ма». Какой вл ляд вам ближе? Обоснуйте. 8. Обоснуйте необходимость развития космонавтики с точки зре, ниярешения проблем экологии. 9. Обоснуйте положение: «экологизированная экономика — основа устойчивого развития общества». 7 10. Конпепция устойчивого развития предусматривает коэволюцию т.е. параллельное, независимое развитие человека и других живых организмов. Означает ли это гарантию сохранения биологического многообразия на Земле? 11. Капиталистическая система ведения хозяйства является господствующей. Тем не менее в документе ООН «Повестка на XXI век» (1992 год) прямо указывается на нецелесообразность сохранения этой социально-экономической системы. На чем основан этот вывод? Согласны ли вы с ним?
Глава 7. Антропогенное загрязнение природной среды,- масштабы и последствия §1. Понятие загрязнения природной среды Загрязнение окружающей среды — это любое внесение в ту или иную экологическую систему (биогеоценоз) не свойственных ей живых или неживых компонентов, физических или структурных изменений, прерывающих или нарушающих процессы круговорота и обмена веществ, потоки энергии и информации, с непременными последствиями в форме снижения продуктивности или разрушения данной экосистемы. Разнообразные виды вмешательства человека в естественные процессы в биосфере можно сгруппировать по следующим категориям загрязнений (рис. 7.1): ингредиентное загрязнение, или внесение химических веществ, которые количественно или качественно чужды естественным биогеоценозам; параметрическое (физическое) загрязнение, связанное с изменением качественных параметров окружающей среды; биоценотическое загрязнение, которое заключается в воздействии на состав и структуру популяций живых организмов, населяющих биогеоценоз; стациально-деструкционное загрязнение (стация — место обитания популяции), изменение ландшафтов и экологических систем в процессе природопользования, связанном с оптимизацией природы в интересах человека. С позиций кибернетики загрязнение можно считать комплексом помех в экосистемах, которые воздействуют на потоки энергии и информации в пищевых (энергетических) пепях. Однако в отличие от естественных, антропогенные помехи весьма часто приводят не к отбору наиболее приспособленных особей, а к массовой элиминации (вымиранию) организмов. Это обусловлено специфическими особенностями действий антропогенных факторов, из которых важнейшими являются следующие: 1) нерегулярность действия, а значит, и непредсказуемость для организмов, а также высокая интенсивность изменений, которая превышает их адаптационные возможности;
ЗАГРЯЗНЕНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Рис. 7.1. Схема классификации загрязнения экологических систем
2) неограниченные возможности действия их на организм (вплоть до уничтожения последних), что, конечно, присуще и природным факторам и пропессам, но лишь в редких случаях (стихийные бедствия, катаклизмы). , Помимо помех, которые возникают в экосистемах в качестве косвенных последствий тех или иных мероприятий, человек часто создает направленные помехи в каналах информации между компонентами экосистем. Примером может служить сознательное (направленное) загрязнение среды ядохимикатами специально для уничтожения хозяйственно вредных насекомых (инсектициды), грибов (фунгициды), сорняков и др. Применение последних есть воздействие на уровень продуцентов, а следовательно, и на все звенья пищевых цепей, которые связаны именно с уничтожаемыми растениями-сорняками. При этом происходит воздействие на все уровни организации жизни — от биогеоценоза в целом до популяций и отдельных индивидуумов. В подобных случаях ученые указывают на возможность ответных реакций природы и ее компонентов. Природная цепная реакция — цепь природных явлений, каждое из которых неизбежно влечет за собой изменение других, связанных с ним явлений. Так, исчезновение насекомого-опылителя делает невозможным в дальнейшем плодоношение растения, а следовательно, появления новых поколений вида, размножающегося только семенами; это в свою очередь ведет к исчезновению животных, связанных с данным растением, а следовательно, их паразитов и т.д. § 2. Масштабы антропогенного воздействия на биосферу Рост численности населения на планете и интенсификация чело-веческой деятельности в связи с научно-технической революцией неминуемо приводят к резкому росту антропогенного влияния на природу. В результате на Земле происходят перераспределение водных ресурсов, изменение местного климата, преобразование некоторых черт рельефа. Из недр планеты ежегодно извлекается свыше 120 млрд т полезных ископаемых, выплавляется 800 млрд т различных металлов, производится более 60 млн т синтетических материалов, вносится в почву свыше 500 млн т минеральных удобрений и около 3 млн т различных ядохимикатов. Рост масштабов антропогенного воздействия на природную среду проходит для нее бесследно: ежегодно уничтожаются десятки миллионов гектаров лесов, пахотных земель, исчезли тысячи видов животных и. растений (табл. 7.1).
Таблица 7.] Масштабы воздействия человека на окружающую среду (Н.Л. Воронков, 1999 г.) № п/п Вид ресурса или элемент среды Воздействие, потребление Общее количество На душу населения единица измерения количество единица измерения количества 1 Извлечение из недр руд полезных ископаемых млрд т/год 120 т 25—30 2 Отходы от переработки сырья % 97—99 3. Отходы бытовые (мусор) .млрд т/год 6- -8 1—1,5 4. Перемещение почвы при с 'х и других работах Трлн мУгод 4--5 mj 800—Ю00 5 Забор воды из различных источников, в том числе из рек трлн м7год или км’/год % стока 3,5—3,7 3500—3700 8—10 mj 600—700 6 Измененная поверхность суши из них. распахано другие окультуренные земли (луга и пастбища) млрд га, % суши млрд га, % суши млн. км2 млрд га около 7 45—50 1,5—1,8 ]0— ]2 37—40 3,7—4,0 га га 0,28--0,34 0,7—0,8 7 Земли под застройкой: общая площадь полностью урбанизированные (под домами, асфальтом) млн га, % суши млн. га, % суши 150—200 1 50 0,3 Га га около 0,03 около 0,01 8. Лесистость суши до появления человека в настоящее время % % около 75 около 25 9. Утрачено плодородных земель за историю человечества млрд га около2 10 Скорость сжигания ископаемого топлива превышает его образование в геологическом прошлом тыс. раз 300—400 И- А1гтрологенноепоступлепие СО2 в атмосферу превышает природное раз 3—4 1 12 Т емпы уничтожения лесов У ничтожено тропически х лесов млн га/год % 17 около 50 13. Исчезновение видов-беспозвоночные млекопитающие с 1600 г по настоящее время уничтожено; позвоночных под угрозой исчезновения: животные растения I вид 1 вид видов % % сутки за 3—5 лет около 200 30 8—10
Окончание табл. 7.1 № п-'п Вид ресурса или элемент среды . Воздействие, потребление . Общее количество На душу населения единица измерения количество единица измерения количество 14 Темпы исчезновения видов по сравнению с эпохой вымирания динозавров во сколько раз 1000 15. Добыто ресурсов за период 1901-1980 гг от общей добычи-.медь золото железо уголь % ’ % % % 86 87 . 90 99 16 Доля промышленно развитых стран в загрязнении среды (население 20% от мирового) % около 85 17 Повысилось содержание диоксида углерода в атмосфере за 100 лет % 15—20 18 Различные потери нефти и нефтепродуктов млн т/ год 70—90 19. Поверхность океана, покрытая нефтяной пленкой % 10—15 20. Антропогенная пыль в атмосфере млнт % от природной 200—400 15—20 21 Потребление первичных биологических ресурсов % от годового прироста около 40 § 3. Общая характеристика источников загрязнения Источники загрязнения атмосферы подразделяются на естественные (природные) и искусственные (антропогенные). Естественные (извержения вулканов, пыльные бури, лесные и степные пожары) мало влияют на общий уровень загрязнения. Наиболее опасными источниками загрязнения атмосферы являются антропогенные. Мировое хозяйство ежегодно выбрасывает в атмосферу более 15 млрд т С02, 200 млн т СО, более 500 млн т углеводородов, 120 млн т золы, более 160 млн т оксидов серы и 110 млн т оксидов азота и др. Общий объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу составляет, по некоторым данным, более 19 млрд т. Вещества, загрязняющие атмосферу, могут быть твердыми, жидкими и газообразными и оказывать вредное воздействие непосредственно после химических превращений в атмосфере либо совместно с другими веществами.
. Из всей массы загрязняющих веществ, которые поступают в атмосферу от антропогенных источников, 90% составляют газообразные вещества (оксиды серы, а юта, углерода, тяжелых и радиоактивных металлов и др.), 10% — твердые и жидкие вещества. Основные антропогенные источники загрязнения атмосферы представлены £ табл. 7.2. Таблица 7.2 Основные источники загрязнения атмосферного воздуха (И.Б. Хомченко, 1997 г.) Отрасль промышленности Аэрозоли Газообразные выбросы Теплоэнергетика Зола, сажа (Pb, Mo, Ve, Li, V, Ni, Си, Zn, Sn, Hg, N2O5), радионуклиды NO:, CO:, CO, NO, SOi, бенз(а)пирен, альдегид, органические кислоты Транспорт Сажа (Pb) СО, NO2, СХНУ бенз(а)пирен Химическая промышленность Пыль, сажа (Zn, Sn, Sb, Mo, Co, Ni, Cu, Bi, W, Hg, Cd) H2S, CS2. СО, NH3 кислоты, растворители, летучие сульфиды Металлургия Пыль, оксиды железа (Mn, Zn, pb, Mo) SO2, СО, NH3, NOx фтористые соединения, цианистые соединения, органические вещества, бенз(а)пирен Промышленность строительных материалов Пыль (Zn, Bi, Mo, Ca, Ba) СО, органические соединения Тепловые электростанции и теплоцентрали, сжигающие органическое ископаемое топливо, относятся к наиболее мощным источникам выбросов вредных веществ в атмосферу. Согласно данным Минприроды РФ, в 1995 г. общцй объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу ТЭС составил 4474 тыс. т (твердых веществ — 1349 тыс. т, диоксида серы — 1913,5 тыс. т, оксидов азота — 1045 тыс. т, оксида углерода — 124 тыс. т), или 89% общего выброса по энергетической промышленности. Автомобильный транспорт выделяет 60% газообразных загрязнителей воздуха. В состав выхлопных газов карбюраторных и дизельных двигателей входит до 200 химических соединений, из которых наиболее токсичны Pb, СОх, NOx, СхНу, бенз(а)пирен. В выхлопных газах содержится большое количество углеводородов, их доля резко возрастает, если двигатель работает на малых оборотах или в момент увеличения скорости при старте (таблица 7.3).
Таблица 7.3 Концентрация оксида углерода и бенз(а) пирена в выхлопных газах бензиновых двигателей Режим работы Концентрация СО, % бенз(а)пирена, мкг/ЮОм’ Холостой ход 2,5—3,0 4000 Разгон 2,0—5,0 10000 Равномерное движение 0,5г-1,0 >4000 Торможение до 4 28000 Крайне опасной частью выхлопных газов являются соединения свинца, образующиеся при сгорании в двигателе автомобиля тетраэтилсвинца РЬ(С2Н5)4, добавляемого к бензину для повышения октанового числа. При этом при сжигании 1л бензина в воздух поступает 200—700 мг свинпа. Содержание вредных веществ в составе отработавших газов зависит от типа двигателя, режима его работы, общетехнического состояния автомобиля, марки бензина. Черная металлургия. Процессы выплавки чугуна и переработки его на сталь также сопровождаются выбросом в атмосферу пыли и различных газов. Выброс пыли в расчете на 1т чугуна составляет 4,5кг, СО, — 2,7кг и Мп — 0,5—1кт. Вместе с доменным газом в атмосферу в небольших количествах выбрасываются также соединения As, Р, Sb, Pb, пары Hg и редких металлов, HCN и смолистые вещества. В 1995 г. валовой выброс вредных веществ в атмосферу в целом по отрасли составил 2735 тыс. т, или 15% общепромышленного объема выброса. При этом основной объем загрязнений приходится на оксид углерода (70%). Цветная металлургия. Служит источником загрязнения атмосферы пылью и газами. Выбросы предприятий цветной металлургии содержат токсичные пылевидные вещества As, Pb и др., поэтому они особо опасны. При получении металлов электролизом образуется большое количество газообразных и фтористых соединений. Выброс вредных веществ по отрасли составил 3693,2 тыс. т или 20,4% от объема выбросов промышленности России. Угольная промышленность. Источником загрязнения являются промышленные отвалы пустой породы, или так называемые террико-ны. Внутри террикона вследствие самовозгорания длительное время идет горение угля и пирита, сопровождающееся выделением SO2, СО и продуктов возгорания смолистых веществ (бенз(а)пирен)- В 1995 г. предприятиями отрасли выброшено в атмосферу 626,5 тыс. т вРедньа веществ, из них около 50% приходится на объединение «Воркута-уголь». Химическая промышленность. Состав промышленных выбросов Весьма разнообразен; большинство химических соединений является
весьма токсичным для организма человека: СО, NO2, SO2, NHP пыль неорганических, веществ, H2S, соединения галогенов, органические вещества, цианистые соединения. В 1995 г. объем выбросов в атмосферу в целом по отрасли составил 488,4 тыс. т. Для химических и нефтехимических производств характерны значительные объемы выбросов металлической ртути, составившие 54% от общего объема этих выбросов промышленности России в 1995 г. Промышленность строительных материалов. Основные технологические процессы здесь — измельчение и термическая обработка шихт, полуфабрикатов и продуктов в потоках горячих газов, которые сопровождаются выбросом пыли в атмосферу. Валовой выброс вредных веществ в атмосферу в целом по отрасли в 1995 г. составил 674,2 тыс. т. При этом наибольший «вклад» вносят цементные предприятия — 273 тыс. т, или 40,5%. В выбросах содержатся в основном пыль и взвешенные вещества (54% от суммарного выброса по отрасли), а также оксид углерода (23,3%). В России составлен ранжированный перечень городов по количеству выбросов загрязняющих веществ В атмосферу от стационарных источников (таблица 7.4). / Таблица 7.4 Выбросы в атмосферу некоторых городов России (В.А. Вронский, 1996 г.) Города Выбросы, тыс. т/год Города Выбросы, тыс. т/год 1 2 3 4 Норильск 2486 Братск 142 Новокузнецк 674 Пермь 140 Магнитогорск 666 Нижний Новгород 139 Череповец 548 Хабаровск 129 Липецк 511 Рязань 109 Нижний Тагил 469 Саратов 97 Омск 409 Чита 90 Ангарск 376 Иркутск 86 Орск 365 Кемерово 84 Челябинск 341 Архангельск 81 Москва 298 Казань 80 Новочеркасск 252 Томск 76 Уфа 246 Владивосток 71 Новокуйбышевск 244 Краснодар 55 Мончегорск 221 Ростов-на-Дону 45 Красноярск 217 Новороссийск 41 Новосибирск 204 Тюмень 38 Волгоград 194 Пенза 33 Санкт-Петербург 185 Черкесск 31 Барнаул 181
Источники загрязнения вод. Загрязняющие вещества, поступая в природные воды, вызывают изменение физических свойств воды (нарушение первоначальной прозрачности и окраски, появление неприятных запахов и привкусов и т.п.); изменение химического состава воды, в частности появление в ней вредных веществ; появление плавающих вешеств на поверхности воды и отложений на дне; сокращение в воде количества растворенного кислорода вследствие расхода его на окисление поступающих в водоем органических веществ загрязнения; появление новых бактерий, в том числе и болезнетворных. Из-за загрязнения природных вод они оказываются непригодными для питья, купания, водного спорта и технических нужд. Особенно пагубно оно влияет на рыб, водоплавающих птиц, животных и другие организмы, которые заболевают и гибнут в больших количествах. На качественный и количественный состав вод в водоемах оказывает влияние: 1) миграция химических загрязнений из атмосферы; 2) поступление загрязняющих веществ в водоемы с бытовыми, промышленными и сельскохозяйственными стоками; 3) поверхностный сток (дождевые, талые воды). Сточные воды — это воды, отводимые после использования в бытовой и производственной деятельности человека. Загрязнения, поступающие в сточные воды, можно условно разделить на несколько групп. Так, по физическому составу выделяют нерастворенные, коллоидные и растворенные примеси. Кроме того, загрязнения делятся на минеральные, органические, бактериальные и биологические. Минеральные представлены песком, глинистыми частицами, частицами руды, шлака, минеральных солей, растворами кислот и щелочей и другими веществами. Органические загрязнения подразделяются по происхождению на растительные, животные, химические вещества. Растительные органические соединения представляют собой остатки растений, плодов, растительного масла и пр. Загрязнения животного происхождения — это физиологические выделения людей и животных, останки животных, клеевые вещества. Химические органические соединения — это нефть и ее производные, синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ), синтетические моющие средства (СМС), фенол, формальдегид, пестициды и пр. Бактериальное и биологическое загрязнения присущи главным образом, бытовым и животноводческим водам и стокам некоторых промышленных предприятий (боен, кожевенных заводов, меховых производств, биофабрик, предприятий микробиологической промышленности).
Бытовые сточные воды включают воды от банно-прачечных хозяйств, пищеблоков, больниц и др. Они поступают из жилых и общественных зданий, от бытовых помещений промышленных предприятий в виде канализационных сточных вод. Органическое вещество составляет около 58%, минеральные вещества — 42%. Реакция (pH) — нейтральная или слабощелочная. В промышленном производстве вода используется как теплоноситель, поглотитель, средство транспортировки. Многие предприятия машиностроения, металлопереработки, коксохимии, тепловые электростанции используют воду для охлаждения. Расход воды на этих предприятиях для охлаждения достигает 80% от всего используемого количества воды. Кроме химического загрязнения такая вода способствует и тепловому загрязнению водоема. На предприятиях пищевой, химической, нефтехимической промышленности вода используется как растворитель, входит в состав продукции. При этом образуются, как правило, специфические сточные воды. В ряде случаев вода играет роль среды-поглотителя и средства транспортировки. При этом она загрязняется механическими примесями и растворимыми химическими веществами. На химических, целлюлозно-бумажных и гидролизных заводах, а также на предприятиях легкой и пищевой промышленности вода используется в качестве рабочей среды. Химический состав промышленных стоков весьма разнообразен — в соответствии с технологическим процессом. Реакция среды колеблется от резкощелочной до резкокислой. Сельскохозяйственные стоки— это стоки животноводческих комплексов и стоки, образуемые при вымывании агрохимикатов и минеральных удобрений за пределы пахотного слоя в водоем (поверхностный сток). Для животноводческих стоков характерно ярко выраженное бактериальное и органическое загрязнение растительного и животного происхождения, а также загрязнение аммиачными соединениями. Поверхностные стоки загрязняются минеральными удобрениями, пестицидами, ядохимикатами, минеральными примесями. Суммарный объем загрязненных сточных вод, сбрасываемых в поверхностные водные объекты России, распределяется между жилищно-коммунальным хозяйством (51%), промышленностью (35%) и сельским хозяйством (13%). Объем сброса загрязненных сточных вод в 1995 г. составил по промышленности — 8,6 млрд м5, в сельском хозяйстве — 3,2 млрд м3, по объектам ЖКХ — 12,5 млрд м3. О масштабах загрязнения поверхностных вод некоторыми отрасг лями промышленности говорят следующие, цифры. ' Электроэнергетика — крупнейший потребитель пресной и mojH ской воды, доля отрасли в общем объеме забора пресной воды про-?
мышленностью — 66%, морской воды — 98%, по использованию воды L около 70%.Водохранилища, возникшие в результате сооружения плотин гидроэлектростанций, помимо положительного эффекта (регулирование речного стока, снижение опасности наводнений и развития эрозии почв, снабжение водой и др.) оказывают и отрицательное воздействие на природную среду (затопление земель и населенных пунктов, засоление или заболачивание почв, затопление и разложение наземной растительности, развитие новых видов водной флоры и фауны и т.п.). В нефтеперерабатывающей промышленности сброс загрязненных сточных вод в водоемы составляет 31,1 млн м3, бульшая их часть (около 80%) сбрасывается недостаточно очищенными. Серьезный ущерб окружающей среде наносится разливом нефти вследствие порывов трубопроводов. По данным Минтопэнерго РФ, общее количество аварий на нефтепроводах в 1995 г. составило 25477. Доля нефтеперерабатывающей промышленности в общепромышленном сбросе загрязненных сточных вод составляет около 4%, сам выброс достигает 317,4 млн м3. Из общего объема загрязненных сточных вод угольной промышленности (740,2 млн м3) около 80% сбрасываются недостаточно очищенными, остальные без очистки. Предприятия черной металлургии сбрасывают 757,7 млн м3 загрязненных сточных вод, цветной металлургии — 529 млн м3 (36% из них сбрасывается без очистки). Деревообрабатывающая и целлюлозно-бумажная промышленность является одной из самых водоемких отраслей народного хозяйства, которые оказывают значительное воздействие на поверхностные воды. Объем используемой воды в 1995 г. в целом по отрасли достиг 2019 млн м3. На эту отрасль приходится более 20% общего промышленного сброса загрязненных сточных вод в стране. Сброс загрязненных сточных вод в водоемы предприятиями химической и нефтехимической промышленности в 1995 г. составил 1451,7 млн м3, из них более 50% приходится на сточные воды от городских систем канализации и других предприятий, принимаемых на баланс химических предприятий. Предприятиями стройиндустрии в водоемы сброшено 129,5 млн м3 загрязненных сточных вод, при этом объем сточных вод, поступающих в водоемы без очистки, увеличился до 60,8 млн м3. В 1995 г. предприятиями машиностроения использовано 2,9 млрд м3 свежей воды, после энергетики — это наиболее крупный показатель в промышленности. В поверхностные водоемы поступило 1,82 млрд м3 сточ-нпгх вод. Из них загрязненных — 0,78 млрд м3, в т.ч. 0,17 млрд м3 — без очистки.
Источники загрязнения почв. По своему положению и свойствам почва фактически является конечным местом сосредоточения всех природных и антропогенных загрязнений, при этом последние вносят основной вклад: теплоэнергетика (угольная пыль, зола, дым, аэрозоли тяжелых металлов — ртути, мышьяка, свинца, ванадия, газы SO2, SO3, NO2, бензапирен, фтористые и мышьяковые соединения, радионуклиды); черная металлургия (рудная и железистая пыль, оксиды железа, марганца, мышьяка, зола, сажа, SO2, SO3, NH3, NO2, HCl); цветная металлургия (пыль, пары и оксиды свинца, цинка, кадмия, меди, мышьяка, ртути, фтора, SO2 и т.д.); промышленность строительных материалов (цементная пыль, фтор и др); химическая промышленность (SO2, SO3, HF, H2S, HCl, HNO., NH3, фтористые соединения, углеводороды, растворители, эфиры, фенолы и др.); транспорт (углеводороды, свинец, угольная пыль, зола, СО, SO2, H2S, бенз(а)пирен, непредельные углеводороды); сельское хозяйство (удобрения, пестициды, ядохимикаты и т.д.); нефтеперерабатывающая и нефтедобывающая промышленность (нефть, нефтепродукты, бенз(а)пирен, серосодержащие соединения и др ); атомные электростанции (радионуклиды, йод-131, стронпий-90, пезий-137, плутоний-239, калий-42 и др.); Накопление загрязняющих веществ в почве происходит в результате; непосредственного внесения в почву или на нее (удобрения, пестициды); поступления атмосферных загрязнений в почву (аэрозоли тяжелых металлов, радионуклиды, летучая зола, газы и др.); поступления загрязнителей в почву с поверхностными стоками; выпадания загрязнителей в почву с атмосферными осадками. Применение минеральных удобрений приводит к аномально высоким содержаниям в почве азота в нитратных и аммиачных соединениях, ионов хлора, фосфора (зафосфачивание почв). При поливах сточными водами в почву попадают патогенные микроорганизмы, личинки гельминтов, канцерогенные вещества. Среди токсичных веществ, попадающих с атмосферными осадками в почву, особое место занимает сера. В промышленных районах страны с осадками ее ежегодно выпадает 20—30 кг/га (в форме SO2). Основные источники загрязнения почвы канцерогенными веществами — выхлопные газы самолетов, автотранспорта, выбросы промышленных предприятий, тепловых электростанций, котельных. В почву канцерогены поступают вместе с крупно- и среднедисперсными частицами пыли, при утечке нефти или продуктов ее переработки.
Интенсивность загрязнения ими колеблется в значительной степени, qJo зависит от мощности источника загрязнения и других факторов. Основной источник попадания в почву свинца — выхлопные газы автомобилей (ежегодно в почву поступает 250 тыс. т свинца). Достаточно привести только один пример, свидетельствующий о масштабах химического загрязнения почв/ На предприятиях химической и нефтехимической промышленности в 1995 г. образовалось свыше 11 млн т отходов (шламы, ртутьсодержащие отходы, отработанная соляная и серная кислота, дистиллерная жидкость и шлам производств кальцинированной соды, лигнин, фосфогипс, изношенные шины, резиносодержащие отходы и др.). Из них используется только около 30%, а остальные отходы либо уничтожаются и вывозятся на свалки, либо складируются в специально отведенных местах. Важным источником загрязнения, почв могут быть излучения. Этот тип загрязнения появился одновременно с широким использованием радиоактивных веществ. Радиоактивные элементы, отличающиеся умеренной или короткой жизнью (периодом полураспада), обычно распадаются раньше, чем попадают в почву, однако они могут стать опасными в дождливый период, когда ускоряется их выпадение на почву. Опасными являются 140Ва, 144Се, 131Y, 238U, Zr и особенно l5?Cs (Т]/2= 50лет) и 9ftSr (Т1/2 = 27 лет). Ионизированные источники радиации можно разделить на: — неконтролируемые (отходы урановых шахт, заводов по переработке горючих веществ и атомных станций, зольные выбросы ТЭС); — контролируемые (ядерные установки; источники, используемые в лабораториях, на заводах, в медицинской практике). Потенциальными источниками радиоактивного загрязнения могут быть аварии или несчастные случаи на АЭС, испытания ядерного оружия. Хотя радиоактивное загрязнение не вызывает изменений свойств почвы, радионуклиды из почвы поступают в продукцию растениеводства и животноводства, в течение десятилетий могут находиться в пахотном слое. § 4. Ответные реакции природы (экологический бумеранг) Под этим выражением, часто употребляемым в последнее время, Понимают особо опасные явления, которые возникают в окружающей среде в результате непродуманной, в экологическом смысле, хо
зяйственной деятельности человека и могут оказаться вредными для него самого. Эффект бумеранга проявляется в двух формах: 1. Острых воздействий, например усыхания лесов от кислотных дождей. 2. Перманентных, хронических процессов типа постепенного изменения климата, ослабления принципа Ле Шателье—Брауна, и т.п. Очевидно, что эффект бумеранга проявляется тем сильнее, чем выше уровень нарушений человеком природных систем. Выделяются следующие аспекты последствий загрязнения окружающей среды: 1. Медико-социальный. Имеется в виду воздействие деградирующей среды на здоровье человека. 2. Экономический. Негативное влияние загрязнения среды на общественное производство и его конечные результаты. 3. Экологический. Нарушение процессов протекания естественных природных процессов. 4. Духовно-эстетический. Негативное влияние деградирующей среды на духовное состояние и эстетическое восприятие людей. Парниковый эффект. Все виды солнечного излучения (от ультрафиолетового до инфракрасного) достигают земной поверхности и нагревают ее. Последняя переизлучает ранее накопившуюся тепловую энергию в виде ИК-излучения в Космос. Переизлученное ПК-излучение интенсивно поглощается некоторыми газами (СО2, СН4, NO2, фреонами). Указанные газы, называемые парниковыми, действуют в атмосфере, как стекло в парнике: они беспрепятственно пропускают к Земле солнечную радиацию, но задерживают тепловое излучение Земли. В результате повышается температура ее поверхности, изменяются погода и климат. Под парниковым эффектом понимают возможное повышение глобальной температуры планеты в результате изменения теплового баланса, обусловленное постепенным накоплением парниковых газов в атмосфере. Основным парниковым газом является диоксид углерода (табл. 7.5). Его вклад в парниковый эффект, по разным данным, составляет от 50 до 65%. К другим парниковым газам относятся метан (около 20%). оксиды азота (примерно 5%), озон, фреоны (хлорфторуглероды) и другие газы (около 10—25% парникового эффекта). Всего известно около 30 парниковых газов, их утепляющий эффект зависит не только от количества в атмосфере, но и от относительной активности действия на одну молекулу. Если по данному показателю СО2 принять за единицу, то для метана он будет равен 25, для оксидов азота — 165, а для фреона — 11000.
Таблица 7.5 Изменение концентрации основных парниковых газов в атмосфере Земли, их динамика и свойства (К.Я. Кондратьев, 1990 — с дополнениями) Показатели Единица измерения Диоксид углерода Метан Фреоны Оксиды азота Концентрация в доиндустриаль-ный период • частей на млн 280 0,79 ничтожно мало 0,288 Концентрация в современный период частей на млн 354 1,72 Ежегодный рост % 0,3—0,5 0,5—1,0 0,2—0.3 Время жизни лет 50—200 10 130 150 Активность действия на 1 молекулу 1 25 11000 165 Доля в парниковом эффекте % 66 18 8 3 Начиная с середины XIX столетия содержание С02 в атмосфере менялось следующим образом (частей на миллион, или содержание молекул С02 на миллион молекул воздуха) 1859 г. — 265—290; 1958 г. — 313; 1978 г. — 330; 1990 г. — 350, т.е. увеличилось на 12—15%. Основным антропогенным источником поступления СО2 в атмосферу является сжигание углеродсодержащего топлива (уголь, нефть, мазут, метан и др.). Ныне только от теплоэнергетики в атмосферу поступает около 1 т углерода на человека в год; по прогнозам, в первой половине XXI столетия выброс достигнет 10 млрд т. Согласно Ю.В. Новикову (1998 г.), доли некоторых государств в глобальном выбросе СО2 таковы: США — 22%, Россия и Китай — по 11%, Германия и Япония — по 5, остальные страны — около 46%. Вследствие парникового эффекта среднегодовая температура на Земле за последнее столетие повысилась на 0,3—0,6 °C. В настоящее время увеличение концентрации СО2 происходит примерно со скоростью 0,3—0,5% в год. Увеличивается содержание и других парниковых газов: метана — на 1%, оксидов азота — на 0,2% в год. По разным источникам, удвоение содержания парниковых газов, которое может произойти во второй половине текущего века, вызовет повышение среднегодовой температуры планеты на 1—3,5 "С. Глобальное потепление климата и обусловленное им повышение Уровня Мирового океана многими учеными рассматривается как величайшая катастрофа не только для отдельных экосистем, но и биосферы в целом: 1. В случае повышения-уровня океана на 1,5—2 м под затопление попадает около 5 млн км2 земель, причем наиболее плодородных и П'стонаселенных. На них проживает около 1 млрд человек и собира
ется почти треть урожая многих сельскохозяйственных культур. Вынужденные переселения народов в глубь материков чреваты военными конфликтами и социальными потрясениями. 2. Помимо подъема уровня океана потепление климата будет сопровождаться увеличением степени неустойчивости погоды, смещением Гранин природных юн, ростом числа штормов и ураганов, ускорением темпов вымирания животных и растений. Следствием этого, очевидно, явится резкое обострение продовольственной проблемы. 3. Уменьшение различий температуры на полюсах и экваторе (в основном за счет более сильного потепления полюсов) вызовет, в свою очередь, подтаивание вечномерзлых почв (таковых в России около 2 млн км2) и высвобождение из них огромных количеств метана, что усилит парниковый эффект. 4. Изменение климата может оказать негативное влияние на здоровье людей как вследствие усиления теплового стресса в южных районах, так и из-за распространения многих видов заболеваний. Вышеизложенное дало основание Международной конференции по проблемам изменения климата (Торонто, 1979 г.) заявить, что «...конечные последствия парникового эффекта могут сравниваться только с глобальной ядерной войной». К этому, как считают ученые, следует добавить и последствия от возрастающего влияния на климат антропогенного тепла. Согласно М.М. Будыко, радиационный баланс земной поверхности и производимая человечеством тепловая энергия ныне соотносятся как 49:0,02; что практически не сказывается на глобальной температуре. Однако при современных темпах роста производства энергии (около 10% ежегодно) в текущем столетии антропогенное тепло и радиационный баланс заметно сблизятся, что сделает вполне реальным термодинамический, или тепловой кризис. Кислотные дожди. В последние 15—20 лет возникла сложная и трудноразрешимая экологическая проблема кислотных дождей (pH < 5,0). При сжигании различных видов топлив, а также с выбросами различных предприятий в атмосферу поступает значительное количество оксидов серы и азота. При взаимодействии их с атмосферной влагой образуются азотная и серная кислоты. К ним примешиваются органические кислоты и некоторые соединения, что в сумме дает раствор с кислой реакцией. Согласно расчетам, доля диоксида серы в образовании кислых осадков составляет около 70%. Появлению кислых осадков способствует также СО2: из-за его постоянного присутствия в атмосфере нормальным является pH осадков 5,6.
В дальнейшем кислоты выпадают на поверхность суши или водоемов в виде кислотных дождей или иных атмосферных осадков. Отвечены случаи выпадения осадков с pH 2,2—2,3; • что соответствует кислотности уксуса. Общее количество выбросов SO2 и NO, в мире ежегодно составляет более 250 млн т. В пересчете на душу населенйя количество выбросов (кг/год): в Дании — 4, бывшем СССР — 18, Англии — 32, Польше — 55, Австрии — 8, Германии — 160, Италии — 20, Швеции — 6 (Г.В. Войткевич, В.А. Вронский, 1996 г). Кислые осадки особенно типичны для Скандинавских стран, а также Англии, ФРГ, Бельгии, Дании, Польши, Канады, северных районов США. Отмечаются случаи конфликтных ситуаций из-за их трансграничных переносов. Например, отдельные районы Норвегии, Финляндии, Исландии, Дании на 80—90% загрязняются со стороны ФРГ и Люксембурга. Для Швеции доля осадков извне близка к 70%. В России очаги образования приходятся на Кольский полуостров, Норильск, Челябинск, Красноярск и другие районы. В наши дни в Санкт-Петербурге pH дождя колеблется от 4,8 до 3,7, в Красноярске — от 4,9 до 3,8, в Казани — от 4,8 до 3,3. В городах до 70—90% загрязнений в атмосферу, в том числе и способствующих образованию кислых осадков, поставляет автотранспорт (Ю.В. Новиков, 1998 г.). Отрицательное влияние кислых осадков разнообразно: почвы, водные экосистемы, растения, памятники архитектуры, строения и другие объекты в той или иной степени страдают от них. Действие кислых осадков на почвы наиболее ощутимо проявляется в северных и тропических районах. Для первых это связано с тем, что подкисляются и без того кислые (подзолистые и их разновидности) почвы. Они, как правило, не содержат природных соединений, нейтрализующих кислотность (карбонат кальция, доломит и др.). Почвы в тропиках хотя и имеют нейтральную и щелочную реакцию, но также не содержат веществ — нейтрализаторов, кислотности (из-за интенсивного и постоянного промывания дождями). Поступая в почву, кислые осадки увеличивают подвижность и вымывание катионов, снижают активность редупентов, азотофиксато-ров и других организмов почвенной среды. При pH, равном 5 и ниже, в почвах резко возрастает растворимость минералов, из них высвобождается алюминий, который в свободной форме ядовит. Кислые осадки также повышают подвижность тяжелых металлов (кадмия, свинца, ртути). В ряде мест кислые осадки и продукты их действия (алюминий, тяжелые металлы, нитраты и др.) проникают в грунтовые Воды, а затем в водоемы и водопроводную сеть, где также способ
ствуют высвобождению из труб алюминия и других вредных веществ. ; В итоге происходит ухудшение качества питьевой воды. Действие кислых осадков на водные экосистемы весьма многообраз- 5 но. Кислые осадки, «опадая в водные источники, повышают кислотность и жесткость воды. При pH ниже 6 сильно подавляется деятельность ферментов, гормонов и других биологически активных веществ, от которых зависит рост и развитие организмов. Особенно отрицательное действие, проявляется в основном на яйцеклетках и молоди. Сейчас на Земле насчитываются многие тысячи озер, практически лишившихся своих обитателей. Почти 20% рек и озер Швеции, Норвегии и Канады потеряли более половины обитающих в них организмов. Так, в Швеции в 14 тысячах озер уничтожены наиболее чувствительные виды, а 2200 озер фактически безжизненны. Около 1000 озер в США заметно подкислены, а более 3 тысяч имеют кислотность, неблагоприятную для многих обитателей. Действие кислых осадков и атмосферных загрязнений на леса способствует выщелачиванию из растений биогенов (особенно кальция, магния и калия), сахаров, белков, аминокислот. Кислые осадки повреждают защитные ткани, увеличивают вероятность проникновения через них патогенных бактерий и грибов^ способствуют появлению вспышек численности насекомых. Такие воздействия имеют конечным результатом снижение продуктивности фитоценозов, а нередко и их массовую гибель. Накоплено много данных об отрицательном влиянии кислых осадков на растения через почву, прежде всего в результате увеличения подвижности алюминия и тяжелых металлов. Свободный алюминий повреждает молодые корни, создает очаги для проникновения в них инфекции, а также вызывает преждевременное старение деревьев (болезнь Альпгеймера). ' .< Особенно сильно повреждаются хвойные леса, что в первую оче- ‘ редь связано с большой продолжительностью жизни их хвои (4—6 лет), обусловливающей накопление в ней относительно больших концепт-раций токсикантов. | Первыми признаками поражения хвойных лесов газами и кислы- ’ ми осадками служат сокращение сроков жизни хвои и уменьшение ее > размера. При этом наиболее сильно повреждаются леса, произраста- 1 ющие в неблагоприятных условиях (на бедных почвах, в гористых 1 местностях, в зоне туманов и т.п.). Высокой поражаемостью отлича- | ются также бук, граб и твердолиственные виды. > й Повышенной чувствительностью к загрязнению атмосферы харак- j теризуются многие виды лишайников. В результате они обычно пер-выми исчезают из экосистем и поэтому являются индикаторами не- J благоприятного состояния среды. Это обстоятельство часто исполь-ia зуют экологи. Значительные цлошади пораженных и погибших ога
загрязнения атмосферы почв лесов имеются в ФРГ, Швеции, Фин-1ЯНДии, Австрии, Польше, Канаде, на севере США и в других райо-нах В ФРГ массовое поражение лесов зарегистрировано в начале 80-х годов- В хвойных лесах, особенно пихтовых, повреждения отмечались gO—90% деревьев, а в среднем у* 10% всех видов древесных растений. В России повреждено около 1,5—2 млн га лесов, при этом основные очаги поражения расположены в районе Норильска, Мончегорска, Братска. Всего на Земле из-за кислотных дождей повреждены леса плошадыо 31 млн га. Сейчас особое внимание уделяется поражению лесов в результате совместного действия традиционных загрязнителей (SO2, NO2) и озона. Приземный озон является в основном продуктом фотохимического смога. В его присутствии интенсивно разрушается хлорофилл, причем как в результате прямого влияния, так и через ускорение расходования витамина С, который защищает хлорофилл от окисления. Истощение озонового слоя. В последние годы наблюдается устойчивая тенденция снижения содержания озона в верхних слоях атмосферы. По разным оценкам, в средних и высоких широтах Северного полушария такое уменьшение составило 2—10%. Наиболее значительная потеря озона регистрируется над Антарктидой, где его содержание в озоновом слое за последние 30 лет уменьшилось на 40—50%. Пространство, в пределах которого регистрируется заметное уменьшение концентрации озона, получило название «озоновой дыры» (рис. 7.2). В настоящее врехы «озоновая дыра» вьпила за пределы континента и по размерам (10 млн км2) превышает площадь США. Меньшая по размерам «дыра» наблюдается и над Арктикой. Отмечается появление так называемых «блуждающих дыр» площадью от 10 до 100 тыс. км2 в других регионах, где потери озона достигают 20—40% от нормального уровня (около 0,06 мг/м3). Беспрецедентная аномалия озона как по уровню его дефицита, так и по размерам затронутой территории была отмечена в России. Согласно Росгидромету, в феврале 1995 г. над всем Северным полушарием, а особенно над рядом районов Восточной Сибири вплоть до Урала зафиксировано рекордное уменьшение концентрации озона — до 40%, сохранявшееся в течение 25 суток. К середине марта в отдельных районах оно достигло 50%. Как следствие, в апреле и декабре отклонение от климатических норм составило 15%. Крайне опасные для человека и многих животных последствия истощения озонового экрана — увеличение числа заболеваний раком Кожи и катарактой глаз. Из-за уменьшения концентрации озона только 1% происходит увеличение интенсивности УФ-излучения у поверхности Земли на 15%. В свою очередь, это, согласно официальным Даппым ООН, приводит к появлению в мире 100 тыс. новых случаев \ катаракты и 10 тыс. случаев рака кожи, а также вызывает снижение иммунитета как у человека, так и у животных. ^o.ioihs Уч. пос. длястуд. ВУЗа
Рис. 7.2. Динамика «озоновой дыры» в пределах Антарктиды (по Н.Ф. Реймерсу, 1990 г.) (пространство без штриховки). Помимо ухудшения здоровья, истощение озонового слоя способствует усилению «парникового эффекта», снижению урожайности, деградации почв, общему загрязнению окружающей среды. Согласно Ю.В. Новикову (1998 г.), проникновение через «озоновые дыры» солнечных рентгено- и ультрафиолетовых лучей, энергия фотонов, которых превышает энергию лучей видимого спектра в 50—100 раз, увеличивает число мощных лесных пожаров. В 1996 г. в России его- : рело 2 млн га лесов. В чем же причина убыли озона из атмосферы? После ряда международных экспедиций в Антарктиду было установлено, что, помимо физико-географических факторов, озоновый слой разрушают техногенные загрязнители: оксиды азота NO и NO2, галогенопроизводные; углеводородов (фреоны): CFC13 (фреон-11), CF2C12 (фреон-12) и дру- ч гие, кипящие при комнатной температуре, высоколетучие, химичес- : ки инертные у поверхности Земли. Основным антропогенным фактором, разрушающим озон, считав ют фреоны (хладоны), которые широко используются как газы-носи-' тели (пропилленты) в различного рода аэрозольных баллончиках, , холодильных установках и т.п. Будучи чрезвычайно инертными, фреоны минуют тропосферу без^ изменений. Только в стратосфере они подвергаются фотохимическо- а му разложению по радикальному механизму, например: » CFC13 —CFCI2 + CI J или 'Ц CFC1. CFC1 + Cl
С1 + О, -» СЮ + О2 или СЮ + О -» С1 + О2 Образовавшиеся активные атомы хлора включаются в циклический процесс разрушения озона: Oj + О -> 2ОГ фреоны способны находиться в атмосфере, не разрушаясь 70— 100 лет, поэтому они всегда достигают озонового слоя и разрушают его. При этом каждый атом хлора как катализатор способен разрушить до 100 тыс. атомов озона. До недавнего времени в мире производилось около 1,3 млн т озоноразрушающих веществ. Около 35% производимого объема приходилось на США, 40% — на страны ЕС, 10—12% — Японию, 7—10% — Россию. Из других техногенных причин разрушения озонового слоя называют уничтожение лесов, как основных поставщиков кислорода в атмосферу. Зарегистрировано также разрушение озона при ядерных взрывах в атмосфере, крупных пожарах и других явлениях, сопровождающихся поступлением в верхние слои атмосферы оксидов азота и некоторых углеводородов. Установлено также,- что уничтожают озон полеты сверхзвуковых самолетов в стратосфере, запуски космических ракет. Только один запуск авиакосмической системы «Шаттл» приводит к потерям 10 млн т озона. 300 таких запусков в год и практически весь озон будет уничтожен. В последнее время ученые высказывают предположение о существенном вкладе природных явлений в процессы разрушения озона и возникновении «озоновых дыр». К таковым относятся, например, Н-летние циклы солнечной активности, выход озонразрушающих газов (водород, метан) из разломов земной коры, наличие своеобразных восходящих вихрей над Антарктидой, способствующих рассеиванию озона. Антропогенное воздействие на ближний Космос. Околоземное космическое пространство (ОКП) представляет собой внешнюю газовую оболочку, которая окружает планету. -Оно играет роль в сложнейших солнечно-земных взаимосвязях, определяющих условия жизни на Земле. Антропогенные воздействия на ОКП, связанные с началом космической эры, весьма опасны, они оказались значительнее уровня более продолжительного влияния человека на любую другую природную среду, например приземную атмосферу (тропосферу). ОКП уязвимее, нежели другие среды, поскольку количество вещества в ней Неизмеримо меньше, а энергетика процессов гораздо слабее по сравнению с тропосферой, а тем более гидро- и литосферой.
Выделяют следующие виды воздействия человека на эту среду-1) выброс химических веществ вследствие работы двигателей ракет- > 2) создание энергетических и динамических возмущений в результате полетов ракет; 3) загрязнение твердыми фрагментами, космическим мусором; 4) электромагнитное излучение радиопередающих систем; 5) радиоактивное загрязнение и жесткое излучение от ядер-ных энергетических установок, используемых на космических аппаратах; 6) попадание загрязнителей из приземной атмосферы. Практически бесконтрольное использование ОКП привело к его загрязнению огромным количеством мусора (более 3000 т, по данным М.Н. Власова, 1998 г.). Фрагменты последнего сосредоточиваются на высотах более 400 км; они занесены в каталог, за ними ведется постоянное слежение. Наиболее опасно большое количество мелких (менее 10 см) осколков; их поток существенно превышает поток метеоритов. По некоторым данным, при сохранении современных темпов загрязнения общее количество твердых частиц размером более 1см вырастет за 100 лет более чем в 2 раза, что представит ; реальную опасность для космических полетов. з Наиболее опасными в плане изменения свойств ОКП в негатив- ; ную сторону признается выброс химических веществ. Так, в резуль- 1 тате пролета одной тяжелой ракеты «Протон» (РФ) в ОКП поступает 3 около 100 т воды и более 90 т диоксида углерода. Для американского 1 «Шаттла» эти показатели выше: 470 и ПО т, соответственно. Указан- ные химические вещества активно реагируют с ионами кислорода ионосферы, причем оказалось, что процесс идет гораздо быстрее, ; нежели в естественных условиях. В результате резко возрастает ско- ; рость рекомбинации ионосферной плазмы и падает концентрация за-ряженных частиц, т.е. образуются так называемые «ионосферные ’ дыры». Сообщалось, что наиболее крупномасштабные нарушения были ’ зарегистрированы после запуска ракет «Сатурн-5» (США): горизон- тальные размеры «дыры» составили тысячи километров, а содержа- ; ние электронов уменьшилось в них в несколько раз. Напомним так-же, что диоксид углерода, который при запуске ракет распространя- J ется на сотни километров, играет большую роль в тепловом балансе;: термосферы. Как считают специалисты, сохранение ОКП как внешней защитной оболочки Земли возможно только при условии ограничения пус- ков ракет и принципиального изменения технических средств и мето-.< дов выведения космических кораблей на орбиту. 7 Уничтожение и деградация лесов. По данным ООН, площадь ле- ' сов планеты сокращается ежегодно на 25 млн га (половина террито--- рии Франции), что составляет около 1% лесистой суши. Однако прй> этом важно подчеркнуть, что вырубки идут главным образом в стра-^ нах «третьего мира».
Площади тропического леса Южной Америки («легкие Земли») сокращаются с каждым годом, что грозит обернуться в перспективе глобальной экологической катастрофой (рис. 7.3). Леса Амазонки, занимавшие еще в 1980 г. площадь около 7 млн км2, интенсивно выжигают. Тропические леса, покрывающие почти 7% земной поверхности в экваториальных районах и вносящие огромный вклад в обогащение атмосферы Земли кислородом и в поглощение диоксида углерода, уничтожаются со скоростью 10 млн га в год. Рис. 7.3. Последствия и результаты вырубки лесов (по И.Т. Суравегиной и В.М. Сенкевичу, 1995 г.) Вредными выбросами промышленности поражено 30% лесов Австрии, 50% лесов Германии, леса Чехии, Словакии, Польши. Леса
Скандинавских стран сильно пострадали от кислотных дождей, виновниками в образовании которых являются другие европейские страны. Деградируют канадские леса от загрязнений, переносимых из США: в частности, до 70—80% деревьев, произрастающих в кленовых лесах. В России ежегодно вырубается 1,8 млн га и, кроме того, миллион гектаров лесных угодий гибнет или повреждается вредными промышленными выбросами. Так, на Кольском полуострове леса гибнут со скоростью 1 км в год. Ученые предупреждают, что уничтожение лесов ведет к снижению порога устойчивости биосферы, увеличению силы наводнений, селей, водной эрозии, пыльных бурь, засух и суховеев, ускорению процессов опустынивания. Ежедневно на планете вымирает один-два вида диких растений, при этом следует помнить, что только один вид растений обеспечивает существование в среднем 11 видов животных, а в тропических лесах — даже 20 видов. Следовательно, с обезлесением ландшафтов сокращается генетическое разнообразие экологических систем, постепенно уничтожается живое вещество биосферы. Многие лесные массивы, в первую очередь пригородные, стали местами массового отдыха. Однако такое рекреационное лесопользование, оздоровляя человека, способно, тем не менее, вызвать ухудшение качественного состояния леса, а в ряде случаев и его полную деградацию. При этом снижаются санитарно-гигиенические, водоохранные и почвозащитные функции природных лесов, а также теряется их эстетическая ценность. С уплотнением почвы (автомашины, туристы) ухудшаются состояние древесно-кустарниковой растительности и питание деревьев, поскольку на высоких вытоптанных участках почва подсыхает, а на пониженных — переувлажняется. Как следствие ухудшения питания деревья ослабляются, их рост замедляется. Кроме того, уплотнение; почвы нарушает ее структуру, уменьшает пористость, резко ухудшает^ условия жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. ; Бесконтрольный сбор грибов, ягод, цветов снижает уровень ca-j Мовозобновления соответствующих растений. Шум отпугивает птиц* и животных, часто мешает им нормально растить потомство. Зарубки? на стволах, обламывание ветвей вызывают заражение деревьев насе-^ комыми-вредителями. Участок земли, на котором был разведен кос-| тер, полностью выходит из строя на многие годы. Взаимосвязь экономического и экологического вреда. Помимо вред-з ного влияния на здоровье людей, загрязнение биосферы наносит ог-| ромный ущерб экономике. Подразделение вреда от загрязнения пр*Н родной среды на экономический и экологический логично вытекав^
самой системы взаимодействия общества и природы, где функци-онирУ101 две п°Дсистемы — экономическая и экологическая. рассмотрим более подробно возможные формы и виды ущерба, образовавшиеся в результате изменений в природной среде под влиянием хозяйственной деятельности человека. Согласно Т.А. Деминой (1996 г), все виды ущерба можно подразделить на исчислимые (стоимостные или натуральные) и условно-исчислимые, т.е. практически не поддающиеся количественной опенке. В свою очередь исчислимый ущерб подразделяется на экономический и социально-экономический. Экономический ущерб включает: потери в результате недополучения промышленной, сельскохозяйственной и лесохозяйственной продукции; потери вследствие снижения продуктивности биогеоценозов; затраты, обусловленные сокращением срока службы зданий и сооружений; потери сырья, топлива и материалов, вызванные выбросами, сбросами; затраты на ликвидацию последствий от загрязнения; затраты на восстановление или поддержание равновесия в экосистемах; потери производства, вызванные снижением эффективности труда, которое, в свою очередь, обусловлено ростом заболеваемости. К. социально-экономическому ущербу относятся; затраты в области здравоохранения и социального обеспечения из-за роста заболеваемости; затраты на сохранение рекреационных ресурсов; потери вследствие миграции, вызванной ухудшением качества среды. Условно-исчислимый вид ущерба подразделяется на социальный и экологический. К социальному ущербу относятся: эстетический ущерб от деградации ландшафтов; рост смертности, патологических изменений в организме людей; психологический ущерб, вследствие неудовлетворенности населения качеством среды. Экологический ущерб составляют необратимые разрушения уникальных экосистем, исчезновение некоторых видов флоры и фауны, генетический ущерб. Так, экономический вред, возникший в результате нарушения правил пожарной безопасности в лесах, включает: стоимость уничтоженной огнем товарной древесины, строений и сооружений, пострадавших при пожаре, затраты на тушение пожара и последующую уборку территории, расходы по возмещению ущерба другим организациям и кипам. Однако есть и другие потери. Перестал существовать лесной Массив, атмосфера лишилась одного из естественных своих фильтров, очищающих воздух от пыли и газов, а почвы и реки — от эрозии и обмеления. Отсюда возникает необходимость исчислять не только Экономический, но и экологический вред. Экологический вред пося-
гает на право человека на чистую, здоровую и благоприятную для жизни природную среду. Вред экологический неразрывно связан с экономическим, поскольку оба исходят из одного и того же источника причинения и имеют одни и те же способы проявления. Так, загрязнение водоема в результате сброса неочищенных стоков не только ухудшает качество вод, делая их экологически вредными, но и наносит ущерб товарным запасам рыб и других водных животных, приводит в негодность пляжи, места отдыха и т.д. Ущерб от загрязнения окружающей среды непрерывно растет, при-чем во всех промышленно развитых странах: например, по данные Национального совета США по контролю за загрязнением, ущерб от выбросов вредных веществ в атмосферу для экономики страны составил в 1968 г. 1,6 млрд дол., а в 1977 г. уже 24,9 млрд дол. По некоторым сведениям, ныне он превышает астрономическую цифру — 100 млрд дол. Выразить экологический вред в деньгах — это значит не только оценить необходимые затраты на восстановление нарушенной природной среды, на воспроизводство природных ресурсов и комплексов, обязательно следует вычислить те потери, которые невосполни- >: мы или трудновосполнимы. Например, в случае уничтожения лесно-го массива в расчет ущерба необходимо брать: а) расходы по посадке и выращиванию леса до взрослого состояния; б) стоимость ущерба, который будет нанесен природной среде (рекам и озерам, почвам, животному миру) и здоровью человека (из-за ухудшения процессов поглощения лесом диоксида углерода, очистки воздуха от пыли, генерации кислорода в результате фотосинтеза); в) морально-эстети- ческий ущерб для населения в течение всего периода постепенного, :; биологического созревания вновь посаженного леса. Вопросы для самоконтроля 1 /. Дайте определение загрязнения природной среды. Перечислите виды загрязнений. s 2. В чем состоит основное отличие естественных помех от антропогенных? Каковы спепифические особенности действия антропогенных' факторов? 3. Что такое цепная природная реакция? Приведите примеры. 4. Приведите основные источники загрязнения атмосферы, гидрой сферы и педосферы. Почему теплоэнергетика является отраслью, наиболее загрязняющей природную среду? 5. Что такое экологический бумеранг? Охарактеризуйте формы ei проявления. Приведите примеры.
6. Что такое парниковые газы, парниковый эффект? Почему возрастает содержание диоксида углерода в атмосфере? 7 Можете ли вы привести доказательства того, что потепление климата уже происходит? 8. Вспомните принпип Ле Шателье—Брауна. Возможно ли усиление его проявления в связи с антропогенным потеплением климата ? 9. Назовите две важнейшие кислоты, присутствующие в кислотных осадках, и поясните, откуда они берутся. 10. Расскажите, как кислотные осадки влияют на водные экосистемы. Как их деградация сказывается на обитателях суши? 11. Расскажите, как формируется озоновый экран и что ведет к его разрушению. 12. Чем опасно антропогенное загрязнение околоземного космического пространства? 13. Перечислите последствия и результаты вырубки лесов, а также выпадения кислотных осадков. 14. По подсчетам специалистов, уничтожение лесного покрова планеты в 3 раза сильнее влияет на накопление диоксида углерода в атмосфере, чем сжигание топлива. Какими последствиями для человечества это обернется?
Глава 8. Природные и техногенные чрезвычайные ситуации § 1. Общие сведения и классификация чрезвычайных ситувций Чрезвычайная ситуация (ЧС) — состояние, при котором в результате возникновения источника чрезвычайной ситуации на объекте, определенной территории или акватории нарушаются нормальные условия жизни и деятельности людей, возникает угроза их жизни и здоровью, наносится ущерб имуществу населения, народному хозяйству и окружающей среде. Источник чрезвычайной ситуации — это опасное природное явление, авария или опасное техногенное происшествие, широко распространенная инфекционная болезнь людей, сельскохозяйственных животных и растений, а также применение современных средств поражения, в результате чего произошла или может возникнуть чрезвычайная ситуапия. ПопроисхождениюЧС можно подразделять на ситуации техногенного, антропогенного и природного характера. В соответствии с Федеральным законом «О защите населения и территорий от чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера» (1994 г.) разработано и утверждено постановлением Правительства РФ Положение о классификации чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера (13.09.96). Согласно ему, по масштабам распространения и тяжести последствий ЧС подразделяются на локальные, местные, территориальные, региональные, федеральные и трансграничные. Локальная — это такая ЧС, в результате которой пострадало не более 10 человек, либо нарушены условия жизнедеятельности не более. 100 человек, либо материальный ущерб составляет не более 1 тыс. минимальных размеров оплаты труда (МРОТ) на день возникновения ЧС и зона ее не выходит за пределы территории объекта производственного или социального назначения. К местной относится ЧС, в результате которой пострадало свыше 10, но не более 50 человек, либо нарушены условия жизнедеятельности свыше 100, но не более 300 человек, либо материальный ущерб составляет свыше 1 тыс., но не более 5 тыс. МРОТ на день возникновения ЧС, и зона ЧС не выходит за пределы населенного пункта, города, района.
К территориальной относится ЧС, в результате которой пострадало свыше 50, но не более 500 человек, либо нарушены условия жизнедеятельности свыше 300, но не более 500 человек, либо материальный ущерб составляет свыше 5 тыс., но не более 0.5 млн МРОТ на день возникновения ЧС и зона ее не выходит за пределы субъекта РФ. К региональной относится ЧС, в результате которой пострадало свыше 50, но не более 500 человек, либо нарушены условия жизнедеятельности свыше 1000 человек, либо материальный ущерб составляет свыше 0,5, но не более 5 млн МРОТ на день возникновения ЧС и ее зона охватывает территорию двух субъектов РФ. К федеральной относится ЧС, в результате которой пострадало свыше 500 человек, либо нарушены условия жизнедеятельности свыше 1000 человек, либо материальный ущерб составляет свыше 5 млн МРОТ на день возникновения ЧС и ее зона выходит за пределы более чем двух субъектов РФ. К трансграничной относится ЧС, поражающие факторы которой выходят за пределы РФ, либо ЧС, которая произошла за рубежом и затрагивает территорию РФ. Территории, в пределах которых в результате аварий, катастроф, военных действий или стихийных бедствий произошли отрицательные изменения в окружающей среде, угрожающие здоровью человека, состоянию экосистем, генетическому фонду растений и животных, решениями Правительства объявляют зонами чрезвычайной экологической ситуации. §2. Природные (стихийные) бедствия Стихийные бедствия — природные явления или процессы, которые создают катастрофические экологические ситуации и, как правило, сопровождаются нарушением условий жизнедеятельности населения, огромными людскими и материальными потерями. По своему происхождению стихийные бедствия классифицируются на два типа (В.И. Коробкин, Л.В. Передельский, 2000 г.): эндогенные, т.е. связанные с внутренней энергией Земли (землетрясения, пунами, вулканическая деятельность), и экзогенные, обусловленные главным образом солнечной энергией и силой тяжести (наводнения, штормы, тропические штормы, оползни, засухи и др.) Эндогенные стихийные бедствия. Землетрясения — это колебания, сотрясения или смещения зем-н°й коры, вызванные глубинными тектоническими процессами. Землетрясение возникает при внезапном освобождении энергии, Которая долгое время накапливалась в результате тектонических про-
пессов в относительно локализованных областях земной коры и верхней мантии. При этом происходит разрыв (разлом) горных пород, ино1да на многие десятки километров. Область возникновения подземного толчка (очаг землетрясения) представляет собой определенный объем в толще земли; в его пределах происходит процесс высвобождения накопившейся энергии. В центре очага условно выделяется точка — гипоцентр, его проекция на поверхность земли называется эпицентром. Большинство землетрясений происходит на глубине до 70 км, такие землетрясения называются поверхностными. Землетрясения, которые происходят на глубине от 70 до 300 км, называют промежуточными, а глубже 300 км — глубокими. До сих пор не было зарегистрировано ни одного землетрясения глубже 720 км. Свыше 75% энергии, выделенной при землетрясениях, принадлежит поверхностным и только 3% — глубоким. Различают сильные и слабые землетрясения: слабые землетрясения возникают повсеместно, но их общая энергия незначительна. Некоторые из них связаны с вулканической деятельностью. К сильным относят землетрясения с магнитудой более 5,5. Землетрясения подразделяются на тектонические, вулканические, обвальные. Ежегодно на планете происходят сотни тысяч землетрясений, из них одно катастрофическое и десять сильно разрушительных землетрясений. Последние отличаются чрезвычайно высокой энергией. Так, ученые подсчитали, что энергия землетрясений в высокогорной части Тибета 15.08.50 г. была эквивалентна энергии взрыва 100 тыс. атомных бомб. Поэтому вполне естественно, что землетрясениям принадлежит первое место по причиняемому экономическому ущербу и одно из первых мест по числу жертв. Наиболее известные катастрофические землетрясения XX века: Калифорнийское (1906 г., погибло 700 тыс.), Мессинское (1908 г., 82 тыс человек), Токийское (1923 г., 140 тыс. человек), Китайское (1976 г., около 150 тыс. человек), Мексиканское (1985 г., 10 тыс. человек), Армянское (1988 г., более .25 тыс. человек) и Турецкое (1999 г., 16 тыс. человек). В результате .Армянского землетрясения оказались без крова 514 тыс. человек, сильно пострадали города Ленинакан, Кировокан, полностью разрушены г. Спитак и 58 сел. Последствия не устранены до сих пор. В России к наиболее опасным сейсмическим районам относятся Кавказ, Алтай, Забайкалье, Дальний Восток, Сахалин, Курильские острова, Камчатка. Постоянной угрозе разрушительных землетрясений подвержено 20% территории страны. j Одним из сильнейших землетрясений в истории современной Рос- . сии стало Сахалинское — 27 мая 1995 г. Согласно официальным дан-^
-----• ным, общая площадь, которая подверглась катастрофическим сейсмическим толчкам, составила 215 тыс. км2, был полностью разрушен г Нефтегорск, погибло около 2 тыс. человек. Землетрясения являются важным экологическим фактором нарушения формирования среды, изменения структур и местообитаний биоценозов. Отметим также, что землетрясения вызывают в свою очередь и другие стихийные бедствия: лавины, сели, оползни, пунами, наводнения (из-за прорыва плотин), пожары (при разрушении нефтехранилищ и разрыве газопроводов), повреждение коммуникаций, линий электропередач, водоснабжения и канализации, аварии на химических предприятиях с истечением (разливом) сильнодействующих ядовитых веществ, а также на АЭС с утечкой (выбросом) радиоактивных веществ в атмосферу, и др. При оценке количества энергии, выделяющейся при землетрясении, рекомендовано применять единую 12-балльную шкалу MSK-64. В ее основе лежит шкала магнитуд (м), с помощью которой измеряют изменяющуюся по определенному закону величину смещения почвы от эпицентра землетрясения к его краям под действием поверхностных упругих волн. Нулевой уровень магнитуды — это энергетический уровень такого землетрясения, энергия которого ниже энергии самого слабого, регистрируемого приборами землетрясения. За максимальный уровень магнитуды принята энергия возможного сильнейшего землетрясения, приблизительно равная 1018 Джи соответствующая энергии разрыва самых прочных пород земной коры. В зависимости от интенсивности колебания грунта на поверхности землетрясения подразделяются: на слабые (1—3 балла); умеренные (4 балла); сильные (6 баллов); очень сильные (7 баллов); разрушительные (8 баллов); катастрофические (11 баллов); сильно катастрофические (12 баллов). К большим разрушениям и жертвам приводят землетрясения в 6 баллов и выше. Землетрясениям силой более 8 баллов подвержено более 20% территории бывшего Советского Союза, в частности, Тянь-Шань, Памир, Южная Сибирь, Камчатка и Курильские острова. Пока отсутствуют надежные методы прогнозирования землетрясений и их последствий. В то же время по изменению характерных свойств земли, а также необычному поведению живых организмов Перед землетрясениями (они носят название предвестников) специалисты способны составлять приблизительные прогнозы. Такими предвестниками землетрясений являются: — деформация земной коры, определяемая путем наблюдения из Космоса или съемки на поверхн