Оглавление
Предисловие
Глава 1. О времени
Глава 2. Как Земля стала Землёй: 4,6 - 4,5 миллиарда лет назад
Глава 3. Жизнь, смерть и состояние, недавно между ними обнаруженное
Глава 5. От происхождения до кислородного насыщения: 3,5 - 2 миллиарда лет назад
Глава 6. Долгий путь к появлению животных: 2 - 1 миллиард лет назад
Глава 7. Криогений и эволюция животных: 850 - 635 миллионов лет назад
Глава 8. Кембрийский взрыв: 600 - 500 миллионов лет назад
Глава 9. Ордовикский и девонский периоды: 500 - 360 миллионов лет назад
Глава 10. Род ископаемых рыб тиктаалик и покорение суши: 475 - 300 миллионов лет назад
Глава 11. Эпоха членистоногих: 350 - 300 миллионов лет назад
Глава 12. Массовое вымирание - дефицит кислорода и стагнация: 252 - 250 миллионов лет назад
Глава 13. Триасовый взрыв: 252 - 200 миллионов лет назад
Глава 14. Эра динозавров: 230 - 180 миллионов лет назад
Глава 15. Жизнь в океане: 200 - 65 миллионов лет назад
Глава 16. Гибель динозавров: 65 миллионов лет назад
Глава 17. Третья эра млекопитающих: 65 - 50 миллионов лет назад
Глава 18. Эра птиц: 50 - 2,5 миллиона лет назад
Глава 19. Появление человека и десятое массовое вымирание: 2,5 миллиона лет назад - современность
Глава 20. Варианты познаваемого будущего
Примечания
Text
                    OCience


П. УОРД Д. КИРШВИНК


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


НОВАЯ
ИСТОРИЯ


происхождения жизни
на Земле


.


..,. .


,-


'.


"


. (


...


(. .


.



.


p;ft





Peter Ward and Joe Kirschvink . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . А NEW HISTORY OF LIFE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ТНЕ RADICAL NEW DISCOVERIES ABOUT ТНЕ ORIGINS AND EVOLUTION OF LIFE ON EARTH BLOOMSBURY LONDON . NEW DELНI . NEW YORK . SYDNEY 
П.Уорд д. Киршвинк . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . НОВАЯ ИСТОРИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . происхождения жизни на Земле .ппТЕРФ СанкПетербурr.Москвв.Еквтеринбурr.Воронвж НИЖНИЙ Новrород . POCTOB-НВ-ДОНу Самара. МИНСК 2016 
ББК 73.1 УДК 37.013 У62 Уорд п., Кирwвинк д. У62 Новая история происхождения жизни на Земле.  СПб.: Питер, 2016.  464 С.: ил.  (Серия «New Science»). ISBN 9785496020145 Общепринятая история происхождеиия жизни на Земле устарела. Двое уче ных, Питер Уорд и Джозеф Киршвинк, предлаrают книrу, в которой собраны все выводы последних исследоваиий. Авторы показывают, что мноrие иаши прежние представления об истории происхождения жизни неверны. Вопервых, развитие жизни не было неторопливым, постепенным процессом: катаклизмы способствовали формированию жизни больше, чем все остальные силы вместе взятые. BOBTOpЫX, осиова жизни  уrлерод, но какие еще элементы определили ее эволюцию? Втретьих, со времеи Дарвина мы мыслили в катеropиях эволю ции видов. На самом деле имела место эволюция экосистем  от подводных вулканов до тропических лесов,  которые сформировали мир, каким мы ero знаем. Опираясь на свой мноroлетний опыт в палеонтолоrии, биолоrии, химии, астробиолоrии, Уорд и Киршвинк рассказывают историю жизни на Земле. такую фантастическую, что ее трудно представить, и в то же время такую знакомую, что нельзя пройти мимо. 12+ (В СООТВВТСТВИИ С Федвральным законом ОТ 29 двкабря 201 О r. N!! 43&-Ф3.) ББК 73.1 УДК 37.013 Права на издание получены по соrлашению с Bloomsbury. Все права защищены. Никакая часть данной книrи не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме без пись-- MeHHoro разрешения владвльцев авторских прав. ISBN 9781608199075 ант. ISBN 9785-49602014-5 @ Pe!er Ward апd Joe Кirschviпk, 2015 @ Перевод на русский язык 000 Издательство «Питер». 2016 @ Издание на русском языке. оформление 000 Издательство «Питер», 2016 @ Серия «New Sсiепсе», 2016 
ОrААВАЕНИЕ Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 fлава 1. О времени. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . ........... 16 fлава 2. Как Земля стала Землей: 4,64,5 миллиарда лет назад, .............................................23 fлава 3. Жизнь, смерть и состояние, недавно между ними обнаруженное . . . . .. .. . .. .. . .. . . .. .. . . . .. .. .. . .. 39 fлава 4. Появление первой жизни на Земле: 4,2(? )з,5 миллиарда лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 fлава 5. От происхождения до кислородноrо насыщения: 3,52 миллиарда лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 fлава 6. Долrий путь к появлению животных: 21 миллиард лет назад ............................ ..102 fлава 7. Криоrений и эволюция животных: 850635 миллионов лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 fлава 8. Кембрийский взрыв: 600SOO миллионов лет назад. . . 134 fлава 9. Ордовикский и девонский периоды: 500 360 миллионов лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 
6 fлава 10. Род ископаемых рыб ТИI<таалик и покорение суши: 475300 миллионов лет назад...................... .192 fлава 11. Эпоха членистоноrих: 350300 миллионов лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 fлава 12. Массовое вымирание  дефицит кислорода и стаrнация: 252250 миллионов лет назад. . . . . . . . . . 250 fлава 13. Триасовый взрыв: 252200 миллионов лет назад. . . . 268 fлава 14. Эра динозавров: 230 180 миллионов лет назад. .. . ..295 fлава 15. Жизнь в океане: 20065 миллионов лет назад. . . . . . . 336 fлава 16. rибель динозавров: 65 миллионов лет назад. . . . . . . . . 358 fлава 17. Третья эра млекопитающих: 6550 миллионов лет назад. . . . . . .. .. . . .. . . .. . . . .. . . 372 fлава 18. Эра птиц: SO2,5 миллиона лет назад. . . . . . . . . . . . . . . . 389 fлава 19. Появление человека и десятое массовое вымирание: 2,5 миллиона лет назад  современность. . . . . . . . . . .400 fлава 20. Варианты познаваемоrо будущеrо. . . . . . . . . . . . . . . . . . .421 IIpвмечaJIВJI ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .436 
ПРЕДИСЛОВИЕ История ПОЧТИ В любом виде  возможно, самый нелюбимый школьный предмет. Одно из наиболее rлубоких исследований на ЭТУ тему  в книrе Джеймса Лёвена Lies Му Teacher Told Ме: Everything Your Aтerican History Textbook Got Wrong ( «Мой учитель мне соврал: все неправИАЬНОСТИ учебника по амери канской истории»l), И ее основной вывод можно сформули ровать всею в двух словах: бесполезная вещь! Лёвен пишет: «История, рассказанная в учебниках, предсказуема, любая проблема в нихлибо уже решена, либо BOTBOT будет решена... Авторы не используют примеры настоящеrо, чтобы объяснить прОIIIЛое, ибо настоящее не является источником информации для авторов учебников по истории». Мысль Лёвена вполне ясна. В той форме, в Какой амери канскую историю преподают в старшей школе, прошлое и настоящее не связаны Apyr с ApyroM, и получается, что история не имеет никакоrо отношения к современности, никоим образом не влияет на нее. И все же вывод Лёвена не совсем верен, особенно если rоворить об истории развития жизни на Земле, древность которой записана на камнях, в молекулах и цепочках ДНК, присутствующих в любой нашей клетке. Польза изучения ЭТОЙ истории бесспорна, как и то, что знание истории Жизни может уберечь нас от почти полноrо вымирания. 
8 в начале 1960x rOAOB великий американский писатель Джеймс Болдуин заметил: «Людям никуда не деться от исто рии, как И истории никуда не деться от AIOдей»2. Он имел в виду человечество, однако эти слова 6удут столь же верны, если заменить слово «AIOДИ» на «вся жизнь на Земле, в ПРОШАОМ и настоящем», поскольку каждая цепочка ДНК в каждой клетке человеческоrо орrанизма есть древняя запись 6иоло rической истории, сделанная простым кодом и передаваемая из поколения в поколение. Можно сказать, что ДНК и есть не что иное} как история, воплощенная в физической форме. Форма эта медленно создается и развивается в течение мноrих эпох с ПОМОЩЬЮ caMoro 6еспощадноrо из всех создателей  eCTeCTBeHHoro от60ра. ДНК  история, живущая в нас, при этом она диктует нам свои условия. Это модель нашеrо тела, которая решает, что мы передадим нашим детям  дары во 6лаrо или мину замедленноrо действия. Нам и в самом деле никуда не деться от этоrо своео6разноrо носителя истории, которому никуда не деться от нас. История развития жизни дает ответы на мноrие непростые, но такие актуальные вопросы, которыми задается каждый из нас: как нам, AIOдям, удалось стать маленькой, толькотолько распустившейся веточкой на orpoMHoM дереве жизни? Какая 60рьба ожидает наш вид в 6удущем, какие невзrоДЫ оставляют свои следы на нашей, человеческой, ветви этоrо cTaporo Дepe ва, которому четыре миллиарда лет? ПрОШАое помоrает по нять, какое место мы занимаем среди 60лее двадцати милли онов ныне живущих видов, а также HecMeTHoro числа друrих, которые уже исчезли. Исчезновение AI06oro вида означает исчезновение и 6удущей вероятной ЭВОAIOционной истории еще неназванных видов. На страницах этой книrи мы пройдем долrий путь к Ha шему 6удущему, переживем давние испытания, с которыми пришлось столкнуться нашим предкам: oroHb, лед, удары 
9 МОЛНИИ, ЯДОВИТЫЙ rаз, клыки хищников, беспощадную KOHKY ренцию, смертельные ДОЗЫ радиации, rолод, мноrочисленные изменеlШЯ УСЛОВИЙ среды обитания, а также войны и завоева ния в борьбе за освоение каждоrо приrодноrо к жизни yroAКa этой планеты. И каждый эпизод стал слаrаемым всей суммы информации в существующей сеrодня ДНк. Каждый кризис , или война изменяли reHoMbI, добавляя или расщепляя различ : :ные reHbI. Каждый из нас  потомок выживших в катастрофах ;и закаленных временем людей. Есть еще одна, и даже более весомая, причина заниматься изучением истории возникновения жизни, ее назвал Норман Казинс: «История  это оrромная система paHHero опове · щения»3. Эта мудрая мысль была высказана в разrар холодной ВОЙНЫ. Более поздние поколения слабо представляют себе, что значИАО расти в 19S01960e roAbI, KorAa еженедельно сирена оповещения rражданскоro населения напоминала нам, детям, что любой слабый звук реактивноrо самолета может быть началом конца. Войны без конца взимают зловещую дань с человечества  физическую, экономическую, эмоциональную. История раз вития жизни имеет MHoro общих черт с историей человеческих конфликтов. Эволюция средств нападения у хищников (более сильные коrти и клыки, резкие запахи, даже ядовитые ШИПЫ " )И жала, чтобы ловить и убивать друrие виды) инициирует раз , вити е элементов противоборства у потенциальных жертв (более надежная защита тела  панцирь, более высокая CKO рость передвижения, развитие способности прятаться), а ино rAa  и возникновение защитноrо оружия. Все это можно назвать «биолоrической rонкой вооружений». Мноrие зна менательные события эволюции не MorYT повторяться, по скольку У эволюции СЛИШКОМ большие сроки периодов раз вития, рассчитанные на то, чтобы наполнить биосферу конкурентоспособными и хорошо приспособленными opra 
10 низмами. Например, вряд ли возможно повторение Кембрий cKoro взрыва, в результате KOToporo возникло множество oc новных форм животноrо мира. Но что действuтелы-lO может повторяться, так это явления, противопоставленные жизни и разнообразию, например вымирание, или даже массовое вымирание, как это происходило в прОIIIЛом изза KaTaCTpo фических событий. Каждой молекулой уrлекислоrо rаза, попадающей в aT мосферу, мы иrнорируем сиrналы системы paHHero опове щения, которые напоминают нам, что в прОIIIЛом увеличение уrлекислоты в воздухе уже привело к десяти случаям Macco Boro вымирания видов и что сейчас ситуация похожая. При чинами тех случаев вымирания стали не астероиды, а быстрое насыщение атмосферы уrлекислыIM rазом в результате вулка нической активности и парниковый эффект, который co путствовал ей. В нынешнем веке наблюдается та же ситуация, что и в про шлых веках, ее назвали «парниковое массовое вымира ние»  по аналоrnи со случаями MaccoBoro вымирания, уже имевшими место в истории 3емли 4 . Блаrодаря анализу OKa менелостей, в том числе с помощью современных устройств и инструментов, мы понимаем, что опасность TaKoro выми рания реальна и сеrодня. Несмотря на это, мноrие наши коллеrи остаются rлухи или предпочитают не слыIатьь крики умирающих не только из прОIIIЛоrо, но и из будущеzо. История развития жизни предоставила нам систему, которая преду преждает нас, что мы обязаны сократить выбросы уrлекис лоrо rаза в атмосферу. Однако человеческая история показы вает, что люди, скорее Bcero, не обратят внимания на предупреждения, пока изменения климата не обернутся массовыми человеческими жертвами. Научная информация о далеком прошлом  один из аспектов, который чаще Bcero иrнорируется при обсуждении 
11 климатических изменений. Одно из наиболее часто (настоль ко часто, что ero уже HeMHoro затерли) цитируемых BЫCKa зываний об истории принадлежит Джорджу Сантаяне: «Те, кто иrнорирует историю, обречены повторять ее ошибки»5. Памятуя о хорошо известных в истории случаях MaccOBoro вымирания по причине быстроrо увеличения уrлекислоты в атмосфере, нам следует особенно внимательно отнестись к слову «обречены» в высказывании Джорджа Сантаяны. Что TaKoro HOBoro в этой «Новой истории происхождения жизни»? Ни одна книrа не может в полной мере воссоздать историю развития жизни. Приходится делать выбор, и наш выбор был продиктован словом «новая». Последняя «полная» OДHO томная версия подобной истории вышла в середине 1990x  удивительный бестселлер Life: А Natural History о! the First Four Billioп Years о! Life оп Earth (<<Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле» 6), автор  британский палеонтолоr и писатель Ричард Форти. Ero произведение восхитительно, и по сей день ero прият но читать, а в нашем случае  перечитывать, и это  спустя 20 лет с момента публикации! Но наука развивается очень быстро, сеrодНЯ мы уже знаем то, что не было известно два десятилетия назад. Развиваются даже целыIx два научных направления, которые только зарождались в 1990e roAbI: астробиолоrия и rеобиолоrия. Развитие технолоrий позво лило извлечь совершенно новые образцы из окаменелостей и ropHbIx пород, а также выявить прежде неизвестные TaK соны. Изменились даже принципы научных исследований, и теперь самые значительные открытия делаются на стыке HeKorAa самодостаточных и хорошо известных наук: rеолоrnи, 
12 астрономии, палеонтолоrии, .химии, rенетики, физики, зоо лоrии и ботаники  каждая наука символически обретается в университетах в своем отдельном здании, имеет не только свой собственный факультет, но и свой терминолоrический аппарат и комплекс методов, позволяющих получать новую информацию. В своем изложении материала мы исходили из трех прин ципов, которые послужили основой именно для нашей новой истории происхождения жизни. Вопервых, мы считаем, что история развития жизни в большей степени зависит от KaTa строфических событий, чем от совокупности всех прочих сил, ВКАЮчаямедленную, постепенную эволюцию, какой ее впервые описал Чарльз Дарвин, а он в свою очередь опирался на прин ципы основателей актуализма. Актуализм, rлавный принцип rеолоrии на протяжении более двух веков, изначально был разработан Джеймсом Хаттоном и ЧарльзомЛайелем в конце XVIII века'. Этот принцип изучали мноrие поколения молодых естествоиспытателей, в том числе и Дарвин 8 . Открытие по rубившеrо динозавров астероида, который врезался в нашу планету 65 МАИ лет назад, стало переломным моментом в изу чении rеолоrии. Взrляды исследователей сместились в CTOpO ну подхода, который назвали «неокатастрофизм»9, отчасти возрождая представления катастрофизма  направления, существовавшеrо до актуализма. Мы покажем на страницах этой книrи, что актуализм  то, как он объясняет древний мир, вид и темпы эволюции  не актуален и по большому счету может быть опроверrнут. Происходящее в современности не дает понимания Toro, что происходило в далеком прошлом, тем более что те события являлись скорее катаклизмами, а не результатом постепен Horo развития ситуации. Например, какие современные события помоrли бы объяснить такие явления, как «Земля снежок», или Кислородная катастрофа, или насыщенный 
13 серой Океан Кэнфилда lO , возникшие более миллиарда лет назад и способствовавшие эволюции первой ступени раз вития животных. Массовое вымирание динозавров на rpa нице меловоrо и палеоrеновоrо периодов (так называемое мелпалеоrеновое вымирание, или мелтретичное вымирание) также не имеет аналоrий в наши дни, не существует сеrодня и Toro типа океана и атмосферы, которые создали возмож ности для зарождения жизни на планете, как нет и Toro насыщения атмосферы уrлекислым rазом, которое не по зволило бы появиться ни одному островку льда на Земле. Настоящее не является ключом к пониманИЮ большей части событий ПрОIIIЛоrо. Думая иначе, мы оrраничиваем себя во взrлядах и понимании природы вещей. BOBTOpЫX, коль скоро мы являемся уrлеродной формой жизни, формируемой цепочками уrлеродных соединений (атомы уrлерода, соединяясь, создают белки), то лоrично по- лаrать, что на ИСТОРИЮ жизни имели особое влияние молеку , лыI трех rазов: кислорода, уrлекислоrо rаза и сероводорода. Возможно, из всех элементов именно сера имела наибольшее влияние на развитие природы и жизни на нашей планете. Наконец, раз история развития жизни есть история живых существ, то именно ЭВОЛЮЦИЯ экосистем является самым значимым фактором для становления совокупностей COBpe менной картины жизни. Коралловые рифы, тропические леса, rлубоководная фауна разломов и мноrие друrие  каждое из этих явлений может быть особой пьесой со своими актерами, но с тем же сценарием из эпохи в эпоху. В то же время мы знаем, что в rлубине времен случайно возникали принципи ально новые экосистемы, населяемые новыми формами живых орrанизмов. Появление живых существ, которые, например, MorYT летать, или плавать, или ходить на двух Horax  все это крупные сдвиrи эволюции, которые изменили весь мир, и каж дый из них помоr создать новые экосистемы. 
14 Чем мы занимаемся В любой книrе по истории находит отражение опыт, накоп ленный ее автором, ero размышления и умозаключения. Питер Уорд с 1973 roAa занимается палеобиолоrией, опубликовал множествО работ о современных и древних rоловоноrих, а также о массовом вымирании позвоночных и беспозвоноч ных. Джозеф Киршвинк  rеолоrбиолоr, начал свои иссле дования с изучения переходноrо периода от докембрия к KeM брию, но в дальнейшем расширил rраницы своих интересов как в направлении более древних периодов (Кислородная катастрофа), так и в сторону более поздних  именно он является первооткрывателем «Землиснежка», очень большой части истории жизни. Позднее уже вместе мы работали над темами вымирания в девонском, пермском, триасовом, юрском периодах, а также над темой мелпалеоrеновоrо вымирания. Наша совместная работа началась в середине 1990xroAoB. Мы побывали с экспедициями в Южной Африке с целью ис следования MaccoBoro пермскоrо вымирания, а с 1997ro по 2001й  в БахаКалифорния и в районе острова Ванкувер для изучения аммонитов меловоrо периода. Мы проводили исследования MaccoBoro вымирания триасовоrо, юрскоrо периодов на островах Королевы Шарлотты, мелпалеоreновоro вымирания  в Тунисе, на острове Ванкувер, в Калифорнии, Мексике и Антарктиде, а AeBoHcKoro MaccoBoro вымирания  в Западной Австралии. Мы старались «исполнить» книrу rармоничным дуэтом, однако в некоторых rлавах то один, то друrой из нас берет верх в силу своей приверженности тем или иным научным интере сам или потому что более осведомлен в определенной научной сфере. Ранее мы упоминали, что живых видов на Земле  миллио ны. Большинство тех, кто занимается исследованиями живой 
IS , ПРИРОДЫ, соrласятся, что текущее число формально опреде ленных видов (то есть которые имеют двойное название  для рода и для вида), вероятно, не превышает 10 % от общеrо числа всех живущих в настоящее время на планете видов ll . Но сколькО же их было в прошлом? Наверняка миллиарды. И это делает написание истории их возникновения и развития Becь ма трудоемким делом. Палеонтолоrия, биолоrия и rеолоrия имеют большой запас довольно специфичных слов для описа ния своих предметов изучения, и наша задача  сделать все эти замысловатые слова болееменее понятными для читателей или, как rоворят в NASA, расшифровать бесконечные COKpa щения. Возможно, еще более утомительно то, что мы вынуж дены использовать множество латинских названий для живот ных, больших и малых, коrдалибо существовавших на Земле и тех, которые все еще живут на нашей планете. В ссылках читатель найдет множество имен тех наших KOk леr, которых мы имеем честь цитировать. Однако Питер Уорд настаивает на том, чтобы особым образом отметить двух ис следователей, чьи работы оказались неоценимым источником знаний для написания данной книrи,  Роберта Бернера и НикаЛейна l2 . 
r ЛАВА 1 о ВРЕМЕНИ До HeдaBHero времени история развития жизни располаrала довольно мудреной шкалой времени и измерялась не rодами, а относительным положением осадочных пород, расположен ных в земной коре. В этой rлаве мы рассмотрим rеолоrическую временнУю шкалу  инструмент, который используют для изучения относительной последовательности периодов исто рии происхождения жизни на Земле. rеолоrическая, или rеохронолоrическая, шкала  шаТКОе древнее сооружение, созданное на основе разных правил и Te чений европейскоrо формализма в XIX веке. Более поздние поколения reолоrов не любят это приевшееся наrромождение условностей, объединенное в шкалу, которое, однако, все еще востребовано среди быстро стареющихпредставителей преж них rеолоrических школ. И даже сеrодня любое изменение в этой шкале должно быть одобрено разнообразными комите тами!, все временные объединения должны быть связаны с ти пическим cerмeHToM  существующим материалом осадочных пород, который был выбран в качестве лучшеrо представителя соответствующеro BpeMeHHoro интервала. Предполаrается, что типический cerмeHT не закрыт друrими породами и не повреж ден тектоническими изменениями, тепловым воздействием и «структурными» включениями (инородные включения, 
17 , 'Складки породы и прочие замысловатые странности Toro, что I<OrAaTo БЬL\О полностью rоризонтальным осадочным слоем). CerMeHT отложений не должен быть перевернутым с Hor на rолову (что случается HaмHoro чаще, чем можно БЬL\О бы npek " положить), должен иметь множественные фоссилии (и большие, .. и МИКРОСКОIiliческие), а также должен иметь слои, ископаемые отпечатки или минеральные включения, которые MOryT быть датированы в «абсолютных» цифрах (то есть в roAax) посреk ством комбинации радиометрическоrо метода, маrнитостра тиrрафии и какоrолибо изотопноrо метода определения возраста (например, уrлеродноrо или стронцийизотопноrо стратиrрафическоrо метода). Существующая шкала сложна и часто бесполезна, то есть KorAa мы rоворим, что какаято окаменелость относится к юр скому периоду, то имеется в виду, что эта порода  Toro же возраста, что и определенный юрский типический cerMeHT, который находится в Юрских rорахЕвропы. Но это и есть то, с чем нам, историкам развития жизни и планеты, приходится работать, KorAa нужно определить возраст породы по отпе чаткам на ней, а также передать наши знания об этом возрасте всем остальным. Есть способы датировки более современные, чем определение возраста событий и животных по их относи тельному положению в слоях залеrания 2 , включая определение реальноrо возраста ископаемоrо изотопными методами (Ha пример, хорошо известный метод «уrлеРОk 14» или дрyrие радиометрические способы с использованием известных пе риодов распада элементов, содержащихся в породе). Но на самом деле ископаемых окаменелостей в слоях пород очень мало или они не поддаютсЯ «абсолютной» датировке. Чаще Bcero в наличии есть только сама окаменелость, и все. rеохронолоrnческая шкала остается не только единствен ным инструментом датировки всех пород на Земле, причем с учетом их возраста, а не структурных качеств, но и cpek 
18 ством датирования событий в истории развития жизни. reo хронолоrическая шкала является тщательно разработанной в XIX веке системой, но ее сложные названия, неравные и на , первый взrляд непохожие Apyr на Apyra временные интер валы чаще мешают, чем помоrают работать. Тут дело не в принципах, на которых она была основана, а в бюрократи ческой формализации, придавшей ей современный вид. Только в последнее десятилетие были предложены варианты новых «периодов». Формулирование этих двух периодов и их использование являются центральным звеном нашеrо HOBoro понимания истории развития жизни: криоrений (800600 МАИ лет назад) и следующий сразу за ним эдиакарий (61O542 МАН лет назад). Как появилась шкала образца 2015 I'ода? Первая половина XVIП века ознаменовалась зарождением rеолоrии как научноrо направления, а также были сделаны первые шаrи к созданию rеохронолоrической шкалыI' которая приобрела свой современный вид уже позднее. В течение этоrо времени были обозначены различные эры, эпохи и пе риоды, которые пришли на смену старой системе 3 . До 1800 roAa считалось, что каждая порода на Земле относится к своему специфическому времени. Маrматические и MeTa морфические породы, сердцевина любой ropbI и вулкана, представлялись самыми древними земными породами. Oca дочные породы как результаты череды мировых наводнений считались более молодыми. Этот принцип, названный He птунизмом, развился наконец до состояния, KorAa стали считать, что различные осадочные породы имеют различный возраст. Виды белоrо мела, которые можно найти повсюду вплоть до северных пределов Европы, а также в Азии, OT носплись К одному возрасту, отличному от песчаников и тем 
19 более  от rлинистых сланцев. Но в 1805 roAy было сделано открытие, которое изменило все: анrлийский rеолоr Уильям Смит 4 впервые указал на то, что существует некая последова тельность ископаемых окаменелостей, но не по их литолоrи ческой структуре, а по положению в самих породах. Он дo казал, что различные породы MorYT относиться к различным , временным периодам, но одна и та же последовательность типов окаменелостей может быть обнаружена в различных, и притом далеких Apyr от Apyra, реrионах. Результатом работы Уильяма Смита сталпринцип фауновой последовательности, который дал возможность создать reo хронолоrическую шкалу в ее современном виде 5 . Ключом к этому созданию стала жизнь, жизнь, сохраненная в oкaMe нелостях, а относительная разница в содержании окаменело стей позволила разrраничить последовательности пород, Ha ходящихея на поверхности Земли. В самый крупный подраздел вошли более древние породы без ископаемых окаменело стей  породы, которые находились под теми, в которых окаменелости встречались. Самый древний слой, который содержал ископаемые окаменелости, был назван кембрием, или кембрийским периодом, в честь уэльскоrо племени, и, Ta ким образом, все породы, которые были старше этоrо перио да, получили название докембрийских. Породы, содержащие ископаемые останки, включая кембрий и после Hero, получили название «фанерозой», или «фанерозойский эон». Проте розой  эон, который последним предшествовал появлению большоrо количества живых орrанизмов,  пришел на смену архею, а перед ним  катархею. Очень быстро получили свои названия также эры и перио ды фанерозоя. За несколько десятилетий A06pocoBecTHoro научноrо поиска, анализа и учета ископаемых останков (были сведены вместе и сопоставлены первые и последние по Bpe мени образования ископаемые образцы в напластованиях) 
20 стало понятно, что фанерозой можно разделить на три круп , ных временных отрезка  по признаку накопленных ископа емых. Самый древний был назван палеозоем (zреч. «древняя жизнь»), средний  мезозоем, а последний  кайнозоем. Мноrие наименования rеолоrических периодов, которые мы используем и по сей день, существовали еще до появления названий эр и эонов. Вот они (в порядке уменьшения rеоло rическоrо возраста): кембрий, ордовик, силур, девон, кaMeH ноyrольный (это европейское название, в североамериканской rеолоrической науке принято подразделять этот период еще Эра Период Млн Л. н. О >'" Неоrеновый о м О :J: '''' Палеоrеновый ."  Меловой >'" О  Юрский :J: Ф О :Е (» '''' Триасовый  '''' о Пермский м О С. Ф KaMeHHO :J: ." уrольный е '''' Девонский о м О Ф  Силурийский 1:: Ордовикский Кембрийский Неопро Эдиакарский терозой 2З 66 145 :J: 200 о (» '''' 252  ,'" :S; с. 299 10 :Е !!i о 359 r::[ 416 444 488 542 6З5 Эра Период Эдиакарий Неопроте Криоrений розойский >'" Тон ий О м Стений о с. Мезопроте S розойский ЭКТ8ЗИЙ с. 1:: Калимий Статерий Пелвопроте Орозирий розойский Риасий Сидарий Неоархей >'" Ф Мезоархей  Палаоархей Эоархей Катархей Млн Л. н. 542 635 850 1000 1200 1400 1600 1800 2050 2300 2500 2800 3200 З600 не определено 4567 fеолоrическая временная шкала  современный формат (дополненная по «Новой rеолоrической временной шкале» Феликса fрадштейна  Felix М. Gradstein е! al., "А. New Geologic Time Scale, with Special Reference to Precambrian and Neogene," Episode 27, по. 2, 2004: 83100) 
21 на миссисипский и пенсильванский) и пермский периоды об разуют паАеозой; триас, юра и меА образуют мезозой; паАео reH и HeoreH (раньше называАИСЬ третичный период), а также четвертичный период образуют кайнозой. К 1850 rOAYBce периоды оказаАИСЬ на своих местах, и новые подраздеАения ВВОДИАИсь очень редко, хотя мноrие rеОАоrи XIX века и предпринимаАИ амбициозные попытки обозначить цеАЫЙ новый период, что в те времена означаАО не БОАее чем просто смену старых наименований. Только одна такая по пытка понастоящемуудаАась, и принадлежала она анrАИЙСКО муученому Чарльзу Лэпворту6, который выдеАИА ордовикский период, доказав, что некоторые верхние САОИ кембрия и НИЖ ние САОИ СИАура заСАУЖИВают объединения в отдельный САОЙ и период. Лэпворт смоrубедить в своей правоте I<OААеrученых, и в 1879 roAy появИАСЯ новый период. К тому времени двое Межпланетная протяженная rеолоrическоrо времени 0,0  Земля кайнозой Луна Марс 0,065 раннеамазонский 0,252 мезозой период палеозой O,45+/...v,15  0,542 неопроте копернианский Q) с:; розой  1,0  0,90 период среднеамазонский а. мезonро период со терозой s с:; 1,60 1,6+/ с:; 0,5 s 1,85+/...v,35 2,o  палеопро- IJ; терозой  зратосфенский позднеамазонский Q) о.. 2,50 период период ID Q) О З,О  "" u 3,15 раН!iеимбрий 3,1+/ __ Q) архей ;т 0,2 rеспериискии s скии период период 5 3,75 поз,цнеимбрий- 3,6+/ а I 8 ский период ...' нектарский 0,1  4,0  3,96 .3,92 период нойский период катархей донектарский 4,5  4,567 4,51 период 4,55 Источник: Американское Источник: Источник: rвоrpафическое 510tfler 8. Ryder (2001) Наптапп 8. Neukum (2001) сообщестео (1998) 
22 первооткрывателей rеолоrических названий: Адам Седжвик (кембрий) иРодерик Мерчисон (силур и пермь) умерли, иЛэп ворт занял освободившийся трон. Все они были весьма тще славны и яростно сражались за «свои» периоды. Самым большим изменением rеохронолоrической шкалы, которое повАИЯАО на понимание истории развития жизни, было добавление криоrения 7 и эдиакария 8 в протерозойский эон  период, KorAa жизнь rотовилась к мощному скачку в развитии животноrо мира. Однако задоAI'О до 6bIcтporo раз вития эволюции не только мноrОКАеточных животных, но и жизни как таковой Земля должна была стать планетой, cnо собной поддерживать существование жизни. 
r ЛАВА 2 КАк ЗЕМЛЯ СТАЛА ЗЕМЛЕЙ: 4,64,5 МИЛЛИАРДА ЛЕТ НАЗАД Мы теперь уже не верим в то, что Земля  центр мироздания, центр Солнечной системы, единственное место во Вселенной, .' rAe есть жизнь и разумные существа, подоБныIe Боrутворцу, как верили в это мноrие, даже самые просвещенные, умы Воз рождения. Сейчас нам известно, что Земля  одна из мноrих подобных ей планет, и жизнь также может оказаться COBep шенно заурядным явлением. Самыми недавними подтвержде ниями этому являются исследования землеподобных планет, илиЗПП 1 . С 1990xroAoB к настоящему моменту произоШАИ два важных изменения, совершенно особенныIx и пере строивших всю си стему знаний об истории жизни на планете. Вопервых, до He AaBHero времени rеолоrи и палеонтолоrи почти не обращали внимания на тот факт, что наша планета  лишь одна из MHOZUX планет. ABOBTOpЫX, в соответствии с этим первым «модным» представлением, внимание не уделялось и тому, ЧТО жизнь Taк же может быть не уникальна, а иметь аналоrи в необъятном космосе. Открытие планет, вращающихея BOKpyr дрyrиx звезд, полностью изменило такой порядок вещей как для науки, так и для Bcero человеческоrо общества 2 . Поменялись исследова 
24 тельские приоритеты, и сейчас научный интерес, помимо Зем .ли, направлен и на друrие планеты, которые назвали экзопла нетами. Перемены в научных взrлядах затронули не только астрономию и специализированные отрасли rеолоrии, но и биолоrию, и даже ре.лиrию. Джефф Марси, один из первых исследователей экзопланет, вспоминает, что среди множества телефонных звонков, которые на Hero посыпались после тех памятных открытий, одним из первых был звонок из Ватикана. Католическая церковь, искушенная в астрономии, хотела знать, может .ли существовать жизнь на недавно открытой планете и какие последствия для релиrии это будет иметь. Самая первая экзопланета была обнаружена в 1992 roAy (вращается BOKpyr звездыпульсара)З, затем  в 1995 roAy  обнаружили планету, которая вращается BOKpyr звезды rлавной последовательности, то есть такой, которая скорее будет способствовать возникновению и поддержанию жиз ни, чем пульсары, поскольку у последних есть дурная при вычка выбрасывать на соседние планеты большие потоки уничтожающей жизнь энерrии. А Bcero лишь roA спустя после обнаружения этой второй планеты было сделано еще одно астрономическое открытие, подстеrнувшее дискуссии в науке, а также в политике и обществе: из NASA сообщили о метеорите с Марса 4 , на котором наш.ли возможные при знаки жизни (а может, и ископаемые останки микробов). Последовательность этих открытий положила начало HOBO му научному направлению  астробиолоrии. На исследования в области истории развития жизни были выделены orpoMHbIe суммы, в том числе на изучение таких проблем, которые раньше очень скудно финансировались, например происхождение и природа первой жизни на Земле. Все это произошло в конце 1990x, и к началу HOBoro века Ha званные отрас.ли науки стали одними из самых быстро раз вивающихся. События эти трансформировали науку в целом 
25 и продолжают оказывать влияние на историю развития жизни на Земле, тему данной книrи и на наше представление о воз можной жизни на друrих планетах и об истории этой «дpy rой» жизни. Итак, то, что наша планета  лишь одна из мноrих воз можно обитаемых, и что жизнь есть .лишь один из возможныIx результатов химическоrо процесса  все это на сеrодня яв ляется известной всем данностью 5 . Что такое «землеподобная планета»? Вероятно, это такой земной шовинизм, но вероятно также и то, что во Вселенной возможна только жизнь, подобная земной. Так или иначе, но приоритетом в исследованиях эк зопланет является обнаружение планет, похожих на нашу. Возникает вопрос: а что такое планета, подобная Земле? Есть множество определений. В самых обстоятельных указано, что такие планеты имеют скальную поверхность (не ледовую) и очень плотное ядро. В наиболее исчерпывающем варианте определения отмечается, что планета должна иметь необходимые условия для жизни, «какой мы ее знаем», ВКЛЮ чая YMepeHНbIe температуры и атмосферу, которые бы позво ляли образовываться жидкой воде на планетарной поверх ности. Понятие «землеподобная» часто используется для обозначения планеты, похожей на нашу в ее современном состоянии, однако мы же знаем, что Земля очень изменилась за последние 4,567 млрд лет  с момента возникновения. В разные периоды cBoero бытия наша «землеподобная» пла нета не моrла иметь вообще никакой жизни, и на протяжении более чем половиныI ее истории усложненная жизнь, вроде мноrоклеточных животных и высших растений, существовать не моrла. 
26 Влаrа же, скорее Bcero, была на Земле почти BcerAa. За 100 МАИ лет формирования Луны, KorAa в еще только образу ющуюся Землю врезалось небесное тело, похожее на Марс, на нашей планете точно была жидкая вода. В крошечных песчин ках были найдены остатки циркона 6 , возраст KOToporo с по мощью радиометрии датируется 4,4 млрд лет. В них есть изотопные признаки океанической воды, которую впитала мантия Земли в процессе плитотектонической активности. Хотя Солнце на ранних этапах земной истории было не таким активным, тем не менее присутствовало MHoro rазов, которые создавали парниI<.OВЫЙ эффект и соrревали поверхность пла неты. Еще более важной была вулканическая деятельность молодой Земли  в десятки раз более мощная, чем солнечная активность, и поэтому пары, вырывающееся из недр, corpeBa ли и океан, и сушу. Некоторые астробиолоrи считают, что жизнь не моrла возникнуть на планете, пока та сильно не остыла за первый миллиард лет своей истории, а это является причиной полаrать, что жизнь, возможно, зародилась на дpy rой планете, такой как Марс. Но есть еще одна землеподобная планета в Солнечной системе  Венера. Раньше Венера, аорее Bcero, находилась в обитаемом поясе Солнечной системы 7 , хотя теперь температура ее поверхности равна около +500"С изза парниковоrо эффекта, который, вероятно, уничтожил все живое на поверхности (некоторые думают, что в атмосфере Венеры возможно существование живыхми:кробов, хотя мы считаем, что вряд ли) . fеолоrичеCI<.ие пласты Марса однозначно свидетельствуют о наличии в какой то из периодов ero истории жидкой воды, даже рек и ручьев, I<.OTOpbIe моrли обкатывать камни и образовывать веерообраз ные дельты 8 . Сеrодня вода на Марсе исчезла либо существует в виде льда или peAKoro пара в атмосфере, почти равной Baкy уму. Предположительно, меньшая масса Марса не позволила развиться плитотектоническим процессам, необходимым для 
27 перемещения планетарной коры, это ослабило температуру в ero ядре, состоящем из металлов, что привело к невозмож , ности сформировать маrнитное поле, способное удерживать атмосферу, и изза большей удаленности от Солнца Красная планеталеrко превратилась в постоянную «планетуснежок». Если на Марсе и существовала KorAaTo жизнь, то теперь она сохранилась только под поверхностью, померживаемая слабой rеохимической активностью радиоактивноrо распада. Около 4,6 млрд лет назад9 Земля образовалась слияни ем нескольких планетных «кирпичиков», или малых тел, состоящих из твердых пород и застывших rазов, конденси рованных в плоскости эклиптики. 4,567 млрд лет назад (и датировать оказалось проще, и запомнить леrче) в фор мирующуюся Землю, по всей вероятности, врезался небесныIй объект с Марс величиной, что привело к смешению никеле вожелезных ядер сплавленныIx в Протоземлю планет. TorAa же образовалась Луна  из кремниевых паров, возникших сразу после столкновения. Следующие несколько сотен мил лионов лет планету безжалостно бомбардировали MHoro численные метеориты. Температуры, подходящие скорее для кипящей лавы, и энерrетические выбросы от постоянной метеоритной бом бежки, естественно, создали невыносимые для существования жизни условия на поверхности Земли lO . Энерrия, возникающая от бесконечноrо потока астероидов и метеоритов, около 4,4 млрдлет назад порождала температуру, способную плавить скалы и держать их в таком расплавленном состоянии. Не было никаких шансов, чтобы на поверхности сохранялась жидкая вода. Новая планета стала быстро изменяться после OCHoBHoro слияния исходных тел. Около 4,56 млрд лет назад у Земли Ha чали образовываться различныIe слои. Внутри из железа и ни келя сформировалось ядро, которое окружила мантия  
28 менее плотный слой. Над 'Мантией возник тонкий, быстро затвердевающий и еще менее плотный слой земной коры, состоящий из твердых ropHbIx пород, а над ним клубилась атмосфера  пар и yrлекислый rаз. Несмотря на то что по верхность оставалась безводной, большие запасы воды оказа лись заперты внутри планеты и вырывались наружу в виде пара. Поскольку более леrк.ие элементы поднимались наверх, а более тяжелыIe опускались, вода и дрyrие летучие соединения были изверrнуты из недр Земли и заполнили атмосферуll. Молодая Солнечная система насчитывала несколько планет, а также BOKpyr Солнца вращался космический мусор в большом количестве, который не участвовал в планетообразовании. Но не все орбиты этих небесных тел были устойчивыми эллипса ми, как сеrодня. Мноrие были очень искривлены, мноrие проходили между вращающимися планетами и Солнцем. Солнечную систему, таким образом, бороздили мноrочислен ные объекты, и ДАИЛось это около 4,23,8 млрдлет назад. Если принять во внимание широко известную rипотезу о том, что эти космические «путешественники» содержали в себе воду, целыIe океаны воды, то становится понятно, какую чрезвычай но важную роль сыrрали в последующей истории жизни на планете эти кометы и астероиды, непрерывным дождем па давшие на Землю, некоторые совсем крошечные, а HeKOTO рые  настоящие монстры до 500 км В диаметре. Кометы приносили с собой не только воду, но И друrие важные для жизни элементы, включая соединения уrлерода. Земле не нужно было далеко ходить за необходимыми для жизни про дуктами  она получила их доставкой на дом. Но за все приходится платить, и жизни тоже пришлось. Ученые из NASA составили математические модели для таких «отчислений». Столкновение с Землей небесноrо тела в 500 км в диаметре привело почти к невообразимым последствиям. Оrромные участки твердой земной поверхности превратились 
29 архей 10' 10' 10' '-о..... О 10' (J Е 10' Q. Q. 10. 1O' протерозой палео-- мезо фан&- Heo розой будущее 10' З,5 З,О 2,5 2,O 1,5 1,0 ...{),5 О Время (млрд лет) 0,5 1,0 1,5 Изменение во времени концентрации уrлекислоrо rаза (в миллиардах лет ) с приблизительными расчетами на будущее. Ноль обозначает настоящий момент времени в пар, образовав облако страшно rорячеrо  несколько тысяч rpaAycoB  «ecTecTBeHHoro» rаза, испарений. Именно эти испарения в атмосфере привели к тому, что весь океан превра тился в пар, улетев вверх и оставив дно, покрытое солью. В КOH це концов произошло охлаждение, но новый океан обрушился дождем на Землю не раньше чем по крайней мере через He сколько тысяч лет. Такие большие астероиды и кометы размером со штат Техас моrли выпарить океан rлубиной три километра и уничтожить все живое на поверхности Земли 12 . Около 3,8 млрд лет назад самые ужасные метеоритные атаки остались позади, и все же в то время различные aCTpo номические бедствия обрушивались на планету значительно чаще, чем в более близкие к нам периоды истории. Долrота 
30 дня тоже была не такая, как сеrодня  не более 10 часов, по тому что Земля TorAa вращалась быстрее. Скорее Bcero, Солн це было не таким ярким  ВОЗМОЖНО, красным и не таким rорячим, поскольку не только rорело с меньшей энерrией, но и ero лучам приходилось пробиваться сквозь ядовитые, мутные клубы паров уrлекислоrо rаза, сероводорода и метана, а кис лорода ни в атмосфере, ни в океане не было. Небо, по всей вероятности, было оранжевым и краснокирпичным, а моря, которые предположительно покрывали всю земную поверх ность, были коричневой rpязью. Тем не менее это был полный комплект rазов, жидкой воды и твердой земной коры со MHO жеством минералов, пород и сред, включая и те, которые He обходимы для развития жизни в Два этапа: добыть MHoro «запчастей» И свалить их в одном месте для дальнейшей сборки. Системы, необходимые для существования жизни, и их история Одним из исключительно важных факторов возникновения жизни на Земле стало то, что атмосферные rазы достаточно «поредели», что позволило сформироваться «первичному бульону»  добиолоrическим молекулам, строительному материалу живых орrанизмов. (Здесь стоит вспомнить об окислительновосстановительной реакции: возникают либо потери от окисления, либо добавление электронов при BOC становлении.) Электроны  как деньrи, их можно обменять на энерrию, при окислении электроны теряются с приобре тением энерrии, при восстановлении приобретение энер rии  это как если бы деньrи попали в банк. Например, нефть и уrоль «восстановлены», то есть в них накоплено MHoro энерrии, которую можно использоватьвысвободить, если 
31 воздействовать на них окислением, что и происходит, KorAa мы их сжиrаем и получаем энерrию. Состав древней атмосферы на Земле  противоречивая и бурно обсуждаемая область. Если количество азота, Haвep ное, совпадает с сеrодняшним, то кислорода либо не было, либо он присутствовал в очень малом объеме, и на это MHoroe указывает. Уrлекислоrо rаза, однако, было HaмHoro больше, чем теперь, и это создавало настоящую баню посредством парниковоrо эффекта с уrлекислотой, в 10000 раз превыша ющей сеrодняшний уровень 13 . Наша сеrодняшняя атмосфера на 78 % состоит из азота, на 21 %  из кислорода и менее чем на 1 %  из уrлекислоrо rаза и метана, и этот состав относительно нов. Становится все более очевидным, что наша атмосфера может меняться весьма стремительно, особенно этот обманчиво небольшой 1 %, включающий два rаза, ответственных за парниковый эффект (и еще водяные пары)  yrлекислыIй rаз и метан, которые MorYT (и это важно) значительно превысить свои нынешние объемы. Крусоворот веществ и мировые температуры Человеческое тело требует множества сложных процессов, чтобы поддерживать то заrадочное состояние, которое мы " щзываем жизнью. Мноrие из этих процессов включают в себя " реремещение уrлерода. Аналоrично KpyroBopoT уrлерода, ,! кислорода и серы есть ключевое условие для поддержания " подходящей для жизни среды на Земле. Уrлерод, конечно же, "t самый важный. , '! Уrлерод претерпевает активное преобразование TBepAoro, ; жидкоrо и rазообразноrо состояния. Перемещение этоrо : элемента между океаном, атмосферой и жизненными форма 
32 ми называется «KpyrOBOpOT yrлерода», и именно это движение уrлерода и производит самое rлавное воздействие на измене ние ПАанетарной температуры за счет изменений в KOHцeH трации парниКОВЫХ rазов. То, что мы называем «KpyroBopoTOM уrлерода», на самом деле состоит из двух пересекающихся процессов: KpaTKoro цикла и долrоrо цикла 14. Краткий цикл реrулируется растени ями. Уrлекислота включена в фотосинтез, и часть уrлерода остается в живых тканях растений  результат восстанови тельной реакции. Таким образом накапливается энерrия, KO торая ждет cBoero высвобождения. KorAa растение поrибает или опадают листья, этот yrлерод переходит в почву и может быть преобразован в друrие уrлеродные соединения в телах почвенныхмикроорrанизмов, друrихрастений или животных, и TorAa происходит окисление восстановленноrо уrлерода с высвобождением энерrии, которой пользуется орrанизм, поrлощающий (окисляющий) этот yrлерод. В то же время орrанизмы также преобразуют друrие молекулыI уrлерода в восстановленное состояние, снова запасая энерrию. Про ходя по пищевой цепочке животных, этот самый уrлерод в восстановленном состоянии может быть окислен, и ero BЫ дыхают в виде уrлекислоrо rаза  цикл возобновляется. Впрочем, случается, что заключенный в ткани растения или животноrо уrлерод  наполненный энерrией, восстановлен ный  сжиrают, и он, таким образом, не поrлощается дрyrим орrанизмом и не попадает обратно в мировой запас уrлерода. Такой уrлерод больше не входит в краткий цикл KpyroBopoTa. Долrий цикл уrлеродноrо KpyroBopoTa предполаrает co вершенно дрyrие типы преобразований. Основное отличие в том, что долrий цикл обеспечивает перемещение уrлерода из ropHblx пород в океан или атмосферу и обратно. BpeMeHнbIe периоды этих перемещений в основном измеряются миллио- нами лет. Перемещения уrлерода из твердых пород и обратно 
33 MOryT привести к куда более серьезным изменениям в земной атмосфере, чем в кратком цикле, поскольку в породах coдep жится во MHoro раз больше уrлерода, чем в океане, атмосфере и биосфере вместе взятых. Это может показаться странным, учитывая, что сам по себе объем одной только живой материи orpoMeH. Однако Боб Бернер из Йельскоrо университета под считал, что если все растения на нашей плане BApyr OДHOBpe менно сrорят, то весь уrлерод, попавший из них в атмосферу, увеличит содержание уrлекислоrо rаза за счет KpaTKoro цикла лишь на 25 %. Для сравнения: домие циклы в прошлые перио fфI истории Земли приводили к изменениям в 1000 %  как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения. Большое значение для уrлеродноrо KpyroBopoTa Земли имеет карбонат кальция, или известняк. Этот распространен ный на Земле материал составляет основу скелета для боль шинства беспозвоночных, у которых скелет есть. Ero также обнаружили в растительном планктоне  кокколитофоридах (Coccolithophorids), которые формируют скелет, аккумулируя осадочную породу, известную как мел. Скелет кокколитов иrрает важную роль в поддержании жизни на Земле, посколь купомоrает сохранять на приемлемомуровне долroвременные температуры. Блаrодаря движению тектонических плит He которая часть TaKoro мела перемещается к тектоническим разломам в земной коре на дне океана и попадает внутрь планеты. И вот rлубоко под поверхностью Земли жар и дaB ление превращают известковые и кремниевые скелеты в дpy rие вещества, например в кремниевые минералы, а также в уrлекислыIй rаз. Далее, с маrмой эти минералыI и rорячий rаз прокладывают себе путь наружу, и на поверхность минералыI Выливаются лавой, а уrлекислота попадает в атмосферу. Бот так выrлядит KpyroBopoT yrлерода. Уrлекислота преоб разуется в живые ткани, которые потом разлаrаются и помо rают строить основу друrим животным и растениям, а те 
34 в свою очередь становятся лавой и rазом rлубоко под землей  и цикл снова повторяется, как толькО они попадают на поверх ность. Таким образом, долrий цикл yrлеродноrо KpyroBopoTa оказывает серьезное воздействие на состав атмосферы, что, естественно, влияет на температурный режим на всей планете. Итак, процессы осадочных отложений и химическое выветри вание являются rлавными компонентами, определяющими, сколько и как быстро уrлеродные и кремниевые скелеты фор мируются в морях, а объем минералов, поrлощаемых жадны ми пастями тектонических разломов, диктует, сколько уrле кислоrо rаза и метана изверrнут обратно в атмосферу вулканы. Весь процесс, стало быть, и контролируется жизнью, и в то же время позволяет жизни существовать. Кроме Toro, что он OT вечает за состав атмосферы, этот процесс про извел то, что мы можем назвать «планетарным термостатом», поскольку именно эффект отдачи и реrулирует долrовременный режим земных температур. Термостат работает так: скажем, yrлекислоrо rаза из вул канов стало больше, что привело к увеличению уrлекислоrо rаза и метана в атмосфере. По пути к верхним СЛОЯМ атмосфе ры мноrие из этих молекул уносят теплоту от поверхности Земли (теплота попала на поверхность блаrодаря солнечным лучам), а потом она отражается обратно на Землю. Это и есть парниковый эффект. Чем больше теплоты скапливается в aT мосфере, тем выше температура всей планеты, что заставляет воду быстрее испаРЯТЬСЯ, а водяные пары  тоже парниковые rазы. Такое потепление, однако, имеет интересные послеk ствия. С увеличением температуры усиливается и химическое выветривание. Это особенно важно в отношении вывеТрИВа ния кремниевых пород. Как мы моrли наблюдать, это BЫBe тривание ведет в конце концов к формированию yrлеродных и кремниевых минералов, но при этом из атмосферы Bыcacы вается уrлекислыlй rаз. 
35 Выветривание усиливается, и все больше и больше уrлекис лоrо rаза выходит из состава атмосферы, и создаются дрyrие :химические соединения, которые не имеют уже СИАЬноrо вли яния на мировой температурный режим. С падением уровня атмосферноrо уrлекислоrо rаза снижается и температура, по скольку ослабляется парниковый эффект, ведь молекул парни ковых rазов стало меньше. В то же время выветривание снова ослабляется, так как становится холоднее и оседает меньшее количество скелетов, потому что становится меньше двyyrле КИСАЫх и кремниевых ионов, из которых ОНИ формируются. В конце концов в разломы попадает меньше скелетноrо MaTe риала, а в дальнейшем из вулканов вырывается меньше yrлекис лоrо rаза. И вот Земля быстро остывает. Но изза этоrо мноrие экосистемы, например коралловые рифы или планктонные области на поверхности, уменьшаются в размерах, и, таким об разом, из атмосферы начинает поrлощаться меньше уrлекисло ro rаза. В таком случае количество уrлекислоrо rаза, который выбрасывают вулканы, становится больше, чем MorYT перера ботать живые орrанизмы, и цикл возобновляется. Сильные выветривания зависят не только от температур. Быстрый подъем rорной цепи может способствовать усилению эрозии кремниевых пород, и температура здесь роли не иrра ет. Образование rop стимулирует быстрое выветривание таких элементов, а также уменьшение содержания yrлекислоrо rаза в атмосфере  Земля быстро теряет тепло. Мноrие rеолоrи уверены, что «скоростное» рождение таких массивных и He ровных rop, как fималаи, привело и к быстрому сокращению уrлекислоты, и в результате около 2,5 МАИ лет назад, в nлей стоцене, начался ледниковый период 15. Третий фактор, влияющий на уровень химической эрозии, это тип и количество растительной жизни. «Высшие» (MHoro клеточные) растения весьма энерrичны в деле физической эрозии различных пород и тем самым освобождают простран 
36 ства и для химическоrо выветривания. Стремительное увели чение растительноrо покрова или развитие HOBoro типа pac тений с более rлубокими корнями, как, например, у мноrих деревьев, приводит к тому же результату, что и быстрое воз никновение ropHbIx массивов: выветривание усиливается, и мировые температуры падают. И наоборот: исчезновение растений  либо изза MaccoBoro вымирания, либо по при чине человеческой деятельности  приводит к быстрому увеличению тепла в атмосфере. Даже континентальный дрейф может повлиять на BЫBe тривание в мировом масштабе, а значит, и на климат всей планеты. Поскольку выветривание идет быстрее при более высоких температурах, даже в середине очень холодноrо пе риода мир станет еще холоднее, если континенты перемеща ются от экватора к более высоким широтам. Химическое выветривание очень медленно ПРОХОДИТ BApK тике и Антарктике, а на экваторе  быстро. Перемещение континентов к экватору окажет влияние и на мировой темпе ратурный режим. Также MHoroe зависит и от расположения континентов относительно Apyr Apyra. Никакие объемы хи мическоrо выветривания не окажут влияния на температуру планеты, если в океан не попадет достаточное количество минералов и ПОРОД, из которых создаются скелетыосновы. Чтобы они достиrли моря, нужна текучая вода, но если все континенты СОШАИсь воедино, как это было 300 МАИ лет назад во время формирования Панrеи, orpoMHbIe территории cy перконтинента будут лишены дождей и рек, которые впадают в океан. Сколько yrOAHO двyyrлекислыIx соединений, paCTBO peHHoro кальция и кремниевых материалов может образовы ваться в центре rиrантских материков, но большая их часть никоrда не попадет в Мировой океан. Рано или поздно без дождей выветривание замедлится даже при высоких температурах, и цикличность процессов не cpa 
37 ботает так, как это было бы при разделенных континентах. Изза слияния материков общая длина побережий будет Ha MHoro меньше, а это коренным образом скажется на климате, ведь мноrие приморские области и прочие влажные места окажутся далеко от воды. Пустыни и арктические реrионы демонстрируют низкий уровень выветривания и, таким об разом, способствуют общемировому потеплению, поскольку атмосферный уrлекислый rаз поrлощается слабее. Показатели уrлекислоrо rаза и кислорода в фанерозое Возможно, наибольшее по важности физическое влияние, помимо температурных режимов, на развитие жизни на Зем ле имели изменения в объемахуrлекислоrо rаза (для растений) и кислорода (для животных орrанизмов). Относительные количества и уrлекислоты и кислорода в земной атмосфере определялись и продолжают определяться широким спектром физических и биолоrических процессов, и для мноrих людей является большим откровением то, что уровень обоих rазов значительно сместился буквально недавно (с точки зрения rеолоrическоrо времени). Но почему же соотношение этих rазов вообще меняется? Основными причинами являются множественные химические реакции, в которых участвует все боrатство элементов земной коры, ВI<Лючая уrлерод, серу и железо. Эти химические реакции бьmают как окислительны ми, так и восстановительными. В каждом случае свободный кислород 02 соединяется с молекулами, содержащими уrлерод, серу или железо, возникают новые химические соединения, и кислород уходит из атмосферы на «хранение» В форме Новых веществ. Кислород высвобождается и попадает обрат но в атмосферу посредством друrих  восстановительных  реакций. Это, например, то, что происходит при фотосинтезе, 
38 KorAa растения выделяют свободный кислород как побочный продукт восстановления уrлекислоrо rаза в цепи промежуточ ных реакций. Было уже MHoro моделей, специально разработанных для Toro, чтобы показать, как менялся в прошлом уровень уrле кислоrо rаза и кислорода, в том числе с помощью ряда ypaв нений, известных как модель GEOCARВ  самая ранняя из всех и наиболее подробная 16 . Эта модель, используемая для вычисления уровня yrлерода, была выведена Робертом Бер нером из Йельскоrо университета. К модели GEOCARВ Бернером и ero учениками были дополнительно разработаны несколько дрyrих отдельных моделей  для вычислений ypOB ня кислорода. Вместе эти модели показывают основные TeH денции изменений уровней уrлекислоrо rаза и кислорода во времени. Эти разработки являются одним из величайших триумфов научноrо метода познания. Понимание увеличения и уменьшения со временем уровней упомянутых rазов есть одно из наиболее важных для изучения развития жизни на Земле открытий последнеrо времени. Некоторые считают, что четыре мим.и.арда лет назад усло вия и состав элементов на планете были подходящими для возникновения жизни. Но быть подходящей для обитания не означает стать обитаемой. Формирование жизни из неживых элементов, что будет темой следующей rлавы, кажется нам самым сложным химическим экспериментом, который KorAa либо проводился. Суждения астробиолоrов позволяют думать, будто жизнь на Земле получилась «леrко», однако при более внимательном рассмотрении все получается совсем наоборот. 
[ААВА 3 Жизнь, СМЕРТЬ И СОСТОЯНИЕ, НЕДАВНО МЕЖДУ НИМИ ОБНАРУЖЕННОЕ в 2006 roAy пошел слушок, что проводится целая серия любо пытных экспериментов, связанных с жизнью, смертью, а TaK же странной и неустойчивой комбинацией этих двух состоя пий. Сначала все выrлядело как досужие разrоворы в Kpyry коллеr, потом тема медленно дозрела до последовательных обсуждений на научных конференциях и, наконец, COOTBeT ствующие открытия расцвели буйным цветом в мноrочислен ных блестящих работах, опубликованных дотоле неизвестны ми биолоrами. Марку Роту не суждено было долrо пребывать в безвестности, особенно после Toro как Фонд Макартуров вручил ему rpaHT для rениев в 2010 roAy. Марк Рот  перво открьшатель в своей области, исследователь неизведанной территории. Это человек, который MHoroe может рассказать Нам не только о том, что такое «жизнь», но И что такое «жить», а также о том, что одно вполне может существовать без дpy roro, и если не сеrодня, то уж точно в те давние времена, KorAa ЖИзнь на Земле только появилась. Рот открыл, что близкие к смертельным дозы cepOBOДOpO да поrpужают млекопитающих в состояние, которое можно 
40 описать только как приостановленная подвижносты l ' анабиоз. В массовой культуре словечко это весьма распространенное, особенно блаrодаря научной фантастике, однако именно это и происходит на самом деле с живыми орrанизмами, обрабо танными таким rазом. Подвижность останавливается не толь ко в смысле наблюдаемости  ПОДопьrrные животные больше не двиrаются, сильно замедляются сердцебиение и дыхание, но движения нет и на более фундаментальных уровнях. Край не замедляются нормальные функции тканей и клеток. И про исходит даже нечто более удивительное: млеко питающие Te ряют свою способность к термореrуляции. Они пере стают бьrrь теплокровными и переходят в низший класс хордовых  в холоднокровные. При этом они ни мертвы, ни понаСТОЯIЦему живы, поскольку по своему основополаrающему признаку млеко питающих они вроде как мертвы, но смерть эта BpeMeH ная. Она «закончится», если действие rаза прекратится через KaKoeTO определенное время, и все нормальные функции восстановятся. Помимо очевидных медицинских перспектив, это новое понимание порядка вещей раскрывает, чт6 именно есть жизнь, а что  нет. Мысль Рота проста: существует некое состояние между жизнью и смертью, оно не исследовано и имеет несомненный медицинский потенциал, но, кроме Toro, позволяет понять, как некоторые орrанизмы смоrли избежать MaccoBoro выми рания. Возможно, смерть не является таким уж «непоправи мым» событием, как полаrают 2 . Рот надеется, что ему удастся научиться поrружать орrанизмы в это поrраничное состояние, а затем возвращать обратно. Впрочем, пока у этоrо явления будет прозвище «приостановленная подвижность», мноrих это будет вводить в заблуждение. На самом деле, в анrлийском языке 3 нет слова, которое бы точно описывало суть этоrо co стояния между жизнью и смертью. Киношники называют это «территория зомби» и все такое в том же духе, и, может быть, 
41 неповоротливая научная общественность примет этот термин. Но мы в этом сомневаемся. В одном из важнейших экспериментов Рота участвовали плоские черви  примитивные орrанизмы, тем не менее живые! Конечно же, в сравнении с АЮбым микроорrанизмом никакой друrой не может быть назван примитивным. Ученый снизил уровень кислорода, необходимый для дыхания этих червей. Как и всем живым существам, плоским червям необ ходим кислород  и MHoro. Итак, в закрытом резервуаре, rAe содержались черви, снизилось содержание кислорода, и по- степенно их движения замедлились, а затем они вовсе пере- стали двиrаться. Никакие тычки и толчки не вызьшали ответ- ной двиrательной реакции. Но на этом Рот свой эксперимент не закончил. Он продолжил уменьшать количество кислорода в воде, rAe находились черви. Плоские черви пришли в состоя- ние «спячки»  не жизни и не смерти 4 . Жизнь и смерть, как кажется,  состояния куда более сложные, чем мноrие из нас думают. Жизнь и смерть простейmих орrанизмов Млекопитающие  одни из самых сложноорrанизованных орrанизмов, но подобные эксперименты, проведенные над ними, также показывают, что жизнь в них, очевидно, сохраня ется: сердце попрежнему бьется, кровь продолжает циркули- ровать по венам, нервы реаrируют на раздражители, и проис ходит транспортировка необходимых для жизни веществ, хотя все это  в очень медленном темпе. Но что и правда интерес- но и важно, так это то, как сохраняется жизнедеятельность в HaMHoro менее сложных орrанизмах, например в бактериях и вирусах, особенно если они попадают в среду, лишенную всяких rазов, или в очень холодную среду. И это не теорети ческие вопросы, поскольку постоянно вместе с сильными 
42 ветрами микроорrанизмы улетают далеко вверх, в верхние слои атмосферы, за пределы озоновоrо слоя  нашеrо OCHOB ноro щита против ультрафиолета из космоса. Это второй рубеж в изучении жизни и смерти: исследования верхних областей атмосферы Земли. Через несколько дней или недель, проведенных в верхних слоях земной атмосферы, эти представители недавно открытой экосистемы (которую ученые не очень изящно назвали «Bepx няя жизнь» )  тропосферной флоры и фауны  возвраща ются обратно на поверхность планеты 5 . Но живы ли они, пока находятся в космосе? С caMoro начала космической эры всем известно, что бак терии и споры rрибов обнаруживаются на самых верхних уровнях земной поверхности, которые только MorYT быть доступны для воздушных судов. Однако никто не считал, сколько различных видов можно встретить в этой крупнейшей из всех сред обитания на планете, а ведь это пространство, по сравнению с которым Apyroe крупнейшее обиталище живых существ  дно океана  кажется просто мелкой лужей. Ok нако в 2010 roAy началась работа, которая показала, что в лю бой промежуток времени в верхних уровнях MorYT обитать тысячи видов бактерий, rрибов и безымянных родов вирусов. Кроме Toro, ученые Вашинrтонскоrо университета, порыскав на вершинах Каскадных rop в OperoHe, обнаружили, что пыльные ветры из Китая постоянно выносят на западное по бережье Северной Америки rрибы, бактерии и вирусы 6 . Факт, что микроорrанизмы можно найти так высоко в aT мосфере (или что атмосфера может служить транспортным каналом для межконтинентальноrо перемещения опасных вирусов), помимо чисто биолоrических выводов, представля . ет еще и непосредственный интерес в контексте темы данной книrи, пожалуй, фундаментальный для понимания части нашей истории: перемещение в атмосфере может объяснить, как 
43 первичная жизнь распространилась из источника cBoero за рождения на Земле. Зачем медленно дрейфовать в океане, двиrаясь по воле капризных волн и течений, если по ветру можно перепрыrнуть с континента на континент меньше чем за один день. Позже мы еще вернемся к вопросу о значении обитателей верхних уровней в истории жизни на Земле, здесь же обсуждается то, живы эти орrанизмы на протяжении Bcero cBoero воздушноrо путешествия или они находятся в спячке. Вот тут, рассматривая самые базовые формы жизни, мы при ходим к выводу, что катеrории жизни и смерти несколько He полны, а то инекорректны. Образцы «верхней жизни» собирают тремя способами: с поверхностей списанных военных самолетов, которые лета ют в верхних слоях атмосферы; с воздушных шаров, которые запускают в верхние слои; а также, KorAa сильные бури при летают из Азии через Тихий океан, можно прямо из воздуха взять «понюшку» образца тропосферы высоко в ropax. Такой воздух  настоящий «зоопарк» микрожизни. Собранные в ropax высоко над уровнем моря микроорrанизмы оказыва ются мертвыми, но перенесенные в более низкие места, на которых они предположительно находились до cBoero воз душноrо путешествия, через некоторое время, необходимое для акклиматизации, вновь оживают. Мноrие из нас соrласятся, что в отношении млекопитаю щих, да вообще всех мноrоклеточных, верно: что умерло, то умерл.о. Но для простейших это не так. Оказывается, между нашими привычными представлениями о жизни и смерти есть целое поле для исследовательской деятельности. И это новое пространство имеет оrромный потенциал для понимания первоrо этапа истории развития жизни на Земле, объясняя, MOryT ли «мертвые» химические соединения при COOTBeT ствующих комбинациях и заряде энерrии стать живыми. Жизнь, по крайней мере простейшая жизнь, не BcerAa жива. 
44 и вот наука ищет это место между жизнью и смертью. Воз можно, окажется, что первая жизнь на Земле возникла из co стояния, которое мы называем смертью, а возможно, из Kaкoro- то поrраничноrо состояния, очень 6лизкоrо к жизни. Жизнь: определения поиятия Вопрос «Что такое жизнь?» является названием для несколь- ких книr, а самая знаменитая из них, ра60та начала хх века, принадлежит перу Эрвина Шрёдинrера 7 . Эта не60льшая книж- ка стала заметной вехой 6лаrодаря не только теме повество вания, но и профессии автора: Шрёдинrер 6ыл физиком. До Hero и в ero времена физики насмехались над 6иолоrией и счи тали ниже cBoero достоинства тратить на нее время. Шрёдин rep же начал осмыслять орrанизмы с точки зрения физической науки и в ее терминах: «Порядок атомов в наи60лее значимых частях орrанизма и взаимодействие этих упорядоченных ком- плексов коренным образом отличаются от тех, что физики и химики принимают за 06ъект своей теоретической и эмпи- рической ра60ТЫ». В основном книrа посвящена природе наследственности и мутаций (она 6ыла написана за 20 лет до открытия ДНК, KorAa природа наследственности все еще 6ыла великой тайной), но в финале ее Шрёдинrер рассматривал физику «жития», и, В частности, писал: «Живая материя 6алансирует между разложением и равновесием» и «живет за счет отрицательной энтропии». Иными словами, жизнь живет за счет мета60лизма, то есть, rpy60 rоворя, за счет еды, воды, дыхания, обмена веществ  этот последний и обозначается rреческим словом «MeTa60 лизм». Это И есть ключ к пониманию природы жизни? Воз- можно, по крайней мере, для 6иолоrа. Но физик Шрёдинrер заметил коечто куда 60лее rлубокое: «Считать, что 06мен 
4S веществ должен быть ключевым фактором  абсурд. Любой атом азота, кислорода, серы и так далее так же хорош, как и друrие. В чем BbIroAa TaKoro обмена?» Что TaKoro ценноrо, что мы называем «жизнь», содержится в нашей пище и не дает нам умереть? Для Шрёдинrера ответ был очевиден: «Лю бой процесс, событие в природе означают усиление энтропии в том месте, rAe они происходят». Вот В этом и есть секрет жизни: жизнь есть материя, которая усиливает энтропию, и в этом  новая возможность отличить живое от неживоrо. Шрёдинrер считал, что жизнь поддерживается, извлекая «порядок» из окружающей среды, это чтото, ЧТО мы называем неуклюжим словосочетанием «отрицательная энтропия». Жизнь, таким образом,  «приспособление», с помощью I<OTOpOrO большое количество молекул поддерживают сами себя на весьма высоком уровне упорядоченности, постоянно «BЫ сасывая» эту упорядоченность из cвoero окружения. Шрёдин rep предположил, что орrанизмы не только создают порядок из беспорядка, но также  порядок из Apyroro порядка. Это и есть жизнь  механизм, который меняет природу упорядоченноro и разупорядоченноrо? С точки зрения физи ки жизнь можно представить как ряд химических механизмов, совмещенных и KaKTO уреrулированныхмежду собой в единое целое, и которые поддерживают порядок, поrлощая для этоrо энерrию. Мноrие десятилетия это определение жизни было самым авторитетным из всех. Но спустя полвека мноrие Ha чали пересматривать и дополнять это понимание предмета. Некоторые, как Шрёдинrер, были физиками, например Пол Дэвис и Фриман Дайсон. Но друrие были биолоrами. Пол Дэвис в своей книrе Тhe Fifth Miracle ( «Пятое чудо», 2000)8, рассматривая вопрос «Что такое жизнь?», задает друrой: «Что делает жизнь?» В соответствии с ero концеп цией жизнь определяется действием. Вот основные xapaKTe ристики жизни. 
46 Жизнь производит обмен веществ. Все живые орrанизмы ПРОИЗВОДЯТ химические соединения и таким образом Hacы щают свои тела энерrией. Но зачем им энерrия? Производство и высвобождение энерrии орrанизмом и есть то, что мы Ha зываем метаболизмом, и именно таким путем жизнь собирает отрицательную энтропию, необходимую для подержания внутренней упорядоченности. Кроме Toro, это же явление можно объяснить в химических терминах. Если орrанизм перестает производить химические реакции (но не в своем теле), это означает, что жизнь орrанизма также прекратилась. )Кизньнетолькосамаподдеряrnrnаеттакоестранноесостояни но и находится в постоянных поисках таких мест, rAe она Mor- ла бы получить энерrию, необходимую для помержания та- Koro состояния. Некоторые места обитания на Земле более приспособлены для такой жизненной химии, чем друrие (на- пример, коралловые рифы у теплых, пронизанных солнцем поверхностей океана или rорячий источник в Йеллоустонском национальном парке)  в таких местах наблюдается изобилие жизни. у жизни есть УСАожненность и орzанизация. На самом деле простой жизни  даже если она состоит из rорстки (несколь ко миллионов) атомов  не существует. Все жизненные формы состоят из orpoMHoro числа атомов, упорядоченных самым замысловатым образом. Вот эта орrанизация сложных систем и есть отличительная черта жизни: усложненность  не механизм, а свойство. Жизнь воспроизводит себя. Дэвис уточняет, что жизнь должна не только создавать свои копии, но также воссоздавать механизм, позволяющий продолжать дальнейшее копирование. Как замечает Дэвис, жизнь также должна включать в себя копию копировальноrо аппарата. Жизнь развивается. Как только сделана копия, жизнь про должает изменения  назовем это развитием. Это совершен 
47 но не механический процесс. Машины не растут, не меняют форму и тем более функцию вместе с ростом. Жизнь эвол.ючионирует. Это одно из основополаrающих свойств жизни, неотъемлемое от ее существования. Дэвис описывает эту характеристику как парадокс постоянства и из менения. [ены должны воспроизводиться, а если они не MOryT этоrо делать с достаточной реryлярностью, то орrанизм умрет. А с друrой стороны, если воспроизводство идеально, не будет изменчивости и не будет эволюции путем eCTecTBeHHoro OT бора. Развитие  КАЮч адаптации, а без адаптации невозмож на и жизнь. Жизнь автономна. Эта характеристика, возможно, самая сложная для определения, хотя для жизни  основная. Op rанизм автономен, то есть самоопределяется, может жить без постоянноrо воздействия со стороны дрyrих орrанизмов. Но то, как эта автономность создается из множества частей и си стем орrанизма, попрежнему остается заrадкой. Действие и сложное строение  одно и то же для живой системы, то есть деятельность системы состоит из непрерыв ноro производства (и воспроизводства: белок живет не более двух дней) всех процессов и компонентов, которые объеди няют все в одну производственную единицу. С этой точки зрения именно постоянное воспроизведение и обновление жизненных форм и есть сама жизнь. Конечность, временный характер этоrо жизненноrо цикла молекул  самый важный момент для жизни в целом  He дооценивался как rлавный КАЮч к пониманию Toro, rAe первая жизнь моrла зародиться. Определение жизни, которое дают специалисты NASA и которое основано на любимом изрече нии Карла Caraнa, весьма простое и заключается в следующем: «Жизнь есть химическая система, способная к дарвинистской эволюции»9. Здесь есть три опорных понятия. Вопервых, мы имеем дело с химическими веществами, не только с энерrией. 
48 BOBTOpЫX, имеются в виду не просто вещества, но химические системы. Таким образом, между веществами происходит вза имодействие, они существуют не сами по себе. Наконец, речь идет о химических системах, которые об.язате.л.ьно подверzа ются дарвинистской эво.л.ючии. Это означает, что в мире инди видов HaMHoro больше, чем запасов энерrии, которая их обе спечивает  то есть некоторые умрут. Те, кто останется, выживут потому, ЧТО они являются носителями выиrрышных унаследованных качеств, которые передадутся их потомкам, и, значит, обеспечат им б6льшую способность к выживанию. Такое определение NASA/ Caraнa хорошо тем, что не смеши вает понятия «жизнь» И «быть живым». Что за сила соединила мертвые химические вещества так, чтобы они стали живыми? Была ли эта сила метаболизмом, а к ней уже добавилась способность к воспроизведению, или, может, все было наоборот? Если первыми ЯВАЯАИсь примитив ные метаболические системы, то они обязательно должны были иметь какуюнибудь закрытую клеткообразную обо лочку, и в дальнейшем у них должна была появиться способ ность порождать и содержать в себе молекулу, несущую ин формацию. А если сначала появились порождающие молекулыI (такие как РНК или их варианты), то потом им необходимо было заиметь энерrетическую систему, которая бы поддержи вала процесс воспроизведения и позднее приобрела бы обо лочку, Вот как противоречива эта проблема первичности метаболизма и воспроизводства, поставленная на химическом/ молекулярном уровне: первым был белок? или ПОЛИнукАеотид? Оба ли они живые? И какой путь каждому ПРИIIIAОСЬ пройти от просто химических реакций до той реакции, которая по родила жизнь? И если основополаrающей характеристикой для живой клетки является поддержание равновесия системы, rомеостаз (то есть предполаrается, что поддерживаются более менее устойчивые химические реакции в постоянно меняю 
49 щемся окружающем пространстве), то следует, что первым должен быть метаболизм. Насыщение перед размножением кажется более приемлемым положением вещей на сеrодняш ний день, но что касается происхождения жизни, вопросы остаются. Энерrия и определение жизни Теперь следует рассмотреть, какую роль иrрает в поддержании жизни энерrия. Мы определили жизнь как нечто, наделенное метаболизмом, способностью к воспроизведению и ЭВОАЮцио нированию. Но давайте не будем рассматривать жизнь и в OT рыве от энерrетических потоков и преемственности порядка/ беспорядка. Ясно, что для жизни недостаточно просто обладать энерrией, должно быть KaKoeTO энерrетическое взаимодей ствие, а взаимодействие это необходимо на всех основных уровнях, чтобы поддерживать состояние неравновесной упо рядоченности. Без энерrии жизнь преобразуется в нежизнь  таким образом, определение жизни не обойдется без учета поrлощения и выделения энерrии. Чтобы сохранить себя, жизнь стремится к состояниям, позволяющим ей постоянно укреплять свою упорядоченность через ВКАЮченность в энерrетические потоки. наш тип жизни обеспечивает себя относительно малым количеством комбинаций уrлерода, кислорода, азота и BOДO рода с включением некоторыхдрyrихэлементов в еще меньшем объеме. Таким образом возникает и существует именно та степень усложненности и взаимопроникновения, которую мы называем «жизнь». Входящий поток энерrии должен быть дo статочно сильным, чтобы преодолеть тенденцию химических процессов к возвращению к равновесию, то есть превратиться из живых внеживые. То, что жизнь сопровождается обменом веществ, является одним из фундаментальных аспектов определения жизни. Для 
so жизни на Земле первичными источниками энерrии СТаАИжар подземных недр и тепло солнечноrо света, последнее само по себе есть энерrия  результат солнечных термоядерных pe акций. Наиболее общий способ получения энерmи от Солн ца  фотосинтез. В этом процессе солнечный свет дает энерmю для npеобразования yrлекислоты и воды в yrлеродные соединения со мноrимихимическими связями, накапливающие энерmю. При распаде этих связей энерrия высвобождается. Жизнь на Земле использует большое разнообразие биохими ческих реакций, все они включают перенос электронов. Но эта система работает, только если есть так называемый электро химический rрадиент. Чем круче падение rрадиента, тем больше энерrии высвобождается. Это означает, что некоторые типы метаболизма вырабатывают больше энерrии, чем дрyrие. Так же, как некоторые среды потребляют энерrии больше прочих. Орrанические, yrлеродосодержащие соединения, об ладающие наибольшим количеством сохраненной энерrии,  это жиры и липиды, длинные yrлеродные цепочки, хранящие MHoro энерmи в своих химических связях. Обмен веществ  это сумма всех химических реакций в орrанизме. Вот вирус  он очень мал, типичные вирусы не более 50100 нанометров в диаметре (ytITeM, что нанометр равен 1 09 м). Делятся вирусы на две rруппы: одни заключены в белковую оболочку, друrие имеют и белковую оболочку, и дополнительное покрытие вроде мембраны. Внутри этих оболочек находится самая важная часть вируса  ero reHoM, нуклеиновая кислота. В одних это ДНК, в дрyrих  только РНК. Число reHoB также сильно различается: от трех (напри мер, оспа) до более чем 250 отдельных reHoB. Существует orpoMHoe количество вирусов, и если бы они считались жи выми орrанизмами, то заняли бы очень большое место в био лоmческой классификации. Но вообщето их относят к He живой природе. 
51 Земная жизнь Орrанизмы, основанные на РНК Орrанизмы, основанные не РНК-ДНК НеКЛ8Точныli Клеточные РНК. , РНК. орrанизмы : орrанизмы РНКвирусы' РНК-орraнизмы Эукариоты ДНКвирусы Неспособность реплицироваться Потеря клетки Архейский способ трансляции,транскрипции, репликации reHoмa Двуслойные фосфолипидные стенки клетки Триплет Использование 20 аминокислот Воссоздание крупной клетки посредством липидной мембраны РНК-реплика (рибоэимы) РНК, заключенная в кепсулу Переработанная нами версия древа жизни, которая включает вирусы и вы- мершие образцы РНКжизни. Данный вариант древа жизни требует новой систематической катеrории, превосходящей домен (который в свою очередь превосходит царство). РНК-жизнь нельзя вписать в принятое древо жизни. (см.: Питер Уорд. «Жизнь, которую мы не знаем» (Peter Ward, Life as We Do Not Know It, 2006) Вирусы, которые содержат только РНК, демонстрируют, что РНК сама по себе, в отсутствие ДНК, может содержать информацию и служить фактической молекулой AHK lO . Это доказывает, что до днк и появления жизни Mor существовать «мир рНК»ll. И существование вирусов с РНК без днк позволяет сделать еще более удивительный вывод. 
52 Вирусы  паразиты. Технически они классифицируются как внутриклеточные паразиты, поскольку не MorYT размно жаться без клеткихозяина. В большинстве случаев вирусы внедряются в клетку живоrо орrанизма, захватывают орrанел лыl, про изводящие белок, и начинают производить себе по добных, превращая пораженную клетку в завод по ПРОИЗВОk ству вирусов. Вирусы, таким образом, имеют orpoMHoe влияние на биолоrию зараженных «хозяев». Самым сильным aprYMeHToM против вирусов как живых орrанизмов является тот факт, что они не способны к caMO стоятельному воспроизведению и поэтому не соответствуют понятию «живой». Но следует помнить, что вирусы  безу словные паразиты, а паразиты имеют тенденцию подверrать ся значительным морфолоrическим и rенетическим измене ниям, приспосабливаясь к своим «хозяевам». Возникает вопрос: ЯВAЯlQтся ли живыми дрyrие паразиты ? Паразитизм, который на деле есть весьма развитая форма хищничества, вообще рассматривается как результат домой эволюции. Паразиты  не примитивные создания. Но, как и вирусы, они кажутся не совсем живыми. Роды простейших Cryptosporidiuт и Giardia, оба паразитирующие на AIOдях и дрyrих млекопитающих, имеют периоды покоя, KorAa они мертвы, как и любой вирус вне орrанизма хозяина. Без хозя ина эти и прочие орrанизмы (и тысячи друrих) не живут и, вероятно, не Moryт быть причислены к живым. Однако, по падая в хозяина, они демонстрируют все признаки жизни, которые мы знаем: метаболизм, воспроизводство, проходят отбор по Дарвину. Но есАИМЫ допустим, что вирусы  живые, а это мнение получает все более широкое распространение, то нам придется радикально переосмысАИТЬ существующее представление о древе жизни на Земле. К вопросам о жизни на Земле можно добавить еще He сколько: каково самое простое соединение атомов, которое 
S3 можно назвать живым? Какова самая простая форма жизни на Земле? И что ей необходимо, чтобы остаться живой? Чтобы ответить на эти вопросы, нам необходимо понять, что требу ется текущим формам жизни на планете для обретения и ПОk держания Toro состояния, которое мы выше определили как «живое». А для этоrо мы кратко опишем всю ту химию, KO торая вовлечена в процессы обретения и помержания жизни. Неживые составляющие земноl'О ЖИВОI'О Орl'анизма Из всех веществ, необходимых для жизни, нет более важноrо, чем вода, причем вода в одном состоянии  ЖИДКОМ, не в TBep дом (лед) и не в rазообразном (пар). Земная жизнь состоит из молекул, купающихся в жидкостях. Вообще, хотя в жизненных формах можно найти MHoro больших неустойчивых молекул, на самом деле в основном жизнь использует только четыре основных типа: липиды, уrлеводы, нуклеиновые кислоты и белки  и все они либо поrружены в жидкость (в живом орrанизме  в воду с растворенными солями), либо служат внешними стенками для содержания молекул и воды. Липиды, жиры, являются ключевыми инrредиентами для клеточных мембран. Они водоустойчивые изза множества атомов водорода, но содержат мало кислорода и азота. Аипи Д).>I  основные компоненты клеточных rраниц, стенок, KO торые разделяют внешнюю среду и внутреннее пространство клетки, которую мы называем живой. Эти мембраны очень тонки, они контролируют проникновение веществ в клетку и выделение веществ из нее. Уrлеводы  второй важнейший тип структур, из которых состоит жизнь, их попростому называют сахара. Соединив их «цепочкой», МЫ получим полисахарид, то есть «MHoro сахарид». Уrлеводы, один он или их MHoro, являются важным 
54 строительным материалом, поскольку обладают способностью соединяться APyr с ApyrOM или С дрyrими орrаническими и He орrаническими молекулами и образовывать молекулыI боль шеrо размера. Сахара весьма значимы еще и потому, ЧТО являются CTpO ительным элементом для следующеrо типа жизненных моле кул  нуклеиновых кислот. Представители этой rруппы хранят rенетическую информацию каждой клетки. Это  молекулыIвеликаныы, в которых объединены сахара и азотсо держащие соединения, называемые нуклеотиды, которые в свою очередь созданы из меньших единицоснований, фос фора и дрyrих сахаров. В такой структуре самыми важными являются основания  именно они и становятся «буквами» rенетическоrо кода. ДНК и РНК  сахара, которые из всех важных молекул жизни занимают самое rлавное место. ДНК, имеющая два «позвоночника» (знаменитая «двойная спираль», описан ная ее открывателями, Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком), является системой хранения информации самой жизни. В ДНК встречается четыре вида азотистых OCHOBa ний: аденин, rуанин, тимин и цитозин. Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями дрyrой цепи водородными связями соrласно принципу комплемен тарности: аденин соединяется только с тимином, rуанин  только с цитозином. Порядком пар обеспечивается язык жизни  это reHbI, которые кодируют сведения о той или иной форме жизни. ДНК  носитель информации, а РНК? А РНКимеет толь ко одну цепочку и является слуrой дЛЯ ДНК  приводит информацию в действие, или обеспечивает производство белков. Молекулы РНК схожи с ДНК, имеют спираль и OCHO вания, но отличаются обычно (но не BcerAa) тем, что спираль только одна. 
55 Почему ДНК и РНК так сложно устроены? Дело в том, что информация нужна как для первичноrо строительства ( «за кладка фундамента»), так и для дальнейшеrо решения и BЫ полнения множества прочих задач, для Toro чтобы «здание» оставалось живым. ДНК  это инструкция ПО сборке, CTpO ительству, ремонту, а также по производству копий самой себя и Bcero, что в ней есть закодированноrо. Соrласно компьютер ной терминолоrии ДНК  это «проrраммное обеспечение», она несет в себе информацию, но выполнять предписанное этой информацией сама не может. А белки можно принять за компьютерное «железо», аппаратное обеспечение, оно нуж дается в «софте», который указывает, KorAa и rAe должны произойти те или иные химические изменения, чтобы произ вести материалы, необходимые для жизни. РНК имеет инте ресное свойство быть как проrраммным, так и аппаратным обеспечением, а в некоторых случаях  и тем и дрyrим OДHO временно. Белок, последний из обсуждаемых ключевых материалов, имеет четыре функции для земной жизни: строительство дрyrих больших молекул, ремонт дрyrихмолекул, перемещение материалов и обеспечение энерrетических запасов. Белки также преобразовывают большие и малые молекулыI для самых разнообразных целей и служат средством сиrнализации меж дуклетками. Существует orpoMHoe количество разнообразных белков, и мы только еще изучаем, как они работают и что именно они делают. Новым открытием, например, является то, что в выполнении своих функций для белка очень важна ero схема, структура. Все белки на Земле строятся на основе одних и тех же двадцати аминокислот. В начале ХХI века мы задаем себе все тот же вопрос: эти постоянные 20 кирпичиков используются потому, что являются самым удобным строительным матери алом, или потому, что они были обычным материалом в тот 
S6 момент, KorAa возникла жизнь, а потом СТаАИ постоянно KO пироваться жизненными формами? Кажется, скорее Bcero, причиной послужило первое  они самые лучшие, по крайней мере, соrласно исследованиям 2010 roAa 12 . Эта rруппа из 20 аминокислот является специфичной для Земли и, вероятно, признаком жизни именно на Земле. Белки конструируются в клетках нанизыванием различных аминокислот в одну длинную линейную цепочку, которая в своем окончательном виде сворачивается, лишь KorAa все аминокислоты оказываются в ней на своих местах. Иноrда белковая цепочка сворачивается в момент cBoero создания. Поскольку создание белка происходит добавлением амино кислот по одной в линейном специальном порядке, этот про цесс часто сравнивают с построением письменноrо предло жения, роль слов в котором иrрают аминокислоты. Клетка, покрытая мембраной, полна разных молекул, объеди ненных в стержни, шары и листы, и все плавают в соленом pac творе. В клетке насчитывается около 1000 нуклеиновых кислот и более 3000 разных белков. Все они участвуют в химических реакциях, которые, объединяясь, создают процесс, называемый жизнь. В этой однокомнатной квартирке может происходить множество химических процессов одновременно. В клетке также находятся около 1 О 000 отдельных шаров, известных как рибосомы, которые довольно равномерно pac пределены по внутриклеточному пространству. Рибосомы co стоят из трех определенных типов РНКи около So видов белков. Также в клетке есть хромосомы, длинные цепочки ДНК, к KO торым присоединяются специальные белки. ДНК в бактериях обычно расположены в одной части клетки, но не отделены от прочих внутриклеточных элементов мембраной, как это быва ет у высших жизненных форм  эукариотов, в клетках которых есть ядро. Спрашивается, что же в клетках «живое»? 
57 Древо жизни j \ j 1 Археи \ !!l 1 , \ \rJi!i I термофильные /  \\ 1,{j!1j; иr;::е:о ! О'<ио,..",,,,, "!({ '.  орraнизмы "O<и 9." 0." 1- "nOOOOOU"ЦlOVj Iq ::1 ::i: '1 OJo"O'd "'''' . ""," <Un/10'lOjAjOIQ WnolOoqOJI!y  '\, ..  <u 8/"oq"S t,\\\Oc\lO1\IIOu. 'cPf'-О' .II1Ie\ \ ' Pt<"t.J' %, \ / r<Jj   РУ' B!\\\ \." ! 5 Бактерии ...,7j l i j \"\"\ мы Эукариоты !   находимся u eCb " Современное представление «дерева жизни». Затемненные области обо значают орrанизмы, выживающие при высоких температурах. На нем OT сутствуют мноrие виды орraнизмов и «доорraнизмов», предположитеАЬ но развившихея из неорrаническиххимическихэлементов и образовавших первую живую клетку Бактерия состоит из неживых молекул. Молекула ДНК определенно неживая в любом смысле, который может преk ставить себе здравомыслящий человек. Клетка сама по себе содержит MHome множества химичесI<ИX механизмов, каждый из которых по отдельности является неживой химической реакцией. Возможно, клетка жива только как единое целое. Если нам суждено узнать, как возникла жизнь в самом начале, нам необходимо будет найти клетку с наименьшим набором молекул и реакций, которые обеспечивают жизнь. 
58 Одной из основных проблем, возникающих при paCCMO трении такой простейmей I<.Aетки, является то, что как ни посмотришь, а она не такая уж и простая. Фриман Дайсон выразИА этот аспект современности, задав вопрос: «Почему жизнь (по крайней мере, сеrодня) такая сложная?»lЗ Если rомеостаз есть необходимый атрибут жизни и если все из вестные на сеrодня бак1'ерии содержат нескоАЬКО ТЫСЯЧ хими- ческих соединениЙ (закодированных нескоАЬКИМИ мимиона ми основных пар ДНК), то, кажется, это и есть мИНИМальный reHOM. А ведь все бактерии пришли к нам в сеrоДНЯШНИЙ день после более чем трех, а то и более четырех мимиардов лет эволюции. Возможно, самая простая жизнь на Земле  ОДНа из самых сложных ВО всей Вселенной 14 . 
[ААВА 4 ПОЯВЛЕНИЕ ПЕРВОЙ ЖИЗНИ НА3ЕМАЕ: 4,2(?)з,5 МИААИАРДААЕТ НАЗАД Двадцать BOCbMoro ИЮАЯ 1976 rода из тяжелоrо, в одну тонну, аппарата, который буквально пару дней назад успешно при землилс.я на Марсе после cвoero долrоrо полета с Земли, BЫ сунулся механический щуп и взял пробу марсианской почвы. Потом образец с посадочноrо модуля БЫА передан на КОСМИ ческий корабль «Викинr». Это был первЫЙ подобный образец, добытый за пределами Земли,  большое достижение инже нерин. С этим образцом на «Викинrе» были проведены че тыре Основных эксперимента, и все чтобы проверить наличие жизни или ее процессов. Это вообще было единственной за дачей «Викинrа» на Марсе  поиск жизни. Первые экспериментыl дали надежду; что на Марсе дей ствительно есть жизнь, поскольку оказалось, что в почве co держится больше кислорода, чем ожидалось, и более Toro, химические процессы в собранной почве, по крайней мере, наме"али на присутствие микроорrанизмов в поверхностном слое Марса. Эти первые проблески спровоцировали такой небываАЫЙ прилив оптимизма у научной команды «Викинrа», 
60 что один из ведущих исследователей проекта, доктор Карл Сатан, даже сообщил в New York Тiтes: «Возможность суще ствования жизни на Марсе, даже крупных форм, не вызывает никаких сомнений». Под крупными формами он подразумевал понастоящему большие, поскольку в том же интервью он раз вил тему до существования марсианских белых медведей! Но после тщательноrо анализа марсианской почвы борто вой спектроrраф не выявил никаких следов орrанической жизни. Марс, как показало это первое исследование «Викин та», казался не только мертвым, но и враждебным жизни. Это навело на мысль, что любую форму жизни, даже если бы она там и появилась, поryбили бы ядовитые вещества марсианской почвы. Прежде оптимистичный, Сатан теперь мот только Ha деяться, что второй посадочный модуль «Викинrа», который уже кружил Boкpyr Марса, раздобудет еще какоенибудь дo казательство существования жизни на этой планете. Третьето сентября 1976 roAa второй модуль блаrополучно спустился на поверхность Марса в месте, которое назвали Равнина Утопия. Как и первый, этот здоровенный атретат успешно справился с задачей 2 . И, как и в первом случае, не было найдено никаких признаков жизни. Полет «Викинrа» был задуман как мноrоцелевая исследовательская проrрамма, но основной целью был поиск внеземной жизни, помимо изу чения химическоrо состава почвы и атмосферы. Результаты «Викинrа» показали, что на Марсе жизни нетз, и в NASA стали терять интерес к марсианским исследованиям, поскольку в NASA ориентированы на изучение жизни вне Земли. Однако недостаток интереса со стороны NASA стиму лир овал развитие дрyrой отрасли науки, той, что тоже cocpe доточена на познании чужих миров и, возможно, инопланет ной жизни  океаноrpафии. В первые тоды сразу после осуществления проекта «Ви кинr» стали инвестироваться отромные суммы в технолоrии, 
61 необходимые ДАЯ исследований океанских rлубин, и вскоре аппарат совсем Apyroro типа совершил посадку на чужеродную поверхность. На этот раз жизнь былатаки обнаружена, но совершенно неожиданная по форме. Сперва в Атлантическом океане, а затем, очень быстро, одно за дрyrим были проведены исследования на rлубоководье у fалапаrосских островов и в Калифорнийском заливе  маленькая желтая субмарина ALVIN сфотоrpафировала и взяла образцы TaKoro вида жизни, который использует источник энерrии, радикально отличный от солнечноrо света. Это открытие «фауны разломов» может кардинально из менить наше представление о том, rAe и как возникла жизнь на Земле, если она вообще возникла именно на Земле. Если жизнь на Земле появилась вскоре после срастания нескольких небесных тел Б одну обитаемую планету; то получается, что жизнь не так уж и сложно создать. Но насколько древними являются самые древние жизненные формы и rдe именно эти первые формы зародились? Обычно, KorAa историки пытаются обнаружить чтото «самое раннее», они смотрят В записи еще более древние, то же самое делают исследователи естественной истории Земли. В их случае проблемой становится недостаток пород COOT ветствующеrо возраста, а также почти полная невозможность ДАЯ древних бактерий образовывать ископаемые останки. На протяжении более чем двух десятилетий аксиомой по лarалось то, что самый старый след жизни на Земле тянется из заледенелоrо yroлка fренландии под названием Исуа 4 . Никаких фоссилий найдено не было. Вместо этоrо сообщалось, что мел кие минералыапатиты содержат микроскопические количества yrлерода  Taкoro, который химически похож (близкий изотоп) на производимый живым орrанизмом. Изученные при этом . породы были датированы примерно 3,7 млрдлет, а позже новые данные дали возможность предполаrать, что они на самом деле 
62 даже старше, около 3,85 млрдлет, и этот факт надОМ'О был «уза конен» учебниками. Датировка в 3,73,85 млрд лет очень хорошо подходила к определению самото раннето времени появленияжизни. Как мы упоминали выше, Землю бомбардировали астероиды и про чий космический мусор Torдa еще молодой Солнечной систе мы  около 4,23,8 млрд лет назад. Великий Карл CaraH BЫ сказал свое знаменитое предположение, что жизнь, даже если она тотда уже сформировалась, была полностью уничтожена, он назвал это «крушение жизни» (Impact Frustratioп ofLife 5 ). Таким образом, возраст пород в Исуа идеально соответствовал rипотезе, соrласно которой тяжелый космический обстрел уже закончился, и жизнь вполне моrла зародиться. К несчастью для такой стройной теории, новый инструментарий ХХI века позволил установить, что мельчайшие частицы уrлерода из Исуа вовсе не были орrаническоrо происхождения 6 . Следующей по древности была датировка жизни в 3,5 млрд лет, и в этом случае данные были основаны на ископаемых, а не только на химических сиrналах  американский палеонтолоr Уильям Скопф обнаружил волокнистые формы в araTe, возраст которых датировался 3,5 млрд лет 7 . Эти ископаемые были най дены в ранее неисиедованныхдревнихпородах, расположенных в одном из наименее обитаемых на планете мест  в нarpомож дении кремнистоrо известняка в Западной Австралии. Точное rеоrрафическое местоположение этих ископаемых останков в сухой ПЫЛИ австралийской пустоши называется «Северный полюс»  ироничное прозвище места, которое на самом деле является самым жарким на Земле и находится rеоrрафически, а rлавное климатически, настолько далеко от Арктики, насколь ко только можно себе представить. Открытие Скопфа вскольurnyло научную общественность, так как оказалось, что жизнь на Земле и правда может оказаться очень древним явлением. целых 20 лет эти австралийские OKa 
63 менелости считались самым старым свидетельством жизни на планете. А затем и это также подверrлось сомнению: оксфОРk ский ученый Мартин Бразье заявил, что так называемые самые старые отпечатки жизни на Земле  просто крошечные OT печатки кристаллов, а вовсе не ископаемые жизненных форм 8 . За этим последовало нечто, похожее на уличную потасовку, одну из самых крупных за всю историю науки. Приверженцы обеих точек зрения предпринимали сокрушительные атаки и контратаки. Битва продолжалась несколько лет, и Скопф постепенно терял позиции, и не только в результате нападок со стороны оксфордской армии по поводу толкования при роды австралийских отпечатков, но затем и в связи с BЫCKa занными сомнениями по поводу возраста самих пород, в KO торых останки были найдены. Около 2005 roAa Роджер Бюик из Вашинrтонскоrо университета сделал заявление, что если даже крошечные объекты из Западной Австралии вообще являются ископаемыми останками живых орrанизмов, то по роды сами по себе значительно моложе, чем то утверждает Уильям Скопф,  более чем на миллиард лет моложе! Это не опроверrает Toro, что они все же очень древние (любые OKa менелости, которым приписывают миллиарды лет, рассматри ваются как древние), но уж к древнейшим формам жизни на Земле они никак не относятся. Вот после ДBYXTpex таких ударов австралийские окаменелости вылетели из кpyra дpeB нейших ископаемых. Такое положение сохранялось до 2012 rOAa, KorAa уже упо мянутый Мартин Бразье опубликовал (в соавторстве) статью 9 , в которой описывалась форма жизни, датированная по край ней мере 3,4 млрд лет, и таким образом, по словам авторов, была самым древним свидетельством жизни из коrдалибо обнаруженных. Эта находка была тем более значимой, что сами обнаруженные ископаемые, все микроскопические, по размерам и форме совпадали с определенным типом бактерий, 
64 живущих на Земле сеrоДНЯ. Эти самые древние формы жизни обитали в море, для их жизни, вероятно, нужна была сера, и они быстро поrибали даже от небольшоrо количества моле кул кислорода. И хотя такая жизнь все еще соответствует нашим представлениям об «уrлеродной» жизни вообще, в наше определение Toro, как возникла жизнь, следует внести поправки с учетом роли серы lO . Ископаемые, описанные в работе Бразье, повидимому, имеют отношение кживущим сеrодня на нашей планете микро скопическим бактериям, которым также необходима для жизни сера и которые тут же умирают даже от небольшоrо воздействия кислорода. Если это открытие подтвердится, то станет ясно, что жизнь на Земле возникла в местах, крайне отличных от большинства земных условий, и что зависела она от наличия серы, а не кислорода. Жизнь на Земле обычно ассоциируется с лесами, морями, озерами и небесами в их сеrодняшнем виде  и с существа ми, которые живут в прозрачном воздухе, прозрачной воде или на лyrах с зеленой травой. Однако ископаемые, найден ные Бразье, происходят из среды, rAe температуры HaMHoro выше сеrодняшних средних, rAe воздух насыщен токсичными rазами  метаном, yrлекислыIM rазом, аммиаком и в не MeHЬ шей степени  ядовитым cepoBoAopOAOM Il . Такая жизнь знала планету, безусловно, без материков (или даже без всякой суши вообще) и вне пределов недолrовечных вулка нических островов. В таком окружении жизнь возникла (или прибыла извне  мы об этом еще поrоворим на следующих страницах) и процветала на протяжении миллиардов лет. Мы все вышли из этой адской колыIели Земли и несем на себе шрамы и rены Toro периода, KorAa начало жизни на планете было насыщено серой. Вскоре после TaKoro описания paHHero периода земной жизни, зародившейся в бескиСАОРОДНОЙ, боrатой серой среде, 
65 на Красную планету был доставлен марсоход «Кьюриосити» 12. А почти сразу после этоrо события Бразье задали вопрос, MorYT ли серные микроорrанизмы, чьи окаменелые останки он только что нашел, жить на Марсе. После минутноrо заме шательства он ответил: «Да»IЗ. Если окажется, что форма жизни возрастом 3,4 млрдлет  самая древняя, то это поставит под сомнение очень мноrие современные прописные истины относительно Toro, rAe Mor ла зародиться жизнь на Земле. Наша планета в те времена уже была достаточно древней сама по себе  Земля возникла как результат слияния нескольких небесных тел 4,567 млрд лет назад. Если эти ископаемые действительно первые формы жизни, то зарождение жизни произошло относительно леrко. Чтобы возникла жизнь, необходимо соблюдение четырех этапов. 1. Синтез и накопление малыIx орrанических молекул, таких как аминокислоты и молекулыIнуклеотидыы. Накопление веществ, называемых фосфатами (один из самых распро страненныхвидов удобрений), также должно быть важным условием, поскольку они являются «скелетом» дЛЯ ДНК иРНК 2. Объединение этих молекул в более крупные, такие как белки и нуклеиновые кислоты. 3. Скопление белков и нуклеиновых кислот в капли, которые приобрели бы химические характеристики, отличные от окружающей их среды,  образование клеток. 4. Возникновение способности к самокопированию крупных и сложных молекул и установление наследственности. В то время как некоторые из этих этапов можно воспроиз вести в лабораторных условиях  синтез РНКили  более сложной ДНК, дрyrие этапы невоспроизводимы. Нет ничеrо сложноrо в том, чтобы создать аминокииоты  строительные 
66 кирпичики жизни  в пробирке, как это было продемонстри ровано в эксперименте МиллераЮри в SOe roAbl хх века. Оказалось, что создание аминокислот в лаборатории сравни мо с HaMHoro более сложным процессом искусственноrо создания ДНК. Проблема в том, что такие сложные молекулы, как ДНК (или РНК), нельзя просто собрать в стеклянной колбе из разных химических элементов. Эти орrанические молекулы имеют свойство разрушаться при повышенных температурах, а значит, они моrли возникнуть только при умеренном температурном режиме. Жизнь на Земле предполаrает наличие РНК и днк. Если появляется РНК, то это открывает путь к возникновению ДНК, поскольку РНК рано или поздно произведет днк. Но как появилась первая РНК? При каких условиях? В какой среде? Все это  основные вопросы места и времени проис хождения жизни на Земле. И недостатка в предположениях, в каком именно месте возникла жизнь, нет. Основные этапы возникновения жизни форми стабильная добиоло мир PHK первая последний рование rидро rическая до РНК мир ДНКlбелковая общий Земли сфера химия жизнь предок I I I I I I I 4,5 4,4 4,2--4,0 4,O З,8 З,6 З,6 до настоящеro момента Пруд Дарвина Первая, самая знаменитая и наиболее домо npодержавшаяся модель зарождения жизни на Земле принадлежит Чарльзу Дарвину, который в письме к одному своему APyry предпо ложил, что жизнь возникла в некоем «мелком, проrретом солнцем пруду». И t>P конца 70x rOAoB хх века, пока не co стоялись те самые rлубоководные экспедиции к разломам, эта rипотеза была самой популярной, да и сейчас такой тип при 
67 родных уиовий, будь то преСRЫЙ водоем или морская отмель, признается убедительным кандидатом на звание колыIели жизни. Дрyrиеученые начала ХХ века, такие как ДжонХолдейн и Александр Опарин, соrласились с Дарвином и развили ето теорию 14 . Они, независимо друт от друта, предположили, что молодая Земля имела «восстанавливающую» атмосферу, то есть антarонистичную той, тде продуцируется кислород. В Ta кой атмосфере, например, никоrда не будет ржаветь железо. Атмосфера тото времени, возможно, была насыщена метаном и аммиаком, формируя идеальный «первичный бульон», из которото жизнь и появилась в какомнибудь мелком водоеме. До 19S01960xroAoB, таким образом, было принято счи тать, что в атмосфере ранней Земли, предположительно состоящей из метана и аммиака, простые неорrанические вещества с помощью воды и энерrии моrли произвести opTa нические аминокислоты l5 . Все, что было нужно  это ПОk ходящее местечко, тде моrли бы соединиться все эти разно образные вещества. Вроде бы наилучшим местом для этоrо является мелкий пруд с запашком сероводорода или котлован на береrу теплоrо мелкоrо моря, наполненный водой, ДOCTaB ленной приливной волной. И вот, как предполarает эта теория, в таком месте появляется «первичный бульон» из орrаниче ских молекул и поджидает своето доктора Франкенштейна, который бы ето оживил. Оценивая возможные природные условия ранних этапов истории Земли, мноrие ученые сомневаются вправдоподобии такото сценария. Орrанические соединения, необходимые для формирования жизни, очень усложнены и леrко распадаются при нarревании растворов. Более тото, чтобы вывести такой «первичный бульон» из равновесия (что необходимо), пона добится очень и очень мното энерrии. Дарвин в свое время просто не мот учесть тото, что механизмы, ведущие к форми рованию Земли (и дрyrиx землеподобныхпланет), порождают 
68 мир, который на ранних этапах cBoero существования являет сяжестоким и ядовитым  это место, максимально непохожее на идиллический маленький прудик, который представляли в XIXXX веках. Поrружения аппаратовALVIN в 1980xroAax, упомянутые в начале этой rлавы, показали возможность дрyrой rипотезы, за которую ратовал Джон Баросс из Вашинrтонскоrо универ ситета: жизнь на Земле возникла в недавно открытых rлубо ководных впадинах 1б . Вскоре новые методики молекулярных исследований, примененные для классификации rлуБОКОВОk ных микроорrанизмов, подтвердили эту mпотезу. ДНК сви детельствует, что жизнь провела свои первые миллионы лет в rорячей воде, на самом деле  в очень rорячей воде. Большинство обнаруженных в океанических разломах микроорrанизмов принадлежат к 6иолоmческомунадцарству археи. Последние, скорее всето, являются самой старой из известных на Земле ветвей живых орrанизмов. Старейшие же из них  термофилы. Это такие, которые процветают в поч ти кипящей воде. Это коечто, чеrо в прудах не найдешь. Таким образом, получается, что микроорrанизмы rлубоководных впадин  очень древние 17 . Во времена сильной космической бомбардировки в период с 4,4 до 3,8 млрд лет назад каждый удар (кометы диаметром около 500 км) частично или полностью превращал земные океаны в пар температурой в несколько тысяч традусов. Имен но этот пар и стирал с лица Земли всю толькотолько зарож давшуюся жизнь. Потом иедовало похолодание, однако новый океан не мот пролиться дождем еще несколько тысяч лет, и трудно себе представить, чтобы какиелибо орrанизмы MOT ли выжить на поверхности Земли. Влияние космической бомбардировки ранее не рассматри валось в исследованиях о происхождении жизни на планете. Но теперь мы знаем, что в период, котда на Земле вообще 
69 моrли зародитьсяжизненные формы, единственными местами, rAe это моrло произойти, были либо rлубокие океанические впадины, либо недра самой земной коры. Возможно, лишь rлубины морей или земной коры и давали защиту первичным формам жизни. Даже около 4 млрд лет назад суши почти не было. Вулка ническая деятельность и извержения лавы были куда более привычным делом, чем теперь, и HaMHoro более мощным. " ДaвHЫMдaBHO rлубоководные хребты и разломы (которые ис следовались маленькими подводными аппаратами в 1970xro дах) были HaMHoro длиннее и активнее: вулканы с оrромной энерrией выбрасывали в океан большие количества веществ и соединений из земных rлубин. Химический состав морской воды совершенно не походил на сеrодняшний. Океан был «восстанавливающим» (в отличие от нынешнеrо «окисляю щеrо» ), поскольку в нем отсутствовал свободный кислород, растворенный в воде. И по температуре вода была как кипяток. Содержаниеyrлекислоты в атмосфере превышало сеroдняш ний уровень, наверное, во MHoro раз  от 100 до 1000. Также на поверхности присутствовало убийственное ультрафиолето вое излучение. Чтобы образовался пруд, необходима суша, а во времена появления первойжизни суши на поверхности Земли, вероятно, не было. Скорее Bcero, там был только один сплошной rорячий, ядовитый океан от полюса до полюса. Минеральный состав поверхностей I'идротермальных впадин fидротермальные разломы и их жизненные формы, которые способны выживать в экстремальных условиях, включая MHO rочисленных любителей rорячих вод  архей, все еще pac сматривают как наиболее вероятное место появления первич нойжизни. И в отличие от ранних океанов и атмосферы, химия 
70 rидротермальных впадин сильно «восстанавливающая». Впадины выбрасывают химические соединения, вполне ПОk ходящие для ЭВОЛЮЦИИ жизни,  например, сероводород, метан, аммиак,  и MHoro rорячей воды. Химический состав впадин очень отличается от состава атмосферы, а значит, раз витие жизни моrло происходить независимо от атмосферно ro влияния. Это снимает проблему неприrодности древней атмосферы Земли для существования жизни. Однако теория «разломноrо происхождения» имеет свои проблемы. Как моrла РНК, такая крайне не стабильная молекула, сформиро ваться в разломах с ихто высокими температурами и дaB лением?18 Давайте рассмотрим интересную новую теорию происхождения жизни немецкоrо ученоrо fюнтера BeXTepc хойзера  химика ипатентоведа. Первая жизнь моrла сформироваться на поверхностях минералов, содержащих сульфид железа,  так, по крайней мере, утверждает уважаемый fюнтер Вехтерсхойзер. Он Ha звал свою теорию «миром железа и серы» 19. fипотеза COCTO ит в том, что первая жизнь ( «орrанизмпервооткрьmатель» Вехтерсхойзера) зародилась под высоким давлением в rлуби не rорячих вод I'Идротермальноrо источника, образованноrо вулканической деятельностью в море. Вулкан выбросил в MOp скую воду поток rорячих, насыщенных минералами пузырей вдоль морских трещин протяженностью в тысячи километров. Жизнь возникла при температурах, которые на поверхности Земли привели бы к закипанию воды ( 100 ОС). Под давлением, однако, вода так, как на поверхности, не закипает, а вода из разлома была насыщена разнообразными элементами и мине ралами. Однако для появления какойлибо орrаники было необходимо, чтобы потоки, вырывающиеся из разлома, cдep жали уrарный rаз, уrлекислый rаз и сероводород, уrлерод и сера из которых моrли бы участвовать в образовании аминокислот, а в дальнейшем  нуклеиновых кислот, белков и жиров. 
71 i ,', Наросты минералов, содержащих железо, серу и никель, омываемые rорячими потоками вулканическоrо происхожде нля, образовывали небольшие области, которые улавливали из раствора уrлеродсодержащие молекулыI и химически BЫ свобождали свободные атомы уrлерода, которые потом объ едиНЯАИСЬ. KorAa с атомами железа из различных минералов вступал в реакцию rаз сероводород, образовьmался минерал серный колчедан (<<золото дураков»). В результате этой pe акции возникали молекулы, содержащие энерrию, но очень незначительную. Вехтерсхойзер сообразил, что необходим еще один rаз  уrарный, который бы служил топливом. Это rорючее было чрезвычайно важным элементом Toro, что про исходило потом: медленное накоплеlШе и сцепление молекул в частицы, которые в своей итоrовой форме станут чемто принципиально новым и отличным от простой суммы сложен HbIX вместе химических веществ. Мысль, что минеральные поверхности Moryт стать исходным материалом для формирования жизни, не нова. Поверхность rлины или кристаллы кремниевых минералов, колчедана моrли быть теми микроскопическими областями, rAe накапливались первичные орrанические молекулы. Эта модель предполаrает следующую последовательность: от отдельных кристаллов rлины к большим образованиям, а затем  «орrаническое за воевание» : полностью неорrанические молекулыI замещаются молекулами на основе уrлерода, что приводит к формированию орrанических макромолекул, а потом  к образованию ДНК и клеток. Как полаrал Р. Кернс, первичная жизнь, вероятно, имела несколько характеристик: моrла ЭВОЛЮЦИОlШровать, была примитивной, с малыIM количеством reHoB (участки ДНК, OT вечающие за производство определенных белков) и имела малую биолоrическую специализацию, была сформирована из rеохи мическихвеществ, появляющихся в результате реакции KoндeH сации на wepДbIX поверхностях колчедана (сульфида железа). 
72 Уrарный rаз и сероводород известны как убийцы живоrо, на их счету мноrо человеческих жертв, причем смерти были вызваны как умышленными преступлениями, так и непредна меренно. И тем не менее, если мысль Вехтерсхойзера верна, то получается, что путь жизни проложили два ядовитых rаза и «золото дураков». Эту идею сам Вехтерсхойзер выразил так: «Самым первым предком Bcero живоrо была не отдельная живая клетка, а лабиринт минеральных ячеек, объединенных с катализирующими реакцию железом, серой и никелем и за ряженныхэнерrией протонноrо rрадиента. Эта первая жизнь, таким образом, была пористой rорной породой, которая про изводила молекулыI и энерrию  вплоть до создания белков и самой ДНК»20. Несколько иной вариант теории Вехтерсхойзера опубли ковали в 2003 roAy Уильям Мартин и Майкл Рассел 2l . Они развили идею зарождения жизни в rеотермальных впадинах, утверждая, что такая природная среда моrла произвести не только все необходимые минеральные вещества и запас энер rии, но и ключевой аспект жизни  клетку. их идея заклю чается в том, что жизнь появилась на основе чрезвычайно высокоструктурированноrо вещества  сернистоrо железа (сульфид железа). Место, rAe предположительно сформиро валась жизнь, находилось rAeTo между адом (очень rорячо) и rлубоким синим морем (очень холодно), иначе rоворя, rAeTo rеоrрафическимежду боrатым сульфидами (и очень rорячим!) rидротермальным потоком, порожденным вулканами, и MOp ской водой, насыщенной железом. И это не просто Teope тическое предположение. BOKpyr разломов и подземных ис точников действительно есть трехмерные решетчатые образования  их можно принять запервичные стенки клеток. Процессы, непосредственно предшествующие синтезу opra нических молекул, про исходили внутри микроскопических ячеек, формируемых возле впадин и источников. Химические 
73 события, блаrодаря которым возник «мир РНК», происхо дили в стен (к) ах ЭТИХ минеральных ячеек. К началу нашеrо HOBoro века было рассмотрено множество вариантов и AoraAoK относительно места возникновения пер вой жизни. Древнейшие формы жизни, безусловно, любили rорячую среду  такую, которую до сих пор можно най ти в rеотермальных разломах. Там можно обнаружить все необходимые элементы процесса: химические вещества и дo статочную энерrию. И наконец, разломы предоставляли cBoero рода убежище от жестокостей внешнеrо мира на поверхности Земли, особенно они были хороши как бомбоубежище в Te чение первоrо земноrо мимиарда лет. Но существует и одно серьезное возражение против этой теории. РНК и, в меньшей степени, ДНК очень нестабиА.ЬНЫ при высоких температурах, которые присутствуют в zeomepMaA.bHbtX источниках. После формирования РНК скачок от нее к ДНК был бы непосреk ственным, РНК служит модельюосновой для днк. Но пере ход от простых химических соединений к весьма усложненным молекулам все еще остается заrадкой. Биолоr Карл Вёзе предлаrал еще один возможный путь возникновения жизни 12  жизнь моrла появиться и дО OKOH чания полноrо формирования планеты и разделения земных слоев на ядро, мантию и кору. Так, в те времена на поверхности будущей Земли было MHoro крупных образований caмopok Horo железа, которое вступало в реакции с паром и некоторым количеством жидкой воды, при этом атмосфера была насыще на водородом и yrлекислыIM rазом. BOAOpOkTO как раз и инте ресен, поскольку он является сильным стимулятором химиче ских реакций, но изза cBoero незначительноrо веса быстро улетучивается в космос с планет вроде маленькой Земли, Марса или Венеры (rазовые rиrанты настолько массивны, что MorYT удерживать водород). В тот период Земля подверrалась частым столкновениям с космическим мусором, большими 
74 и малыми телами, и это ПРИВОДИЛО К тому, что планета по стоянно пребывала в клубах пыли и водяных паров. Образо вывались высокие облака водяноrо пара, и их маленькие капельки моrли служить как протоклетки  крошечные объекты со стенками. Солнечный свет Mor быть источником энерrии, а пыль, поднимавшаяся высоко над поверхностью, несла в себе, помимо прочих элементов, и орrанические молекулы  было MHoro материала для формирования жиз ни. С учетом насыщенности атмосферы водородом первые живые орrанизмы моrли начать развитие, выделяя метан и используя уrлекислый rаз как источник уrлерода. Микро орrанизмы, которые сеrодня ведут сходную жизнедеятель ность, называются «метанопродуцентыI>.. Земля охлаждалась, сформировались океаны, а жизнь пролилась дождем с небес и заселила эти океаны. Метеоритные кратеры в пустынях Одну из новейших rипотез о местах возникновения жизни предложили Стив Беннер из Университета Флориды 23 и co автор этой кииrи Д;жо Киршвинк. Как уже упоминалось выше, самым сложным этапом является переход к РНК, поскольку РНК  очень нестабильна, она большая и сложная и с леrко стью распадается. Вода воздействует на нуклеиновые кислоты (цепочки меньших молекул), из которых слarается РНК, и раз рушает их. В действительности оказывается, что для создания РНК необходимо соблюдение очень мноrих условий, разАИЧ ных химических условий. Биохимик Антонио Ласкано слеАУ ющим образом описывает этупроблему: «Чтобы создать РНК, вещества должны были преодолеть несколько серьезных пре пятствий, включая отсутствие простоrо, но при этом правдо подобноrо неорrаническоrо механизма формирования и Ha копления рибозы»24. Возможное решение этой проблемы 
75 содержит rипотеза создания рибозы в условиях нынешних температур на основе минералов, обычных для пустыни. Беннер пришел к выводу, что некоторые условия ранних этапов истории Земли моrли создавать защитный щит для формирования нуклеиновых кислот, обереrая их от высоких температур и друrих разрушительных свойств природной среды. Беннер обнаружил, что при наличии боратов (это минералы, которые MorYT сформироваться только в сухих и жарких условиях, их используют для производства мыла) более простые орrанические молекулыI' распространенные не только на Земле, но и в космосе, объединяются в сложные сахара, в том числе и рибозу! Беннер обратился за подтверждениями этоrо предположе ния к существующим формам жизни. Он проанализировал стабильность различных бактерий и узнал, что самые древние из них по происхождению, возможно, появились при темпе ратуре 6S ос. Это значительно более высокая температура, чем в любом «теплом маленьком пруду», но она и rораздо ниже, чем в rидротермальном разломе, в котором температу ры обычно измеряются сотнями rpaAycoB. На Земле ни сейчас, ни в древности было не очень MHoro мест с такими темпера турами  за исключением пустынь. Пустыня  среда преимущественно щелочная, с большим количеством карбоната кальция  единственное место, rAe возможны блаrоприятные условия для формирования рибозы на основе боратных соединений. fлинистые минералыI раз личных видов также вполне обычны в таких местах, что повы шает вероятность появления на основе rлин образцов, спо собныхподдержать синтез сложных орrанических соединений, необходимых для формирования жизни. Для Toro чтобы борат сработал и появилась РНК, также необходимо, чтобы постоянно фильтровались и очищались жидкости через систему трубок, соединенных Apyr с ApyroM. 
76 Основываясь на работе Стива Беннера, Джо Киршвинк в со- трудничестве с профессором Массачусетскоrо технолоrиче- cKoro института доктором Беном Вайссом попытался пред- ставить себе, какой моrла быть естественная система для создания РНКна основе бората. Такой подходящейприродной средой моrло бы стать озеро Моно в Калифорнии, которое на самом деЛе является системой озер, расположенных на разной высоте над уровнем моря, с объединенным течением подзем- ных вод. На древней Земле, особенно 4,23,8 млрд лет назад, такую систему моrли образовать несколько метеоритных кратеров, соединенных в пустынной местности с сообщаю- щимися водными ресурсами, перемещающимися с высоких уровней на низкие. В таком случае обеспечивались бы филь- трация и очищение. Однако появление подобной среды вряд ли было возможно 4 млрд лет назад, KorAa происходили соот- ветствующие химические процессы зарождения жизни. По всей вероятности, все минеральные породы на Земле возникли в водной среде. Заметим, что нет никаких свиде- тельств Toro, что суша появилась раньше чем 3 млрд лет назад. По нашим болееменее уверенным предположениям, во вре- мена, KorAa формировалась жизнь, Земля почти полностью представляла собой сплошной океан, в лучшем случае, воз- можно, с цепочками островов. На Марсе, мы можем быть уверены, океанов не было  большие озера, возможно, не- большие моря. На Марсе моrли быть подходящие пустыни, но едва ли на Земле 4 млрд лет назад. Возникает вопрос, как вообще жизнь моrла оказаться на Земле? Панспермия и Марс Сеrодня приблизительно 75 % поверхности Земли занимают крупные океанические бассейны и материковые массивы, воз- вышающиеся над средним уровнем моря. Вдоль континен- 
77 тальных разломов возникли новые rранитные породы, oca дочные породы нанесены на несколько сотен километров и частично преобразоваАИСЬ в rранит. Таким образом, чем ниже мы поrружаемся по rеолоrическойлестнице, тем больше воды и меньше суши мы встретим на Земле. Есть и дрyrие подтверждения этому. Из rеолоrическихмоде лей известно, что сразу после образования Луны около 4,567 млрд лет назад на нашу планету упало rиrантское небесное тело, и вся Земля просто расплавилась. Возник океан расплавленной MarMbI как результат интенсивноrо тепловоrо воздействия, а также ce rреraции никеля и железа в rлубине планеты. Первые полмил лиарда или даже более лет после этоrо события были временем сильнейших тепловых потоков параллельно с постепенным отвердеванием коры в самых верхних слоях земной литосферы. Такой повышенный уровень теплоты оrраничивал поднятие твердых элементов относительно cpeAНero уровня моря. Некий континент находился над морским дном просто потому, что «ВСПАЬшал» над менее плотной субстанцией. При потоках Te ПЛОТЫ высокой температуры корни материка таяли, и это не позволяло образовьшаться высоким ropHbIM цепям. И наконец, rеохимики подозревают, что уровень земных океанов со временем падает. После образования Земли, Bepo ятно, большое количество водных паров в общей планетарной системе конденсировалось на поверхности молодой планеты и постепенно просочилось обратно в мантию в процессе плитотектонической деятельности. Этот «обратный» путь, безусловно, химически прослеживается в цирконах возрастом 4,4 млрд лет. Оценки уровня Toro первичноrо океана варьи руются от почти равных сеrодняшнему до превышающих ce rодняшний уровень в 34 раза. Учитывая все эти обстоятель ства, совершенно невероятно, чтобы около 3 млрд лет назад хоть какойнибудь остров Mor торчать над поверхностью воды, за исключением махонькой верхушки одинокоrо вулкана. 
78 Водный мир  не лучшее место для образования рибозы. Кроме Toro, это ужасное место для формирования сложных молекул вроде белка и нуклеиновых кислот, которые выделяют некоторое количество воды всякий раз при добавлении оче peAHoro cerMeHTa. По этой причине 3 млрд лет назад Земля не моrла быть подходящим местом для первичной фазы возник новения жизни. Да и долrо еще после этоrо едва ли СУЩество вали места вроде озер в Долине Смерти, боrатых боратом кальция настолько, чтобы стабилизировать образование ри бозы и прочих yrлеводов. Мноrочисленные эксперименты, проведенные в последнее десятилетие, убедительно доказывают, что метеориты с по верхности Марса MorYT достиrать поверхности Земли, из6еrая убивающеrо тепловоrо воздействия, и таким образом MorYT переносить с собой и жизнь. За последние 4,5 млрд лет такое путешествие от Марса к Земле совершили различные тела общим весом более oAHoro миллиарда тонн. Поэтому для осмысления источников происхождения жизни на Земле сле дует учитывать и возможность Toro, что сначала она появилась на Марсе, а затем была принесена на Землю метеоритами 25 . Марс почти вдвое меньше Земли в диаметре, а ero масса co ставляет лишь около 10 % от земной. Как меньшая планета, он имеет и меньшее rравитационное поле. Поэтому метеориту или молекуле rаза очень леrко полностью потерять связь с Марсом. По этой причине, кorAa каКОЙlШбудь малый астероид сталки вается с Марсом, это приводит к тому, что С марсианской по вер:хности большое количество материала улетучивается на орбиту BOKpyr Солнца, но при этом не испытывает воздействия сильноrо, «шоковоrо» тепла, которое бы убило возможную жизнь. Напротив, чтобы покинуть поверхность Земли, требу ется большое количество энерrии изза сильноrо притяжения, что приводит к почти полной вероятности расплавления таких вылетающих в космос объектов. Нет lШкаких свидетельств тою, 
79 что с поверхности Земли чтото попало в космос естественным путем и сохранило бы форму и/или жизнь. Поэтому, если бы жизнь и правда зародилась на Марсе, то он моrла леrко оттуда сбежать. С дрyrой стороны, более силь ная rравитация Земли означает более мощНое удержание rи дросферы и атмосферы, не повреждаемых за существенное rеолоrическое время. Атмосферное давлеНие на Марсе Ha столько мало, что жидкая вода закипает уже при комнатной температуре. Новые данные с последнеrо марсохода «Кью риосити» В 2012 roAy ясно показали, что в марсианском Kpa тере [ем существовало озеро или, возможно, море, в которое впадал поток, имеющий веерное устье, а в нем KorAaTo весело бурлили и парили пузыри. Мир вулканических пород, Hacы щенный бурлящим парами и морями, с активным KpyroBopo том воды, непременно должен был породить жизнь. или Ha верняка был способен это сделать. МЫ считаем, что именно там и появилась жизнь, которая теперь обитает на Земле. При изучении слоев катархея становится очевидным, что 4,4 млрд лет назад океаны на Земле существовали. Возмож ность зарождения жизни в марсианских, насыщенных бора тами и разноуровневыми озерами пустынхx подтверждается теорией Беннера и подкрепляется исследованиями Киршвин ка 26 . Серия недавних экспериментов показывает, что на Землю с Марса моrли переместиться сложные орrанические молеку лыI и даже микробы в состоянии спячки блarодаря процессу, который назвали планетарной панспермией  крупные столкновения Марса с небесными объектами около 3,6 млрд лет назад вызвали падение на Землю потока метеоритов и Ta ким образом произошло заселение нашей планеты марсиан ской жизнью, или марсианские химические вещества стиму лировали возникновение жизни на Земле. Существует еще один довод в пользу марсианской теории происхождения жизни, основанный на исследовании Дэвида 
80 Димера из Университета Калифорнии 27 . Одной из самых больших проблем в создании РНК является необходимость объединения мноrих cerMeHToB, называемых нуклеотидами РНК, в длинный «полимер». Димер показал, что заморажи вание раствора с нуклеотидами вызывает их объединение по краям кристаллов льда. На Земле в древности не было льда. Но на полюсах Марса ero было MHoro, особенно на ранних стадиях, KorAa Солнце было менее ярким. Возникновение жизни  представления 2014 roAa Развитие наших представлений о том, как сформировалась из неживых соединений жизнь на Земле, во MHoroM зависело от Toro, насколько успешно нам удавалось создавать жизнь в про бирке. Еще пять лет назад почти никак не удавалось. Но блarо даря rарвардской rруппе ученых, возrлавляемых Джеком Шостаком, мы теперь так близки к успеху, что общественность и представить себе не можеr 8 . Шостак и ero коллеrи экспери ментировали с РНК на протяжении почти двух десятилетий. На Земле первичной молекулой, несущей информацию, была РНК или ЧТОто очень близкое к ней, что потом развилось в РНК в ее современном виде. Шостак с командой сделал Be ликое открытие именно в этой области. Фокус в том, чтобы заставить нуклеотиды соединиться APyr с ApyrOM В цепочки рнк. Объединить их значительно леrче, чем заставить размножаться после объединения. Однако они это сделают, если в цепочку объединятся 30 и более нуклеоти дов, поскольку с такой или большей длиной молекула РНК приобретает совершенно новое свойство  она становится катализатором, химическим соединением, которое убыстряет реакцию. А в нашем случае речь идет ни о чем ином, как о peaк ции репродуцирования молекулы РНКв две идентичные копии. 
81 Чтобы создать цепочку РНК, состоящую не менее чем из 30 нукл.еотидов, на (или в) Земле потребовалась, возможно, rлинистая порода в качестве заrотовки. Подходящей преk ставляется монтмориллонитовая rлина. Соrласно этой rипо тезе, отдельные нукл.еотиды, растворенные в жидкости, стал кивались с rлиной. Они становились слабо связанными с rлиной и больше не перемещались. В некоторых местах rлинистой породы образовывались скопления из 30 и более нуклеотидов. Поскольку связи с rлиной были слабы, проис ходило отделение цепочек, и если возникала какаято KOHцeH трация этих цепочек, то они объединялись в некий пузырь с насыщенной липидами жидкостью, что служило первой протоклеткой. Двумя необходимыми для жизни компонентами являют ся клетка, способная к воспроизведению, и некая молекула, способная нести в себе информацию, а также служить KaTa лизатором для реакции, которая иначе  без этой молеку АЫ  не произойдет. Если в клетку попадает достаточно новых компонентов дЛЯ РНК, каталитическое действие РНК приводит к ПОЯВАению еще большеrо КОАичества РНК уже в самой клетке. В БОАее ранних предстаВАениях клетки и ин формационные МОАеКУАЫ формировались отдельно Apyr от Apyra, а затем сливались. Теперь понятно, что они развивались в тандеме. Мноrие БИОАоrи утверждают, что жизнь появилась по простому, вот так: «rОАая» МОАеКУАа РНК плавала в бульоне из нукл.еотидов и самовоспроизводилась. Но, corAaCHO БОАее распространенной точке зрения, клетки и РНК появились как единое цеАое  клетки с двойными стенками из жиров и HY клеотидами РНК внутри росли, поrАОЩая все больше жиров и нуклеотидов. ПОСАедние моrли проникать внутрь сквозь жировые стенки клеток, но БОАее крупные объединенные нукл.еотиды уже не моrли пройти обратно наружу. На древней 
82 Земле было MHoro веществ, которые моrли реаrировать Apyr с ApyroM и создавать жировые молекулы, которые в свою оче редь с rотовностью объединялись в листы, а затем и шары. Блаrодаря своим химическим свойствам скопления жиро вых молекул при физическом волнении лелю создают полые сферы, также как вода на короткий миr формирует маленькие капли на своей поверхности. Эти полые шары наполняются молекулами, которые Moryт про изводить РНК, если эти MO лекулы (то есть нуклеотиды) есть в растворе. BOTТYTTO факт концентрации особенно важен, поэтому и аналоrию с «бу льоном» используют так часто: должно было существовать очень MHoro нуклеотидов, заключенных в стенки протоклетки, чтобы возник шанс образования РНК. Если, конечно, у этой новой протоклетки не было Taкoro свойства, которое позво лило бы ей самой перемещать нуклеотиды из раствора внутрь себя. Стенка клетки не только поrлощала нуклеотиды. Она еще собирала все больше молеКУkЛИПИДОВ и постепенно приоб ретала форму сосиски. В конце концов она расщеплялась, и появлялись две сферы, каждая  со своей долей рнк. И не только РНК, конечно, но и прочие молекулы, ведь чтобы cy ществовать, клетке необходима энерrия, которую MorYT BbI рабатывать друrие внутриклеточные «машины»молекулы. Таким образом, внутренняя среда клетки располаrала множе ством химических веществ, которые действовали определен ным упорядоченным образом, чтобы обеспечить приток Be ществ внутрь клетки, ненужные молекулы выбрасывались наружу, а вокрУ!' при этом должно было находиться множество молекул, приrодных для поrлощения. Вот на этом этапе и началась эволюция. Некоторые клетки моrли размножаться быстрее, основываясь на качестве моле кул, находящихся внутри. Таким образом возник естественный отбор, и завелся моторчик жизни в привычном для нас виде: 
83 клетки, которые автономны, имеют обмен веществ, воспро изводятся и эволюционируют. Все остальное, по знаменитому выражению Фрэнсиса Крика, стало историей. Пороr Дарвина Первые земные клетки были как сборные домики, в которых все части изrотовляются в разных местах, как самостоятельные секции, а затем свозятся в одно место. Транспортными путями моrли служить вода или воздух. «Работа» последнеrо в этом качестве получила серьезное подтверждение в исследованиях по изучению орrаническоrо материала в верхних слоях aTMO сферы последних, начиная с 2010 roAa, лет. Самые ранние формы жизни, возможно, имели очень по ристое строение стенок клетки, что позволяло пропускать целыIe reHoMbI  этот процесс известен как rоризонтальный перенос reHOB. Но пришло время, KorAa клеточные системы от недолrовечных перешли к постоянным. Это момент биолоr Карл Вёзе назвал «пороrом Дарвина». Это период, KorAa уже можно различать виды в том смысле, в каком они понимаются сеrодня, и KorAa начался естественный отбор, иными словами, эволюция. ЕстественныIй отбор предпочитал функционально более усложненные клетки, с большим количеством BHyтpeH них связей, чем у их простых предшественников, и более сложные виды распространились, поrлотив простые, COCTaB ленные из «модульных секций». Современная земная жизнь началась в тот момент, KorAa закончились радикальные изменения reHoB. Исследователи ранних этапов эволюции, такие как Вёзе, считают, что дости жение этой стадии орrанизации крайне важно для жизни за всю историю ее эволюции. Те первые клетки наверняка не были однообразными, вероятно, существовали целыIe экоси стемы, наполненные протоклетками самых разных свойств, 
84 вирусами, и кто знает, что там было еще в этой процветающей экосистеме жизни и околожизни: РНКбелковые орrанизмы, РНКДНК орrанизмы, ДНКРНКбеАКовые создания, РНК вирусы, ДНКвирусы, липидные ПрОТОКАетки, белковые про ТОКАетки  это было время caMOZO большоzо разнообразия видов за всю историю Земли, возможно, 3,9 или 4,0 млрд лет назад. Хотя, соrласно новейшему подходу, это было скорее позже, чем раньше 3,9 млрд лет назад. Естественный отбор отдавал очко в пользу лишь oAHoro из тысячи возможных живых вариантов. Нобелевский лауреат Кристиан де Дюв утверждал, что как только все инrpедиенты и нужное количество энерmи объеди нились вместе на древней Земле, жизнь возникла из неживоrо материала очень быстро. Возможно, за минуты. 
rЛАВА 5 От ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДО кислоРодноrо НАСЫЩЕНИЯ: 3,S2 МИЛЛИАРДА ЛЕТ НАЗАД Северозanадная часть Австралии  один из самых малона селенных реrионов мира. Эта территория почти равна по площади западной части США  от Скалистых rop до тихо oKeaHcKoro побережья, и представляет собой rиrантскую безводную пустыню, в основном «ржавоrо» цвета. Именно там находится очень важное для понимания истории развития жизни на Земле место  здесь были обнаружены самые дpeB ние (на сеrодняшний день) формы жизни. Пилбара (так Ha зывается это место) пустынна, в ее древниххолмах содержит ся MHoro окисленноrо железа. Эта темнокоричневая земля служит ложем для останков форм древнейшей земной жизни. Красные холмы Пилбары сформированы большими массива ми железной руды, и поэтому здесь располаrается большое rорнодобывающее производство, которое оставляет открытые карьеры, проникая в самую rлубь железоносных слоев. Затем руда в основном уходит в Китай  так быстро, как только MorYT зarрузиться мноrочисленные суда. Однако в Пилбаре есть не только железная руда. В этих безлесных местах существует множество скальных выходов, 
86 которые давно считаются хранилищем старейших окаменело стей, включая описанные в предыдущей rлаве. Кроме Toro, там  в местечке под названием СтреллиПул, не более 32 км от Toro места, которое описывал Скопф (см. rлаву 4),  совсем недавно обнаружили еще oAHoro претендента на первенство в конкурсе за звание caмoro ApeBHero ископаемоrо на Земле. Не то чтобы все трубили о том, что там найдены oкaMeHe лости. Однако вся oKpyra  неоспоримое свидетельство древней жизни, поскольку ландшафт боrат строматолитами  это ископаемый карбонатный слой, который формировался на дне мелководноrо водоема и сейчас содержит останки бактериальных скоплений, которые были самым распростра ненным видом жизни на Земле с момента ее возникновения и до периода давностью полумиллиард лет. Забавно, что За падная Австралия, а именно yrол залива Шарк, стала местом, rAe до сих пор вдали от атмосферы и кислорода живут потом ки еще более ранней жизни. Вот такое стечение обстоятельств. Сосуществование в одном и том же месте и древнейших ископаемых, и до сих пор живущих образцов Toro, какой была жизнь на заре времен,  все это делает Западную Австралию важнейшим «музеем» ранних этапов жизни на планете. Oкa менелости первых жизненных форм относятся к периоду от возникновения жизни и до первоrо образования «Земли снежка» в конце архейскоrо эона, длительность KOToporo составляет около oAHoro миллиарда лет. Нам известно об этих формах жизни в основном по строматолитам и по очень pek ким, исключительным, случаям обнаружения окаменелостей в аrатовых породах, называемых кремнистым известняком. Наряду с образцами из Западной Австралии строматолиты Южной Африки из района под названием зеленокаменный пояс Барбертон, что находится недалеко от знаменитоrо Ha циональноro парка Крюrер, дают больше Bcero информации о природе древнейшей жизни Земли. 
87 На протяжении почти Bcero хх века мы все полаrали, что эти породы образованы как побочный продукт водорослевых матов, которые моrли стимулировать бурное насыщение cpe ды карбонатами за счет фотосинтеза. Но за последние два десятилетия мноrим исследователям Земли стало ясно, что некоторые (хотя не все!) слоистые породы моrли образовать ся под непосредственным химическим воздействием соленой воды. Если принимать за факт то, что строматолиты сформи ровались в процесс е деятельности живых орrанизмов, то для подтверждения следует изучить современные образцы, хотя их на самом деле довольно мало. Лучшим местом для исследо вания современных строматолитов служит залив Шарк За паднойАвстралии. Там обнаружены большие, иноrда до метра в ширину, намывы донных осадочных материалов (в основном из песка и ила), а под ними и сверху  колонии способных к фотосинтезу бактерий. Если распилить один из таких CTpO матолитов, то на спиле можно увидеть упорядоченные наслое ния, при этом обязательно с волнообразными элементами. Поверхность строматолитов в основном круrлая, но срезы демонстрируют удивительное разнообразие форм и структур. Строматолиты из залива Шаркдолrое время славились как лучший инструмент для познания архейскоrо эона. Аействи тельно, здесь мы видим униформизм В действии: структура, химия и биолоrия этих видов, проживающих сеrодня в жаркой Западной Австралии, являются широким окном в далекое прошлое, и их наличие как нельзя лучше помоrает интерпре тировать ископаемые строматолитыI. НО есть коечто в заливе Шарк, о чем вы не узнаете из мноrочисленных телепередач и статей об этом месте, которое определенно не является Moдe лью архейских океанов. Принципиальным препятствием к отождествлению залива Шарк с архейским морем является природа друrих микроорrанизмов, населяющих этот залив (а он большой, около 810 ra) в районах образования CTpOMa 
88 толитов. Эти орrанизмы тоже напоминают нам о том, какой была жизнь в первый миллиард лет cBoero существования. ЖиЗНЬ в архее и ПУТЬ к кислороду Около 2,5 МАрд лет назад Земля подверrлась orpoMHbIM из менениям, настолько значительным, что ЭТО вписало новую ЭПОХУ в rеохронолоrическую временную шкалу. Самым дpeB ним периодом является катархей, который начался с форми рованием самой Земли (4,567 МАрд лет назад) и закончился с появлением первых окаменелостей около 4,2 МАрД лет назад. Следом пришел архейский эон, жестокое время в истории планеты, который начался в период «тяжелой бомбардиров ки» и закончился приблизительно 2,5 МАрд лет назад, с при ходом протерозойской эры. Переход от архея к протерозою в общем совпадает с увеличением количества кислорода в aT мосфере, а кислород ЭТОТ произвели орrанизмы, способные к фотосинтезу. Фотосинтез  процесс, который жизнь использует для преобразования инертноrо уrлекислоrо rаза в живую КАеточ ную материю, таким образом заменяя «неорrанический» уrлерод на то, что называется «орrаническим» уrлеродом. Есть доказательства Toro, что в период между 4,2 и 2,5 МАрд лет назад в архее уже существовал некий фото синтезирующий орrанизм. Также очевидно, что развитие фотосинтеза началось после возникновения первичныхжизненныхформ. Первичные орrанизмы, вероятно, использовали водород в соединениях, в которых он химически взаимодействовал с атомами серы, и тем самым производился важный с энерrетической точки зрения СИ для всей истории развития жизни) cepoBoAopoAl. Водород очень энерrоемкий, потомуто АЮДИ и хотят научить ся использовать ero везде rAe только можно: ОТ автомобилей до электростанций. Нам также известно, что архейские opra 
89 низмы, повидимому, использовали те же основные необхо димые элементы, что и жизнь сеrодня: yrлерод, серу, кислород, водород и азот. Мы сеrодня располarаем некоторыми сведениями о том, каковы были океаны и атмосфера 3,5 млрд лет назад. Скорее Bcero, концентрация уrлекислоrо rаза значительно превышала сеrодняшний уровень. Атмосфера была насыщена водяными испарениями, а также метаном. Без тех архейских парниковых rазов, водяных паров, метана и уrлекислоты на Земле вряд ли существовала бы жидкая вода. Было очень жарко, но во Bpe мена, KorAa Солнце ЯВЛЯАось rораздо менее активным, плане та, скорее, соrревалась сама  блаrодаря парниковым rазам, без которых атмосфера не смоrла бы удержать тепло. Но это была атмосфера без кислорода. MHoroe из Toro, что мы знаем о том, весьма продолжитель ном, архейском периоде, приходит блarодаря изучению co временных аналоrичных природныхусловий. Среды с низким содержанием кислорода довольно редки в наших теперешних океанах, но HaMHoro чаще встречаются в современных He больших озерах. На самом деле, мноrие озера сеrодня сильно расслоены и содержат тонкий кислородный слой (образован  ный взаимодействием с атмосферой), под которым лежат слои, в которых кислорода вовсе нет. Изучение микрожизни в таких слоях позволяет узнать, что представляли собой сообщества микроорrанизмов в далеком прошлом. В современных озерах, как, видимо, и в древних архейских морях, одними из наиболее значимых для yrлеродноrо KpyroBopoTa являются орrанизмы, которые связаны с химией метана. Как упоминалось ранее, метан помоrает удерживать тепло, отраженное от земной по верхности и стремящееся улетучиться обратно в космос 2 . Некоторые бактерии MorYT расщеплять метан и использовать ero в качестве пищи. Таким образом ero употребляли мноrие ранние формы жизни, а это значит, что жизнь, едва сформи 
90 ровавшись, сразу переКАЮчилась на друrой вид потребления энерrии. Прямо как автомобили в своем развитии: сначала им нужен был пар, потом дизельное топливо, потом бензин (и ди зельное топливо, и бензин  уrлеродные соединения, несущие энерrию, как и метан), а вскоре и водородное топливо. Только человечество обращается к водородному топливу в последнюю очередь, TorAa как жизнь начинала именно с Hero. MHoro информации о раннем этапе истории развития жизни на планете дают нам осадочные породы. Например, одной из особенностей архейских осадочных отложений яв ляется частое проявление в них яркоокрашенных красных слоев. Они называются полосчатыми железистыми формаци ями, или ПЖФ. Эти интересные осадочные породы не обра зовьmались в земной коре в более или менее значительных объемах на протяжении последних 1,85 млрд лет, за ИСКАЮче нием oAHoroABYX периодов «ЗеМАИснежка» в КОlЩе ДOKeM брия, о чем мы расскажем подробнее в следующей rлаве. у железистых формаций есть заrадка, которую уже долrо не MorYT разрешить: чтобы так широко распространиться тонким слоем, железу надо быть растворенным в воде, а это означает, что оно должно было иметь восстановленную фор му, которая называется закись железа, она придает земле зе леноватый цвет. С друrой стороны, чтобы высвободиться, железу необходимо иметь окисленную форму KpacHoro цвета, быть оксидным железом, которое просто оседает в воде в виде частиц, а не растворяется как сахар. Проблема в кислороде: закись железа постоянно реаrирует со свободной молекулой 02 и создает красную окисленную форму. Любое железо или железный минерал KpacHoro цвета показывает, что железо подверrалось этому химическому преобразованию, которое мы попростому называем ржавчиной и которая почти BcerAa требует присутствия молекулыI 02' Как же получалось, что кислородный уровень океанической воды, с одной стороны, 
91 был довольно низок, что приводило К существованию железа в растворяемой форме, а с друrой  достаточно высоким, чтобы создавать ржавчину? Этот вопрос уже очень давно ставит ученых в тупик. Более SO лет назад Престон Клауд, один из известнейших исследователей докембрийской палеобиолоrии из Универси тета Калифорнии, выдвинул rипотезу, что кислород, необхо димый для окисления pacTBopeHHoro железа, особенно в OKe анах, происходил от деятельности фото синтезирующих простейших, известных как синезеленые водоросли, циано бактерии ( Cyaпobacteria )3. Это единственный на планете op rанизм, который сам научился производить дающий жизнь фотосинтез  процесс расщепления молекулы воды и BЫ свобождения атома кислорода, если описывать буквально. Некоторые из ero потомков «порабощены» теперь друrими орrанизмами и служат нам всем как зеленые светоулавливаю щие орrанеллы в растениях и друrих водорослях. Сеrодня каждое растение на Земле имеет крошечные «капсулыI>,1 эволюционировавшие из тех первых синезеленых водорослей, но теперь они  рабы «эндосимбиоза», выполняющие при хоти мноrоклеточных растений. Престон Клауд представил себе плавающий «кислородный оазис» таких первых крошеч ных фотосинтезаторовцианобактерий, каждая из которых производила крошечное количество кислорода, и за сотни миллионов лет они кардинально изменили природу не только жизни на Земле, но и химию океанов, атмосферы и даже TBep Aoro покрова нашей планеты. С каждой новой порцией кис лор ода, выброшенноrо в архейский океан, маленькие частицы ржавчины оседали на дне, медленно, но неуклонно накапли ваясь в полосчатые железистыIe формации. молекулярныIй кислород  одно из самых ядовитых соеди нений. Все, кто принимает антиоксиданты вместе с витами нами, знают, что они помоrают избежать рака, возникновение 
92 KOToporo обычно провоцируется кислородом, разрушающим деликатную клеточную химическую систему и в результате превращающим ее в убийцузомби. Антиоксиданты  не просто рекламный миф. Кислород в своем химическом неис товстве разрушает клетки, преобразует, а зачастую и убивает их. TorAa как же орrанизмы, которые производят такой яд, остаются в живых в момент выделения кислорода? Здесь возникает клаССический вопрос о курице и яйце. Любая форма жизни, которая научилась выделять кислород, но при этом не обзавелась антиоксидантными ферментами, убила бы саму себя. Таким образом, сначала должна была раз виться система контроля над кислородом. Но весь кислород в атмосфере производится фотосинтезом, то есть кислород не должен был появиться, пока эволюция не создала защитные механизмы от Hero! А значит, должен был существовать какой то неорrанический источник молекулярноrо кислорода, под воздействием KOToporo первичные клетки выработали бы систему защиты против яда. Этот процесс подобен тому, в результате KOToporo мы защищаеМ себя от смертельных болезней: в детстве подверrаемся их малому воздействию и тем самым даем нашему орrанизму возможность постепенно соз дать защиту. Так откуда же взялся этот ранний кислород для «вакци нации», если не из фотосинтеза? Очень сложно произвести кислород небиолоrическим путем. Реально работающий способ  это фотохимическая реакция под воздействием ультрафиолета, Toro caMoro, который вызывает солнечный ожоr. Ультрафиолет, встречаясь с водой и уrлекислыIM rазом в атмосфере, производит остаточный уровень 02 и друrих соединений. Сеrодня солнечное ультрафиолетовое излучение в основном блокируется озоновым слоем высоко в атмосфе ре, очень далеко над слоями, содержащими водяные пары (которые замерзают). Но в ранней истории планеты кисло 
93 рода и, соответственно, озоновоrо сло31 не было, а значит, не было и защиты от ультрафиолета. Стало быть, очень сильное ультрафиолетовое излучение Солнца воздействовало на Землю и создавало небольшое количество молекул кислоро да  недостаточное для дыхания, но вполне достаточное, чтобы жизнь на Hero отреаrировала и эволюционировала в конце концов до форм, способных выживать при большом объеме кислорода. Некоторые соображения rеОАоrической науки и КИСАородная катастрофа Хотя все соrласны с тем, что эволюция синезеленых BOДO рослей была самым значительным биолоrическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление мноrоклеточных opra низмов), мнения по поводу Toro, в какой именно период эта биолоrическая инновация имела место быть, существенно расходятся. Более SO лет назад rеолоrи выяснили, что HeKOTO рые из самых древних речных осадочных пород содержат окруrлыIe образцы обычноrо минерала  cepHoro колчедана (<<золото дураков»), а также породы с содержанием очень малыIx объемов урана (этот минерал называется уранинит). Эти минералы крайне нестабильны при взаимодействии с кис лородом (как и железо, они сразу образуют ржавчину), и их очень реДКО можно обнаружить в открытых, насыщенных кислородом океанах и почве, если только они полностью не изолированы от доступа воздуха из атмосферы. Это привело к первоначальному предположению, что в атмосфере кисло рода почти не было вплоть до конца архейскоrо эона, воз можно, до периода, наступившеrо 2,S млрд лет назад или даже позже. Большинство представителей rеолоrическоrо сообще ства соrласны, что в те времена концентрация кислорода 
94 в атмосфере была настолько мала, что и серный колчедан, и уранинит моrли находиться на поверхности земли и в морях, не ржавея. Действительно, мы обнаруживаем в rеолоrических слоях возрастом 2,5 млрд лет породы, в которых оба эти ми нерала встречаются в изобилии, и этот факт подтверждает, что в тот период иcrории количество кислорода и в воздухе, и в зем ле было ничтожно мало. А к периоду давностью 2,4 млрд лет оба минерала исчезают из пород, образовавшихся под водой и на поверхности суши. Означает ли это, что синезеленые водоросли появились только после периода, датируемоrо 2,52,4 млрд лет назад? Для понимания истории развития жизни это вопрос чрезвычайной важности. Ero решению при шлось посвятить мноrие и мноrие roAbl исследований. Основной спорный момент заключался в следующем: по явились ли синезеленые водоросли около 2,5 млрд лет назад или это произошло на миллиард лет раньше, около 3,4 млрд лет назад, а значит, приблизительно в тот момент, KorAa на Земле сформировалась жизнь вообще. Бурная дискуссия о происхождении молекулярноrо кис лорода в земной атмосфере сошла на нет после Toro, как был применен новый метод изучения истории планетыI  сопо ставление концентрации изотопов серы. Мы уже знаем (и еще вернемся к этой теме в rлавах, посвященных массовым BЫ мираниям), что сравнение соединений уrлерода с изотопами уrлерода (учитывая, что изотоп  это атом, отличающийся от друrих количеством нейтронов в ядре) полезно для изуче ния жизни. Этот метод даже был использован для установле ния времени появления первой жизни на Земле. Дело в том, что живые клетки предпочитают леrкие изотопы атомов ok Horo и Toro же химическоrо элемента (в нашем случае уrлеро да, кислорода и, как вы сейчас убедитесь, серы). В обычных химических реакцияхлеrкие изотопы продвиrаются по этапам процесса быcrрее тяжелыI,1 поскольку они имеют ослабленные 
.., i 95 химические связи, которые создаются и разрушаются быстрее, что обусловливает более быстрое протекание реакции. Поэто му растения предпочитают наиболее леrкие изотопы уrлерода и кислорода их ТЯЖелым собратьям. В 2000 roAy Джеймс Фаркуар, Марк Тименс и их коллеrи из Университета Кали форнии предложили новый метод, позволяющий узнать время появления определенных форм жизни, в основу KOToporo положено соотношение числа изотопов серы в породах, чей возраст установлен. Фаркуар и Тименс проанализировали распределение изо топов серы в осадочных породах от архея до протерозоя, то есть в период 543252 МАЯ лет назад, и обнаружили, что распределение изотопов серы в породах старше 2,5 млрдлет сильно отличается от TaKoBoro в более раннем периоде. Но при этом в породах моложе указанноrо возраста наБАЮдает ся сильное изменение относительной частотности изотопов серы, и это изменение моrло быть связано ЛИШЬ с HeДOCTaT ком ультрафиолетовоrо излучения у поверхности Земли, а такое моrло про изойти только при условии формирования озоновоrо слоя (первоначальноrо по тем временам), а значит, у нас есть доказательства, что озоновый слой появился не ранее 2,35 млрд лет назад. На это также указывают и друrие осадочные породы  индикаторы присутствия атмосфер Horo кислорода. Итак, кислород появился не ранее 2,4 млрд лет назад, по крайней мере, до тою ею было недостаточно для образования озоновоrо слоя. А как же TorAa быть с тем фактом, что в по родах возрастом более 3 МАрД лет найдены окаменелости сине зеленых водорослей? Представляется, что водоросли развИАИСЬ раньше, но понадобился миллиард лет, чтобы на планете Ha К,опилось кислорода на целыIй озоновый слой. Долrое время нечто сдерживало распространение синезеленых водорослей, и этим нечто было железо  точнее, ero малое количество. 
96 Соrласно модели Пола Фальковски и ero учеников из PYTrep скою университета, именно изза малыIx концентраций желе за синезеленые водоросли не моrли с помощью кислорода быстро завоевать мир. Синезеленые водоросли развивались в верхних слоях океанических вод, и кислород, который они вырабатывли,1 вступал в реакцию с железом, в результате возникали крошеч ные частички ржавчины, известные под названием «rематит» (<<кровавик» ). Такое название не случайно, поскольку и ми нерал KpacHoro цвета (цвета крови), и наша кровь насыщены железом. Эти частицы оседали на ДНО, образовывая ПЖФ (см. выше «полосчатые железистые формации» ). Но с уменьше нием присутствия железа синезеленые водоросли не моrли больше разрастаться. Таким образом, если выработка кисло рода и биолоrическая продуктивность оказывались НИЖе уровня, необходимою для усиления процесса eCTecTBeHHoro окисления железа, то кислородный ДЖИНН находился в БутыA ке и не Mor вырваться в атмосферу и воду. Но атомы железа постоянно поступали в океанскую воду за счет вулканической деятельности из разломов нашей все еще очень юрячей в те времена планетыI1 и джинн, освободившись около 2,4 МАрд лет назад, изменил наш мир. Сейчас нам известно, что планета побывала в двух основных устойчивых СОСТОЯНИЯХ: одно  ПОЧТИ полностью бескислородное, даже несмотря на присут ствие Синезеленых водорослей, а второе  при наличии кислородной атмосферы, как сеrодня. Такая модель работает, только если океанская вода имеет «стратификацию», то есть поддерживает систему rлубинных слоев. Океан, который постоянно перемешивается, вода с по верхности опускается ко дну, а затем снова возвращается к поверхности, будет постоянно насыщен инrредиентами для жизнедеятельности синезеленых водорослей. Ихдеятельность быстро переКРОf:Т reолоrическую «кислородную недостаточ 
97 ность» 4, например, у дна океана, rAe -вулканы постоянно BЫ брасывают неокисленное железо по сей день. Один из путей, которым можно преодолеть систему расслоения  rлобальное оледенение. Это подводит нас к обсуждению еще oAHoro важноrо события ранней истории Земли, в дальнейшем по влекшеro за собой бурное насыщение атмосферы кислоро дом,  образования «Землиснежка». Во времена архея и paHHero протерозоя случилось несколь ко оледенений, предшествовавших кислородной катастрофе, включая три малых оледенения в период приблизительно 2,92,7 млрдлет назад. Но в период 2,4S2,3S млрдлет назад ПрОИЗОIIlAО коечто HaMHoro более значительное, и это собы тие обусловило все изменения, необходимые для фиксирова ния стратификации океанских слоев, и помешало фотосинте зирующим орrаlШзмам разрастись в количествах, достаточных, чтобы насытить Землю кислородом. Событие это затормози ло образование озоновоrо слоя, не rоворя уже о возникнове нии более крупных  мноrоклеточных  форм жизни. За всю историю Земли приостановка стратификации OKe ана возникала редко  лишь KorAa замерзали полюса. Обыч но холодная вода на полюсах поrружалась ко дну, вызывая перемешивание. Кроме Toro, сами по себе ледники также очень хороши в деле выветривания континентальных пород, которые под воздействием льдов превращаются в пыль и возвращают ся обратно в океан. А там частицы железа, азота и фосфора (все, чем мы удобряем сеrодня наши цветники) кормят сине зеленые водоросли, а те быстро размножаются и производят все больше кислорода. Блаrодаря мировому оледенению в период 2,4S2,3S млрд лет назад сопротивление сильной стратификации океана и обо rащения воды «удобрениями» впервые было сломлено. Самое раннее и самое убедительное свидетельство Toro, что aTMO сфера была насыщена кислородом, ПрИIIlAО из крупных Map 
98 rанцевых залежей в Южной Африке, датируемых возрастом 2,22 млрдлет. Такие минералы моrли образоваться только при атмосфере, боrатой КИСЛОРОДОМ, а значит, нам теперь HaBep няка известна самая ранняя дата существования мира фото синтеза, озоновоrо СЛОЯ и присутствия кислорода и в aTMO сфере, и в океане. Первый период «Землиснежка», название которому при думал Киршвинк 5 , возможно, ДЛИЛСЯ около 100 МАЯ лет 6 . За мерзший океан, однако, не лучшее место для растений, живущих на поверхности, так что мощное насыщение КИСЛОРОДОМ не моrло начаться, пока не был дан сиrнал к таянию. Во времена «Землиснежка» синезеленые водоросли выжили, вероятно, лишь в отдельных теплых источниках. Земле повезло, что она находится относительно близко от Солнца и в те времена было MHoro активных вулканов, которые выбрасывали в атмосферу парниковые rазы, что в конце концов позволило планете выйти из замороженноrо состояния. Иначе все было бы попрежнему подо льдом и не было бы жидких океанов. Если бы Земля Ha ходилась хоть HeMHoro дальше от Солнца, уrлекислыIй rаз пре вратился бы в сухой лед, жизнь на поверхности вымерла бы полностью, а возможно, вообще не появилась. Причины оледенения представляются очевидными: воз можно, 2,7 млрд лет назад появились первые фотосинтезиру ющие орrанизмы, синезеленые водоросли, которые нуждались в уrлекислом rазе, а разница температур воды в жидком и твep дом состояниях была столь незначительна, что парниковый эффект пострадал изза простоrо потребления уrлекислоты из атмосферы и воды. Иными словами, оледенение спровоци ровала сама жизнь. Земля со своей новой КИСЛОРОДНОЙ атмосферой была Becь ма странным местом, по крайней мере, для жизни и Bcero происходящеrо с ней в те далекие времена. Синезеленые водоросли продолжали выделять КИСЛОРОД, но не было opra 
99 низмов, которые бы им дышали. То есть аэробное дыхание, биохимический процесс, позволяющий нам потреблять кис лород, моrло развиться только после появления КИСАорода. А значит, между появлением в атмосфере кислорода и появ лени ем орrанизмов, использующих ero для дыхания, был временной промежуток. На самом деЛе эволюция с энтузиаз мом приветствовала бы любой орrанизм, который потребля ет КИСЛОРОД, поскольку только молекула, содержащая КИСЛОРОД, как никакая друrая способна так ускорять биохимические процессы и высвобождать так MHOro энерrии. Временной разрыв между развитием кислородной aTMO сферы и появлением орrанизмов, способных к кислородному дыханию, можно определить по rеолоrическим отложениям. Синезеленые водоросли BApyr оказались в мире безо льда, поэтому быстро заполонили новые теплые верхние слои всех океанов. 2,2 миллиарда лет назад площадь суши была в разы меньше, чем сейчас, так что синезеленые водоросли размно жились в невероятных количествах, быстро увеличивая объ емы кислорода. Они дрейфовали в мелководных морских экосистемах, куда леrко проникал солнечный свет, и жили даже на поверхности суши. Поскольку эти орrанизмы со страшной силой выделяли молекулярный кислород, значит они так же быстро потребляли и уrлекислыIй rаз, который образовался в атмосфере во время «Землиснежка», и, таким образом, океанские природные системы обоrащались уrлеводородами. Сеrодня такие леrкие уrлеводороды поrлощаются орrанизма ми, потребляющими кислород, и снова превращаются в уrле кислыIй rаз. Возникает, впрочем, вопрос: что происходило с этими процветающими сообществами синезеленых BOДO рослей, если TorAa еще не существовало орrанизмов, способ ных потреблять кислород? Ведь этих водорослей было так MHoro, что это моrло вызвать rлобальные химические измене ния на поверхности Земли, в атмосфере и океанах. 
 100  Уrлеводороды и кислород, смешиваясь на воздухе, образу ют взрывоопасную смесь, и достаточно небольшой искры, чтобы запустить бурную реакцию, которую уже не остановить. Но уrлеводороды, растворенные в воде в виде небольших ча стиц, MorYT расщепляться только микроорrанизмами. Без необходимоrо химическоrо взаимодействия на Земле произо- шел бы серьезный сбой уrлеродноrо круroворота. В частности, при образовании большоrо количества уrлеводородов в aT мосферу обязательно должно было попасть большое количе ство кислорода. В действительности период rеолоrической истории меж ду 2,2 и 2,0 млрд лет назад показывает такой сильный дис баланс соотношения уrлеродных изотопов, что rеохимики даже дали этому времени особое название «Сдвиr», И это самый длительный подобный период во всей истории Земли. Наша планета, стало быть, была территорией кислорода, НО без орrанизмов, способных им дышать. Значительные сдви rи уrлеродноrо KpyroBopoTa, вызванноrо деятельностью синезеленых водорослей, приводили к выделению уrлеРОk ных соединений, которыми некому было питаться. Остаточ ные свидетельства накопления этих соединений можно найти в Карелии (Россия). Сеrодня большая часть таких соединений, напоминающих нефть, поrлощается и расщеп ляется живыми орrанизмами, которые потребляют кислород. Это показывает, что в древности мир скорее захлебнулся в уrлеводородах, чем переработал их непосредственным об разом. А в результате объемы кислорода увеличивались, пока ero не стало столько, что атмосфера переполнилась им, и ero давление в атмосфере повысилось. Если бы в те времена на планете существовали леса, было бы достаточно одной мол нии, чтобы всю Землю охватил пожар, жар KOToporo превысил бы все известные сеrодня случаи больших лесных пожаров. 
 101 Это.т нео.дно.значный эпизо.д в исто.рии развития жизни зако.нчился со.вершенно. нео.жиданно., Ko.rAa эволюция про.из вела первые о.рrанизмы, ко.то.рые действuтельно МОZЛU дышать кисло.ро.до.м. для это.rо. по.требо.вало.сь по.явление специальных ферментсв. Во.зник со.вершенно. но.вый тип внутриклето.чно. ro. стро.ения, о.н существует и по. сей день  о.рrане.лла по.д названием мито.хо.ндрия, о.сно.вно.й исто.чник энерrии для клето.кэукарио.то.в. Эти клетки крупнее, чем их предшествен ники про.карио.ты (бактерии), о.ни наделены о.тдельными «ко.мнатками» внутри BCero. их rиrантско.rо. клето.чно.rо. «дсма». У мито.хо.ндрии есть сво.й со.бственный маленький cerMeHT ДНК, принадлежащий ей со. времен ее существо.вания в качестве микро.ба, ко.то.рый научился само.сто.ятельно. дышать кисло.ро.до.м,  то. есть о.тдельно.й сво.бо.дно.й бактерии. Но. за по.следние 2 МАРД лет сна превратилась в «служанку». Интри ra в то.м, что. само.й то.чно.й дато.й существо.вания по.следнеrо. о.бщеrо. предка всех эукарио.то.в является перио.д давно.стью о.ко.ло. 1,9 МАРД лет  именно. To.rAa, во.змо.жно., и по.явились эукарио.тыI и начало.сь во.сстано.вление равно.весия в мирсвсм уrлеро.дно.м Kpyro.Bo.po.Te. По.видимо.му, биссфере по.надо. било.сь 200 МАИ лет эво.люции, что.бы адекватно. о.треаrиро.вать на присутствие изначально. ядо.вито.rо. кисло.ро.да. 
r ЛАВА 6 Долrий ПУТЬ К ПОЯВЛЕНИЮ ЖИВОТНЫХ: 2 1 МИЛЛИАРД ЛЕТ НАЗАД Период между кислородной катастрофой (с кульминацией 2,3 млрд лет назад) и появлением первых элементарных MHO rоклеточныхназвали «скучное миллиардолетие» по той при чине, что (предположительно) ничеrо существенноrо с био лоrической точки зрения не происходило. Словно история развития жизни решила передохнуть. Миллиард лет  дo вольно долrий срок для ничеrонеделания. Однако, как это часто бывает, недавно обнаружилось, что не так уж и скучно было. Новые открытия свидетельствуют, что жизнь на месте не стояла. Напротив, этот долrий период начался со значи тельноrо насыщения атмосферы кислородом, а около 2 млрд лет назад произошло весьма значительное событие: появление эукариотической формы жизни  жизни нашеrо типа, с боль шой клеткой и ядром в ней. С одной стороны, большая часть разнообразных орrанизмов TaKoro HOBoro типа нам хорошо знакома  это различные простейшие вроде амебы, инфузо риитуфельки, эвrлены и т. п., но С друrой  также имеются очень большие и странные окаменелости, в том числе самое необычное ископаемое из коrдалибо найденных. 
 103  Мноrие специалисты разделяют точку зрения, соrласно которой в период 2,2 1 млрд лет назад, вероятно, кислорода в атмосфере было недостаточно для поддержания жизни крупныхживотных 1 . (Это, кстати, хороший момент для обоб щения различий между животными, мноrоклеточными и про стейшими. Все три типа являются эукариотами, то есть имеют крупные клетки с ядрами и друrими орrанеллами, например митохондриями. Но животные и мноrоклеточные  это одно и то же, они состоят более чем из одной клетки, если не считать момента оплодотворения. Простейшие же похожи на живот ных в своей способности к передвижению и относительно сложному поведению, но состоят только из одной клетки. Тем не менее они HaMHoro крупнее и сложнее бактерий.) Но если с недостатком кислорода все понятно, то с причинами ero возникновения все не так просто. Жизнь была способна к фотосинтезу, и жизнь обоrатила мир кислородом, но все rоворит о том, что самой жизни было rораздо меньше, чем должно было быть, для животных необходимо, чтобы aTMO сфера была насыщена кислородом на 1 О % и более (сеrодня это 21 %), а «фотосинтезаторы» не выполняли свою работу. Ответ всетаки был найден: виновником оказался элемент, имя KOToporo упоминается практически на каждой странице этой книrи,  сера, в своей самой токсичной и в то же время жиз ненно необходимой форме  сероводород, молекула жизни и смерти. В статье 2009 roAa, опубликованной в материалах Национальной академии наук, палеонтолоr Энди Нолл и ero коллеrи продемонстрировали 2 , что уровни кислорода об.яза телъно должны были превысить известный для Toro времени уровень, но этоrо не происходило. Чтото препятствовало этому. Длинный перерыв между появлением одноклеточных орrанизмов в период кислородной катастрофы 2,3 млрд лет назади возникновением более крупныхмноrоклеточных форм был на самом деле. 
  15 о 5 i!! > 10 :t f 5 .( 104 20 Появляется КИСЛОРОДНЫЙ фотосинтез (ок. 2,4 млрд л. н.), явление «Землиснежка» (<<rypoHcKoe оледенение») r. " Пермский период Настоящее время Несбалансированный уrлеродный цикл: MHoro кислорода, но некому им дышаты (возникновение Ломаryнди Ятулииской аномалии) Триасовый период Анаэробный фотосинтез (с участием .., и т. ,q.1 ок.:.I!.!1РFI2'J.? Выбросы кислорода во врамя «Земли-снежка»  о Отсутствие атмосферноrо кислорода,никаких определяемых следов, озоновоrо СЛОЯ нет з 2 млрд лет назад Наша новая модель увеличения концентрации атмосферноrо кислорода и некоторых сопутствующих событий 4 о Ничеrо rрандиозноrо и сложноrо в тот период не проис ходило, и причина тому  сверхизобилие одноклеточных бактерий, которые использовали серу и составили конкуренцию растениеподобным бактериям с фотосинтезом, расщеплявшим воду на два элемента, но при этом не использовавшим серу ни на одном из этапов AaHHoro процесса. Таким образом, два очень разных типа живых орrанизмов соперничали Apyr с ApyroM за ресурсы, необходимые любой жизни: пространство и пищу. Поrлощающие серу микробы, названные зелеными и пурпур ными серными бактериями, все еще существуют сеrодня, но только в самой ядовитой среде  неrлу60КИХ озерах и морских областях, rAe нет кислорода, но при этом достаточно меЛКОВОk ных, чтобы солнечный свет проникал к ним для фотосинтеза. Правда, в результате TaKoro фотосинтеза кислород не возника ет, потому что в ходе процесса не расщепляется вода. Почти на всем протяжении скучноrо миллиардолетия OKe аны имели хорошо выраженное расслоение. Верхний слой был 
10S чист и насыщен кислородом, ero занимали одноклеточные зеленые растения, которые поrлощали солнечный свет и ис пользовали ero для cBoero развития, попутно выделяя кисло род. Но под ними, возможно начиная с rлубины 33,5 м и до caMoro дна, находились совершенно иные слои морской воды. Такая морская вода в своих верхних слоях приобрела пурпур ный цвет блаrодаря оrромномумножеству пурпурныхсерных бактерий. Вода, в которой они обитали, насыщенная токсич ным сероводородом, была бы смертельно ядовита для боль шинства сеrодняшнихживых орrанизмов. Даже мертвые, эти бактерии моrли воровать кислород из атмосферы (неосознан но, конечно, хотя некоторые микробиолоrи верят, что микро бы BcerAa были хитрющими типами). После смерти их KpO шечные тела поrружались на ДНО, а может, даже оставались в толще воды, соленой или наполненной осадочными части цами, и, разлаrаясь, забирали драrоценные молекулыI кисло рода из BepxHero слоя над ними. Драrоценные молекулыI кислорода, предназначенные для атмосферы или чистоrо океана, расходовались при rниении пурпурных тварей. Хотя и не MHoro, но на Земле еще существуют места с BЫ раженной стратификацией. Одним из наиболее известных является остров Палау в Микронезии, rAe находятся знамени тые озера медуз. Здесь в больших водоемах с чистой, насыщен ной кислородом водой изящно передвиrаются мноrочислен ные медузы. Но буквально в нескольких метрах под этим кристально чистым кислородным слоем находится и друroй  темный, полный крайне опасных существ. В нем мало или вовсе нет кислорода, но есть избыток сероводорода. Он темнопурпурноrо цвета, населен orpoMHbIM количеством пурпурных серных бактерий, которые еще в древности дела ли мир небезопасным для .любоrо, кому было нужно MHoro кислорода,  таким существам в те времена уж точно не было скучно. 
 106  КК (Кислородная катастрофа) 2Д Животные nrJ . 11 ... 100 110 Атмосферный КИСЛОРОД (ррт) Абсолютное <10--8 Обобщенная модель океанских rлубин Fe 2 + Fe 2 + .ЗвМЛ.-СНВЖ""' G FJ+ О I 2 I О .Звмля..снежок» 4 I 3 2 1 Возраст (в миллиардах лет) Наша пере смотренная модель содержания кислорода в воздухе и в воде Серные бактерии и их жизненные потребности в конечном итоrе оказались вытеснены на задворки нашей планеты. Но они BcerAa rAeTo рядом, BcerAa HaroToBe, чтобы вернуть себе пространство, которое потеряли, KorAa в мир вырвался кис лород в больших количествах  около 600 млн лет назад. Они  как Империя Зла: и в девонском, и в пермском, и в три асовом, и в юрском, и в середине меловоrо периодов эта Им перия наносила ответные удары, о чем мы поrоворим в следу ющих rлавах. Так или иначе, а превосходство серныхфотосинтезирующих форм над кислородными было преодолено, этому способство вало поступление в океанскую воду новых больших объемов железа, которое выветривалось из близлежащих и растущих материков. Железо в морской воде вступало в реакции с раз личными формами серы, превращаясь в тяжелые плотные массивы cepHoro колчедана, и количество серы в системе, таким образом, сокращалось. Это привело к rолоду в среде серных бактерий, поскольку без Toro элемента они обойтись не моrли. 600 млн лет назад кислород серьезно укрепил свои позиции, возможно, ero количество даже резко возросло, KorAa был преодолен какойто критический барьер. А вскоре после это ro появились животные. В конце концов не так уж MHoro 
 107  времени понадобилось для их развития, как только на Земле закончилось адское время оrня и серы. Странные первые МНОI'оклеточные Большая часть живых орrанизмов не TaKoro уж скучноrо мил лиардолетия появилась на основе строматолитов, чемпионов , по выживанию на самыхдолrих временных дистанциях,  они появились 2,2 млрд лет назад, продолжали развиваться и дали начало новым странным формам жизни. Выrлядят они как тонкая черная спираль, но уж точно не микроскопическая, и называются Grypaпia (Grypaпia spiralis). Появление этих орrанизмов означает, что жизнь сделала большой скачок  развила способность существовать «колониями» клеток, которые сцепляются вместе и обретают общие мембраны. Это были первые мноrоклеточные формы. Grypaпia известны давно. Но в 201 О roAy наше понимание вещей изменилось с открытием необычных окаменелостей в rабоне (Центральная Африка)3. Grypaпia, возможно, были колониями прокариотов (в данном случае бактерий), а новые ископаемые (которые, кстати, все еще не получили назва ния)  на вид крупные и слишком усложненные. Какими бы они ни были, мы знаем точно, чем они не являются. Они точно не являются первыми животными. Первые настоящие животные Haмнoro моложе, чем Grypaпia и им подобные. Животным менее миллиарда лет. Впрочем, дату появления первоrо животноrо все еще относят к более ранним временам, руководствуясь передовыми методами определения возраста свидетельств их существования  из вестно о пока еще не идентифицированных ископаемых останках животных значительно старше 600 МАИ лет. Те, кто изучает молекулярный состав сохранившихся таксонометри ческих типов, полаrают, что их метод «молекулярные часы» 
 108  позволяет определить возраст останков животных в 700 млн лет. Но это не такая уж большая разница во времени с точки зрения всей эпохи существования жизни на Земле. Известно большое количество типов мноzоклеточнъtX орrанизмов, вклю чая немало е разнообразие прокариотических форм, и нет сомнений, что изобретение эволюцией орrанизмов, состоящих более чем из одной клетки, приходится на период давностью более чем 2 млрд лет. Однако в большинстве случаев такие мноrоклеточные прокариоты состоят лишь из двух клеток, и ни один из таких орrанизмов невозможно принять за жи вотное. Слизистая плесень мноrоклеточна, как и некоторые сине зеленые водоросли. Впрочем, в KaKOMTO отношении они  тупиковые ветви эволюции (но только не слизистая плесень  эта rруппа в конечном итоrе тоже коечему дала жизнь). Эти слизистые формы существуют на планете несколько милли ардов лет и оказались весьма консервативныI в эволюционном отношении. Усложненные мноrоклеточные растения появи лись более миллиарда лет назад и выrлядели, скорее Bcero, как зеленые, бурые и красные водоросли, которые нынеe можно увидеть на любом побережье, в тех местах, куда активно про никает солнечныIй свет. А животные все же значительно MO ложе. Вероятно, размер орrанизмов определенным образом связан с появлением кислорода в атмосфере. Кислород спо собствовал возникновению экземпляров более крупныIx раз меров, чем те, которые существовали в ДОКИСЛОРОДНЫЙ пери од, и биолоrическая адаптация, усиливая скорость и/или объем поrлощения кислорода, привела к rиrантизму4. Яркие примеры этому найдете в последующих rлавах, в которых будет продемонстрировано, как появление HOBoro вида более эффективныxеrких и устройства всей дыхтельнойй системы породило orpoMНblx динозавров. 
 109  Окаменелости настоящих животных встречаются в отло женияхвозрастом не старше 600 МАИ лет, и сразу  в большом изобилии. Возможно, они даже старше, и в пользу этоrо сви детельствуют два доказательства. Вопервых, данные, полу ченные в результате применения метода «молекулярные часы», показывают, что мноrоклеточные эукариоты (что включает как растения, так и животных) на 100 МАИ лет CTap ше их реальных окаменелостей, что определяет их возраст в 700 МАИ лет. BOBTOpЫX, приблизительно этим же временем датируются ископаемые свидетельства деятельности живот ных  их следов или пищевых действий, то есть следов жиз недеятельности,  хотя окаменелостей самих тел в осадочных породах не обнаружено. В те времена уровень кислорода был близок к современному, хотя еще не сравнялся с ним. Не толь ко свободный кислород, но и озоновый слой достиr относи тельно высоких показателей, и, таким образом, степень воз действия ультрафиолета и друrих излучений существенно снизилась. Любопытные ОрI'анизмы, известные как акритархи (Acritarchs) в любом разrоворе о докембрийских формах жизни акритар хам уделяется значительное внимание. На планете они появи лись очень рано: самым древним, повидимому, 3,2 МАрд лет, и ПрОДОАЖили свое существование до возникновения живот ных. К акритархам относят множество совершенно различных не только видов, но даже представителей разных царств и Hak царств, и потому их называют мусорным ведром биолоrиче ской классификации. Это показывает, как мало мы знаем о развитии жизни до Toro BpeMeHHoro периода, которым дa тируется широкое распространение ископаемых останков животных и высших растений. 
 110  Акритархи являются одними из самых древних известных мноrоклеточных, они появились впервые в rлубине времен около 2 млрд лет назад, при этом их окаменелости относитель но редки. Но со второй половины протерозоя, около милли арда лет назад, начинается их большое мноrообразие: в раз мерах, количестве и морфолоrической усложненности форм. Усложненность в основном отмечается в увеличении числа шипов, выступающих из их маленьких крyrлых тел. В период с 1 млрд до 750 МАИ лет назад акритархи были весьма распро странены, а затем начался криоrений, принеапий orpoMHbIe rлобальные изменения, соответствующие ero названию от rреческоrо cryo,  все правильно, мир замерз. В результате протерозойских периодов «Землиснежка» в океане должно было произойти массовое вымирание, а возможно, и на суше. Популяции акритархов в эти периоды rлобальноrо cнera и льда резко сократились, но во время кембрийскоrо взрыва они снова возродились, и их виды достиrли пика cBoero процвета ния и разнообразия в палеозое. Такое боrатство шипов и колючек у акритархов, зародив шееся миллиард лет назад, но продолжавшееся и в кембрий ский период, объясняется несколькими причинами. Вопервых, шипы на маленьком круrлом тельце увеличивают площадь поверхности и объем, это позволяет маленькому орrанизму оставаться на плаву в толще океана, а не опускаться на дно, rAe ero ждет поrребение под различными осаждающимися части цами, что является обычной картиной Mopcкoro дна. MHoro численные планктонные виды используют этот метод и cero дня. Вторым назначением шипов является защита от хищников. Возможно, в океанах миллиард лет назад таилось целое полчи ще плотоядных (или, по отношению к акритархам, техниче ски  травоядных. Впрочем, если тебя съели, то уже не важно, кто именно тебя съел). 
 111 Окончание скучноrо МИААИардолетия Вот картина MopCKoro дна на мелководье около миллиарда лет назад: в волнах колышутся бурые и зеленые водоросли, скоп ления микроорrанизмов переливаются всеми цветами радyrи, покрывая все солнечные поверхности дна леrкой мноrоцвет ной вуалью S . Большими и малыIии куполами и холмами над этой вуалью возвышаются строматолиты. Вода кишит жизнью, одноклеточной и мноrоклеточной, но на планете нет ни ok Horo животноrо. Однако rенетические и атмосферные часы продолжают тикать, отмеряя время до начала ледяной KaTa строфы. В океанах миллиард лет назад жизнь просто бурлила, TorAa как на суше, возможно, она делала лишь первые Шаrи: BcerAa деятельные микроорrанизмы осваивали первые пруды и бо лота. В конце концов они заполонили и все влажные места, доступные солнечным лучам и клубам принесенной ветром пыли, достаточно боrатой фосфатами и нитратами, чтобы эти малюсенькие одноклеточные микробы разрослись и покрыли все приrодные участки. Жизнь с энтузиазмом колонизирова ла сушу. И в этом энтузиазме чуть не уничтожила саму себя. 
r ЛАВА 7 Криоrвний И ЭВОАЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ: 850635 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Как это уже, было в период 2,52,4 млрд лет назад, около 750 млн лет назад на Земле похолодало. Причем похолодало настолько сильно, что, как и в конце архейскоrо эона, океаны начали замерзать, сначала с полюсов, а затем все ближе к эк ватору, пока весь Мировой океан не оказался подо льдом. Земля вновь стала «снежком». В первый раз такое событие привело к настоящей революции в истории жизни на планете при поддержке насыщенной кислородом атмосферы. И в этот раз протерозойские «снежки» (их на самом деле было He сколько) были отмечены не менее важным явлением. Нет, не появлением кислорода  появлением животных. И снова не без опасности для всей жизни на планете. Снова жизнь балан сировала на rрани смерти и самой себя. ЖиЗНЬ и «снежки» Как было рассказано в предыдущей rлаве, первая «Землясне жок» (период начался менее чем 2,5 млрдлет назад) возникла в результате деятельности присутствовавших форм жизни: 
 113 УВеАИЧение количества фотосинтезирующихмикроорrанизмов привело к ослаблению парниковоrо эффекта изза уменьшения количества уrлекислоты в атмосфере. Начало второй серии «снежков» совпадает с началом криоrения  oAHoro из reo лоrических периодов в домой истории Земли (о нем мы упо минали в rлаве 1). Оба периода «снежков» (каждый состоял из смен за мерзания океана и последующеrо таяния) привели к мощ нейшему ослаблению морской орrаники, поскольку лед блокировал солнечный свет. Таким образом, объем жизни на Земле (измеряется общей массой, называемой «биомас са» ) уменьшился до самых незначительных показателей по сравнению с периодами до и после «снежков». Последовательность оледенений и последующих потепле ний в совокупности С ослаблением/усилением парниковоrо эффекта в периоды 2,5 2,4 млрд лет назад и 7 50625 МАИ лет назад ДОАЖна была стать серьезным фильтром в ЭВОЛЮЦИИ жизни. Некоторую информацию об этих периодах дают окаменелости, в качестве свидетелей BcerAa присутствуют акритархи (планктонные орrанизмы, описанные в предыду щей rлаве), которые то процветали, то почти полностью исчезали. Известно, что мноrие орrанизмы реarируют на стрессовые ситуации окружающей среды значительной реорrанизацией reHoMa, а любой период «снежка» был более чем стрессовым. Эволюционная значимость таких reHoMHbIx изменений явля ется предметом rорячих обсуждений в области молекулярной биолоrии. Разнообразные ископаемые останки указывают на появление более усложненных орrанизмов всякий раз после очередноrо периода «снежка», И этот факт подтверждает мысль, что «снежки» создавали эдакую эволюционную KaTa пульту для запуска больших изменений в развитии сложных и разнообразных форм жизни. 
 114 Средняя мировая температуре на поверхности планеты (ОС) ---5 0 О 50  I I I I I I I I .' ..  ..  ... ,. [.... ..- ., 7 , .... - '1 I 5 t , , .. ,. 4 «Земля снежок» " --  '1 I з  i ...... g. ............... ..... .-.... , , ....  " I 2 Климатическая модель (пьар rYMбepm, 2002 2.) I I I I I I I I I I I 223 243 263 283 ЗОЗ 323 Средняя мировая темпераryра на поверхности планеты (К) .: , .. 750 млн Л Н. Диarрамма показывает подъемы и спады температуры в периоды под общим названием «3емляснежок» Один из наиболее rлу60КИХ вопросов относительно перио дов «Землиснежка»  вопрос об ихпроисхождении. В пре дыдущей rлаве мы отмечали, что первые (архейские) «снеж ки», возможно, были спровоцированы бурной деятельностью самих живых орrанизмов, а именно появлением фотосинтеза, который привел к уменьшению парниковоrо yrлекислоrо rаза. Но для возникновения BToporo периода «снежков» моrли быть совершенно друrие причины, возникшие почти через миллиард лет после первых оледенений. Вторая серия «снеж ков» моrла начаться изза тектонической активности матери ков Toro времени 1 . Неопротерозойские оледенения (как и архейская первая серия, она характеризовалась множеством сменяющихся замерзаний/таяний) произошли спустя около 40 млн лет после Toro, как суперконтинент Родиния, образовавшийся изза великоrо материковоrо слияния, начал распадаться. 
 115  Суперконтиненты обладали засушливым климатом, потому что большая часть суши находилась вдали от океанов. Ha против, KorAa континенты, а особенно суперконтиненты дробятся, сухие климатические реrионы обретают морской климат и создают широкие возможности для повышенноrо химическоrо выветривания. Химическое выветривание кремниевых пород приводит к быстрому падению уровня уrлекислоrо rаза в атмосфере. С уменьшением количества СО 2 снижается и температура. Возможно, во второй раз «снежки» образовались не изза жизни, а под воздействием неорrанических химических процессов. Но все моrло быть и несколько иначе. Если будет YCTaHOB лено, что в те времена по всему миру быстро и неожиданно распространился какойлибо новый вид растений, то снова придется признать, что падение уровня уrлекислоты было вызвано фотосинтезом, а не химическим выветриванием. Это вполне может оказаться правдой: новейшие исследования истории развития жизни показывают, что примерно 750 млн лет назад появились сухопутные растения, все еще однокле точные, но распространенные предположительно на больших пространствах планеты. Это моrло бы MHoroe объяснить. ЖиЗНЬ в эдиакарский период Земля освободилась от cHera и льда более 600 млн л назад, и то, как она выrлядела в тот период, очень сильно отличася от ее нынешнеrо внешнеrо вида. Но разнообразные силыI  как эволюция, так и физика  постепенно сделали ее к ПОЗk нему протерозою болееменее похожей на сеrодняшнюю планету. Океаны кишели жизнью, все еще одноклеточной в основном, но уже во MHoroM усложненной  вроде амеб, инфузорийтуфелек, а также заrадочных полурастенийполу животных типа мноrоклеточных вольвоксов или однокле 
 116  точных эвrлен. Побережья и морское дно БыIии покрыты различными типами бурых и красных водорослей, все еще распространенными на Земле. Все было rOToBo для появления первых животных. Около 600 МАИ лет назад этот процесс Ha чался  так мы, по крайней мере, думаем. Эдиакарий, лишь недавно выделенный, является периодом, который непосреk ственно предшествует палеозойской эре. Он начался 600 МАИ лет назад и закончился появлением существ, которые точно были животными. Этот временной интервал назван по имени своих самых важных обитателей, самых сложных на тот момент орrанизмов,  мы называем их вендобuонты 23 . Эти хрестоматийные окаменелости позднеrо протерозоя, непосредственным образом переходящеrо в кембрий, дeMOH стрируют orpoMHoe разнообразие любопытных форм, непо хожихни на каких из ныне живущих. Сначала их обнаружили на Эдиакарской возвышенности в Южной Австралии, а теперь находят практически во всех yroAКax Земли. Австралия ."'" , Эдиакары \ " Эдиакарская возвышенность  это часть более крупн:оrо хребта Флиндерса в Южной Австралии. Подобно мноrим друrим далеким от зеленых побережий местам в Австралии, хребет Флиндерс это песок, скалистые насыпи и редкая pac тительность, приспособленная к засушливой среде. Наряду с канадскими сланцами Бёрджесс, rерманскими известняками 
 117  ЗОАЬнхофен и формациейХем.Крикв Северной Америке этот австралийский пейзаж знаменит в мире находками OKaмeHe лостей. Эти холмы и подобные им Toro же возраста (около 560540 м...\.н лет) хранят отпечатки первых тел настоящих животных  с этой точкой зрения солидарны все палеон толоrи. Это открытие было сделано rеолоrом РеджинаАЬДОМ Сприr rOM 4 во время осмотра старых шахт на Эдиакарской возвы шенности. Сприrr, будучи rеолоrом на rосударственной служ бе штата Южная Австралия, должен был оценить возможности разработки минераАЬНЫХ ресурсов в этом реrионе и опреде лить, имеет ли смысл развивать здесь rорнодобывающую OT расАЬ. Однако Сприrr, страстный коллекционерлюбитеАЬ всевозможных окаменелостей во времена студенческой юно сти, cмor распознать в случайно найденных им кусках rрубоrо песчаника, разбросанных в изобилии по всем холмам, следы какойто жизни. Сприrr держал в руках нечто, напоминающее изображение медузы. Однако он понимал, что это не моrла быть медуза по определению. Слои были весьма древними, и Сприrr сделал верное предположение: странные ископаемые должны OT носиться К древнейшим из известных окаменелостей живот ных  так он выразился, KorAa через roA после первой Haxok ки впервые объявил о них. Также в своем первом заявлении Сприrr заявил, что окаменелости, повидимому, принадлежат животным разных родов 5 . Спустя некоторое время Сприrr совместно с профессором Дyrласом Мосоном и ero студентами из Университета Адела иды собрал еще нескоАЬКО образцов необычных фоссилий. В том же месте, rAe были найдены первые окаменелости, об наружилось еще БОАЬше образцов, и в 1949 roAy Сприrr BЫ пустил полный отчет о своем открытии, в котором содержалось подробное описание любопытных фоссилий 6 . Все образцы, 
 118  которые он ОПИСаА, происходили из кварцитов Паунд  reo лоrической формации, возраст которой никак не удавалось достоверно определить: будь это кембрийский период, то он вряд ли бы представлял интерес, но если протерозойский, то странные ископаемые отпечатки оказались бы самым древним свидетельством существования животных на Земле. В результате тщательноrо анализа было установлено, что эти окаменелости не похожи ни на одно из ныне живущих существ. Но наиболее таинственной была сама природа OT печатков. Вопервых, орrанизмы, не имеющие твердых частей, очень редко оставляют отпечатки. Если все же это происходит, ТО только в мелкозернистых породах типа rлинистых сланцев, в осадочных слоях, образованных на дне тихих стоячих вод. Но существа Сприrrа, очевидно лишенные скелета, сохрани лись в песчанике, а не в мелкозернистой породе. Чтобы определить, было ли вообще возможно такое OKa менение животных, похожих на современных медуз, актиний или морских перьев, провели ряд экспериментов. Одним из исследователей был Мартин fлесснер7, австралийский rеолоr и автор книrи Тhe Dawп 01 Aпiтal Life: а bio historical study ( «Появление животных: биолоrоисторическое исследова ние» ). Он ОПИСаА серию экспериментов, в которых исполь зовались очень большие медузы, помещенные на тонкий слой песка. Он отметил, что медузы действительно образуют OT ложения там, rAe это позволяют условия среды. Ископаемые, описанные Сприrrом, теоретически не моrли образовать окаменелостей. fранулы песка образуют отложения в местах с относи тельно высокой энерrетикой. Песчаники находят сеrодня у морских побережий, в реках, в песчаных дюнах  везде, rAe эти болееменее тяжелыIe rранулыI моrли бы перемещать ся водой. В таких местах более мелкозернистые rлины или тина никоrда не образуют отложений, поскольку они слиш 
 119  ком леrкие и не задерживаются в проточной воде, а пере мещаются в какиенибудь более далекие места. Однако эди акарские окаменелости и большие, и мноrочисленные, и находятся в песчаниках. Чтобы rлубже проработать эту проблему, летом 1987 roAa Питер Уорд приrласил студентовпалеонтолоrов Вашинrтон CKoro университета в лаборатории на островах CaHXyaH в штате Вашинrтон, чтобы поучаствовать в воссоздании условий, при которых моrли формироваться эдиакарские ископаемые. Было проведено несколько видов эксперимен тов. В морских водах BOKpyr островов CaHXyaH обитают разнообразные и мноrочисленные кишечнополостные opra низмы  таксономическая rруппа, очевидно наиболее близкая к формам эдиакарских отложений. Для имитации мелководноrо MopcKoro дна возрастом 600 МАИ лет большие резервуары различной площади наполнили песком и затем залили морской водой. Эксперименты походили на ранее проведенные fлесснером, но в данном случае использовались более крупные орrанизмы, и, кроме медуз, брали и друrих представителей типа. Тела недавно умерших морских перьев, актиний и крупных медуз помещали на песок. Поверх тел животных укладывали слой песка, и всю систему оставляли в таком состоянии на некоторое время, а через несколько дней верхний слой удаляли. ни один из этих экспериментов не продемонстрировал OCTa точных следов на песке. В конце концов один из студентов предложил довольно ориrинальную идею. На плотный песок сверху клали кусок леrкой капроновой сетки от нейлоновых чулок, а затем на сетку аккуратно помещали очень большую медузу. Сверху все это покрывалось тонким слоем более леrкоrо песка, а потом этот «бутерброд» заливали морской водой. Через несколько недель, KorAa сняли верхний слой песка и убрали нейлоновую 
 120  сетку (мяrкие части MepTBoro животноrо к тому времени уже полностью разложились), оказалось, что под чулком осталось прекрасное изображение орrанизма, который лежал там свер:ху, включая детально отпечатавшуюся структуру строения внутренних opraHoB. Возможно, эти эксперименты ничеrо не значат. Но что, если в древние времена песок был покрыт чемлибо, похожим по толщине и фактуре на нейлоновый чулок, и поэтому не пере мещался под действием малейшеrо движения воды? Мы преk ставляем, что морские мелководья были покрыты тонкой пленкой, или несколькими пленками, микроорrанизмов. Хотя они были очень хрупкими илеrко разрушались штормами, эти покрывала удерживали осадочные частицы и таким образом сохраняли отпечатки мяrкотелыIживотныы, которые лежали на них после своей смерти, медленно покрываясь слоями песка, а это позволяло оздоровить среду для следующих поколений орrанизмов. на планете больше нет таких природных условий, в которых моrли бы сохраняться отпечатки существ, лишенных скелета. Появление орrанизмов, которые свободно передвиrаются, привело к тому, что живые покрывала просто съедают. Нечто похожее произошло и со строматолитами после появления травоядных. Мировая эдиакарская фауна Сеrодня известно около 30 мест на шести континентах, rAe была найдена вендская биота. Обнаруженные представители этой фауны относятся к 70 различным видам, и все они жили не позднее неопротерозоя 8 (хотя есть предположения, что некоторые из них захватили ранний кембрий). Предполаrает ся, что эдиакарские орrанизмы достиrли пика своей эволюции 575 МАИ лет назад в результате авалонскоrо взрыва (назван по 
 121  аналоrии с кембрийским взрывом). Это произошло прибли зительно через SO МАИ лет после последних серий протерозой ских «снежков». По всей видимости, в те времена процветали целые сообще ства таких орrанизмов. Затем, SSOS40 млн лет назад, Beндo биота неожиданно исчезает из ископаемых летописей. На это время приходится появление косвенных свидетельств Toro, что животные приобрели способность к передвижению. Сле ды передвижения и пищевой деятельности присутствуют в осадочных породах. Так, большая и разнообразная rруппа животных исчезла как раз в тот момент, Korдa стали развивать ся друrие живые орrанизмы (кембрийский взрыв)9. Это ис чезновение является первым массовым вымиранием, зафик сированным в ископаемых отпечатках, хотя, разумеется, и не самым первым массовым вымиранием на Земле в принципе. Очевидно, что найденные впервые в Австралии представите ли эдиакарской (вендской) биоты были распространены по всей планете. Существует множество еще не получивших подтверждения предположений по поводу Toro, как происходил энерrообмен в сообществах вендской биоты lO . В современныхэкосистемах основу пищевой цепи формируют фотосинтезирующие pac тения, которыми кормятся несколько уровней орrанизмов, а те в свою очередь становятся добычей нескольких уровней хищников. Биомасса каждоrо из этих уровней составляет лишь 10 % от более низкоrо уровня пищевой цепочки. BeH добиоты демонстрировали совершенно иное устройство. Не было обнаружено какихлибо челюстей или признаков хищ ничества, хотя ближайшие родственники большинства эди акарских орrанизмов относятся к стрекающему типу, а они все хищники! Предположительно представители биоты имели симбиоз с множествами микроскопических BOДOpOC лей (diпojlagellates  панцирножrутиковые), как это проис 
 122  ходит у современных кораллов. Но доказательств этому нет. Поскольку, как кажется, в мире Toro периода не было хищ ников, ero поэтически называют «эдиакарским садом», ведь он был последним моментом в истории Земли, KorAa OTHO сительно большие мноrоклеточные животные жили, не боясь нападения. К периоду, датируемому 540 млн лет назад, этот «райCI<ИЙ сад» исчез, уступив место orpoMHoмy разнообра зию ползающих и плавающих плотоядных и травоядных. Почему появление первых подвижных животных произо шло так нескоро? Возможно, виной тому были факторы внешней среды, например низкое содержание кислорода в атмосфере или очень высокие температуры воздуха и воды. Доподлинно известно лишь то, что 600550 МАИ лет назад появилась целая катеrория новых существ: у них имелись внутренние полости, наполненные ВОДОЙ, которые моrли служить подобием скелета (rидростатический скелет). Также существовали орrанизмы с мускулами, нервами, специали зированными рецепторными клетками, половыми клетками, клетками соединительных тканей и со способностью произ водить твердые скелетные части. Животные или неживотные, существа эдиакария были первыми, у Koro развился скелет. Скелет позволял нарастить мускулатуру, а мускулы предпо лаrают способность к передвижению. Передвижение в свою очередь стало двиrать эволюцию дальше, к еще большей усложненности орrанизмов. Со способностью передвиrать ся у живых существ появилась необходимость развивать рецепторную/чувственную систему, чтобы искать пищу и себе подобных, а также избеrать СТОАКновений с хищни ками. Чувственная информация предполarает наличие мозrа, который порождает такие импульсы. Все эти условия в целом создали основу для TaI<OrO эволюционноrо развития, которое привело в конце протерозоя к настоящей ревоАЮЦИИ MHoro клеточных. 
 123  Сейчас можно только фантазировать о том, что представлял собой «базовый» мнorоклеточный орrанизм, первый предок всех сложных орrанизмов на планете. Он, по всей видимости, был маленьким, состоящим из очень небольшоrо числа клеток, клеточных стенок не было, имелся внешний покров, защища ющий от внешних воздействий, а внутри должны были pac полаrаться полости с коллаrеном, который служил скелетной основой орrанизму, Кроме Toro, должен был существовать «rенетический инструмент», позволяющий орrанизму раз виваться в размерах и сложности и стать в конце концов миром эукариотов: больших, приспособляемых, двуполых MHoro клеточных с высокой степенью адаптивности к среде. Ползая, плавая, двиrаясь на лапах и даже прикреnляясь к одному месту, они распространяют мноrообразие жизни по всей Земле. Животные с двусторонней симметрией  как мы с вами  доминируют по численности. Однако в раннем кембрии таких пока еще было очень мало, хотя в дальнейшем им суждено было расселиться по всей планете. Сообщества вендской биоты Обычно наука быстро решает проблемы, которые кажутся ей интересными. Однако эдиакарская фауна все еще не до конца изучена, все ее тайны не раскрыты до конца. Впрочем, за по следние пять лет проведено MHoro исследований в области, которая незаслуженно находится в тени смежных отраслей знания,  это палеоэколоrия. Хотя данное научное направ ление является мощным орудием изучения палеонтолоrиче ских проблем, в последние десятилетия ей не удавалось сделать серьезных и заметных обобщений, поэтому о ней часто за бывают. Но в новом тысячелетии это направление вновь воз родили В своих работах Мэри Дрозер из Калифорнийскоrо университета и Джим fелинr из Музея Южной Австралии. 
 124  Палеоэколоrия помоrла им разобраться в особенностях cy ществования более крупных, чем описанные выше, предста вителей эдиакарской фауны. Дрозер и rелинr считают, что вендобионтов необходимо изучать с учетом особенностей их сосуществования с покров ными микроорrанизмами MopcKoro дна. Сообщества микро орrанизмов, образующих на поверхностях MopcKoro дна целые «полотнища», не MorYT не иметь большоrо влияния на эко лоrию тех мест, rAe они обитают. В первую очередь это Kaca ется процессов, связанных с орrаническими осадками. По скольку в эдиакарии не существовало еще орrанизмов, которые строили бы норы в морском rpYHTe и осажденных на дно орrанических останках, то эколоrия MopcKoro дна тех времен была совершенно не похожа на современные экосистемы в тех же областях моря. Эколоrическую связь с покровными микроорrанизмами в эдиакарии моrли иметь четыре типа живой природы:  формы, которые устраивались на поверхностях покровов и, возможно, выделяли особые пищеварительные фермен ты, растворяющие покров и обеспечивающие пищевой ресурс;  формы, которые попросту «паслись», поедая покровные микроорrанизмы;  формы, которые образовывались также на поверхности покровов, но использовали их для движения к поверхности воды  образующиеся покровы разрастались вверх, к CBe ту и теплу;  формы, которые обитали под покровами. Некоторые из этих форм моrли существовать и в кембрии, но с появлением более крупных травоядных, хищников, а TaK же орrанизмов, которые строили туннели, вид этих экосистем в дальнейшем до неузнаваемости изменился. 
 125  Удивительный мир подобных живых сообществ также за нимателен с точки зрения их сохранности в ископаемых OT ложениях. Исследователи сделали предположения, что OCTaH ки вендобионты, которые можно обнаружить в породах, не столько затвердевали сами по себе, сколько сохранялись блаro даря тому, что вскоре после rибели их покрывали своим «по лотном» микроорrанизмы, которые потом и способствовали окаменению. Эдиакарские микроокаменелости с шипами Одноклеточная жизнь rосподствовала на Земле миллиард лет, и окаменелости, оставшиеся от них,  это микроскопические шарики с rладкими стенками. Но в отложениях, относящихся к периоду, который последовал за последним неопротерозой ским «снежком», обнаруживаются также микроокаменелости, имеющие усложненную фактуру, в том числе шипы. Период существования форм, давших такие окаменелости, был совсем короток ( 600S60 млн лет назад), однако значение их велико, поскольку они напоминают скорее переходные формы от одноклеточных к мноrоклеточным, чем простые одноклеточ ные ископаемые. Такие «колючие» останки на самом деле MorYT рассматриваться как стадии развития орrанизмов в co стоянии цисты. Этим необычным ископаемым посвящено несколько pa бот, в том числе биолоrов Ника Баттерфильда и Кевина Петерсона l1 . Эти ученые считают, что появление таких ми кроокаменелостей с фактурными поверхностями в раннем эдиакарии было реакцией на возникновение первыххищни ков, например нематод. Шипы, таким образом, были защит ным механизмом. Однако rруппа исследователей во rлаве с Ноллом предположила, что усложненность строения по верхностных покровов этих ископаемых позволяет считать 
 126  их формой состояния покоя какихлибо существ. Это преk положение ведет к выводу о том, что относительно сложная и ранняя эволюция животных происходила и до Toro, как в эдиакарии появились существа, оставившие первые более крупные окаменелости. А кроме Toro, если данное предпо ложение верно, то эдиакарий не был райским садом. Необ ходимость образовывать цисту возникает в неблarоприятных условиях колебания кислородноrо уровня, возможно, иноrда толщи воды вовсе лишались кислорода и насыщались cepo водородом. Ранний период эволюции животных, таким об разом, был труден. в поисках «двусторонних» Появление тел с двусторонней симметрией было еще одним значимым скачком эволюции. Животное с двусторонней сим метрией имеет четко выраженный «перед» И «зад», И BHY тренние opraнbI располаrаются болееменее симметрично по обе стороны этоrо «переднезаднеrо» трубкообразноrо тела. Так, мы полarаем, выrлядел предок разнообразноrо животно ro мира. Но вот возраст Taкoro ископаемоrо очень домо не моrли определить. Соrласно reнетическим исследованиям, он жил S736S6 МАИ лет назад 12. Но окаменелости не дают четкоrо представления о живом орrанизме, который должен был иметь червеобразное тело без скелета, не более миллиметра в длину. Если не упо минать о заслуженной насмешке со стороны дарвинской Teo рии, здесь, в любом случае, даже ископаемая летопись должна иметь явный пробел: очень невелики шансы, что существо без скелета и не более миллиметра длиной моrло оставить какие то следы cBoero присутствия. Но тут помоrли находки в Китае 13 . В начале XXI века там обнаружили породы, которые по возрасту предположительно 
 127  ОТНОСИЛИСЬ К периоду, KorAa должен был появиться первый двусторонне симметричный орrанизм. Образцы очень ДОАТО и тщательно анализировали на предмет точной датировки, чтобы определить, именно к тому ли специфическомумомен ту времени они относятся. KorAa эта работа была закончена, начались поиски rипотетическоrо ископаемоrо. И датировка, и последующий поиск оказались нелеrким делом. Понадобилось три roAa, в течение которых кусок породы разрезали на 10 тысяч отдельных тончайших пластин (Ha столько тонких, чтобы через них ПРОХОДИЛ свет и они, таким образом, моrли быть изучены под микроскопом), и было найдено как раз такое животное. Оно было даже меньше МИЛ лиметра: ero длина равнялась толщине человеческоrо волоса. Ero рассмотрели, изучили и назвали это крошечное ЧУДО Ver пaпiтalcula. Ему БЫАО около 600 МАИ лет. Недостающее звено нашлось. Маленькие и невзрачные, эти существа были настоящими революционерами  самыми ранними орrанизмами с двусторонней симметрией, которые ПрОI<AадываАИ путь остальным. Но это еще не всё: в добавление к ископаемым с двусторонней симметрией в формации Дoy шаньто в юrозападном Китае обнаружили также яйца и ЭМ брионы самых древних животных. Это открывает нам путь к пониманию Toro, как изменялись животные в течение 600 МАИ л до cero дня и как они меняли саму природу осадочных ле тописей. До животных не существовало «биотурбации»: переме шивания наслаивающихся осадочных материалов под воздей ствием жизнедеятельности орrанизмов. Это вмешательство животных в образование осадочных пород настолько сильно сеrодня, что является распространенным правилом, на фоне KOToporo ИСI<AЮчения очень хорошо заметны. Например, дно cOBpeMeHHoro Черноrо моря (на больших rлубинах там нет животных) очень твердое и демонстрирует и четкое расслое 
 128 ние, и очень низкое содержание воды. Контрастом ему явля ется дно любоrо насыщенноrо кислородом моря: несколько сантиметров над донным субстратом полны тины, экскремен тов и прочеrо pacTBopeHHoro орrаническоrо материала. Далее вrлубь не обнаруживается и выраженное расслоение, посколь ку все перекапывается и поедается, и так без конца: медленно двиrающиеся беспозвоночные или едят на ходу (осадочный материал поrлощается  осадочный материал выделяется в виде экскрементов), или удирают, или строят норы. Значи тельная толщина придонных осадочных слоев очень насыще на водой в результате такой жизнедеятельности. Из всех изменений это было одним из самых важных. В хх веке ero прозвали «аrрономической революцией», она  rлавный отличительный признак между состояниями MopcKoro дна между протерозоем и фанерозоем и, COOTBeT ственно, этапами стратиrрафической летописи, которую они после себя оставили 14 . Симметричные орrанизмы переме щались не только по поверхности осадочных материалов, которые они быстро заселяли. Они также рыли норы и таким образом производили вертикальное освоение дна. По Ha шему разумению, такое не моrло происходить без достаточ ной кислородной насыщенности морей: наполняемость кислородом донных отложений осложняется даже при Ha личии нор и наверняка была невозможной при общемировом содержании кислорода в окружающей среде, скажем, менее 1 О %. Раньше считалось, что строматолиты и микробиотный покров MopcKoro дна исчезли на рубеже протерозоя и KeM брия потому, что их съели появившиеся более крупные животные. Новый взrляд предполаrает, что животные с ДBY сторонней симметрией не просто поедали питательные покрывала, состоящие из микроорrанизмов, но также созда вали твердый субстрат, который способствовал почти пол ному исчезновению этих покровов. 
 129  rлина, жизнь на суше и создание среды, ПрИI'одной для существования животных Самое окончание протерозойскоrо эона, около 600 МАН лет назад, ознаменовалось установлением всех условий, приroдных для существования животных. Все необходимые rенетические инструменты для развития б6льших размеров, скелета и раз нородных тканей для разнообразной деятельности оказались на своих местах. Не хватало только oAHoro  достаточноrо количества кислорода. 600 МАН лет назад эволюция животных оказалась «на низком старте», но кислорода для нее было мало. Но примерно 550 МАИ лет назад ситуация изменилась  кислорода прибавилось. То, как и почему это произошло, самым незамысловатым образом показала rруппа rеолоrов, которые работали на CTЫ ке нескольких направлений: rеолоrии, химии, биолоrии. Apy rими словами, самая сладкая яrодка научноrо прорыва созре ла не на одном из традиционных научных полей, а на меже. fруппа под руководством Мартина Кеннеди из Университета Аделаиды раскрыла важную для атмосферных изменений роль мельчайших осадочных частиц  микроскопических крупинок rлины 15 . Из всех rеолоrических субстанций rлина  минерал с наи менее романтической судьбой. И тем не менее в больших количествах она способна изменить химический состав воз духа и воды на всей планете  что, собственно, и произошло. Кеннеди с коллеrами утверждает, что возрастание количества частиц rлины на морском дне по краям континентов спрово цировало изменение в объемах отложений орrанических останков, поскольку возрастающее количество восстановлен ных молекул yrлерода задерживалось на поверхностях микро скопических rлинистых частиц. Австралиец Кеннеди вскоре стал первым директором fеолоrическоrо центра имени Ред-- 
130 жинальда Сприrrа в Университете Аделаиды. Это новое уч реждение, названное в честь первооткрывателя эдиакарских ископаемых, ориентировано на развитие недавно появившей ся науки  rеолоrической биолоrии. Работа Кеннеди пока зывает нам, почему уровень содержания кислорода так быстро вырос во времена эдиакарской биоты в позднем протерозое. Значимость изысканий Кеннеди в том, что если представите ли этой биоты И исчезли потому, что появились более развитые животные, то кончина их была еще и ускорена простым из менением Toro, как и rAe в океанах накопились caмble крошеч ные из всех осадочных частиц. Как было сказано в предыдущих rлавах, количество кисло рода в атмосфере (и в rидросфере, коль скоро они непосреk ственно соприкасаются почти по всей поверхности морей) зависит от нескольких факторов, ВКЛЮчая биолоrическое производство кислорода посредством фотосинтеза. Но куда более весомый эффект дает отложение и выветривание opra ническоrо материала. Орrанические молекулыl, такие как этан и метан, «восстановлены», а значит, и быстро окисляются, если приходят в соприкосновение с кислородом, paCTBopeH ным в воде. Этот процесс химически изменяет кислород в молекулу (такую какН 2 О), которая больше не может окислять друrие восстановленные молекулыI. Но «восстановленные» орrанические молекулыl MorYT терять контакт со свободным кислородом в воздухе или воде. Это может происходить, Ha пример, KorAa они быстро покрываются осадочными матери алами и, таким образом, не имеют контакта с кислородом, растворенным в определенном море или озере. Кислород, постоянно продуцируемый растениями, в таком случае может накапливаться, что приводит к еще большей концентрации ero в атмосфере. Если достаточное количество «BOCCTaHOB ленных» орrанических молекул оказывается поrребенным под осадочными частицами или, наоборот, вырывается на волю 
 131 (что означает уменьшение объемов кислорода), то ЭТИ про цессы Moryт приводить к существенным изменениям в aTMO сфере и, таким образом, влиять на жизнь на Земле. Но есть одна большая проблема. В осадочных породах наблюдается относительно небольшая концентрация орrанических молекул по сравнению почти с любым друrим элементом, и если TOAЬ ко орrаника какимлибо образом не удерживается на месте, то она мало накапливается в осадочных породах. Орrанические молекулыI и в самом деле лаки. Бензин, Ha пример, представляет собой короткую орrаническую молеку лу: ОН плавает на поверхности воды и быстро испаряется. Б6льшая часть Bcero объема орrанических молекул, обнару женных в океанах, реках и озерах, получается в результате разложения биолоrическоrо материала, распада растительной или животной ткани на короткие цепочки уrлерода, химически связанноrо с атомами водорода. Единственный способ по хоронить такие леrкие молекулыI под осадочными породами  это дать им какойнибудь балласт. Вот TYTTO и вспомним про rлину. Кеннеди и ero команда заметили, что rлина без труда цепляет орrанические молекулыI с помощью различныххими ческихили даже механических способов. Медленно поrружа ясь ко дну сквозь толщу воды, маленькие частицы rлины по пути подхватывают еще более мелкие орrанические молекулыI и тянут их за собой на дно моря или озера. Словно хлопья cHera во время снеrопада, падающие частицы покрывают ся все большим количеством rлинистых «снежинок», YKPЫ вая  слой за слоем  орrанические молекулыI. Со временем в твердых толщах Земли накапливается большое количество восстановленных орrанических соединений. В результате по вышается уровень кислорода. Появление rлинистых частиц  результат выветривания пород. Если кусок rpанита оставить на растерзание стихиям, то он начнет постепенно крошиться. Некоторые из таких раз 
 132  рушений механические (например, процессы замерзанията яния, KorAa вода попадает в тончайшие трещинки, замерзает и тает там, в процессе постепенно разрушая породу). Но чаще Bcero это результат химических реакций дождевой воды с Ka киминибудь веществами в самом rраните. В минеральном составе возникают значительные изменения, и одним из pe зультатов TaKoro выветривания является rлина. Но большая часть rлины происходит не из rpанита на поверхности почвы, а из самой почвы. Там выветривание маленьких минеральных крупиц происходит в химически сложных, а иноrда и кислот ных микроусловиях В комбинации с орrаническими и Heopra ническими соединениями. И возникают комочки rлины. Почва фактически обеспечивает обе необходимые части уравнения под названием «как увеличить объемы кислорода»: и rлину, и орrанику, Все, что потребовалось в позднем про- терозое, это смыть большое количество орrаники из матери- ковых почв в океан. Там rлина и орrанические молекулыI объ единились, утонули и укрылись под осадочными породами. Проблема была решена, хотя и есть одно заковыристое обсто ятельство: в учебникахто написано, что на протерозойских материках не было значительноrо количества почвы, посколь ку не было наземных растений. Чтобы объемы кислорода достиrли уровня, необходимоrо ДЛЯЖИБОПlЫХ, а это как минимум 10 % от содержания всехrазов в атмосфере (для сравнения  сеrодня в атмосфере содержит ся около 21 % кислорода), необходимо было «похоронить» orpoMHoe количество орrанических молекул. И кислородато в самом де.ле стало больше! Это можно объяснить, только пред положив, что непосредственно перед появлением животных ПрОИЗОIIIAО KaKoeTO весьма радикальное изменение в ocaДKO накоплении. Такое новое видение вопроса, пожалуй, наилучшим образом обобщила rpуппа Кеннеди в конце CBoero научноrо труда: «Итак, мы показываем минералоrическое и rеохимиче 
 133  ское свидетельство увеличения rлинистых отложений в позднем протерозое, которое непосредственным образом предшество вало появлению мноrоклеточных животных. Большинство современных rлинистых минералов происходят из биолоrиче ски аIcrИВНЫХПОЧВ, таким образом, первоначальное распростра нение примитивной сухопутной биоты СИЛЬНО продвинуло выработку rлинистых веществ, а это усилило развитие самих почв ("фабрику rлины") и привело к увеличению морских OT ложений орrаническоrо уrлерода посредством их сохранения под минеральными покровами». Выводы этой работы невозможно переоценить. Самым важным, наверное, является то, что до HeAaBHero времени мы сильно заблуждались насчет датировок и усложненности cy хопутныхживых сообществ в ранней истории Земли. Оказы вается, они существовали HaмHoro раньше и имели HaMHoro более развитую, усложненную, разнообразную структуру, и у биомассы присутствовала иерархия. Более Toro, как показано еще в одной статье Кеннеди и ero KOAAer, имеются объектив ные, про слеживаемые в rеолоrической летописи свидетельства Toro, что уже в период кембрийскоrо взрыва в пресноводных реках и озерах существовали усложненные живые орrанизмы и сложные экосистемы. Это тоже дает важный вьшод для по нимания истории развития жизни. Все более и более очевид ным становится тот факт, что завоевание суши животными и высшими растениями не обязательно происходило как прыжок из океана в сухопутные среды обитания. В большин стве случаев сперва происходил переход из соленой воды в пресную, а уже потом, на основе освоения пресноводных водоемов, жизнь вышла на сушу. В конечном итоrе покорение суши было наиболее лоrичным следующим биолоrическим шаrом, поскольку пресноводные сообщества уже состояли из животных и растений, строение орrанизмов которых вполне моrло такой шаr обеспечить. 
r ЛАВА 8 КЕМБРИЙСКИЙ ВЗРЫВ: 600SOO МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Семидесятилетний Чарльз Дарвин на фотоrрафиях выrлядит HaмHoro старше своих лет. В свои 70 Дарвин уже был на по pore смерти: донельзя измученный нападками мноrочисленных критиков и бесплодными поисками причин Toro, как орrаниз мы наследуют свои качества (rенетика была признана наукой лишь в начале хх века, KorAa заново «открыли» работы rpe ropa Менделя). Невозможность объяснить природукембрий cкoro взрыва особенно повлияла на Hero  и морально, и фи зически. Дарвин терпеть не Mor ископаемые останки вообще и кембрийские ископаемые в частности. Кембрийские отло жения досаждали ему до самой моrилы. На смертном одре он, без сомнения, более Bcero сожалел о неразrаданной тайне кембрия инепонимании rенетических законов. Еще до появления трудов Дарвина было хорошо известно, что ископаемые отпечатки животных появляются в rеолоrи ческой летописи довольно внезапно. Великий анrлийский rеолоr Адам Седжвик, первооткрыватель кембрийскоrо пе риода как TaKoBoro, отмечал начало этоrо периода по слою, в котором появляются первые трилобиты. Хотя мы И преk , ставляем rеолоrические периоды как временные отрезки, на 
135 самом деле они проявляются как последовательность слоев, дно которых отмечается первым появлением какихлибо ис копаемых, а верхняя часть  либо исчезновением определен  ныхископаемых, либо (что лучше) первым появлением новых орrанизмов. Такова и кембрийская система. Кембрийский период  это время, KorAa накапливались именно кембрийские ископаемые, ни больше ни меньше. Седжвик установил, что в течение rеолоrически кратких отрезков времени относительно бедные по наличию ископа емых осадочные породы перемежались породами, демонстри рующими настоящее изобилие хорошо пр осматриваемых окаменелостей, самыми частыми из которых были трилобиты. Трилобиты  ископаемые членистоноrие, а значит, свиде тельствуют о высоком развитии и усложненности уровня животных. Это наблюдение было особо досадным для Дарви на (и очень приятным для ero критиков), поскольку являлось настоящей пощечиной для толькотолько представленной к обсуждению теории эволюции]. Итак, Чарльз Дарвин сошел в моrилу, ПРОКАИная OKaмeHe лости. Ero талант подсказывал ему, что он прав, и тем не менее до caмoro конца своей жизни Дарвин вынужден был терпеть критиков, которые отмечали, что большая степень усложнен  ности «первой» жизни на Земле противоречила красноречи вым описаниям происхождения видов в изложении Чарльза Дарвина: трилобиты просто не моrли появиться. Самое за бавное в этой истории то, что трилобитов И не существовало по крайней мере вплоть до второй половины кембрия 2 . Членистоноrиетрилобиты, хрестоматийный пример ис копаемых, царили в океанских средах обитания на относи тельно раннем этапе истории развития животных. Но вот насколько paHHeM Во времена Дарвина трилобиты считались самыми древними животнымиЗ. А ведь они были, без сомнения, очень сложны: С тремя сеrментами тела, фасеточными rлазами, 
136 сложными конечностями. И очень больших размеров  He которые из самых древних достиrали в длину 60 см. Самые первые животные определенно не должны были так выrлядеть. Скорее, они должны были иметь меньшие размеры и HaMHoro более простое строение. Теперь мы знаем, что трилобиты даже близко не были самыми первыми животными. На самом деле трилобиты появились в истории развития жизни по меньшей мере на 20 МАИ лет позднее начала кембрийскоrо периода. История происхождения животных на Земле  одна из самых захватывающих rлав в истории развития жизни в целом и одна из самых противоречивых. За одно только последнее десятилетие появилось множество новых фактов. Существуют две линии датировок развития животных типов, и эти дати ровки весьма отличаются Apyr от Apyra: одна линия OCHOBЫ вается на особенностях изображений ископаемых в rеолоrи ческих отложениях, дрyrая  на модели молекулярных часов ныне живущих существ. Обе дают важные подсказки к по ниманию одной из самых rлавных палеонтолоrических заrа док  быстрому развитию мноrообразия животноrо мира. Первый ключ к пониманию кембрийскоrо взрыва дают ископаемые. Окаменелости животных в породах появились четырьмя последовательными волнами. Первая началась OKO ло 575 млн лет назад и получила название «авалонский взрыв»  по месту в восточной Канаде, rAe произошло OT крытие этих первых окаменелостей. Вторая волна совпала с почти полным исчезновением вендобионты и характеризу ется не наличием непосредственных отпечатков животных, но следов их передвижения. Столь мноrочисленные «следы жизнедеятельности» моrли оставить только мноrоклеточные орrанизмы, способные к самостоятельному передвижению, то есть животные. Этим отпечаткам около 550 МАИ лет. Mop ское дно явно населяли весьма деятельные, подвижные Ma ленькие червеобразные существа 4 . 
 137 Третья волна знаменуется появлением скелетов  OrpOM Horo КОАИчества крошечных скелетных элементов  в слоях моложе 550 МАИ лет. Это очень маленькие ости и пластинки карбоната кальция, который покрывал ЖИВОТНЫХ панцирем, чемто напоминающим скелет, почти как черепицей. Наконец, появились более крупные окаменелости животных, включая трилобитов, МОАЛЮскообразных плеченоrих (брахиоподов), колючих иrлокожих, а также множество разнообразных мол люсков, похожих на УАИТОК. Все они найдены в слоях моложе 530 МАИ лет. Во времена Дарвина о первых трех волнах нИче ro не было известно, и кембрий датировался появлением первых трилобитов в осадочных породах. AprYMeHTbI в поль зу этой последовательности волн MOryT быть обманчиво про сты: уровень кислорода постоянно повышался от этапа к эта пу, от ВОЛНЫ к волне. Сеrодня известно, что последовательность в возникнове нии HOBbIX ТИПОВ животных выстроилась сравнительно бы стро, новые методы датировки относят появление первых понастоящему сложных ископаемых (малыIe скелетные OKa менелости, которые на 20 или даже 10 МАИ лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немноrим старше 540 МАИ лет. Первые трилобиты при ЭТОМ появились в отло жениях на МИЛАИонылет позднее. В ПРОТИВОПОЛОЖНОСТЬ этой датировке, которая определяет возраст первых животных как «чутьчуть за ПОАМИЛАИарда», молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст pac хождения основных rенеалоrических АИний) предполаrают, что возраст происхождения животных HaMHoro больше 550 МАИ лет. Одна очень авторитетная работа, опуБАИкован ная Чарльзом Реем и ero коллеrами из Американскоrо музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Co rласно этой последней точке зрения, царство животных воз 
 138  никло очень рано, но ero представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще ПОАМИАЛИарда лет. Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. для палеонтолоrов ЭТОТ взрыв отмечает первый этап ЭВОЛЮЦИИ животных. Для молекулярных rенетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между ЭТИМИ двумя точками зрения остро проявились в 1990x roAax и были разрешены в самом начале уже ХХI века. TorAa новые молекулярные исследования 5 с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло rораздо раньше, чем предполаrа ли палеонтолоrи. На сеrодняшний день существует соrлаше ние: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, воз можно, имеют возраст около 550 млн лет 6 . Впрочем, ЭТО не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появи лась 575 млн лет назад, и убеждает мноrих, особенно rpera Реталлака из Университета OperoHa, что представители BeH добионты являлись не животными вовсе, а большими и слож ными формами rpибов. Такие вот странные подводные rрибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сеrодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя rраница, отмечающая начало ордовика, может быть HeMHoro старше). Примерно за 50 млн лет появилось orpOMHoe множество животных раз личных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что ЭТОТ период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле 7 . Соrласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сеrодня 21 %)8, но СО 
 139  временем он возрастал. Во время кембрийскоrо периода co держание уrлекислоrо rаза было значительно выше сеrодняш Hero, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы пере крыть действие Солнца, активность KOToporo в те времена была несколько менее интенсивной, чем сеrодня. Даже с па дением уровня уrлекислоrо rаза к концу кембрия температуры Toro времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких темпе ратурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степе ни, то и без Toro невысокий уровень этоrо rаза в океанах He уклонно понижался. Совсем недавно в Китае, в провинции Цзян си, были обна ружены совершенно потрясающие окаменелости мяrкотелых орrанизмов, которые позволяют поновому посмотреть на происхождение животных на Земле, на пр ир оду кембрийской планеты, какой она была до появления животных, ископаемые которых найдены в сланцах Бёрджесс в Британской Колум бии  самом знаменитом месторождении из всех существу ющих. Окаменелости из Цзянси датируются сейчас периодом S20SlS МАИ лет назад. TorAa как сланцы Бёрджесс относят к периоду не старше 50S МАИ лет. Около 1 О МАИ лет разделяют эти два отложения, и мы получаем новое представление о том, как развивалось разнообразие животных. И в Цзянси, И В Бёрджесс сохранились не только скелетные, но и мяrкие части животных 9 , поэтому у нас есть хорошая картина Toro, что за орrанизмы и в каких количествах суще ствовали в тот период. Без этих новых данных о мяrкотелыIx животных относительно KoppeKTHoro представления о MHoro численности различных видов у нас бы не сформировалось, а ведь, скорее Bcero, существовало очень большое разнообра зие таких орrанизмов, как черви ИЛИ медузы  у них нет скелета. Так что вполне понятно, какое удивление вызывает 
 140  факт TaKoro четкоrо изображения ископаемой фауны в обоих местах. В сланцах Бёрджесс собрали уже около SO 000 образ цов, и чуть меньше в Цзянси. В своей книrе 1he Fossils 01 the Burgess Shale (<<Ископаемые сланцев Бёрджесс», 1994 r. 10 ) Дерек Бриrrс, Ayr Эрвии и Фред КОААЬе делают блестящее обобщение на основе материалов фауны Бёрджесс, предлаrая список из IS0 наименований видов животных. Большинство  членистоноrие или подобные им, а число ВИДОВ, предстаВАен ных единственным образцом, вызывает большее удивление. Более 90 % всех окаменелостей  это членистоноrие, за ними следуют rубки и плеченоrие. Как и в более ранних образцах из Цзян си, в сланцах Бёрджесс просматривается явное пре обладание членистоноrих над прочими видами как по числу, так и по разнообразию. Членистоноrие  одни из самых сложно устроенных бес позвоночных, и при этом уже на таких ранних этапах, к KOTO рым относятся ископаемые Бёрджесс и Цзян си, ИХ было множество, и они были очень разнообразны. Это rоворит о домой эволюции, предшествующей их первому появлению в различных породах. Возможно, на морском дне ползали членистоноrие не более миллиметра длиной, а над ними в OT крытом океане плавали еще более мноrочисленные создания. Едва ли не самым удивительным при посещении сланцев Бёрджесс для авторов этой книrи (им обоим посчастливилось там побывать) было то, что наиболее распространенные OKa менелости принадлежат ... трилобитам, а не какимто экзоти ческим мяrкотелыIM видам и классам, наименования которых боrато представлены в мноrочисленных книrах по флоре и фауне сланцев Бёрджесс. Трилобиты, а также немноrо MeHЬ шее количество прочих членистоноrих HaMHoro превосходят числом и разнообразием устройства тела как отдельные об разцы, так и даже целые виды, обнаруженные здесь 11. Описать численность членистоноrих можно словом «диспропорция», 
 141 поскольку очевидно, что членистоноrие были самым процве тающим типом живых существ кембрия. Насколько это про цветание зависело от основной модели устройства тела  сеrментации? Животные с сеrментированным телом являются самыми распространенными на нашей планете, и большинство из них  членистоноrие. Тела всех членистоноrих, включая ca мый разнообразный класс (насекомых), состоят из последо вательности повторяющихся cerMeHToB, а также отделов, oc нованныхна rpуппах отдельных cerMeHToB, каждый из которых имеет свои функции в орrанизме. Членистоноrие, впрочем, не единственные, кто обладает сеrментированным телом. Ha пример, тела кольчатых червей сеrментированы, и некоторые представители rрупп, вроде момюсковмоноnлакофор, у KO торых В целом нет сеrментации, демонстрируют некоторую степень деления тела на сеrменты. Объединяет сеrментированные отделыI наличие сочленен Horo экзоскелета, покрывающеrо все тело. Экзоскелет не может расти, он постепенно изнашивается, сбрасывается и заменяется на б6льший. Тело имеет хорошо выраженные rолову, rрудной отдел и брюшко самых разнообразных про порций. Конечности, как правило, специализированы. У Ha земных членистоноrих конечности большие и односложные (одноветвистые), а у морских форм обычно имеются по два ответвления на каждую конечность, MorYT быть внешние жабры, поэтому их называют двуветвистыми. Экзоскелет покрывает мяrкие части тела как панцирь, и, возможно, это ero прямое назначение  защита. Но на самом деле функции Taкoro скелета roраздо шире: сквозь такой покров невозможно прямое проникновение кислорода. Что бы поrлощать кислород, первые древние членистоноrие, а все они были водными обитателями, должны были обзавестись специальными дыхательными орrанами, или жабрами. 
 142  В 2004 roAy Джеймс Валентайн в книrе 7he Origiп 01 Phyla ( «Происхождение таксономических тиnов»l2) высказался по поводу одной из rлавных эволюционных заrадок: почему в кембрии развилось так MHoro ВИДОВ, и почему именно чле нистоноrих? В частности, он писал: «Хотя MHOlue ранние членистОНОlие не имели затвердевшеlО панциря, тем не менее, их было так мною, и они были так раз нообразны и при этом имели совершенно определенные xapaK теристики, что являются одной из важнейших проблем тaK сономической систематизации. Эти несопоставимые виды членистОНОlих типОЛОlически никак не К.Аассuфицировать, что просто сбивает с толку. Такой очевидный взрыв эволюции среди членистОНОlUX удивителен даже для кем6риЙСКОlО периода». То, что мы называем «членистоноrими», на самом деле неоднородная rруппа, повидимому, независимо развивавших ся типов орraнизмов, которые в процессе ЭВОАЮЦИИ обзавелись большим разнообразием форм, но с одним общим компонен том: у всех на каждом cerMeHTe имеются конечности с двумя элементами, то есть являются двуветвистыми. Каждая конеч ность имеет, вопервых, некое подобие ноrи, а BOBTOpЫX, длинную жаброобразную бородку. Почему первичные формы животных предпочли cerMeH тированное тело? Возможно, это непраВИАЬное слово. Вален тайн и друrие исследователи отмечают, что членистоноrие не так уж и сеrментированы. Кольчатые черви, в отличие от членистоноrих, имеют отдельные камерысеrменты, повторе ние которых и составляет их тело. Валентайн считает, что появление TaKoro строения было реакцией на потребности передвиrающихся тел. Он отмечает: «Очевидно, что cerMeHT ная структура тела членистоноrих связана с их механизмом передвижения, а также с нервной и кровеносной системами, которые ero поддерживают». Без сомнения, такое строение 
 143 является результатом адаптации для 06леrчения движения. Последствием такой эволюции тела стало возникновение cerMeHToB с жа6рами. Каждый жа6ерный элемент 6ыл опти мальноrо размера по отношению к нижней части каждоrо cerMeHTa  в этом месте сквозь вееропод06ные жа6ры про качиваются 60льшие потоки воды, увеличивая таким 06разом количество молекул кислорода, соприкасающихся с жа6рами каждую ceKYHAi 3 . Apyroe живое существо, в из06илии присутствующее в OT ложениях кем6рийскоrо периода, это rу6ки. Как и стрекающие кишечнополостные, rу6ки не имеют дыхательных систем, и неожиданностью это не является, так как у этих орrанизмов структура тела представляет с060Й несколько полостей, как иукишечнополостных, но с еще меньшей степенью сложности. у всех ry60K очень 60льшая поверхность тела по сравнению с 06ъемом. На деле rу6ки очень похожи на аrломерации мноrочисленных одноклеточных, при этом каждая клетка находится в контакте с морской водой. В д06авление к этой замысловатой структуре у ry60K есть еще один механизм эффективноrо д06ывания кислорода: их основная клетка, OT вечающая за питание  воротничковая,  позволяет про ходить через тело rу6ки 60ЛЬШОМУ количеству воды. HeKOTO рые эксперты по ry6KaM предположили, что каждый день ry6Ka пропускает сквозь себя воды в 1 О 000 раз 60льше 06ъ ема c06cTBeHHoro тела. Такая спосо6ность позволяет отнести ry6ки к катеrории орrанизмов, имеющих «насосные жа6ры», поскольку они с силой пропускают воду сквозь клетки в фе номенальных количествах. Поэтому rу6ки и MorYT жить в условиях с очень низким уровнем кислорода. Очевидно, что в кем6рии самой большой rpуппой живот ных, имеющих'твердые части, были членистоноrие. За ними, HeMHoro уступая по численности, идут плеченоrnе, иrлокожие и МОАЛЮСКИ. Плеченоrnе существуют и по сей день и относят 
144 ся к мшанкам, которых часто путают с двустворчатыми MOk АЮсками. Хотя раковины плеченоrих и двустворчатыхмоАЛЮ сков внешне выrлядят почти одинаково, внутренняя анатомия этих двух rрупп различна. Основной чертой плеченоrихявля ется питающий opraH, называемый лофофор, который cocтo ит из большоrо венчика, имеющеrо множество длинных тонких ресничек, нежным веером выступающих из раковины. Этот opraH фильтрует морскую воду ради пищи, а так как он ПОЛЫЙ внутри (продолжает внутреннюю полость тела) и очень тонкий, то служит еще своеобразным opraHoM дыхания. He которым из нас судьба плеченоrихпокажется траrичной. Они были, возможно, самыми распространенными обитателями Mopcкoro дна в палеозойскую эру, а во время пермскоrо Mac cOBoro вымирания около 250 МАЯ лет назад почти полностью исчезли и уже никоrда не восстановили былое превосходство. Кембрийские иrлокожие составляют rpуппу очень cтpaн ных маленьких существ, похожих на коробочки. Среди самых древнихиrлокожихв отложениях находят АюБопытныIe формы: похожих на сосновые шишки животныхrелиоплакоид, при митивных эокринодей и эдриоастероидей. Более распространенными, чем иrлокожие, были МОАЛЮСКИ. Большинство из НИХ В кембрийский период были маленькими, в кембрийском субстрате найден каждый из основных классов: брюхоноrие, двустворчатые, rоловоноrие. Самыми распро страненными моллюсками тем не менее являлись MOHO плакофоры (сеrодня это немноrочисленный класс). У них присутствовали блюдцеподобная раковина и тело улитки с широкой ноrой, позволяющей ползать. Что интересно, из всех МОАЛЮсков Toro времени только у них тело имело при знаки сеrментации. При рассмотрении ископаемых останков и сравнении их с современной анатомией живых форм можно заметить, что у кембрийских моноплакофор, повидимому, были множественные жабры. Современные брюхоноrие име 
 145  ют одну пару жабр или даже однуединственную жабру. Но для кембрийских моноплакофор оказалось важным обзаве стись множеством жабр. Эти орrанизмы пользуются уваже нием как предки моллюсков, давшие жизнь всем прочим: И брюхоноrим, и rоловоноrим, и двустворчатым, а также мноrим классам дрyrих, менее распространенных моллюсков. Долrое время моноплакофоры считались вымершими в конце пермскоrо периода, но в SOx roAaxXX века на большой rлубине обнаружили живых представителей этоrо класса, что позволило получить более широкое представление о жизни ранних моллюсков. Живущие сеrодня формы подтверждают, что следы на окаменелостях внутренних сторон раковин дpeB нихмоноплакофор всетаки являются следами более чем одной пары жабр. В действительности множество пар мышц идут по всей длине внутренней поверхности раковин. Это дает OCHO вание полаrать, что древние формы моноплакофор имели очевидную сеrментацию или, по крайней мере, систему по вторяющихся жабр и кровеносных сосудов. Поскольку эти жабры, а также кровеносная и фильтрующая системы дeMOH стрируют реryлярное повторение по всей поверхности тела, можно заключить, что, как и у членистоноrих, такое строение было результатом приспособления к условиям, KorAa необхо димо было проrонять через тело MHoro воды. Сеrодня похожее повторение структуры, распространяющееся даже на paKO вину, можно обнаружить у некоторых моллюсков, во множе стве обитающих в прибрежной зоне. Как и тело иrлокожих, раковина плеченоrих:почти полностью заполнена водой. Внутри очень мало плоти, и она постоянно соприкасается с потоком морской воды. Плеченоrоелофофора создает несколько потоков, которые проникают по сторонам раковины внутрь, проходят по телу орrанизма, а затем вытаk киваются через переднюю сторону раковины. Эта постоянная смена воды внутри плеченоrих выполняет ту же функцию, что 
 146 и потоки, проходящие сквозь rубки. Малый объем и большая поверхность тела в совокупности с постоянным потоком воды (объем воды во MHoro раз превышает внутренний объем paкo вины) делают плеченоrих хорошо приспособленными к усло виям С малым количеством кислорода. Физические и химические причины кембрийскоrо взрыва Ранее в этой книrе мы уже отмечали появление совершенно новых научных направлений, самыми заметными из которых являются астробиолоrия и смежная с ней дисциплина  rеобиолоrия. Однако есть еще одна научная отрасль, развивающаяся в русле самых традиционных теорий био лоrической, точнее, эволюционной направленности, но претерпевшая столь значительное переосмысление, что считается новой наукой. Последователи этоrо направления называют ero «эводево». Это настоящий прорыв в области эволюционной биолоrии развития, и представителям этоrо направления, исходя из исследований последних 1 О лет, есть что сказать по поводу кембрийскоrо взрыва. Один из извест нейших представителей эводево Шон КэрроЛА предлаrает нам необычное путешествие в эту область на страницах своей книrи 2005 roAa Eпdless Forтs Most Beautiful ( «Бес конечное число самых прекрасных форм»14). Основную тему книrи можно сформулировать следующим образом: сеrодня наука в состоянии лучше понять неразрешимую до этоrо проблемуэволюционнойбиолоrиипроисхождениеновых форм. В рамках традиционной, дарвинистской, теории эво люции факт быстроrо появления новых видов объяснить было невозможно. Радикальные новшества эволюции  крылья, ноrи для ходьбы по земле, сеrментация членистоно rих и даже большие размеры, что является отличительной 
 147  характеристикой кембрийскоrо взрыва,  нельзя было объ яснить лишь мноrочисленными и неожиданными мутациями, которые обновляли и изменяли весь орrанизм в целом. Ka жется, в рамках эводево удалось решить этот вопрос, и в CBO ей книrе КэрроЛА перечисляет четыре аспекта, в совокуп ности позволяющие трактовать внезапные эволюционные нововведения и четко сформулировать новый способ объ яснения кардинальных перемен в развитии жизни. Первый так называемый (по Кэрроллу) секрет HOBOBBeдe ний  это «работа с тем, что уже есть». Основная идея: «природа  умелецсамоучка». Нововведения не обязатель но требуют HOBoro набора инструментов. Использовать то, что есть под рукой,  самый простой путь. Второй и третий «секреты» были хорошо понятны И самому Дарвину: MHoro функциональность и избыточность. Мноrофункциональность предполаrает, что уже суще ствующая морфолоrическая или физиолоrическая CTPYKТY ра взяла на себя вторую, дополнительную функцию. Избы точность понимается как наличие нескольких структур для выполнения одной функции. Если для появления HOBoro вида деятельности подключается один из этих двух секретов, а прочие части орrанизма при этом функционируют как обычно, то открывается хорошая возможность дЛЯ HOBO введения, и это путь rораздо проще, чем создание совершен но HOBoro орrанизма с нуля. Функции плавания и дыхания у rоловоноrих это как раз такой случай. fоловоноrие пере качивают оrромные объемы воды через жабры и подобно мноrим беспозвоночным используют отдельные «трубки» или каналь! для подвода и отвода воды, чтобы обеспечить продвижение насыщенной кислородом воды. Но блаrодаря небольшому морфолоrическому «усовершенствованию» этих трубок появилось новое средство передвижения. Ды хание и движение MorYT теперь осуществляться с использо 
 148  ванием oAHoro и Toro же объема воды и для дыхания, и для перемещения в пространстве. Последний секрет  модульность конструкции. Живот ные типа членистоноrих и даже, хотя и в меньшей степени, позвоночные уже состоят из сеrментовмодулей. Конечности, растущие из cerMeHTOB членистоноrих, удивительным об разом модифицировались В соответствии с разными функ циями: питание, спаривание, движение и др. Членистоноrие, как швейцарский нож, в каждом cerMeHTe имеют несколько элементов различноrо предназначения. Это правило верно и для позвоночных, таких как мы: у нас есть отростки, KOTO рые натренированы для различных целей  ходить, плавать, . летать. Не так уж плохо для таких, казалось бы, примитивных пальцев на руках и Horax! Каким образом работает эводево? Оказывается, эти морфолоrические секретыI являются тонкой шлифовкой для морфолоrических изменений, поскольку они основаны на системах rенетических «включателей», которые расположены у развивающеrося эмбриона в тех же местах, что и различные конечности у членистоноrоrо (или позво ночноrо). Включатели в данном случае  основной элемент, они co общают различным частям теля, KorAa и rAe расти. То, что определенная последовательность отделов тела членистоноrих, от rоловы до брюшка, заложена в хромосомах и проявляется в эмбрионе, стало одним из величайших открытий в науке. В основном это заслyrа rомеозисных reHoB  драrоценных жемчужин среди прочих открытий направления эводево (они MorYT поразномуназываться у разных таксономических rрynп, но присутствуют в том или ином виде у всех). Мноrочисленные открытия эводево, безусловно, помоrа ют ответить на мноrие вопросыI истории развития жизни на Земле, в том числе раскрыть тайну кембрийскоrо взрыва: KorAa и как появились разнообразные типы животных, из 
 149  вестные сеrодня, иными словами, их разноо6разные морфо лоrические типы. Уже давно существуют два научных направления, в рамках которых изучается эта про6лема. В русле первоrо полаrает ся, что окаменелости дают нам истинную картину Toro, KorAa на самом деле возникла такая оrромная дифференци ация животных  около SSO600 МАЯ лет назад. Сторонни ки BToporo предлarают рассматривать результаты сравнения reHoB  существующих и древних типов  и утверждают, что на протяжении 60лее полумиллиарда лет животные cy ществовали, но не оставляли окаменелостей, что на самом деле не 6ыло никакоrо эволюционноrо взрыва. Новейшие исследования показывают, что взрыв мноrоо6разия произо шел rAeTO 700 МАЯ лет назад или HeMHoro позже. Используя понятие «молекулярных часов», представители BToporo направления около двух десятилетий назад предположили, что 60лее миллиарда лет назад в царстве животных произо шло фундаментальное разrраничение на два типа: первич норотые и вторичноротые. Эти две rруппы уже на уровне эм6рионов фундаментально различаются анатомически, а также принципами развития. К первичноротым относятся членистоноrие, момюски, кольчатые черви и т. п. Этот тип характеризуется тем, что в период зародышевоrо развития на месте первичноrо рта, 6ластопора, 06разуется рот. У вторичноротых (иrлокожие, позвоночные вроде нас с вами, а также дрyrие типы) рот и 6ла стопора разделены. Есть и третий тип очень примитивных существ, которые отделились от основной линии эволюции животных еще до разrраничения между первичноротыми и вторичноротыми, к ним относятся стрекающие, rу6ки и He которые менее распространенные типы. Первыми появились простые формы вроде стрекающих и ry6oK, которые существовали, как мы у6едились, в эдиакар= 
 150  около 570 млн лет назад, то есть до кембрия, который начался 543 млн лет назад. Хорошо распознаваемое отличие между первичноротыми и вторичноротыми можно проследить не ранее кембрийскоrо периода. Каким же было живое существо, непосредственно преk шествовавшее разrраничению первичноротых и вторично ротых? Множество примеров указывают на то, что это жи вотное было двусторонне симметричным и способным к самостоятельному передвижению. Мноrие исследователи животных Toro периода считают, что общий предок, с KOTO poro началось разrраничение первичноротых и вторично ротых, был маленьким червячком, подобным, возможно, современной планарии (Plaпaria) или крошечным нематодам. Однако самые последние данные rоворят о том, что еще до разrраничения первичноротых и вторичноротых у их преk шественников уже были rенетические инструменты для начала ЭТОrо радикальноrо изменения, и инструменты эти существовали по крайней мере, за 500 МАН лет до Toro, как такое разrраничение произошло! У этоrо червячка был рот спереди и анальное отверстие сзади, а между ними  ДАИН ная трубкообразная пищеварительная система. Возможно, у Hero имелись короткие выросты по бокам  cBoero рода орrаны химической рецепции и осязания. Как бы то НИ было, такое положение вещей моrло привести  и привело!  к быстрой трансформации. Вот это действительно новый взrляд на вещи: все необходимое для кембрийскоrо взрыва ПЫЛИАОСЬ на полках ЭВОАЮции целыIx 500 МАН лет! Как уже упоминалось ранее, нижний слой кембрия фор мировался 543 МАН лет назад. Этот слой определяется по породам, в которых впервые появляются различимые следы передвижения живых орrанизмов  следы жизнедеятель ности, которые показывают, что TorAa существовали по движные животные. В течение последующих 15 млн лет, тем 
 ISI не менее, образования новых морфолоrических типов жи ВОТНЫХ вроде бы не происходило. По крайней мере, среди окаменелостей их не обнаружить. Первые понастоящему очевидные признаки большоrо разнообразия можно увидеть в недавно открытых отложениях в Китае 15 , о которых упо миналось в предыдущихrлавах. Эти отложения имеют возраст S20S2S МАИ лет и являются более древними, по сравнению со сланцами Бёрджесс, сохранившимися ископаемыми мяr ких частей тел животных. В фауне китайских отложений и в Бёрджесс преобладали членистоноrиевеликоемножествочленистоноrих.Вскоре они стали самым разнообразным типом живых существ на планете и остаются таковыми по сей день. Одних только жест кокрылых, возможно, существует 30 МАИ видов! Эводево объясняет это так. Никто не может так просто изменить общее строение орrанизма, как членистоноrие. Причины этоrо перечислены выше КЭррОЛАОМ: у членисто ноrихмодульное строение, они обладают избыточной морфо лоrией, что позволяет развивать новые функции, и у них есть серия rомеозисных reHoB, которые MorYT обеспечить TpaHC формацию отдельных частей в cerMeHTax целоrо тела. Соrласно старому подходу возникновение HOBorO живот Horo предполаrает обязательное появление новых reHOB. В этом есть своя лоrика. Конечно, примитивная rубка или медуза имеют меньшее количество reHoB, чем более развитые члеНИСТоноrие. Были попытки доказать, что общий предок всех членистоноrих кaKTO приобрел новые reHbI  новые rомеозисные reHbI, поскольку именно они являются теми re нетическими «включателями», которые дают команду, KorAa и как формироваться отдельным частям тела. И все же случай здесь друrой. КЭррОЛА и друrие ученые продемонстрировали, что общий предок членистоноrиxне приобретал новыхrенов: они уже 6ылиу Hero, и блаroдаря им произошло последующее 
 152  удивительное развитие Bcero мноrообразия существующих видов членистоноrих. Как скаЗаА КЭРРОЛА, «ЭВОАЮция форм заключается не в том, какие reHbI у вас есть, но в том, как вы их используете». Bcero десять различных rомеозисных reHoB понадобилось, чтобы совершенно изменить членистоноrих и расширить их и без Toro боrатое разнообразие. их секрет был раскрыт, KorAa стали сравнивать последовательности белков, специфичных для работы каждоrо rомеозиснОrо reHa, и место каждоrо белка в развивающемся эмбрионе. Более ранняя мысль о том, что некоторые reHbI членистоноrоrо кодируют построение конечности, окаЗаАась ошибочной. rомеозисные reHbI произ водят белки. Эти белки затем становятся средством для за пуска и остановки роста определенных участков эмбриона. Некоторые из этих белков отвечают за образование опре деленных придатков. Если белки какимто образом переме щаются к друrим участкам развивающеrося эмбриона, то и конечный продукт также перемещается. В таких случаях конечность, которая ДОАЖна была образоваться в одном месте тела, может неожиданно появиться в совершенно ApyrOM, если, конечно, белок, образованный rомеозисным reHoM, переме стился в эмбрионе задолrо до формирования конечности. Новообразования в строении тела возникают от перемещения этих морфолоrическихучастков, или зон эмбриона, в котором тот или иной rомеозисный reH может находиться. Перестановка зон rомеозисных reHoB в эмбрионе члени cToHororo привела к возникновению большоrо разнообразия их видов. Можно найти тысячи, возможно, даже миллионы различных вариантов строения их тел, и все это блаrодаря лишь десяти reHaM. Членистоноrие представляют собой не что иное, как последовательность повторяющихся cerMeHToB со своими особыми функциями, каждый cerмeHT и функция соответствуют отдельной зоне rомеозисноrо reHa. 
 153  Стивен ryлд и Саймон Конвей Моррис: схема диспропорции Существует множество предположений о причинахкембрий cKOro взрыва. И MHoro вопросов. Почему не произошло медленноrо формирования типов животных, а имел место именно резкий, сжатый во времени скачок? Насколько раз нообразным был ЖИВОтный мир кембрийскоrо взрыва? Пред- полаrается, что все типы (около 32) ныне существующих животных появились во время кембрийскоrо взрыва, и со времен кембрия не появилось ни oAHoro HOBoro типа живот ных, и ни один тип полностью не исчез. А были ли в кембрии дрyrие типы, кроме существующих сеrодня? Жаркие споры по этому поводу, кульминация которых пришлась на конец 1990xroAoBI6, вели знаменитый биолоrэволюционист Стивен Джей rулд и ученый из Кембриджа Саймон Конвей Моррис, прославленный британский палеонтолоr. В своей книrе Woпderful Life ( «Удивительная жизнь» ) rулд утверждал, что кембрийское время было полно «странных чудес»  так он определял виды строения тел, которые cy ществуют и сеrодня. С ero точки зрения, кембрийский взрыв был именно взрывом, то есть быстрым возникновением новых форм тела, МОРфОЛОI'Ических вариаций и большоrо количества видов животных. Но вспомним и Apyroe качество TaKOro яв ления, как взрыв,  они бывают смертельны. Как считает rулд, на самом деле мноrие новые формы живых орrанизмов не пережили кембрий. Они «поrибли при взрыве», а именно не выдержали конкуренции во время быстроrо развития MHoro образия форм. Было MHorO типов и форм, но далеко не все смоrли пройти испытание естественным отбором. rулд пред лаrает пирамидальную схемумодель развития морфолоrиче cKoro разнообразия животных: широкое основание пирамиды представляет большое и быстрое распространение разно 
 154  образных форм жизни, также это явление носит название диспропорции (разнообразие форм, но не видов). Но к концу кембрия, то есть на вершине пирамиды, осталось HaMHorO меньше типов, чем было в начале этоrо периода. Впрочем, мноrие исследователи отмечают, что диспропор ция на самом деле увеличилась со времен кембрия. Одним из самых известных последователей этой точки зрения ЯВАЯется Саймон Конвей Моррис, он находится в оппозиции к точке зрения rулда. По мнению Морриса, «странные чудеса» вовсе не были отдельными типами животных, а просто ранними и не распознаваемыми в тот МОмент представителями хорошо из вестных и ныне живущих типов. Эта одна из самых rорячих научных дискуссий закончилась 'выводом о том, что, повидимому, rулд ошибался. Добавить тут нечеrО. Но хотя этот спор и утих, новые аспекты кембрий cкoro взрыва выходят на передний план науки, той науки, rAe в спорах рождается истина. Новая датировка кембрийскоrо взрыва Кембрийский взрыв, очевидно, 6ьи одним из самых значимых и до HeAaBHero времени наименее изученным из всех основных событий истории развития жизни. MHoro вопросов вызывала датировка изза ее неточности, и чем древнее были породы, тем больше БЬL\а неопределенность датировки. Адам Седжвик, определяя в XVIII веке самый ранний этап кембрия по слоям, в которых появляются трило6иты, не Mor знать, что со BpeMe нем у ero собратьев по цеху появится возможность определять реальный возраст пород в roAax, а не по окаменелостям (хотя мы уверены, что, по крайней мере, он мечтал о такой возмож ности). Почти 200 лет точная датировка кем6рия была одним из самых обсуждаемых вопросов. И не только время возник новения настоящей «основы» (caMoro нижнеrо слоя) под 
 155  верrалось сомнению (мноrие верили, и Дарвин в том числе, что под слоем с трилобитами также MorYT находиться ископа емые животные). На протяжении мноrихдесятилетий хх. века стояла проблема определения rраницы между протерозоем и палеозоем. Сомнению подверrались все датировки, какая бы rраница периодов и эпох ни имелась в виду. К 196070M rOдaM по пытки yraдaTb (а это было скорее именнО уrадывание) время кембрийскоrо взрыва колебались от 600 МАИ до 500 МАИ лет назад. Потребовалось разработать невероятно чувствительные и точные радиометрические методики датировки, чтобы дело пошло на лад. Проблема определения периодов заключалась в том, что для получения точных радиометрических данных вулканические породы должны были быть смешаны с осадоч ными породами в виде пепла, поскольку только вулканический пепел, и то не всякий, содержит минерал циркон (а он, в свою очередь, содержит уран, что и помоrает использовать циркон как прекрасные rеолоrические часы). Однако почти ниrде на Земле нет пород с такими свойствами, которые бы относились к кембрию. Пытаясь придумать чтонибудь еще, выдающийся aBCTpa лийский ученый Уильям Компстон (Австралийский нацио нальный университет в Канберре) разработал метод с исполь зованием изотопов рубидиястронция в сланцах  осадочных, не вулканических породах. Данные показали, что возраст первых трилобитов в Китае  610 МАИ лет. Сейчас нам из вестно, что ero методика была совершенно неверна и что методы с использованием урана  правильный выбор. Тем не менее до 1980x rOAoB официально считалось, что нижние слои кембрия имеют возраст 570 МАИ лет, и эта датировка до сих пор присутствует во мноrих болееменее COBpeMeH ных изданиях по rеохронолоrическим вопросам, а также вИнтернете. 
 156  Впрочем, была и вторая, еще более острая проблема: не «KorAa», но «что»: ЧТО считать первой, а что  последней окаменелостью, отмечающей rраницы кембрия. Как отмеча лось выше, к 1960M roAaM палеонтолоrи усовершенствовали свои методы сбора информации и инструментарий. Все оче виднее становился тот факт, что периоду трилобитов пред шествовал приличный этап эволюции животных, включая животных с твердыми частями тела, которые моrли оставлять и оставляли окаменелости. Самыми древними окаменелостя ми твердых частей животных в слоях ниже, чем трилобиты, были крошечные, но вполне различимые частицы раковин (<<мелкая раковистая фауна»). Некоторые выrлядели как крошечные иrлы, дрyrие  как маленькие ракушки улиток, а .третьи были просто как обломки панциря какоrонибудь ApeBHero моллюска или иrлокожеrо. Но реальный возраст их формирования и существования попрежнему оставался под вопросом. В конце концов в начале 1990x rOAoB международное на- учное сообщество достиrло соrлашения l7 . Первый этап по явления животных, то есть вендобионты, был исключен из кембрийскоrо периода, и период существования этих opra низмов получил собственное название и отдельное место в rеохронолоrической шкале в протерозойском эоне  эди акарий. За основу (нижний слой) кембрия приняли породы, содержащие самые первые следы жизнедеятельности живот- ных, над ними, таким образом, оказались представители мел кой раковистой фауны, а выше  трилобиты. И при этом, хотя все вроде и рассортировали, время, KorAa образовались эти ископаемые, так и осталось неизвестным. Без надежных радиометрических данных размеры этих слоев  от первых окаменелостей до трилобитов  для He которых реrионов планеты моrутизмеряться десятками тысяч метров. Это подразумевает миллионы лет, но массспектро 
 157  rрафы (инструменты, определяющие возраст пород) до 1980x rOAoB мало использовались. Однако технолоrии раз вивались, и к концу 1980x rOAoB новые типы массспектро rрафов начали применять при изучении редких, но очень важных с научной точки зрения вулканических отложений: тех, что время от времени обнаруживались в осадочных по родах, которые считались кембрийскими. Одно такое место было открыто спустя MHoro лет после Toro, как Седжвик BOC парил к небесам (или ушел к ископаемым, мы не знаем, куда попадают после смерти палеонтолоrи), оно находится в Ma рокко. Эта находка послужила ключом к определению возрас та четырех этапов кембрийскоrо взрыва. Неизвестные сюрпризы кембрийскоrо взрыва в конце 1980x rOAoB один из соавторов данной книrи, Джо Киршвинк, собрал образцы вулканическоrо пепла вАтласских ropax в Марокко. Слой пепла был в этом отложении осадоч ных пород на SO м ниже первых кембрийских ископаемых трилобитов. Но как долrо формировался этот слой? К co жалению, этот вулканический пепел содержал совсем He большое количество циркона, слишком мало, чтобы исполь зовать обычные для тех лет методики датировки. Однако к тому времени Компстон уже разработал замечательный метод, известный как ионная микроскопия сверхвысокоrо разрешения: пучок ионов цезия направляется на малыIй уча сток частицы минерала. ПЛазма, rенерируемая в ЭТОм про цессе, проводится в массспектрометр, и несколько тонких манипуляций позволяют получить чрезвычайно точные CBe дения датировки по урану/свинцу. Результаты были потрясающими. Данные, полученные для собранных в Марокко образцов, показывали возраст не CTap ше S20 МАИ лет, и уж точно не старше 600 МАИ летРS Компстон 
 158  сделал все возможное, чтобы удостовериться в возрастных характеристиках, но данные лишь подтвердились: в датировке нижнеrо слоя кембрия была ошибка в 80 МАИ лет. Это означа ло, что кембрийский взрыв  по крайней мере, развитие большоrо разнообразия типов животных, наблюдаемое с по явлением мелкой раковистой фауны,  скорее напоминал ядерный взрыв, поскольку проходил в 25 раз быстрее, чем предполаrалось до этоrо. Комеrи из Массачусетскоrо Texнo лоrическоrо института (знаменитый Сэм Боуринr) и друrие исследователи вскоре повторили эксперименты Компстона с образцами вулканическоrо пепла из друrих экзотических мест, например из Намибии и северной части Анабарскоrо плато в Якутии 19. Таким образом, появилась дата возникнове ния трилобитов, и она оказалась HaMHoro более ранней, чем предполаrали раньше. Палеонтолоrи запаниковали, так как подумали, что весь кембрийский период займет не более 10 МАИ лет, поэтому они отказались от трилобитов как своей путе водной звезды и сосредоточились на более древнем событии  появлении первых следов жизнедеятельности, которые в KOH це концов были датированы примерно 542 МАИ лет назад. Оказывается, необычный период эволюции, кorAa проис ходило множество изменений и появлялось MHoro HOBoro, имел и друтие, не менее необычные характеристики. Иссле дования изотопов утлерода в поrраничных слоях между про терозоем и кембрием показывают, что в те времена происхо дило чтото очень странное, события следовали очень неравномерно, как кардиоrрамма, и продолжалось это сотни миллионов лет (теперь эти явления называются кембрийски ми утлеродными циклами)20. Размах этих событий orpoMeH, равен почти полному сrоранию всей существующей на пла нете биомассы каждые несколько миллионов лет. Либо это, либо чтото еще привело к образованию очень леrкоrо уrле рода (который можно обнаружить в метане), который BpЫ 
 159  вался в атмосферу в OrpOMHbIX KOAlNeCrnax со всеми парнико выми последствиями. Испытала ли Земля цепь кратких периодов тепловых катастроф? Впрочем, такие события при вели бы к вымиранию, но не развитию мноrообразия. Кембрий, помимо прочеrо, давно известен еще одной странностью: он является одним из периодов самой значи тельной тектонической активности и смещения плит (плита  это оrромный участок земной коры, который двиrается, стал кивается с друrими плитами или распадается на более мелкие части). Тектоническое движение можно отследить, если при менить метод палеомаrнетизма, позволяющий определить древние широтные характеристики пород и направление движения плит. Именно блаrодаря этому методу Джо Кирш винк впервые определил периоды «Землиснежка». Новые методы палеомаrнетическоrо анализа показывают как будто невозможное: тектонические плиты курсируют по поверх ности Земли с бешеной скоростью, весь мир быстро переме щается относительно полюсов, Северный и Южный полюса остаются там, rAe им и полаrается быть, а под ними вращается земной шар. Примеромможет служить Австралия: соrласно полученным данным, KorдaTO этот континент находился у caMoro экватора и в кембрийский период повернулся почти на 700 по часовой стрелке  менее чем за 1 О МАИ лет, может, и за более короткое время. Впрочем, поскольку Австралия была частью суперкон тинента [ондвана, в который также входили Антарктида, большая часть Индии, MaAaracKap, Африка и ЮжнаяАмери ка, поворот Австралии означал и перемещение больше по ловины всей земной поверхности Toro времени. Сеrодня сведения исследователей [ондваны это подтверждают: супер континент поворачивался против часовой стрелки точно в период кем6рийскоrо взрыва, S30S20 МАИ лет назад. По добная информация получена и о североамериканской KOH 
 160  тинентальной платформе Аауренция: она двиrалась от холоk Horo Южноrо полюса к экватору примерно в то же время. Простота  сестра таланта, поэтому, проще rоворя, не rруппа малыIx тектонических плит двиrалась KyдaTO, а все на планете перемещалось относительно оси. Следует отметить, что эта формулировка оправданна, только если Аауренция и Австралия находились в тот период времени примерно в 900 Apyr от Apyra (а это было именно так, ведь Австралия была у экватора, а Аауренция на полюсе!). На самом деле эта упро щенная теория всеобщеro взаимноrо вращения и перемещения ведет к довольно специфичным предварительным выводам об относительной ориентации в пространстве и очертаниях континентов, к «абсолютизированной палеоrеоrрафии». Приносим свои извинения ТОАКИну, но выrлядит это пример но так: «Одно движение переместит их, одно вращение по вернет их, одно смещение от полюса для них  на одном общем земном шаре! »21 Общее вращение всей коры планеты Boкpyr оси приводит около 90 % всех разрозненных до этоrо результатов палеомаrнетизма к единому фокусу. Все ПРОИСХОДИЛО одновременно. Мощный пульс эволю ции, проявленный и в численности ВИДОВ, и в количестве морфолоrических типов, rpoMaдHoe увеличение биоминера лизации (количества и разнообразия видов скелета, развив шихся у мноrих типов животных), первые взаимоотношения между хищниками и жертвами у животных, orpoMHbIe скач ки количества орrаническоrо уrлерода, безумные перемеще ния континентов  все это заставляет ученых, включая Киршвинка и ero студентов, лишь raAaTb, являются ли эти события совпадениями или между ними есть причиннослеk ственные связи. С появлением новых данных палеомarнетизма БЫАИ YCTa новлены не только удивительные, но и просто невероятные перемещения древних плит. Концепция униформизма преk 
 161 лаrает использовать настоящее, чтобы понять прошлое, и мы с rотовностью принимаем это предложение  определяем скорость cOBpeMeHHoro движения континентов. В Атланти ческом океане, rAe в данный момент формируется новая океаническая кора вдоль СреднеАтлантическоrо хребта, скорость, с которой две плиты расходятся к северу и юrу от своей KorAaTo общей rраницы, составляет около 2,5 см в roA. Эти две orpoMHbIe плиты держат на себе континенты, и куда двиrаются плиты, туда же устремляются и их материковые части. Скорости бывают разные. Например, сеrодня тихо океанские плиты двиrаются намноro быстрее, около 7  12 см в roA. Самый быстрый темп  около 25 см в roA, но это в теории, и то под сомнением. В то же время данные палео маrнетических исследований показывают, что возможны скорости в несколько метров в roA, а для тектонических плит это кажется невозможным. Однако данные повторяются и представляются окончательными. Происходило явно что то понастоящему революционное или, по крайней мере, нечто, настолько отличное от современных процессов, что науке приходится лишь удивляться. Для принципов унифор мизма это слишком! Первой реакцией на сведения, показывающие столь бы строе движение поверхностных участков планеты, было co мнение в объективности этих данных. Что ж, вполне справеk ливо. Как сказал однажды Карл CaraH, неординарные (научные) утверждения требуют неординарных доказательств. Пере мещение континентов было настолько быстрым, что нормаль ное тектоническое движение, упомянутое выше, то есть не более нескольких сантиметров в roA, не может служить ocнo вой для изучения этоrо явления. Новые данные, медленно, но упорно собираемые Киршвинком и друrими коллеrами, дe монстрировали слишком быстрое движение плит, чтобы ero можно было объяснить с помощью принятой сеrодня TeKTO 
162 нической теории. Ну и наконец, основные процессы этоrо быстроrо тектоническоrо движения совпадали по времени с бурным развитием мноrообразия типов животных. Если на кембрийский взрыв повлияло не быстрое тектоническое дви жение, то что? И каким образом оно моrло повлиять на эво люцию животных? Ответы явились настоящим откровением, хотя и не долж ны были особенно удивить, поскольку схожие процессы известны по результатам изучения истории формирования и развития Марса, Ауны и мноrих спутников и малых планет. Эти объекты вполне способны к необыкновенным измене ниям в пространственной ориентации. Невозможно до конца оценить все последствия подобных процессов для эволюции живых орrанизмов на Земле, но наше новое по нимание Toro, что же на самом деле произошло, поистине сравнимо с революцией в науке о развитии жизни на нашей планете. Уже более века rеофизики знают, что участки земной коры MorYT быстро перемещаться относительно оси. Существует физический закон, который rласит, что вращающийся объект будет вращаться BOKpyr так называемоrо момента инерции. Хорошим примером может служить летающий диск, фрисби: если ero запустить правильно, он будет вращаться BOKpyr cBoero центра, и масса вещества на ero краях будет поддержи вать стабильность вращения. Но давайте прилепим на диск кусочек свинца, но не в центр. Вращение фрисби изменится, поскольку он попытается переориентировать движение с уче том новой массы так, чтобы новообразовавшийся тяжелыIй участок оказался как можно дальше от центра вращения  у «экватора». На вращающейся планете центробежные и rравитационные силы влияют на любой появившийся на поверхности объект. Но на вращающемся шаре переориента ия может про исходить посвоему, и под влиянием оси Bpa 
 163  щения новый «вес», который находился, скажем, в двух третьих пути от экватора к полюсу, может в конечном итоrе оказаться и не на экваторе. Крутящийся мяч может изменить позицию оси вращения, если на Hero прилепить посторонний объект. Хорошо известно, что Ауна и Марс переориентировались таким образом в течение своей rеолоrической истории. На поверхностях обоих ПОЯВАЯлись участки с новой массой, которые первоначально находились не на экваторе, но в KOH це концов оказались именно там. Например, rиrантская провинция Фарсида (rеолоrический реrион Марса) состоит из orpoMHoro количества лавы с очень большой массой. С по зиции rеолоrическоrо времени это похоже на посторонний объект, который мы прилепили на фрисби или на вращаю щийся мяч, так как провинция появилась уже после оконча тельноrо образования Марса. На самом деле это крупнейшая положительная rравитационная аномалия в Солнечной си стеме, и находится она точно на марсианском экваторе  сеrодня находится. На Ауне наблюдения, предшествующие работе «Аполлона», зафиксировали концентрации больших масс, обусловленных базальтовыми лавами, покрывающими лунные моря, и тоже  на экваторе. Эти процессы вполне объяснимы для Марса и Ауны, поскольку НИ один из этих объектов не имеет тектоники плит, и называются эти про цессы истинным перемещением полюсов (true polarwaпder  TPW). ДО открытия тектоники плит в 1966 rOAYBce свиде тельства Toro, что земные полюса в древности находились в друrих местах, приписывались действию истинноrо пере мещения полюсов. Быстрое по rеолоrическим меркам изменение массы OT дельных участков планеты может пр о исходить по разным причинам, включая воздействие кометы или 60льшоrо acтe роида, или извержение MarMbI из недр на поверхность Земли. 
 164  Кроме Toro, большие изменения массы MOryT возникать, если какаялибо часть тектонической плиты появляется или, наобо рот, исчезает в зоне расширения или Б зоне движения по раз ломам. Любая из этих причин достаточно весома, чтобы cy щественно влиять на истинное перемещение полюсов на Земле. Исчезновение участков влияет на ориентацию всей планеты. Moryт исчезать и зоны расширения, и зоны движения, KorAa один дрейфующий континент сталкивается с дрyrим. Любые океанические зоны расширения или движения между сходящимися континентами разрушаются при столкновении. В этом случае мы имеем дело с переориентацией планеты, вызванной не появлением дополнительной массы на поверх ности планеты, но в связи с ее исчезновением. Маловероятно, чтобы биолоrические изменения, связанные скембрийскимвзрывом,повлиялинатектоническоедвижени более вероятно, что быстрое движение плит существенно ускорило ход биолоrической эволюции. Это предположение можно доказать, основываясь на нескольких новых открытиях. Вопервых, кorAa материки находились в более высоких ши ротах, в их полостях накапливалось MHoro замерзшеrо метана (клатрата, или rазовоrо rидрата), на морском дне и в вечной мерзлоте. По мере продвижения к экватору они постепенно соrревались, и происходили периодические выбросы парни ковых rазов в атмосферу, что приводило к соrреванию среды. Эволюция, Б том числе мноrообразие видов, ускоряет свое развитие в первую очередь именно в теплой среде, поскольку ускоряется метаболизм. Korдa описанные выше явления впервые стали упоминать ся в научной литературе, их называли «метановое вливание в кембрийский взрыв», и считалось, что температурные pe жимы, возможно, были основным фактором быстроrо раз вития видов животных. Также это признавалось возможной причиной скачкообразных изменений изотопов уrлерода. 
165 в том числе оказывается, что наибольшее разнообразие видов rеоrрафически привязано именно к экватору. KorAa наш кол леrа из Йельскоrо университета Росс Митчелл изучил палео rрафические перемещения во время истинноrо перемещения полюсов, он заметил, что почти все новые rруппы животных ПОЯВАЯАИСЬ в тех частях материков, которые во время движения были обращены к экватору, и лишь совсем незначительное количество видов появилось в более высоких широтах. Эта связь быстроrо увеличения количества форм живых орrаниз мов и rеоrрафии дает потрясающе простое объяснение бур номуразвитию видов, особенно в отношении экспериментов природы с rомеозисными rенами. Кроме Toro, палеонтолоrи ческую летопись кембрийскоrо взрыва можно отчасти при нимать за свидетельство rеолоrических изменений, так как побочным эффектом истинноrо перемещения полюсов ЯВЛЯ лись повышение уровня моря в областях, двиrающихся к эк ватору, и понижение уровня моря на тех участках, которые двиrались от Hero. Осадочные отложения лучше Bcero накап ливаются при повышении уровня моря, а при понижении уровня они постепенно исчезают. Значит, породы, образовав шиеся во время истинноrо перемещения полюсов, отражают увеличение разнообразия животных. Утверждение Toro факта, что истинное перемещение по люсовявляется причиной важных событий в истории развития жизни, определенно открывает новое поле для исследований, о котором в хх веке даже не помыШАЯАИ. Как истинное пере мещение полюсов используется для объяснения событий кембрийскоrо взрыва, так же ero можно применить для объ яснения массовых вымираний. Одно из которых, кстати cкa зать, стало завершающим этапом кембрийскоrо периода  в это время вымерли почти все «странные чудеса» Стивена fулда из сланцев Бёрджесс,  и получило в качестве названия непонятное слово SPICE 22 . 
166 Окончание кембрия: SPICE и первое фанеРОЗ0йское массовое вымирание Любое описание кембрийскоrо взрыва не обходится без BOC ToproB по поводу той мощи и значимости, с которой ЭВОЛЮЦИЯ творила разнообразие типов орrанизмов в то время. Этот период характеризуется rлу60Чайшими изменениями мировой биоты  от неспособныхк самостоятельному передвижению, свободно дрейфующих и просто более крупных по сравнению с докембрием форм к пышному расцвету мноrочисленных и мноrообразных живых орrанизмов в конце кембрия. Но почему кембрий вообще закончился? Ответ на ЭТОТ вопрос переворачивает все более ранние представления исследовате лей этоrо периода. Массовые вымирания, краткие периоды высокой CMepT ности среди как отдельных видов, так и целыIx rрупп раЗАИча лись по степени тяжести. Крупнейшие, включая «большую пятерку», предполаrают вымирание по меньшей мере 50 % всех видов. Но были и друrие вымирания, менее катастрофи ческие (но только не для тех, кто вымер). Одним из самых знаменитых в этом роде было вымирание в конце кембрий cKoro периода. Массовое вымирание в конце кембрия состояло на самом деле из трех или четырех отдельных малых вымираний, в oc новном затронувших трилобитов и друrих морских беспо звоночных, особенно плеченоrих. Считается, что причиной послужило изменение климата. Одни из самых древних три лобитов  оленеллиды  вымерли поАНОСТЬЮ, и вообще, изменилась вся природа трилобитов. Тела кембрийских три лобитов СОСТОЯЛИ из множества cerмeHToB, rлаза были при митивны, иуэтих существ не было никакой очевидной защиты ОТ хищников, например шипов или иrл. Также трилобиты Toro периода не моrли сворачиваться в плотный шар, как ЭТО дела 
167 ют современные мокрицы, если ощущают опасность. После этапа вымирания, то есть в раннем ордовикском периоде, новые формы трилобитов имели совершенно иное строение тела: почти у всех сократилось число cerMeHToB (мноrочис ленные cerMeHTbl позволяют хищникам леrче пробивать Bepx ние покровы, чем немноrие, но более крупные cerмeHTЫ), у них ПОЯВИЛИСЬ более развитые rлаза, защитные панцири, и, что особенно примечательно, они приобрели способность cвopa чиваться. Теплая среда обитания, низкий уровень кислорода, изме нения фауны  вот мир, в котором происх:одили вымирания позднеrо кембрийскоrо периода. Но затем были получены данные, которые roворили о прямо противоположном: вода была холодной, в океанах находилось MHoro орrанических ОТХОДОВ, что приводило К бурному увеличению уровня кис лорода В среде. Эти явления в совокупности получили название SPICE  кембрийский положительный сдвиr изотопа уrле рода. Однако существует серьезное противоречие тому, о чем свидетельствует открытие явлений SPICE. Впервые признаки SPICE были обнаружены в породах не только блаrодаря сви детельствам внезапноrо вымирания видов, но и как большое отклонение соотношения изотопов уrлерода в отложениях, а значит, и в цикле уrлеродноrо питания. Достоверные факты rоворят о том, что большое количество трилобитов исчезло в результате последовательных кратких периодов вымирания в конце кембрия. Один из интереснейших аспектов SPICE заключается в том, ЧТО, в отличие от прочих случаев MaccoBoro вымирания, этот скорее Bcero сопровождался не падением, но, наоборот, большим, хотя и кратковременным повышением уровня кислорода. Так волнительно воображать, как какоенибудь вулканическое извержение Toro времени спровоцирова ло кратковременное движение континентов, описанное 
168 выше,  истинное перемещение полюсов. В этом случае больше областей суши переместилось к тропикам за несколь ко миллионов лет, уrлерода стало меньше, а кислорода в aT мосфере  больше. Чтото в этом роде вполне моrло открыть путь для последующеrо расцвета жизненных форм уже после кембрийскоrо взрыва. Например, коралловым рифам требу ется очень MHoro кислорода: они, кстати, и возникли вскоре после периода SPICE, открыв тем самым новый rеолоrиче ский период  ордовик. 800 700 600 500 c:r s 400 зоо ;;r 200 100 о ---540 5З5 биолоrические изменения I минимальное разнообразие 11 11  1\ " 11 1\ I \ ,\ А .1' I " ,\,',' л I : :  " \ " \ : \ J \ J \ : \: \! \, : \ " , : \ ' \ " \ " \ : I " \ /\ " \,' " " I I : ' : I J \ , ' , " : \ " \ , " \ I I \ I I I \, \ / \ \,' \, ",' \ I I , ,1 1, f\ /\f '1 \1 \, I " / \, '.' :,' , 5 6 525 520 515 510 505 Миллионы лет назад O 1  ТОММОТСkИЙ 2  АтдабаНСkИЙ 3  БОТОМСkИЙ 4  ТОЙОНСkИЙ 7  Позднесредний 1 О  ТремиаелеЙСkИЙ 5  Раннесредний 8  ДресбаХСkИЙ 6  Средний 9  ФраНkОНСkИЙ Биолоrические изменения и rенетическое разнообразие во время кембрий cKoro периода. Классическое представление о BpeMeHнblx рамках кембрий cKoro взрыва охватывает ярусы томмотский, атдабанский, ботомский Си бирской платформы. Линия изменения фауны показывает число видов, которые появились/исчезли в течение определенноrо интервала. (Из кииrи ВаmЬасЬ е! а1., Origiпatioп, Extiпctioп, aпd Mass Depletioпs о! Mariпe Diversity, Paleontology 30 (2004): 52242 (<<Происхождение, вымирание и резкие уменьшения разнообразия морских существ» ) ) 
r ЛАВА 9 ОРДОВИКСКИЙ И ДЕВОНСКИЙ ПЕРИОДЫ: SOO360 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Современные коралловые рифы называют тропическими лесами океана, поскольку рифы, как и тропические леса, OT личаются orpOMHbIM разноо6разием видов и мноrочислен ностью популяций, при этом на относительно не60ЛЬШИХ территориях,  там царит 6oraTcTBo и изо6илие жизненных форм. Но на этом сходство заканчивается. В тропическом лесу (воо6ще, в лю60М лесу) 60ЛЬШИНСТВО форм жизни OT носится К растениям. В коралловых рифах, нао60РОТ, жизнь почти полностью представлена царством животных. На рифах можно увидеть множество существ, очень похожих на растения своими формами,  в виде листьев или кустов. Но все они  животные: от кораллов и ry60K до кружевных мшанок. Можно, конечно, утверждать, что спосо6ные к фо тосинтезу зеленеющие просторы, покрывающие orpoMHbIe пространства земных континентов, есть самое очевидное и видимое даже из космоса доказательство Toro, что наша планета  мир жизни. Но есть еще один 6иолоrический сиrнал подо6ноrо свойства, и тоже очень хорошо видный из 
 170  космоса, но в морях  присутствие в тропиках коралловых рифов. Большой барьерный риф, который тянется более чем на тысячу километров вдоль восточноrо побережья AвCTpa лии,  яркое тому подтверждение. А ведь есть и друrие, не менее прекрасные рифы. В экваториальных водах находятся мноrочисленные коралловые атоллы, береrовые рифы, а TaK же широкие бирюзовые лаrуны, образованные данными полностью биолоrическими структурами. Эти рифы явля ются частью очень древних видов экосистем, древнее лесов и уж точно древнее любой наземной формы жизни. При этом они остаются одной из самых насыщенных разнородными обитателями средой обитания, в их основе  жизнедеятель ность орrанизмов, которые выжили после всех массовых вымираний и планетарных катастроф, случавшихся за по следние 540 млн лет. Отличительной особенностью среды коралловоrо рифа является обилие разнообразноrо движения: стайки рыб, за метное движение волн, покачивание мяrких кораллов  по стоянный пульс живоrо рифовоrо пространства. Любой KO ралловый риф  обиталище мноrочисленных рыб самых разных видов, размеров, форм и поведения. Одни плавают стаями, друrие прячутся, третьи перемещаются в ropAoM одиночестве, а некоторые  вездесущие акулыI  патрули руют район. И не только позвоночные обитают и постоянно двиrаются здесь. Более пристальный взrляд покажет, что и бес позвоночных тут тоже великое множество, хотя они и двиrа ются медленнее рыб. От коралла к кораллу порхают креветки, ползают в постояююм поиске пищи большие и малыIe крабы. Еще более медлительные улитки ползут KyдaTO по своим делам, и вообще, брюхоноrие здесь весьма разнообразны: есть и боль шие плотоядные виды, а есть и травоядные, хотя такие же большие. у дна коралловоrо рифа, по крайней мере днем, He спешно пасутся прекрасные моллюскикаури, поедая частич 
 171  ки водорослей, а между ними перемещаются их свирепые соседи с раковинами конической формы в поисках своей обычной добычи  маленьких червей. Впрочем, некоторые, например МОААЮскиконусы, едят рыбу и для охоты исполь зуют своеобразный зуб, формой напоминающий rарпун, к тому же ядовитый, которым они протыкают жертву, а затем поrло щают ее целиком. Пухлые морские оrурцы, передвиrаясъ по осевшим орrаническим остаткам или, скорее, под ними, без устали перерабатывают массы песка, всасывая их ротовым отверстием и выплевывая песчаные шарики с друroй стороны cBoero тела. С ними соседствуют морские ежи. Здесь есть и друrие иrлокожие  от хищных морских звезд до мироАЮ бивых морских лилий. Все эти существа  большое, MHoro цветное и разнообразное, особенно по способу передвижения, сообщество видов. Современные коралловые рифы полны движения и цвета, и есть все основания полаrать, что так было Bcerдa. Рифы действительно очень древнее изобретение эвоАЮ ции 1 , а становление их величия отражает путь к боrатому мноrообразию жизненных форм, которое возникло уже по сле кембрийскоrо взрыва. В некотором роде здесь уместно сравнение с водородной бомбой. Термоядерная реакция и мощная вспышка возможны только при оrромной темпе ратуре aToMHoro взрыва. Водородная бомба работает так: срабатывает ядерный заряд с плутонием, это приводит к BЫ делению теплоты и давления, достаточных для начала TepMO ядерной реакции, и  взрыва. Так и кембрийский взрыв биолоrическоrо разнообразия позволил развиться еще боль шему разнообразию в ордовике, а одним из самых значитель ных результатов этой биолоrической реакции стало появле ние коралловых рифов. Возникновение первых рифов (под рифами мы понимаем устойчивые к воздействию волн трехмерные структуры, 
 172  созданные живыми орrанизмами) относится к paHHeMYKeM брию. Это не были коралловые рифы, их создавали давно вымершие rубки археоциаты (Archeocyatha)2. Коралловые рифы HeMHoro моложе, первые из них появились в ордовик ский период, а к девонскому периоду они уже понастоящему разрослисъ как в размерах, так и по месту распространения, а также по степени мноrообразия форм. Они оставались весьма постоянными и хорошо различимыми экосистемами вплоть до конца пермскоrо периода, KorAa не только рифы, но и мноrие друrие виды поrибли во время пермскоrо Mac cOBoro вымирания. Давайте представим себе, что нам удалось вернуться во времени на 400 млн лет назад и нырнуть к палеозойскому коралловому рифу. На первый взrляд, тут удивительно MHO ro общеrо с современным коралловым рифом. Вопервых, везде кораллы. Это «кирпичики» TpexMepHoro рифовоrо пространства, соединенные биолоrическим строительным раствором,  покрытые твердым веществом существа, KO торые скрепляют и соединяют в одно целое стволы и ветви коралла в orpoMHbIe сложные известковые наrромождения. Однако, если при смотреться, коралловые сообщества 400 МАИ лет назад выrлядели совершенно иначе и по внешним при знакам, и по таксономическому составу: массивные корал ловые образования были построены семейством, которое, возможно, и создавало наросты, похожие на сеrодняшние, но весьма отличалось по своей биолоrической морфолоrии. Это были табулятные кораллы (tabulata), они занимали био лоrическую ниш)', которую сеrодня занимают каменистые кораллы (scleractiпia)  обычные представители нынешних рифов. Среди этих широко раскинувшихся табулятных KO раллов, похожих на полукруrлые шапки, можно увидеть и друrих «застройщиков», друrие «кирпичики». Мноrие из них являются строматопороидами (stroтatoporoidea)  
 173  странными rу6ками, которые производят карбонатные соли. Они встречаются и сеrодня, но уже не в таких количествах и не в таком мноrообразии, как во времена палеозоя. Тут и там можно встретить еще одну разновидность коралла, одиночноrо по своей природе,  руrозу (rugosa), предста вители которой похожи на бычьи pora, только острый конец известковоrо pora прикреплен к какойнибудь поверхности, а широкий конец поднимается вверх и является местом, rAe и сидит это странное, похожее на актинию существо. Как и современные каменистые кораллы, независимо от размера, а также количества маленьких тел со щупальцами (что и является основным морфолоrическим типом всех кораллов), табулятные кораллы были «единым» орrанизмом, по крайней мере rенетически. На самом деле все кораллы наверняка Torдa, как и сейчас, представляли собой колонuu крошечных актини евидных полипов, каждый из них  это венчик ядовитых щупалец, окружающих ротовое отверстие. Но в отличие от актиний (тоже полипов, только одиночных), которые MorYT покрывать большие участки подводных скал, всякий коралло вый полип связан с друrими BOKpyr Hero тонким участком живой тканимембраны. Любая из частей этих, подчас очень обширных, колоний rенетически идентична друrим частям. Но это не просто одно живое существо. В действительности на мембране кораллов можно обнаружить еще большое коли чество разнообразной растительной жизни: и в соединитель ных мембранах, и на самом полипе живет невообразимое множество мельчайших растений  одноклеточныхдинофи товых водорослей, которые находятся с кораллами в симбиозе. Это очень BbIroAHoe сожительство: растения получают четы ре наиболее необходимые для них вещи  свет, уrлекислыIй rаз, пищевые ресурсы (фосфаты и нитраты) и защиту в корал ловых зарослях от любителей полакомиться вкусными, хотя и крошечными растениями. 
 174  Кембрийский фундамент: развитие МНОI'ообразия видов в ордовикском периоде Кембрийский период закончился массовым вымиранием, которое затронуло мноrих процветающих представителей кембрийской фауны: морских обитателей, ставших ранними представителями животноrо царства в истории  трилоби тов, плеченоrих, а также мноrих экзотических существ из сланцев Бёрджесс, например аномалокарисов (Aпoтalocaris). Впрочем, в 2010 roAy был обнаружен ряд новых ископаемых ордовикскоrо периода, в которых были и представители аномалокариса, самые поздние из всех, поэтому можно дy мать, что кембрийское вымирание оказалось добрее к He которым необычным формам Бёрджесса, чем это полаrалось ранее. Кембрийское вымирание известно давно, но никоrда не значилось как крупное  в тот период поrибло менее SO % морских форм. Но это событие подействовало на раз витие мноrообразия видов как порция бензина на yrасающий костер, поскольку, возможно, вымерли менее приспособлен ные виды, открыв Aopory новинкам эволюции: представим себе сад  без сорняков бурно разрастаются культурные растения. Необходимо также учесть, что для биолоrическоrо мира открылись совершенно новые среды обитания для животных и растений, которые были слабо заселены в кембрии. Солоно ватые воды, пресноводные водоемы, более rлу60кие и, наобо рот, более мелкие по сравнению с обиталищем кембрийской фауны области моря, зона прибоя  все эти места «дозрели» ДО освоеlШЯ их живыми существами. Мноrие из этих существ попрежнему были сидячими  проводили всю свою жизнь, прикрепившись к одному месту и фильтруя морскую воду, К тому времени уже более боrатую планктоном. Но появлялись новые виды, и объем биомассы также возрастал 3 . 
 175  В ордовике возникло немало видов животных, которых не было в кембрии, и мноrие из нихпоявились сразу после OKOH чания кембрийскоrо MaccoBoro вымирания. Результатом было распространение форм, чрезвычайно отличных от представи телей кембрийской фауны. Все еще существовали трилобиты, но по сравнению с кембрийскими океанами, rAe они присут ствовали в подавляющем большинстве на различных rлубинах, их превзошли и числом, и разнообразием животные с ракови нами  плеченоrие и множество МОАЛЮсков. Несомненными победителями в эволюционной rOHKe Toro времени стали животные с абсолютно новым образом жизни  те, что об разовывали колонии. Хотя до этоrо формирование колоний было характерно АЛЯ некоторых более простых орrанизмов, включая мноrие виды растений, микробов и простейших, в ордовике проживание колониями стало основным направ лением развития, которое привело к неослабевающей дина мике разнообразия видов, чем особо и отмечен ордовикский период: кораллы, мшанки, новые виды ry60K и мноrОмноrо друrих. Рассмотрение причин этоrо взрыва разнообразия снова возвращает нас к проблеме кислорода 4 . По нашему мнению, в данном случае наблюдается истинная картина Toro, как вли яло насыщение океанов кислородом. И тут необходимо сделать пояснение в традициях исторической науки  относительно новое толкование явлений, которое хотя и не является OTKpO вением, но тем не менее обладает объяснительной силой. Кроме Toro, оно позволяет сделать краткий обзор разнообра зия животных, что вполне уместно именно в этой части книrи. Мы докажем, что именно уровень кислорода в среде, и ничто Apyroe, был тем фактором, который подарил нам разнообразие видов животных. Ордовикский период может рассматриваться как вторая часть двухчастной инициации развития разнообразия живот 
 176  ных на Земле (первой был кембрийский взрыв 5 ), и в обоих случаях спусковым механизмом служило увеличение содержа ния кислорода в окружающей среде. Как и в кембрии, в opдo викский период появились новые виды, а также новые типы строения тела, причем процесс шел быстрее, чем предыдущие периоды. Быстрая эволюция и нововведения частично обу словили то, что мир наполнился живыми существами. История развития жизни в кембрийском периоде характеризуется множеством эволюционных экспериментов в морских водах. После кембрия мноrие из этих ранних, откровенно прими тивных и неэффективных эволюционных проектов были за менены всплеском разнообразия, поскольку отбор безжалост но убивал менее живучие формы. Эволюция явилась cBoero рода конкурсом инженерных инноваций в области YCOBep шенствования строений тела. История об истории биоразнообразия Биолоrическое разнообразие характеризуется известным числом и номенклатурой различных катеrорий орrанизмов, особенно животных, поскольку последние оставляют наи более заметные и мноrочисленные окаменелости. Впервые история развития биоразнообразия была опубликована reo лоrом Джоном Филлипсом, который также ввел в reoxpo нолоrическую шкалу понятия «палеозой», «мезозой» И «кайнозой». Филлипс, чей фундаментальный труд вышел в 1860 roAy, не просто дал определения этим новым понятиям, но cмor распознать в известной TorAa rеолоrической летописи крупнейшие rеолоrические периоды: он понял, что крупные массовые вымирания древности MorYT использоваться ДАЯ разrраничения rеолоrических эпох, так как последствия каж Aoro вымирания приводили к появлению новой фауны. Впро чем, это не единственная заслуrа Филлипса. Он также утверж 
 177  дал, что разнообразие видов в прошлом было HaмHoro меньше, чем сейчас, и что развитие биоразнообразия  непрерывный и всеобъемлющий рост числа видов, за исключением периодов массовых вымираний и непосредственно после них. Соrласно ero теории, массовые вымирания приостанавливали развитие разнообразия, но лишь временно. Взrляды Филлипса были по тем временам новаторскими. К сожалению, прошло столетие, прежде чем эта тема снова заинтересовала исследователей. В конце 1960x rOAOB палеонтолоrи Норман Ньюелл и Джеймс Валентайн снова обратились к проблеме Toro, KorAa именно и с какой скоростью мир был заселен растени ями и животными 6 . Обоих интересовало, действительно ли схема развития биоразнообразия представляла собой бы стрый рост количества и разнообразия видов вслед за так называемым кембрийским взрывом около S30S20 МАН лет назад (имеются в виду новые данные, а не те, что были при няты В 1960x), а затем  относительно спокойный период. их aprYMeHTbI ПОКОИАНсь на качестве сохранности матери ала в древних породах. Возможно, паттерн динамики раз нообразия во времени, построенный Филлипсом, в действи тельности отражал лишь то, что сохранuлось, а не реальную картину развития биоразнообразия. Изменения в видовом составе очевидно меньше отражены в любых более древних породах, поэтому так называемое биоразнообразие может быть просто ошибкой. Эту мысль вскоре подхватил палеон толоr Дэвид Рауп: в ряде статей 7 он настаивал, что существу ют серьезные возражения против классификации обнару женных и получивших название древних видов: древние породы подверrлись большей перекристаллизации, провалам и прочим изменениям, целые реrионы и биоrеоrрафические области со временем просто исчезли, и вместе с ними ис чезла и более древняя rеолоrическая летопись, то есть сейчас просто исследуются более молодые породы. 
Уменьшение морфолоrической диспропорции во времени (rулд) о; ::!! Q) а. ro 178 Возрастание морфолоrической диспропорции во времени (Моррис) Кембрийский взрыв Размах развития морфолоrических типов Размах развития морфолоrических типов Противоположные rипотезы о диспропорции и кембрийском взрыве. «Разнообразие» относится к числу видов, Torдa как «диспропорция»  К числу различных морфолоrических типов, анатомии. Стивен Джей [УМ считал, что во времена кембрийскоrо взрыва наблюДЗАОСЬ roраздо большее (большая диспропорция) количество типов в строении тела, чем сейчас. Он ссылался на мноrообразие странных форм из сланцев Бёрджесс, Ha зывая их «странными чудесами», и полаrал, что они относятся к типам, которые сеrодня ЯВЛЯЮТСЯ ПОЛНОСТЬЮ вымершими. Противоположная точка зрения принадлежит Саймону Конвею Моррису, который утверждал, что диспропорция со временем усиливается Всю вторую половину .ххвека палеонтолоrи выясняли, что же происходило: постоянное быстрое развитие разнообразия видов или их развитие, стремительно достиrнув KaKoroTo определенноro уровня, обрело устойчивый средний показатель скорости. В 1970x roAax Рауп, а также покойный Джек Сеп коски 8 из Чикаrскоrо университета вместе с коллеrами и CTY дентами начали активный сбор данных, накопившихся в биб лиотеках. Полученные данные о морских беспозвоночных, а также прочие сведения о наземных растениях и позвоночных 
 179  животных вроде бы подтверждали точку зрения Филлипса: особенно кривые, построенные Сепкоски, которые показали поразительную вещь  три импульса в развитии 6иоразно 06разия среди различных rрупп орrанизмов. Первый импульс прослеживался в кембрии (кембрийская фауна, в которую входили трилобиты, плеченоrие и прочие древние беспозвоночные). За ним следовал второй  в op довике, KorAa наблюдался относительно спокойный рост биомассы, и так продолжалось до конца палеозойской эры (палеозойская фауна  кораллы, замковые плеченоrие, rоло воноrие, древние иrлокожие). Кульминацией стало быстрое развитие видов в мезозое, которое лишь ускорилось в кайно зое, разнообразие достиrло высоких уровней, что мы и Ha блюдаем сеrодня как результаты эволюции современной фау ны (брюхоноrие и двустворчатые МОААЮски, большая часть позвоночных, современные иrлокожие и друrие rруппы). В чистом виде развитие биоразнообразия за последние 500 МАИ лет соответствовало rипотезе, представленной Ажо ном Филлипсом В 1860 roAY: на планете сейчас больше видов, чем было коrдалибо в прошлом. Кроме Toro, что еще более утешительно, траектория развития разнообразия видов по казывает, что, повидимому, «моторчик» эволюции  про цессы, отвечающие за возникновение новых видов,  неиз менно работает, и в будущем можно ожидать появления на Земле еще большеrо разнообразия форм. В любом астробио лоrическом контексте эти данные свидетельствуют о том, что наша планета попрежнемумолода. Как бы то ни было, научный взrляд, имеющий 130летнюю историю, от Филлипса до Сеп коски, очень успокаивает  сейчас видов больше, чем в про шлом, то есть вековая научная теория предполаrает, что мы живем в лучшем из всех известных биолоrических времен (по крайней мере, с точки зрения биолоrическоrо разнообразия), и есть все основания полаrать, что впереди нас ждут еще луч 
 180  шие времена  мир станет производительнее и разнообразнее даже без сумасшедших изобретений биоинженеров. Хотя кажется, что работы Сепкоски убедительно показы вают историю развития жизни как непрерывное движение ко все большему разнообразию, начиная с позднеrо мезозоя и до наших дней, тем не менее сомнения по поводу результатов исследований окаменелостей, описанных в более ранних pa ботах, попрежнему остаются. К тому же были проведены и друrие серии экспериментов в отношении развития био разнообразия. Больше Bcero обсуждался феномен под назва нием «ставка на последнее событие», соrласно которому Сепкоски использовал методолоrию, не учитывающую раз нообразие в rлубоком прошлом, и показывал все так, будто видовое мноrообразие ПРОЯВИАОСЬ лишь в относительно He давние времена. Поскольку это действительно серьезные co мнения, ученые провели ряд исследований, чтобы проверить биоразнообразие в разные периоды. В самом начале ХХI века проблема изучалась большой командой, которую возrлавили Чарльз Маршам из rapBapAa и Джон Элрой, который TorAa работал в Калифорнийском университете 9 . Эта rруппа co брала еще большую, чем Сепкоски, базу данных, основой которой послужили комекции различных музеев, TorAa как метод Сепкоски основывался на подсчете числа видов, за фиксированных в научной литературе по определенным reo лоrическим периодам. Большинство были поражены, KorAa оказалось, что уже первые результаты этоrо исследования кардинальным образом отличались от общепринятоrо мнения. Анализ, проведенный rруппой Маршалла и Элроя, показал, что разнообразие видов в палеозое было почти таким же, что и в середине кайнозойской эры. Резкий скачок в разнообразии видов, который долrое время принимался за аксиому, в данном исследовании не прослеживался. Выводы просты: развитие разнообразия видов достиrло cBoero пика сотни миллионов 
 181 лет назад и с тех пор остается в усредненном спокойном co стоянии. Возможно, скорость развития биоразнообразия достиrла cBoero максимума на раннем этапе развития живот ных, и, В противовес всем точкам зрения со времен Филлипса, это развитие больше никоrда не ускорялось, а может, даже замедлялось. Хотя, разумеется, мноrие эволюционные новше ства, например, те, что позволили распространиться растени ям и животным по суше, способствовали появлению мноrих новых видов, и это обоrатило в целом биоразнообразие, но похоже, что с конца палеозоя количество видов на планете остается почти неизменным. Итак, после первоначальноro взрыва в кембрии разнообра зие видов животных возрастало по экспоненте и достиrло равновесия в палеозойскую эру; затем резко упало в конце пермскоrо периода, после KOToporo последовал неизбежный возврат к росту разнообразия, но с непременным прерывани ем этоrо процесса короткими интервалами снижения разно образия  массовыми вымираниями, из которых пять были особенно крупными. Хотя все периоды вымираний приво дили к существенному обеднению rрупп орrанизмов, за ними обязательно следовали периоды ускорения в формировании новых видов, и уровни разнообразия не просто восстанавли вались, но количество видов в каждый последующий период превосходило уровень, предшествующий периоду вымирания. Такая история развития жизни предполаrает, что на Ha блюдаемую в фанерозое динамику разнообразия  и выми рания  влияет комплекс общих факторов. Среди мноrих факторов, которые позволяют объяснить возрастание раз нообразия, можно назвать эволюционные нововведения, освоение до этоrо необитаемых и труднодоступных областей, появление новых ресурсов, а наиболее влиятельными факто рами, объясняющими падение разнообразия видов, являются изменения климата, уменьшение обитаемых территорий 
oq, o"'i' #'.; I  (f I Палеозойский период стабильности   100 в развитии разнообразия видов  I I -{O I ; I otf- I I I  I I I I 0 I Ордовикскqе I I I М8Ссовое : ДввoнcкDEf : : вымирани мвссовое I I I вымирание Пврмское : M8CCOBoEt I вымирание I I I : : nалеоrеНОЕ)ое Триасовое, массовое I ... массовое I вымирание ,. вымирание (КТвымирание) 500 400 зоо 200 100 О Палеозой Мезозой Кайнозой Динамика разнообразия морских беспозвоночных от начала кембрийско 1'0 периода и далее, продемонстрированная Джеком Сепкоски. EI"O данные, основанные на домой и кропотливой работе в библиотеках, показывают, что ЧИСАО родов в палеозое сначала быстро ВОЗРОСАО, затем стабилизиро валОСЬ, а в дальнейшем резко сократИАОСЬ во время пеРМСКОI"О MaCCOBOI"O вымирания. ПОСАе Сепкоски отмечает большой скачок в ЧИСАенности родов животных, продолжающийся до наших дней 4000 зооо 111  а. 2000 о 5 :s: J 1000 182 и количества ресурсов, появление новых конкурентов в борь бе за выживание, в том числе хищников, а также внешние факторы, например падение метеорита. rеохимикам давно известно, что уровни содержания в cpe дах уrлекислоrо rаза и кислорода показывают тенденции, имеющие обратное соотношение: KorAa увеличивается уровень кислорода, падает уровень yrлекислоrо rаза. Иноrда становит ся непонятно, как моrло повлиять на развитие разнообразия животноrо мира изменение уровня yrлекислоты в KOHцeHTpa циях, не оказывающих никакоrо влияния или очень малое биолоrическое влияние на отдельный орrанизм. TorAa вполне лоrично предположить, что дело в не уровнях уrлекислоrо rаза, а в изменениях уровней кислорода, связанных к тому же с мировыми температурными режимами. 
183 )( n З5 " , , , ,11 , 600 N , , , ,1' ,....' 1 " ,  11 , О , , 0.'" , 1 , <:::!: , /:\ ' I ;, , 2 '" m 3D 1 ' , , 8- , ,......./ :  " ' I " , :g,8. 1 , " 400 <7 , I I './ , ф>- , , , . I , >- ',,' , <;'" u , " , :a I   25 " , , 5. .... о:: 1 1 CII:I: , , ",,,, :er , 200! , о" g:  20 , ! о.н , 0>- 00:: з. 5 о о s s 5 "'<:: Ф о:: 15 " s CII :т :I: :I:  3 0.0 Ф2 g:.8. 10 Соврамвнность () 600 500 400 300 200 100 Миллионов лет назад Здесь показаны уровни КИСАорода по работам Роберта Бернера, с учетом более новых, чем у Сепкоски, подсчетов числа родов животных, опубли кованных Джоном Злроем и ero соавторами. Примечательно очевидное соответствие между пиковыми показателями уровня КИСАорода (и BЫCO кими, И низкими) и линией, отмечающей динамику ЧИСАенности орrаниз мов (Питер Уорд. Из неопубликованных работ) в ХОЛОДНОЙ воде кислорода больше, чем в теплой. В ХОЛОk ном мире с высокой концентрацией кислорода в атмосфере жизни в океане также вряд ли будет yrрожать малыIй уровень кислорода. С дрyrой стороны, в теплом мире, rAe кислорода относительно мало, большая часть воды быстро станет засто явшейся. И не только пруды и озера, а целыIe океаны подверr нутся этому процессу в теплом мире, и таков мир с большим уровнем уrлекислоrо rаза. На сеrодняшний день научные данные показывают, что (по крайней мере, дЛЯ МОРСКИХ обитателей) в целом мировое таксономическое разнообразие ЖИВОТНЫХ соотносимо с ypOB нем кислорода, что не является неожиданностью, поскольку все животные не приспособлены к условиям с малым coдep 
 184  жанием кислорода. А вот по,.щстоящему неожиданным оказа- лось то, что первоначальные уровни разнообразия орrанизмов (измерения проводились в отношении видов и родов, которые объединены в rpуппы по признаку общеrо предка) находились в обратном соотношении с уровнями кислорода. Высокие показатели возникновения новых видов, характерные для времени кембрийскоrо взрыва (545 500 МАИ лет назад), при  ходятся на длительный период, KorAa уровень кислорода co ставлял 1416 % (сеrодня он составляет 21 %). Сильные скачки в содержании кислорода в силурийский период, а затем еще раз  в каменноyrольный период соответствуют самому низкому показателю возникновения новых форм. Падение уровня кислорода в пермский период соотносится с возник новением новых орrанизмов, но при этом  с падением обще ro количества видов. Кажется, это вполне ясный сиrнал. Времена, отмеченные высоким уровнем кислорода, напо- минают экономический бум. Низкий уровень безработицы, бизнес процветает и разрастается, но при этом случаи OTKpЫ тия HOBoro дела не так часты. Открытие HOBoro бизнеса, как кажется, характерно скорее для периодов упадка. В отчаянные времена возникают отчаянные идеи, и люди леrче идут на риск. Но если и появляется MHoro новых предприятий, то лишь не- мноrие становятся успешными, к тому же в плохие периоды предприятия, процветавшие в период подъема экономики, начинают проrорать еще быстрее. Такая вот двусторонняя система: появляется больше пред- приятий, но большинство из них быстро банкротится и ис чезает, а вместе с ними и мноrие, до этоrо процветавшие. Также происходит ослабление циркуляции денежных потоков. Общее число предприятий сильно уменьшается. Повидимому, нечто подобное наблюдается и в развитии видов. Высокий уровень кислорода означает хороший период для развития: большое количество видов, но совсем HeMHoro 
 185  новых. Но KorAa уровень кислорода падает, виды исчезают быстрее, чем заменяются новыми, хотя реальное число воз никающих видов выше, чем в периоды с большими KOHцeHTpa циями кислорода. Примеров этому не счесть. Вот один из самых ярких: долrовременный период увеличения уровня кислорода, Ha чавшийся в юрском периоде и ПрОДОАЖающийся по сей день, сопровождается и долrовременным падением в развитии новых ВИДОВ, и при этом  большим разнообразием форм. Но что принципиально HOBoro появилось? Птицы, МАекопи тающие, рептилии, амфибии  все они являются кайнозой скими незначительными модификациями морфолоrических типов, появившихся в палеозое и мезозое (<<плохие BpeMe на»  низкий уровень кислорода). Прекрасный пример принципиальных эволюционных новшеств, возникших непо средственно во времена с низким уровнем кислорода,  ди нозавры, а в кайнозое динозавров нет. rипотеза, что снижение уровня кислорода вкупе с OДHO временным увеличением содержания уrлекислоrо rаза в средах стимулировало формирование новых видов в прошлом, при этом заметно увеличив скорость вымирания, имеет серьезное биолоrическое обоснование. Совокупным эффектом этих процессов стало уменьшение количества видов в периоды с низким уровнем кислорода. Падение уровня кислорода с co путствующим повышением температуры становилось худшим для орrанизмов двойным ударом, поскольку адаптация к более жарким условиям С низким содержанием кислорода в среде обитания никоrда не бывает быстрым процессом. Больше шерсти, больше перьев, больше жира на теле  все это может побыстрому решить проблему похолодания. Но сохранять комфортную температуру тела в жару HaMHoro труднее и Tpe 6ует более заметных эволюционных изменений. Это утверж дение еще более справедливо для ситуаций, KorAa животные 
 186  пытаются приспособиться к условиям малоrо количества кислорода, поскольку такая адаптация предполаrает rлубокие изменения на уровне мноrих систем орrанизма, начиная с co става крови, лучшей ее циркуляции, а также усовершенство ванных леrких или жабр. Самый поразительный аспект процессов, связанных с кис лородом И ero отношением к биоразнообразию, продемон стрировал в 2009 roAy Боб Вернер из Йельскоrо университе та. Он обратил внимание на примечательное сходство между кривой, показывающей изменение уровней кислорода в палео зое, и кривой развития разнообразия видов, которую постро или Злрой И ero rруппа. Мы приводим эти две кривые на с. 182 183. Существует небольшое прямое соотношение между уровнями кислорода и биоразнообразием в отрезках rрафиков, rAe обе кривые имеют резкие снижения с интерва лами в десять миллионов лет. Но самое удивительное, что существует соотношение между изменениями уровня aTMO сферноrо кислорода и изменениями уровня разнообразия в пределах тех самых интервалов в десять миллионов лет. Ha пример, чрезвычайно значима и далеко не случайна корелляция между изменением процента содержания кислорода в aTMO сфере в период 230220 МАИ лет назад и rенетическим раз нообразием в тот же самый период. С позиций статистики эти результаты весьма показательны. Итак, наиболее интересным аспектом всех этих показателей является то, что с тех пор, как оба rрафика были представлены к обсуждению, результаты работы Вернера и ero rруппы (да и дрyrих исследователей тоже), в которых оцениваются уровни кислорода и yrлекислоrо rаза, представляются весьма неоднозначными. Так же, собственно, как и мноrочисленные кривые Злроя. Каждая rруппа исследователей выдала резуль таты (с одной стороны, касательно кислорода и уrлекислоты, с дрyrой  численности родов живых орrанизмов), которые 
 187  получались из теоретических моделей с совершенно ра3Аичны ми исходными данными. Ни один из множества показателей модели GEOCARВ (KpyroBopoTa уrлерода) или модели GEOCARВSULF (KpyroBopoTa уrлеродасеры) не имеет ни KaKoro отношения к тому, сколько видов существовало в опре деленный период. И модель Элроя также совершенно не за висима от показателей уровней кислорода и уrлекислоrо rаза. И тем не менее мы видим почти невероятное соотношение, возможно, случайное, но вряд ли  нет там никаких случай ностей. Повидимому, уровни yrлекислоrо rаза и кислорода (особенно кислорода) являются самыми важными факторами развития биолоrическоrо разнообразия. Две независимые кривые на rрафиках в совокупности обеспечивают обсужда емым здесь научным результатам самое rлавное требование к научному исследованию  наличие достоверности. Динамика биоразнообразия Совершенно очевидно, что освоение орrанизмами сухопутных пространств открыло Aopory для бурноrо развития как видо Boro разнообразия, так и морфолоrической диспропорции. В нашем понимании ситуация в отношении биоразнообразия такова: сеrодня на Земле существует больше форм жизни  больше видов и больше путей развития новых видов, чем в прошлые периоды. Так ли это? Не вкралась ли ошибка? Каждая уважающая себя научная теория имеет нулевую rипотезу; поэтому установим: морские животные на Земле достиrли cOBpeMeHHoro уровня разнообразия и численности в конце кембрийскоrо периода. Такова была позиция Стивена rулда в 1970x roAax, и ero взr.ляды на сей предмет послужили мощным толчком к развитию серьезных научных направлений. Ответ на вопрос, как развивалось разнообразие видов  резко и быстро или медленно и постепенно  вплоть до наших 
 188  дней, связан с тем, насколько способны современные орrаниз мы сохраняться в виде ископаемых по сравнению с кембрием. Сеrодня примерно одно из трех морских животных имеет твердые части, которые Moryт дать окаменелости, например раковины, кости, панцири. А если в кембрийском периоде это соотношение было один к десяти? В таком случае, ВОЗМОЖНО, в кембрийских океанах обитало приблизительно столько же животных по численности, сколько и сеrодня. Эта мысль ПОk крепляется работами Маршалла и Элроя, появившимися уже после Сепкоски. В их данных, демонстрирующих возрастание разнообразия в период после кембрия, не отмечаются TeHдeH ции ускорения в развитии видов, которые усматривал Сепко ски!о во времена, следующие за пермским периодом. Работа Элроя в дальнейшем несколько раз дополнялась новыми данными!!. Существуют и друrие сведения об ошибочных и сомни тельных rипотезах в моделях динамики биоразнообразия. Например, что делать с неравными объемами собранных об разцов? Критики теорий развития биоразнообразия, какой бы теория ни была, указывают на то, что образцы пород кай нозоя или плейстоцена куда более мноrочисленны, чем об разцы кембрийскоrо периода. Более Toro, rораздо больше палеонтолоrов изучают кайнозой и плейстоцен, чем кембрий. Этот аспект исследований получил заметное освещение в He зависимыхдрyr от Apyra работах Эндрю Смита из Британско ro музея!2, Майка Бентона из Университета Бристоля 13 и Ша нана Питерса из Университета Висконсина 14 . Оказалось, что существует весьма простое доказательство Toro, что со времен кембрийскоrо взрыва наблюдается увели чение числа rрупп морских животных, независимо от Toro, rоворим мы о видах, родах или семействах, и в основе ero  изучение ископаемых следов жизнедеятельности с учетом времени. Следы жизнедеятельности являются результатом 
 189  активности орrанизмов, и мы продемонстрировали в rлаве, посвященной кембрийскому взрыву, что каждый отпечаток следа, найденный в породе, если он хоть HeMHoro отличается от прочих, неизменно относится к Apyroмy типу строения тела. Образцы следов жизнедеятельности отражают ту же картину разнообразия, что и окаменелости. Сеrодня обще принятой является теория, что давно зафиксированная пале онтолоrами на примере 6еспозвоночныхкартина разнообра зия орrанизмов действительно дает нам вполне правдивые сведения о развитии биоразнообразия. Большинство морских сред обитания, от шельфа до rлубин, было освоено к концу AeBoHcKoro периода. Но этому MOpCKO му разнообразию предстояло вскоре уступить первенство по числу и формам HaMHoro более обширному сообществу живых существ на планете  животным и растениям суши. Ордовикское массовое вымирание Ордовик был периодом, в котором произошло первое из пяти крупных массовых вымираний. Все пять коснулись и растений, и животных. Разумеется, вымирания происхо дили и до ордовика, например во время кислородной KaTa строфы или в периоды «Землиснежка». Но в ордовикском периоде животные находились на подъеме развития разно образия видов, как BApyr нечто резко прервало этот процесс. Самым простым объяснением может быть то, что это co бытие произошло, KorAa Земля находилась в «малом ледни ковом периоде», что привело к массовой rибели кораллов изза внезапноrо падения температуры. Однако причины этоrо события попрежнему остаются заrадкой, поскольку вымирание имело два отдельных этапа: в начале и в конце последнеrо BpeMeHHoro интервала ордовикскоrо периода, названноrо хирнантским оледенением. 
 190  Существуют и друrие, более фантастические предполо жения опричинах ордовикскоrо MaccoBoro вымирания. Самое интересное заключается в том, ЧТО в ордовике Земля подверrлась мощному потоку космическоrо излучения, Ha зываемоrо rаммаизлучениемIS. Это самая драматическая из всех возможных причин, но нет ни малейшеrо доказательства, чтобы подтвердить подобную rипотезу, сколько бы об Этом ни писали журналисты. До 2011 roAa причиной этоrо Mac cOBoro вымирания принято было считать отсутствие при чин 16 . Большинство пояснений СВОДИАОСЬ к некоему быстро му похолоданию. В рамках одной из распространенных теорий предполаrалось, что, возможно, в результате BYAКa нической деятельности атмосфера наПОАНИАась выбросами, содержащими серуl7, как это случилось при извержении Кракатау в XIX веке, KorAa Европа провела «roA без лета». Впрочем, недавно rеолоrи и rеохимики Калифорнийскоrо технолоrическоrо института 18 пересмотрели теорию позд Hero ордовикскоrо оледенения, использовав данные, полу ченные на основе хорошо сохранившихея пород на острове Антикости в отдаленной области Канады, в заливе Святоrо Лаврентия, который KorAaTo располаrался в тропиках. При менив новый тип rеохимическоrо термометра, они с очень высокой точностью сумели измерить и относительный объ ем льда, и температуру. И BApyr ВЫЯСНИАОСЬ, что, хотя объем льда менЯАСЯ очень медленно на протяжении хирнантскоrо века, а тропическая температура оставалась очень высокой, но вполне предсказуемой  3237 ОС, тем не менее в начале и в конце указанноrо BpeMeHHoro интервала произошли резкие изменения обоих показателей. Напомним, что начало и конец хирнантскоrо века связаны с двумя этапами opдo викскоrо MaccoBoro вымирания. Тропическая температура упала примерно до 5 10 ОС, объем же льда в мире достиr или даже превысИА максимум последнеrо оледенения в ПАейсто 
 191 цене, а изотопы уrлерода продемонстрировали положитель ный скачок, что указывает на сильное возмущение мировоrо KpyroBopoTa уrлерода  вероятно, в этом случае увелиЧИАОСЬ накопление орrаническоrо уrлерода. Новые данные сужают Kpyr предположений о реальных механизмах вымирания до двух возможных объяснений: либо это быстрое изменение климата, либо быстрое изменение уровня Мировоrо океана. В следующей своей статье участни ки той же исследовательской rруппы 19 приводили результаты изучения двух orpoMHbIx баз данных по Северной Америке: одна база показывала распределение окаменелостей, а дpy rая  объем пород, в которых можно найти окаменелости (очень полезное дополнение к открытиям в области ископае мых!). Оба направления работ помоrли объяснить вымирания: потеря среды обитания изза понижения уровня моря и паде ние температуры оказались основными факторами. Однако неясно, являются ли эти пояснения исчерпывающими. Xpo нолоrические показатели климатических изменений, включая скачки уровня уrлерода, удивительно схожи с некоторыми событиями, связанными с истинным перемещением полюсов, описанным ранее. Краткое истинное перемещение полюсов моrло вызвать краткий период rлобальноrо похолодания и, возможно, оледенения. Это остается проблемой, которая все еще ждет cBoero решения, и наверняка оно окажется нетри виальным, но мы и назвали нашу кншу новой историей. 
rЛАВА 10 РОД ИСКОПАЕМЫХ РЫБ ТИКТАААИК И ПОКОРЕНИЕ СУШИ: 475ЗОО МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Долrое время споры между сторонниками эволюционной теории и креационистами по вопросу о происхождении видов вращались BOKpyr предполаrаемой несхожести первых амфи бий и их непосредственных предшественников  ископаемых рыб, поскольку последние были очень уже «рыбообразными», а первые амфибии были чересчур «нерыбы», И это вполне удовлетворяло сомневающихся в эволюционной теории. Дей ствительно, кое в чем креационисты были правы: до HeдaBHe ro времени самый древний образец существа, которое при знали земноводным l (орrанизм AeBoHcKoro периода, названный ихтиостеrой, что означает «рыбоамфибия»), имел рыбо образное тело (в том числе вполне нормальный рыбий .хвост) и четыре лапы. Ero непосредственный предок представлялся существом с подобным телом, но без лап. Эта рыба, которую палеонтолоrи предлаrали считать истинным предком ихтио стеrи и друrих ранних сухопутных (или хотя бы часть своей жизни про водящих на суше) позвоночных, относится к rруп пе лопастеперых, у иих есть предшественники лап 2  плав ники, которые находятся на широком мясистом основании. 
 193  Живое ископаемое латимерия (рыба целакант ) считается, по крайней мере, похожей на непосредственноrо предка первых земноводных, включая ихтиостеr. Критики эволюционистов спрашивали: «fAe недостающие звенья?» Все представления по данному вопросу изменило открытие HOBoro ископаемоrо в Арктике, в слое AeBoHcKoro периода. Ископаемое получило название «тиктаалик». Оно настолько соответствует преk ставлениям о переходном звене, что нашедшие ero дали ему прозвище «рыбоноrое»3. Это открытие является одним из важнейших не только потому; что помоrает заполнить orpoM I ную пустоту В общей картине нашеrо понимания истории происхождения жизни (и дыру в цепи перехода от рыб к Ha земным позвоночным), но и позволяет укрепить позиции теории эволюции в целом. Упомянутая оrромнаяокаменелость служит великолепным лекарством от креационизма. Она была обнаружена в Kaнak ской Арктике международной rруппой исследователей, воз rлавляемой Нилом Шубин ом из Чикаrскоrо университета, и KorAa ее кости наконец с большим трудом извлекли из по хожеrо на саркофаr участка осадочной породы, то сперва приняли за рыбу; так как сохранились следы чешуи и жабр, а также плоская rолова и плавники с тонкими лучевыми костя ми, то есть обычные рыбьи плавники. Однако у этой новой рыбы был крепкий внутренний костяк, необходимый живот ным подобноrо размера (в данном случае около 90 см), чтобы ползать по мелководью, используя плавники как опоры  подобно образу передвижения четвероноrих животных. Тиктаалик обладает совокупностью черт, демонстрирующих великолепное пошаrовое движение ЭВОЛЮЦИИ: от рыбы к чет BepoHoroмy строению тела 4 . Первое появление позвоночных на суше  замечательное событие в последовательном освоении суши водными суще ствами и растениями, тем не менее позвоночные самыми по 
 194  следними выбрались из воды и присоединились к освоению сухопутных территорий. А если по порядку, то начать следует с растений. Распространение растений на суше Все исследователи солидарны в том, что величайшим этапом всей истории развития жизни на планете, если не считать само зарождение жизни, было появление фотосинтеза  процесса, в результате KOToporo выделяется кислород. Именно данное явление позволило жизни двинуться из темных и влажных мест к освоению мелководных областей моря и пресных BOДO емов, используя при этом самый большой источник энерrии, который может предложить наша планетарная система  Солнце. И вот блаrодаря кислороду, этому Bcero лишь побоч ному продукту реакции фотосинтеза, на нашей планете Kap динальиым образом изменился состав атмосферы, что привело к неожиданным неприятным последствиям для самих растений  появлению травоядных животных. Впрочем, как ни значительны были последствия возникновении фотосин теза, еще более судьбоносным для всей планеты стал переход растений на сушу. Если исходить из rеолоrических представ лений, то скорость, с которой произошло освоение растени ями суши, была просто бешеной: за период меньший, чем 1 % от Bcero времени существования жизни на Земле, сухопутные растения полностью изменили правила иrры и всю историю развития жизни. Ранее мы уже отмечали, что есть множество доказательств существования на суше примитивных форм, способных к фо тосинтезу, еще за сотни миллионов лет до появления первых сухопутных животных. Наличие таких форм моrло даже по служить основной причиной последнеrо периода «Земли снежка» 700600 МАИ лет назад. Мы не имеем ни малейшеrо 
 19S  представления о том, что это были за орrанизмы: возможно, просто синезеленые водоросли, или же действительно формы, хорошо приспособленные к обитанию на суше, например об ладающие способностями сохранять постоянное местополо жение, добывать питательные вещества, размножаться, полу чать из окружающей среды и затем сохранять для себя воду. Подобными орrанизмами вполне MorYT оказаться существу ющие сеrодня одноклеточные зеленые водоросли. Однако даже эти растения возрастом 700 МАИ лет Moryт быть не первыми, кто выбрался из моря на сушу. Все больше палеобиолоrов приходят к заключению, что сухопутная жизнь HaMHoro старше  первыми были одноклеточные фотосин тезирующие бактерии, совершившие переход из моря на сушу по крайней мере 2,6 МАрд лет назад. Если это так, то они явАЯ ются настоящими пионерами суши, TorAa как более развитые растения и животные стали сухопутными rораздо позднее. Вот что нам известно: менее чем через 100 МАИ лет после появления морских животных некоторые виды зеленых BOДO рослей, вероятно все еще обитающие в пресных водоемах, отказались от жизни в воде и перебрались на сушу. Здесь они быстро эволюционировали от простых, похожих на прутики, растений без листьев, наподобие мноrих современных мхов, до настоящих rиrантов блаrодаря очередному нововведению эволюции  листьям. Период 4 7 5425 МАИ лет назад следует рассматривать как время необходимых, но медленных и постепенных изменений в природе растений, причем следов этих изменений почти не осталось. В начале этою периода у водных зеленых водорослей начали происходить значительные эволюционные изменения, которые позволили им получать пищу и воспроизводиться в среде, rAe соедИНЯАИСЬ воздух и почва, а не ИСКАЮчительно в водном пространстве. Конец этоrо периода отмечен иско паемыми, в которых отчетливо прослеживаются прекрасно 
 196  сохранившиеся останки первых настоящих растений, облада ющих сосудистой системой, корнем и стеблем. Переход этих первых безлистных растений к формам с листьями занял еще 40 МАИ лет. Но как только листья возникли, ПРОИЗОIlIAа HaCTO ящая революция: к периоду 370360 МАИ лет назад уже появи лись деревья высотой до 7,5 м. Мноrоклеточным растениям понадобилось почти сто мил лионов лет, чтобы разрастись из маленьких морских форм в обширные леса, покрывшие весь мир в девонском периоде. В некотором отношении эти растения имели HaмHoro большее воздействие на развитие жизни на суше, чем микробы, оби тавшие там уже очень давно, поскольку мноrоклеточные cy хопутные растения полностью изменили почвы и форму ландшафта. Также изменилась и степень прозрачности aTMO сферы, поскольку с распространением растений по суше трансформировались бесконечные дюны из песка и пыли, составлявшие доминирующую часть ландшафта планеты: rранулыI песка и частички пыли теперь удерживались корнями растений HaмHoro крепче, чем это моrли сделать наземные бактерии, ведь последние, будучи одноклеточными, даже pac пространяясь тонким покрывалом, не имели большой силы. Примитивные растения поrибали и начинали rнить, толще становился слой почвы, и изломанные линии скалистых земных видов, которые существовали испокон веков, начали посте пенно смяrчаться. Очистился воздух, и впервые очертания континентов и морей, больших озер и рек можно было видеть не только вблизи, но и с больших расстояний, в том числе из космоса. К концу девона леса покрыли планету почти целиком, из менив русла рек. Кроме Toro, изза воздействия растений на атмосферу уровень содержания атмосферноrо кислорода достиr показателей, превышающих сеrодняшние (21 %), до 3035 %. Это позвоАИАО рыбам, у которых были конечности, 
 197  но не 6ыло леrких, выползти на сушу и выживать в течение сотен тысяч лет, потре60вавшихся для формирования полно ценноrо, спосо6ноrо дышать кислородом леrкоrо. Все эти достижения жизни и изменения, вызванные растениями, стали возможны 6лаrодаря единственному морфолоrическому новшеству эволюции  наличию листьев. Суша и море Завоевание суши животными ПОХОЖе на плохо подrотовлен ную высадку десанта: несколько 60евых rрупп появляются на 6epery; при этом действуют нескоординированно, непо следовательно, 60ЙЦЫ плохо вооружены и не приспосо6лены к 60Ю в данных условиях, поэтому мноrие поrи6ают. CTaH дартное 06ъяснение AaHHoro этапа истории развития жизни следующее: поэтапные попытки животных выйти на сушу стали возможны 6лаrодаря развитию у животных COOTBeT ствующих качеств, основными движущими факторами для этоrо послужили наличие неосвоенных ресурсов, невысокая конкуренция и малое  до HeKoToporo времени  количе ство хищников. Друrими словами, следующий эволюционный шаr членистоноrих, моллюсков, кольчатых червей, а затем и позвоночных  крупнейшеrо типа, развившеrося в про цессе освоения суши,  произошел случайно и только по тому, что животные достиrли уровня развития} пОЗВОАивше20 им вылезти из воды. Однако мы считаем, что животные сделали первый шаr на сушу; как только уровень атмосфер НО20 киСАорода пОЗВОАUA им это. Давайте же рассмотрим условия, блаrоприятствовавшие освоению растениями и животными сухопутных сред 06ита ния, и потре60вавшиеся для этоrо эволюционные приспосо 6ления. Начнем с растений, поскольку 6ез наличия источника пищи на суше никакое животное не станет даже пытаться. 
 198  Уже около 600 МАИ лет назад ЭВОЛЮЦИЯ растений привела к существованию большоrо разнообразия мноrоклеточных растений, некоторые известны нам и сеrодня: зеленые, бурые и красные водоросли  обычные обитатели любоrо побере жья на планете 5 . Но это были растения, обитавшие в морской воде, rAe необходимые для жизни компоненты  уrлекислыIй rаз и пищевые элементы  былилеrкодоступны, и размноже ние в жидкой среде происходило леrко. Выход на сушу требо вал серьезных эволюционных изменений для поrлощения уrлекислоrо rаза, пищи, развития средств поддержки тела в пространстве, в системе размножения. Каждый из этих аспектов предполаrал значительные модификации в строении тела Bcero BOAHoro типа орrанизмов. Большинство этапов AaHHoro периода истории развития жизни вызывает жаркие дискуссии, особенно на предмет Toro, насколько мноrочисленны и разнообразны были rруппы opra низмов в протерозойском эоне, даже перед периодом «ЗеМАИ снежка» в протерозое 6 . Хотя, конечно, пресса любит слова типа «древнейший», «крупнейший» И прочее в превосходной степени, следует признать, что есть некоторый дисбаланс между скоростью открытия и классифицирования новых Ha земных растений и необходимостью их более точной датиров ки. Например, в 2010 roAy вызвало ажиотаж сообщение об открытии очередноrо «древнейшеrо» сухопутноrо растения в ископаемых отложениях в Арrентине, а на деле оказалось, что это растение относится к обычным печеночным мхам, датиро ванным 472 млнлет 7 . Однако ошибка в датировке таких древних пород чревата серьезными последствиями. Кроме Toro, хотя это действительно очень древние «сосудистые» растения, имеющие САожныевнутренние системы передвижения веществ, дело осложняет проблема определения Toro, что считать pac тением. Задолrо до периода, датируемоrо 472 МАИ лет назад, присутствовало множество видов фото синтезирующих opra 
 199  низмов С разнообразными строениями тела, которые мы можем называть растениями. Мноrие палеобиолоrи предполаrают, что большое разнообразие rрибов, а также зеленых фотосин тезирующих микробов и мноrоклеточных растений моrло существовать на суше раньше, чем принято думать, и даже миллиард лет назад, возможно, процветали необычайно мноro численные сообщества форм, которые в совокупности можно называть растениями, если отнести к этой катеrории лишай ники, rрибы, а также зеленые микробы, тонким покровом устилавшие болота и влажные участки земли 8 . Фотосинтезирующие мноroклеточные растения, в принад лежности которых именно к растениям никто не сомневается, произошли в конечном итоrе от зеленых водорослей (харовые водоросли, Charophyceae). На этом пути было немало препят ствий, и первым из них, вероятно, являлся слишком сухой климат. Зеленые водоросли, попадая из подводной среды обитания на воздух, очень быстро обезвоживаются и поrиба ют ввиду отсутствия защитных покровов, однако порождают способные к воспроизведению зиrоты, покрытые надежной мембранойкутикулой, которая может служить на воздухе за щитным покровом для Bcero растения. Впрочем, в процессе эволюции этой кутикулыI возникла друrая проблема: обереrая наполненные жидкостью клетки, она отсекала доступ yrле кислоrо rаза. В океане уrлерод находится в виде paCTBopeHHO ro в воде уrлекислоrо rаза и поrлощается просто сквозь CTeH ки клетки. На суше, чтобы обеспечить доступ уrлекислоrо rаза внутрь, в эволюционирующих наземных растениях образова лись отверстия, называемые устьицами  это своеобразные порталы для доступа в орrанизм rазообразной yrлекислоты из воздуха. Растение также должно было KaKTO прикрепляться к месту, и, вероятно, это происходило путем симбиоза с rрибами, KO торый также обеспечивал способ добывания воды из почвы. 
200 Переход на сушу также требовал физическоrо поддержания тела орrанизма в пространстве. К тому же растения нуждались в большихпространствах, хорошо освещенных солнцем. Один из способов решения обеих проблем заключался в том, что растение может просто лежать на земле, и скорее Bcero первые растения такими и были  лежачими. Сеrодня подобным об разом ведут себя мхи, ковром покрывающие землю. Ордовик ский мир ЯВАЯАСЯ, вероятнее Bcero, миром мхов, в котором самое высокое «дерево» было не более 6 7 мм. Однако по д06ное положение дел не ЯВАЯАОСЬ решением проблемы: пре имущество в росте позволяет получить HaмHoro больше света, особенно в экосистеме, rAe существует большая конкуренция среди мноrочисленных низкорослы.х растений. И вот у ранних растений развились первые твердые компоненты, появились стебли, а затем и древесные стволыI. Сопутствующим эволю ционным процессом развития транспортной системы paCTe ний стало появление корней и листьев. В конце концов воз никли И репродуктивные части, которые моrли противостоять засушливым периодам и обеспечивать воспроизводство в Ha земных условиях. Таким образом, переход растений из воды на сушу COCTO ЯАСЯ, а вместе с образованием первы.х больших запасов уrле рода в земле стало возможно и быстрое появление на суше живоrnы.х. Новые ресурсы стимулировали новые направления эволюции. Если первые сухопуrnые растения эволюциониро вали из небольшой rруппы пресноводны.х зелены.х водорослей, как это принято предполаrать, они оставили об этом пере ходном этапе очень мало свидетельств весьма фраrментарно ro характера. Раскопки (и в прямо м, И В переносном смысле) в это области следует проводить тщательно и аккуратно. Серьезные исследования окаменелостей первы.х MHoro I<Aеточны.х растений начинаются с одной новаторской работы 1937 roдa. Мы же используем как фундамент для обсуждения 
 201  вопросов палеоботаники в нашем сочинении работу, преk Аоженную нашим блестящим, хотя и довольно едКИМ в BЫCKa зываниях коллеrой из Университета Шеффилда Дэвидом Бирлинrом. В своей замечательной книrе Тhe Eтerald Plaпet ( «Изумрудная планета» ) он совершенно обоснованно жалу ется на то, что ero область исследований  палеоботаника  приходится науке нелюбимой падчерицей. Он прав, посколь ку динозаврам посвящена львиная (динозавровая?) доля научных работ, TorAa как растения остаются до сих пор мало обсуждаемым предметом, а между тем именно они являются ключевыми орrанизмами на Земле в вопросах влияния на историю развития жизни. Книrа, посвященная изменениям нашей планеты с течением истории развития жизни, должна на самом деле содержать одну rлаву о животных и все осталь ные  о растениях. Наше описание той роли, которую cы rрали растения в развитии жизни на планете, полностью oc новывается на работах Дэвида Бирлинrа, особенно на ero Книrе. И все же истоки палеоботаники  в работах Вильяма Ландера, в которых описано, как растения завоевали сухопут ные экосистемы и изменили природу жизни на Земле, повли яв на мировой температурный режим, химический состав океанов и атмосферы. Именно Ландер впервые показал эту роль растений, а также обнаружил самое древнее (на тот MO мент) сухопутное ископаемое растение в породах возрастом 417 МАИ лет в Уэльсе. Однако оно недолrо оставалось самым древним, поскольку вскоре в том же Уэльсе были обнаружены ископаемые растения и в более древних породах, возраст которых позднее был датирован 425 МАИ лет. То первое «древнейшее» растение получило название «куксония». Со времен cBoero первоro появления сухопутные растения прошли долrий и удивительный путь эволюции, а в период 424360 МАИ лет назад испытали даже нечто напо 
202 добие кембрийскоrо взрыва у животных. Развитие растений было не только долrим, НО И по большей части меменным. Соrласно новым данным, в течение по меньшей мере 30 МАИ лет со времени cBoero возникновения растения не имели ли стьев. Представляется, что растения с листьями появились не раньше чем 360 МАИ лет назад. До сих пор непонятно, почему эволюция листьев заняла так MHoro времени. Даже после Toro каклиcrья наконец появились, проШАО еще 1 О МАИ лет, пока они не стали широко распростра ненными  разнообразными и мноrочисленными  на всей планете. Необычайно медленное развитие сухопутных растений, от первоrо появления до широкоrо распространения растений с листьями, особенно хорошо заметно по сравнению с такой же необычной по своей быстроте эволюцией млекопитающих. После вымирания динозавров 6S МЛНАеТ назадмлекопитающим потребовалось менее 1 О МАИ лет, чтобы распространиться по Земле в больших количествах, демонстрируя orpoMHoe разно образие размеров и типов. Обратимся снова к теории «эводево» и rенетике для описания этоrо непонятноrо этапа эволюции растений. Что бы ПОЯВИЛИСЬ листья, необходимо было сперва обзавестись rенетическим инструментом для их развития, а потом требо валось еще некоторое время, чтобы этот инструмент можно было использовать. На сеrодняшний день мы располаrаем данными, что у древних растений были reHbI, позволявшие создавать листья, но окружающая среда оказалась неподходя щей для подобноrо эволюционноrо действия. В данном случае речь не об уровне кислорода, как в случае животных,  pac тения ждали уменьшения количества уrлекислоrо rаза в aT мосфере, так, по крайней мере, rоворится в самых последних исследованиях ХХI века по палеоботанике. Данная ситуация  еще один пример Toro, как события древнейшей истории развития жизни объясняются с помо 
203 щью наблюдений над современными орrанизмами: в ходе экспериментов с современными растениями была YCTaHOB лена их чрезвычайная чувствительность к уровню уrлекис лоты в среде обитания. Бсе растения нуждаются в уrлекислом rазе для фотосинтеза, при этом растение поrлощает уrлекис лый rаз из окружающей атмосферы. Если есть листья, то уrлекислыIй rаз проникает через отверстияустьица, но про исходит еще один  обратный  процесс: выделение воды через те же устьица. Б ходе эволюции постоянно присутству ет один момент, общий для сухопутных растений и живот ных: и те и друrие очень живо реаrируют на недостаток воды, что является одним из самых серьезных преnятствий раз витию жизни. Б условиях с высоким содержанием уrлекис лоrо rаза в орrанизмах образуется очень мало устьиц, но как только содержание уrлекислоты снижается, число устьиц увеличивается. Можно подумать, что большое количество уrлекислоrо rаза было бы оптимальным условием для жизни сухопутных pac тений, и с точки зрения физиолоrии это так. Однако известно, что уrлекислыIй rаз  один из основных парниковых rазов. Бремена BbIcoKoro содержания уrлекислоrо raза в атмосфере  это времена очень высоких температур на Земле. У растений есть тонко настроенная система ощущений, которая позволяет полностью сформированным зрелыIM ли стьям посылать сиrналы еще только начавшим формировать ся, в том числе информацию об оптимальном количестве устьиц для той среды обитания, в которой они находятся. Если мы оценим объемы уrлекислоrо rаза в атмосфере периода по явления первых сухопутных растений (около 400 млн лет назад), то обнаружим крайне высокий уровень уrлекислоты и соответственно планету с крайне жарким климатом. Имен но эта жара, вероятно, и стала rлавной причиной приостанов ки эволюции растений. Устьица пропускали в растения уrле 
204 кислый rаз, но через них же уходила из растений вода  этот процесс остужает орrанизм. Незначительная потеря воды охлаждает растение, но боль шая потеря ведет к ero rибели. Успешное существование воз можно, если уметь соблюдать баланс. В очень жарком клима те необходимо серьезное охлаждение. Но если в атмосфере очень MHoro CO v растению требуется совсем HeMHoro устьиц для удовлетворения своих потребностей. С друrой стороны, то же количество устьиц, необходимых для про ведения уrле кислоrо rаза внутрь растения, может оказаться слишком малым для охлаждения, особенно если устьица располаrаются на большой, плоской поверхности, например листе. В таком случае наличие больших листьев с малым количеством устьиц может привести к сильному переrреву и rибели растения. Таково новое объяснение долrовременности эволюции ли стьев. Растения располаrали необходимым для формирования листьев инструментом, но в атмосфере содержалось так MHO ro уrлекислоrо rаза, что растения просто не осмелились этим инструментом воспользоваться. Новые исследования Дэвида Бирлинrа и друrих ученых показали, что потребовалось значительное падение уровня уrлекислоrо rаза в атмосфере, чтобы стала возможной эволю ция листьев. До этоrо времени появление любоrо листа озна чало для растения смертный приrовор, Таким образом, только через 40 млнлет после появления куксонии возникли растения с листьями, а также с более развитой транспортной системой, включающей корни. Способность пускать корни подальше и поrлубже дала растениям два дополнительных преимущества. Вопервых, при наличии rлубоких корней растение более устойчиво и лучше закреплено в почве. BOBTOpЫX, rлубокие корни позволяют эффективнее использовать почвенные за пасы воды и питательных веществ. Первые растения имели слабые, исключительно поверхностные корневые системы, но 
205 как только ПОЯВИЛИСЬ ЛИСТЬЯ, корни также стали меняться и развиваться, проникая все дальШе вrлубь. Мы располаrаем данными, что к началу девонскоro перио да растения уже обладали корневыми системами, УХОДИВШИМИ в зеМЛЮ на rлубину до одноrо метра. Более rлубокие корневые системы замепю усилили физическое и химическое выветри вание пород, на которых располаrались растения. Чем больше растений появАЯАОСЬ и чем больше их поrибало, тем больше орrаническоrо материала добавАЯАОСЬ в почву. Все это имело большое значение для атмосферы и температурных режимов на Земле. Возможно, самым важным фактором снижения количества уrлекислоrо rаза в атмосфере было выветривание кремниевых пород, rранитов, а также осадочных и метаморфических пород с составом, близким к rраниту,  с высоким содержанием кремния. Реакция химическоrо выветривания кремнийсодер жащих пород приводит к удалению из атмосферы уrлекислоrо rаза. Это называется биотическим фактором выветривания, и начался данный процесс, как только на планете появились леса с высокими деревьями,  около 380360 МАИ лет назад. Корни проникали все rлубже в кремнийсодержащие породы, rраниты и подобные им породы подверrались все более ин тенсивному по сравнению с периодом до возникновения лесов выветриванию, а это привело к быстрому снижению уровня уrлекислоrо rаза в атмосфере. Результатом снижения уровня уrлекислоты также стало появление льда на континентах, сначала только в высоких широтах, но потом и в более низких. Неумолимый ход эвоАЮ ции предпочитал более высокие деревья, а вместе с большой высотой развивались и более rлубокие корневые системы, климат на планете становился все более прохладным. ЭвоАЮ ция сухопутных растений в конце концов обернулась одним из самых длительных ледниковых периодов в земной истории, 
206 который начался в каменноуrольный период. Но до этоrо мир 6ыл теплым и ласковым, в атмосфере присутствовало 6лаrо приятное для 6уйноro развития растений содержание уrле кислоrо rаза. Подводя краткий итоr, скажем, что континенты, впервые зазеленевшие 6лаrодаря распространению сосудистых растений, напоминали оrромный овощной маrазин с широ чайшим ассортиментом, вот только покупателей в нем пока не 6ыло. Бесплатная еда, только зайди! А в нашем случае  вылезай из воды на сушу и... оставайся. Первые сухопутные животные Основной про6лемой для лю60rо первоrо наземноrо живот- Horo являлась острая нехватка воды. Во всех живых клетках должна 6ыть вода, и водный 06раз жизни эту потре6ность леrко 06еспечивал. Проживание на суше, однако, тре6ует на- личия плотноro Bepxнero покрова, что6ы вода удерживалась внутри орrанизма. СЛОЖНОСТЬ в ТОМ, что решения, позволяю- щие снизить потерю воды на воздухе, противоречат потре6- ностям кожноro дыхания. Вот вам и задачка: с одной стороны, иметь внешний покров, который сохраняет воду, это преиму- щество, но в то же время присутствует риск умереть от удушья. Альтернативой может стать система дыхания, при которой кислород проникает через внешний покров, но возрастает риск потери влаrи через ту же систему. Данную дилемму при- ШАОСЬ разрешить всем первооткрывателям суши. Очевидно, процесс 6ыл настолько трудным, что лить совсем не60ЛЬШО- мучислу rpупп животных, растений и простейших удалось это сделать. Некоторые из мноrочисленных и самых распростра ненных современных морских 06итателей, повидимому, так и не смоrли покорить сушу: не существует наземных ry6oK, стрекающих, плеченоrих, мшанок и иrлокожих, да и мноrих друrих тоже. 
207 Древнейшими окаменелостями сухопутных животных, вероятно, являются маленькие членистоноrие, напоминающие современных пауков, скорпионов, клещей, равноноrих раков и примитивных насекомых. Неясно, какая из перечисленных rрупп членистоноrих была первой, впрочем, первенство не проДЛИАОСЬ домо, ПОСКОАЬку В палеонтолоrическойлетописи обнаруживаются представители всех данных таксономических rрупп. Классификацию этих первых сухопутных животных неиз бежно пришлось про водить по окаменелостям, что не rapaH тировало точности, ПОСКОАЬку речь шла о маленьких наземных членистоноrих, которые имеют очень слабо отвердевающие экзоскелеты и поэтому редко сохраняются в отложениях. К концу силурийскоrо периода или к раннему девону, около 400 МАИ лет назад, тем не менее распространение на суше растений позволило выйти из воды и aBaHrapAy животноrо царства. Совершенно ясно, что независимо Apyr от Apyra членистоноrие из разнообразных таксонов приобрели в про цессе эволюции дыхательные системы, способные поддержи вать жизнь на воздухе. ДыхатеАЬНая система современных пауков и скорпионов объясняет, как они превратИАИСЬ из процветающи.х морских обитателей в не менее процветающих сухопутных жителей. Для Taкoro шаrа  из воды на сушу  никакая друrая систе ма орrанизма не требует СТОАЬ важных изменений, как дыxa теАЬНая. Также представляется совершенно очевидным, что леrкие первых сухопутных членистоноrих были переходным звеном эволюции, почти таким же эффективным, как у более поздних видов. НО в атмосфере с 60АЬШИМ количеством кис лорода можно было дышать всем телом  воздух проникал по всей поверхности этих маленьких сухопутных существ (они точно были очень маленькими), и кислород свободно попадал в их примитивные леrкие. 
208 Из всех типов животных, перебравшихся на сушу первы ми  сюда входят мноrие rруппы членистоноrих, моллюски, кольчатые черви, хордовые (а с ними и очень маленькие суще ства вроде нематод),  членистоноrие все же были самыми первыми, поскольку их тела уже имели плотное внешнее по крытие, обеспечивающее удержание воды в орrанизме. OДHa ко и перед ними попрежнему стояла проблема дыхания. Уже упоминалось, что внешний скелет членистоноrих потребовал ЭВОАЮции больших жабр почти на всех cerMeHTax тела, чтобы обеспечить выживание в кембрии (именно TorAa появилось большинство высокоразвитых ископаемых членистоноrих) при малом содержании кислорода в окружающей среде. Но жабры не функционируют на воздухе. Первые сухопутные членистоноrие  пауки и скорпионы  развили новый вид дыхательной системы под названием «леrочная книжка» (внутреннее строение TaKoro леrкоrо напоминает книжные страницы) . Данная «книжка», «страницами» которой яв-ляются листки ткани, заполненные rемолимфой (жидкостью, иrраю щей у членистоноrих роль крови), вложена влеrочный мешок (атриум), сообщающийся с внешней атмосферой через ды хательные отверстия в панцире. Это пассивное леrкое, по скольку притока воздуха, BAbIxaeMoro через такую структуру, не происходит, поэтому ero работа зависит от определенноro минимума кислорода. Некоторые очень маленькие пауки, как известно, MorYT быть подняты ветром на большие высоты, поэтому их назвали аэро планктоном. Данный факт доказывает, что леrкиекнижки у пауков способны извлекать кислород и в среде с низким co держанием кислорода. Однако представители аэропланктона настолько малы, что их дыхательные потребности MOryT быть удовлетворены пассивным проникновением rаза в тело. Более же крупные пауки изза своих леrкихкнижек очень уязвимы. 
209 Более эффективны по сравнению с дыхательной системой насекомых, состоящей из трахей, возможно, жабрыкнижки. Система дыхания насекомых пассивна в том плане, что в ней отсутствует или крайне слаб механизм наrнетания воздуха, хотя последние исследования показывают, что некоторое Ha rнетание все же присутствует, но с очень слабым давлением. Система леrкоrокнижки у паукообразных имеет HaMHoro большую площадь поверхности, чем у насекомых, и поэтому может функционировать в условиях низкоrо содержания кислорода в среде. Время первоro этапа проникновения на сушу пауков и cкop пионов очень сложно определить, так как древние пауки и скорпионы имели очень малые размеры и почти не оставили окаменелостей. Современные скорпионы имеют большую степень отвердевания, чем пауки, и поэтому чаще встречают ся в осадочных отложениях. Самые ранние свидетельства существования сухопутных животных относятся к позднему силуру (ископаемые в Уэль се)  около 420 МАИ лет назад  это почти конец силурий cKoro периода. В то время уровень кислорода достиr самых высоких показателей за всю историю существования Земли. Окаменелости Toro периода немноrочисленны и демонстри руют слабое разнообразие. Впрочем, их распознали и класси фицировали как мноrоножек. HaMHoro более боrатую коллекцию ископаемых представ мет знаменитый райниевый черт в Шотландии, датируемый 410 МАИ лет назад. Это отложение содержит окаменелости очень ранних растений, а также маленьких членистоноrих, большинство которых относится, вероятно, к современным клещам и HoroxвocTKaM  представители обеих rрупп пита ются остатками растений и потому, скорее Bcero, были хорошо приспособлены к жизни в новых сухопутных условиях, rAe царили в основном маленькие и примитивные растения. Кле 
 210  щи роднятся с пауками. Ноrохвостки, впрочем, насекомые и, вероятно, первые из этоrо caMoro мноrочисленноrо на ce rодняшний день класса животных. Было бы вполне лоrично предположить, что насекомые сразу же развили такое orpoM ное мноrообразие форм жизни на суше. Однако это не так, все произошло как раз наоборот. Палеоэнтомолоrи обнаружили, что насекомые оставались немноrочисленной rруппой сухопутной фауны вплоть до конца paHHero каменноуrольноrо периода, KorAa уровень кислорода достиr современных показателей  около 330 млн лет назад. Окаменелости насекомых становятся более MHoro численными к позднему каменноуrольному периоду  около 310 млн лет назад. Летать насекомые начали rораздо позднее момента cвoero рождения  несомненные признаки летающих насекомых можно обнаружить в отложениях, датируемых 330 млн лет назад. Вскоре после cвoero первоrо полета нace комые совершили невероятный эволюционный скачок, по родив множество новых видов, в основном летающих. Это классический случай эволюционной радиации, KorAa быстрое (в rеолоrических масштабах) и массивное возрастание Taкco номическоrо разнообразия определенных rрупп орrанизмов позволяет им занять новые эколоrические ниши. Однако по добная радиация произошла в период, KorAa в атмосфере Ha блюдался очень высокий уровень кислорода, и, бесспорно, именно такое состояние атмосферы и обеспечило успешность этих процессов. Насекомые все же не были первыми животными на суше, первенство, видимо, принадлежит скорпионам. В середине силурийскоrо периода, около 430 МАИ лет назад, из пресно водных болот и озер выползли первые протоскорпионы. У них были жабры, приспособленные к жизни в воде, и питались они, вероятно, останками мертвых животных, например рыб, выброшенных волной на береr. Жабры оставались влажными, 
 211  а их очень большая площадь поверхности обеспечивала KaKoe то дыхание. У них точно не было никакихлеrких, только жабры. Порядок появления животных на суше можно представить следующим образом: скорпионы  около 430 млн лет назад, но они, скорее Bcero, были сильно привязаны к воде изза раз множения и, возможно, даже дыхания; мноrоножки  420 МАИ лет назад; насекомые  410 млн лет назад. Однако привычные нам насекомые появились не ранее чем 330 млнлет назад. Как такой порядок связан с изменениями уровня кислорода в aT мосфере? Новейшие способы определения уровня содержания кис лор ода в атмосфере позволяют определить, что максимальный уровень содержания кислорода в атмосфере приходится на период около 41 О млн лe:r назад. Затем последовал резкий спад, после чеrо вновь начался подъем  от очень низких показа телей ( 12 % ) в конце девона до самых высоких за всю историю планe:rы в пермский период (более 30 %). Сеrодня, напомним, содержание кислорода в атмосфере  21 %. Райниевый черт, в котором впервые обнаружилось мноrочисленное скопление насекомых и паукообразных, относится к периоду кислород Horo максимума в девоне. Затем, соrласно отчетам палеонто лоrов, изучающих вопросы разнообразия насекомых, послеk ние встречаются в ископаемых редко. Такое положение сохраняe:rся вплоть до скачка кислородноrо уровня до 20 % в интервале между ранним и поздним карбоном, 330310 млн лет назад, в период распространения крылатых насекомых, Распространение на суше позвоночных стало возможно блаrодаря, скорее Bcero, увеличению содержания кислорода в атмосфере в ордовикском и силурийском периодах. Если бы не это обстоятельство, возможно, и история развития живот ных на суше, и формы сухопутных животных были бы COBep шенно иными. А может, не было бы сухопутных животных вообще. Нам также известно, что сразу после выхода из воды, 
 212  выживая в условиях с низким содержанием кислорода в ат- мосфере, животные были очень немноrочисленны. Возможны три объяснения распределению окаменелостей, наблюдаемому в породах тех периодов. Первое: эта видимая пауза в развитии СУХОПУТНЫХЖИБОТ ных на самом деле не существовала; просто очень плохая палеонтолоrическаялетопись периода400370 млнлет назад. Второе: пауза действительно была  кислорода было мало, и очень мало членистоноrих обитало на суше, особенно на- секомых. Но те немноrие, которым удалось выжить, смоrли породить orpoMHoe разнообразие форм, KorAa через 30 МЛН лет уровень кислорода повысился. Третье: первые ВЫХОДЦЫ из водной среды обитания на сушу были сметены падением уровня кислорода. Правда, местами KoeKTO выжил. А уже вторая волна покорителей суши была настоящим роем переселенцев, которые ВОСПОЛЬЗ0Вались увеличением уровня кислорода. Освоение суши животными (членистоноrими и, как МЫ увидим, позвоночными) проис ХОДИЛО двумя определенными этапами: 430410 млнлет назад, а затем  370 млн лет назад и позднее. Членистоноrие были не единственными, кто приспосабли- вался к жизни на суше. Брюхоноrие моллюски также совер- шили ЭВОЛЮЦИОННЫЙ бросок на сушу, но не ранее позднеrо карбона, то есть они ЯВАЯЛИСЬ частью BToporo этапа освоения суши животными, KorAa уровень кислорода стал достаточно высок. Друrая rрупnа животных  мечехвосты  прибыла на сушу примерно в то же время, что и моллюски. Однако это все были малочисленные колонисты по сравнению с rруппой, которая интересует нас больше Bcero,  нашей, то есть по- звоночными. Но зеМНОВОДные не просто так выпрыrнули из моря. Они были кульминацией очень AOAroro эволюционноrо пути, и пре- жде чем они появятся на суше и в нашем повествовании, преk 
 213  ставим себе девонский период, который давно уже называют эпохой рыб. Примером может служить наше любимое место  относящийся к девону бассейн Каннинr ( Caппiпg Basiп) в За падной Австралии, rAe авторы этой книrи провели множество полевых исследований. Бассейн Каннинr является одним из самых прекрасных (очень жарких!) мест в мире, rAe лучше Bcero сохранились окаменелости барьерноrо рифа  будто современный Большой барьерный риф BApyr превратился в камень, а вода неожиданно ушла. Хотя большая часть работ о бассейне Каннинr посвящена именно этому rиrантскому I рифу AeBOHCKoro периода, тем не менее породы, образовав шиеся в более rлубокихморских местах Toro периода, содержат особенно впечатляющие ископаемые, которые, безусловно, заслуживают присутствия на страницах любой новой истории развития жизни на Земле. Джон ЛОНI' И рыбы формации fol'O Хотя окаменелости рыб встречаются и в отложениях, сфор мированных в морской воде, и в пресной воде, и во всех видах солоноватых водоемов, следует отметить, что вообщето ис копаемых образцов рыб в целом очень мало. Чтобы поrибшая рыба быстро и целиком покрылась слоем осадочных матери алов и таким образом сохранилась, требуются условия MOp cкoro дна с малым содержанием кислорода в воде. К тому же падальщики очень быстро добираются до рыбы. И все же коечто для палеонтолоrов осталось. Например, двумерные отпечатки в сланцах rринРивер в Колорадо, относящиеся к эоцену. Пожалуй, это самое боrатое окаменелостями рыб место в мире. Но. иноrда разные части тела рыб, особенно большие рыбьи черепа, обнаруживаются в больших шаро образных arperaTax пород, называемых конкрециями. Эти объекты, похожие на пушечные ядра, часто можно найти 
 214  в осадочных отложениях, они содержат прекрасно сохранив шиеся окаменелости. Подобные ископаемые можно увидеть, например, в слоях AeBOHCKoro периода в Оrайо, rAe на протя жении целоrо века находили rиrантские рыбьи черепа, вклю чая знаменитый череп ApeBHero чудовища  дунклеостея, который недавно демонстрировали на канале «Дискавери» В передаче о хищниках. Похожие конкреции были обнаружены и в rеолоrической формации с любопытным названием roro (ЭТО наше соб ственное открытие), которая также относится к девонскому периоду, но только в более rлубоководной области. HeKOTO рые из ЭТИХ конкреций содержат важнейшие из коrдалибо найденных образцов. Они дают представление о том, из какой именно ниши ПРИШАИ наши предкиамфибии. Чтобы воссоздать путь освоения суши, мы сперва ДОАжНЫ пред ставить себе девонский мир рыб во всем их мноrообразии и сложности. Австралийский палеонтолоr Джон Лонr, про фессор Университета Флиндерс (Аделаида, Австралия), а также давний СОТРУДНИК Музея естественной истории в ЛосАнджелесе, в последние roAbI применял новую Texнo лоrию сканирования с высоким разрешением, пытаясь co вершить прорыв в изучении предков всех современных рыб, а также проследить во времени rенетическую общность, в том числе и с нашей собственной днк. Лонr  выдающийся австралийский ученый и автор MHO rих книr. Результаты ero кропотливоrо труда доказывают, что эволюция, морфолоrия, разнообразие и эколоrия рыб дeBOH cKoro периода были HaMHoro сложнее, чем ЭТО представлено в учебниках. Впервые применив некоторые сканирующие методы, в том числе компьютерную томоrрафию, что позво лило ему создать трехмерные изображения ископаемых, Лонr в буквальном смысле заrлянул в rоловы рыбам различных таксономических rрупп. 
 215  Итак, четыре традиционно выделяемых класса рыб  ми ноrи, акулы, самые мноrочисленные «костные» рыбы, а TaK же ПОЛНОСТЬЮ вымершие панцирные  оказались во всех отношениях куда сложнее бытующеrо о них представления. Самые значительные открытия Лонrа в ero экспедициях к фор мации roro включают первый полностью сохранившийся CKe лет одной из первых костныхрыб  roroHacyca ( Gogoпasus),  у которой на верхней части rоловы обнаружились дыхательные отверстия, о существовании которых у рыб не было известно. Лонr также обнаружил ранее неизвестные разнообразные , виды ранних рыб, включая новый тип двоякодышащих (очень близких к тем, что выползли на сушу), а также необычных рыб  артродир. Но самая потрясающая находка  девонские рыбы с эмбрионами внутри. Это первый случай, демонстри рующий древнейший пример воспроизводства путем BHyтpeH Hero оплодотворения, а также первый пример живорождения у позвоночных. Один из образцов Лонrа демонстрирует Ha личие окаменелой пуповины, связанной с эмбрионом,  единственный известный пример TaKoro рода. Лонr блаroдаря использованию новейших методов cMor отобразить мышечную ткань, нервные клетки, капилляры, то есть строение ископа емых рыб во всех подробностях. Ero открытия позволяют совершено поновому взrлянуть на эволюцию  от первых шаrов рыб на сушу до эволюции лап и ходячих животных, в том числе двуноrих. Развитие сухопутных позвоночных Переход представителей нашеrо биолоrическоrо подтипа от исключительно водных форм к настоящим сухопутным opra низмам начался с эволюции первыхземноводных. Ископаемые дают хорошее представлениеио видах, вовлеченньcrвданный процесс, и о времени ero развития. Представляется, что пред 
216 ками амфибий ЯВАЯЛИСЬ костные рыбы AeBoHcKoro периода, известные как рипидистии. Эти рыбы были хищниками и оби тали, повидимому, преимущественно в пресных водоемах. Последний факт интересен сам по себе, поскольку означает, что переход из моря на сушу имел промежуточный пресно водный этап. То же может оказаться верным и для членисто ноrих. Блаrодаря развитым мясистым основаниям плавников рипидистии были хорошо подrотовлены к выходу на сушу и передвижению по сухопутным поверхностям. Живое ис копаемое латимерия как раз демонстрирует, каким моrло быть то существо, от KOToporo пошли земноводные. Для более rлубокоrо понимания этапов перехода к сухопутному суще ствованию стоит обратиться к друrой rруппе рыб  двояко дышащим. у них тоже развиты основания плавников, но они интересны нам не с позиций развития способов передвижения, а как пример возможноrо перехода от жабр к леrким. Даже самые лучшие в мире конечности будут бесполезны, если Ha чинающие свой путь амфибии не cMorYT дышать. Поэтому отметим, что существуют две rенеалоrические линии рыб с развитыми основаниями плавников: кистеперые (к ним OT носится И латимерия) и двоякодышащие. Отделение амфибий от их предков с rnавниками произошло примерно 450 МАИ лет назад, или на rранице между ордовиком и силуром. Но, возможно, В тот момент все еще продолжалась эволюция рыб, от которых произошли земноводные, самих земноводных TorAa еще моrло и не быть. Палеонтолоr Роберт Кэрролл, специализирующийся на вопросах перехода opra низмов от рыб к амфибиям, считает подкласс рыб остеолепис ( Osteolepis) наилучшим кандидатом на роль переходноrо op rанизма между рыбами и амфибиями, а эта rруппа орrанизмов появилась не ранее первой половины AeBoHcKoro периода, то есть приблизительно 400 МАИ лет назад. 
 217  Первые сухопутные земноводные, йозможно, появились именно в ЭТОТ период, если судить по отпечаткам лап, coxpa НИВШИМСЯ в Ирландии. Эти признаки следов жизнедеятель ности принимают за древнейшие свидетельства существования животных, способных оставлять следы лап, и датируются они 400 млн лет. Никаких скелетов, которые моrли быть связаны с ЭТИМИ следами, не найдено. Следы представляют собой OKO ло 150 отдельных отпечатков лап животноrо, которое ползло по древней болотной rрязи, волоча за собой толстый хвост. Эта находка вызвала дискуссии, поскольку указанные следы о'1"НОСЯТСЯ к значительно более раннему периоду, чем кости первых четвероноrих ЖИВОТНЫХ, в подлинности которых не сомневаются. Примечательно, что ЭТИ следы оставлены во времена, Korдa уровень атмосферноrо кислорода равнялся или даже превышал современный, то есть в период появления первых сухопутных членистоноrих  насекомых и пауко образных. Вполне возможно, что изменение уровня кислоро да повлияло не только на членистоноrих, но и на эволюцию первых сухопутных позвоночных. Неопределенность, вызванная датировкой первых следов позвоночных на суше, была отчасти разрешена в 2010 roAy, KorAa в морских осадочных породах у южной rраницы COBpe менной Польши обнаружили друrие следы  возрастом 395 млн лет, то есть относящиеся к среднему девону. ЭТИ OT печатки, часть которых свидетельствует о существовании пальцев, на 18 МАИ лет старше следов первых четвероноrих. ПОМИМО прочеrо, по следам видно, что животное было спо собно К типу движения передних и задних лап, которое невоз можно для. рыбоподобных существ вроде тиктаалика или ero возможноrо потомка акантостеrи. Животное, которое оставило ЭТИ следы, было для. CBoero времени очень крупным, около 2,5 м в длину. Возможно, оно было падаАЬЩИКОМ и подбирало останки орrанизмов в полосе 
 218  прибоя, а может, питалось сухопутными членистоноrими, в том числе скорпионами и пауками. Окаменелости первых четвероноrих датируются 360 МАИ лет назад, значит, переход к ЭТОЙ форме орrанизмов произошел в интервале 400360 МАИ лет назад. Это время характеризует ся быстрым падением уровня кислорода, и появление первых четвероноrих ПРИХОДИТСЯ на период минимальноrо содержа ния кислорода в атмосфере соrласно КРИВОЙ Бернера. Похоже, впрочем, что переход от рыб к амфибиям на самом деле имел место Намноrо раньше  в период, близкий по времени к по казателю caMoro BbICOKoro для девона уровня атмосферноrо кислорода, хотя уже и на этапе снижения. Наши знания об этих судьбоносных процессах проистека ют из весьма немноrих источников  мест, rAe можно обна ружить ископаемые ранних четвероноrих, в первую очередь это области в rренландии, rAe таких останков особенно MHoro. Хотя род ихтиостеrа называют первым из четвероноrих, на самом деле первым был друroй род  BeHTaCTera, ero останки датируются 363 МАИ лет назад, а за ним последовала скромная линия потомков, в которую входят ихтиостеrа, aкaHTocTera и rинерпетон. Ихтиостеrи были самыми известными, пока не появился тиктаалик, хотя, возможно, ero просто разрекламировали. Тиктаалик был рыбой, TorAa как ихтиостеrа оказалась земно водным. Кости ихтиостеrи впервые обнаружили в 30e roAbI хх века, но это был не весь скелет, и полная реконструкция появилась только в SOe roAbI. Это животное обладало хорошо развитыми лапами, но рыбьим хвостом. В более поздних ис следованиях представлены выводы, что оно, вероятно, не моrло ходить или ползать по суше: изучение ее стопы показы вает, что ихтиостеrа не моrла опираться на лапу подобноrо строения и потому обитала на мелководье, чтобы тело под держивалось скорее водой, чем лапами. 
 219  Породы в rренландии, в которых БыА11 обнаружены ихтио cTera и друrие примитивные четвероноrие, образовались во времена, следовавшие сразу за позднедевонским массовым вымиранием, причиной KOToporo почти наверняка послужило уменьшение количества атмосферноrо кислорода, что при вело к кислородной недостаточности (аноксии) в океанах. Появление ихтиостеrи и ее собратьев моrло стать реакцией на вымирание, поскольку эволюционные новинки BcerAa яв ляются попыткой занять новые эколоrические ниши после вымираний. Однако род ихтиостеrи просуществовал совсем недолrо: палеонтолоrическая летопись свидетельствует, что несколько миллионов лет. Существование в позднем девонском периоде рода ихтио стеrи поднимает ряд вопросов. Если это и правда были первые сухопутныечетвероноrие, то почему не последовала радиация их потомков? Прошло очень MHoro времени, прежде чем по ЯВИЛИСЬ дрyrие амфибии. Такой длительный временной раз рыв является rоловной болью мноrих палеонтолоrов. Этот интервал назвали разрывом Ромера в честь палеонтолоrа начала хх века Альфреда Ромера, которые первым обратил внимание на заrадочную пустоту между первой и второй волнами освоения суши позвоночными. На деле ожидаемое распространение земноводных началось лишь около 340 330 МАИ лет назад, а значит, разрыв Ромера ДЛИЛСЯ по крайней мере 30 млн лет. В 2004 roAy Джон Лонr и Малкольм rOpAOH в своем иссле довательском отчете указали, что четвероноrие, в том числе рыбы с лапами, жившие во времена низкоrо уровня атмосфер Horo кислорода (в период 3703SS МАИ лет назад), были ис ключительно водными обитателями, хотя некоторые из них не имели жабр. Дыхание осуществлялось подобно дыханию мноrих современных рыб  заrлатыванием воздуха, а также проникновением кислорода через кожу. Они не были земно 
220 ВОДНЫМИ В нашем современном понимании, то есть существа ми, которые проводят свою взрослую жизнь на суше. И, по видимому, НИ ОДНО из девонских четвероноrих не проходило в своем развитии стадию rоловастика. Долrий период предположительно без земноводных за кончился в 2003 roAy вместе с открытием Дженни Клэк. Осматривая старые музейные экспонаты, она наткнулась на ископаемое, ошибочно отнесенное к водным существамры бам. Клэк доказала, что это  четвероноrое, у Hero есть пять пальцев и строение скелета, позволяющее жить на суше. Ис копаемому дали новое имя  педерпес. Существовало это животное значительно позднее тиктаалика. OHOTO как раз может оказаться самым первым земноводным. Период ero существования  3S4344 МАИ лет назад, как раз во время разрыва Ромера. Эта находка, как это часто бывает с ископа емыми, породила больше вопросов, чем ответов: данное четвероноrое «утверждает», что прямо В разrар разрыва Ромера у амфибий появились лапы, которые позволяли пере двиrаться по суше, однако остается невыясненным, моrло ли оно дышать воздухом или просто иноrда выползало из воды на несколько минут. Альфред Ромер полаrал, что эволюцию первых зеМНОВОk ных стимулировали изменения содержания кислорода в cpe де обитания. По ero мнению, ДВОЯкодышащие, или похожие на них девонские существа, были привязаны к маленьким прудам, и недостаток кислорода в этих прудах, возникающий изза естественных процессов, например пересыхания, стал эволюционным толчком для развитиялеrких. Потенциальные земноводные вынужденно оказывались на воздухе, и посте пенно те животные, у которых развилась способность BЫ живать на открытом воздухе, получили преимущество. У них попрежнему сохранялись жабры, но также появились и при митивные леrкие. 
 221 Переход от водных четвероноrих, вроде ихтиостеrи или, скорее Bcero, педерпеса, имел промежуточный этап  тикта алика, после KOToporo у животных развились запястья, лодыж ки, позвоночник И прочие элементы oCTeBoro скелета, которые облеrчали дыхание и передвижение. Ребра важны для ПОk держания леrких, а необходимость поддержания тела в воз душном пространстве предполаrает значительные изменения в строении плечевоrо пояса, тазовой области, а также в мяrких тканях BOKpyr них. Тех животных, которые развили у себя все эти признаки, и можно называть первыми сухопутными земноводными. Но интенсивная радиация новых видов зем новодных, которой можно было бы ожидать сразу после по явления у них леrких и развитоrо опорнодвиrательноrо ап парата, началась только 340330 млн лет назад. Впрочем, радиация эта была весьма бурной, и к концу paHHero карбона (около 318 МАИ лет назад) во всех уrолках планеты обитало множество амфибий. Соrласно данным исследований ископаемых, можно преk положить, что преобразование орrанизмов из рыб в морфо лоrический тип земноводных моrло случиться дважды, а то и трижды. Первый случай имел место около 400 МАИ лет назад, что подтверждается отпечатками лап, найденными в Ирландии, а также открытием останков тиктаалика. Второй  около 360 МАИ лет назад, и третий  около 350 МАИ лет назад. Ихтио cтera, которую очень долrо принимали за первое сухопутное позвоночное, возможно, была очень близка к рыбам, а факт, что у нее не было жабр, не обязательно означает исключитель но наземный образ жизни. Сеrодня известно более сотни различных видов рыб, имеющих не только леrочное дыхание, но и жабры. У 68 видов этих сохранившихея до нашеrо BpeMe ни рыб леrочное дыхание развилось независимо, что свиде тельствует об активном использовании животными этоrо способа адаптации к среде. Ихтиостеrа, возможно, даже не 
222 входила в основную линию предков прочих четвероноrих, но принадлежала к животным, которые в процессе cBoero раз вития вернулись в воду,  К этому ее вынудили примитивные леrкие и снижение уровня атмосферноro кислорода в позднем девоне. Давно принято считать, что первые амфибии были прес новодными, в связи С этим встает один из основных вопросов истории развития жизни: все ли сухопутные животные обя зательноэволюционировалиизпромежуточньпресноводнь форм, или некоторые орrанизмы перешли к сухопутному образу жизни непосредственно из моря? По последним дaH ным, древние лопастеперые рабы и двоякодышащие рыбы  непосредственные предки первых четвероноrих  были в основном морскими орrанизмами. Кроме Toro, палеонтолоr Майкл Лорин отмечает, что в некоторых зонах обнаружения ископаемых отложений каменноуrольноrо периода, которые BcerAa считались примерами древних пресноводных сред обитания, моrли также присутствовать морские отложения или близкие к ним, например характерные для зоны прибоя или лаrуны. Несомненным остается то, что и знаменитый тиктаалик, и друrие древние амфибии, например ихтиостеrа или aKaнTocTera, были определены как пресноводные формы корректно. Таким образом, похоже, что места обитания ранних земноводных и похожих на них животных были самыми раз нообразными: соленая вода, пресная вода, а также сухопуrnые среды позднеrо палеозоя. Но TorAa получается интересная вещь: современные земноводные не переносят соленой воды, их кожа, через которую проникает кислород при поrружении в воду, не может функционировать в соленой среде. Должно быть, эта их особенность сформировалась HaMHoro позже. В заключение отметим, что освоение суши происходило в два этапа, каждый из них соответствует периоду BbIcoKoro уровня атмосферноrо кислорода. В промежутке между этими 
223 периодами, во времена AeBoHcKoro MaccoBoro вымирания и разрыва Ромера, сухопутная жизнь почти отсутствовала. Поэтому разрыв Ромера ДОАЖен быть расширен, чтобы вклю чить В себя также членистоноrих и хордовых 9 . Этот мало освоенный сухопутными существами промежуток времени закончился в каменноуrольном периоде (в Америке ero при нято подразделять на ранний (нижний) и поздний (верхний) периоды  Миссисипский и ПеНСИАЬванский COOTBeTCTBeH но). KorAa уровень кислорода резко вырос на последних этапах каменноуroльноrо периода и далее, в пермском периоде, достиr небывалыхпоказателей в 323S % от общеrо объема всехrазов , в атмосфере, в истории планеты начался удивительный этап  время rиrантов. 
[ААВА 11 ЭПОХА ЧЛЕнистоноrих: 350300 МИЛЛИОНОВ ЛЕТ НАЗАД Непосредственно после Второй мировой войны, на заре ядер ной эпохи, fолливуд штамповал фильмы о «rиrантских чудо вищах, порожденных воздействием радиации»: иноrда эти чудовища являлись KorAaTo вымершими существами, ожив шими в результате таяния ледника, в котором они покоились С незапамятных времен, но чаще в этой роли выступали зна комые насекомые, скорпионы, пауки orpoMHbIX размеров. Конечно, все это кино было «ненаучно», но тем не менее давайте зададим резонный вопрос: KaKoro же максимальноrо размера может достичь животное с определенным строением тела? Поскольку большие размеры зачастую служат защитой от хищников, то, повидимому, большинство орrанизмов должно стремиться к максимально возможным размерам. Каковы окончательные пределыI роста животных? В случае с сухопутными членистоноrими (пауками, скорпионами, мноrоножками и стоножками, насекомыми и друrими rруп пами) ясно, что их рост оrраничен двумя основными особен ностями их морфолоrии, которые не позволяют им вырасти до размеров млекопитающих. Вопервых, это экзоскелет. Изза свойств хитина  очень TBepAoro, крепкоrо вещества, из KOToporo в основном этот 
225 экзоскелет состоит,  любое rиrантское членистоноrое, Ha пример муравей, скорпион или боrомол, просто не сможет двиrаться, конечности не выдержат. BOBTOpЫX, размеры членистоноrих оrраничены особенностями их дыхания. В op rанизм насекомых или паукообразных может попасть только определенное количество кислорода. Ни одно современное насекомое не достиrает ДЛИНЫ, превышающей IS см. В про шлом, однако, существовали значительно более крупные формы  в те периоды, KorAa уровень кислорода был макси мальным. .... КаменноуrоАЬНЫЙ и пермский периоды  время высоких уровней КИСАорода в атмосфере Хотя показатели уровней кислорода в древние периоды, указанные в разных исследованиях, часто не совпадают, все ученые единодушны в том, что содержание атмосферноrо кислорода достиrло небывалых объемов в интервале 320 260 МАИ лет назад, максимальный показатель при этом при ходится на конец AaHHoro BpeMeHHoro отрезка. Карбон (Ka менноуrольный период, с непременным разrраничением на ранний и поздний) и первая половина перми были периода ми с очень высокими уровнями кислорода, и исследования мировой биоты, особенно насекомых, Toro времени с оче видностью показывают это. Показатели уровня кислорода в карбоне СИ не только они) очень хорошо описаны Ником Лэйном в книrе 2002 roAa Тhe Molecule that Made the World С «Кислород: молекула, которая изменила мир»). В rлаве «Стрекоза Больсовера» Лэйн pac сказывает об ископаемой стрекозе, обнаруженной в 1979 roAy, с размахом крыльев около SO см. Известна еще более крупная ископаемая стрекоза каменноуrольноrо периода с размахом 
226 крыльев около 76 см  это чудище назвали меrаневрой. И большими были не только крылья: тела этих rиrантов co ставляли почти 3 см в ширину и почти 30 см в длину, то есть размером примерно с современную морскую чайку. Размах крыльев современных стрекоз может достиrать 1 О СМ, но, как правило, они HaMHoro меньше. Друrими великанами Toro времени были мухиподенки с размахом крыльев чуть меньше SO см, пауки с лапами 4S см, а также мноrоножки и скорпионы длиной 180 СМ и даже больше. Скорпион длиной 90 см Mor весить 22 Kr и был, Be роятно, весьма внушительным хищником среди сухопутных животных Toro времени, в том числе земноводных. Впрочем, как будет видно, у земноводных появились и свои rиrант ские виды. Природа дыхательной системы насекомых, их способность насыщать кислородом самые потаенные уrоАКИ cBoero opra низма  фактор, серьезно влиявший на их размеры. Все Ha секомые используют систему трубоктрахей, через которые воздух интенсивно прокачивается и попадает в ткани. Воздух поrлощается из среды либо ритмичными движениями брюш ка, либо с помощью махов крыльями, которые обеспечивают наrнетание воздуха в дыхательные отверстия. Система трахей, таким образом, устроена оптимальным образом для каждоrо из вариантов. Крылатые насекомые обладают наиболее BЫCO кой скоростью метаболизма по сравнению с друrими живот ными. В результате экспериментов было установлено, что при повышении уровня атмосферноrо кислорода обмен веществ у стрекоз ускоряется. Значит, современные стрекозы и в раз мерах, и в отношении cBoero метаболизма зависимы от co временноro уровня кислорода  21 %. Вопрос о влиянии уровня КИСАорода на размеры ЧАенисто ноrих является спорным. Влияние подтверждается результа тами наблюдений за маленькими морскими членистоноrими, 
227 широко распространенными в современных океанах. rOTbe Шапелль и Ллойд Пек изучили две тысячи образцов из раз личных мест обитания и обнаружили, что в толщах воды, co держащих большее количество pacTBopeHHoro кислорода, членистоноrие крупнее. Робертом Дадли из Университета Аризоны были проведены более тщательные эксперименты, в ходе которых плодовые мушкидрозофилы выращивались в условиях с повышенным содержанием кислорода. Ученому удалось установить, что каждое последующее поколение подо пытных становилось крупнее предыдущеrо, если в условиях эксперимента уровень кислорода повышался до 23 %. Что ж, по крайней мере, у насекомых высокие уровни кислорода стимулируют увеличение размеров l . Предполаrается, что orpoMHbIe размеры стрекоз были обу словлены не только объемами кислорода в атмосфере, но и более высоким атмосферным давлением. Парциальное дaB ление кислорода возрастало, но не за счет друrих rазов. Общее давление rаза было выше, чем сеrодня, и большее количество молекул в атмосфере сделало возможным развитие rиrантиз ма. Совершенно очевидно, что кислорода в атмосфере было больше, чем в наше время, но вот вопрос, почему? Выше мы уже упоминали, что уровень кислорода сильно зависит от скорости накопления уrлерода и серо содержащих минералов, например пирита (золота дураков). KorAa накап ливается большое количество орrаническоrо материала, ypo вень кислорода повышается. Если это так, значит в карбоне  периоде с самым высоким за всю историю содержанием кислорода в атмосфере  вероятно, быстро накапливалось большое количество yrлерода и пирита, и стратиrрафические исследования это подтверждают  вспомним о формациях уrленосных отложений. Рассмотрим интервал в 70 МАИ лет, более долrий, чем про межуток между последними динозаврами и современностью, 
228 который приходится на период с высоким уровнем кислоро да  330260 МАИ лет назад. Оказывается, 90 % земных за пасов уrля обнаруживают именно в породах этоrо периода. Скорость образования уrленосных отложений была TorAa выше, чем в любой друrой период истории Земли,  в 600 раз выше соrласно тому, что пишет Ник Лэйн в книrе «Кисло род... ». Однако термин «образование уrленосных ОТложе ний» следует пояснить. Уrоль  это останки ApeBHero леса, а значит, мы rоворим о времени, KorAa очень большое количе ство лесных массивов оказалось моментально поrребенным под новой порослью, и лишь потом тепло и давление превра тили их в уrоль. Карбон был периодом захоронения лесов в немыслимых масштабах. В ОТложениях орrанических материалов во времена карбо на встречаются не только наземные растения. MHoro уrлеро да есть и в океане, rAe ero присутствие обусловлено наличием фито и зоопланктона, MopCKoro эквивалента лесов, послужив шеrо источником большоrо количества боrатых орrаникой осадков на морском дне. Причины подобноrо беспрецедент Horo накопления уrлерода, которое привело к уникально BЫ соким уровням кислорода, заключены в совокупности He скольких rеолоrическихи биолоrических событий. Вопервых, материки в то время объединились в один большой континент, закрыв древний Атлантический океан: Европа столкнулась с Северной Америкой, а Южная Америка  с Африкой. А вдоль rраницы сТолкновения этих материковых блоков BЫ рос оrромный rорный массив. По обеим сторонам этой rорной цепи возникли широкие пойменные равнины, а расположение rop создавало условия для влажноrо климата почти повсеместно на сухопутной части планеты. Недавно появившиеся деревья заполонили обширные болотистые области, а также примыкающие к ним относитель 
 229 но сухие участки. Мноrие их этих деревьев показаАИСЬ бы нам диковинными и причудливыми, И одной из их странностей являлась очень неrлубокая коревая система: вырастая очень высокими, деревья просто падаАИ без достаточной поддержки. И в наши дни MHoro упавших деревьев, но TaKoro Мощноrо накопления уrлерода не наблюдается. Значит, должна была существовать и более серьезная причина, кроме идеальных условий произрастания. Леса 375 млн лет назад состояли из первых настоящих дe ревьев, для своей опоры в пространстве вырабатывавших лиrнин и целлюлозу. Лиrнин  очень прочное вещество, ce rодня разлarается под действием различных бактерий. Но даже спустя 400 млн лет бактерии, которые этим занимаются, по прежнему не прочь отдохнуть 2 , и поэтому упавшие деревья разлаrаются долrо, а некоторые, например, более твердые породы, в которых содержится больше лиrнина, чем в так Ha зываемых мяrких породах,  очень долrо. Разложение дерева является процессом окисления большей части уrлерода в дереве, поэтому, даже если конечный продукт в конце концов оказывается захороненным, в rеолоrические отложения попадает очень мало восстановленноrо уrлерода. В каменноуrольном периоде мноrие, а возможно и все, бакте рии, способствующие разложению деревьев, повидимому, еще не существовалиЗ, так как микроорrанизмы тех времен были, как предполаrается, не способны разрушить лиrнин. Деревья падали, но не разлаrались. Постепенно эти неразло жившиеся деревья оказывались захороненными под друrими деревьями и прочим, и восстановленный уrлерод  вместе с ними. Все эти деревья и морской планктон производили кислород в процессе фотосинтеза, но очень мало кислорода тратилось в процессах разложения, а леса все росли и росли, что и привело к значительномуувеличению уровня кислорода. 
230 КиСЛОРОД и лесные пожары Пиковый уровень содержания кислорода в атмосфере в Kap боне, помимо rиrантизма, имел и дрyrие последствия. Кис лород активно поддерживает rорение: чем больше кисло рода в среде, тем сильнее oroHb. Кислород облеrчает воз rорание, а топлива было сколько yroAHo  обширные леса карбона. Рассматриваемый rеолоrический период, возможно, был временем самых катастрофических лесных пожаров во всей истории плаНеты (если не считать последствий падения Чик сулубскоrо астероида около 65 МАИ лет назад). Как и в иссле дованиях в области изменений уровней кислорода, в работах о древних лесных пожарах, вызванных высоким содержанием кислорода в атмосфере, присутствуют весьма противоречивые ВЫВОДЫ, но противоречия с появлением новых данных посте пенно снимаются. На деле критике подверrается вся теория о несовпадении древних уровней кислорода и современных показателей, в том числе утверждение о том, что в древности уровень был выше. Предполаrалось, что древние леса Должны были полностью поrибнуть в rлобальных пожарах, но, по скольку существует множество ископаемых, указывающих на наличие больших лесных массивов, катастрофических пожаров не было. Атмосферные условия с высоким содержанием кислорода хотя бы теоретически должны способствовать быстрому pac пространению оrня и пожарам большой интенсивности. окаменелыIй древесный уrоль в осадочных породах карбона в Северной Америке 4 свидетельствует, что в тот период лесные пожары случались и были более обширными, частыми и ин тенсивными, чем современные, хотя сравнение не совсем корректно ввиду биолоrической несопоставимости древних лесов и современных. 
 231 Если имели место такие крупные пожары, то у растений неизбежно должны были выработаться защитные механизмы против них. Растения эволюционировали и приобрели целый ряд хорошо известных качеств: кора стала толще и плотнее, система сосудов оказалась rлубоко внутри орrанизма растения, волокнистые корни стали располаrаться BOKpyr OCHoBHoro KopHeBoro ствола. Можно все же спросить, почему в карбоне пожары не уничтожили леса совсем. Хотя в те времена, как предполаrа ется, пожары были частыми, приспособляемость деревьев и общее высокое содержание влаrи как в самих растениях, так и в окружающей болотистой среде в целом сокращали ущерб. Впрочем, важно помнить и о температуре, с которой начинал ся iюжар: при низком уровне кислорода в воздухе (11  12 %) растение ropeTb не будет. Впрочем, исследователи, проводив шие экспериментыs, пытались разжечь oroHb спичкой, но не учли возможность возrорания от молнии. Воздействие BыoKoI'oo уровня КИСАорода на растения Растениям, как и животным, для жизни необходим кислород. Кислород попадает в клетки растений в процессе фотодыхания, но объемы ero значительно меньше, чем те, в которых нужда ются животные. Еще одно отличие в том, что разным наземным растениям нужно разное количество кислорода. Большинство . растений живут в двух очень разных средах: на воздухе и в почве (корни). Условия почвы  вода, твердая среда, rазы  потре бовали специфических эволюционных приспособлений. Листья же находятся на воздухе, их проблемы  не потерять слишком MHoro воды, но и не накопить ее слишком MHoro (при HaBoднe ниях, например), получить достаточное количество света. Kop 
232 ни в основном беспокоятся (если они на самом деле беспоко ятся) о том, О чем листья не задумываются  о достаточном количестве кислорода. Именно корневая система наиболее уязвима в вопросе повреждений или даже rибели от недостатка кислорода, и это известно всем оrородникам и любителям комнатных цветов, которые иноrда «заливают» свои растения. Корни находятся в среде, rAe недостаток кислорода может ощущаться очень остро, особенно если в почве слишком MHoro воды, даже при условии, что атмосфера хорошо насыщена кис лородом. Например, дыхание корней может быть затруднено, если в почвенных водах мало кислорода. Как влияет на растения высокий уровень кислорода в cpe де? По этому вопросу не так мноrо данных, но предполаrает ся, что большое количество кислорода для растений вредно. Повышенное содержание кислорода в атмосфере приводит к усилению фотодыхания, но более серьезным последствием является то, что при большом количестве кислорода возника ет больше токсичных веществ, называемых ОН радикалами (rидроксильными радикалами), которые опасны для живой клетки. Чтобы rлубже изучить этот вопрос, Дэвид Бирлинr, ученик Роберта Бернера из Йельскоrо университета, выращи вал в закрытых резервуарах различные растения в условиях с уровнем кислорода более высоким, чем в современной aT мосфере 6 . KorAa уровень кислорода достиr 35 % (именно этот показатель каменноyrольноrо и пермскоrо периодов принято считать наивысшим за всю историю развития планеты), чистый прирост (измерялся рост растений) уменьшился на 20 %. Воз можно, большие объемы кислорода в карбоне и раннем перм ском периоде привели к снижению интенсивности раститель ной жизни, хотя это невозможно определить по ископаемым останкам, поскольку никаких значительных изменений или MaccoBoro вымирания в этом временном интервале не про слеживается. 
233 КиСАОрОД И развитие сухопутных животных Завоевание суши позвоночными потребовало мноrочисленных эволюционных ИЗменений. Наиболее важной была адаптация к новому способу размножения, который бы позволял раз витие эмбриона из яйца вне воды. Амфибии позднеrо карбона и перми, по всей вероятности, продолжали откладывать яйца в воде, то есть не использовали возможности суши, rдe не было рек или озер. Эту проблему решило появление так называе Moro амниотическоrо яйца. Предположительно именно такое яйцо обеспечило развитие направления эволюции, которое мы называем рептилиями, или пресмыкающимися. Эволюция амниотическоrо яйца в дальнейшем привела к разделению потомков предковамфибий на рептилий, птиц и млекопи тающих. Соrласно исследованиям ископаемых, амниоты являются монофиле-тической rруппой, то есть происходят от oAHoro общеrо предка. Иными словами, предполаrается, что амнио тическое яйцо не появилось в нескольких независимых Apyr от Apyra случаях. Этот общий предок  земноводное  жил в раннем карбоне, а значит, это замечательное событие про изошло в период увеличения уровия кислорода. Первые aM ниотические яйца, вероятнее Bcero, появились при уровне кислорода, равном современному или немноrо выше. Рептилии также считаются монофилетической rруппой, произошедшей от одноrо вида, который отделился от земно водных в раннем карбоне более 320 МАИ лет назад. Как уже rоворилось, уровень кислорода в тот момент повышался, это было время интенсивноrо развития разнообразия амфибий, как сухопутных, так и водных. Хотя rенетические исследования показывают, что отделение рептилий от земноводных может быть отнесено к периоду 340 МАИ лет назад, ископаемые, KO торые принято приписывать первым рептилиям (то есть OT 
234 личать их ОТ сухопутных амфибий), относятся к разным rеолоrическим слоям. Например, останки маленьких пресмы кающихся rилономус и палеотирис были найдеНЫ в OKaMeHe лостях дерева позднеrо карбона, и представляется, что данные ископаемые образцы рисуют более правдивую картину про исхождения рептилий, чем предположение об эволюции этой rруппы в раннем карбоне. Так или иначе, первые рептилии были очень малы, около 1 o 15 см в ДЛИНу. Черепа этих рептилий не имеют ушноrо отверстия, бара банной перепонки уних не было, слухлибо был очень плохим, либо отсутствовал. В отличие от земноводныхлабиринтодон тов у ранних рептилий не было пары больших клыков, при сутствующих У крупных плотоядных амфибий, но зато у пер вых настоящих рептилий имелся сильный заднечерепной скелет, который позволял хорошо ползать и карабкаться по скалам и ветвям деревьев. Кроме Toro, у НИХ был ДЛИННЫЙ, соразмерный туловищу хвост. До сих пор нельзя достоверно установить, ОТКАадьшали ли эти животные амниотические яйца. Ископаемые яйца в по родах не встречаются до раннеro пермскоrо периода, и упо мянутая выше единственная находка вызывает сомнения. Вероятно, эволюционный путь к амниотическому яйцу лежит через развитие яйца наподобие яиц (икры) земноводных, то есть без специальной оболочки, сохраняющей воду. OTКAaды вали такие яйца во влажную землю, на суше. Для размножения исключительно в сухопутных условиях потребовались эволю ционные этапы для развития нескольких оболочек (серозы, амниона), покрытых кожистой оболочкой или твердой, но пористой скорлупой. Кажется, в исследовательских трудах еще . никоrда не упоминалась вероятность Toro, что эти ранние четвероноrие развивались как живородящие, то есть эмбрион не покидал тела самки до момента cBoero относительно пол Horo созревания. 
235 Яйца, из которых моrли бы появляться жизнеспособные детеныши, в конце концов стали откладывать на суше, и ypOB НИ кислорода И тепла сыrрали свою весьма значительную роль в развитии амниотическихяиц. Вообще, ДАЯ всехяйцекладущих животных размножение является вопросом сложноrо KOM промисса: в яйце до.лжна сохраняться влarа, поэтому отверстия в скорлупе ДОАЖны быть маль! и малочисленны, чтобы не дo пускать пересыхания, но при сокращении испарения приток кислорода внутрь яйца также уменьшается 7 . Яйцо без кислорода развиваться не может, поэтому первые амниоты неслучайно появились в период с высокими показа телями атмосферноrо кислорода. Очевидно, что яйцекладущие животные были и остаются зависимыми от объемов кислоро ., да в атмосфере, поскольку более высокое содержание этоrо rаза приводит к ускорению развития эмбриона. Высокий уровень кислорода может обеспечивать и живорождение. Некоторые биолоrи полаrают, что живорождения в те BpeMe на быть не моrло, так как, по крайней мере, у млеко питающих плацента обеспечивает меньший приток кислорода к зароды ту даже по сравнению с содержанием кислорода в крови Ma тери. Это предположение верно только ДАЯ млекопитающих, у которых размножение происходит в орrанизмах, способных реrулировать температуру, количество жидкости и кислорода. Рептилии имеют совершенно иную систему воспроизводства. Возможно, низкие уровни кислорода даже способствуют живорождению. Подтвердить это можно тремя примерами. Вопервых, хорошо известно, что птицы (яйцекладущие op rанизмы), живущие на больших высотах, обычно кормятся на еще большей высоте, чем максимальная высота их среды оби тания, в которой они размножаются. Мноrие BbIcoKoropHbIe птицы реrулярно подтверждают это правИАО: их rнезда находятся не выше 5500 м, на большей высоте зародыши нормально развиваться не MorYT 8 . Хотя на 
236 такое оrраничение MorYT ВАИЯть три фактора (по мере увели чения высоты уменьшаются уровень кислорода, уровень влажности, а также температура), уровень кислорода преk ставляется наиболее важным из всех. Второй пример возможности живорождения у рептилий в определенных условиях можно позаимствовать из результа  тов эксперимента Джона ван ден Брукса из Йельскоrо уни верситета, который изымал яйца аЛЛИrатора из естественной среды и помещал их в условия с высоким содержанием кисло рода. Ero исследования показали, что зародыши при высоких показателях кислорода развивались на 25 % быстрее, чем контрольная rруппа яиц, развивавшаяся в естественныхусло виях. Высокий уровень кислорода, очевидно, ускоряет раз витие зародыша, по крайней мере, у американских аллиrаторов. Втретьих, Рей Хьюи из Вашинrтонскоrо университета указывает на то, что среди рептилий, обитающих в высотных экосистемах, большее количество видов являются живородя щими, чем среди тех, кто обитает в низменных местах. Как только четвероноrие позвоночные отделились от CBO их предковрыб, им потребовалось решить множество aHaTO мическихпроблем. их тела больше не померживались водным пространством, а на воздухе и опора, и передвижение должны были осуществляться при помощи четырех конечностей. Требовалось совершенно новое строение плеча и таза в COBO купности С мускулатурой, способной обеспечивать длительное передвижение. Кроме тоro, возникла проблема нео6ходимоrо количества кислорода для осуществления разнообразных движений на суше. По видимости, первые четвероноrие ис пользовали одни и те же мышцы для передвижения и дыхания и не способны были делать и то и друroе одновременно. У рыб, очевидно, не возникало проблем с постоянным передвижени ем и одновременным дыханием, так что уровень содержания кислорода не оrраничивал обычную жизнедеятельность. 
237 у сухопутных четвероноrих все было сложнее. Морфолоrия тела первых сухопутных четвероноrих обеспечивала ползаю щие движения, лапы при этом находились по бокам туловища. При ходьбе или беrе такое строение предполаrает, что тело изrибается сначала в одну, потом в друrую сторону, как сину соида. KorAa левая лапа перемещается вперед, правая сторона тела и правая часть леrких вместе с ней сжимаются, потом то же самое происходит с левой стороной тела при шаrе правой лапой. Искривление rруди при таком способе передвижения дe лает «нормальное» дыхание невозможным, каждый вдох должен производиться между шаrами. Но TorAa при быстром перемещении  беrе  вообще нельзя дышать. Современные земноводные и пресмыкающиеся не MorYT беrать и дышать одновременно, и можно спорить, что их палеозойские предки были такими же. Поэтому среди рептилий нет спринтеров, и поэтому хищники из числа амфибий и рептилий BcerAa Ha падают внезапно, например из засады, а не заrоняют свою жертву. Наилучшим примером таких небеrающих хищников является варан с острова Комодо, который может пробежать за жертвой не более 89 м. Подобную неспособность репти лий к быстрому перемещению называют оrраничением Кap рьера в честь открывателя этоrо явления, физиолоrа Дэвида Каррьера. Проблема невозможности одновременно дышать и беrать стала большим препятствием в освоении суши животными. Первые сухопутные четвероноrие сильно проиrрывали даже сухопутным членистоноrим, например скорпионам, посколь ку позвоночные были медлительными и все время делали остановки, чтобы вдохнуть. Поэтому мы заявляем  уровень кислорода был чрезвычайно высок, поскольку только в таких условиях было возможно развитие первых сухопутных по звоночных. 
238 Одним из результатов TaKoro развития стало появление у земноводных и пресмыкающихся TpexKaMepHoro сердца. Сердце TaKoro типа присутствует у большинства современных земноводных и пресмыкающихся, оно приспособлено обе спечивать дыхание существам, испытывающим сложности с получением кислорода при передвижении. KorAa ящерица преследует добычу, она не дышит, поэтому четвертый отдел сердца, перекачивающий кровь клеrким, был бы для нее лиш ним, три отдела переrоняют кровь по всему телу. Но такому удобству есть своя цена  KorAa ящерица перестает двиrать ся, ей требуется мноrо времени, чтобы восстановить уровень кислорода в крови. КиСАОрОД И температура, размножение и термореrуляция Обсудим вопросы различных способов размножения у cyxo путных животных И попытаемся понять, как связаны размно жение и уровни кислорода и температуры. Итак, есть два возможных варианта: яйца и живорождение. Яйца покрыты либо твердой известковой скорлупой, либо более мяrкой кожистой оболочкой. Сеrодня все птицы кладут яйца с твердой скорлупой, а все рептилии  с мяrкой кожи стой. К сожалению, информации о соотношении степени проникновения кислорода сквозь кожистую скорлупуобо лочку и сквозь твердую известковую очень HeMHoro. Выбор Toro или иноrо способа размножения имеет для животноrо весьма значимые последствия. При живорождении зародыши не испытывают проблем с температурным балансом, потерей влаrи или удушьем, но зато при вынашивании матери требуется больше пищи, увеличивается объем ее тела, что делает ее весьма уязвимой для хищников. Яйцекладущие не 
239 обременены этими сложностями, НО IfM нужно считаться с He устойчивыми условиями внешней среды, в которую попадают яйца,  наличием хищников, воздействием поrодных и иных физических условий, поэтому про цент rибели зародышей у яйцекладущих выше, чем у живородящих. К концу paHHero карбона развились три основные линии рептилий, сформировавшие независимые rруппы: одни эволюционировали в млекопитающих, дрyrие  в черепах, а третья rруппа дала жизнь прочим пресмыкающимся и пти цам. Относительно подробная ископаемая летопись пока зывает, что в эти три rруппы входило множество разнообраз ных отдельных видов. Также, исходя из данных об ископаемых, следует ПОНОВОМУ определить, что же такое «рептилия». Традиционно в этот класс включают современных черепах, ящериц и КРОКОДИЛОВ. Технически определение рептилиям можно дать методом от противноrо  сказать, кем они не являются: это амниоты, которые не имеют признаков, характерных для птиц и млекопитающих. Менее исследован ным моментом является то, что все три упомянутые линии эволюции реmилий возникли в мире с очень БЫСОКИМ ypOB нем кислорода и активным оледенением. Предположим, что осуществление эволюции в ХОЛОДНЫХ, но очень насыщенных кислородом условиях серьезно ПОВЛИЯЛО на мноrие аспекты биолоrии этих животных. Каковы же их основные xapaKTe ристики? Одной из ПОСТОЯННЫХ в исследованиях по истории раз вития жизни является проблема термореrуляции орrанизмов. Существуют три основных способа: эндотермия (теПАОКРОВ ность), экзотермия (холоднокровность) и rомотермический способ, который связан с очень большими размерами. Раз вити е каждоrо из этих способов уже давно является пред метом пристальноrо изучения, а вопросы особенностей термореrуляции (в том числе вопрос, были ли динозавры 
240 теплокровными) остаются одними из наиболее дискутиру емых. Решение проблемы осложняется тем, что, как правило, физиолоrические особенности и части тела, отвечающие за термореrуляцию (например, шерсть), редко оставляют ис копаемые останки. Мы знаем, что все млекопитающие и птицы  теnлокров ные; у первых есть шерсть, у вторых  перья. Нам также из вестно, что все современные рептилии  холоднокровные, и у них нет ни шерсти, ни перьев. По поводу вымерших форм не утихают споры. Наиболее любопытен вопрос о влиянии уровней кислорода и/или мировых температур на TepMope rуляцию и особенности кожноrо покрова различных rрупп животных. Различия rрупп пресмыкающихся Разrpаничение трех основных rенетическихлиний пресмыка ющихся удобно проводить в зависИМости от количества OT верстий в черепе 9 : у анапсид (предков черепах) на черепе не было височных окон (впадин), у синапсид (предков млеко питающих) имелось по одной с каждой стороны черепа, у ди апсид (динозавры, крокодилы, ящерицы, змеи)  по две. Соrласно ископаемым данным все три rруппы зародились в период BbIcoKoro уровня атмосферноrо кислорода lO . Самый ранний представитель третьей rpyrrnbI (диапсид) известен по останкам в слоях позднеrо карбона. Он был Ma леньким  около 20 см в длину. Со времени cBoero появления и до начала падения уровня кислорода, которое, вероятно, стало понастоящему заметным около 260 МАИ лет назад (в ce редине и второй половине пермскоrо периода), эта rpyrrna не продемонстрировала большоrо разнообразия видов. Хотя в позднем карбоне и потом, в пермском периоде (высший пик содержания кислорода в атмосфере), произошло некоторое 
 241 разделение диапсид на подrруппы. На размеры это не повли яло, эти животные оставались маленькими, похожими на ящериц. Нет никаких свидетельств тому, что первые диапсиды моrли бы быть предками динозавров  крупнейших из всех животных за всю историю Земли. Если высокий уровень кис лорода повлиял на rиrантизм насекомых, то о диапсидах Ta Koro точно не скажешь. Основные вопросы по этой rруппе: ЯВАЯАИСЬ ли они теnло кровными и как размножались. Яиц пермскоrо периода, KOTO рые однозначно относились бы хоть к одной из всех трех re нетических rрупп, в ископаемых отложениях не найдено. Предполаrается, что примитивные амниотические яйца с KO ЖИСТОЙ скорлупой откладывали на суше. Доказать факт жи ворождения мы не можем. Только в конце перми, во время кислородноrо кризиса, который закончился одним из КРУП нейших массовых вымираний, у диапсид стало наблюдаться эволюционное движение к разнообразию, блаrодаря KOTOpO му они так знамениты. В конце концов динозавры от них Bce таки произоШАИ. Особенностью эволюции диапсид стали формы, ПОЗВОАЯ ющие двиrаться. Они были проворными плотоядными. Друrая rруппа рептилий, анапсиды, развивалась иначе. Вряд ли можно упрекнуть в проворстве черепах, а именно ими и стали анапсиды, на промежуточном этапе предстаВАЯвшие собой rpoMaAHbIe медлительные чудища, известные как парейа завры. Это были одни из самых круrшых рептилий позднеrо пермскоrо периода. Однако, rАЯДЯ на самых ранних анапсид, трудно предпо ложить, что они станут медлительными и будут прятаться в панцирь. Первоначально анапсиды были маленькими, бы стрыми и интенсивно развивались в позднем карбоне, но в пермском периоде все изменилось. С окончанием оледенения, ДАИвшеrося первую половину перми, они приобрели rиrант 
242 ские формы  котилозавры и еще более крупные парейазав ры. Это были большие травоядные животные с окостеневши ми пластинками на спине и rолове, существовавшие в самом конце пермскоrо периода. Возможно, их rиrантский рост обусловливается высоким уровнем кислорода. Последняя из трех rpyrrn ранних рептилий  синапсиды, которые стали и нашими предками. В отличие от диапсид предки млекопитающих эволюционировали в позднем карбо не и в течение пермскоrо периода в самые разнообразные формы. Как и диапсиды, наиболее примитивные представи тели наших предков известны по ископаемым из пластов позднеrо карбона, и, также как и диапсиды, они былималень кими, похожими на ящериц по форме и, вероятно, образу жизни. Предполаrается, что они были холоднокровныIи,' как диапсиды и их общие предкиамфибии. В свою очередь, си напСИДЫ являются предками двух больших rpyrrn: пеликозав ров (например, раннепермский диметродон) и терапсид  ApeBHero отряда животных, положивших начало развитию млекопитающих. Эту последнюю rруппу еще называют зве роподобными рептилиями. Синапсиды, как уже упоминалось, достиrли большоrо раз нообразия в период BbIcoкoro содержания кислорода в aTMO сфере и в момент кислородноrо пика были самой разнообраз ной rруппой сухопутныIx позвоночных. В позднем карбоне пеликозавры, вероятно, выrлядели как большие ящерицы или даже современные иrуаны, лапы располаrались по бокам тела, и образ передвижения и жизнедеятельности у них был COOT ветствующий, К концу позднеrо карбона они достиrли раз меров варанов Комодо и, возможно, были rрозными хищни ками. Около 300 МАИ лет назад, в начале пермскоrо периода, они составляли по крайней мере 70 % всей сухопутной фауны позвоночных. Столь же разнообразныIии были их пищевые предпочтения: установлено наличие трех OCHOBНbIX rpyrrn  
243 питавшихея рыбой, мясоедов и травоядных (первые крупные травоядные) . и хищники, И их жертвы моrАИ достиrать 4,5 м вдлину, а YHe которых, например диметродона, на спине имелся большой парусообразный rребень, который придавал им еще более BНY шительный вид. Кроме Toro, они, изменив положение конеч ностей, частично или даже полностью решили общую для рептилий проблему невозможности одновременно дышать и передвиrаться. Синапсиды развили способность перемещать лапы под туловищем, а не по бокам, как ящерицы. Это привело к формированию более поднятоrо над поверхностью положения тела и значительно снизило степень компрессиилеrких, которая наблюдается у ящериц и саламандр. Хотя у синапсид и наблю дается частичное положение конечностей по сторонам тулови ща, оно уже заметно меньше, чем у первых четвероноrих. В эволюции терапсид в среднем пермском периоде можно про следить все более приподнятое положение тела. «Парус» на СIШне как у плотоядных, так и у травоядных является ключом к пониманию обменных процессов в opra низмах пеликозавров. Это было приспособление, которое позволяло животному быстро проrреваться по утрам. ПОk ставАЯЯ свой rребень солнечным лучам, и хищники, и потен циальные жертвы моrли быстро соrреться, чтобы хорошо двиrаться. Животное, которое быстрее соrревалось, станови ЛОСЬ победителем в борьбе за выживание  работал eCTe ственный отбор. Но еще более важно учитывать то, что в пе риод BbIcoKoro уровня кислорода предки млекопитaIOЩИХ еще не были теплокровными. KorAa же те возникли впервые теnло кровность? Должно быть, у потомков пеликозавров  терап сид. Времена BbICOKoro уровня кислорода были также перио дом относительно низких температур, большоrо оледенения, и значительная часть полярных областей в обоих полушариях была покрыта льдом, как континентальным, так и морским. 
244 Несмотря на то что наше понимание эволюции пеликозав- ров опирается на ископаемые Северной Америки, в более поздних породах этоrо реrиона можно обнаружить уже OT носительно мало ископаемых позвоночных. Развитие терапсид хорошо прослеживается в Западной Европе и России, но даже в этих реrионах картина перехода позвоночных к формам терапсид недостаточно полна изза небольшоrо количества пород, содержащих окаменелости. «Затишье» В ископаемых синапсид охватывает период 28S 270 МАИ лет назад. Историю развития этой rруппы описывают исходя в основном из дaH ных, полученных в России в области Уральскихrор и в Южной Африке в области пустыни Карру. Отложения в Карру появ ляются с периода ледниковых отложений возрастом, возмож но, 270 млн лет, а далее там находятся пласты, в которых окаменелости формировались непрерывно до caмoro юрско ro периода, что позволяет нам увидеть полную историю жи вотных по этой линии развития. Терапсиды распались на две rруппы: плотоядные формы (преимущественно) и травоядных животных. 260 МАИ лет назад оледенение из Южной Африки уже отступило, но, насколько мы можем судить, относительно высокие широты этой части Пашеи (около 600 южной широты) оставались прохладным реrионом. Уровень кислорода был попрежнему высок, точно выше cOBpeMeHHoro, но постепенно положение менялось. С течением пермскоrо периода содержание кислорода в атмосфере уменьшалось. Появились две большие rруппы животных, причем в обеих существовали как хищники, так и травоядные. Вероятно, в период 270260 МАИ лет назад oc новными сухопутными обитателями были дейноцефалыI. Эти мощные животные достиrали очень больших размеров, не таких, как динозавры, но крупнее любоrо cOBpeMeHHoro мле копитающеrо, кроме, возможно, слона, а некоторые из самых крупных диноцефалов весили столько же, сколько слон. Ha 
245 пример, представители широко известноrо рода мосхопс из Южной Африки имели высоту S м, оrромную rолову, ихперед ние лапы были длиннее задних. И охотились на них хищники примерно TaKoro же размера. Диноцефалы и их хищные формы исчезли во время большо ro MaccoBoro вымирания около 260 млн лет назад по неизвест ным причинам. Существует очень мало данных о диноцефалах и их непосредственных потомках дицИнодонтах и, COOTBeT ственно, их хищных формах. Пока при раскопках в России и Южной Африке не будут получены новые сведения об этих животных, неопределенность в отношении их эволюции co хранится. Печально, но ископаемых, относящихея к тем BpeMe нам, очень мало, и еще меньше  палеонтолоrических иссле дований в этой области, так что мы не знаем о развитии мноrих поколений животньlX и лишь надеемся, что будущие поколения исследователей продолжат искать и делать открытия. Дицинодонты являлись самыми распространенными Tpa воядными в период 2602S0 млн лет назад. Во время пермско- ro вымирания, которое будет описано в следующей rлаве, они почти полностью исчезли с лица земли. Хищники, охотивши еся на ДИЦИRОДОНТОВ, подразделяются на три rруппы: ropro нопсы, которые вымерли в конце перми, HeMHoro более раз нообразныIe в видовом отношении тероцефалы и цинодонты, от которых В триасовом периоде произошли млекопитающие. ВлияниеуровнеЙКИСАорода на размеры животных Увеличение доли кислорода в атмосфере до рекордных по казателей, превышающих 30 %, сопровождалось эволюцией насекомых, также достиrших небывалыIx размеров. rиrант ские стрекозы каменноуrольноrо периода и следующеrо за ним пермскоrо были самыми большими насекомыми за всю 
246 историю развития жизни на Земле. Мноrие специалисты признают, что причиной rиrантизма насекомых моrли по служить высокие уровни кислорода, хотя, возможно, ЭТО просто совпадение. Однако, действительно, дыхательная система насекомых предполarает проникновение кислорода по трубкамтрахеям, а во времена высоких уровней кисло рода этот rаз Mor леrче и быстрее проникать во все части крупных орrанизмов. Итак, если насекомые моrли вырасти вместе с ростом уровней кислорода, то как же позвоночные? Новые исследования показывают, что и для позвоночных это правило моrло оказаться верным. Палеонтолоr МайклЛорин в 2006 roAy измерил длину ис копаемых черепов и тел различных рептилий, расположив данные в последовательности от карбона до конца перми, то есть охватив период 3202S0 МАИ лет. Оба показателя дeMOH стрируют определенную синхронность с изменениями ypOB ня кислорода. С возрастанием уровня атмосферноrо кисло рода в позднем карбоне происходило и увеличение размеров рептилий, а KorAa содержание кислорода в атмосфере начало снижаться (с середины пермскоrо периода), размеры живот ных также начали уменьшаться. В rлаве, посвященной кайно зойским млекопитающим, мы отдельно остановимся на ис следовании Пола Фальковски и ero коллеr, доказывающем зависимость размеров животных от уровней кислорода и в бо лее поздние периоды. Та же тенденция изменений размеров звероподобных реп тилий в зависимости от колебаний уровней кислорода наблю дается и к концу пермскоrо периода. Крупнейшие терапсиды всех времен  диноцефалыI середины перми  пережили свой расцвет именно на кислородном пике. С падением ypOB ней кислорода последующие разнообразные rруппы терапсид, в том числе дицинодонты, теряют в размерах, что можно за метить по уменьшению размеров черепов Toro периода. 
 247  в позднем пермском периоде продолжали существовать некоторые крупные формы, например род «дицинодон» И даже плотоядные rорrонопсы, но мноrие из них уже были заметно меньшеrо размера. Таксономические rруппы поздне ro пермскоrо периода  кистецефалы, дииктодоны и HeKOTO рые друrие  были очень малы. В одном из исследований 2007 roAa показано, что род листрозавров в раннем триасе был значительно меньше, чем в позднем пермском периоде. Такие же примеры демонстрируют различные цинодонты позднеrо пермскоrо периода и paHHero триаса, кorAa содержание кис лорода в атмосфере стремительно уменьшалось. Были в триасовом периоде и исключения: rиrантские фор мы каннемейерий и ТРИТИАодонтов. Однако в целом терапси ды триаса HaMHoro меньше по сравнению с пермским перио дом. Недавняя работа нашеrо коллеrи (с недавних пор он работает в Вашинrтонском университете) Кристиана Сайдо ра также подтверждает уменьшение размеров. Таким образом, существует очевидная связь между размерами сухопутных животных и уровнями кислорода в пермском и триасовом периодах. Больше кислорода  крупнее формы, меньше кис лорода  животные также мельчают. На заре эры млеКОDитающих Музей естественной истории Пибоди в Йельском универси тете является крупнейшим собранием ископаемых в мире, а также в нем находится и крупнейшая коллекция живописи палеонтолоrической тематики. Одну из больших стен Музея Пибоди украшают два OrpOM ныхполотна, которые для несколькихпоколений американцев являются хрестоматийными примерами Toro, как выrлядела жизнь на определенных этапах cBoero развития. Одна картина 
248 называется «Эра рептилий» (ее писали три roAa, с 1943ro по 1947й), друrая  «Эра млекопитающих» (шесть лет работы, с 1961й по 1967й). «Эра рептилий» начинается в темных болотах и заканчи вается изверrающимся вулканом, на фоне KOToporo изображен тираннозавр рекс. «Эра млекопитающих» в начале дeMOH стрирует джунrли, в которых можно увидеть как совершенно необычные, так и весьма привычные для нас растения. Также по ней можно проследить, как земноводные порождают реп тилий, а те  млекопитающих. Нам же совсем не требуется рассматривать эти или любые друrие картины, чтобы пред ставить себе, как развивались rруппы позвоночных в те дале кие времена. В частности, мы утверждаем, что существовали три отдельные «эры» млекопитающих (в данном случае мы подразумеваем, что «эра»  это Bcero лишь поэтический ярлыIок,' без какихлибо терминолоrических претензий). Первой эрой млекопитающих был пермский период, золо тые дни терапсид и их предков, синапсид. Технически они еще не были млекопитающими, но уже приближались к таковым. Эта таксономическая rруппа была весьма разнообразна по видовому составу и очень мноrочисленна. В Южной Африке обитало TorAa до пятидесяти родов, а если принимать во вни мание, что биолоrический род обычно включает несколько (а иноrда и MHoro) видов, реальные масштабы разнообразия на видовом уровне были очень велики, по самым консерватив ным оценкам, до 150 видов. Современная Южная Африка не слишком отличается по rеоrрафическим широтам и, возможно, климатически от Южной [ондваны примерно 255 МАИ лет назад. Сеrодня там обитает 299 видов. Представьте себе сеrодняшнюю аф риканскую саванну, только бродят по ней дицинодонты и MHoro хищников: от rорrонопсов размером с льва до терио донтов размером с rорностая. Мноrочисленные стада Tpa 
249 воядныхпасутся, но едят не траву, а кустистые папоротники, например rлоссоптерисы. Такова Африка времен первой «эры» млекопитающих. Вторая «эра» млекопитающих  период между поздним триасом и концом меловоrо периода. Млекопитающие закре пились на планете. За ними присматривают хищные динозав ры. Живут они в оrраниченном количестве эколоrических ниш: в норах, на деревьях, выходят по ночам. Размером они не крупнее домашней кошки, а большинство из них  Ha MHoro меньше. Только в палеоrене млекопитающие приоб рели какуюто значимость в экосистемах и проявили себя так, что в их честь назвали целую эру. Наконец,