Text
                    И.Т. Фролов
С.А. Пастушный
Мендель,
менделизм
и диалектика

Г. Мендель (1822—1884)
И. Т. ФРОЛОВ, С. А. ПАСТУШНЫЙ МЕНДЕЛЬ, МЕНДЕЛИЗМ И ДИАЛЕКТИКА ИЗДАТЕЛЬСТВО «МЫСЛЬ» Москва 1972
57.023 Ф 91 ГЛАВНАЯ РЕДАКЦИЯ СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1-5-1 8-БЗ-13-72
ОТ АВТОРОВ История знает не так уж много великих ученых, ду- ховное наследие которых, труд всей их жизни не толь- ко приводит к появлению какой-либо новой науки, но и в настоящее время составляет фундамент теории этой науки. Среди таких ученых Г. Мендель по праву занимает одно из первых мест. Ведь фактически по- сле Дарвина именно Мендель дал, может быть, самый сильный толчок развитию биологического познания в направлении, связанном сегодня с наиболее бурно прогрессирующей и перспективной наукой — генети- кой, в которой пересекаются основные «силовые ли- нии» современной биологии и целого комплекса смеж- ных с ней наук. Вот почему имя и учение Менделя привлекают к себе внимание представителей разных наук, и прежде всего, разумеется, генетиков. Немало сделано ими для освещения многих, часто скрытых от нас сторон жиз- ни и деятельности великого ученого, судьба которого по сию пору поражает своей необычностью, каким- то сосредоточенным в себе, терпеливым и не ожидаю- щим признания служением человечеству, научному по- знанию. Немало мы узнали нового о современном применении идей и методов Менделя, об их развитии 3
на основе физико-химических и математических под- ходов. В этом отношении еще предстоят, конечно, но- вые находки и открытия. Но есть «теоретическое про- странство», в котором научное наследие Менделя почти совершенно не исследовано,— это методологи- ческие, философские основания менделизма, как они представляются с диалектико-материалистических по- зиций, их связь с мировоззренческим и теоретико-по- знавательным фундаментом современной генетики. Нельзя сказать, что эти вопросы вообще не затра- гивались до сих пор. Напротив, вокруг них разгора- лись в свое время ожесточенные споры, в ходе которых высказывались (порой со ссылками на диалектиче- ский материализм) разного рода суждения и даже «осуждения» взглядов Менделя1. Формировались и традиции позитивного анализа— достаточно вспом- нить, например, работы о Менделе и методологии менделизма, выполненные Н. И. Вавиловым и други- ми советскими генетиками. Тем не менее философских работ такого рода у нас сейчас нет, и, может быть, поэтому обращение к Менделю и менделизму для анализа мировоззрен- ческих и теоретико-познавательных вопросов и соот- несения их с методологическими основаниями совре- менной генетики окажется своевременным и небеспо- лезным. Авторы хорошо понимают, что и сегодня оценка взглядов Менделя не является однозначной в среде биологов и особенно философов. В попытке осветить под углом зрения диалектики наследие Менделя и менделизм в целом, соотнося их с методологическими основаниями современной Тене<- тики, авторы опираются на проделанную ими ранее работу, изложенную во многих статьях последних лет, 1 Существо этих споров и их история весьма подробно рас- смотрены одним из авторов (см. И. Т Фролов. Генетика и диа- лектика М., 1968), а потому здесь мы их касаться не будем. 4
и в частности в упоминавшейся книге «Генетика и диалектика». При этом учитываются некоторые кри- тические замечания и пожелания, высказанные в пе- чати и устно. Авторы надеются, что их труд, посвященный 150- летию со дня рождения Г. Менделя, если и не даст удовлетворительных ответов на- многие вопросы, то по крайней мере будет стимулировать разработку этих вопросов.
Глава I ЖИЗНЕННЫЙ И НАУЧНЫЙ ПУТЬ Г. МЕНДЕЛЯ Если бы читатель попытался проделать такой же путь, какой проделали авторы книги, изучая литера- туру по данному вопросу, то он смог бы заметить, что, во-первых, исследованию жизненного и научного пути Г. Менделя посвящено большое количество лите- ратуры, как отечественной, так и зарубежной Ч Во- вторых, нетрудно увидеть противоречивость содержа- ния всей этой массы литературы. Достаточно срав- нить книгу биографа Менделя Гуго Ильтиса1 2 с писа- ниями нациста Освальда Рихтера3, чтобы убедиться в этом. Отдавая себе отчет во всей сложности работы по данному вопросу и не имея возможности более под- робно остановиться на нем (препятствием этому слу- жит малый объем книги и несколько специфический 1 В наиболее полном объеме библиография по этому вопросу собрана Б. Володиным в книге «Мендель» (М., 1968, стр. 251— 254). 2 Н. Iltis. Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Berlin, 1924. 3 O. Richter. Gregor Johann Mendel, wie er wirklich war. Neue Beitrage zur Biographie des beriihmten Biologen aus Brunns Archi- ven. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brunn etc. 74. Band fur das Jahr 1942, 2. Teil. Brunn, 1943. 6
круг задач, стоящих перед ней), авторы вынуждены ограничиться лишь кратким очерком жизненного и научного пути Г. Менделя. В силу этого внимание будет сосредоточено главным образом на наиболее важных обстоятельствах, поворотных моментах в жиз- ни Менделя, которые оказали преобладающее влия- ние на формирование его научных взглядов. Нас, как и многих участников дискуссии о Менделе, которая длится уже восьмой десяток лет, будет интересовать противоречие между его религиозной деятельностью и выдающимся теоретическим наследием. /Однако начнем по порядку. Грегор Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 г. в небольшом местечке Хейнцендорф (ныне Хинчицы в Чехословакии) в крестьянской семье смешанного, немецко-славянского происхождения. У его родителей, Антона Менделя и Розины Швиртлих, было трое де- тей. Иоганн Мендель (светское имя Менделя — Иоганн) был средним ребенком и единственным маль- чиком в семье. Он был так же настойчив, как отец, который был тихим трудолюбивым человеком; Кроме повседневных земледельческих занятий он с большой охотой отдавался своему любимому делу — садовод- ству и пчеловодству. Отец часто брал сына в сад, что- бы научить его делать окулировки и прививки. Успеш- но освоив садоводческую практику, мальчик с детства полюбил это занятие. Шли годы, и Иоганна надо было отдавать в шко- лу. В то время одноклассный минимум был совершен- но обязателен для всех детей. Невыполнение указа об одноклассном образовании каралось большим штра- фом. И вот десятилетнего Менделя отдали в одно- классную деревенскую школу, где его способности сразу сделали его заметным. Уже здесь Менделю по- любилось естествознание. Завершение одноклассного начального образования поставило перед семьей 7
сложную задачу: нужно было решать дальнейшую судьбу Иоганна. Либо он на этом закончит свое об- разование и, как большинство его сверстников, будет заниматься нелегкой крестьянской работой, либо продолжит учебу и, как знать, может быть, станет таким, как его дядя по матери,— всеми уважаемым учителем. Задача оказалась не из простых. С одной стороны, матери очень не хотелось отпускать от себя одинна- дцатилетнего сына (ведь для продолжения учебы нужно было ехать за четыре мили от дома). Да к тому же и свободных денег в семье не было, чтобы платить за учебу. С другой стороны, Иоганн проявил 8
Гимназия в Опаве, где Мендель обучался с 1834 по 1840 г. блестящие способности и горел желанием учиться дальше. Вместе с тем и учитель местной школы неод- нократно напоминал родителям о необходимости дальнейшего обучения мальчика в четырехклассной Коллегии для обучения искусствам, наукам и ремес- лам, которая находилась в Лейпнике (ныне Липник). После долгих и мучительных колебаний верх взя- ли честолюбивые мечты родителей, и Иоганн Мендель оказался учеником четырехклассной школы в Лин- нике. И здесь повторилась та же история: прилежа- ние и способности Иоганна были отмечены учителями теперь уже ставшей обычной для него оценкой — «первый из отличившихся в классе». Он блестяще окончил школу; рекомендации учителей продолжить 9
образование в гимназии нашли поддержку со стороны отца Менделя. В декабре 1834 г. Иоганн стал учени- ком гимназии города Троппау (ныне г. Опава). Получать среднее образование Менделю приходи- лось в крайне тяжелых материальных условиях. Сна- чала родителям удавалось поддерживать его, посылая продукты. Однако в результате несчастного случая, происшедшего с отцом, они лишились такой возмож- ности. Позже, в 1850 г., Мендель напишет в автобио- графии, что «он, с глубоким почтением нижеподписав- шийся, будучи тогда лишь 16 лет от роду, попал из-за этого в печальные обстоятельства, так как был при- нужден совершенно самостоятельно заботиться о собственном содержании. По сей причине посещал он особый курс «для кандидатов в учителя и частных учителей» в главной окружной школе в Троппау, а так как после сданных экзаменов на аттестат (при- ложение В) он получил наилучшие рекомендации, ему удалось в период обучения в гуманитарных классах зарабатывать частными уроками, дабы сводить кон- цы с концами» L Только при крайнем напряжении всех сил Мен- дель мог, зарабатывая себе на хлеб, оставаться луч- шим учеником в гимназии. Но это не прошло бесслед- но для здоровья. Он тяжело заболел от переутомле- ния и был вынужден весной 1839 г. вернуться домой. Понадобилось около полугода, чтобы оправиться по- сле болезни. Окрепнув, он вернулся в гимназию и в 1840 г. 18-летним юношей ее окончил. Однако троп- пауская гимназия в сравнении с классической не да- вала полного среднего образования, потому что была всего лишь шестиклассной. В ней не было двух стар- ших классов. Но Мендель страстно хотел стать учи- 1 „Gregor Mendel’s Autobiography*4. — „The Journal of Here- dity44, 1954, vol XLV, N 5, p. 234. 10
телем, а поэтому ему необходимо было получить пол- ное среднее образование. С этой целью он поступает в Философские классы при университете в г. Ольмюце (ныне г. Оломоуц). Предназначены были подобные классы для получения выходцами из провинциальной школы законченного гуманитарного гимназического образования. Интересно посмотреть на программу Философских классов. Половина предметов состояла из церковных дисциплин. Здесь преподавали и нравственное учение католицизма (этику), и «теоретическую философию», и «практическую философию» как элементы церков- ного мировоззрения католицизма. Вместе с тем про- граммой помимо гуманитарных и философских наук предусматривалось знакомство с математикой и фи- зикой, которые особенно увлекали Менделя. Харак- терным для Философских классов было то обстоя- тельство, что большую часть преподавателей состав- ляли священники. Именно это и окажет существенное влияние на дальнейшую судьбу Менделя. Однако не будем забегать вперед. Иоганн понимал, что для продолжения учебы нуж- но преодолеть материальные трудности. «Его первой задачей, — писал он, — было обеспечить себе необхо- димые средства для продолжения своей учебы. По- этому он предпринимал в Ольмюце неоднократные попытки предложить свои услуги как частный учи- тель, но все его старания оставались безуспешны- ми из-за отсутствия друзей и рекомендаций» L По- стоянное недоедание и чрезмерная нагрузка сделали свое дело. Он снова серьезно заболел и вынужден был оставить школу. В автобиографии это нашло следующее отражение: «Горе из-за обманутых на- 1 „Gregor Mendel’s Autobiography — „The Journal of Here- dity", 1954, vol XLV, N 5, p. 234. 11
дежд и печальные виды на будущее так сильно по* действовали на него тогда, что он заболел и для вос- становления сил вынужден был провести год у своих родителей» Ч Ситуация стала критической. Под угрозой оказа- лась мечта семьи Менделя увидеть сына «выбившим- ся в люди». Те многие жертвы, которые уже принесли родители, были явно недостаточными. Нужно было принести последнюю жертву, которая стоила семье очень дорого. Отец Менделя заключил договор со своим зятем, а по существу продал ему хозяйство. В договоре было много пунктов. Была статья и об Иоганне. Воспроизведем, следуя за известным био- графом Менделя Гуго Ильтисом, этот небезынтерес- ный пункт: «Покупатель обязуется выплатить 100 (сто) флоринов компенсации сыну продавца Иоганну, если он по своей воле поступит в священники или каким-нибудь иным путем будет содержать себя сам, а также обязуется выплачивать ежегодно 10 (десять) флоринов отцу в качестве помощи и поддержки на расходы по его обучению, а равно и погасить расходы по первой после его рукоположения мессе. Если же несчастный случай воспрепятствует означенному сыну Иоганну получить сан священника или он не сможет каким-либо иным способом содержать себя самостоя- тельно, то он после смерти отца должен иметь воз- можность пожизненно и безвозмездно пользоваться жилищем в отцовском наделе и осьминой с каждого поля пашни» 1 2. Но и эта мера не спасала положения. Могло слу- читься, что Мендель должен был бы оставить Фило- софские классы. На помощь ему пришла младшая сестра Терезия, которая уступила часть своего скром- 1 „Gregor Mendel’s Autobiography”. — „The Journal of Here- dity", 1954, vol. XLV, N 5, p. 234. 2 Цит по’ Б. Володин. Мендель, стр. 54. 12
ного приданого. Впоследствии, когда он станет настоя- телем монастыря, он сполна оплатит этот долг забот- ливым отношением к семье Терезии. Он возьмет на себя все расходы по воспитанию и образованию ее детей. В результате его постоянной материальной поддержки двое из них, Алоис и Фердинанд, окончат университет и станут врачами. Все это будет потом. А о 1841 г. Мендель так писал в автобиографии: «В следующем году с глубоким почтением ниже- подписавшийся оказался наконец в состоянии обеспе- чить себе самое насущное в Ольмюце побочными за- нятиями и благодаря этому продолжить свое обуче- ние. Путем напряжения всех своих сил упомянутому удалось закончить оба годичных курса философии (приложения D, Е, F, G). С глубоким почтением нижеподписавшийся почувствовал, что не может да- лее выдерживать подобное напряжение, и увидел, что по завершении курса философского обучения ему при- дется изыскивать для себя положение, которое осво- бодило бы его от мучительных забот о хлебе насущ- ном» Ч И хотя в 1843 г. гимназия была окончена и Мен- деля продолжало больше всего тянуть к науке, он даже не мог думать о поступлении в университет: на это совершенно не имелось средств. Можно было либо пойти в учителя, либо стать чиновником, если бы существовала вакансия. В то время оставалось толь- ко одно «положение, которое освободило бы его от мучительных забот о хлебе насущном». Нужно было стать духовным лицом. Кстати, своей задачей Фило- софские классы ставили подготовку священнослужи- телей для дальних приходов. Сильное влияние на вы- бор дальнейшего жизненного пути оказала на Мен- 1 ,.Gregor Mendel’s Autobiography”.—„The Journal of Here- dity”, 1954, vol XLV, N 5, p. 234. 13
деля его мать. Она, по свидетельству племянника Менделя Алоиса Шиндлера, была очень набожной и хотела, чтобы сын ее стал священнослужителем, так как в этом случае его положение в обществе будет вполне обеспеченным. Таким образом, сложившаяся ситуация диктовала только один выход: идти в Мона- стырь. Это событие находит в автобиографии Менде- ля следующее отражение: «Его обстоятельства пред- определили избрание им рода занятий. В 1843 г. он испросил согласие, и получил его, и был принят в августинский монастырь святого Томаша в Альт- брюнне...» 1 Справедливости ради нужно отметить, что приве- денные выше слова истолковывались в литературе различными биографами по-разному. Одни рассмат- ривали данное решение как результат последователь- ного развития глубокой и искренней религиозности Менделя, которая была присуща ему с детства. Од- нако, отстаивая подобную точку зрения, ее сторон- ники не могут привести в подтверждение каких-либо убедительных аргументов или сослаться хотя бы на одно прямое доказательство1 2. Другие — их большин- ство — рассматривали вступление в монастырь как попытку преодолеть материальные трудности и одно- временно не порвать с наукой. 1 „Gregor Mendel’s Autobiography”. — „The Journal of Here- dity”, 1954, vol. XLV, N 5, p. 234. 2 А какой же еще точки зрения могли придерживаться, на- пример, падре Канизио ван Лиерде, епископ и генеральный вика- рий в Порфиреоне, или нацист О. Рихтер? (Canisio van Lierde. Carattere e religiosity di Gregorio Mendel.—„Gedda Luigi, Novant’- anni delle Leggi Mendeliane”. Roma, 1956, p. 101—112; 0. Richter. Gregor Johann Mendel, wie er wirklich war. Neue Beitrage zur Bio- graphie des beriihmten Biologen aus Brunns Archiven. Verhandlun- gen des naturforschenden Vereines in Brunn etc. 74. Band fur das Jahr 1942, 2. Teil Brunn, 1943). 14
В самом деле, во многих католических монастырях того времени занятия наукой не только не преследо- вались, но даже поощрялись. Не был исключением и августинский монастырь святого Томаша в Брюнне (ныне г. Брно). Почти все члены капитула интересо- вались естествознанием, этикой, искусством, полити- кой. Прежде всего нужно сказать о настоятеле мона- стыря. Франц Напп являлся известным специалистом в области восточной лингвистики (грамматики араб- ского и армянского языков). Он занимался большой административной работой и вел интенсивную обще- ственную жизнь. Здесь можно отметить и других. Та- ких, как Братранек — натуралист, литературовед, на- турфилософ; Крижковский — композитор и музыкант; Клацел — астроном, философ, журналист; Таллер — фенолог и ботаник, составивший гербарий моравской флоры и организовавший при монастыре небольшой ботанический сад. Именно его ботанико-минералоги- ческое собрание способствовало увлечению Менделя «естественной историей». Кроме научных занятий и службы в монастыре монахи должны были преподавать в моравских шко- лах и гимназиях, и не только «слово божье», но и фи- зику и химию, математику и музыку, всемирную исто- рию и ботанику, филологию и зоологию. Влияние церкви в Австрийской империи было чрезвычайно велико. Что же касается школы, то ее и вообще все дело просвещения церковь держала цепко в своих руках. Известно, что римская церковь давно поощря- ла такого рода деятельность, так как стремилась удержать свои позиции. Да и императорское габс- бургское правительство не в меньшей мере было за- интересовано в этом, поскольку церковь воспитывала у подданных смирение и покорность, формировала религиозное мировоззрение. Поэтому не удивительно, что многие учителя гимназии были духовными лица- 15
ми. В Философских классах в ту пору физику препо- давал патер Фридрих Франц, монах Ордена премон- странтов. К нему-то и обратился Мендель за помощью и получил с его стороны ту необходимую поддержку, без которой он, очевидно, не мог бы рассчитывать на вступление в монастырь. Дружеское письмо, а также письмо-рекомендация, отправленное в августинский монастырь святого То- маша, сделали свое дело, и в 1843 г. Иоганн Мендель стал братом Грегором, монастырским послушником, младшим членом общины, лицом высокого духовного сословия. Теперь у Грегора Менделя появляется возмож- ность написать в автобиографии, что «благодаря это- му шагу его материальное положение в корне изме- нилось. В столь необходимом для каждых занятий благотворном благополучии физического существова- ния к нему, с глубоким почтением нижеподписавше- муся, вернулись и мужество и силы, и он в течение пробного года штудировал предписанные классиче- ские предметы с большим прилежанием и любовью. В свободные часы занимался он маленьким ботанико- минералогическим собранием, предоставленным в мо- настыре в его распоряжение. Его пристрастие к об- ласти естествознания становилось тем большим, чем большие возможности получал он отдаваться ему. Хотя упомянутый в этих занятиях был лишен какого- либо руководства, а путь самообразования здесь, как ни в какой иной науке, труден и ведет к цели мед- ленно, все же за оное время упомянутый приобрел такую любовь к изучению природы, что он не жалел уже сил для заполнения имевшихся у него пробелов путем самообразования, следуя советам людей, об- ладавших практическим опытом. В 1846 году упомя- нутый слушал также относящиеся к этой области лек- ции по хозяйствованию, садоводству и виноградар- 16
ству в Философском институте в Брюнне (приложе- ние Н, J, К)» Как видно, Менделя все больше влечет к естество- знанию. Этому способствовало также и живописное расположение монастыря, здание которого было ок- ружено большими садами с оранжереями и питом- никами плодовых деревьев и даже с небольшим леском. Однако отдать себя полностью полюбившемуся естествознанию Мендель не мог, ибо с 1845 по 1848 г. он должен был заниматься богословием в богослов- ском училище при монастыре, где наряду с исключи- тельно богословскими дисциплинами изучал древнеев- рейский, греческий, халдейский, сирийский и арабский >языки. Кроме того, в 1848 г. он прослушал лекции по ^сельскому хозяйству профессора Фр. Дибеля. 1 Перед Менделем как духовным лицом открыва- лась блестящая перспектива. Отличная учеба в бого- человеком училище позволяла ему после соответствую- щих экзаменов (в том, что он их успешно сдал бы, никто не сомневался) стать доктором богословия и занять хорошее место преподавателя в том же учи- лище. О такой карьере многие из его окружения мог- ли только мечтать. Многие, но не Мендель. Он же в 1849 г. предпочитает стать скромным исполняющим обязанности учителя (супплент) в гимназии города Цнайме (ныне г. Зноймо), где нужно было препода- вать математику и греческий язык в 3-х и 4-х классах. Чем продиктовано столь непонятное на первый взгляд решение? В официальных документах можно найти следующее объяснение, которое представил на- стоятель монастыря Напп в письме епископу графу Шафготчу. Приведем его дословно. 1 »,Gregor Mendel’s Autobiography".—„The Journal of Here- dity”, 1954, vol. XLV, N 5, p. 234 17
«Ваше Милостивое Епископское Преосвященство! Высокий Императорско-Королевский Земельный Президиум декретом от 28 сентября 1849 года за № Z35338 почел за благо назначить каноника Грегора Менделя супплентом в Цнаймскую гимназию. Сооб- щая об этом Вашему Милостивому Епископскому Преосвященству в соответствии с возложенным на меня долгом, осмеливаюсь лишь присовокупить, что оный каноник образ жизни имеет богобоязненный, отмеченный скромностью, воздержанием и доброде- тельным поведением, его сану полностью соответству- ющим, сочетающимся с большой преданностью нау- кам; к попечению же о душах мирян он, однако, при- годен несколько менее, ибо стоит ему очутиться у одра больного, как от вида страданий он бывает охва- тываем непреодолимым смятением и сам от сего ста- новится опасно больным, что и побуждает меня сло- жить с него обязанности духовника. Н а п п» L Вполне возможно, что Мендель по указанной вы- ше причине оказался непригодным для роли исповед- ника. Но все же остается не очень понятным, почему нужно было почти готового доктора богословия сры- вать с места и посылать в Цнаймскую гимназию ис- полняющим обязанности учителя на жалование i размере 60% от установленного для дипломирован- ного преподавателя гуманитарных наук. Попробуем поискать ответ в автобиографии Менделя. Об этол- периоде жизни им написано не очень много. Читаем: «...в 1848 году, завершив курс богословия, с глубоким почтением нижеподписавшийся получил от своего Вы сокопреподобного господина прелата разрешение го 1 Цит. по: Б Володин. Мендель, стр. 108. 18
товиться к экзаменам на степень доктора философии. Когда же в следующем году он укрепился в намере- нии экзаменоваться, то ему было вручено предписа- ние занять место супплента императорско-королев- ской гимназии в Цнайме, каковому зову он последо-* вал с радостью...» 1 Таким образом, увлеченность естествознанием, подвернувшийся долгожданный случай могут, навер- ное, рассматриваться в качестве главных причин, по- будивших Менделя сделать столь решительный шаг на своем жизненном пути. Подтверждением этому мо- жет быть вся его дальнейшая жизнь. Преподавательская деятельность Менделя пошла в Цнайме хорошо. Он пользовался общей любовью коллег-преподавателей и учеников. Однако ему хоте- лось преподавать полюбившиеся физику, минерало- гию, ботанику, т. е. «естественную историю». Но для этого нужно было иметь диплом учителя, которого у у него не было, так как университетского курса обра- зования он не прошел. А поэтому и директор, желав- ший закрепить его за своей гимназией, и коллеги уси- ленно советовали ему сдать в Вене перед специальной комиссией имперского министерства культов и про- свещения экзамены на право преподавать интересую’ щие его дисциплины. Он внял советам. «Преисполнен- ный благоговения,— писал он,— нижеподписавшийся полагает, что на сем он может закончить краткий обзор истории своей жизни. Полная невзгод юность его рано познакомила с серьезными сторонами бытия, она же научила его и трудиться. И даже когда ему представлялось возможным вкушать плоды жизни, свободной от забот о хлебе насущном, в нем не уга- сала мечта зарабатывать на жизнь своим трудом. 1 „Gregor Mendel’s Autobiography*4.—„The Journal of Here' 1954, vol. XLV, N 5, p. 234 19
Нижеподписавшийся посчитал бы себя счастливым, если бы он мог соответствовать требованиям досто- почтенной экзаменационной комиссии и достиг бы, таким образом, воплощения своей мечты. Если бы это случилось, он, конечно, не пожалел бы ни сил, ни ста- рания, дабы исполнять свой долг самым пунктуаль- нейшим образом» Ч К сдаче испытаний на звание преподавателя гим- назии Мендель приступил 10 мая 1850 г. в возрасте 28 лет. Экзамен предполагалось провести в три этапа. На первом этапе, который проходил заочно, Мендель получил темы для написания двух рефератов. В пер- вом реферате следовало «рассказать о механических и химических свойствах атмосферного воздуха и на основании первых объяснить природу ветров». К сча- стью для Менделя, цнаймские библиотеки (гимнази- ческая и библиотека Ферейна любителей книги) располагали той необходимой литературой, использо- вание которой позволило Менделю заслужить поло- жительный отзыв профессора Баумгартнера и про- фессора Доплера. Да, да, того самого Доплера, кото- рый открыл знаменитый «доплер-эффект». Что касается второго реферата по естествоведе- нию, где предлагалось «рассказать о вулканических и нептунических процессах и об образовании минера- лов», то с ним произошла заминка, чуть не ставшая роковой. Отзыв профессора Кнера оказался отрица- тельным, несмотря на то что Мендель в своем домаш- нем сочинении исходит из верных основных положе- ний. Монах Мендель изложил материалистическую теорию Канта — Лапласа и идеи Лайеля. Однако, как считают биографы Менделя, в частности Г. Ильтис и Б. Володин, профессора Кнера действительно никак 1 „Gregor Mendel’s Autobiography4'.—„The Journal of Here- dity", ’1954, vol. XLV, N 5, p 234. 20
не могли удовлетворить общие и уклончивые ответы на достаточно конкретные вопросы о чередовании гео- логических эпох. Вместе с тем по настоянию председателя экзаме- национной комиссии профессора Баумгартнера, кото- рому понравился реферат по физике, Мендель все же был допущен ко второму этапу испытаний. Теперь требовалось в присутствии экзаменаторов дать пись- менные ответы по физике и по истории естествозна- ния (зоологии). По физике Менделю на этот раз до- стался более сложный вопрос. Отвечая по физике металлов, Мендель уже не смог блеснуть эрудицией и сослаться на собственные экспериментальные дан- ные. Тем не менее экзаменаторы не стали препятство- вать его переходу к третьему этапу испытаний, к уст- ным экзаменам. Но для этого нужно было получить такой же до- пуск и от строгого экзаменатора по зоологии, пред- ложившего Менделю провести классификацию млеко- питающих и указать хозяйственное значение наиболее важных видов. Тут его ожидала неудача. Он потерпел полное фиаско. Рецензия профессора Кнера была про- сто разгромной. Судите сами. Пытаясь дать классификацию млеко- питающих по старому учебнику, Мендель сильно ее перепутал. В силу богословского образования у него не нашлось места для человека в отряде приматов. Высказывания Менделя о хозяйственном значении наиболее важных видов млекопитающих свидетель- ствовали о его полной растерянности. Комиссии ни- чего не оставалось делать как записать в решении, что «кандидат обладает известными познаниями, од- нако ему недостает воззрений и, в частности, необхо- димой ясности в знаниях, вследствие чего комиссия вынуждена пока что отказать ему в праве преподава- ния физики в прогимназии. Однако, имея в виду 21
совершенно очевидную добрую волю кандидата, позволяющую с полным основанием полагать, что, продолжая учение при надлежащем руководстве, он бесспорно в не слишком отдаленное время достигнет знаний, необходимых для преподавания в гимназии, сочтено целесообразным предоставить кандидату пра- во допущения к повторным испытаниям в означенной комиссии по прошествии года» !. После такого финала Мендель не мог вернуться в гимназию, так как не оправдал надежд своих кол- лег, которые так горячо верили в благополучный ис- ход, в светлый ум Менделя. Он вернулся в монастырь. Его неоднократно позже приглашали преподавать, что свидетельствует о признании его достоинств как учителя. Больше всех верил в его «выдающиеся умст- венные способности в изучении естественных наук» прелат монастыря С. Напп, который принял решение направить Менделя учиться в Венский университет, дабы восполнить пробелы в его образовании. Дело в том, что монастырь тогда был обязан поставлять определенное количество педагогов для средних школ и имел право самых выдающихся по способностям из этого числа командировать время от времени за счет монастыря в Вену для занятий в университете. Таким счастливчиком оказался и Мендель. Наконец испол- нилось его давнишнее желание пройти университет- ский курс образования. Вооружившись рекомендательными письмами и прошениями настоятеля монастыря, Мендель 27 ок- тября 1851 г. направился в Венский университет, куда и поступил в качестве вольнослушателя. Живя в од- ном из венских монастырей, Мендель проучился в университете два года — с 1851 по 1853 г. В течение четырех семестров на философском факультете он 1 Цит. по. Б Волюдин Мендель, стр. 121. 22
Библиотека Августинского монастыря прослушал: экспериментальную физику, высшую ма- тематику, химию, зоологию, ботанику, физиологию, фитопатологию, общую палеонтологию, энтомологию. Курс экспериментальной физики он прошел у профес- сора Доплера, хорошо ему знакомого по неудачным экзаменам. Одно время он даже был у профессора Доплера помощником ассистента. Из других выдаю- щихся ученых следует отметить профессора Франца Унгера, который в то время преподавал ботанику. И именно он много сделал как цитолог, чтобы пока- зать ошибочность широко распространенной теории Шлейдена о клеткообразовании. Особенно велика заслуга профессора В. Коллара в пробуждении науч- 23
ного интереса у Менделя. Будучи известным энтомо- > логом и являясь заведующим энтомологическим от- делом местного музея, В. Коллар заинтересовал Менделя и, оказав на него сильное влияние, способ- ствовал его вступлению в 1853 г. в члены Венского зоолого-ботанического общества и выступлению его там с первым научным докладом на тему «О вреди- теле редиса «Botys margaritalis»». С В. Колларом связана и вторая работа Менделя. В 1854 г. Мендель направляет ему письмо, в котором излагает ход на- блюдения и результаты исследования по биологии вредителя гороха «Bruchus pisi». Это письмо В. Кол- лар публикует в «Известиях Венского зоолого-бота- нического общества». По окончании университета Мендель летом 1853 г. возвращается в монастырь г. Брюнна. А уже в мае 1854 г. вновь получает место помощника учителя (супплента) в местном реальном училище. Здесь ему предлагают преподавать его любимые предметы — физику и природоведение. Одновременно ему было поручено заведование естественноисторическими кол- лекциями училища. Годы преподавания в Брюннском реальном учи- лище занимают особое место в жизни и творчестве Менделя. Свою работу он очень любил. Обладая ярко выраженным педагогическим талантом, он отличался исключительной добросовестностью, мягкостью, доб- ротой и справедливостью. Мендель пользовался за- служенной любовью своих учеников, которые считали большой для себя наградой разрешение прийти к нему в монастырь. Менделю было что рассказать им о явлениях природы, и не только рассказать, но и по- казать. У него в комнате жили белые и серые мыши, еж, лисенок. Имея хороший пчельник, Мендель инте- ресовался расами пчел и скрещиванием местных по- род с иноземными. Много времени и сил отдавал он 24
Здание Венского университета, в котором обучался Мендель с 1851 по 1853 г. огородничеству и садоводству в монастырском саду, который славился на всю округу. Ученикам очень нравились прогулки с Менделем по окрестностям Брюнна. Будучи хорошим флористом, он знакомил их с представителями дикой флоры. И, как вспоминают современники, он часто возвращался с прогулок с ред- кими и необычными растениями, которые пересажи- вал в монастырский сад. Особенно его интересовали расы и разновидности, различающиеся по окраске цветов. Но и здесь он не ограничивался простыми на- блюдениями. Его ум стремился проникнуть в глубину явлений. 25
С этой целью Мендель вел культуру диких рас и разновидностей без изоляции и применяя изоляцию. Он стремился подметить влияние внешних условий, ставил перед собой вопрос о причинах разнообразия культурных растений. Наверное, его не удовлетворя- ли существовавшие тогда объяснения, согласно кото- рым такими причинами является искусственное куль- тивирование. Забегая немного вперед, можно сослать- ся на его мысли, высказанные им в гениальной рабо- те^ «Опыты над растительными гибридами», где он тшсал: «Часто высказывалось мнение, что устойчи- вость видов оказывается сильно поколебленной или совсем разрушается культивированием, и существует сильная склонность представлять развитие культур- ных форм неправильным и случайным...» 1 Конечно, можно было бы считать, что эти 14 лет (1854—1868), в течение которых Мендель преподавал физику и естественную историю в Брюннской высшей реальной школе, были для него самыми приятными и спокойными, если не принимать во внимание одно омрачившее его жизнь событие. Речь идет о его вто- ричной попытке сдать в Венском университете в 1856 г. те самые государственные испытания, которым он столь неудачно подвергался в 1850 г. Однако и на этот раз счастье отвернулось от него: он снова не сдал экзаменов. И хотя мало что известно об обстоя- тельствах испытаний при правительственной комиссии на звание преподавателя гимназии, все же в биогра- фической литературе утверждается со ссылкой на воспоминания одного современника, что Мендель вступил в спор с экзаменатором по биологии. Он яко- бы затеял дискуссию, в которой пытался отстоять свое понимание постановки эксперимента в биологии. 1 Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами. М., 1965, стр. 37. 26
Но спор решился не в пользу Менделя, и последний вернулся домой совершенно больным. Что же произошло на самом деле? Интересные данные по этому поводу приводит Во- лодин, имеющий, кстати сказать, профессиональное медицинское образование. Он пишет: «То была всего лишь легенда, родившаяся «в поисках пороха». Не- сколько лет назад Ярослав Кржиженецкий, покойный ныне, приводя в порядок менделевский архив, обна- ружил свидетельства, относившиеся к этому эпизоду. Мендель заболел во время экзаменов. Он неожиданно утратил способность писать. Трудно сказать, что по- служило причиной этой «аграфии» — заболевания, от- носящегося к компетенции психоневрологов: простое ли переутомление — ведь он нес и монастырские обя- занности (включая сюда и «экзерциции»), и препо- давал, и уже вел исследовательскую работу, и к экза- менам готовился; или, быть может, в обстановке, в которой некогда постиг его столь обидный провал, наступило нечто вроде психического шока?.. Чем че- ловек талантливей, тем он ранимее, ибо талант — это в первую очередь особая обостренность восприятия и реакций. В клетках мозга с другой скоростью и в дру- гих количествах вырабатываются ферменты, быстрее сгорают вещества... А иногда и сами клетки. И сами люди... Он снова не сдал экзаменов» L В этой связи нельзя не заметить, что сам Мендель за все 14 лет преподавания в реальной школе ни од- ного ученика не провалил на экзамене. Он по-прежнему много работал в монастырском саду: возился с цветами и другими растениями; раз- водил пчел и прививал груши. Несмотря на уроки и занятия с учениками, у него оставалось много свобод- 1 Б. Володин. Мендель, стр 149—150.
Садик во дворе монастыря. Здесь Мендель поставил свои клас- сические опыты ного времени, которое он всецело отдавал научной работе, обнаруживая чрезвычайно большую широту интересов в самых различных областях научного ис< следования. Мендель интересовался энтомологией, исследовал систематически метеорологические явле- ния, вел наблюдения за солнечными пятнами, за вы- сотой почвенных вод. Он занимался ономастикой впервые применив вероятностно-статистический метод к изучению лингвистических явлений. Однако наибольшее значение имеют исследования Менделя в области явлений наследственности, кото- рые и обессмертили его имя. Предложив новый под- 1 Ономастика — отдел языкознания, изучающий собственные имена. 28
ход и разработав новый метод исследования явлений наследственности, он открыл те фундаментальные за- коны, которые лежат в основе наследственной пере- дачи различных особенностей организма из поколения в поколение. Эти законы по праву носят его имя. Опыты хМенделя в этом направлении начались со скрещивания различных сортов гороха в 1856 г., по возвращении из Вены после второй неудачи с экза- менами. Как он сам пишет в «Опытах над раститель- ными гибридами», «поводом к постановке обсуждае- мых здесь опытов послужили искусственные оплодо- творения, произведенные у декоративных растений с целью получить новые разновидности по окраске. По- разительная закономерность, с которой всегда повто- рялись одни и те же гибридные формы при оплодо- творении между двумя одинаковыми видами, дала толчок к дальнейшим опытам, задачей которых было проследить развитие гибридов в их потомках» L Все свои классические работы по скрещиванию го- роха Мендель провел в маленьком садике шириной 7 и длиной 35 м, примыкавшем одной стороной к задней стене главного монастырского здания, куда выходили окна библиотеки, а с другой стороны отго- роженном забором от дороги. Планом опыта преду- сматривались двухгодичные контрольные испытания на чистоту и константность опытных сортов гороха. Поэтому по существу опыты были начаты в 1854 г. В то время Менделю было 32 года. Случаен ли выбор объекта исследования? Разу- меется, нет. Выбор объекта был тщательно обдуман, о чем свидетельствуют двухгодичные контрольные ис- пытания. Преимуществом гороха как объекта иссле- дования является то, что он, во-первых, представлен целым рядом чистолинейных сортов, которые вслед- 1 Г. Мендель Опыты над растительными гибридами, стр. 9. 29
ствие самоопыления оказываются очень константны- ми; во-вторых, удобен в культивировании; в-третьих, цветы его относительно крупные; в-четвертых, хорошо переносят кастрирование; в-пятых, цветки хорошо за- щищены от проникновения чужой пыльцы, что позво- ляет строго контролировать процессы оплодотворения и размножения; в-шестых, гибриды между различны- ми расами плодовиты, что позволяет следить за хо- дом наследования признаков в ряду поколений. Мендель поставил перед собой ясную задачу. Нужно было проанализировать наследование семи пар четко различающихся, контрастирующих призна- ков в ряду поколений. Это 1) форма зрелых семян гороха, 2) окраска семядолей, 3) окраска кожуры се- мян, 4) форма стручков, 5) окраска незрелых бобов, 6) расположение цветков, 7) длина стебля. Вряд ли есть необходимость детально останавливаться на ходе исследований и результатах, к которым пришел Мен- дель по всем семи парам признаков. В сущности они оказались одинаковыми, а поэтому будет вполне до- статочно остановиться на одном примере, заимство- ванном из книги А. Рейвина «Эволюция генетики» Ч Приведенная схема (см. стр. 31) дает возмож- ность наглядно представить основное содержание законов (правил) Менделя. Прежде всего нужно отме- тить, что каждый признак, будь то зеленый или жел- тый цвет семян гороха, является неделимым и само- стоятельным, причем имеются признаки доминирую- щие и рецессивные, так что из пары расходящихся признаков один является доминирующим (на схеме — желтый цвет семян), а другой — рецессивным (зеле- ный цвет семян). При скрещивании доминирующий признак подавляет рецессивный (зеленый), и все по- томство оказывается с желтыми семенами. Однако 1 См. А. Рейвин. Эволюция генетики. М.» 1967, стр. 13 30
Растения Растения Растения Растения Поколе- с желтыми с желтыми с зелеными с зелеными ние семенами X семенами X семенами X семенами <-Р I I Все потомство Все потомство с желтыми семенами с зелеными семенами Все потомство с желтыми семенами <-Fi Растения Fi с желтыми семенами X I 75% растений | с желтыми семенами Растения Fi с желтыми семенами 25% растений с зелеными семенами «-F2 В потомстве 1/8 растений подобна родительским рас- тениям (желтые семена) и 2/з растений подобны Fi В потомстве все растения будут подобны родитель- ским, имеющим зеленые семена Классическое менделевское скрещивание: скрещиваются растения гороха, отличающиеся по окраске семян (зеленыеXжелтые), Р — родители; Fi — первое поколение; F2 второе поколение. рецессивный признак (зеленый) остается при сочета- нии с доминирующим в скрытом состоянии. Об этом можно судить по результатам скрещивания гибрид- ных растений, т. е. по потомкам второго поколения. В самом деле, на схеме хорошо видно, что, как только доминирующий признак отстраняется, немед- ленно проявляется рецессивный признак (зеленый). Действительно, во втором поколении (F2) появляется 25% растений с зелеными семенами. Таким образом, в первом поколении (Fi), т. е. в поколении, полученном от непосредственного скрещи- вания растений с желтыми семенами и растений с зе- леными семенами, появляются только доминирующие признаки (в первом поколении все потомство только с желтыми семенами) из каждой пары расходящихся признаков родителей, тогда как рецессивные призна- 31
ки остаются скрытыми (в первом поколении нет рас- тений с зелеными семенами). Со второго поколения (F2), когда растения предо- ставлены самоопылению (на схеме это представлено следующим образом: Растения /4 Растения с желтыми с желтыми семенами X семенами), начинается расщепление гибрида по формуле: АА + +2Аа + аа (т. е. в отношении 1:2:1), в которой Л есть доминирующий признак одного из родителей (на нашей схеме это желтый цвет семян), а — рецессив- ный признак (зеленый цвет) и Аа представляют рас- тения, в которых соединены оба признака: внешне проявленный доминирующий А (желтый) и находя- щийся в скрытом состоянии рецессивный признак а (зеленый). Следовательно, по итогам второго поколения (F2) окажется внешне проявленных доминирующих при- знаков 3 (1АА+2Аа) и внешне проявленных рецес- сивных 1 (аа), т е. отношение между растениями с желтыми семенами и растениями с зелеными семе- нами равно 3:1, или, что то же самое, 75%:25%. В следующем, третьем поколении растения с призна- ками АА и аа останутся константными, а растения Аа вновь дадут расщепления по формуле: АА+2Аа + + аа. В четвертом и последующих поколениях будет происходить то же явление, как во втором и третьем поколениях. Однако хорошо известно, что родители, как пра- вило, отличаются друг от друга многими признаками. Что же тогда происходит? Меделем было выяснено, что происходит во всех более сложных случаях скрещивания, когда родители 32
отличаются друг от друга не одной (как это было рассмотрено в нашем простом случае), а несколькими парами противоположных особенностей — двумя, тремя или более. Им было установлено, что при этом в первом поколении помесей также имеет место пре- обладание одной особенности над другой (рецессив- ной) особенностью в пределах каждой пары, а затем, во втором поколении, снова происходит расщепление в пределах каждой пары и независимо от других пар, т. е. каждая пара признаков ведет себя при скрещи- вании так, как будто других пар при этом совсем не было, что весьма облегчает учет всех этих отношений. Итак, можно говорить о трех открытых Менделем и четко описанных им закономерностях, или прави- лах, наследования1: первый закон — единообразия гибридов первого поколения, или правило преобладания одного из ро- дительских признаков, названного доминантным (Д), над другим — рецессивным (а); второй закон — расщепления гибридов во втором поколении на сходные с родительскими формами группы в отношении ЗА : 1а и третий закон — независимого расщепления и слу- чайного комбинирования признаков, в тех случаях когда родители' разнятся по двум или более парам альтернативных наследственных особенностей. Казалось бы, что может быть проще этих правил наследования? Но сколько пришлось Менделю затра- тить титанического труда, чтобы открыть эти гени- ально простые закономерности! Обширнейшие опыты над 34 сортами гороха Мендель закончил в 1863 г. В течение девяти лет напряженной работы он произ- вел над различными растениями до 10 000 опытов 1 См., например, Б. Л. Астауров. К столетию открытия основ- ных закономерностей наследственности. — Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 109—110. 2—760 33
скрещивания. Такой объем работы диктовался зада- чами исследования, с. самого начала четко поставлен- ными Менделем. «Окончательное решение этого во- проса,— писал он,— может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пере- смотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был про- изведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с достоверностью рас- пределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения. Надо было обладать известным мужеством, чтобы предпри- нять такую обширную работу...» 1 Став в 1862 г. членом Общества естествоиспыта- телей в Брюнне, Мендель после тщательной проверки результатов скрещивания решается сделать доклад, с которым он выступил на заседаниях общества 8 февраля и 8 марта 1865 г. На первом заседании Мендель ограничился изложением результатов опытов и успел только остановиться на законе незави- симости наследования отдельных признаков; объяс- нения были отложены на следующее заседание, кото- рое состоялось 8 марта. Члены Общества естествоис- пытателей не поняли основных идей автора доклада, а потому отнеслись к нему недоверчиво. Обсуждения доклада, как такового, по существу не было. Лишь после настойчивых расспросов Менделя были выска- заны пожелания провести контрольные опыты и по необходимости проверку его положений на других растениях. Несмотря, однако, на такой холодный прием, чле- ны общества приняли решение опубликовать доклад 1 Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 9—10. 34
Тегййе . 1 tes, 1Ж Л» W «UM»* WeteSse*^ W* Первая страница оттиска работы Менделя «Опыты над расти- тельными гибридами» (1866) в трудах общества. Доклад датирован 1865 г., из пе- чати он вышел лишь в 1866 г. Это была классическая работа Менделя «Опыты над растительными гибрида- ми», небольшая по объему (45 стр.), но чрезвычайно 2* 35
важная по содержанию, благодаря которому она мо- жет быть поставлена в один ряд с самыми крупными научными открытиями XIX в. Из сорока оттисков статьи, которые он роздал друзьям и разослал наиболее авторитетным ученым, лишь один сыграл роль в дальнейшем определении творческого пути Менделя. Речь идет о том оттиске, который был направлен крупнейшему .немецкому бо- танику Карлу Негели. Мендель знал работы этого выдающегося ученого своего времени, особенно по проблемам изменчивости и видообразования, напри- мер книгу «Индивидуальность в природе и особенно в растительном мире», изданную в 1856 г. Менделю были близки попытки Негели перейти в науке от опи- сания к анализу природных процессов с использова- нием уже тогда в биологии математических методов. Именно Негели принадлежит идея создать математи- ческую теорию роста и с ее помощью выявить зако- номерности динамики развития организма, динамики клеточных процессов. Посылая оттиск статьи, Мендель не особенно на- деялся сразу заинтересовать Негели своей работой. Поэтому он решил ее сопроводить письмом, где крат- ко изложил содержание экспериментов по гибридиза- ции гороха, одновременно указав, что продолжает свои исследования. Пытаясь заинтересовать Негели, он обратил его внимание на то, что теперь переходит на межвидовые скрещивания, в частности на видах рода ястребинок. Последние, как известно, являлись излюбленными объектами работы Негели. Оттиск с сопроводительным письмом Мендель от- правил 31 декабря 1866 г., а ответ получил только через два месяца. Из ответа стало ясно, что Негели заинтересовали данные, полученные Менделем. Одна- ко подход последнего к решению вопроса был на- столько нов и своеобразен, его основная точка зрения
о единицах наследственности была настолько неожи- данна для того времени, что Негели просто не понял и не оценил ее. Предоставим возможность самим читателям по- знакомиться с наиболее интересной частью ответа. «...Мне кажется,— писал Негели,— что опыты с горо- хом не завершены. Строго говоря, их следует начать сызнова. Ошибка всех новичков-экспериментаторов в том, что по терпеливости они далеко отстали от Кель- рейтера и Гертнера, однако я с удовлетворением от- мечаю, что Вы не впадаете в эту ошибку и идете по следам обоих Ващих знаменитых предшественников. Но Вы должны их превзойти, и, по моему мнению, это возможно. Однако в учении о бастардах можно сделать шаг вперед только в, том случае, если опыты с объектами будут исчерпаны по всем направлениям. Такого полного ряда опытов, который дал бы не- опровержимые доказательства и возможность прийти к важнейшим заключениям, у нас вообще не имеется. И если у Вас есть в запасе семена потомков Ваших бастардов, которые Вы не собираетесь посеять, я с готовностью посадил бы их в своем саду, чтобы в иных условиях испытать, сохраняется ли констант- ность. Я хотел бы прежде всего получить АА и аа (потомство Аа), АВ, ав, Ав, аВ (потомство АаВв) и просил бы Вас,— конечно, если это представляется Вам возможным — прислать семена в ближайшее вре- мя, указав точные данные об их происхождении. Вы- бор их я, конечно, представляю на Ваше усмотрение и хочу заметить лишь, что у меня не слишком много свободного времени и не слишком много свободного места. Я не берусь обсуждать прочие пункты Вашего со- общения, ибо, не зная всех подробностей постановки опытов, мог бы судить лишь абстрактно-предположи- тельно.
Ваши намерения включить в группу Ваших опы- тов и другие растения — превосходны, и я убежден, что у других различающихся форм Вы получите от- носительно наследования признаков существенно иные результаты. Особенно желательно было, если б Вам удалось получить гибридное потомство от ястре- бинок, ибо их потомство через короткое время может дать наиболее демонстративные промежуточные формы... К сожалению, искусственное опыление у них прак- тически почти невозможно. Лучше всего было бы иметь такие растения, у которых пыльца абортирова- ла бы (что порой имеет место) или если бы эту не- удачу можно было бы вызвать искусственным путем. У Cirsium происходит то же самое. Я охотно обременил бы Вас просьбой о присылке ястребинок из Вашей местности и, однако, так как, по Вашим словам, Вы редко выходите на экскурсии, остерегаюсь затруднить Вас. С величайшим уважением преданный Вам К. Нэгели» Не правда ли, весьма любезная форма ответа. Од- нако за всей этой любезностью кроется изрядная до- за скепсиса. Справедливости ради нужно сказать, что подобное скептическое отношение со стороны Не- гели не было полностью беспочвенным. Некоторые основания, безусловно, были. Взять, к примеру, то обстоятельство, что Негели действительно «не знал всех подробностей постановки опытов», или хотя бы его «убежденность, что у других — кроме гороха — различающихся форм Мендель получит относительно 1 Цит. по: Б. Володин Мендель, стр. 207—208. 38
наследования признаков существенно иные результа- ты». В самом деле, эта убежденность Негели основы- валась на большом количестве экспериментов по гиб- ридизации ястребинки, где им были получены данные, действительно противоположные данным Менделя. Несмотря на такое прохладное отношение Негели, Мендель продолжал возлагать на него большие на- дежды. Об. этом говорит интересное письмо, которое Мендель отправил Негели в ответ на его скептиче- ские замечания. «Высокочтимый господин! Приношу искреннюю благодарность за любезно присланные труды. Больше всего привлекли мое вни- мание работы «Образование бастардов в мире рас- тений», «О производных растительных бастардах», «Теория образования бастардов», «Промежуточные межвидовые формы растений», «Систематический об- зор ястребинок в отношении промежуточных форм и границ видов». Серьезная разработка учения о бас- тардах с современных научных позиций, мне кажется, в высшей степени желательна. Еще раз благодарю Вас! Относительно статьи, которую Ваше высокородие любезно приняли, мне кажется необходимым доба- вить следующее. Опыты, о которых в ней говорится, проводились с 1856 по 1863 г. Мне было небезызвест- но, что полученный результат нелегко согласовать с нынешним состоянием науки и что в этих условиях опубликование одного изолированного эксперимента вдвойне рискованно, как для экспериментатора, так и для вопроса, им защищаемого. Мои усилия были на- правлены прежде всего на то, чтобы сделанные на Pisum наблюдения проверить опытами с другими растениями. При еще большем числе скрещиваний, предпринятых в 1863 и 1864 гг., я убедился, что не- легко найти растения, которые пригодны для обшир- 39
ного ряда опытов, и что в неблагоприятном случае могут пройти годы для достижения желаемого ре- зультата. Я старался организовать контрольные опы- ты, для чего изложил на собраниях местного Обще- ства естествоиспытателей опыты с Pisum. Как и следовало ожидать, я столкнулся с весьма разноре- чивыми мнениями, однако никто не предпринял, на- сколько мне известно, повторения опытов. Когда в прошлом году мне предложили опубликовать доклад в трудах Общества, я согласился после того, как еще раз просмотрел записи опытов различных лет и не обнаружил никакого источника ошибки. Посланная статья является точной копией конспекта упомянутого доклада, отсюда краткость изложения, требуемая во- обще для докладов Общества. Для меня не явилось неожиданностью, что Ваше высокородие будет говорить о моих опытах с недо- верчивой осторожностью...» 1 Пытаясь обосновать всеобщий характер открытых закономерностей наследования, Мендель проводит опыты по скрещиванию не только одного гороха, но и трех видов фасоли, двух видов левкоя, кукурузы и ночной красавицы. Однако особое место в научном творчестве Менделя занимают опыты по скрещива- нию ястребинки (Hieracium). Читатели помнят, на- верное, что уже в первом письме К. Негели ориенти- ровал Менделя на ястребинку и считал, что «особен- но желательно было, если б Менделю удалось получить гибридное потомство от ястребинок». Мендель принимает это предложение и начинает опыты по скрещиванию ястребинок летом 1866 г. Тех- нически эксперименты оказались необычайно трудно выполнимыми, так как цветки у ястребинок были очень мелки. В сравнении с горохом провести кастра- 1 Г. Мендель Опыты над растительными гибридами, стр. 60. 40
цию мелких цветков ястребинок оказалось делом не- легким-. К тому же опыление, необходимое для искус- ственных скрещиваний, давало весьма сомнительные и незначительные результаты. Что касается получен- ных данных, то они не подтверждали, а, наоборот, противоречили полученным ранее на горохе резуль- татам. Так; никакого однообразия первого поколения на ястребинках не наблюдалось, в то время как пер- вое поколение гороха однообразно. Последующие по- коления у ястребинки всегда константны, а у гороха отмечается явление расщепления. В чем же здесь дело? Ответить на этот вопрос ни Мендель, ни его современники не могли. Решить его удалось лишь через 30 лет после того, как Мендель закончил свои опыты. На самом деле никакого про- тиворечия не было. Просто у ястребинок наблюдалось явление апогамии, т. е. образования семян бесполым путем. Мендель, не зная этого, пытался получить гиб- риды посредством самоопыления, что было совершен- но нехарактерно для ястребинок. Вместе с тем Мендель продолжал свои скрупулез- ные опыты. Очень мелкие цветки и семена ястребинки вынуждали его обратиться за помощью к микроскопу и осветительным приборам. Большое напряжение зре- ния не могло не сказаться на глазах. У него возникла продолжительная болезнь глаз, в результате чего он в течение полугода не мог работать. Однако не это явилось главной помехой в его исследованиях со скрещиваниями. Такой помехой оказалось избрание его 30 марта 1868 г. прелатом (настоятелем) мона- стыря. В этой связи в одном из писем К. Негели он писал: «В моей жизни в последнее время совершенно неожиданно произошли изменения, а именно, 30 мар- та капитул монастыря, членом которого я состою, из- брал мою скромную особу пожизненно главой. Из моего скромного положения преподавателя экспери- 41
ментальной физики я вдруг перенесен в сферу, где многое мне чуждо, и, очевидно, понадобится некото- рое время и ряд усилий, чтобы я освоился с этим. Впрочем, это не помешает мне продолжать столь по- любившиеся опыты по гибридизации, и я даже наде- юсь уделить им больше внимания и времени, после того как я освоюсь с новым положением» L Но обязанностей у прелата было так много, что они отнимали у него все больше и больше времени и сил. Его надеждам не суждено было сбыться. К то- му же Мендель стал терять уверенность. Последнее обстоятельство побудило его доложить противоречи- вые и скудные результаты в Обществе естествоиспы- тателей 9 июня 1869 г., где, в частности, он отмечал: «Из того немногого, что я здесь сообщил, видно, что работа еще только начата. Я, конечно, колебался, обсуждать ли здесь только лишь начатые опыты. Только убеждение, что проведение проектируемых опытов займет еще целый ряд лет, и неуверенность, удастся ли довести их до конца, побудили меня к се- годняшнему сообщению»1 2. В первые годы после избрания Менделя настояте- лем монастыря он еще продолжал свои исследования. Это видно из писем к Негели, в которых он сообщал Негели о ходе и результатах своих опытов в 1868, 1869 и 1870 гг. Потом вдруг наступает в переписке перерыв, длившийся около трех лет. И только в кон- це 1873 г. в последнем из своих писем Мендель напи- шет: «В нынешнем году ястребинки снова отцвели, но я не смог уделить им больше одного-двух кратко- временных посещений. Я чувствую себя поистине не- счастным от того, что я вынужден забросить мои рас- тения и пчел. Так как я сейчас располагаю некоторым 1 Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 75. 2 Там же, стр. 89. 42
временем и не знаю, будет ли оно у меня будущей весной, то сегодня я посылаю Вам кое-что из моих последних опытов 1870—1871 гг.» 1 Напрасно Негели продолжал писать Менделю письма (он писал и в 1874, и в 1875 гг.). Эти письма остались уже без ответа. Однако, прекратив работу по гибридизации растений, Мендель продолжал ис- следовательскую работу в других областях науки. В первую очередь следует отметить его метеоро- логические наблюдения. Последними он занимался давно. В «Трудах Общества естествоиспытателей в Брюнне» он опубликовал три работы: «Замечания к графическому, в таблицах, обзору метеорологических условий в Брюнне»; «Метеорологические наблюдения в Моравии и Силезии за 1863—1866 гг.», «Вихрь 13 октября 1870 г.». Метеорологическими наблюдени- ями Мендель занимался до конца жизни. Часть свободного времени он уделял древонасаж- дению, плодоводству и пчеловодству. Известно, что им проводились опыты по гибридизации пчел. К со- жалению, сказать о результатах этой работы ничего нельзя, так как не сохранилось никаких данных. Ар- хив Менделя после его смерти был сожжен, а с ним навсегда были утрачены для науки его черновые за- писи, в которых, возможно, было много интересного. Помимо «Общества естествоиспытателей» Мендель принимал активное участие в пчеловодческом и агро- номическом местных любительских обществах. Мендель бывал не один раз за границей. Так, в июле—августе 1862 г. он совершил поездку в Париж и Лондон на Всемирную промышленную выставку, в 1863 г. -был в Риме, Флоренции и Венеции, в 1869 г., после избрания его настоятелем монастыря, совершил поездку в Вену и Рим на официальную аудиенцию в 1 Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 53. 43
Пчельник, сооруженный Менделем в 1871 г. в монастырском саду качестве вновь избранного прелата. В 1871 г. нахо- дился в Киле на конгрессе пчеловодов и путешество- вал по Германии. Исполнение обязанностей настоятеля монастыря, руководство большим монастырским хозяйством от- нимали у него все время. Много внимания требовала огромная общественная работа. Известно, что в 1876 г. Мендель, занимая высокое общественное положение и принимая активное участие в деятельности много- численных общественных организаций и учреждений города, назначается одним из директоров Моравско- го ипотечного банка. В это время он уже был депу- татом моравского ландтага. По политическим убеждениям Мендель был до- вольно близок к либералам, а потому поддерживал их в политической борьбе. И надо же было так слу- читься, что именно либеральная партия в 1874 г. про- водит через австрийский рейхсрат закон «О регули- 44
рованпи расходов по содержанию католического куль- та», согласно которому с монастырей взыскивался довольно чувствительный религиозный налог. В част- ности, «королевский монастырь» в Брюнне должен был уплачивать ежегодно из своих доходов 7336 фло- ринов в Религиозный фонд. Мендель самым решитель- ным образом отказался платить этот налог, считая его несправедливым. В качестве аргумента он выдви- нул положение о том, что ни одна группа населения не. может облагаться какими-либо чрезвычайными налогами. В начальной стадии этой борьбы Менделя поддер- живали другие монастыри. Но вскоре под влиянием различных воздействий они прекратили борьбу и под- чинились закону. Мендель остался совершенно один. Завязалась упорная, продолжительная и безнадежная борьба между непокорным монахом и правительст- венной властью. В результате многолетней судебной тяжбы дело кончилось тем, что в уплату налога часть имущества монастыря была конфискована правитель- ством. Последние годы жизни Менделя прошли в об- становке постоянных неприятностей и огорчений, что привело его к полному отчуждению от внешнего ми- ра. К тому же стали сказываться болезни. У него по- явилась серьезная болезнь почек (Брайтова болезнь), от которой в январе 1884 г. он умер в возрасте 62 лет.
Глава II МЕНДЕЛИЗМ КАК ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЧЕНИЕ Законы (правила) Менделя открыли новый этап в исследовании проблемы наследственности и изменчи- вости. Отмечая их общеметодологическое значение, Н. И. Вавилов писал, что «гению Менделя удалось с поразительной ясностью и убедительностью экспери- ментально показать, что отдельные наследственные признаки ведут себя при скрещивании независимо, свободно комбинируясь в потомстве по законам веро- ятности в определенные числовые соотношения. Это явление было объяснено им обусловленностью при- знаков наследственными зачатками, заключающими- ся в половых клетках (гаметах). Им дан метод исследования наиболее запутанных биологических явлений, перед тайной которых останавливался естест- воиспытатель прошлого века. Более того, Мендель от- крыл путь к планомерному управлению наследствен- ностью на основе установленных им закономер- ностей» Ч 1 Н. И Вавилов. Менделизм и его значение в биологии и аг- рономии.— Г. Мендель Опыты над растительными гибридами, стр. 5. 46
Значит ли это, что никто до Менделя не сталки- вался с проявлением законов, которые были им от- крыты? Только ли Менделю впервые удалось точно описать явление доминирования и однообразие гиб- ридов первого поколения? А может быть, гению Мен- деля принадлежит честь открытия расщепления и пе- рекомбинирования признаков в потомстве гибридов? Был ли Грегор Мендель пионером в применении точ- ных методов скрещивания и ему ли принадлежит приоритет в установлении элементарности наследст- венных признаков? Само собой разумеется, что однозначного ответа на эти вопросы получить нельзя. Именно невозмож- ность дать точный ответ на подобные вопросы лиш- ний раз иллюстрирует сложность оценки научного от- крытия. Здесь происходит осознание того важнейшего обстоятельства, что наука характеризуется преемст- венностью в своем развитии и великие открытия в истории науки никогда не появляются на пустом ме- сте, а возникают лишь на базе предшествующего зна- ния, накопленного не одним поколением ученых. Та- ким образом, для того чтобы дать объективный ответ на поставленные вопросы, нужно опираться на прин- цип историзма — важнейшее методологическое требо- вание материалистической диалектики. В известном смысле именно в игнорировании принципа историзма мы находим по крайней мере производные причины ошибочности ряда философских выводов, касающихся существа некоторых генетиче- ских концепций и теорий. Л4етафизическое, вневре- менное рассмотрение, не учитывающее развития науч- ных представлений и неоднозначность их выражения и интерпретации даже на одной и той же стадии ис- тории генетики, предопределило, в частности, и оши- бочную оценку менделевского учения о наследствен- ности. Поэтому первое, на что надо обратить внима- 47
ние, чтобы объективнее оценить менделизм как гене- тическое ученц^—это анализ тех исторически разви- вающихся научных представлений (предшественники Менделя), которые выросли в фундаментальные пред- посылки его возникновения. Необходимо посмотреть, что вошло в него более или менее прочно, а что было отброшено. Разумеется, это историческое рассмотре- ние, поскольку оно не является самоцелью, не может не быть по необходимости весьма сжатым1. Итак, о предшественниках Грегора Менделя. В самом начале «Вступительных замечаний» к своей классической работе «Опыты над растительны- ми гибридами» Мендель с должным уважением гово- рил о своих предшественниках. Он писал: «С неуто- мимым рвением этой задаче (Мендель имеет в виду задачу проследить развитие гибридов в их потом- ках.— Авт.) посвятили часть своей жизни такие тща- тельные наблюдатели, как Кёльрейтер, Гэртнер, Гер- берт, Лекок, Вихура и др.»1 2 Как видим, одним из первых своих предшественников Мендель называет Иозефа Готлиба Кёльрейтера. Правда, Мендель не совсем прав, когда утверждает, что перед Кёльрейте- ром стояла та же задача, что и перед ним. На самом деле Кёльрейтер поставил перед собой задачу пре- жде всего доказать наличие пола у растений. Вся его экспериментальная работа была направлена на то, чтобы показать, что гермафродитные растения раз- множаются половым путем. В этом можно убедиться, познакомившись с его первой работой, вышедшей в 1 Мы отсылаем читателя, которого не удовлетворит фрагмен- тарность и некоторая специфичность нашего рассмотрения дан- ного вопроса, к книге А. Е. Гайсиновича «Зарождение генетики» (М., 1967), где автор систематически и на высоком научном уровне прослеживает основные этапы истории науки о наслед- ственности и изменчивости. 2 Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 9. 48
1761 г., название которой говорит само за себя: «Предварительное сообщение о некоторых опытах и наблюдениях, касающихся пола растений». Для этого нужно было установить, что ни то рас- тение, которое давало завязи с семяпочками (яйце- клетка), ни то, которое несет пыльцу, не может каж- дое в отдельности образовать зародыш. Разрешить поставленную задачу можно было лишь получив гиб- рид, который соединял бы в себе хорошо наблюдае- мые признаки обоих родителей. Следовательно, если говорить о Кёльрейтере как о предшественнике Менделя, то в первую очередь . нужно выделять общность не задач, решаемых ими, а средств, способов, методов, применяемых ими. В данном случае речь идет о методе гибридизации. Действительно, Кёльрейтера можно считать основа- телем научного метода скрещиваний растений. Интересно отметить, что Кёльрейтер рассматри- вает наследственные признаки различных сортов цветковых растений в качестве индикаторов в опытах по перекрестному опылению. Признаки-индикаторы позволили ему доказать значение пыльцы для опло- дотворения у растений. Заслуживает внимания разработанный Кёльрейте- ром прием полукастрации цветков, которым не только пользовался Мендель, но который применяется до сих пор. Он заключается в том, что в цветке удаляются тычинки с созревающими пыльниками. Подобный прием превратил гибридизацию в точный метод био- логического исследования, результаты которого те- перь носили характер полной однозначности, так как появилась' возможность строго контролировать про- цесс опыления. Кёльрейтером был предложен также метод обратных скрещиваний, в результате чего ему удалось установить одинаковое участие в явлениях наследования признаков обоих полов, т. е. «равнопра- 49
вие» пыльцы и яйцеклеток в передаче наследствен- ных признаков.. Наблюдал он и явления доминирова- ния одних признаков и подавления других, и явления возврата в потомстве скрытых на одно или ряд поко- лений признаков. «Однако,— как справедливо указы- вает А. Е. Гайсинович,— полностью понять смысл наблюдавшихся явлений он не смог из-за господство- вавших в то время представлений, освященных цер- ковью, об изначальном творении всех существующих на земле видов растений И’ животных и неизменном сохранении ими их различий. Для обеспечения этого изначального разнообразия природа создала якобы ряд препятствий к беспорядочному, «противоестест- венному» скрещиванию различных видов между со- бой» L Таким образом, на первом этапе развития учения о гибридизации была решена проблема полов у рас- тений и биологи были вооружены точным методом скрещивания, но не было дано научного объяснения природы гибридных растений. Дальнейшее решение этого вопроса оказалось в тесной связи с разрешени- ем проблемы вида, его происхождения, структуры и границ. Наиболее колоритной фигурой на следующем (вто- ром) этапе развития учения о гибридизации, основ- ное содержание которого определяется проблемой ви- да, был Томас Эндрю Найт, замечательный англий- ский селекционер-растениевод конца XVIII — начала XIX в. Прежде всего Найт стремился разобраться в вопросе о влиянии на один и тот же плод пыльцы двух разновидностей и выяснить, возможно ли, чтобы уже в первом поколении плод проявил признаки муж- ского родителя. Для этой цели Найт отыскал особен- 1 А Е Гайсинович. Возникновение и развитие менделизма.— Г. Мендель, Ш Нодэн, О. Сажрэ. Избранные работы. М., 1968, стр. 7, 50
йо благодатный объект. Ёго внимание привлек горОх, в процессе скрещивания различных сортов которого Найт мог наблюдать основные явления наследствен- ности. «Многочисленность разновидностей гороха с совершенно постоянными свойствами, его одногодич- ность и отчетливые особенности в форме, размерах и окраске у множества из этих разновидностей побуди- ли меня много лет тому назад избрать его для про- должительных экспериментов, путем которых я наме- ревался удостовериться в действии пыльцы одной разновидности на другую при внесении в подготов- ленный цветок последней. Главной моей целью было получить в этих экспериментах те сведения, которые дали бы мне возможность рассчитать возможный эф- фект подобных'действий на других видах растений, и я полагаю, что трудно придумать себе какой-либо эксперимент скрещивания у этого растения, резуль- таты которого я бы не наблюдал [уже] в течение мно- гих последовательных поколений» Г Действительно, Найт в ходе своих экспериментов проделал огромную работу. Скрещиванию было под- вергнуто большое количество разных сортов и форм различных видов культурных растений с последую- щим разведением поколений от этих скрещиваний, получением новых комбинаций признаков и выделе- нием новых сортов. Рассматривая Найта в качестве предшественника Грегора Менделя, нельзя не отметить тот факт, что уже Найт указывал на различную степень отличия сортов и форм внутри каждого вида растений. Им было подмечено, что по ходу скрещиваний из поколе- ния в поколение эти сортовые отличия расщепляются на совокупность отдельных мелких признаков. Найт 1 Цит. по: А Е. Г айсинович. Зарождение генетики, стр. 38—39. 51
наблюдал здесь любопытную зависимость. Чем даль- ше друг от друга отстояли взятые для скрещивания растительные формы, тем большее количество этих мелких отдельных признаков, по которым отличаются исходные сорта, получалось в результате скрещи- ваний. Однако это не самое главное, что нас интересует в работах Найта. Главное заключалось в том, что если дальше продолжать скрещивание, то эти мелкие отдельные признаки уже больше не могут быть дели- мы, т. е. становятся неделимыми при любых дальней- ших скрещиваниях. Таким образом, Найт столкнулся с корпускулярной природой «элементарных» наслед- ственных признаков. Читатель, знакомый с основами современной генетики, сразу поймет, что речь идет о фундаментальнейшем открытии, на базе которого строятся и современные теоретические представления в генетике (дискретность наследственной изменчиво- сти, дискретность кода наследственной информации). Вместе с тем нельзя обойти молчанием и те недо- статки, которые были присущи научному творчеству Найта. Это прежде всего относится к рассмотрению им гибридизации в качестве критерия, позволяющего решить проблему различия между видами и разно- видностями. Найт полагал, что гибриды между разно- видностями плодовиты, а между видами всегда бес- плодны. «Очень любопытно,— замечает по этому по- воду А. Е. Гайсинович,— что Найт, несмотря на свои многочисленные опыты по гибридизации, из религиоз- ных соображений придерживался точки зрения, ана- логичной Кёльрейтеру (которого он, по-видимому, не знал), что гибридов между видами не может быть. Когда ему сообщили об одном предполагаемом слу- чае получения якобы гибрида между курицей и лес- ным голубем, Найт, после того как воочию увидел гибрида, наивно воскликнул: «Я полагал, что приро- 52
да строго запрещает образование мулов между столь различными видами и за подобную попытку оплачи- вает обычно смертью самки». Отступая перед очевидными фактами, Найт пы- тался защитить свою позицию утверждением, во-пер- вых, что не все виды, установленные систематиками, являются теми подлинными видами, которые создал бог; во-вторых, если и существуют некоторые гибри- ды между видами, то они никогда не оказываются плодовитыми. Но позже (1823) и это последнее поло- жение он был вынужден ограничить: то, «что в неко- торых случаях и при некоторых обстоятельствах на- стоящие растительные мулы дают потомство (являю- щееся, я предполагаю, подобно им мулами), не может, мне кажется, подвергаться сомнению»»1. Найту не удалось решить проблему вида, привлекая в качестве критерия результаты гибридизации, однако такие попытки вновь были предприняты и оказались более успешными в работах французских селекционеров, плодоводов и садоводов (Сажрэ, Жордан, Гордон, Нодэн). Пожалуй, особое место среди них занимает Огю- стэн Сажрэ, который начал заниматься гибридиза- цией в начале XIX в. Наиболее интересные наблюде- ния им были получены на тыквенных, хотя широкую известность он получил, работая на другом объекте, преимущественно на фруктовых деревьях, выводя многочисленные сорта их. Он сознательно выбрал тыквенные в качестве объекта своих исследований. Преимущество тыквенных перед фруктовыми деревья- ми Сажрэ видел в том, что, во-первых, в семействе тыквенных мужские цветы находятся отдельно от женских, а поэтому не нужно проводить трудоемкую 1 А. Е. Гайсинович. Возникновение и развитие менделизма.— Г. Мендель, Ш. Нодэн, О. Сажрэ. Избранные работы, стр. 11. 53
кастрацию; во-вторых, у тыквенных значительно бы- стрее 'происходит рост и образование плодов, что по- зволяло за более короткий промежуток времени по- лучить большее количество поколений. Заслуживает рассмотрения пример, который при- водит сам Сажрэ и в результате которого он прихо- дит к пониманию, что природа наследственности име- ет не слитный характер, как думали его предшествен- ники и современники, а корпускулярный. Так, он пи- сал: «Предположим также для большей простоты и ясности, что у шатэ и дыни, гибриды которых нас здесь интересуют, имеются лишь пять заметных или заслуживающих внимания признаков» к К таким признакам он относит следующие альтер- нативные пары: Исходная дыня (канталупа) имела признаки: 1-й: мякоть желтая 2-й: зерна желтые 3-й: сетка (на кожуре) 4-й: ребра резко выражены 5-й: вкус приятный Исходная дыня (шатэ) имела признаки: 1-й: мякоть белая 2-й: зерна белые 3-й: кожура гладкая 4-й: ребра мало выражены 5-й: вкус сладкий и одновремен но очень кислый Если бы верен был принцип смешения, продол- жает свое рассуждение Сажрэ, то «предполагаемое гибридное произведение должно было иметь в каче- стве среднего: 1) мякоть бледно-желтую; 2) зерна бледно-желтые; 3) сетку легкую и редкую; 4) ребра, мало выраженные; 5) вкус одновременно сладкий и кислый; однако все совсем наоборот»1 2. В силу того что Сажрэ сосредоточивает внимание нё на организме в целом, а пытается выяснить насле- 1 О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель. Избранные работы о ра- стительных гибридах. М.— Л., 1935, стр. 167. 2 Там же, стр. 167—168. 54
дование лишь отдельных признаков, ему удается прийти к очень интересному выводу, согласно кото- рому наследственные признаки не сливаются в гиб- ридах, а полностью переходят к потомству, не про- падая бесследно в поколениях. Это уже явно проти- воречило общепринятому мнению о слитном харак- тере наследственности. «Итак,— делал заключение Сажрэ,— мне представляется в конце концов, что обычно сходство гибрида с обоими родителями за- ключается не в тесном слиянии различных свойствен- ных им в отдельности признаков, а скорее в распре- делении, равном или неравном, этих признаков...»1 Вполне понятно, что Сажрэ, отстаивая принцип корпускулярной природы наследственности, не мог не видеть огромное биологическое значение свободного распределения наследственных признаков в потом- стве. В самом деле, он исследовал наследование не- скольких признаков, но ведь организм имеет огром- ное количество их. Стало быть, какое же огромное разнообразие органических форм может получиться из бесконечного числа комбинаций наследственных признаков. Последнее обстоятельство чрезвычайно поразило Сажрэ. «Нельзя не восхищаться,— писал он,— той простоте способов, которой придерживается природа для возможности бесконечно варьировать ее произведения и избежания однообразия. Эти два спо- соба— слияние и распределение признаков, различ- ным образом комбинируемые, могут довести разно- видности до безграничного числа»1 2. Стремясь найти объяснение явлениям доминиро- вания и неисчезновения элементарных найтовских признаков у гибридов, выщепляющихся в последую- щих после гибридизации поколениях, Сажрэ по суще- 1 О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель Избранные работы о рас- тительных гибридах, стр. 166—167. 2 Там же, стр. 168. 55
ству не смог выйти за узкие рамки умозрительных построений. Его умозрительная гипотеза о покоящих- ся зачатках не могла быть экспериментально прове- рена, а потому и не являлась рабочей. Но нас сейчас интересует не это. Главным в творчестве Сажрэ, безусловно, было то — и здесь мы разделяем точку зрения А. Е. Гайсиновича,— что он впервые в исто- рии гибридизации делает шаги к пониманию тех за- кономерностей, которые позднее обнаружил Мендель. «Все предшествующие экспериментаторы (Кёльрей- тер, Найт, Госс и др.),— совершенно справедливо подытоживает А. Е. Гайсинович,— могут быть назва- ны предшественниками лишь в том смысле, что они наблюдали истинные закономерности, но совершенно не поняли подлинного их смысла — это, так сказать, «стихийные» предшественники. Лишь с Сажрэ начи- наются проблески понимания наблюдаемых явлений. Он первый установил принцип единичных признаков и устойчивость их при наследовании. Поэтому Сажрэ является первым «сознательным» предшественником Менделя» Г Однако самым значительным предшественником Менделя был Шарль Нодэн. Работая в одно время с Менделем, Нодэн продолжил исследования в обла- сти определения вида и его границ. Он считал своей главной заслугой то, что экспериментально ему уда- лось доказать невозможность установления границы между видами и разновидностями как в природе, так и у культурных представителей. Например, Нодэн утверждал, что «нет никакого качественного разли- чия между видами, расами и разновидностями; искать его — это гнаться за химерами. Все эти три объекта представляют одно и то же, и слова, претендующие 1 А. Е. Гайсинович. Возникновение и развитие менделизма.— Г. Мендель, Ш. Нодэн, О. Сажрэ. Избранные работы, стр. 17. 56
на различение их, указывают лишь на степени раз- личий между сравниваемыми формами» L Для того чтобы прийти к подобному утверждению, Нодэну пришлось проделать огромную работу по скрещиванию и ответить на вопрос, различаются ли своим поведением видовые помеси («гибриды») от помесей отдельных разновидностей (метисы). С име- нем Нодэна связывается важнейший этап в развитии применения метода гибридизации в растениеводстве. Действительно, Нодэн, хорошо знавший и высоко ценивший работы Кёльрейтера, Найта и Сажрэ, об- наружил и исследовал явление неисчезновения эле- ментарных наследственных признаков (хотя в пер- вом поколении наблюдалось доминирование одного из пары альтернативных признаков) и явление их пере- комбинации в последующих после гибридизации по- колениях. Наиболее важное положение, которое отстаи- вает Нодэн в книге «Новые исследования над гибрид- ностью у растений» (1861), состоит в том, что харак- тернейшей чертой первого поколения является едино- образие. Один из результатов изучения растительных гибридов с точки зрения постоянства или непостоян- ства их признаков Нодэн сформулировал следующим образом: «...гибриды одного скрещивания сходны ме- жду собой в первом поколении настолько же или по- чти настолько, как и индивидуумы, происходящие от одного чистого (legitime) вида»1 2. Вместе с тем Нодэн не ограничился исследовани- ем гибридов первого поколения. Он подверг анализу и второе поколение, правда остановившись на общей картине результатов его. «Начиная со второго поко- 1 О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель. Избранные работы о рас- тительных гибридах, стр. 218. 2 Там же, стр. 201. 57
ления,— отмечал Нодэн,— облик гибридов изменяется самым заметным образом. Столь совершенное едино- образие первого поколения сменяется обычно крайней пестротой форм... Действительно, именно во втором поколении в большинстве случаев (а может быть и во всех) начинается это разложение (dissolution) гибридных форм, смутно предвиденное уже многи- ми наблюдателями, другими подвергавшееся сомне- нию и ныне представляющееся мне вне всякого спора» L Характеристика Нодэна как наиболее выдающего- ся предшественника Менделя оказалась бы не совсем полной, если бы мы забыли, что он провел большое число обратных скрещиваний -и подтвердил постепен- ное возвращение гибридов к тем из исходных роди- тельских форм, с которыми проводились обратные скрещивания. Причем он сделал попытку использо- вать количественный метод при изучении результатов гибридизации. Мог ли он получить в этом случае чет- кую и ясную картину количественных соотношений расщепляющихся признаков? Вероятнее всего, нет. Во-первых, потому, что стремился охватить не, как Мендель, несколько отдельных расщепляющихся при- знаков, а большую их совокупность в потомстве. Во- вторых, главное внимание Нодэна было направлено не на расовые гибриды, у которых ete отношения го- раздо яснее, а на видовые, отличающиеся гораздо большей сложностью, что, конечно, не позволило ему разобраться в сущности явления расщепления, хотя он был к этому довольно близок. Однако самое интересное заключалось в объясне- нии тех явлений в поведении гибридов, которые были столь тщательно и в общем-то верно описаны Нодэ- 1 О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель. Избранные работы о ра- стительных гибридах, стр. 203. 58
ном. Их теоретическая оценка интересна прежде все- го в том отношении, что она удивительно напоминает интерпретацию, разработанную очень четко и во всех тонкостях Менделем. Для этой цели Нодэн исполь- зовал теорию «сущностей». Он пытался объяснить поведение гибридов разде- лением специфических веществ родителей в зернах пыльцы и в семяпочках гибрида. Он полагал, что в процессе гибридизации смешиваются какие-то эле- менты от каждого вида, которые вступают между со- бой в борьбу и в результате этой борьбы стремятся разделиться. На первой стадии развития, в зародыше, они находятся в самых маленьких частицах гибрида. В процессе развития гибрид, когда он становится взрослым, принимает форму мозаики частиц, где каждая частица однородна и принадлежит одному из родителей. При этом оба сорта частиц имеют равно- вероятную частоту встреч. Наблюдаемая простым глазом мозаика находит свое нехитрое объяснение в том, что сначала неразличимые для глаза частички группируются по своим средствам подобные с подоб- ными, а затем образуется большая масса частиц, ко- торая по мере роста становится видимой невооружен- ным глазом. «Гибридное растение,— писал в этой связи Нодэн, поясняя свою теорию «сущностей»,— является индивидуумом, в котором соединены две различные сущности, имеющие каждая свой тип «ро- ста и особую конечную цель (finalite), взаимно про- тиворечивые и непрерывно борющиеся за отделение друг от друга. Находятся ли эти две сущности в тес- ном слиянии? Настолько ли они взаимно проникают- ся, что каждая частица гибрида, какой бы малой и дробной ее ни предполагать, одинаково содержит обе? Возможно, что так обстоит с зародышем и в первых фазах развития гибрида; однако мне кажется более правдоподобным, что... гибрид представляет 59
живую мозаику, неоднородные элементы которой глаз не различает...» 1 Вместе с тем Нодэн считал, что с возрастом уве- личивается стремление к расщеплению. Наивысшей степени оно достигает у семяпочек и пыльцевых зе- рен. Причем некоторая часть пыльцевых зерен гиб- рида может совершенно соответствовать отцовскому растению, другая часть — материнскому. Однако у остальных пыльцевых зерен разделение вообще мо- жет не произойти или быть неполным. Такая же картина наблюдается и в семяпочках. Эта часть рас- суждений Нодэна удивительно близко напоминает рассуждения Менделя. Воспроизведем ее дословно. «Предположим,— размышлял Нодэн,— что у гибрид- ной льнянки первого поколения разъединение осуще- ствляется одновременно в пыльнике и в содержимом завязи; что одни пыльцевые зерна принадлежат цели* ком к отцовскому виду, другие — целиком к материн- скому виду; в иных разъединения нет* или лишь в за- чатке; допустим еще, что семяпочки оказываются разъединенными в одинаковой степени в отцовскую сторону и материнскую сторону; что произойдет, ко- гда пыльцевые трубки прорастут в завязь и отыщут семяпочки для их оплодотворения? Если трубка пыль- цевого зерна, вернувшегося к отцовскому виду, встре- тит семяпочку, отъединившуюся в том же смысле, осуществится совершенно чистое (legitime) оплодо- творение, в результате которого возникнет растение, полностью возвратившееся к отцовскому виду; подоб- ная же комбинация, осуществившаяся между пыльце- вым зерном и семяпочкой, отъединенных оба в мате- ринскую сторону гибрида,— приплод вернется также к виду последней; наоборот, если осуществляется 1 О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель Избранные работы о ра- стительных гибридах, стр. 204—205. 60
комбинация между семяпочкой и пыльцевым зерном, отъединенных в противоположные друг от друга сто- роны, произойдет подлинное перекрестное оплодотво- рение, подобное породившему самый гибрид, и воз- никнет снова промежуточная между двумя видовыми типами форма» L Таким образом, легко понять, что при встрече од- нозначных пыльцевых зерен и семяпочек происходит «совершенно чистое» оплодотворение и появляется ра- стение, полностью возвращающееся к одному из ис- ходных родителей. С этих позиций нетрудно дать объяснение «перекрестному оплодотворению», резуль- татом которого будет промежуточный гибрид. Такой детальный анализ взглядов Нодэна нам по- надобился для того, чтобы у читателя сложилось пра- вильное представление об отношении научных дости- жений Нодэна к открытиям Менделя. При всем боль- шом положительном вкладе Нодэна в развитие учения о гибридизации нельзя не заметить его основного недо- статка, которого был лишен Мендель. Речь идет о том, что Нодэн не смог точно определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов. Ему не удалось с достоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения. Главную причину данного не- достатка работ Нодэна мы усматриваем в том, что он производил эксперименты с выборками особей и не все гибриды были им вовлечены в последующий гене- тический анализ. Отсюда, вполне естественно, проис- текает и неточность, расплывчатость, описательность его доказательств, что в свою очередь обусловило не- дооценку открытий Нодэна, хотя работы его имели широкую прижизненную известность. 1 О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель. Избранные работы о ра- стительных гибридах, стр. 207—208. 61
Попытаемся теперь (после того как мы имеем столь необходимую для начального рассмотрения об- щую оценку научных успехов Менделя и его пред- шественников) расчленить и конкретизировать то, что сначала было сформулировано, по необходимости лишь в общем виде. Как известно из предыдущего > анализа, все предшественники Менделя стреми- лись учесть наследование признаков суммарно, не разъединяя их, не подвергая их полному количествен- ному учету. В отличие от них Мендель сформулировал вопрос конкретно и ясно. Здесь было бы вполне до- статочно вспомнить, с какой тщательностью он отно- сился к выбору объекта исследования или его отноше- ние к методике проведения эксперимента по скрещива- нию, разработанной в мельчайших деталях на манер строгих физических опытов. Нельзя также забывать, что с именем Менделя связан третий ^тап в развитии учения о гибридизации \ главной задачей которого уже было не выяснение проблемы вида, как это было характерно для предшественников Менделя, а изуче- ние способа перенесения свойств от поколения к поко- лению. Им была поставлена задача разрешения про- блемы наследования признаков в числовом охвате. В чем же заключается специфичность менделевско- го подхода к тем же экспериментам по гибридизации, которые так широко проводились в то время? Во-первых, эксперимент производился над близки- ми формами одного и того же вида, различающимися лишь в одном или в нескольких немногих признаках, причем изучалась наследственная передача каждого признака в отдельности. Значит ли это, что его пред- шественники не отмечали наследования отдельных признаков? Конечно нет. Однако, основываясь на ши- 1 См. К. Корренс. О жизни и работе Грегора Менделя,— Г. Мендель Опыты над растительными гибридами. М,— Пг, 1923. 62
роко распространенном положении о слитной приро- де наследственности, они искали сходство потомков с родительскими формами в целом. Во-вторых, в основе менделевского изучения на- следственной передачи признаков лежал точный ма- тематический анализ наследования каждого отдельно- го признака. Делал ли кто-нибудь из его предшествен- ников такой исчерпывающий математический анализ? Разумеется, нет. Хотя справедливости ради нужно от- метить, что кое-кто указывал вскользь, как бы мимо- ходом, на отдельные числа сходных с родителями потомков. В-третьих, менделевский подход предполагал ана- лиз каждого гибридного растения в отдельности. При этом также в отдельности высевались семена от каж- дой особи, чего не делал ни один из предшественни- ков Менделя. Мы теперь знаем, что открытие Менделем законов наследования явилось следствием ясности и опреде- ленности поставленной проблемы и приложения коли- чественного вариационно-статистического метода при обработке результатов эксперимента, а также построе- ния вероятностно-статистической модели для теорети- ческого обоснования и прогнозирования явлений на- следования На первый взгляд современному читателю пока- жется даже парадоксальным, что при всех вышепере- численных достоинствах работа Менделя «Опыты над растительными гибридами» оказалась непонятой и о ней не вспоминали в течение 35 лет, хотя она попала в 120 библиотек университетов и обществ естествоис- пытателей Праги, Берлина, Вены, Мюнхена, Нью-Иор- ка, Парижа, Филадельфии, Петербурга, Лондона и т. д. Кроме того, Мендель, как уже говорилось, за- 1 См. /С Л. Тимирязев. Соч„, т. VI. М., 1939, стр. 258, 260. 63
казал дополнительно сорок оттисков своей работы, большую часть которых он роздал друзьям, а осталь- ные послал наиболее крупным.ученым. Правда, во второй половине XIX в. о ней вспоми- нают. Первую ссылку на нее мы находим в 1869 г. в работе Гофмана «Исследования определения видо- вых закономерностей и их изменений», где автор ис- толковывает взгляды Менделя в духе Нодэна, утверж- давшего, что гибриды при скрещивании имеют тенден- цию возвращаться к исходным видам. Здесь, конечно, не приходится говорить о правильном понимании Мен- деля. Второй раз работа Менделя цитируется в 1874 г. отцом выдающегося советского дарвиниста И. И. Шмальгаузена — русским ботаником И. Ф. Шмальгаузеном в его магистерской диссерта- ции1. Это была уже серьезная попытка разобраться в существе дела. Но к сожалению, и оП прошел мимо предложенного Менделем механизма наследственных «задатков». Наибольшее историческое значение имел отзыв о работе Менделя Фоке1 2, помещенный им в фундамен- тальной сводке о растительных помесях. Таким обра- зом, третий раз речь зашла о Менделе'в 1881 г. Одна- ко в этой работе результаты исследований Менделя были оценены как повторение данных Найта. Чем же можно объяснить такое отношение к вы- дающемуся открытию Менделя? Самое общее объяснение, которое дается в литера- туре, сводится к тому, что наука во времена Менделя оказалась совершенно не подготовленной к восприя- 1 Это удалось установить благодаря поискам А. Е. Гайсиновича. 2 Именно из монографии Фоке узнали о Менделе Корренс, Чермак и де Фриз, которым принадлежит честь вторичного обна- ружения и подтверждения закономерностей, установленных Мен- делем. 64
£ адовые инструменты Менделя тию его идей, предвосхитивших будущее науки о на- следственности. Но что кроется за этим слишком об- щим объяснением? Какое конкретное содержание вкладывается в эти слова? Попробуем разобраться. Прежде всего следует отметить, что время появле- ния работы Менделя характеризовалось победным шествием дарвиновской идеи эволюции путем естест- венного отбора как результата борьбы за существо вание. Напомним, что «Происхождение видов путем естественного отбора» Ч. Дарвина вышло в 1859 г., т. е. на семь лет раньше работы Г. Менделя. Это было время жесточайших дискуссий по проблеме происхож- дения видов между сторонниками дарвинизма и его противниками. Таким образом, направленность науч- ных интересов биологов была отличной от интересов Менделя. Известную роль в прохладном отношении и 3—760 65
Три микроскопа, которыми пользовался Мендель непонимании, с которым встретили работу Менделя современники, могло сыграть также и то обстоятель- ство, что главной проблемой, приковавшей к себе вни- мание выдающихся гибридизаторов, как предшествен- ников, так и современников Менделя, была проблема вида и его критерия. Кроме того, анализ Менделя про- веден на сортах культурного растения. Он сознатель- но отказался от межвидовых скрещиваний. В этой свя- зи совершенно прав А. Е. Гайсинович, считающий, что подобный объект исследования принижал в глазах современников значимость, универсальность и убеди- 66
тельность тех результатов, которые опубликовал Мен- дель L Ярким примером этого может служить скепти- ческое отношение к Менделю со стороны Негели, ин- тересы которого были направлены в первую очередь на вопросы видообразования. Наверное, нужно иметь в виду еще и место, где была выполнена и появилась в свет классическая ра- бота Менделя. Как известно, она была опубликована в периферийных «Трудах Общества естествоиспытате- лей в Брюнне». Попади данная работа в солидный спе- циальный журнал или будь издана в форме моногра- фии, как знать, может быть, и судьба ее стала бы иной. Можно назвать еще одну причину, на которую в свое время указывал К. Негели. В первой главе мы уже приводили часть первого письма Негели к Мен- делю. Сейчас лишь отметим, что Негели не без осно- вания считал, что опыты Менделя на горохе должны носить предварительный характер. «Строго говоря,— советовал Негели,— их следует начать сызнова»1 2. Форма работы также не удовлетворяла Негели, так как в ней не было подробного описания всех деталей эксперимента. А ведь без этого очень трудно было вос- принять новое воззрение Менделя, находящееся в яв- ном противоречии со старым, общепринятым. Неубедительность работы Менделя проистекала еще и оттого, что выводы ее основывались лишь на результатах скрещиваний гороха. Поэтому требовался подтверждающий материал, который можно было по- лучить путем привлечения в опыт других растений. Именно такое направление опытов приветствовал Не- гели, когда писал Менделю: «Ваши намерения вклю- 1 См. А Е. Гайсинович. Грегор Мендель (биографический очерк).— Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 127. 2 Цит. по: Б. Володин Мендель, стр. 207. 3 67
чить в группу Ваших опытов и другие растения пре- восходны, и я убежден, что у других различающихся форм Вы получите относительно наследования призна- ков существенно иные результаты» L Действительно, данные Менделя оказались противоречивыми. С одной стороны, Мендель в 1870 г. писал, что гибриды лев- коя, кукурузы и ночной красавицы ведут себя совер- шенно подобно некоторым расам гороха. А с другой стороны, многочисленные видовые гибриды (между видами Hieracium, Geum, Aquilegio, Linaria и др.) в общем не оказались благоприятными, так как проти- воречили данным, полученным на горохе. Это особен- но относится к результатам скрещиваний с видами ястребинки (Hieracium). Здесь все было диаметраль- но противоположно. Наверное, в силу неудавшихся опытов по гибриди- зации с другими растениями, и в первую очередь с ястребинкой, Мендель перестает публиковать свои ис- следования, ограничившись коротким сообщением о незаконченных опытах с ястребинкой. На наш взгляд, это обстоятельство убедительно разъясняет К. Кор- ренс: «Мы знаем,— писал он,— что Мендель до самой смерти интенсивно занимался метеорологическими на- блюдениями, начало которых относится к успешным годам его скрещиваний. Последние собственноручные заметки в его журнале доходят до 31 декабря 1883 г., т. е. за 6 дней до его смерти. Подстрекаемый исследо- ваниями Петтенкофера, он измерял 16 лет стояние грунтовой воды в монастырском колодце. Его занима- ли также астрономические наблюдения с собственным телескопом. То, что он употреблял свое свободное вре- мя на такие вещи и области, где он мог работать только как дилетант, показывает, что он не только из- за недостатка времени не опубликовывал своих опытов 1 Цит. по Б Володин Мендель, Стр. 208. 68
по наследственности. В этом уклонении от работ было виновато не отсутствие признания их, а скорее уста- лость от все усложняющихся проблем. Этому содей- ствовало также напряжение от борьбы с правитель- ством, которая оставляла все меньше времени для сосредоточивания» L Именно в результате применения количественного вариационно-статистического метода к обработке ре- зультатов биологического эксперимента и сухой стро- гости выводов работа Менделя оказалась вообще пло- хо воспринимаемой его современниками. Причина заключалась в том, что Мендель был пионером в при- ложении количественного вариационно-статистического метода к биологии. Поэтому действительной научной заслугой Менделя перед биологией является обоснова- ние необходимости производить наблюдения над боль- шим числом особей и объяснение открытых закономер- ностей наследования отдельных признаков исходя из теории вероятностей. Он отыскал оригинальный спо- соб выразить наблюдающиеся явления при гибридиза- ции и их числовые отношения в алгебраических фор- мулах. Он нашел остроумные принципы алгебраиче- ской символики и вывел простейшие формулы «комби- национных рядов». Все это было ново и непривычно для ботаников того времени. Для него же это являлось лишь специ- фическим приложением математических знаний к но- вой области действительности. Не нужно забывать, что любимыми предметами Менделя были физика и математика, которые он изучал в Венском универси- тете и в течение ряда лет преподавал в средней школе. Итак, тот факт, что исследования Менделя не по- лучили признания сразу после их опубликования, мо- 1 К. Корренс. О жизни и работе Грегора Менделя.— Г. Мен- дель Опыты над растительными гибридами, стр. 59—60. 69
жет быть объяснен неподготовленностью теории того времени к восприятию идей Менделя и сосредоточе- нием основных интересов биологов вокруг проблем, поднятых дарвиновским учением, «заворожившим» на длительный период умы ученых, приковавшим к себе их научные помыслы. Биологическая наука тех лет как бы равнодушно прошла мимо этих исследований, не заметив того «взрывного потенциала», который был заключен в них и который на новом этапе ее развития привел к бурному продвижению вперед в познании не только микромира живой природы, но и макропроцес- сов. Но главная причина равнодушного отношения к ра- ротам Менделя со стороны Негели и других гибриди- заторов, которые, так же как й он, бились над этими проблемами, заключалась в том, что Мендель пред- лагал совершенно новые представления, согласно ко- торым наследуется не общий тип индивида в целом, а отдельные его черты, признаки, свойства. Уже эмпири- чески выведенный закон расщепления по’альтернатив- ным признакам (например, зеленая или желтая окрас- ка семян у гороха) в соотношении 3: 1 ясно указывал на дискретность системы наследования, связанной с вероятным существованием дискретного «наследствен- ного фактора». Характерно, что опыты Менделя уже в тот период могли бы существенно помочь в обосновании эволю- ционной теории Дарвина, против которой именно в этом ее звене Ф. Дженкинс развил в 1867 г. свои воз- ражения, внешне выглядевшие весьма убедительно отнюдь не только для противников дарвинизма. Их суть сводится к тому, что, поскольку наследственность является «слитной», признак одного из родителей в по- следующих поколениях должен иметь вначале проме- жуточный характер, затем в быстро убывающей про- грессии идти к полному исчезновению. А это означает, 70
Памятник Менделю в г. Брно
что он не может стать объектом естественного отбора. Исследования Менделя убедительно свидетельствуют о несостоятельности этой гипотезы. Однако результаты исследований, осуществленных Менделем, были, по-видимому, неизвестны Дарвину, а сообщения Менделя о них, изложенные, в частности, в его письмах к К. Негели в 1866—1873 гг., не полу- чили оценки, адекватной их значению. Биологическая мысль того времени в познании наследственности и изменчивости продолжала вращаться в основном в сфере умозрительных гипотез, как бы подготавливая теорию к новой, но уже «заинтересованной» встрече с результатами и методом генетических исследований, предложенными Г. Менделем. Этот период развития науки (до начала XX в.) ознаменовался не только поисками в области теории, существенным расшире- нием экспериментальной основы, и в частности круп- ными сдвигами в цитологии, все ближе подходившей к проблемам генетики, но и разработкой математиче- ских, биометрических методов изучения наследствен- ности и изменчивости (Гальтон и др.) Напомним, что в XIX в., когда генетики как само- стоятельной науки еще не существовало, математика использовалась для изучения явлений наследственно- сти и изменчивости. Английская биометрическая шко- ла в лице Гальтона и Пирсона разработала основы вариационной статистики для исследования законо- мерностей изменчивости. Однако закон регрессии Гальтона не был истинным законом наследственности, так как учитывалась лишь внешняя однородность изу- чаемого статистического материала (фенотип) без анализа его генетической однородности (генотип). «...Гальтон и Пирсон,— замечал по этому поводу Ю. А. Филипченко,—и вообще все биометрики при вы- воде подобных закономерностей имели дело лишь с популяциями, т. е. с материалом, однородным только 72
по внешности» L Как видно, количественный анализ без учета качественной стороны, т. е. без учета гене.- тической природы статистического материала, неми- нуемо ведет к заблуждению. Действительно, отноше- ния между качественной и количественной сторонами явления, вещи, процесса всегда имеют диалектическую природу, а поэтому для адекватного отражения необ- ходимо учитывать момент неразрывного единства ка- чественной и количественной сторон. Таким образом, в ходе применения метода вариа- ционной статистики в этот период перед наукой встал вопрос о необходимости основывать свои математиче- ские выводы не на внешних свойствах (однородность фенотипов), а на внутренних, существенных (однород- ность генотипов). Однако это было невозможно без научных пред- ставлений о наследственности, существенную роль в разработке которых сыграл Г. Мендель. С его именем прежде всего связано превращение биологии в одну из точных наук. Анализ законов Менделя показывает, что они осно- вываются на теории вероятностей (по выражению Менделя, на «правилах комбинирования»). Истинность законов Менделя поставила перед наукой вопросы тео- ретико-методологического характера, связанные с тео- ретико-познавательным значением статистического подхода, который позволил обнаружить вполне зако- номерную связь между необходимостью и случайно- стью и показал, что случайность есть форма проявле- ния необходимости. Поэтому трудно переоценить зна- чение работ Г. Менделя в утверждении вероятностного характера мышления в биологии, отражающего спе- цифичность объекта исследования — уже не отдельной 1 Ю А Филипченко Изменчивость и методы ее изучения. М.— Л., 1927, стр 180 (курсив наш.— Авт). 73
особи, а популяции, в основе движений которой лежат статистические закономерности. Изменение объекта ис- следования (особь—^популяция) привело также к из- менению воззрений на единицу эволюции (особь—>по- пуляция). Но раз единицей эволюции является не особь, а популяция, которая подчиняется объективным стати- стическим закономерностям, то и предсказать резуль- таты естественного отбора нельзя однозначно, как это имеет место при действии динамических законов. При этом наличие момента неопределенности в предсказа- нии результатов естественного отбора отнюдь не гово- рит об истинности индетерминистских представлений, а указывает лишь на недостаточность, ограниченность лапласовского понимания детерминизма. Следовательно, использование количественного анализа способствовало расширению представления о детерминизме, так как вынуждало учитывать не толь- ко однозначные причинные связи механического типа, но и статистическую природу опосредованных причин- ных связей. Принципиально новым результатом тако- го подхода явилось открытие дискретных единиц на- следственности (генов). Как было показано выше, неудача попытки Галь- тона и Пирсона применить вариационную статистику для выяснения законов наследственности объяснялась тем, что в основу однородности статистического мате- риала они положили фенотип, тогда как генотипиче- ски материал оказался разнородным. После открытия дискретных единиц наследственности появилась воз- можность строить математический анализ уже с уче- том внутренних, существенных свойств, т. е. на ос- нове однородности генотипа, что и позволило В. Л. Иоганнсену посредством введения такого идеа- лизированного объекта, как «чистая» линия, вскрыть методологическую слабость применения вариационной статистики. «Статистика,—писал В. Л. Иоганнсен,— 74
Слишком легко стирает различия в материале: создает- ся впечатление однородности там, где на самом деле имеется смесь. Вместо статистики или, во всяком слу- чае, одновременно с ней должны применяться более тонкие анализы, что осуществимо только с помощью биологических опытов» Ч Тем не менее эти проблемы продолжали рассмат- риваться в основном в традиционной форме — как частная задача в общих рамках теории эволюции. К тому времени на почве этой теории ясно обознача- лись две крайние линии, которые хотя и апеллировали к ламаркизму и дарвинизму, однако во многом не только отличались от них, но и зачастую противоречи- ли их основным принципам. Неоламаркизм, у истоков которого стояли Г. Спенсер, К. Негели и другие, пред- ставлял одну из этих линий; неодарвинизм и ранний мутационизм (А. Вейсман, Г. де Фриз и др.) —дру- гую. В разной степени, по различным научным моти- вам и на разных методологических основаниях обе они были направлены против теории Дарвина. Но вместе о тем — и зачастую вопреки этой основной направлен- ности — в теоретических и экспериментальных иссле- дованиях представителей как неоламаркизма, так и неодарвинизма, содержались новые элементы, в раз- витии которых, а иногда и в противопоставлении ко- торым создавались предпосылки продвижения вперед, в частности в познании наследственности и изменчи- вости организмов. К. Негели, например, выдвинув в противовес дар- виновскому учению о естественном отборе свою «ме- хано-физиологическую теорию»1 2 эволюции, сформули- 1 В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики. М.— Л., 1933, стр. 130. 2 Интересную мысль в этой связи высказал А. Е. Гайсинович «...в 1884 г. Негели выпустил свою знаменитую книгу (К. Nageli. 75
ровал предположение о наличии так называемой идио- плазмы, которая существует как в половых, так и в соматических клетках и которая определяет наследст- венные особенности организма. Изменение наследст- венности и сам процесс эволюции Негели представлял в духе тех принципов механоламаркизма, которые на- шли свое отчетливое воплощение прежде всего в тру- дах Спенсера Но если последний в своей концепции прямого или косвенного «уравновешивания» организ- ма со средой признавал по крайней мере ограничен- ное действие естественного отбора («переживание наи- более приспособленных», по терминологии Спенсера, признанной наиболее удачной самим Ч. Дарвином), то Негели в предложенной им «механо-физиологической теории» сводил причины эволюции лишь к действию на идиоплазму эктогенетических и автогенетических факторов, исходя при этом из признания жестко опре- деленной направленности процесса усложнения мицел- лярной структуры идиоплазмы. В противовес этому вначале А. Уоллес и Ф. Галь- тон, а затем А. Вейсман 2 развили такую интерпрета- цию эволюционного процесса, в которой роль внешней Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Mun- chen, 1884), в которой выставил ряд положений по вопросам на- следственности, быть может навеянных работой Менделя. Таковы его взгляды о задатках (Anlagen) идиоплазмы как представите- лях отдельных признаков организма, а не клеток или органов, как полагали Дарвин и Вейсман. «Каждый видимый признак на- ходится в идиоплазме в виде задатка; имеется поэтому столько же родов идиоплазмы, сколько бывает комбинаций признаков» (там же, стр. 23). Некоторые приводимые им примеры могли быть подсказаны работой Менделя, поскольку он говорит о до- минировании и явлениях единообразия первого поколения и рас- щепления во втором (там же, стр. 213, 214). Однако Негели ни- где не упоминает имени Менделя» (А. Е. Гайсинович. Зарожде- ние генетики, стр. 100). 1 См. Г. Спенсер. Соч., т. I. СПб, 1899. 2 См. А. Вейсман. Лекции по эволюционной теории. Пг., 1918 76
среды сводилась к минимуму, организм представлялся в виде механической мозаики признаков, а естествен- ный отбор утрачивал свое творческое значение. Эта неодарвинистская интерпретация разрабатывалась Вейсманом с учетом уже достигнутых к тому времени результатов экспериментального изучения процессов митотического деления клеток, в ходе которых была обоснована ведущая роль ядра, и в частности хромо- сом, в процессах наследования, обнаружена сложность хромосомного аппарата и его генетическая специфич- ность. Это обусловило тот факт, что при всей умозри- тельности многих представлений Вейсмана, касаю- щихся проблемы наследственности и изменчивости, его поиски теоретического объяснения ряда явлений оказались в русле основных запросов генетики, подго- товили почву для ее становления и развития. Вейсман выдвинул гипотезу о наличии в ядре по- ловой клетки так называемого наследственного ве- щества, или «зародышевой плазмы», состоящей из множества «детерминант», каждая из которых опре- деляет появление и специфическое развитие частей, признаков организма. Это допущение привело Вейс- мана к ложному представлению о независимости изме- нений отдельных частей организма в ходе эволюции, к распространению принципов естественного отбора на внутриорганизменные процессы («зачатковый отбор») и пр. Однако в этой концепции были заключены и такие элементы, которые — правда, в гипертрофированной и зачастую извращенной форме — отражали новые и, несомненно, прогрессивные процессы развития науч- ной мысли. Касаясь их, И. И. Шмальгаузен заметил в свое время, что даже мозаичная теория индивиду- ального развития и признание автономных единиц раз- ного порядка, с которым связано признание независи- мости наследственных изменений отдельных призна- 77
ков, определяемых независимыми друг рт друга на- следственными единицами, «заключали/здоровое яд- ро, которое сильно помогло в изучении законов на- следственности» Называя это «в высшей степени плодотворной рабочей гипотезой», И./И. Шмальгаузен писал: «Вспомним, что законы Г. Менделя только и могли быть установлены благодаря тому, что все вни- мание исследователя было сосредоточено на отдель- ных резко выраженных признаках. Огромные успехи всего первого этапа развития генетики обусловлены этой концепцией Вейсмана, воспринятой и утрирован- ной Г. де Фризом и позднейшими генетиками»1 2. Г. де Фриз, а несколько ранее С. И. Коржинский (1888) «обострили» концепцию Вейсмана в сущности в том же неодарвинистском направлении, еще более утрируя ее крайности, до предела выхолащивая твор- ческую роль естественного отбора, отождествляя исто- рическую и индивидуальную изменчивость, которая, в частности по де Фризу, имеет якобы сугубо «спон- танный» характер, не зависящий от изменений внеш- ней среды. Усугубив одностороннее представление Вейсмана о «мозаичности» организма, де Фриз посту- лировал внезапное скачкообразное изменение отдель- ных его признаков (мутации), в результате которого сразу же создаются новые приспособительные призна- ки, что и означает эволюцию видов. Возникшие таким путем формы обнаруживают большую устойчивость и остаются неизменными до тех пор, пока их не за- тронет новая мутация, вне ее связи со средой и естест- венным отбором. Эту концепцию де Фриз совершенно сознательно направлял против дарвиновского учения о постепенном накапливании и отборе индивидуальных 1 И И Шмальгаузен стр 158. 2 Там же, стр 158. Проблемы дарвинизма. Л., 1969, 78
изменений, возникающих под влиянием внешней среды. \ Однако, мож$т быть, в большей степени, чем взгля- ды Вейсмана, ан\идарвинистские идеи де Фриза были лишь извращенной формой теоретического выражения здоровых, прогрессивных тенденций, пробивавших се- бе дорогу в науке и получивших наконец свое вопло- щение в «переоткрытии» законов Менделя в 1900 г. Де Фриз наряду с Корренсом и Чермаком осуществил этот важный поворот в развитии биологического по- знания, знаменующий собой уже, так сказать, офици- альное начало формирования экспериментальной ге- нетики как особой научной дисциплины. На этом этапе истории генетики были не только подтверждены и развиты на новой эксперименталь- ной основе выводы и метод Менделя, но и приведены в действие фактические и теоретические результаты науки, полученные независимо от работ Менделя. Эти работы были «включены» в тот специфический идей- ный кругооборот, в котором вращалась теоретическая мысль на рубеже XIX и XX вв., ища новые выходы для решения загадки наследственности и изменчиво- сти. Поскольку ее движение приняло в то время анти- дарвинистское направление у многих ученых, положи- тельно воспринявших законы Менделя, последние так- же получили интерпретацию, подчиненную общим за- дачам и теоретическим потребностям этого направле- ния. Идеи де Фриза о «мозаичности» и неизменности ви- довых признаков между двумя мутациями, распрост- раненные на наследственный фактор, привели к тому, что преувеличенное еще Менделем и в особенности Вейсманом представление об устойчивости этого фак- тора и его независимости от внешней среды трансфор- мировалось, в частности, в работах Бэтсона, Лотси и других в тезис о его абсолютной неизменности. Бэт-
сон, предложивший в 1906 г. название н^вой науки — «генетика», связал тезис о постоянстве Наследственно- го фактора с учением о мутациях, которые трактова- лись им как результат «выпадения»/этого фактора. Его присутствие или отсутствие рассматривалось Бэт- соном в качестве решающей причины видовой специ- фичности живых систем и той фактической основы, которая определяла всю его ан'ридарвинистскую кон- цепцию, означавшую по существу отрицание эволю- ции L Лотси усугубил это ложное представление не- одарвинизма и раннего мутационизма, считая, что эволюция возможна и при постоянстве видов, что она 1 Справедливости ради отметим, что Бэтсон занимал преж- де куда более правильную позицию по отношению к исследова- нию проблем эволюции, особо подчеркивая необходимость экс- периментальной разработки вопроса о наследственной изменчиво- сти. Например, еще в 1900 г. он писал: «Я полагаю, что призна- ние существования прерывности в изменениях и возможности полной или интегральной наследственности при скрещивании раз- новидности с [исходным] типом позволяет нам упростить явле- ния эволюции, не считая, быть может, чего-то, что мы еще не можем предвидеть. В настоящее время мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции. Мы нуждаемся в детальном (parti- cular) знании эволюции отдельных (particular) форм. Нам тре- буется прежде всего узнать, что происходит, когда разновидность скрещена с ее ближайшим родичем. Чтобы результаты этого имели научную ценность, абсолютно необходимо, чтобы потомст- во подобного скрещивания исследовалось бы статистически. Не- обходимо зарегистрировать, какая часть потомства сходна с каждым из родителей и сколько обнаруживают признаки проме- жуточные между таковыми родителей. Если родители различают- ся" в ряде признаков, то потомство должно быть изучено ста- тистически и рассортировано по отношению к каждому из этих признаков в отдельности. Будет иметь значение даже грубая статистика. Если можно будет отметить, что потомство получи- лось, скажем, наполовину похожим на одного родителя, а напо- ловину — подобным другому или что все в целом обнаружило смешение родительских признаков, то подобные краткие записи могут быть весьма полезным указанием для изучающего эво- люцию» (цит. по: А. Е. Гайсинович. Зарождение генетики, стр. 126—127). 80
связана с перекомбинацией неизменной наследствен- ной субстанции в процессе скрещивания. С этим связана общая для менделизма, т. е. гене- тики первого десятилетия нашего века, гиперболиза- ция значения гибридизационных процессов в эволю- ции, приводившая к неоправданному противопостав- лению односторонне трактуемого учения Менделя дар- винизму. Характерно, что это сопровождалось также известной абсолютизацией тех методов эксперименти- рования, которые были предложены Менделем и его последователями. В. Иоганнсен, например, не без основания отмечал, что, «когда после середины прошлого столетия естест- вознание революционизировалось эволюционным уче- нием и вообще всей эволюционной философией, мож- но было бы ожидать углубления учения о наследствен- ности. Но события обернулись совершенно иным пу- тем. Предположили, что Дарвин собрал, так сказать, все, что могло быть создано учением о наследственно- сти; учение о наследственности было низведено до ро- ли скромной служанки эволюционного учения. Преда- лись спекуляциям в области проблемы происхождения и упустили точное изучение вопросов наследственно- .сти»х. Однако из этого он делал (весьма односторон- ний вывод. «Вопросы наследственности,— писал он,— должны и будут изучаться во всей их чистоте, неза- висимо от каких бы то ни было эволюционных спеку- ляций. Но эти последние, конечно, должны будут счи- таться с результатами исследования наследственных явлений»1 2. Хотя Иоганнсен предупреждал, что на генетику не следует смотреть как на науку о гибридизации и что 1 В Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной стати- стики, стр. 9. 2 Там же, стр. 10. 81
/ было бы ошибкой, если бы она стала односторонней, он, как и многие генетики того времени,^ограничивал методы генетики исследованием чистых, культур, мате- матической обработкой биологических явлений и ис- кусственным скрещиганием. ? В сущности лишь гибридологический анализ, срав- нительное исследование расщепления признаков на уровне целостного организма и, следовательно, косвен- ное суждение о действии наследственных факторов — генов (термин, введенный Иоганнсеном), количествен- ный анализ, не сопровождавшийся, как правило, ка- чественной интерпретацией генетических процессов (иначе говоря, знанием их структурно-функциональ- ной природы), составляли методологическую основу менделизма — генетики начала XX в. Этот вопрос требует, однако, особого и более кон- кретного рассмотрения, которое возвращает нас пре- жде всего к необходимости анализа специфической «идейной атмосферы», существовавшей в первый пе- риод истории генетики. Вне этого анализа невозмож- но, как нам кажется, объективно, т. е. конкретно-исто- рически, выявить и оценить методологические основа- ния менделизма.
Глава III МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ МЕНДЕЛИЗМА И ИХ РАЗВИТИЕ В КЛАССИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКЕ В предшествующей главе уже обращалось внимание на то, что с момента своего возникновения эксперимен- тальная генетика, которая на первых этапах почти пол- ностью резюмировалась в менделизме, утверждалась в науке, так или иначе определяя свое отношение к дар- винизму. Выяснение органической связи между эво- люционной биологией (теория естественного отбора Ч. Дарвина) и зарождающейся экспериментальной генетикой (менделизм) оказывается весьма существен- ным и в методологическом отношении. Эта органиче- ская связь вытекает из общности предмета исследова- ния. Так, дарвинизм изучает интегральное действие трех основных факторов эволюции — изменчивости, наследственности и естественного отбора. Предметом же генетики является познание сущности наследствен- ности и изменчивости. Нетрудно заметить, что, хотя генетика и призвана решать задачи, непосредственно связанные с эволюционной проблематикой (исследо- вание природы наследственности и изменчивости), все же задачи генетики отличны от задач, решаемых эво- люционной биологией. Вместе с тем исчерпывающее исследование явле- ний наследственности и изменчивости невозможно в 83
отрыве от знания интегрального действия изменчиво- сти, наследственности и естественного отбора (дарви- низм), и, наоборот, познание эволюции органического мира оказывается поверхностным и неполным, так сказать, лишенным своего фундамента, если оно ве- дется без учета сущности наследственности и измен- чивости (генетика). Взаимосвязанность, взаимообус- ловленность проблем эволюционной биологии и гене- тики, разумеется, не могут быть гиперболизированы и представлены как некое единство, лишенное внутрен- него различия. Напротив, благодаря тому, что это единство внутренне различимо, теория эволюции и теория генетики выступают как относительно само- стоятельные биологические дисциплины. Теоретические построения умозрительного периода развития генетики (К. Негели, Г. Спенсер/А. Вейс- ман, Г. де Фриз) исторически и логически были весь- ма тесно связаны с эволюционным учением и вытека- ли из него. Данная связь выразилась в том, что все вышеперечисленные авторы в своих гипотезах о мате- риальных основах наследственности исходили из не- обходимости объяснения механизма эволюции. Тем самым представления о природе наследственности оказывались в прямой зависимости от той или иной общебиологической интерпретации процесса эволюции (механоламаркизм или неодарвинизм). Дальнейшим ходом развития науки эта группа гипотез умозритель- ного периода генетики была отброшена. На смену им пришло экспериментальное изучение наследственно- сти, которое также не было лишено связи с эволюци- онной биологией. Правда, эта связь не была уже такой явной, как в умозрительный период развития генетики, что и явилось одной из причин ошибочных представлений, согласно которым менделизм отрывал- ся от дарвинизма и противопоставлялся ему. Напом- ним, что сам Г. Мендель не противопоставлял своих 84
данных дарвинизму, и в этом отношении последова- тели Г. Менделя были большими «менделистами», чем он сам. Вот как Г. Мендель определял место своего учения в эволюционной биологии: «Надо было обладать известным мужеством, чтобы предпринять такую обширную работу; однако это представляется единственным путем для достижения окончательного решения вопроса, имеющего немаловажное значение для истории развития органических форм» L Приве- денные здесь слова Г. Менделя имеют важное значе- ние для понимания связи между генетикой и эволюци- онной биологией. Основные трудности, с которыми сталкивалась и которые не могла преодолеть собственными традици- онными средствами теория эволюции, вытекали из отсутствия точных, подтвержденных строгим экспери- ментом научных представлений о механизме эволю- ционного процесса. Именно эта трудность эволюцион- ного учения Ч. Дарвина дала толчок для возникнове- ния и развития, с одной стороны, механоламаркизма (гипотезы К. Негели, Г. Спенсера), а с другой, — нео- дарвинизма (гипотезы А. Вейсмана, Г. де Фриза и других ученых). Так генетика умозрительного периода пыталась восполнить пробел в знании механизма эво- люционного процесса средствами спекулятивного мышления. Вряд ли есть смысл останавливаться на подроб- ном анализе вышеотмеченных гипотез, так как их критический разбор уже нашел свое отражение в современной естественнонаучной и философской лите- ратуре1 2. Здесь важно подчеркнуть лишь то, что в них 1 Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 10 (курсив наш. — Авт.). 2 Наиболее полную оценку естественнонаучная сторона дан- ных гипотез получила в книге А. Е. Гайсиновича «Зарождение генетики». Методологическое и философское значение этих гипо- 85
проявилась Тенденций, Отражающая настоятельную необходимость познания материальных основ наслед- ственности и причин изменчивости. Ведь в эволюцион- ном учении Ч. Дарвина природа этих причин остава- лась невыясненной. «...Дарвин... — по словам Ф. Эн- гельса, — отвлекается от тех причин, которые вызвали изменения в отдельных особях, и трактует прежде всего о том, каким образом подобные индивидуальные отклонения мало-помалу становятся признаками опре- деленной расы, разновидности или вида. Для Дарвина дело идет прежде всего не столько о том, чтобы най- ти эти причины, — они до сих пор частью совсем неизвестны, частью же могут быть указаны лишь в самых общих чертах, — сколько о том, чтобы найти ту рациональную форму,хв которой их результаты за- крепляются, приобретают прочное значение»1. Однако все же первостепенное значение для даль- нейшего развития эволюционной теории приобретает знание природы материальных основ наследственно- сти. Очень точно сложившееся положение в биологи- ческой науке охарактеризовал К. А. Тимирязев, тон- кий знаток дарвинизма, воинствующий сторонник и пропагандист эволюционного учения, который глубо- ко понимал необходимость изучения наследственности как важнейшего фактора эволюции. Он считал, что «дальнейшее развитие биологии должно заключаться в более глубоком анализе двух основных свойств организмов, от которых дарвинизм отправляется, как от данных: в анализе изменчивости и наследственно- сти и, прежде всего, первой, как самого первичного фактора эволюции»* 1 2. Правда, проблема изменчивости и наследственно- тез умозрительного периода развития генетики получило освеще- ние в книге И. Т. Фролова «Генетика и диалектика». 1 К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 70. 2 К А. Тимирязев Сочинения, т. IX. М., 1939, стр. ПО. 86
сти остро встала лишь в ходе дальнейшего развития дарвинизма, когда проявилась методологическая огра- ниченность классического дарвинизма. В самом деле, теория эволюции Ч. Дарвина возникла на основе изу- чения и обобщения фактов из палеонтологии, эмбрио- логии, сравнительной анатомии и других наук, но «ничего общего не имеющих, — по выражению В. Иоганнсена, — с явлением собственно наследствен- ности» L Вполне естественно, что границы применимо- сти теории эволюции сначала были далеко не ясны. Более того, ей приписывался универсальный характер, и она неоправданно трактовалась как «материалисти- ческая диалектика в биологической редакции». «Эво- люционная точка зрения в биологии, — писал, напри- мер, Б. М. Козо-Полянский, — и есть диалектическая точка зрения, в ее специальном, для этой науки, пони- мании. В соединении с селекционным принципом Дарвина эволюционное учение представляет собою материалистическую диалектику в биологической ре- дакции, и Дарвин, доказавший прогрессивное движе- ние и связность органического мира и объяснивший их чисто материалистически, может быть назван, по всей справедливости, вместе: и Гегелем, и Марксом биоло- гии»1 2. Да и сам Ч. Дарвин, между прочим, в «Про- исхождении видов», детально разбирая аргументы своих оппонентов, утверждал, что нет такого свойст- ва, признака, наисложнейшего органа у растения или животного, которые не могли бы быть объяснены с исторических позиций на основании теории естествен- ного отбора. Все это позволяло эволюционной теории долгое время выполнять роль универсального метода 1 В. Иоганнсен Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики, стр. 167. 2 Б М Козо-Полянский Диалектика в биологии. 1925, стр 90
при подходе к новым объектам. При отождествлении теории и метода, характерном для классического дарвинизма, универсализация теории, разумеется,тем самым распространялась также и на метод. Однако применение конкретной теории в качестве универсального метода исследования явлений органи- ческого мира неизбежно наталкивалось на границы, диктуемые спецификой объекта, а также несовершен- ством самой теории. Дарвину удалось создать карти- ну сложной цепи причин эволюционного процесса. Правда, эта картина оказалась нарисована самыми широкими мазками и в самых общих чертах, а поэто- му для повышения степени достоверности (так ска- зать, адекватности своему оригиналу) она нуждалась в углублении и конкретизации содержания. Научная достоверность самых отдаленных, конечных причин1 эволюции, установленных классическим дарвинизмом при помощи соответствующего ему исторического ме- тода, начинает в дальнейшем ставиться под сомнение, так как оказываются невыясненными ближайшие при- чины, связанные с существенным влиянием наследст- венных факторов на процесс эволюции. Наиболее рельефно этот недостаток эволюционной теории под- черкивал Т. Г. Морган, когда писал: «Генетик может сказать палеонтологу: до тех пор, пока природа пале- онтологических явлений остается неизвестной (а тако- вой она будет всегда)1 2, ничего нельзя с достоверно- 1 Такая классификация причин на отдаленные и ближайшие использована Э. Майром для характеристики исторического и функционального методов. «Очевидно, — пишет он по этому по- воду, — что биолог-функционалист имеет дело с анализом бли- жайших причин, тогда как биолог-эволюционист имеет дело с анализом самых отдаленных (ultimate) причин» (Е. Mayr. Cause and Effect in Biology. — “Science”. New York, 1961, vol. 134, N 3489, p 1503). 2 Морган имел в виду невозможность изучить конкретные наследственные факторы исчезнувших форм. 88
стью сказать о наследственных факторах, сделавших процесс эволюции возможным, ибо для этого нужно знать, зависят ли данные различия от изменения одного фактора или тысячи их. Но без такого знания не может быть понимания причин эволюции» L Таким образом, дальнейшее развитие дарвинизма оказалось связано с выяснением границ его примене- ния, так сказать, с осознанием его исторической огра- ниченности. Одновременно с этим и исторический метод начинает утрачивать свое универсальное значе- ние; усиливается тенденция его ограничения в силу указанных выше причин, и он все больше превра- щается в частный метод биологического исследования. Выяснение границ применения дарвинизма, осознание теоретико-познавательных возможностей историческо- го метода тем самым выступает как условие, как необходимая предпосылка для реализации противопо- ложной тенденции, обусловившей дальнейшее разви- тие теории эволюции. Противоположность этой тен- денции выразилась в направленности процессов, про- исходящих в сфере методологии, сущность которых состояла не в сужении, ограничении исторического метода и превращении его в частный метод биологи- ческого исследования, а в обогащении, расширении методологической основы теории эволюции за счет привлечения других методов, призванных разрешить те трудности, с которыми сталкивался и которые не мог преодолеть собственными традиционными сред- ствами классический дарвинизм. Это стало возможным в результате становления генетики как экспериментальной науки. Совершенно ясно, что непонимание диалектической природы про- цессов, совершающихся в методологической сфере 1 Т Морган. Теория эволюции в современном освещении М.—Л., 1926, стр. 17. 89
биологического исследования в период становления генетики как науки, процессов, которые протекают противоречиво, как единство взаимополагания и взаи- моотрицания противоположно направленных тенден- ций, было чревато ошибками в толковании места, функции и значения генетики в ряду других биологи- ческих наук, что, естественно, препятствовало выра- ботке правильной стратегии научного исследования. Таким образом, дальнейшее развитие теории эво- люции непосредственно зависело от проникновения познания в сущность наследственности и изменчиво- сти, что во многом определялось познавательными возможностями метода, с помощью которого исследо- вались данные факторы эволюции. Если попытаться охарактеризовать существенную особенность метода познания в этот период развития биологии (менде- лизм), то придется признать, что такой особенностью метода является его аналитическая направленность, выражающаяся в абстрагировании от филогенеза, онтогенеза и целостности организма как усложняю- щих исследование факторов. Следовательно, учет это- го обстоятельства позволяет нам говорить об абстрак- тности подхода в биологии в данный период развития генетики, об аналитическом восхождении к абстракт- ным определениям. В этом отражается сложность методологического «переоснащения» познания, вытекающая из смены теоретических задач, в связи с перемещением центра научных исследований от общеэволюционной пробле- матики (дарвинизм) к изучению отдельных факторов эволюции, таких, как наследственность и изменчивость (менделизм). Непонимание противоречивости органи- ческой связи между дарвинизмом и менделизмом, вы- разившееся в отрыве и взаимном противопоставлении их, явилось одной из главных причин того, что некоторым ученым казалось даже, будто новей- 90
шие открытия в области генетики «опровергают» дарвинизм и означают его замену антиэволюционист- скими концепциями. Одним из первых, кто увидел ложность такого рода представлений и правильно оценил значение органической связи менделизма и дарвинизма для развития биологии, кто смог осознать глубину работы Г. Менделя и ее влияние на дарви- низм, был К. А. Тимирязев. Именно эту мысль выска- зал он, когда писал, что «самым важным результатом в этом смысле является, конечно, тот факт, что приз- наки не сливаются... а сохраняются неизмененными, распределяясь между различными потомками. Кош- мар Дженкинса, испортивший столько крови Дарвину, рассеивается без следа... Таким образом, менделизм... устраняет самое опасное возражение, которое, по сло- вам самого Дарвина, когда-либо было сделано его теории»1. Правда, идея о неразрывной связи менде- лизма и дарвинизма нашла свое признание значитель- но позднее, когда в самой генетике созрели решающие предпосылки для правильного понимания этой связи. Но об этом несколько дальше. Продолжая характеристику менделевского подхо- да к явлениям наследственности и изменчивости, под- хода, который соответствовал начальному этапу раз- вития генетики и был обусловлен экспериментальным методом, отметим, что познание тем самым переклю- чалось с исследования процессов макроэволюции на изучение первичного начального звена исторического процесса (родители — потомки), на изучение, по выра- жению И. И. Шмальгаузена, «элементарных основ эволюции». Принимался во внимание лишь самый минимальный временной интервал, явно недостаточ- ный для обнаружения качественных эволюционных 1 К- А Тимирязев. Избранные сочинения, т. IV М., 1949, стр 257—258 91
изменений, но вполне достаточный для познания отно- шений между родителями и потомками. Это способст- вовало созданию научного фундамента для углублен- ного понимания эволюционного процесса. Данная ситуация, сложившаяся в биологии в период возник- новения генетики, лишний раз подтверждает правиль- ность слов К. Маркса, который, указывая на диалек- тическую закономерность развития познания, писал, что «историческое развитие всех наук приводит к их действительным исходным пунктам лишь через мно- жество перекрещивающихся и окольных путей. В от- личие от других архитекторов, наука не только рисует воздушные замки, но и возводит отдельные жилые этажи здания, прежде чем заложить его фундамент» \ В самом деле, начало экспериментального этапа развития генетики характеризуется прежде всего от- казом от широкого и общего эволюционного подхода. Это было связано с тем, что наука того времени не имела строго экспериментальных подтверждений тео- рии естественного отбора, понятие о природе наслед- ственности и изменчивости не выходило за рамки спе- кулятивного мышления, да и динамический момент в эволюции был переоценен. Сложившаяся ситуация так описывается В. Иоганнсеном: «Воззрение, что живой мир характеризуется не постоянством типов, но скользящим сдвиганием всех границ, должно было действовать обескураживающе на стремление найти точные законы наследственности. Как можно было думать о постоянных точках, если «все течет»!»1 2 Поиску «постоянных точек» и познанию «точных законов наследственности» как раз и была посвящена работа основоположника генетики Г. Менделя, кото- 1 К Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 13, стр. 43 2 В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики, стр. 9—10. 92
рая определила дальнейшее движение биологического познания не вширь, а вглубь. Основное внимание при этом было обращено на исследование отношений меж- ду родителями и потомками, однако сами эти отноше- ния изучались чрезвычайно узко: исследовалось лишь наследование отдельных признаков. Следовательно, широкое историческое представле- ние Ч. Дарвина об органическом мире, явившееся результатом блестящего синтеза достижений биологии XIX в., в генетике сузилось до изучения наследования отдельного признака. Ведущее место в решении этой задачи занимал анализ L Преобладание анализа в менделевском подходе можно рассматривать как ре- зультат проявления характернейшей черты экспери- мента, вытекающей из возможности абстрагирования от усложняющих исследование обстоятельств, иначе говоря, из возможности брать интересующее явление как бы в «чистом виде». Таким образом, характерной особенностью получения нового знания в генетике при менделевском подходе является аналитическая на- правленность познания, тогда как для дарвинизма, основу которого составлял исторический метод, харак- терным моментом получения нового знания была син- тетическая направленность познания. Разумеется, смена теоретических задач не могла не привести к изменению методов их решения. Поэто- му, естественно, перед генетикой возник целый комп- лекс методологических вопросов, без осознания и решения которых она не могла успешно развиваться. В этой связи наибольший интерес представляет вопрос об отношении исторического метода к экспери- 1 Такого же мнения придерживался и 3. И. Берман. Напри- мер, он считал, что «таков был только первый аналитический этап развития генетики...» (3. И. Берман. Путь классической ге- нетики от антидарвинизма к дарвинизму. — «Ученые записки Смоленского гос. пед. ин-та», вып. 17, 1967, стр. 4). 93
ментальному, являющийся стержнем методологиче- ских проблем становления генетики как науки. Как известно, именно этот вопрос был наиболее трудным для генетиков начала XX в., о чем свидетельствуют их неадекватные оценки, порой выражавшиеся в игно- рировании исторического метода и гипертрофировании экспериментального. Нужно сказать, что в литературе уже давалось объяснение причинам того, почему в период возникно- вения генетики как науки исторический метод почти целиком исключался из арсенала ее методологических средств, а экспериментальному методу приписывалось универсальное значение. Вполне естественно, что раз- личные авторы указывают самые разнообразные при- чины непонимания взаимных отношений эксперимен- тального и исторического методов, их противопостав- ления и абсолютизации. Некоторые объяснения носят больше описательный характер и тем самым оказыва- ются недостаточными для выяснения внутренних при- чин абсолютизации и противопоставления эксперимен- тального и исторического методов, т. е. таких причин, которые характеризовали бы закономерность процесса развития познания в генетике. Более глубокие причины противопоставления и аб- солютизации отдельных методов в начальный период развития генетики были вскрыты в процессе развер- нувшихся в нашей стране дискуссий, в которых дан- ное явление объяснялось ошибочностью методологи- ческих позиций лидеров генетики начала XX в. При этом много говорилось и писалось об идеализме и метафизике так называемой корпускулярной генетики, но так как подобный анализ проводился вне связи с живой тканью процессов познания в генетике и тем самым антиисторически, то даже порой при правиль- ном указании на- отдельные методологические ошибки сторонников корпускулярной генетики факт абсолюти- 94
зации и противопоставления отдельных методов в генетике не получил исчерпывающего объяснения. Обращение к методологическому анализу явилось наиболее плодотворным и эффективным направлением в дальнейшем развитии и углублении философских вопросов генетики. Этот период был отмечен интен- сивным исследованием специальных методологических проблем, возникших в процессе проникновения позна- ния на молекулярный уровень организации живого и непосредственно связанных с применением как мето- дов физики, химии, так и новых методов в познании живых систем: кибернетического моделирования, раз- вития системных подходов и др. Правда, здесь уже предметом исследования выступал эксперимент не в своей исходной, неразвитой форме, как это было в начале XX в. в генетике, а в значительно более совер- шенной, внутренне расчлененной и глубоко дифферен- цированной форме. И хотя основное внимание было направлено на анализ современных методов исследо- вания в генетике, а не на исследование тех методоло- гических процессов, которые совершались в период становления генетики как экспериментальной науки, все же благодаря изучению именно современной, раз- витой формы эксперимента была заложена теоретиче- ская база и накоплен достаточный опыт для правиль- ного подхода к объяснению тенденции универсализа- ции и противопоставления экспериментального и исторического методов, столь характерной для генети- ки начала XX в. Как было выяснено, важным моментом в такого рода объяснении является исследование гносеологи- ческих корней тенденций универсализации и противо- поставления отдельных методов в их связи с реальны- ми процессами развития познания в генетике. Вполне естественно, что оно должно быть предварено анали- зом теоретико-познавательной природы как историче- 95
ского, так и экспериментального- йётодов, что в свою очередь требует изучения объективной основы этих методов, так как выбор и использование того или ино- го метода, их координация, место и определенный способ функционирования в системе методов исследо- вания в конечном счете определяются особенностями объективного содержания исследуемого предмета, законами его развития. Уточнив главные моменты в подходе к анализу отношений между историческим и экспериментальным методами, составляющими стержень методологическо- го «переоснащения» познания в период становления генетики как экспериментальной науки, рассмотрим природу этих отношений и исходя из полученных ре- зультатов попытаемся исследовать основные причины непомерной гипертрофии одного метода и игнорирова- ния другого. Если говорить словами В. Иоганнсена, то задачей генетики как науки является изучение «точных законов наследственности», т. е. отыскание «постоянных точек» *, устойчивых явлений в эволюци- онном процессе. Основное философское содержание законов Г. Мен- деля состояло как раз в том, что для адекватного отражения объективного процесса развития теперь оказалось совершенно необходимым осознание его объективно существующей противоречивости, так как в законах Г. Менделя нашла свое отражение стати- ческая сторона эволюции, в то время как в учении Ч. Дарвина внимание преимущественно было обра- щено на познание динамической стороны эволюции. Между тем в объективной действительности обе эти стороны процесса неразрывно связаны, тесно слиты и разделение их есть лишь упрощающая абстракция, 1 См. В. Иоганнсен. Элементы точного сти и наследственности с основами биологическ и статистики, стр. 9—10. 96
лишь прием исследования сложного процесса эво- люции. В самом деле, Г. Менделю удалось обнаружить в постоянной смене поколений такие факторы, которые не изменяются, оставаясь как бы безразличными к развитию. Правда, факторы (наследственный фактор, по терминологии Г. Менделя; в современной термино- логии— ген) живой системы в начале развития гене- тики не трактовались как относительно устойчивые. Такое понимание было достигнуто позже, в процессе преодоления механистических представлений о приро- де материальных основ наследственности. Однако упрощенность научных представлений о природе наследственности в период расцвета менделизма име- ла свое историческое оправдание и была совершенно необходима в качестве исходного положения, на осно- ве которого стало возможным углубить начальные, весьма абстрактные представления о природе наслед- ственности. Следовательно, наличие в объективном процессе эволюции статического момента, вытекающего из сущности самой наследственности, явилось объектив- ной предпосылкой для утверждения эксперименталь- ного метода исследования в качестве главного метода познания в генетике. В то же время использование исторического метода, объективным основанием кото- рого, как известно, выступает динамический момент эволюции, оказалось весьма ограниченным, поскольку эволюционная проблематика исчерпала свои возмож- ности в том плане, в каком она разрабатывалась в XIX в. (макроэволюции) L Более того, само возрож- дение эволюционной проблематики, а тем самым и расширение сферы познавательных возможностей ис- 1 См. В. Г. Гептнер. Вступительная статья в кн.: Э. Майр. Зоологический вид и эволюция. М., 1968, стр. 9. 4—760 97
торического метода во многом оказались зависимыми от результатов, добытых в сфере действия экспери- ментального метода. Таким образом, анализ объективной основы экспе- риментального и исторического методов позволяет прийти к заключению, что доминирование экспери- ментального метода в начальный период развития генетики является результатом перенесения центра научных исследований с изучения динамической сто- роны живой системы на ее статическую сторону. Другим, не менее важным фактором, способствую- щим особому выделению экспериментального метода из всего арсенала познавательных средств, послужило то обстоятельство, что истинно научное исследование наследственности только начиналось. Говоря словами Ф. Энгельса, «надо сначала знать, что такое данный предмет...» !, т. е. нужно было получить пусть первые, еще поверхностные, но достоверные знания о наслед- ственности. Это стало возможно лишь на пути расчле- нения целого на части, изучения в «чистом виде» деталей, отдельных элементов. Речь шла, таким обра- зом, о том, чтобы накопить определенный эмпириче- ский материал. Более всего поставленной задаче мог отвечать анализ, важнейшей гносеологической функ- цией которого выступает абстракция, позволяющая освободить исследование от таких усложняющих вли- яний и обстоятельств, как филогенез, онтогенез и це- лостность организма. Все это, следовательно, и определило доминирую- щее положение экспериментального метода исследова- ния в генетике, как наиболее эффективного способа получения эмпирических данных. Вместе с тем истори- ческий метод не мог получить столь широкого распро- странения ввиду слабо развитой эмпирической базы 1 К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч.» т. 21, стр 303 98
генетики в начальный период ее развития. Собственно, и сам «наследственный фактор» на таком начальном примитивном уровне развития эксперимента обнару- живал свойство константности, цельности, независи- мости от изменений внешней и внутренней среды. Необходимой же предпосылкой для применения исто- рического метода является наличие в изученном объ- екте изменений, приводящих к его развитию. Поэтому концепция постоянства наследственного фактора во- обще исключала исторический метод. Продолжая сравнительную характеристику теоре- тико-познавательной природы экспериментального и исторического методов с целью выяснения гносеологи- ческих корней тенденции универсализации экспери- ментального метода и противопоставления его истори- ческому методу в период возникновения генетики как науки, отметим такую существенную с логико-гносео- логической точки зрения черту, как природа получен- ного с их помощью знания. Так, экспериментальный метод способен давать доказательное знание, потому что полученные данные могут быть проверены путем многократного повторения исследования за счет стро- гой контролируемости и количественной измеряемости условий протекания изучаемого процесса. Что касает- ся исторического метода, то он в силу специфики своего объективного содержания и особенностей его логической структуры дает знание в той или иной сте- пени вероятностного характера. Все это, вместе взятое, а также отсутствие у подав- ляющего большинства естествоиспытателей глубокого знакомства с диалектико-материалистической методо- логией, которая только и способна преодолеть узость разных подходов и методов исследования, исключить тенденции их абсолютизации и противопоставления, и наложили свой негативный отпечаток на решение мно- гих методологических проблем, выдвинутых в процес- 4* •9
се становления генетики как экспериментальной науки, и в частности на нанимание взаимного отноше- ния экспериментального и исторического методов, что нередко приводило к антидарвннистической интерпре- тации полученных экспериментальных данных. Так, один из основоположников классической гене- тики, В. Иоганнсен, правильно отмечая ряд недостат- ков эволюционного учения Ч. Дарвина, и в первую очередь «недостаточное проникновение в законы на- следственности», четко и верно формулировал акту- альнейшую задачу, стоящую перед генетикой в на- чальный период ее развития. «Перед нами, — писал В. Иоганнсен, — стоит с философской, может быть, и более скромная, но с биологической точки зрения не менее значительная задача, возможно более точного исследования явлений наследственности» Решение поставленной задачи, как полагает В. Иоганнсен, возможно лишь на пути экспериментально-аналитиче- ского исследования наследственности, способного да- вать строго доказательное знание, тогда как отсут- ствие экспериментального подтверждения теории есте- ственного отбора Ч. Дарвина снижало ее достовер- ность и убедительность. Справедливо указывая на синтетический характер эволюционного учения Ч. Дар- вина1 2, В. Иоганнсен противопоставлял ему генетику на том основании, что в генетике реализуется проти- воположная функция познания, т. е. аналитическая. «Для науки о наследственности, — утверждал он,— как биологической дисциплины преимущественно ана- литического характера, было бы лучше всего не пере- плетать с текущей исследовательской работой воззре- 1 В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики, стр. 180 (курсив наш. - Авт.). * См. там же, стр. 186. 100
ний Дарвина и других классиков эволюционной тео- рии» L Таким образом, одним из гносеологических корней тенденции абсолютизации экспериментального метода и его противопоставления историческому методу в ранний период развития генетики является отрыв и противопоставление находящихся в органическом единстве аналитической и синтетической сторон био- логического познания, т. е. недиалектическое понима- ние процесса познания. Согласно же диалектическому пониманию «мышление состоит столько же в разложе- нии предметов сознания на их элементы, сколько в объединении связанных друг с другом элементов в некоторое единство. Без анализа нет синтеза»1 2. Следовательно, В. Иоганнсен, как и многие другие пионеры генетики, абсолютизировал относительную самостоятельность генетики как науки, утверждая, что «вопросы наследственности должны и будут изучаться во всей их чистоте, независимо от каких бы то ни было эволюционных спекуляций»3; более того, он выступал против любой попытки рассматривать в единстве генетику и эволюционное учение4. 1 В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статис- тики, стр. 186. 2 К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 41. 3 В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики, стр. 10. 4 В качестве примера приведем наиболее характерные кри- тические замечания В Иоганнсена против такого рода попыток. «...Баур, как Тине Таммес, сделали еще шаг, которому мы здесь не обязаны следовать- именно эти выдающиеся исследователи наследственности произвели экскурсию за границы учения о нас- ледственности в область эволюционной теории» (там же, стр. 177). Такому же осуждению подвергся Гросс за попытку интерпретировать представления о наследственности с позиции эволюционной теории. «Здесь мы упомянем только характерное изречение этого восторженного эволюциониста, — писал В. Ио- 101
Ограниченная, методологически односторонняя на- учная позиция В. Иоганнсена— это позиция строгого эмпирика, избегающего каких бы то ни было «эволю- ционных спекуляций» L Методологическая позиция В. Иоганнсена не является исключением из широко распространенного в начальный период развития ге- нетики взгляда, согласно которому нужно «поменьше теоретизировать и побольше экспериментировать»* 1 2. Вызванная к жизни закономерным ходом прогрес- сивного развития науки потребность в накоплении эмпирического материала о природе наследственности при недиалектическом осмыслении его превращается в односторонний эмпиризм, который противопоставля- ет эмпирическое знание теоретическому. Справедливо критикуя одну крайность, т. е. чрезмерное увлечение проблемами происхождения, в результате которого абсолютизировалась познавательная возможность ис- торического метода, В. Иоганнсен впадает в другую — исключает исторический метод из арсенала познава- тельных средств генетики и абсолютизирует аналити- ко-экспериментальное исследование, считая его един- ственным способом изучения вопросов наследственно- сти. Те же самые методологические позиции, вообще говоря, отстаивает и другой лидер генетики начала XX в., Т. Г. Морган, когда он экспериментальный ме- тод образно называет тем достаточно надежным дном, ганнсен о Гроссе, — о том, что все теории наследственности ста- новятся значительными только в свете общих эволюционных идей. Как будто учение о наследственности, как и все прочие отрасли физиологии, не может иметь самостоятельного научного и практического значения совершенно независимо от спекуляций в области эволюционного учения. Эволюционное учение является больше философией, чем точ- ной научной областью» (там же, стр. 184—185). 1 «...В большинстве случаев, — свидетельствует В. Иоганнсен, — мы избегали всех проблем эволюции» (там же, стр. 177—178). 2 Э. Баур. Введение в экспериментальное изучение наслед- ственности. Юрьев, 1913, стр 306. 102
на которое биолог, не сомневаясь, может опустить свой якорь1. Из того факта, что с помощью экспериментального метода в генетике, разработанного Г. Менделем, от- крывалась возможность получить достоверное знание о наследственности и из-за отсутствия строго доказа- тельного знания при использовании исторического метода в теории естественного отбора Ч. Дарвина был сделан неправомерный вывод, согласно которому мен- делизм объявлялся альфой и омегой точного знания в биологии, и был призван заменить «спекулятивную» Дарвинову теорию естественного отбора1 2. Подобная оценка эволюционного учения Ч. Дарвина означала по сути дела отказ от познавательной ценности историче^ ского метода. Но даже при таком отношении к исто- рическому методу его не удалось полностью исклю- чить из сферы познавательных средств генетики. Пот- ребность в нем нашла отражение в механистических схемах эволюции Гуго де Фриза (мутационизм), Бэт- сона (гипотеза «присутствия-отсутствия»), Лотси (комбинаторика неизмененных генов) и других, кото- рые, по замыслу их авторов, должны были прийти на смену «спекулятивной» Дарвиновой теории отбора. Правда, в данных условиях это была скорее извра- щенная форма выражения исторического метода. Следовательно, анализ отношения между истори- ческим и экспериментальным методами в период ста- новления генетики показывает, что доминирующее положение экспериментального метода объясняется тем, что основное внимание генетиков оказалось со- средоточенным на вопросе получения первых эмпири- 1 См. Т. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции. М.—Л., 1936, стр. 1—2. 2 См. 3. И. Берман. Путь классической генетики от антидар- винизма к дарвинизму. — «Ученые записки Смоленского гос пед. ин-та», вып. 17, 1967, стр. 9 103
ческих данных о природе наследственности. Иначе говоря, была предпринята попытка рассмотреть фено- мен наследственности в «чистом виде», абстрагируясь от онтогенеза и филогенеза. Но наследственность име- ет не только некоторую структурную основу. Она одновременно является одним из эволюционных фак- торов и объектом эволюционных преобразований. А поэтому последнее обстоятельство оказывается чрез- вычайно важным для заключения о том, что истори- ческий подход к пониманию сущности наследственно- сти не может быть принципиально элиминирован. Действительно, даже при антидарвинистической направленности генетики первого десятилетия XX в. потребность в историческом методе все же пробивает себе дорогу, хотя на первых порах это и проявляется в извращенной форме. Однако в полной мере необхо- димость органического единства экспериментального и исторического методов осознается значительно позд- нее, на более зрелой стадии развития генетики, когда при теоретических построениях возникает необходи- мость отразить единство структурно-функционального аспекта изучения наследственности (материальные основы наследственности) и исторического аспекта (наследственность как эволюционный фактор и объект эволюционных преобразований) L Итак, в начале 1 В подтверждение сказанному сошлемся на точку зрения Р. Гольдшмидта, который считал, что в познании сущности на- следственности должны найти отражение и структурный, и функ- циональный, и исторический аспекты ее изучения. «Теоретическая генетика, — писал он, — охватывает все проблемы, связанные со следующими вопросами: 1) какова природа генетического ма- териала? 2) Как действует генетический материал, контролируя специфичность развития? 3) Как природа и действие генетичес- кого материала объясняют эволюцию?» (R. В. Goldschmidt- Theoretical genetics. University of California press Berkley and Los Angeles, 1955, p. 3). К этому можно было бы добавить еще один вопрос как эволюция сказывается и на самом генетическом механизме? 104
XX в. генетика делала лишь первые шаги по пути изучения природы наследственности. В результате возникли весьма абстрактные представления о наслед- ственности, которые в свою очередь поставили перед естествоиспытателями целый круг методологических, философских проблем. Исключение исторического метода из арсенала познавательных средств в ранний период развития генетики привело по сути дела к тому, что преемствен- ная связь между эволюционным учением Ч. Дарвина и генетикой оказалась нарушенной. Вместо органиче- ского единства эволюционной теории и генетики, пло- дотворность которого отстаивал еще К. А. Тимиря- зев !, генетика стала рассматриваться в качестве науки, призванной заменить собой и эволюционное уче- ние, так как «неофитам менделизма, — па справедли- вому замечанию Н. П. Дубинина, — казалось, что генетика качественно отличается от остальной биоло- гии и что отныне, опираясь на эксперимент, можно покончить со всякими спекуляциями и недостоверны- ми догадками, в том числе с учением Дарвина» 1 2. Отказавшись от «недостоверных догадок Ч. Дарви- на» и от спекуляций в области структурных и функ- циональных основ наследственности К. Негели, Г. Спен- сера, А. Вейсмана, лидеры генетики начала XX в. тем самым были вынуждены как бы заново начать иссле- 1 Так, уже в работе «Чарлз Дарвин и его учение», написан- ной в 1909 г., К. А. Тимирязев писал, что «в итоге менделизм, поскольку он оправдывается, служит только поддержкой дарви- низму, устраняя одно из самых важных возражений, когда-либо выдвинутых против него. Отсюда ясно, что никакого препятст- вия на пути дарвинизма он не выдвигает и тем менее может быть рассматриваем как нечто, идущее ему на смену» (К. А Ти- мирязев. Избранные сочинения, т. IV, стр. 259). 2 Н. П. Дубинин. Некоторые методологические проблемы генетики. М., 1968, стр. 8. 105
дование природы наследственности, научные представ- ления о которой были поставлены в прямую зависи- мость от познавательной возможности эксперимен- тального метода. Как известно, именно такое начало было положено работами Г. Менделя и «переоткры- вателями» его законов Э. Чермаком, К. Корренсом и Г. де Фризом, которые поставили перед собой задачу обнаружить закономерности передачи наследственных признаков от родителей потомству. Конечно, подобную задачу ставили перед собой и предшественники Г. Менделя, но в полной мере ее удалось решить лишь Г. Менделю, успех которого во многом был предопределен разработанным им мето- дом. Однако, перед тем как рассмотреть вопрос о познавательной эффективности метода Г. Менделя и его непреходящем значении, заметим, что ответ на этот вопрос одновременно поможет уяснить специфи- ку содержания научных представлений о наследствен- ности. В самом деле, исследование специфики содер- жания научных представлений о наследственности, проводимое с учетом познавательной возможности и ограниченности метода изучения наследственности, позволит избежать тех ошибок, которые, к сожалению, имели место у биологов, игнорировавших подобную связь. Поэтому здесь нелишне напомнить замечание Гегеля, согласно которому «метод... есть не внешняя форма, а душа и понятие содержания...» Г С этих позиций исследование теоретико-познава- тельной природы метода выступает как необходимая предпосылка для обоснования закономерности разви- тия знания, выявления его поступательного характера, состоящего в прохождении через определенную после- довательность этапов, на которых каждый следующий уровень знания становится все богаче и конкретнее. 1 Гегель. Соч., т 1. М.—Л., 1929, стр. 344. 106
В этой связи, возвращаясь к вопросу о высокой по- знавательной эффективности метода Г. Менделя, нужно сказать, что она была обусловлена внутренней структурой его, которая позволила выработать самые простые определенности, составляющие как бы нача- ло, исходный пункт в движении познания по пути вос- хождения от абстрактного к конкретному. Таким образом, с методом Г. Менделя связан первый шаг по пути развития познания «от содержа- ния к содержанию» \ т. е. первый шаг генетики в направлении к диалектике. Но, как известно, этот единственный путь к истине не прямолинеен, а изви- лист, тернист и требует глубокого знания диалектики. К сожалению, генетике, как и физике, пришлось идти к диалектическому материализму «не сознательно, а стихийно, не видя ясно своей «конечной цели», а при- ближаясь к ней ощупью, шатаясь, иногда даже за- дом» 1 2. Вместе с тем очевидные с точки зрения современ- ной науки ограниченности и недостатки трактовки наследственности и изменчивости не остались вне критики уже в процессе формирования генетической теории и, что характерно, на почве этой теории. Ведь речь шла в то время о первых подходах, поисках на- учной интерпретации обнаруживаемых в эксперимен- те фактах, причем можно лишь удивляться, как много было сделано ценных находок и обобщений пионера- ми генетики, не имеющими возможности непосред- ственно исследовать механизмы действия генетическо- го материала. В свете сказанного заслуживает внимания позиция Т. Г. Моргана, занятая в критике воззрений предста- вителей умозрительного периода развития генетики. 1 Гегель. Соч., т. VI. М., 1939, стр. 315. 2 В. И. Ленин. Поли. собр. соч., т. 18, стр. 332 107
«Главная опасность всякой теории, — писал он,— оперирующей с особыми зачатковыми неделимыми, заключается в той легкости, с которой различные био- логические явления могут быть объясняемы налично- стью этих элементов, если теоретик приписывает им все свойства, какие ему необходимы в его предпосыл- ках. Именно на основании того, что Бонне, Спенсер и Вейсман признают произвольные свойства за этими мельчайшими жизненными элементами, взгляды их должны быть признаны чисто спекулятивными, — и я считаю необходимым здесь особенно подчеркнуть то, что современная теория генов пользуется доказатель- ствами совершенно другого порядка» Г Позже Т. Г. Морган прямо связывал свои пред- ставления о природе наследственности с эксперимен- тальным методом. «Я осмеливаюсь думать, что, как бы современная теория ни казалась сходной со ста- рыми теориями, она стоит в стороне от них в том отношении, что она произошла шаг за шагом из экс- периментально полученных генетических данных, ко- торые были тщательно проверены в каждом своем пункте» 1 2. Как было показано выше, менделизм в его типич- ном «классическом» виде резко отмежевался от «гру- бых» спекуляций по вопросу о природе наследствен- ности К. Негели, С. Спенсера, А. Вейсмана и других представителей умозрительного периода развития ге- нетики. Отказавшись от непосильной и чрезмерно широкой задачи выяснить структурную и функцио- нальную основу наследственности из-за отсутствия возможности их непосредственного экспериментально- го исследования, менделизм наметил более близкую 1 Т. Г. Морган. Структурные основы наследственности. М.— Пг., 1924, стр. 226. 2 Т. Г. Морган. Теория гена. Л., 1927, стр. 31. 108
цель, для достижения которой мог быть использован экспериментальный метод, в той единственно извест- ной в генетике его форме. Такой ближайшей целью исследования, как извест- но, стало изучение законов наследования отдельных признаков, что составило фактически почти все со- держание менделизма, которому удалось обнаружить важнейшую и неотъемлемую сторону наследственно- сти, характеризующуюся способностью воспроизведе- ния себе подобных, передачей соответствующих осо- бенностей организмов из поколения в поколение. Законы Г. Менделя — это законы наследования, рас- пределения внешних фенотипических признаков роди- телей в потомстве. Они прямо не связаны с другой стороной наследственности — с процессом наследствен- ного осуществления этих признаков в онтогенезе. Однако в ходе открытия законов наследования воз- никла необходимость в формулировании понятия «наследственный фактор», познание природы которого способствовало также решению и проблемы наслед- ственного осуществления признаков в онтогенезе. Потребность в этом понятии явилась следствием того, что нужно было как-то обозначить связанные с зачатковыми клетками комплексы причин, опреде- ляющие наследственную передачу признаков. Нетруд- но заметить, что подобное определение наследственно- го фактора (гена) носило очень отвлеченный, так ска- зать, формальный характер. Основное содержание понятия гена фактически исчерпывалось лишь его способностью определенным образом вести себя в процессе наследования (разобщение, независимое ком- бинирование) и детерминировать развитие определен- ного, а не иного признака. Таким образом, бедность содержания понятия гена явилась следствием нераз- витости экспериментального метода изучения наслед- ственности. 109
В самом деле, генетический анализ как особый вид эксперимента был представлен б период менделизма главным образом лишь селекционным и гибридологи- ческим методами L Первый из них является подгото- вительным, но, несмотря на это, значение его для генетического анализа чрезвычайно велико. Акценти- руя внимание на качественной стороне исследования явлений наследственности, селекционный метод пред- варяет и тем самым направляет их дальнейшее коли- чественное исследование. Цель, которая преследуется при использовании селекционного метода, состоит в том, чтобы «иметь константные линии генотипов, т. е. гомозиготные и контрастно различающиеся по определенным наслед- ственным характеристикам. Во всяком случае одна из родительских форм, введенная в скрещивание, должна быть обязательно константной — гомозиготной с из- вестным генотипом. Поэтому из популяции отбирают необходимые формы и создают из них гомозиготные нерасщепляющиеся линии. Именно таким образом начинал свою работу с горохом Мендель»1 2. Правда, в полной мере раскрыть эвристиче- ские возможности селекционного метода смог лишь В. Иоганнсен в учении о чистых линиях. Сводя гене- тическое исследование к анализу чистых культур, математической обработке биологических явлений и искусственному скрещиванию, В. Иоганнсен неодно- кратно подчеркивал, что «в каждом отдельном случае 1 Современный генетический анализ, по мнению М. Е. Ло- башева, не ограничивается этими двумя методами, а включает 7 методов: 1) селекционный, 2) гибридологический, 3) мутацион- ный, 4) цитогенетический, 5) популяционный, 6) онтогенетичес- кий, 7) биохимический (молекулярный) (см. М. Е. Лобашев. Принципы генетического анализа. — «Актуальные вопросы совре- менной генетики». М., 1966, стр. 12). 2 М. Е. Лобашев. Принципы генетического анализа. — «Ак- туальные вопросы современной генетики», стр 12. НО
статистической обработке должен предшествовать биологический анализ» Ч Необходимость такого под- хода, по мнению В. Иоганнсена, продиктована тем, что «одна статистическая теория не в состоянии выяснить основные биологические проблемы»1 2. Более того, как убедительно показал В. Иоганнсен на примере критики Гальтона и Пирсона, игнориро- вание селекционного метода чревато опасностью по- лучить ложные выводы. Конечно, подчеркивание каче- ственной направленности селекционного метода — ведь селекционный метод обращен к конкретным призна- кам целостного организма — имеет большое значение для исследования понятия гена с точки зрения его содержания, так как было широко распространено мнение, что в период менделизма наследственный фактор (ген) рассматривался как «чисто формальное понятие»3, как нечто вроде «мифической единицы»4. И все же существенным моментом методологиче- ского анализа, проводимого с целью объяснения зако- номерности и необходимости именно данных научных представлений, сложившихся на определенном исто- рическом этапе развития генетики, является исследо- вание аналитического момента в познании, наложив- шего яркий отпечаток на гносеологические возможности селекционного метода. Рассматривая селекционный метод с точки зрения проявления в нем аналитической деятельности познания, важно очертить границы этой деятельности. Разумеется, они не являются жесткими и неизменными. Но было бы также невер- 1 В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики, стр. 103. 2 В. Иоганнсен. О наследовании в популяциях и чистых ли- ниях. М.—Л., 1935, стр. 29. 3 См. А. Рейв ин. Эволюция генетики, стр. 10. 4 См. М. Е. Лобашев. Томас Гент Морган—основатель тео- рии гена. — «Генетика», 1966, № 11, стр 5 111
но рассматривать их как нечто чисто условное и чрез- вычайно размытое. Их определенность в рамках се- лекционного метода четко детерминируется» во-первых, тем, что селекционный метод занимает в системе ме- тодов генетического анализа вполне определенное место: он предваряет генетическое исследование, яв- ляясь как бы его отправным, исходным пунктом. Во- вторых, определенная ограниченность аналитической деятельности познания в селекционном методе выте- кает из определенности способа функционирования его в системе методов генетического анализа. Его функция заключается в том, чтобы подготовить необ- ходимые условия для эффективной «работы» гибри- дологического метода. Основное содержание такой подготовительной работы составляет стремление рас- сматривать изучаемые явления «при условиях, обес- печивающих ход процесса в чистом виде» L Однако стремление к изоляции от нарушающих влияний и ус- ложняющих обстоятельств при использовании селек- ционного метода осуществляется только до опреде- ленного предела. Оно ограничивается вычленением из популяций гомозиготных нерасщепляющихся линий, идеальным случаем которых является чистая линия В. Иоганнсена, рассматривающего ее как «простейший случай», «исследование которого должно быть прове- дено прежде, чем мы сможем уяснить себе более за- путанные случаи...»1 2. Таким образом, максимальный результат прояв- ления аналитической деятельности в селекционном методе исчерпывается выделением чистой линии. Это является, так сказать, первым, начальным этапом абстрагирования, осуществляющим лишь самую гру- 1 К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 23, стр. 6. 2 В. Иоганнсен О наследовании в популяциях и чистых ли- ниях, стр. 30. 112
бую абстракцию, которая в свою очередь выступает в качестве необходимого условия для осуществления более глубокой и более тонкой абстракции, реализую- щейся уже в рамках гибридологического метода. Действительно, гибридологический метод значи- чительно раздвинул рамки аналитической деятельно- сти, используя более глубокую абстракцию. Так, если в селекционном методе анализ не идет дальше выде- ления чистой линии и целостного организма, то для гибридологического метода этого уже недостаточно. Необходимым условием развития и совершенствова- ния анализа в пределах гибридологического метода является абстрагирование от целостности организма, которая рассматривается Г. Менделем не столько как несущественная характеристика, сколько как затем- няющее обстоятельство, препятствующее обнаруже- нию точных законов наследования. В результате такого абстрагирования анализ полу- чает возможность продвинуться на уровень отдельных признаков. Более того, при попытке дать объяснение обнаруженным количественным отношениям в распре- делении родительских признаков у потомков Г. Мен- дель был вынужден постулировать единицу наслед- ственности — «наследственный фактор» и допустить соответствие отдельного гена отдельному признаку (ген-признак). С этой же целью Г. Мендель ввел бук- венное обозначение доминантного и рецессивного состояния гена, что позволило положить начало изуче- нию генотипа гамет. С обращением внимания на зародышевые клетки анализ получает выход к явле- ниям микромира и тем самым переходит с уровня признаков на уровень генов. Правда, знание о генах вытекало из косвенных заключений на основании расщепления по фенотипи- ческим признакам, так как, по справедливому замеча- нию Б. Гласса, «менделевский точный анализ насле- 113
дования альтернативных признаков был выполнен в цитологической и биохимической пустоте. Он был совершенно абстрактным, математическим анализом разделения, комбинирования и независимого подбора наследственных характеристик» L Нетрудно заметить, что цитологическая и биохи- мическая пустота, в которой было проведено менде- левское исследование, оказалась результатом анали- тической направленности познания, средством осу- ществления которой выступила глубокая абстракция, породившая представление о гене как об абстрактной, счетной единице. Раскрыть более богатое содержание понятия гена на основе гибридологического метода в интерпретации Г. Менделя было невозможно,, ибо его познавательные возможности, как и всякого отдельно- го естественнонаучного метода, имели определенные границы. Однако нельзя определить меру аналитической способности гибридологического метода в отрыве от особенностей объектов, на которых проводится изуче- ние законов наследственности, так как она находится в прямой зависимости от различной степени репродук- тивности того или иного объекта, т. е. от количества вовлеченных в эксперимент особей. Нетрудно пока- зать, что смена объектов исследования потому и опре- деляет основные этапы развития генетики1 2, что позво- ляет на каждом следующем этапе преодолевать огра- ниченность аналитической возможности гибридологи- ческого метода. Что же касается такого этапа в раз- 1 В. Glass. A century biochemical genetics. — «Proceedings of the American Philosophical Society», 1965, vol. 109, N 4, p. 227. 2 На эту характерную зависимость в развитии генетики обра- щают внимание многие авторы. В частности, здесь можно отме- тить: G. Pontecorvo. Trends in genetic analysis. New York. 1958; Af. E. Лобашев. Принципы генетического анализа. — «Актуаль- ные вопросы современной генетики»; А Е. Гайсинович Зарожде- ние генетики. 114
витии генетики, как менделизм, то здесь разрешаю- щая способность генетического анализа оказалась ограниченной уровнем групп сцепления ввиду малого количества (101 2—103) особей (растения и лаборатор- ные позвоночные животные), вовлеченных в экспери- мент. Разумеется, подобная ограниченность гибридоло- гического метода не могла не сказаться на конкретном содержании понятия гена. В самом деле, признавая истинным лишь знание, полученное из эксперимента, менделисты судили о наследственном факторе по тем его свойствам, которые проявлялись в эксперименте. А в эксперименте этот фактор выступал как нечто довольно устойчивое, способное к разобщению и неза- висимому комбинированию. Раскрыть конкретную структурно-функциональную основу гена в рамках менделизма не представлялось возможным в силу отмеченных особенностей гносеологической природы гибридологического метода. Что понимали под наследственным фактором (ге- ном) менделисты, видно из слов В. Иоганнсена. «В на- стоящий момент, — писал он, — мы используем термин «ген» как бы вроде счетной единицы. Не имеется ни- каких оснований рассматривать ген как морфологиче- ское образование в смысле «геммул» Дарвина или биофор, детерминант и других спекулятивно-морфоло- гических понятий других авторов» Ч Однако даже при столь бедном содержании понятия гена все же уда- лось не только сформулировать, но, что было особенно важно для дальнейшего развития генетики, обосновать важнейшие закономерности наследования. Имея в ви- ду решение менделизмом этой узкой задачи в изучении 1 В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики, стр. 124 (курсив наш. — Авт.). 115
наследственности, Г. А. Левитский писал: «Вопрос о том, что такое представляют собой «наследственные факторы» конкретно, вполне сознательно отклонялся, как совершенно ненужный для исследования самих явлений наследственности в смысле установления меж- ду ними определенных закономерных связей. Понятие фактора как чисто условного символа видимых его обнаружений оказывалось вполне достаточным для этой цели и избавляло от необходимости каких-либо гипотетических построений» L Отмечая высокую степень абстрактности понятия гена в рамках менделизма, необходимо подойти к это- му понятию с диалектических позиций — как к опре- деленной ступени процесса познания в генетике. В са- мом деле, с одной стороны, абстрактность понятия гена позволила в дальнейшем заполнить «это понятие новыми связями и отношениями»1 2, т. е. она явилась как бы первой ступенью, исходным пунктом в разви- тии содержания понятия гена от абстрактного к кон- кретному. В этом заключается, так сказать, объектив- ная сторона понятия гена, ибо человеческие понятия «объективны в целом, в процессе, в итоге, в тенден- ции, в источнике»3. Именно благодаря объективной стороне научных понятий «все научные (правильные, серьезные, не вздорные) абстракции отражают приро- ду глубже, вернее, полнее»4, а поэтому «мышление, восходя от конкретного к абстрактному, не отходит... от истины, а подходит к ней»5. Можно с полной уве- ренностью сказать, что истинность этих глубоких 1 Г. А Левитский. Материальные основы наследственности. Киев, 1924, стр. 3. 2 А. Н. Промптов. Ген и признак в онтогенезе. — «Успехи современной биологии», 1934, т. III, вып. 2, стр. 148. 3 В. И. Ленин. Поли. собр. соч., т. 29, стр. 190. 4 Там же, стр. 152. 5 Там же. 116
ленинских выводов блестяще подтвердилась на при- мере развития материалистических представлений в генетике. С другой стороны, понятие гена не только объек- тивно, но и субъективно. «Человеческие понятия,— писал В. И, Ленин, — субъективны в своей абстракт- ности, оторванности...»1 Обращение внимания на субъективную сторону понятия гена имеет большое значение для выяснения гносеологических корней идеализма в генетике. Одной из причин его, очевидно, явилась крайняя бедность содержания понятия гена, порожденная глубокой абстракцией, на основании которой нельзя было получить каких-либо непосред- ственных знаний о структурно-функциональной основе наследственного фактора. Как данная ситуация могла быть использована и использовалась в мировоззрен- ческом, философском плане, видно из слов Т. Г. Мор- гана. «...Мендель, — писал он, — не говорит, что эле- менты, схождение и расхождение которых он постули- рует, являются материальными частицами. Насколько k мы знаем, наоборот, добрый аббат скорее мог иметь в виду нечто более духовное или чудесное»1 2. В генетике все чаще стаЛи появляться различного рода сомнения в отношении материальной природы гена. Можно сослаться на высказывание Бэтсона, ко- торый явно переходил грань творческого сомнения, когда писал: «Мы не знаем, какова природа агента при переходе родительских признаков, не знаем даже, является он материальным или нет»3. Совершенно ясно, что, стоя на такой позиции, ученый не может 1 В. И. Ленин. Поли. собр. соч., т. 29, стр. 190. 2 Т. Г. Морган. Избранные работы по генетике. М.—Л., 1937, стр. 190. 3 W. Bateson. Problems of heredity as a subject for horticul- tural investigation. — «Modern Biology. Its consentual founda- tions». New York, 1967, p. 52. 117
противостоять натиску идеализма, спекулирующего на новейших открытиях в генетике. Более того, выска- зывание Бэтсона похоже на прямую уступку идеа- лизму. Иное отношение к данному вопросу высказывал Т. Г. Морган, который стремился последовательно отстаивать точку зрения материализма в генети- ке. Призывая к осторожности в обращении с поняти- ем гена, Т. Г. Морган тонко чувствовал, что опас- ность впасть в мистику кроется в его субъективности, возникающей на почве его оторванности от объектив- ного содержания, когда понятие гена берется в его абстрактной форме. «Я, — писал Т. Г. Морган, — ре- шусь даже высказать мысль, что вовсе не плохо, по крайней мере для биологов, относиться с осторожно- стью к абстракциям, игнорирующим источники дан- ных, на основании которых эти абстракции сделаны» 1. Как видно, для того чтобы остаться в рамках нау- ки, т. е. стоять на позициях материализма, необходимо не упускать из поля зрения объективный источник, отраженный в содержании понятия гена. Наиболее полно это требование могло быть выпол- нено, как полагали классики генетики, в том числе и Т. Г. Морган, лишь в рамках экспериментального ме- тода, который признавался самым грозным оружием в борьбе против сторонников «эмерджентной эволюции», «органицизма», неовитализма, холизма, а также про- тив спекулятивной, идеалистической философии. Тако- ва позиция естественноисторического материалиста Т. Г. Моргана. Между прочим, с этой же точки зрения Т. Г. Морган оценивал и взгляды своих предшествен- ников, в частности А. Вейсмана, что было уже пока- зано несколько раньше. Вместе с тем ярко выраженный аналитический 1 Т. Г. Морган. Избранные работы по генетике, стр. 190. 118
характер гибридологического метода привел не только к абстрактности понятия гена, но и к утрате* целост- ного подхода в понимании наследственности. Концеп- ция «слитной» наследственности была отвергнута и заменена представлениями о корпускулярной природе наследственности, согласно которой признаку в фено- типе соответствует ген в генотипе. А так как ген в эксперименте вел себя подобно независимой единице, то данный метод обязывал считать генотип как сумму генов, а фенотип — как мозаику признаков. Механи- стичность такого рода представлений вызывала крити- ческие замечания у ряда ученых, которые видели в этом характерную черту менделизма. Но механицизм коснулся не только отношений между отдельными генами в генотипе; он был также распространен на отношение «ген-признак». «Менде- листы, — свидетельствует Э. Майр, — отождествляли гены и признаки, как если бы между ними имелось взаимно однозначное соответствие» Ч Таким образом, абстрагирование от целостности организма привело в действие противоположные тен- денции. С одной стороны, оно было положительным явлением, ибо способствовало развитию научного познания, позволяло дать те исходные принципы, на основе которых возникла и развилась современная генетика1 2. С другой стороны, абстрагирование от целостности организма, осуществляемое недиалекти- чески (когда не осознается смысл и значение подобной абстракции) становилось не средством познания исти- ны, а орудием механистического исследования, огруб- ляющего и тем самым приводящего неизбежно к ошибкам в изображении познаваемого предмета. Дан- 1 Э. Майр. Зоологический вид и эволюция, стр. 216. 2 См. К- Г. Мейстер. Критический очерк основных понятий генетики. М.—Л., 1934, стр 74 119
ная тенденция нашла свое выражение в преформист- ском толковании отношения «ген-признак», которое, безусловно, было отрицательным явлением в развитии генетики L Вместе с тем понятие гена, сложившееся в резуль- тате использования гибридологического метода в пе- риод менделизма, не только определило основное содержание представлений о генотипе и фенотипе, но также наложило значительный отпечаток на формиро- вание понятия мутации. Так, если ранее под мутацией Г. де Фриз понимал возникающее внезапно, скачкообразно, независимо от влияний среды крупное изменение наследственности, связанное со «спонтанным» изменением выходящих в протоплазму «пангенов», то в результате переоткры- тия законов Г. Менделя понятие мутации оказалось пересмотренным в соответствии с экспериментальны- ми данными. Но в эксперименте ген не обнаруживал способности к изменчивости. Он вел себя как незави- симый от внешней среды, устойчивый фактор. Из это- го был сделан вывод о постоянстве «наследственного фактора» (Бэтсон, Лотси). Поскольку же ген стали 1 На недопустимость и опасность преформистского понима- ния отношения «ген-признак» указывал Т. Г. Морган, когда пи- сал, что «на заре генетики, т. е. в начале этого столетия, предпо- лагалось, что основой для генетической работы служат «само- стоятельные признаки», откуда делался вывод, что каждый ген может вызывать специфический эффект одновременно только в одном признаке. Однако очень скоро было найдено, что этот преждевременный вывод является ошибочным, так как стал из- вестным множественный эффект каждого генного изменения» (Т. Г. Морган. Развитие и наследственность. М.—Л., 1937, стр. 20). Эта же мысль развивается им и в других работах (см. «Избранные работы по генетике», стр. 221—222; «Теория гена», стр. 272). Можно указать также на подобную точку зрения В. Иоганнсена, содержащуюся в его работе «Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологи- ческой вариационной статистики», стр. 124, 193. 120
считать постоянным, то мутация стала рассматривать- ся под углом зрения гипотезы «присутствия-отсутст- вия», выдвинутой Бэтсоном, как «выпадение», утрата того или иного гена. В представлениях Лотси, который тоже пытался объяснить все явления только с точки зрения установленных в период менделизма законо- мерностей, понятие мутации связывалось с перегруп- пировкой константных генов. Во многом подобное толкование мутаций было определено тем, что в данный период развития генети- ки анализ был представлен лишь двумя методами (селекционным и гибридологическим), из которых главным источником получения нового знания был гибридологический метод. Вполне естественно, что узость методологических позиций менделизма опреде- лила и ограниченность содержания понятия мутации. Однако, говоря об ограниченности представлений мен- делизма по проблеме изменчивости, нельзя не отме- тить также его положительный вклад. В связи с широким распространением гибридологи- ческого метода и превращения его по сути дела в единственный метод генетического анализа стал уси- ленно изучаться процесс скрещивания, который, как известно, является важным фактором эволюции. Вскрыв действительные колоссальные возможности изменчивости, которые несет в себе процесс скрещива- ния, менделисты, однако, переоценили фактор скре- щивания, сведя к нему весь сложнейший процесс эволюции. Другим не менее важным вкладом в решение проблемы изменчивости явился перевод вопроса мута- ций из области простых наблюдений в область точно- го эксперимента. В этом поистине неоценимая заслуга принадлежит Г. де Фризу. Его экспериментальный подход к проблеме, по словам Н. И. Шапиро, «в зна- чительной, если не решающей степени определил те 121
достижения, которыми вправе гордиться современное учение о мутациях»1. К сожалению, и здесь не обо- шлось без крайностей. Обнаружив дискретный, скачкообразный, преры- вистый характер изменчивости, Г. де Фриз абсолюти- зировал этот тип изменчивости и тем самым выступил против дарвиновского постепенно накапливающегося действия естественного отбора. «...В природе, — писал Г. де Фриз, — вообще виды появляются не постепенно под влиянием внешней среды, медленно к ней приспо- собляясь, но одним прыжком независимо от окруже- ния»1 2. Антидарвиновская направленность подобного высказывания Г. де Фриза также не вызывает сомне- ния, как и гипотеза «присутствия-отсутствия» Бэтсона или эволюция посредством гибридизации Лотси. Следует учитывать, однако, что многие из этих негативных тенденций постепенно преодолевались уже в рамках классической генетики. Правда, при этом обнаруживалось, что использование только таких ме- тодов менделизма, как селекционный и гибридологи- ческий, при всем их выдающемся значении не могло дать достаточно полного решения основных проблем генетики. Поэтому последующее развитие методоло- гии генетики было связано с поисками новых видов генетического эксперимента, позволяющих перейти от чисто количественного к качественному исследованию наследственности и изменчивости. «Исключительно математическое трактование прин- ципов расщепления и независимого распределения генов, — писал Т. Морган, — едва ли на долгое время смогло бы удовлетворить ботаников и зоологов. Неиз- бежно должно было возникнуть стремление опреде- 1 Н. И Шапиро Современное учение о мутациях и дарви- низм. — «Успехи современной биологии», 1940, т XII, вып. 2, стр. 238. 2 Г. де Фриз. Избранные произведения. М., 1932, стр 63 122
лить где, когда и как осуществляется процесс рас- щепления и воссоединения, и неизбежно должна была явиться попытка согласовать эти явления с удивитель- ными процессами в половых клетках, имеющими такое всеобщее распространение»1. Такая попытка ответить на вопросы, которые не стояли перед менделизмом, да и не могли быть по- ставлены перед ним, означала новый этап в истории познания наследственности и изменчивости. На этом этапе наряду с методами гибридологического анализа в генетике стали широко использовать цитологические исследования. В познании наследственности и измен- чивости произошел переход от организменного уровня к клеточному. Бовери, Сэттон, Вильсон и другие уче- ные, установив параллелизм менделевских законов наследования признаков, их соответствие закономер- ностям поведения элементов клеточного ядра (хромо- сом) при образовании половых клеток и оплодотворе- нии, заложили основу, на которой в начале второго десятилетия XX в. Т. Морганом и его школой была развита хромосомная теория наследственности. Формирование этой теории осуществлялось в про- цессе конкретизации общих и первоначально весьма абстрактных, умозрительных представлений о матери- альной природе наследственного фактора, установле- ния генетической структуры хромосом, порядка, рас- положения в них отдельных генов. Был найден более удобный, чем растения, объект для экспериментов — необычайно быстро размножающаяся плодовая муш- ка дрозофила, имеющая всего четыре пары легко раз- личающихся по форме и величине хромосом. В ходе генетических исследований в их связи с данными цитологии Моргану и его школе удалось, 1 Т. Г. Морган Структурные основы наследственности, стр. 10. 123
во-первых, установить наличие локализованных в по- ловой (X) хромосоме факторов, наследующихся сцеп- ленно с полом, а во-вторых, открыть явление кроссин- говера, т. е. обмена генами между гомологичными хромосомами, возникающего в результате их перекре- ста, что сопровождается перекомбинацией ранее сцеп- ленных признаков. Это позволило определить генный состав хромосом, а также точки расположения в них отдельных генов, контролирующих наследование тех или иных признаков. Появилась возможность построе- ния генетических карт хромосом, и было доказано, чю гены расположены в хромосомах в строго линей- ном порядке. Огромной заслугой Моргана и его школы является то, что установление материальной природы наслед- ственности и изменчивости было тесно увязано с поис- ками путей для синтеза генетики и теории эволюции на почве развития мутационной концепции. В резуль- тате работ Э. Баура, показавшего эволюционное зна- чение малых мутаций, которые чрезвычайно распро- странены в естественных популяциях, постепенно стало изживаться ошибочное противопоставление мутацион- ной теории учению о естественном отборе, генетики — теории эволюции. Правда, в трудах самого Моргана, создавших ос- нову для прогрессивной тенденции, еще сохранялись подходы, аналогичные тем, которые имели место у пионеров мутационизма, в частности у де Фриза, а сам Морган в некоторых случаях занимал даже более крайние позиции в отношении дарвиновского учения о естественном отборе. «Мутационист может опреде- ленно утверждать, — писал он, — что существеннейшая часть теории естественного отбора Дарвина оказалась несостоятельной, а именно его положение, что инди- видуальные изменения, встречающиеся повсюду, пред- ставляют исходный материал для эволюции; это поло- 124
жение мутационист отрицает» Ч По Моргану, однако, мутационист отрицает не только это. Он считал также, что «даже без естественного отбора эволюция могла бы иметь место» и что «естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции»1 2. Преувеличивая значение генетических факторов вне их связи с внешней средой, а также устойчивость самого наследственного субстрата (генов), Морган механистически сближал процессы, осуществляемые на двух разных уровнях — организменном и популя- ционном. Он полагал, что методы генетического ана- лиза, эксперимент, противопоставляемый им историче- скому методу дарвинизма, имеют универсальное зна- чение и для исследования эволюционных проблем. Нужно иметь в виду, что в основе многих антидар- винистских выводов прошлого лежала именно недо- статочная изученность или недооценка генетических процессов в эволюции. Дарвиновское учение действи- тельно требовало экспериментального исследования механизма эволюции, й прежде всего ее предпосылки и основы — закономерностей наследственности и из- менчивости. Поэтому Морган и считал, что «только с помощью эксперимента мы можем надеяться освобо- дить теорию эволюции от туманно спекулятивных путей ее недавнего прошлого»3. И уже при жизни Моргана на основе его исследований, развитых в рам- ках хромосомной теории наследственности, были най- дены действительные и эффективные пути, ведущие к органическому синтезу генетики и теории эволюции. В 1926 г. вышла в свет классическая работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюци- онного процесса с точки зрения современной генети- 1 Т Г. Морган Экспериментальные основы эволюции, стр. 87. 2 Там же, стр. 106. 3 Там же, стр. VII. 125
ки», которая в сущности положила начало этому процессу, означавшему становление популяционной генетики. В трудах последователей С. С. Четверико- ва— Н. П. Дубинина, Д. Д. Ромашева, Т. Добжанско- го и других, а также в трудах С. Райта, Р. Фишера, Дж. Б. С. Холдэна и других уже в конце 20-х — нача- ле 30-х годов были разработаны предпосылки генети- ки популяций, покончившей с антидарвинистскими спекуляциями, которые с тех пор проявляются лишь в виде рецидивов, исключающих какие-либо научные основания в своей апелляции к теории генетики, к учению Менделя и Моргана. Последний, высоко оце- нив, в частности, работы Холдэна и Фишера, касаю- щиеся генетических основ и математических исследо- ваний теории эволюции и действия естественного отбора, прозорливо отмечал, что «в будущем исследо- ватели эволюции смогут также специализироваться в этой отрасли математики, связанной с теорией веро- ятности, как и разрабатывать новые эксперименталь- ные методы для выяснения причин мутаций и дей- ствительной роли конкуренции при различных случаях выживания наиболее приспособленного» Ч В этих условиях огромное значение получили ин- тенсивно развивавшиеся в генетике тенденции к прео- долению ряда неправильных, ограниченных представ- лений, унаследованных в определенной мере от прошлых этапов ее развития и лишь внешне модифи- цированных применительно к новому фактическому материалу науки. Это относится, в частности, к меха- нистическим элементам хромосомной теории наслед- ственности в первоначальный период ее истории, прежде всего к преувеличению устойчивости гена, известному игнорированию его сложных и разветвлен- ных связей с другими компонентами клетки и орга- 1 Т Г. Морган Экспериментальные основы эволюции, стр. 226 126
низма как некоторой системной целостности в его связи со средой. Это предполагало уточнение, а иногда и пере- смотр ряда, казалось, незыблемых концепций, обра- щение к новым экспериментальным и теоретическим фактам. Генетика, разумеется не без трудностей и противоречий, многие из которых дают о себе знать и сегодня, блестяще справилась с этой задачей, создав тем самым предпосылки для своего последующего интенсивного развития. Начало этому прогрессивному процессу было поло- жено в 1925 г., когда советские генетики Г. А. Над- сон, Г. С. Филиппов в опытах с плесневыми грибами, а в 1927 г. Г. Мёллер на дрозофиле показали, что можно искусственно индуцировать мутации под дей- ствием ионизирующего излучения, которое, проникая в клетку, изменяет наследственность организма. Затем В. В. Сахаров, М. Е. Лобашев, Э. Баур, а позднее Ш. Ауэрбах, И. А. Раппопорт и другие генетики обна- ружили возможность вызывания мутаций химически- ми факторами и тем самым заложили эксперимен- тальную основу для нового понимания сущности мута- ционного процесса. Так еще в недрах классической генетики зарожда- лась новая, биохимическая генетика, существенно раз- двинувшая горизонты познания наследственности и изменчивости. Однако некоторые старые концепции, догматизирующие ряд ошибочных тезисов, сформули- рованных на ранних этапах истории генетики, еще не были отброшены окончательно. В особенности остро стоял вопрос о роли внешних и внутренних факторов, о целостном понимании генотипа и фенотипа и их связи в индивидуальной и исторической изменчивости, о творческом характере естественного отбора. Огромное значение в формировании подлинно на- учных взглядов по этим вопросам имели созданные в 127
20—30-х годах работы А. Н. Северцова, И. И. Шмаль- гаузена, показавшие, в частности, значение корреля- ций в живых системах на разных уровнях их струк- турно-функциональной организации; сформулирован- ный Н. И. Вавиловым закон «гомологических рядов», согласно которому генетически близкие виды характе- ризуются сходным типом наследственной изменчиво- сти, детерминированной имеющейся, сложившейся исторически генотипической структурой того или ино- го вида. Заслуга Н. И. Вавилова в развитии генетики состоит также в том, что он тесно связал ее с селек- ционной практикой, давшей новые импульсы как са- мой науке о наследственности и изменчивости, так и её более широкой общебиологической основе — дарви- низму. Плодотворная связь с практической селекционной работой позволила И. В. Мичурину получить новые выдающиеся результаты, имеющие непреходящее зна- чение для генетики и биологии в целом. И. В. Мичу- рин, развив принципы активного преобразования живой природы, методы отдаленной гибридизации, приковал внимание генетики к решению ее кардиналь- ной проблемы — направленному изменению наслед- ственности, управлению этим процессом на основе познанных закономерностей. Все эти новые теоретические и экспериментальные данные существенно повлияли на развитие генетиче- ской науки. Они привели к тому, что в конце 30-х — начале 40-х годов произошел новый поворот, означаю- щий конец классической генетики и начало современ- ного этапа ее развития. К этому времени основные понятия и концепции генетики уже сложились в до- статочно определенной форме, но их содержание тре- бовало не только углубления и детализации, но и известного переосмысления и интенсивного развития с учетом новых методов на качественно ином, молеку- 128
лярном уровне. Как отмечает в «Краткой истории генетики» Л. Дэнн, 30-е годы явились не только куль- минационным периодом в развитии основных принци- пов науки о наследственности и изменчивости, но и периодом новых направлений, свидетелями которых мы являемся сейчас1. Дальнейшее развитие генетики, в ходе которого постепенно преодолевались механистические ограни- ченности ее основных концепций и методологии иссле- дования, все более усиливало тенденции и позиции естественноисторического материализма, вело к диа- лектической интерпретации наследственности и измен- чивости в их связи с эволюцией. Н. И. Вавилов, имея в виду ситуацию, сложившуюся в генетике в середине 30-х годов, отмечал, что «современные генетики и ци- тологи все больше и больше приближаются к мате- риалистическому познанию наследственности. Каждый год отмечает все большие завоевания в этой области. Механистичность учения Менделя в его первоначаль- ном подходе... заменяется диалектическим пониманием наследственности...»1 2. Как это происходило — мы рас- смотрим в следующей главе. 1 L. С. Dunn. A short history of genetics. New York, 1965. 2 И. И. Вавилов. Менделизм и его значение в биологии и агрономии. — Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами, стр. 104. 5-760
Глава IV МЕТОДОЛОГИЯ МЕНДЕЛИЗМА, СОВРЕМЕННАЯ ГЕНЕТИКА И ДИАЛЕКТИКА Менделизм создал особый подход к познанию биоло- гических явлений и определил новый, эксперимен- тальный характер генетического исследования. Его достоинства и ограниченности — все было выявлено в классический период истории генетики, когда менде- лизм получил развитие в моргановской хромосомной теории наследственности. Менделизм был повернут от антидарвинизма и направлен в русло точного гене- тического исследования теоретико-эволюционных про- блем. Так менделизм соединился с современным этапом экспериментальной генетики. Развитие новых, современных направлений экспе- риментального исследования наследственности и из- менчивости, начавшееся в 30—40-х годах и продол- жающееся в наши дни, тесно связано, как известно, с расширением сферы экспериментальных исследований за счет интенсивного вторжения в генетику физико- химических методов, позволивших углубить традици- онные подходы и объединить структурное и функцио- нальное рассмотрение объекта на почве исследования его элементарных взаимодействий, «первоосновных» компонентов и механизмов. Характерно, что новый качественный скачок в развитии генетики был обус- 130
ловлен не только применением новых методов; но и выбором нового объекта генетических исследований. В качестве такого объекта экспериментирования ока- зались одноклеточная водоросль нейроспора, а с на- чала 40-х годов микроорганизмы — бактерии и бак- териофаги. И здесь сыграли свою роль не только со- ображения удобства (большая скорость размножения и простота организации микроорганизмов), но и то, что их признаки ближе, чем у прежних объектов гене- тических исследований, к биохимическим характери- стикам. А это как раз и определило устремления уче- ных, начавших исследование загадки наследственно- сти и изменчивости именно в этих направлениях. По мере углубления науки в наиболее «интимные» сферы живых систем формировалась молекулярная генетика (провозвестником которой был Н. К. Коль- цов), исследующая химические и физические основы наследственности прежде всего на таких чрезвычайно удобных для эксперимента объектах, как вирусы и бактерии. Открытие в конце 20-х годов явления трансформации, т. е. изменения наследственности у бактерий с передачей признаков исходной формы, стимулировало поиски и анализ этого вещества, или трансформирующего агента, а значит, химической ос- новы гена. Первоначальные предположения о том, что в качестве такой основы выступают молекулы белка, не подтвердились в эксперименте, а в 1944 г. было доказано, что химическим веществом, выполняющим роль трансформирующего агента, является дезоксири- бонуклеиновая кислота (ДНК). Это открытие имело решающее значение для раз- вития современной концепции наследственности и по- нимания механизмов изменчивости. В ходе многочис- ленных экспериментов было установлено, что именно ДНК, локализованная в хромосомах, является той химической основой, которая обеспечивает специфич- s* 131
ность гена, что именно здесь «записана» наследствен- ная (генетическая) информация, в соответствии с ко- торой осуществляется молекулярный синтез и в ко- нечном итоге самовоспроизведение клетки и живой системы в целом. Последующие исследования строе- ния молекул ДНК, приведшие к созданию в 1953 г. Уотсоном и Криком структурной модели этой кисло- ты, открыли новые пути в развитии генетики. На этом пути удалось искусственно получить в химической пробирке генетическое вещество живого вируса — ДНК и добиться первых успехов в синтезировании генов, что открывает захватывающие перспективы в изучении наследственности и изменчивости. Эти выдающиеся достижения оказали стимулиру- ющее воздействие на многие разделы современной генетики и вызвали стремительное продвижение впе- ред в ряде смежных с генетикой областей биологиче- ского познания. Применение кибернетического моде- лирования, теории информации в генетике создало новое понимание задач и характера научного иссле- дования наследственности и изменчивости на разных уровнях организации живых систем. Это обусловило весьма существенные преобразо- вания и в методологии. Причем, что очень важно, общие тенденции и направления методологических поисков и обобщений генетики все больше подводили ее к диалектике. Эта линия четко проходит через ис- торию генетики, начиная с менделизма. Мы рассмот- рим ее в последующем изложении. Для начала, однако, имеет смысл остановиться еще на одном весьма важном в методологическом от- ношении вопросе, являющемся до известной степени ключевым в понимании направлений философских по- исков на разных этапах истории генетики. Речь идет прежде всего о том, как трактовать самое историю генетики, в частности те качественные различия, ко- 132
торые имеются между ее классическим и современ- ным этапами. Разумеется, сам факт такого различия не может ставиться под сомнение, но он не может и абсолютизироваться. Между тем такие тенденции имеют место и сопровождаются попытками не только противопоставить современную генетику классической, но и возвести между ними китайскую стену по линии философской, методологической. Против этих попыток справедливо возражают мно- гие ученые, подчеркивая единство и логическую связь между классическим и современным этапами разви- тия генетики, тот факт, что «современные представ- ления молекулярной генетики не только не были неожиданными и противоречащими основным пред- ставлениям «классической» генетики, но были ею подготовлены и явились результатом ее естественного развития» !. Законы Менделя и основные достижения раннего менделизма и мутационизма вошли как орга- ническая и неотъемлемая часть в фундамент хромо- сомной теории наследственности, а она в свою оче- редь составила основу современной генетики. Как подчеркивает С. И. Алиханян, «современная молеку- лярная генетика является логическим развитием хро- мосомной теории наследственности и теории гена, разработанных в первую половину нашего века. Мо- лекулярная генетика подняла на более высокий уро- вень принципы, развитые Менделем и Морганом, свя- зала генетические процессы с химическими и физиче- скими понятиями, многие абстрактные категории сделала конкретными» 1 2. Ошибочность представления о том, будто молеку- лярная генетика появилась без связи с предшествую- щим развитием генетики, С. И. Алиханян отмечает и 1 А. Е. Гайсинович. Зарождение генетики, стр. 175. 2 С. И. Алиханян. Методологические проблемы генетики. — «Вопросы философии», 1967, № 12, стр. 82. 133
в предисловии к русскому изданию книги Арнольда У. Рейвина «Эволюция генетики», где эта проблема обсуждается весьма подробно. Правда, А. Рейвин рассматривает не столь абсурдные формы противо- поставления молекулярной генетики классической, когда отрицается даже наличие связи между ними, однако в принципе речь идет в ней именно об этом. Он считает неправильным представление, что «моле- кулярная генетика — к ней это в особенности отно- сится — появилась сразу же в своем современном ви- де как вполне сформированная наука (будто Афина Паллада из головы Зевса) и обязана своим возник- новением не столько предшествующему развитию, сколько изобретательности и гениальности современ- ных представителей этой науки»1. И далее: «...как и следует ожидать, основываясь на опыте нормаль- ного развития других наук, классический период в генетике подготавливает почву для современного пе- риода. Когда мы говорим об истории науки, под сло- вами «подготовить почву» мы подразумеваем «прийти к определенному кругу вопросов». Благодаря истори- ческой перспективе, мы можем легко увидеть, что классическая генетика сделала именно это. Ясно так- же, что для решения вопросов, поставленных класси- ческой генетикой, потребовались специальные методы и, что особенно важно, подходящие объекты»1 2. Таким образом, историческое развитие генетики при всем различии отдельных его этапов обнаружи- вает явные черты прямой преемственности, логиче- ской последовательности в формировании основных идей и концепций теории наследственности и измен- чивости. Вместе с тем было бы неправильно, на наш взгляд, рассматривать эту преемственную связь из- 1 А Рейвин. Эволюция генетики, стр. 7. 2 Там же, стр 11. 134
лишне прямолинейно, отбрасывая не только «зигза- ги», но и «тупики» эволюции генетической мысли, упрощая тем самым сложные процессы философских поисков и обобщений, имевших место в ходе этой эво- люции. Ведь в этом случае складывается извращен- ная картина, ускользают те внутренние противоре- чия, которые составляют объективную основу разви- тия методологии генетики. В итоге возникла бы предельно субъективистская трактовка истории гене- тики, в центре которой оказались бы факторы, выхо- дящие за рамки науки. Как отражается этот диалектический путь генети- ки на развитии ее методологических основ? Здесь видна ясно очерченная линия развития генетики в на- правлении материализма и диалектики. Начало диа- лектико-материалистической линии в генетике было положено учением, определившим общие подходы в трактовке проблемы наследственности и изменчиво- сти,— дарвинизмом. Философские воззрения Ч. Дар- вина в достаточной мере известны и ярко выражают позиции естественноисторического материализма, в котором стихийно — и порой весьма противоречиво — пробивали себе дорогу элементы диалектического по- нимания сложных связей и взаимодействий живых систем. Многообразный спектр философских воззрений мы обнаруживаем на первых этапах истории генетики, формировавшейся в качестве самостоятельной науки, но как бы «оторвавшейся» вначале от плодотворного фундамента дарвиновской методологии, в основе ко- торой лежал исторический метод. Неизбежной в свя- зи с этим была известная деградация позиций есте- ственноисторического материализма в сторону меха- ницизма, метафизики. Представителям генетики и в этом (методологическом) плане пришлось многое на- чинать сначала, утверждая зачастую то, что уже бы- 135
ло преодолено дарвинизмом. Но и здесь, в сфере ме- тодологии, последующее «соединение» на новой осно- ве генетики и дарвиновской теории эволюции привело к столь же положительным результатам, как и в са- мой теории наследственности и изменчивости. Уже у Менделя методология исследования на- ряду с новыми, глубоко научными и плодотворными моментами, позволившими сделать более точным и строгим сам метод генетического анализа, характери- ~ зовалась явно механистическими ограниченностями, однако она по своей сущности находилась в рамках материализма. Делал или нет сам Мендель опреде- ленные мировоззренческие выводы — это уже другой вопрос. Весьма неоднородное в своей философской основе направление представлял собой неоламаркизм, поло- жительной стороной которого являлось привлечение внимания науки к роли факторов внешней среды в индивидуальных и исторических изменениях организ- мов. В своем материалистическом варианте (механо- ламаркизм) он отражал вульгарно-механистические философские позиции, четко сформулированные, на- пример, Г. Спенсером. Последний, как известно, бу- дучи одним из родоначальников позитивизма, отстаи- вал «теорию равновесия», метафизически упрощающую сложные связи и взаимодействия живых систем. Это упрощение сочеталось в философских воззрениях Спенсера с элементами агностицизма, отрицанием возможности научного познания сущности вещей. «...Реальность, скрывающаяся позади всех явлений,— полагал он,—нам неизвестна и навсегда должна остаться неизвестной»1. Что касается познания сущ- ности жизни, то Спенсер полагал, что «жизнь, как деятельное начало, неизвестна и не может быть по- 1 Г Спенсер. Соч., т. 1, стр. 39. 136
знана... хотя ее проявления и доступны нашему пони- манию, но проявляющаяся в них сущность не может быть постигнута...» 1 На подобной механистической основе зиждились и философские обобщения многих неодарвинистов, в частности А. Вейсмана. Метафизический материализм, определяющий само существо их методологических поисков, вел, как и в случае механоламаркизма, лишь к ограниченным, односторонним результатам в кон- кретном исследовании закономерностей наследствен- ности и изменчивости. Узость и ограниченность механицизма создавали простор для лжетеорий. Механоламаркизм, например, «дополнялся» психоламаркизмом, в котором, в част- ности, постулируемая механоламаркизмом изначаль- ная целесообразность получала откровенно идеали- стическую, мистическую интерпретацию. Идеалисти- ческие и даже фидеистические выводы были сделаны и со ссылками на неодарвинизм, в частности на Вейс- мана и его учение о «бессмертной зародышевой плаз- ме», на мутационизм де Фриза и др. Механистическая ограниченность теории генетики интенсивно эксплуа- тировалась неовитализмом, холизмом и другими реакционными направлениями и направленьицами, ко- торые и в современных условиях еще пытаются пара- зитировать на проблемах, не решенных или недоста- точно полно решенных наукой. И все же позиции естественноисторического материализма все более усиливались. Это нашло свое воплощение не только в специаль- ных исследованиях, но и в философских воззрениях целого ряда генетиков, и прежде всего Т. Г. Моргана, позиция которого, кстати, весьма типична для той стадии развития генетики и во многом для совремеп- 1 Г. Спенсер. Соч., т. II. СПБ., 1899, <стр. 77. 137
ной, если иметь в виду ученых, не являющихся созна- тельными сторонниками диалектического материа- лизма. Морган, как подлинный естествоиспытатель, внес- ший значительный вклад в познание объективных за- кономерностей природы, — убежденный материалист. Это свое убеждение он выражал не только в конкрет- ных исследованиях проблем генетики, но и в фило- софских обобщениях, в той сознательно отстаиваемой методологической линии, которая красной нитью про- ходит через все его труды. Правда, Морган, подобно многим естественноисторическим материалистам, об- лекал свои философские воззрения, как правило, в весьма нечеткую и порой противоречивую форму, над которой довлели ограниченности и предрассудки су- ществующих и принимаемых им философских тради- ций буржуазного общества и которая давала внеш- ний повод для неправильной трактовки этих воз- зрений. Так, например, он постоянно называл свои фило- софские позиции «механистическими», утрируя их эм- пиризм и резко противопоставляя каким бы то ни было «метафизическим спекуляциям». Он даже вы- сказывался против того, чтобы его воззрения были охарактеризованы как материалистические. Между тем на самом деле Морган занимал непри- миримую позицию по отношению к идеализму, ко всякого рода мистике. Это ярко видно, в частности, из его полемических выступлений против неовитализ- ма, холизма, сторонников концепции «эмерджентной эволюции», «органицизма» и пр. Именно в полемике против этих идеалистических «теорий» Морган и вскрывал бессмысленность «метафизических спекуля- ций», противопоставляя им строго научные подходы, основывающиеся на опыте, экспериментальном ана- лизе фактов биологии. Так, например, касаясь утвер- 138
ждений Ллойда Моргана, основанных «только на философских рассуждениях» о том, что научное ис- следование должно быть «дополнено» обращением к сверхъестественному, к «внеприродной способности (силе, энтелехии, жизненному порыву или богу)», он саркастически замечал: «Со многим, имеющимся в этой выдержке, нет нужды спорить, даже с писанием с заглавных букв слов: способность, сила, энтелехия, порыв, бог; нет нужды - также пытаться разрешать, есть ли конструктивная философия нечто большее, чем наука, и в чем заключается это большее. Для наших целей это спасение в метафизике или филосо- фии устраняется, так как это уже, несомненно, нечто большее, чем область, которой заняты биологи» h Стремление отмежеваться от философии у Морга- на хотя и принимает гипертрофированные формы, од- нако в своей основе оно означает протест именно против спекулятивной, идеалистической философии, противопоставляемой науке вообще и биологии, гене- тике в частности. Он считал, что «попытки вывести проблему за пределы биологии прйнесли больше вре- да, чем пользы, вследствие своего обычного обраще- ния к мистицизму и отвлечения внимания от более трудоемкого, но верного изучения проблемы эволю- ции таким же путем, каким изучаются другие науч- ные проблемы» 1 2. Осуждая «произвольные метафизические мудрст- вования», Морган не считал недостатком «открыто наивный взгляд», т. е. по существу стихийно занимае- мую всяким подлинным естествоиспытателем позицию материализма. Хотя термин «материализм», как уже говорилось, отвергался им, «механистические» фило- 1 Г. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции, стр. 191. 2 Там же, стр. VII—VIII. 139
софские позиции, которые он защищал, выражают не что иное, как «стыдливый» материализм. Морган ви- дел главное не в терминах, но в том, чтобы отстоять беспредельные возможности научного познания, науч- ный, а не спекулятивный, мистический метод иссле- дования. «Называется ли этот метод механистическим или еще как-нибудь, — по его мнению, — не так важ- но...» 1 Разумеется, все это отнюдь не исключает извест- ных ограниченностей философских позиций Моргана. Они видны даже в том позитивном, что отмечалось выше, и их объяснение мы находим не только в фак- торах, лежащих в философской, а также социально- политической сферах, оказывающих свое влияние на мировоззрение Моргана, но и в недостаточности, ограниченности его теоретических позиций в генетике. Дальнейший прогресс в этой области со всей силой поставил вопрос о необходимости диалектико-мате- риалистической методологии для анализа генетиче- ских проблем. И не случайно, что, по авторитетному свидетельству Н. И. Вавилова, вспоминавшему свою последнюю встречу с Морганом в 1933 г., этот уче- ный, один из основателей генетики, внесший выдаю- щийся вклад в ее развитие, забросал Н. И. Вавилова вопросами о диалектическом материализме. • Генетика кдк бы внутренне, имманентно была под- готовлена к встрече с диалектикой. Она подошла к диалектике в результате всего своего исторического развития, и потому их «соединение» стало и необхо- димым, и возможным. Этот процесс проходил, однако, не автоматически и бесконфликтно. Он охватывает целую полосу исторического развития, связанную со становлением новых, социалистических социальных отношений, с ломкой устаревших традиций в науке, 1 Т<Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции, стр. VII. 140
с острой и непримиримой идеологической борьбой, Его характеризуют не только успехи, но и неудачи, временные отступления при сохранении и укреплении общего, прогрессивного направления. Нельзя сказать, что сейчас все уже позади, а потому теоретические размышления над этими проблемами не могут не быть поучительными. Современная генетика устремлена вперед. Проб- лемы, которые предстоит ей решить уже в недалеком будущем, намного сложнее тех, которые она решала до сих пор. На этом пути она все более становится лидером биологии. Имевшиеся в прошлом опасения насчет «генетического флюса» в науке о жизни, ка- жется, постепенно уходят в прошлое. Это связано с общим процессом интеграции, взаимодействия от- дельных биологических дисциплин, среди которых ге- нетика выделяется прежде всего как наука комплекс- ная, методы и подходы которой проникают почти во все другие разделы биологии. Исследование механиз- мов наследственности и изменчивости ведется совре- менной генетикой на молекулярном, клеточном, орга- низменном и популяционном уровнях. Это значит, что она стремится рассматривать явления наследственно- сти и изменчивости с позиции единства анализа и синтеза, на широкой общебиологической базе и в свя- зи с теорией эволюции. Все это по-иному ставит и задачу методологиче- ских, философских обобщений результатов современ- ной генетики с позиций материалистической диалек- тики. Более 30 лет назад стали говорить, перефрази- ровав выражение В. И. Ленина, что «генетика рожает диалектический материализм». Если учесть, однако, что и сегодня стоит проблема диалектизации многих генетических концепций, а в известном смысле и тео- рии в целом, то надо признать эти роды весьма за- тянувшимися. Ряд биологов и философов пытались, 141
как известно, Искусственно ускорить их, но то, что появилось в результате этих усилий, не могло разви- ваться и расти нормально. Есть свои «точки роста», этапы, рубежи в развитии науки, которые перепрыг- нуть нельзя. Генетика, как и любая другая наука, двигаясь сознательно или ощупью к диалектико-ма- териалистической методологии, не может полностью основываться на ней до тех пор, пока всем ходом своего развития не подойдет к диалектике, пока не ощутит ее не просто как тенденцию, а как свою внут- реннюю потребность, без которой невозможно продви- жение вперед ее теории. Нынешнее состояние теории генетики представ- ляется уже таким, когда с необходимостью и внутрен- ней готовностью генетика подошла к решению этой проблемы. При всей существующей неоднозначности философской интерпретации теории современной ге- нетики отдельными ее представителями объективная логика ее развития привела генетику к диалектике, причем взаимодействие между ними должно в бли- жайшем будущем уже не просто расширяться и углубляться, а подняться на качественно иной уро- вень, на уровень совместных конструктивных поисков и решения основных теоретических проблем. С учетом этой реальности и этой перспективы- не- обходимо, как нам кажется, не только по отношению к генетике ставить и обсуждать вопрос о диалекти- зации ее теоретических основ. Здесь важно подчерк- нуть, что, согласно Ленину, диалектика, а следова- тельно, и те философские выводы, в которых она про- является в ходе анализа данных той или иной кон- кретной науки, не выступают лишь в своей всеобщей форме. Будучи содержательным методом научного познания, она реально функционирует в отдельных отраслях науки, имеющих свой специфический объ- ект, в формах, которые также являются весьма спе- 142
цифическими. Вместе с тем они оказываются действи- тельной формой существования диалектических прин- ципов в конкретном научном познании. В. И. Ленин, как известно, во многих случаях ста- вил задачу исследовать то или иное общее философ- ское положение более детально, на материалах отдель- ных наук. Это формулировалось им как методологиче- ское требование конкретного анализа конкретной ситуации. В том-то и состоит специфика материали- стической диалектики, что она в противовес натурфи- лософскому априоризму делает этот анализ основной формой научного философствования, реально со- единенного с конкретными науками и методологи- чески обращенного к ним. Хотелось бы обратить вни- мание в этой связи на то, что В. И. Ленин, говоря о необходимости систематического изучения диалек- тики Гегеля с материалистической точки зрения, кон- кретизировал ее как диалектику, «которую Маркс практически применял и в своем «Капитале» и в сво- их исторических и политических работах... Опираясь на то, как применял Маркс материалистически поня- тую диалектику Гегеля, мы можем и должны разра- батывать эту диалектику со всех сторон...»1. Для биологического (в том числе генетического и, видимо, всякого другого научного) познания это озна- чает, что диалектика не существует в нем как бы на- ряду с другими формами исследования (сравнитель- но-историческим методом, экспериментом и пр.) и тем более в противопоставлении им. Все попытки обна- ружить какие-то «особые» виды логических операций, выходящие за рамки тех, которые составляют осно- вания частных и специальных методов биологическо- го исследования, обречены на неудачу. 1 В. И. Ленин. Поли. собр. соч., т. 45, стр 30 (курсив наш. — Авт.) 143
Для генетики, в частности, диалектика в разных ее формах, соответствующих разным стадиям развития этой науки, составляет основу того движения позна- ющего мышления, которое реализуется в исторически данных генетических концепциях и теориях. И имен- но в конкретном анализе научных теорий только и можно обнаружить мышление, называемое диалек- тическим: свободное от односторонностей, динамич- ное, критическое, фиксирующее противоречия и связи объекта, его развитие. Разумеется, тем самым не ставится под сомнение необходимость изучения, «усвоения» научно осознан- ных форм диалектического мышления, внесения их в генетическую науку. Это особый и большой воп- рос, требующий отдельного рассмотрения. Здесь же хотелось бы только предостеречь от распространен- ного, к сожалению, упрощенного представления об этой процедуре и подчеркнуть истину, хотя и триви- альную, но злободневную: нельзя научиться мыслить, изучая лишь законы мышления. Истинно научное, т. е. диалектико-материалистическое, мышление — это не просто «техника», знание которой приобретается в процессе обучения, это результат высокого разви- тия интеллектуальной деятельности, следствие инди- видуальной силы ума, культуры, способностей, та- ланта. Как показывает исторический опыт, процессы тео- ретизации той или иной науки вообще неразрывно связаны со становлением научного мышления, выра- боткой определенной методологии познания. Для ге- нетики это имеет значение, может быть, в гораздо большей степени, чем для других естественнонаучных дисциплин, в силу большей сложности самого объек- та— наследственности и изменчивости живых систем. И это с особой очевидностью проявляется сегодня, когда на новом этапе познания делаются попытки по- 144
строения синтетической генетики (Н. П. Дубинин), соединяющей в себе высшие формы теоретизации на- уки с ее диалектизацией. Связь теоретизации науки с ее диалектизацией была отмечена еще Ф. Энгельсом. В противовес Ге- гелю, полагавшему, что эмпирическое естествознание вообще неспособно к диалектическому мышлению, он выявил и обосновал тенденцию его развития по пути превращения в теоретическое, когда диалектика, диа- лектический способ мышления становятся основой и методом познания. Говоря об этом, Энгельс акценти- ровал внимание на внутренних, объективных про- цессах развития самой науки, стихийно порождающих диалектику и в то же время толкающих ученых к со- знательному овладению диалектическим мышлением как научной необходимостью на определенной стадии развития теории и методов той или иной области кон- кретного знания. Анализируя тенденции современного ему естествознания, Энгельс подчеркивал, что «к диа- лектическому пониманию природы можно прийти, бу- дучи вынужденным к этому накопляющимися фактами естествознания; но его можно легче достигнуть, если к диалектическому характеру этих фактов подойти с пониманием законов диалектического мышления»1. Обращая внимание на то, что диалектическое мышле- ние «может проложить себе путь стихийно, просто благодаря напору самих естественнонаучных откры- тий» и что «это — длительный и трудный процесс, при котором приходится преодолевать бесконечное мно- жество излишних трений», Энгельс ссылался в осо- бенности на биологию, где «процесс этот в значитель- ной степени уже происходит...»1 2. Он имел в виду, как известно, революционные процессы в биологии, про- 1 К Маркс и Ф Энгельс Соч., т 20, стр. 14. 2 Там же, стр. 369. 145
текавшие в связи и под влиянием создания учения о клеточном строении живого и в особенности дарви- новской теории эволюции. В. И. Ленин воспринял этот подход и творчески применил его при анализе аналогичной ситуации, сложившейся на рубеже XIX—XX вв. в физике. «Но- вая физика,— по словам В. И. Ленина,— свихнулась в идеализм, главным образом, именно потому, что физики не знали диалектики» Ч Но необходимость знания диалектики обнаружилась с особой остротой именно тогда, когда в самой физике под давлением новых открытий уже стихийно проявлялись (точнее, начали проявляться) диалектические тенденции. Следовательно, и Энгельс, и Ленин, говоря о про- цессах сознательной диалектизации конкретного науч- ного познания, в частности в биологии и физике, под- черкивали, что усвоение « диалектико-материалистиче- ской философии может облегчить путь теоретического развития этих наук, сократив его. Конечно, не только исторические сроки диалектизации науки потребовали уточнений. Неизвестными оказались многие формы ее и закономерности. И здесь открылась новая сфера поисков, охарактеризовать которые можно словами iM. Борна: мы отыскиваем свой путь посредством проб и ошибок, строя свою дорогу позади себя, по мере того как мы продвинулись вперед. Оглядываясь назад, можно видеть, что, несмотря на отдельные ошибки и промахи, приводившие к со- зданию лжедиалектических концепций в генетике, процесс исторического развития теории генетики в це- лом утверждал диалектику как научную необходи- мость в познании законов наследственности и измен- чивости. Эвристическая эффективность диалектики как научного мировоззрения и метода обнаруживает- 1 В И Ленин. Поли. собр. соч., т 18, отр 276—277 146
ся в исследовании многих генетических проблем Прежде всего это касается проблем, связанных с раз- витием и применением в генетике основных методоло- гических принципов диалектики, в частности принци- па целостности, системности и историчности объекта, принципа детерминизма в познании сущности наслед- ственности и изменчивости организмов. Исследование материальных основ генетики убе- дительно свидетельствует о необходимости диалекти- ческих подходов как к тому, что представляет собой ген и генотип, так и к изучению их связи с фенотипом и популяцией во взаимодействии со средой. Большой и разнообразный материал для диалектико-материа- листических обобщений и выводов дает также рас- смотрение эволюции понятия гена, анализ развивав- шихся исторически противопоставлений наследствен- ности как «вещества» и как «свойства», перехода к диалектическому осознанию ложности этой мнимой дилеммы. Представить ген и вообще материальные основы наследственности как особую целостную сис- тему в связи и взаимообусловленности с системами другого уровня биологической организации — это за- дача, в решении которой большую роль играет не только эксперимент, но и научная методология, диа- лектическое понимание процессов живой природы. Диалектико-материалистический метод позволяет точнее и разностороннее определить реальное содер- жание понятия гена, развеять разного рода мифы, которые в изобилии создавались и создаются вокруг него. Разумеется, сам по себе вопрос о материальных основах наследственности отнюдь не является специ- альным предметом философского познания. Более того, он не решается и на пути развития «чистой» тео- рии в сфере генетики. Экспериментальный анализ — вот что позволяет все больше раскрывать тайну жи- вой материи. Именно он дал возможность и разру- 147
бить своеобразный гордиев узел в теории генетики, который, казалось, был безнадежно запутан в резуль- тате всякого рода домыслов и спекуляций на нере- шенности вопроса о материальных основах наследст- венности. Эксперимент создает основу для научных представ- лений, обобщенных в теории современной генетики, которая одновременно и сама по себе стимулирует и программирует дальнейший экспериментальный по- иск. Вместе с тем генетика использует в своем раз- витии методы и теоретические концепции ряда других наук, в том числе философии. И лишь в этих мето- дологических, теоретико-познавательных пределах возможен сегодня анализ вопроса о материальных основах наследственности. Такое положение сложилось, однако, не сразу. Вспомним, что после «вторичного открытия» зако- нов Менделя, в учении которого это вещество даже и не представлялось, собственно говоря, именно как вещество, а постулировалось в виде некоего дискрет- ного «фактора», исследование материальной природы наследственной субстанции было первоначально как бы отодвинуто на второй план. Доминировавшее в то время направление поисков вполне удовлетворялось простым допущением существования некоего наслед- ственного фактора, присутствующего в явлениях на- следственности. Де Фриз называл его пангеном, Иоганнсен, а также Бэтсон, Лотси и другие ученые — геном. При этом в отличие от пангенов гены трактовались вначале как неизменные, принципиально не завися- щие от изменений сомы и воздействия внешних фак- торов. Соответственно понятие генотипа, введенное Иоганнсеном, сохраняло в основе своей механистиче- ские черты, приданные А. Вейсманом понятию сово- купности детерминант, зародышевой плазмы в целом. 148
Был сохранен и даже углублен разрыв между гено- типом, механистически трактуемым как набор неиз- менных генов, и фенотипом, представляемым в виде «мозаики признаков», детерминированных отдельны- ми генами. Однако реализация вейсмановской идеи о хромо- сомной локализации наследственной субстанции, осу- ществленная в новых условиях и на новом цитогене- тическом материале Т. Морганом и его школой, привела к существенному повороту в познании мате- риальных основ наследственности и в развитии самой концепции гена. Собственно говоря, это означало создание предпосылок для действительного экспери- ментального изучения материальных основ наследст- венности, обобщенного в хромосомной теории. С этого рубежа началось и теоретическое оформление концеп- ции гена, получившего структурную интерпретацию, утвердившуюся в генетике на довольно длительное время. Моргану и его школе принадлежит заслуга «мате- риализации» генов, доказательства того, что они ло- кализованы в хромосомах и подчиняются поведению последних в мейозе. Показав связь генов с внутрикле- точными процессами—делением клетки, гаметогене- зом и оплодотворением, Морган заложил основы уче- ния о генетической детерминации онтогенеза. Понятие гена трактовалось Морганом по-разному на различных стадиях развития хромосомной теории наследственности, причем надо сказать, что многие его ортодоксальные сторонники, не учитывая этого развития, абсолютизировали отдельные представле- ния, называемые классическими, и оказывались зача- стую большими морганистами, чем сам Морган. Существенной чертой такого «классического» по- нятия гена было преувеличенное представление о его устойчивости. Фактически ген трактовался длительное 149
время как последняя, далее неразложимая наследст- венная корпускула, выключенная из метаболизма клетки и организма в целом, остающаяся практически неизменной в условиях воздействия на нее внешних факторов. Соответственно генотип особи по-прежнему представлялся зачастую в виде мозаики генов, а орга- низм в целом — как механическая сумма признаков, определяющихся дискретными наследственными фак- торами. В методологическом плане несомненной слабостью такого представления о гене, о взаимодействии между генотипом и фенотипом особи была механистическая упрощенность, игнорирование диалектических связей внутреннего и внешнего, целостности биологических систем и процессов. Развиваемые далее с учетом это- го обстоятельства теоретические соображения откры- ли новые перспективы перед хромосомной теорией наследственности и ее применением. Это сопровожда- лось интенсивными поисками новых эксперименталь- ных данных о природе и характере действия генов, причем на протяжении многих лет в первых рядах здесь были советские генетики. Уже в самом начале развития хромосомной тео- рии наследственности биологи отказались от пред- ставления о генотипе как о простой сумме изолиро- ванных генов. Дальнейшее изучение взаимодействия генов привело к тому, что отдельные признаки стали связываться с действием многих генов и одновремен- но влияние одного гена стало распространяться на многие признаки. Это в свою очередь привело к пересмотру пред- ставления о генах как жестко обособленных единицах наследственности, к пониманию их взаимосвязи и вза- имодействия. Постепенно чисто морфологические под- ходы к трактовке природы гена стали все более до- полняться физиологическими и биохимическими, что 150
в значительной мере расшатывало «классическую» концепцию гена, вело к установлению его связи с об- менными процессами клетки и организма вь целом, к пониманию изменяемости и, следовательно, лишь от- носительной устойчивости гена. Этот процесс получил мощные импульсы, когда были осуществлены иссле- дования по мутагенному действию рентгеновских лу- чей и некоторых химических веществ. Многие из этих новых характеристик понятия гена получили свое теоретическое обобщение в работах самого Моргана, в особенности в конце его научной деятельности. При этом эволюцию понятия гена мож- но проследить в них весьма отчетливо. Наиболее пол- но, на наш взгляд, концепция Моргана с ее измене- ниями выражена в его нобелевской лекции, прочитан- ной в июне 1934 г. и включенной в переработанном виде в книгу «Экспериментальные основы эволюции». В первоначальном тексте лекции Морган прямо ставил вопрос о том, «какова природа элементов на- следственности, которые Мендель постулировал как чисто теоретические единицы? Что представляют со- бой гены? Имеем ли мы право, после того как мы локализовали гены в хромосомах, рассматривать их как материальные единицы, как химические тела бо- лее высокого порядка, чем молекулы?»1 Его ответ гласил: «Откровенно говоря, все эти вопросы очень мало занимали внимание генетиков-экспериментато- ров, если не считать тех беспочвенных спекуляций о природе постулируемых единиц, которые время от времени высказывались ими в печати. Среди генети- ков нет согласия в точке зрения на природу генов — являются ли они реальными или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные ге- нетические опыты, не представляет ни малейшей раз- 1 Т Г Морган Избранные работы по генетике, стр 258. 151
ницы, является ли ген гипотетической или материаль- ной частицей. В обоих случаях эта единица ассоции- рована йо специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генетического анализа. Поэтому если ген представляет собой материальную единицу, то он есть кусочек хромосомы; если же ген — абстрактная категория, то он должен быть от- несен к определенному месту в хромосоме, причем к тому же самому, что и при первой гипотезе. Поэтому в практической генетической работе безразлично, ка- кой точки зрения придерживаться» L Однако уже в книге, опубликованной год спустя, Морган отвечает на этот вопрос более определенно: «После данных, полученных в настоящее время, не может быть сомнения, что генетики оперируют с ге- ном как материальной частью хромосомы»1 2. Теория гена, сформулированная Морганом, опира- лась на многочисленные экспериментальные данные, относящиеся в основном к клеточному уровню. Чрезвычайно строгое, можно сказать, щепетильное от- ношение Моргана к тому, чтобы теория точно следо- вала имеющимся фактам, презрительное отношение ко всякого рода «метафизическим спекуляциям» и крайняя осторожность в выводах— все это обусло- вило то несомненное теперь обстоятельство, что мор- гановская теория гена не только была выдающимся научным достижением классического периода истории генетики, но в своих главных чертах находится в фун- даменте и современного учения о материальных осно- вах наследственности. Поэтому можно говорить о преемственности в развитии, эволюции понятия гена, отнюдь не противопоставляя современные — разумеет- 1 Т. Г. Морган. Избранные работы по генетике, стр. 258. 2 Т Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции, стр. 209. Г52
ся, весьма изменившиеся — взгляды на него общим представлениям Моргана. Некоторые из этих представлений были не просто модифицированы с учетом новых фактов, полученных молекулярной генетикой, но и критически преодолены, отвергнуты на новом этапе познания материальных основ наследственности. Многое, однако, было в об- щих чертах предусмотрено самим Морганом, предска- зано им в качестве желаемого и необходимого на- правления развития теории гена. Это относится, в ча- стности, с одной стороны, к представлению Моргана о генах как единицах наследственности, а с другой — к его пониманию необходимости преодоления чисто морфологических подходов в исследовании матери- альных основ наследственности, углубления физиоло- гического анализа до молекулярного уровня, на кото- ром становится возможной расшифровка физико-хи- мических процессов, обеспечивающих действие гена. И в первом и во втором случае дело касается, разу- меется, не просто концепции Моргана, а развития и углубления самого понятия гена, его эволюции. Морган, как и большинство генетиков его време- ни, исходил из того, что ген является элементарной, далее неделимой единицей наследственности, высту- пающей в своем целостном виде в процессах реком- бинаций, мутирования и фенотипического действия. Однако еще в конце 20-х — начале 30-х годов А. С. Серебровским и его школой (Н. П. Дубининым и др.) было установлено, что один из генов состоит из серии линейно расположенных единиц («центров»), различие между которыми выражается, например, в присутствии или отсутствии некоторых щетинок на теле дрозофилы. В связи с этим Морган писал впо- следствии: «Серебровский полагает, что каждый из них (признаков. — Авт.) зависит от меньших частей, чем ген... Данные, приводимые в подтверждение 153
такого толкования, пока еще совсем неубедительны. Вопрос этот критически исследуется, и по меньшей мере в настоящее время можно сказать, что классиче- ское представление о гене, как единице, не опроверг- нуто» \ Следует отметить, что это мнение Моргана, пере- смотренное в ходе последующего развития генетики, в то время было господствующим и противоположная точка зрения смогла восторжествовать только тогда, когда была развита генетика микроорганизмов, когда появилась возможность исследовать тонкую структу- ру гена в физико-химических, молекулярных аспектах. В классический период истории генетики хотя и были получены определенные факты, однако они на первых порах лишь расшатывали традиционное поня: тие гена, приводили к отказу от него и переходу к пониманию сложной природы гена. Как отмечал в то время Н. П. Дубинин в статье «Природа и строение гена», «несмотря на обильный фактический мате- риал, генетика очень мало может сказать о внутрен- нем строении гена. Но все же первые шаги в этом труднейшем вопросе уже сделаны»1 2. Эти первые шаги не получили поддержки со сто- роны многих генетиков, и в частности Моргана, хотя они и не приводили к принципиальному противоречию с основами хромосомной (генной) теории наследствен- ности, а потому делались на ее почве, в направлении развития познания природы гена. Морган считал большим недостатком тот факт, что ген невозможно было в то время изучать непосредственно методами физики и химии. Он полагал, однако, что «порядок величины наследственных частиц столь мал, что до- пускает возможность поставить их в один ряд с моле- 1 Т. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции, стр. 113. 2 «Естествознание и марксизм», 1929, № 1, стр 71 154
кулярными явлениями. Если так, то мы легко можем оказаться на дороге в обетованную землю, где био- логические явления могут рассматриваться как явле- ния физические и химические» L Дорога в «обетованную землю», т. е. переход к познанию материальных основ наследственности на молекулярном уровне, была указана, как известно, еще задолго до этого в трудах выдающегося совет- ского ученого Н. К. Кольцова, который не только по- ставил вопрос о химической, молекулярной природе гена, об изучении его влияния на обмен веществ в клетке и целостном организме, но еще в 1927 г. развил гипотезу, согласно которой «в основе хромо- сомы лежит длинная цепная молекула, или мицелла, состоящая из одинаковых длинных молекул, боковые ветви которых — белковые радикалы — являются ге« нами»1 2. В 1935 г. Н. К. Кольцов дал схему генонемы, т. е. сложной молекулы, состоящей из белковых и других радикалов (генов), представив ее в виде спирально закручивающейся цепочки. «Генонема, не принимаю- щая непосредственного участия в химическом обмене веществ,— писал он,— играет чрезвычайно важную роль в процессе физико-химической ассимиляции. Она несет в себе готовые образцы всех специфических для вида и индивидуума сложных белков и других соеди- нений, которые когда-то были выработаны в длинном процессе видовой эволюции и химический синтез ко- торых каждый раз заново без готового образца пред- ставляется невероятным. Генонема и ее отдельные составные части — гены — являются затравками, во- круг которых возникает процесс ассимиляции, явля- 1 Т. Г Морган. Избранные работы по генетике, стр. 224. 2 Н. К. Кольцов. Структура хромосом и обмен веществ в них — «Био погический журнал», 1938, т VII, вып. I, стр. 5. 155
ющийся с физико-химической точки зрения кристал- лизационным процессом» L Теперь ясно, что многие из конкретных представ- лений Н. К. Кольцова о химической, молекулярной природе гена (прежде всего предположение о его бел- ковой основе) не соответствовали действительности. Но ясно также, какой огромной потенциальной силой обладали эти представления, поистине открывающие для генетики эту «обетованную землю». Н. К. Коль- цов отлично понимал, что будущее генетики — в ее объединении не только с физиологией развития и ци- тологией, но и с биохимией. Это, по его мнению, «со- здаст единую науку, которая может разрешать общие биологические проблемы»1 2. Первые шаги на этом пути трудны, и надо начи- нать, говорил Н. К. Кольцов, с построения некоторых гипотез, может быть и не вполне обоснованных. Он видел гипотетичность и своих выводов о химической, молекулярной природе гена, считая, что «наши физи- ческие и химические методы еще долго не позволят нам уточнить наши знания о таких молекулах и полу- чить, например, их рентгенограммы, не говоря уже об их химическом анализе и синтезе»3. Однако, как мудро замечал он, «я нисколько не смущаюсь тем, что многие из развиваемых мной... гипотетических со- ображений покажутся рискованными и впоследствии будут, может быть, опровергнуты... Лучше работать с плохими гипотезами, которые можно опровергнуть, чем без всяких гипотез, когда неизвестно, что надо 1 Н. К. Кольцов. Структура хромосом и обмен веществ в них —'«Биологический журнал», 1938, т. VII, вып. 1, стр. 43. а Н. К Кольцов. Организация клетки. — «Сб. эксперимен- тальных исследований, статей и речей. 1903—1935 гг.». М.—Л., 1936, стр. 648. 3 //. К. Кольцов. Структура хромосом и обмен веществ в них. — «Биологический журнал», 1938, т. VII, вып. 1, стр. 5. 156
доказывать или опровергать... За нашей нынешней синтезой еще придет новая антитеза, но это будет уже новый этап развития науки» Ч Это замечательное предсказание Н. К. Кольцова, относящееся к 1935 г., сбылось значительно раньше, чем он предполагал. Начиная с 40-х годов резко уве- личилось количество исследований, направленных на выяснение химической природы гена и механизмов его влияния на обмен веществ, осуществляющийся на молекулярном уровне. Комплексное использование в генетике методов химии, физики, математики и в последние годы кибернетики конкретизировало поня- тие гена, сделало возможным точное изучение его структуры и действия. Эти новые подходы означают и новый этап в развитии генетики, в понимании при- роды материальных единиц наследственности. Поскольку они подробно описаны в многочислен- ной литературе, нет смысла останавливаться на них здесь. Отметим лишь, что с учетом исследований на- следственности на молекулярном уровне, а также ге- нетических экспериментов, в ходе которых сопостав- ляются структурные особенности наследственного фактора с его фенотипическим выражением (призна- ками), и определяется все более конкретно современ- ное понятие гена. Каковы наиболее характерные чер- ты этой новой концепции гена, отличающие ее от тра- диционных («классических») представлений, и в чем заключается научная эволюция в ее методологиче- ском аспекте? Следует отметить прежде всего то весьма сущест- венное обстоятельство, что современное понимание ге- на, как и ранее, связано с представлением о его структурности и функциональной целостности. Однако 1 Н. К. Кольцов. Организация клетки. —• «Сб. эксперимен- тальных исследований, статей и речей. 1903—1935 гг», стр. 648, 622. 157
исследование химической основы гена привело к со- зданию новой концепции его структурности и функ- циональной целостности. Биохимическая устойчивость материальных единиц наследственности в современ- ных условиях представляется как относительная; она тесно связывается с обменными процессами, и, таким образом, гены оказываются органически включенны- ми в биохимические процессы клетки и организма в целом, они не остаются неизменными в ответ на воз- действие внешних факторов и факторов внутренней генотипической среды. Этот важный принцип современной концепции ге- на, согласно которой он представляется как опреде- ленный локус хромосомы, детерминирующий процес- сы белкового синтеза (в химическом плане — участок молекулы ДНК, регулирующий расположение амино- кислот в одиночной пептидной цепи), дополняется представлением о том, что ген не является недели- мым, а состоит из некоторых генетических субъеди- ниц, что наряду со структурными единицами генети- ческого материала в его состав входят сложные сис- темы генов-регуляторов и что, наконец, сами гены — это целостные системы, взаимодействующие внутри генотипа. В настоящее время интенсивно исследуется тонкая структура гена, идея которой была обоснована еще А. М. Серебровским. Генетический материал подраз- деляется (по С. Бензеру) на цистроны — единицы функции, мутоны — единицы мутации, реконы — еди- ницы рекомбинации. Вычленяются также единицы ко- дирования, названные Ф. Криком кодонами. Все эти различные классы генетических субъединиц получили определенную молекулярную интерпретацию и связы- ваются с различными по величине участками хромо- сомы, с различным количеством пар нуклеотидов, вхо- дящих в молекулу ДНК. 158
Как видно, новое понятие гена в некоторых суще- ственных пунктах является, можно сказать, отрица- нием гена в его «классическом» понимании. Здесь произошло нечто аналогичное тому, что было с раз- витием понятия об атоме. И так же как мы не счи- таем, что расщепление атома было «крушением» ато- мистики, новые представления о структуре и действии наследственного фактора не могут быть обращены против хромосомной теории наследственности, как это еще и сейчас нередко делают некоторые ее против- ники. Однако и среди тех ученых, которые активно от- стаивают концепцию гена, наблюдается тенденция (объясняемая, разумеется, не только формальными мотивами) не просто исходить из нового содержания понятия гена, а, может быть, вообще отказаться от этого понятия. В особенности острым этот вопрос ста- новится в случае соотнесения понятия гена с поня- тием цистрона. Разница здесь, как считает, в частно- сти, А. А. Прозоров, скорее количественная, чем каче- ственная: ген — это сложный цистрон, а цистрон — простой ген. А. А. Прозоров не без основания пола- гает в связи с этим, что «может быть, теперь следует снова вернуться к добензеровским терминам и гово- рить в случае функциональных единиц не о цистроне и гене, а о простом и комплексном гене. Термин «ген» имеет большую историю, более привычен и нет осно- ваний подменять его термином «цистрон»»1. Однако это не единственное затруднение при фор- мулировании современного понятия гена. Известно, что наследственность организмов в целом содержит в себе информацию, значительно превышающую ту, которая заключена в хромосомах. Это означает, что 1 А А Прозоров. Тонкая структура гена. — «Общая гене- тика» М., 1965, стр. 108 159
какая-то часть наследственной информации локали- зуется вне хромосом, она содержится в других гене- тических системах клетки. Было доказано, что име- ются по крайней мере две формы внеядерной наслед- ственности— пластидная и цитоплазматическая'. Со- ответственно в современной генетике возникло поня- тие цитоплазматического гена, не следующего менде- левскому закону равного участия генов мужских и женских родителей в определении генотипа потомства (передача цитоплазматических генов от мужского ро- дителя отсутствует). Разумеется, все это еще более дифференцирует и усложняет современное понятие гена. Не случайно поэтому некоторые ученые идут по пути такого его определения, которое обладало бы предельной общ- ностью и универсальностью. Одним из таких «рабо- чих» определений является, например, определение, которое дают Р. Сэджер и Ф. Райн: «Мы определяем ген в самом широком смысле как наследственный детерминант, альтернативные формы которого ответ- ственны за различия в определенном признаке. Мы не указываем ни его локализацию в клетке (хромосом- ную или внехромосомную), ни его химический состав (ДНК, РНК или белок), так как гибкость и общность определения необходимы ввиду быстрого прогресса в этой области» Такое определение по существу возвращает нас к менделевскому представлению о «наследственном факторе». И далее Р. Сэджер и Ф. Райн уточняют его, опираясь на данные, свидетельствующие о связи наследственного детерминанта с определенными мак- ромолекулярными конфигурациями. В качестве об- щего определения ими выдвигается следующее поло- 1 Р Сэджер и Ф. Райн. Цитологические и химические основы наследственности. М., 1964, стр. 45 160
жение: «Наследственность состоит в сохранении специфичности, и в этом смысле наследственный детер- минант есть некоторая единица, обладающая генети- ческой функцией и воспроизводящаяся с сохранением специфичности» L Это динамичное определение предполагает после- дующее указание на конкретные данные, которыми располагает теория гена на определенном этапе ее развития. Как видно, дело здесь, конечно, не в самом по себе определении, которое никогда не бывает до- статочно полным (и тем более всеобъемлющим), абсо- лютно точно отражающим существо предмета. Дело в тех основных свойствах гена, познание и теоретическое резюмирование которых дает нам относительное по- нятие о его сущности, как и о том, что еще должно быть познано. Теперь ясно, что современное понятие гена еще далеко от своей окончательной формулировки. Оно требует дальнейшего экспериментального и теорети- ческого развития, в частности по линии установления более тесных взаимосвязей и взаимодействий элемен- тарных клеточных структур и биохимических процес- сов. Существенно важным здесь является преодоле- ние противопоставления структуры и функции, харак- терного для более ранних этапов исследования гена, более интенсивное использование целостных подходов в анализе генетических механизмов. Как справедливо отмечает М. Е. Лобашев, «сейчас еще преждевремен- но говорить о том, что ген познан. В настоящее время быстро накапливаются новые факты, которые с несо- мненностью указывают на то, что ген представляет собой не просто элементарную и автономную единицу наследственности, а сложную целостную систему. Его 1 Р. Сэджер и Ф. Райн. Цитологические и химические осно- * вы наследственности, стр. 272. 6—760 161
функциональная дискретность оказывается зависимой от системы генотипа в широком смысле этого слова, т. е. включая в это понятие и внеядерные гены. При этом генотип представляется не мозаикой генов, а динамической системой связи генов и их аллелей. Быть может, недалеко то время, когда станет воз- можным описывать не только набор генов, но и вы- ражать меру их взаимодействия в системе генотипа»1. Именно здесь и обнаруживается важность диалек- тических, в частности системных, подходов. Генетиче- ское исследование сегодня, широко используя физико- химический анализ элементарных взаимодействий, разыгрывающихся на молекулярном уровне, все от- четливее ощущает необходимость обращения к комп- лексным, синтетическим исследованиям, в которых учитывались бы сложные связи и взаимодействия жи- вых систем на разных уровнях их структурной и функциональной организации. Современная генетика уже сегодня ясно обнаруживает узость чисто физико- химических подходов в изучении наследственности, ставит задачу ее исследования в единстве молекуляр- ных и организменных, целостных и других подходов. Целостный характер генетических управляющих систем молекулярного, клеточного, организменного и популяционного уровней становится в настоящее вре- мя предметом специального исследования с помощью не только «традиционных» методов генетики, но и все шире применяющихся математических методов, ки- бернетического моделирования. Нет необходимости рассматривать здесь отдельные примеры, иллюстрирующие исключительную плодо- творность новых методов в генетике. Хотелось бы еще раз подчеркнуть только, имея в виду методологиче- 1 М. Е. Лобашев. Томас Гент Морган — основатель теории гена. — «Генетика», 1966, № 11, стр. 7. 162
ское значение этих новых способов исследования в современной генетике, что они ясно свидетельствуют о развитии новых тенденций познания, выражающих- ся в подходе к наследственности и изменчивости как свойству системной организации живого, внутренне дифференцированного и интегрированного в своей структуре и проявлениях. Понимание этого многими современными генети- ками ясно свидетельствует о том, что диалектико-ма- териалистическая методология все более глубоко про- никает в исследование генетических процессов и сис- тем— иногда даже вопреки формально принимаемо- му рядом ученых миросозерцанию и методологии. Этим генетика во многом обязана кибернетике — нау- ке, по самому существу своему синтетической, исполь- зующей комплексные, диалектические подходы и ме- тоды в рассмотрении сложных связей и взаимодей- ствий управляющих систем. В методологическом плане особый интерес пред- ставляет, в частности, анализ функциональных взаи- мозависимостей единиц, образующих тонкую струк- туру гена, и отдельных генов, составляющих генотип. Микро- и макроупорядоченность генотипа характери- зуется иерархической зависимостью, сложным взаи- модействием отдельных молекулярно-генетических функциональных единиц, наследственных структур целостной клетки. Различного класса субъединицы образуют целостную структуру гена. Сами они, одна- ко,— один и тот же генетический субстрат, но функ- ционально рассматриваемый и изучаемый в разных отношениях, в разных аспектах и разными методами. Эти по-разному определяемые и изучаемые генетиче- ские единицы обладают собственной микроструктурой. Таким образом, материальные основы наследственно- сти образуют целую иерархию соподчиненных струк- тур, интегрирующихся в генотипе. 6* 163
Установление структурности и функциональной целостности гена и генотипа — одно из главных за- воеваний современной генетики; это вместе с тем тот рубеж, исходный плацдарм, с которого начинается ее новое проникновение в глубины живой материи. Как отмечают Р. Сэджер и Ф. Райн, «разделение струк- туры и функции, бывшее столь полезным в ранний период развития генетики, сейчас уступает место бо- лее целостному подходу, необходимому для более глубокого анализа генетических механизмов» Ч Структурная и функциональная дифференцирован- ность генетических механизмов и одновременно их интегрированность, целостность на разных уровнях организации живой материи требуют, разумеется, дальнейших исследований, в ходе которых, видимо, будут открываться новые генетические структуры и более детально изучаться уже известные. Б. Л. Астау- ров справедливо подчеркивает в этой связи, что в своем развитии генетике еще предстоит ответить на следующие вопросы: «Как «работает» ген? Как кон- тролирует генотип процессы биосинтеза, клеточную физиологию, метаболизм, дифференцировку, морфоге- нез и весь сложнейший целостный онтогенез? И на- оборот, как работает «обратная связь»? Как продук- ты биосинтеза, особенности цитоплазматической диф- ференцировки и всей целостной развивающейся системы и окружающая ее внешняя среда дирижиру- ют инструментами генного оркестра?»1 2 Мы видим, как далеко ушла современная генетика по пути конкретизации менделевского «наследствен- ного фактора» и как много еще здесь не познано, как 1 Р. Сэджер и Ф Райн. Цитологические и химические осно- вы наследственности, стр. 440. 2 Б. Л. Астауров. Наследственность и развитие — старые проблемы сегодня и завтра. — «Генетика», 1967, № 10, стр. 182. 164
важно применение диалектического, в частности сис- темно-структурного, подхода. В тесной связи с этим подходом находятся прин- ципы диалектико-материалистического (органическо- го) детерминизма в их применении, в частности, к познанию причин и характера наследственных изме- нений (мутаций). Вопрос о сущности мутаций ока- зался своеобразным оселком, на котором, пожалуй, в наибольшей степени оттачивались различные — а зачастую диаметрально противоположные — методо- логические подходы. Фактически размежевание про- исходит между разными формами механицизма, ме- тафизики, идеализма и телеологии, с одной стороны, и диалектико-материалистическим детерминизмом — с другой. В рамках этих методологических концепций и дви- жется исторически объяснение конкретных механиз- мов наследственной изменчивости, теоретические обобщения экспериментальных наблюдений. Причем основная линия развития генетики заключает в себе все более полное и всестороннее познание объектив- ных, диалектических по своей природе внутренних и внешних взаимодействий живых систем, преодоление их упрощенного истолкования либо в духе концепции механистического детерминизма, абсолютизации слу- чайности и неопределенности мутаций, либо путем об- ращения к телеологии. Диалектико-материалистическое истолкование де- терминизма позволяет преодолеть эти крайности и дать такое теоретическое объяснение, в частности, генетических процессов, которое учитывало бы как непосредственные и однозначные причинные связи ди- намического типа, так и статистически интерпретируе- мые, в которых необходимость, закономерность про- являются лишь суммарно, в виде «усреднения» разно- образных, объективно случайных тенденций; она 165
«преломляется» через внутреннюю среду живых сис- тем, их активность и целесообразность1. Руководствуясь этими диалектическими принципа- ми, современная генетика добивается новых успехо^, на пути все более полного и разностороннего отра*^ жения специфики органической детерминации в явле- ниях изменчивости. Правда, в ходе осознания этого важного методологического принципа в генетике воз- никла масса трудностей и препятствий не только спе- циального, биологического, но и философского поряд- ка, многие из которых не устранены полностью и сегодня. Речь идет как об открыто антидарвинистских интерпретациях мутационного процесса, механистиче- ских и идеалистических выводах из них, так и о тен- денциях к агностицизму в познании природы мута- ций, к отрицанию какой-либо закономерности их. На этой почве сложилась и получила значитель- ное распространение концепция «органического инде- терминизма», а также спекулирующие на ее крайно- стях неофиналистские представления. По другую сторону научных «баррикад» активизировались неола- маркистские направления (механоламаркизм и пси- холамаркизм), неовитализм, общей методологической основой которых (разумеется, с разными общебио- логическими и философскими выводами) явилась концепция механистического детерминизма. К телео- логически действующему «направляющему фактору» обращаются и сегодня в результате механистического истолкования теории естественного отбора, как это имеет место в «неофинализме», или данных молеку- лярной биологии и кибернетики, как это делают, в ча- 1 См. И. Т. Фролов. Органический детерминизм, телеология и целевой подход в исследовании. — «Вопросы философии», 1970, № 10. 166
стности, Г. Шрамм, Е. Синнот и некоторые другйе западные ученые Ч В этой сложной панораме философской борьбы на переднем крае, на решающих рубежах всегда были и остаются сегодня те главные силы науки, кото- рые— стихийно или в осознанной форме — отстаивали позиции материализма, позиции диалектики. Их все большее развитие и укрепление, не обходившиеся и без известных издержек, временных методологических «зигзагов», оказывали серьезное позитивное влияние на развитие генетики. Такой подход к исследованию проблемы наслед- ственной изменчивости был впервые намечен (правда, в весьма общей и зачастую противоречивой форме) Ч. Дарвином. Несмотря на то что он в какой-то мере еще следовал в философской интерпретации за тра- диционными определениями понятия случайности, вы- ражая вместе с тем свою неудовлетворенность ими, считая их «неточными» и т. п., он фактически исхо- дил из диалектического понимания объективной при- роды случайности и ее связи с необходимостью, зако- номерностью. Он видел, в частности, и относитель- ность случайности, ее зависимость от конкретных условий, параметров того или иного явления в соот- ношении с более общими параметрами, частным слу- чаем которых они выступают. Эти методологические представления Дарвина намного опередили не толь- ко свое время, но в некоторых отношениях и после- дующее развитие интерпретации проблемы изменчи- вости, в частности в рамках генетики, а в ряде пунк- тов являются пока недосягаемым образцом и для многих современных теоретиков генетики, не владею- щих диалектическим методом. В методологической интерпретации проблемы из- 1 G. Schramm. Idee und Materie in der modernen Biologie. Bremen, 1963; E. Sinnot. The bridge of life. New York, 1966. 167
менчйвости после Дарвина обнаружились две фор- мально резко противостоящие друг другу, а факти- чески глубоко родственные линии: с одной стороны, абсолютизация случайности, а с другой — отрицание ее объективного характера. Как видно, в обоих слу- чаях случайность понималась метафизически, вне связи с необходимостью, закономерностью. Механистическая абсолютизация случайности, ут- верждение статистичности процессов изменчивости, сочетаемой с представлениями об их жесткой одно- значности на известных уровнях наследственного са- мовоспроизведения, рельефно проявилась в неодар- винизме, в его первоначальных и позднейших вариан- тах, в одностороннем мутационизме, характерном для ранних этапов развития генетики. Такая абсолютиза- ция в какой-то мере определила и методологию мен- делизма, по крайней мере в классический период его развития. Следует подчеркнуть, однако, что обострен- ный научный интерес к явлениям, трактуемым как «чисто» случайные, способствовал широкому привле- чению методов математической статистики, разработ- ке их с учетом специфики биологической науки, так что в рамках односторонней методологической интер- претации проблемы изменчивости в целом накапли- вались элементы, продвигающие вперед познание этой проблемы. Такая противоречивая картина обнаружи- вается всякий раз, когда дело касается деятельности истинных ученых, внесших значительный вклад в экспериментальные и теоретические основания гене- тики. Это относится и к Менделю, и ко многим дру- гим выдающимся его последователям Ч 1 Сошлемся хотя бы на В. Иоганнсена и его исследования, касающиеся вероятностной интерпретации законов изменчивости (см. В. Иоганнсен. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной ста- тистики) . 168
Важно иметь в виду и то, что зачастую односто- ронний акцент на случайном характере процессов из- менчивости делался многими учеными, чтобы пре- дельно резко противопоставить свои взгляды идеали- стическим, телеологическим представлениям об из- менчивости, якобы «осуществляемой» некими «духов- ными факторами». Это обстоятельство (а главное, ограниченность знаний о конкретных механизмах ин- дивидуальной и исторической изменчивости, а также незнание или неумение использовать принципы диа- лектико-материалистического детерминизма) объяс- няет многое в позициях тех генетиков, которые абсо- лютизировали случайность в явлениях наследствен- ной изменчивости. Уже в классической генетике были сделаны шаги, ведущие к преодолению такой абсолютизации. На- пример, Морган хотя и трактовал случайность как явление, причины которого неизвестны, однако он полагал, что она «обращается» в свою противополож- ность при ближайшем рассмотрении мутационного процесса. Он исключал хаотичность изменений и не отвергал предположения об их специфичности, опре- деляемой внешними агентами, не отвергал, следова- тельно, «возможные отношения между факторами, которые вызывают некоторые изменения в гене, и последствием этих изменений в организме при его отношении к окружающей среде. Обратное толкова- ние,— писал Морган, — заключалось бы в том, что причинное изменение принадлежит к категории, кото- рая сама по себе не имеет цели, даже после того как конечный результат может представляться нам вы- полнившим или открывшим «цель»» Ч Эти глубоко материалистические идеи, которые, как полагал Морган, «механист должен был бы при- 1 Т. Г Морган, Экспериментальные основы эволюции, стр. 186—187. 169
нять как свою рабочую гипотезу» !, ставили пробле- му, являющуюся и сегодня одной из основных в мето- дологической интерпретации изменчивости. Развитие биохимической и молекулярной генетики, бурный про- гресс генетики популяций вплотную подвели к реше- нию этой проблемы, которое в своей основе строится на диалектико-материалистическом понимании детер- минизма. Такое развитие познания природы изменчивости, связанное с углублением принципов диалектико-мате- риалистического детерминизма, — сложный процесс, и едва ли сегодня можно считать его завершенным хотя бы в основных чертах. Поэтому, отвергая ложные ме- тодологические интерпретации проблемы изменчиво- сти, нельзя считать, что им противостоит абсолютная истина, нельзя не видеть большого количества неис- следованных или недостаточно исследованных проб- лем, имеющих зачастую решающее значение для пра- вильного истолкования характера наследственных из- менений и их фенотипического выражения под углом зрения приспособительного и эволюционного значе- ния, которые они приобретают в результате действия индивидуальных механизмов регуляции и естествен- ного отбора. Уже отмечалось, в частности, что, хотя генетика все более и более приоткрывает завесу над скрытым механизмом наследственных изменений, эволюционно закрепляемых отбором, в этом механизме микроэво- люции остается еще очень много неисследованных звеньев. Прежде всего это касается линии передачи прямой наследственной информации. В этой связи можно сказать, что проблема «черного ящика» остается реальной в современной генетике, поскольку 1 Т- Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции, стр. 186. 170
во многом еще нет ясности в цепи причин, объясняю- щих приспособительный итог изменений наследствен- ной информации, определяемый специфическими вза- имодействиями внешних и внутренних факторов. По-видимому, в процессе экспериментальных и теоретических исследований будут уточняться и не- которые существующие представления о самом харак- тере мутаций. Это уточнение диктуется необходи- мостью рассмотрения наследственных изменений жи- вых систем в более сложной взаимосвязи компонен- тов, чем это обычно делается. В частности, здесь не последнюю роль должен сыграть анализ регулирую- щей, в известном смысле программирующей роли ге- нотипа в наследственных изменениях. Если утвержда- ется, что наследственность — продукт исторического развития организмов в изменяющихся условиях среды и что она заключает в себе определенным образом закодированный поток информации от этой среды, полученной в онтогенезе особи и филогенезе популя- ции, то следует раскрыть, как влияет эта информация на направление мутаций, возникающих под воздейст- вием внешних факторов. Речь не идет о жесткой, однозначной программиро- ванное™ мутаций и тем более направления эволюци- онного процесса, как это утверждают механоламар- кисты, сторонники номогенетических, телеологических взглядов, неофинализма и т. п. Такая точка зрения, как мы видели, сопровождается представлением об однотипности детерминации и ее закономерностей для разных уровней организации живой природы, напри- мер для индивида и популяции. Вместе с тем вряд ли оправданными являются и попытки провести не- преодолимую грань между единичными наследствен- ными изменениями, микроэволюционным циклом и макроэволюцией, что, к сожалению, допускается за- частую. 171
Построение модели, болёё полно учитывающей специфику взаимодействий целостных живых систем, органическую детерминированность генетических про- цессов, предполагает, по-видимому, такое понимание механизма наследственного воспроизведения, обеспе- чивающего все более надежную передачу наследст- венной информации, которое в одинаковой мере рас- пространяло бы критерий приспособительности не только на имеющиеся структуры, но и на их изме- нение. Характерно, что такое понимание, связанное с из- вестным ограничением «степеней свободы» наследст- венных изменений, вычленением в них «ведущей те- мы», т. е. приспособительной направленности, содер- жалось в сущности, в законе гомологических рядов наследственной изменчивости, выдвинутом Н. И. Ва- виловым еще в 1922 г. Напомним, что Н. И. Вавилов указал в этой связи на отсутствие абсолютной нена- правленное™ изменений наследственности. Он пола- гал, что «далеко еще не выяснены вопросы о факто- рах воздействия, о природе мутации. Физиология мутационного процесса почти совершенно не разра- ботана. Большой интерес, — считал он, — представляет поднятый Иоллосом вопрос об экспериментальной направленности мутаций... На очереди стоит изучение сравнительной генетики мутаций у разных объектов, роль самого генотипа в мутационной изменчивости, а также исследование типов мутаций и их соотношение при различных воздействиях (разных факторах)»1. В становлении и развитии такого рода исследова- ний огромную роль сыграли многие выдающиеся со- ветские ученые, пытавшиеся применить принципы диалектики в анализе индивидуальной и историче- 1 Н. И. Вавилов. Избранные сочинения. М., 1966, стр. 51 (курсив наш. — Дет.). 172
Ской изменчивости (Н. К. Кольцов, И. В. Мичурин, И. И. Шмальгаузен, Н. П. Дубинин и др.). В настоящее время появляется все больше осно- ваний для понимания относительной направленности мутаций как общей тенденции, реализующейся не од- нозначно, а статистически. Сюда относятся и многочи- сленные (но, правда, еще недостаточные для широких обобщений) исследования специфичности дейст- вия мутагенных факторов, показывающие, что за слу- чайностью мутационного процесса скрывается его необходимость. Наука все более полно выявляет изумительную согласованность отдельных звеньев обмена веществ и энергии, происходящего в живых системах, их субор- динированность и интегральную зависимость от целого. Эта зависимость от целого и особый тип вну- треннего взаимодействия живых систем как органи- чески целостных, обусловливающий приспособитель- ную направленность их процессов, на молекулярно- генетическом уровне оказывает специфическое дейст- вие на характер изменений наследственности (мута- ций) и их фенотипическое выражение. Мутационный процесс, связанный с изменениями генетического ма- териала— генов и хромосом, нарушениями соответ- ствия в синтезе белков и ДНК, лишь внешне может восприниматься как абсолютно случайный и нена- правленный, когда учитываются лишь изолированные компоненты молекулярного уровня в отрыве от над- молекулярной биологической организации хромосом, от клетки и организма в целом, активно реагирующих на изменяющиеся воздействия. Однако, по мнению многих ученых, теперь уже недостаточно констатиро- вать, что мутации возникают вследствие случайной «ошибки репликации» или «ошибки включения», как это еще продолжают утверждать некоторые генетики, в частности Ф. Сталь в книге «Механизмы наследст- 173
венности» L Возражая ему, проф. С. И. Алиханян об- ратил внимание и на другие аспекты мутагенеза, пре- жде всего на открытие Сэтлоу, который обнаружил ферменты, узнающие неверные основания в ДНК и устраняющие их. Это открытие, по мнению С. И. Али- ханяна, «ставит совершенно новую проблему — устра- нение «ошибок» в ДНК, возникающих, в частности, под действием мутагенов... Идея об исправлении оши- бок может также оказать большое влияние на изу- чение молекулярных основ мутагенеза, так как она показывает, что между возникшими и проявившимися мутациями имеется несоответствие»1 2. Такое несоответствие, проявляющееся с тем боль- шей силой, чем более широкий круг компонентов включается в процесс мутагенеза на разных уровнях действия генетических систем, делает необходимым «переключение» познания природы мутаций не толь- ко на первичные механизмы, но и на более сложные процессы целостной клетки и организма. А это и от- крывает путь для понимания общей (и разумеется, всегда относительной) приспособительной направлен- ности наследственных изменений, поскольку в этом случае их оценка учитывает уже не только возник- новение мутаций, но и их проявление. В сложной детерминации изменений живых сис- тем необходимо больше учитывать их органическую целостность, на что обращал в свое время внимание Н. И. Вавилов, по мнению которого теоретическая генетика в своем развитии приходит снова, хотя и на ином, более высоком уровне, к учению о целостности организма. Это направление интенсивно разрабаты- валось у нас в стране, в частности И. И. Шмаль- гаузеном, идеи которого, как представляется, вообще 1 См. Ф. Сталь. Механизмы наследственности. М. 1966. 2 С. И Алиханян. Предисловие к русскому изданию. — Ф Сталь Механизмы наследственности, стр. 9. 174
еще недостаточно полно освоены современной гене- тикой. Между тем анализ механизмов, обеспечива- ющих приспособительную направленность мутацион- ного процесса, избирательную активность живых си- стем в их взаимодействии с внешними факторами, сложных коррелятивных перестроек, возникающих в ходе «трансформации» воздействия внешних фак- торов внутренней средой организма, мог бы сущест- венно расширить имеющиеся представления о харак- тере мутаций. Без разрешения этих вопросов, по-видимому, не- возможна эффективная разработка методов направ- ленного мутирования. А ведь, как справедливо отме- чает Н. П. Дубинин, «решить задачу получения направленных наследственных изменений — значит научиться управлять жизнью. Это наиболее увлека- тельная, фантастическая и самая насущная задача современного естествознания. Такая задача будет ре- шена совместными усилиями генетики, цитологии, хи- мии, физики, кибернетики и других наук. Решение этой задачи отдаст жизнь в руки человека» L Для понимания особого характера взаимодействия живых систем, их активности, специфики процессов регуляции и управления много дают сегодня данные, получаемые прежде всего биокибернетикой. Это новое научное направление, означающее применение теории информации, кибернетики к исследованию организ- мов, во многом по-новому ставит те конкретные во- просы, которые связаны с пониманием приспособи- тельной направленности процессов живых систем. Изучая закономерности сложно организованных, саморегулирующихся и самоуправляющихся систем, а также соответственно характер их функционирования в отношении к принципу причинности и целесообраз- 1 Н. П Дубинин. Молекулярная генетика и действие излу- чений на наследственность. М., 1963, стр. 9. 175
ности, биокибернетика устанавливает, в частности, прежде всего способность этих систем под влиянием сигналов информации изменять свое состояние посред- ством поисков оптимальной величины параметров, т. е. способности выбора ответных действий, реакций. Сложные системы этого типа обладают также способ- ностью «запоминать» наиболее выгодный эффект пре- дыдущих реакций и поэтому характеризуются как самонастраивающиеся, самообучающиеся. Подобные системы могут принимать информационные сигналы от других систем и внешней среды и передавать их через неопределенно большой промежуток времени. Они способны изменять рабочие алгоритмы и собст- венную организацию в зависимости от изменения информационных сигналов, что обеспечивает не толь- ко самосохранение этих систем, самовоспроизведение достигнутой организации, но и их усовершенствова- ние, развитие. Весьма существенно также, что саморегулирую- щиеся и самоуправляющиеся системы реализуют эти свойства с помощью механизма обратной связи, т. е. непрерывного обмена информацией между управляю- щим устройством и исполнительным органом, который осуществляется в виде циклического процесса, проте- кающего по замкнутому кольцу. Перечисленные характеристики сложных систем имеют универсальное значение. Они обнаруживаются во всяком направленном процессе активного приспо- собления, связанного с выбором оптимального вариан- та изменения структурных или функциональных свойств системы. Разумеется, как это уже не раз под- черкивалось, сами эти изменения не являются одно- значными, а их общая направленность, реализующая- ся интегрально, имеет статистическую, вероятностную природу. В таком значении эти кибернетические характери- 176
стики выявляются уже в анализе биохимических и термодинамических процессов живых систем, их моле- кулярно-генетических взаимодействий. Наиболее ярко это обнаруживается в механике белкового синтеза, где исключительную роль играют молекулы ДНК, являющиеся носителями кода генетической (наслед- ственной) информации, в соответствии с которым и осуществляется молекулярный синтез и в конечном счете самовоспроизведение клетки и живой системы в целом. Механизмы молекулярного синтеза лежат, как известно, и в основе генетических процессов — наслед- ственности и изменчивости живых систем, причем информация, закодированная в ДНК, локусы которой образуют гены, является программой генетических процессов и их реализации в индивидуальном и видо- вом развитии организмов. Представление о генотипе особи как своеобразном «программирующем устройст- ве» позволило глубже понять биологическое значение наследственной информации организмов в качестве концентрированного и соответствующим образом зако- дированного потока воздействия среды, имеющего место в течение индивидуальной жизни организмов и исторического развития их видов. Большое значение представления о механизме саморегуляции сложных систем имеют для понимания закономерностей эволюции популяций. В частности, согласно И. И. Шмальгаузену, эволюция может рас- сматриваться как саморегулируемый процесс, где связь между биогеоценозом и популяцией осущест- вляется по двум линиям: прямой передачи управляю- щих сигналов от биогеоценоза к популяции и обрат- ной— от популяции к биогеоценозу1. 1 См И И. Шмальгаузен Основы эволюционного процесса в свете кибернетики. — «Проблемы кибернетики», вып. 4, 1960, стр. 127. 177
На более высоких уровнях организации живого, и в частности при рассмотрении поведенческих реакций высшего организма, мы видим, что первичные меха- низмы наследственной саморегуляции как бы «над- страиваются» и соответственно наряду с механиз- мами реализации «унаследованных норм реакции» (И. И. Шмальгаузен), осуществления «унаследован- ной программы развития» (Б. Л. Астауров) существу- ют дополнительные фиксированные устройства, новые регуляторные механизмы, в которых обеспечивается приспособительная направленность поведенческих ре- акций. Центральная нервная система выступает в роли регулятора поведенческой деятельности живого орга- низма, направленной на удовлетворение его потреб- ностей, которые формируются под влиянием внешних и внутренних сигналов как стимулы этой деятельности, ее непосредственные побудительные причины. Проис- ходит программирование — жесткое или динамиче- ское— приспособительного поведения (действия) по своеобразной модели, формируемой в коре головного мозга животных в виде аппарата, названного П. К. Ано- хиным акцептором результатов действия, который воспринимает и «оценивает» эти результаты. Живой организм под влиянием команды к действию ведет активный поиск во внешней среде, получая от нее в форме «обратной афферентации» сигналы о достигну- том результате, которые постоянно сравниваются с имеющимися параметрами акцептора действия, зако- дированными в определенной форме нервного воз- буждения. Поисковые действия продолжаются или прекращаются в том случае, если соответственно не совпадают или совпадают параметры результата дей- ствия, сигнализация о которых в форме «обратной афферентации» поступает в центральную нервную систему. 178
Приспособительные действия, формы которых мо- гут быть либо генетически закодированными (запро- граммированными по определенной схеме), либо вырабатываться в ходе индивидуальной жизни по типу условного рефлекса, характеризуются как на- правленные потому, что они обусловливаются опреде- ленной программой, информационная емкость которой необычайно велика. Можно говорить даже о своеоб- разной избыточной сложности этой программы, кото- рая становится понятной, если учесть сложность, неисчерпаемую «изобретательность» внешней природ- ной среды, в условиях которой осуществляется жиз- недеятельность организмов, их приспособительная поведенческая деятельность и которая в активном взаимодействии с этой деятельностью обусловливает формирование сложной программы. Именно поэтому эта программа, закодированная как в наследственных генетических структурах, так и в физиологических системах, имеющих фиксирован- ный акцептор результата действия, может выступать в качестве «предвосхищающей модели» еще не совер- шавшегося действия, его результата. И заслуга кибер- нетики состоит прежде всего в том, что она показала возможность существования таких моделей в природе, дав новые направления понимания проблемы цели и целесообразности в общем диалектико-материалисти- ческом и антителеологическом русле их научного объяснения. Там, где телеология видела идеалистиче- ски интерпретируемое действие «конечных причин», «разумных целей» и т. д., биокибернетика установила материальные причинные отношения, причем она строго научно и в полном согласии с дарвиновской теорией раскрыла более общие основания рассмотре- ния отношения целесообразности в природе как мате- риального отношения. Тем самым она сохранила и рационализировала объективный смысл этого отноше- 179
ния, продолжив дело Дарвина в направлении исследо- вания материальных причин целесообразности в при- роде. Вместе с тем, изгоняя телеологию как бы «изнут- ри» самого отношения целесообразности, кибернетика не просто механически отгораживает, например, орга- ническую целесообразность от целенаправленной дея- тельности человека, но, исследуя общие их принципы как механизмы реализации направленных процессов в самоуправляющихся системах, она выясняет «ра- циональный смысл» аналогии приспособительного функционирования и развития живых систем с целе- сообразной человеческой деятельностью. Она «завое- вывает», следовательно, тот обширный эмпирически существующий плацдарм, который до этого наука обходила, считая его прочно занятым своим исконным противником — телеологией. Результаты этого познания, выраженные в терми- нах информации и обратной связи, находятся в пол- ном согласии с концепцией диалектико-материалисти- ческого, органического детерминизма и обогащают, развивают ее. Соответственно фиксируется, что в функционировании и развитии саморегулирующихся, самоуправляющихся систем проявляется новый тип связи, характеризующийся, в частности, цикличностью. С информационной точки зрения циклическая связь, осуществляющаяся в форме взаимодействия разнона- правленных процессов, может быть обозначена как прямая и обратная. В ней наблюдаются процессы свое- образной предетерминации, фиксируемой в программе в виде кодовой модели последующих действий и со- здающей статистически реализующуюся направлен- ность этих действий. Сам механизм подобных связей представляется в виде их «удвоения», наложения на объективный материальный процесс либо его идеаль- ной схемы, гносеологического образа — цели, либо 180
материальной программы, кодовой модели, которая, как известно, может и не иметь образного значения. Взаимодействия, наблюдающиеся между различными состояниями саморегулирующейся системы и выра- жающиеся в форме причинности, могут быть охарак- теризованы понятиями циклической связи причины и следствия (прямой и обратной), одним из видов кото- рой и является так называемая целевая причинность. Ее наличие тем самым не отрицается, но указываются границы ее применимости, которые могут расширяться лишь условно. Отсюда ясна ложность попыток «возрождения» телеологии и финализма в трактовке этих процессов со ссылками на исследования живых систем на моле- кулярном уровне и на кибернетику. Эти попытки осу- ществляются с помощью идей «дополнительности» материальных причин («физической причинности», ограниченной формами физико-химического анализа живых систем) и «телеологического принципа», наце- ленного якобы исключительно и главным образом на постижение специфики, сущности жизни. Неоснова- тельность подобных тенденций очевидна, если учесть, что биологическая наука, начиная с Дарвина и кон- чая современными способами исследований в рамках молекулярной биологии и биокибернетики, «снимает» телеологию, поскольку методы биологического позна- ния в их системном целом не ограничиваются сегодня познанием внешних, однозначных взаимодействий ме- ханического типа; но способны выявить для живых систем формы связей, в том числе циклические, идеа- листически истолковывающиеся телеологией в духе финализма. Следует учитывать, однако, что во многих случаях ученые, так или иначе признающие познавательное значение «телеологического принципа», отнюдь не утверждают необходимость обращения к телеологии с 181
ее учением о «внутренней цели» как определенной философской, теоретико-познавательной концепции. И соответственно под детерминизмом ими подразуме- вается зачастую лишь традиционное представление об однозначной каузальности, и именно поэтому призна- ние, в частности, статистической или циклической причинности рассматривается как «индетерминизм», как «крушение» его принципов. Налицо своеобразный «гносеологический нонсенс», связанный с незнанием диалектики, диалектико-материалистической концеп- ции детерминизма. Например, известный генетик Т. Добжанский на основании именно недиалектиче- ского понимания детерминизма, предполагающего однозначность связей, стремясь подчеркнуть неодно- значный, творческий характер эволюционного процес- са, делает вывод о том, что он не имеет аспекта детер- минизма. Добжанский уподобляет эволюцию творче- ству художника, сопровождающемуся неудачами, ошибками. Разумеется, такие ученые, как Добжанский, сами могут и не делать широких философских выводов из рассуждений, подобных приведенному выше. Но неод- нозначность понятия детерминизма, слишком узкое его понимание некоторыми учеными при соответствую- щих условиях может превращаться из формальной в содержательную и обращаться против научной, диа- лектико-материалистической методологии. Отчасти с этим связаны и выводы об «органическом индетерми- низме», а также многие неофиналистские спекуляции, для понимания гносеологических корней которых эф- фективной оказывается и сегодня известная ленинская методология анализа понятия материи и утверждений об ее «исчезновении». Этот ленинский подход, пока- зывающий, как формальные, терминологические, ка- залось бы, расхождения ведут к принципиальным философским уступкам идеализму, может служить 182
уроком и в случае с отношением к телеологии. Ведь дискуссии о познавательном значении телеологии про- исходят не в мировоззренческом вакууме, и признание научной эффективности «телеологического принципа» лишь в качестве определенного методологического средства может легко трансформироваться в утверж- дение о «возрождении» телеологии и финализма как философской теоретико-познавательной концепции, противостоящей диалектико-материалистически пони- маемым принципам детерминизма. Надо заметить, что такая ситуация, приводящая по крайней мере к формальным утверждениям о «воз- рождении» телеологии и финализма, существует се- годня как некоторая реальность. И многие крупные естествоиспытатели, а также философы, методологи, в том числе и не стоящие на позициях диалектическо- го материализма, пытаются выйти из нее, отмежевав- шись даже формально, так сказать, семантически от телеологии и финализма. Так, например, Э. Майр в докладе (статье) на симпозиуме по теоретической биологии (1966 г.) говорил, что биологи уже давно чувствовали двусмысленность обозначения запро- граммированного целенаправленного поведения особи, запрограммированного свойствами ее генетического кода, как «телеологического». По его мнению, «науч- ная биология не нашла никаких доводов, которые бы служили подтверждением телеологии в духе, соответ- ствующем разнообразным виталистическим или фина- листическим теориям... Сложность биологической при- чинности не оправдывает использования ненаучных теорий, например виталистических или телеологиче- ских; она лишь должна вдохновлять всех тех, кто пытается создать более широкую основу для понятия причинности» ]. Пытаясь адекватно выразить эту «бо- 1 «На пути к теоретической биологии». М., 1970, стр. 54, 58, 183
лее широкую основу» в известных ему понятиях и терминах, Майр принимает введенное Питтендраем обозначение поведения систем, «не связанных с ари- стотелевской телеологией», как «телеономическое», ограничивая его для систем, действующих на основе какой-то программы или закодированной информа- ции, и понимая под этим кажущуюся, по выражению Дж. Хаксли, целенаправленность организмов и их признаков. Комментируя эти соображения Э. Майра, К. X. Уоддингтон согласился с ним в том, что касается неприемлемости собственно телеологического или ви- талистического типа объяснения и необходимости «телеономических» или, если использовать введенный им термин, «квазителеологических» объяснений. Он не согласился, однако, с Майром в том, что «естест- венный отбор не является целенаправленным процес- сом. Разумеется, сам по себе он не более целенаправ- лен, чем процесс образования межатомных химиче- ских связей. Но подобно тому как этот последний процесс лежит в основе белковых синтезов, которые в свою очередь объединяются в квазителеологический механизм зародышевого развития, естественный отбор представляет собой основной механизм другого ква- зителеологического процесса — эволюции. Сейчас нам следует использовать наши новые представления о природе квазителеологических механизмов для того, чтобы углубить понимание эволюционных процессов» !. Отвергая телеологию, К. X. Уоддингтон пытается интерпретировать «квазителеологическое» объяснение биологических процессов в рамках материализма (по его терминологии, «механицизма»), полагая даже,что «общая система представлений, которая начинает вы- рисовываться... в определенной степени близка к 1 «На пути к теоретической биологии», стр. 59. 184
Марксистской диалектической философии... Эти пред- ставления, как мне кажется, в большей степени соот- ветствуют диалектической концепции Маркса и Энгельса, чем обычному упрощенно-материалистиче- скому подходу к проблемам биологии» L Таким образом, термины «телеономия» и «ква- зителеология» выдвигаются в качестве альтернативы телеологического истолкования причинности в духе финализма. По существу они описывают причинные отношения, выраженные на языке кибернетики с по- мощью понятий программы и обратной связи, т. е. циклическую, обратную причинность, включающую предтерминированность результата действия и соот- ветственно направленность последнего. Можно, есте- ственно, спорить, насколько удачны эти термины, в общем-то не порывающие все же с исходными поняти- ями телеологии. Ясны, однако, стремления как отме- жеваться от нее, так и сохранить сам способ исследо- вания сложных систем через анализ отношения целесообразности, лишь формально квалифицируемый как «телеологический». Это лишь один пример сложности методологиче- ских проблем современной генетики, значения диалек- тического метода в их анализе. Генетика находится сейчас на пути к разгадке самых сокровеннейших тайн живой материи. Она штурмует их, используя новейшие средства и методы исследования, которые в своем применении и разви- тии ставят ряд новых теоретико-познавательных проб- лем, требующих диалектико-материалистического под- хода, заставляет во многом по-новому взглянуть и на природу генетического знания, получаемого с их по- мощью. Диалектико-материалистический подход позволяет сравнительно четко выделить некоторые этапы в раз- 1 «На пути к теоретической биологии», стр. 8. 185
витии познания сущности наследственности и изменчи- вости организмов. Основные характеристики состоя- ния генетики на этих этапах оказываются в прямой зависимости от методов исследования, игравших доми- нирующую роль в их исторически изменяющейся системе. Это позволяет яснее увидеть основные тен- денции прогресса научного познания и его главные особенности на нынешней стадии. Соответственно можно объективнее оценить и научную значимость той философской интерпретации, которую получали и по- лучают достижения генетики, начиная с работ Менде- ля и кончая современными исследованиями. На первоначальных этапах исторического разви- тия генетики (в частности, в менделизме) доминирую- щую роль играли, как известно, чисто морфологиче- ские подходы, где определяющими оказывались формальные методы исследования закономерностей наследственности и ее изменений (число, форма, соот- ношение хромосом и признаков). Методология генети- ки основывалась на сравнении данных эксперимента по скрещиванию (гибридологический анализ), в ходе которого подвергалось изучению (по сходству и раз- личию, сопутствующим изменениям и «остаткам») распределение родительских признаков среди потом- ства. Обнаруженная таким путем четкая картина рас- щепления признаков позволила не только сформули- ровать некоторые закономерности (правила Менделя), постулировать дискретность генетического материала, но и делать на этой основе вероятностные предсказа- ния. Соответственно большое развитие в генетике получили, в частности, методы математической стати- стики, оперирующие дискретными элементами. Однако формальная, т. е. не сопровождавшаяся качественной биологической интерпретацией, методо- логия менделизма, естественно, по самому существу 186
своему была весьма ограниченной, и именно это нало- жило отпечаток на господствующую в то время кон- цепцию гена и понимание природы и причин наслед- ственных изменений. Эта методология позволяет делать лишь косвенные заключения о генах и мутаци- ях на основании анализа их действия на организм— расщепления по фенотипическим признакам. Количественно-аналитический метод был, однако, существенно модифицирован и дополнен новыми под- ходами уже в начале нашего века, когда произошло «второе открытие» законов Менделя. Характерно, что они явились в то время и известным следствием осу- ществляющегося перехода теории и метода генетики на клеточный уровень. Цитологический анализ измене- ний в хромосомах, сопоставленный с данными об изменениях признаков и их соотношений, позволил определять относительное местоположение локусов конкретных генов, расширил представление о харак- тере мутаций. Но этот ставший основным новый метод генетиче- ского исследования, в процессе которого осущест- вляется сопоставление результатов гибридологическо- го и цитологического анализа, еще не выходил за рамки морфологического подхода и тем самым оста- вался до известной степени формальным вследствие удаленности экспериментов от того уровня действия генов, изучение которого раскрывает их конкретную материальную природу. Осуществившаяся в последую- щем возможность непосредственного экспериментиро- вания с генетическим материалом на молекулярном уровне и означала поэтому подлинную революцию в генетике, поскольку именно теперь чисто морфологи- ческий, формальный подход стал анахронизмом. Эта научная революция, начавшаяся с конца 30-х годов и продолжающаяся в наши дни, связана преж- де всего с расширением сферы экспериментальных 187
исследований за счет интенсивного вторжения в гене- тику физико-химических методов, позволивших углу- бить традиционные подходы и объединить структур- ное и функциональное рассмотрение объекта на почве исследования его элементарных взаимодействий, «пер- воосновных» компонентов и механизмов. Определение химической природы и физической структуры гена и мутаций в связи с успехами в изучении нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и внутриклеточных процессов биосинтеза белка является прямым следствием приме- нения этих новых методов. Теоретико-познавательное значение физико-хими- ческих методов в генетике заключается в том, что они на новом уровне первичных взаимодействий микро- компонентов живых систем позволяют ввести в дей- ствие те колоссальные технические средства и методи- ческие приемы, которыми вооружено современное экс- периментальное исследование. Это прежде всего ка- сается электронной микроскопии, дифференциального центрифугирования, микрорадиоавтографии и др. Генетический материал изучается теперь с полным использованием преимуществ, которыми вообще обла- дает экспериментальный метод по сравнению с мето- дами, основанными на простом наблюдении и сравне- нии явлений, не подвергающихся искусственной де- формации в ходе исследования. Живые системы подвергаются в эксперименте целенаправленному ис- пытанию во многократно варьируемых условиях, глу- бочайшему расчленению и изоляции от нарушающих влияний и т. п. Причем все это сопровождается стро- гой контролируемостью и количественной измеримо- стью, которые и делают эксперимент в генетике осно- вой точного исследования. Физико-химическое исследование субмикроскопиче- ских структур и процессов живой клетки, составляющих основу наследственности и изменчивости, находится в 188
настоящее время в той стадии, когда буквально каж- дый день приносит новые результаты, в том числе, кстати сказать, и в развитии самого этого вида экспе- римента, в ходе которого происходит не только совер- шенствование техники и методики аналитических спо- собов исследования живых систем, связанных с разрушением целого, но и целостное изучение биоло- гических процессов, прижизненный эксперимент. Пос- леднее становится возможным благодаря применению метода изотопных индикаторов, молекулярной спек- троскопии и пр. В тесной связи с физико-химическим эксперимен- том идет расширение сферы биологического примене- ния математических методов, в частности математи- ческой статистики, теории вероятности. Использование этих методов в генетике оказывается эффективным потому, что исследователь имеет дело со статистиче- скими закономерностями и должен учитывать массу переменных величин, случайных событий, не уклады- вающихся в рамки «твердого» однозначного причин- но-следственного отношения. Новые импульсы теория генетики получила в свя- зи с развитием метода моделирования, который нахо- дит все большее применение в исследовании наслед- ственных структур и процессов. И здесь в особенности плодотворными оказались разнообразные способы кибернетического моделирования, эвристическое ис- пользование общих представлений и математического аппарата теории информации, позволяющих изучать явления наследственности и изменчивости в их систем- ной целостности, понять механизмы регуляции, осу- ществляющиеся на молекулярном, клеточном, орга- низменном и популяционном уровнях (работы А. А. Ляпунова и др.). Кибернетический этап развития генетики ознаме- новался существенным преобразованием «языка нау- 189
ки», получившей возможность выражать основные явления наследственности и изменчивости в терминах теории информации и делать их доступными для мате- матического анализа. На этой основе было выдвинуто фундаментальное предположение о наличии кода ге- нетической информации, в соответствии с которым осуществляется молекулярный синтез и в конечном итоге самовоспроизведение клетки и живой системы в целом. Методологическое «переоснащение», особенно бур- но происходившее в генетике в последние десятилетия и дающее уже сегодня значительные теоретические и экспериментальные результаты, сопровождалось не только известной модификацией, но зачастую и крутой ломкой некоторых традиционных понятий, качествен- ными изменениями в понимании сущности и задач, характера научного исследования живых систем. Это находило (и поныне еще находит, поскольку отмечен- ный выше процесс в науке не закончился) весьма про- тиворечивое выражение в философской интерпретации познавательного значения и сферы применимости новых методов. Еще сравнительно недавно биология в целом за- числялась в разряд наук, которые не дают точного знания закономерностей. Соответственно полагалось, что экспериментальный, метод не может получить в ней такое же применение, как, скажем, в физике, хи- мии и других науках. Широкое распространение экс- периментальных форм исследования живых существ, их разветвление, в особенности в последние десятиле- тия, сделали анахронизмом этот своеобразный вид агностицизма. Однако его рецидивы, выступая в разном обличье (например, в форме сомнения относительно возможно- сти применения в исследовании живых систем мате- матических и физико-химических методов, кибернети- 190
ческого моделирования и т. п.), длительное время давали о себе знать, да и сейчас еще полностью не преодолены. Общей философской основой отрицания эвристической эффективности применения новых ме- тодов является обращение к качественной специфике живых систем, определение которой никогда не было точным, но всегда просто противопоставлялось ниже- чем-биологическим формам движения материи. На этой основе возникла проблема так называемого све- дения жизни, запрет которого понимался как исключе- ние физико-химических и других «неспецифических» методов из арсенала познавательных средств гене- тики. Качественная специфичность живых систем дейст- вительно не поддается метафизическому сведению к физико-химическим и тем более механическим зако- нам, но значит ли это, что именно так надо понимать применение новых методов, в частности, в генетике? Между тем в таком упрощенном виде и представляли дело противники новых методов. В настоящее время наука исключает какие-либо основания для сомнений на этот счет. Новые методы оказываются эффективным средством биологического исследования, закономерным результатом взаимодей- ствия наук и эволюции эксперимента и других форм познания в их применении к биологии. Речь идет, сле- довательно, не о механическом сведении высшего к низшему, а об изучении глубинных механизмов, «де- талей» строения и функционирования живых систем, без чего их качественная специфичность оказывается мистической сущностью, недоступной опытному позна- нию. Таков общий ответ науки, полностью соответ- ствующий философскому материализму, если при этом имеется в виду его диалектическая, а не метафизиче- ская форма. Последняя ограничивает рамки биологи- ческих поисков и обобщений, ориентирует на догмати- 191
ческие «запреты» там, где их ни в коем случае не должно быть. Естественно, что в связи с этим встает вопрос о том, какое знание мы можем сегодня считать биологи- ческим. Живая природа построена из тех же атомов и молекул, что и неживая, и нет никаких особых, «витальных» сил, которые существовали бы наряду с ними. Но значит ли это, что биологическое познание теряет свою специфику в связи с применением, напри- мер, физико-химических методов в исследовании жиз- ни? Отнюдь, нет. Даже сугубо специальный анализ физико-химических процессов будет иметь биологиче- ское значение (независимо от того, подвергается ли такому анализу действительный биологический объ- ект), если он органически включен в комплекс более общих задач, реализация которых ведет к выяснению структуры и функций, законов живой материи. Современное биологическое знание не является однородным. Оно достигается как интегральный ре- зультат весьма специализированной информации, по- лучаемой из различных по своей природе источников. И нелепо было бы противопоставлять их, объявляя «незаконными» те из них, которые в своем непосред- ственном выражении не имеют «специфически биоло- гической» формы. Это целиком относится к применению новых мето- дов в генетике. Здесь они получают специфически биологическое значение, поскольку оказываются орга- нически включенными в комплекс общих задач, реали- зация которых ведет к выяснению одного из основных качеств живых систем — наследственной устойчивости и изменяемости их структур и функций. Перед методологией науки возникает вопрос о том, на какой стадии исследования, с учетом каких сторон объекта происходит интеграция, приводящая к биоло- гическому знанию. И здесь первостепенное значение 192
приобретает проблема системной организации и уров- ней живой материи. Причем особое место сейчас занимают исследования взаимосвязей между этими уровнями. Дело в том, что первичная и универсаль- ная для живых систем часть таких взаимосвязей, главным образом информационных, осуществляется именно генотипом как основным узлом этих взаимо- связей, обеспечивающих как бы проекции от высших уровней на молекулярный (или смежные с ним уров- ни), а от него — на процессы развития организма и преобразования популяций. Рассмотрение организмов как целостных систем определенного рода, характеризующихся особым ти- пом энергетической и морфологической упорядочен- ности, позволяет до известной степени отграничить биологическое знание, которое возникает там, где исследование ведется с учетом особенностей органи- зации живой материи. Биологическая организация независимо от уровней, на которых она рассматри- вается,— молекулярного, клеточного, организменного, популяционного и пр. — имеет общие принципы, интен- сивно исследуемые в настоящее время и с физико- химической, и с кибернетической точек зрения. Вопрос о биологической организации, о ее количе- ственной характеристике приобрел исключительную актуальность, так как тесно связан с перспективами применения новых методов в исследовании живых систем. И уже сама постановка этого вопроса свиде- тельствует о тех изменениях, которые произошли в понимании задач биологического исследования и ко- торые требуют нового определения многих понятий, и в частности самого понятия биологической органи- зации. Чтобы правильно оценить эти изменения, возник- шие в сфере исследования закономерностей живых систем, и избежать как их механического «упроще- 7—760 193
ния», так и метафизической догматизации прежних представлений о специфике биологического знания, требуется диалектико-материалистический подход к анализу методологических основ современной науки, и в частности генетики. Это означает прежде всего необходимость сравнительного рассмотрения гносео- логической природы и пределов применимости тради- ционных и новых методов исследования, понимания их как взаимосвязанных элементов диалектического комп- лекса, системы. Генетика с самого начала возникла как наука по преимуществу экспериментальная. Вместе с тем в ее пределах интенсивное применение получили к другие методы биологического исследования, например сра- внительный и исторический, хотя последний на первых порах исключался многими учеными из арсенала познавательных средств генетики, с чем были связа- ны, в частности, тенденции ее противопоставления дарвиновскому эволюционному учению. Развитие экспериментального метода в генетике — от гибридологического анализа к цитологическому, физиологическому и наконец к физико-химическому, осуществляемомуТга.уровне молекулярных взаимодей- ствий, — гносеологически означает дифференциацию разных видов генетического эксперимента, каждый из которых отнюдь не отбрасывается при переходе к новому, но дополняет другие виды эксперимента. Эта взаимная дополнительность методов — одна из основ- ных черт познавательного процесса, начало их диалек- тического применения, исключающего универсализа- цию отдельных методов к их противопоставление дру- гим. Последнее относится в равной мере не только к разным видам эксперимента, но и к применению в генетике сравнительного и исторического методов исследования. Логическое и историческое единство методов гене- 194
тики, их взаимная дополнительность объясняются тем, что каждый из этих методов не является универсаль- ным. Он имеет свою сферу применимости, которая хотя и может расширяться по мере прогресса науки, однако всегда сохраняет определенные границы. Ясно, например, что эффективность применения физико-хи- мического эксперимента отнюдь не равнозначна на разных уровнях рассмотрения генетических систем, так же как моделирование не может быть в одинако- вой мере использовано в разных разделах генетики: его эффективность возрастает в зависимости от слож- ности систем, в исследовании которых оно применяет- ся. Кроме того, каждый из методов обладает такими особенностями, что знание, полученное с помощью одного метода, во многих случаях должно обязательно «корректироваться» другими методами (например, результаты моделирования — физико-химическим экс- периментом, сравнительным и историческим исследо- ванием, и наоборот). Методы генетики образуют, однако, не просто систему, состоящую из взаимно дополняющих элемен- тов, отношения между которыми построены по прин- ципу координации. Внутри этой системы наблюдаются процессы взаимодействия, связанные с субординацией отдельных методов, их взаимным влиянием, зависи- мостью от целого и т. д. На разных стадиях развития генетики имело место преобладание отдельных методов (в частности, раз- личных видов эксперимента), но их влияние никогда не было односторонним. Взаимовлияние отдельных методов — вот что составляет основу диалектической интерпретации их значения как компонентов органиче- ски целостной системы, и этот факт делает понятным методологическую ошибочность как универсализации тех или иных методов, так и «запрета» новых, «неспе- цифичных» для генетики средств исследования. Пос- 7* ’ 195
ледние существенно модифицируются под влиянием традиционных методов, а они в свою очередь также претерпевают большие изменения в результате приме- нения новых методов в исследовании проблем генети- ки. Ясно, что эти проблемы не могут быть решены лишь в направлении развития какого-либо одного метода исследования. Происходит не только диффе- ренциация исследовательских задач, расширение фрон- та познания и его специализация, но и усиление про- цессов интеграции, более тесное взаимодействие, «перекрестное оплодотворение» методами различных специальных дисциплин. Это одна из характернейших черт развития современной науки. Она означает не- обходимость комплексного подхода к исследованию проблем наследственности и изменчивости живых си- стем. Такой подход, разумеется, сопровождается уточне- нием, а иногда и радикальным пересмотром некоторых представлений, составляющих основу теории совре- менной генетики. Прежние представления зачастую оказываются непригодными в новых условиях, и наука вынуждена обратиться к критическому анализу пред- посылок, из которых она ранее исходила. Совершенно очевидно, что обращение науки к свое- му «исходному пункту» означает поиски действитель- ных предпосылок исходя из уже достигнутых резуль- татов. Это значит, что изменяется объект научного исследования. Разумеется, речь идет в данном случае не о существующем вне и независимо от нас объекте природы, а о том «конструируемом», «создаваемом» наукой объекте, который развивается вместе с про- грессом познания, совершенствованием его методов. В зависимости от глубины проникновения в сущность явлений природы, от развитости тех методов, которые обеспечивают успех этого проникновения, объект нау- ки выступает в разных формах, соответствующих 196
уровню и характеру знания на определенной стадии его развития. Это можно проследить, в частности, на изменениях той картины наследственности и изменчивости, кото- рая была создана на первоначальных и последующих этапах истории генетики. Генная теория возникла и длительное время развивалась таким образом, что понятие гена — ее исходный пункт — было в значи- тельной мере неясным, умозрительным. Гены просто постулировались как некие «факторы» наследствен- ности, природа которых неизвестна. Эти «факторы», принимающие участие в процессах наследования, бы- ли, однако, тем теоретически необходимым звеном, которое, соответствуя определенным эмпирическим наблюдениям, косвенно указывающим на общие кон- туры гена, делало научно объяснимыми законы Мен- деля. Постулирование дискретных единиц наследствен- ности дало возможность развить определенную тео- рию, т. е., по выражению Маркса, возвести «отдельные жилые этажи здания». Между тем его фундамент — выяснение природы гена — еще не был заложен нау- кой, так как имеющиеся в ее распоряжении методы не позволяли этого сделать. Следовательно, объект генетики, те научные кон- цепции, которые были к тому времени созданы, ока- зывались в прямой зависимости от познавательных возможностей наличных методов, которые в свою оче- редь определяли характерные черты этих концепций. Последующее развитие экспериментальных форм ис- следования в связи с применением физико-химических методов моделирования сделало возможным и необхо- димым возвращение к исходному пункту, в результате чего и произошли отмеченные выше изменения поня- тия гена, «реконструкция» объекта науки, преобразо- вание «генетической реальности». 197
Это преобразование получает новые импульсы по мере того, как в современной генетике утверждаются и углубляются системно-структурный подход, точное исследование живых объектов в их органической целостности. Системно-структурный подход возник в результате «преодоления» в ходе развития биологического позна- ния традиционно существовавшего разрыва между понятиями формы и функции живых систем. С пози- ций этого подхода живые системы рассматриваются в единстве их формы и функции. Таким образом, струк- турой и системностью обладают не только статические, но и динамические стороны организмов. Этот подход, органически соединяющий структу- ральный и функциональный анализ некоторых общих принципов жизнедеятельности на разных уровнях биологической организации, предполагает переход к формализации, к использованию логико-математиче- ских методов, аксиоматических построений. Такой переход просто необходим во многих случаях, по- скольку иначе содержательные обобщения, получаю- щие предельно общее выражение в связи с применени- ем системно-структурного подхода не смогут активно «работать» в биологической науке. В пользу этого говорят, разумеется, не только, так сказать, прагма- тические соображения, но и само существо логических процессов, составляющих основу системно-структур- ных подходов. Степень формализации биологического познания, ее эвристические возможности, в частности, в генети- ке— это проблема, имеющая и более общие аспекты. Научная модель живой материи, которая длитель- ное время существовала в прошлом, основывалась в значительной мере на данных прямого наблюдения и макроподходах в исследовании живых систем. Что касается современной науки, то в ней наряду ссовер- 198
шенствованием способов прямого наблюдения все большее распространение получают методические и технические приемы, делающие доступными для иссле- дования процессы, которые невозможно — по крайней мере в настоящее время — наблюдать прямым путем. Эти приемы обеспечивают косвенное наблюдение ис- следуемых явлений, которое (подобно тому как это имеет место, например, в ядерной физике) современ- ная генетика и биология в целом осваивают и исполь- зуют во все расширяющихся масштабах. Можно ска- зать даже, что в связи с интенсивным исследованием микроструктур жизни и их физико-химических харак- теристик, с усиливающейся математизацией науки опосредованное и косвенное наблюдение начинает все более и более превалировать над непосредственным и прямым, визуальным наблюдением. Это и приводит ко все большей утрате наглядности современного научно- го знания закономерностей живых систем. Косвенное наблюдение (оно обеспечивается, в част- ности, в случае обращения к моделированию), как правило, сочетается с прямым, если позволяют осо- бенности объекта и условия его наблюдения. Однако во многих случаях исследование совершенно не пред- полагает наглядного представления об объекте, и поэтому дело ограничивается его косвенным наблюде- нием. Разумеется, это не означает, что биология во всех своих специальных ответвлениях развивается именно в этом направлении. Будущее покажет, насколько этот процесс может захватить отдельные биологические дисциплины, и в частности генетику, где, может быть, больше, чем в других дисциплинах, принцип наглядно- сти нарушается с первых шагов ее развития. К числу новых элементов, существенно отличаю- щих современную «биологическую реальность» от той модели, которая длительное время существовала в 199
прошлом, относится также статистичность, вероят- ностность знания об отдельных исследуемых процес- сах. Современная биология — опять же по аналогии с тем, как это имело место в развитии новой физи- ки, —столкнулась с такими явлениями, в которых «твердые», однозначные предсказания и закономерно- сти оказываются невозможными. Противоречит ли это тезису о превращении биоло- гии в точную науку? Отнюдь нет, так как понятие точности не эквивалентно понятию однозначности, но предполагает лишь количественную измеряемость яв- лений, степень их математического выражения. Сле- довательно, генетика становится точной наукой не тогда, когда она «освобождается» от статистичности, а по мере ее адекватного отражения с помощью мате- матических методов. Конечно, нелепо было бы универсализировать ста- тистичность биологических процессов и противопостав- лять их динамическим закономерностям, имеющим силу во многих исследовательских ситуациях. Однако в оценке природы современного биологического зна- ния моМент вероятности, по-видимому, должен учиты- ваться в большей мере, чем это обычно принято. В ге- нетике такая ситуация сложилась уже давно, и ее опыт, ее подходы могут оказать общее методологиче- ское воздействие на многие другие биологические дисциплины. Итак, генетическое знание сегодня характеризует- ся необычайной многослойностью: оно не только но- мотетично, т. е. дает нам точные, в частности, физико- химические и математические формулы законов, но и описательно классифицирующее, эмпирически фикси- рующее исторические процессы жизни. Картезианский подход сочетается в нем с целостным подходом, одно- значность в лапласовском понимании — с вероятно- стью, наглядность — с полным отсутствием ее, сложная 200
расчлененность, дифференцированность — с интегри- рующими тенденциями, аналитичность — с синтетиче- скими процессами, индуктивный и эмпирический ха- рактер— с усилением дедуктивных моментов, со все более широким применением теоретических, логико- математических средств исследования и доказательст- ва, аксиоматических построений. В этой связи нелишне отметить, что, вообще гово- ря, возможность аксиоматического построения знания в той или иной области науки существенно опреде- ляется развитостью ее теоретических основ. Только тогда, когда наука становится в подлинном смысле этого слова теоретической, т. е. содержащей в своем составе систему прочно обоснованных законов, принципов, правил, когда ее связи с эмпирическими данными все более усложняются и опосредуются, появляется не только возможность, но и потребность сокращения эмпирического исследования за счет внут- реннего развития самих теоретических положений, приводящего к установлению нового знания. В биологии предпринимаются лишь первые попыт- ки аксиоматического построения теории, причем как раз в тех ее областях, в которых весьма интенсивно используются символические построения, свойствен- ные математическим методам. И это прежде всего касается генетики. Можно предположить, что в буду- щем аксиоматизация захватит многие разделы генети- ки, однако она вряд ли получит здесь такое же разви- тие, как, скажем в физике. Существенной особенно- стью генетического исследования является его преиму- щественно опытный характер. Зависимость получения нового знания от серии новых наблюдений, экспери- ментов в генетике носит явный характер. И поскольку решающими здесь являются наблюдения, эксперимен- тальные исследования, чисто логическое развитие тео- ретических предсказаний играет подчиненную» вепо- •8—760 201
могательную, хотя и все расширяющуюся, усиливаю- щуюся роль. Кроме того, здесь существенное значение имеет непосредственная генетическая интерпретация аксиоматической теории, эмпирическое обоснование истинности исходных понятий этой теории и т. д. Этим определяются значение и принципы аксиоматизации генетики, ее математизации, и в особенности разра- ботки приемов математического моделирования. Хотя последние оказывают существенное влияние на фор- мирование теоретического знания, нельзя видеть в них, как это иногда делают, некий идеал — построе- ние «полной» математической теории наследственно- сти и изменчивости. Таким образом, применение новых методов в гене- тике в значительной мере изменяет сам характер на- учного знания, получаемого с их помощью, открывает перед ним огромные возможности, но вместе с тем ставит и известные границы: на разных уровнях рас- смотрения механизмов наследственности и изменчиво- сти (молекулярном, субклеточном, клеточном, на уровне отдельных организмов и их популяций, нако- нец, на уровне биогеоценозов) эффективность новых методов оказывается далеко не одинаковой. Кроме того, они хотя и существенно модифицируют тради- ционные методы генетического анализа, однако от- нюдь не отменяют их действенного значения и сегодня. Эффективность применения новых методов зависит от того, насколько комплексно используются они в исследовании биологических проблем, как «включены» в общую систему методов и каково их влияние на тео- ретическую интерпретацию знания, получаемого с их помощью. В этом состоят главные требования диалек- тики при рассмотрении теоретико-познавательного зна- чения новых методов исследования в генетике. 202
* * * Таковы в общих чертах основные методологические проблемы современной генетики, связанные с позна- нием природы наследственности, с новыми методами, интенсивно развивающимися в наши дни и существен- но корректирующими гносеологические основы иссле- дования живых систем. Так соотносятся эти проблемы с методологией менделизма, которая существенно пре- образуется в современных условиях, сохраняя вместе с тем свое эвристическое значение. Философская ин- терпретация этих проблем с позиций материалистиче- ской диалектики позволяет отчетливее осознать объек- тивную значимость научной методологии для анализа процессов формирования и развития понятий и прин- ципов, теории современной генетики. Разумеется, это лишь один из возможных каналов, по которым материалистическая диалектика как об- щий метод науки взаимодействует с современными конкретными науками, раскрывающими тайны приро- ды. Это взаимодействие все более расширяется и углубляется, и можно смело сказать, что будущее генетики уже невозможно представить без интенсив- ного и всепроникающего анализа методологических принципов познания, который должен получить суще- ственное развитие на почве материалистической диа- лектики. В этом убеждает современное состояние генетики и ее история, идущая от гениальных исследований Г. Менделя. Через методологию менделизма генетика неуклонно движется к диалектико-материалистическо- му пониманию сущности наследственности и изменчи- вости живых систем и методов их исследования. Таким образом учение Менделя соединяется с совре- менной генетикой и диалектикой, являясь важнейшим и необходимым этапом научного познания на его пути к истине. 8е 203
ПОСЛЕСЛОВИЕ Завершая рассмотрение методологических, философ- ских проблем, возникающих в связи с анализом науч- ной деятельности Г. Менделя, менделизма как генети- ческого учения в его соотношении с современной нау- кой о наследственности и изменчивости, хотелось бы сделать ряд обобщающих выводов и в свете этих выводов еще раз вернуться к оценке научного вклада Менделя и его методологических и мировоззренческих позиций. Истинное величие деятельности ученого выражает- ся в том, какое движение познания вызывает его дея- тельность, как умножается ее воздействие на прогресс человечества. В этом смысле она подобна семени, попавшему в почву, взрыхленную трудами предшест- венников и современников. Семя познания и истины, брошенное гением Г. Мен- деля, дало могучие научные всходы, и мы постарались показать это, соотнося учение Менделя, менделизм и его методологию с современной генетикой, с диалекти- кой как ее мировоззренческой и гносеологической основой. Мы видели, что менделизм стал истиной современной генетики, но как непохожа она на ее 204
первоначальные формы, как много здесь оказалось преобразованным, «снятым», а иногда и просто отбро- шенным! Но разве семя похоже на могучее дерево, из него вырастающее, однако ведь именно оно дало жизнь этому дереву? Значение научной деятельности Г. Менделя и мен- делизма в целом не сводится только к тому, что они положили начало экспериментальным исследованиям наследственности и изменчивости и создали основу этих исследований, а тем самым фундамент современ- ной генетики. Оно гораздо шире, многограннее и охва- тывает весь спектр сложных проблем, которые ставит генетика в своем развитии, в том числе методологиче- ские, философские проблемы. История генетики, начиная с Менделя и кончая современными исследованиями, дает немало загадоч- ного и удивительного, требующего философского под- хода и стимулирующего его, будоражащего вообра-_ жение и возбуждающего исследовательский интерес. В чем проявляется объективная логика познания, за- кономерность тех или иных открытий; какова здесь роль случайности, почему история генетики знает не только открытия, но и «переоткрытия» многих основ- ных законов? Как определяется актуальная и перспек- тивная ценность генетического знания, как оно истори- чески проявляется и отделяется от своих суррогатов; что такое прогресс генетического знания, как он соот- носится с диалектикой относительной и абсолютной истины? Как изменяются методы*и природа генетиче- ского исследования, каковы его перспективы, как модифицируется язык генетики? Какие последствия для человека и человечества имеет познание их «гене- тических основ», как мы должны относиться к проек- там, связанным с изменением этих «основ»? Каковы те линии соприкосновения, которые имеет генетика как дисциплина естественнонаучная с гуманитарными 205
и социальными науками, каковы общественные усло- вия ее развития и мировоззренческие, морально-этиче- ские, гуманистические стимулы и препятствия этого развития? Бесконечное множество вопросов порождают по- пытки философского анализа загадки наследствен- ности и ее научного познания. И все возрастающие усилия требуются, чтобы ответить на них, продвигая вперед науку, у истоков которой стоит Грегор Мен- дель. Великая заслуга Менделя заключается в том, что он подвел черту под умозрительными гипотезами на- следственности, и, хотя они продолжали в изобилии появляться впоследствии, сыграв известную роль в предыстории генетики, подлинная история этой науки, как мы знаем, есть прежде всего история становления и развития генетического эксперимента — от гибридо- логического анализа к цитологическому и наконец к молекулярному с широким применением физико-хими- ческих методов. Вместе с тем от Менделя идет то, что можно было бы назвать «генетическим мышлением», которое от- нюдь не сводится к умению правильно спланировать генетический эксперимент и проделать логические опе- рации, связанные с обобщением его результатов. Оно заключается в почти интуитивно достигаемом искусст- ве видеть специфику генетического исследования и подчинять ей любой уровень анализа живых систем — будь то молекулярньГй или популяционный. В наше время, когда генетика широко пользуется методами смежных наук, это умение и способность к «генетическому мышлению» имеют особое значение. И не случайно так много говорят и пишут сегодня во всем мире о необходимости разумного сочетания ре- дукционистских и целостных подходов в исследовании или, как это называет Т. Добжанский, картезианского 206
(редукционистского) и дарвиновского (композицио- нистского) подходов. Эти проблемы неизбежно встают перед генетиком, когда он пытается теоретически осмыслить результаты экспериментальных исследований. Но специфика «ге- нетического мышления» проявляется не только здесь. Генетика — это, может быть, одна из немногих пока биологических дисциплин, в которых с самого начала стали широко применяться количественные, так ска- зать, формальные методы, прежде всего вариационно- статистический подход, алгебраическая символика, затем методы математического моделирования и в последнее время кибернетические, теоретико-информа- ционные подходы, методы общей теории систем, позво- ляющие осуществлять точный качественный анализ. Перспективными являются также исследования эври- стических возможностей логико-математических и аксиоматических построений в генетике, синтаксиче- ский и семантический анализ теории наследственности и изменчивости, т. е. изучение формальной структуры и интерпретаций формализованного языка генетики. Оказывается, таким образом, что характеризовать генетику и «генетическое мышление» только одним качеством — их экспериментальным, эмпирическим ха- рактером— было бы большим заблуждением. И это становится все более очевидным по мере развития теории наследственности и изменчивости, по мере того, как внутри самой науки развивается теоретическая генетика, которая строится как синтез знаний о зако- нах, полученных в отдельных специализированных отраслях. В этих условиях возрастает значение диалектико- материалистической методологии и теории генетиче- ского познания, в значительной степени связанных с исследованиями истории генетики. В острой борьбе с противниками и вульгаризаторами диалектики разви- 207
ваются традиции соединения диалектики с генетикой, которые являются конкретной реализацией ленинских идей, сформулированных им, в частности, в опублико- ванной полвека назад статье «О значении воинствую- щего материализма» в качестве программы практиче- ской деятельности. В. И. Ленин, как известно, развил в этой статье мысль о необходимости союза между философами-марксистами и естествоиспытателями. Го- воря о том, что философы должны «следить за вопро- сами, которые выдвигает новейшая революция в области естествознания», и привлекать к совместной работе естествоиспытателей, В. И. Ленин подчеркивал, что, поскольку «без философских выводов естествозна- нию не обойтись ни в коем случае», «естественник должен быть современным материалистом, сознатель- ным сторонником того материализма, который пред- ставлен Марксом, то есть должен быть диалектиче- ским материалистом» L В. И. Ленин поставил в этой связи вопрос о систе- матическом изучении материалистической диалектики. Именно в диалектике, по убеждению Ленина, совре- менные естествоиспытатели найдут «ряд ответов на те философские вопросы, которые ставятся революцией в естествознании»1 2. Найдут, подчеркивал он, «если сумеют искать и если мы научимся помогать им»3. Не сразу пришло к нам это «умение помогать» естествоиспытателям, и ленинский завет, как мы зна- ем, зачастую нарушался в прошлом. И тем не менее процесс соединения диалектики, в частности, с генети- кой, процесс, если можно так сказать, диалектизации ее теоретических основ непрерывно развивался. На- капливался опыт совместной работы философов и ге- нетиков, вырабатывалось понимание того, как осу- 1 В. И Ленин. Поли. собр. соч., т. 45, стр. 29—31. 2 Там же, стр. 31. 3 Там же. 208
ществляются процессы диалектизации науки и что означает диалектическое мышление в отношении к конкретным наукам. Все большее и большее число ученых-генетиков во всем мире убеждается в том, что именно диалектика дает возможность правильно, с точки зрения общемировоззренческих и гносеологиче- ских задач формировать теоретические проблемы ге- нетики. Будучи критичной по самому существу своему, предупреждая от универсализации каждого этапа познания и его методов, диалектика помогает видеть далекие перспективы познания, строить стратегию на- учного поиска. Она позволяет с учетом этой перспективы правиль- но оценить и прошлый опыт, увидеть историю генетики во всей ее сложности и расчлененности на качественно отличные друг от друга этапы, связанные как с исполь- зованием новых методов и объектов исследования, так и с продвижением на этой основе ее теории и методо- логии. Вместе с тем диалектика дает возможность увидеть и правильно оценить не только качественные преобразования теории генетики на отдельных этапах ее истории, но, может быть, сильнее акцентировать внимание на основном, главном — преемственности в ее историческом развитии, в общем движении к истине. Эта преемственность обнаруживается и в методо- логической, философской сфере в качестве общей, хотя и по большей части стихийно выражаемой линии в направлении материализма и диалектики, что, ко- нечно, не исключает отклонений в сторону идеализма и механицизма в философских обобщениях, содержа- щихся в трудах отдельных генетиков (но, разумеется, не в науке в целом). И здесь важное значение имеет правильное понимание самой задачи и форм борьбы против антинаучных философских концепций, овладе- ние ленинским подходом, ленинской методологией 209
философской борьбы в ее соотношении с научным поиском и возникающим на его основе научным спо- ром, дискуссиями по коренным теоретическим пробле- мам генетики. Ленинский подход позволяет видеть ложность как утопических попыток «выключить» генетику из фило- софской борьбы, так и вульгаризаторских тенденций представить каждый шаг в познании наследственно- сти и изменчивости на любом его уровне в качестве очередной «мистерии философского духа», соединен- ной прямо и непосредственно с классово-партийными интересами и действиями. Он дает возможность диа- лектически понять познание сущности наследственно- сти и изменчивости — и как мучительный поиск исти- ны, и как перманентный научный спор, и как ожесто’ ченную борьбу идей, стимулируемую и направляемую факторами, которые не всегда являются имманентны- ми, внутренне присущими науке. Задача научного исследования, следующего ленин- ской методологии, заключается в том, чтобы показать специфику философской борьбы в генетике, как она разворачивается на общем фоне движения мысли в глубь живой материи. Показать это в реальных, а не придуманных формах — значит вскрыть механизмы образования ложных философских интерпретаций ре- альных генетических проблем, показать конкретные условия перерастания научного спора в философскую борьбу. В. И. Ленин дал блестящие образцы такого глубо- кого научного и вместе с тем партийного анализа механизмов образования ложных «философских школ и школок, направлений и направленьиц» в естество- знании, в особенности в периоды крутой ломки, пере- живаемой им. Он подчеркивал необходимость прежде всего глубоко разобраться в гносеологических причи- нах их появления, доводя свой анализ до мировоз- 210
зренческого и социального уровней. Вместе с тем В. И. Ленин категорически возражал против прямых экстраполяций от анализа социальных и мировоззрен- ческих, философских факторов* к естественнонаучным теориям и понятиям. Философская борьба не имеет ничего общего с наклеиванием идеологических ярлы- ков, с попытками разделить истину и науку в прямой зависимости от факторов социально-идеологического характера. Она предполагает умение различать объек- тивный смысл научных теорий и их философскую интерпретацию, которая может и не совпадать с этим смыслом, превратно выражаться в мировоззрении того или иного ученого. История генетики дает немало примеров такого рода противоречий в мировоззрении ученых. И одним из них (быть может, наиболее ярким) является миро- воззрение Г. Менделя. Мы видели, что своей научной деятельностью Мендель способствовал утверждению и развитию в познании наследственности и изменчиво- сти материалистических подходов. Но эти подходы, как и методология менделизма в целом, страдали механистическими ограниченностями, а потому в ми- ровоззренческом плане как бы «дополнялись» идеа- листическими и религиозными представлениями. Подобное противоречие мы наблюдаем в мировоз- зрении и многих современных западных генетиков, не стоящих сознательно на позициях диалектического материализма. И именно поэтому философская борьба вокруг гносеологическо-мировоззренческих проблем генетики постоянно усиливается в современных усло- виях, переключаясь, правда, на все более тонкие методологические проблемы, связанные с применени- ем диалектики в генетических исследованиях. Она получает поэтому и новые аспекты, так как по мере усиления авторитета диалектики, роста ее значения в глазах естествоиспытателей — в том числе и в капита- 211
диетических странах — возрастают и идеологические атаки на нее со стороны всякого рода буржуазных и ревизионистских «критиков» марксистско-ленинской философии. Причем характерно, что в попытках извра- тить истинный смысл и значение диалектики, доказать, в частности, ее «банкротство» в науке — в т^)м числе и в особенности в генетике — участвуют, к сожалению, и некоторые выдающиеся ученые капиталистических стран. Новые проблемы философской борьбы в генетике возникают в связи с анализом процессов научно-тех- нической революции в их отношении к человеку, его развитию, к той социальной и биологической среде, в которой происходит это развитие. В этих условиях все более увеличивается значение факторов, определяю- щих гуманистический смысл научно-технического про- гресса, составляющих содержание науки как социаль- ного института. Становится ясным, что эти факторы не могут быть отделены — без ущерба для науки и человечества — от самого процесса познания. Вот почему социально-философская, мировоззренческая и этическая проблематика научного познания приобре- тает уже сегодня такое важное значение. И она будет играть все более решающую роль по мере разверты- вания научно-технического прогресса в «век биологии». Это касается, в частности, проблем, связанных с генетикой человека, становящейся одним из путей, по которому наука в «век биологии» способна осуществлять обслуживание человека, адаптируя его природу к условиям современной цивилизации и уве- личивая адаптационные возможности человека в но- вых условиях. Это может достигаться, в частности, путем профилактического вмешательства в наслед- ственность человека, имеющего целью борьбу против наследственных заболеваний, заботу об уменьшении груза патологических мутаций и т. д. 212
Более широкая постановка вопроса о вмешательст- ве в наследственность человека связана с решением фундаментальной важности вопросов, имеющих свои философские и социально-этические аспекты, которые необходимо обсуждать уже сегодня, хотя дело касает- ся явлений, относящихся во многих случаях к отда- ленному будущему. Необходимо иметь ясность в том, в какой мере допустимо и каковы пределы вмешатель- ства в наследственность человека сегодня и завтра, как отразится это на генетическом разнообразии чело- вечества и в будущем. Ведь человек — высшая цен- ность, требующая соответствующего отношения к себе и в том числе подчинения научного познания гумани- стическим идеалам. Не случайно в связи с этим многие ученые задумы- ваются над вопросом: является ли вообще научное познание самостоятельной и абсолютной ценностью? И все большее число из них отвечает на этот вопрос отрицательно, полагая, что на первом месте должны быть гуманистические идеалы (развитие человека как самоцель) и именно им, а не реализации какого-то бездушного «инстинкта познания» должна служить, в частности, генетика, и в особенности генетика челове- ка. Вся исследовательская работа должна быть под- чинена единой задаче — созданию науки о человеке и для человека. Это предвидел Маркс, который отмечал, что идеалом науки будущего является такое ее со- стояние, когда природа будет понята как становящая- ся в человеческой истории природа, когда «естество- знание включит в себя науку о человеке в такой же мере, в какой наука о человеке включит в себя есте- ствознание: это будет одна наука» L 1 К. Маркс и Ф. Энгельс. Из ранних произведений. М., 1956, стр. 595—596. 213
Это обязывает уже сегодня усиливать связи между разными науками, так или иначе изучающими челове- ка, включая сюда не только науки гуманитарные (философию, социологию, этику, эстетику, педагогику _ и др.), но и медицинские исследования, психофизиоло- гические, генетические, психологические и т. п. Имен- но здесь в наибольшей степени проявляется жизнен- ность задачи, поставленной XXIV съездом КПСС, который в своей резолюции обратил внимание на не- обходимость «укреплять взаимодействие ученых, рабо- тающих в области естественных, технических и обще- ственных наук». Именно в этом сосредоточении исследовательских интересов и усилий всего комплек- са наук и научно-технического прогресса в целом на проблеме человека отчетливо выявляется истинное предназначение науки как силы, служащей благу человека и человечества. И именно на этой основе будет развиваться и крепнуть завещанный В. И. Ле- ниным союз между философами-марксистами и есте- ствоиспытателями, в том числе и, разумеется, не в последнюю очередь с генетиками. Генетика, делая во все большей степени объектом своего исследования человека, может быть, в наибо- лее яркой форме выражает общую тенденцию совре- менного научно-технического прогресса, как она пред- ставляется с точки зрения развития общества в направлении к коммунизму. Соединяясь с диалекти- кой, разрабатывая стратегию своих исследований на марксистско-ленинской мировоззренческой и методо- логической основе, генетика, как и наука в целом, утверждает себя в качестве непосредственной произ- водительной силы, служащей прогрессу общества, развитию человека как «внутренней цели» этого прогресса.
ЛИТЕРАТУРА Маркс К. и Энгельс Ф. Избранные письма. М., 1953. Маркс К. и Энгельс Ф. Святое семейство, или Критика критиче- ской критики. — К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 2. Маркс К. К критике политической экономии.— К. Маркс и Ф. Эн- гельс. Соч., т. 13. Маркс К. Капитал. — К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 23—25, ч. I, II. Энгельс Ф. Диалектика природы.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20. Энгельс Ф. Людвиг Фейербах и конец классической немецкой фи- лософии.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 21. Энгельс Ф. Анти-Дюринг.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20. Ленин В. И. О значении воинствующего материализма.— Поли, собр. соч., т. 45. Ленин В. И. Карл Маркс.— Поли. собр. соч., т. 26. Ленин В. И. Философские тетради.— Поли. собр. соч., т. 29. Ленин В. И. Материализм и эмпириокритицизм.— Поли. собр. соч., т. 18. <0 мерах по дальнейшему развитию общественных наук и повы- шению их роли в коммунистическом строительстве». Поста- новление ЦК КПСС.—«Коммунист», 1967, № 13. «Материалы XXIV съезда КПСС». М., 1971. Азбукин Д. И. Принципы Менделя и материалы к применению их в учении о наследственности. М., 1914. «Актуальные вопросы современной генетики». Под редакцией и с предисловием проф. С. И. Алиханяна. М., 1966. Алиханян С И. Современная генетика. М., 1967. 215
Алиханян С. И. Методологические проблемы генетики.— «Вопро- сы философии», 1967, № 12. Астауров Б. Л. Прямое доказательство ядерной природы биоло- гического эффекта Х-лучей и независимости конечных по- следствий рентгенизации от первичных изменений цитоплаз- мы.— «Журнал общей биологии», т. VIII, № 6, 1947. Астауров Б. Л. Ионизирующие излучения и наследственность.— «Природа», 1962, № 4. Астауров Б. Л. Сущность жизни и некоторые проблемы индивиду- ального развития и наследственности.— Сб. «О сущности жиз- ни». М., 1964. Астауров Б. Л. О научном наследии Грегора Менделя.— «Жур- нал общей биологии», т. XXVI, № 5, 1965. Астауров Б. Л. Генетика пола. — Сб. «Актуальные вопросы совре- менной генетики». М., 1966. Астауров Б. Л. Наследственность и развитие — старые проблемы сегодня и завтра.— «Генетика», 1967, № 10. Ауэрбах Ш. Генетика. М., 1968. Афанасьев В. Г. Проблема целостности в философии и биологии. М., 1964. Баур Э. Введение в экспериментальное изучение наследственно- сти.— «Труды Бюро по прикладной ботанике», 1913, № 8. Баур Э. Понятие о наследственном факторе.— Сб. «Генетика. Эта- пы менделизма». Одесса, 1923. Бауэр Э. С. Теоретическая биология. М.— Л., 1935. Беклемишев В. Н. Об общих принципах организации жизни.— «Бюллетень МОИП», отд. биол., т. 63, вып. 2, 1964. Белозерский А. Н. Нуклеопротеиды и нуклеиновые кислоты расте- ний и их биологическое значение. М., 1959. Белозерский А. Н., Микулинский С. Р. Успехи советской биологии. М., 1967. Беляев Д. К., Берг Р. Л., Воронцов Н. Н., Деркис Ю. Я., Красно- видова С. С., Никоро 3. С., Салганик Р. И., Соколовская Б. X., Христолюбова Д. Б. Общая биология. М., 1966. Бензер С. Тонкая структура гена.—Сб. «Молекулярная генети- ка». М., 1963. Берг Л. С. Номогенез, или эволюция на основе 'закономерностей. Пг., 1922. Берг Р. Л. и Тимофеев-Ресовский Н. В. О путях эволюции гено- типа.— Сб. «Проблемы кибернетики», вып. 5, 1961. Берг Р. Л. Проблема целостности живых систем в трудах . И. И. Шмальгаузена.— Сб. «Проблемы кибернетики», вып. 16, 1966. Берман 3. И., Зеликман А. Л., Полянский В. И., Полянский Ю. И, История эволюционных учений в биологии. М.— Л., 1966. 216
Берман 3. И. Путь классической генетики от антидарвинизма к дарвинизму.— «Ученые записки Смоленского гос. пед. ин-та», 1967, вып. 17. Бернал Дж. Молекулярные матрицы живых систем.— Сб. «Про- исхождение предбиологических систем». М., 1966. Боннер Д. Молекулярная биология развития. М., 1967. Бреславец Л. Менделизм. М., 1928. Бреслер С. Е. Введение в молекулярную биологию. М.— Л., 1966. Бриллюэн Л. Научная неопределенность и информация. М., 1966. Бунге М. Причинность. Место принципа причинности в современ- ной науке. М., 1962. Вавилов Н. И. Пути советской селекции.— «Спорные вопросы ге- нетики и селекции». М.— Л., 1937. Вавилов Н. И. Избранные труды в пяти томах. М.— Л., 1960— 1965. Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М., 1966. Ватти Д. В. Некоторые проблемы генетики животных.— «Актуаль- ные вопросы современной генетики». М., 1966. Веденов М. Ф., Кремянский В. И. О специфике биологических структур.— «Вопросы философии», 1965, № 1. Веденов М. Ф., Кремянский В. И. Соотношения структуры и функ- ции в живой природе. М., 1966. Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. Пг., 1918. Векилов Г. Философия и генетика.— «Вестник АМН СССР», 1966, № 1. Векилов Г. Философия и генетика. София, 1970. Бессель Г. Вирусы — чудо — противоречия. Полемическая работа по философским проблемам современной биологии. М., 1965. Вижье Ж- П. Теория уровней и диалектика природы.— «Вопросы философии», 1962, № 10. Вилли К. Биология. М., 1966. Вилъкенштейн М. В. Молекулы и жизнь. Введение в молекуляр- ную биофизику. М., 1965. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и ма- шине. М., 1968. Винчестер А. Основы современной биологии. М., 1967. Володин Б. Боги Грегора Менделя.— «На пути к невероятному». М., 1967. Володин Б. Мендель. М., 1968. Гайсинович А. Грегор Мендель и его предшественники.— Саж- рэ О., Нодэн Ш., Мендель Г. Избранные работы о раститель- ных гибридах. М., 1935. Гайсинович А. Грегор Мендель.— В кн.: Г. Мендель. Опыты над растительными гибридами. М., 1965. 217
Гайсинович А Возникновение и развитие менделизма.— В кн.: Г. Мендель, О. Сажрэ, Ш. Нодэн. Избранные работы. М., 1967. Гайсинович А. Зарождение генетики. М., 1967. Гегель. Наука логики.— Соч., т. V. М., 1937, и т. VI. М., 1939. Гегель. Философия природы.— Соч., т. II. М.— Л., 1934. Гексли Д. Естественный отбор и эволюционный прогресс.— «Ус- пехи современной биологии», т. 3, вып. I, 1937. Гептнер В. Г. Вступительная статья в кн.: Э. Майр. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. Гершкович И. Генетика. М., 1968. Гольдшмидт Р. Учение о наследственности. М.— Л., 1936. Гофман-Кадошников П. Б., Петров Д. Ф. Биология с общей гене- тикой. М., 1966. Грушин Б. А. Очерки логики исторического исследования (Про- цесс развития и проблемы его научного воспроизведения). М., 1961. Давиташвили Л. Ш. Современное состояние эволюционного уче- ния на Западе. М., 1966. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора.— Соч., т. 3. М., 1939. Дарвин Ч. Изменение домашних животных и культурных расте- ний.— Соч., т. 4. М., 1951. Дарвин Ч. Избранные письма. М., 1950. Декарт Р. Рассуждение о методе. М., 1953. Джинкс Дж. Нехромосомная наследственность. М., 1966. Дубинин Н. П. Природа и строение гена.— «Естествознание и марксизм», 1929, № 1. Дубинин Н. П. Генетика и неоламаркизм. — «Естествознание и марксизм», 1929, № 4. Дубинин Н. 77. Экспериментальное исследование интеграции на- следственных систем в процессе эволюции популяций.— «Жур- нал общей биологии», т. IX, № 3, 1948. Дубинин Н. 77. Проблемы физических и химических основ наслед- ственности.— «Биофизика», т. I, вып. 8, 1956. Дубинин Н. 77. Методы физики, химии и математики в изучении проблемы наследственности.— «Вопросы философии», 1957, № 6. Дубинин Н. П, Об основных факторах мутационного процесса.— «Ботанический журнал», т. XLIII, № 8, 1958. Дубинин Н. П. Проблемы радиационной генетики. М., 1961. Дубинин Н. П. Молекулярная генетика и действие излучений на наследственность. М., 1963. Дубинин Н. П. Некоторые вопросы современной генетики.— «Природа», 1965, № 8. Дубинин Н. 77. Генетика- достижения и перспективы.— «Комму- нист», 1965, № 15. 218
Дубинин И П. и Губарев В. С. Нить жизни. М., 1966. Дубинин Н. П О некоторых узловых вопросах современной тео- рии мутаций. — «Генетика», 1966, № 7. Дубинин Н. П. Генетика: прошлое, настоящее и будущее.— Сб. «Будущее науки». М., 1966. Дубинин Н. П. И. В. Мичурин и современная генетика.— «Вопро- сы философии», 1966, № 6. Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. М., 1966. Дубинин И. П. Основы генетики популяций.— «Актуальные вопро- сы современной генетики». М., 1966. Дубинин Н. П. Теоретические основы и методы работ И. В. Мичу- рина. М., 1966. Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. JI. Генетика популяций и селек- ция. М., 1967. Дубинин Н. П. Великая Октябрьская социалистическая революция и прогресс генетики в СССР.— «Генетика», 1967, № 10. Дубинин Н. П. Общая генетика. М., 1970. Жакоб Ф., Моно Ж. Регуляция активности генов.— «Регулятор- ные механизмы клетки». М., 1964. Жданов В. М. Вирусы и генетика.— «Вопросы философии», 1965, № 9. Жебрак А. Р. Грегор Мендель и законы наследственности.— «Ге- нетика», 1965, № 1. Завидовский М. Гены и их участие в осуществлении признака (механика развития и генетика). — «Естествознание и марк- сизм», 1929, № 3. Завадский К. М., Берман 3. И. Об одной из форм антидарви- низма. —• «Вестник ЛГУ», вып. 2. Серия биологии, 1966, № 9. Зих О. Логические и методологические аспекты эксперимента.— «Мировоззренческие и методологические проблемы научной абстракции». М., 1960. Ильин А. Я. К вопросу о соотношении необходимости и случайно- сти на разных уровнях организации живого.— «Вестник МГУ». Серия философии, 1966, № 1. Ильин А. Я. О теоретическом значении закона гомологических ря- дов Н. И. Вавилова.— «Вопросы философии», 1966, № 5. Иоганнсен В. JI. Элементы точного учения об изменчивости и на- следственности с основами биологической вариационной ста- тистики. М.— Л., 1933. Иоганнсен В. Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.—Л., 1935. «Исследования над гибридами растений». СПб., 1912. Кайданов Л. 3. У истоков генетики [О книге «Фундамент генети- ки». Брно — Прага, 1965 г.].— «Генетика», 1966, № 5. 219
Камерер П. Загадка наследственности. Основы учения о наслед- ственности. М.— Л., 1927. Кант И. Критика чистого разума. Пг., 1915. Кант И. Критика способности суждения. СПб., 1898. Кастлер Г. Возникновение биологической организации. М., 1967. Кедров Б. М. Классификация наук. М., 1959. Кедров Б. М. Историческое и логическое в развитии научного по- знания.— «Вопросы философии», 1960, № 12. Кедров Б. М. О повторяемости в процессе развития. М., 1961. Кедров Б. М. Единство диалектики, логики и теории познания. М., 1963. Кедров Б. М. Пути познания истины.— «Новый мир», 1965, № 1. Кедров Б. М. Общий ход познания вещества.— «Вопросы филосо- фии», 1965, № 4. Кедров Б. М. Взаимодействие наук и некоторые философские во- просы биологии.— «Актуальные вопросы современной генети- ки». М., 1966. Кедров Б. М. О диалектике научных открытий.— «Вопросы фило- софии», 1966, № 12. Кедров Б. М. Философия — естествознанию.— «Молодой комму- нист», 1966, № 11. Келдыш М. В. Проблемы методологии и прогресс науки.— «Мето- дологические проблемы науки». М., 1964. Клаус Г. Кибернетика и философия. М., 1963. Козо-Полянский Б. М. Диалектика в биологии. 1925. Кольцов Н. К Организация клетки.— «Сборник эксперименталь- ных исследований, статей и речей. 1903—1935 гг.». М.— Л., 1936. Кольцов Н. К. Структура хромосом и обмен веществ в них.— «Биологический журнал», т. VII, вып. 1, 1938. Копнин П. В. Диалектика как логика. Киев, 1961. Копнин П. В. Гипотеза и познание действительности. Киев, 1962. Копнин П. В. Введение в марксистскую гносеологию. Киев, 1966. Копнин П. В. Об объективных основах философского метода и его отношении к методам специальных наук.— «Философские науки», 1967, № 6. Корренс К. Новые законы наследственности. М., 1913. Корренс К. О жизни и работе Грегора Менделя.— В кн.: Г. Мен- дель. Опыты над растительными гибридами. М., 1923. Кострюкова К. Ю. К истории хромосомной теории наследственно- сти.— Сб. «Наследственность и изменчивость растений, живот- ных и микроорганизмов». М., 1959. Кремянский В. И. К обсуждению философских вопросов совре- менной генетики.— «Вопросы философии», 1960, № 9. 220
Крик Ф Строение вещества наследственности.— «Физика и химия жизни». М., 1960. Крик Ф, Структура ДНК.— «Химические основы наследственно- сти». М., 1960. Крик Ф., Барнетт Л., Бреннер С., Уоттс-Тобин Р. Общая природа генетического кода для белков. — Сб. «Молекулярная генети- ка». М., 1963. Куртышев А. В. Некоторые философские вопросы генетики. Л., 1960. Ламарк Ж-Б. Философия зоологии.— Избр. произв. в двух то- мах. М., 1955. Левитский В. А. Материальные основы наследственности. Киев, 1924. Лобашев М. Е. Генетика и естествознание.— «Журнал общей био- логии», т. XXVI, № 5, 1965. Лобашев М. Е., Астауров Б. Л., Дубинин Н. П. Итоги и перспек- тивы развития генетики. — «Генетика», 1966, № 10. Лобашев М. Е. Томас Гент Морган — основатель теории гена.— «Генетика», 1966, № 11. Лобашев М. Е. Принципы генетического анализа.— «Актуальные вопросы современной генетики». М., 1966. Лобашев М. Е. Полвека советской генетики.— «Генетика», 1967, № 10. Лобашев М. Е. Генетика. Л., 1967. Лункевич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, т. I и II. М., 1960. Ляпунов А. А., Маленков А. Г. Логический анализ строения на- следственной информации.— Сб. «Проблемы кибернетики», вып. 8, 1962. Ляпунов А. А. Об управляющих системах живой природы.— Сб. «О сущности жизни». М., 1964. Ляпунов А. А. О математическом подходе к изучению жизненных явлений.— Сб. «Математическое моделирование жизненных процессов». М., 1968. Малиновский А. А. Некоторые вопросы организации биологиче- ских систем.— Сб. «Организация и управление (вопросы тео- рии и практики)». М., 1968. Малиновский А. А. Пути теоретической биологии. М., 1969. Меллер Г. Избранные работы по генетике. М.— Л., 1937. Меллер Г. Современное состояние экспериментальных данных о природе гена.— «Спорные вопросы генетики и селекции». М.— Л., 1937. Мейстер Г. К. Критический очерк основных понятий генетики. М.—Л., 1934. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М., 1965. 221
Мичурин И. В. О некоторых методических вопросах.— Соч., т. 1. М., 1948. Мичурин И. В. Принципы и методы работы.— Там же. Мичурин И. В. 60-летние итоги и перспективы моих работ.— Там же. Морган Т. Структурные основы наследственности. М.— Пг., 1924. Морган Т. Теория гена. Л., 1927. Морган Т. Экспериментальные основы эволюции. М.— Л., 1936. Морган Т. Избранные работы по генетике. М.— Л., 1937. Морган Т. Развитие и наследственность. М.— Л., 1937. Москович В. А, Лингвистические опыты Иоганна Грегора Менде- ля.— «Вопросы языкознания», 1968, № 6. Мюнтцинг А. Генетические исследования. М., 1963 Навашин С. Г. Неоменделизм. Вологда, 1926. «На пути к теоретической биологии». М., 1970. Натали В, Ф. Генетика. М., 1937. Негели К. Происхождение естественноисторического вида и пеня* тие о нем. М., 1866. Нейфах А. А. Ген и признак.— «Общая генетика». М., 1965. Ниренберг М. Генетический код.— «Структура и функции клет- ки». М., 1964. «Общая генетика». Под ред. Н. И. Шапиро. М., 1965. Оленов Ю. М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дар- винизма. М.— Л., 1961. Оленов Ю. М. Клеточная наследственность, дифференцировка кле- ток и канцерогенез как проблемы эволюционной генетики. Л., 1967. «Опыты над растительными гибридами». Перевод проф. К. А. Фляксбергера. Вводная статья и общая редакция акад. Н. И. Вавилова. М., 1935 (серия «Классики естествознания»). «Опыты над растительными гибридами». Перевод Л. Бреславец, под редакцией Н. К. Кольцова. М., 1923 (серия «Классики естествознания»). «Опыты над растительными гибридами». Сокр. текст.— «Генетика. Этапы менделизма». Одесса, 1923, стр. 7—35. «Опыты над растительными гибридами». Перевод с немецкого К. Фляксбергера. — «Труды Бюро по прикладной ботани- ке», т. XI, 1910, стр. 479—529, и отдельный выпуск. СПб., 1910. Орел В. Как родилась теория Менделя.— «Природа», 1972, № 5. Павлов Т. К диалектическому единству дарвинизма и генетики. М., 1970. Парамонов А. А. Основы дарвинизма. М., 1946. Парамонов А. А. Современные проблемы эволюционной теории. М., 1967. 222
Пастушный С. А , Смирнов И. Н. К вопросу о соотношении систем- но-структурного и исторического методов в биологии.— «Вест- ник МГУ». Серия философии, 1968, № 5. Пастушный С. А. Принцип историзма и современная генетика. — «Вопросы философии», 1969, № 4. Пастушный С. А. Рецензия на кн.: Н. П. Дубинин. Общая ге- нетика.— «Вопросы философии», 1971, № 4. Пастушный С. А. О некоторых методологических особенностях математизации генетики. —> «Философские науки», 1971, № 1. Пастушный С. А. Отношение эволюционной теории к генетике как проблема соотношения исторического и экспериментального методов.— «Философские проблемы эволюционной теории» (материалы к симпозиуму), часть I. М., 1971. Пастушный С. А. Содержание и место конкретно-исторического подхода в генетике.— «Вопросы философии», 1971, № 10. Пеннетт Р. Д. Менделизм. М., 1913. Пехов А. П. Что такое наследственность? М., 1966. Пилипенко Н. В. Необходимость и случайность. М., 1965. Плохинский Н. А. Биометрические методы в генетических иссле- дованиях.— «Актуальные вопросы современной генетики». М, 1966. «Полное собрание биологических работ». Л., 1929 (серия «Класси- ки мировой науки». Приложение к журналу «Вестник зна- ния», кн. 6). «Проблема причинности в современной биологии». М., 1961. Прозоров А. А. Тонкая структура гена.— Сб. «Общая генетика». М., 1965. П рокофъева-Бельговская А. А. Материальные основы наследст- венности. — «Актуальные вопросы современной генетики». М., 1966. Промптов А. Н. Ген и признак в онтогенезе.— «Успехи современ- ной биологии», т. III, вып. 2, 1934. Раппопорт И. А. Микрогенетика. М., 1965. Рейвин А. Эволюция генетики. М., 1967. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М., 1967. Рыжков В. Л. Об основных понятиях генетики.— «Ботанический журнал», т. XLI, № 2, 1956. Рыжков В. Л. Что нового в новой генетике? — «Вопросы филосо- фии», 1967, № 12. Сахаров В. Изменчивость — «Философская энциклопедия», т. 2. М., 1962. Сахаров В. В. Грегор Мендель — основоположник науки о на- следственности.— «Биология в школе», 1965, № 4. Свирежев Ю. М, Тимофеев-Ресовский Н. В. О равновесии геноти- 223
пов в модельных популяциях. — Сб. «Проблемы кибернетики», вып. 16, 1966. Северцов А. Н. Общие вопросы эволюции.— Собр. соч., т. III. М.— Л., 1945. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— Собр. соч., т. V. М.— Л., 1949. Семенов Н. Н Наука не терпит субъективизма.— «Наука и жизнь», 1965, № 4. Серебровский А С. Генетика и животноводство.— «Спорные во- просы генетики и селекции». М.— Л., 1937. Сетлоу Р, Поллард Э Молекулярная биофизика. М., 1964. Синнот Э. и Денн Л. Курс генетики. Теория и задачи. М.—Л., 1934. Сковрон С. Проблемы генетики.— «Природа», 1966, № 12. Смирнов В. А. Генетический метод построения научной теории.— «Философские вопросы современной формальной логики». М., 1962. Соболев С. Л., Ляпунов А. А. Кибернетика и естествознание.— «Философские проблемы современного естествознания». М., 1959. Столетов В. Н. Некоторые методологические вопросы генетики.— «Философские науки», 1964, № 6. Столетов В. Н. О задачах общества генетиков и селекционеров.— «Генетика», 1966, № 10. Столетов В. Н. Некоторые методологические вопросы генетики.— «Актуальные вопросы современной генетики». М., 1966. Сукачев' В..Н. Структура биогеоценозов и их динамика;—«Струк- тура и формы материи». М., 1967. Сэджер Р., Райн Ф. Цитологические и химические основы на- следственности. М., 1964. Сэджер Р. Гены вне хромосом. — «Природа», 1965, № 10. Тимирязев К. А Насущные задачи современного естествознания.— Соч., т. V. М., 1938. Тимирязев К. А Исторический метод в биологии.— Избр. соч. в четырех томах, т. III. М., 1949. Тимирязев К Л. Ламарк.— Соч., т. VI. М., 1939. Тимирязев К. А. Чарлз Дарвин и его учение.— Соч., т. VII. М., 1939. Уоддингтон К. Организаторы и гены. М., 1947. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М., 1964. Уотсон Дж. Молекулярная биология гена. М., 1967. Филипченко Ю. А. Изменчивость и ее значение для эволюции. Л., 1924. Филипченко Ю. А. Фрэнсис Гальтон и Грегор Мендель. Л., 1925. Филипченко Ю. А. Наследственность. М.— Л., 1926. 224
Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. М.— Л., 1929. Фриз Г, де. Мутации и периоды мутаций при происхождении ви- дов. СПб., 1912. Фриз Г. де. Избранные произведения. М., 1932. Фролов И. Т. Детерминизм и телеология.— «Вопросы философии», 1958, № 2. Фролов И. Т. О диалектико-материалистическом детерминизме в биологии.— «Ботанический журнал», т. XLIII, № 6, 1958. Фролов И. Т. О причинности и целесообразности в живой приро- де (философский очерк). М., 1961. Фролов И. Т. Очерки методологии биологического исследования (система методов биологии). М., 1965. Фролов И. Т. Методологические проблемы генетики. М., 1967. Фролов И. Т. Генетика и диалектика. М., 1968. Хартман Ф., Саскайнд 3. Действие гена. М., 1966. Холдэн Дж. Б. С. Факторы эволюции. М.— Л., 1935. Х&лдэн Дж. Б. С. Время в биологии.— «Мир науки», 1965, № 4. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процес- са с точки зрения современной генетики.— «Журнал экспе- риментальной биологии», т. 2, вып. I, 1926. Шапиро Н. И. Современное учение о мутациях и дарвинизм.— «Успехи современной биологии», т. XII, вып. 2, 1940. Шапиро Н. И. Введение к книге «Общая генетика». М., 1965. Шапиро Н. И. Памяти А. С. Серебровского.— «Генетика», 1966, № 9. Шварц С. С. Популяционная генетика, экология и эволюционное учение.— «Природа», 1966, № 7. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и ис- торическом развитии. М.— Л., 1938. Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного про- цесса. М.— Л., 1940. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1946. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующе- го отбора). М.— Л., 1946. Шмальгаузен И. И. Представления о целом в современной био- логии.— «Вопросы философии», 1947, № 2. Шмальгаузен И. И. Контроль и регуляция в эволюции.— «Бюлле- тень МОИП», отд. биол., т. 63, вып. 5, 1958. Шмальгаузен И. И. О детерминизме и статистических законах в учении о наследственности.— «Ботанический журнал», т. XLIII, № 8, 1958. Шмальгаузен И. И. Естественный отбор и его формы.— «Вопро- сы эволюции, биогеографии, генетики и селекции». М.— Л., 1960. 225
Шмальгаузен И. И. Основы эволюционного процесса в свете ки- бернетики.— «Проблемы кибернетики», вып. 4, 1960. Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964. Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуаль- ном развитии. М., 1964. Шмальгаузен И. И. Что такое наследственная информация? — «Проблемы кибернетики», вып. 16, 1966. Шмальгаузен И. И, Ф. Энгельс об учении Ч. Дарвина.— «Фило- софские проблемы современной биологии». М.— Л., 1966. Шмальгаузен И. И. Проблема приспособления у Дарвина и у ан- тидарвинистов.— «Философские проблемы современной био- логии». М.— Л., 1966. Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? М., 1947. Энгельгардт В. А. Перспективы молекулярной генетики.— «Ак- туальные вопросы современной генетики». М., 1966. Энгельгардт В. А. Химия исследует живое. М., 1966. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М., 1966. Эфроимсон В, П. Введение в медицинскую генетику. М., 1964. Эфроимсон В. П. Медицинская генетика.— «Актуальные вопросы современной генетики». М., 1966. Яблоков А. В. Актуальные проблемы эволюционной теории. М., 1966. Bateson №. Mendel’s principles of heredity. Cambridge, 1909. Bateson W. Problems of Heredity as a Subject for Horticultural Investigation.— «Modem Biology. Its conseptual foundations». NewYork, 1967. Beckner M. The Biological Way of Thought. New York, 1959. de Beer, Gevin. Mendel, Darwin and Fisher (1865—1965).— «Notes and Records of Royal Society of London», vol. 19, N 2, 1964. de Beer, Gevin. Mendel, Darwin and Fisher (1865—1965) (addend* ed). Ibid., vol. 21, N 21, 1966. Bertalanffy L. Problems of Life. New York, 1960. Bertalanffy L. Zur Geschichte theoretischer Modelie in der Biolo- gie. — «Studium generale», 1965, N 5. «Bibliographia Mendeliana (aut. Milan Jakubicek, Jaromir Kubi- cek)». Universitni Knihovna v Brne, 1965. Bonhoeffer K. F. Uber physikalisch-chemische Modelle von Leben- svorgangen. Berlin, 1948 (Deutsche Akademie der Wissenschaft zu Berlin. Vortrage und Schriften, Hf. 20). Bresch C. Klassische und molekulare Genetik. Berlin, 1969. Canisio van Lierde, P. Carattere e religiosita di Gregorio Mendel 226
In: Gedda Luigi, Novant’anni delle Leggi Mendeliane Roma, 1956, p. 101—112. Carlson E. A The gene. A critical history. Philadelphia — London, 1966. Coleman W. Ferdinand Schindle’s Letters to William Bateson (1902—1909),— «Folia Mendeliana», 1967, N 2, p. 2—15. Cook 0. F. Mendelism and other methods of descent. Washington, 1907. Correns C Gregor Mendel’s Briefe an Carl Nageli, 1886—1873. Leipzig, 1905. Czapik R. Jan Grzegorz Mendel. W stulecie jego dziela. Krakow, 1966. Ddnzer H. Die Rolle des Modelies und bildhaften Denkens in natur- wissensohaftlichen Forschung. — «Physikalische Blatter», I960, Hf. 6. Darbishire A. D. Breeding and the Mendelian discovery. London. 1912. Darlington C. D. The evolution of genetic systems. New York, 1958. Dobzhansky Th. Evolution, genetics and man. New York, London, 1956. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. New York, Lon- don, 1964. Dobzhansky Th., Drescher W. Ein Beitrag zur genetischen Basis des Guanten—Evolution.—«Evolution and Hominisation». Stutt- gart, 1962. Dobzhansky Th. Determinism and indeterminism in biological evo- lution. — «Philosophical problems in biology». New York, 1966. Dann L. C. Mendel, his work and place in history.—«Proceedings of the american philosophical Society», vol. 109, N 4, 1965. Dunn L. C. A short history of genetics. New York, 1965. Eichling C. W. I talked with Mendel.—«Journal of Heredity», 11942, N 33, p. 243—246. Elsasser W. M. The physical foundation of biology and analytical study. London, 1958. Gabriel L. Integrate Logik. Die Wahrheit des Ganzen. Wien, 1965. Garrison W. B. The man who found out why. The story of Gregor Mendel. London, 1968. Glass B. A century biochemical genetics.— «Proceedings of the ame- rican philosophical Society», vol. 109, N 4, 1965. Goldschmidt R. B. Der Mendelismus. Berlin, 1920. «Gregor Johann Mendel (1822—1884)». Leipzig, 1965. Goldschmidt R. Theoretische Genetik. Berlin, 1961. Gunther E. Informationstheorie und Genetik.— «Einige Betrage zu Fragen der Kybernetika», Berlin, 1963. 227
Ferdinand 0. Mendel‘s effort to find some mathematical laws in the derivation of names.— «Folia Mendeliana», 1966, N 1. Fischer R. A. Has Mendel’s work been rediscovered?—««Annals of Science» (London), vol. 2, N 1, 1936, p. 115—137. «Folia Mendeliana Musei Moravise». 1966, N 1; 1967, N 2; 1968, N 3. Ford E. B. Mendelism and evolution. London, New York, 1960. «Fundamenta Genetica». Brno—Praha, 1965. Haldane J. B. S. The Biochemistry of Genetics. London, 1956. Hartmann M. Allgemeine Biologie. Eine Einfiihrung in die Lehre vom Leben. Stuttgart, 1953. «Ikonographia Mendeliana». Moravske museum v Brne. 1965. Iltis Anni. Gregor Mendel’s Autobiography.—«Journal of Heredity», vol. 5, N 45, 1954, p. 231—234. Iltis Hugo. Gregor Johann Mendel, Leben, Werk und Wirkung. Ber- lin, 1924. Iordan P. Die Physik und das Geheimnis des organischen Lebens. Braunschweig, 1947. Joung I, Memory, heredity and information.—«Evolution as a pro- cess». London, 1954. Kaiser H. und Voigt W. Probleme einer Allgemeinen der Theoreti- schen Biologie. — «Deutsche Zeitschrift fur Philosophie», 1967, N 4. Krizenecky I. G. J. Mendel (Jeho zivot a dilo. К jeho stoletym na- rozeninam napsal... Chov hospodarskych zvirat (Praha) 21, 1922, t. 8, s. 89—90; t. 9, s. 105—108. Krizenecky I. Mendels zweite erfolglose Lehramtspiifung im Jahre 1856. Sudhoff’s Archiv fur Geschichte der Medizin und der Na- turwissenschaften (Wiesbaden), Bd. 47, Hf. 3, 1963, S. 305—310. Liznar J. Uber die Anderungen des Grundwasserstandes nach den vom Pralaten Gregor Mendel in den Jahren 1865—1880 in Brunn ausgefuhrten Messungen.—In: «Festschrift zur Erin- nerung in die Feier des fimfzigjahrigen Bestandes der deutschen Staats — Oberrealschule in Brunn». Brunn, 1902, S. 225—233. Marvanova L. and Orel V. Mendel in the History of the Moravian Museum. «Folia Mendeliana», 1968, N 3, p. 9—11. Marvanova L. Le centenaire de 1’election abbatiale de Mendel.— «Folia Mendeliana», 1968, N 3, p. 13—20. Mayr E, Cause and Effect in Biology. — «Science» (New York), vol. 134, N 3489, 1961. Milovidov P. F. Mendel as a microscopist.—«Journal of Heredity», 1935, N 26, p. 9, 337—348. Nilsson E. Arftlighetslarans urkunder Mendelismens fodelse och panyttfodelse. Lund, Corona, 1967. Orel V., Rozman I., Vesely V. Mendel as a beekeepar. Brno, 1965. 228
Olby В. C. Origins of Mendelism. London, 1966. «Philosophical problems in biology». New York, 1966. Piquemal J. Aspects de la pensee de Mendel. Paris, 1965. Pontecorvo G. Trends in genetic analisis. New York, 1958. Popivanov R. Genetika Mendeltol napjaikig. Budapest, 1967. Richter O. Gregor Johann Mendel, wie er wirklich war. Neue Beit- rage zur Biographie des beruhmten Biologen aus Brunns Ar- chiven. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brunn etc. 74. Band fur das Jahr 1942, 2. Teil. Brunn, 1943. Rosenbluth A. and Wiener N. Role of Models. — «Philosophy of science», vol. 12, N 4, 1945. Schurig V. Philosophische und naturwissenschaftliche Kriterien des Ganzen. — «Deutsche Zeitschrift fur Philosophic», 1967, Nil. Shapere D. Philosophical problems of natural science. New York, 1965. Sootin H. Gregor Mendel: father of the science of genetics. New York, 1959. Stubbe H. Kurze Geschichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Vererbungs regeln Gregor Mendels. Jena, 1965. Sturtevoent A. H. A history of genetics. New York, 1965. Thomas E. Philosophisch-methodologische Probleme der Molekular- genetik. Jena, 1966. Vybral Vladimir. Die leitende Funktion des Abtes Gregor Mendel in der Mahrischen Hypothekenbank und ihr Politischen Hinter- grund. — «Folia Mendeliana», 1968, N 3, S. 21—33. Walker M. The Nature of Scientific Thought. New York, 1963. Welling F. Johann Gregor Mendel’s Versuche fiber Pflanzen.— Hybriden und ihre Wurdigung in der Zeit bis zu ihrer Wiede- rentdeckung. Der Zuchter. Bd. 36, Hf. 6, 1966. Welling F., Hat J. G. Mendel bei seinen Versuchen ,,zu genau” gearbeite? — Der X2—test und seine Bedeutung fur die Beur- teilung genetischer Spaltungsverhaltnisse. Der Zuchter, Bd. 36, Hf. 8, 1966.
СОДЕРЖАНИЕ ОТ АВТОРОВ............................ 3 Глава I. ЖИЗНЕННЫЙ И НАУЧНЫЙ ПУТЬ Г. МЕНДЕЛЯ........................... 6 Глава II. МЕНДЕЛИЗМ КАК ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЧЕ- НИЕ .................................46 Глава III. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ МЕНДЕЛИЗМА И ИХ РАЗВИТИЕ В КЛАС- СИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКЕ....................83 Глава IV. МЕТОДОЛОГИЯ МЕНДЕЛИЗМА, СОВРЕ- МЕННАЯ ГЕНЕТИКА И ДИАЛЕКТИКА 130 ПОСЛЕСЛОВИЕ ... 204 ЛИТЕРАТУРА............................215
И. Т, Фролов, С. А. Пастушный МЕНДЕЛЬ, МЕНДЕЛИЗМ И ДИАЛЕКТИКА Редактор В. Е. ВИКТОРОВА Младший редактор М. И. ТЕРЕХОВА Оформление художника Е. Б. АДАМОВА Художественный редактор А. А. БРАНТМАН Технический редактор С. П. ЛЕБЕДЕВА Корректор Ч А. СКРУЛЬ Сдано в набор 15 апреля 1972 г. Подписано в печать 17 августа 1972 г. Формат бумаги 70ХЮ87з2. №2. Усл печатных листов 10,237 с вкл. Учетно-издательских листов 10,5 с вкл Тираж 23 000 экз. А 04594. Цена 36 коп Заказ 760 Издательство <Мысль>. 117071. Москва, В-71, Ленинский проспект, 15 Типография № 32 Главполиграфпрома. Москва, Цветной бульвар, 26
Фролов И. Г, Пастушный С. А. Ф91 Мендель, менделизм и диалектика. М., «Мысль», 1972. 230 с. Настоящая книга посвящается 150-летию со дня рождения Г. Менделя — основателя экспериментальной генетики, изучаю- щей законы наследственности и изменчивости В книге в популярной форме излагается учение Менделя и показываются важнейшие этапы развития генетической теории, освещаются основные методологические и философские пробле- мы менделизма, их значение и дальнейшее развитие в совре- менной генетике. Значительное место в книге занимает методологический анализ законов Менделя с позиций диалектического материа- лизма, и в этой связи раскрывается роль диалектико-материа- листической методологии в познании сущности наследствен- ности и изменчивости. 1-5-1 8-БЗ-13-72 57.023