/
Tags: растения биология флора растительность земли ботанический журнал
Year: 1963
Text
АКАДЕМИЯ НАУК СССР ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ XLVIII
6
июнь
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА
19 6 3
ЛЕНИНГРАД
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ 48 (1963) № 6
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
Чл.-корр. АН СССР А. А. Авакян, Н. А. Аврорин, акад. ВАСХНИЛ и акад. АН УССР П. А. Власюк, П. А. Генкель (зам. главного редактора), Л. В. Кудряшов, М. В. Культиасов, чл.-корр. АН СССР В. Ф. Купревич (главный редактор), С. С. Прозоров, В. И. Разумов, К. А. Соболевская, А. А. Шахов, чл.-корр. АН СССР |Б. К. Шишкин,\ М. С. Яковлев (зам. главного редактора)
EDITORIAL BOARD
A. A, Avakyan, N. A. Avrorin, Р. A. Henckel (Associate Editor), L. P. Kudryashov, M. V. Kultiassov, V, F, Kuprevicz (Editor-in-Chief), S, S. Prozorov, V, I. Hazumov, K. A. Sobolevskaya, A. A. Shakhov, \B. K, Schischkin,\ P. A, Vlassiuk, M. 5. Yakovlev (Associate Editor)
Адрес Редакции: Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 1, Издательство Академии наук СССР, Редакция «Ботанического журнала»
Подписано к печати 7 VI 1963 г. М-19315. Бумага 70х108’/1в- Бум. л. 43/4. Печ. л. 9’/2=13.02 усл.
печ. л.4-3 вкл. Уч.-изд. л. 16.87. Тираж 2885. Заказ 139.
1-н типография Издательства АН СССР. Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
Индекс 581.526.427(571.1)
Н. С. Забросаев
О ТИПОЛОГИИ КОЛОЧНЫХ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
(Получено 25 I 1963)
В настоящее время в лесостепной зоне Западно-Сибирской низменности проводятся мероприятия по увеличению лесистости и повышению производительности полочных насаждений путем их реконструкции.
Решение некоторых задач, стоящих перед лесным хозяйством зоны, затрудняется недостаточной изученностью типов леса и особенно лесорастительных условий. Посейчас не доказана целесообразность реконструкции некоторых типов полочных лесов, возможность восстановления леса и повышения его производительности на вымочках, характерных для западносибирской лесостепи.
Для обоснования целесообразности реконструкции колочных лесов и рекомендации наиболее эффективных и экономичных способов проведения этого мероприятия крайне необходима систематизация знаний о типах этих лесов. Последнему вопросу, недостаточно изученному, и посвящена настоящая статья как результат знакомства с ботанико-географическими и лесотипологическими работами (см. Литературу), с лесоустроительными материалами по Омской области, а также шестилетнего знакомства автора с колочными лесами во время работы в трех лесхозах лесостепной зоны Омской области и двух летних специальных исследований в Подгородном и Омском лесхозах.
В статье обобщены материалы по типам леса лесостепной зоны, различающиеся дробностью классификации, степенью изученности типов, применением различной терминологии и другими особенностями, на которые будет указано ниже, и сделана попытка с учетом личного опыта автора дать схему типов колочных лесов Западно-Сибирской низменности.
Краткая характеристика природных условий
Лесостепная зона Западно-Сибирской низменности характеризуется общим равнинным устройством поверхности, широкими междуречьями, более рассеченными в северной половине, где местами наблюдается гривистый рельеф, господством черноземного типа почвообразования, наличием в северной половине зоны солонцеватых почв, солонцов, луговых солончаков и почв заболоченного ряда. Березовые колки, как правило, произрастают на почвах в различной степени осолоделых, формирующихся в западинах, на породах глинистого и суглинистого механического состава.
По характеру лесистости, типам почв и количеству осадков лесостепная зона делится на 2 подзоны: северную и южную (Крылов, 1954). Часть исследователей принимает более раннее деление, предложенное П. Н. Крыловым (1916), различавшим 3 подзоны лесостепи: дернисто-луговую, разнотравно-луговую и ковыльно-кипцовую.
Схемы типов колочных березовых лесов Западно-Сибирской низменности
Ботанико-географическими и флористическими исследованиями охвачена вся лесостепная зона, а лесотипологическими исследованиями большое количество дробных фитогеографических районов обеих подзон лес о-
786
Н. С. ЗАВРОСАЕВ
степи. Исследовались леса в центральной части лесостепной зоны (Баранов, 1923, 1927; Поляков, 1929), в восточной части лесостепи (П. Н. Крылов, 1916, 1927; Г. В. Крылов, 1950, 1953, 1958), в западной части лесостепи (Курепин, 1958; Глумов, 1960), в южной подзоне лесостепи и степной зоне (Демидовская, 1958).
Первые исследователи лесостепной зоны (П. Н. Крылов, В. И. Баранов, В. В. Ревердатто, 1931, и др.) дали характеристику типов березовых колков в такой степени, в какой это требовалось для установления взаимосвязи между условиями произрастания и растительными ассоциациями. Типы леса для них не являлись непосредственным объектом изучения.
Более поздние работы В. Я. Полякова, Г. В. Крылова, Ю. В. Курепина, Л. Ф. Демидовской, Г. А. Глумова посвящены специальному изучению типов леса березовых колков.
Исследователями выделено 6 характерных для лесостепи комплексов лесорастительных условий (см. таблицу). Шести комплексам лесорастительных условий соответствуют 6 комплексов растительных ассоциаций, т. е. 6 типов колков, именуемых различными исследователями по-разному. Несколько необычен для западносибирской лесостепи седьмой тип лесорастительных условий — глубокие лога, прорезающие берега рек, и склоны речных террас северной экспозиции, где развивается березняк кустарниково-разнотравный.
Впервые на неоднородность структуры западинных колков указали П. Н. Крылов и В. И. Баранов. Наилучшим образом комплексность условий местопроизрастания и комплексность самих колков учтена в схеме типов колков и типов леса Курепина. Выделяя типы колков, Курепин рассматривает их как единое целое, как природные территориальные комплексы, т. е. как части географического ландшафта. Учитывая неоднородность западинных колков, он рекомендует выделять в границах отдельных типов колков составляющие их типы леса (растительные ассоциации) как разные типы биогеоценоза, по В. Н. Сукачеву, если в зависимости от размеров колка это выделение имеет какое-либо практическое значение. Схема типов колков и типов леса Курепина излишне не дробит колки. Она позволяет, в зависимости от величины колка и хозяйственной необходимости, пользоваться или более крупной классификацией типов колков, или дробной классификацией типов леса. Поэтому его классификация, как наиболее совершенная, должна быть принята за основу при разработке общей для всей лесостепи схемы типов леса. К ней следует только добавить, по-видимому, отсутствующие или редко встречающиеся в условиях изучавшегося Курепиным Притоболья некоторые типы леса. Совершенно отсутствует, например, в его схеме один тип колка — березовые насаждения высшей производительности на дренированных приречных увалах, водораздельных гривах и черноземных участках равнин с выщелоченными зернистыми черноземами. По классификации Демидовской, этот тип колка представлен березняком разнотравным, по классификации Г. В. Крылова, — березняком низкоразнотравным, по классификации Г. А. Глумова, — березняком ковыльно-разнотравным.
На территории Омской области на солонцеватых участках равнин широко распространен свежий западинный колок, представленный обычно одним типом леса — березняком злаково-разнотравным. Он существенно отличается от комплексного свежего колка Курепина, представленного двумя типами леса: березняком злаковым с ивовым подлеском в центральной части колка и березняком злаково-разнотравным на периферии. Березняк злаковый с ивовым подлеском в Омской области встречается в более увлажненных западинах на среднеоглеенных солодях и не всегда комплексирует на периферии с березняком злаково-разнотравным. Так, например, в западинах, сливающихся с окружающими солонцеватыми понижениями, березняк злаковый с ивовым подлеском часто один формирует колок.
О ТИПОЛОГИИ КОЛОЧНЫХ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ
787
Недостает в схеме Курепина березняка остепненного вейникового (с Calamagrostis epigeios Roth), описанного Демидовской. К этому типу могут быть отнесены березовые насаждения, располагающиеся по опушкам западинных колков на солонцеватых черноземах.
Объединение Курепиным западин с болотами в центре и обширных заболоченных понижений в один комплекс — в заболоченно-западинные местоположения — следует считать правильным, так как дополнительным выделением из комплекса определенных типов лесорастительных условий с соответствующими им типами леса достигается нужная для лесохозяйственного производства дробность классификации.
Недостаток классификации Полякова в том, что он приравнивает тип колка к типу леса, по существу, выделяет только типы колков и не различает типы леса в пределах колка. Им не выделяются типы березовых лесов в плакорных условиях местообитания.
Классификация типов березовых колков лесостепной зоны, рекомендованная лесоустроителям Г. В. Крыловым, В. М. Потаповичем и Н.Ф. Ко-жеватовой (1958), имеет общий для большинства классификаций типов колочных лесов недостаток — не учитывает неоднородность структуры колков, не требует деления колков на типы леса.
Описание типов леса, данное Г. В. Крыловым, слишком общее, для нескольких лесорастительных зон, в которых эти типы леса встречаются. Пользоваться таким описанием очень затруднительно, так как один и тот же тип леса в разных зонах имеет свои особенности, вследствие отклонения условий, необходимых для развития типа, в ту или другую сторону от оптимума. Правда, попытка Крылова указать на некоторые местные особенности в его описании имеется, но этого явно недостаточно. Необходимо лесоустроителям и лесохозяйственникам дать характеристику типов леса по каждой лесорастительной зоне с указанием особенностей по отдельным лесорастительным округам. В его классификации допускается объединение различных типов леса одной группы в один тип леса. Например, березняк «подаллапный» объединяется с «аллапным» в один травяно-болотный тип, хотя почвенно-гидрологические условия, производительность, устойчивость и долговечность их различны. Лесохозяйственному производству, приступившему в настоящее время к коренной реконструкции существующих насаждений, необходима более дробная классификация типов леса.
Описанный Г. В. Крыловым березняк кустарниково-разнотравный высокой производительности с хорошо развитым подлеском из рябины, желтой акации, бузины, жимолости и других кустарников, расположенный на водораздельных плато и древних террасах, никем из указанных выше исследователей лесостепной зоны не отмечен. В. И. Барановым установлен подобный тип березового леса только в глубоких логах и на склонах речных террас северной экспозиции в северной лесостепи. Им же отмечено, что это растительное сообщество не свойственно обычным сообществам лесостепи. По-видимому, березняк кустарниково-разно-травный встречается только в восточной части лесостепи Западной Сибири, для которой характерно распространение оподзоленных почв.
К недостаткам типологии березовых колков, предложенной Демидовской, следует отнести неполную характеристику топографического распространения типов леса, отсутствие комплексного рассмотрения всех типов леса в пределах колка, что затрудняет, например, отнесение выделенного Демидовской березняка свежего злакового к какой-либо группе типов леса. Этот тип, представленный березой пушистой высокой производительности (I бонитета), не характерен для лесостепи Западно-Сибирской низменности. Необходимость выделения его в особый тип требует уточнения.
У Глумова травянистый покров и подлесок характеризуются детально, древостой же — крайне недостаточно для правильного выделения типа.
788
Н. С. ЗАБРОСАЕВ
Типы колков и типы леса, установленные для лесо
Комплексы лесорастительных условий Типы колков и
репьеф и микрорельеф почвы П. Н. Крылов В. И. Баранов В. Я. Поляков
Равнинные и слабовозвышенные местоположения на хорошо дерниро-ванных приречных увалах, водораздельных гривах и черноземных участках равнин. Черноземы выщелоченные зернистые, от тяже лосугл инистых до легкосуглинистых. «Дубрава» березовая на черноземе. Парковый березовый лес на черноземе высшей производительности. —
Неглубокие, малые по площади западины, равнинные и пологовосклоновые среднедренирован-ные местоположения на черноземных участках водораздельных плато и древних террасах. Осолоделые почвы, темносерые суглинки, черноземы обыкновенные и слабосолонцеватые. Колок плоскозапа-динный, сухой. Колок полоско-западинный, с костяникой и вейником. Степной колок или березняк костяничник II бонитета (верхняя часть).
Ясно выраженные западины. периодически сильноув-лажняемые, но без заболачивания в центре, на солонцеватых участках водораздельных равнин. Осолоделые почвы и сла-бооглеенные солоди, комплексирующиеся на периферии западин с приколочными черноземами, солонцеватыми почвами и солонцами. Колок запа-динный, более влажный. Свежий колок или березняк вейниковый II бонитета (нижняя часть).
Ясно выраженные западины на пониженных солонцеватых участках равнин. В западинах — средне-оглеенные солоди и осолодевающие солонцы. На периферии западин — осолодевающие солонцы, переходящие в структурные солонцы. Колок в западине, сливающейся с окружающим понижением, занятым структурными солонцами с ивой на опушке. Подаллапный колок или березняк ивовый III бонитета.
Глубокие западины с осоковым кочковатым болотом в центре на водораздельных равнинах В центре западин — заболоченные солоди, к периферии — солоди и осолодевающие почвы. Почвы западин на периферии комплекси-руются с приколочными черноземами и солонцеватыми почвами. Колок запа-динный, с осоковым болотом в центре. Колок западин-ный, с осоковым болотом в центре.
Обширные заболоченные понижения на водоразделах. В центре — луговоболотные или заболоченные солоди, к периферии— солоди и осолодевающие солонцы. Йочвы западин на периферии комплексируются со средними и корковыми солонцами и солончаками. Аллап. Аллап. Аллапный колок или березняк осоковый IV бонитета.
Таксационная характеристика древостоя почти отсутствует. Из всех таксационных признаков имеются только указания на состав и густоту древостоя, но нет характеристики производительности насаждений. Глумов не показывает влияния природных условий (рельефа, почвы и степени увлажнения) на производительность леса, ограничивается только общим утверждением о существовании влияния этих факторов на состояние леса. Схема Глумова, развивая идеи П. Н. Крылова, В. И. Баранова и других, представляет собой попытку показать процесс возникновения и развития типов кол очных лесов. Однако генетическая классификация типов леса у Глумова имеет большие недостатки вследствие поверхностной
О ТИПОЛОГИИ КОД.ОЧНЫХ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ
789
степи Западной Сибири и Северного Казахстана типы леса, описанные различными исследователями лесостепи
Г. В. Крылов Ю. В. Курепин Л. Ф. Демидовская Г. А. Глумов типы колков и типы леса Прииртышья, по данным автора
Березняк низкоразнотравный I—III бонитетов. Березняк кустарниково-разнотравный I—II бонитетов. Сухой, плоскоза-падинный колок: а) березняк костянично-разнотравный II боните та, б) березняк вишарни-ковый II бонитета. Березняк разнотравный I и 1а бонитетов. 1) Березняк свежий злаковый I бонитета. 2) Березняк остепненный вейниковый III (II) бонитета. 3) Березняк ви-шняково-раз-нотравный II и III бонитетов. Колки плакорных местообитаний: а) березняк с коротконожкой, б) березняк ковыльноразнотравный I—II бонитетов, в) березово-осиновый лес со степными элементами и мезофильным разнотравьем, г) березняк вишарниковый. д) березово-осиновый лес с вишарником. I. Колки черноземных участков грив, увалов и равнин. 1) Колок плакорных местообитаний: а) березняк низкоразнотравный I бонитета. 2) колок сухой за-падинный, склоновый и равнинный: а) березняк низкоразнотравный I бонитета, б) березняк костянично-разнотравный I— II бонитетов.
Березняк вейниковый I—II бонитетов. Березняк травяно-болотный III бонитета. Свежий западин-ный и ложбинный колок: а) березняк злаково-разнотравный, б) березняк злаковый с ивовым подлеском III бонитета. — Колки в западинах: а) заросли ивняков с примесью березы бородавчатой и отдельных осин, б) березняк с коротконожкой, в) березово-осиновый колок с коротконожкой, г) березово-осиновый колок с костяникой. II. Колки солонцеватых участков водораздельных равнин. 1) Колок свежий западинный: а) березняк низкоразнотравный I бонитета, б) березняк злаково-разнотравный II бонитета. 2) Колок влажный западинный: а) березняк злаково-разнотравный II бонитета, б) березняк злаковый с ивовым подлеском III бони-
тета.
Березняк травяноболотный IV бонитета. Заболоченно-за-падинный колок: а) березняк злаковоразнотравный III бонитета, б) березняк осоковый с ивовым подлеском, в) осоковое б о-г лото. Березняк осоковый болотный IV или V бонитета. Колки в блюдцах: а) заросли ивняков с примесью березы бородавчатой и отдельных осин, б) березняки с разнотравьем, в) березово-осиновые колки с разнотравьем, г) березняк с коротконожкой, д) березняк с костяникой, е) березово-осиновый колок с костяникой, ж) березово-осиновый колок с коротконожкой. 3) Колок заболочен-но-западинный: а)-березняк злаково-разнотравный, б) березняк осоковый с ивовым подлеском IV бонитета.
характеристики древостоя и его взаимосвязи с другими компонентами леса. Больше внимания уделено генезису травяного покрова.
Для того чтобы классификация типов леса была принята производством, при ее разработке должны быть учтены не только естественно-исторические признаки, но и интересы лесохозяйственного производства с учетом перспектив его развития. Мелкие по объему типы леса, выделенные по естественноисторическим признакам, должны объединяться в группы. В основу схемы Глумова положен не лесохозяйственный критерий и даже не естественноисторический, а ботанический. Основой для выделения типов леса у него служит различие в составе травянистых
790
Н. С. ЗАБРОСАЕВ
ассоциаций, вызываемое не только существенными различиями в природных факторах, но и такими случайными факторами, как различие в полноте, вызванное хозяйственной деятельностью человека, примесь осины в одних и тех же условиях произрастания леса. Строго говоря, конечно, и случайные факторы влияют на лес в большей или меньшей степени и служат причиной формирования нового производного, несколько отличного от коренного лесного сообщества (типа леса). Однако производные типы леса, обязанные своим появлением случайным факторам (изреживание рубкой, пожар и пр.), нужно отличать от коренных, отражающих влияние постояннодействующих природных факторов. У Глумова в сухих западинных колках березняки с коротконожкой (Brachypo-dium pinnatum Р. В.) отличаются от березняков с костяникой (Rubus saxatilis L.) только полнотой, в плакорных условиях березняки коротко-ножковые превращаются в березняки парковые благодаря изреживанию древостоя. Березняки с примесью осины, выделенные в березово-осиновые типы леса, отличаются, по Глумову, большей сомкнутостью крон и отсутствием в травяном покрове светолюбивых видов. Излишнее дробление типов колочных лесов по различию в полноте и выделение особых березово-осиновых типов леса при меньшем участии осины в составе полочного насаждения в настоящее время практического значения не имеют.
Неправильным представляется указание Глумова на конечные типы колочных лесов, дальше которых развитие не идет, а начинается в определенные периоды возврат к ранее существовавшим типам и взаимопереход между типами. Глумов, так же как и большинство предыдущих типоло-гов, не выделяет типы леса в пределах одного западинного колка. Одновременно с этим им хорошо отражена смена травянистых ассоциаций от периферии колка к центру.
Таким образом, попытка Глумова дать генетическую классификацию типов колочных лесов представляет научный интерес, но вследствие большого количества присущих ей недостатков она не может быть использована для производственных целей.
У некоторых исследователей имеются расхождения в определении производительности насаждений одних и тех же типов леса. Это объясняется отчасти тем, что исследовались насаждения с различной полнотой, иногда низкополнотные. На производительность насаждений оказывает влияние хозяйственная деятельность человека. Например, после вырубки подчиненной части древостоя при рубках ухода бонитет иногда значительно повышается вследствие повышения среднего диаметра и средней высоты насаждений.
Используя схему типов леса Курепина, классификации других исследователей и наши личные исследования, предлагаем общую для лесостепи Западной Сибири и Северного Казахстана примерную схему типов леса (см. схему). Последовательность размещения типов леса на схеме справа налево соответствует их размещению в натуре от центра западин к периферии (по Курепину). В схеме представлены только характерные для всей лесостепи типы леса.
Не останавливаясь на описании лесорастительных условий, кратко освещенных в схеме, приведем краткую характеристику растительных ассоциаций и лесохозяйственных особенностей типов леса в том объеме, в каком они даны авторами рассмотренных выше схем.
Краткая характеристика типов леса
1. Колки черноземных участков приречных увалов, водораздельных грив и равнин
На черноземных участках грив, увалов и равнин границы колков не резко очерчены и приурочены не только к западинам. Особенно это характерно для приречных увалов, где распространены почвы с легким меха-
СХЕМА
классификации березовых колков Западно-Сибирской низменности
792
Н. С. ЗАБРОСАЕВ
ническим составом. Кол очные западины имеют плоскую, котлообразную и воронкообразную форму. Основной древесной породой является Betula verrucosa Ehrh., Populus tremula L. встречается редко. В местах перехода черноземных участков равнин в солонцеватые, т. е. там, где соприкасаются ареалы распространения березы бородавчатой и березы пушистой, в березовых насаждениях единично встречаются береза пушистая и гибридные формы обоих видов, причем в насаждениях с высокой полнотой береза пушистая вытесняется березой бородавчатой.
а) Колки плакорных местообитаний
Наиболее сохранились в северной лесостепи в государственных лесных дачах и вблизи деревень. Представлены одним типом леса — березняком низкоразнотравным. Древостои из березы бородавчатой порослевого и частично семенного происхождения, I —1а бонитета. Прирост деревьев резко реагирует на изменение годового количества осадков и в засушливые годы резко снижается. В подлеске — единичные экземпляры низкорослой Rosa cinnamomea L. Травяной покров очень богат и разнообразен по составу, представлен луговостепным разнотравьем, в котором злаки (Stipa joannis Celak., Festuca sulcata Hack., Calamagrostis epigeios Roth, Poa palustris L., Brachypodium pinnatum P. В.) не выделяются резко среди большого количества двудольных — Libanotis sibirica Р. М. Е., Filipen-dula ulmaria Max., Peucedanum officinale L., Lathyrus pratensis L., Crepis sibirica L., Artemisia lati folia Ldb. и другие полыни, Fragaria collin a L., Anemone Silvestris L., Galium boreale L., Veronica spuria L., Trifolium lupinaster L. и других. К югу процент степных форм увеличивается. В травяном покрове появляются узколистные формы ковылей Stipa pennata L. и S. capillata, Filipendula hexapetala Gilib. и другие степные виды. То же наблюдается при изреживании древостоя.
б)Сухие западинные, склоновые и равнинные колки
Представлены обычно одним типом леса: в северной лесостепи березняком костянично-разнотравным, в южной иногда березняком вишня-ково-разнотравным. К этим типам леса иногда примыкает березняк низкоразнотравный. Древостой из березы бородавчатой, в большинстве случаев чистого состава, порослевого и семенного происхождения, I — II бонитетов. Отчетливо видна зависимость между приростом деревьев и годовым количеством осадков. Удовлетворительная порослевая способность березы сохраняется до V класса возраста. В березняке костянично-разнотравном подлесок редкий из Rosa cinnamomea L., иногда из Spiraea crenifolia С. А. М., Cytisus ruthenicus Fisch., Genista tinctoria L., Padus racemosa Gilib., Crataegus altaica Lge., Salix caprea L., в березняке вишня-ково-разнотравном — густой подлесок из Cerasus fruticosa Pall, с примесью шиповника. Преобладающими травянистыми растениями в березняке костянично-разнотравном являются Rubus saxatilis L. и Brachypodium pinnatum. Реже встречаются Роа palustris L., Hieracium umbellatum L., Solidago virgaurea L., Pulmonaria mollissima Kern., Sanguisorba officinalis L., Geranium pratense L., Fi linen du la ulmaria, Heracleum sibiricum L., Galium boreale, Crepis sibirica и др. Травяной покров березняка вишняково-разнотравного напоминает травостой березняка костянично-разнотравного, но значительно более редкий.
2. Колки солонцеватых участков равнин
Для солонцеватых участков равнин характерна комплексность почв с большим процентом участия структурных солонцов, сильносолонцеватых почв и солодей. Черноземные почвы располагаются небольшими
О ТИПОЛОГИИ КОЛОЧНЫХ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ
793
пятнами. Контуры колков резко очерчены и приурочены к западинам, имеющим плоскую, блюдцеобразную форму. Большее увлажнение западин солонцеватых участков равнин по сравнению с западинами черноземных участков, равнин, грив и увалов обусловлено часто не большей их глубиной, а большей водосборной площадью и слабым дренажем. Связывать сухость западин с их плоской формой, как это делает Курепин, не всегда* правильно. Плоские западины солонцеватых участков равнин могут больше увлажняться, чем западины воронкообразной и котлообразной форм на черноземных гривах и увалах. В колках солонцеватых участков равнин широко распространена береза пушистая.
а) Свежие западинные и ложбинные колки
Распространены в северной лесостепи. Представлены преимущественно одним типом леса — березняком злаково-разнотравным. Если колочную западину частично окаймляет выщелоченный чернозем, на периферии колка березняк злаково-разнотравный переходит в березняк низкоразнотравный, если же солонцеватый чернозем, то на периферии колка располагается березняк остепненный вейниковый с Calamagrostis epi-geios Roth. По данным Г. В. Крылова и Курепина, древостой березняка злаково-разнотравного состоит из березы бородавчатой с примесью осины; по данным Полякова, к березе бородавчатой в центре западин примешиваются береза пушистая и осина. По нашим данным, в свежих колках прииртышских солонцеватых участков равнин преобладает береза пушистая. Древострй березняка низкоразнотравного на приколочном черноземе представлен березой бородавчатой, березой пушистой и гибридными формами. Возможно, аналогичные березняки Демидовская относит к свежим злаковым. Производительность березняка злаково-разнотравного — II бонитет.
Замечается несколько меньшее колебание приростов в зависимости от годового количества осадков по сравнению с березняком костяничноразнотравным. Сток талых вод улучшает здесь влагообеспеченность в засушливые годы. Переувлажнение в годы с большим стоком и в дождливые годы вызывает слабое оглеение почв в западинах.
Подрост с преобладанием осины. Сплошные лесосеки удовлетворительно возобновляются вегетативным путем при рубке в V классе возраста.
Подлесок редкий из Rosa cinnamomea, Salix purpurea L., иногда Cera-sus fruticosa Pall., Spiraea crenifolia С. A. M., Genista tinctoria L., Crataegus oxyacantha L. В напочвенном покрове преобладают злаки Calamagrostis lanceolata Roth, Phalaris arundinacea L., Brachypodium pinnatum, Poa palustris, иногда co значительной примесью костяники. Единично встречаются: Ptarmica vulgaris Cluss., Solidago virgaurea, Veronica longifolia L., Filipendula ulmaria, Pulmonaria mollissima, Crepis sibirica.
б) Влажные западинные колки
Распространены преимущественно в северной подзоне лесостепи. Представлены обычно комплексом двух типов леса: березняка злакового с ивовым подлеском в центральной части колка и березняка злаковоразнотравного на периферии колка. Древостой из березы пушистой.
Производительность березняка злакового с ивовым подлеском III бонитета. В кратковременные засушливые периоды прирост не понижается. Вследствие систематического переувлажнения в центральной части западин формируются среднеоглеенные почвы. Сплошные лесосеки удовлетворительно возобновляются вегетативным путем при рубке в V классе возраста. Подлесок средней густоты из ив Salix sibirica Pall, и Salix purpurea L., иногда Ribes nigrum L. и Rhamnus frangula L. В травяном покрове основной фон создают злаки и осоки: С. lanceolata, Phalaris
794
Ы. С. ЗАБРОСАЕВ
arundinacea L., Carex riparia Curt., C. orthostachys С. A. M. Единично встречаются: Ptarmica vulgaris, Stachys palustris L., Cirsium arvense Scop., Ranunculus repens L., Lythrum virgatum L. и др.
в) Заболоченно-западинные колки
Колки этого типа распространены в районе бессточной водораздельной равнины во всех подзонах лесостепи. В колках формируется несколько растительных ассоциаций, имеющих поясное размещение: в центральной части лугово-болотные ассоциации, вокруг болота пояс березняка осокового с ивовым подлеском, по периферии березняк злаково-разнотравный.
Древостой березняка осокового с ивовым подлеском состоит из березы пушистой (по данным Курепина, с примесью березы бородавчатой). Преобладают насаждения малой полноты (0.2—0.6) с деревьями низкими, кривыми, сильно сбежистыми и суковатыми. Производительность не выше IV бонитета. В этом типе распространено явление вымочек, в связи с чем древостой обычно моложе, чем в других типах. Вегетативное возобновление проходит хуже, чем в других типах колков, вследствие загнивания пней и гибели поросли при длительном избыточном увлажнении. В засушливые годы наблюдается повышение прироста, а во влажные, наоборот, понижение. Лесосеки, вырубленные в возрасте старше V класса, не возобновляются. Подлесок густой из ив сибирской и пурпурной. В травяном покрове преобладают осоки Carex riparia, С. orthostachys, С. intermedia Good., С. gracilis Curt., встречаются Phalaris arundinacea, Cirsium arvense, Ptarmica vulgaris, Lysimachia vulgaris L., Epilobium palustre L., Stachys palustris, Phragmites communis Trin., Lythrum virgatum.
Особенности хозяйственных мероприятий по типам леса
Наилучшими полезащитными свойствами обладают колки плакорных местообитаний, обеспечивая более равномерное снегонакопление на полях. С увеличением западинности местообитаний эффективность полезащитного влияния колков уменьшается. В заболоченно-западинных колках наблюдается накопление снега за счет полей.
Большинство авторов рекомендует лесохозяйственному производству ориентироваться на порослевое возобновление березы и назначать в связи с этим насаждения в рубку в V классе возраста. Только в березняке осоковом с ивовым подлеском Курепин и Демидовская предлагают проводить главную рубку с 30-летнего возраста. Лесовосстановительные рубки Курепин рекомендует проводить узкими 25-метровыми сплошными лесосеками, чтобы не нарушать непрерывности защитного влияния колков.
С целью повышения качества состава и защитных свойств свежих и влажных западинных и ложбинных колков Курепиным рекомендуется реконструкция древостоев путем введения более долговечных и ценных пород.
Выводы
Предложенную нами схему нельзя считать совершенной. Для составления более совершенной схемы нужно дополнительное изучение типов леса лесостепи, необходимо выявление ареалов их географического распространения и уточнение ареалов топографического распространения.
Недостаточная изученность типов леса западносибирской лесостепи не позволяет в настоящее время подразделить типы леса по подзонам и лесорастительным округам. О том, что такое подразделение необходимо, свидетельствуют некоторые различия между типами леса северной и южной лесостепи, между восточной, центральной и западной ее частями.
В более полной и совершенной схеме типов колочных лесов с подразделением по подзонам и округам должны быть отражены не только
О ТИПОЛОГИИ КОЛОЧНЫХ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ
795
характерные для всей лесостепи типы леса, но и типы, встречающиеся только в отдельных лесорастительных округах. Возможно, что именно такое локальное распространение имеют, в частности, два типа леса, не включенные в общую схему: березняк кустарниково-разнотравный, выделенный Г. В. Крыловым, и березняк свежий злаковый, описанный Л. Ф.Демидовской.
ЛИТЕРАТУРА
Баранов В. И. (1923). Очерки растительности Омской губернии. Матер, к познанию производительных сил Омской губернии. — Баранов В. И. (1927). Растительность черноземной полосы Западной Сибири. Зап. Зап.-сиб. отдела Гос. русск. географ, общ., 39. — Баранов В. И. и К. П. Горшенин. (1927). К познанию солонцовых комплексов черноземной полосы Западной Сибири. Тр. Си-бирск. инет. с. х. и лесоводства, 7. — Глумов Г. А.. (1960). Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Тр. Инет, биолог. Уральск, филиала АН СССР. — Демидовская Л. Ф. (1958). Березовые кол очные леса Северного Казахстана и их типы. Тр. по леей. хоз. Сибири, 4. — Крылов Г. В. (1953). Березовые леса Томской области и их типы. — Крылов Г. В. (1954). Реконструкция лесов, создание полезащитных полос и больших хозяйственно-ценных лесных массивов Западной Сибири. Тр. по лесн. хоз. Зап. Сибири, 1. — Крылов Г. В., В.М. Потапович и Н. Ф. Кожеватова. (1958). Типы леса Западной Сибири (практическое руководство для лесоустроителей). — Крылов Г. В. и Н. Г. Салатов а. (1950). Леса Западной Сибири. — Крылов П. Н. (1916). Степи западной части Томской губернии. — Крылов П. Н. (1927). Материалы к флоре Тобольской губернии. — Курепин Ю.В. (1958). О типологии и полезащитной роли березовых колков лесостепного Притоболья. Тр. по лесн. хоз. Сибири, 4. — Поляков В. Я. (1929). Основы хозяйства в Подгородной лесной даче Сибирского института с. х. и лесоводства.— Ревер датто В. В. (1931). Растительность Сибири.
Омский сельскохозяйственный
институт.
ON THE TYPOLOGY OF THE BIRCH «KOLKI» 1 OF THE WEST-SIBERIAN PLAIN
By N. S. Zabrosayev
SUMMARY
The article comprises a scheme of the types of the birch «kolki» common for the entire forest-steppe of the West-Siberian Plain. For the first time the areas of topographical distribution of forest types are taken into account in such a scheme. The complexes of the types of site conditions are characterized, as well as the types of «kolki», the forest types and some forestry and sylvicultural measures specific for each type.
The description of the types of site conditions and of the forest types is supplemented by some new data: (I) on the dependence of the dampness of small depressions (the usual site of the «kolki») for the greatest part on the size of the water-collecting area and on the drainage of the soils, rather than on the depth of the depressions; (2) on the effect of the degree of dampness of these depressions on the morphological diversity of «solodi» 1 2 and on the stability of the increments of the wood mass in the different types of the «kolki».
1 Small woods in the steppe Zone of Siberia.
2 Podzolized saline soils (Translator).
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
Индекс 561.35
М. П. Долуденко
НОВЫЕ ВИДЫ PTILOPHYLLUM ИЗ ЮРЫ ЗАПАДНОЙ УКРАИНЫ
С 4 таблицами рисунков • (Получено 31 I 1962)
Материалом для данной статьи послужили образцы из юрских отложений Львовской области, переданные нам Е. Е. Мигачевой и В. И. Славиным. Растительные остатки приурочены к нижней части пестроцветной толщи изменчивой мощности (0—140 м), залегающей с крупным стратиграфическим перерывом на отложениях палеозоя и покрывающейся карбонатными, частично гипсоносными отложениями с фауной Оксфорда и кимериджа. Низы пестроцветной толщи, заключающие растительные остатки, окрашены преимущественно в серые тона, тогда как остальная, большая ее часть, имеет пеструю окраску. Отпечатки растений получены из кернов скважин, пройденных вблизи гг. Сокаля, Угнева, Каменки-Бугской и Нестерова. Большинство отпечатков представляют собой небольшие участки листьев или изолированные сегменты, на которых, однако, прекрасно сохранилась кутикула, изучение которой помогло дать более точное определение их, а также выявить некоторые новые виды. Приводим общий список растений, определенных В. А. Вахрамеевым и автором: Ptilophyllum sokalense sp. n., Pt. ukrainense sp. n., Ptilophyllum sp. Nilssoniopteris aff. vittata (Brongn.) Fl., Pseudocycas sp., Pterophyllum sp., Williamsonia sp., Nilssonia sp., Phoenicopsis sp., Sciadopitytes sp., Pityophyllum ex. gr. nordenskioldii (Heer) Nath., Sagenopteris sp., Elati-des sp., Equisetites sp., Sphenopteris sp., Brachyphyllum sp. Строение эпидермиса было изучено у всех отпечатков, за исключением трех последних.
Для этого комплекса характерно большое количество беннеттитовых и небольшое — хвойных, папоротников и гинкговых. В комплексе присутствуют три вида Ptilophyllum, один из которых Pt. sokalense sp. n. сходен c Pt. pecten (Phillips) Morrisизобилии встречающимся в среднеюрских отложениях Англии (Йоркшир), другой — Pt. ukrainense sp. n. очень сходен по строению эпидермиса с английским Pt. hirsutum Thomas et Banchoft из Йоркшира, а 3-й — Ptilophyllum sp. по строению эпидермиса наиболее близок к Pt. acutifolium Morris из юрских отложений Индии. Nilssoniopteris (Тaeniopteris) vittata — форма, широко распространенная среди среднеюрских отложений СССР. Мы определяем этот вид со знаком aff., так как наши отпечатки сходны морфологически с N. vittata. но отличаются от последнего присутствием папилл на клетках нижнего эпидермиса, которых у типичных экземпляров N. vittata нет. Возможно мы имеем дело с новым видом, близким к N. vittata, однако наличие лишь очень небольших участков листьев плохой сохранности, а не йолных отпечатков их не дает возможности выделить новый вид. Представители рода Sciadopitytes встречаются преимущественно в верхнеюрских—нижнемеловых отложениях Евразии. Новый вид этого рода, который в нашем списке обозначен как Sciadopitytes sp., будет описан в ближайшее время. Pityophyllum nordenskioldii распространен в юрских отложениях Западной Европы и Сибири. Род Brachyphyllum обычен для средне- и верхнеюрских отложений и реже встречается в нижней юре.
НОВЫЕ ВИДЫ PTILOPHYLLUM ИЗ ЮРЫ ЗАП. УКРАИНЫ
797
Следует отметить, что приведенный выше список отличается от списка флоры, определенной из этих же мест Е. Е. Мигачевой (Анастасьева и Мигачева, 1956) и Ф. Л. Станиславским (Славин и Добрынина, 1958). Это объясняется, по-видимому, не только наличием у разных исследователей несходного материала, но и плохой сохранностью его, отсутствием полных отпечатков листьев, которые представлены обычно в виде небольших участков. Без применения метода кутикулярного анализа это может привести к недостаточно точному определению видов и даже родов. Так, в статье Анастасьевой и Мигачевой особо подчеркивается отсутствие представителей рода Taeniopteris. Однако в списке флоры, определенной Мигачевой, мы видим 2 вида нильссоний, характеризующихся цельной, как у Taeniopteris, а не рассеченной, как у большинства нильссоний, листовой пластинкой. Это Nilssonia orientalis Heer и N. cf. vittaeformis Pryn. Можно предположить, что отнесение этих отпечатков к роду Nilssonia является неверным, так как в нашем материале, полученном из этих же (города Каменка-Бугская, Нестеров) и некоторых других (г. Сокаль) скважин, все цельные лентовидные листья, которые можно отнести как к роду Taeniopteris, так и к роду Nilssonia, имели строение эпидермиса беннеттитового, а не цикадового типа, что позволило отнести их к роду Nilssoniopteris, а не Nilssonia. Отметим, что Ф. А. Станиславский, раньше определивший отсюда подобные отпечатки, отнес их к роду Taeniopteris. К роду Nilssonia можно отнести только изолированные, довольно крупные сегменты, имеющие строение эпидермиса, характерное для цикадовых и сходное, в частности, со строением эпидермиса Nilssonia sp. (Daber, 1960, табл. 2, фиг. 1, 2), а также N. undulata Harris (Harris, 1932, рис. в тексте 23 Е).
Обилие различных Ptilophyllum и полное отсутствие характерных нижнеюрских папоротников из сем. Dipteridaceae свидетельствуют о том, что возраст слоев с растительными остатками не может быть древнее средней юры. Вместе с тем в кровле этих слоев в разрезе г. Нестерова встречены известняки с фауной кимериджа и Оксфорда. Тем самым слои с отпечатками растений могут соответствовать низам верхней юры (келловей) — верхам средней юры, что вполне согласуется с данными О. М. Анастасьевой и Е. Е. Мигачевой.
В образцах, имеющихся в нашем распоряжении, преобладают отпечатки различных птилофиллумов с очень хорошо сохранившейся кутикулой, описание которых является предметом данной статьи. Описанию эпидермиального строения некоторых других, наиболее интересных отпечатков автор предполагает посвятить следующее сообщение.
Листья различных видов рода Ptilophyllum довольно трудно отличить друг от друга только на основании их внешнего вида, так как все они имеют значительное сходство и связаны между собой целым рядом переходных форм. В настоящее время описано более 15 видов Ptilophyllum, у которых известно строение их эпидермиса. По этому признаку они обычно четко отличаются друг от друга. Главные местонахождения Ptilophyllum находятся преимущественно в юрских отложениях Англии (Йоркшир) и Индии.
Бос (Bose, 1958) по строению эпидермиса листа делит индийские виды на две большие группы. Первая группа характеризуется наличием незначительного количества папилл на клетках нижнего эпидермиса и тем, что устьица на нижней поверхности листа собраны в устьичные полосы, разделенные полосами, лишенными устьиц, которые соответствуют жилкам. Вторая группа отличается наличием большого количества папилл па клетках нижнего эпидермиса и еще тем, что устьица па нижней поверхности листа расположены беспорядочно (рассеяно). К первой группе он относит индийские виды: Pt. amarjolense Bose (Bose, 1953), Pt. gla-diatum Bose et S. Dev (Bose a. Sukh Dev, 1957), Pt. acutifolium Morris (Seward a. Sahni, 1920; Jacob K. et C. Jacob, 1954), Pt. indicum Jacob K.
798
М. П. ДОЛУДЕНКО
et С. Jacob; Pt. distanse (Feistmantel) Jacob К. et C. Jacob, Pt. cutchense Morris; Pt. jabalpurense Jacob K. et C. Jacob. В скобках указаны работы, где описано строение эпидермиса данного вида. Эпидермиальное строение листьев последних четырех видов описано,в работе Джекоба К. и Ч. Джекоб (Jacob К. а. С. Jacob, 1954). Ко 2-й группе Бос относит Pt. oldhami Jacob et Jacob (1954), Pt. sakrigaliensis Sah (1958) и Pt. institakallum Bose (1958). Промежуточной формой он считает Pt. nipantca Vishnu-Mittre (1956), у которого устьица рассеяны по всей нижней поверхности листа, не образуя полос, но имеющего небольшое количество папилл на клетках нижнего эпидермиса.
Если с этой точки зрения подойти к английским видам Ptilophyllum, то окажется, что у всех описанных к настоящему времени видов нижняя поверхность листа четко разделена на устьичные и безустьичные полосы. Что касается количества папилл на клетках нижнего эпидермиса, то среди них встречаются виды как с большим количеством папилл на нижней поверхности листа, как например Pt. pecten (Phillips) Morris (Harris, 1949) и Pt. hirsutum Thomas et Bancroft (Thomas, 1913; Thomas a. Bancroft, 1913; Harris 1949), так и с незначительным количеством их, как например у Pt. pectinoides (Phillips) Morris (Harris, 1946) и Pt. caytonense Harris (Harris, 1942). Листья описанных нами видов также имеют большое количество папилл на клетках нижнего эпидермиса. Учитывая вышеизложенное, нам кажется, правильнее было бы разделить птилофиллумы по строению их эпидермиса на две группы: одну, у представителей которой устьица на нижней поверхности листа расположены в устьичных полосах, разделенных полосами, лишенными устьиц, соответствующими жилкам; и другую, у представителей которой устьица беспорядочно рассеяны на нижней поверхности листа. Количество же папилл на нижнем эпидермисе, которое может сильно меняться в пределах каждой из групп, в расчет принимать не следует.
Ниже приводится описание трех видов Ptilophyllum.
JPtilophyllum sokalense Doludenko sp. n.
Табл. I, фиг. 1—13\ табл. II, фиг. 7
Голотип происходит из средней—верхней юры Западной Украины, г. Сокаль, скв. 1459, интервал 349—357 м, обр. 1459/1. ГИН АН СССР.
Диагноз. Листья сравнительно небольшие, шириной 15—30 мм. Сегменты широкие, 4—6, реже 8 мм в ширину, 10—17 мм в длину, почти линейные, тесно прилегающие друг к другу или разделенные между собой узким пространством. Верхушка тупо закругленная, несколько асимметричная. Сегменты прикрепляются к верхней поверхности рахиса почти всем своим несколько перетянутым основанием. Кутикула толстая. Устьица синдетохейльного типа, расположены только на нижней поверхности листа. Побочные клетки имеют каждая по одному выросту, которые обычно направлены в сторону щели и нависают над ней, частично или полностью прикрывая ее. Все клетки нижнего эпидермиса имеют в центре круглую выпуклую или слегка уплощенную папиллу.
Описание материала. В коллекции имеется более 10 отпечатков листьев этбго вида. На фиг. 1 табл. I изображен отпечаток листа, принятого нами за голотип; на фиг. 2 представлен участок этого же листа, увеличенный вдвое. Длина сохранившейся части листа 60 мм, ширина 28 мм. Сегменты 5 мм шир. и 10 мм дл.,
Таблица I
Фиг. 1—13. — Ptilophyllum sokalense Doludenko sp. n. (г. Сокаль, скв. 1459): 1 — неполный лист, голотип (обр. 1459/1, натур, вел.); 2 — тот же лист, увеличенный вдвое; 3, 4, 6, 10 — отпечатки обрывков листьев (обр. 1459/1, 1459/5, 1459/4, 1459/7, натур, вел.); 5 — верхушка листа (обр. 1459/2, увел. 2); 7 — приосновная часть листа (обр. 1459/8, натур, вел.); 8 — участок эпидермиса верхней поверхности (сверху до темной полосы, являющейся границей между обеими сторонами сегмента) и нижней (снизу) поверхности сегмента (обр. 1459/1, увел. 20); 9, 11, 13 — устьица, хорошо видны выросты на побочных клетках, обращенные в сторону щели (обр. 1459/5, увел. 400); 12 — участок нижней поверхности листа, хорошо видны округлые папиллы в центре каждой клетки (обр. 1459/2, увел. 400).
i vhnirgv.T.
ТАБЛИЦА II
НОВЫЕ ВИДЫ PTILOPHYLLUM ИЗ ЮРЫ ЗАП. УКРАИНЫ
799^
имеют тупо закругленную верхушку. Основание немного сжатое. Верхний и нижний базальные углы слегка закругленные. Едва заметны тонкие жилки. На фиг. 3, 4, 6, 10 представлены отпечатки фрагментов листьев этого вида. Участок листа, изображенный на фиг. 4, имеет наиболее широкие, 8 мм, и наиболее длинные, свыше 20 мм, сегменты. На фиг. 10 виден участок более мелкого листа. На верхушке листа (табл. I, фиг. 5) сегменты уже и расположены реже. У основания сегменты, наоборот, короткие и широкие, с совершенно тупой, несколько закругленной верхушкой, тесно сидящие или налегающие друг на друга, что хорошо видно на фиг. 7 этой же таблицы. Кутикула снята со всех имеющихся в коллекции образцов.
Строение верхней и нижней поверхности листа различно. Верхний эпидермис состоит из четырехугольных, реже многоугольных клеток, слегка вытянутых в длину, собранных в более или менее четкие ряды. Стенки клеток извилистые. Устьиц нет. Волоски и кутикулярные выросты на клетках также отсутствуют. Размеры клеток верхнего эпидермиса изменяются в пределах 44—99X33—60.5 ц. Устьица находятся только на нижней поверхности листа (табл. I, фиг. 8\ табл. II, фиг. 7), где собраны в нечетко ограниченные полосы, разделенные полосами, лишенными устьиц. Последние соответствуют жилкам. Они состоят из 3—4 более или менее четких рядов клеток разнообразной формы. Размеры их меняются в пределах 55—71.5X33—82.5 ц. Все клетки нижнего эпидермиса имеют сильно извилистые стенки и большую круглую папиллу в центре (табл. I, фиг. 12). Клетки устьичной полосы име^ют то же строение, что и клетки безустьичной полосы, но четких рядов не образуют. Размеры клеток изменяются в пределах 38.5—55x49.5—77 ц. Устьица в полосе расположены беспорядочно или образуют короткие ряды. На ширину полосы обычно приходится 2—4 устьица. Большая часть устьиц расположена перпендикулярно к жилкам. Устьица синдетохейльного типа. Побочные клетки с извилистыми внешними стенками и сильно утолщенными внутренними. Внутренние стенки побочных клеток несут по одной округлой папилле, которая обычно нависает над замыкающими клетками, а в некоторых случаях папиллы смыкаются, совсем прикрывая устьичпую щель (табл. I, фиг. 9, 11, 13). Группа устьичных клеток имеет обычно овальное очертание. Размеры их меняются в пределах 44— 66X71.5—77 ц.
Сравнение. По строению эпидермиса наши отпечатки имеют наибольшее сходство с двумя видами — с индийским Pt. indicum и английским Pt. pecten.* 1 От Pt. indicum листья нашего вида хорошо отличаются морфологически. Сегменты Pt. indicum узкие, длинные, слегка серповидные с острой верхушкой, сегменты нашего вида широкие с тупо закругленной, редко слегка заостренной верхушкой. Что касается Pt. pecten, то следует отметить следующее: Pt. pecten является сборным видом, к которому раньше относили большинство отпечатков листьев Ptilophyllum йз юрских отложений Йоркшира (Англия), а также из некоторых других стран (Seward, 1900, 1917; Oishi, 1940 г., и др.). В настоящее время работами Томаса (Thomas, 1913), Бэнкрофта (Thomas a. Bancroft, 1915 г.) и Гарриса (Harris, 1942, 1949) из этого вида выделены Pt. hirsutum Thomas et Bancroft и Pt. caytonense Harris. Кроме того, описано строение эпидермиса и дан более полный диагноз Pt. pectinoides (Phill.) Morris (Harris, 1946), который часто путали с Pt. pecten. Еще один вид, выделенный Гаррисом из Pt. pecten, а именно Pt. gracile (Harris, 1941) был признан им впоследствии (Harris, 1949) недействительным, так как изучение большого количества дополнительного материала, просмотреть который во
1 Просмотр препаратов кутикул Pt. pecten и Pt. pectinoides из Йоркшира, любезно присланных доктором Т. М. Гаррисом уже после того, как статья была сдана автором в печать, показал, что строение эпидермиса Pt. sokalense имеет больше сходства с Pt. pectinoides, чем с Pt. pecten.
Таблица II
Фиг. 1—6. — Ptilophyllum ukrainense Doludenko sp. n. (г. Каменка-Бугская, скв. 38):
1 — неполный лист, голотип (обр. 38/1, натур, вел.); 2 — тот же лист, увеличенный втрое; 3, 4 — отпечатки обрывков листьев (обр. 38/3, 38/2, натур, вел.); 5 — участок эпидермиса верхней (сверху) и нижней (снизу) поверхности сегмента (обр. 1459/2, увел. 20); 6 — участок эпидермиса верхней (узкая полоска сверху) и нижней (остальная часть) поверхности сегмента, хорошо видна краевая часть нижнего эпидермиса, почти лишенная папилл, и средняя с устьичными и безустьичными полосами, несущая огромное количество сложно устроенных папилл (обр. 38/1, увел. 100). Фиг. 7 — Ptilophyllum sokalense sp. п.: участок эпидермиса нижней поверхности листа с устьичными и безустьичными полосами, все клетки несут по одной круглой папилле (обр. 1459/8, увел. 100).
•800
М. П. ДОЛУДЕНКО
время войны он не имел возможности, показало, что этот вид совпадает с Pt. pecten и по строению листьев, и по строению эпидермиса и что листья, описанные под названием Pt. gracile, являются, собственно, более мелкими экземплярами листьев Pt. pecten. В статьях, посвященных описанию Pt. pectinoides, Pt. caytonense и Pt. hirsutum, приводятся рисунки как листьев, так и эпидермиса, по которому они довольно четко отличаются и между собой, и от других видов.
Разрозненные сведения об эпидермиальном строении самого Pt. pecten имеются в целом ряде работ. Первое детальное описание эпидермиса Pt. pecten было сделано Томасом и Бэнкрофтом (Thomas a. Bancroft, 1915 г.), однако впоследствии Гаррис (Harris, 1946) переопределил его и поставил в синонимику Pt. pectinoides. Описание строения устьиц с рисунками имеется в работах Гарриса (Harris, 1932, рис. 3, Д, Е в тексте) и Флорина (Florin, 1933, рис. 4 в тексте). Некоторые сведения о других деталях строения эпидермиса Pt. pecten можно получить из статей, посвященных описанию Pt. caytonense, Pt. pectinoides и Pt. hirsutum и особенно Pt. gracile, который представляет собой, по свидетельству Гарриса, мелкие листья Pt. pecten. Однако нет работы, в которой эти разрозненные сведения о Pt. pecten были бы собраны воедино. Следует также отметить, что, к сожалению, ни в одной работе нет фотографий эпидермиса Pt. pecten, что очень затрудняет сравнение его с другими видами. Достоверные изображения листьев Pt. pecten имеются в работе Филлипса (Phillips, 1829, таблица 7, фиг. 22) и в статье Гарриса, посвященной описанию Pt. gracile=Pt. pecten. Что касается остальных многочисленных отпечатков листьев Pt. pecten, то, зная о существовании в среднеюрских отложениях Англии нескольких видов, выделенных из этого сборного вида, трудно без изучения эпидермиса с уверенностью сказать, какой из них следует относить к собственно Pt. pecten, а какой к другим, близким к нему видам.
Таким образом, нам кажется, что в настоящее время отпечатки листьев, сходные с Pt. pecten, следует относить к этому виду только в том случае, если известно строение их эпидермиса; если же кутикула на отпечатке не сохранилась, но листья имеют сходство с листьями Pt. pecten, то их, может быть, надо определять как Ptilophyllum ex gr. pecten.
Строение эпидермиса нашего вида сходно со строением эпидермиса Р. pecten в понимании Гарриса, так как подобно Pt. pecten ^побочные клетки нашего вида имеют большие округлые выросты, направленные в сторону щели, и все клетки нижнего эпидермиса имеют по одной папилле. Однако имеются и некоторые отличия, касающиеся в основном строения папилл. Кроме того, наши отпечатки совсем не похожи на изображение Pt. pecten в работе Филлипса и Pt. gracile в работе Гарриса и имеют гораздо более широкие и длинные сегменты. От остальных видов, выделенных из Pt. pecten, наши отпечатки также отличаются. От Pt. hirsutum они отличаются наличием тупо закругленной верхушки и закругленных базальных углов сегментов, в то время как верхушки сегментов Pt. hirsutum заостренные. Строение эпидермиса этих видов также совершенно различно, так как Pt. hirsutum имеет очень своеобразно устроенные папиллы, сходные с папиллами Pt. ukrainense (см. табл. II, фиг. 6 и табл. III), а побочные клетки устьиц не имеют выростов, направленных в сторону щели, какие имеются у нашего вида. С Pt. caytonense наши отпечатки имеют некоторое сходство, так как сегменты обоих видов в основании несколько перетянуты и имеют закругленные базальные углы. Однако в отличие от Pt. caytonense и Pt. pectinoides, на нижнем эпидермисе которых папиллы расположены редко, все клетки нижнего эпидермиса нашего вида несут по одной округлой, выпуклой или слегка уплощенной папилле. От Pt. pectinoides наши отпечатки отличаются также и морфологически, так как сегменты Pt. pectinoides более узкие, более длинные, имеют острую верхушку и низбегающий нижний край.
НОВЫЕ ВИДЫ PTILOPHYLLUM ИЗ ЮРЫ ЗАП. УКРАИНЫ
801
JPtilophyllum ukrainense Doludenko sp. n.
Табл. II, фиг. 1—6; табл. Ill, фиг. 1—5
Голотип происходит из средней—верхней юры Западной Украины, г. Ка-менка-Бугская, скв. 38, интервал 448—507 м, обр. 38/1, ГИН АН СССР.
Диагноз. Листья сравнительно небольшие, шириной от 15 до 35 мм. Сегменты узкие, 1—2 мм шир., 8—20 мм дл., линейные, тесно прилегающие друг к другу. Верхушка суженная, тупо закругленная и асимметричная. Сегменты прикреплены к верхней поверхности рахиса всем своим основанием, полностью прикрывая его. Кутикула толстая. Устьица синдетохейльного типа, расположены только на нижней поверхности листа в устьичных полосах. Все клетки нижнего эпидермиса за исключением краевых участков сегмента имеют по две папиллы своеобразного строения, расположенные ближе к латеральным стенкам. Середина клетки остается свободной. Каждая из двух папилл вытянута по всей длине клетки и обычно концами соединяется с концами папилл соседних двух клеток, образуя непрерывные ряды; или же края их загибаются внутрь и встречаются с загнутыми краями второй папиллы, образуя кольцевые структуры. Стенки клеток извилистые, хорошо видны они только по краям сегментов, на остальной поверхности его они почти или совершенно невидимы.
Описание материала. В коллекции имеется 5 неполных отпечатков листьев этого вида, все листья имели хорошо сохранившуюся кутикулу. На табл. II, фиг. 1 представлен отпечаток листа, принятый нами за голотип. Длина сохранившейся части листа 50 мм, ширина немного более 20 мм. Верхушка и основание листа не сохранились. Перышки узкие, шириной 2—2.5 мм, длиной 15 мм, линейные, тесно прилегающие друг к другу. Верхушки перышек слегка суженные, асимметричные, нижний край недалеко от верхушки загибается вверх. Перышки отходят от рахиса под острым углом. Перышки прикреплены к рахису всем своим основанием и полностью прикрывают его. На фиг. 2 изображен участок того же листа, увеличенный в три раза. Длина листа, представленного на фиг. 4 этой же таблицы, равна 55 мм, ширина в верхней части его 11 мм, внизу — 20 мм. Ширина и длина сегментов на этом отпечатке, который, видимо, представляет собой верхушку листа, меньше, чем на предыдущем, и равна соответственно 1 и 7—12 мм. Отпечаток, изображенный на фиг. 3 этой же таблицы, шире остальных. Ширина его более 30 мм, длина сегментов равна 20 мм.
Строение эпидермиса, описанное ниже, характерно для всех 5 отпечатков листьев этого вида, имеющихся в коллекции. Верхний эпидермис состоит обычно из четырехугольных клеток, изодиаметрических пли слегка вытянутых, собранных в четкие ряды (табл. II, фиг. 5 сверху). Жилки не выражены. Стенки клеток извилистые. Устьица отсутствуют. Волосков и кутикулярных образований на стенках клеток также нет. Размеры клеток верхнего эпидермиса изменяются в пределах 33—44X38.5—60.5 ц.
Устьица имеются только на нижней поверхности листа, где они собраны в довольно четко ограниченные полосы (табл. II, фиг. 5, 6), разделенные полосами, лишенными устьиц. Последние соответствуют жилкам. Они состоят из 3—6 рядов удлиненных клеток с очень тонкими, едва заметными стенками и очень своеобразными папиллами. Краевая часть нижнего эпидермиса сегмента имеет клетки с четко видимыми стенками. На фиг. 1 и 4, табл. III, представляющих собой краевые участки, видно, что несколько рядов самых крайних, обычно квадратных или слегка вытянутых клеток лишены папилл; клетки следующих рядов более удлиненные и имеют одну, а обычно две папиллы. Последние расположены симметрично и несколько вытянуты вдоль латеральных сторон клетки. Далее расположенные клетки имеют папиллы более сложного строения. Каждая папилла увеличивается в размере и имеет не одну выпуклость, как например папилла Ptilophyllum pectinoides, а 2—3 или больше. Вытянутые края папилл смежных клеток смыкаются, образуя общий непрерывный ряд папилл (табл. III, фиг. 2—3). При беглом просмотре препарата при малом увеличении кажется, что клетки имеют сравнительно толстые стенки с очень своеобразным контуром. На самом деле стенки клеток, хорошо видимые в краевых частях нижнего эпидермиса, становятся очень тонкими и незаметными, а вся скульптура создается за счет сложно устроенных и соединенных друг с другом папилл. Иногда вытянутые концы обеих папилл не соединяются с соответствующими концами папилл соседних клеток, а изгибаются навстречу друг другу и, соединяясь концами, образуют кольцевые структуры (табл. III, фиг. 7, а и 3, а). Размеры клеток нижнего эпидермиса в краевой части изменяются в пределах 22—27.5X 22—66 ц. В срединной части стенки клеток обычно не видны. Устьица в устьичной полосе (табл. II, фиг. 6) расположены короткими нечетко выраженными рядами или беспорядочно. На ширину полосы приходится обычно 2—3 устьица. Ориентированы они перпендикулярно или чуть наклонно к жилке. Все устьица прикрыты нависающими над ними папиллами окружающих клеток, что затрудняет их изучение (табл. III, фиг. 5). Устьица синдетохейльного типа. Внешние стенки побочных клеток извилистые, очень тонкие, едва заметные, внутренние очень сильно кутинизированы. Размеры групп устьичных клеток изменяются в пределах 33—44X60.5—82.5 ц.
Сравнение. По строению эпидермиса, которое при определении листьев этого рода играет существенную роль^лшш в иди имеет сходство
802
М. П. ДОЛУДЕНКО
с тремя видами: с английским Pt, hirsutum, с индийскими Pt. cutchense и Pt. jabalpurense и хорошо отличается от всех остальных видов Ptilophyllum, кутикула которых изучена. Три упомянутых вида имеют на клетках нижнего эпидермиса своеобразного вида папиллы, которые обычно соединяются концами с папиллами смежных клеток, образуя общие ряды папилл, вытянутые вдоль жилок листа. Клетки нижнего эпидермиса остальных известных видов Ptilophyllum имеют обычно по одной папилле, расположенной обычно в центре клетки, или совсем лишены их.
Несмотря на сходство с упомянутыми видами, мы считаем возможным выделение нового вида по следующим соображениям. Во-первых, наши отпечатки отличаются от трех упомянутых видов морфологически. Листья нашего вида меньше, чем листья Pt. hirsutum, и имеют узкие, шириной 1—2 мм, линейные, тесно прижатые друг к другу сегменты, в то время как для последнего характерны сегменты скорее серповидной, чем линейной формы, ширина которых 5—7 мм. От Pt. cutchense наши отпечатки отличаются, наоборот, большей длиной сегментов, 8—20 мм, при 3—8 мм у Pt. cutchense и несколько большей шириной их. Листья Pt. jabalpu-rense имеют более короткие сегменты, отходящие под очень острым углом от стержня, что резко отличает их от всех остальных видов этого рода. Во-вторых, строение эпидермиса нашего вида несколько отличается от эпидермиса трех упомянутых видов. Устьица Pt. cutchense погружены и сильно варьируют по размерам, чего не наблюдается у нашего вида. От Pt. jabalpurense, имеющего с нашим видом сходное строение папилл, он отличается тем, что контуры стенок клеток хорошо видны на всей нижней поверхности листа, в то время как у Pt. hirsutum, Pt. cutchense и у нашего вида стенки клеток можно различить только в краевой части сегментов. На остальной поверхности, где развиты папиллы, стенки клеток невидимы. Кроме того, вокруг каждого устьица Pt. jabalpurense имеется 8—10 маленьких папилл, как и у Pt. acutifolium, однако у всех остальных видов, в том числе и у Pt. ukrainense они отсутствуют.
Местонахождение. См. голотип.
Ptilophyllum sp.
Табл. IV, фиг. 1—10
Описание материала. В коллекции имеется 2 неполных отпечатка листьев, лишенных и верхушки и основания, и несколько отпечатков изолированных сегментов. На табл. IV, фиг. 1 длина сохранившейся части листа равна 30 мм, ширина 25 мм. Сегменты довольно широкие, 5—7 мм, налегающие друг на друга, верхушки их не сохранились, нижний край основания — четко низбегающий, верхний прикрыт сегментом, расположенным выше. На этой же таблице, фиг. 2, изображен отпечаток листа, на котором хорошо видны размеры и форма сегментов. Ширина их 5—6 мм, длина 13—15 мм, верхушки сегментов закругленные, слегка асимметричные. На обоих отпечатках сохранилась кутикула. Строение верхней и нижней поверхности листа различно. Верхний эпидермис (табл. IV, фиг. 3) состоит из четырех-, редко трех-пли многоугольных клеток, собранных в более или менее четкие ряды. Жилки выражены слабо или совсем не выражены. Стенки клеток сильно извилистые, устьиц нет. Волоски
Таблица III
Фиг. 1—5. — Ptilophyllum ukrainense sp. п. (г. Сокаль, скв. 1459): 1 — краевой участок эпидермиса нижней поверхности сегмента; клетки нескольких самых крайних рядов (сверху) лишены папилл, следующие несут по 2 папиллы, приуроченные к боковым стенкам; клетки, расположенные далее, имеют сложно устроенные папиллы, некоторые из них образуют кольцевые структуры (а), а другие соединяются с папиллами соседних клеток, образуя общие ряды (обр. 38/3, увел. 400); 2, 3 — папиллы, соединенные в непрерывные ряды; стенки клеток не видны, а — кольцевые структуры (обр. 38/2, увел. 400); 4 — краевой участок нижней поверхности с устьицем, в краевой его части клетки лишены папилл, но имеют четко выраженные стенки, в более удаленной от края части клетки имеют папиллы, но стенки их неразличимы (обр. 38/2, увел. 400); 5 — участок эпидермиса нижней поверхности листа с устьицами, скрытыми папиллами (обр. 38/2, увел. 400).
Т А Б Л И Ц А I И
Al V П II IT fl V 1
НОВЫЕ ВИДЫ PTILOPHYLLUM ИЗ ЮРЫ ЗАП. УКРАИНЫ
803
и кутикулярные выросты также отсутствуют. Размеры клеток верхнего эпидермиса изменяются в пределах 38.5—44x49.5—71.5 ц.
Устьица расположены только на нижней поверхности листа (табл. IV, фиг. 4, 5), где образуют четко выраженные устьичные полосы, разделенные полосами, лишенными устьиц. Последние соответствуют жилкам. Они представлены 2—4 рядами слегка вытянутых клеток, чаще прямоугольных, с извилистыми стенками. Расположены они довольно четкими рядами. Размеры клеток изменяются в пределах 33—49.5X55— 99 ц. Изредка в центре некоторых клеток имеется небольшая выпуклая папилла. Клетки в устьичных полосах имеют сходное строение, но четких рядов они не образуют. Кроме того, большинство клеток здесь имеет папиллу. Размеры папилл устьичной полосы: 16.5X22 ц; 16.5X16.5 ц; 22X22 ц.
Устьица в полосе расположены 2—3 рядами, редко беспорядочно. Устьица синдетохейльного типа. Побочные клетки с извилистыми наружными стенками и сильно кутинизированными внутренними. У некоторых побочных клеток от внутренней стенки отходит небольшая папилла, повисающая над щелью. Папиллы клеток, окружающих группу устьичных клеток (замыкающие и побочные), обычно вытянуты в сторону щели и нависают над побочными клетками, иногда почти полностью прикрывая их. В краевой части нижней поверхности листа обычно только единичные папиллы нависают над побочными клетками (табл. IV, фиг. 4, 6). Ближе к середине листа почти все папиллы окружающих клеток вытягиваются в сторону устьичной щели (табл. IV, фиг. 5, 7—10), основания папилл смежных клеток сливаются и образуют нечто вроде свода. Часто и краевая часть нижней поверхности листа имеет такие же устьица. Длина вытянутых папилл может достигать 20—30 ц. Размер групп устьичных клеток изменяется в пределах: 44—88X71.5—99 ц.
Сравнение. Короткие, тупо закругленные сегменты наших отпечатков напоминают сегменты Pt. cutchense, но от последних они резко отличаются большей величиной сегментов, налегающих друг на друга, и наличием низбегающего основания. Последний признак характерен лишь для небольшого количества видов Ptilophyllum, таких, как Pt. pectinoides, Pt. distanse, Pt. acutifolium. От Pt. pectinoides, имеющего узкие и длинные сегменты с заостренной верхушкой, наши отпечатки отличаются наличием коротких и широких сегментов с закругленной верхушкой, а также совершенно другим строением эпидермиса. От Pt. distanse, имеющего короткие, но узкие с заостренной верхушкой сегменты, наши отпечатки отличаются как иной формой и величиной сегментов, так-и другим строением эпидермиса. Кроме того, сегменты нашего вида прикрепляются к рахису почти всем своим основанием, а сегменты Pt. distanse имеют перетяжку у основания и прикрепляются к рахису небольшим черешком. Наибольшее сходство наши отпечатки обнаруживают с Pt. acutifolium. Тот и другой вид имеют сегменты с низбегающим основанием и довольно сходное строение эпидермиса. Однако между ними имеются и существенные отличия. Сегменты Pt. acutifolium узкие, с заостренной верхушкой; у нашего вида они широкие, с тупо закругленной верхушкой. Сходство в строении эпидермиса заключается в том, что клетки, окружающие устьичные клетки (замыкающие и побочные), имеют папиллы, обращенные в сторону щели. Такое же строение устьиц характерно и для Pt. jabalpurense. Однако у нашего вида основания папилл окружающих клеток обычно сливаются, образуя нечто вроде неполного свода над устьичными клетками, чего ни у одного из ранее описанных видов не встречалось. Кроме того, у нашего вида каждая из окружающих устьице клеток может иметь только одну папиллу или вовсе не иметь ее, в то время как у Pt. acutifolium папилл может быть одна и две. Что касается строения самих побочных клеток Pt. acutifolium, то они имеют по одному округлому выросту, обращенному в сторону щели. Побочные клетки нашего вида подобных выростов обычно не имеют. Листья Pt.
Таблица IV
Фиг. 1—10 — Ptilophyllum sp. (г. Сокаль, скв. 1459): 1 — неполный лист (обр. 1459/12, натур, вел.); 2 — небольшой участок листа с тремя сегментами (обр. 1459/13, натур, вел.); 3 — участок эпидермиса верхней поверхности сегмента (обр. 1459/12, увел. 400); 4,5 — участки эпидермиса нижней поверхности листа (обр. 1459/11, 1459/13, увел. 100); 6—10 — устьица (обр. 1459/11. 1459/13, 1459/12. увел. 400).
804
М. П. ДОЛУДЕНКО
jabalpurense, также имеющие на клетках, окружающих устьице, папиллы, обращенные в сторону щели, хорошо отличаются от нашего вида как по внешнему виду, так и по наличию на клетках нижнего эпидермиса своеобразных папилл, сходных с папиллами Pt. hirsutum, Pt. cutchense п нашего вида Pt. ukrainense. Как видно из вышеизложенного, эпидермальное строение листьев Ptilophyllum, изображенных на фиг. 1 п 2 табл. IV, отличается от эпидермиса всех других изученных к настоящему времени видов Ptilophyllum. Сами отпечатки также не имеют полного сходства ни с одним из известных видов. Таким образом, все это указывает на то, что мы имеем дело с новым видом. Однако в настоящей статье мы оставляем его под названием Ptilophyllum sp., так как не можем дать полного морфологического диагноза листьев, имея всего лишь 2 небольших фрагмента.
Местонахождение. Средняя—верхняя юра Западной Украины, г. Сокаль, скв. 1459, интервал 363.75—366.1 м.
В заключение следует отметить большое сходство в строении эпидермиса листьев внутри следующих двух групп видов Ptilophyllum'. 1. Pt. pecten (Англия)—Pt. sokalense (Зап. Украина)—Pt. indicum (Индия). 2. Pt. hirsutum (Англия)—Pt. ukrainense (Зап. Украина)—Pt. cutchense (Индия).
Листья этих видов внутри каждой из двух групп довольно четко отличаются между собой по внешней морфологии, что же касается строения эпидермиса, то оно почти тождественно у всех видов каждой группы, отличаясь лишь незначительными деталями. Пока еще нет достаточных данных, чтобы утверждать, что, например, листья, описываемые как Pt. pecten, Pt. sokalense, Pt. indicum, принадлежат географическим разновидностям одного и того же вида, однако такое предположение весьма вероятно. Решить этот вопрос однозначно можно будет лишь тогда, когда накопится значительный материал по каждому из упомянутых видов. Кроме того, обращают на себя внимание некоторые черты ксероморфизма в строении эпидермиса листьев описанных видов, которые выражаются в сильной кутинизации наружных стенок нижнего эпидермиса и в наличии кутикулярных выростов, нависающих над устьицами и защищающих их от испарения. Так, например, все клетки нижнего эпидермиса Pt. sokalense имеют по одной круглой папилле, побочные клетки имеют также выросты, частично или целиком прикрывающие устьичную щель. У Pt. ukrainense имеется огромное количество сложно устроенных папилл, покрывающих всю нижнюю поверхность листа, в том числе и устьица, защищая их от излишнего испарения. Устьица Ptilophyllum sp. защищены сильно вытянутыми папиллами окружающих клеток, основания которых слились в общее кольцо.
ЛИТЕРАТУРА
Апастасьева О. М. и Е. Е. М и г а ч е в а. (1956). О пестроцветных отложениях мезозоя юго-западной окраины Русской платформы. Геолог, сб. Львовского геолог, общ., 2—3. — Славин В. И. и В. Я. Д о б р ы н и н а. (1958). Стратиграфия юрских отложений Львовской мульды и Предкарпатского краевого прогиба. Бюлл. МОИП, отд. геолог., 33,2. — Bose М. N. (1953). Ptilophyllum amarjolense sp. nov. from the Rajmahal Hills, Bihar. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 19,5. — Bose M. N. (1958). The fossil flora of the Jabalpur group 1. Ptilophyllum institacallum n. sp. The Palaeobotanist, 7, 1. — Bose M. N., Sukh D e v. (1957). A new species of Ptilophyllum from Bansa, South Rewa Gondwana basin. The Palaeobotanist, 6, 1. — Daber R. (1960). Beitrag zur Wealden-Flora in Nordostdeutschland. Geologie, 9, 6. — F 1 о r i n R. (1933). Die Spaltoffnungsapparate der Williamsonia-, W illiamsoniella- und Wielan-diella-BXiiten (Bennettitales). Arkiv for Botanik. K. Svenska Vetenskapsakademien, 25a, 15. — Harris T.M. (1932). The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland, part 2. Meddelelser om Gronland, 85, 3. — H a r r i s T.M. (1941). On Ptilophyllum gracile sp. nov. Ann. Mag. Nat. Hist., 11, 8. — H a r r i s T. M. (1942). Notes on the Jurassic flora of Yorkshire, 1. Ptilophyllum caytonense sp. n. Ann. Mag. Nat. Hist.,
НОВЫЕ ВИДЫ PTILOPHYLLUM ИЗ ЮРЫ ЗАП. УКРАИНЫ
805
11, 9. — Н а г г i s Т. М. (1946). Notes on the Jurassic flora of Yorkshire, 31. Ptilophyllum pectinoides (Phillips) Morris. Ann. Mag. Nat. Hist., 11» 13. — H a r r i s T. M. (1949). Notes on the Jurassic flora of Yorkshire, 42. Ptilophyllum hirsutum Thomas and Bancroft and its differentiation from P. pecten Phillips. Ann. Mag. Nat. Hist., 12, 2. — Jacob К. a. C. J а с о b. (1954). Cuticular study of Indian Ptilophyllum fronds from Cutch and Jubbulpore. Mem. Geolog. Surv. India. Paleont. Indica, 33, 1. — Phillips J. (1829). Illustrations of the Geology of Yorkshire, 1. The Yorkshire coast. — S a h S. C. D. (1958). Ptilophyllum sakrigaliensis n. sp. from. Sakrigalighat, Rajmahal Hills, Bihar. Proc. Ind. Sci. Cong. Agst., 3.- Seward A. C. (1900). Catalogue of the mesozoic plants. The Jurassic flora. 1. The Yorkshire coast. — Seward A. C. (1917). Fossil plants, 3. — S e w a r d A. С. a. B. S a h n i. (1920). Indian Gond-wana plants: A revision. Mem. Geolog. Surv. India. Palaeont. Indica, 8, 1. — Thomas H. H. (1913). The fossil flora of the Cleveland district of Yorkshire. 1. The flora of the Marske Quarry. Quart. Journ. Geolog. Soc. London, 69. — Thomas H. H. a. N. Bancroft. (1913). On the cuticles of some recent and fossil Cycadean fronds. Transactions Linnean Soc. London, II, ser. Bot., 8, 5. — Vishnu-Mittre. (1956). Studies on the fossil flora of Nipania, Rajmahal series, India — Bennettitales. The Palaeobotanist, 5, 2.
Геологический институт Академии наук СССР.
Москва.
NEW SPECIES OF PTILOPHYLLUM FROM THE JURASSIC OF THE WESTERN UKRAINE
By M. P. Doludenko
SUMMARY
The object of these studies were the specimens of fossil Ptilophyllum from the juras-sic deposits of the Lvov Region. The materials obtained in the course of the studies are compared with those already known; comparative study of the epidermis structure was carried out. The article comprises a description of three new species of Ptilophyllum and a general list of Jurassic plants found in the same core samples from the same boreholes.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, Л? 6
Индекс 581.844/581.165
Р. Н. Корешева
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ НА НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ КОСТОЧКОВЫХ ПОРОД
СИ рисунками (Получено 24 I 1961)
Выбор подвоев в связи с вовлечением в культуру многочисленных сортов, гибридных форм и видов приобретает в настоящее время особый практический интерес. Освоение этого богатого фонда и продвижение его в новые районы возможно только при использовании соответствующих подвоев, с одной стороны, обеспечивающих хорошее срастание с привоем, с другой — достаточно устойчивых к неблагоприятным условиям: к холоду, засухе, засолению почвы, болезням и вредителям и т. д.
Одним из самых существенных факторов, оказывающих влияние на успех выращивания плодового дерева, является наследственная природа привоя и подвоя. Известно, что у старых сортов она после прививки в основном остается неизменной, однако нельзя отрицать, что их выносливость, долговечность, сила роста, скороплодоносность, урожайность и некоторые другие свойства находятся в зависимости от характера подвоев.
Однако выбор подвоя для любого сорта плодовой культуры сильно ограничен степенью совместимости этих компонентов. Нередко неправильный выбор подвоев служит причиной полной гибели насаждений.
Английский исследователь Арглес (Argles, 1937) приводит следующие примеры комбинаций привоя и подвоя, когда происходит в той или иной степени нарушение жизнедеятельности привитых растений: 1) привой и подвой при прививке черенком или глазком не способны к срастанию; 2) привой срастается с подвоем, но процент удачных прививок при данной комбинации низок; 3) прививка в начальной стадии удается, но развивающийся побег рано или поздно отмирает и отламывается, частичная или запоздалая несовместимость; 4) выросшие в результате прививки деревья проявляют симптомы болезненного состояния; 5) выросшие в результате прививки деревья показывают угнетенный или даже карликовый рост; 6) прививка удается, но привой развивается быстрее подвоя или наоборот, вследствие чего на деревьях обычно образуются наплывы и утолщения в месте срастания или несколько выше или ниже.
В большинстве случаев несовместимость привоя и подвоя связана с физиологическими и структурными различиями, присущими обоим компонентам прививки, ведущими к нарушению процессов нормального срастания.
Успешность процессов срастания, помимо влияния внешних условий среды и наследственных особенностей привоя и подвоя, в значительной степени зависит и от общего их состояния. Сила привоя снижается, если черенки взяты с ослабленных растений, со старых деревьев, с деревьев, на которых древесина еще не успела вызреть, и т. п. Жизнеспособность привоя зависит также и от многих других причин: от положения, которое занимали взятые на черенки побеги в кроне маточного дерева, от длины побега, от возраста глазков и т. д.
Прочность срастания привоя с подвоем с полной достоверностью можно определить только путем анатомического исследования.
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ
807
Просмотренная нами литература по вопросу об анатомическом строении древесины плодовых деревьев показала, что в данном отношении сделано еще очень мало.
В работах В. С. Джонс (1932), А. Ф. Гаммерман и др. (1946), А. А. Яценко-Хмелевского (1954) и в ряде определителей древесины приведены самые общие сведения о строении древесины некоторых плодовых, причем описание ее дано лишь для родов, а не для видов (в лучшем случае указывается изменчивость анатомического строения в пределах рода), о строении же тканей вторичной коры не сказано ничего, а между тем эти ткани играют немаловажную роль в процессах срастания привоя с подвоем.
В отношении анатомического строения различных сортов данных не имеется. Лишь у Бикбана (Beakbane и др., 1939, 1941, 1956) мы встречаем указание, что не только ткани стеблей и корней некоторых подвоев различаются по своему анатомическому строению, но подобное же различие наблюдается и в анатомическом строении тканей привоя и подвоя разных сортов яблони.
О древесине рода Cerasus Juss. сведения крайне скудны. Гаммерман и др. (1946) дают в «Определителе древесин» подробное описание рода Armeniaca Mill., о древесине же рода Cerasus сообщают, что ее анатомическое строение в общем близко к тому, что наблюдается у родов Armeniaca Mill., Amygdalus L. и Persica Mill., но несколько различны их сердцевинные лучи.
Что же касается черешни и вишни, то, согласно литературным данным, анатомическое строение их стеблей очень сходно. Однако с этим утверждением, как показали данные нашей работы, согласиться нельзя.
Наши анатомические исследования были начаты в 1950 г. Основным их объектом была черешня, южная культура, которая в последние годы благодаря работам Ф. К. Тетерева (1940а, 19406, 1948а, 19486, 1949, 1956) считается перспективной и для северо-западной зоны РСФСР. Однако широкому распространению черешни в этой зоне сильно препятствует низкая морозостойкость этого растения, связанная с поздним окончанием роста, не позволяющим побегам достаточно вызреть до наступления заморозков. Как полагает Тетерев, рост побегов черешни может быть сокращен путем подбора соответствующего подвоя, и по его предложению была проведена экспериментальная проверка этого положения.
Основной задачей нашего исследования было выяснение влияния биологической близости компонентов прививки на степень их совместимости, изучение прочности срастания и жизнеспособности привитого дерева. С этой целью проводилось изучение особенностей анатомического строения компонентов прививки, а также строения тканей, образовавшихся в местах их срастания.
Как известно, подвои, биологически более близкие к привою, срастаются с ним прочнее, что обеспечивает жизнеспособность дерева. В наше исследование были включены как биологически близкие, так и отдаленные компоненты прививки для выяснения структурных особенностей мест срастания и жизнеспособности прививок. Исследование проводилось на однолетних и двухлетних саженцах двух перспективных сортов черешни: 'Ленинградской желтой’ и 'Ленинградской черной’, привитых на следующих подвоях: 1) сеянец черешни сорта 'Ленинградская черная’ Cerasus avium [L. ] Moench; 2) сеянец вишни обыкновенной Cerasus vulgaris Mill.; 3) сеянец гибрида черемухи японской Padus maackii (Rupr.) Korn, с вишней 'Владимирской’ Cerasus vulgaris Mill.; 4) черемуха японская Padus maackii (Rupr.) Kom.; 5) черемуха виргинская Padus virginiana (L.) Mill, и 6) Алыча Prunus divaricata Ldb.
808
Р. Н. КОРЕШЕВА
Для каждой комбинации было взято по 2 саженца, однолетнего и двухлетнего возраста (опытные растения произрастали в одних и тех же условиях п имели одинаковый агротехнический уход). Для сравнения проводилось изучение строения тканей указанных подвоев.
Срезы для анатомических исследований приготовлялись из участков штамба, выпиленных на 2—3 см выше и ниже места срастания привоя с подвоем. Приготовленные отрезки для размягчения тканей помещались в смесь глицерина, спирта и воды в отношении 1:1:1. Размягчение проводилось следующим образом: срезанные части штамба, помещенные в смесь глицерина, спирта и воды, выдерживались в течение 2 недель в термостате при температуре 40—60°. Затем с помощью микротома приготовлялись поперечные и продольные тангентальные и радиальные срезы. Толщина срезов была 25—60 ц. Срезы окрашивались флороглюцином, сафранином пли йод-йодистым калием, затем помещались на предметное стекло в каплю глицерина с желатином, накрывались покровным стеклом и просматривались под микроскопом. Рисунки были приготовлены с помощью рисовального аппарата Аббе, кроме того, были сделаны и микрофотографии.
Строение стебля сеянца обыкновенной в и ш н и Cerasus vulgaris Mill. (рис. 1). Снаружи стебель вишни покрыт хорошо выраженной перидермой, за ней лежат несколько рядов пластинчатой колленхимы, содержащей живой протопласт с хлорофилловыми зернами, затем следует основная паренхима с хорошо заметными межклетниками.
Клетки основной паренхимы расположены тангентальными и радиальными рядами разной величины и формы. Встречаются кристаллоносные клетки. Некоторое количество клеток заполнено крахмалом.
Среди клеток основной паренхимы расположены механические ткани, состоящие из лубяных волокон и склеренхимных элементов. Они представляют собою толстостенные элементы сплющенной и округлой формы различной величины (в поперечнике 0.30 мм, 10—12 мм длины). Они располагаются вплотную друг к другу и имеют удлиненные просветы. Склереиды не встречаются. На поперечном срезе видно, что лубяные волокна располагаются между сердцевинными лучами в виде длинных цепочек и небольших групп. За крупными паренхимными клетками следуют более мелкие элементы: ситовидные трубки, клетки-спутники и некрупные тонкостенные паренхимные клетки. Вся флоэмная часть пересечена узкими радиально направленными сердцевинными лучами, доходящими чуть ли не до перидермы.
Камбиальная зона состоит из 7—8 рядов вытянутых в тангентальном направлении узких тонкостенных клеток с живым содержимым.
Древесина является переходной от кольцепоровой к разбросаннопоровой, так как сосуды в осенней, довольно широкой, древесине располагаются поодиночке, а в ранневесенней образуют группы по 4—2 крупных сосуда. Диаметр сосудов постепенно уменьшается. На границе годичных слоев разница диаметров сосудов становится заметной, количество сосудов значительно меньше. Сосуды ранней древесины многочисленные, более крупные, неправильной формы. Сосуды поздней древесины одиночные, расположены очень редко, в коротких радиальных группах по 2—3, овальной формы, мельче, чем в ранней древесине. Стенки сосудов с многочисленными простыми окаймленными порами (6—8 пор по ширине сосуда) и со спиральными утолщениями. Перфорация простая. Диффузная древесная паренхима почти не встречается. Прозенхимная ткань состоит из древесных и трахеидальных волокон.
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ
809
Сердцевинные лучи однорядные, а в конце первого года становятся двурядными, простые и располагаются по всей древесине равномерно. Имеются вторичные сердцевинные лучи. Они появляются уже во втором годичном кольце. Сердцевинные лучи разнородные. Кристаллы в древесной паренхиме и сердцевинных лучах не встречаются.
Рис. 1. Часть поперечного среза ствола вишни Cerasus vulgaris Mill.
а — перидерма; б — феллодерма; в — группа лубяных волокон; г — сердцевинный луч; д — камбиальная зона; е — древесина.
Рис. 2. Участок поперечного среза стебля черешни 'Ленинградская черная’ Cerasus avium (L.) Moench.
a — перидерма; б — феллодерма; в — крахмал оносная паренхима; г — группа лубяных волокон; д — сердцевинный луч; е — кристаллоносная паренхима; ж — камбиальная зона; з — древесина.
Строение стебля сеянца черешни Cerasus avium (L.) Moench. (рис. 2). Стебель черешни во многом сходен с строением стебля вишни, снаружи он также покрыт перидермой. За феллодермой расположена толстостенная колленхима, затем тонкостенная ассимилирующая паренхима с хорошо заметными межклетниками, за ней следует основная паренхима, в которой расположены лубяные волокна различной величины, плотно соединенные между собой, в поперечном сечении многогранные, с небольшими округлыми просветами. Лубяные волокна различной величины, в среднем 0.5 мм в поперечнике, 8—10 мм дл. Они располагаются группами по 25—40 в каждой, образуя в стебле как бы
810
Р. Н. КОРЕШЕВА
прерывистое кольцо. Кроме того, одиночные лубяные волокна встречаются и под перидермой. Элементы флоэмы и тонкостенные паренхимные клетки над зоной камбия располагаются рыхло, а ближе к камбиальной зоне — радиальными рядами.
Сердцевинные лучи древесины заканчиваются в паренхиме и не доходят до лубяных волокон. Они состоят из вытянутых прямоугольных клеток, наполненных протоплазмой. Среди клеток основной паренхимы встречаются клетки с друзами оксалата кальция, часть клеток заполнена крахмалом.
Камбиальная зона состоит из 10—12 рядов узких тонкостенных клеток с живым содержимым, вытянутых в тангентальном направлении.
Древесина состоит из кольчатых и пористых сосудов, трахеид и немногочисленных паренхимных клеток, прилегающих обычно к сердцевинным лучам. В осенней древесине имеются разбросанные одиночные сосуды, но в основном они расположены группами (по 2—3) радиальными рядами. Диаметр сосудов постепенно уменьшается. Разница диаметров сосудов на границе годичных колец очень большая. В весенней древесине сосуды крупные, округлые, располагаются группами (по 4—6). Стенки сосудов со спиральными утолщениями и многочисленными простыми и окаймленными порами, перфорация простая. Древесная паренхима встречается чаще, чем у вишни, в основном диффузная.
Прозенхимная ткань состоит из древесных и трахеидальных волокон, более крупная в поперечном разрезе, чем это имеет место у вишни. Сердцевинные лучи двурядные и однорядные, в дальнейшем появляются трехрядные и четырехрядные. Клетки сердевпнных лучей по ширине почти равны сосудам или немного уже, если сравнивать с весенней древесиной. Ряды сердцевинных лучей расположены террасовидно. В сердцевинных лучах часто находятся кристаллы.
При сравнении анатомического строения черешни и вишни мы пришли к следующему заключению.
1. Черешня отличается относительно крупными элементами древесины и коры и имеет более широкую камбиальную зону. Лубяные волокна располагаются в средней части коры большими группами. Одиночные лубяные волокна встречаются в значительном количестве и под перидермой. Сердцевинные лучи доходят до коры, но лубяных волокон не достигают.
2. Вишне свойственны более мелкие элементы древесины и коры, камбиальная зона у нее уже, чем у черешни. Лубяные волокна в относительно небольшом количестве располагаются цепочками между сердцевинными лучами, немного не доходят до камбиальной зоны; одиночных лубяных волокон под перидермой не встречается. Сердцевинные лучи заканчиваются у самой перидермы.
При анатомическом исследовании однолетних и двулетних окулировок черешни, привитой на черешню, выяснилось следующее: анатомическое строение тканей привоя и подвоя очень сходно — их почти невозможно различить. Как на поперечных, так и на продольных срезах место, где непосредственно срослись компоненты, трудно различимо. Промежуточная ткань полностью дифференцируется и представляет собою нормальную ткань, сосудистая связь между привоем и подвоем полностью осуществляется, срастание прочное. При окрашивании ПК видно, что содержание крахмала в клетках подвоя и привоя одинаковое.
При прививке черешни на вишню обыкновенную (рис. 3, 4, 5) граница между привоем и подвоем легко обна-
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ
811
руживается, небольшое утолщение хорошо заметно в месте срастания. При анатомическом исследовании поперечных и продольных срезов привоя и подвоя и особенно в месте срастания видна достаточно резкая граница в строении тканей компонентов.
В месте срастания у этой прививки, как на поперечном, так и на продольном срезах, видно что компоненты срослись всей поверхностью срезов. Однако имеются остатки изолирующей прослойки, небольшой слой
Рис. 3. Часть поперечного среза стебля через места срастания черешни 'Ленинградская желтая’ на подвое вишни обыкновенной.
а — ткани подвоя вишни; б — ткани привоя черешни; в — новая ткань, образовавшаяся при срастании привоя с подвоем; г — некротизированные участки тканей, образовавшихся при срастании подвоя и привоя.
недифференцированного каллюса и слой каллюса с частично дифференцированными гидроцитными клетками, а также с частью раневой древесины. Элементы раневой древесины аномальны: клетки неправильно ориентированы, короткие, изогнутые и с небольшими просветами.
Первые слои клеток, образованные камбием привоя, состоят из изо-диаметрических клеток, следующие за ними тоже не очень типичны. Постепенно, с удалением от места ранения, элементы древесины увеличиваются и ткани приобретают нормальное строение. Клетки раневого камбия, возникшего из клеток каллюса, располагаются более тонким слоем и несколько отличны от клеток нормальной камбиальной зоны привоя и подвоя как по своей форме, так и по размерам: они значительно мельче. Раневой камбий возникает в месте непосредственной близости от коры щитка и коры подвоя и соединяет камбий привоя с камбием подвоя не по линии окружности, а несколько искривленно. Поэтому ориентировка
812
Р. Н. КОРЕШЕВА
новых слоев древесины и коры, образованных раневым камбием, изменена. Первые отложения раневого камбия уклоняются от нормы: элементы древесины короткие, изогнутые, с небольшими просветами. Сердцевин
ные лучи в древесине несколько смещены по отношению к сердцевинным лучам коры. Лубяные волокна встречаются редко, они короче обычного, располагаются одиночно или маленькими группами по 2—3 волокна, тогда как нормально их в группе бывает не менее 25—40. Паренхима коры напоминает клетки кал л юса, ситовидные трубки имеются в очень небольшом количестве. Образованные ткани по своей структуре отличаются от нормальных элементов древесины и коры. Они интенсивно
окрашиваются флороглюцином и сафранином по сравнению с нормальной древесиной привоя и подвоя. При действии йодйодистым калием у них обнаруживается большое количество крахмальных зерен.
У двухгодичных прививок черешни на обыкновенной вишне камбий в месте срастания откладывает нормальную древесину и кору. Полная сосудистая связь между привоем и подвоем возникает не на всей поверхности срастания, частично она осуществляется клетками гидроцитного типа, возникшими в каллюсе. На
Рис. 4. Часть поперечного среза места срастания черешни 'Ленинградская желтая’ на подвое вишни обыкновенной.
поперечных и особенно на продольных срезах можно обнаружить сосудистую
а — место разрыва подвоя и привоя при приготовлении препарата; б — ткани подвоя; в — ткани привоя; г — место появления сердцевины.
связь между привоем и подвоем — налегание концов трахеид обоих компо-
нентов по их боковым стенкам, а в некоторых видны многочисленные поры. Ближе к периферии срезов образуется нормальная сосудистая связь.
Анатомические исследования одногодичных и двухгодичных прививок черешни, привитой на обыкновенную вишню, показывают, что срастание этих компонентов прочное, хотя и наблюдается некоторая несовместимость привоя и подвоя. Процесс срастания заканчивается еще у однолетки: существует сосудистая связь, как в древесине, так и в лубе образуется камбиальное кольцо прививки. Она хорошо развивается и обладает достаточной механической прочностью.
Однако сосудистая связь в этой прививке не вполне обеспечивает циркуляцию питательных веществ. Особенно она замедляется в зоне недифференцированного кал л юса, гидроцитных клеток, а также в зоне первичной древесины и коры, образованных раневым камбием. При действии йод-йодистым калием на срезы видно, что в тканях привоя содержание крахмала гораздо большее, чем в тканях подвоя, но особенно много крахмала в клетках в местах срастания.
При сравнительном анатомическом изучении срастания черешни с гибридом черемухи японской и вишни 'Владимирской’ (Padus maackii [Rupr. ] Korn. XCerasus vulgaris Mill.) (рис. 6) было установлено, что ткани этих компонентов различаются между
Рис. 5. Часть продольного среза места срастания черешни 'Ленинградская желтая’ на подвой вишни обыкновенной.
а — новая ткань, образовавшаяся при срастании привоя с подвоем; б — ткани подвоя; в — ткани привоя.
Рис. 6. Часть поперечного среза места срастания черешни 'Ленинградская желтая’ на подвое гибрида черемухи японской с вишней 'Владимирской’.
а — ткани подвоя; б — ткани привоя; в — новая ткань, образовавшаяся при срастании привоя с подвоем; г — пустоты; д — растянутые смятые клетки; е — участки некротической ткани.
814
Р. Н. КОРЕШЕВА
собой более резко, чем у вышеописанных растений. Изучение места срастания прививки на этот гибрид показывает, что срастание компонентов происходит по всей поверхности срезов привоя и подвоя, но все же имеется довольно толстый слой недифференцированного каллюса, небольшие
остатки изолирующей прослойки, а также отдельные некротические элементы. Древесина и кора, дифференцированные из каллюса, еще менее типичны, чем у прививки черешни на вишню. Камбий привоя и подвоя соединяется с раневым камбием и образует общее кольцо. Элементы коры и древесины, образованные раневым камбием и • камбием привоя,
так же нетипичны, как у прививки черешни и
Рис. 7. Часть поперечного среза места срастания черешни 'Ленинградская желтая’ на подвое черемухи японской.
а — ткани подвоя; б — ткани привоя; в — древесина щитка привоя; г — каллюсные клетки.
вишни. Нормальное формирование камбия в месте срастания наблюдается только у двухлетних саженцев.
Таким образом, срастание черешни, привитой на гибрид черемухи японской Xвишню 'Владимирскую’, происходит довольно хорошо; образуется общее камбиальное кольцо и сосудистая связь, но несовместимость привоя с подвоем выражена резче, чем у прививки черешни на вишню.
Анатомическое исследование черешни, привитой на черемуху японскую Padusmaackii (Rupr.) Кот. (рис. 7 и 8), показало еще большую несовместимость компонентов, чем у обеих предыдущих прививок, но срастание компонентов и в этом случае происходит. Здесь
характер срастания тканей несколько иной. Уже не наблюдается срастания по всей поверхности среза. Наиболее прочное срастание происходит лишь по краям щитка, где камбий привоя и подвоя сближены. Калл юс образуется по всей поверхности среза привоя и подвоя, но под щитком он не срастается в общую ткань, потому что изолирующая прослойка не рассасывается, а, наоборот, с каждым годом увеличивается в результате
давления, которое она испытывает со стороны разрастающегося каллюса. При этом клетки каллюса некротизируются и отмирают.
Связь между привоем и подвоем в этом месте происходит все же через небольшие мостики, которые образуются между привоем и подвоем. Эти мостики — двух- трехклеточные полоски — образуются в нескольких местах путем прорыва изолирующей прослойки. Подобная связь недостаточна, и прививка обрекается на гибель, если не осуществляется более прочное срастание по краям щитка. Однако и там дифференциация клеток каллюса не заканчивается и можно видеть общую каллюсную ткань, клетки которой трудно отнести к тому или другому из компонентов прививки. Из общего каллюса образуется раневой камбий, соединяющий камбий щитка привоя и подвоя в общее кольцо, однако не по линии окружности, а по зигзагообразной кривой.
Первые образования древесины раневого камбия представляют собой изодиаметрические клетки, затем изогнутые короткие одревесневшие
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ
815
клетки с маленькими неправильной формы просветами, сильно смещенные в направлении древесины подвоя. На поперечных срезах эти элементы показывают переходы к продольному расположению. Элементы древесины постепенно разрастаются в поперечном сечении и приближаются к нормальным размерам. Элементы коры, возникшие в результате деятельности раневого камбия, также нетипичны. Они состоят из беспорядочно расположенных паренхимных клеток. У двухлеток образуются лубяные волокна и другие элементы коры, но и у этих саженцев в месте срастания лубяные волокна расположены обычно небольшими группами по 3—8 в каждой и при этом неправильно ориентированы, на поперечных срезах
Рис. 8. Часть продольного среза места срастания черешни 'Ленинградская желтая* на подвое черемухи японской. а — ткани подвоя; б — ткани привоя; в — новая ткань, образовавшаяся при срастании привоя с подвоем.
они имеют продолговатое изогнутое очертание. Ситовидные трубки расположены также неправильно и на продольных срезах имеют продолговатую изогнутую форму. Сердцевинные лучи коры смещены по отношению тех же лучей древесины.
При действии на ткани привоя и подвоя в местах срастания йод-йодистым калием в клетках привоя обнаруживается большое количество крахмала, который почти отсутствует в тканях подвоя. Крахмал, очевидно, накапливается в привое вследствие слишком слабой сосудистой связи между компонентами.
Срастание у данной прививки происходит следующим образом: образуется сосудистая связь, общее камбиальное кольцо, но прививка эта непрочна из-за неполного срастания поверхностей среза привоя и подвоя, наличия большого количества остатков изолирующей прослойки, участков отмирающих клеток, наличия недифференцированного каллюса и нарушения строения вновь образованных раневых элементов коры и древесины.
Хотя однолетки и двухлетки развиваются в питомнике нормально и внешне, если не обратить внимания на несовместимость в местах срастания, — это стандартные саженцы, они более хрупки и при нагибании
816
Р. Н. КОРЕШЕВА
ломаются в местах срастания еще в питомнике. Деревья же этой прививки недолговечны. Они или ломаются в местах срастания, или засыхают. Часто на 6—8-й год жизни после посадки на постоянное место они выпадают. При анатомическом исследовании погибших в саду деревьев видно, что деревья погибли из-за наличия в местах соприкосновения привоя и подвоя довольно толстого слоя опробковевших и некротизированных мертвых коричневого цвета клеток, разобщающих проводящие сосуды и флоэму обоих компонентов. При росте и развитци дерева остатки
Рис. 9. Поперечный срез срастания черешни 'Ленинградская желтая, на подвое виргинской черемухи.
а — ткани [привоя; б — ткани подвоя; в — новая ткань, образовавшаяся при срастании привоя с подвоем; г — некротизированные участки тканей, образовавшиеся при срастании привоя с подвоем; д — полость.
изолирующей прослойки и отмершие клетки, образующиеся при срастании, не рассасываются, а камбий не образует нормальных элементов коры и древесины. Камбиальная деятельность в местах срастания затухает, а отмирание тканей и изолирующая прослойка увеличиваются и постепенно совсем прерывают связь между привоем и подвоем.
Анатомическое исследование черешни, привитой на черемуху виргинскую Prunus virginiana (L.) Mill. (рис. 9), показывает, что несовместимость компонентов в этой прививке выражена еще более резко. Она бросается в глаза даже при внешнем осмотре привитого саженца. Диаметр привоя почти вдвое больше диаметра подвоя. В местах срастания образуется большой наплыв со стороны привоя. Прививка очень хрупкая, при небольшом давлении привой отламывается; все же привитые саженцы черешни на виргинскую черемуху не погибают в течение двух лет.
Анатомическое строение стебля виргинской черемухи более резко отличается от строения черешни, чем у ранее описанных подвоев, как по
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ
817
величине всех клеточных элементов, так и по строению отдельных тканей.
При анатомическом изучении мест страстания обнаружено, что на поверхностях срезов привоя и подвоя образуется каллюс, но срастания их не происходит. При смыкании изолирующая прослойка не рассасывается, а наоборот, увеличивается за счет отмирания сдавленных каллюс-ных клеток. Каллюсные мостики, которые наблюдаются у прививок черешни на черемуху японскую, непосредственно на поверхности срезов
Рис. 10. Часть поперечного среза места срастания черешни 'Ленинградская желтая’ на подвое алычи.]
а — ткани привоя; б — участок некротической ткани; в — ткани Гподвоя; г — новая ткань, образовавшаяся при срастании привоя£с подвоем.
в данном случае не образуются. Срастание происходит по краям щитка, где наблюдается отличное образование каллюса. Каллюс здесь смыкается и срастается, образуя непрерывную ткань между привоем и подвоем. Частично он дифференцируется в элементы древесины и коры, но между привоем и подвоем остается полоса недифференцированного каллюса, в котором образуются лишь клетки гидроцитного типа, осуществляющие связь между привоем и подвоем. Вновь образованные элементы компонентов необычны: элементы древесины коротки, с маленькими неправильной формы просветами. Элементы коры также нетипичны, общего камбиального кольца не образуется. Фактически полного срастания не происходит, но прививка существует за счет связи клеток гидроцитного типа. У двухлеток в месте срастания продолжает разрастаться каллюс, но его дифференциации не происходит. Этот разросшийся каллюс еще более ухудшает сообщение между сосудистыми системами привоя и подвоя. В месте соприкосновения прививочных компонентов остатки изолирующей прослойки из-за отмирания от сдавливания клеток каллюса увеличиваются и в конечном результате связь прерывается, что вызывает гибель растения.
818
Р. Н. НОРЕШЕВА
Из вышеописанного видим, что срастания между черешней и черемухой виргинской не происходит, так как не образуется общей сосудистой связи и камбиального кольца.
Глазки черешни, привитые на алычу Prunus divaricata Ldb. (рис. 10, 11), приживаются, но окулянтов почти не образуют. Анатомическое исследование показало, что срастания между этими компонентами не происходит. При изучении срезов бросается в глаза обильное образование каллюса привоя и очень слабое подвоя. Каллюс привоя и подвоя срастается лишь в нижней части щитка при-
Рис. И. Часть продольного среза места срастания черешни 'Ленинградская желтая’ на подвое алычи.
а — ткани подвоя; б — ткани привоя; в — некротизированные участки тканей; г — новая ткань, образовавшаяся при срастании привоя с подвоем.
вивки. Дифференциация каллюса не идет дальше образования клеток гидроцитного типа. Связь привоя и подвоя происходит только через эти клетки. Сосудистые системы подвоя и привоя разобщены. Сосуды древесины привоя у места срастания расположены необычно: вместо продольного направления они изогнуты дугой, выпуклость которой направлена к подвою. При разрастании каллюса происходит сдавливание и разрушение его клеток, образуется масса камеди, которая прерывает связь между подвоем и привоем. Срастания при этой прививке также не происходит: нет общего камбиального кольца и сосудистой связи. Сравнительное анатомическое изучение строения алычи показало более глубокие отличия ее от черешни, чем те, что наблюдаются между черемухой виргинской и черешней.
В заключение считаем необходимым осветить, на основании литературных данных и собственных наблюдений, сущность и последовательность процессов срастания привоя с подвоем.
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ
819
По наблюдениям многих исследователей: Бредфорда и Ситтона (Bradford a. Sitton, 1929). Прэбстинга (Proebsting, 1926, 1928) и других, успешность срастания зависит от активности клеток камбиальной зоны. Основной причиной несовместимости комбинаций является затухание деятельности камбия. В месте соприкосновения прививочных компонентов постепенно образуется зона слегка опробковевшей паренхимной ткани, разобщающей проводящие сосуды и флоэму обоих компонентов. При совместимости компонентов прививки наблюдаются следующие явления: 1) образование изолирующей прослойки, 2) образование каллюса, 3) дифференциация каллюса, 4) регенерация камбия и 5) возникновение сосудистой связи.
Первая стадия заживления паренхимных тканей после прививки характеризуется образованием изолирующей прослойки. О возникновении последней существуют различные мнения. Н. П. Кренке (1928, 1930, 1933) считает, что изолирующая прослойка образуется стенками и содержимым поврежденных клеток, а раневые гормоны, содержащиеся в ней, стимулируют клеточное деление и тем самым способствуют образованию каллюса.
За последние годы образование изолирующей прослойки в качестве первичной раневой реакции при прививке отмечается многими исследователями (Боровиков, 1935; Северова, 1951, 1957; Фадеева, 1958; Калашникова, 1953, 1954). Однако К. Мендель (Mendel, 1935—1936, 1937) возникновение изолирующей прослойки рассматривает как вторичное явление: прослойка возникает в результате сдавливания клеток при соприкосновении возникших каллюсов подвоя и привоя. Вслед за изолирующей прослойкой образуется каллюс. Образование каллюса обусловливает возникновение и формирование новообразования из вегетативных органов материнского растения, поэтому важно знать, какие ткани принимают участие в образовании каллюса. Ранение растений всегда вызывает перестройку тканей, активную ответную реакцию со стороны живых клеток. Эта реакция чаще всего представляет собой дифференциацию постоянных тканей. Увеличивается меристемная активность. Ме-ристемная ткань^возникает не только в зоне контакта тканей компонентов прививки, но захватывает и значительную зону (2—3 см) вверх и вниз от места срастания. Образование каллюса идет за счет меристематических клеток, сохранившихся или образующихся после ранения независимо от того, к каким тканям они принадлежат: ко ксилеме, к сердцевинным лучам или сердцевине. Пространство между привоем и подвоем при заживлении заполняется каллюсом. Срастание каллюсов привоя п подвоя происходит путем слияния оболочек соприкасающихся клеток, в результате образуется непрерывная ткань. Вначале на грани соединения подвоя и привоя наблюдается темная полоса изолирующей прослойки. Для активного полного срастания необходимо ее исчезновение. Только при этом условии клетки тканей компонентов могут войти в непосредственное соприкосновение. Исчезновение прослойки может осуществляться или в результате прорыва ее в тех или иных местах, или же путем полного рассасывания. Часто наблюдается, что клетки глубоко лежащих тканей при активном делении их разрывают поверхностный мертвый слой, но независимо от прорыва прослойки местами происходит и ее рассасывание. Исчезновение изолирующей прослойки происходит близ проводящих пучков. Чем меньше изолирующей прослойки, тем прочнее срастание.
Ткань каллюса первоначально состоит из однородных тонкостенных пзодиаметрических клеток, которые впоследствии претерпевает дифференциацию. Сначала дифференцируются сердцевинные лучи, затем образуются трахеиды и сосуды. При дифференциации стенки клеток каллюса утолщаются, в них образуются многочисленные поры. Таким образом формируется ткань каллюса гидроцитного типа. Первую связь между
820
Р. Н. КОРЕШЕВА
подвоем и привоем до появления сосудистой системы, связь между компонентами, осуществляют клетки гидроцитного типа. Из каллюса постепенно дифференцируются древесина и кора. Древесина, дифференцированная из каллюса, называется раневой. Она соединяет древесину подвоя и привоя. Образование камбия происходит вслед за исчезновением изолирующей прослойки после соединения каллюсов компонентов. В местах сближения камбия подвоя и привоя соседние клетки каллюса начинают делиться вдоль до тех пор, пока не соединится камбий обоих компонентов в общее кольцо.
Камбий, дифференцированный из каллюса и соединяющий камбий привоя и подвоя в общее кольцо, называется раневым камбием. Ране-вый камбий начинает откладывать элементы ксилемы и флоэмы. При нормальном срастании каллюс полностью дифференцируется, изолирующая прослойка исчезает и раневый камбий откладывает нормальную ксилему и флоэму. В литературе имеются указания на глубокую связь камбиальной деятельности с характером роста органов. Так, например, В. Г. Александров (1954) считает, что камбий представляет собой меристему, лишенную специфической направленности в своей дифференциации, лишь соответствующее раздражение, импульсы, исходящие от развивающихс ялистьев, являются факторами, направляющими деятельность камбия, обусловливая образование то паренхимы, то прозенхим-ных элементов во всем их разнообразии.
Под влиянием прививки деятельность камбия изменяется. Операция прививки представляет глубокую травму, которая, так же как и последующее срастание и условия совместного роста, оказывает сильное влияние на рост и развитие растения. При прививке подвой теряет свой листовой аппарат, у привоя нарушается водоснабжение. Эти нарушения прежде всего отражаются на деятельности камбия. В связи с этим характер клеточных элементов, отделяемых камбием, становится ярким показателем состояния растения — его роста и формирования. На поперечных и продольных срезах в местах срастания прививки иногда можно наблюдать необычное строение древесины, а в некоторых случаях и коры.
Древесина, образовавшаяся в месте срастания после прививки, отличается от древесины привоя и подвоя. В одних случаях она состоит из тонкостенных неодревесневших паренхимных клеток, в других — из одревесневших, но сильно измененных, укороченных, с узкими просветами, искривленных и уплощенных.
Особенности строения клеток древесины и коры образованной после прививки, отражают нарушение условий формирования растений. Однако такие нарушения в строении древесины после прививки встречаются далеко не у всех привитых растений. Их можно видеть у неудачных прививок, где срастание затягивается. По строению раневых тканей, дифференцированных после прививки, можно определить успешность срастания и роста компонентов.
Выводы
На основании проведенного анатомического исследования мест срастания привоя и подвоя у сортов черешни, привитых на разных подвоях, и сопоставления полученных результатов с литературными данными мы пришли к следующим выводам.
1. Степень совместимости компонентов при прививке, обусловленная их биологической близостью, легко может быть определена на основании анатомического исследования мест срастания привоя с подвоем.
2. Дифференциация раневых тканей, выражающаяся в образовании клеток гидроцитного типа, накопление зеленых пластид и большого количества крахмала в паренхимных клетках, свидетельствуют об успешности срастания и совместимости компонентов.
АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРАСТАНИЙ ПРИ ПРИВИВКАХ ЧЕРЕШНИ
821
3. Крахмал, образующийся в клетках привоя и подвоя в зонах срастания, является хорошим индикатором степени совместимости компонентов. Отсутствие крахмала или незначительное его количество в паренхимных клетках подвоя ясно указывает на несовместимость компонентов.
4. Для черешни лучшим подвоем является сама черешня. Вишня обыкновенная может быть использована в качестве подвоя для черешни, особенно в том случае, когда необходимо сдерживать рост привоя. Остальные исследованные нами подвои не дали положительных результатов.
5. При введении новых, не испытанных подвоев необходимо проводить прежде всего анатомическое изучение мест срастания с целью установления характера срастания подвоя с привоем и их совместимости; показателями совместимости могут служить: осуществление тесной сосудистой связи, формирование общего камбиального кольца и т. д.
6. Для улучшения качества посадочного материала, в особенности при оценке саженцев, необходимо еще в питомнике проверять их на совместимость, используя для этого внешние признаки срастания, как-то: хрупкость и ломкость в местах срастания, наличие толстого слоя опробковевших и некротизированных клеток коричневого цвета, наплывы и т. д.
В заключение выражаю глубокую благодарность кандидатам биолог, наук М. И. Савченко и М. А. Сизовой за ценные советы и помощь в проведении настоящей работы.
ЛИТЕРАТУРА
Александров В. Г. (1954). Анатомия растения. — Боровиков Г. Л. (1935). Анатомия и физиология прививки у виноградной лозы. Тр. Украинск. н.-и. инет, виноградарства, 1. — Ванин. (1949). Об изучении анатомического строения древесины. Тр. инет, леса, 4. — Гаммерман А. Ф., А. А. Н и к и т и н, Т. Л. Нико л а е в а. (1946). Определитель древесин по микроскопическим признакам с альбомом микрофотографий. — Джонс Д. (1932). Древесные породы, их строение и отличительные признаки. — Калашникова А. И. (1953). Приживаемость глазков вишни при окулировке в зависимости от подвоев, сроков окулировки и качеств черенков. Автореферат кандТ^диссерт., Л. — Калашникова А.И. (1954). Анатомические особенности срастания вишни при окулировке. Тр. Всес. н.-и. инет, консервной промышленности, IV. — Кренке Н.П. (1928). Хирургия растений. — Кренке Н. П. (1930). Регенерация растений. — Кренке Н.П. (1933). Замечание о межсемейственных прививках. Феногенетическая изменчивость, 2. — Кренке Н. П. (1956). Химеры растений. — Северова А. И. (1951). Вегетативное размножение хвойных. — Северова А. И. (1957). Прививка кедра сибирского на сосне обыкновенной. Природа, 6. — Соколова Е.В. (1936). Влияние подвоя на привой у плодовых деревьев. Советские субтропики, 5. — Соколова Е.В. (1938а). Причины несоответствия подвоя и привоя плодовых культур. Сов. субтропики, 4. — Соколова Е.В. (19386). Анатомия и гистология срастания привоя и подвоя при окулировке цитрусовых. Опыт зарубежных субтропиков, 5. — Степанов С. Н. (1959). Плодовый питомник. — Тарасенко М. П. (1951). О взаимовлиянии подвоя и привоя у плодовых деревьев. Агробиология, 1. — Тарасенко М.П. (1958). Изменение некоторых признаков черешни под влиянием подвоя. Агробиология, 5. — Тетерев Ф. К. (1940а). Мичуринские сорта вишен и черешен в Ленинградской области. Вести, соц. растениеводства. — Тетерев Ф. К. (19406). Сады Ленинградской области после зимы 1939/40 г. и их восстановление. Журн. Вестник соц. растениеводства, — Тетерев Ф. К. (1948а). Культура черешни в Ленинградской области. Сад и огород, 3. — Тетерев Ф. К. (19486). Черешня на севере. Агробиология, 3. — Тетерев Ф. К. (1949). Черешня на севере. — Тетерев Ф. К. (1956). Северная черешня. Изв. АН СССР, Сер. биолог. — Фадеева Т. С. (1958). О связи процессов регенерации с общим ростом привитого растения. Бот. журн., 6. — Яценко-Хмелевский А. А. (1954). Основы и методы анатомического исследования древесины. — Яценко-Хмелевский А. Л. и Н. А. Байда л и н а. (1959). Определитель и краткая характеристика основных лесопромышленных древесин Вьетнама, поступающих на деревообрабатывающие предприятия СССР. — А г g 1 е s К. (1937). A. review of the literature on stock-scion incompatibility in fruit trees, with particular reference to pome and stone fruits. Imperial Bureau of Fruit Production, East Mailing, techn. communication, 9. — В e a k b a n e А. В. a. E. С. T horn p s о n. (1939). Anatomical studies of stems and roots of hardy fruit trees. 2. The internal structure of the roots of some vigorous and some dwarfing apple rootstocks, and the correlation of structure with vigour. The Journ. of Pomology and Horticult. Sci.,
822
Р. Н. КОРЕШЕВА
17, 2.-Beakbane А. В., Е. С. Thompson а. Н. Т у d е m а п. (1941). Preliminary selection of apple rootstocks immune from wolly aphis based on certain anatomical differences in root structure. Annual Report (28 year), East Mailing Research Station, near Maidstone, Kent 1940 28th year. — Beakbane A. Beryl. (1956). Possible mechanisme of rootstock effect. The Annals of appl. Biology, 44, 3. — В r a d-f о r d F. C. a. S i t t о n. (1929). Defective graft unions in the apple and the pear. Tech, bull. Mich, agric. Exp. stan., 99, 106. — Chang W. T. (1938). Studies in incompatibility between stock and scion, with special reference to certain deciduous fruit trees. Journ. Pomol., 15. — Herrero I. (1951). Studies of compatible and incompatible graft combinations with special reference to hardy fruit trees. Journ. Pomol., 26. — Mendel K. (1935—1936). The anatomy and histology of the bud union in citrus the Palestine. Journ. of Bot. and Hort. Science Rehovot, 1,2. — Mendel K. (1937). Some considerations on the anatomy and histology of citrus budding ’Hadar’ Tel-Aviv, 10, 3—4. — Pristley J. H., L. I. S с о t t L. I. a. M. E. M a 1 i n s. (1933). A new method of studing cambial activity. Proc. Leeds phillit. Soc., 2. — Proebsting E. L. (1926). Structural weakness in interspecific grafts of Pyrus. — Proebsting E.L. (1928). Further observations on structure defect of the graft union. Bot. garden., 86. — I hau Ik a. L. Southwick. (1944a). Certain stock-scion incompatibilities and unconye malities in the apple. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 44. — I h a u I k a. L. S о u t h-wick. (19446). A Leconol report on some lethalroot stock-scion. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 45. — Topper-Carey R. M. (1930). Observations on the anatomical changes in tissue bridges across rings through the phloem of trees. Proc. Leeds phil. lit. soc., 2 : 86. — Toxopeus H. I. (1936). Stock-scion incompatibility in citrus and its cause.Journ. Pomol., 14 : 360, 364. - Vo ch t i ng, Hermann. (1892). Ueber Transplantation am Pflanzenkorper. Untersuchungen zur Physiologic und Pathologie. Tubingen, 162. — Vyvyan M. C. (1938). The relative influence of root-stocks and of an intermediate piece of stock in some double grafted appletrees. Journ. Pomol., 16. — W e-e k s W. D. (1948). Further scions and stock combinations with spy. 227. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 52.
Всесоюзный институт
растениеводства ВАСХНИЛ,
Ленинград.
ANATOMICAL ANALYSIS OF GRAFT UNIONS IN THE GRAFTS OF SWEET CHERRY (CERASUS AVIUM L.) ON SOME PYRENOCARPOUS FRUIT TREES
By R. N, Koresheva
SUMMARY
The object of this work was the anatomical study of graft unions of the stock and the scion in the grafts of different varieties of sweet cherry on different stocks (pyreno-carpous fruit trees). It was established that the degree of compatibility of the components can be determined by means of the anatomical analysis of the regions of concrescence. The absence or insignificant content of starch in the cells of parenchyma in the zone of graft unions clearly indicates the incompatibility of the components.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
Индекс 58.032
Л. Н. Александровская
О КРИТИЧЕСКОЙ ВЛАЖНОСТИ ПОБЕГОВ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
(Получено 27 XII 1961)
Многие плодовые древесные породы не переносят суровых зим Южного Урала и погибают частично или полностью в процессе перезимовки. Одни авторы (Иванов, 1946; Жавронков, 1956; Туманов, 1960) считают, что гибель плодовых происходит от вымерзания, вследствии образования льда в протоплазме, другие же (главным образом геоботаники Чильмен, Шренк и др.) считают, что гибель древесных пород происходит от губительного воздействия зимней засухи. Если придерживаться последней точки зрения, то можно предполагать, что гибель древесных происходит или от неспособности дерева к компенсации израсходованной на зимнюю транспирацию влаги из ветвей и ствола, или от низкой способности побегов переносить без ущерба для себя значительную степень обезвоживания.
Работ, посвященных вопросам изучения водного режима древесных пород в зимнее время, известно сейчас довольно большое количество. Однако только в двух из них приводятся данные, касающиеся критического содержания влаги в побегах, это работы П. Б. Раскатова (1939) и Д. В. Гирника (1955).
П. Б. Раскатбв в результате опытов по обезвоживанию побегов пришел к выводу, что побеги исследованных им видов переносят очень высокую степень обезвоживания, значительно большую, чем та, какая наблюдается в конце зимы, сохраняя при этом способность развивать листья. Побеги клена-явора, липы, березы, клена остролистного теряли 3/4 содержащейся в них первоначально воды, побеги клена американского 2/3 и оставались жизнеспособными. И только дуб и клен полевой, теряя 1/2 воды погибали.
Д. В. Гирник на основании своих исследований также отмечает высокую способность к обезвоживанию побегов у ряда древесных пород (особенно березы, у побегов которой критическое содержание влаги доходит до 10%), находящихся в состоянии зимнего покоя. В его опытах с подсушиванием, почки теряли до 93% имевшейся в них воды и оставались живыми. Транспирационные потери при этом далеко не достигали возможных смертельных потерь и были в 2—4 раза меньше обычного.
Таким образом, по данным этих двух исследователей, гибель древесных растений в зимнее время в условиях средней полосы РСФСР (опыты Раскатова проводились в Воронеже, а Гирника в Подмосковье) не может происходить от потери воды побегами, т. е. от зимней засухи.
В нашей работе была поставлена задача, выяснить нижний предел, до которого может опускаться влажность побегов плодовых пород без ущерба для их жизнедеятельности, т. е. надлежало определить критическое содержание влаги в побегах.
Определение критической влажности живого побега проводилось нами следующим образом. Побеги, срезанные поздней осенью, после наступления морозов, подвергались стратификации, после чего взвешивались и помещались в эксикаторы, на дне которых находился хлористый кальций. Эксикаторы в течение всего времени опыта, длившегося 1.5—
824
Л. Н. АЛЕКСАНДРОВСКАЯ
2 месяца, стояли на окне, между рамами, где температура колебалась в пределах от +2 до —3°.
В начале опыта определялась влажность побегов (высушиванием проб до постоянного веса при 105°). Через 3 дня из эксикатора была удалена часть побегов и взвешиванием были определены потери их в весе, а отсюда и влажность. После этого побег ставился в воду, и по распусканию почек определялось, остался он живым или погиб вследствие обезвоживания.
Все последующие пробы побегов брались из эксикатора через каждые 5 дней. Цифры влажности побегов вплоть до полного иссушения их располагались нами в убывающий ряд и сводились в таблицы; в последних отмечалось также, через какой срок побеги достигли полного иссушения и потеряли способность прорастать. С целью проверки скорости уменьшения влаги в отделенных от побега почках и в коре с древесиной, нами были заложены контрольные опыты. Результаты показали, что скорости уменьшения влаги, как это получалось и у Раскатова (1939), приблизительно одинаковы во всех этих элементах и у плодовых деревьев. На этом основании опасений, что почки высохнут скорее и вследствие этого не прорастут, у нас не было.
Критическая влажность определялась нами у однолетних побегов плодовых пород, культивирующихся на Южном Урале. В числе их были такие зимостойкие породы, как груши уссурийская и 'Лимоновка’, яблони 'Ранетка желтая’ и 'Ранетка красная’, 'Китайка5, а также немного менее зимостойкая яблоня 'Уральское наливное’ и обычно подмерзающие в суровых условиях уральского климата сливы: уссурийская, 'Маньчжурский чернослив’ и канадская.
Характеризуя их, П. А. Жаворонков (1956) отмечает высокую зимостойкость груш уссурийской и 'Лимоновки’ и указывает на отсутствие подмерзания у них даже в годы с особенно суровыми зимами, когда температура воздуха опускалась иногда ниже —40°. Он же указывает на выдающуюся зимостойкость яблони 'Ранетки желтой’ и 'Китайки’, а также хорошую зимостойкость 'Ранетки красной’. Последняя, так же как и яблоня 'Уральское наливное’, получала подмерзания в особенно неблагоприятные годы.
Что касается слив, то, характеризуя их, Д. Л. Головачев (1956) указывает на меньшую зимостойкость их по сравнению с перечисленными выше сортами яблони и груши. Побеги слив в неблагоприятные годы
ТАБЛИЦА 1
Определение критической влажности живых побегов (в % к с ы р ому весу) зимой 1958/59 г.
Вид, сорт Исходная влажность Влажность после опыта Состояние побега Примечание
Груша уссурийская . . . 37.10 | 35.02 32.48 24.51 Живой » Неживой 1 На 14-й день со дня за-
Груша 'Лимоновка’ . . 46.78 | 39.04 31.21 24.48 Живой » Неживой кладки опыта На 14-й день со дня за-
Яблоня 'Китайка’ . . . 39.39 | 35.70 33.98 25.00 Живой » Неживой кладки опыта На 14-й день со дня за-
1 кладки опыта
О КРИТИЧЕСКОЙ ВЛАЖНОСТИ ПОБЕГОВ В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ
825
ТАБЛИЦА 2
Определение критической влажности живых побегов (в % к сырому весу) зимой 1959/60 г.
Вид, еор т Исходная влажность Влажность после опыта Состояние побега Примечание
Груша уссурийская Груша ’Лимоновка’ Яблоня ’Ранетка красная’ . . Яблоня ’Ранетка желтая’ . . Яблоня ’Уральское наливное’ Слива уссурийская Слива 'Маньчжурский чернослив* 50.00 47.2 54.0 55.3 55.1 53.1 60.1 | 1 47.00 45.17 44.07 41.31 40.61 39.61 36.06 34.20 34.21 43.9 42.29 34.39 32.98 31.69 28.04 26.12 48.57 46.54 45.88 44.10 43.50 42.82 39.09 36.63 36.33 33.04 4 50.34 49.16 48.56 47.82 45.27 43.59 42.97 40.60 36.61 32.08 52.58 51.95 49.40 47.95 45.06 42.40 39.90 36.21 36.05 49.81 47.01 46.38 42.80 41.15 39.84 56.47 55.91 55.42 50.65 45.00 Живой » » » » » » Неживой » Живой » » » » » Неживой Живой » » » » » » » Неживой » Живой » » » » » Неживой » Живой » » » » Неживой » Живой » » » » Неживой Живой » » Неживой » На 39-й день На 39-й день На 39-й день Живой На 39-й день На 39-й день На 14-й день На 14-й день
326
Л. Н. АЛЕКСАНДРОВСКАЯ
подмерзают, вследствие чего деревья требуют защищенных мест произрастания.
Наблюдения над критической влажностью побегов велись нами в течение трех зим: 1958/59, 1959/60, 1960/61 гг. Результаты наблюдений приведены в табл. 1, 2, 3.
ТАБЛИЦА 3
Определени е критической (в % к сырому весу) влажности живых зимой 1960/61 г. п о б е г о в
Вид, сорт Исходная влажность Влажность после опыта Состояние побега Примечание
Груша уссурийская . 42.0 39.23 31.41 27.05 26.73 24.34 21.91 20.14 18.25 17.53 Живой » » » » » » » Неживой На 44-й день
Груша 'Лимоновка’ 41.0 37.54 36.15 33.23 27.71 25.50 23.42 21.08 19.07 14.93 11.50 11.35 Живой » » » » » » » » » Неживой На 54-й день
35.72 32.62 30.94 28.00 27.94 Живой » » » »
Слива канадская . . 36.00 ’ 25.59 23.98 21.14 20.99 20.48 20.12 » » » Неживой » » На 34-й день
Слива уссурийская . 47.5 < 1 40.62 36.83 34.45 27.54 22.10 Живой » » » Неживой На 29-й день
3, критическое
1, 2 и
содержание
Как показывают данные таблиц воды в побегах с наибольшей точностью нам удалось определить в зимы 1959/60 и 1960/61 гг., когда критическая влажность оказывалась лежащей в весьма небольшом интервале; так, например, побеги 'Ранетки красной’ в 1960 г. при содержании влаги в них 36.63% были живы, а при 36.33% не прорастали, т. е. критическая влажность в этом случае была равна приблизительно 36.48%.
Не всегда, как это видно из таблицы, показатели влажности оказывались столь близкими, а в зиму 1958/59 г. между последней влажностью живого побега и влажностью этого же побега, но уже мертвого, интервалы были весьма значительными. Однако нами приближенно вычислены все величины критической влажности, которые и сведены в табл. 4.
О КРИТИЧЕСКОЙ ВЛАЖНОСТИ ПОБЕГОВ В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ
827
ТАБЛИЦА 4 Критическая влажность живых побегов (в % к сырому весу) в з и м ы с 1958 п о 1961 г.
Вид, сорт Критическая влажность побегов
1958/59 1959/60 1960/61
Груша ' Лимоновка ’ 27.44 27.06 । И 42
Груша уссурийская 28.49 35.16 17.89
Яблоня ‘Ранетка красная’ — 36.43 —
Яблоня ‘Ранетка желтая’ — 38.60 —
Яблоня ‘Китайка’ 29.49 — —
Яблоня ‘Уральское наливное’ — 38.06 —
Слива уссурийская — 40.50 24.82
Слива ‘Маньчжурский чернослив’ — 53.42 —
Слива канадская — — 21.1
Сравнивая критическую влажность побегов в отдельные зимы в 1958/59, 1959/60 и 1960/61 гг. (табл. 4), видно, что она не является постоянной для данного вида величиной, а значительно изменяется по годам и находится в тесной зависимости от характера предшествовавшего лета. Дей-
ствительно, летние периоды 1958, 1959, и 1960 гг. резко отличались друг от друга (табл. 5).
Как видно из табл. 5, лето 1958 г. было весьма неблагоприятным для роста побегов, сухим и жарким. Период недостаточного увлажнения длился с весны и до конца июля месяца, август был дождливым и холодным, а затем последовала холодная и обильная осадками осень. У побегов наблюдался вторичный рост. 1959 г. отличался поздним началом весны и обильным летним увлажнением; в период с мая по сентябрь выпало 336.7 мм осадков, в то время
ТАБЛИЦА 5
Месячная сумма осадков в периоды с мая по сентябрь в 1958, 1959 и 1960 гг. в г. Челябинске (в мм)
Месяцы Месячная сумма осадков
1958 1959 I960
Май 20 13.9 69.2
Июнь 14 91.5 58.8
Июль 26 111.0 80.8
Август .... 144 76.4 68.8
Сентябрь. . . . 65 43.9 16.4
Всего за 5 месяцев .... 269 336.7 294.0
как среднегодовая сумма осадков
для Челябинской области равна 389 мм. Осень 1959 г. была дождливая и холодная, вследствие чего рост побегов у плодовых деревьев не успел
закончиться, и древесина, так же как и почки, недостаточно вызрела. Лето 1960 г. тоже отличалось необычным для Челябинска увлажнением. Однако сентябрь был в отличие от предыдущего года сухим и теплым (выпало только 16.4 мм осадков), вследствие чего побеги хорошо вызрели.
Все эти условия, предшествовавшие зимовке, очевидно, сказались на величине критической влажности побегов, которая в годы, неблагоприятные для роста и вызревания побегов, достигает значительных величин. Действительно, из табл. 5 видно, что побеги груши 'Лимоновки’ в благоприятные годы, например зимой в 1960/61 г., переносили глубокое обезвоживание, причем содержание воды в них доходило до 11.42%, без вреда для них. В годы же с неблагоприятными для их вегетации условиями, какими были зимы 1958/59 и 1959/60 гг., побеги ее погибали при весьма высоком содержании влаги. Так зимой 1958/59 г. побеги той же груши 'Лимоновки’ погибали при содержании воды в них 27.44%, а в 1959/60г.— 27.06%.
Такая же закономерность наблюдается и у других плодовых
828
Л. Н. АЛЕКСАНДРОВСКАЯ
пород, изучавшихся нами, например у груши уссурийской, побеги которой в зиму 1959/60 г. при содержании влаги в них 40.5% уже не прорастали, а в зиму 1960/61 г. при содержании влаги в них 27.54% еще сохраняли способность прорастать и только при 22.10% влажности теряли способность прорастать (табл. 3).
Сам процесс иссушения, которому подвергались побеги в нашем опыте, в благоприятные и неблагоприятные годы различался по продолжительности его. В неблагоприятный для роста и вызревания побегов зимний период 1958/59 г. побеги груши 'Лимоновки’ достигали полного иссушения гораздо быстрее, за 14 дней, а в благоприятную зиму 1960/61 г. только за 54 дня. Побеги сливы уссурийской в 1959/60 г. — за 14 дней, а в зимний период 1960/61 г. за 29 дней достигли полного иссушения и потеряли способность к отрастанию.
Представляет интерес сравнение критической влажности побегов у груш, яблонь и слив в связи со степенью их зимостойкости. Как видно из табл. 4, минимальные величины критической влажности побегов в течение всех трех лет показывает груша 'Лимоновка5. Очевидно, что это связано со способностью этого сорта рано заканчивать рост побегов. Как указывает Жаворонков (1956), деревья 'Лимоновки’ рано сбрасывают листву и успевают даже в самое короткое лето окончить вегетацию до наступления устойчивых холодов.
На высокую способность к обезвоживанию зимостойких пород, произрастающих на Южном Урале, указывает и Ю. 3. Кулагин (1961). По его данным, береза, являющаяся одной из наиболее зимостойких древесных пород, способна переносить глубокое обезвоживание почек и побегов, при котором содержание воды в них доходит до 10—12%. Такую же степень обезвоживания переносили побеги березы и в опытах Гирника (1955). Как известно, Раскатов (1939), исследуя величины критической влажности, также нашел, что побеги более зимостойких пород, таких, как береза и т. п., способны терять от 3/4 до 2/3 запаса влаги без вреда для себя, и только побеги дуба, являющегося по сравнению с вышеперечисленными породами менее зимостойкими, погибали, теряя 1/2 воды.
В наших опытах такие значительные потери влаги, около 3/4 от первоначального запаса ее, могли переносить только побеги груши 'Лимоновки’, да и то в благоприятный 1961 г. Все остальные изучавшиеся нами виды, теряя значительно меньшее количество воды, погибали. Так, побеги слив канадской й уссурийской, теряя менее 1/2 воды, уже переставали прорастать. В годы с неблагоприятными летними условиями достаточно было побегам потерять еще меньшее количество воды, например в 1959— 1960 гг. сливе уссурийской менее 1/4, а 'Маньчжурскому черносливу’ менее 1/9, чтобы утратить способность жизнедеятельности.
В связи с этим возникает вопрос, до каких величин может доходить содержание влаги в побегах плодовых культур в природных условиях,
ТАБЛИЦА 6
Содержание влаги в однолетних побегах плодовых пород зимой 1958/59 г. (в % к сырому весу)
Вид, сорт 1 Месяцы
X XII I II Ш
! 1
Яблоня 'Уральское наливное’ 50.5 56.2 38.9 32.4 39.9 31.4
Яблоня 'Китайка’ 49.8 71.5 26.5 27.5 30.2 31.5
Груша 'Лимоновка’ 50.0 58.9 44.8 41.7 35.1 29.5
Груша уссурийская 51.9 71.4 44.9 41.9 35.5 29.0
Слива канадская — 38.1 31.9 28.3 34.0 —
Слива уссурийская — 43.9 31.6 34.0 32.1 —
О КРИТИЧЕСКОЙ ВЛАЖНОСТИ ПОБЕГОВ В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ
829
т. е. в побегах, срезанных непосредственно с деревьев, перед определением в них влаги?
Как показывают определения влажности однолетних побегов, произведенные зимой 1958/59 г. (табл. 6), минимум влажности их наступает в январе—марте. В это время величина влажности побегов доходит, например, у яблони 'Уральское наливное’ до 31.4%, у сливы канадской до 28.3%, у груши 'Лимоновки’ 29.5%. Если сравнить минимальную влажность этих побегов, которой они достигли в январе—марте 1958/59 г., с критической влажностью (см. табл. 4) этих пород в том же году, то окажется, что только у груши 'Лимоновки’ минимум содержания влаги побегов, который приходится у нее на март и равен 29.5%, больше, чем критическая влажность. У остальных же пород, изучавшихся нами, критическое содержание влаги может быть выше, чем та величина, до которой опускается в побегах содержание влаги зимой (даже у 'Китайки’ и груши уссурийской), что может приводить побеги к гибели от высыхания (обезвоживания), т. е. от потери влаги в них или зимней засухи.
Выводы
1. Отмирание побегов у плодовых пород в разные годы происходит при разных уровнях критического содержания влаги в них.
2. Величина критической влажности побегов зависит от характера летне-осенних условий, предшествовавших зимовке.
3. У менее зимостойких пород критическая влажность побегов выше, чем у более зимостойких.
4. В годы, неблагоприятные для вегетации, гибель побегов в процессе зимовки происходит при потере ими меньшей части первоначальных запасов воды, чем в годы, благоприятные для роста и вызревания побегов.
5. Влажность однолетних побегов в природных условиях у менее морозоустойчивых пород может опускаться в процессе зимовки до величин, меньших критической влажности и приводить побеги к гибели от высыхания (обезвоживания).
ЛИТЕРАТУРА
Гири и к Д.В. (1955). Водный режим древесных пород зимой и зимняя засуха. Тр. Инет, леса АН СССР, 27. — Головачев Д. Л. (1956). Слива в Челябинской области. — Жаворонков П.А. (1956). Зимостойкие яблони и груши на Урале. — Иванов Л. А. (1946). Свет и влага в жизни наших древесных пород. «Тимирязевские чтения», 5. — Кулагин Ю.З. (1961). Особенности водного режима деревьев и кустарников в связи с их зимостойкостью. Глава в книге Л. И. Сергеева, К. А. Сергеевой и В. К. Мельникова «Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений». — Раскатов П. Б. (1939). К изучению водного режима деревьев и кустарников в зимний период в условиях лесостепи европейской части СССР. Сов. бот., 3. — Туманов И.И. (1960). Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостойкости растений. «Физиология устойчивости растений». Тр. Конфер. 3—7 марта 1959 г.
г. Челябинск.
ON THE CRITICAL WATER CONTENT OF THE SHOOTS OF CULTIVATED FRUIT TREES IN WINTER IN THE SOUTHERN URALS
By L. N. Alexandrovskaya
SUMMARY
During three winters (1958—1961) the author determined the critical water content of live shoots of different varieties of apple-tree, pear and plum at the time of winter frosts causing some serious damage to fruit trees in the Urals. The critical value of the water content of shoots depends on the conditions prevailing during the preceding autumn and summer; it is higher in less winter-hardy varieties and lower in more frost-resistant ones. In the varieties characterized by low frost-resistance the water content of one-year-old shoots may fall below the critical value during hibernation, and these shoots die down in consequence of dessication (dehydration).
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
Индекс 582.86
А. И. Г. Г. Костерманс
ЧТО ТАКОЕ LETHEDON Spreng. (THYMELAEACEAEfi 1
С 1 рисунком
Род Lethedon, представленный видом L. tannensis, был описан Шпрен-гелем (Sprengel, 1807) как монотипный и обозначался также и в другой работе этого автора (Sprengel, 1818), но не в его Systema Vegetabilium. Описание было основано на экземпляре, собранном Форстером (Forster) на острове Танна, Новые Гебриды.
Шпренгель поместил этот род в класс XXII (отметка на этикетке типа) своей системы. Он дает на странице 910 своего Anleitung (1818) этимологию названия, которое означает «забвение» (oblivion, das Ver-gessen). Название довольно удачное, так как род этот не только был основан на забытом экземпляре, но был и сам полностью забыт в продолжение более чем 150 лет.
В своем «Anleitung», в примечании к роду Tetranthera Jacq. (Lauraceae), Шпренгель сближает Lethedon с родом Tetranthera, и по этой причине позднейшие авторы Штойдель, Пфеффер, Дюран, Далла Торре и Гармс, Пост и Кунце (Steudel, Pfeiffer, Durand, Dalia Torre und Harms, Post und Kuntze) считают Lethedon сомнительным родом сем. Lauraceae и признают его синонимом рода Tetranthera (или Litsea). Долгие годы я пытался разыскать типовой экземпляр Lethedon tannensis, который, судя по описанию, не мог быть представителем сем. Lauraceae.
В мае 1962 г. я смог посетить Гербарий Ботанического института Академии наук СССР в Ленинграде (будучи приглашен АН СССР, за что я выражаю глубокую благодарность) и здесь мною был обнаружен экземпляр (фрагмент), который несомненно и представляет собой тип или изотип Lethedon tannensis (см. рисунок).
Этот экземпляр состоит из небольшой ветки с цветками в бутонах и снабжен этикеткой (собственноручно написанной Шпренгелем): «Lethedon tannensis mihi. Cl. XXII». Растение хранится в Ленинградском гербарии (коллекция Фишера).
Описание, данное Шпренгелем, настолько хорошее, что Л. Л. Форман, ботаник Ботанического сада в Кью (Mr. L. L. Forman, Kew Herbarium) догадался по нему, что растение принадлежит к сем. Thymelaeaceae, а я, со своей стороны, считают его тождественным с Microsemma salici folia Labill.
Род Microsemma Labill. (La Billardiere, 1824) был обнародован в 1824 г. (один вид М. salicifolia', ныне в составе рода Microsemma до сих пор известно 12 видов). Таким образом, название Lethedon имеет приоритет по отношению к Microsemma на 17 лет, и так как Lethedon был описан вполне ясно, то приоритет следует закрепить за ним.
Род Microsemma был включен Лябиярдье в состав сем. Ternstroemia-сеае, что было признано Эндлихером, Байоном, Бентамом и Гукером (Endlicher, Bailion, Bentham and Hooker). Байон предложил присоединить Microsemma к Thymelaeaceae впервые в 1888 г., что было принято
1 Редакция «Ботанического журнала» публикует статью доктора А. И. Г. Г. Ко-стерманса, сотрудника Лесного исследовательского института в Богоре, сотрудника Богорского гербария, проф. ботаники Технологического института в Бандунге, недавно посетившего Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР в порядке укрепления дружеских связей между учеными Индонезии и Советского Союза.
ЧТО ТАКОЕ LETHEDON SPRENG?
831
в дальнейшем Гильгом (Gilg) и позднейшими авторами. В монографии по этому семейству Домке (Domke, 1934) поместил род Microsemma в составе подсемейства Aquilarioideae, триба Microsemmae («Tribus genera-lis Microsemmatidae und tribus Microsemmae»). Меткалф (Metcalf) отметил
Гербарный экземпляр Lethedon tannensis Spreng., собранный Форстером и хранящийся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленинграде.
(в письме), что Lethedon (Microsemma) отклоняется от типа сем. Thyme-laeaceae из-за отсутствия внутреннего луба, наличие которого характерно для всего названного семейства в целом.
Род Lethedon распространен от Новой Каледонии до Австралии. Первой и доныне единственной находкой представителей этого рода на Новых Гебридах является вид Lethedon tannensis.
Ниже приводится перечень необходимых новых комбинаций видовых названий для рода Lethedon.
532
А. И. Г. Г. КОСТЕРМАНС
1. Lethedon balansae (Baill.) Kosterm., comb. n. (basionym: Microsemma balansae Baill., Adansonia II : 367, 1876).
2. Lethedon calleana (Guill.) Kosterm., comb. n. (basionym : Micro-semma calleana Guill. in Bull. Soc. bot. France 81 : 285, 1934).
3. Lethedon cernua (Baill.) Kosterm., comb. n. (basionym : Microsemma cernua Baill., Adansonia II : 367, 1876).
4. Lethedon ciliaris (Baill.) Kosterm., comb. n. (basionym : Phyllan-thus ciliaris Baill., Adansonia II : 373, 1876; synonym: Microsemma ciliaris [Baill.] Griseb.).
5. Lethedon comptonii (E. G. Baker) Kosterm., comb. n. (basionym : Microsemma comptonii E. G. Baker in J. Linn. Soc. Bot., 45 : 274, 1921).
6. Lethedon le-ratii (Guill.) Kosterm., comb. n. (basionym : Microsemma le-ratii Guill. in Bull. Soc. bot. France, 81 : 284, 1934).
7. Lethedon microphyIla (Guill.) Kosterm., comb. n. (basionym : Microsemma microphylla Guill. in Bull. Mus. Hist. nat. Paris, Ser. 2, 31 : 174, 1959).
8. Lethedon oblonga (Schl.) Kosterm., comb. n. (basionym : Microsemma oblonga Schl. in Engl. Jahrb., 39 : 199, 1906).
9. Lethedon ovata (Guill.) Kosterm., comb. n. (basionym : Microsemma ovata Guill. in Bull. Soc. bot. France, 81 : 285, 1934).
10. Lethedon setosa (White) Kosterm., comb. n. (basionym : Microsemma setosa White in Contr. Arnold Arb., 4 : 69, 1933).
11. Lethedon sphaerocarpa (Baill. ex Guill.) Kosterm., comb. n. (basionym: Microsemmasphaerocarpa Baill. ex Guill. in Ann. Mus. Col. Marseille, Ser.
2, 9 : 102, 1911, nomen, et in Bull. Soc. bot. France, 81 : 285, 1934). 12. Lethedon tannensis Spreng, (syn.: Microsemma salicifolia Labill.).
Microsemma rhizophoraefolia (Guill.) Mscr. представляет собой, по моему мнению, Lethedon balansae. Экземпляр Mckee 6399 является не описанным видом Lethedon, Другой вид Mckee, вероятно, будет опубликован Guillaumin and Mckee.
ЛИТЕРАТУРА
D omke W. (1934). Untersuch ungen fiber die systematische und geographische Gliederung der Thymelaeaceae nebst einer Neubeschreibung ihrer Gattungen. Bibl. Bot., 27 (III) : 30 und 38. — LaBillardiere. (1824). Sertum austro-caledonicum : 58, t. 57. — Sprengel. (1807). Mantissa prima Florae Halensis, addita novarum plantarum Centuria. Halae Saxonum : 53. — S p r e n g e 1. (1818). Anleitung zur Kennt-niss der Gewachse, 2 : 884.
Лесной исследовательский институт, (Получено 27 II 1963).
Богор, Индонезия.
THE IDENTITY OF LETHEDON SPRENG. (THYMELAEACEAE)
A. J. G. H. Kostermans *
SUMMARY
The genus Lethedon (L. tannensis) was described by Sprengel in 1807 (Flora Halensis Mantissa 53, 12 April 1807) as a monotypic genus and mentioned also in his «Anleitung» (2 : 884, 1818), but not in his «Systema Vegetabilium». It was based on a specimen, collected by Forster on the island of Tanna, New Hebrides.
Sprengel incorporated this genus into Classis XXII of his «Systema». He gave the etymology of the name which means «oblivion» (das Vergessen) on page 910 of his «Anleitung», rather an appropriate name, as the genus was not only based on a forgotten specimen, but was itself completely forgotten for more than 150 years.
♦ D. Sc., Forest Research Institute, Bogor, Indonesia; Collaborator Herbarium Bogoriense, Bogor; Professor of Botany, Institute of Technology, Bandung.
ЧТО ТАКОЕ LETHEDON SPRENG?
833
In his «Anleitung», in a remark on Tetranthera Jacq. (Lauraceae), he considered Lethedon to be closely allied to Tetranthera and this is why the later authors (Steudel, Pfeiffer, Durand, de Dalia Torre a. Harms, Post a. Kuntze) incorporated Lethedon as a dubious genus into Lauraceae as a synonym of Tetranthera (Litsea). For years I have tried to locate the type specimen of Lethedon tannensis, which, according to its description, certainly did not belong to Lauraceae.
In May 1962 I was able to spend some time in the Herbarium of the Botanical Institute of the Academy of Sciences of the U.S.S.R. in Leningrad (this was made possible by an invitation of the Academy of Sciences of the U.S.S.R., for which I herewith express my feelings of gratitude) and found a fragment undoubtedly representing the type or an iso-type specimen.
The specimen, consisting of a small branch with flowers in bud is labelled (probably in Sprengel’s handwriting) «Lethedon tannensis mihi Cl. XXII» and was incorporated with the Fischer Herbarium of the Leningrad Herbarium.
Sprengel’s description fits the specimen excellently; Mr. L. L. Forman (Kew Herbarium) recognized it as belonging to Thymelaeaceae and I believe that it is conspecific with Microsemma salicifolia Labill.
The genus Microsemma Labillardiere (Sert. Austro-Caled., 58, t. 57) was published in 1824 with one species (M. salicifolia). The genus Microsemma comprises so far 12 species. Consequently Lethedon takes priority over Microsemma by 17 years. I feel that priority should be given to Lethedon, which was described adequately.
Microsemma was included by Labillrdiere into Ternstroemiaceae (which was accepted by Endlicher, Baillon a. Bentham a. Hooker). Bailion assumed its affinity to Thymelaeaceae for the first time in 1888, which contention was accepted by Gilg and later authors. In Domke’s monograph of the family (Bibliotheca Botanica 27 (III): 30 et 38, 1934) Microsemma is incorporated into the subfamily Aquilarioideae under Tribus generalis Microsemmatidae and Tribus Microsemmae. Metcalf (in litteris) pointed out that Lethedon (Microsemma) is aberrant in Thymelaeaceae by the absence of internal phloem (that is characteristic of the entire family).
The genus is distributed from New Caledonia to Australia; Lethedon tannensis represents the first (and so far the only) record of this genus from the New Hebrides,
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
В ПОМОЩЬ НАРОДНОМУ ХОЗЯЙСТВУ
Индекс 633./.4 : 581.14 + 633.88 : 581.14
И. Б. Саидина
К БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ БЕЛОКОПЫТНИКА ГИБРИДНОГО — НОВОГО СИЛОСНОГО И ЛЕКАРСТВЕННОГО РАСТЕНИЯ
С 9 рисунками (Получено 4 IV 1962)
В связи с поисками новых полезных растений большой интерес представляют некоторые виды белокопытника — Petasites Mill, из сем. Сложноцветных. Виды этого рода широко распространены в европейской части СССР, на Кавказе, на Дальнем Востоке, включая Сахалин, как правило, встречаются по берегам рек и ручьев, по склонам гор, предпочитая легкие, хорошо увлажненные и дренированные почвы.
Следует сказать, что как в русской, так и в иностранной литературе очень мало работ, касающихся систематики, химического состава и биологии белокопытников.
В литературе имеются противоречивые данные о поедаемости скотом белокопытника гибридного Petasites hybridus (L.) Gaertn. Так, в работе В. В. Маркович (1898) он упоминается как кормовое растение, хорошо поедаемое домашними животными, а В. И. Евсеев (1954) относит этот вид к числу растений, не поедаемых всеми видами скота.
По данным П. Ф. Бутырина, Ф. Е. Голяркиной (1951) п К. Д. Степановой (1955), сахалинские виды белокопытника: Р. amplus Kit. и Р. pal-matus (Hook.) A. Gray 1 плохо поедаются скотом в свежем виде, но при силосовании дают высококачественный питательный корм. Сравнение химического состава листьев Р. amplus Kit. (Степанова, 1955) и листьев Р. hybridus (L.) Gaertn., исследованных химической лабораторией Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР (БИН), показывает, что зеленая масса этих двух видов богата ценными питательными веществами, особенно протеином (до 18%), белком (13—17%), зольными элементами (13—17%) и жиром (3—5% от абсолютно сухого веса).
Значительное содержание питательных веществ в листьях белокопытника гибридного, а также высокий урожай его зеленой массы в условиях Ленинградской области (до 100 т/га) позволяют считать белокопытник гибридный перспективным для изучения в качестве нового силосного растения.
Кроме того, в последние годы Р. hybridus (L.) Gaertn. привлек к себе внимание исследователей как источник спазмолитических веществ. В корнях этого вида содержатся кристаллические вещества: петазин и s-петазин, обладающие спазмолитическим действием, по силе в несколько раз превышающим действие хлоргидрата папаверина (Aebi и др., 1958).
Принимая во внимание благоприятные перспективы дальнейшего изучения видов Petasites в качестве кормовых и лекарственных растений и недостаточное освещение в литературе вопросов, связанных с их биологией, мы попытались выяснить морфологические особенности основных
1 Эти виды в новейшей обработке Л. А. Куприяновой (1961) отнесены к роду Nardosmia Cass.
К БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ БЕЛОКОПЫТНИКА
835
органов белокопытника гибридного и описать некоторые особенности его биологии в условиях культуры в Ленинградской области.
Интродукционная работа с белокопытником проводилась на стационаре БИНа в Отрадном (Приозерский район), где весной 1955 г. путем вегетативного размножения отрезками корневищ был заложен опытный участок на площади 200 м?. Исходным материалом для работы послужили экземпляры белокопытника, взятые с интродукционного питомника БИНа. При изучении растений выяснилось, что мы имели дело с вегетативно размноженным мужским клоном белокопытника, а женские экземпляры, к сожалению, отсутствовали. Поэтому весь материал, приведенный
в статье, относится только к мужским особям белокопытника.
Белокопытник гибридный — многолетнее травянистое длиннокорневищное растение с безлистными генеративными и розеточными вегетативными побегами.
Рис. 1. Белокопытник гибридный в начале периода вегетации.
Рис. 2. Лист белокопытника гибридного.
Корневища до 1 м в длину и 1 —1.5 см в диаметре, неравномерно утолщенные, иногда слабо ветвистые, белые, на свету быстро темнеющие, у них хорошо выражены междоузлия и заметны довольно крупные, до 2— 3 см длины, чешуи. По всей длине корневищ отходят придаточные корни 0.2—0.3 см в диаметре. Наиболее густо корни развиваются при основании вегетирующих побегов, на вертикальной (ортотропной) части корневища (рис. 1). Здесь, наряду с крупными придаточными корнями, образуются волосовидные питающие корешки эфемерного типа, которые своими многочисленными ответвлениями создают густую сеть у самой поверхности почвы. Концы корневищ, загибаясь вверх, дают начало новым вегетативным побегам.
Надземная часть вегетативного побега вследствие сильно укороченных междоузлий представлена розеткой из 5—7 листьев. Листья крупные, до 140 см в длину (включая черешок) и до 80 см в диаметре (рис. 2). Листовая пластинка округлосердцевидная, по краю угловато-неравно-зубчатая, снизу в молодом состоянии густоопушенная, позднее почти голая. Черешки до 80 см длины, толстые, полые внутри, опушенные редкими волосками двух типов: одни из них длинные, нитевидные, многоклеточные, легко ломающиеся, другие — мелкие, железистого типа, содержащие внутри капли эфирного масла желтого цвета.
836
И. Б. САНДИНА
Генеративный побег белокопытника 20—45 см высоты, с пленчатыми
чешуевидными листьями, заканчивается соцветием, которое М. И. Сав-
ченко (1952) характеризует как сложное цимозное соцветие — плейоха-зий’с верхушечной (терминальной) и большим количеством боковых корзинок (рис. 3), которые сидят по одиночке на коротких боковых осях соц-
ветия. Иногда в нижней части соцветия встречаются корзинки, собранные
группами по 2—3. Особенно часто это
Рис. 3. Типы соцветий белокопытника ^гибридного.
а — соцветие с функционально-мужскими цветками; б — соцветие с функционально-бесполыми цветками.
наблюдается у экземпляров, выращенных на плодородных, богатых перегноем почвах. Образование дополнительных корзинок происходит за счет развития осей II порядка и приводит к усложнению соцветия.
Всего в соцветии 50—65 корзинок, каждая из которых состоит из 35—60 цветков. Соцветие имеет интенсивную темно-пурпуровую окраску в результате накопления антоциана в эпидермисе и субэпидермальных клетках почти всех его частей и особенно в листочках обертки корзинок.
Рис. 4 — Типы цветков белокопытника.
1—функционально-мужской цветок; 2 — женский цветок; з — функционально-бесполый цветок.
В мужских соцветиях белокопытника цветки по своему строению не все одинаковы (рис. 4). Большая часть цветков обоеполые, 0.8—1 см длины, с правильным венчиком, состоящим из трубки и колокольчато-расширенной верхней части, до половины рассеченной на 5 равных, отогнутых вниз зубцов. Из венчика выдаются часть тычиночной трубки и довольно крупное, булавовидно расширенное, на конце двулопастноё рыльце пестика, в момент цветения густо облепленное белой пыльцой. В завязи этих цветков семяпочка не развивается, в результате чего оплодотворения не происходит и семени не образуется. Следовательно, этот тип цветка является функционально-мужским, а пестик его, будучи рудиментом, по всей вероятности, выполняет функцию выталкивания пыльцы из тычиночной трубки.
К БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ БЕЛОКОПЫТНИКА
837
Довольно часто в соцветиях белокопытника встречаются цветки, морфологически близкие к описанному типу, но отличающиеся от него меньшими размерами. Раструб венчика выражен слабее, а внутри его располагаются недоразвитые тычинки и пестик. У цветков этого типа пыльца не образуется, а семяпочка не развивается вовсе. Следовательно, такие недоразвитые цветки можно назвать функционально-бесполыми.
Значительно реже, по краю корзинок, встречаются женские цветки. Морфологически они отличаются тонкотрубчатым или воронковидным неравнозубчатым венчиком. Тычинки в таком цветке недоразвиваются и находятся в зачаточном состоянии. Пестик по длине равен венчику или несколько выступает из него. Рыльце пестика двухлопастное. В завязи формируется крупная семяпочка, из которой после оплодотворения развивается семя. Вследствие редкой встречаемости (1 : 2000) и незначительности размеров женские цветки в соцветиях белокопытника обнаружить довольно трудно.
Одной из биологических особенностей белокопытника является ранневесеннее отрастание его генеративных побегов, листья же появляются позднее и достигают максимальных размеров только после отцветания и отмирания цветоносов.
В условиях Ленинградской области отрастание белокопытника начинается в середине апреля. Едва успеет сойти снег с полей, как сразу же показываются генеративные почки белокопытника, имеющие довольно крупные размеры. В таких почках междоузлия сближены, а отходящие от них чешуйчатые листья состоят из расширенных пленчатых влагалищ, на концах которых имеются редуцированные листовые пластинки. Эти листья плотно прикрывают все соцветие. Генеративная почка раскрывается по достижению 6—7 см длины, и из нее выходит соцветие, окрашенное в темно-пурпуровый цвет. Цветет белокопытник с середины апреля приблизительно до 10 мая. Массовое цветение приходится на конец апреля. Краевые цветки в корзинках распускаются первыми, затем цветение распространяется от периферии к центру корзинок. Распускание корзинок происходит базипетально, т. е. верхушечная корзинка зацветает раньше остальных. На обращенной к югу стороне соцветия цветки распускаются более быстро, чем на северной стороне.
Продолжительность цветения морфологически обоеполых, функционально-мужских цветков белокопытника зависит от положения цветка в соцветии. После того как рыльца пестиков вынесут пыльцу из тычиночной трубки, они начинают желтеть, но венчики не вянут и не опадают до тех пор, пока не отцветет все соцветие. Таким образом, длительность цветения каждого цветка зависит от времени его распускания. Для первых цветков она равна продолжительности цветения всего сложного соцветия, в то время как продолжительность цветения цветков, распустившихся последними на соцветии, обычно не превышает суток. Постепенное распускание цветков в пределах одной корзинки продолжается 5—6 дней. Продолжительность цветения всего сложного соцветия белокопытника равна 9—10 дням. Неблагоприятные условия погоды — похолодание и повторные снегопады — временно приостанавливают цветение растений, но срокт? цветения при этом не сдвигаются. С установлением теплой погоды цветение-возобновляется, причем распускание цветков идет быстрее и растения заканчивают цветение к своему обычному сроку.
В период цветения белокопытника происходит интенсивный рост его генератиных побегов, по 2—3 см в сутки, так что к концу цветения цветонос увеличивается в 2—2.5 раза, достигая своей максимальной высоты.
После того как распустятся последние цветки в нижних корзинках, венчики всех цветков желтеют и увядают, а соцветия поникают. К концу мая полностью развиваются хохолки, состоящие из довольно длинных зубчатых щетинок, которые, как показано в работах В. Г. Александрова и М. И. Савченко (1951) и С. Г. Тамамшян (1956), имеют листовое
838
И. Б. САНДИНА
происхождение и являются видоизмененными чашелистиками. При внимательном просмотре большого количества семянок белокопытника нам удалось обнаружить около 100 шт. нормальных, хорошо выполненных семян, которые образовались исключительно из завязей женских цветков, как это можно было судить по оставшимся при плодах сухим венчикам. Сразу же после сбора семянки были заложены для проращивания в чашки Петри и в ящик с землей. Некоторые из семян наклюнулись, но ни одно из них не проросло. Объясняется ли это неблагоприятными условиями проращивания, периодом ли покоя семян пли их пониженной жпзне-
Рис. 5. Динамика рэста вегетативного побега белокопытника гибридного (Л) и фенологический спектр (/>).
1—7 номера листьев; о — период отрастания; б — бутонизация; цв — цветение; зс — зеленые семена; п — период плодоношения; енгьи — период отмирания цветоносов.
способностью — это осталось пока не выясненным. По нашим наблюдениям, в условиях культуры самосевом белокопытник не размножается.
Полное отмирание цветоносов происходит в середине июня. Продолжительность жизни генеративных побегов, таким образом, не превышает трех месяцев (рис. 5, Б).
Отрастание вегетативных побегов белокопытника начинается на 5— 7 дней позже появления цветоносных побегов. В период цветения растений рост листьев происходит сравнительно медленно. Максимальные их размеры к концу цветения не превышают 30—40 см. И только в июне начинается интенсивное увеличение вегетативной массы, прирост листьев в высоту доходит до 10 см в сутки. К середине июля листья достигают своих наибольших размеров и прекращают рост (рис. 5, Л).
Одновременно с ростом листьев в их пазухах на укороченном вегетативном побеге развиваются почки возобновления. Раньше всего начинают развиваться почки, заложенные в пазухах самых первых (нижних) листьев. После отцветания растений, в период интенсивного роста надземных частей, эти почки трогаются в рост и к концу вегетационного сезона образуют новые горизонтальные (плагиотропные) корневища различной длины, залегающие на глубине 10—30 см от поверхности почвы, причем новые
К БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ БЕЛОКОПЫТНИКА
839
корневища формируются как боковые по отношению к главному побегу (рис. 6). Выше по стеблю, в пазухах первых настоящих листьев, к концу года формируются вегетативные почки, развивающиеся весной следующего года в новые вегетативные побеги.
Наконец, 2—3 верхние пазушные почки, так же как центральная почка вегетативного побега, формируются как цветочные. Отметим, что характер образования этих почек разный. Боковые репродуктивные почки закла-
дываются из стадийно зрелых тканей верхней части побега, миновав вегетативную фазу, в отличие от центральной почки, которая образуется из вегетативного конуса нарастания. Интересно, что эти почки впоследствии дают разные типы цветоносов, которые морфологически легко различимы между собой. Центральная генеративная почка развивается в крупный (30—46 см высоты) цветонос, многочисленные корзинки которого содержат почти исключительно функ-
Рис. 6. Корневища и почки возобновления бело-
копытника в конце периода вегетации.
1 — вертикальная часть старого корневища; 2 — новые горизонтальные корневища; з — вегетативная почка;
4 — боковые генеративные почки; 5 — центральная генеративная почка; п.п — поверхность почвы.
ционально-мужские цветки. Цветоносы, образующиеся из боковых почек, отличаются меньшими размерами (16— 20 см высоты), незначитель-
ным числом корзинок в соцветии и преимущественно недоразвитыми (бесполыми) цветками (рис. 3, б). Причем, как на опытных делянках, так п в одичавших зарослях белокопытника в Ленинградской области (Старый Петергоф), наряду с типичными формами встречаются и переходные формы, в соцветиях которых количественное соотношение функциональ-
но-мужских и недоразвитых функционально-бесполых цветков различно.
Рис. 7. Дифференциация цветков белокопытника в генеративной почке.
1 — цветок функционально-мужского типа; 2 — цветок женского типа; з — цветок бесполого типа.
Внутри генеративных почек, как в центральной, так и в боковых, уже к осени можно видеть полностью сформированное соцветие. При этом заложив-шиеся цветки хотя и находятся на очень ранней фазе развития, настолько морфологически дифференцированы, что уже по ним можно определить тип будущего цветка (рис. 7). Так, в центральной цветочной почке у большин-
ства молодых цветков полностью сформированы пестики булавовидной формы, у которых поверхность рылец покрыта железистыми волосками в виде сосочков. Пыльники содер-
жат пыльцевые зерна, которые хорошо просматриваются через стенки пыльников. Такие цветки представляют собою морфологически ярко выраженный тип функционально-мужского цветка. Заложившиеся цветки боковых генеративных побегов отличаются меньшими размерами, не полной сформированностью основных органов и дают впоследствии недоразвитые, функционально-бесполые цветки.
Функционально-женские цветки в ранних фазах своего развития отличаются тонкотрубчатым венчиком, типичной для них двулопастной фор-
840
И. Б. САНДИНА
мой рыльца и рудиментарными тычинками. Последние во взрослом цветке с трудом обнаруживаются.
Таким образом, как было описано выше, к концу вегетационного сезона на одном побеге формируются новые корневища и новые вегетативные и генеративные почки (рис. 6). Из генеративных почек рано весной развиваются цветоносные побеги, которые в первой половине июня отмирают.
Верхушечная (конечная) часть каждого горизонтального корневища весной загибается вверх и растет вертикально, образуя ортотропную часть корневища. Верхняя почка корневища достигает поверхности почвы и дает начало новому вегетативному побегу. При этом, одновременно с ростом побега, на вертикальной части корневища возникает большое количество крупных придаточных корней и тонких, сильно разветвленных корешков
Рис. 8. Корневая система белокопытника гибридного.
п.п. — поверхность почвы.
эфемерного типа, которые обеспечивают питание нового побега.
Следовательно, новые вегетативные побеги возникают как из вегетативных почек, расположенных в непосредственной близости от материнского побега, так и из конечных почек корневищ, т. е. на значительном расстоянии от материнского побега. Причем, последние, как правило, дают начало более сильным и более жизнеспособным побегам.
Наблюдаются случаи, когда вегетативные побеги, развивающиеся из почек, расположенных на старом корневище, после периода вегетации отмирают, не закладывая генеративных почек. При этом на корневище остаются выпуклые «пеньки» с хорошо заметными рубцами опавших листьев, в отличие от глубоких «воронок», остающихся после отмирания цветоносов (рис. 8). Побеги же, развиваю-
щиеся из конечных почек корневищ, к концу вегетации, как правило, образуют не только генеративные почки, но развивают также несколько пазушных почек и корневищ. Общее количество новых почек и корневищ зависит от мощности развития самого материнского побега и его корневой системы, от количества листьев, образовавшихся за период вегетации.
Судьба многочисленных почек, расположенных на горизонтальной части корневищ, при естественном размножении растений различна. Некоторые из них развиваются в боковые ответвления корневищ, другие трогаются в рост, но, залегая на большой глубине и не получая благоприятных условий для развития, погибают. Большинство же почек горизонтальной части корневища долгое время остается в спящем состоянии.
При вегетативном размножении белокопытника отрезками корневищ (рис. 9) каждая спящая почка, помещенная в благоприятные условия, быстро трогается в рост и дает начало новому вегетативному побегу. Так как отрастание белокопытника происходит только за счет пазушных почек, а новых почек возобновления на корневище не образуется, то каждый отрезок корневища при вегетативном размножении должен иметь хотя бы одну спящую почку. Время пробуждения пазушных почек зависит от места, которое они занимают на корневище. Чем дальше почка возобновления удалена от верхушки корневища, тем позднее она трогается в рост и, следовательно, тем больше возникшие из них побеги отстают по своему развитию от остальных. Эти различия сказываются только в начальный период роста молодых растений, позднее они сглаживаются.
К БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ БЕЛОКОПЫТНИКА
841
После пробуждения спящей почки, одновременно с ростом нового побега, в его основании возникают придаточные корни, а старый отрезок корневища при этом полностью отмирает,
К концу первого года жизни вегетативно размноженные молодые растения белокопытника образуют по 3—4 листа и достигают 40—50 см в вы-
соту. На второй год жизни растения начинают цвести, и к концу вегетации их листья достигают максимальных размеров, свойственных взрослым экземплярам этого вида.
Таким образом, вегетативное размножение белокопытника в условиях культуры, равно как и в естественных условиях, происходит исключительно быстрыми темпами.
842
И. Б. САИДИНА
Следует также отметить высокую морозоустойчивость и зимостойкость белокопытника. Растения не страдают ни от весенних заморозков и снегопадов, которые в условиях затяжной ленинградской весны наблюдаются очень часто, ни от ранних осенних заморозков. За 5 лет выращивания белокопытника не наблюдалось ни одного случая гибели растений при перезимовке.
ЛИТЕРАТУРА •
Александров В. Г., М. И. С а в ч с н к о. (1951). Об особенностях развития плода и семени в сем. Сложноцветных. Тр. БИН АН СССР, сер. VII, анат. и морф, раст., 2. — Бутырина П. Ф. и Ф. К. Г о л я р к и н а. (1951). Дикорастущие кормовые травы Сахалина. Кормовая база, 12. — Евсеев В. И. (1954). Пастбища юго-востока. — Куприянова Л. А. (1961). Род Petasites Mill. Род Nardosmia ('ass. Флора СССР, XXVI. — Маркович В. В. (1898). Название, употребление и распространение некоторых более важных в народном быту растений Ичкерии. — Савченко М. И. (1952). О некоторых морфологических особенностях развития соцветия сложноцветных (на примере видов Taraxacum L.). Тр. БИН АН СССР, сер. VII, анат. и морф, раст., 3. — Степанова К. Д. (1955). Луга южной части Сахалина. — Т а м а м ш я н С. Г. (1956). К вопросу о происхождении паппуса (летучки) у семейства Астровых (Сложноцветных). Бот. жури., 5. — А е b i А., Т. W а а-1 е г, J. В й с h i. (1958). Pharmac. Weikbl., 93, 8.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова Академии наук СССР, Ленинград.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
Индекс 638.138 : 621.762
Л. А. Шапошникова и В. М. Шпакова
О ПРИМЕНЕНИИ ПЫЛЬЦЫ РАСТЕНИЙ ДЛЯ НУЖД МЕТАЛЛУРГИЧЕСКОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ
В металлургической промышленности в качестве припыла для моделей при фасонном литье применяется ликоподий (споры плауна Lycopodium clavatum L.).
Ликоподий необходим для тонкого высококачественного литья (Землянский, 1935), однако, в связи с увеличением потребности нашей металлургической промышленности в припыле, а также трудностями сбора и высокой стоимостью ликоподия применение его ограничено и ликоподий является одним из дефицитных видов сырья (Зотов, 1959). В качестве припыла употребляются различные заменители ликоподия, но они почти все уступают ему по качеству. В связи с этим нами была испытана пыльца растений как заменитель ликоподия. Перспективными растениями по продукции пыльцы, по ее техническим свойствам и возможностью массового сбора являются кукуруза и сосна.
Пыльца кукурузы Zea mays L. и некоторых сосен (Pinus nigra Arnold., Р. pallasiana Lamb., P. silvestris L.), также как ликоподий, удовлетворяет тем требованиям, которые предъявляются к припылам и модельным пудрам. Пыльца указанных растений представляет очень тонкий, не смачиваемый порошок с большой газотворной способностью при сгорании. Диаметр сухого пыльцевого зерна кукурузы 0.06—0.07, сосны 0.03—0.05 и спор ликоподия 0.02—0.03 мм (сводка литературных данных по морфологии пыльцы и спор дана в работе А. Н. Сладкова). Несмотря на более крупные по сравнению с ликоподием размеры пыльцы, кукуруза дает довольно тонкий однородный порошок, вполне пригодный для использования в качестве припыла как в чистом виде, так и в смеси с пыльцой сосны.
Пыльца сосны по тонкости порошка почти не уступает ликоподию. Объемный вес пыльцы кукурузы и сосны, а также спор ликоподия неодинаков. В воздушно-сухом состоянии 1 см3 спор ликоподия весит 0.36 г, кукурузы 0.67 и сосны 0.25 г. Составляя различные по количественному соотношению смеси пыльцы кукурузы и сосны, можно получить порошок с таким же объемным весом, как у ликоподия и даже меньшим. В последнем случае продуктивность смеси будет выше, чем у ликоподия.
Сбор пыльцы прост и не требует больших затрат труда. Мужские соцветия кукурузы и сосны срезают в период цветения. Из подсушенных соцветий вытряхивают и выбивают пыльцу, просеивают через мелкое сито и после окончательной просушки хранят в сухом помещении. Можно собирать пыльцу просто стряхиванием соцветий в период полного цветения. Методы сбора пыльцы кукурузы подробно освещены в статье Ф. М. Никишина (1952); в южных районах СССР затраты труда на сбор и обработку султанов кукурузы будут еще меньшими, чем указано им для Калининской области.
Сбор пыльцы кукурузы нами проводился на массивах силосной кукурузы в колхозе им. Карла Либкнехта Одесского района, а пыльцу сосны собирали в посадках сосны на Алешковских песках (Херсонская обл.), в Гайворонском районе Винницкой области и в Одесском ботаническом саду.
Пыльца сосны и кукурузы в условиях сухого помещения сохраняется продолжительное время, не меняя своих качеств. Пыльца кукурузы лучше
844
Л. А. ШАПОШНИКОВА И В. М. ШПАКОВА
сохраняется в смеси с пыльцой сосны. Длительное хранение (2—3 года) пыльца сосны переносит лучше.
Испытания пыльцы кукурузы и сосны в качестве припыла проведены на одесских заводах КИНАП и ремонтно-механическом имени Осипенко в 1961 г. Применяли пыльцу кукурузы и сосны в смеси (весовые соотношения 1 : 1), а также в чистом виде. Производственные испытания припыла из пыльцы дали положительный результат (Шапошникова и Шпакова, 1962).
Сырьевая база для сбора пыльцы (сосновые леса, силосные и частично зерновые посевы кукурузы) огромна, условия сбора и хранения пыльцы несложны и представляется несомненным, что применение ее может иметь большое практическое значение. Необходима организация массового сбора пыльцы и детальная разработка методов производственного хранения. Возможно, что для той же цели может быть использована пыльца и других ветроопыляемых растений.
ЛИТЕРАТУРА
3 ем л инский С. Е. (1935). Ликоподий. — Зотов Б. Н. (1959). Художественное литье. — Никишин Ф. М. (1962). Цветочная пыльца и перспективы ее использования в народном хозяйстве. Бот. журн., 7. — Сладков А. Н. (1962). Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР в связи с методами ее практического применения. — Шапошникова Л. А. и В. М. Шпакова. (1962). Припыл для литейных моделей. Бюлл. изобретений, 21.
Одесский государственный (Получено 18 I 1963)
университет им. И. И. Мечникова.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
Индекс 632.42/49
Н. С. Новотельнова
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПРИ ЗАРАЖЕНИИ
СЕМЯН
С 10 рисунками (Получено 8 X 1962)
Рассмотрение причин панфитотии ложной мучнистой росы подсолнечника, охватившей за последние два десятилетия ряд стран Средней и Южной Европы, заставляет обратить серьезное внимание на источники болезни, обусловливающие ее продвижение в новые районы. В связи с тем, что эта болезнь в европейских условиях является относительно новой, многие вопросы, касающиеся ее возникновения и распространения, еще недостаточно изучены.
Развитие грибных эпифитотий, в том числе и эпифитотип ложной мучнистой росы подсолнечника, определяется комплексом факторов, воздействующих на динамику движущих сил эпифитотийного процесса,— на накопление запаса инфекции, частоту и проявляемость ее (Степанов, 1962).
Установлено, что основным источником инфекции ложной мучнистой росы подсолнечника являются части пораженных растений, оставленные на полях после уборки культуры. Это положение проверено наблюдениями в производственных условиях и подтверждено экспериментальными данными отечественных и зарубежных исследований.
Так как возбудитель болезни гриб Plasmopara helianthi Novot. f. heli-anthi Novot. (=Plasmopara halstedii [Farl] Berl. et de Toni) поражает в наших условиях однолетние виды рода Helianthus, из которых лишь подсолнечник широко распространен у нас на полях, то накопление запаса заразного начала в настоящее время происходит за счет сохранения больных растений этой культуры.
Особое значение в появлении болезней растений имеют семена, которые могут нести в себе заразное начало и служить источником инфекции. Достаточно сказать, что многие опасные массовые болезни важнейших сельскохозяйственных культур были занесены на наши поля с семенным материалом, в связи с чем первый и основной этап борьбы с болезнями растений — это фитопатологическая экспертиза семян (Наумова, 1960).
Болезни, вызываемые пероноспоровыми грибами, по-видимому, могут распространяться при помощи семян. Опытные данные свидетельствуют о поражении семян при пероноспорозе гороха (Melhus, 1931), свеклы (Leach, 1931), табака (Angell, 1929; Angell a. Hill, 1932), мака (Jossifovitch, 1929; Behr, 1956) и других культур. Однако, несмотря на установленное в семенах наличие мицелия, а иногда и ооспор, роль локализующейся в них инфекции представляется в ряде случаев дискуссионной, так как всходы, развивающиеся из больных семян, часто не обнаруживают признаков болезни и характер паразитизма гриба остается невыясненным.
Вопрос относительно передачи инфекции ложной мучнистой росы семенами подсолнечника нельзя считать окончательно решенным, несмотря на то, что он был предметом исследований.
Предположение о том, что возобновление болезни из года в год может осуществляться не только ооспорами, перезимовывающими в раститель
846
Н. С. НОВОТЕЛЬНОВА
ных остатках в поле, но и мицелием в семенах, является довольно распространенным в современной литературе, хотя и не всегда подтвержденным опытными данными (Dodge a. Rickett, 1943; Viennot-Bourgin, 1949; Westcott, 1950; Николич, 1952; Podhradsky, 1954; Bojnansky, 1956, и др.).
Юнг и Моррис (Joung a. Morris, 1927) считают, что гриб несомненно зимует в пораженных семенах. В опытах этих авторов было получено 12 пораженных всходов от больных семян подсолнечника (исходное количество семян неизвестно).
Однако некоторые исследователи придерживаются иной точки зрения. Так, Рожэ (Roger, 1951) утверждает, что семена не заражаются и не передают инфекции. Нпшимура (Nishimura, 1922—1923), автор одного из основных исследований по данной болезни, также не считает семена источником инфекции на основании отсутствия следов болезни у всходов при посеве семян от пораженных растений. Также и В. П. Ягодкина (1953), посеявшая семена, собранные из более чем 200 корзинок пораженных растений, ни на одном не наблюдала проявления болезни и, более того., отметила факт развития из этих семян сильных, здоровых экземпляров. Такие же данные приводят Шпехар (Spechar, 1952) и Е. Христова п Н. Ми-тов (1960). В то же время исследователи, признающие роль семян в передаче ложной мучнистой росы подсолнечника, расходятся во взглядах на локализацию гриба.
По заключению Ягодкиной (1953), возможна поверхностная инфекция семян в виде механически приставших частиц пораженных растений, засоряющих посевной материал при уборке комбайном. По другим данным, мицелищгрпба локализуется внутри покровов семени — в кожуре и эндосперме (Spechar, 1952), в стенках паренхимных и гпподермальпых клеток (Коршунова, 1960).
Различия во взглядах иа роль семян в распространении болезни вызываются отсутствием необходимых данных о локализации гриба в семенах, в частности в зародыше, к тому же до сих пор не объяснено явление развития всходов преимущественно без видимых признаков болезни при посеве семян из корзинок пораженных растений и остается недоказанным предположение относительно передачи инфекции от больных семян всходам; не известны также возможности и условия проявления этой инфекции, а главное, не установлено значение семян как резерваторов инфекции в цикле развития возбудителя в связи с общими хозяйственными вопросами борьбы с болезнью.
Для выяснения роли семян как одного из источников запаса инфекции и выявления особенностей паразитизма гриба при поражении им репродуктивных органов подсолнечника нами были проведены работы, включавшие патологоанатомические исследования и полевые опыты. Исследования проводились в лаборатории микологии им. проф. А. А. Ячевского Всесоюзного института защиты растений, в том числе на полях Кубанской опытной станции Всесоюзного института растениеводства. Консультации по вопросам эмбриогенеза были получены у М. Д. Иоффе — старшего научного сотрудника лаборатории эмбриологии растений Ботанического института АН СССР.
Динамика поражения репродуктивных органов подсолнечника в процессе их развития на больном растении
Анатомические исследования. Подготовка материала для анатомических исследований проводилась следующим образом. Подлежащие изучению органы пораженного (и здорового) подсолнечника — конус нарастания стебля с зачатком корзинки, мякоть корзинки с зачатками цветков, цветки трубчатые и язычковые, прицветники, завязи и семена с начала образования и до созревания — фиксировались по Карнуа, проводились через спирты и ксилол и заливались в парафин. Микротомные
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ «47
срезы (толщиной 16 ц) после удаления парафина снова проводились через спирты (абсолютный, 96°, 70°, 50°) и промывались в дистиллированной воде. Окраска препаратов производилась по методу Маллори (применяемого для зоологических объектов), несколько видоизмененному нами. В качестве основного красителя использовался раствор кислого фуксина (0.1%), в котором срезы окрашивались в течение трех минут, стекла споласкивались водой и помещались на 3—5 минут для закрепления краски в раствор фосфорномолибденовой кислоты (1%), затем снова промывались в воде и на 2—3 минуты помещались в раствор метилгрюпа (0.1%), после чего споласкивались водой и перед
заключением в пихтовый бальзам снова проводились через спирты возрастающей крепости, абсолютный спирт и ксилол.
В обработанных таким образом препаратах ткани растения-хозяина окрашиваются в зелены й цвет, а мицелий гриба и гаустории — в малиновый или красновато-фиолетовый. Контрастность окраски позволяет хорошо различить гриб и выявить его в определенных тканях. Применение стандартного трехцветного метода Маллори с использованием в качестве дополнительного красителя смеси анилинового синего, оранж вместе со щавелевой кислотой не дает желаемого эффекта. Еще менее пригоден испытанный нами метод Моди-левского (окраска основным фуксином и лихтгрюном), при помощи которого хорошо окрашиваются ткани питающего растения, но не удается резко дифференцировать мицелий.
Рис. 1. Больные карликовые растения подсолнечника (высотой 15 см) в поле в период цветения.
Исходным материалом для исследований были сильно пораженные ложной мучнистой росой растения подсолнечника (рис. 1). Они сильно отстают в росте от
здоровых, но в прохождении стадий развития не только не запаздывают, но даже опережают последних и образуют маленькие торчащие кверху корзинки с семенами (рис. 2).
При анатомических исследованиях анализировались отдельные части репродуктивных органов пораженных и здоровых растений. Главное внимание было обращено на выяснение наличия грибницы внутри зародыша
в процессе его развития.
По данным Е. И. Устиновой и Т. Т. Нестеровой (1951), в развитии зародыша подсолнечника различаются три этапа, установленные М. С. Яковлевым (1947) для злаков, — начальный, органообразовательный и конеч -ный. Для первого этапа характерным признаком у подсолнечника является очень быстрое развитие эндосперма (от многоядерного образования к многоклеточному с быстрым наступлением вакуолизации клеток и их дальнейшим разрушением) и замедленное формирование предзародыша, который на ранних фазах развития представлен шаровидным образованием с подвеском. Второй этап характеризуется началом дифференцировки зародыша: исчезает подвесок, обозначаются крупные семядоли, между ними закла-
848
Н. С. НОВОТЕЛЬНОВА
дывается точка роста и начинается формирование корешка с чехликом; далее происходит постепенная анатомическая дифференцировка семядолей, закладываются прокамбиальные тяжи, обособляются эпидермис и клетки устьиц; заканчивается образование корешка, в нем закладывается центральный цилиндр и обособляется чехлик; клетки эндосперма разрушаются. В конечном этапе сформированный зародыш состоит из двух параллельно расположенных семядолей, корешка с чехликом и почечки, на которой заметны бугорки будущих первых настоящих листочков; одревесневшие покровы завязи превращаются в кожуру семянки; интегу-
Рис. 2. Корзинка больного растения в натуральную величину.
мент и тапетум в виде нескольких слоев сплющенных клеток образуют тонкую полупрозрачную оболочку, окутывающую зародыш.
Изучение патолого-анатомических препаратов дало возможность проследить за последовательным внедрением гриба из вегетативных органов в репродуктивные в процессе их развития.Мицелий гриба, обычно маскирующийся вследствие прохождения по узким межклетникам и бесцветности, хорошо выявлялся при дифференциальной окраске.
В период, предшествующий цветению, патологические изменения тканей пораженного подсолнечника можно легко заметить и невооруженным глазом. При продольном расщеплении верхушки стебля или корзинки больных растений видны коричневатобурые островки пораженной ткани (рис. 3 и 4). Микроскопическое исследование этих участков показывает, что в межклетниках наблюдается обиль
ное скопление мицелия с гаусториями, сопровождающееся некротическими изменениями групп клеток. Пораженные участки желтеют за счет клеточного сока, вытекающего из клеток и заполняющего межклетники.
В этот период мицелий гриба просматривается уже в верхней части стебля. На срезах (рис. 5, Л) виден конус нарастания с зачатком корзинки. На самой вершине, вблизи наиболее молодых меристематических клеток гриб не обнаруживается, он локализуется в той же ткани несколько дальше. По-видимому, в ткани с интенсивно делящимися, заполненными протоплазматическим содержимым клетками создаются условия повышенного тургора, что представляет для гриба, нуждающегося в свободных межклетных пространствах и определенном водном режиме, непреодолимый барьер. На том же рисунке виден участок меристематической ткани, где берут начало сосудистые пучки, по соседству с которыми располагается мицелий с гаусториями гриба.
В период развития корзинки и цветения гриб проникает в генеративные органы. При рассмотрении срезов образующегося соцветия (рис. 5, Б) видно, что мицелий проходит в ткани мякоти развивающейся корзинки. Отдельные скопления его обнаруживаются вблизи
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ 849
зачатков цветков и в прицветниках, однако непосредственно в зачатках цветков на данной фазе их развития мицелий не встречается. Но позднее, по мере развития цветка, гриб планомерно продвигается во все его части. Исследование срезов лепестков венчика, чашелистиков и столбика трубчатых цветков показывает наличие в тканях мицелия (рис. 6). Гифы с гау-
А
Рис. 3. Некрозы в стебле и корзинке подсолнечника.
А — продольный разрез верхней части стебля с зачатком соцветия (схема); Б — продольный разрез через корзинку (схема); н — некротические участки.
сториями хорошо идентифицируются и в тканях язычковых цветков, и в листьях обертки. Гриб проходит в стенках пыльников, но не образует здесь обильных скоплений. Содержимое пыльцы иногда интенсивно окрашивается, в других случаях в протопласте окрашиваются ядра и спермин, но грибница не обнаруживается.
В период развития з а в я-з и мицелий гриба заполняет ее ткани вблизи семяпочки. На срезах завязи, находящейся в фазе развития семяпочки (рис. 7, Л), можно установить, что мицелий пронизывает стенки завязи, однако не проникает в семяпочку. В предзаро-дыше, на первом этапе его развития, когда он представлен в виде шаровидного образования с подвеском (рис. 7. Б), а также в период дифференцировки семядолей (рис. 7, В), мицелий при исследовании срезов не обнаруживается. Однако на последующих этапах развития семени наблюдается инвазия гриба и в зародыш.
В сформировавшихся зародышах наблюдаются различия в степени их поражения и характере локализации гриба. При исследовании срезов сформировавшихся зародышей больных семян разной величины из корзинок диаметром 5—7 см было отмечено, что внутри
очень мелких семян все части зародыша
(семядоли, зачаток корешка, почечка) про- Рис. 4. Некротический участок низаны гифами гриба (рис. 8). В более в ^Не-
крупных семенах мицелий локализуется
большей частью в области зачатка корешка, а в ряде случаев зародыш оказывается здоровым и гифы обнаруживаются только в кожуре семени.
Для количественного учета поражения семян срезы анализировались без предварительной фиксации. Отбирались семена совсем мелкие и щуплые (4—5 мм длины, 2—3 мм ширины и 0.3—1.5 мм толщины) и более крупные и выполненные (10x4x2 мм). Исследовались зародыши и кожура.
Рис. 5.
Локализация мицелия (м) гриба в развивающихся
генеративных органах под-
солнечника
А — срез через зачаток соцветия; Б — срез через ложе корзинки с зачатками цветков.
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ 851
Последняя у больных семян обычно более тонкая и менее жесткая, чем
у здоровых. В наиболее мелких семенах мицелий с гаусториями обнару-
живался в зародыше в 23% случаев, а в кожуре у 65% семян. В более крупных семенах поражение зародыша встречалось более редко, и мицелий удавалось найти только во внутренних слоях кожуры.
В разныхлюрзинках процент пораженных семян варьирует, что зависит в каждом отдельном случае от вероятности внедрения гриба в семяпочку и в зародыш. Возможно, что задержка процесса образования ооспор в семенах связана с так называемым «жированием» гриба в этих органах, богатых питательными веществами, так как известно, что ооспоры развиваются в изобилии в прикорневой части стебля подсолнечника, где запасные продукты отсутствуют.
Результаты патолого-анатомических исследований показывают, что семена являются носителями инфекции. Дальнейшие опыты имели целью выяснить, представляют ли они угрозу как источник инфекции для всходов.
Проявление ложной мучнистой росы на всходах подсолнечника из зараженных семян
Полевые опыты. С целью исключения возможности заражения подсолнечника от перезимовавших в почве остатков больных растений или заноса спор ветром для проведения полевых опытов выбирались изолированные участки в лесу, которые в предыдущие годы не были заняты под эту культуру. Опыты велись в течение трех вегетационных периодов. В 1960 г. был использован участок, на котором после его распашки в 1933 г. подсол-
Рис. 6. Распространение мицелия (м) в тканях трубчатого цветка подсолнечника.
1 — лепесток венчика; 2 — столбик; 3 — пыльники;
НСЧНИК нр кvhьтивиповяттся и — чашелистики; 5 — стенка завязи; 6 — семяпоч-шлиип не кулыивиривалсм и ка; 7 _ тапетум; сформированный зароды-в последние ГОДЫ росли карто- шевый мешок,
фель, кукуруза п клещевина.
В 1961 г. под опытом было два участка, которые длительное время
пустовали после посева трав на одном из них и кукурузы на другом.
Рис. 7. Распространение мицелия (at) в тканях семяпочки с развивающимся зародышем.
1 — стенка завязи; 2 — семяпочка; з — тапетум; А, 4 — зародышевый мешок с ядерным эндоспермом; Б, 4 — многоклеточный эндосперм; В 4 — разрушающиеся клетки эндосперма; Б, 5 — зародыш с подвеском; В, 5 — зародыш с бугорками семядолей.
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ 853
В 1962 г. такой же опыт был поставлен на полевом участке, где в предыдущие годы подсолнечник долгое время не произрастал и непосредственными предшественниками были клещевина (1960 г.) и картофель (1961 г.). Обработка участков была обычной — с осени вспашка, весной боронование, вспашка и выравнивание перед посевом. Посев семян произведен в 1960 г. 4 мая, в 1961 г. 26 апреля, в 1962 г. 27 апреля. Для посева были использованы семена из больных корзинок, предвари-
Рис. 8. Распространение мицелия в тканях семени подсолнечника.
1 — семядоли зародыша; 2 — почечка зародыша; 3 — корешок зародыша; 4 — семенная пленка; 5 — кожура семени.
тельно рассортированные на категории по внешнему виду — по их величине и щуплости. Перед посевом семена обрабатывались гермизаном.
Как известно, всхожесть семян определяется жизнеспособностью зародыша в период пробивания семенных покровов, а начальная сила роста является показателем способности преодоления почвенного слоя и мощности последующего развития растений (Картузова, 1953). И всхожесть семян, и начальная сила роста растений, п динамика болезни в течение вегетационного периода, а также накопление заразного начала зависят как от питающего растения, так и от жизненности гриба и способности его к воспроизведению, т. е. к массовому спороношению; все эти факторы характеризуют в то же время паразитическую активность возбудителя. Для изучения поведения гриба после прохождения периода покоя семян в опытах особое внимание было обращено на указанные явления.
854
Н. С. НОВОТЕЛЬНОВА
ТАБЛИЦА 1
Полевая всхожесть семян подсолнечника из корзинок больных растений (1960, 1961 и 1962 гг.)
Год Срок посева Количество посеянных семян Взошло растений (в %) из семян
с больных растений со здоровых растений с больных растений со здоровых растений
группы
I II Ш
1960 4 V 1840 815 0 17.3 44.5 84.2
1961 26 IV 2125 1767 5.0 30.7 55.0 90.5
1962 27 IV 1696 742 6.0 20.0 50.0 80.0
Семена из пораженных корзинок (диаметром 5—10 см) перед посевом были разделены на три группы (рис. 9), соответственно их величине и щуплости: I — наиболее мелкие и щуплые (длина 4—5 мм), II — щуп-
Рис. 9. Семена подсолнечника из корзинок, пораженных ложной росой (I, II, III); справа — здоровые семена.
лые, но более крупные (длина 7—8 мм) и III — относительно крупные и не щуплые (длина 10—13 мм).
Всхожесть семян. В табл. 1 приведены результаты опытов, показывающие всхожесть больных семян подсолнечника в течение трех вегетационных периодов.
Всходы из здоровых семян появились на 7—11-й день, а из больных — на 15—25-й день. Всхожесть у семян III группы, наименее отличающихся от здоровых, была довольно высокой и достигала 50—55%. Семена II и особенно I групп оказались с пониженной всхожестью.
Начальная сила роста растений. В период вегетации наблюдались различия в силе роста растений преимущественно в ранний период развития. Растения из семян III группы почти не отставали по величине от здоровых, тогда как растения из семян II группы появились на поверхности почвы несколько позже. Наиболее сильное отставание роста наблюдалось у растений из семян I группы. Семена этой группы отличались низкой энергией прорастания, всходили долго и неравномерно; ростки иногда совсем не пробивались на поверхность почвы и обнаруживались лишь при раскапывании; взошедшие растения имели угнетенный вид и развивались медленно. В ряде случаев наблюдалась гибель таких растений на ранних фазах развития.
В 1960 г. всходы из здоровых семян появились на 7-й день, а из больных — на 15-й день. Через 1 месяц первые достигли фазы 4—5 настоящих листьев (высота растений 25—30 см), а в это же время 7 растений
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ 855
из больных семян проходили еще фазу семядольных листочков (высота 2—3 см), 7 растений фазу первой пары настоящих листьев (высота 4— 5 см) и 4 растения — фазу второй пары настоящих листьев. Подобное отставание роста и развития наблюдалось и в опытах 1961 и 1962 гг.
Большинство растений из семян II и III групп растут и развиваются без видимых признаков болезни, почти догоняют в росте здоровые растения и одновременно с ними проходят фазы развития, однако корзинки у них не всегда достигают той же величины, какая наблюдается у здоровых растений.
Таким образом, в результате инфекции наблюдается пониженная всхожесть семян и подавление начальной силы роста растений, приводящие, естественно, к снижению урожайности семян подсолнечника.
Развитие слабых всходов из больных семян характерно не только для ложной мучнистой росы подсолнечника, но и для других аналогичных болезней растений. Так, Бэр (Behr, 1956) наблюдал при пероноспорозе мака, что из пораженных семян (которые он называет «taube Samen», иначе «глухие», т. е. не отзывающиеся на внешние воздействия и имеющие абортивный характер) развиваются «жалкие», по его выражению, растения, которые сразу же погибают. Для характеристики неполноценности пораженных семян некоторые исследователи называют их еще «слепыми» (например, «blind seed disease» — болезнь семян Lollium, вызванная грибом Phialea temulenta Prill, et Delacr., по Ингольд, 1957), хотя гриб особого воздействия на растение не оказывает.
Опыты также показали, что всходы оказываются пораженными, причем может развиваться типичное или скрытое течение болезни.
Типичное течение болезни. Поражение растений с типичными признаками болезни обычно наблюдается лишь в незначительном количестве случаев. В 1960 г. поражение растений на опытном участке составило 0.15% (на 1840 семян 3 растения с типичными признаками болезни), в 1961 г. — 0.08% (на 2125 растений пораженных было всего 2), а в 1962 г. типичных больных растений на опытном поле совсем не было найдено.
Пораженные экземпляры обнаруживались позднее других, обычно в виде слабых маленьких растений с тонкими стебельками и обильным налетом на листьях, как это наблюдалось нами ранее при первой форме проявления болезни (Новотельнова, 1960). На рис. 10 представлено одно из таких растений.
На тех же участках мы наблюдали через некоторое время новое появление больных растений, большей частью со второй формой проявления болезни, однако оно могло быть результатом- вторичного заражения от больных растений, найденных нами ранее на том же поле. Поэтому они учитывались отдельно. Таких растений было 1—3%.
Редкое проявление симптомов болезни на всходах из больных семян — явление, характерное для заболеваний, обусловленных пероноспоровыми грибами. Низкий процент типично пораженных растений получил в своих опытах по пероноспорозу свеклы Лич (Leach, 1931). На 35 107 растений свеклы столовой, сахарной и кормовой, больных было 0.14—0.25%. Аналогичные данные приводятся и по ряду других болезней, у которых известна передача инфекции семенами.
В опытах с посевом больных семян в поле было обнаружено, что наряду с типично пораженными растениями имеются всходы со скрытым течением болезни. Скрытое поражение найдено не только у растений с задержанным ростом и внешне угнетенных, но и у здорового с виду подсолнечника.
Скрытое течение болезни. Для исследования скрытого поражения всходы, появившиеся на опытных участках, выкапывались в определенные сроки из почвы и растения закладывались во влажные
356 ’
И. С. НОВОТЕЛЬНОВА
камеры для анализа. Исследовались также проростки, выросшие из больных семян в растильнях.
При микроскопическом исследовании тканей таких растений было обнаружено, что многие из них полностью пронизаны мицелием возбудителя ложной мучнистой росы. Это наблюдалось в проростках, взятых из
Рис. 10. Больное растение из пораженного семени в фазе 4—5 нар настоящих листьев величиной 5.5 см; справа — для сравнения прикорневая часть здорового растения.
поля и из растильней. В препаратах были видны гифы возбудителя^ располагающиеся по межклетникам на всем протяжении стебелька, а также в его прикорневой части, в семядольных листочках и в настоящих листьях. У некоторых растений мицелий обнаруживался только в прикорневой части и непосредственно под семядольными листочками, а в средней части стебля его не было. У других растений тиицелий был найден только в прикорневой части стебля.
Возможно, что специфический характер развития мицелия в проростках из больных семян является результатом поражения еще внутри семени отдельных частей зародыша — зачатка корешка, почечки или зародыша, в связи с чем при развитии проростка гриб и обнаруживается в соответствующих участках.
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ 857
В некоторых случаях в тканях совсем маленьких, особенно резко угнетенных растений на мицелии не наблюдалось образования гаусториев и на поверхности органов этих растений не происходило образования спороношения, но внутри тканей обнаруживались оогонии и ооспоры.
Подавление образования гаусториев и спороношения у таких растений, очевидно, связано с пониженной активностью паразита и ослабленной реакцией растения-хозяина. Такие явления наблюдаются и у других пероноспоровых грибов: в молодых проростках они часто не образуют гаусториев и необходимые питательные вещества черпают непосредственно через оболочки гиф, причем чем более доступны продукты питания, тем меньше образуется гаусториев (Fraymouth, 1956).
Скрытое течение болезни наблюдается также и в более поздние фазы развития растений. В опытах 1961 г. было установлено, что совершенно здоровые с виду растения, не угнетенные и без каких-либо признаков поражения, несут в себе инфекцию. Внутри корней и основания стеблей обнаруживался характерный мицелий возбудителя, а на поверхности главного корня или боковых корешков появлялось спороношение гриба. В 1960 г. было исследовано 237 корней здоровых растений без признаков болезни на надземных частях, из них у 43.4% были обнаружены мицелий и спороношение. В 1961 г. в опытах было установлено, что некоторые сильные растения, выросшие из больных семян и достигшие фазы 6—7 пар настоящих листьев, не имеющие признаков внешнего поражения, тоже несут в себе инфекцию и при закладке корней во влажную камеру, в 70% случаев наблюдалось образование спороношения. Подобное скрытое поражение выявлено нами не только на опытных делянках, но и в производственных посевах.
Н. Д. Новикова (1958) при рассмотрении типов поражения, вызываемых ложной мучнистой росой подсолнечника, также указывает на наличие скрыто пораженных растений, которые могут быть выявлены среди внешне здоровых растений при помощи микроскопического анализа, а также по признаку торчащей кверху корзинки, не сгибающейся под тяжестью семян, а иногда по поражению отдельных листьев. Таким образом, скрытое течение болезни может иметь место и при посеве больных семян, и явиться результатом заражения в поле.
Как видно из поставленных опытов, при посеве больных семян на не-зараженном поле не всегда легко удается выявить болезнь, так как процент типично пораженных растений, даже при наличии вторичной инфекции, очень низкий. Однако такие посевы способствуют распространению инфекции, и эти поля представляют угрозу для культуры подсолнечника.
При изучении болезней растений часто сталкиваются со случаями скрытого поражения (так называемыми субинфекциями), когда не только не образуется спороношения, но часто отсутствуют и другие признаки болезни, как например при головневых заболеваниях или при пероно-спорозах, в частности при пероноспорозе капусты или при мильдъю винограда. К. М. Степанов (1962) считает, что случаи такого поражения, хотя и имеют практическое значение, но по сравнению с другими, сопровождающимися обильным спороношенпем, особой угрозы для нарастания болезни не представляют и являются до некоторой степени показателем дегенерации паразита.
Паразитическая активность гриба в определенной мере характеризуется его спорогенностью. Данные по спорогенности ложной мучнистой росы подсолнечника приводятся в табл. 2. Для оценки спорогенности применена следующая шкала: 0 — аспорогенность, 1 — низкая степень спорогенности, 2 — средняя степень спорогенности, 3 — высокая степень спорогенности.
Спорогенность возбудителя ложной мучнистой росы после периода сохранения его в семенах подсолнечника характеризуется баллом 0 — отсутствие спороношения даже при благоприятных условиях, в фазу
858
Н. С. НОВОТЕЛЬНОВА
семядольных листочков, и баллами 1 и 2 (реже 3) в последующие фазы развития растений, тогда как спорогенность гриба в результате заражения растений зооспорами — баллом 3 и лишь при неблагоприятных условиях — баллом 2.
Паразитизм возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника, прошедшего часть своего жизненного цикла в семенах, выражен меньше, чем это наблюдается у того же гриба после заражения растений извне. Об этом свидетельствует отсутствие массового проявления инфекции на болезни, при котором способность к спороношению у возбудителя ослаблена, а также низкий процент типично пораженных всходов. Наблюдаемые в природных условиях сильно выраженные паразитическая активность и агрессивность возбудителя, обусловлены его высокой жизненностью, имеющей в своей основе половой процесс, предшествовавший образованию ооспор. Депримированное развитие болезни при передаче ее через семена является следствием того, что гриб находится внутри семян в фазе, не прошедшей полового процесса, и после длительного периода, протекавшего при неблагоприятных для него условиях, выходит из латентного состояния ослабленным.
Снижение жизнеспособности возбудителя в семенах отмечается, например, и при антракнозе хлопчатника (Lehman, 1925), причем [ие таких семян для их обеззаражи-
вания.
Так как возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника развивается в организме растения-хозяина на протяжении всего периода онтогенетического развития последнего и сохраняется затем в семенах, то этим обусловливается переход его от материнского растения к дочернему (так называемая герминативная передача). Следовательно, по характеру взаимоотношений гриба и питающего растения ложную мучнистую росу подсолнечника можно отнести к болезням, в которых возбудителю присущ циклический паразитизм, как это, например, известно для некоторых пероноспоровых, например для Peronospora arborescens (Berk.) de Вагу, головневых и ряда других грибов.
В связи с передачей болезни семенами необходимо разработать мероприятия, имеющие целью осуществление самого тщательного отбора здоровых семян и не допускать примеси к посевному материалу семян с пораженных растений. Комплекс мероприятий по защите подсолнечника от ложной мучнистой росы должен предупредить распространение пораженных семян на территории Советского Союза.
Выводы
1. Семена подсолнечника с растений, пораженных ложной мучнистой росой, являются носителями инфекции. Гриб может находиться в виде мицелия не только на поверхности семени или в его покровах, но и в зародыше.
всходах, наличие скрытого течения
ТАБЛИЦА 2
Спорогенность возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в ранние фазы разв ити я ра стений при семенной инфекции и при заражении от перезимовавших ооспор
Источники инфекции
семена
Фазы развития подсолнечника
Семядольные листочки .
1—3 пары настоящих листьев . . .
4—6 пар настоящих листьев . . .
св К К ч н о
2(3)
предлагается длительное
растительные остатки
Я ж а Е И oj _ п : и
S ~ а Е Д S
о 3 ®
Ю S Д
о
1
о
О
О
3
3
3
2
2
2
ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛОЖНОЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ 859
2. Заражение семян происходит таким путем: из депо со скоплениями грибницы, находящегося в конусе нарастания подсолнечника, мицелий проходит в зачаток соцветия, а затем, в процессе развития цветков, проникает во все их части. Из пронизанной грибницей завязи гриб внедряется сначала в семяпочку, а позднее и в зародыш. Поражение зародыша в конечном периоде его развития может быть сильным или слабым. В первом случае гриб заполняет все части семени, во втором — пораженными оказываются только покровы или отдельные части зародыша, в частности гипокотиль.
3. Пораженные семена отличаются пониженной всхожестью, а проростки — угнетением начального периода роста. При посеве пораженных семян наблюдается появление больных всходов.
4. Болезнь у растений из зараженных семян может иметь типичное или нетипичное течение. Типичное течение болезни характеризуется симптомами, описанными нами ранее для сублетальной формы проявления болезни и выражается в чахлости растений, резком отставании роста и обилии спороношения на пораженных органах. Нетипичное или скрытое течение болезни развивается в виде субинфекции с маловыраженными симптомами. В одних случаях при скрытом течении болезни из сильно пораженных семян развиваются угнетенные, слабые всходы, причем проростки часто не могут пробить почвенный слой и не выходят на поверхность почвы. В ослабленных растениях, находящихся в фазе семядольных листочков и первой пары настоящих листьев, гриб может развиваться в тканях без образования гаусториев и необходимые питательные вещества черпать непосредственно через оболочки гиф. Отсутствие гаусториев и неспособность к образованию органов бесполого размножения характеризуют его пониженную жизненность и паразитическую активность. Возбудитель гибнет вместе с растением, если не переходит к половому процессу и образованию ооспор. В других случаях из пораженных семян образуются внешне здоровые растения, лишь немного отстающие от последних в начальном периоде роста. Однако такие растения на самом деле являются пораженными, о чем свидетельствует наличие внутри подземных органов и в нижней части стебля мицелия возбудителя болезни, способного при благоприятных условиях (в особенности при повышенной влажности) образовать в подземных органах бесполое и половое спороношения. Это спороношение является источником поражения здоровых растений на том же поле в данный вегетативный период и в последующие годы.
5. Паразитическая активность возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника, а также его жизнеспособность и спорогенность после прохождения латентного периода внутри семени, оказываются резко сниженными по сравнению с теми же свойствами гриба после его перезимовки в растительных остатках. Это объясняется тем, что гриб находится в семенах в мицелиальной форме и не переходит к половому процессу, тогда как в растительных остатках он сохраняется в виде ооспор, имеющих повышенную после прохождения полового процесса жизненность.
6. В связи с тем, что распространение ложной мучнистой росы может обусловливаться пораженными семенами подсолнечника, необходимы разработка и проведение мероприятий, предотвращающих занос болезни семян на новые территории.
ЛИТЕРАТУРА
Г о й м а н Э. (1954). Инфекционные болезни растений. — Ингольд Ц. (1957). Пути и способы распространения грибов. — Картузова М. А. (1953). Сила начального роста как метод биологической оценки качества семян. Селекция и семеноводство, 2 : 30—36. — Коршунова А. Ф. (1960). Меры борьбы против ложной мучнистой росы подсолнечника. Защита растений, 2 : 20—21. — Н а у-м о в а Н. А. (1960). Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. — Нико
860
H. G. НОВОТЕЛЬНОВА
лич Н. (1952). Пламеньача на сунцокрету. Защтита бильа, 9. — Новикова Н. Д. (1958). Ложно-мучнистая роса подсолнечника в Краснодарском крае. Научн. докл. высш, шк., Биолог, науки, 2. — Новотельнова Н. С. (1960). Биологические особенности Plasmopara halstedii.(¥ar\.) Berl. et de Toni на подсолнечнике. Бот. журн., 9 : 1283—1300. — Степанов К. М. (1962). Грибные эпифито-тии. — Устинова Е. М. и Т. Т. Нестерова. (1951). Развитие зародыша у подсолнечника при различных вариантах опыления. Докл. ВАСХНИЛ, И, 14. — Христова Е. и Н. Мито в. (1960). Маната по слънчогледа — Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni в България и средства за борба с нея. Болгарск. Ак. наук, отд. с.-х. наук, Центр, н.-и. инет. защ. раст. Научн. тр., 3 : 381. — Я г о д-к и н а В. П. (1953). К вопросу о распространении инфекции ложной мучнистой росы (Plasmopara halstedii Berl. et de Toni) на подсолнечнике. Всес. н.-и. инет, масличных культур Мин. с.-х. и заготовок СССР. Краткий отчет за 1952 г. — Ягодкина В.П. (1956). Как бороться с ложной мучнистой росой подсолнечника. — Яковлев М.С. (1950). Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак. Тр. БИН АН СССР, сер. VII (Морфология и анатомия растений), 2 : 121—219. — Angell Н. R. (1929). Blue mold of tobacco. Investigations concerning seed transmission. J. C. S. I. R. (Aust.) 2 : 156—160. — Angell H. R. a. A. V. H i 1 1. (1932). Downy mildew (Blue mold) of tobacco in Australia. J. C. S. I. R. (Aust.) Bull. 65 : 30. — Behr L. (1956). Der falsche Mehltau am Mohn (Peronospora arborescens [Berk.] de By). Untersuchungen zur Biologie des Erregers. Phytopath. Ztschr., 27, 3 : 289—334. — Bojnansky V. (1956). Peronospora slnecnicova (Plasmopara halstedii [Farl.] Berl. et de Toni) v 6§R, Polnohospodarstvo, Bratislava, 3, 3. — Dodge В. О. a. H. V. R i-c k e t t. (1943). Diseases and pests of ornamental plants. — Fraymouth J. (1956). Haustoria of the Peronosporales. Trans. Brit, mycol. soc., 39 (I) : 79—107. — J о s s i-fovitch M. (1929). Peronospora arborescens (Berk.) de By parasite ties important de Papaver somniferum en Jougoslavie. Rev. Path. Peget. et d’entomolog. agric., 16 : 235—270. — Young О. A. a. H. E. M о r r i s. (1927). Plasmopara downy mildew of cultivated sunflowers. Amer. Journ. of Bot., 14. — Leach L. (1931). Downy mildew of the beet, caused by Peronospora schachtii Fuckel. Hilgardia, 6, 7 : 203—251. — Lehman S. G. (1925). Studies on treatment of cotton seed. N. Carolina Agr. Exp. Station of the N. Carolina State College of Agriculture and Engineering, 26. — M e 1-h u s I. S. (1931). The presence of mycelium and oospores of certain downy mildews in the seeds of their hosts. Iowa State Coll. Journ. sci., 5 :185—188. — NishimuraM. (1922—1923). Studies in Plasmopara halstedii. Journ. Coll. Agr. Hokkaido Imp. Univ., XI, 3. — Podhradsky J. (1954). The sunflower — Peronospora (Plasmopara halstedii [Farl.] Berl. et de Toni), a disease new to the sunflower in Hungary. Novenyter-meles, 3, 1—2. — Roger L. (1951). Phytopathologie des pays chauds. — § p e-c h а г V. (1952). Prilog poznavanju biologije plamenjace suncokreta Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni. Biljne proizoodnje, 1,3. — Viennot-Bourgin G. (1949). Les champignons parasites des plantes cultivees. — Westcott C. (1950). Plant disease handbook.
Ленинград.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
Индекс 633.2/.3
С. В. Африкян
НОВЫЕ КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ ГОРНЫХ СЕНОКОСОВ И ПАСТБИЩ1
(Получено 18 XII 1962)
Наряду с расширением посевов кукурузы, сахарной свеклы и зернобобовых культур обращено большое внимание на улучшение естественных •сенокосов и пастбищ как источник дополнительного корма. Исходя из этого необходимо высокогорные сенокосы и пастбища в короткий срок привести в культурное состояние и использовать имеющиеся в горных районах большие резервы кормов.
Армения, одна из горных стран СССР, располагает обширными естественными лугами и пастбищами, занимающими свыше 28% ее территории. Одним из важнейших мероприятий по улучшению этих, пока еще мало урожайных сенокосов и пастбищ, является подсев многолетних трав, повышающий урожайность естественных кормовых угодий от 10 до 25 ц сена с 1 га (Агабабян, 1959). К сожалению, ограниченность ассортимента многолетних бобовых культур замедляет осуществление этого мероприятия. В поисках хозяйственно ценных растений мы изучали некоторые перспективные для подсева на пастбищах виды многолетних лядвенцев, бобовых рода Lotus.
Из 100 известных видов Lotus в СССР встречаются 12, из них 9 — многолетники, 3 — однолетники. В кормовом отношении изучены пока только 2 многолетника: Lotus corniculatus L. и L. uliginosus Schkuhr. L. frondosus Freyn считается ядовитым растением; L. gebelia Vent, в зеленом виде не поедается (Африкян, 1959). О кормовом достоинстве пяти видов лядвенца сведений (по И. В. Ларину, 1951) не имеется. В связи с этим мы даем биолого-экологическую и кормовую характеристику следующих четырех видов лядвенца, произрастающих в Армении: Lotus strictus Fisch, et Mey., L. tenuis Kit., L. ciliatus C. Koch (=L. caucasicus Kupr.), L. corniculatus L.
Lotus strictus Fisch, et Mey., лядвенец торчащий, является оригинальным представителем флоры Армении, о распространении и условиях произрастания которого на территории Армянской ССР имелись весьма отрывочные и недостаточные данные (Троицкий, 1934; «Флора СССР», XI, 1945; Гроссгейм, 1952; Магакьян, 1953, и др.). Это — эндемичное растение приараксинской низменности (тип в Ленинграде).
Лядвенец торчащий — многолетнее травянистое растение с прямыми, толстыми, крепкими, ветвистыми, в нижних частях несколько древеснею-щими стеблями. Стебли 30—280 см выс., хорошо облиственные, в верхней части короткоприжатоволосистые. Листья пятерные. Цветки в небольших зонтиковидных соцветиях. Соцветия чаще всего с 4—7, реже с 8— 15 цветками. Венчик бледно-желтый, 10—12 мм длины. Бобы 25—40 мм длины, 3 мм ширины, цилиндрические, темно-бурые.
В Армянской ССР наиболее крупные очаги обильного развития лядвенца торчащего нами были обнаружены к югу и юго-востоку от оз. Айгер-Лич и села Геташен в Октемберянском районе, вдоль течения р. Араке, Сев. Джур (Кара-Су), Раздан и других, вплоть до селений Арташат
1 Работа выполнена под руководством члена-корреспондента АН Армянской ССР проф. А. К. Магакьяна и проф. Ш. М. Агабабяна.
862
С. В. АФРИКЯН
(в Арташатском районе) и Араздаян (в Вединском районе). В этих местах, кроме лядвенца торчащего в травостое довольно часто встречаются Agropyrum repens (L.) Р. В., Melilotus officinalis (L.) DC., Lotus tenuis Kit., Cynodon dactylon (L.) Pers., Stellaria media (L.) Cyr., Salsola crassa M. B., S. nudulosa (Mag.) Illjin.
Изучение мест произрастания лядвенца торчащего показывает, что он хорошо растет как на прибрежных чисто песчаных грядах и буграх, так и на солончаковатых, заболоченных и глинистых почвах. Такая способность его связана с мощной корневой системой, проникающей на глубину до 3—3.5 м. Наиболее пышно он развивается на влажных и избыточно увлажненных местообитаниях, где высота его достигает 200—280 см (Магакьян и Африкян, 1954).
Lotus tenuis Kit., лядвенец тонкий, распространен в большом количестве на влажных солончаковатых почвах полупустынной зоны Армянской ССР. Естественные ареалы и крупные очаги его те же, что у лядвенца торчащего. Описан из Европы (тип в Берлине). Отличается от других видов лядвенца узкими ланцетными или ланцетно-линейными листочками, отсутствием опушения и очень длинными цветоносами. Семена значительно мельче, чем у лядвенца рогатого. Стебель тонкий, голый, с легким сизоватым налетом, стебли слабые, многочисленные, 20—60 (175 ) см высоты. Листья пятерные. Цветки обычно по 3—8 (10) на длинных тонких цветоносах. Венчик желтый, при сушке синеющий. Бобы цилиндрические, линейные, 25—30 мм длины, 2—3 мм ширины. Корни проникают на глубину 120 см и более, распределение их по горизонтам почвы идет равномерно. Так, на глубине 10—20 см до 78?^ корней, остальная масса располагается глубже 20 см. По своим морфологическим и хозяйственным особенностям лядвенец тонкий относится к ценным пастбищным и сенокосным дикорастущим кормовым растениям.
Lotus ciliatus С. Koch (=L. caucasicus Kupr.), лядвенец мохнатый, л. кавказский, распространен в Армянской ССР всюду, от сухостепной до альпийской зоны включительно. Нетребователен к почвам, хорошо произрастает на бесструктурных, скелетных почвах, каменистых склонах, осыпях и россыпях. Описан из восточного Закавказья, тип в Ленинграде.
Травянистое растение. Листья, стебель и чашечка покрыты тонкими длинными ресничками. Стебли 20—100 см высоты, прямые или восходящие, многочисленные, цветки в количестве 2—10 сидят в пазухах верхних тройчатых листьев. Венчик желтый, бобы цилиндрические, 25—35 мм длины и 2—3.5 мм ширины.
В сводке Ларина, Агабабяна и др. (1951) отмечается, что лядвенец мохнатый в урожае естественных лугов иногда занимает большое место, но покрытие его составляет обычно не более 0.5—1 %. По даннйм В. И. Панфилова (1940), лядвенец мохнатый с мая по июль включительно поедается на пастбище сельскохозяйственными животными на 50%. Исследования показали, что в Котайкском, Ахтинском, Степанаванском и Калининском районах Армянской ССР лядвенец мохнатый встречается большими массивами и играет заметную роль в формировании естественных лугов и пастбищ. В растительном покрове вместе с ним обильны Festuca sulcata, F. ovina, Galium verum, Trifolium alpestre, Poa bulbosa и другие растения.
Lotus corniculatus L., лядвенец рогатый, на лугах и пастбищах Армянской ССР встречается редко. Мы обнаружили небольшие очаги распространения его в полупустынной зоне, в окрестностях (и в садах) селения Н. Зейва Эчмиадзинского района. Почвы влажнолуговые, слабо засоленные. Травостой трехъярусный, лядвенец рогатый находится в первом ярусе, где высота его достигает от 15 до 90 см. В указанном месте наиболее характерными растениями являются: Lotus tenuis, Melilotus officinalis, Trifolium repens, Cynodon dactylon и другие.
Изучение семян дикорастущих лядвенцев (торчащего, топкого, мохнатого и рогатого) показало, что они твердокаменные, всхожесть их не
НОВЫЕ КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ ГОРНЫХ ПАСТБИЩ
863
превышает 5—10%. После скарификации измельченным стеклом и наждачной бумагой всхожесть повышается до 90—95%, следовательно, предпосевная скарификация может иметь большое значение.
По абсолютному весу семена разных видов неодинаковы. Средний вес 1000 семян лядвенца торчащего 6.38, тонкого 1.12, мохнатого 1.49 рогатого 1.51 г.
Для корневой системы лядвенцев характерно большое количество боковых корней с многочисленными ответвлениями, на которых интенсивно развиваются клубеньковые бактерии. Лядвенцы — долголетние растения, часто встречаются экземпляры в возрасте 5—20 лет, с мощной многоглавой корневой шейкой. В табл. 1 представлены результаты фенологических наблюдений за ростом и развитием дикорастущих лядвенцев, проведенных нами в 1955 г.
ТАБЛИЦА 1
Время наступления фаз роста и развития дикорастущих лядвенцев в естественных местообитаниях
Вид Место произрастания Высота над ур. м. (в м) Начало фазы Полное созревание семян
отрастания кущения стеблевания цветения
Лядвенец торчащий . . . Октемберянский р-н, правый берег р. Сев. Джур 845 16 III 21 IV 2 V 24 VI 15 IX
Л. тонкий . . Там же 845 5 IV 14 IV 25 IV 1 VI 3 VIII
Л. рогатый . Эчмиадзинский р-н, окрестности с. Зейва .... 847 2 IV 12 IV 17 IV 22 V 20 VII
Л. мохнатый . Ахтинский р-н, окрестности с. Джрарат .... 1715 20 III 30 III 15 IV 16 V 17 VII
Из табл. 1 видно, что отрастание, цветение и созревание семян отдельных видов лядвенцев наступает в разное время. Наблюдения над цветением и опылением показали, что все виды лядвенцев являются типичными перекрестноопыляющимися растениями. В изолированных нами цветках и при принудительном самоопылении завязывания плодов не наблюдалось. Фенологические показатели в 1953—1954 гг. были примерно те же самые, без особых изменений. Результаты наших наблюдений противоречат опубликованным данным некоторых авторов (Tome a. L. J. Johnson, 1945; Медведев, 1948; Macdonald, 1949; Mekke, 1949, и др.), утверждающих, что лядвенцы самоопыляющиеся растения.
ТАБЛИЦА 2
Развитие вегетативных и генеративных побегов дикорастущих лядвенцев (в среднем у одного растения за 1953—1955 гг.)
Вид Энергия кущения и стеблевания, образуется Энергия завязывания семян, образуется
почек стеблей всего соцветий цветков в одном соцветии всего
цветков зрелых бобиков
Лядвенец торчащий .... 80 18 65 2-15 112 94
Л. тонкий 78 54 49 2-10 115 ПО
Л. рогатый 39 16 52 2-10 166 150
Л. мохнатый 47 32 41 2-10 147 134
864
G. В. АФРИКЯН
Весьма ценно в биологии лядвенцев, что прирост зеленой массы продолжается в течение всего лета, не приостанавливаясь даже в период плодоношения. Эта биологическая особенность имеет исключительное значение в кормовом отношении. Данные табл. 2 характеризуют сравнительную энергию развития вегетативных и генеративных побегов лядвенца.
ТАБЛИЦА 3
Облиственность дикорастущих лядвенцев, взятых с естественных местообитаний в фазе цветения (в %, за 1953—1955 гг.)
Вид Среднее количество
листьев стеблей соцветий
Лядвенец торчащий 39.10 49.80 11.10
Л. тонкий 54.70 40.00 5.30
Л. мохнатый 43.32 41.59 15.09
Л. рогатый 43.10 47.00 • 9.90
В табл. 3 приведены данные об облиственности лядвенцев. Из таблицы видно, что лядвенцы тонкий и мохнатый обладают более высокой обли-’Ственностью, чем другие виды. Далее, нами было выяснено, что все виды лядвенцев, начиная с ранней весны и до глубокой осени, сохраняют нежную зеленую листву, что выгодно отличает их от других многолетних бобовых растений.
Считая проведенные наблюдения па естественных лугах и пастбищах недостаточными для решения вопроса о целесообразности внедрения лядвенцев в культуру, мы одновременно изучали их в опытных посевах в разных высотных зонах Армянской ССР вблизи г. Ереван на высоте 910 м над ур. м., в с. Елгован Котайского района, на высоте 1400 м над ур. м., в с. Джрарат Ахтинского района, на высоте 1715 м над. ур. м. и вблизи г. Оренбурга. Полученные данные представлены в табл. 4.
ТАБЛИЦА 4 Урожайность сена лядвенцев с разных географических пунктов в ц/га по годам
Наименование вида, сорта С естественных местообитаний С опытных посевов
1953 1954 1955 Ереванской сельхозвыставки Оренбургского сельхозинститута
1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959
Лядвенец торчащий 37.5 20.5 40.1 25.1 85.0 3.2 11.8 21.7 31.0
Л. тонкий .... 24.1 26.9 27.1 — 24.1 40.0 16.4 50.7 51.5 47.4
Л. рогатый .... 28.0 29.1 30.0 29.1 47.2 46.7 14.4 45.0 48.5 45.7
Л. мохнатый . . . 12.5 13.1 12.4 10.3 25.0 24.9 9.0 23.8 25.7 22.8
Результаты опытов показали, что дикорастущие лядвенцы в разных экологических условиях дают высокие урожаи; торчащий — сена до 85 и семян 9 ц/га, тонкий соответственно 51 и 6, рогатый — 48.5 и 4, мохнатый — 26 и 8.5.
Дальнейшие исследования позволили нам установить химический ^состав, содержание HCN и коэффициент поедаемости лядвенцев по обще-
НОВЫЕ КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ ГОРНЫХ ПАСТБИЩ
865
ТАБЛИЦА 5
Химический состав дикорастущих лядвенцев, взятых с естественных местообитаний1 по фенофазам, 1955 г.
Вид Фаза развития От абсолютно сухого вещества (в %) В 1 кг сена Количество каротина (в мг на 1 кг сена)
золы протеина жира клетчатки безазотистых экстрактивных веществ кальция (в г) фосфора (в г) в сене после сушки в течение 3 суток в тени в сене при обычной сушке
Лядве- Начало цветения . . 8.40 19.6 2.70 24.2 45.10 16.4 6.0 133.1 25.0
нец Полное цветение . . 9.20 14.2 2.30 25.5 48.80 15.0 6.1 126.4 24.0
торчащий Плодоношение . . . 13.20 13.1 2.30 25.9 45.50 28.0 7.2 109.6 19.0
Начало цветения . . 8.92 19.8 2.95 23.8 44.53 27.2 6.4 249.3 30.0
Л. тон- 1 Полное цветение . . 10.00 17.2 3.00 26 5 43.30 22.0 8.2 197.1 21.0
кий I Плодоношение . . . 11.50 14.1 2.60 27.3 44.50 20.4 6.5 140.0 20.0
Начало цветения . . 8.70 20.7 3.30 22.4 44.90 18.5 6.2 231.2 28.0
Л. рога- 1 Полное цветение . . 9.75 17.5 3.40 28.1 41.25 21.4 6.9 168.1 21.5
тый I Плодоношение . . . 10.50 14.1 2.90 29.0 43.50 27.3 7.4 118.0 20.0
Начало цветения . . 10.10 22.8 3.41 26.4 37.29 25.2 6.4 136.7 28.0
Л. мох— 1 Полное цветение . . 11.40 । 16.3 2.90 27.0 42.40 21.0 8.0 120.0 18.0
натый I Плодоношение . . . 12.50 । 10.9 3.40 28.2 45.00 25.7 6.0 112.2 15.0
ТАБЛИЦА 6
Содержание синильной кислоты в различных органах дикорастущих лядвенцев в разные фазы их развитияи процент поедаемости
Вид Количество синильной кислоты (в мг на 100 г сырого вещества) Фаза развития Количество HCN (в мг на 100 г сырого вещества) Процент поедаемости
корни стебли листья • цветки зрелые семена коровами лошадьми овцами
Начало цветения . 0.35 98.0 95.0 83.3
Лядвенец 0.45 1.4 2.89 2.90 0.18 Полное цветение . 0.75 7.5 6.0 23.3
торчащий Плодоношение . . 0.84 7.0 6.0 —
Отава 0.31 100.0 100.0 —
Начало цветения . 0.22 98.5 99.2 98.0
Л. тонкий 0.11 0.1 0.95 1.10 0.10. Полное цветение . Плодоношение . . 0.34 0.32 10.5 8.8 31.6 33.3
Отава 0.18 — — 100.0
Начало цветения . 0.40 98.0 — —
Л. рогатый 0.50 1.5 2.41 2.50 0.20. Полное цветение . Плодоношение . . 0.86 0.82 7.0 —
Отава 0.28 — — —
Начало цветения . 0.38 75.0 74.0 93.3
Л. мохнатый 0.56 2.0 3.21 3.28 0.22. Полное цветение . Плодоношение . . 0.62 0.80 6.5 6.0 22.3
Отава 0.26 — I 100.0 ।
1 Учетная площадь ностях. Норма высева: 12 кг/га.
для каждого вида лядвенца составила 500 м2 в 4 повтор-лядвенца торчащего 25, тонкого 10, рогатого и мохнатого
866
G. В. АФРИКЯН
принятым методам. Полученные данные представлены в табл. 5 и 6. Химический анализ (табл. 5) показывает, что лядвенцы богаты органическими и минеральными веществами, в частности протеином, каротином и кальцием.
Наши исследования на лугах и пастбищах, а также данные специальных опытов показали (табл. 6), что лядвенцы хорошо поедаются крупным рогатым скотом, овцами и козами до фазы начала цветения и в отаве (74—100%), а в фазах полного цветения и плодоношения поедаются плохо (6—33%). Низкая поедаемость лядвенцев в фазе цветения объясняется отдельными авторами (Роллов, 1908; Медведев, 1948; Ларин и др., 1951, и др.) накоплением горького красящего вещества в цветоносных побегах и цветках, в составе которого находится цианогенный глюкозид, отщепляющий синильную кислоту. В связи с этим мы выявили (табл. 6), что в составе лядвенцев во всех органах и на всех фазах развития содержится определенное количество синильной кислоты, но количество ее доходит до максимума именно в фазе полного цветения и плодоношения. С повышением количества HCN в растениях понижается поедаемость их, снижаясь до минимума в фазах полного цветения и плодоношения. Следует добавить, что в этих фазах у всех видов лядвенца количество HCN повышается не только в цветоносных побегах и цветках (как указывается в литературе), но и в остальных органах растения, чем и объясняется низкая поедаемость лядвенцев в это время.
Выводы
1) Нами выявлены ареалы распространения дикорастущих лядвенцев Армении: торчащего, тонкого, мохнатого и рогатого, дающих высокую продукцию сена (от 26 до 85 ц/га) и семян (от 2 до 9 ц/га) и представляющих ценность для использования в создании долголетних лугов и улучшения природных сенокосов и пастбищ путем подсева их в горных районах СССР.
2) Указанные виды лядвенца способны поднять не только продуктивность горных сенокосов и пастбищ, но и увеличить белковость кормов.
3) Лядвенцы торчащий и тонкий обладают высокой солевыносливостью и могут быть использованы для освоения засоленных земель Араратской низменности; лядвенец мохнатый вполне пригоден для закрепления осыпей, сухих смытых склонов и для борьбы с эрозией почвы.
4) Дальнейшее изучение дикорастущих лядвенцов должно идти по линии отбора наиболее продуктивных форм.
ЛИТЕРАТУРА
Агабабян Ш. М. (1959). Горные сенокосы и пастбища. — Африкян С. В. (1959). Лядвенец гебелия. Бот. журн., 5. — Гроссгейм А. А. (1952). Флора Кавказа, V. — Ларин И. В., Ш.М. Агабабян и др. (1951). Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР, II. — Магакьян А. К. (1953). Обзор главнейших дикорастущих ценных кормовых растений сенокосов и пастбищ Армянской ССР. — Магакьян А. К. и С. В. Африкян. (1954). Лядвепец торчащий в Армянской ССР. Изв. АН АрмССР, VII, 5. — Медведев П.Ф. (1948). Новые кормовые культуры СССР. — Панфилов В. И. (1940). Кормовые достоинства дикорастущих трав Северного Кавказа. Вести, кормопроизводства, 5. — Роллов А. X. (1908). Красильные растения Кавказа. Вести. Тифлисск. бот. сада, 10. — Троицкий Н. А. (1934). Дикорастущие кормовые растения Закавказья. — Флора СССР, (1945), XI. — Macdonald Н. А. (1949). Birds foot trefoil investigations. In: Cornell Univ. Agric. Expt. Sta., 62; Annual Report : 116—117. — Mekke R. (1949). Fertilization relationship in the genus Lotus. Agronomy Sta., 41, 7.— Tome G. A. a. L. J. J о h n s о n. (1945). Salt- and crossfertility relationships in Lotus corniculatus L. and Lotus tenuis Waldst. et Kit. Journ. Amer. Soc. Agronomy, 37, 12.
Харьковский зооветеринарный институт.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИИ
Индекс 58.08 4- 58.031
П. И. Заплатин
К МЕТОДИКЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВЕСА КОРНЕЙ
В недавно опубликованной в Ботаническом журнале статье С. С. Ильина (1961) допущено большое количество неточностей и произвольное толкование фактов при изложении методов взятия проб корней и определения веса корневой массы. В результате автор делает ряд неправильных выводов и рекомендаций, которые могут привести к существенным ошибкам в изучении корневых систем растений. В статье проводится сравнение данных количественного учета корней при использовании для взятия проб винтового цилиндрического бура В. П. Мосолова и буров других форм и размеров. Первый способ был признан априорно наилучшим и все остальные способы взятия проб корней оценивались по нему, хотя другие исследователи при определении массы корней в посевах отмечают худшие результаты работы с круглыми бурами, чем с квадратными (Шайн и Чекмарева, 1940; Шайн, 1948; Станков, 1951, 1960). В исследованиях С. С. Шайна и П. Г. Чекмаревой отмечено завышение массы корней при взятии проб круглыми бурами приблизительно на 14—26% по сравнению с квадратными. Больший вес корней получен при взятии проб цилипдрически-винтовым буром по сравнению с квадратным и у С. С. Ильина (табл. 1), за исключением размера 1.0 X 0.5 м. Особенно большие различия при определении веса корней получены при работе с цилинд-рически-винтовым буром и квадратным размером 0.25 X 0.25 м, причем с увеличением повторностей, а следовательно, и точности определений эта разница возрастает. Объяснение автора, что меньшее количество корней, полученное при взятии проб вторым способом, могло получиться из-за невозможности полностью извлечь почву в углах бура, нельзя признать удовлетворительным, Гак как размер бура вполне позволяет при аккуратной работе целиком извлекать взятую пробу. Вызывает недоумение утверждение автора, что «малые буры представляют неудобства при выборке почвы со дна». При взятии пробы почва должна перед вытаскиванием бура отделяться на уровне нижней части коробки бура, иначе невозможно в осыпавшейся после извлечения бура яме выбирать какую-либо часть пробы. Если это делалось в работе, то неизбежны значительные отклонения от заданного объема пробы. Указанные автором недостатки взятия проб корней бурами малых размеров должны привести к система-тическим ошибкам, которые не могут возрастать с увеличением количества повторностей, тогда как, по данным автора, вес корней при 16 повторностях, взятых буром 0.25 X 0.25 м, постоянно меньше, чем при 8 повторностях. При рассмотреннии данных таблицы 1 рецензируемой статьи обращает на себя внимание большое различие в количестве корней, определенных при взятии проб двумя цилиндрическими бурами, хотя их размеры и количество повторностей были одинаковы. По-видимому, эти различия обусловлены неравномерностью распределения корней в почве, так как остальные условия изучения одинаковы. При наличии таких больших отклонений в среднем по варианту имеющаяся разница в массе корней, определенных с помощью других способов взятия проб, мало достоверна, чтобы делать по ним заключения о преимуществе того или иного способа. Приведенные автором площади поперечного сечения цилиндрических буров, равные 0.2 кв. м (табл. 1 и 4) и способы их вычисления (0.5 X 0.4 м) нельзя признать правильными, так как при таком вычислении определяется площадь прямоугольника, а не круга. Причем в этой же статье дважды указывается диаметр цилиндрических буров, равный 20 см (стр. 1533 и 1536), а следовательно, и площадь их поперечного сечения должна составлять: 3.14 X (0.1 м)2 — 0.0314 кв. м. Чтобы получить указанную в таблице площадь пробы цилиндрического бура, нужно чтобы он имел диаметр не меньше 50 см. Трудно представить использование для взятия проб корней таких громоздких буров, как 1.0 X 0.5; 0.5 X 0.5 и даже 0.5 X 0.4 м. При этих размерах бура невозможно отделить заключенный в нем слой от остальной почвы обычными способами, применяемыми для взятия проб бурами. Такие буры, забитые в почву, потребуют их откопки и подрезания почвы под буром, и сам метод взятия корней становится методом взятия монолитов, только более неудобным и трудоемким по сравнению с методами, разработанными И. А. Качинским (1925), Б. А. Чижовым (1931), М. С. Шалыт (1949). Для взятия проб корней большого размера лучше всего пользоваться «рамочным» методом, разработанным Н. 3. Станковым (1951, 1960), или методом «сплошного учета» М. Г. Тарановской (1957), при которых подготовительные
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
работы сводятся к минимуму. Неверные выводы и рекомендации делает автор статьи также из данных определения веса корней кукурузы при использовании для взятия проб буров разных размеров. Из сравнения веса корней в пробах, взятых в гнездах кукурузы и в междурядиях, Ильин правильно отмечает, что в гнездах находится значительно больше корней, чем в междурядиях. Однако разница между весом корней в гнезде и в междурядиях, приведенная Ильиным в табл. 4, невелика сравнительно с данными других авторов. Снидер (Snider, 1953), Ференбахер и Снидер (Fehrenbacher a. Snider, 1954), Ференбахер и Руст (Fehrenbacher a. Rust, 1956) указывают, что уже на расстоянии от гнезда кукурузы, равном 1/4 ширины междурядия, вес корней уменьшается в 14 раз по сравнению с весом корней, находящихся непосредственно под гнездом. Нами в квадратных посевах кукурузы (70 X 70 и 100 X 100 см) получено снижение веса корней от гнезда к средине междурядия в 8—10 раз (Заплатив, 1958). Резкое падение количества корней кукурузы в направлении от гнезда к середине междурядия делает невозможным определение веса корней на гнездо и на гектар по средним данным, полученным от взятия проб в гнезде и в междурядиях, не говоря уже об определении веса корней по пробам только для гнезда или только для междурядия.
Для количественного учета массы корней в квадратно-гнездовых посевах кукурузы и других культур лучше всего брать пробы с площади, равной площади квадрата гнезда, или в крайнем случае равной 1/2 или 1/4 его части с точным отделением соответствующей доли гнезда. Пробы меньшего размера нужно брать в таком количестве, чтобы охватить всю ширину междурядия и, разумеется, с большими повторностями, а затем произвести пересчет количества корней проб на равноудаленные от гнезда площади и сложить полученные данные, что даст вес корней всего гнезда. Определенный таким путем вес корней гнезда можно использовать для пересчета на гектар.
Учитывая отмеченные выше особенности распределения корневой массы кукурузы, рассмотрим данные таблицы 4 Ильина и выводы, сделанные из этих данных в его статье.
При сравнении веса корней на гектар, вычисленных по пробам, взятым в гнездах или междурядиях, наблюдаются существенные различия между ними при всех размерах бура. В вариантах со взятием проб в гнездах и междурядиях получаются промежуточные величины. Подобные различия возможны только в том случае, если размер пробы меньше площади квадрата, занимаемого гнездом. В таблице же приводится вес корней для бура размером 0.50 X 0.50 м, что соответствует квадрату гнезда при взятии нужных проб в гнезде на 15% большего, чем в междурядиях. Здесь неправильна не только полученная разница, но и сама постановка этих вариантов, так как при равной площади и форме бура и квадрата, занимаемого гнездом, нельзя взять пробу в междурядиях, не захватывая части других гнезд, которые в сумме, при точно выдержанных расстояниях между гнездами и размерах бура, составят целое гнездо. При оценке результатов определения веса корней кукурузы при разных способах взятия проб, как и в первом опыте, Ильиным произвольно принимается в качестве наилучшего вариант с цилиндрическим буром и 2 пробами в гнезде и 3 в междурядиях. Для сравнения результатов работы с другими бурами правильнее принять такой вариант, в котором площадь пробы будет соответствовать площади квадрата гнезда. В этом случае неравномерность распределения корней в междурядиях не будет влиять на определение их Веса на гектар. В опытах Ильина такой пробой является 0.50 X 0.50 м. В среднем из трех вариантов взятия проб этим буром, был определен вес корней кукурузы 78.57 ц/га. От этой величины практически не отличаются средние значения веса корней на гектар, полученные с использованием для взятия проб цилиндрического бура. Вес корней в среднем при взятии 5 проб только в гнездах и 5 только в междурядиях составляет 78.94 ц/га, а среднее из вариантов 3 пробы в гнездах + 2 пробы в междурядиях и 2 пробы в гнездах + 3 пробы в междурядиях равно 78.86 ц/га. Всего лишь на 1.05 ц/га больше дает определение среднего веса корней в вариантах, где бралось по 16 проб в гнезде и 16 проб в межурядиях буром 0.25 X 0.25 м, и на 3.07 ц/га больше в варианте, когда брали этим же буром по 8 проб в гнездах и междурядиях, т. е. разница в последнем случае по сравнению с наибольшим буром была меньше 4% .
Таким образом, при определении массы корней с помощью цилиндрического бура совсем не отражается очень высокая неравномерность распределения корней кукурузы по площади квадрата, а в вариантах с использованием бура 0.25 X 0.25 м она проявляется в малой степени. Значения веса корней для этих вариантов являются сильно завышенными, так как площадь пробы, взятой в гнезде, в первом случае меньше оставшейся площади междурядий почти в 7 раз (принимаем площадь пробы в соответствиии с указанным диаметром бура 20 см), а во втором — в 3 раза. Следовательно, для правильной оценки веса корней соотношение между количеством проб, взятых в гнездах и междурядиях, для цилиндрического бура должно быть не 2 : 3 или 3 : 2, а 1 : 7 и для квадратного бура 0.25 X 0.25 — 1:3. При пересчете веса корней на гектар в соответствии с данными соотношениями площади гнезд и междурядий и при использовании результатов отдельных определений корневой массы по пробам, взятым в гнездах или междурядиях, нами получены почти одинаковые значения для обоих буров, но значительно уменьшенные по сравнению со средними. Для первого бура вес корней кукурузы на гектар оказался равным 73.22 ц, для второго — 73.00 ц. Таким образом, мнимое преимущество взятия проб цилиндрическим буром по сравнению с квадратным теряется. Близкими к этим данным должны быть результаты определения веса корней при использовании бура 0.50 X 0.50 м, но учитывая большие колебания в разных
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
869
вариантах взятия проб этим буром, связанные, как указывалось ранее, с нарушением методики исследования, они, за исключением одного варианта, оказываются завышенными. Вышеприведенные замечания к определению веса корней при использовании для взятия проб буров разных форм и размеров дают основание сделать иные выводы, чем те, к которым пришел Ильин. Преимущества в точности определения веса корней при использовании для взятия проб цилиндрически-винтового бура В. П. Мосолова не доказаны. При точном соблюдении методики работы и при достаточном количестве повторностей наиболее хорошие результаты дает квадратный бур размером 0.25 X X 0.25 м; применение буров большего размера создает в работе большие неудобства, поэтому при взятии проб большого размера лучше пользоваться другими методами (метод монолита, методы рамочного или сплошного учета). Площадь пробы при определении массы корней в квадратно-гнездовых посевах, в частности кукурузы, должна быть равна квадрату одного гнезда, причем удобнее располагать гнездо в центре пробы. Можно брать пробы в этих посевах и меньшего размера, но с обязательным охватом всей ширины междурядия, отдельного вычисления веса корней на равноудаленных от гнезда площадях и последующего перечисления на гнездо и гектар. В последнем случае, кроме общего веса корней, будут получены данные о распределении их в междурядиях. Существенным недостатком работы Ильина является также и то, что вес корней приводится в сыром их виде. Даже при равномерном обсыхании корней во всех пробах возможны колебания во влажности мелких и крупных корней, что особенно должно сказаться при сравнении веса проб корней из гнезда и из междурядий. Можно отметить и некоторые другие неточности, допущенные в статье Ильина — прямоугольные буры называются квадратными, в списке литературы не указаны работы автора, хотя ссылки в статье на них имеются. Приведенные в статье данные о влиянии диаметра отверстий сит на состав и извлекаемость корней из почвы, а также сведения о различии химического состава корней разной толщины представляют большой интерес и окажут помощь в изучении корневых систем.
Литература
Заплатин П. И. (1958). О некоторых особенностях развития корневой системы кукурузы при разных способах посева. Научи, конф, аспирантов, Воронеж. — И л ь и н С. С. (1961). К методике изучения корневой системы растений. Бот.журн., ТОТ—Качинский Н. А. (1925). Корневая система растений в почвах подзолистого типа. Тр. Московск. обл. с.-х. оп. ст., 7. — Стан ков Н. 3. (1951). Методы взятия корней в поле. Докл. ВАСХНИЛ, И. — Станков Н. 3. (I960). Закономерности в росте корневой системы полевых растений. Тр. ВИУА, 34. — Та-рановская М. Г. (1957). Методы изучения корневых систем. —Ч и ж о в Б. А. (1931). Особенности развития и распределения корневых систем культурных растений в темнокаштановой и солонцеватой почве. Тр. Инет, засухи, 1,2. — Шайн С. С. (1948). Определение количества корней многолетних трав в почве. Сов. агрономия, 10. — Шайн С. С. и П. Г. Ч екмарева. (1940). О методе количественного определения корней трав при помощи бура. Докл. ВАСХНИЛ, 8. — Ш а л ы т М. С. (1949). Методика изучения корневой системы травянистых полукустарниковых и кустарниковых растений и ценозов в естественных условиях. Научно-методич. зап. Гл. управл. по заповеди., 12. - Fehrenbacher J. В. a. R. Н. Rust. (1956). Corn root penetration in soils derived from various textures of Wisconsin-age glacial till. Soil Sci., 82, 5. — Fehrenbacher J.B. a. H.J. Snider. (1954). Corn root penetration in Muscatine, Elliott and Cisne soils. Soil Sci., 77, 4. — Snider H.J. (1953). Strong roots make high corn yields. Better Crops. 37, 7.
Тюменский сельскохозяйственный
институт. (Получено И XII 1961).
Индекс 58.08 : 577.1 (543.82 + 546.17)
| Н. П. Ремезов |, Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич1
МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ИЗУЧЕНИЮ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА ЗОЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ И АЗОТА НАЗЕМНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ОСНОВНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ УМЕРЕННОГО ПОЯСА
За последние годы значительно возрос интерес к проблеме биологического круговорота веществ. В. Н. Сукачев (1957, 1958), определяя задачи всестороннего исследования биогеоценозов, указывает как одну из конечных целей вскрытие процессов превращения энергии и веществ и обмен веществом и энергией в сообществах.
1 Работа выполнена при участии В. Д. Александровой, И. В. Борисовой, Л. Н. Быковой, С. В. Зонна, В. Г. Карпова, В. Н. Мины, Н. Т. Нечаевой, В. М. Понятовской, Г. Л. Ремезовой. Е. М. Самойловой, К. М. Смирновой, Р. В. Суховерко.
870
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Проблема эта уже давно привлекала внимание натуралистов, однако исследовались лишь отдельные звенья (круговорот воды, азота, углерода, некоторых зольных элементов). В. И. Вернадский (1934) полагал,.что каждый вид живых организмов характеризуется своей особой «геохимической постоянной», включающей средний вес, химический состав, геохимическую энергию, характер пространства и др., настолько устойчивой, что классификация и систематика растений и животных может быть основана на этих признаках.
Тип биологического круговорота, тип обмена веществом и энергией в наземных растительных сообществах могут лечь в основу подлинной генетической классификации биогеоценозов.
Познание динамики органического вещества и биологического круговорота химических элементов позволяют глубже проникнуть в сущность биогеоценоза, выяснить точнее характер взаимоотношений между сообществами и средой. Б. Б. Полынов (1947, 1948, 1953, 1956), В. А. Ковда (1944, 1956), Н. П. Ремезов (1960), Н. П. Ремезов и др. (1959) вскрыли огромное влияние минерального состава растительного покрова на ход почвообразовательных процессов; характер минерального обмена между растениями и почвой определяет тип почвообразования. Можно выразить уверенность, что закономерности биологического круговорота в различных биоклимати-ческих зонах явятся важнейшим критерием для построения генетической классификации почв.
В настоящее время в значительной степени исчерпаны ресурсы пригодных для возделывания земель (Stamp, 1960), и перед человечеством стоит задача резкого повышения биологической продуктивности растительного покрова и животного населения Земли. Между тем мы еще очень мало знаем о биологической продуктивности естественных растительных биоценозов, если иметь в виду всю сферу их жизнедеятельности (надземную и подземную сферы). Имеются многие тысячи публикаций о кормовой (пастбищной, поедаемой, сенокосной) продуктивности, о запасах деловой древесины, о продуктивности плодов, семян и т. п., но очень мало данных, позволяющих оценить биологическую продуктивность растительного сообщества в целом. Еще меньше материалов по биологическому круговороту растительных сообществ. Такого рода данные в последние 10—15 лет систематически накапливались у нас в стране по лесам (Н. П. Ремезов с сотрудниками, В. Н. Мина, С. В. Зонн с сотрудниками, К. Н. Манаков, Н. И. Базилевич, А. Л. Паршевников, Н. Н. Дзенс-Литовская и др.), степям (Н. И. Базилевич, М. Н. Першина и М. Г. Яковлева), пустыням (Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин), отчасти болотам (Н. И. Пьявченко, Н. И. разилевич). Круг исследователей продолжает расширяться.
За рубежом число отдельных исследователей может быть несколько большим, но сами исследования проблемы носят более частный характер, изучаются отдельные стороны процесса; большей частью охватываются лишь некоторые сообщества, главным образом лесные (I,. С. Bliss, Е. Ehwald, D. J. Greenland and J. M. L. Kowal, Kimura Makoto, R. B. Miller and F. B. Hurst, H. Laudeleut et J. Meyer, P. II. Nye, T. H. Odum, J. D. Ovington and H. A. J. Madgwick, P. G. Rennie, W. H. Pearsall and P. J. Newbould, P. G. Rennie, и многие другие), при этом исследования ведутся различными методами, по различным программам, что затрудняет сопоставление конечных результатов. Международный биологический союз (International Biological Union) наметил осуществить, начиная с 1965 г., па протяжении 5 лет так называемую Международную биологическую программу (International Biological Programme), в план исследований которой входит изучение продуктивности и обмена веществ в наземных биогеоценозах (экосистемах), а также в пресноводных биоценозах. В рамках Международной биологической программы создан ряд подкомитетов. Остающееся до 1965 г. время, очевидно, будет использовано для выработки конкретных программ и выбора соответствующих пунктов, где будут осуществляться предусмотренные планом исследов шия.
Учитывая возрастающий интерес в СССР и во многих странах к проблемам биологической продуктивности, динамики органического вещества и биологического круговорота азота и минеральных элементов, мы решаемся предложить к обсуждению и практическому применению настоящие «Краткие методические указания», являющиеся результатом личного опыта авторов, а также подытоживающие консультации и доброжелательную помощь всех названных исследователей.
1. Под биологическим круговоротом понимается поступление элементов из почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступивших элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в. состав биогеоценоза.
2. Для познания в полной мере круговорота веществ, совершающегося в рамках биогеоценоза, необходимо охватить исследованием все группы организмов: растения, животных, микрофлору, микрофауну, бактерий. Такого рода исследование — это еще лишь программная задача. Пока же имеются материалы, касающиеся динамики
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
871
органического вещества и биологического круговорота азота и зольных элементов, осуществляемого растительным покровом, слагаемым высшими растениями, в некоторых основных формациях отдельных природных зон умеренного пояса (главным образом в пределах СССР) и отрывочные данные для формаций холодного, субтропического и тропического поясов; по количеству живого вещества и вовлекаемых им в биологический круговорот зольных элементов и азота — это самая существенная ветвь биологического круговорота биогеоценозов суши.
3. Можно различать сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биологического круговорота. Центральное место в этой системе занимают годовые циклы.
4. Исходным моментом в исследовании годовых циклов является изучение динамики органического вещества, для чего необходимо получить следующие данные:
а) биологический запас — общее количество живого органического вещества, заключенного в надземной и подземной сфере сообщества. Различаются следующие структурные части: многолетние надземные части, однолетние надземные части и подземные части;
б) мертвое органическое вещество, заключенное в сухостое, сухих ветвях, подстилке, торфяной залежи, степном войлоке и т. п.;
в) годичный прирост — количество органического вещества, нарастающее за год (различаются те же структурные части, что и для биологического запаса);
г) опад — количество органического вещества, заключенное во всех ежегодно отмирающих частях растений надземной и подземной сфер сообщества, а также в особях, отмерших в процессе старения или естественного изреживания (по тем же структурным частям).
Все данные исчисляются в ц на 1 га площади сообщества.
5) Ход процессов синтеза и отмирания органического вещества зависит от особенностей строения растительных сообществ; поэтому требуется применение различных вариантов методики. Так как лесные сообщества являются наиболее сложными в отношении синузиальной структуры, рассмотрение методических указаний целесообразно начать с них.
Учет динамики органического вещества в лесах
1. В каждом изучаемом типе леса закладывается серия постоянных пробных площадей, охватывающих по возможности все классы возраста. В каждом классе возраста желательно иметь не менее двух пробных площадей одного или в крайнем случае двух смежных классов бонитета, одинаковой полноты, на почвах одного и того же вида. Одна пробная площадь предназначается для статических учетов, другая — для динамических наблюдений. Размер пробной площади устанавливается таким, чтобы на ней было не менее 100 взрослых деревьев данного класса возраста. Пробные площади служат для выбора модельных деревьев, учета опада отмирающих в процессе естественного изреживания деревьев и других изменений во времени в составе растительности.
2. Учет органической массы древесного яруса производится методом средней модели, следуя требованиям лесотаксационных работ. Модельное дерево спиливают у самого основания, измеряют его длину, определяют по годичным кольцам возраст. Со ствола обрубают все ветви, разделяя на живые и мертвые и сортируя по крупности на 2 группы (> 1 см и < 1 см в диам.), отделяют листья или хвою; хвоя текущего года учитывается отдельно. Из ствола выпиливают кружки на расстоянии 1 м, 1.3 м, 3 м и далее через каждые 2 м. В целях получения более точных данных из каждого яруса для каждой породы берут 2—3 модельных дерева.
3. Для определения органического вещества подлеска и подроста производят перечет этих пород по видам с определением средней высоты. Затем для каждой породы выбирают средние экземпляры (по 10 шт.), срезают их под корень, определяют вес стволов, ветвей и листьев (или хвои с разделением па хвою текущего года и старую) и вычисляют общий вес на 1 га.
4. Для учета корней у каждого модельного дерева выделяют площадку размером, соответстующим средней площади питания одного дерева, которую определяют путем деления величины пробной площади в квадратных метрах на число растущих на ней деревьев господствующего яруса всех пород. Площадку найденного размера отбивают вокруг модельных деревьев господствующего яруса каждой породы. На отбитой площадке могут оказаться также деревья подчиненного яруса и подлесок, корневые системы которых также подлежат учету. Размер площадки должен быть не менее 3 м2. Расчет корней на 1 га производится на основании определения их весов у модельных деревьев господствующего яруса пропорционально участию тех или иных пород. Обычно корни учитывают до глубины 1.5—2 м. Корни из почвы выбираются вручную по возможности полнее; выброшенную на брезент почву после выбора из нее корней тщательно перемешивают, измеряют ведрами, берут одно ведро и отмывают мелкие корни на сите с ячейками 0.25 мм. Вес корней перечисляют на объем всей почвы и прибавляют к весу корней, выбранных руками. Массу корней можно определять и путем отмывания всей почвы на ситах, верхнее из которых имеет ячейки 3 мм, нижнее — 0.25 мм. Учет деятельных корней (сосущих) диаметром менее 0.3 мм производится по методу А. Я. Орлова (1958).
872
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
5. Учет травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покровов производится путем закладки 10 площадок по 1 м2. Растения срезаются вровень с поверхностью почвы: разбираются по видам, разделяются на листья и многолетние стебли, отделяются сухие растения; отдельно определяется прирост текущего года у вечнозеленых кустарничков и мхов; далее отделяются отмершие части мхов от живых. Кроме того, весной следует определить массу эфемероидов.
6. Учет корневых масс травянистых растений производится методом монолитов (25 X 25 см) с отмывкой на ситах с ячейками 0.25 мм; повторность трехкратная. При этом корни деревьев и кустарничков отбрасываются; луковицы, клубни и корневища учитываются особо.
7. Для учета органической массы шляпочных грибов устанавливаются сроки их максимального развития по группам видов и производится их сбор на площадках по 10 м2 в трехкратной повторности.
8. Прирост учитывается следующим образом:
а) Древесный ярус. Зная вес модельных деревьев, взятых на пробных площадях разных классов возраста, строят кривую (на оси абсцисс откладывается возраст, на оси ординат — веса деревьев) и определяют изменение веса деревьев для промежуточных отрезков времени. Затем вычисляют средний ежегодный прирост (включающий древесину стволов, ветвей, корней, а также листьев) для одного дерева; умножением величины прироста на число деревьев на 1 га находят средний годичный прирост всего древостоя.
б) Подлесок и подрост. Определяют возраст модельных экземпляров каждой породы; затем путем деления сухого веса среднего модельного экземпляра (без листьев) на средний возраст определяют годичный прирост древесины ствола и ветвей этого экземпляра, а умножением на число экземпляров этой породы на площади 1 га вычисляют годичный прирост на 1 га. Складывая прирост всех пород, находят общий прирост их; к величине этой следует прибавить массу листвы (хвои), произведенной этими породами за год.
в) Кустарнички. Определяют возраст модельных кустов, выбранных по дробным классам размеров, и устанавливают классы возрастов, соподчиняя их с классами размеров. Определяют раздельно вес листьев, однолетних побегов, многолетних одревесневших частей и корней у всех модельных кустов. Составляют таблицу весов всех фракций по классам возрастов. Далее следует вычесть из веса 2-го класса вес фракции 1-го класса и разницу разделить на число лет в интервале между этими классами. Также следует вычислить эти величины для интервалов других возрастов. Полученные величины могут быть приняты за средний годичный прирост древесины, листьев и корней в соответствующих возрастных пределах. Зная количество кустов по классам размеров—возрастов, вычисляют средний годичный прирост на 1 га.
г) Травы. Прирост травянистых растений принимается для надземной части равным биологическому запасу, а прирост корней условно принимается равным их опаду.
д) Прирост грибов принимается равным их биологическому запасу.
е) Прирост мхов определяют так: в начале весны намечают 100 шт. стебельков, отмеряют у каждого 2 см от вершинки и в этом месте перевязывают тонкой красной нитью. Через 1 год растения вырывают, отмеряют от красной нити вверх 2 см и часть стебелька сверх 2 см срезают; эти части и соответствуют приросту мха за год. Для пересчетов на 1 га необходимо установить число экземпляров мха на единице площади.
ж) Кустистые лишайники. По числу колен на главной ветви подеция определяется возраст лишайника; путем деления веса отдельного подеция на число лет получается величина прироста данного подеция в год; суммируя величины прироста отдельных подециев устанавливают прирост «кустика». Зная число «кустиков» на единице площади, данные о приросте перечисляют на 1 га.
9. Опад учитывается следующим образом:
а) древесный опад собирается в специальные ящики числом 10 шт. на пробной площади; сбор опада следует вести круглый год; сбор опада в периоды массового листопада производят не реже, чем 1 раз в неделю с учетом погодных условий, не допуская его выщелачивания. Затем опад сортируется по породной принадлежности и по фракциям (листья, хвоя, плоды, ветви, кусочки коры и т. п.).
Количество органического вещества, поступающего в почву в процессе ествествен-ного изреживания древостоя, находят путем умножения веса модельного дерева подчиненного яруса (без листвы) на количество ежегодно отмирающих деревьев. Для определения этой последней величины строят кривую, откладывая на оси абсцисс возраст древостоя, а на оси ординат число деревьев на 1 га (без подроста и подлеска), согласно данным учета на пробных площадях разных классов возраста. По полученной кривой определяют изменение числа деревьев в насаждении по пятилетиям для промежутков между возрастами на пробных площадях; число ежегодно отмирающих деревьев устанавливается путем вычитания из числа деревьев в начале пятилетия числа деревьев в конце пятилетия. Путем деления этой величины на 5 находят число ежегодно отмира-рающих деревьев на площади в 1 га.
Таким же способом можно рекомендовать вычислять убыль в процессе естественного изреживания подроста и подлеска.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
873-
б) для определения опада кустарничков рекомендуется испытать сбор его в небольшие сита (d = 10—25 см, ячейки — 1 мм) количеством 20—25 шт.; опад древесных пород при расчетах исключается;
в) масса опада травянистых растений принимается равной запасу их надземных частей, с учетом раздельно эфемероидов и длительно вегетирующих трав;
г) опад корней многолетних трав принимается равным 1/3 от запаса их корней;
д) опад у мхов принимается равным 70% годового прироста;
е) опад у грибов принимается равным их биологическому запасу.
10. Учет лесной подстилки осуществляется с помощью шаблонов d = 20—25 см в 30—50-кратной повторности. Сбор подстилки необходимо проводить несколько раз за сезон. При сборе подстилки минеральные примеси по возможности удаляются.
Учет динамики органического вещества в тундрах
1. Закладывается трансект шириной 1 м и длиной не менее 5 м для выявления всех элементов мозаики и микрокомплексности и вычисляются количественные соотношения между ними. Выбираются 2 сходные площадки 5 м X 20 см: одна для определения органической массы, другая для наблюдений за приростом и опадом.
2. Для учета органического вещества по краю первой площадки на всю ее длину выкапывается траншея на глубину проникновения корней (обычно же до мерзлого слоя). Пробная площадка разбивается на отсеки в соответствии с установленными элементами мозаики, и производится обработка каждого из них, в том числе и голых пятен.
а) Учет надземной массы. Сначала срезаются все растения над моховым покровом и разбираются по видам, с выделением однолетних и многолетних органов, живых и отмерших частей; у вечнозеленых кустарничков выделяются листья и побеги текущего года. Затем выделяется (обычно по цвету) и срезается слой живых мхов; из этого слоя выбираются и сортируются, как было указано, другие растения.
б) Учет подземной массы. Из слоя отмерших мхов выбираются живые и мертвые части кустарничков и травянистых растений и делятся по соответствующим фракциям; выбираются корни и другие подземные органы; этот слой отмерших мхов рассматривается аналогичным лесной подстилке. Из следующего торфянистого слоя выбираются также наиболее крупные корни и другие подземные органы. Из оставшегося материала берутся 3 навески (примерно по 1/20 части образца), размачиваются в воде, и под бинокуляром из них выбираются все живые подземные части; вес их перечисляется на весь образец. Из минеральных горизонтов почвы подземные части растений отмываются на ситах с ячейками 0.25 мм.
в) На голых пятнах следует производить учет водорослей, а также отмывку корней, проникающих с соседних участков.
3. Учет прироста. У вечнозеленых кустарничков прирост определяется по весу зеленых листьев и побегов текущего года. У листопадных кустарничков прирост определяется по весу побегов текущего года и весу листьев. Для определения прироста одревесневшей части стеблей и корней следует испытать метод, изложенный выше для лесных кустарничков. Прирост надземной части травянистых растений определяется по весу зеленой части в сроки максимального ее развития, за вычетом веса зеленых частей, зимовавших под снегом; последняя величина определяется в самом конце предшествующего вегетационного сезона. Прирост корней трав не изучен; он принимается условно равным 1/3 от запаса корней трав. О приросте мхов и кустистых лишайников см. выше, в разделе о лесах.
4. Учет опада. Для учета опада растений, ежегодно сбрасывающих отмершие части, предлагается установка (на 2-й наблюдательной площадке) небольшого < размера сит с ячейками в 1 мм в количестве 20—25 шт. Опад следует собирать по мере его накопления, не давая ему выщелачиваться. Для учета опада растений, не сбрасывающих или только частично сбрасывающих ежегодно отмирающие органы, рекомендуется испытать следующее: в начале вегетации с растений следует удалить отмершие части прошлого года (более старые оставить), затем опад собирают в учетные сита, сбрасывая отпавшие части, отмершие в предыдущие годы. В конце вегетации с растений удаляются отмершие, но не опавшие органы текущего года. Оба вида опада перечисляют на 1 га. Для учета опада растений, не сбрасывающих ежегодно отмершие части, выбирается по 20—25 экз. в конце вегетации и учитывается вес отмерших в текущем году частей. Затем данные перечисляются на 1 га. Опад мхов принимается равным 70% их годичного прироста; опад лишайников — условно равным величине годичного их прироста. «Корнепад» в сообществах тундры совершенно не изучен.
"Учет* динамики органического вещества в степях и других сообществах травянистых растений
1. Выбирается типичный участок в плакорных условиях размером не менее 400 м1 2, на нем проводятся учеты и динамические наблюдения, для которых выделяются постоянные площадки или трансекты.
2. Учет надземной органической массы. В течение вегетационного периода производятся укосы не менее двух раз в месяц, что позволит выявить срок
S7^
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
максимальной продуктивности травостоя. Растения срезаются вровень с почвой. Для определения общей биологической продуктивности к весу максимального укоса прибавляют веса органической массы, поставляемой группой эфемероидных растений (весной) и группой полыней и маревых (осенью), достигающих в эти периоды максимального развития; учет массы этих групп надо произвести особо; от веса укоса с максимальной продуктивностью, естественно, необходимо отбросить часть, приходящуюся в нем на долю этих групп растений.
Кроме того, следует прибавить вес листьев, уходящих под зиму (листья последней осенней генерации), который определяют в самом конце вегетации, когда основная масса растений уже отмерла.
Для получения данных о полной биологической продуктивности необходимо включить также органическую массу мхов, лишайников и водорослей (об особенностях их учета см. ниже, в разделе о пустынях). Все укосы разбираются по видам или по группам (злаки, бобовые, разнотравье и др.); выделяются фракции — однолетние и многолетние части; к последним относятся стволики и ветви кустарничков и полукустарничков, а также узлы кущения некоторых дерновинных злаков. Из всех укосных образцов следует тщательно удалять ветошь — отмершие, но часто остающиеся на месте побеги и листья прошлого и даже предшествующих лет.
Следует испытать также следующий метод. Закладывается ряд площадок (не менее трех) по 1 м2, лучше удлиненной формы, 20X500 см. Производятся регулярные наблюдения за ростом и развитием всех видов растений в течение вегетационного периода; учитывается количество экземпляров каждого вида по 2—5 классам размеров. Выявляются сроки максимального развития тех или иных видов (по замерам растений). По достижению максимального развития особи перевязываются тонкой красной нитью. На соседнем участке подбираются точно такие же экземпляры (или соответствующие модельным для каждого класса размеров) и срезаются. Вес срезанных за вегетационный период растений и даст вес общей нарастающей биомассы; к нему следует прибавить вес листьев последней осенней генерации.
3. Учет корней и других подземных органов надлежит производить методом монолитов. Однако целесообразно вместо равносторонних испытать ленточные монолиты 20X125 см. Максимум развития корней не совпадает с максимумом нарастания надземной части, у разных групп растений он наступает в различные сроки; поэтому требуются специальные наблюдения для выявления срока наибольшего развития корней. Выборка корней делается так же, как указано в разделе о лесах. Подземные органы разделяются на фракции: собственно корни, узлы кущения дерновинных злаков и подземные стебли — луковицы, клубни, корневища.
4. Учет прироста. Прирост степных трав принимается равным их биологическому запасу; прирост степных кустарничков и полукустарничков определяется так же, как это указано в разделе о лесах; прирост органического вещества узлов кущения у дерновинных злаков может быть определен на основе учета количества узлов кущения и их веса на выбранных модельных экземплярах разных классов возраста, подобно тому, как это делается и для кустарничков.
Прирост мхов и кустистых лишайников определяется, как указано выше, в разделе о лесах. Прирост водоросли стратоносток (Stratonostoc commune) принимается равным ее биологическому запасу.
5. Учет опада. Рекомендуется испытать следующие способы:
а) ранней весной с огороженных редкой сеткой площадок удаляется вся подстилка, а ветошь (засохшие, но не оторвавшиеся от растений части) оставляется; далее на протяжении всего года, включительно до следующей весны, производится сбор всех упавших на землю частей растений;
б) ранней весной с огороженных площадок удаляется вся ветошь; далее регулярно производится сбор опадающих частей (они легко отличимы от подстилки); в самом же конце вегетационного сезона срезаются все отмершие побеги, оставшиеся еще на растениях.
В обоих способах рекомендуется 10-кратная повторность. Для учета доли ухода в опад многолетних узлов кущения дерновинных злаков следует выбрать по нескольку модельных дерновин различных классов по размеру и по ним установить процент отмерших в текущем году узлов кущения. Имея данные о массе вещества, приходящегося на узлы кущения в сообществе по разным классам размеров, можно вычислить вес отмершей массы.
Для определения количества опада можно пользоваться методом вычисления на основании структуры биологической массы. Опад мхов определяется так же, как указано в разделе о лесах. Опад водорослей принимается равным их биомассе.
6. Опад подземных частей изучен крайне слабо. Допустимо условно принимать, что в опад поступает 1/3 часть от запаса подземной массы. Вопросы продолжительности жизни корней и их отмирания требуют специального изучения.
Учет динамики органического вещества в сообществах пустынь
1. В связи с обычной разреженностью растительности пустынь, выбираемый для учета участок должен иметь площадь, достаточную для закладки постоянного трансекта необходимой длины (от 150 до 500 м). Обработка трансекта и выбор модельных растений производится по методике, изложенной Н. Т. Нечаевой (1957).
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
875
2. Для определения общего количества органической массы, нарастающей в течение года, необходимо проводить несколько учетов, которые следует приурочить к срокам максимального развития основных эдификаторных синузий: вторая половина весны — максимум развития эфемеров и эфемероидов и некоторых полукустрников и полукустарничков; лето — максимум развития полукустарников, полукустарничков, многолетних трав и поздних однолетников; осень — максимум развития других групп полукустарников, полукустарничков и многолетних трав.
3. Органическая масса полукустарников, полукустарничков, а также дерновин-ных злаков учитывается путем взятия модельных кустов и дерновин в достаточной повторности (по 10 экз. для каждого класса по размерам). Модельные кусты срубаются, •с них ощипываются листья и однолетние побеги, определяется их вес, а затем и вес многолетних одревесневших частей; отбираются средние пробы этих фракций. Выявив число кустов и дерновин па трапсекте, перечисляют эти данные на 1 га.
4. Для учета массы остальных многолетних и однолетних растений наиболее целесообразно закладывать обычные площадки в 1 м2 или меньшей площади. Можно рекомендовать также вилочку Раменского. Укос разбирается по видам растений и по фракциям, и веса перечисляются на 1 га с учетом площади задернованных пятен на трансекте.
5. Для определения массы кочующих лишайников, весьма характерных для сообществ пустынь, закладывается несколько учетных площадок по 1 м2 и с них тщательно собираются все лишайники. Отбирается средняя проба и в ней методом сжигания и соответствующего пересчета по углероду определяется вес лишайников. Определение массы кустистых и других прикрепленных лишайников производится путем непосредственного их сбора с учетных площадок, лучше в сырую погоду.
6. Учет пустынных мхов следует производить методОхМ осторожной их отмывки от минеральных частиц при сборе с определенных площадок в 1 м2.
7. Учет напочвенных водорослей осуществляется путем сбора их с определенных площадок в 1 м2 (лучше во влажную погоду) и сжигания средней пробы, как и кочующих лишайников, с дальнейшим пересчетом на 1 га их веса. Применяется и другой метод. Производится сбор водорослей с определенной площади и на определенную глубину почвы (стерильно). Далее из навески приготовляется суспензия (водная или в тяжелой жидкости); центрифугированием по возможности удаляются минеральные примеси; далее на препаратах под микроскопом подсчитываются количества особей в 1 капле суспензии в достаточной повторности; затем производится пересчет на 1 га.
Учет массы водорослей надо производить неоднократно в течение года в соответствии с периодами развития их, обусловленными метеорологическим режимом.
8. Учет подземной органической массы следует производить с некоторым отклонением от способа, изложенного в разделе о лесах. Для определения размеров площади, с которой требуется извлечь корни полукустарников или полукустарничков, вычисляется площадь питания кустов того или иного вида по классам размеров: площадь трансекта в квадратных метрах делится на несколько частей пропорционально доле, приходящейся на каждый класс (исходя из суммы квадратов диаметров растений каждого класса); полученные величины площади в квадратных метрах делятся на число кустов соответствующих классов, и таким образом устанавливается средняя площадь питания особи данного класса. Вокруг выбранных модельных кустов отбивается соответствующая площадь питания в форме круга или квадрата и производится выемка корней по способу, указанному в разделе о лесах.
Для учета корней мелких травянистых растений берутся в достаточной повторности монолиты площадью в 0.25 м2 (или меньшей площади). Общее количество корней, приходящихся на эти растения, вычисляется па 1 га, исходя из площади, покрываемой ими в данном сообществе.
Луковицы, клубни, корневища учитываются особо, но включаются в общую сумму органического вещества подземных частей сообщества.
9. Учет прироста полукустарников и полукустарничков производится так же, как и у кустарничков в лесных сообществах; прирост дерновинных злаков вычисляется, как это указано в разделе о степных сообществах. Прирост однолетних растений принимается равным их биологическому запасу.
10. Прирост мхов и кустистых лишайников определяется, как указано выше, в разделе о лесах. Для определения прироста у распространенных в пустынях кочующих лишайников можно применить периодическое взвешивание маркированных экземпляров.
И. Прирост водорослей принимается равным их биологическому запасу.
12. Учет опада в полукустарничковых и кустарниковых сообществах следует производить со специальных, огороженных тонкой металлической сеткой площадок длиной 5 м и шириной 1 м. Сборы опада производятся в течение всего года неоднократно. Собранный материал разбирается по фракциям на листья, веточки и т. д. Учет опада крупных кустарников производится под огороженными сеткой модельными экземплярами. Опад травянистых растений принимается равным их приросту. Опад мхов — равным 70% их прироста. Опад водорослей — равным общей их нарастающей в течение вегетационного периода массе. Опад лишайников не изучен.
13. Опад подземных частей полукустарничков не изучен. Некоторые исследователи пользовались следующим приближенным методом: определяются процентные со
876
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
отношения однолетних и многолетних частей в надземной сфере данного вида; общий вес корней (Ж) делится в такой же пропорции, и величина, соответствующая однолетней части (Жа), зачисляется в опад; остающаяся величина (W—Wd) делится на число лет средней продолжительности жизни данного вида (п), и эта часть также включается
W— Wa в опад. Таким образом, опад корней R=Wa+------------.
Опад дерновинных злаков исчисляется, как и для степных злаков. Опад корней монокарпиков вычисляется, исходя из веса корней у цветущих экземпляров. Опад однолетних растений принимается равным их биологическому запасу.
Указания к сбору материала и производству анализов
1. При учете различных фракций растений следует каждый раз производить их взвешивание как можно быстрее и непосредственно в поле в сыром виде. Затем из средних проб берутся по 2 навески в бюксы для определения влажности и высушиваются при 105°.
2. Все показатели массы растений выражаются в абсолютно сухом весе и перечисляются на 1 га.
3. Пробы всех фракций растений, предназначенных для химических анализов,, должны иметь не менее 200 г абсолютно сухой массы для зеленых частей и 500 г абсолютно сухой массы для древесины и корней.
4. Пробы корней и других подземных органов растений, предназначенных для химических анализов, не допускается мыть водой. Из почвы их отбирают вручную; при отборе из торфа его можно размочить в спирте.
Для очистки корней от минеральных частиц их следует ополоснуть на ситах спиртом.
5. Во всех пробах следует производить определения: N (по Кьельдалю) и зольных элементов — Si, Са, К, Mg, Р, Al, Fe, Мп, S, Na, С! (по Калужской, 1959), а при специальных исследованиях также и ряда микроэлементов. Для более полной картины биологического круговорота желательно определение элементарного состава растений — С, Н, О. Для этого необходимо пробы собирать и сохранять в свежем виде.
6. Определение содержания химических элементов в органическом веществе необходмио проводить несколько раз (3—4) в течение сезона в целях выявления динамики и сроков максимального накопления тех или иных элементов в различных структурных единицах органической массы (см. еще Быкова, 1951).
Указания к построению баланса биологического круговорота
Баланс биологического круговорота слагается из следующих составляющих.
1. Общий запас химических элементов во всем сообществе, в том числе:
а) в живом органическом веществе, устанавливается путем умножения весов структурных единиц органического вещества каждого вида (или группы видов) на содержание в них того или иного химического элемента. Такого рода определения можно производить в разные сезоны, в соответствии со сроками взятия проб и их химическим составом;
б) в мертвом органическом веществе, устанавливается путем умножения весов всей подстилки или отдельных ее слоев, мертвой древесины и т. д. на содержание того» или иного химического элемента (эти определения также можно производить в разные сезоны).
2. Годичное потребление химических элементов нарастающей органической массой (приростом) устанавливается путем умножения весов структурных единиц прироста каждого вида (или группы видов) на величину максимального содержания в них того или иного химического элемента в течение сезона. Это диктуется тем, что сроки максимального потребления различных химических элементов не совпадают по времени. Так, например, N, Р, К в наибольшем количестве накапливаются во всех органах растений в первую половину вегетации, тогда как Si и Са — в конце вегетации. Кроме того, это необходимо в связи с тем, что содержание химических элементов в различных органах растений не остается неизменным в течение сезона. Химические элементы частично могут быть выщелочены атмосферными осадками или отданы в почву с корневыми выделениями.
3. Годичный возврат химических элементов с опадом устанавливается путем умножения весов структурных единиц опада на содержание в них того или иного химического элемента.
4. Годичное удержание химических элементов сообществом представляет разницу между годичным потреблением элементов и годичным их возвратом с опадом. Следует иметь в виду условность понятия «годичное удержание» в связи с наложением на годовые циклы внутри годичных малых циклов обращения химических элементов, обусловленных, например, выщелачиванием атмосферными осадками, корневыми выделениями и др.
5. Все балансовые расчеты выражаются в кг/га.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
877
Литература
Быкова Л. Н. (1951). Методика работы по изучению круговорота азота и зольных элементов в лесных биоценозах. Почвоведение, 1.— Вернадский В. И. {1934). Очерки геохимии. — Калужская В. М. (1959). Руководство по зольному анализу растений. — Ковда В. А. (1944). Биологические циклы движения и накопления солей. Почвоведение, 4—5. — Ковда В. А. (1956). Минеральный состав растений и почвообразование. Почвоведение, 1. — Нечаева Н. Т. (1957). Методика учета запаса кормов на пустынных пастбищах. — Орлов А. Я. (1958). К методике количественного учета сосущих корней древесных пород. Бюлл. МОИП, сер. биолог., 3. — Полынов Б.Б. (1947). Основные идеи учения о генезисе элювиальных почв в современном освещении. В кн.: «Юбилейный сборник, посвященный тридцатилетию Великой Октябрьской социалистической революции», 2. — Полынов Б. Б. (1948). К вопросу о роли элементов биосферы в эволюции организмов. Почвоведение, 10. — Полынов Б. Б. (1953). О геологической роли организмов. В со.: Вопросы географии, 33. — Полынов Б. Б. (1956). Учение о ландшафтах. Избранные труды. — Ремезов Н.П. (1960). Биологический круговорот элементов, его роль в почвообразовании и пути его изучения. Докл. VII Международному конгрессу почвоведов. — Ремезов Н. П., Л. Н. Быкова, К. М. Смирнова. (1959). Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР. — Сукачев В.Н. (1957). Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В.Н. Сукачев, С. В. Зонн, Г. П. Мотовилов. Методические указания к изучению типов леса. — Сукачев В.Н. (1958). Лесная биогеоценология и ее лесохозяйственное значение. — Stamp L. Dudley. (1960). Planning the use of land. New Scientist, 8 : 197.
Ботанический институт (Получено 20 II 1963).
им. В. Л. Комарова Академии наук СССР, Ленинград
и
Почвенный институт им. В. В. Докучаева МСХ СССР, Москва.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № &
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Индекс 581.132:
В. С. Сааков
К МЕХАНИЗМУ СВЕТОВОЙ РЕАКЦИИ КСАНТОФИЛЛОВ В СУСПЕНЗИИ ХЛОРОПЛАСТОВ
С 1 рисунком
В ряде исследований были получены факты, указывающие на возможность взаимопревращения двух ксантофиллов — лютеина и виолаксантина (Сапожников и др., 1957, 1958, 1959а; Blass и др., 1959).
Взаимопревращение этих ксантофиллов связывалось с процессом переноса кислорода в фотосинтезе, а подавление этой реакции фотосинтетическими ингибиторами непосредственно подчеркивало связь данного процесса с кислородным звеном фотосинтеза (Сапожников и др., 19596; Эйдельман и др., 1960а).
В опытах 1961—1963 гг. нами был установлен факт обмена эпоксидного кислорода в молекуле виолаксантина на кислород Н2О18, был показан источник эпоксидного кислорода и установлено его фотосинтетическое происхождение (Сапожников, Алхазов и др., 1961, 1963). Аналогичные результаты были получены за рубежом (Yamamoto и др., 1962а, 19626). В этих опытах не был установлен факт непосредственного превращения молекулы виолаксантина в молекулу лютеина при действии света.
Так как желтые пигменты обладают сходным углеродным скелетом и отличаются лишь количеством атомов кислорода в молекуле, то решение интересующего нас вопроса могло быть получено путем изучения изменений, происходящих на свету с молекулой виолаксантина. Для этого в молекулу виолаксантина нами была введена радиоактивная метка в виде изотопа углерода С14.
Таким образом, цель нашей работы заключалась в исследовании основных фракций пигментов на содержание изотопа С14 при добавлении вполаксантина-С14 суспензии хлоропластов на свету.
Методика исследования. Объектом служили суспензии хлоропластов из 10-дневных проростков конских бобов Vicia jaba, гороха Pisum sativum и традесканции Tradescantia zebrina. Предварительными опытами путем биосинтеза-в атмосфере С14О2 были получены препараты виолаксантина-С14 (Сааков, 1963а). Хлоропласты суспендировались в коллоидальном растворе виолаксантина-С14 и экспонировались на свету в стеклянном сосудике (Сааков, 19636). Освещенность сосудика составляла 65—75 тысяч люкс. Контролем служили аналогичные суспензии хлоропластов с виолаксантином-С14, оставленные па время экспозиции в темноте. По окончании экспозиции суспензии хлоропластов фиксировались метанолом. Эфирные вытяжки пигментов подвергались двукратному хроматографированию (Сапожников и др., 1956 г.; Сааков, 1963в), а затем фракции пигментов исследовались на содержание изотопа С14 на установке Б.
Изложение и обсуждение результатов. Как видно из данных таблицы, в световых препаратах фракций виолаксантина, неоксантина, лютеина и каротина обнаруживается присутствие изотопа С14. При исследовании темновых препаратов метка обнаружена лишь в препарате виолаксантина. Радиоактивность остальных фракций незначительна и во всех случаях не превышает абсолютного значения одного космического фона (40 имп./мин.)
При сопоставлении удельной радиоактивности изучаемых фракций каротиноидов видно, что наибольшей удельной радиоактивностью обладает фракция неоксантина. Удельная радиоактивность фракции каротина также выше, чем у лютеина. Однако по абсолютной величине радиоактивность фракции лютеина зачастую (опыты 1 и 2) больше, чем в других фракциях.
В суммарной вытяжке хлорофиллов «а» и «б» радиоактивной метки не обнаружено.
Для оценки чистоты работы и учета вводимой радиоактивности подводился изотопный баланс. Средняя величина неучтенных потерь радиоактивности составляет около 20%. Обнаружение метки во фракции лютеина позволяет заключить, что в данном случае имеет место световая реакция превращения ксантофиллов за счет непосредственного изменения молекулы виолаксантина (см. таблицу). Таким образом, наши результаты дают прямое доказательство положению Д. И. Сапожникова о возможности взаимопревращения ксантофиллов.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
879'
Распределение радиоактивности по фракциям пигментов
Номер опыта и объект Пигмент Световой вариант Св Темновой вариант тв Отношение Тв к Св (В %)
снято с хроматограмм имп./мин. Число имп./мин. на 100 гамм пигмента отношение (в %) к активности лютеина снято с хроматограмм имп./мин.
4 Г Неоксантин 126 1 169 227 18 14.3
1 1 Бобы | Лютеин 151 74.5 100 И 7.3
Каротин 140 158 213 8 5.7
9 ( Неоксантин 146 97.5 240 13 8.9
Горох | Лютеин 117 40 100 4 3.4
Каротин 177 71 178 4 2.3
3 ( Неоксантин 376 250 191 38 10.1
Траде- ] Лютеин 359 131 100 14 3.9
сканция ( Каротин 349 198 151 17 4.9
Кроме того, примененная нами методика разделения пигментов не исключает’ возможности присутствия во фракции лютеина ксантофилла зеаксантпна. Данная методика не позволяет разделять также каротины аир.
Виолаксантин
а- каротин
ft-каротин \
Схема вероятных взаимопревращений каротиноидов в процессе переноса кислорода в фотосинтезе.
Наличие радиоактивности во фракции неоксантина свидетельствует о том, что-отрыв эпоксидных групп виолаксантина протекает через моноэпоксипроизводные. Эти результаты совпадают с положением Кринского (Goldsmith a. Krinsky, I960), который рассматривает неоксантин как промежуточную ступень в формировании виолаксантина.
Не исключена возможность, что обнаружение нами метки во фракции каротина является следствием полной дезоксидации молекул ксантофиллов. Этот факт находит
1 Данные в таблице отражают превышение счета препарата в имп./мин. над. космическим фоном.
880
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
подтверждение в работе Ямамото (Yamamoto и др., 19626). Авторы показывают, что в анаэробных условиях на свету изменение концентрации неоксантина сопровождается 'изменением в концентрации каротина. Возможность взаимопревращения каротинов в ксантофиллы и, наоборот, ксантофиллов в каротины показана также в работе Год-нева и Ротфарб (1962).
Сопоставить предлагаемый Ямамото с сотрудниками (Yamamoto и др., 19626) анаэробный путь превращений виолаксантина через антераксантин в зеаксантин с нашими результатами затруднительно. Так, по данным Сапожникова и др. (1963), пути аэробного и анаэробного превращений ксантофиллов могут быть различными.
Образование виолаксантина связано с темновыми реакциями, в процессе которых происходит внедрение кислорода воды в эпокси-группы иононовых колец виолаксантина. В результате световой реакции имеет место фотооксиление эпоксидного кислорода виолаксантина, которое протекает в дальнейшем вплоть до образования молекулярного кислорода. Таким образом, факт обнаружения радиоактивной метки во фракциях неоксантина и лютеина позволяет считать, что при световой реакции хлоропластов происходит превращение ксантофиллов, связанное с постепенным фотоокислением эпоксидных групп виолаксантина.
По данным работ Челноки (Cholnoky и др., 1955), основной системой переноса кислорода является цепь зеаксантин—антераксантин—лютеин. В то же время авторы указывают на возможность переноса кислорода по запасным системам ксантофиллов, как-то: 0-каротин—0-каротин-моноэпоксид—а-каротин или 0-криптоксантин—0-крип-токсантин-моноэпоксид—а-криптоксантин. Виолаксантину же приписывается пассивная роль, и он рассматривается как накопитель кислорода, отдающий кислород, когда последнего не хватает.
На основании анализа литературных данных и своих опытов, мы позволим себе иллюстрировать возможные превращения пигментов в процессах переноса кислорода следующей схемой (см. рисунок).
Одним из звеньев переноса кислорода воды до молекулярного кислорода является система ксантофиллов. Основным акцептором кислорода воды является виолаксан-тин. При действии света он превращается в неоксантин, который при отрыве кислорода в ходе световых реакций может дать начало а или 0 производным каротиноидов. Не исключено, что образование а или 0 производных определяется соответственно • аэробными или анаэробными условиями протекания фотосинтеза.
Итак, можно предположить, что исследованная система ксантофиллов связана с переносом кислорода фотосинтеза.
Литература
Годнев Т.Н.иР.М.Ротфарб. (1962). О возможности взаимного превращения каротинов и каротиноидов. ДАН СССР, 147, 3 : 735—737. — Сааков В. С. (1963а). К вопросу о биосинтезе ксантофиллов-С14. Биофизика. — Сааков В. С. (19636). К механизму изменения виолаксантина при световой реакции хлоропластов. ДАН СССР, 148,6. — Сааков В. С. (1963в). К методике получения чистых ксантофиллов. Бот. журн., 4. — Сапожников Д. И., Д. Г. А л х а з о в, 3. М. Э й д е л ь-м а н, Н. В. Б а ж а н о в а, И. К. Л е м б е р г, Т. Г. М а с л о в а, А. Б. Г и р-ш и н, И. А. П о п о в а, В. С. С а а к о в, О. Ф. П о п о в а и Г. А. Ш и р я е в а. (1961). Включение О18 из тяжелокислородной воды в виолаксантин при действии света на растение. Бот. журн., 5 : 673—675. — Сапожников Д. И., Д. Г. А л-хазов, 3. М. Эйдельман, Н. В. Бажанова, И. К. Лемберг, Т. Г. М а с л о в а, А. Б. Г и р ш и н, И. А. П о п о в а, В. С. С а а к о в, О.Ф.По-пова иГ.А. Ширяева. (1963). Об участии ксантофиллов в переносе кислорода в процессе фотосинтеза. ДАН СССР, 148,6. — Сапожников Д.И.,Н.В. Бажанова. (1958). К характеристике световой реакции в изолированных хлоропластах. ДАН СССР, 120, 5 : 1141—1144. — Сапожников Д. И., А. Н. М а е в с к а я, Т. А. Красовская-Антропова, Л. Приалгаускайте и В. Турчина. (1959а). Влияние анаэробиоза на изменение соотношения основных каротиноидов зеленого листа. Биохимия, 24, 1 : 39—41. — СапожниковД.И., 3. М. Э й д е л ь м а н, Н. В. Б а ж а н о в а, О. Ф. П о п о в а. (19596). Торможение гидр акси л амином световой реакции при превращении ксантофиллов. ДАН СССР, 127, 5 : 1128—1131. — Сапожников Д. И., И. А. Бронштейн и Т.А. Красовская. (1955). Применение метода бумажной хроматографии для анализа пигментов пластид зеленого листа. Биохимия, 20, 3 :286—291. — Сапожников Д. И., Т. А. Красовская, А. Н. Маевская. (1957). Изменение соотношения основных каротиноидов в пластиде зеленых листьев при действии света. ДАН СССР, ИЗ, 2 : 465—467. — Сапожников Д. И., 3. М. Э й д е л ь м а н, Н. В. Бажанова, Т. Г. Маслова, О. Ф. Попова, Г. А. Ширяева (1963). К характеристике световой реакции превращения ксантофиллов в условиях анаэробиоза. Физиолог, растений, 2. — Эйдельман З.М.,Д.И.Сапожников, Н.В.Бажанов а, О. Ф. Попова. (1960а). Сравнительное изучение фотосинтетических ядов на световую реакцию при превращении некоторых ксантофиллов. Физиолог, растений, 7, 2 : 129—132. — Blass V., I. М. A n d е г s о n, М. С а 1 v i n. (1959).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
8«1
Biosynthesis and possible functional relationships among the carotenoids, and between chlorophyll «а» and cholorphyll «Ь». Plant, phys., 34, 3 : 329—333. — Cholnoky L., K. Gydrgyfy, E. Nagy, M. Panzel. (1955). Untersuchungen uber carote-noid-farbstcSfe. Acta chimica Hung., 6, 1—2 : 143—172. — Goldsmith T. H. a. N. К r insky. (1960). The epoxiae nature of the carotenoid neoxanthin. Nature, 188, 4749 : 491—493. — Y amamoto H. Y., С. О. C h i c h e s t e r a. T. 0. N a к a-y a m a. (1962a). Biosynthetic origin of oxygen in the leaf xanthophylls. Arch. Bio-chem. Biophys., 96, 3 : 645—649. — Y amamoto H. Y.,T.0.M. N akayama a. C. 0. Chichester. (19626). Studies on the light and dark interconversions of leaf xanthophylls. Arch. Biochem. Biophys., 97, 1 : 168—173.
Ботанический институт (Получено 10 XII 1962).
им. В. Л. Комарова Академии наук СССР, Ленинград.
Индекс 633.88 (582.842)
И. М. Рабинович
ПАССИФЛОРА ИНКАРНАТНАЯ — НОВОЕ ЛЕКАРСТВЕННОЕ РАСТЕНИЕ
С 4 рисунками
Passiflora incarnata L. — одно из оригинальнейших вьющихся растений из сем. Passifloraceae, объединяющего 400 видов орнаментальных тропических и вечнозеленых лиан.
Рисунки цветка пассифлоры были привезены из Америки в Европу еще в 1610 г. и расценивались как самое замечательное открытие «в лесах и на полях» (Folkard, 1884). Первые сведения об интродукции пассифлоры на Черноморском побережье Кавказа относятся к 1830 г.
В настоящее время все возрастающий интерес к пассифлоре инкарнатной связан главным образом с тем, что из ее травы получен и в 1960 г. утвержден к применению Фармакологическим комитетом отечественный препарат «экстракт пассифлоры». Новый седативный препарат оказывает терапевтический эффект при лечении неврастении, наркоманий, бессоницы, эпилепсии, климактерических расстройств. Все возрастающая потребность в сырье для фармацевтической промышленности поставила нас перед задачей изучения биологических основ введения в культуру этого ценного лекарственного растения.
Предпринятое нами экспериментально-экологическое изучение пассифлоры охватывало ряд вопросов: изучение роста и развития растений разного происхождения и возраста, отношение их к условиям освещения, к низким температурам, к степени увлажнения; изучение биологии цветения и плодоношения, разработка способов размножения и агроприемов по возделыванию.
Описание растения
Passiflora incarnata L. (пассифлора инкарпатная, 'страстоцвет телесноцветный, кавалерская звезда) принадлежит к подроду Granadilla и была описана Линнеем в 1753 г. Позднее опа была известна также под следующими синонимами: Р. incarnata var. intergriloba DC., Prodr., 1828, P. kerii Spreng., 1862, P. edulis var. kerii Mast., Trans. Linn., 1871 r.
Многолетняя травянистая лиана с лазящими при помощи усиков побегами, достигающими на родине 9 м длины. Ареал естественного распространения охватывает Северную Америку (от Виргинии до Миссури и от Южной Флориды до Техаса), Бразилию и Бермудские острова. Под землей развиваются корневища 3—15 мм в диаметре. Конус нарастания корневищ от плагиотропного (горизонтального) роста переходит к ортотропному, из спящих почек появляются все новые и новые надземные олиственные и подземные побеги.
Стебель — прямостоячий, гладкий, округлый, травянистый (в основании чуть древеснеющий), при отсутствии опор — стелющийся, в наших условиях достигает 6 м длины и 8—15 мм толщины в основании. Листорасположение очередное, по формуле 1/3: листья сидят на расстоянии 4—12 см друг от друга. Лист простой, глубоко трехраздельный. Пластинка темно-зеленая 6—18 см длины и 8—20 см ширины, кожистая, голая, с клиновидным основанием; боковые лопасти продолговато-яйцевидной формы, к вершине заостренные, по краю тонко- и остропильчатые, 'средняя доля удлиненнояйцевидная, на конце слабооттянутая.
Черешок листа 3—6 см длины, снизу округлый, сверху желобчатый, близ основания пластинки с двумя плоскими бородковидными железками, коричневатого цвета. Прилистники очень мелкие, шиловидные, зубчатые, с круглыми блестящими зелеными железками на концах зубчиков, рано опадающие.
Ь82
ООБ1ПЕНИЯ
Цветок правильный, обоеполый, с двойным околоцветником, 7—9 см в диаметре (рис. 1). Чашелистиков и лепестков по 5, сращенных вместе. Цветоножка непосредственно под цветком 5—15 см длины, с небольшими прицветниками. Чашелистики рис. 2) широколанцетные, кожистые, 3 см длиной и 1 см шириной, снизу зеленые*
Рис. 1. Общий вид цветка пассифлоры инкарнатной.
сверху бледновато-фиолеговые. Лепестки такой же формы, как и чашелистики, нежные, бледно-лиловые, с одной средней жилкой; между лелестками и тычинками находится отходящая от верхнего края цветочной трубки кэронка, состоящая из нескольких кругов многочисленных нитевидных выростов (вероятно, стаминодиев),
Рис. 2. Цветок пассифлоры инкарнатной.
Вид сбоку.
Снизу вверх; чашелистики,
стаминодии, лепестки.
достигающих 2.5—3.0 см длины. В центре цветоложа выступает длинная колонка, которая несет тычинки и пестики. Тычинок 5 с толстыми дорзиветрально сплющенными нитями 1 см длины, к которым прикрепляются мешковидные пыльники с помощью чрезвычайно подвижного связника.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
883
Плод — овальная, сочная, съедобная ягода зеленовато-желтого цвета, 5—7 см длины и 3—4 см ширины. Семена G мм длины и 4—5 мм ширины, плоские, яйцевидные, с сетчато-ячеистой поверхностью, черные или коричневатые.
Биологические особенности
Пассифлора инкарнатная — теплолюбивое растение, предпочитающее открытые местоположения, рыхлые и хорошо дренированные плодородные почвы. В условиях влажных субтропиков Закавказья надземная часть ее на зиму погибает, но корневища хорошо зимуют, восстанавливая из года в год плантацию за счет развивающихся из них однолетних побегов. Размножается семенами, стеблевыми черенками и отрезками корневищ. Наиболее перспективным и экономичным способом является вегетативное размножение делением корневищ на отрезки. В наших опытах корневища сеянцев, полученных от посева семян в грунт в апреле, в отдельных случаях достигали к концу вегетации, в октябре, 90 см глубины и 80 см ширины; некоторые корне
вища в пахотном горизонте распространялись до 2.2 мв сторону; при этом также хорошо развиваются и надземные органы.
В условиях Кобулети побеги сеянцев в год посева семян в открытый грунт достигали в среднем 170(270) см высоты. Наиболее рослыми были растения от перезимовавших корневищ 2-го года жизни, при наличии опор плети их к концу вегетации достигали 4—5 м высоты. Растения отличались обильным цветением и хорошим плодоношением, в среднем па растении завязывалось 20—30 плодов, а на некоторых до 50.
Динамика роста пассифлоры разного возраста показана на рис. 3. Биотические и термические условия
м
4 г
Рис. 3. Динамика роста однолетних (1) и двулетних (2) сеянцев пассифлоры инкарнатной; г. Кобулети, 1961 г.
роста и развития представлены в виде фенологического спектра (рис. 4).
Данные спектра показывают, что в 1961 г. за наблюдаемый период вегетации выпало 1370 мм осадков, среднесуточная температура активного периода роста (июль— август) колебалась в пределах 20—25°, пределы колебания температуры 12—41°. Отмечено значительное смещение фенологических фаз у растений, выращенных от
посева семян этого года в грунт по сравнению с растениями от перезимовавших однолетних корневищ (см. таблицу). Растения от перезимовавших корневищ однолетнего возраста на 2-й год значительно опережали в своем развитии сеянцы 1-го года жизни.
Смещение фенофаз у однолетних сеянцев и материала от корневищ второго года жизни (г. Кабулети, 1961 г.)
Фенологическая фаза Дата вступления в фазу
однолетних сеянцев растений от корневищ 2-го года жизни
Начало появления всходов (побегов) 13 V 20 IV
Начало бутонизации 21 VII 9 VI
Массовая бутонизация 6 VIII 19 VI
Начало цветения 10 VIII 26 VI
Массовое цветение . . . 21 VIII 3 VII
Начало биологической спелости плодов 25 X 19 VIII
Массовая биологическая спелость плодов — 12 IX
Конец вегетации 31 X 18 XI
Плоды однолетних сеянцев у большинства растений не успели созреть вследствие неблагоприятных термических условий и раннего прекращения вегетации.
Пассифлора— насекомоопыляемое растение, охотно посещаемое пчелами. Цикл цветения довольно своеобразен. В бутоне столбики, как и прочие элементы цветка, расположены вдоль оси цветка, причем пыльники обращены пыльцевой щелью внутрь. К моменту цветения пыльца созревает в бутоне и пыльцевые щели расходятся. Цветки протерандричны. При температуре в середине июля 26—30° и давлении 1005—1008 миллибар в солнечную погоду с 12—14 часов дня буквально на глазах за 2—3 минуты
884
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
наблюдалось массовое открытие бутонов. Вначале открывались один-два чашелистика с плотно прилегающими лепестками, вслед за ними открываются и остальные чашелистики с лепестками, опиравшиеся ранее на бахромки; тычинки, потеряв опору, моментально поворачиваются на подвижных связниках, принимая горизонтальное положение. После расправления бахромок, лепестков и чашелистиков в течение двух-
трех часов происходит медленное опускание трех булавовидных столбиков с подушко-видными рыльцами до уровня пыльников. Насекомые, перемещаясь по кругу, наносят на рыльца пестиков осыпающуюся на их спинки пыльцу. После оплодотворения столбики с рыльцами возвращаются в первоначальное вертикальное положение.
В связи с тем, что работа с пассифлорой инкарнатпой происходит впервые на самых северных для этого вида шпротах, нами было проведено изучение возможности продвижения культуры в другие' районы. В различных географических пунктах
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
885
влажных субтропиков, в Сухуми, Пицунде, Гаграх и Сочи были высажены корневища.
Данные, полученные за два года нашей работы, позволяют считать перспективной культуру пассифлоры в южных районах. В настоящее время опытное выращивание пассифлоры проводят многие цветоводы-любители в Молдавии, на Украине, в Средней Азии, Ленинградской, Московской и Амурской областях, которым были высланы семена этого растения.
Накопленные материалы по продуктивности пассифлоры при стелющейся культуре свидетельствуют о возможности получения на высоком агрофоне урожаев сухой травы до 1 т/га. В 1960—1961 гг. в Кобулетском совхозе Лекрастреста были заложены первые опытно-производственные плантации пассифлоры инкарнатной. Собрано и передано химфармпромышленности свыше 800 кг сухого сырья, первые партии полученного из него препарата реализуются через аптечную сеть.
Нами разработан комплекс агромероприятий по этой культуре и доказана полная перспективность ее возделывания во влажных субтропиках Грузинской ССР.
Литература
Деревья и кустарники СССР. (1958). IV. Страстоцвет телесноцветный: 850—852. — F о 1 k а г d Richar. (1884/. Plant lore legends and lyrics. — LeclereH. (1927). Precis de Phytoterapie. — Madaus G. (1938). Lehrbuch der Biologischen. Heilmihel, 111:2070—2073. — Schindler H. a. W. Veber. (1941). Botany and pharmacognosy affue North American medicinal plant Passijlora incarnata Suddent Apoth. Ztg., 8 : 321—323, 331—332 Chem. Zbl., 11 : 2109. — T e у 1 о r Norman. (1948). Passijlora. Encyclopedia of Gardening : 796. — Chittenden Fred J. (1956). Dictionary of Gardening, III : 1490—1493.
Закавказская зональная опытная станция (Получено 26 I 1962).
Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР), г. Кобулети.
Индекс 581.184
В. К. Морозов
НАБЛЮДАЕТСЯ ЛИ ГЕЛИОТРОПИЗМ У ЦВЕТУЩЕЙ КОРЗИНКИ ПОДСОЛНЕЧНИКА?
С 1 рисунком
Среди населения широко распространено представление, что цветущая корзинка подсолнечника с утра и до вечера повертывается вслед за движением солнца. Гелиотропизм подсолнечника отмечался известным физиологом растений академиком Н. А. Максимовым (Максимов, 1958), но имеются исследования, отрицающие повертывание корзинок за солнцем (Плешко, 1948; Поликарпов, 1954). В своей многолетней работе мы никогда не наблюдали движения корзинки с востока на запад днем и обратно — ночью, но в нашем распоряжении не имелось данных, свидетельствующих о менее заметных суточных движениях.
Чтобы проверить, фиксирована 'ли раз и навсегда цветущая корзинка в пространстве или она следует в своем движении за солнцем, в 1960 г. мы провели специальные наблюдения. В посевах сортоиспытания подсолнечника у пяти сортов — 'Саратовский 169’, 'Юговосточный’, 'Саратовский крупноплодный’ (местной саратовской селекции), 'Передовик’ (селекции ВНИИМЭМК) и 'Зеленка 368’ (селекции Вей-делевского опытного поля) — было отобрано по два подопытных нормально развитых растения с цветущими корзинками. В пространстве эти корзинки были ориентированы на юго-восток, восток и юг.
Для наблюдения за повертыванием корзинок был использован простой самодельный угломерный приборчик, состоящий из дюралюминиевой круглой пластинки (круг) диаметром 15 см с нанесенными на нее 360 градусными делениями и указательной стрелки в центре, вращающейся по окружности. Этот приборчик насаживался в горизонтальном положении на соответствующей длины подставку. Возле каждого подопытного растения с затылочной стороны корзинки на расстоянии 30—50 см надежно на все дни опыта укреплялся такой приборчик с расчетом, чтобы круг приходился на уровне корзинки. В начале опыта нулевое деление круга фиксировалось на середине места прикрепления корзинки к стеблю. При помощи приборчика можно было отметить угол отклонения корзинки от первоначального положения с точностью 1—2 градусных делений.
886
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 1 Отклонение корзинок подсолнечника от зафиксированного положения (в градусных делениях)1
Дата наблюдений Часы наблюдений Сорта
’Саратовский 169’ 'Юговосточ-ный’ ’Саратовский крупноплодный’ 'Передовик’ 'Зеленка 368’
растение 1 растение 2 растение 1 растение 2 растение 1 растение 2 растение 1 растение 2 растение 1 растение 2
12 VII 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 VII 10 0 0 —10 0 —5 0 0 0 -10 —5
» 16 0 0 —5 -3 -5 0 0 0 —5 0
» 20 0 0 -5 -3 0 0 0 0 —3 0
14 VII 430 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 7 0 0 0 0 0 0 0 0 —2 —2
» 8 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» И 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 16 +6 0 0 +2 0 0 0 0 0 —2
» 17 0 0 0 +2 0 0 0 0 —2 0
» 18 0 0 0 +2 0 0 0 +5 —5 0
» 19 0 0 0 +2 0 0 0 0 0 0
» 20 0 0 0 +2 0 0 0 +2 0 0
Наблюдение за положением цветущих корзинок было начато на всех десяти подопытных растениях 12 VII во время захода солнца. В это время центральная часть корзинки в месте ее прикрепления к стеблю была зафиксирована на нулевом делении. Наблюдения продолжались 13 и 14 VII. Отклонение корзинок от зафиксированного положения показано в табл. 1. Небольшие единичные отклонения корзинок от зафиксированного положения (знак плюс — ориентированы вперед по движению солнца, знак минус — в противоположную сторону, «отстают» от солнца), по нашему мнению,
ТАБЛИЦА 2
Положение цветущих корзинок подсолнечника сорта ’Юговосточный’ по отношениюк солнцу (по наблюдениям в 1962 г.)1
к Отклонения корзинок к Отклонения корзинок к Отклонения корзинок
g от положения солнца S от положения солнца S от положения солнца
Я О Ei (в делениях) в часы: я g (в делениях) в часы: о (в делениях) в часы:
О св О. 4 800—830 1300—1330 18°°—1830 о СО а £ 8°о_8з° 13оо_13зо 18оо—18зи о Св а £ 800—830 13°°—1330 1800—18J0
1 —20 -103 -185 13 —12 — 96 —178 25 он —18 1 с —100 7Q — 183 —160 —166 — 174 —160 -161 —212 —154 — 145 —200 -193
2 — 8 - 92 —174 14 -25 —108 -190 Zb 97 “Г 5 п — /О о/.
3 - 6 — 89 —173 15 —45 -126 —210 Z1 9Q и п — о4 пи
4 5 + 5 —41 — 79 —123 —162 —206 16 17 -10 - 9 — 93 - 90 -175 —173 Zo 29 30 — У + 5 1 к — У1 — 78 — 79 —130 — 72 — 63 —118 — 110
6 + з - 80 —162 18 —29 -112 —194 + 5 /.7
7 8 9 10 И 0 — 2 + 5 - 8 - 2 — 84 — 84 - 79 - 91 — 84 —165 -166 —162 —172 -167 19 20 21 22 23 + 21 + 19 +28 + 5 -48 — 62 - 63 — 55 — 77 —130 —145 —146 —137 —160 -214 ol 32 33 34 35 —4 / + 10 +20 -35 —28
12 -67 -149 —232 24 —26 —109 — 190 |
1 Минус — корзинки «отстали» от солнца; плюс — корзинки впереди солнца.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
887
можно отнести за счет технических неполадок в наблюдении, так как таких отклонений почти не было у параллельных растений, и, кроме того, они не подтверждаются последующими наблюдениями. Общий же вывод из данных табл. 1 такой, что цветущие корзинки не следуют за движением солнца, а раз и навсегда ориентированы в определенном направлении.
Этот вывод подтверждается и наблюдениями 1962 г. (табл. 2), проведенными над одними и теми же цветущими корзинками в разные часы дня 9 VII. Корзинки не поворачивались за движением солнца, а во все часы наблюдений оставались ориентированными в одном и том же направлении.
Ориентировка в пространстве цветущих корзинок подсолнечника.
А — сорт ’САР Р-27* 1 VII в 10 часов утра; Б — сорт ’Передовик’ 19 VII в 10 часов утра. Каждая точка соответствует корзинке подсолнечника, ориентированной в данном румбе относительно стран света.
Естественно возникает вопрос: когда эта ориентация происходит? Чтобы ответить на него, мы провели наблюдения за гелиотропизмом корзинок, находящихся в разных фазах своего роста. Методика та же, что и в предыдущем опыте 1960 г. Результаты наблюдений приведены в табл. 3.
ТАБЛИЦА 3 Отклонение корзинок от зафиксированного положения в разные фазы роста (в градусных делениях)
Дата наблюдений Часы наблюдений о утонизация (накануне распускания краевых цветков) Начало цветения (цветет 1—3 зоны трубчатых цветков) Цветение второй половины корзинки Отцветают последние цвет в центре корзинки Отцветшие
растение 1 растение 2 растение 1 ‘растении 2 растение 1 растение 2 растение 1 растение 2 растение 1 растение 2
14 VII 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15 VII 430 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» И 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
» 18 0 —5 0 0 0 0 0 0 0 0
» 19 0 -10 0 0 0 0 0 0 0 0
» 20 0 —10 0 0 0 0 0 0 0 0
16 VII 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
18 VII 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
49 VII 8 0 —0.5 0 0 0 0 0 0 0 0
888
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Как видно из таблицы, корзинки определенную ориентацию в пространстве имеют уже до бутонизации (до распускания краевых язычковых цветков) и сохраняют ее и в отцветшем состоянии.
Но почему же бытует взгляд, что цветущая корзинка поворачивается за движением солнца? Нам кажется, объяснение этому можно найти в характере расположения корзинок в массиве посева подсолнечника. На рисунке приведены наблюдения за ориентировкой в пространстве 100 цветущих корзинок двух сортов подсолнечника. Наблюдения проведены в один день с 10 до И часов утра с помощью упоминаемого угломерного приборчика. В этот отрезок времени зафиксировано положение каждой корзинки, причем в каждом круге отмечен ориентировочно восход и заход солнца, а также положение его в 10 часов утра. Точками отмечено расположение («направление») корзинок по отношению к странам света.
Как видно на рисунке, основная масса цветущих корзинок довольно широким веером обращена в солнечную сторону — на юг, юго-восток и юго-запад, а также в небольшом количестве на восток. Есть отдельные корзинки, которые повернуты на запад и даже на север. При таком положении в любой час дня в поле зрения можно видеть сотни и тысячи растений, корзинки которых смотрят прямо на солнце или ориентированы близко к этому положению. Так как соцветия подсолнечника крупные, яркие, то и создается впечателние, что они поворачиваются за движением солнца.
Проведенные наблюдения дают возможность вывести заключение: цветущие корзинки подсолнечника во все часы суток занимают в пространстве одно и то же, раз и навсегда занятое положение и не повертываются за солнцем; почти все корзинки повернуты к солнцу — на юг, юго-восток и юго-запад.
Литература
Максимов Н. А. (1958). Краткий курс физиологии растений. — Плешко С. И. (1948). О случаях отстутствия гелиотропизма у подсолнечника. Сообщ. Таджикск. фил. АН СССР, 8. — Поликарпов Г. Г. (1954). Поворачивается ли цветущая корзинка подсолнечника за солнцем? Природа, 5.
Институт сельского хозяйства (Получено 8 III 1962)
Юго-Востока,
Саратов. __________
В. И. Бондаренко
Индекс 581.4 (633.11 + 633.14>
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРОРОСТКОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И РЖИ В СВЯЗИ С РАСПОЛОЖЕНИЕМ СЕМЯН ПРИ ПОСЕВЕ
С 1 рисунком
При постановке опытов, в которых время появления всходов является основным показателем для оценки изучаемых факторов, немаловажное значение имеет расположение семян в почве.
Морфологические изменения проростков при разном положении семян в почве.
Положение семян: 1 — горизонтально, зародышем вверх; 2 — горизонтально, зародышем вниз; 3 — вертикально, зародышем вверх; 4 — вертикально, вародышем^вниз. j
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
889
В ряде опытов, проводимых со всей тщательностью, при строго одинаковой глубине забелки хорошо выравненных по крупности и весу семян, нам приходилось часто сталкиваться с фактом неодновременного появления всходов. Разновременность в появлении всходов особенно резко была выражена в том случае, когда проращивание проводилось при пониженных температурах (12-14°).
Нас интересовало выяснить, почему одни семена всходят быстро, а другие, лежащие рядом в точно тех же условиях, с некоторой задержкой. С этой целью нами во Всесоюзном научно-исследовательском институте кукурузы в 1961 г. был проведен специальный опыт.
Семена для посева отбирались безупречно выравненные, сначала по крупности на решетках, а затем по весу на торзионных весах. В качестве среды для проращивания применялась почва. Посев производился в специально приготовленных растильнях со стеклянными стенками. Семена при посеве укладывались в почву в различном положении у самой стенки зародышем к стеклу. Это позволяло проводить си-стемтачиеские наблюдения за ходом прорастания семян и движения проростков к поверхности почвы. В то время, когда наблюдения не проводились, стеклянные стенки тщательно закрывались.
В результате проведенных исследований установлено, что разновременность в появлении всходов является следствием морфологического изменения проростков, обусловленного неодинаковым расположением семян при посеве. Как видно из рисунка, наименьшее расстояние для прохождения проростком пути к поверхности почвы создается в случае расположения семян горизонтально, зародышем вверх, и вертикально — зародышем вниз (7, 4). При ином расположении семян — горизонтально зародышем вниз и вертикально — зародышем вверх (2, 3) для достижения поверхности почвы ростку необходимо пройти относительно больший путь, вследствие чего всходы появляются с некоторой задержкой (см. таблицу). Наибольшее запаздывание в появлении всхо
890
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
дов отмечается при расположении семян в вертикальном положении зародышем вверх.
Поэтому при постановке опытов, в которых экспериментатор сталкивается прежде всего с необходимостью точного учета быстроты всходов в связи с изучаемыми факторами, семена при посеве следует размещать в определенном положении. Опыты показали, что семена озимой пшеницы и ржи лучше и удобнее располагать при посеве горизонтально, зародышем вверх; при таком положении проросткам для прохождения пути к поверхности почвы приходится преодолевать относительно меньшее расстояние. Менее удобно размещать семена вертикально, зародышем вниз, хотя при этом проростки проходят такое же примерно расстояние, как и при горизонтальном расположении семян, зародышем вверх.
Зависимость развития растений от положения семян в почве при посеве должна учитываться при конструировании зернопосадочных машин типа недавно проходившей испытание «шахматной» машины.
Всесоюзный научно-исследовательский (Получено 7 V 1962).
институт кукурузы, Днепропетровск.
Индекс 581.132
М. И. Лютова
ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ЗАКАЛЕННЫХ НАГРЕВОМ ЛИСТЬЕВ ТРАДЕСКАНЦИИ
С 2 рисунками
Для оценки адаптивных изменений фотосинтетического процесса при смене температуры окружающей среды в качестве критерия часто используют сдвиг температурного оптимума фтосинтеза. В ряде работ было показано, что оптимум фотосинтеза сдвигается адэкватно изменению температуры окружающей среды. Подобные результаты были получены на морских водорослях Эрке (Ehrke, 1931), на лишайниках Штоль-фельтом (StMfelt, 1939), на высших растениях Лархером (Larcher, 1961) при смене сезона года.
Работы Гардера (Harder, 1925), Лампе (Lampe, 1935), Гесснера (Gessner, 1955) по исследованию длительного действия на фотосинтез различных температур в эксперименте, к сожалению, не дают основания судить связана ли способность растений поддерживать фотосинтез на новом уровне со сдвигом оптимума, так как измерение фотосинтеза в этих работах проводилось только при одной или двух температурах.
Сдвиг температурного оптимума фотосинтеза при изменении температурных условий не всегда обнаруживается. На ряде видов мхов Штольфельт (StSlfelt, 1937) не нашел разницы в положении оптимума фотосинтеза у зимних и летних растений. Букач (Bukatsch, 1935) также не обнаружил существенной разницы в положении температурного оптимума фотосинтеза у близких видов пресноводных водорослей для холодных и теплых водоемов. Однако, как показано в работах этих двух авторов, приспособление к изменившимся условиям среды может осуществляться и иными путями. Со сменой сезона года у мхов происходит смещение оптимума дневной и сезонной продуктивности фотосинтеза. У пресноводных водорослей из холодных водоемов отношение фотосинтеза к дыханию (балансовый коэффициент) имеет максимальную величину при низкой температуре и значительно падает при высокой.
Для того чтобы иметь представление о чувствительности такого показателя, как сдвиг температурного оптимума фотосинтеза, необходимо было сопоставить его у растений, заведомо отличающихся приспособленностью к температурным условиям. Поскольку положение температурного оптимума фотосинтеза на температурной шкале определяется теплоустойчивостью этого процесса, то естественно возникает вопрос, — можно ли уловить сдвиг оптимума фотосинтеза в тех случаях, когда удается получить адаптивное повышение темплоустойчивости фотосинтеза?
Работами В. Я. Александрова и его сотрудников показано, что в результате воздействия супероптимальных температур происходит неспецифическое повышение устойчивости клеток; это явление было названо тепловой закалкой (Александров, 1956; Александров и Фельдман, 1958; Кикнадзе, 1960; Ломагин, 1961; Кислюк 1962; Шухтина, 1962). При тепловой закалке наряду с повышением устойчивости различных показателей жизнеспособности происходит увеличение устойчивости фотосинтеза к действию высоких повреждающих температур (Лютова, 1958, 1962). В настоящей работе сравниваются температурные кривые фотосинтеза закаленных и контрольных листьев одного вида растения, т. е. листьев, отличающихся по своей теплоустойчивости вследствие предварительного содержания при разных температурах.
Методика работы. Объектом исследования была Tradescantia flumi-uensis Veil., растущая в оранжерее Ботанического сада. В опыт брались выросшие
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
891
листья 3—4 яруса, считая сверху. В предыдущей работе (Лютова, 1958) было показано, что содержание срезанных листьев традесканции во влажной камере при 37° в течение 18 часов приводит к увеличению устойчивости фотосинтеза, к 5-минутному нагреву приблизительно на 2—3° по сравнению с контрольными листьями, находившимися в это же время при комнатной температуре (20°). Условия закалки в настоящей работе были те же. Измерение фотосинтеза закаленных и незакаленных листьев проводилось при определенной температуре в интервале от 11 до 45°. Фотосинтез определялся манометрическим методом. Измерение фотосинтеза проводилось в термостатированных условиях в течение 3 часов. Выравнивание температуры листа и бани до начала определения происходило в темноте в течение 30 минут. Показания манометра регистрировались каждый час. Концентрация СО2 поддерживалась с помощью буфера 0.1 М номер 9. Освещенность была 30 тыс. люкс. При всех температурах подбиралась максимальная площадь листа, которая оставляла бы неизменным равновесие между объемом СО2, поглощенной во время фотосинтеза, и объемом СО2, выделенной буфе-
Рис. 1. Температурная зависимость фотосинтеза закаленных и контрольных листьев традесканции.
Объяснение в тексте.
ром. На основании этих опытов брался кусочек листа площадью, равной 2 см2. Фотосинтез выражался в мм3 О2 на 1 см2 в час.
Результаты. Ранее было показано, что тепловая закалка, увеличивая теплоустойчивость фотосинтеза, вызывает обратимое снижение этого процесса (Лютова, 1958, 1962). При изучении температурной зависимости фотосинтеза закаленных и незакаленных листьев традесканции в диапазоне температур от 15 до 35° оказалось, что с увеличением температуры происходит подъем фотосинтеза как тех, так и других листьев на одинаковую величину.
Максимальная интенсивность фотосинтеза в этой серии опытов у закаленных и контрольных растений достигалась при одинаковой температуре, равной 30°, хотя интенсивность фотосинтеза закаленных растений была значительно ниже, чем у контрольных.
В настоящей работе температурная зависимость фотосинтеза изучалась на листьях, различающихся по теплоустойчивости, но имеющих одинаковую исходную интенсивность фотосинтеза. Для этого измерения фотосинтеза проводилось не сразу, а через 6 часов после закаливания, когда у традесканции наблюдается восстановление интенсивности фотосинтеза до уровня контроля. Правда, это сопровождается некоторым падением эффекта закалки, однако, как будет видно ниже, разница в устойчивости к высоким нагревам контрольных и закаленных листьев остается достаточно отчетливой.
Результаты измерения представлены на рис. 1. Каждая точка — среднее из многих параллельных проб (от 15 до 40) за 3 часа определения фотосинтеза. Из рисунка видно, что повышение температуры от И до 35° приводит к постепенному увеличению фотосинтеза, при этом кривые фотосинтеза закаленных (прерывистая линия) и незакаленных (сплошная линия) растений в этом интервале температур совпадают. Наибольшая интенсивность фотосинтеза у тех и других растений наблюдается при температурах от 30 до 35°. Температура 37.5° вызывает уже заметное снижение скорости фотосинтеза в обоих вариантах опыта. Однако в дальнейшем, при еще более высокой температуре (40 и 42°), спад фотосинтеза у закаленных растений выражен слабее, чем у незакаленных. Это различие статистически оправдано (для 40° а равна 0.97, для 42°—0.98). Таким образом, в области супероптимальных температур правая
892
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Рис. 2. Динамика фотосинтеза закаленных и контрольных листьев традесканции при различных температурах.
Объяснение в тексте.
часть температурной кривой закаленных растений сдвинута 6 сторону более высоких температур.
Положение температурного оптимума фотосинтеза в значительной степени определяется выбранной экспозицией (Blackman, 1905). Чем длительнее экспозиция, тем нужна более низкая температура, чтобы вызвать спад фотосинтеза и, следовательно, оптимум фотосинтеза сместится в сторону более высоких температур. Чтобы оценить характер воздействия определенной температуры при экспозиции, принятой в наших опытах, прослеживалась динамика фотосинтеза при этой температуре. В диапазоне от 30 до 35°, когда наблюдается максимальный фотосинтез как контрольных, так и закаленных (при температуре 37.0° в течение 18 часов) растений, величина фотосинтеза у обоих вариантов не зависит от экспозиции по крайней мере в пределах 3 часов, (рис. 2). Начиная с температуры 37.5°, лежащей за пределами оптимума, наблюдается во времени статистически достоверное (а равна 0.99) снижение фотосинтеза контрольных листьев, фотосинтез же закаленных листьев после начального снижения держится на постоянном уровне. Однако при температуре 42° статистически достоверное снижение фотосинтеза происходит как у контрольных, так и у закаленных листьев (для закаленных а=0.96, для котроль-ных — 0.98). Снижение фотосинтеза во времени свидетельствует о том, что данная область температур при заданной экспозиции является повреждающей. Менее выраженная степень снижения у закаленных растений при указанных температурах говорит о большей стойкости их фотосинтетического аппарата.
Таким образом, сравнение температурных кривых фотосинтеза листьев традесканции, заведомо отличающихся теплоустойчивостью, показало, что в диапазоне температур от И до 37.5° кривые закаленных и контрольных растений накладываются друг на друга, температурные оптиму-мы фотосинтеза совпадают. В зоне высоких температур, вызывающих уже значительное снижение фотосинтеза, уровень его несколько выше у закаленных растений.
Аналогично этому было показано, что пирофосфотаза, полученная от термофильных бактерий, росших при 70°, обладает таким же температурным оптимумом активности, как и пирофосфотаза, взятая от бактерий, росших при 40°, хотя теплОустойчивость-последних была значительно ниже (Brown D. К., W. Militzer and С. Е. Georgi, 1957).
Следовательно, адаптационный сдвиг фотосинтеза закаленных листьев, обнаруженный в наших опытах по изменению устойчивости этого процесса к высоким повреждающим температурам, не удалось выявить по положению температурного оптимума фотосинтеза. Полученные результаты позволяют сделать вывод, что стойкость фотосинтеза к сильному тепловому повреждению является более чувствительным критерием, чем смещение температурного оптимума фотосинтеза. Поэтому отсутствие сдвига оптимума фотосинтеза еще не говорит об отсутствии адаптационных изменений.
Литература
Александров В. Я. (1956). Цитофизиологический анализ теплоустойчивости растительных клеток и некоторые задачи цитоэкологии. Бот. журн., 7 : 939— 961. — Александров В. Я. и Н. Л. Фельдман. (1958). Реактивное повышение устойчивости клеток при действии нагрева. Бот. журн., 2 : 194—213. — К и к-надзе Г. С. (1960). Флуоресцентно-микроскопическое исследование хлорофилла в листьях Campanula persicifolia L. при различных повреждающих воздействиях. Цитология, 1,2: 144—152. — Кислюк И. М. (1962). Повышение жаростойкости молодых растений хлебных злаков при тепловой и холодовой закалках. Бот. журн., 5: 713. — Ломагин А. Г. (1961). Изменение устойчивости растительных клеток после кратковременного действия высокой температуры. Цитология, 3, 4 : 426— 436. — Лютова М. И. (1958). Изучение фотосинтеза на клетках с экспериментально повышенной устойчивостью. Бот. журн., 2 : 283—287. — Лютова М. И. (1962) . Влияние тепловой закалки на фотосинтез и дыхание некоторых растений. Бот. журн-,
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
893
12 : 1761. — Шухтина Г. Г. (1962). Сезонные изменения теплоустойчивости клеток некоторых Хибинских растений. Бот. журн., 1 : 100—105. —В lackmanF.F. (1905). Optima and Limiting factor. Ann. Bot., 19:281—295. — Brown D. K., W. Militzer a.: С. E. Georg i. (1957). The effect of growth temperature on the heat stability of bactbrial pyrophosphatase. Arch. Bioch. a. Bioph., 70, 1 : 248— 256. — Bukatsch F. (1935). Beitrage zur Kenntnis d er Kohlen-saureassimila-tion durch Siisswasseralgen. Jahrb. Wiss. Bot., 81 : 419—447. — E h r k e G. (1931). Uber die Wirkung der Temperatur und des Lichtes auf die Atmung und Assimilation einiger Meeres und Siisswasseralgen. Planta, 13 : 221—310 — Gessner J. (1955). Hydrobotanik I. Berlin. — Harder R. (1925). Uber die Assimilation von Kalte- und Warmeindividuen der Gleichen Pflanzenspezies. Jahrb. f. wiss. Bot., 64:169—200.— Lampe H. (1935). Die Temperatureinstellung des Stoffgewins bei Meeresalgen als plasmatische Anpassung. Protoplasma, 23, (47) : 534—578. — Larcher W. (1961). Jahresgang des Assimilationsund respirationsvermogens von Olea europaea L. ssp. saliva Hoff, et Link, Quercus ilex L. und Q. pubescens Willd. aus dem nordlichen Geordasu-gebiet. Planta, 56 : 575—606. — StAlfeltM. G. (1937). Der Gasaustausch der Moose. Planta, 27 : 30—60. — St&lfelt M. G. (1939). Der Gasaustauch der Flechten-Planta, 29, 1 : 11—31.
Ботанический институт (Получено 3 V 1962).
им. В. Л. Комарова Академии наук СССР, Ленинград. ____________
Индекс 581.132 : 581.821
Б. Л. Дорохов
О ВОЗМОЖНОСТИ ВНЕУСТЬИЧНОГО КУТИКУЛЯРНОГО ФОТОСИНТЕЗА У НЕКОТОРЫХ РАСТЕНИЙ
В ряде учебных пособий по физиологии растений при рассмотрении путей поступления углекислого газа в листья растений, где он используется в процессе фотосинтеза, считается, что устьица являются единственным путем проникновения углекислоты внутрь листа (см. «Литература»). Основанием для такого заключения обычно служат известные опыты Манжена (Mangin, 1887 г.), Шталя (Stahl, 1894 г.) и Блэкмана (Blackman, 1895 г.), которые описываются и иллюстрируются в большинстве учебников.
Несмотря на то, что опытами Манжена и Блэкмана, проводившимися в специальных условиях, была показана возможность слабого поглощения СО2 верхними сторонами листьев лигуструма и олеандра, которые лишены устьиц, давно сложившееся представление, что в естественных условиях углекислый газ проникает внутрь листьев только через устьица, продолжает существовать. Правда, В. И. Палладии (1922) на основании опытов Визнера и Молиша (Wiesner und Molisch, 1890 г.), а также Манжена допускал в определенных условиях возможность слабого газообмена через кутикулу.
Если в настоящее время мы признаем внеустьичную кутикулярную транспирацию, которая в естественных условиях обитания растений может достигать значительной величины, то вправе допустить в этих же условиях и возможность проникновения углекислого газа через кутикулу. На один из возможных путей проникновения углекислоты внутрь листа через кутикулу указывают исследования Пальмитера, Робертса и Соутвика (Palmiter и др., 1946; Roberts и др., 1948), которые показали, что кутикула листьев яблони представляет собой тонкие прерывистые пластинки, параллельные эпидермиальной стенке и перемежающиеся с пектиновыми веществами. В кутикуле имеются отверстия, проходящие через антиклинальные стенки эпидермиальных клеток к клеткам стенок сосудов. Таким образом, наличие очень мелких отверстий в кутикуле делает возможным поступление СО2 внутрь листа, которое по закону Стефана должно происходить очень быстро, т. е. пропорционально их диаметру.
Если допустить, что кутикула совершенно не пропускает газа, то в этом случае при гидроактивном или гидропассивном закрывании устьиц всякий газообмен листьев с окружающей атмосферой прекращается, и растения обречены на углекислое голодание. Очень многие растения, произрастающие в условиях высоких дневных температур, значительную часть дня находятся с закрытыми или очень слабо открытыми устьицами. Поступление СО2 через кутикулу является для них весьма важным процессом, который можно рассматривать как одно из приспособлений к существованию в неблагоприятных условиях обитания.
В излагаемых нами опытах с яблоней сорта ’Вагнер Призовое’ двухлетние растения выращивались методом почвенной культуры в вегетационных сосудах Вагнера при постоянной влажности почвы (60% от полной влагоемкости). Интенсивность фотосинтеза определялась газометрическим методом в токе атмосферного воздуха установками типа X. Н. Починка (1959 г.) у листьев, которые не отделялись от основного растения. При расчете количества углекислоты, поглощенной листьями, объемы воздуха приводились к нормальным условиям (при 0° и давлении 760 мм). Во время определения интенсивности фотосинтеза производилась регистрация интенсивности солнечного освещения люксметром. Применение ассимиляционных камер «прищепок»,
894
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
изготовленных из органического стекла, позволяло раздельно протягивать воздух над верхней и нижней поверхностями листьев и пропускать его через самостоятельные поглотители углекислоты, а также по отдельности измерять объемы протянутого воздуха.
Результаты двух опытов с растениями яблони указанного сорта приведены в табл. 1.
ТАБЛИЦА 1
Интенсивность фотосинтеза верхних и нижних сторон листьев яблони сорта 'Вагнер Призовое’
1 Номер опыта Ярус листа Сторона листа Количество устьиц па 1 мм2 Средняя интенсивность фотосинтеза
в мг СО2 на 1 дм2 за 1 час в % от интенсивности целого листа
одной стороны целого листа
7 Верхняя Нет 6.75 32.34 21
Нижняя 928 25.59 79
I 1 8 Верхняя Нет 6.52 26.27 25
Нижняя 1456 19.75 75
4 Верхняя Нет 8.73 43.63 20
Нижняя 1600 34.90 80
II 2 3 Верхняя Нет 12.76 42.60 30
Нижняя 2000 29.84 70
ТАБЛИЦА 2
Средняя интенсивность фотосинтеза верхних и нижних сторон листьев яблони сорта 'Вагнер Призов ое’3
Номер листа Сторона листа и вариант опыта Количество устьиц на 1 мм2 Интенсивность фотосинтеза
в мг СО2 на 1 дм2 за 1 час в % от интенсивности целого листа
Верхняя (без вазелина) Нет 11.31 27
I Нижняя (с вазелином) 1080 0.00 0
Верхняя (с вазелином) Нет 0.00 0
II Нижняя (без вазелина) 1330 37.95 90
III Верхняя (без вазелина) Нет 9.50 23
Нижняя (без вазелина) 1460 32.65 77
Как видно из таблицы, в обычных условиях обитания, т. е. при естественном содержании углекислого газа в окружающем растения воздухе, происходило поглощение СО2 одновременно как нижними сторонами листьев, которые содержат довольно большое количество устьиц, так и верхними сторонами, которые устьиц совершенно не содержат. Здесь же необходимо отметить и то, что
поглощение углекислого газа верхними сторонами листьев яблони достигало весьма значительных величин и составляло от 20 до 30% общей интенсивности фотосинтеза целых листьев, т. е. от суммы интенсивностей ассимиляции СО2 верхних и нижних сторон.
Если путь проникновения СО2 внутрь листьев яблони со стороны их нижних половинок ясен (через устьица), то со стороны верхних половинок указывает на возможность внеустьичного поступления углекислоты, т. е. через кутикулу. Для объяснения путей внеустьичного поступления углекислого газа внутрь листа к ассимиляционным клеткам могут быть привлечены упомянутые выше исследования Пальмитера, Робертса и Соутвика. Помимо этого, возможны и некоторые другие, но в настоящее время еще недостаточно хорошо известные нам, каналы, по которым осуществляется как поступление СО2, так и внеустьичная кутикулярная транспирация.
В приводимых ниже результатах опытов с листьями яблони, олеандра и мелколистного фикуса производились аналогичные определения интенсивности ассимиляции СО2, но при этом у некоторых вариантов определений нейтральным вазелином покрывались верхние или нижние стороны листьев и можно было быть уверенным,
1 Опыт I проводился 23 VIII 1961 при средней освещенности 50 400 люкс и содержании СО2 в воздухе 5.00 мг на 1 литр.
2 Опыт II проводился 24 VIII 1961 при средней освещенности 61 600 люкс и содержании СО2 в воздухе 5.02 мг на 1 литр. Ярус листьев указан сверху.
3 Опыт проводился 26/V 1962 при средней интенсивности освещения: верхних половинок листьев 92 400 люкс, нижних половинок листьев 14 000 люкс. Содержание СО2 в воздухе (Vo) равнялось 5,47 мг на 1 литр.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
895
что через слой вазелина не происходило поступления углекислоты в лист. Средние результаты этих определений (которые составлены на основании 3 или 4 повторений) приведены в табл. 2, 3 и 4.
Как видно из таблиц, у листьев олеандра и мелколистного фикуса, которые так же, как и яблоня, имеют устьица только на нижних половинках, на долю вне-устьичного поглощения углекислого газа приходится довольно значительная доля от'его общего поглощения целым листом; если слоем вазелина покрыта нижняя половина листьев, т. е. устьица замазаны и тем самым прекращено поступление СО2 через них, то происходит некоторое усиление поглощения углекислоты верхней стороной листьев. Аналогичное явление происходит и в том случае, если слой вазелина наносился
ТАБЛИЦА 3 ТАБЛИЦА 4
Средняя интенсивность Средняя интенсивность
фотосинтеза верхних и фотосинтеза верхних и
нижних сторон листьев нижних сторон листьев у
у олеандра1 фикуса мелколистного2
Номер листа Сторона листа и вариант опыта Количество устьиц па 1 мм1 2 Интенсивность фотосинтеза
в мг СО2 на 1 дм2 за 1 час в % от интенсивности целого листа
Интенсив-
X ность фото-
J3 синтеза
иста Сторона листа и вариант о 0 1 Р о
опыта о S = 2
о S X S 'гЧ «г- Л с = 2 , оО О
с «$ се W X 0 о" X Q о 0 Е- Я-
Верхняя Нет 11.36 38 Верхняя (без Нет 17.10 55
(без вазе- т вазелина)
I . лина) 1 Нижняя (с ва- 190 0.25 1
Нижняя 13 0.00 0 зелином)
(с вазелином) п / Верхняя (с вазелином) Нет 0.00 0
Верхняя (с вазе-) Нет 0.00 0 11 Нижняя (без вазелина) 185 28.20 91
ЛИНОМ
п Нижняя (без вазе- 14 30.23 102 III . Верхняя (без-вазелина) Нет 10.28 33
лина) Нижняя (без вазелина) 200 20.75 67
Верхняя (без вазе- Нет 9.76 33
III лина) на верхнюю, т. е. не содержащую устьиц
Нижняя 13 19.98 67 сторону листа. В данном случае поглоще-
(без вазелина) ние CU2 увеличивается и практически ком-
пенсирует поглощение той доли СО2, ко-
торая обычно приходится на открытую,
т. е. не замазанную вазелином верхнюю сторону листа. При замазывании вазелином нижней стороны листа происходит только некоторое усиление поглощения углекислоты верхней стороной. Это в свою очередь указывает на то, что величина поглощения углекислоты верхней стороной листа,
т. е. через кутикулу, ограничена и не может полностью компенсировать устьичного поглощения СО2.
Тот факт, что при покрытии вазелином верхней стороны листа происходит усиление поглощения углекислого газа нижней половинкой, служит косвенным доказа-
тельством, что на долю верхних половинок листьев приходится определенная часть общего поглощения углекислоты целыми листьями.
Таким образом, в обычных условиях обитания растений, т. е. при незамазанных устьицах нижнего эпидермиса и при нормальном содержании СО2 в атмосферном воздухе, листья растений могут поглощать углекислый газ через верхний эпидермис, лишенный устьиц и покрытый слоем кутикулы. Такое же поглощение углекислоты должно происходить и в том случае, когда устьица расположены на верхнем эпидермисе, но в силу тех или иных причин закрыты.
1 Опыт проводился 25/V 1962 г. при средней интенсивности освещения: верхних половинок листьев 81 200 люкс; нижних половинок листьев 8400 люкс. Содержание СО2 в воздухе (Vo) равнялось 5,77 мг на 1 литр. Листья 3-го яруса сверху (16-го яруса снизу).
2 Опыт проводился 27 VI и 7VII 1962 при средней интенсивности освещения: нижних половинок листьев 7800 люкс, верхних половинок листьев 76 200 люкс. Содержание СО2 в воздухе (Vo) равнялось 5.12 мг на 1 литр.
896
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Если покрыть слоем вазелина нижний эпидермис и тем самым исключить возможность поглощения СО2 через устьица, то увеличивется количество углекислоты, поглощенной верхней стороной листа. Если же слоем вазелина покрыть верхнюю сторону листа, то поглощение СО2 через устьица увеличивается и может достигнуть такой величины, которая равняется интенсивности поглощения углекислоты целым листом (т. е. верхней и нижней половинками).
По аналогии с процессом внеустьичной кутикулярной транспирации этот процесс поглощения углекислого газа через кутикулу можно назвать внеустьичным кутикулярным фотосинтезом.
Литература
Ивановский Д. И. (1917—1919). Физиология растений. — М а к с и-м о в Н. А. (1941). Краткий курс физиологии растений. — Палладии В. И. (1922). Физиология растений. — Рубин Б. А. (1954). Физиология растений.— Palmiter D. Н., Е. A. Roberts а. М. D. Southwick. (1946). Apple leaf structure in relation to penetration by spray solutions. Phytopatol., 146, 36, 8. — Roberts E. A., M. D. .Southwick a. D. H. Palmiter. (1948). A microchemical examination of McIntosh apple leaves showing relationship of cell wall connsti-tuents to penetration of spray solutions. Plant Physiol., 23, 4.
Институт физиологии (Получено 15 XI 1962).
и биохимии растений Академии наук Молдавской ССР, г. Кишинев.
Индекс 581 132
Э. И. Заар и Г. В. Касинова
ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ АГЕНТОВ НА РЕСИНТЕЗ ХЛОРОФИЛЛА В АПОХЛОРОТИЧЕСКИХ КЛЕТКАХ
EUGLENA GRACILIS KLEBS
Из литературных источников известно, что действие физических и химических агентов: УФ-лучей (Liman и др., 1959; De Deken-Granson a. Godts, 1960), культивирование при высокой температуре (De Deken-Granson, 1959, 1960) и добавление антибиотиков (Pravasoli и др., 1948; Jirovec, 1949; Liang Liu и др., 1959; Rosen a. Gawlik, 1961) вызывает массовое обесцвечивание зеленых клеток Euglena gracilis var. baccillaris, сопровождающееся редукцией хлоропластов. Однако обесцвечивание близкородственного организма Euglena gracilis Klebs под действием тех же агентов не приводит к получению стойкого апохлоротического штамма.
Так, Е. Прингсгейм и О. Прингсгейм (Pringsheim a. Pringsheim, 1952) получили бесцветную расу Euglena gracilis Klebs, культивируя ее в течение двух недель при высокой температуре (34°). Т. Г. Попова (1955) указывает, что длительная темновая адаптация (до 6 лет) приводит к редукции хлорофилла в клетке без исчезновения хлоропластов. Полученные вышеперечисленными способами бесцветные культуры быстро зеленеют на свету.
Вавра (Vavra, 19576, 1957в) сообщил о получении с помощью большой дозы стрептомицина (500 ед/мл) апохлоротической расы Euglena gracilis Klebs.
В нашей лаборатории при использовании подобной методики не удалось получить стойкой бесцветной культуры эвглен, и только путем кратковременного охлаждения до минус 4—6° были получены бесцветные клетки Е. gracilis Klebs, не зеленеющие на свету до трех месяцев (Лозина-Лозинский и Заар, 1961). Однако для выполнения ряда цитофизиологических исследований, в частности для выяснения действия на клетки эвглен видимого света, ультрафиолетового излучения и проникающей радиации в зависимости от типа питания, необходимо иметь стойкую бесцветную расу, не зеленеющую на свету' в течение длительного времени.
Целью настоящей работы явилось изучение возможности задержки ресинтеза хлорофилла у апохлоротических клеток эвглен (полученных путем охлаждения) под влиянием различных агентов.
Методика
На 2—3-педельные апохлоротические штамм ыэвглен, выращиваемые в темноте при 22° на среде из колосков тимофеевки, действовали различными агентами: сублетальными температурами, ультрафиолетовыми лучами (УФ) и стрептомицином.
Для выяснения действия высоких сублетальных температур (43—45°) нами использовался ультратермостат U-8 и тепловая камера, выполненная из органического стекла (Заар и Лозина-Лозинский, 1961). Нагрев эвглен проводился в камере в те
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
897
чение двух часов. Каждые пять минут температура поднималась на один градус. По достижении необходимой температуры эвглены выдерживались в ней 15 мин., после чего среда с эвгленами охлаждалась до исходной комнатной температуры за тот же отрезок времени. Нами также испытывалось действие и низких температур по методике, описанной Лозина-Лозинским и Зааром (1961).
Одновременно выяснялось действие стрептомицина на апохлоротическую расу Е. gracilis Klebs. Апохлоротические эвглены культивировались в течение 6—8 дней в среде со следующим содержанием стрептомицина: 2000, 3000 и 4000 ед/мл. Затем эвглен переносили в среду, не содержащую стрептомицина.
Источником УФ-лучей служила ртутно-кварцевая лампа ПР К-4. Режим работы лампы стабилизировался и контролировался в течение облучения. Лампа устанавливалась на высоте одного метра от объекта и на таком расстоянии ее энергия равнялась 700 эрг/мм2 сек. Время облучения — 2, 4, 6, 8, 10 мин.
Кроме вышеперечисленных, были поставлены следующие варианты опыта. На бесцветные эвглены последовательно действовали стрептомицином (4000 ед/мл в течение 6—8 дней), а затем их облучали УФ-лучами 6 мин., или, наоборот, эвглены облучали УФ-лучами в течение 6 мин., а затем культивировали 6—8 дней в среде со стрептомицином.
Во всех вариантах опыта после действия различных агентов эвглены культивировались в темноте в течение 2—3 недель, после чего их разделяли на 2 группы. Одна группа эвглен выращивалась на свету (750—1000 люкс), другая — в темноте.
О наличии хлорофилла в клетках судили по ярко-красному свечению при микроскопировании под флюоресцентным и поляризационным микроскопами.
Результаты
Первый анализ по определению присутствия хлорофилла в клетках эвглен проведен через 1.5 месяца их пребывания на свету и в темноте. Выяснилось, что высокие и низкие сублетальные температуры не способствуют задержке ресинтеза хлорофилла. В клетках, подвергнутых кратковременному действию высоких и низких температур, было обнаружено ярко-красное свечение, указывающее на присутствие в них хлорофилла.
Двух- и четырех минутное облучение УФ не способствует задержке ресингеза хлорофилла. Эвглены, облученные УФ в течение 6 мин. после 1.5 месяцев роста на свету, оставались бесцветными, при облучении УФ-лучами в течение 8—10 мин. наблюдается большая смертность, и судить о действии УФ трудно.
Культуры эвглен, выращиваемые в среде со стрептомицином (3000—4000 ед/мл), оставались бесцветными в течение вышеуказанного срока. Доза 2000 ед/мл не задерживала ресинтеза хлорофилла, и через 1.5 месяца культура зеленела.
Второй просмотр эвглен под флюоресцентным микроскопом на содержание хлорофилла в их клетках был проведен через 5 месяцев только в тех пробах, в которых ранее не был обнаружен хлорофилл. У апохлоротических рас эвглен, облученных УФ {6 мин.) и растущих на свету в течение 5 месяцев, обнаружен хлорофилл.
Эвглены, подвергнутые действию стрептомицина (4000 ед/мл), оставались бесцветными. Бесцветные культуры, находившиеся в темноте, не зеленеют.
В ряде работ (Jirovec, 1949; De Deken-Granson a. Godts, 1960) указано, что стрептомицин является хорошим средством для получения стойких бесцветных штаммов эвглен. Так, например, у Euglena gracilis var. baccillaris разрушаются хлорофилл и хлоропласты, и такой организм может потерять способность к ресинтезу хлорофилла и хлоропластов.
Используя стрептомицин (доза 4000 ед/мл), мы получили довольно стойкую расу Euglena gracilis Klebs, не зеленеющую на свету до 6 месяцев. Однако при комбинированном действии стрептомицина, ультрафиолета (6 мин.) и видимого света хлорофилл появлялся уже на третьем месяце роста на свету. В случае обратной последовательности действия факторов (УФ, а затем стрептомицин) хлорофилл на свету не образовывался. Эти данные согласуются с наблюдениями Т.Н. Годнева и др. (1959), Годпева и Н. К. Акулович (1960), показавших, что при одновременном действии света и УФ последний стимулирует образование протохлорофилла — предшественника хлорофилла. По-видимому, в нашем случае происходит подобный процесс.
Выводы
1. Наименьшую задержку ресинтеза хлорофилла в клетках эвглен вызывают действие сублетальных температур и ультрафиолета при малых дозах облучения (2—4 мин.).
2. Доза УФ в 6 мин. тормозит ресинтез хлорофилла в течение 5 месяцев.
3. Стрептомицин в больших дозах (4000 ед/мл) блокирует ресиптез хлорофилла в клетках эвглен до 6 месяцев.
4. Euglena gracilis Klebs, полученная из местной популяции, требует для обесцвечивания более высокую дозу стрептомицина, чем тот же вид, по данным Вавра {Vavra, 19576, 1957в).
5. На задержку ресинтеза хлорофилла у эвглен оказывает влияние последователь
898
КРАТКЦЕ СООБЩЕНИЯ
ность действия УФ и стрептомицина. При действии стрептомицина и УФ культуры не зеленеют в течение 1.5 месяцев. При обратной последовательности действия этих агентов наблюдается задержка ресинтеза хлорофилла в течение 4 месяцев.
Литература
Годнее Т. Н. и Н. К. Акулович. (1960). О влиянии краткого импульса ультрафиолетового света на образование протохлорофилла в этиолированных проростках ячменя. Бюлл. инет, биолог. АН СССР за 1959 г. : 116—117. — ГодневТ. Н., Р. В. Ефремова, Н. Т. Иванов и А. А. Кравцов. (1959). Об участии коротковолновой радиации в реакции перехода протохлорофилла в хлорофилл. ДАН СССР, 129, 6 : 1430—1433. — Заар Э. И. и Л. К. Лозина-Лозинский. (1961). Лабораторные приборы из органического стекла для цитофизи о логических исследований. Цитология, 3, 3 : 359—361. — Лозина-ЛозинскийЛ.К. и Э. И. Заар. (1961). Получение бесцветных клеток Euglena gracilis Klebs кратковременным воздействием высоких и низких температур. Цитология, 3, 1 : 103—105. — Попова Т. Г. (1955). Определитель пресноводных водорослей. Эвгленовые водоросли. М. — De Deken-Granson М. (1959). The mass induction of white strains in Euglena as influenced by the physiological conditions. Expt. Cell. Res., 18, 1 : 185— 187. — D e Deken-Granson M. a. A. Godts. (1960). Descendance of Euglena cells isolated after various bleaching treatmens. Expt. Cell. Res., 19, 2 : 376— 382. — Jirovec O. (1949). Ucineh antibiotik na nehtere provohy. Vesth. Ceskosl. zoolog. spolecnosti., 13 : 216—238. — Liu Liang Nora, A. Lean Gross a. Theodore Jahn Z. (1959). Study of the biological mechanism of the production of chlorosis by streptomycin and pyribenzamine in Euglena gracilis var. baccillaris. Journ. Protozoolog., 6, suppl. : 10. — Liman H., H. Epstein a. I. Schiff. (1959). Ultraviolet inactivation and photoreactivation of chloroplast development in Euglena without Cell Death. J. Protozoolog., 6, 3 : 264—265. — Pravasoli L., S. Hutner a. A. Schatz. (1948). Streptomycin induced chlorophylless races of Euglena. Proc. Soc. Exptl. biolog. a. Med., 69, 29 : 279—282. — PringsheimE. a. O. Pringsheim. (1952). Experimental elimination of chromatophores and eye-spot in Euglena gracilis. New Phytologist, 51 : 65—76. — Rosen W. G. a. S. G a w 1 i k. (1961). Effect of streptomycine on chlorophyll accumulation in Euglena gracilis. Journ. Protozoolog., 8, (1) : 90—96. — V a v r a J. (1957a). The action of Streptomycin in chloroplasts of the flagellate Euglena gracilis Klebs. Folia biolog., 3, 2 : 351—355. — V a v r a J. (19576). Toxeita streptomycine probicihovce Euglena gracilis Klebs a. in Hibice riistu jeho Kultury streptimycinem. 6eskosl. biolog., 6, 2 : 107— 113. — V a v r a J. (1957b). Ptisobeni streptomycine na stigma bicikovce Euglena gracilis Klebs. Preslia, 29, 1 : 84—85.
Ботанический институт (Получено 14 IV 1962).
им. В. Л. Комарова Академии наук СССР, Ленинград.
Индекс 581.145 (634.11 + 634.13)
Н. А. Гревцова
К БИОЛОГИИ ПЫЛЬЦЫ ЯБЛОНИ И ГРУШИ
С 5 рисунками
При проведении селекционных работ методом гибридизации важно установить жизнеспособность пыльцы растений-опылителей. Жизнеспособность пыльцы можно определить двумя способами: окрашиванием пыльцы ацетокармином и проращиванием ее в искусственной среде. По одному лишь прорастанию нельзя судить об оплодотворяющей способности пыльцы, важно проследить развитие мужского гаметофита. Однако прорастание пыльцы в искусственной среде в значительной степени характеризует ее оплодотворяющую способность, кроме того, по прорастанию пыльцы можно сделать вывод о сорте как опылителе.
Способность пыльцы к прорастанию в искусственных условиях во многом определяется концентрацией сахарного раствора, температурой воздуха, наличием кислорода и другими факторами. Изучением прорастания пыльцы плодовых деревьев на различных концентрациях сахарного раствора занимались многие исследователи (Ziegler u. Branscheidt, 1926; Florin, 1927; Дорошенко, 1928, и др.). Наиболее благоприятной концетрацией для проращивания пыльцы большинства сортов яблони и груши считается 10—15%-й раствор сахара.
Адам (Adams, 1916) и Л. М. Ро (1929) указывают, что успешность прорастания пыльцы зависит от достаточного притока кислорода. Другим важным фактором, влияющим на прорастание пыльцы, является температура. По наблюдениям некоторых ис-
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
899
следователей, она колеблется от 3.5 до 32° (Sandsten, 1909; Adams, 1916; Knight, 1917; Auchter, 1921; Beaumond a. Knight, 1922; Po, 1929).
Найт (Knight, 1917) показал, что высокая температура (27—32°) ускоряет рост пыльцевых трубок почти в три раза.
Кроме температуры, стимулирующее влияние на рост пыльцевых трубок могут оказать: аспарагин (Eckerson, 1917; Knight, 1917), загущенный посев пыльцы (Голубинский, 1951), рыльца и экстракты из них. Данные относительно последних стимуляторов весьма разноречивы. Так, Бомон и Найт (Beunmond a. Knight, 1922) установили что присутствие рыльца оказывает стимулирующее действие на прорастание пыльцы. Кобель (Kobcl, 1926) и Пасеккер (Passecker, 1927) в своих исследованиях обнаружили лишь ничтожное влияние рылец на пыльцу.
Вопросом хранения пыльцы занимался ряд исследователей (Ewert, 1910; Morris, 1921; Po, 1929). Они отмечают, что та пыльца, которая хранится в благоприятных условиях, не теряет оплодотворяющую способность, а даже увеличивает ее. Другие (Sandsten, 1909; Nahara, 1924) считают, что сухой воздух является более благоприятным для хранения пыльцы, чем влажная атмосфера. Свет, как указывает Е. Н. Седов (1955), уменьшает процент прорастания пыльцы яблони. Лучше всего сохраняет жизнеспособность пыльца, находящаяся в эксикаторе с хлористым кальцием на рассеянном свете и в темноте. В этих условиях различные сорта яблони сохраняют жизнеспособность пыльцы от 4 до 70 дней, а груши от 11 дней до 6 месяцев (Pfundt М., 1910; Sandsten, 1909; Crandell, 1912; Adams, 1916; Holman a. Brubaker, 1926).
По литературным данным видно, что при проведении опыта в искусственных условиях скорость и процент прорастания пыльцы не всегда совпадают с естественными. Но все же искусственное проращивание пыльцы дает возможность сделать заключение о пригодности пыльцы для опыления.
Задача нашего исследования — выяснение качества пыльцы следующих сортов яблони: ’Антоновка 600-граммовая’, ’Ренет бергамотный’, 'Пепин шафранный’, гибридный ’Сеянец 1-13-17’, полученный от скрещивания 'Пепина шафранного’ и 'Ренета бергамотного’, и дикая Уссурийская груша. Материал был собран в Ботаническом саду МГУ. Для опытов пыльца собиралась преимущественно из средней части кроны на разных фазах развития в утренние часы. Предварительно пыльца собиралась в бюксы, а затем рассыпалась тонким слоем на бумаге для подсушивания. Проращивание ее производили на следующий день, по методу Д. А. Транковского (1929), посла того как пыльца начинала «пылить». Средой для проращивания служил раствор сахара различной концентрации с добавлением 1% агар-агара. Опыты проводились в лаборатории при температуре 20—23°. Подсчет проросших зерен, измерение пыльцы и пыльцевых трубок производилось через 24 часа после посева.
Одной из первых задач, которую мы поставили перед собой, было нахождение наиболее благоприятной концентрации сахарного раствора для прорастания пыльцы исследуемых сортов. Для этого, руководствуясь указаниями в литературе, мы собирали пыльцу из бутонов перед распусканием и с цветков в первые дни их цветения. Посев проводился в следующих концентрациях сахарного раствора: 2.5%, 5, 10, 15, 20, 30, 40, 50%. Повторность опыта двукратная. Процент прорастания пыльцевых зерен устанавливался подсчетом общего числа и числа проросших зерен в поле зрения микроскопа. В каждом варианте бралось 10 полей зрения и выводилось среднее число. Данные опыта сведены в таблицу. Как видно из таблицы, все сорта обладают хорошей прорастае-мостью в концентрациях сахарного раствора от 2.5 до 30%. Наиболее показательные результаты получены на 10—20%-м растворе сахара, в последующих концентрациях процент проросших пыльцевых зерен снижается. Из названных выше сортов наибольший процент находим у 'Антоновки 600-граммовой’ — 98.3% и Уссурийской груши — 97.3%, а наименьший процент — у 'Пепина шафранного’, 86.7%.
Средние проценты прорастания пыльцы в зависимости от концентрации раствора. 1960 г.
Сорт Сахарный раствор
2.5%-й 5%-й 10%-й 15%-й 20%-й 30%-й 40%-й 50%-й
• 'Антоновка 600-граммовая* . . 74.2 78.7 97.3 98.3 95.4 76.8 32.2 8.4
Уссурийская груша 89.0 89.6 95.8 97.3 95.2 57.6 24.8 9.8
'Ренет бергамотный’ 76.5 81.6 88.7 90.6 90.2 68.7 20.6 9.3
'Пепин шафранный’ 74.3 80.8 84.9 86.7 82.0 63.4 18.7 6.2
'Сеянец 1-13-17’ 81.5 85.8 90.9 91.2 92.3 60.6 21.5 9.7
Средняя длина пыльцевых трубок увеличивается с увеличением концентрации сахарного раствора. Оптимальной концентрацией является 15—20%-й раствор сахара. Так, для Уссурийской груши и 'Антоновки 600-граммовой’ оптимальной концентрацией является 20%-й раствор сахара, при этом длина пыльцевых трубок была равна
900
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
870 и 800 ц. Для остальных исследованных сортов оптимальной концентрацией является 15%-й раствор, в ней пыльцевые трубки достигают наибольшей длины, 480.5, 555, 600 ц. В дальнейшем, при увеличении концентрации, длина пыльцевых трубок значительно уменьшается, причем при всех концентрациях сахарного раствора мы находим резкое повышение или понижение длины пыльцевых трубок.
Нами в 1960 г. были поставлены опыты для определения срока сбора пыльцы при искусственном опылении. Пыльца из различных частей кроны дерева собиралась путем выщипывания пыльников при определенных фазах развития цветка, для которого мы условно выделяем 6 фаз: 1) появление лепестков, 2) лепестки выдвинулись наполовину, 3) бутон перед распусканием, 4) начало распускания бутона, 5) распустившийся цветок, 6) начало завядания цветка.
Как известно, пыльцу для искусственного опыления и для заготовки собирают с цветков на 3—4-й фазе развития, считая, что в этот период она дает больший про
Сроки. хранения (В днях)
Сроки хранения (В днях)
Рис. 2. Процент всхожести пыльцы ’Антоновки 600-граммовой* в зависимости от сроков хранения.
Условные обозначения те же, что на рис. 1.
Рис. 1. Проценты всхожести пыльцы Уссурийской груши в зависимости от сроков хранения.
—> в эксикаторе; 2 — в темноте; з — на рассеянном свете; - — на прямом солнечном свете-
цент прорастания и более длинные пыльцевые трубки. Но работ, посвященных изучению жизнеспособности пыльцы на разных фазах развития, опубликовано очень мало. Среди них можно отметить следующие. И. М. Хлопцева (1953), проводившая опыты на сливе, пришла к заключению, что процент прорастания пыльцы, взятой из бутонов разного возраста, повышается по мере развития бутона. И. Н. Эсаулова (1958), исследовавшая пыльцу груши, обнаружила, что при опылении пыльцой из бутонов 1-й и 2-й фаз развития результаты получились удовлетворительные. Следовательно, в селекционных целях возможно применение пыльцы из бутонов на ранних фазах развития.
Мы определяли качество пыльцы после того, как пыльники начинали лопаться. Анализ пыльцы производили путем проращивания пыльцы в 15%-м растворе сахара (вышеописанный опыт показал, что данная концентрация для исследуемых сортов является наилучшей) и путем окраски ацетокармином. Опыт проводился по два года. Повторность опыта двукратная. В каждой фазе развития подсчитывали количество проросших и окрашенных пыльцевых зерен и вычисляли средний процент прорастания пыльцы. Опыты показали прямую зависимость между степенью зрелости пыльцы, взятой из разновозрастных цветков, и ее прорастаемостью. мере созревания прорастае-мость пыльцы увеличивается. Все сорта на первой фазе развития обнаруживают хорошую прорастаемость, которая колеблется от 68.8 до 76.5%, на 4—5-й фазе развития процент прорастания достигает 96.5%, а на 6-й фазе развития процент прорастания уменьшается. Окрашиваемость разновозрастной пыльцы показала совсем иные результаты. Данные здесь крайне противоречивы, и вывести какую-либо закономерность невозможно. Из данных наблюдений можно сделать заключение, что судить об оплодотворяющей способности пыльцы методом ацетокармина нельзя с такой же точностью, как при проращивании пыльцы на искусственных средах. Длина пыльцевых трубок
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
901
также увеличивается по мере созревания пыльцы и достигает максимума на 5-й фазе развития — 490—880.5 ц, на 6-й же фазе длина пыльцевых трубок уменьшается.
Так как между созреванием пыльцы и процессом оплодотворения может быть большой промежуток времени, то изучение наиболее рациональных способов ее хранения имеет важное значение для селекционеров и генетиков. Искусственное продление жизни пыльцы путем рационального хранения на основании установления продолжительности жизни пыльцы имеет большое значение и для практики, так как дает возможность, учитывая продолжительность жизни пыльцы, скрещивать растения, цветение которых не совпадает во времени, или же растения, удаленные друг от друга географически.
Для установления жизнеспособности пыльцы в зависимости от способа хранения нами было проведено исследование по изучению всхожести пыльцы, хранившейся в разных условиях. Пыльцу хранили в эксикаторе над серной кислотой на рассеянном свете, в бюксах в темноте, на рассеянном свете и на прямом солнечном свете. Сбор пыльцы
Сроки, хранения (6 днях)
Рис. 3. Процент всхожести пыльцы ’Ренета бергамотного’ в зависимости от сроков хранения.
Условные обозначения те же, что на рис. 1.
Рис. 4. Процент всхожести пыльцы 'Пепина шафранного’ в зависимости от сроков хранения.
Условные обозначения те же, что на рис. 1.
проводился обычным способом. Пыльца бралась из бутонов, готовых к распусканию, и из раскрывшихся бутонов, подсушивалась, а затем бюксы с пыльцой помещались в различные условия освещения. Через 36 часов проводили первое проращивание пыльцы и затем через каждые два дня на третий следующие, до тех пор, пока средний процент прорастания пыльцы не становился менее 10%. При таком проценте всхожести пыльца не может быть рекомендована для опылений. Данные исследования сведены в графики для каждого сорта. Так, Уссурийская груша (рис. 1) дала в первый день 97.3% прорастания пыльцы в эксикаторе и 97.4% в темноте. Через 22 дня наилучшую всхожесть мы находим у пыльцы, хранившейся в эксикаторе, — 50.2%, несколько ниже — в темноте — 41.2% . На прямом солнечном свете и на рассеянном пыльца в первый день дает достаточно хороший процент всхожести: 96.3 и 95.8%. Через 22 дня пыльца, хранившаяся на рассеянном солнечном свете, имела всхожесть 10.3%, а хранившаяся на прямом солнечном свете 9.5%. На четвертый день у пыльцы, хранившейся в эксикаторе, было отмечено некоторое повышение процента прорастания. У 'Антоновки 600-граммовой’ (рис. 2) в первый день проверка прорастаемости пыльцы, хранившейся в эксикаторе и в темноте, показала почти одинаковый результат— 96.4 и 96.1%. Через 16 дней наилучшую всхожесть — 54.3 и 39.3% — мы находим у пыльцы, хранившейся в эксикаторе в темноте. Пыльца, хранившаяся на рассеянном свете и на прямом солнечном, в первые 10 дней дала от 95.5 до 49.4%. Через 16 дней пыльца, хранившаяся в эксикаторе над серной кислотой, показала не менее 50% прорастания, хранившаяся на прямом солнечном свете дала лишь 19.7?^ всхожести.
'Ренет бергамотный* (рис. 3) в первый день дал 88.8% прорастания пыльцы в эксикаторе и в темноте 88.5%. На рассеянном и на прямом свете в первый день проверки
902
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
процент прорастания был почти одинаковый — 88.3 и 88.1%. Через 10 дней пыльца, хранившаяся в эксикаторе, дала 54.3 и в темноте 49.6%, на рассеянном свете 38.7, на прямом 35.2%.
'Пепин шафранный’ (рис. 4) в первый день прорастания в эксикаторе дал 90.8% проросшей пыльцы, в темноте 90.3%. На четвертый день проверки всхожесть пыльцы, хранившейся в эксикаторе, несколько повысилась — 92.2%. На рассеянном и на прямом солнечном свете в первый день проверки процент прорастания пыльцы был несколько ниже, чем в эксикаторе и в темноте. Через 16 дней пыльца, хранившаяся в эксикаторе, дала 53.7, в темноте 38.7%, на рассеянном свете 33.4%, наименьший процент
Сроки, хрипения (6 днях)
Рис. 5. Процент всхожести пыльцы яблони 'Сеянец 1-13-17* в зависимости от сроков хранения.
Условные обозначения те же, что на рис. 1.
наблюдался у пыльцы, хранившейся на прямом солнечном свете, — 13.2%.
'Сеянец 1-13-17’ (рис. 5) в первый день проверки прорастаемости его пыльцы дал: в эксикаторе 92.2%, в темноте, на рассеянном и на прямом солнечном свете процент проросшей пыльцы отличался незначительно, соответственно 91, 91.1 и 91.5%. На четвертый день пыльца, хранившаяся в эксикаторе и темноте, дала несколько повышенный результат — 92.6 и 92.8%. Через 19 дней пыльца из эксикатора дала 53.4%, пыльца, хранившаяся в темноте, 28.9%, на рассеянном свете 21.4, на прямом 15.2%.
Как показали опыты, способ хранения пыльцы в эксикаторе дал лучшие результаты по сравнению с другими методами хранения.
Итак, для исследуемых сортов можно отметить, что пыльца, которая хранится на рассеянном и на прямом солнечном свете, теряет всхожесть быстрее, чем пыльца, хранившаяся в эксикаторе и темноте. В течение первых четырех дней процент прорастания пыльцы, хранившейся в темноте и в эксикаторе, колеблется незначительно.
Пыльцу всех рассмотренных сортов можно использовать для опыления в течение 10 дней. За это время процент прорастания пыльцы колеблется в пределах 86.4, 54.3%. Пыльца таких сортов, как 'Антоновка 600-граммовая’, 'Пепин шафранный’, 'Сеянец 1-13-17’ и Уссурийская груша, может быть применена для опыления в течение двух недель. За этот промежуток времени всхожесть пыльцы ее не падает ниже 50%.
Литература
Голубинский И. А. (1951). Влияние примеси пыльцы окружающих растений на прорастание пыльцы. ДАН СССР, LXXVI, 4. —Дорошенко А. В. (1928). Физиология пыльцы. Тр. по прикл. бот., генет. и селекц., 18. — Р о Л. М. (1929). Прорастаемость пыльцы различных плодовых деревьев в связи с ее фертильностью. Тр. Млеевской садово-огородн. оп. ст., 14. — Седов Е. Н. (1955). Жизнеспособность пыльцы яблони в связи со способами ее дозаривания и хранения. Агробиология, 3. — X л о п ц е в а И. (1953). Биология цветения и оплодотворения лучших сортов сливы Ленинградской области. — Эсаулова И. Н. (1958). Биология цветения и взаимоопыляемость лучших сортов груши коллекции Майкопской опытной станции. — Adams J. (1916). On the germination of the pollen grains of apple and other fruit trees. Bot. Gaz., 61. — Auchter E. C. (1921). Apple pollen and pollination studies in Maryland. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 18. — Beaumond J. H. a. L. J. Knight. (1922). Apple pollen germination studies. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 19. — E c k e r s о n S. H. (1917). Microchemical studies in the progressive development of wheat plant. Washington State Agr. Exp. Sta. Bui., 139. — Ewert R. (1910). Die Winderstandsfahigkeit der einzelnen Organe der Obstbliite, insonderheit des Blu-tenpollens gegen Frost. Zeitschr. f. Pflanzenkrank. heiten, 20. — Florin R. (1927). Pollen production and incompatibilites in apples and pears. Memoirs of the Horticult. Soc. of New York, 3 (International Conference of flower.). — Knight L. J. (1917). Physiological aspects of seed sterility of the apple. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 4,—Ko-b e 1 F.“ (1926). Untersuchungen uber die Keimfahigkeit des Pollens unserer wichtigs-ten Stein- und Kemobstsorten. Landw. Jahrb. der Schweiz, 40. — Morris O. (1921).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
903
Studies in apple pollination. State College of Washington Pullmon, Wash. Bull., 163.— N a h a r a S. (1924). Experimental studies on pollen of some Salix. Japanese Journ. of Botany, 2, 1. — Passecker F. (1927). Untersuchungen fiber die Fertilitat des Pollens von Kern und Steinobstorten. Forstschritts der Landwirtschaft., 2, 5. — Sandsten E.P. (1909). Some conditions which influence the germination and fertility of pollen. Wis. Agr. Exp. Sta. Rep. Bull., 4. — Z i e g 1 e r A. u. P. В r a n-s c h e i d t. (1926). Pollen physiologische Untersuchungen an Kern- und Steinobstsor-ten in Bayer und ihre Bedeutung fur den Obstbau.
Московский государственный (Получено 30 V 1962).
университет им. М. В. Ломоносова.
Индекс 582.632
В, Н. Васильев
НОВЫЕ ВИДЫ БЕРЕЗ СРЕДНЕЙ АЗИИ
В результате обработки гербарных материалов по роду Betula L. из Средней Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР и вновь полученных от различных коллекторов, работавших там, нами описан ряд новых для науки видов.
Краткие диагнозы некоторых из них приводим в настоящей статье.
1. Betula tadzhikistanica N. Vassil. sp. n. Arbor ad 10 m alt.; ramuli hornotini dense verruculis resinosis convexis, pube breve, pilis sparsis longis tecti. Folia ovata, basi rotundata, rarius late cuneata, apice breve acuminata, grosse acuto-dentata, 5—6-cos-tata, subtus disperse pilosa. Bracteae 7—8 mm lg., 3—4 mm It., basi longe cuneatae, lobis lateralibus acuminatis, lobo medio distincte brevioribus.
T у p u s! Tadzhikistan Orientalis, pag. Agacz-Kurgan, 1932, N. Gorbunov et L. Lanina. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
Affinitas. A Betula rezniczenkoana (Litw.). B. Schischk. cui affinis amentis brevioribus cylindricis, nucibus obovatis angustioribus, alis in parte superiore latissi-mis valde differt.
2. B. seravschanica V. Vassil. sp. n. Arbor ramis valde divaricatis; ramuli hornotini rufescentes, verruculis pluribus, satis dense pilis rectis brevibus et longis subcrispis ad apicem vergentibus tecti. Folia late ovata, basi late rotundata, truncata, cuneata, irregulariter dentata, 5-costata. Bracteae 6—6.2 mm 1g., ca. 5.0 mm It., basi angusto-triangulatae, lobis lateralibus oblique ascendentibus, apice truncatis, lobo medio lobis lateralibus longiore ad apicem angustato.
T у p u s! Systema fl. Seravschan, lacus Iscander-kul. 16—23 VII 1878, V. Rus-sov. In. herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
Affinitas. A Betula czatkalensis V. Vassil. cui affinis ramulis novellis satis dense pube breve et pillis longis subcrispis, foliis late ovatis, nuculis angusto-obovatis, alis nuculis longioribus distincte differt.
3. B. ovczinnikovii V. Vassil. sp. n. Arbor coma divaricata, cortice solubile; ramuli hornotini fusci, pilis longis sericeis ad apicem vergentibus tecti. Folia bidentato-acumi-nata, 5—6-costata. Bracteae 5 mm lg., 3—4 mm It., lobis lateralibus oblique sursum vergentibus, apice rotundatis vel oblique truncatis, lobo medio saepe paulo lobis lateralibus longiore, acuminate, basi cuneato.
T у p u s. Vachan in fauce fl. Darschaj, in fruticeto (Salix, Hyppophae, Rosa) prope fontibus, 3100 m supra mare, № 1625, 29 VII 1935, P. Ovczinnikov et K. Afanasjev. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
Affinitas. A Betula seravschanica V. Vassil. cui affinis foliis basi cuneatis, sinuato-dentatis, lobis mediis bractearum ad basin dilatatis et nuculis ellip-ticis differt.
4. B. stenolepis N. Vassil. sp. n. Arbor parvulus, ramis et ramulis divaricatis, tor-tuosis; ramuli hornotini olivaceo-grisei, pube dense breve et pilis longis sparsis tecti. Folia ovata, 4—5-costata. Bracteae 5—6 mm 1g., 3 mm If,., basi angusto-triangulatae, lobis lateralibus pro maxime parte ad lobum medium appressis, angustis, interdum nullis; lobus medius lobis lateralibus longiorus.
T у p u s! Pamir, Expeditio Sovietgermanica pamirensis, № 231, 1928, N. Gorbunov. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
Affinitas. AB. pamirica Litw. cui proxiina ramulis novellis tenuioribus, brac-teis amentorum fertilium lobis lateralibus ad lobum medium appressis, angustis, interdum cum eo coadnatis vel subcoadnatis, alis fructuum in parte media dilatatis valde differt.
5. B. hissarica V. Vassil. sp. n. Arbor cortice paulo solubile, coma satis lata; ramuli hornotini atro-cinnamomei, pilis brevibus, densis, praecipue erectis et pilis longis, crispis, lucidis ad apicem ramulorum vergentibus tecti. Folia coriacea, basi cuneata vel, rarius,
904
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
rotundata, ovata aut late ovata, 7—8-costata, irregulariter dentata. Bracteae 6—8 mm lg.r 5 mm It., lobis lateralibus oblique ascendentibus, apice rotundatis; lobo medio paulo satis conspicuo lobis lateralibus longiore, apice rotundato vel breve acuminato; basis squamarum angustus, sublinearis.
T у p u s! Jugum Hissaricum, declivitas australis, ripa fl. Varsob, supra pag. Ko-buty, 28 VIII 1944, A. Pojarkova. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conser-vatur.
Affinitas. AB. strobilacea Litw. cui proxima foliis rigidioribus, 7—8-costata (non 6—7-costata), amentis longioribus, lobo medio breve acuminato vel rotundato dis-tincte differt.
6. B. regeliana V. Vassil. sp. n. Arbor coma satis lata; ramuli hornotini griseolo-fusci, pube breve densa et pilis longis dispersis tecti. Folia ovata, basi cuneata, late cu-neata vel rotundata, apice acuminata, inaequaliter acuto-dentata, 5—6-costata. Bracteae 5—6 mm 1g., 3.5—4 mm It., lobis lateralibus oblique erectae, truncatae, lobo medio-lobis lateralibus longiore, apice rotundato vel subacuminato.
T у p u s! Systema fl. Seravschan, fl. Pasrut (influens in fl. Phan), 2280 m suprai mare, 24 VI 1882, A. Regel. In Herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservator.
Affinitas. A. B. tamarhutica (Vass, et Dzhang.) V. Vassil. cui proxima foliis et amentis minoribus, ramulis dense glandulosis, lobis lateralibus bractearum amentorum fertilium obtusis differt.
7. B. bornmullerii V. Vassil. sp. n. Arbor parvulus, ramis et ramulis divaricatis, apice tortuosis; ramulis hornotini fusci pube densa breve tecti. Folia rhomboidea, ovato rhomboidea, rarius ovata, basi cuneata, rarius rotundata, breve acutae, 4—5-costata. Bracteae 4—5.3 mm 1g., 2—3 mm It., lobis lateralibus obtusis, oblique sursum vergen-tibus; lobus medius obtusatus lobis lateralibus longiorus.
Ту pus! Jugum Seravschanicum, vallis fl. Sary-dag-rud, 2500 m supra marer № 322, 22 VII 1913, I. Bornmiiller. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservator.
Affinitas. AB. saposhnikovii Sukacz. cui affinis pubescentia ramulorum no-vellorum plus breviora, foliis eglandulosis, alis nuculis superantibus, nuculis obovatis, lobis bractearum subacutis differt.
8. B. murgabica V. Vassil. sp. n.(=B. J armolenkoana Golosk. в Вестнике Акад, наук Казахской ССР, № 2 (131), 1956, стр. 92—93, pro р.).
Arbor 2—3 m alt.; ramuli hornotini rubro-cinnamomei, sparsim pubescentes et verruculis densis glutinosis, succineis tecti. Folia rhomboideo-ovata aut ovata, basi cuneata, marginibus obtuso-denticulata, (3)—4-costata. Bracteae late cuneatae, 3—4 mm 1g., 2.5—3 mm It., glabrae, marginibus ciliatis, lobo medio sublanceolato, lobis lateralibus oblongis lobo medio paulo brevioribus.
T у p u s! Pamir. Fl. Pschart Occidentalis, valle Kaindy, 3600 m supra mare, № 21. 26 VIII 1954, L. Ssidorov. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conser-vatur.
Affinitas. AB. saposhnikovii Sukacz. cui affinis ramulis novellis crassioribus et erectis, pubescentibus, gemmis pubescentibus valde differt.
9. B. margusarica V. Vassil sp. n. (местное название: «хаданг»). Arbor coma satis compacta; ramuli hornotini atro-cinnamomei, pube breve densa et pilis longis sericeis, dispersis tecti. Folia ovata vel ovato-rhomboidea, basi cuneata, apice breve acuminata, inaequaliter biserrata, 4 (5)-costata. Bracteae 4.5—5 mm 1g., 2.5—3 mm It., basi angusto-triangulatae, lobis lateralibus angustis, oblique ascendentibus, lobo medio lobis lateralibus longiore, apice rotundato.
T у p u s! Systema fl. Seravschan, pag. Margusar apud fl. Pasrut, 1700—2000 m supra mare, 27 VI 1882, A. Regel. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservator.
Affinitas. AB. serratifolia V. Vassil. cui affinis foliis ellipticis, ramulis et gemmis pilosis, amentis minoribus, bracteis angustioribus distincte differt.
10. B. pubentissima V. Vassil. sp. n. Arbor cortice leviter solubile; ramuli hornotini cinnamomei, crassiusculi, pube aensa tomentosa tecti. Folia coriacea, irregulariter crenato-dentata, basi rotundata vel late cuneata, 5-costata. Bracteae 5—6 mm 1g., 5.5 mm It., lobis lateralibus latis, obtusiusculis, subhorizontalibus, lobo medio ad apicem gradatum angustato, obtusiusculo.
T у p u s. Tadzhikistan Orientalis, Agacz-Kurgan, 1932, N. Gorbunov. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservator.
Affinitas. AB. pseudoalajica V. Vassil. cui proxima ramulis tomentosis, amentis majoribis, bracteis majoribus, alis nuculo longioribus differt.
11. B. pseudoalajica V. Vassil. sp. n. (Местное название: «вехц»). Arbor 7 m alt., 45—50 cm in diam., cortice leviter solubile; ramuli hornotini cinnamomei, dense breve pubescentes atque pilis longis sparsis mollibus tecti. Folia coriacea, 5—6-costata, ovata aut late ovata, breve acuminata, basi rotundata, rarius late cuneata aut truncata, serru-lata aut irregulariter bidentata. Bracteae 4.5 mm 1g., 3.5—4 mm It., lobis lateralibus obtusis, oblique sursum vergentibus, lobo medio angusto-triangulato, subacuminato, apice revoluto, lobis lateralibus longiore.
T у p u s! Darvaz. Faux a trajecto Kamczirak ad kischlak (pag.) Czil-dara, № 203, 27 VI 1911, A. K. Golbek. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
905
Affinitas. АВ. pubentissima V. Vassil. cui affinis ramulis hornotinis et foliis subtus minus pubescentibus, bracteis minoribus, alis nuculorum in medio maxime dila-tatis, a B. alajica Litw. cui atque affinis foliis subtus pubescentibus, nervibus foliorum plus numerosis, bractearum, nuculorum et alarum forma valde differt.
12. B. bucharica V. Vassil. sp. n. Arbor coma lata; ramuli hornotini atro-cinnamomei, breve pubescentes et pilis sparsis longis tecti. Folia ovato-rhomboidea, acuminata, basi cuneata, irregulariter dentata, 4—5-costata, utrinque longe appresso-pilosa. Bracteae 4 mm 1g., 4 mm It., basi breve triangulatae, lobis lateralibus oblique sursum vergenti-bus, apice rotundatis, lobo medio lobis lateralibus longiore, superne leviter angustato.
T у p u s. Schugnan. In valle fl. Garm-Czaschma, kischlak (pag.) Anderob, № 157, 15 VIII 1913, N. Tuturin. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
Affinitas. AB. korshinskyi Litw. cui affinis foliis ovatis, petiolis breviori-bus, gemmis pubescentibus, bracteis angustioribus valde differt.
13. B. tuturinii. V. Vassil. sp. n. Arbor; ramuli hornotini pilis brevioribus dense appressis et verruculis sparsis resinosis tecti. Folia ovato-elliptica, acuminata, basi cuneata, regulariter dentata, 5-costata, subtus longe appresso-pilosa. Bracteae 5 mm 1g., 3 mm It., basi triangulatae, lobis lateralibus oblique sursum vergentibus, apice rotundatis, lobo medio lobis lateralibus longiore, apice subacuto.
T у p u s! Schugnan in valle fl. Bidjan-dara, apud ostium fl. Sigros Superioris, 11 VIII 1914, leg. N. Tuturin et Bessedin. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
Affinitas. AB. bucharica N. Vassil. cui proxima gemmis appresse pilosis, amentis majoribus, bracteis angustioribus valde giffert.
14. B. lipskyi N. Vassil. sp. n. Arbor; ramuli hornotini rubiginosi, pube dense et pilis sparsis tecti. Folia bidentata, 6— 7-costata. Bracteae 5—5.5 mm 1g., 4 mm It., basi triangulatae, lobis lateralibus oblique erectis, superne rotundatis vel truncatis, lobo medio triangulate, apice obtusiusculo, lobis lateralibus longiore.
T у p u s! Jugum Hissaricum, faux fl. Varsob, 1400—1700 m supra mare, № 2092, 7 VII 1596, W. Lipsky. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur.
Affinitas. AB. vassilczenkoana N. Vassil. cui affinis ramulis hornotinis et gemmis pubescentibus, foliis bidentatis, lobis mediis bractearum late triangulatis, alis nu-culis aequilongis valde differt.
Ботанический институт (Получено 8 I 1963).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР, Ленинград.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Индекс 581.142
И. В. Грушвицкий
ПОДЗЕМНОЕ ПРОРАСТАНИЕ И ФУНКЦИИ СЕМЯДОЛЕЙ
Широко известно, что по способу прорастания семян все цветковые, как и голосеменные, делятся на две группы — надземнопрорастающих и подземнопрорастающих.
Подземное прорастание имеет широкое распространение среди однодольных, что видно из обстоятельного обзора Бойд (Boyd, 1935). Напротив, среди двудольных растений, которым посвящена настоящая статья, подземное прорастание встречается настолько редко, что одна из наиболее ранних работ на эту тему — работа Винклера (Winkler, 1895) была озаглавлена автором «Anomale Keimungen». «Нормальный процесс развития всходов двудольных, писал Винклер (Winkler, 1895 : 125), происходит так, что ось гипокотиля с обеими семядолями поднимается над почвой». Таким образом, подземное прорастание рассматривается как аномальное. Винклер отмечает его только у двух десятков растений германской флоры.
В дальнейшем, по мере выявления новых и новых растений с «подземными семядолями», сложилось представление о существовании двух основных способов прорастания семян и у двудольных — надземном и подземном.
Тем не менее подавляющее преобладание среди двудольных надземного прорастания явилось причиной крайне слабой вплоть до настоящего времени изученности подземного прорастания, неопределенности, а в ряде случаев и противоречивости в его оценке.
До сих пор спорным остается вопрос, который из названных способов прорастания является более древним, а который — производным. Большинство исследователей, касавшихся этого вопроса, как отмечает И. Т. Васильченко (1937а), рассматривали подземное прорастание как дериват надземного (Compton, 1912; Тахтаджян, 1948; Серебряков, 1952, и др.). С другой стороны, еще в 1912 г. Комптон (Compton, 1912) обратил внимание на то обстоятельство, что подземное прорастание распространено среди древних, крайне примитивных представителей семенных растений: Cycadales, Ginkgo biloba L., Araucariaceae и др.
И. T. Васильченко уже в своих первых работах придавал большое значение этим фактам. Так, отмечая наличие подземного прорастания у семян женьшеня, он указывал (Васильченко, 1935 : 243), что «этот способ прорастания свойствен во многих случаях древним типам растений и притом происходящим из области древней мезофильной флоры северного типа». В статье о прорастании семян в семействе Cucurbitaceae, в связи с филогенетическим положением этого семейства, Васильченко (19606) не только пишет об относительно более древнем характере подземного прорастания, но и использует факт наличия этого способа прорастания семян у многих представителей семейства как критерий для обоснования отнесения Cucurbitaceae «в состав подкласса р аз де л ьно л епестных».
Противоречивая оценка проявляется в отношении трактовки подземного прорастания даже в пределах одного порядка. Так, И. Т. Васильченко (1937а : 412) приходит к выводу, что «у бобовых подземное прорастание также наблюдается почти исключительно среди древних групп, исключая, быть может, Vicieae. . .». Но еще в 1875 г. на основании изучения характерных искривлений гипокотиля, имеющих важное приспособительное значение при надземном прорастании, и учитывая наличие такого искривления, как функционального рудимента при подземном прорастании бобовых, Ч. Дарвин пришел к заключению, что «. . . все бобовые растения с подземными семядолями происходят от форм, которые раньше обычным способом выносили свои семядоли на поверхность. . .» (Дарвин, 1941 : 218). Этот же вывод сделал недавно и Гейтс (Gates, 1951) на основании детального анализа прорастания в семействах порядка Le-guminosae.
Таким образом, существуют две противоположные точки зрения на вопрос о подземном прорастании: согласно одной — подземное прорастание является дериватом надземного и свойственно более молодым группам, согласно другой — оно характерно для более древних представителей цветковых и вообще семенных растений.
Можно назвать несколько причин, объясняющих противоречивость взглядов по этому вопросу. Важнейшие из них следующие:
1. До сих пор при определении способа прорастания двудольных ученые, как правило, подходили только со стороны его внешних, морфологических проявлений, без учета тех внутренних процессов, которые по-разному происходят в прорастающих се
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
907
менах различных растений. С этим связана широко распространенная ошибка в определении подземного прорастания. Еще в классической работе Клебса (Klebs, 1881 — 1885) отмечалось, что подземные семядоли служат только вместилищем запасных веществ. Это утверждение постоянно встречается и у современных авторов (Васильченко, 1950, 1960а; Серебряков, 1952, и др.).
В действительности же, например у женьшеня с его типичным подземным прорастанием, запасные вещества сосредоточены не в «мясистых семядолях», а в эндосперме. Семядоли при этом тонки и служат в качестве всасывающего (гаусториального) органа (Грушвицкий, 1961а, 19616). Такой же характер имеют семядоли и у подземнопро-растающих представителей семейств Nymphaeaceae, Ranunculaceae и т. д.
При изучении однодольных растений уделялось немало внимания всасывающей •функции семядолей в ходе прорастания семян. Во многих случаях при этом констатировалось формирование особого всасывающего эпителия на наружной, обращенной к запасающей ткани стороне семядоли (Klebs, 1881—1885; Ebeling, 1884; Tschirch, 1890; Boyd, 1935, и др.). В отношении двудольных аналогичных данных нет, возможно, вследствие того, что проростки подземнопрорастающих растений, подобных женьшеню, еще не подвергались анатомическому исследованию.
Так или иначе, но подземнопрорастающие семена женьшеня и ряда других двудольных с всасывающими семядолями никак нельзя объединить в один тип с широкоизвестными семенами таких растений, как виды Quercus L., Juglans L., Corylus L., как Phasaeo-lus multiflorus Willd., где семядоли являются запасающим органом. Таким образом, «мясистые семядоли» характерны не для всех, а только для части представителей подземнопрорастающих двудольных.
Учитывая названный функциональный критерий, надземное прорастание можно определить как прорастание, при котором семядоли, выполняющие на первом этапе прорастания семени всасывающую (гаусториальную), в других случаях запасающую функцию, освобождаясь от остатков семени, функционируют на следующем этапе как ассимилирующий орган. Подземным прорастанием, соответственно, можно назвать такой способ прорастания, когда всасывающая (гаусториальная), в других случаях запасающая часть зародыша, каковой в большинстве случаев являются семядоли, выполняет только одну функцию, после осуществления которой отмирает, так и не освобождаясь из семени.
Под последнее определение подходит и своеобразный тип подземного прорастания представителей Gnetales, Welwitschiales и отчасти Ephedrales, у которых семядоли выносятся над землей как ассимилирующий орган, а всасывающим органом, до конца остающимся в семени, является особый вырост гипокотиля — связник или питатель (Васильченко, 19376; Scatizzi, 1937).
С нашей точки зрения подземным следует считать и прорастание видов Ardisia Sw. (Lubbock, 1896), Dichostemtna glaucescens Pierre (Gilbert, 1939), Polyalthia suberosa Benth. et Hook, (наши наблюдения) и ряда других растений; их семядоли, заключенные в семя, поднимаются удлинняющимся гипокотилем более или менее высоко над землей. Конечно, здесь, как и в ряде других подобных случаев, термин «подземное прорастание» звучит парадоксально, однако это свидетельствует лишь о том, насколько неудачны сами укоренившиеся термины — «подземное» и «надземное» прорастание.
Таким образом, для правильного ответа на вопрос о месте подземного прорастания в эволюции семени необходимо учитывать наличие по крайней мере двух резко отличающихся типов подземного прорастания — с единственной всасывающей функцией семядолей, с одной стороны, и с единственной запасающей функцией — с другой.
2. До сих пор мало разработан и вопрос о направлении эволюции самого семени двудольных, об основных этапах его эволюции. Единственная в этой области филогенетическая схема Мартина (Martin, 1946) в основном правильно отражает общую в филогенезе цветковых растений тенденцию к увеличению размеров зародыша и к уменьшению удельного веса эндосперма от семян с мощным эндоспермом и маленьким слабо дифференцированным зародышем (Araliaceae, Aquifoliaceae, Мagnoliaceae, Ranunculaceae, Papaveraceae и др.) до семян без эндосперма, в которых вся полость семени занята крупным дифференцированным зародышем с мясистыми запасающими семядолями (Fagaceae, Juglandaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Labiatae и др.).
Однако основные этапы этого эволюционного пути в схеме Мартина устанавливаются в соответствии с количественными, а не качественными показателями. По основной линии эволюции двудольных следуют семена с зародышем: «рудиментарным» (rudimentary), «головчатым» (capitate), «линейным» (linear), «лопатовидным» (spatulate) и, наконец, с зародышами «согнутым» (bent) и «прикрывающим» толстыми семядолями зародышевый корешок (investing). Различия между семенами этих типов количественные (различная величина зародыша относительно эндосперма) и формативные (различная форма зародыша).
Если в основу положить качественные различия — различия в характере позднеэмбрионального развития и прорастания, — то по основной линии эволюции двудольных можно наметить только три основных этапа и соответственно три типа семян:
Тип А, семена с недоразвитым зародышем (Грушвицкий, 19616); к моменту созревания семени на самом растении зародыш остается мелким и почти недифференцированным. В течение последующего более или менее длительного периода нахождения семени в почве зародыш разрастается за счет запасных веществ эндосперма и пол-
908
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
ностыо дифференцируется. Семядоли остаются тонкими и в ходе прорастания семени поглощают запасные вещества из эндосперма. Соответствуют семенам с «рудиментарным» зародышем в системе Мартина (Martin, 1946);
Тип Б, семена с более или менее развитым, уже дифференцированным к моменту созревания семени на растении зародышем, окруженным запасающей тканью. Семядоли в ходе прорастания семени выполняют всасывающую функцию, поглощают питательные вещества из запасающей ткани (эндосперм, перисперм). Соответствуют семенам с «головчатым», «линейным» и «лопатовидным» зародышем в системе Мартина;
Тип В, семена с зародышем, заполняющим все семя. К моменту созревания семени зародыш не только успевает вполне развиться и дифференцироваться, но и заполняется запасными веществами; эндосперм отсутствует или почти отсутствует. Семядоли выполняют запасающую функцию. Соответствуют семенам с «изогнутым» и «прикрывающим» зародышем в системе Мартина.
Таким образом, рассматривая вопрос о степени древности подземного и надземного прорастания, целесообразно учитывать проявление того и другого отдельно на каждом из этих трех основных этапов эволюции самого семени двудольных растений.1
3. До сих пор ни разу не проводилось возможно более полного учета всех случаев подземного прорастания среди двудольных растений. Учитывались по преимуществу растения умеренной зоны, в то время как подземное прорастание более выражено у крупносемянных растений тропических областей.
Ни в одной из современных сводок по этому вопросу не упоминаются даже такие широкоизвестные, в большинстве случаев культивируемые тропические растения, как хлебное дерево, гевея, мангустан, маммея, макадамия, бертоллетия, горшечники,, диптерокарпусы и другие, которым, как будет показано ниже, свойственно подземное прорастание.
В статье И. Т. Васильченко (1950) о проростках деревьев и кустарников флоры СССР с подземным прорастанием названо 24 рода из 191 (12.5%) и 40 видов из 378 (10.5%), В дополненном втором издании этой работы (Васильченко, 1960а) приводится уже 46 родов из 270 (17.0%) и 86 видов из 700 (12.3%). Увеличение процента подземнопрорастаю-щих растений безусловно обязано включению большого количества экзотов — растений из субтропических и тропических областей.
Для восполнения указанного пробела в знаниях о подземнопрорастающих двудольных растениях автор в течение последних лет проводил наблюдения в оранжереях над всходами субтропических и тропических растений, пользуясь получением большого количества семян из Индии, Индонезии и других стран субтропической и тропической зон. Автор с благодарностью отмечает, что в этих наблюдениях большую помощь ему оказали садоводы В. И. Галахова (Ботанический институт АН СССР) и Т. В. Якимова (Главный ботанический сад АН СССР). Кроме того, были тщательно просмотрены все литературные источники, из которых можно было надеяться почерпнуть сведения о характере прорастания различных, главным образом тропических растений.
Результатом всех этих изысканий является более полный, чем все предшествующие, обзор распространения подземного прорастания среди двудольных растений, который мы даем, располагая растения в системе А. Л. Тахтаджяна (1959).
Распространение подземного прорастания семян у двудольных растений
Аппопасеае. Подземное прорастание — у крупносемянных форм (Тахтад-жян, 1948): у Annonidium mannii Oliv. (Gilbert, 1939), Monodora tenuifolia Benth., Polyalthia lateriflora King. (набл. В. И. Галаховой) и др. У Polyalthia suberosa Benth. et Hook, (ориг.1 2) и некоторых видов Annona L. (набл. В. И. Галаховой) — своеобразный вариант подземного прорастания, когда семя поднимается над почвой удлинняю-щимся гипокотилем, но семядоли остаются в семени до конца (до его отделения от растения). Тип А. В свежесобранных семенах зародыш недоразвитый; он доразви-вается «постэмбрионально» (Тихомиров, 1902), т. е. лишь после отделения семени от растения; в прорастающем семени семядоли выросшего зародыша функционируют как гаустория; запасные вещества — в эндосперме.
Myristicaceae. Myristica fragrans Houtt., Pycnanthus kornbo (Bail.) Warb., Sta-udtia gabonensis Warb. (Gilbert, 1939); Pycnanthus angolensis Warb. (Taylor, 1960). Жильбер отмечает, что Myristicaceae относятся к числу семейств, представленных целиком или в основном подземнопрорастающими растениями. Тип А. В свежесобранных семенах зародыш недоразвитый; запасные вещества — в эндосперме; при прорастании семядоли служат как всасывающий орган (Netolitzky, 1926).
Lauraceae, Подземное прорастание у крупносемянных форм (Mez, 1888; Тах-таджян, 1948): у Laurus nobilis L. (Winkler, 1880; Волошин, 1960), Ocotea moschata Mez (Mez, 1888), Tylostemum corbisierii Robins, Persea gratissima Gaertn. (Gilbert,1939), Cinnamomum camphora Nees £t Eberm. (Васильченко, 1950), Umbellularia californica
1 В приводимом ниже обзоре типы семян соответственно обозначаются для сокращения как тип А, тип Б и тип В.
2 Здесь и в дальнейшем тексте имеются в виду личные наблюдения автора.
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
909
Nutt. (Kasapligil, 1951) и др. И. Т. Васильченко (1938) относит Lauraceae к числу немногих семейств, состоящих целиком из подземнопрорастающих растений. Тип В. Крупные мясистые семядоли выполняют запасающую функцию; эндосперм отсутствует.
Peperomiaceae. Подземное прорастание у ряда видов рода Peperomia Ruiz et Pav. (Hill, 1906, 1907). Одна из семядолей, остающаяся при прорастании в семени, выполняет функцию гаустории, поглощая питательные вещества из перисперма. Тип А.
Aristolochiaceae. Подземное прорастание, по И. Т. Васильченко (1938), у подрода Orthoaristolochia рода Aristolochia Tourn. (например, у A. clematitis L.). Для рода характерны семена с недоразвитым зародышем. Тип А. Запасные вещества — в эндосперме; семядоли в ходе прорастания выполняют гаусториальную функцию.
Cabombaceae. Cabomba Aubl. и Brasenia Schreb. (Weberbauer, 1894). Запасные вещества — в эндосперме и перисперме; семядоли функционируют как всасывающий орган. Тип. А.
Nymphaeaceae. Все представители семейства (Raciborski, 1894): р. р. Nuphar Smith и Nymphaea L. (Klebs, 1881 — 1885; Caspari, 1891; Raciborski, 1894; Weberbauer, 1894, и др.), Euryale Salisb. и Victoria Lindl. (Raciborski, 1894; Weberbauer, 1894, и др.). Тип А. Запасные вещества — в эндосперме и перисперме; наружный (нижний) эпидермис семядолей функционирует как всасывающая ткань (Raciborski, 1894).
Nelumbonaceae. Виды N elumbium Juss. Тип В. Запасные вещества — в массивных полушаровидных семядолях, занимающих всю полость семени; эндосперм отсутствует (Weberbauer, 1894; Тахтаджян, 1959).
Banunculaceae. Виды родов Anemone L., Ranunculus L., Ficaria L., ClematisL., Isopyrum L. и Eranthis Salisb. (Winkler, 1895). Тип А. Семена с недоразвитым зародышем, разрастающимся в ходе дозревания (Findeis, 1913); запасные вещества — в эндосперме.
Podophyllaceae. У Podophyllum emodi Wall, и Р. peltatum L. при прорастании семядоли иногда в виде аномалии остаются в семени (наблюдения Е. А. Городковой). Тип А. Запасные вещества — в эндосперме.
Berberidaceae. У Jeffersonic dubia Benth. et Hook, при прорастании одна или обе семядоли иногда (в виде аномалии) остаются в семени (ориг.). Тип А. Семена с недоразвитым зародышем, разрастающимся в ходе дозревания (Грушвицкий, 19616); запасные вещества — в эндосперме.
Fumariaceae. Виды Corydalis Medik. (Winkler, 1895). Тип А. Семена с недоразвитым зародышем, разрастающимся лишь в ходе дозревания (Findeis, 1913); запасные вещества — в эндосперме.
Могасеае. Виды Artocarpus Forst., обладающие более крупными семенами (Troup, 1921); Antiaris africana Engl, и Bosqueia angolensis Ficalho (Taylor, 1960). Тип В. Эндосперм отсутствует; запасные вещества — в мясистых семядолях (Jarrett, 1959).
Fagaceae. Все виды родов Quercus L., Castanea Mill, и Pasania Oerst. (Васильченко, 1960a). Тип В. У Quercus virginiana Mill, черешки и даже семядоли срастаются (Дарвин, 1941).
Corylaceae. Виды рода Corylus L. (Васильченко, 1960а; Трофимов и Киселева, 1960). Тип В.
Juglandaceae. Все виды родов Juglans L. ъСагуа Nutt. (Klebs, 1881 —1885; Васильченко, 1960а). Тип В.
Раеопгасеае. Виды Paeonia L. (Winkler, 1895; Васильченко, 1960а; Трофимов и Киселева, 1960). Тип А. Семена с недоразвитым зародышем, увеличивающимся в ходе дозревания; запасные вещества в эндосперме; семядоли выполняют гаусториальную функцию (Цингер, 1951).
Ochnaceae. Ochna kirkii Oliv. (Lubbock, 1896). Тип В. В зрелых семенах эндосперм отсутствует; запасные вещества в семядолях (Van Tieghem, 1902).
Lophiraceae. Lophira alata Banks et Gaertn. f. (Taylor, 1960). Тип В.
Dipterocarpaceae. ВидыDipterocarpus Gaertn.: D. alatus Roxb. (ориг.), D. intri-catus Dyer (ориг.), D. retusus Bl. (Brandis, 1895). Тип В. Семена без эндосперма; в мясистых семядолях крахмал (Netolitzky, 1926).
Theaceae, Thea sinensis L. (Lubbock, 1896; Васильченко, 1960a). Тип В. Мясистые полушаровидные семядоли — вместилище запасных веществ. У Шишиловича (Szyszylowicz, 1895 : 182) прорастание чая ошибочно изображается как надземное.
Clusiaceae. По Лаббоку (Lubbock, 1896), подземное прорастание характерно для видов с крупными семенами, с мясистым зародышем и отсутствием эндосперма (Calo-phyllum inophyllumY,., Mesua ferrea L.). Также у видов рода Garcinia L. (Wight, 1840; Lubbock, 1896; Sprecher, 1919; Smith, 1927; Gilbert, 1939; Taylor, 1960); Ochrocarpus siamensis T. Anders (Engler, 1895); Mammea africana Sabine (Gilbert, 1939; Taylor, 1960) и M. americana L. (Gilbert, 1939; набл. T. В. Якимовой); Symphonia gaboensis Pierre (Gilbert, 1939) и S. globulifera L. f. (Taylor, 1960); A llanlackia floribunda Oliv. и Pentadesma butyracea Sabine (Taylor, 1960). Тип В. По Энглеру (Engler, 1895), для семейства характерно два типа подземного прорастания: у представителей Garcinieae и Moronobeae семядоли чешуевидные и запасные вещества сосредоточены в «стебельке» (stammchen) зародыша, характерная черта — недоразвитие первичного корешка и образование с другого конца семени адвентивного корня; у представителей Calophyl-leae — обычное подземное прорастание, запасные вещества — в семядолях.
910
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Flavour tiaceae. Oncoba spinosa Forsk. (набл. T. В. Якимовой). В отличие от большей части представителей семейства (тип Б) семена Oncoba относятся к типу В и характеризуются почти полным отсутствием эндосперма (Gilg, 1925).
Cucurbit асеае. Trichosanthes cucumerina L. (Lubbock, 1896); виды родов Trocho-meria Hook., Echinocystis Torr, et Gray, Kedrastis Medic., Momordica L. (Дарвин, 1941; Васильченко, 19606). Тип В.
Moringaceae. Moringa oleifera Lam. (набл. T. В. Якимовой и В. И. Галаховой). Тип В.
Brassicaceae. Виды Cardamine L. (Winkler, 1878, 1895; Schulz, 1903, 1936; Braun, 1957). У C, pinnata (Lam.) R. Br. (=D ent aria pinnata) семядоли частично или целиком освобождаются из оболочки семени, но остаются в почве (Winkler, 1878); у С. laciniata Wood. — гетерокотилия: одна семядоля мясистая остается в семени в почве, другая в виде ассимилирующего листа поднимается над ее поверхностью (Braun, 1957). Тип В.
Sapotaceae. Виды Lucuma Molina (Lubbock, 1896); Bumelia tenax Willd. (Smith, 1909), Northea seychellana Hook. f. (Hill, 1933), Synsepalum subcordatum De Wild. (Gilbert, 1939), Aningeria altissima Aubrev. et Pellegr. и A. robusta Aubrev. et Pellegr. (Taylor, 1960), Sideroxylon foetidissimum Jacq. (набл. В. И. Галаховой). Тип В.
Myrsinaceae. Некоторые виды Ardisia Sw. (Lubbock, 1896). Тип Б.
Sterculiaceae. Виды Heritiera Dryand. (К.Ostermans, 1959); Cola acuminata S. et E. (Gilbert, 1939) и C. nitida Schott, et Endl. (Taylor, 1960). Тип В.
Bombacaceae. Pachira aquatica Aubl. (Lynch, 1878; Дарвин, 1941). Тип В. Семена без эндосперма; вместилищем запасных веществ является одна мясистая семядоля, вторая семядоля недоразвита.
Euphorbiaceae. Mercurialis perennis L. (Winkler, 1880, 1895; Klebs, 1881 —1885); Hevea spruceana Muell. (Lubbock, 1896), H. brasiliensis Muell. (Sprecher, 1915; Gilbert, 1939); Dichostemma glaucescens Pierre (Gilbert, 1939). Тип Б. Семена с развитым зародышем, но семядоли плоские, в ходе прорастания семени выполняющие всасывающую функцию. У Mercurialis perennis, по данным Винклера (Winkler, 1880), семядоли у большинства экземпляров освобождаются от остатков семени, но к этому моменту втягива-ваются контрактильным корнем в почву, вследствие чего не могут осуществлять фотосинтез; в виде исключения семядоли поднимаются над землей и преобразуются в маленькие зеленые листочки (Winkler, 1895). У Hevea brasiliensis при вертикальной посадке семени микропиле вниз в рыхлую почву наблюдается аномальное для нее надземное прорастание (Sprecher, 1915).
По данным Жильбера (Gilbert, 1939; Leonard, 1957), у Dichostemma glaucescens семядоли до полного отмирания остаются в семени, но само семя выносится над поверхностью земли удлиняющимся до 20 см гипокотилем.
Thymelaeaceae. Daphne mezereum L. (Lubbock, 1880 г.; Васильченко, 1960a), D. laureola L. (Lubbock, 1880 г.). Тип В.
Malaceae, Eriobotrya Ldb., Raphiolepis Lindl. (Васильченко, 1960a). Тип В.
Amygdalaceae,. Виды Amygdalus L., Laurocerasus Roem..; Armeniaca vulgaris Lam.; Persica vulgaris Mill. (Васильченко, 1950, 1960a); виды Cerasus Juss. (Алексеев, 1960); Prunus serotina Ehrh. (Трофимов и Киселева, 1960). Тип В.
Chrysobalanaceae, Parinari ealaense De Wild. (Gilbert, 1939) и P. excelsa Sabine (Taylor, 1960). Тип В.
Mimosaceae. Pusaetha scan dens (L.) О. K. (Entada scandens L.), Pithecolobium unguis cati Benth. (Compton, 1912; Васильченко, 1937a; Gates, 1951), виды Pentaclethra Benth. (Gilbert, 1939; Taylor, 1960). Тип В.
Caesalpiniaceae. Виды Caesalpinia L. и Bauhinia L., Guilandina bonducella L. (Compton, 1912), Copaifera demeusei Harms, GossweileTodendron balsamiferum Harms и Pterygopodium oxyphyllum Harms (Gilbert, 1939); Gymnocladus dioica (L.) K. Koch (Васильченко, 1937a; Pohl, 1955); Oxystigma Harms, Isoberlinia Craib et Stapf sensy str., Crudia Schreb., Anthonotha P. Beauv. (Leonard, 1957); Berlinia confusa Hoyle, B. grandiflora Hutch, et Dalz. и Cynometra megalophylla Harms (Taylor, 1960); Saraca indica L. (ориг.). Тип В. По данным Поля (Pohl, 1955), подземнопрорастающие семена «кентуккийского кофейного дерева» Gymnocladus dioica содержат запас питательных веществ в эндосперме, вследствие чего эти семена рекомендуются как хорошая замена ядовитых семян клещевины на школьных уроках по изучению семян двудольных, содержащих эндосперм.
Fabaceae. Все виды секций Vicieae и Sophoreae', виды Vigna Savi и Erythrina L.; Wistaria chinensis DC., Flemingia grahamiana Wight et Arn., Phasaeolus multiflorus Willd., Voandzeia subterranea Thou., Pachyrrhizus angulatus Rich., Atylosia candollei Wight et Arn., Dolichos lignosus L., Cajanus indicus Spreng. (Lubbock, 1896; Compton, 1912; Васильченко, 1937a; Gates, 1951); Amphicarpaea edgeworthii Benth., Dumasia truncata S. et Z., Rhynchosia acuminatifolia Makino, Stizolobium bassjoo Piper et Tracy, виды Azukia Takahashi и др. (Maekawa, 1955); Ougenia dalbergioides Benth. (набл. T. В. Якимовой). Тип В.
Comb ret асеае. Виды Terminalia L. (Brandis, 1893); Combretum sp. (ориг.); Terminalia crenulata Roth. (Набл. T. В. Якимовой).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
911
Lecythidaceae. Bertholletia excelsa Humb. et Bonpl., Eschweilera obtecta Ndz., Lecythis zabucajo Aubl. (Niedenzu, 1893; Lubbock, 1896); виды Barringtonia Forst. (Wight, 1840; Driessen, 1903; Knuth, 1939). Тип В. Происхождение мясистой, заполненной запасными веществами части зародыша у Barringtonia спорно (Knuth, 1939).
Myrtaceae, Careya sphaerica Roxb. (Wight, 1840); Eugenia bracteata Roxb. (Lubbock, 1896); Eugenia sp. (ориг.). Тип В.
Trapaceae. Trapa natans L. (Raimann, 1893; Winkler, 1895); очевидно и другие-виды этого рода. Тип В.
Anacardiaceae. Rhus thunbergiana Schult. (Lubbock, 1896); Pistacia mutica Fisch, et Mey., P. ver a L. (Васильченко, 1960a). Тип В.
Burseraceae. Panchylobus aff. edulis (Gilbert, 1939). Тип В.
Simaroubaceae. Balanites wilsoniana Dawe et Sprague (Taylor, 1960). Тип В. Эндосперм отсутствует или очень слабо развит; запасные вещества — в семядолях (Engler, 1931).
Rut асе ае. Calodendron capense Thunb. (Brandis, 1897); Dictamnus albus L. (Winkler, 1895); виды Citrus L. и Poncirus Raf. (Дарвин, 1941; Васильченко, 1960a); Aegle marmelos Correa (ориг.). Тип В.
Mellace ае. Виды Xylocarpus Koen (Harms, 1960), Сагара Aubl., Khaya A. Juss. и Guarea Allem. (Gilbert, 1939); Khaya anthotheca DC. (Gilbert, 1939), Kh. grandifolia A. Shev. (Taylor, 1960) и Kh. senegalensis J. Juss. ( набл. T. В. Якимовой); Guarea cedrata Pellegr. и G. thompsonii Sprague et Hutch. (Taylor, 1960); Turraeanthus zenkeri Harms (Gilbert, 1939) и T. africanus rellegr. (Taylor, I960); Swietenia mahagoni Jacq. (ориг.). Тип В.
Staphyleaceae. Staphylea pinnata L. (Васильченко, 1960a). Тип В.
Aceraceae. Acer saccharinum L. (Troll, 1937; Васильченко, 1960a). Тип В.
Sapindaceae. Sapindus inaequalis DC. (Lubbock, 1896); Blighia wildemaniana Gilg (Gilbert, 1939), B. sapida Konig и В. unijugata Baker (Taylor, 1960); Eriocoelum sp. (Gilbert, 1939); Xanthoceras sorbifolium Bge. (Васильченко, 1960a); Cardiospermum hirsutum Willd. (набл. T. В. Якимовой). Тип В.
Hippocastanaceae. Aesculus hippocastanum L. (Klebs, 1881 —1885; Winkler,1895; Васильченко, 1960a). Тип. В.
Malpighiaceae. Acridocarpus smeathmanni Guill. et Регг.,Л. alternifolius Niedenzu, Heteropteris angustifolia Griesb. (набл. T. В. Якимовой). Тип В. Запасные вещества — в семядолях; эндосперм отсутствует (Jarret, 1956).
Tropaeolaceae. Виды Tropaeolum L. (Buchenau, 1902; Васильченко, 1938 и др.). Тип В.
Araliaceae. Все исследованные виды р. Panax L.: Р. ginseng С. А. Меу. (Васильченко, 1935; Грушвицкий, 1961а, 19616), Р. quinquefolius L., Р. japonicus С. А. М., Р. pseudo-ginseng Wall, и Р. trifolius L. (ориг.). Тип А. Семена с недоразвитым зародышем, вырастающим в ходе дозревания; запасные вещества — в эндосперме; при прорастании семени семядоли служат как всасывающий орган (Грушвицкий, 1961а, 19616). Указание И. Т. Васильченко (1960а) на подземное прорастание Aralia тап-shurica Rupr. et Maxim, ошибочно.
Rhamnaceae, Frangula Mill. (Winkler, 1880, 1895; Васильченко, 1960a). Тип В.
Proteaceae. Macadamia ternifolia F. Muell., Grevillea heliosperma R. Br. (набл. T. В. Якимовой). Тип В. Эндосперм отсутствует (Sleumer, 1956); запасные вещества — в семядолях.
Apocynaceae. Trachelospermum asiaticum Nakai var. intermedium Nakai и Plumeria rubra L. (набл. T. В. Якимовой). Тип В.
Asclepiadaceae. Cynanchum vincetoxicum R. Br. (Winkler, 1895). Тип В.
Oleaceae. Chionanthus virginica L. (ориг.). Тип Б. Семена с развитым зародышем; запасные вещества — в эндосперме (Taylor, 1945); семядоли в ходе прорастания служат как всасывающий орган.
Rubiaceae. Vanqueria edulis Miq. (Klebs, 1881 —1885; Дарвин, 1941; набл. T. В. Якимовой). Тип В. Ч. Дарвин (1941) приводит изображение проростка этого растения.
Boraginaceae. Cordia sebestena L. (набл. T. В. Якимовой). Тип В.
Bignoniaceae. Bignonia L. (Lubbock, 1896; Васильченко, 1960a), Bignonia tweediana Lindl. и Pithecoctenium cynanchoides DC. 1. с. (набл. T. В. Якимовой). Тип В. Семядоли толстые, мясистые, срастающиеся; эндосперм отсутствует.
Acanthaceae. Виды Acanthus Tourn. (Klebs, 1881—1885; Дарвин, 1941). Тип В.
Verbenaceae. Виды Clerodendron L. (Hickel, 1911; Васильченко, 1960а); Gmelina asiatica L. (по набл. Т. В. Якимовой). Тип В.
Eamiaceae. Melittis melissophyllum L. (Irmisch, 1858; Васильченко, 1947; ориг.). Тип В.
Приведенные данные показывают, что подземное прорастание в пределах большей части семейств двудольных, где оно представлено, имеет место у немногих, иногда, возможно, единичных родов и даже видов (Melittis melissophyllum в сем. Labiatae}. Меньшая часть семейств характеризуется относительно большим числом представи
912
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
телей с подземным прорастанием и, наконец, лишь единичные семейства (Nymphaea-ceae, Cabombaceae, Nelumbonaceae, возможно Lauraceae и Myristicaceae} состоят из подземнопрорастающих растений целиком или в подавляющем большинстве своих представителей. Таким образом, почти во всех семействах двудольных, где проявляется подземное прорастание, оно сосуществует с прорастанием надземным. Напротив, имеется большое количество семейств двудольных, где представлено только надземное прорастание.
Некоторые авторы придают большое значение тому факту, что подземное прорастание часто охватывает целые генетически близкие группы: семейства, трибы и, во всяком случае, многие роды (Васильченко, 1938). В 80-е годы прошлого века исключением из этого «правила» считались только роды Rhamnus, Phasaeolus и М ercurialis ^(Winkler, 1880). Но даже и в отношении этих исключений считалось, что различие в способе прорастания дает основание для выделения подземнопрорастающих представителей в особый род.
Приведенный обзор позволяет подчеркнуть противоположную тенденцию — наличие переходов между двумя способами прорастания в пределах небольших систематических групп.
Нередко подземное и надземное прорастание встречается у двудольных в пределах одного рода (кроме названных выше, таковы еще — Acer, Amygdalus, Aristolochia, Artocarpus, Bauhinia, Caesalpinia, Cerasus, Cola, Copaifera, Erythrina, Padus, Paeonia, Parinari, Peperomia, Pithecolobium, Prunus, Sophora, Staphylea, Synsepalum, Termi-nalia, Vigna и др.).
Интересный пример перехода от надземно- к подземнопрорастающим видам в пределах одного рода Peperomia приводит Хилл (Hill, 1906). Более того, даже в пределах ►одного вида в ряде случаев обнаруживается как тот, так и другой способ прорастания. Примеры этого приводились уже в прошлом веке Ирмишем, Витроком и Винклером (Winkler, 1895) в отношении Clematis recta, Paeonia sp., Cardamine sp. и Mercurialis perennis.
Шпрехер (Sprecher, 1915) сообщает, что при вертикальной посадке в рыхлый субстрат подземнопрорастающих семян Hevea brasiliensis семя выносится проростком над поверхностью почвы. Наличие переходов от типичного подземного прорастания к надземному отмечали Хикель (Hickel, 1914) у Cephalotaxus sp., И. Т. Васильченко (19376) и одновременно Скатицци (Scatizzi, 1937) у ряда видов Ephedra L. В то же время у нормально надземнопрорастающих видов наблюдаются случаи подземного прорастания: наблюдения Е. А. Городковой за прорастанием семян Podophyllum •emodi и Р. peltatum, наши наблюдения над Jeffersonia dubia и т. д.
У видов Cyclamen L. единственная нормально развитая семядоля длительное время функционирует как адсорбирующий орган, но затем освобождается из семени и становится ассимилирующим листом. Однако в отдельных случаях она остается в семени и поднимает его над почвой; в этом случае вторая семядоля развивается как ассимилирующий орган, хотя обычно она остается в рудиментарном состоянии (Hill, 1920).
У женьшеня (Грушвицкий, 1961а), Panax quinquefolius и Aegle marmelos автор констатировал своеобразную аномалию прорастания (ложное подземное прорастание), когда семядоли, вырванные из семени при его прорастании, остаются в почве, а само •семя выносится молодым побегом (листом) над ее поверхностью.
Все это показывает, что способ прорастания далеко не столь стабильная черта, как это считалось прежде.
Приведенный обзор случаев подземного прорастания среди двудольных растений •показывает, с другой стороны, что по распространению на охарактеризованных выше трех этапах эволюции семени наблюдается значительно более строгая определенность, если подходить к самому подземному прорастанию дифференцированно.
Это видно из нижеследующих перечней порядков с зарегистрированными случаями подземного прорастания. Цифра слева является номером порядка в системе А. Л. Тах-таджяна (1959), цифра справа (в скобках) показывает число семейств в пределах порядка с подземнопрорастающими представителями.
I. Семена с недоразвитым зародышем
1. Magnoliales (2) 9. Papaverales (1)
4. Aristolochiales (1) 24. Dilleniales (1)
5. Nymphaeales (2) 50. Araliales (1)
8. Ranales (3)
II. Семена с вполне развитым зародышем, но с запасными ве щ е ств ами в эндосперме
3. Piperales (1)
34. Primulales (1)
36. Euphorbiales (1)
42. Fabates (1)
55. Gentianales (1)
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
913
III. С е м е н а б е з эндосперма, с зародышем, заполняющим все семя
2. Laurales (1)
6. Nelumbonales (1)
13. Urticales (1)
15. Fagales (1)
16. Betulales (1)
19. Juglandales (1)
25. Theales (5)
26. Cistales (1)
27. Passiflorales (1)
29. Capparidales (2)
33. Ebenales (1)
35. Malvales (2)
37. Thymelaeales (1)
38. Rosales (3)
42. Fabales (3)
43. Myrtales (4)
45. Rutales (5)
46. Sapindales (4)
47. Geraniales (2)
52. Rhamnales (1)
54. Proteales (1)
55. Gentianales (2)
56. Rubiales (1)
57. Polemoniales (1)
58. Scrophulariales (2)
59. Lam tales (2)
Как видно из перечня, в пределах каждого порядка, за единичными исключениями (порядки Gentianales и Fabales), проявляется подземное прорастание какого-либо одного биологического типа. Нельзя не заметить, что наибольшее количество случаев подземного прорастания характерно, с одной стороны, для наиболее примитивного типа семян с недоразвитым зародышем и, с другой стороны, особенно для наиболее эволюционно подвинутого типа семян без эндосперма.
Широко представленный в системе двудольных промежуточный тип семени с развитым зародышем и с запасающей тканью в виде эндосперма (в схеме Мартина ему соответствуют целых три последовательных этапа эволюции семени из пяти) за немногими исключениями представлен лишь растениями надземнопрорастающими. Это было замечено и Жильбером (Gilbert, 1939), который, правда, упустил из виду тип семян с недоразвитым зародышем. «Мои наблюдения, — пишет Жильбер, — позволяют предположить, что у двудольных семена с эндоспермом характеризуются надземным прорастанием (за исключением Hevea), в то время как остальные типы семян допускают различные ассоциации».
Отсюда понятна причина существования противоположных взглядов на филогенетическое место подземного прорастания; одни авторы фиксировали внимание на его распространении среди древних групп цветковых, а главным образом голосеменных с тем же биологическим типом семени, другие отмечали широкое распространение подземного прорастания в эволюционно подвинутых группах цветковых.
Как же обстоит дело в действительности? Какой способ прорастания является первичным и какой производным?
Имея в виду общепринятое представление об эволюции взаимоотношений между спорофитом и гаметофитом в ходе становления Spennatophyta, нужно считать, что первым семенным растениям было свойственно подземное прорастание, преемственно связанное в эволюции с «подземным» же по существу прорастанием зародыша у папоротникообразных.1 Реконструкции проростков семенных папоротников и воспроизводят типичное подземное прорастание (Chamberlain, 1935).
Но уже в отношении подземного прорастания древнейших из современных семенных растений — саговников и гинкго — этого нельзя сказать со всей определенностью. То, что подземное прорастание характерно без исключения для всего порядка Суса dales, как будто бы говорит за его первичный характер. Но этому противоречит нахождение устьиц в эпидермисе семядолей у Cycas revoluta Thunb. и Ginngo biloba. L. (Wiggles-worth, 1903).
Что касается цветковых (мы ограничимся здесь выводами лишь по отношению к двудольным), то анализ сообщенного материала позволяет прийти к следующим заключениям. Прежде всего, сопоставляя приведенные данные о значительной стабильности в биологическом характере семени (едином, как правило, в пределах крупных систематических групп) и, с другой стороны, данные а частом проявлении подземного прорастания наряду с надземным в пределах одного рода и иногда даже одного вида, следует заключить, что последняя особенность семян является весьма лабильной. Поэтому едва ли можно говорить о каком-то едином в ходе эволюции цветковых направлении изменений (от подземного к надземному или, напротив, от надземного к подземному прорастанию). Переход от надземного прорастания к подземному осуществлялся, очевидно, неоднократно и притом на разных уровнях прогрессивной эволюции семени.
С другой стороны, тенденция к подземному прорастанию проявляется на самом верхнем филогенетическом уровне в эволюции семени в связи с сосредоточением запасных веществ в самом зародыше. И. Т. Васильченко (1946) справедливо отмечает, что при этом отпадает необходимость в ранней ассимиляционной деятельности семядолей. К этому можно добавить, что вынос над поверхностью почвы мясистых, заполненных легкоусвояемыми питательными веществами и в то же время ничем не защищенных семядолей, особенно у крупносемянных растений, создает большую опасность поедания их животными.
1 Впервые эта точка зрения высказана в интересной работе Лион (Lyon, 1901) об эволюции семядолей.
914
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Вот почему подземное прорастание этого типа выработалось конвергентно по существу во всех ответвлениях филогенетического древа и особенно широко в тропиках при свойственной им крупносемянности растений.
Можно ли, однако, связать этот тип прорастания (подземное прорастание семян, лишенных эндосперма) с заключительным этапом эволюции самого семени у двудольных? По-видимому, это было бы неправильно. Прогрессивная эволюция в высшем отделе цветковых шла в направлении уменьшения размеров семени по мере объединения большого количества мелких односеменных плодиков в плотных соцветиях типа корзинки сложноцветных. В сочетании с достигнутыми на этом этапе эволюции быстрыми темпами развития проростка эта особенность делала переход к подземному прорастанию биологически не оправданным. Действительно, случаи подземного прорастания неизвестны в семействах порядков Aster ales и Campanulales, единичны в порядках Lamiales, Rubiales и т. д.
В заключение следует отметить, что вся последовательность изменений функций семядолей в ходе эволюции семени представляет прекрасный пример действия в растительном мире, установленного А. Дорном (1937), принципа смены функций.
Выводы
1. Подземное прорастание семян отмечается у представителей 65 семейств двудольных растений.
2. На основе функционального критерия (функции семядолей) различаются два типа подземного прорастания.
3. Подземное прорастание, сопряженное с выполнением семядолями всасывающей функции, свойственно представителям древних семейств двудольных. К тому же биологическому типу относятся подземнопрорастающие семена древнейших семенных — саговников и гинкго.
4. Подземное прорастание второго типа (запасные вещества заключены в семядолях) имеет место у представителей 50 семейств двудольных и имеет ясно выраженный производный характер.
Литература
Алексеев Ю. Е. (1960). О морфологии прорастания некоторых видов Се-rasusii Padus. Науч. докл. высш, школы. Биолог, науки, 4. — Васильченко И.Т. (1935). О прорастании семян женьшеня. Бот. журн. СССР, 3. — Васильченко И.Т. (1937 а). Морфология прорастания бобовых (сем. Leguminosae) в связи с их систематикой и филогенией. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 4. — Васильченко И.Т. (19376). Замечательный случай прорастания семян эфедры. Природа, 3 : 95—97. — Васильченко И. Т. (1938). О значении морфологии прорастания для филогенетической систематики цветковых растений. Сов. бот., 3. — Васильченко И.Т. (1946). К вопросу об эволюционном значении морфологических особенностей прорастания цветковых растений. Сб. научн. работ Бот. инет. АН СССР. 1941—1943 гг. — Васильченко И. Т. (1947). Морфология прорастания губоцветных (сем. Labiatae) в связи с их систематикой. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 6. — Васильченко И.Т. (1950). Всходы деревьев и кустарников СССР. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 9. — Васильченко И.Т. (1960а). Всходы деревьев и кустарников. (Определитель). — Васильченко И.Т. (19606). О прорастании в семействе тыквенных (Cucurbitaceae). Бот. журн., 4. — Волошин М. П. (1960). Лавр благородный. — Грушвицкий И. В. (1961а). Женьшень. Вопросы биологии. — Грушвицкий И.В. (19616). Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. XIV Комаровск. чтения. — Дарвин Ч. (1941). Движения и повадки лазящих растений. Соч., 8. — Дорн А. (1937). Принцип смены функций. Ред. и вступит, слово И. И. Шмальгаузена. — Серебряков И. Г. (1952). Морфология вегетативных органов высших растений. — Тахтаджян А. Л. (1948). Морфологическая эволюция покрытосеменных. — (Тахтаджян А. Л.) Т akh-t a j а п А. (1959). Die Evolution der Angiospermen. Jena. — Тихомиров В. A. (1902). О прорастании семени Апопа reticulata L. Дневн. И съезда русск. естество-испыт. и врачей в СПб. — Трофимов Т. Т. иК. В. Киселева. (1960). Васильченко. Всходы деревьев и кустарников. (Определитель). Рецензия. Бот. журн., 1. — Цингер Н. В. (1951). Причины медленного прорастания семян пионов. Тр. Главн. бот. сада, И. — Boyd L. (1935). Monocotylous Seedlings. Morphological Studies in the Post-seminal Development of the Embryo. Transact, a. Proceed. Bot. Soc. Edinburgh, 31 : 5—224. — Brandis D. (1893). Combretaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 3, 7 : 106—130. — Brandis D. (1897). Rutaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 3, 4 : 146. — Brandis D. u. E. G i 1 g. (1895). Dipterocarpaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 3, 6 : 243—273. — В r a u n E. L. (1957). Dentaria laciniata from Seed. Rhodora, 59, 705 : 267—269. — Buchenau F. (1902). Tropaeolaceae. In Engler’s Das Pflanzenwelt, 10 : 1—36. — Caspari R. (1891). Nym-phaeaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 3, 2 : 1 —10. — Chamberlain C. J. (1935). Gymnosperms. Structure and Evolution. — Compton R. H. (1912). An Investigation on the Seedling Structure in the Leguminosae. Journ. Linn. Soc. Bot.,
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
915
41 : 1—122. — Driessen М. (1903). Ueber die Samen von Barringtonia speciosa Gaertn. — Ebeling M. (1884). Die Saugorgane bei der Keimung endospermhalti-ger Samen. - E ngl er A. (1895). Guttiferae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 21 : 154—237. — Engler A. (1931). Simaroubaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 19a : 359—405. — Findeis M. (1913). Ueber das Wachstum des Embryos im au-gesaten Samen von der Keimung. Sitzungsber. Kais. Akad. Wissensch., Wien, 126 : 77— 102. Foster A. S. a. E. M. Gifford. (1959). Comparative Morphology of Vascular Plants. San Francisco, California. — Gates R. R. (1951). Epigeal Germination in the Leguminosae. Bot. Gaz., 113, 2 : 151 —157. — Gilbert M. G. (1939). Observations preliminaires sur la Morphologic des plantules forestieres au Congo Beige. Publ. Inst. Nat. Etude Agronomiq. Congo Beige, ser. sc., 17 : 3—28. — G i 1 g E. (1925). Flacourtiaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 21 : 377—457. — Harms H. (1960). Meliaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 19b, 1 : 1—172. — Hickel R. (1911, 1914). Graines et plantules des arbres et arbustes. I, II.— Hill A. W. (1906). The Morphology and seedling Structure of Geophilous Species of Peperonia, together with some Vews on the Origin of M onocotyledones. Ann. Bot., 20 : 395—427. — Hill A. W. (1907). A revision of the geophilous Species of Peperomia with some additional notes on their Morphology and Seedling Structure. Ann. Bot., 21 : 139—160. — Hill A. W. (1920). Studies in seed germination. Experiments with Cyclamen. Ann. Bot., 34 : 417—430. — Hill A. W. (1933). The Method of Germination of Seeds enclosed in a stony Endocarp. Ann. Bot., 47 : 873—887. — I r-m i c s h T. (1858). Zur Naturgeschichte v. Melittis metis sophyllum. Bot. Zeitung, 16, 32 : 233—235. — o'acobs M. (1956). Flora Malesiana. Ser. 1, 5. — J arret F. M. (1959). Studies in Artocarpus and allied Genera. 1. General Considerations. Journ. Arn. Arbor., 40, 1 : 276—285. — Kasapligil B. (1951). Morphological and ontogenetic Studies of Umbellularia californica Nutt, and Laurus nobilis L. Univ. Calif. Public, in Botany, 25, 3 : 115—239. — Klebs G. (1881—1885). Beitrage zur Morphologic und Biologie der Keimung. 1.— Knuth R. (1939). Barringtoniaceae. In Engler’s Das Pflanzenreich, 105 : 1—82. — Kostermans A. J.G. H. (1959). A. Monograph of the genus Heritiera Ait. Reinwardtia, 4 : 465—583. — Leonard J. (1957). Genera des Cynometrae et des Amherstieae africaines (Leguminosae —Caesalpinioideae). Acad. Roy. Belgique. Cl. Sc. Memoires, 30, 2 : 3—314. — Lubbock J. (1896). A. Contributions to our Knowlege of Seedling. I, II. — Lynch R. J. (1878). On the seed-structure and Germination of Pachira aquatica. Journ. Linn. Soc. Bot., 17 : 147—148. — Lyon H. L. (1901). The Phylogeny of Cotyledon. — Maekawa F. (1955). Topo-morphological and taxenomical Studies in Phasaeoleae, Leguminosae. Jap. Journ. Bot., Tokyo, 15, 1 : 103—116. — Martin A. C. (1946). The comparative internal Morphology of Seeds. Amer. Midi. Nat., 36, 3 : 513—660. — M e z C. (1888). Morphologische Studien ueber die Familie der Lauraceen. — Netolitzky F. (1926). Anatomie der Angiospermensamen. In Linsbauer’s Handb. Pflanzenanat., 10. — N i e d e n z u F. (1893). Lecythidaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 3, 7 : 26—41. — Pohl R. W. (1955). An endospermous Dicotyledon seed for Botanical Instructions. Proceed. Iowa Acad. Sc., 62 : 150—151. — Raciborski M. (1894). Die Morphologic der Cabom-been und Nymphaeaceen. Flora, 3 : 3—38. — Raimann R. (1893). Hydrocaryaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 3, 7 : 223—226. — Scatizzi A. (1937). Re-cerche sulla germinazione di Ephedra altissima Desf. Nuovo Giorn. Bot. Ital., n. s., 44, 3 : 345—375. — Schulz О. E. (1903). Monographic der Gattung Cardamine. Bot. Jahrbiich., 32 : 280—623. — Schulz О. E. (1936). Cruciferae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 17b : 227—658. — Sleumer H. (1956). Proteaceae. Flora Malesiana, ser. 1, 5. — Smith E. P. (1927). The Germination of Garcinia ovalifolia Oliv. Transact. a. Proceed. Bot. Soc. Edinburgh, 29 : 15—16. — Smith W. (1909). The Anatomy of some Sapotaceous Seedlings. Transact. Linn. Soc. London, ser. 2, 7 : 189—200. — S precher A. (1915). Same und Keimung von Hevea brasiliensis. Bull. Jard. Bot. Buitenzorg, 19 : 1—110. — Sprecher A. (1919). Etude sur la semence et la germination du Garcinia mangostana L. Rev. Gen. Bot., 31 : 513—531. — Szyszylo-w i c z J. (1895). Theaceae. In E. u. P. Die Nat. Pflanzenfam., 3, 6 : 175—192. — Tay-1 о r C. J. (1960). Synecology and Silviculture in Ghana. — T а у 1 о r H. (1945). Cy-totaxonomy and Phylogeny of the Oleaceae. Brittonia, 5, 4 : 356. — T г о 1 1 W. (1937). Vergleichende Morphologic der hohenen Pflanzen. 1. — Troup R. S. (1921). The Silviculture of Indian Trees, 3 : 276—285. — Tschirch A. (1890). Die Saugorgane der Scitamineen-Samen. Sitzb. Ber. Kgl. Preuss. Akad. Wissensch., 7 : 131—140. — Van T i e g h e m P. (1902). Sur les Ochnacees. — Weberbauer A. (1894). Beitrage zur Samenanatomie der Nymphaeaceen. — Wigglesworth G. (1903). The Cotyledons of Ginkgo biloba and Cycas revoluta. Ann. Bot., 17, 68 : 789—794. — Wight R. (1840). leones plantarum Indiae orientalis. 1 : t. 113. — Winkler A. (1878). Die Keimpflanze der Dentaria pinnata Link. Flora, 61, 33 : 513—516. — Wink-1 e r A. (1880). Ueber die Keimpflanzen der Mercurialis perennis L. Flora, 63, 22 : 339— 344. — Winkler A. (1895). Anomale Keimungen. Verhandl. Bot. Vereins Prov. Brandenburgh, 36 : 125—140.
Ботанический институт ' (Получено 7 III 1962).
им. В. Л.Комарова Академии наук СССР Ленинград.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
Индекс 633.88 (471.67)
Р. М. Середин. Лекарственные растения Дагестана. Махачкала,. 1961 :198. Дагестанское книжное издательство. Тираж 3000. Цена 46 коп.
Автор книги — заведующий кафедрой ботаники Пятигорского фармацевтического института, доцент Р. М. Середин.
В книге в популярной форме описано более 150 видов растений с указанием их лекарственного значения, биологических особенностей, времени сбора, районов их распространения и т. д. Книга иллюстрирована рисунками и фотографиями, в ней приводятся названия растений на местных языках, что очень важно в условиях многонационального Дагестана. Выпуск такой книги важен и в том отношении, что Дагестан до сих пор считается основной базой заготовок некоторых лекарственных растений, как например солодкового корня, алтея, ромашек и др. Книга рассчитана на широкий круг читателей.
Надо сказать, что выпуск популярных книг о богатом растительном покрове Дагестана давно уже является необходимостью, и каждая такая публикация встречается с большим интересом. Могла бы быть полезной и интересной и эта книга, если бы к работе над ней автор и издательство отнеслись более внимательно и ответственно.
В книге описано около 20 растений, которые совершенно не встречаются в Дагестане, это аир пахучий, бузина красная, грыжник гладкий, дягиль лекарственный, наперстянка ржавая, плаун булавовидный, береза Медведева и др. Несмотря на их отсутствие, автор указывает даже надуманные районы их встречаемости на территории Дагестана. По поводу березы Медведева Середин категорически утверждает, что она растет «только в Аджарии и Дагестане» (стр. 38), на самом же деле этот вид березы встречается только в Аджарии. В тексте описан ятрышник-дрсмлик Orchis morio L., также с указанием районов его распространения в Дагестане, на самом деле этот вид не встречается не только в Дагестане, но и на Кавказе. На стр. 130, при описании ольхи серой автор упоминает вообще никому не известный вид «клен Литвинова»,, а на стр. 55 волчеягодники относит к несуществующему семейству «ягодковых».
В ботанической терминологии и описании многих растений встречаются явные парадоксы, приведем некоторые из них. На стр. 44, при описании брусники автор утверждает, что она — «мелкий кустарничек, похожий на чернику» и что ее «плоды — красные, сочные, кисло-сладкие ягоды можно легко спутать с черникой, особенно при сборе». В описании бузины черной (стр. 45), о ее плодах сказано: «Плод — костянки, ягоды черно-фиолетового цвета. . .». На стр. 47, в описании бука восточного: «Листья . . . цельнокрайние, выемчатозубчатые, голые, блестящие, слегка волнистые». В соответствии с описанием, с грубыми ошибками выполнен и рисунок. В описании валерианы лекарственной (стр. 49) встречается явно искаженная фраза: «Многолетнее травянистое растение. . . с коротким (2—3 см) вертикальным, густо усаженным придаточным корнем и полым корневищем». «Оригинальная» форма плодов указывается для волчеца кудрявого (стр. 54): «Плод — ребристая семянка, щетинистая летучка». В описании дурмана (стр. 71) указано, что это — «травянистое, однолетнее растение с прямостоячим, тройчато-пильчато-ветвящимся стеблем». Здесь же автор путает понятие плод и семя, указывая сначала правильно «плод — яйцевидная многосеменная коробочка»,. . . а несколько ниже, неправильно — «плоды почти черные, плоские, почковидной формы». На стр. 79 допущены ошибки в описании земляники и грубо искажен рисунок, на котором она изображена с цельными лопастными листьями. При описании ивы пурпуровой на стр. 84 указаны листья необыкновенной формы с «присущими ему локустными (!) или линейными листьями». Парадоксально звучит утверждение автора (стр. 99): «Нельзя плоды жёстера смешивать с плодами крушины ломкой и черники, которые в условиях Дагестана растут по северным (обычно крутым) склонам в верхнесубальпийском и альпийском (!) поясах». В описании могильника на стр. 119 написано, что листья его «сильнорассеченные на острые, линейные, костевидные (!), распростертые дольки». По непонятным причинам на стр. 131 при описании омелы автор утверждает, что «стебель омелы, как и корень ее — деревянистые, ветвистые, повторно вильчатые, вальковатые, желтовато-зеленые, голые», а на стр. 162 написано, что у тмина «мелкие белые цветы собраны в соцветие зонтик с веретенообразным мясистым стеблем». Не менее «оригинально» утверждение автора (стр. 187) при описании Malus domestica Borkh., что это «невысокое дерево, встречающееся широко как в культуре, так и в дикорастущем виде». Кроме вышеперечисленных, аналогичные ошибки встречаются на страницах 33, 35, 40, 43, 59, 67, 69, 73, 87, 89, 91, 118, 142, 148, 157, 171, 173, 181.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
917
Встречаются ошибки в латинских и русских названиях многих растений. Порою эти ошибки могут ввести в заблуждение даже сведущих в ботанике читателей, приведем лишь некоторые из них. На стр. 118 автор пишет: «Из дикорастущих видов миндаля в Курахском районе встречается миндаль Фензеля — A. fenzlina (Trir) Lipsky». В этой фразе допущено несколько ошибок: это, по-видимому, миндаль Фенцля, на латинском языке следует писать fenzliana, авторг указываемый в скобках — Fritsch, и, в дополнение ко всему, этот вид в Дагестане не встречается. На стр. 37 при описании безвременников упоминается вид «С. szvisii», мы думаем, что это должен быть С. szo-vitsii Frisch, et Mey. Допущены ошибки в латинских названиях боярышника однопестичного — «Grataegus nonogina jacq», крестовника широколистного — «Senecio platur-hyllus (M. В.) DC.», тыквы — «Gucurbita pepo L.». Подобные ошибки замечены на страницах 32, 44, 51, 71, 80, 81, 85, 95, 117, 118, 125, 140, 152, 154, 156, 161, 183, 191.
Встречаются и фармацевтические неточности, из которых укажем лишь немногие. Валериана рекомендуется «в качестве противорвотного и противоглистного средства (при спазмах кишечно-жулудочного тракта)», стр. 51; указано, что эфедрин действует на гладкую мускулатуру, «возбуждая и ослабляя (!) ее. . .»; у змеевика мясокрасного, как указывает автор, «высушенное корневище применяется в виде клизм при геморрое. . .» (стр. 81). Непонятны фразы: на стр. 115 — «В связи с этим растение представляет интерес для лечения авитаминоза, при ранениях ложи и некоторых других заболеваниях», на стр. 149 указано, что порошок соцветий ромашки кавказской можно применять «при борьбе с разного рода насекомыми, вредителями очередных растений», и др.
В книге нет стабильности в названиях семейств; так, например, семейство розоцветных автор называет: розовые, розанные, розоцветные.
Неясно, для какой цели автор описывает народные лекарственные растения, которые не применяются среди народов Дагестана. Рекомендовать для применения эти мало изученные растения никак нельзя.
При описании многих растений упоминается, что они входят в состав лекарственных чаев определенного номера, но что входит в их состав из других растений и как применять эти чаи — для читателя остается секретом. Описание многих ядовитых растений не сопровождается предупреждением о их сильнейшей ядовитости (белена, дурман, аконитн, живокости, белладонна, болиголов, волчеягодники).
Видно, что автор, редакторы и рецензенты отнеслись к изданию книги очень небрежно. Автор настоящей рецензии еще задолго до печатания этой книги Р. М. Середина обращался в издательство с просьбой предоставить возможность ознакомиться с рукописью, но в этой просьбе издательством было отказано.
Б. Д. Алексеев.
Дагестанский государственный (Получено 25 IX 1962).
университет, г. Махачкала.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ журнал
1963, № 6
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
Индекс 92
ЖИЗНЬ И НАУЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ АРТУРА АРТУРОВИЧА ЯЧЕВСКОГО 1
12 февраля 1962 г. исполнилось 30 лет со дня смерти крупнейшего ученого нашей страны, основоположника русской микологии и фитопатологии, талантливого педагога и организатора, одного из основателей дела защиты растений в Советском Союзе Артура Артуровича Ячевского.
Имя проф. Ячевского хорошо известно не только каждому микологу и фитопатологу нашей страны, но и далеко за ее пределами, во многих странах мира. Его многогранная деятельность, свидетельствующая об исключительной эрудиции, и большой организаторский талант создали ему славу выдающегося ученого и общественного деятеля. Его многочисленные труды по сей день сохраняют свое значение и являются незаменимыми руководствами, по которым учится наша молодежь и будет учиться еще не одно молодое поколение специалистов микологов и фитопатологов.
Родился А. А. Ячевский 23 января 1863 г. в селе Рыльково Гжатского уезда Смоленской губернии в дворянской семье. Получив домашнее образование в объеме гимназического курса, он затем слушал лекции в Швейцарии при академии в Лозанне и в Бернском университете на естественном факультете. С самого начала своей научной деятельности — с 1889 г., т. е. с 26-летнего возраста, А. А. Ячевский проявил большой интерес к микологии, посвятив себя изучению этой увлекательной, разносторонней и важной отрасли ботаники. Первые самостоятельные печатные работы А. А. Ячевского появились в 1892 г., одна из них была посвящена описанию нового вида грибов Laestadia ilicis. Содержание этой статьи явилось темой его первого сообщения на заседании общества естествоиспытателей Ваадского кантона Швейцарии. В этом же году А. А. принимает участие в экскурсии Французского ботанического общества в Алжир, где он собрал большую коллекцию алжирских грибов, в том числе и несколько новых для науки видов. Затем он провел микологические обследования различных районов Швейцарии и некоторых районов Италии и Южной Франции. В 1893 г. А. А. организовал в Монтрё местное ботаническое общество и являлся его председателем. Это общество под его редакцией издавало ежемесячный популярный журнал «Le Narcisse». В 1894 г. им была получена серебряная медаль за исследование по морфологии грибов, представленное на конкурс, объявленный Societe Industrielle de Mulhouse (Мюль-гаузен).
В конце 1894 г. А. А. Ячевский окончательно переселился в Россию и с этого времени занялся исключительно изучением микофлоры своей Родины, исследуя с самого начала преимущественно грибы Смоленской губернии. Первая его работа о грибах Смоленской губернии была опубликована в 1895 г. в «Трудах Московского общества естествоиспытателей» и удостоена премии Фишера фон Вальдгейма. В этом же году А. А. Ячевский, в сотрудничестве с В. Л. Комаровым и В. Г. Траншелем, приступил к изданию русских эксиккатов грибов, сыгравших исключительно важную роль как в пропаганде микологических знаний в России, так и в пополнении отечественных микологических гербариев ценными иностранными образцами путем обмена.
В 1896 г. А. А. переезжает в Петербург и начинает работу в имп. Ботаническом саду, одновременно избирается членом-корреспондентом Ученого комитета Министерства земледелия и землеустройства. Уже в этом году он поставил вопрос в Департаменте земледелия о необходимости организации в России специальной фитопатологической лаборатории, которая занялась бы исследованием грибных болезней растений. Однако такая лаборатория была создана только в 1901 г. при Ботаническом саде и называлась она Центральной фитопатологической станцией, заведующим которой был назначен А. А. Ячевский. В этот период, начиная с 1897 г., А. А. предпринимает ряд поездок по различным районам России для обследования и изучения наиболее опасных и вредоносных болезней растений. Первые его командировки (в Донскую область и на Кавказ) имели целью обследование грибных болезней винограда. Затем им были обследованы южная, юго-восточная и центральная часть России, Закавказье, поволжские губернии и другие районы. В это время А. А. руководит всеми фитопатологическими работами в России. Многочисленные поездки в разные районы нашей страны позволили ему не только провести фитопатологические и микологические исследования этой обширной территории, но, что не менее важно, установить тесные связи со многими лицами, занимавшимися сельским хозяйством, с которыми он постоянно впоследствии переписывался и которые обращались к нему за советами,
1 Доклад, прочитанный на 200-м заседании Микологической секции ВБО, посвященном памяти А. А. Ячевского.
Артур Артурович
ЯЧЕВСКПП
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
919
присылали ему ценные сведения о распространении заболеваний и образцы повреждений для определения. Таким путем ему удалось организовать обширную сеть корреспондентов.
Через год после организации Центральной фитопатологической станции, в 1902 г., А. А. стал издавать специальный периодический орган «Листок для борьбы с болезнями и повреждениями растений», в котором давались популярные сведения по фитопатологии .
С 1903 г. А. А. приступил к изданию «Ежегодника сведений о болезнях и повреждениях культурных и полезных дикорастущих растений», первый выпуск которого вышел в 1904 г.
«Ежегодник» представлял собой очень солидные по объему и содержанию книги, печатавшиеся по одному выпуску каждый год, вплоть до 1912 г. Всего было выпущено 8 «Ежегодников». Материалы, включаемые в «Ежегодник», представляли собой сообщения большого количества корреспондентов из числа специалистов-фитопатологов, агрономов, садоводов, лесоводов, любителей природы и сельских хозяев. Сообщения эти обрабатывались А. А. и публиковались в виде обобщающих статей по различным вопросам фитопатологии. Во многих случаях они продолжают являться незаменимыми справочниками и в настоящее время.
В эти годы А. А. Ячевский оставил работу на Центральной фитопатологической станции и организовал микологическую и фитопатологическую лабораторию непосредственно в своей квартире, работая у себя на дому до 1907 г. Лаборатория была оснащена необходимым оборудованием, здесь же имелась обширная библиотека А. А. и большой гербарий.
В 1907 г. А. А. Ячевский был назначен членом Ученого комитета Главного управления землеустройства и земледелия и приступил к заведованию организованным при Главном управлении Бюро по микологии и фитопатологии. С этого времени вся его деятельность сосредоточилась в этом учреждении. Впоследствии оно называлось Бюро по микологии и фитопатологии Сельскохозяйственного ученого комитета, а затем, с 1922 г., было преобразовано в Отдел микологии и фитопатологии Государственного института опытной агрономии (ГИОА).
По высказываниям лиц, лично знавших А. А. Ячевского, благодаря его трудам и заботам Бюро было блестяще организовано и в сравнительно короткий срок стало объединяющим микологическим и фитопатологическим центром в нашей стране. Этому Бюро, впоследствии названному Микологической и фитопатологической лабораторией имени проф. А. А. Ячевского (еще при его жизни), А. А. Ячевским была передана обширная личная библиотека и богатый микологический гербарий, собранные им в течение 20 лет и представляющие большую научную ценность. Этим гербарием и библиотекой, которые в 1928 г. перешли в ведение Всесоюзного института защиты растений (ВИЗРа), куда вошла и вся лаборатория Ячевского, пользуются все микологи и фитопатологи Советского Союза как лучшим гербарием и лучшей специальной библиотекой.
Лаборатория А. А. Ячевского имела в своем составе несколько отделений: систематическое, морфологическое, биологическое, фитопатологическое, отделение мер борьбы, отделение лесной фитопатологии и др. и являлась, с одной стороны, крупнейшим научно-исследовательским центром и вместе с тем определенной школой, где готовились высококвалифицированные специалисты.
Деятельность А. А. обеспечила создание обширной сети фитопатологических ячеек па местах с центральным научно-исследовательским учреждением в Ленинграде.
При такой организации дела местные ячейки накапливали значительный материал по разным вопросам микологии и фитопатологии, который затем обобщался, а центральная лаборатория обеспечивала их работы в области микологии и фитопатологии необходимыми руководствами, справочниками, определителями, консультацией и т. д. Исключительная по своему масштабу руководящая работа в этом направлении была выполнена самим А. А., опубликовавшим в этот период своей деятельности огромное количество работ. Это были многочисленные журнальные статьи по разнообразным вопросам микологии и фитопатологии, капитальные справочники, монографии, руководства, инструкции по отдельным болезням растений, методам борьбы с ними и т.д. Не будет преувеличением сказать, что основные руководства и главнейшие труды по микологии и фитопатологии в этот период были написаны и изданы А. А. Ячевским.
А. А. Ячевский придавал исключительно большое значение подготовке специалистов. В первые годы его деятельности фитопатологов у нас было очень мало. Но уже одновременно с организацией первых фитопатологических учреждений при Центральной фитопатологической станции в 1905 г. А. А. организовал курсы по фитопатологии для инструкторов. Эти курсы продолжали свою работу и при Бюро микологии и фитопатологии в 1911 г. и в последующие годы.
Лекции по микологии и фитопатологии А. А. Ячевский читал на Стебутовских сельскохозяйственных курсах, где заведовал кафедрой микологии и фитопатологии. Ежегодные курсы по микологии и фитопатологии читались в сельскохозяйственном музее и здесь <ке по воскресным дням он проводил популярные лекции по болезням-растений. А. А. читал лекции также в Лесном институте, где он с 1920 по 1927 г. был профессором.
920
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
А. А. Ячевский являлся одним из основателей-организаторов Всесоюзного института прикладной зоологии и фитопатологии (ИЗИФ) в Ленинграде, в котором он с 1922 и по 1931 г. был деканом фитопатологического факультета и осуществлял чтение 4 ведущих курсов. Этот институт в свое время сыграл выдающуюся роль в деле подготовки кадров специалистов и в развитии исследовательских и практических работ по защите растений в нашей стране; огромная роль в этом принадлежала А. А. Ячев-скому.
А. А. Ячевский не упускал случая всюду устно или через печать распространять сведения о болезнях растений и заинтересовать возможно большее число лиц, ибо он прекрасно понимал то огромное значение, которое имеет фитопатология. Он говорил: «Борьба с болезнями растений является такой же государственной задачей, как здравоохранение и борьба с эпизоотиями».
Широкому распространению среди населения фитопатологических знаний способствовало, помимо чтения докладов и популярных лекций, огромное количество листовок и плакатов, заметок и различных популярных статей, написанных А. А. Ячевским, а также постоянное участие его почти на всех сельскохозяйственных выставках, где ему лично или учреждениям, которыми он заведовал, присуждались высшие награды. А. А. являлся выдающимся пропагандистом науки, которой он посвятил свою жизнь. Особо следует сказать о той поддержке и помощи, которые оказывал А. А. Ячевский И. В. Мичурину. Переписка двух крупных ученых, Ячевского и Мичурина, отражена в трудах Мичурина, где он благодарит Ячевского за помощь в консультациях, за распространение его новых сортов в виде саженцев и т. д. А. А. высоко ценил заслуги Мичурина; в одном из писем (1913 г.), адресованном Мичурину, он писал: «Ваши работы настолько ценны для России, что заслуживают всяческой поддержки. Я уже не раз говорил многим, что у нас любят восхищаться американцами, а своих не признают или, по крайней мере, не желают замечать».
А. А. Ячевский являлся неоднократным участником многих международных конгрессов как ботанических, так и сельскохозяйственных. Первая его командировка за границу после переезда в Россию была в 1898 г. в Западную Европу для наблюдения за развитием черной гнили винограда. С этой целью он побывал в Австрии, Италии, Франции, Германии и Швейцарии, где подробно познакомился с постановкой в этих государствах дела борьбы с болезнями растений. В 1900 г. А. А. участвовал в работах ботанического конгресса в Париже в качестве представителя России; в эту поездку он посетил фитопатологические лаборатории Румынии и Венгрии. В 1905 г. он в качестве представителя России участвовал в Международном ботаническом конгрессе в Вене и здесь от имени русских ботаников представил на рассмотрение проект правил ботанической номенклатуры. Положенные в основу этого проекта правила были приняты конгрессом почти без изменений.
В 1907 г. А. А. был избран председателем секции по фитопатологии на Международном конгрессе по сельскому хозяйству, происходившем в Вене. После конгресса он посетил все фитопатологические лаборатории Западной Европы. Затем следуют подряд его заграничные поездки: в 1910 г. в Брюссель на Международный конгресс ботаников, в 1911 г. в Мадрид на Международный сельскохозяйственный конгресс, в 1911 г. в Рим на общее собрание Международного сельскохозяйственного института, постоянным представителем которого он был, в 1912 г. в Париж на Первый международный конгресс по сравнительной патологии; в 1912 г. А. А. осуществил поездку в Западную Европу и Северную Америку.
Заграничные командировки и участие в Международных конгрессах, а также прекрасное знание многих иностранных языков, способствовали установлению многочисленных личных и деловых связей с крупными учеными этих стран.
А. А. Ячевский — организатор первых фитопатологических журналов в нашей стране. С 1902 по 1905 г. он является редактором «Листка для борьбы с болезнями растений», с 1903 по 1917 г. — редактором и одновременно составителем «Ежегодника сведений о болезнях и повреждениях растений», в 1908 г. он — редактор журнала «Вестник садоводства», издаваемого Российским обществом садоводства, вице-президентом которого он состоял с 1905 г.; с 1915 по 1931 г. он был редактором журнала «Материалы по микологии и фитопатологии», самого крупного и важнейшего но своему значению специального микологического журнала в нашей стране.
А. А. Ячевский проявил себя и как выдающийся общественный деятель. В свое время он был одним из членов-учредителей Всесоюзного ботанического общества, по его инициативе при Русском ботаническом обществе в 1920 г. была организована секция микологии и фитопатологии, объединяющая в настоящее время микологов Советского Союза. А. А. до конца своей жизни являлся председателем этой секции (1920—1932 гг.).
А. А. Ячевский состоял также членом Московского общества естествоиспытателей и, как мы уже упоминали, был вице-президентом Российского общества садоводства. Одновременно он являлся членом в общей сложности не менее 16 иностранных научных обществ: Франции, Германии, Италии, Англии, Швейцарии и других стран мира.
В 1923 г., по представлению академиков И. П. Бородина, В. Л. Комарова и В. Л. Омелянского, Ячевский был избран членом-корреспондентом Академии наук СССР.
Таковы основные этапы жизненного пути и главнейшие итоги многогранной деятельности А. А. Ячевского.
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
921
Особо следует остановиться на значении научных трудов А. А. Ячевского. Широкий диапазон его научных интересов был поистине безграничен, и в кратком сообщении невозможно не только достаточно осветить, но даже хотя бы вскользь затронуть все вопросы, которые находились в поле зрения исследований А. А. Ячевского и интересовали его. Его исключительно интересные работы относятся к самым различным областям микологии и фитопатологии и выполнены неизменно с исчерпывающей полнотой и оригинальностью.
А. А. Ячевским опубликовано в общей сложности более 500 работ. Одно только перечисление его научных трудов заняло бы значительное место. Мы ограничимся здесь лишь тем, что кратко рассмотрим главнейшие из них.
Первые печатные работы А. А. Ячевского появились уже в начале 90-х годов, начиная с 1892 г. Они были изданы на французском языке во французских и швейцарских журналах. Уже в первые годы работы А. А. помимо статей, касающихся частных исследований по флоре грибов, издает ряд монографий, главным образом по сумчатым грибам Швейцарии — Erysiphaceae, Chaetomiaceae, Tuberaceae, Xylariaceae, Massaria-ceae и других групп.
Следует подчеркнуть, что в современной швейцарской литературе эти работы А. А. Ячевского признаются исключительно ценными, не утратившими своего значения и в настоящее время. В эти же годы А. А. затрагивает в своих работах и более широкие вопросы, касающиеся общих взглядов на систематику грибов. Такова его статья о естественной системе пиреномицетов, получившая в 1894 г. премию Шлефли, монографические этюды по семейству Sphaeriaceae и др. Из работ этого же периода, касающихся флористических задач, следует отметить исследования по микофлоре высокогорной Швейцарии (1906 г.), а такжё по флоре грибов Алжира (1893 г.).
Интересно отметить, что первая флористическая печатная работа А. А. Ячевского, хотя и опубликована была во французском журнале (1893 г.), касалась в основном русских материалов и содержала перечень грибов, собранных автором на его родине в селе Рыльково Смоленской губернии (1892 г.).
Позже, уже в 1895 г., по материалам, собранным в период с 1892 по 1894 г., Ячевский опубликовал на русском языке список грибов Смоленской губернии в «Записках Московского общества естествоиспытателей».
С конца 90-х годов начинается в нашей стране расцвет микологии и фитопатологии, осуществившийся довольно быстрыми темпами и продолжающийся и в наши дни. Главную роль в этом сыграл А. А. Ячевский путем исключительно многообразной и интенсивной организаторской деятельности и в то же время путем очень напряженной и очень продуктивной научной работы. Среци многочисленных трудов А. А. многие представляют собой капитальные справочники и монографии, являющиеся уникальными не только в нашей отечественной, но и в мировой литературе. Уже тогда А. А. понимал, что для расширения и углубления русских исследований по микологии и фитопатологии назрела необходимость в доступных определителях грибов, без чего работы в различных районах нашей страны не могли развиваться в нужной мере.
Первый определитель грибов был написан А. А. уже в 1897 г. Определитель был небольшой и давал возможность определения только до рода. Из работ по фитопатологии Ячевским в эти годы были опубликованы: материалы о паразитных грибах на лесных породах, несколько работ о «блек-роте» виноградной лозы, обзор грибных болезней винограда, исследования по болезням цитрусовых, монография о ржавчине хлебных злаков в России и ряд других.
Обращает на себя внимание оригинально задуманная п хорошо оформленная оправочная книга по фитопатологии «Болезни растений» (в двух частях 1910 г. и 1911 г.), заключающая очень интересные мысли автора и дающая исключительно разносторонние и разнообразные сведения по фитопатологии.
Серьезного внимания заслуживают ранние работы А. А. Ячевского по флоре и систематике грибов, опубликованные им в 1907 г. на отечественных материалах.1 Это два тома капитального издания по микологической флоре европейской и азиатской России. В I томе, посвященном пероноспоровым грибам, автор дает общую часть касающуюся морфологии, экологии и географии этих грибов, и систематическую часть, содержащую подробные описания видов пероноспоровых. Во II томе описаны в таком же плане слизевики. В русской литературе это были первые работы такого харак-дера по микологии, оказавшиеся образцовыми и исключительно полезные для последующих исследований по флоре грибов на территории нашей Родины. За монографию по слизевикам А. А. Ячевскому была присуждена премия им. Фишера фон Вальдгейма.
В 1913 г. А. А. издает новый, более подробный определитель грибов, хорошо знакомый всем микологам и фитопатологам. В I томе этого нового издания помещены совершенные грибы (1913 г.), а во II томе, вышедшем из печати в 1917 г., — несовершенные грибы. Этот двухтомный определитель в течение уже полстолетия служит совершенно незаменимым настольным справочником и пособием для всех работ по микологии и фитопатологии в нашей стране.
В последние годы своей жизни А. А. выпустил в свет еще два выпуска так называемого «Карманного определителя грибов». В плане этого издания намечено было
1 А. А. Ячевский. Микологическая флора Европейской и Азиатской России, т. I. Пероноспооовые. М.. 1907: т. II. Слизевики. М.. 1907. ’
922
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
охватить все систематические группы грибов, но осуществить автору удалось только часть этого плана. В 1926 г. был напечатан первый выпуск карманного определителя «Голосумчатые грибы», а в 1927 г. второй выпуск — «Мучнисторосяные грибы». Хотя эти издания были названы «Карманными определителями», однако они представляют собой настоящие монографические работы, не имеющие себе равных в мировой литературе по полноте материала и тщательности его обработки.
В обработке мучнисторосяных грибов освещение и изложение материала было оригинальным и явилось большим новшеством для того времени. А. А. Ячевский развивает здесь свое представление о виде как о сложном комплексе и различает и описывает внутривидовые таксономические единицы, которые в общей совокупности характеризуют собой вид. В данном отношении этот труд А. А. также оказался новым веянием в мировой микологической литературе, далеко опередившим свое время. Это единственная работа во всей микологической литературе, в которой стройно и обоснованно представлена сложная структура вида и где с необходимой подробностью описываются внутривидовые таксоны в качестве специализированных форм.
К числу такого же рода работ следует отнести и обзор головневых грибов СССР, не законченный в свое время А. А. Ячевским, но доработанный затем Л. С. Гутнер.
В 1931 г. вышел в свет I том нового, третьего издания «Определителя грибов», задуманного автором в виде семитомного труда, охватывающего всю совокупность грибов в целом.
В I томе, касающемся фикомицетов, были учтены все новые достижения микологии в области изучения низших грибов. Принятая в этом определителе система является оригинальной и представляет собой развитие взглядов А. А. Ячевского относительно классификации грибов, высказанных им еще в 1919—1923 гг.
Общая схема классификации грибов в окончательном виде была опубликована Ячевским в виде особых таблиц в приложении к определителю голосумчатых грибов и, кроме того, к русскому переводу труда по фитопатологии Эриксона, редактором которого был А. А. Ячевский.
Задуманное А. А. полное издание определителей грибов на этом приостановилось,, и мечта его осталась не осуществленной. Завершение этого издания является в настоящее время главной заботой наиболее опытных микологов нашей страны и первоочередной обязанностью всех специалистов, любящих свое дело и сознающих свою ответственность перед микологической наукой.
Крупнейшие работы А. А. Ячевского были оформлены в последние годы его жизни и вышли из печати в посмертных изданиях под редакцией проф. Н. А. Наумова.
Первой из этих работ является сводка по грибам «Основы микологии» — книга,, не имеющая себе равных во всей мировой литературе как по обилию материалов, так и по разнообразию и глубине идей, которые в этой уникальной книге изложены. Труд Ячевского «Основы микологии» был напечатан в 1933 г. как первый том большого издания, охватывающего, по замыслу автора, все вопросы микологии.
В этом томе, заключающем общую часть труда, Ячевский дал материалы по истории микологии, по морфологии, физиологий и биохимии грибов и некоторые сведения об их размножении.
В течение почти 30 лет эта книга является совершенно незаменимым справочником, постоянным руководством по многочисленным и очень разнообразным вопросам общей и частной микологии. В ней можно найти прекрасно развитые идеи относительно происхождения грибов и их эволюции, взгляды Ячейского на вид и внутривидовое разнообразие, рассуждения о связях и эволюции органов размножения грибов, изложение и обобщение разрозненных материалов по микогеографии, обсуждение вопросов относительно специализации грибов и их приуроченности к субстратам, взаимоотношений грибов и питающих растений и многих других вопросов микологии.
Исключительно ценно, что в этой книге А. А. собрал почти исчерпывающие библиографические материалы, создав таким образом совершенно незаменимый библиографический справочник и в то же время энциклопедию по всем разделам микологии. Эта энциклопедия представляла собой труд, организующий и направляющий микологов, воспитывающий в них любовь к науке, вселяющий гордость за достижения нашей отечественной микологии. А. А. Ячевский, будучи основоположником русской и советской микологии и фитопатологии и руководителем всех работ в этой области, остался руководителем и после своей смерти в своих идеях, мыслях, изложенных в этой книге с единственной целью всемерно содействовать развитию нашей науки, служению которой он отдал всю свою жизнь.
Вторая, вышедшая из печати посмертно, книга А. А. Ячевского «Бактериозы растений» явилась неожиданностью для многих специалистов. А. А. Ячевский, будучи микологом-фитопатологом, сумел в то же время создать капитальный труд по одному из частных разделов фитопатологии — болезням растений, причиняемым бактериями.
Книга эта — одна из немногих работ в мировой литературе, посвященных рассмотрению бактериальных болезней растений. Изложенные в ней обширные материалы говорят о необычайной эрудиции А. А. Ячевского, о широте его кругозора и интересов и вместе с тем о его трудолюбии и необыкновенной работоспособности. Эта книга, как и многие другие работы А. А., будучи капитальным и обобщающим справочником по данному разделу науки, представляет собой оригинальный труд автора. Здесь есть и критический разбор материалов других исследователей, рассмотрена точка зрения
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
923
самого автора, изложены его мысли и взгляды на те или иные вопросы в области изучения бактериозов растений.
Мы перечислили здесь лишь наиболее крупные работы Ячевского. Оценивая деятельность А. А. через 30 лет после его смерти, мало перечислить его наиболее важные исследования и выяснить их значение. Не менее существенно установить, в какой мере ученый мог наметить пути дальнейшего развития своей специальности. И вот сейчас мы видим, что многие мысли, высказанные в свое время А. А. Ячевским, в последующие годы были подтверждены развитием микологии и фитопатологии или подтверждаются в наше время.
А. А. Ячевский глубоко верил в будущее развитие науки в нашей стране. Выступая на III Всесоюзном съезде ботаников в 1928 г., он говорил: «Учитывая громадную работу, проведенную на местах, оглядываясь на многочисленных участников съезда, самостоятельных, опытных исследователей и молодых, начинающих свою деятельность, мы можем спокойно смотреть на будущее. . . Многое сделано, еще больше осталось сделать впереди, но силы не иссякают и дальнейшие исследования вширь и вглубь обеспечены». А. А. Ячевский видел будущее науки в молодежи и призывал ее учиться видеть и понимать виденное.
Советские микологи и фитопатологи высоко ценят А. А. Ячевского и чтят память этого выдающегося русского ученого. Ячевский был поистине выдающимся ученым — автором многочисленных, разносторонних и весьма значительных трудов, прекрасным организатором и педагогом, воспитавшим большую и разностороннюю школу отечественных микологов и фитопатологов.
А. А. Ячевский живет как в своих научных трудах, так и в созданной им школе учеников. Его мысли, взгляды, идеи были подхвачены и развиваются его многочисленными учениками. Без преувеличения можно сказать, что все старейшее поколение учеников А. А. и в значительной мере современное молодое поколение советских микологов и фитопатологов в той или иной степени сформировались или под непосредственным его влиянием или являются учениками его учеников.
В свое время А. А. Ячевский убежденно высказывал мысли о самостоятельных и оригинальных путях развития русской микологии. В наше время тем более убедительно и справедливо звучат его слова: «Русские ученые приняли широкое участие как в исследовании родной микологической флоры, так и в разработке общих вопросов. Можно, следовательно, говорить о русской микологии, представленной не случайными, единичными деятелями, а целой корпорацией ученых ряда поколений, объединенных известными традициями и составляющих определенную школу с самостоятельными теоретическими подходами».
Ботанический институт Я. Н. Головин и Н. П. Черепанова.
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
Индекс 92
А. А. ЯЧЕВСКИЙ КАК ОБЩЕСТВЕННЫЙ ДЕЯТЕЛЬ
Деятельность ученого оценивается прежде всего по тому вкладу, который он внес в науку, по тому, создал ли он свою школу, воспитал ли плеяду учеников и последователей, какую он принес пользу практике, народному хозяйству, каково его общественное лицо?
Научная и практическая деятельность проф. А. А. Ячевского уже многократно характеризовалась в отечественной и зарубежной литературе. По общепризнанному мнению, Ячевский заслуженно пользуется славой основоположника отечественной микологии и фитопатологии, отцом этих наук у нас в СССР. Однако в связи со 100-летием со дня его рождения нам кажется настоятельно необходимым охарактеризовать общественно-политическое лицо А. А. Ячевского, его исключительно высокую активность на научно-общественном поприще.
Прежде всего следует подчеркнуть, что А. А. был истинным патриотом своей Родины, всю свою жизнь посвятившим служению ей и добивавшимся ее процветания. Обладая к тому же исключительным организаторским талантом и будучи твердо уверен в правильности намеченных путей, он со свойственными ему энтузиазмом и эрудицией умел преодолевать возникающие трудности. Эти его свойства позволяли ему поднимать задачи прикладной микологии и сельскохозяйственной фитопатологии до уровня общегосударственного дела. Этому способствовало и то, что он был консультантом высшего в то время учреждения по сельскому хозяйству — Наркомзема РСФСР, а также учреждений Внешторга, Главхлопкома, Льносоюза, Садвинтреста, Карто-фелесоюза, Зернотреста и многих других как центральных, так и местных практических учреждений.
Именно благодаря деловым контактам с таким учреждением, как Главхлопком, А. А. сумел организовать в 1928—1929 гг. широкое фитопатологическое обследование
924
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
плантаций хлопчатника в Средней Азии и в Закавказье, результаты которого были обобщены им в капитальном труде «Болезни хлопчатника» (1931), не потерявшем своего значения до настоящего времени.
А. А. Ячевский принимал активное участие в организации и проведении ряда всесоюзных энтомо-фитопатологических съездов, равно как и в других совещаниях по сельскому хозяйству и в совещаниях по опытному делу.
Свою деловую активность А. А. проявлял не только внутри СССР, но и далеко за пределами Советского Союза, неоднократно участвуя (1898—1921) в работах международных ботанических конгрессов, конгрессов по сельскому хозяйству, по патологии растений и т. д. А. А. активно представлял отечественную науку, неизменно выступая за рубежом с докладами. В 1921 г. он совместно с акад. Н. И. Вавиловым осуществил большую служебную поездку в Зап. Европу и Сев. Америку. Все эти заграничные командировки способствовали установлению деловых контактов с видными микологами и фитопатологами ряда стран и способствовали процветанию деятельности как самого А. А. Ячевского, так и руководимой им лаборатории микологии и фитопатологии.
А. А. Ячевский был одним из организаторов Русского (впоследствии Всесоюзного) ботанического общества, а также организатором и бессменным председателем его Секции микологии и фитопатологии (1920—1932). Эта секция существует и в настоящее время и по своей активности среди других секций общества считается одной из лучших и имеет филиалы в других научных центрах Советского Союза. Протоколы этой секции по традиции публикуются в «Ботаническом журнале», благодаря чему специалисты по микологии и фитопатологии имеют возможность быть в курсе работ, проводимых в других учреждениях.
Заседания руководимой им секции А. А. Ячевский обычно проводил у себя в лаборатории, они неизменно привлекали массу учащийся молодежи и протекали всегда оживленно. Просматривая в протоколах этой секции списки присутствующих, можно видеть, что многие тогда молодые специалисты впоследствии стали видными учеными, вошедшими в историю отечественной микологии и фитопатологии. В 1924 г. А. А. был избран почетным членом ВБО. В том же году он по представлению академиков И. П. Бородина, В. Л. Комарова и В. Л. Омелянского был избран членом-корреспондентом Академии наук СССР. Он состоял членом 16 научных обществ Франции, Германии, Италии, Англии, Швейцарии и других стран.
В более ранний период А. А. Ячевский проявлял свою активность на общественном поприще в качестве вице-президента Российского общества садоводства и редактора журнала этого общества «Вестник садоводства, плодоводства и огородничества». Горячо сочувствуя идеям и деятельности И. В. Мичурина, А. А. стремился облегчить его материальное положение; в 1913 г. он писал Мичурину: «Многоуважаемый Иван Владимирович!
Считаю приятным долгом известить Вас, что в состоявшемся Чрезвычайном Собрании Общества садоводства Вы были избраны почетным членом этого Общества, как скромное свидетельство нашего уважения к Вашей многолетней деятельности. По поводу Вашего письма много думал и советовался; Вы, конечно, не можете сомневаться в моем горячем желании Вам содействовать, Ваши работы настолько ценны для России, что заслуживают всяческой поддержки. Я это уже не раз говорил многим, но у нас любят восхищаться американцами, а своих не признают или, по крайней мере, не желают замечать. Едва ли департамент пойдет на выдачу ежегодной субсидии, но может быть удастся получить от него единовременное пособие на развитие Вашего сада, но для этого необходимо описание Вашего сада и произведенных в нем работ. Может быть Вы согласитесь прислать мне такое описание (с фотографиями), которое я, кстати, напечатал бы в ,,Вестнике“ с Вашего позволения.
С совершенным почтением А. Ячевский».
Прекрасно сознавая, что успешное осуществление любой задачи зависит от наличия соответствующих кадров, А. А. придавал большое значение пропаганде знаний и подготовке массовых кадров. Организованное им еще в 1907 г. Бюро по микологии и фитопатологии Ученого комитета Главного управления землеустройства и земледелия (впоследствии Сельскохозяйственного ученого комитета, с 1922 г. — Отдел микологии и фитопатологии Государственного института опытной агрономии), помимо того, что было научным центром, объединявшим и направлявшим деятельность местных миколого-фитопатологических ячеек, одновременно являлось школой, где готовились научные кадры по этим специальностям. С первых шагов своей деятельности А. А. постоянно опирался на обширную корреспондентскую сеть. Еще при Центральной фитопатологической станции в 1905 г. им были организованы курсы инструкторов-фитопатологов, которые затем продолжались при Бюро. Пропаганду знаний он осуществлял даже путем чтения популярных лекций по болезням растений в Сельскохозяйственном музее в Петербурге. Одновременно там же ежегодно он читал курсы по микологии и фитопатологии. Кроме того, он читал лекции по этим дисциплинам на Стебутовских сельскохозяйственных курсах и в Лесном институте.
А. А. Ячевский был одним из организаторов Высших курсов прикладной зоологии и фитопатологии (ИЗИФ) и деканом его фитопатологического факультета, где осуществлял чтение лекций по 4 фитопатологическим дисциплинам. Из стен этого учреждения, особенно в первые годы его существования, вышел целый ряд специа
ЮБИЛЕЙ И ДАТЫ
925
листов, впоследствии занявших видное положение в отечественной микологии и фитопатологии.
Без преувеличения можно сказать, что большинство микологов и фитопатологов Советского Союза являются либо непосредственными учениками А. А. Ячевского, либо учениками его учеников. Академики И. П. Бородин, В. Л. Комаров и В. Л. Оме-лянский писали в 1923 г.: «Вся школа русских фитопатологов является по существу школой А. А. Ячевского».
Не менее плодотворной была научно-популяризаторская деятельность А. А. Ячевского. Он буквально не упускал ни малейшей возможности для популяризации знаний через печать. Издание различных листков, плакатов и брошюр, расчитанных на самый широкий круг читателей, занимало большой удельный вес в его литературной работе. Выпуск популярной литературы он осуществлял через издательства «Деревня», «Народная сельскохозяйственная библиотека», «Земледельческая газета», издания Департамента земледелия, Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона и «Полную энциклопедию русского сельского хозяйства», издававшуюся А. Девриеном с 1902 г.
Общее количество всех опубликованных им работ исчисляется цифрой свыше 500 названий.
Если при этом учесть, что А. А. выступал еще как деятельный редактор ряда журналов, много времени уделял критико-библиографической деятельности, регулярно отвечал через печать на поступающие к нему многочисленные запросы, уделял много внимания изданию эксиккатных микологических и фитопатологических гербариев и многим другим видам деятельности, то становится очевидным, что он обладал исключительной, кипучей энергией.
За многие свои труды А. А. удостаивался присуждения ему различных почетных премий. В 1924 г. по инициативе Отдела микологии и фитопатологии ГИАО, Постоянного бюро Всероссийских энтомо-фитопатологических съездов и Секции микологии и фитопатологии Русского ботанического общества был отмечен 35-летний юбилей его научной, педагогической и общественной деятельности. В первый день празднования этого юбилея залы ГИАО не смогли вместить всех желающих присутствовать. Постановлением Наркомзема РСФСР возглавляемой им лаборатории прижизненно было присвоено имя А. А. Ячевского. Лаборатория микологии его имени и поныне существует в составе Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений (ВИЗР), куда при его организации в 1929 г. она влилась целиком, со своим штатом, библиотекой и гербарием. Следует при этом подчеркнуть, что уникальная библиотека, в основном состоящая из лично принадлежащих А. А. Ячевскому книг, была передана в ВИЗР безвозмездно.
В связи со смертью А. А. Ячевского многочисленные некрологи и статьи, посвященные ему, появились в СССР, во Франции, Германии, Польше, США и других странах.
Все это свидетельствует о том, что профессор А. А. Ячевский не был ученым-одиночкой, что он не замыкался в тиши академических кабинетов, а был крупным ученым, создавшим свою школу, ученым-общественником с неиссякаемой энергией, с исключительным организаторским талантом, ученым-популяризатором. Вся его жизнь являет собою наглядный пример истинного служения своей Родине, пример достойный подражания.
М. К. Хохряков.
Всесоюзный институт (Получено 26 XI 1962).
защиты растений, Ленинград.
Индекс 92
ПЕТР МИХАЙЛОВИЧ ЖУКОВСКИЙ
(к 75-летию со дня рождения)
Петр Михайлович Жуковский — старейший член Всесоюзного ботанического общества и член его Президиума — один из виднейших советских ботаников, крупнейший знаток культурных растений, ученый исследователь, путешественник и широкоизвестный профессор.
П. М. родился 23 января 1888 г. в г. Кишиневе в семье судейского чиновника. По окончании в 1906 г. гимназии, П. М. поступил в Новороссийский университет (в Одессе), который и закончил в 1911 г. В университете П. М. более всего и непосредственно учился у известного ботанико-географа Г. И. Танфильева, который был учителем и таких выдающихся русских ботаников, как А. Н. Криштофович и Д. И. Соснов-ский. Следует сказать, что Танфильев, классик отечественной ботанической географии и известнейший географ, очень интересовался распространением культурных растений и происхождением их. Более того, Танфильев написал отдельную книжку — «Очерк географии и истории главнейших культурных растений» (Одесса, 1923), в которой изложил немало оригинальных и интересных данных о возделываемых растениях.
926
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
. Вспоминая своего учителя, П. М. сообщает о том, что Танфильев был первым, кто возбудил в нем интерес к ботанической географии, к происхождению культурных растений и их истории (см. статью П. М. в Бот. журн., т. 42, 1957, стр. 1354—1360).
Влияние Танфильева на студента Жуковского было тем более значительным, что П. М. был участником нескольких исследовательских поездок своего учителя.
Расширению ботанико-географических интересов П. М. в высокой степени способствовало его путешествие в 1913 г. в Тянь-Шань, где он работал как ботаник и метеоролог в составе геологической экспедиции проф. Д. И. Мушкетова.
С приездом П.' М. в 1915 г. в Закавказье начался первый период его научной деятельности, протекавшей здесь 10 лет. П. М. начал свою работу в Тифлисе с организации в Ботаническом саду станции для испытания семян. Внешним выражением его деятельности были должности, последовательно занимаемые им в Тифлисском Ботаническом саду — от руководителя названной станции до директора Сада (с 1920 г.) и на сельскохозяйственном факультете Политехнического института от преподавателя до профессора (с 1923 г.).
Существом же работы П. М. в Закавказье было планомерное изучение культурных растений Грузии и их сородичей, которое он вел в совместных экскурсиях с Л. Л. Декапрелевичем и Н. А. Майсуряном и тогда еще совсем юными ботаниками Н. Н. Кецховели, В. Л. Менабде, К. Е. Бахтадзе и А. И. Атабековой. В этот период у П. М. определились научные связи с Н. И. Вавиловым, который очень интересовался деятельностью закавказских исследователей. В своих воспоминаниях о Тан-фильеве, ранее упомянутых, П. М. говорил, что с этого времени он попал под влияние Вавилова.
П. М. особенно внимательно изучал в Грузии хлебные злаки и растения, засоряющие их посевы. Одним из важнейших открытий П. М. было открытие нового вида пшеницы — ТгШсшп tiniopheevii, который является наиболее устойчивым из всех других видов пшеницы к ржавчине и головне. В Закавказье П. М. обнаружил и карталин-скую пшеницу (Т. carthlicum), ранее названную Вавиловым персидской (Т. persicuni).
В 1925 г. Вавилов пригласил П. М. в Ленинград на работу во Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур, ныне Всесоюзный институт растениеводства. П. М. принял это приглашение. С приездом в Ленинград начался второй период его деятельности, также десятилетний.
Работу в институте П. М. начал с организации Гербария культурных растений, участвуя в то же время в работе Отдела интродукции. Надо сказать, что этот гербарий, развивающийся в настоящее время, стал едва ли не единственным в мире специализированным гербарием культурных растений.
В том же году П. М. отправился в трехлетнее путешествие по Ближнему Востоку для изучения ресурсов сельскохозяйственных растений Турции, северной Сирии, северной Месопотамии и о. Родоса. В тяжелых, часто мучительных условиях бездорожья П. М. проделал верхом или в конной повозке около 12 тыс. километров пути. Из путешествия был доставлен богатейший материал — более десяти тысяч пакетов семян культурных растений и их дикорастущих сородичей. Если принять во внимание, что у П. М. не было помощников, можно представить себе, с каким напряжением он работал. Собранный материал на протяжении пяти лет (1928—1933) многосторонне изучался, причем было обнаружено несколько новых видов и более двухсот новых разновидностей. Среди форм, заслуживающих селекции, были ячмени, овсы, твердые пшеницы; интересные формы нута, гороха, чечевицы, льна, дыни, высокопродуктивные маки и т. д. В связи с обработкой материалов, привезенных из путешествия, П. М. в 1928 г. работал в гербариях Берлина, Вены и Парижа. Отчет об экспедиции был опубликован в 1933 г. в монументальном сочинении «Земледельческая Турция», почти половина этой книги (около 500 стр.) была написана самим П. М.
В связи с работами в зарубежных гербариях П. М. закончил и опубликовал важную обзорную работу по люпину (Lupinus) и монографию рода Aegilops. Следует заметить, что в этой работе (1929 г.) II. М. указал на Ле. speltoides, как на одного из участников образования пшениц, что было много позднее подтверждено в отношении тетраплоидной пшеницы.
С избранием П. М. в 1934 г. заведующим кафедрой ботаники Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева в Москве, начался новый период его деятельности. Надо сказать, что высокие ученые традиции этой кафедры, издавна сложившиеся, налагали на нового профессора большую ответственность и ставили перед ним немалые требования. Достаточно сказать, что предшественниками П. М. на кафедре были такие замечательные русские ботаники, как С. И. Ростовцев и В. И. Талиев.
П. М. занимал эту кафдру 18 лет, успешно поддерживая и развивая славные традиции своих предшественников. Он читал в Академии на протяжении этих лет курс общей ботаники на трех основных факультетах. В связи с этим П. М. написал учебный курс «Ботаники», который трижды издавался (1938, 1940, 1949 гг.). За второе издание этой книги П. М. был удостоен государственной премии. В Ботаническом саду при кафедре П. М. организовал интродукционный питомник травянистых дикорастущих полезных растений и позднее (1943 г.) лабораторию по эмбриологии культурных растений.
Круг научных интересов П. М. все более расширялся; в сферу его интересов вошли вопросы гибридизации, полиплоидии и иммунитета. В этих новых для него областях
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
927
были быстро достигнуты успехи. К ним можно отнести, например, получение 56-хро-мосомной иммунной пшеницы Т. fungicidum. Здесь уместно заметить, что пшеницы, открытые П. М., так или иначе связанные с его исследованиями, оказались наиболее иммунными. Вопросы иммунитета все более и более интересовали П. М., и лица, слышавшие в последнее время его публичные выступления, могли заключить, что его взгляды сложились в определенную концепцию естественного генотипического иммунитета, обусловленного сопряженностью эволюции хозяина и паразита на их общей родине. В этой теории можно видеть нечто новое в развитии теории физиологического иммунитета, разработанной Вавиловым.
Для характеристики широты исследовательских тем П. М. на кафедре следует назвать работы (совместные с Ж. А. Медведевым) по физиологической роли каротина и каротиноидов и работы по морфогенезу — специальное исследование меристем в работах его аспирантов.
К концу московского периода своей деятельности П. М. опубликовал (1950 г.) обширное сочинение — «Культурные растения и их сородичи» — как руководство для студентов биолого-почвенных факультетов. Эта книга содержит критическое изложение сведений по систематике, географии, экологии и происхождению культурных растений и полна глубокого интереса.
Новый период в научной, общественной и организационной деятельности П. М. начался в 1951 г. с назначения его директором Всесоюзного института растениеводства в Ленинграде. Он продолжал и здесь работу по интродукции растений, для использования их в селекции, и исследования по иммунитету. Важнейшей же задачей, стоявшей перед ним в это время, было восстановление и расширение деятельности института. П. М. восстановил научные связи этого учреждения с аналогичными зарубежными институтами и лица ми, что в высокой степени способствовало обновлению и увеличению так называемой мировой коллекции института. Были расширены экспедиционные поездки по Советскому Союзу и проведены многочисленные поездки специалистов института в зарубежные страны с той же целью обогащения мировой коллекции культурных растений. Сам П. М. посетил в 50-е годы страны Западной Европы и Латинской Америки в целях интродукции. Он побывал в Германской Демократической Республике, во Франции, в Англии, посетил Сицилию и Корсику, дважды побывал в Италии. В Америке он побывал в Чили, Перу и Мексике и дважды посетил Аргентину. В результате поездок в Латинскую Америку была обновлена коллекция клубненосных видов картофеля, что имело важнейшее селекционное значение. Говоря о заграничных командировках П. М., следует напомнить о его участии в некоторых международных научных конгрессах, в частности в VIII Международном ботаническом конгрессе в Париже, где он, как и академики В. Н. Сукачев и А. Л. Кур-санов, был почетным президентом. Признание высокого значения ученой деятельности П. М. выразилось также в избрании его членом-корреспондентом Германской академии с.-х. паук.
В Институте растениеводства в эти годы были расширены работы по традиционным темам, начаты некоторые новые исследования, восстановлена деятельность некоторых законсервированных лабораторий, переоборудована лаборатория физиологии растений, восстановлен книжный обмен с зарубежными учреждениями и значительно расширена сеть опытных станций. К этому следует добавить возобновление издания «Трудов» Института растениеводства и основание нового издания — «Бюллетеней».
Оставив недавно пост директора Института, П. М. отнюдь не ограничил свою деятельность. Напротив, теперь он еще чаще и шире выступает с публичными научными докладами и продолжает напряженную литературную работу. В последнее время П. М. переработал для 4-го издания свой учебник «Ботаники» и подготовил к печати 1-й том руководства «Культурные растения и их сородичи», книги, содержавшей в первом однотомном издании (1950 г.) около 600 страниц.
Говоря о втором ленинградском периоде его деятельности, следует сказать, что П. М. ежегодно читает в Ленинградском университете специальный курс «Происхож
928
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
дение культурных растений», и пользуется постоянным успехом у слушателей. П. М. мог бы отметить в настоящем году сорокалетие своей профессорской деятельности. Следует добавить к сказанному, что публичные выступления П. М. пользуются исключительным успехом. Широкообразованный ученый, опытный профессор и в то же время превосходный оратор, П. М. постоянно собирает самую обширную аудиторию, часто переполняющую громадные залы, как это было, например, на его докладах зимой 1962—1963 гг. на заседаниях, посвященных памяти акад. Н. И. Вавилова, и на конференции по полиплоидии.
Заканчивая на этом изложенную в общих чертах характеристику ботанической деятельности П. М. Жуковского, следует сказать, что им написано более 100 работ; некоторые из них напечатаны на западноевропейских языках, а некоторые переведены на языки стран народной демократии.
В заключение следует отметить, что П. М. Жуковский имеет ученые степени доктора биологических наук и доктора сельскохозяйственных наук, ученое звание профессора ботаники, и действительного члена ВАСХНИЛ, а также лауреата Государственной премии.
Деятельность П. М. очень высоко оценена государством: он награжден тремя орденами Ленина, орденами Трудового Красного Знамени и Красной Звезды, орденом Знак Почета и медалями.
К своему 75-летию, Петр Михайлович Жуковский достиг полного расцвета своей деятельности, сохранив живой горячий интерес к науке и ко всему окружающему.
Пожелаем ему еще долго и успешно трудиться.
Е. Г. Бобров.
Ботанический институт (Получено 21 П 1963).
им. В. Л. Комарова Академии наук СССР, Ленинград.
ТОМ 48
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1963, № 6-
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ
Индекс 910.4 (62)-
ВТОРАЯ ПОЕЗДКА В ОАР
Три месяца, с 9 марта по 9 июня 1962 г., я пробыл в командировке в ОАР, в Египте.
Я работал в Каире в Институте пустынь, где должен был, ознакомившись со страной, высказать свои соображения о состоянии и путях улучшения естественных пастбищ.
Институт пустынь предоставил мне возможность побывать во многих районах страны. Я осмотрел все средиземноморское побережье, проехал вдоль берега Красного моря от г. Суэц до г. Мерса-Алям, а по долине Нила от г. Ассуан до Александрии, побывал на Синайском полуострове, в нескольких оазисах Ливийской пустыни (Вади Натрун, Сива, Бахария, Фарафра) и в депрессии Каттара.
Во время поездки я собрал около 1500 листов гербария. Конечно, я не смог собрать всех растений египетской флоры, поскольку работал один и срок моего пребывания в стране был сравнительно невелик.
Что же собой представляет флора Египта? В его флоре насчитывается около 2000 видов цветковых растений. Подавляющее большинство растений страны принадлежит к привычным для нас семействам (Злаки, Бобовые, Маревые, Парнолистнико-вые, Сложноцветные и т. д.), к обычным для нас родам (Aristida, Anabasis, Hammada, Atriplex, Suaeda, Zygophyllum, Tamarix, Nitraria, Astragalus, Ferula, Calligonum, Artemisia и пр.). Есть здесь и некоторое количество видов, общих с флорой нашей страны (особенно с флорой Средней Азии). Так, из 200 видов, населяющих окрестности Опытной станции Института пустынь на мысе Рас-эль-Хекма (побережье Средиземного моря), 20 видов (10%) растут и в пустынях СССР, например: Halocnemum strobilaceum (Pall.) М. В., Cressa cretica L., Schismus barbatus (L.) Thell., Hordeum le-porinum Link, Cutandia memphitica (Spreng.) Benth., Trachynia distachya (L.) Link, Verbena supina L., Noaea mucronata (Forsk.) Asch, et Schw. и т. д.
Вместе с тем флоре страны свойственно и значительное своеобразие. Знакомые нам роды часто представлены видами, не встречающимися во флоре СССР. Так, в роде Anabasis в Египте всего лишь два вида: A. articulata (Forsk.) Moq. и A.setifera Moq. В родах Calligonum и Nitraria по одному виду: Calligonum comosum L’Herit и Nitra-ria retusa (Forsk.) Asch. Все эти виды у нас не встречаются. Семейства, помимо родов, известных у нас, включают роды, у нас не представленные. В сем. Маревых это Arth-zocnemum, Traganum, Agathophora, в сем. Парнолистниковых — Fagonia, Balanites, Seet-zenia. Такая же картина наблюдается и в ряде других семейств; кроме того, там есть семейства, совершенно отсутствующие в нашей дикой флоре, — Acanthaceae, Salva dor асеае и др.
Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что большинство общих для нашей страны и ОАР родов представлено там очень незначительным числом видов. Например в роде Anabasis в СССР числится 23 вида, а в ОАР всего 2. В роде Artemisia соответственно 174 и 3, Ferula 96 и 2, Zygophyllum 39 и 5, Tamarix 25 и 8, Salsola 85 и 11, в Astragalus 849 и 37 и т. д. Однако можно найти примеры и прямо противоположного характера, хотя и не с такой большой разницей в количестве видов: в роде Tribulus у нас числится 2 вида, а там — 6.
Во флоре Египта нет родов с таким большим, как у нас, числом видов. В большинстве родов там обычно значится от одного до пяти видов. Роды с 15—25 видами там уже считаются крупными (Trifolium 19 видов, Silene 26, Aristida 15, Allium 24, Plan-tago 21, Convolvulus 23 вида и т. д.), наибольшее число видов имеет род Astragalus — 37. Самыми широко распространенными растениями, и к тому же представленными наибольшим количеством особей, в пустынях являются два парнолистника — Zygophyllum coccineum L. и Z. album L. f.
Я полагал, что в ОАР — стране с такой бедной и с XVIII в. пристально изучаемой флорой, — давным давно уже наведен полный порядок и в учете видового состава и в номенклатуре. Мне известно 8 «Флор» страны (законченных и незаконченных):
1) ForskSl, Flora aegyptiaco-arabica, 1775.
2) Delile, Flore d’Egypte, 1813.
3) Ascherson et Schweinfurth, Illustration de la Flore d’Egypte, 1887.
4) Muschler, A manual Flora of Egypt, 1912.
5) Ramis, Restimmungstabeln zur Flora von Aegypten, 1929.
6) Tackholm V. and G., Flora of Egypt (не закончена), 1941—1954.
7) Montasir and Hassib, Illustrated manual Flora of Egypt (не закончена), 1956.
930
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ
8) Tackholm V., Students Flora of Egypt, 1956.
Я не учитываю при этом такие сводки, как: Flora orientalis, Boissier; Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, De Candolle, где наряду с другими были подробнейшим образом рассмотрены и египетские растения. Не считаю я и «Флор» Передней Азии (например, Post, Flora of Syria,Palestina and Sinai), в которые включена и часть флоры Египта.
На деле же оказалось, что в познании флоры О АР все далеко не идеально. Это выяснилось, когда я начал определять свою египетскую коллекцию растений. Начал я определение с растений, принадлежащих к семейству Маревых. Оказалось, что многие растения во флоре страны числятся под неправильными названиями. Так, например, там приводятся два вида Нaloxylon-. Н. articulatum (Cav.) Bge. и Н. salicor-nicum (Moq.) Boiss., в действительности же они относятся к установленному М. М. Ильиным в 1948 г. хорошему роду Hammada. Одно из них, вероятно, должно называться Hatnmada scoparia (Pomel) Iljin, а второе, по-видимому, будет Н. elegans (Bge.) Вotsch. Другой пример. Во флоре Египта значится Salsola longifolia Forsk., на самом же деле оказалось, что под этим названием там скрываются два давно известных прекрасных вида — собственно S. longifolia Forsk. и S. oppositifolia Desf. В 1954 г. Ильин перенес эти виды вместе с некоторыми другими в род Seidlitzia. При проверке выяснилось, что сделано это было напрасно, так как сходство отдельных видов рода Salsola с видами рода Seidlitzia оказалось чисто внешним, и такое объединение стирало различия между родами Salsola и Seidlitzia. Для того чтобы эти роды можно было различать, нужно оставить род Seidlitzia в прежнем объеме (в составе всего двух видов), а виды, причисленные к нему Ильиным, по-прежнему считать видами рода Salsola. Подобных примеров в этой флоре, по-видимому, будет немало, потому что составителю «Флоры» невозможно быть специалистом во всех рассматриваемых им группах, современных же монографий, посвященных систематике и номенклатуре критических групп растений, нужных для составителей «Флоры», почти что нет.
Что же получается? «Флор» Египта на протяжении почти 200 лет было 8. Большая часть из них оригинальна и очень высококачественна (остальные — «вольное переложение» предшествующих). И все равно еще до сих пор нельзя считать, что все растения страны называются правильно, и что состав дикорастущих растений здесь окончательно установлен. Нужно учесть и то обстоятельство, что оттуда до сих пор описываются новые виды, а также обнаруживаются там виды, ранее известные с других территорий, но в О АР до этого не зарегистрированные.
Египет — огромная пустыня, в большей своей части совершенно безжизненная. Безжизненная потому, что органическая жизнь может быть только там, где есть хоть немного воды в виде рек, грунтовых вод, конденсационной влаги или осадков, а если нет воды, то нет и жизни. По многим районам можно ехать десятки и сотни километров и не встретить ни человека, ни животного, ни растения, потому что эти территории не имеют никаких водных источников и там нет осадков.
Человек здесь с древнейших времен ведет наступление на пустыню. Проявляя огромную изобретательность в добывании воды, он пядь за пядью отвоевывает у пустыни землю для своих нужд.
Всем известна житница страны — долина Нила. Ирригационные работы, осуществленные в долине еще в незапамятные времена и ведущиеся там до настоящего времени, дают возможность вести в долине высокопродуктивное сельское хозяйство. Вода и солнце позволяют феллахам, круглый год без перерыва сеять, выращивать и убирать различные сменяющие друг друга сельскохозяйственные культуры.
В долине Нила в больших количествах выращиваются пшеница, ячмень, рис, хлопчатник, сахарный тростник, лен, лук, зерновые бобовые, александрийский клевер, различные огородные культуры и т. д. Много в долине садов, в которых растут финиковые пальмы, цитрусовые (апельсины, грейпфруты, лимоны, мандарины), маслины, бананы, манго, инжир и др.
Меня, привыкшего к картинам орошаемого земледелия у нас в Средней Азии, больше всего поразило в долине Нила не разнообразие культур, не непрерывный сельскохозяйственный процесс, не прекрасное состояние полей, что конечно само по себе достойно внимания, а крайне бережливое отношение к земле. В долине Нила очень мало земли занято дорогами и каналами, поля подходят к ним вплотную без обочин; постоянно существующей мелкой оросительной сети нет; нет меж ни между наделами различных хозяев, ни между различными культурами на одном поле; селения, если есть к тому возможность, вынесены на участки, которые нельзя оросить.
Невольно бросается в глаза и другое. Все или почти все сельскохозяйственные работы здесь ведутся вручную. Землю под посевы часто вскапывают лопатами. В лучшем случае ее пашут примитивными плугами, похожими на наш среднеазиатский омач, в который впрягают волов, ишаков или верблюдов. Последующая обработка посевов ведется вручную. Полив чаще всего осуществляется с помощью водоподъемных колес, вращаемых волами, но довольно обычен полив с помощью архимедова винта, который крутит человек, а иногда и с помощью журавлей колодезного типа, когда вода со ступеньки на ступеньку поднимается людьми, как она поднималась еще во времена фараонов. Уборка урожая ведется вручную. Обмолот зерновых культур осуществляется быками или ишаками, волокущими по кругу зубчатый каток. Зерно обычно провевается вручную, редко с помощью веялок. Очистка каналов от ила также
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ
931
ведется вручную. Все это происходит потому, что дешевых рабочих рук много, а машины стоят дорого.
И, конечно, поразило меня очень своеобразное земледелие в тех местах, где воду для полива собирают буквально по каплям, где для возделывания растений используют даже конденсационную влагу.
На египетском побережье Средиземного моря (и в африканской и в азиатской его частях), где выпадает всего около 100—150 мм осадков в год и где нет ни рек ни каналов, сеют ячмень, выращивают финиковые пальмы, инжир, маслины, клещевину и др. Откуда же там берут воду, если 100—150 мм осадков для этих культур явно недостаточно? Здесь используется все: конденсационная влага, подземные воды и атмосферные осадки. Так, например, инжир и клещевина выращиваются на приморских дюнах без полива за счет осадков и конденсации паров воды в песке. Ячмень высевается в бессточных котловинах, куда собираются атмосферные осадки с больших территорий. Маслины выращиваются там, где можно отрыть колодцы или пробурить скважины до подземных вод, залегающих на глубине 30—50 м. Дебит этих скважин и колодцев очень незначителен; он обеспечивает скромный полив небольших участков маслин. Часто для этих же целей служат цистерны (бетонные подземные резервуары) собирающие дождевую воду, а также открытые или подземные галлереи, собирающие грунтовую воду. Посадки маслин обычно поливаются только первые два года, а дальше они существуют в основном за счет атмосферных осадков и конденсационной влаги.
Очень своеобразно земледелие в оазисах. Египетские оазисы в Ливийской пусты-тыпе — это гигантские каменные чаши (иногда в сотни километров длиной и десятки шириной), углубленные в поверхность пустыни до уровня подземных вод. Глубина этих чаш различна и иногда достигает солидной величины в 400 м (например, впадина К аттара в некоторых своих частях залегает на 150 м ниже уровня моря, а близлежащие к ней участки Ливийского плато выше уровня моря на 250 м). Земледелие в этих оазисах развивается за счет подземных вод (родников или артезианских скважин). Возделываемые земли не занимают всей площади котловин оазисов, а разбросаны по ним сравнительно небольшими изолированными участками, примыкающими к водным источникам. Вся остальная территория котловин оазисов занята песками, солончаками, солеными озерами или выходами коренных пород. В некоторых оазисах, например в оазисе Сива, родники мощные, и они с избытком дают воду на орошение. Однако родниковая вода здесь солоноватая и населению приходится вести не только орошение, но и промывку земель и отвод промывных вод. Поэтому все земли в оазисе Сива, используемые для возделывания сельскохозяйственных культур, перерезаны двойной сетью каналов, подводящих и отводящих воду. Излишки воды в оазисах сбрасываются во внутренние соленые озера. В других оазисах воды мало, и там воду часто собирают с помощью кяризов, построенных еще в древности пленными персами (например, в оазисах Фарафра и Бахария). К настоящему времени многие родники в таких оазисах истощились, финиковые пальмы сохнут и население подчас голодает. Сейчас там ведутся работы по добыче подземной воды из более глубоких горизонтов с тем, чтобы снасти оазисы. Я видел уже действующие новые артезианские скважины в оазисе Бахария. А в оазисе Харга пробурили такое количество артезианских скважин, что оросили земли больше, чем когда-либо там орошалось. В оазисах возделываются почти те же культуры, что и в долине Нила (исключая сахарный тростник и бананы), основная культура здесь — финиковая пальма.
Раньше, я уже упоминал, что количество атмосферных осадков в стране очень ограничено и резко уменьшается по мере удаления от Средиземного моря к югу. Это особенно заметно в Ливийской пустыне. Если на побережье Средиземного моря выпадает около 100—150 мм осадков в год, то на широте городов Каир и Суэц их выпадает уже не больше 20 мм, в оазисе Сива, всего лишь в 300 км к югу от Средиземного ^моря, среднегодовое количество осадков только 8 мм, а еще дальше к югу, на широте оазиса Дахла—г. Кусейр атмосферных осадков уже нет совершенно. Такое ограниченное и резко сходящее на нет по мере удаления от Средиземного моря к югу количество осадков лимитирует и распространение естественной растительности. Господствующий ветер здесь дует в направлении от Средиземного моря на юг, поэтому и осадки поступают только в таком направлении. Даже гряды сыпучих песков ориентированы в Ливийской пустыне в направлении господствующего ветра — с севера на юг.
Ландшафт пустыни в африканской части ОАР на побережье Средиземного моря в какой-то мере напоминает наши Среднеазиатские пустыни и по флористическому составу, и по слагающим пустынную растительность жизненным формам, и по густоте стояния растений, и потому, что растения там развиваются всюду. Но есть в местных пустынях и черты своеобразия, вызванные тем, что климату страны не свойственны отрицательные температуры. Поэтому подавляющее большинство растений в этих пустынях вегетирует круглый год, а некоторые, как например Nitraria retusa (Forsk.) Asch, или Moricandia nitens (Viv.) Dur. et Barr., непрерывно цветут и плодоносят.
Почти вдоль всего средиземноморского побережья страны узкой полосой тянется гряда ослепительно белых приморских дюн. К западу от Александрии они заняты преимущественно садами инжира, на Синае — главным образом клещевиной и финиковой пальмой, а в остальных местах дюны еще мало используются человеком и несут довольно бедную естественную растительность.
932
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ
Основными растениями там являются злаки Ammophila arenaria (L.) Link и Ly-geum spartum Loefl. ex L. с очень прочными корневищами, развивающие громадные луковицы Urginea maritime, (L.) Baker и Pancratium maritimum L., мясистая Silene succulenta Forsk., серебристый Lotus polyphyllos Clarke и др.
Обычно непосредственно за дюнами располагаются солончаки. Они так же занимают сравнительно узкую полосу. Для влажных солончаков характерны Halocnemum strobilaceum (Pall.) М. В., Arthrocnemum glaucum (Del.) Ung.-Sternb., Salicornia fruticosa L., Suaeda fruticosa (L.) Boiss., Inula crithnioides L., Frankenia revoluta Forsk. и др. Солончаки более сухие и выше расположенные покрыты кочками Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss.
Еще дальше в глубь материка расположено всхолмленное пространство, иногдаг правда, подступающее прямо к морю. Местность пересекают невысокие скалистые песчаниковые гребни, кое-где перекрытые песком. Выходы песчаников перемежаются неглубокими котловинами с мелкоземистыми или песчаными почвами.
Основными растениями на выходах песчаников являются Thymelaea hirsuta (L.) Endl., различные виды Нelianthemum, Salsola longifolia Forsk., Echiochilon fruticosum Desf., Anabasis articulata (Forsk.) Moq., Noaea mucronata (Forsk.) Asch, et Schw. и др.
Там, где камни покрыты песком или на выровненных песчаных местах, растут Atriplex halimus L., Retama raetam (Forsk.) Webb, et Berth., Zygophyllum album L. f.r Z. coccineum L., Panicum turgidum Forsk., P ithuranthos tortuosus (Desf.) Benth. et Hook, f., Convolvulus lanatus Vahl., Salsola tetrandra Forsk., Hammada scoparia (Pomel) Iljin, Artemisia herba-alba Asso, Stipa capensis Thunb. и др.
Выходы песчаников и песчаные места в этом районе являются одними из основных пастбищ республики. Здесь выпасаются главным образом овцы и верблюды.
Мелкоземистые участки в котловинах между скалистыми грядами часто используются под посевы богарного ячменя. Из дикорастущих растений там бросается в глаза прежде всего Asphodelus microcarpus Salzm. et Viv., похожий на наш Eremurus, обычны там и некоторые эфемеры (злаки, бобовые, сложноцветные).
Под такими участками на глубине 30—50 м имеются подземные воды, и эти участки все чаще используются под посадки оливковых садов, сооружаются колодцы или бурятся скважины, а добытая вода используется для полива молодых оливковых деревьев.
По мере удаления от моря в глубь пустыни естественная растительность быстро меняется. В этом отношении очень показательна картина, развертывающаяся на Ливийском плато по пути от г. Мерса-Матрух на юг в оазис Сива, отстоящий от моря на 300 км. На этом отрезке осадки постепенно уменьшаются от 150 мм (плюс конденсационная влага) в г. Мерса-Матрух до 8 мм в оазисе Сива. Передвигаясь по этой дороге, видишь, как так же постепенно растительность редеет, многие растения выпадают, а новых почти не прибавляется.
Ливийское плато поднимается уступом над описанной выше всхолмленной полосой в прибрежной части пустыни. Плато, как и приморская всхолмленная полоса пустыни, — это основная пастбищная территория страны.
На глубину километров до 60 от моря растительность плато состоит из тех же видов и так же покрывает всю территорию, как и на нижележащей всхолмленной местности, а еще дальше в глубь пустыни растительность довольно сильно изменяется в составе и распространяется исключительно по дну неглубоких вади, пересекающих плато во всех направлениях. Вся же остальная поверхность здесь не имеет растительности. По дну этих вади распространены Artemisia herba-alba Asso, Salsola tetrandra Forsk., Pithuranthos tortuosus (Desf.) Benth. et Hook, f., Zygophyllum album L. f. и некоторые другие. Здесь и южнее появляется много такыровидных участков, также лишенных растительности.
Дальше к югу происходит еще большее обеднение. Километрах в 100 от побережья и до самого оазиса Сива, уже только по окраинам такыров, попадаются одиночные^ кусты растений. Сначала примерно до двухсотого километра встречается почти что одна Salsola tetrandra Forsk., а затем с двухсотого до самого оазиса Сива — Capparis leucophylla DC.
Примерно такую же картину наблюдаешь, проезжая по пустынной дороге между Александрией и Каиром. Повсеместно растущие растения на побережье моря вблизи Александрии примерно того же состава, что и в районе г. Мерса-Матрух, но со значительным количеством эфемеров, по мере удаления от него постепенно разреживаются, обедняются в составе и при приближении к Каиру встречаются в виде отдельно растущих кустов Calligonum comosum L’Herit, Artemisia monosperma Del. или Zygophyllu m coccineum L.
Если проникнуть в Ливийскую пустыню еще дальше к югу, как мне это удалось при посещении оазисов Бахария и Фарафра, то видишь пустыню в полном смысле этого слова, — в глубинных частях Ливийской пустыни нет осадков, нет растений, нет животных и нет людей. Такие пространства тянутся на сотни километров. Слагаются они скалистыми обнажениями (плоскими или в виде невысоких горок), узкими, но вытянутыми иногда на десятки километров с севера на юг песчаными грядами, но главным образом эти безжизненные пространства состоят из выровненных песчаных или песчано-галечниковых массивов.
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ
933
В распространении растительности по Аравийской пустыне не наблюдается такого закономерного обеднения и в конце концов совершенного исчезновения ее по мере продвижения с севера на юг, как это мы видели в Ливийской пустыне. Объясняется такая картина прежде всего тем, что Аравийская пустыня — гористая страна, перерезанная многочисленными вади, в которые собираются, пусть весьма незначительные, воды с больших территорий после изредка выпадающих дождей. Характерной особенностью Аравийской пустыни является то, что растительность распространена там только по вади, а остальная территория лишена ее. Кроме того, растительность здесь и по составу несколько иная, прежде всего бросается в глаза то обстоятельство, что здесь имеются деревья. Это очень характерные деревья зонтичной Acacia raddiana Savi, своеобразные крупнолистные деревья из сем. Asclepiadaceae—Calotropis procera Ait. f., деревья из сем. Zygophyllaceae—Balanites aegyptiaca (L.) Del. или пальмы — финиковая и Hyphaene thebaica (L.) Mart. Они не создают леса, так как очень разбросаны, но значительно разнообразят пустынный ландшафт. Есть здесь и крупные кустарники — Capparis cartilaginea Decne, С. decidua (Forsk.) Edgew., Salvadora persica L. Они, как и деревья, придают Аравийской пусгыне особый, экзотический характер. Если же добавить к перечисленному мангровые заросли из Avicennia marina (Forsk.) Vierh., растущие небольшими группами в прибрежных мелководьях Красного моря, то картина получится еще более эффектной. Сразу же должен оговориться, что зачастую нужно проехать десятки километров вдоль невысоких и совершенно безжизненных гор, прежде чем встретишь растительность.
В Аравийской пустыне встречается большое количество растений, обычных и для Ливийской пустыни. В обеих встречаются и Nitraria retusa (Forsk.) Asch., и Zygophyllum coccineum L., и Z. album L. f., и Atriplex halimus L., и Arthrocnemum glaucum(De\.) Ung.-Sternb. и многие другие. Но даже в мелких кустарниках и полукустарниках, а также в травянистых растениях здесь много своеобразия. В устьях многих вади здесь есть солончаки, занятые зарослями древовидного Tamarix aphylla (L.) Karst, или кустарниковыми видами этого же рода. Иногда солончаки покрыты сплошным ковром из Aeluropus massauensis (Fresen) Mattei., подчас образующим гигантские кочки до 2 м высоты и 1 м в диаметре. Довольно обычны здесь также одновидовые заросли из Limonium tubiflorum (Del.) Ktze., Hammada elegans (Bge.) Botsch., Suaeda monoica Forsk., Ochradenus baccatus Del. и других растений. Травянистых и полукустарниковых растений по дну вади здесь также немного, среди них разнообразные Fagonia из сем. Zygophyllaceae, Zilla spinosa (Turra) Prantl — очень колючее крестоцветное, общеизвестная Anastatica hierochuntica L., Pulicaria undulata (L.) Kostel., Cleome droserifo-lia (Forsk.) Del. и др.
Своеобразна также и растительность Синайского полуострова. Северный Синай похож на приморскую часть Ливийской пустыни, с той разницей, что на Синае в составе растительности еще в большей степени видна разрушающая роль неорганизованного выпаса скота, преобладают ни к чему непригодные Zygophyllum album L. f. и Z. coccineum L. Южный же Синай совершенно не похож ни на один район страны. Он гористый, как и Аравийская пустыня. Однако здесь горы не голые, как там, а несут, хотя и сильно разреженный, растительный покров. Наряду с широкораспространенными в республике растениями (особенно в Аравийской пустыне), такими как Zygophyllum album L. f., Z. coccineum L., Calligonum comosum L’Herit, Zilla spinosa (Turra) Prantl, различными видами Fagonia, Capparis cartilaginea Decne, деревьями зонтичной Acacia raddiana Savi и другими, здесь распространены почти нигде в данной стране больше не встречающиеся растения. Это кустарниковый с крылатыми плодами Zygophyllum dumosum Boiss., кустарниковая Polygala spinescens Decne, кустарниковый Abutilon fruticosum Guill. et Perr. или колючее травянистое растение необычного для нас семейства Acanthaceae—Blepharis edulis (Forsk.) Pers, и многие другие. К сожалению, в южном Синае я пробыл очень мало времени— всего один день.
Несколько слов об естественной растительности оазисов. Она встречается в местах, где близко к поверхности подходят грунтовые воды. Там, где грунтовой воды достаточно, растительность сплошь покрывает территорию. На засоленных местах здесь растут Arthrocnemum glaucum (Del.) Ung.-Sternb., Juncus arabicus (Asch, et Buch.) Adams., различные виды Tamarix и другие растения. На песчаных местах обычны Alhagi maurorum Medic., Desmostachya bipinnata (L.) Stapf, Imperata cylindrica (L.) Beauv. и прочие растения. Где грунтовых вод меньше, там на песках разбросаны отдельные кусты Calligonum comosum L’Herit, Nitraria retusa (Forsk.) Asch., очень колючей Aris-tida vulnerans Trin. et Rupr. и других видов, аккумулирующих возле кустов песок так, что получаются довольно большие бугры. В местах, где грунтовых вод совсем мало, встречаются отдельные кусты Cornulaca monocantha Del. Там же, где грунтовых вод нет, — одни голые скалы и сыпучий песок. Истощение запасов грунтовых вод особенно в оазисах Фарафра и Бахария привело также к гибели естественной растительности во многих местах. В глубоких понижениях рельефа на перемычке между оазисом Сива и впадиной Каттара совершенно неожиданно встретились ландшафты, с характерными ажурными деревьями зонтичной Acacia raddiana Savi и сопровождающими ее растениями, свойственные гористой Аравийской пустыне.
Я уже упоминал, что моя поездка в О АР была вызвана пожеланием Института пустынь использовать наш опыт в улучшении естественных пастбищ. ОАР ввозит значительное количество продуктов животноводства. Поэтому государство заинтере
934
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ
совано в увеличении поголовья скота в стране. Однако этому препятствует отсутствие резервов поливных земель для выращивания кормовых культур и ограниченное количество естественных пастбищ в пустынях, находящихся к тому же в очень плохом состоянии из-за неправильной эксплуатации. Египетские ученые предпринимали попытки улучшить естественные пастбища страны, но они пока не увенчались успехом.
В долине Нила скот содержится на кормах, специально выращиваемых для этой цели (например, большие количества александрийского клевера) и на отходах, получаемых при возделывании других культур (например, верхушки и листья сахарного тростника). Содержащийся здесь рабочий и молочный скот удовлетворяет главным образом нужды самих земледельцев. Если бы удалось механизировать сельскохозяйственное производство в долине Нила, хотя бы такие трудоемкие работы, как вспашка, молотьба и особенно подъем воды на поля, то высвободилось бы огромное количество кормов, используемых сейчас на содержание рабочего скота. Тем самым открылась бы возможность содержания в долине Нила значительных количеств скота для получения продуктов животноводства. Однако механизация хозяйства не «по карману» мелким землевладельцам—феллахам. Сейчас правительство ОАР начало осуществлять производственное объединение земледельцев. Когда этот процесс получит достаточное распространение, неизбежно встанет вопрос и о механизации сельскохозяйственных работ и о сокращении численности рабочего скота. Только тогда и можно будет рассчитывать, что в долине Нила начнет развиваться товарное животноводство.
На остальной территории страны положение со скотоводством такое. Там, где есть растительность и водопой, содержится скот (главным образом овцы, козы и верблюды). Наиболее развито товарное животноводство в приморской части Ливийской пустыни и на Ливийском плато. Там и растительность лучше и водопоев больше, чем где бы то ни было в стране. Однако многовековое хищническое использование пастбищ привело к их значительной деградации. Ощутимые количества кормовых растений на этих территориях сохранились лишь там, где нет водопоев или где запрещено выпасать скот. На большинстве же пастбищ почти совершенно уничтожены кормовые растения и разрослись растения, не поедаемые скотом. Необходимы работы пр улучшению пастбищ, а также по созданию водопоев. Обеспечивать скот водой животноводы умеют. Они роют колодцы, а в местах, где подземные воды глубоки, арабы делают особые подземные хранилища — цистерны для сбора дождевых вод с такыров. А вот сберегать и улучшать пастбища они еще не научились. Скот у них пасется круглый год на одном и том же месте, и так как такая пастьба на ограниченной территории ведется уже в течении тысячелетий, то естественно, что пастбища сильно деградировали.
На опытной станции Института пустынь, расположенной на мысу Рас-эль-Хекма, в районе наиболее развитого овцеводства и верблюдоводства, египетские ботаники уже много лет пытаются найти способы улучшения естественных пастбищ. Они огораживали большие участки пастбищ, надеясь, что пастбища в течение нескольких лет восстановятся сами собой, если перестать там выпасать скот. Однако этого не произошло. На огороженных участках растительность становилась несколько обильнее, чем на участках, где продолжался выпас скота, существенного же увеличения хороших кормовых растений не наблюдалось. При этом ненужные на пастбище растения самостоятельно не уменьшались в числе, а, преобладая на пастбище до опыта, еще больше расселялись, используя до конца выпадающие там осадки и конденсационную влагу и препятствуя расселению хороших кормовых растений, имевшихся на пастбище и до опыта в ограниченном числе.
Предпринимались попытки увеличить запас кормов в пустыне посевом американских кормовых трав. Но эти травы, взятые из центральных штатов США, в условиях египетской пустыни могли расти только на поливных землях. Поливных же земель в пустыне мало, и они с большим экономическим эффектом используются для выращивания оливковых деревьев, финиковых пальм, инжира и т. д. Пытались высевать на опытной станции австралийские кормовые растения, однако они совсем там не пошли, даже на поливе.
Еще в 1960 г. я рекомендовал египетским ученым попытаться улучшать пастбища своими же кормовыми растениями или растениями из стран с родственной пустынной флорой. Такими странами, по М. Г. Попову, являются страны Древнего Средиземья. Те же рекомендации я повторил и в этот свой приезд. Ботаники Института пустынь заверили меня, что теперь они немедленно начнут опытные работы по улучшению пастбищ своими же дикорастущими кормовыми растениями.
Помимо работ по улучшению пастбищ, я рекомендовал ботаникам Института пустынь провести картирование и учет запаса кормов на пастбищах, вначале хотя бы в Приморской пустыне и на Ливийском плато — самых перспективных районах для развития животноводства. Эти мероприятия помогут распределить наиболее рационально нагрузку на пастбища и предотвратить их окончательную деградацию.
Обо всем этом и о некоторых других вопросах я написал доклад на имя директора Института пустынь и обсудил с ботаниками Института свои наблюдения и рекомендации .
Для Департамента пустынь ОАР я написал доклад «Состояние сельского хозяйства в оазисах Фарафра и Бахария». В докладе я проанализировал причины ката
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ
935
строфического усыхания этих оазисов и перечислил мероприятия, которые необходимо осуществить для восстановления и развития сельского хозяйства оазисов.
В Каирском отделении ВОКС я сделал доклад «Сельскохозяйственное освоение пустынь Средней Азии». На докладе присутствовало около 300 человек, преимущественно молодых арабов. Было много вопросов, свидетельствовавших о большой симпатии и интересе молодежи к нашей стране.
Побывал я также в Каирском, Александрийском и Асьютском университетах.
Даже такое сравнительно короткое пребывание в ОАР дало возможность узнать-многое об этой интереснейшей стране, помочь местным ученым в их работе и собрать хорошую коллекцию египетской флоры.
В. П. Бочанцев,
Ботанический институт им. В. Л. Комарова Академии наук СССР,
(Получено 4 XI 1962).
Ленинград.
VOL. XLVIII
No 6
JUNE, 1963
BOTANICAL JOURNAL
PUBLISHED BY THE BOTANICAL SOCIETY OF THE U.S.S.R.
CONTENTS
Page
ORIGINAL ARTICLES............................................................ 785
N. S. Zabrosayev. On the typology of birch «kolki» of the West-Siberian
Plain................................................................. 785
M. P. Doludenko. New species of Ptilophyllum from the Jurassic of the Western Ukraine (4 plates)...................................................... 796
R. N. Koresheva. Anatomical analysis of concrescences in the grafts of sweet cherry
(Cerasus avium L.) on some pyrenocarpous fruit trees (11 textfigures) . . . 806
L. N. Alexandrovskaya. On the critical water content of the shoots of cultivated
fruit trees in winter in the Southern Urals............................ 823
A. S. G. H. Kostermans. The identity of Lethedon Spreng. (Thymelaeaceae)
(1 textfigure) ........................................................ 830
CONTRIBUTIONS TO THE NATIONAL ECONOMY OF THE U.S.S.R 834
I. B. Sandina. A contribution to the biology of Petasites hybridum, a new ensilage and medicinal plant. (9 textfigures)............................... 834
L. A. Shaposhnikova and V. M. Shpakova. On the use of pollen in metal industry 843 N. S. Novoteljnova. The character of parasitism of Plasmopara helianthi Novot.
f. helianthi Novot., the causal organism of downy mildew of sunflower
(Helianthus annuus L.) in case of inoculation of seeds (5 textfigures) . . . 845
S. V. Afrikian. New forage plants for the improvement of mountain haylands
and pastures .......................................................... 861
METHODS OF BOTANICAL RESEACH............................................ 867
P. I. Zaplatin. On the methods of determination of the weight of roots. (867). —
I. P. Remezov, L. E. Rodin and N. I. Basilevich. Brief instructions on the methods of improvement of the ash substances and the nitrogen cycle of the superterranean plant communities in the main natural zones of the temperate belt. (869).
REPORTS........................................................... 878
V. S. Saakov. On the mechanism of response to light of xanthophylls in the suspension of chloroplasts (I textfigure). (878). — I. M. Rabinovich. Pas-siflora incarnata a new medicinal plant. (4 textfigures). (881). — V. K. Morozov. Is heliotropism observed in the flowering heads of sunflower? (I textfigure). (885). — V. I. Bondarenko. Morphological changes of winter wheat and rye seedlings as related to the disposition of seeds at the time of sowing. (I textfigure). (888). — M. I. Liutova. Dependence of photosynthesis on temperature in Tradescantia leaves heat-hardened by exposure to high temperature. (2 textfigures). (890). — B. L. Dorokhov. On the possibility of non-stomatal cuticular photosynthesis in some plants. (893). — E. I. Zaar and G. V. Kasinova. The effect of certain physical and chemical agents on the re-synthesis of chlorophyll in the apochloritic cells of Euglena gracilis Klebs. (896). — N. A. Grevtzova. A contribution to the biology of the apple- and pear-tree pollen. (5 textfigures). (898). — V. N. Vassilijev. New Middle-Asiatic species of birches. (903).
SURVEY OF LITERATURE.............................................. 906
I. V. Grushvitzky. Subterranean germination and the functions of cotyledons. (906).
REVIEWS . .............................................. . 916
В. D. Alexeyev. R. M. Seredin. Medicinal Ptants of Daghestan. 1961. (916).
PERSONALIA........................................................ 918
P. N. Golovin and N. P. Cherepanova. Life and scientific work of Artur Arturovich Yachevsky. (I portrait). (918). — M. K. Khokhriakov. Public activities of Professor A. A. Yachevsky. (923). — E. G. Bobrov. Petr Mikhailovich Zhukovsky (for his 75th birthday). (I portrait). (925).
BOTANICAL TRIPS ......................r r ......... 929
V. P. Bochantzev. Second trio to UAR. (929). ' • ЬИБЛМО 1
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ................................................ 783
Н. С. Забросаев. О типологии колочных березовых лесов Западно-Сибирской низменности .................................................. 785
М. П. Долуденко. Новые виды Ptilophyllum из юры Западной Украины. (С 4 табл, рис.).............................................. 796
Р. Н. Корешева. Анатомический анализ срастаний при прививках черешни на некоторые виды косточковых пород. (С 11 рисунками)............ 806
Л. Н. Александровская. О критической влажности побегов плодовых культур в зимнее время на Южном Урале................................. 823
А. И. Г. Г. Костерманс. Что такое Lethedon Spreng.? (Thymelaeaceae)! (С 1 рисунком) ...................................................... 830
В ПОМОЩЬ НАРОДНОМУ ХОЗЯЙСТВУ СССР ................................. 838
И. Б. Сандина. К биологии развития белокопытника гибридного — нового силосного и лекарственного растения. (С 9 рисунками)............... 834
Л. А. Шапошникова и В. М. Шпакова. О применении пыльцы растений для нужд металлургической промышленности ......................... 843
II. С. Новотелыюва. Характер паразитизма возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника при заражении семян. (С 10 рисунками)........... 845
С. В. Африкян. Новые кормовые растения для улучшения горных сенокосов п пастбищ .................................................... 861
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ................................. 867
И. II. Заплатив. К методике определения веса корней. (867).— | Н. П. Ремезов
Л. Е. Родии, Н. И. Базилевич. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота наземных растительных сообществ в основных природных зонах умеренного пояса (869).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ................................................... 878
В. С. Сааков. К механизму световой реакции ксантофиллов в суспензии хлоропластов. (С 1 рисунком). (878).— И. М. Рабинович. Пассифлора инкарнат-ная — новое лекарственное растение. (С 4 рисунками). (881). — В. К. Мо-
розов. Наблюдается ли гелиотропизм у цветущей корзинки подсолнечника? (С 1 рисунком). (885). — В. И. Бондаренко. Морфологические изменения проростков озимой пшеницы и ржи в связи с расположением семян при посеве. (С 1 рисунком.). (888). — М. И. Лютова. Температурная зависимость фотосинтеза закаленных нагревом листьев традесканции. (С 2 рисунками). (890). — Б. Л. Дорохов. О возможности внеустьичного кутикулярного фотосинтеза у некоторых растений. (893). — Э. И. Заар п Г. В. Касинова. Влияние некоторых физических и химических агентов на ресинтез хлорофилла в апохлоротических клетках Euglena gracilis Klebs. (896). — Н. А. Гревцова. К биологии пыльцы яблони и груши. (С 5 рисунками). (898). — В. Н. Васильев. Новые виды берез Средней Азии. (903).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ.............................................. 906
И. В. Грушвицкий. Подземное прорастание и функции семядолей. (903).
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ ...................................... 916
Б. Д. Алексеев. Р. М. Середин. Лекарственные растения Дагестана. 1961. (916).
ЮБИЛЕИ И Д А Т Ы............................................. 918
П. Н. Головин и Н. П. Черепанова. Жизнь и научная деятельность Артура Артуровича Ячевского. (С 1 портретом). (918). — М. К. Хохряков.
А. А. Ячевский как общественный деятель. (923). — Е. Г. Бобров. Петр Михайлович Жуковский (к 75-летию со дня рождения). (С 1 портретом). (925).
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТЕШЕСТВИЯ..................................... 929
В. П. Бочанцев. Вторая поездка в ОАР. (929).
1 p. SO к.
Индекс 70058
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
КОНТОРА «АКАДЕМКНИГА»
ИМЕЮТСЯ В ПРОДАЖЕ КНИГИ:
Баранов П. А. Материалы к биобиблиографии ученых СССР. Серия биологических наук. Ботаника. Вып. 5, 1959. 52 стр. Ц. 10 к.
Вавилов Н. И. Избранные труды. Т. I—III. 1959—1962.
Т. I. Земледельческий Афганистан. 1959. 415 стр. Ц. 2 р. 70 к.
Т. II. Проблемы селекции. Роль Евразии и Нового Света в происхождении культурных растений. 1960. 519 стр. Ц. 3 р. 36 к.
Т. III. Проблемы географии, филогении и селекции пшеницы и ржи. Растительные ресурсы и вопросы систематики культурных растений. 1962. 532 стр. Ц. 3 р. 50 к.
Вавилов Н. И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. 1957. 462 стр. Ц. 2 р. 95 к.
Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Т. 6. 2-е, перереб. и доп. изд., 1962. 424 стр. Ц. 2 р. 69 к.
Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый Восьмым международным ботаническим конгрессом. 1959. 91+XCV стр. Ц. 1 р. 26 к.
От Аптекарского огорода до Ботанического института. Очерки по истории Ботанического института АН СССР. 1957. 308 стр. Ц. 50 коп.
Розы. Краткие итоги интродукции в Главном ботаническом саду. 1962. 223 стр. Ц. 1р. 85 к.
Соколов М. П. Ботанические сады, основа их устройства и планировка. 1959. 199 стр. Ц. 1 р. 42 к.
Щербакова А. А. Андрей Николаевич Бекетов — выдающийся русский ботаник и общественный деятель. 1953. 256 стр. Ц. 1 р. 15 к.
Книги можно приобрести в магазинах «Академкнига» и книготоргов.
Для получения книг почтой заказы просим направлять по адресу:
Москва, Центр, Б. Черкасский пер., 2/10 отдел «Книга—почтой» конторы «Академкнига».
Адреса магазинов «Академкнига»:
Москва, ул. Горького, 6 (магазин № 1); Москва, 1-й Академический проезд, 55/5 (магазин № 2); Ленинград, Д-120, Литейный проспект, 57; Свердловск, ул. Белинского, 71-в; Киев, ул. Ленина, 42; Харьков, Уфимский пер., 4/6; Алма-Ата, ул. Фурманова, 129; Ташкент, ул. Карла Маркса, 29; Баку, ул. Джапаридзе, 13; Новосибирск, Красный проспект, 51.
«Академкнига»
ОПЕЧАТКИ
к сводному тому № 2, 1965 г.
Стр. Рефераты Напечатано Следует читать
№№ | строка
3 2А31 1 снизу «практическое «Практическое
'6 2А54 12 сверху Euglene Euglena
9 2А75 8 снизу мозге связи
» » 7 снизу что ГК что у ГК
9 2А81 9 сверху 1 а/мл 1 у/мл
10 2А84 6 снизу в Я гомогенате в Я и гомогенате
10 2А85 15 сверху и дифференцировка К также и дифференцировки клеток
также
14 2А116 1 — 2 сверху марелиевой кислоты MOHo-N-карбамиламид ма-
леиновой кислоты
» » 8 сверху малериевая к-та моно-Н-карбамиламид ма-
леиновой к-ты
» » 2— 1 снизу малериевая к-та эта к-та
15 2А123 7 — 6 снизу маркирована маркирован
17 2А138 18 сверху ns П S
18 2А144 8 снизу (7 короткие 7 (короткие
24 2А180 6 снизу XXV XXY
25 2А191 8 сверху «scrapie» «scrapie»
24 2Б182 10 сверху Корни Клетки
30 2Б213 18 снизу инъецирования инициации
32 2Б226 1 — 2 сверху оммонификаторами. аммонификаторами.
36 2Б254 12 снизу сокоактивной высокоактивной
37 2Б272 9 сверху 6-аминоценициллановой 6-аминопенициллановой
44 2Б318 3 снизу У штамма 4 штамма
45 2Б328 2 сверху acidophicus acidophilus
49 2Б371 1 снизу препаратов. препаратов. А. Г.
49 2Б376 1 сверху О дрожжах. Коллоквиум по дрожжам.
49 ПОЧВЕННАЯ И СЕЛЬСКО- ПОЧВЕННАЯ И СЕЛЬСКО-
ХОЗЯЙСТВЕННАЯ микро- ХОЗЯЙСТВЕННАЯ микро-
биология*) биология*)
Редактор Л. С. Смирнова
50 2Б384 1 снизу актиномицитов актиномицетов
52 2Б399 8 снизу осуществления. осуществления Г.
53 2Б403 7 сверху фосфобактерии фосфобактерин
3 2В19 3 сверху (Oscillatoriacea). (Oscillatoriaceae).
5 2В28 5 снизу пептоно-докстрозный пептоно-декстрозный
5 2В30 4 снизу radicicolu radicicola
7 2В46 1 сверху Tophrina Taphrina
8 2В48 7 — 8 снизу и в экспериментальных В экспериментальных
9 2В58 5 сверху Результаты веса Результаты изучения веса
11 2В77 5 снизу Sporrdesmium Sporodesmium
И 2В80 2 снизу suavcolens suaveolens
11 2В81 3, 8 снизу Mottirolella Matti rolella
12 2В86 3 снизу Culindrocarpon Cylindrocarpon
12 2В91 14 снизу стенам стенкам
15 2В112 1 сверху Spirodella Spirodela
16 2ВН6 10 снизу постепенными постенными
21 2В157 3 сверху queloques quelques
28 2В229 1 сверху тонконогой ТОНКОНОГОВОЙ
28 2В231 6 — 7 сверху кочкорно осоково-пуши- кочкарно-осоково-пуши-
цевые цевые
4 2Г22 6 снизу (от 0 до 10“3 м/л) (от 0 до 10~3 М/л)
10 2Г64 15 снизу пореждающих повреждающих
10 2Г68 5 сверху в-вах в-в
13 2Г87 11 — 12 снизу и 2 цкюри С14-6-оротовую и С14-6-оротовую
3 2Е26 1 снизу UCO ИСО
6 2Е66 1 сверху летного летнего
7 [2Е76 5 сверху ’ Papathion. Parathion.
Продолжение
Стр. Рефераты Напечатано Следует читать
строка
12 19 — 20 свер- Вредители картофеля. Вредители картофеля,
ху овощевых и бахчевых овощных и бахчевых
культур культур
13 2Е133 1 сверху вегетационной вегетационный
16 2Е158 26 снизу exigua), exiqua), -
19 2Е194 2 снизу опущенностью опушенностью
24 2Е241 5 сверху малатиона малатионом
25 2Е252 2 снизу urtical) trticae)
3 2И10 1, 5 сверху Веберова веберова
3 2И12 2 сверху тракта в тракта горчака в
4 2И20 3 сверху clasper gland clasper and clasper gland
6 2И40 20 сверху генетивно-водных генеративно-водных
13 2И81 6 — 5 снизу Выращиваемых Выращивание
15 2И101 1 сверху охраны охрана
16 2И108 1 сверху Arteria arteria
17 2ИП8 7 сверху дийодтиродина дийодтирозина
20 2И142 1 сверху Lamina lamina
21 2И153 6 сверху furcatus) fuscatus)
22 2И154 3 сверху riolibundus ridibundus
22 2И155 8 сверху полуляций популяций
22 2И156 7 сверху полуляции популяции
22 2И158 9 сверху значе значения
26 2И184 3 сверху «Primates (Primates'.
27 2И195 4 снизу путей: путей;
27 2И195 4 снизу поверхности: поверхности;
29 2И210 16, 21 снизу X ХР х ХР
30 32 сверху 2М223 2И233
31 2И229 4 сверху погловье поголовье
31 2И230 3 снизу частях страны вдоль Кар- участок распространения —
пат, в направлении Силе- в горах Нижней Силезии
зии
32 2И234 9 снизу длиннокрылые длиннокрылы
32 2И235 5 — 4 снизу popistrel lus pipistrel lus
38 16 сверху животных, данные животных. Первая статья
содержит данные
7 2К49 8 сверху ацетихолинэстеразы ацетилхолинэстеразы
9 2К67 1 сверху Arachcoidea, Arachnoidea,
12 2КЮ2 1 сверху вызывающий вызывающих
12 2КЮ4 1 сверху Strctto Stricto
2 2М5 5 сверху Используемое Используемые
2 2М6 6 снизу приготовленным приготовленном
12 2М65 4 снизу к k
33 2М197 4 снизу холинэстеразой. холинэстеразы.
34 2М207 12 сверху мякоткой оболочки. мякотной оболочки.
39 2М257 12 сверху рождения закладки
2 полоса обложки. Содер- Нервная ткань... .2М61 Культура тканей... .2М61
жание. левая колонка
2 полоса обложки. Содер- Лимфатическая система и Нервная система... .2М171
жание, правая колонка РЭС 2М171
4 2Н18 11 сверху N NaCl
10 2Н55 10 сверху области областей
12 2Н68 16 сверху вмесо вместо
12 2Н69 9 сверху лей и препаратов и препаратов
12 2Н69 17 сверху Этиропоэтическая Эритропоэтическая
18 2Н100 9 снизу эмбрионов вибрионов
29 2Н175 10 снизу измерена: изменена:
29 2Н178 1 сверху перегрузки перфузии
35 2Н221 30 сверху ДАС дкс
38 2Н235 6 сверху Крольчихам Крольчих
38 2Н235 9—10 сверху 0,2 мг и к-рых забивали на 0,2 мг) забивали на 7-й день
7-й день после начала опы- после начала опыта,
та)
Продолжение
Стр. Рефераты Напечатано Следует читать
№№ строка
38 2Н236 9 сверху БК. I.
48 2Н311 1 сверху В дозе О дозе
55 2Н357 5 сверху гомогенами гомогенатами
57 2Н367 6 снизу поперечного почечного
2 2П9 22 снизу силььвиева сильвиева
2 2П15 10 сверху моза мозга
4 2П27 4 сверху electroconvulsions elevation electroconvulsions: elevation
39 2П89 9 сверху 5 укюри 5 р,кюри
50 28 сверху С. П. Ярмонанко С. П. Ярмоненко