Text
                    ББ( 28.0я72
п41
}че6нпк вклтовён в федерапьвьт* пеРечень
!1опопларёва и.н .
п41 Биология : 10 класс : базовьлй Ровень : ре6ник д],яуч^-
щихс
ьньгх г!ре}(дсний / 14.Ё . |]оцома_
рёва,
].!,. -|1ощилина ; под ред. проф.
и'н.
и3д.' пеРеРа6.
_
й' : 8ентана-фаф,
2010.
15вш 978_5 -360 -021 1 1_7
)['тебньпй ктдс о6щей 6пологии, пРедст:!в]|енньпй в данном утеб-
нике' РаскРь1вается на основе знаний, пощченньтх г{ащимися
в пРед1цеству|ощ|о( к'[асс?!х, и явл'!ется логически|}{ пРодол1сением
крса 9 к.,1асса' посвящённого основам общей 6иолотии.
€
войства
хсивой матеРии Рассмац)ив:шотся на Разньтх уРовнл( её организа-
ции; в чРсе 10 к.т:асса пРедставдень| тРи из 11уБ<,Ё1ачу{Ё!ая с вь|с1пего:
6иосферньпй, биогеоценотический и г!о|у ля|р1онно-видовой.
|{зло>кение основ Р:!з]1ичньпс биологическ[г,к наук осуществдя-
ется в интегРиРованном виде' что способствует обо6щени[о Ра-
нее изг1енньтх
знаний .и пониманипо
биологического
с]!|ь|сла
о6щллх закономеРностей >кизни.
9чебньтй матеРи,ш1 разделён на два обраэовательнь1х компонен-
та: о6язательньпй (при изге\1ии пРедмета 1 час в неделло) и допол-
нительньтй (при изр6нци пред]!1ета 2часав неделло). |[ознаватель-
ньпй шлатериа-лл (не обязательньтйд1тя изщения) вьцелен шрифопт,
отличнь|м от основного.
6оответствует фдера;льно]!ду ко|дпонент гос}даРственньп< о6
Ра3овательньп( ста}цаРтов сРеднего (полного) общего образова-
.
ну!я (200{ г.).
ББ1( 28.0я72
9словшпе обозпаченпл
1!1атериатт р:я базового Ровня
1![атериалп, котоРь|й }1олсет бьтть использован
к21к дополнительнь|й
йатериа.гт, на котоРь1й следует о6ратить
особое внимание
!
!
-=ч,{,1щ
@ |[ономарё ва А.А ., 1(орнттлова Ф.4 _,
-/|ощътпатта [. Б., 200 2
@ 14здательский цегггр .8ентана_фаф"' 2002
@ |[ономарёва |[.Б ., |(орнилова @"4-,
-}1ощдал:шла 1.!,.,
2007, с изменен!(ями
@ Аздателъский цетлтр .вепта'на-фф
",
20|7, с и:}менен]4ями
ь_
15вш 978_5 -360 -021 1 1-7


[лово 1 8ведение в куРс о6щей 6иолотии Азунив ш{атеРиал главь!' вь| сумеете охарактери3овать: . содеР}{(ание и постРоение чрса общей 6иологии; . основнь|е свойства хсивой матеРии; . понятия ,16иосистема> и <стР}ктрнь|е уРовни оРгани3ации}кизни>>. !,ля изуления содеР)кания этой главь| вспомните матеРиаш| чРса 6иологии 9 класса (раздел .Бведение"). € одер>коние и стРуктуРо куРсо о6щей 6иолотии Биология _ ноуко о )!(и3ни. 1ёрмин *6иология" (грен. 01оз _ <л(и3нь>); !о5оз -.наука,) ввел в науч франшузский уяеньтй-эвол1оционист )(.Б . .| [а- }1аРк в 1802 г. Фднако становление сашлой наукинача-/!ось гоРаздо раньтше. € ве- дения биологического характера мож(но о6нару>кить в религио3нь|х тРакта- тах, трудах философов интчРа]1истов !ревнего миРа. }('*оё всегда интеРесовало человека. /[тодяшт необходимо 6ьтло 3нать' к.7кие оРгани3мь| ш1о}!сно 1тлотреблять в пицу' и3 чего мо)кно и3готовить оде)к- щ' постРоить )килье' пощчить лекаРственнь!е сред- стваит.д. {олгие годьт биология ограни чива-лась на6лтоде- ниеп{' изг]ением, олиса|1ием и к]|ассификацией пРед- ставитедей }(ивотного и Растительного мира' т. е. яв- !|я.!!ась описательной наукой. 3то 6ьтл период ес1пес7п- венной шс1поршш. |1о мере накопления фактинеского матеРиа]1^ 6иолотия Ра3делилась на несколько исследовательских о6ластей. 6троение и ]кизнедеятельность растений ста]1аи3учать 6отаника, сведения о )кивотньлх со6ира- лисьи системати3иРовались зоологией, о бактериях - шликробиологией. Андивица;тьнь|е и общие свойства )1сивь|х оРганиз1|у1ов, их тиногоо6ра3ие и взаимодей- ствие с окру]ка|ощей средой, законьт Развития )ки3ни на 3емле исследова!\ись ра3нь|ми о6ластями 6иоло- гии. 6овременная 6иолотия состоит и3 целого Ряда в3аимосвязанньп( слециа]\и3ированнь!х нау:- 6отаники, 3оологии' анат о1м,ии' морфологи и, физиологии' гене- тики' экологии и др. 6овременн?!'я 6иология опиРается на дости)кения дРугих естественнь|х наук _ физики, )(ан Батист |!ьер ./|амарк (|744_1829). Французский естест- воиспь1татель' изу1^л медицину' зоологи1о' 6отанич, палеонтоло- гито. |1редло)|(ил теР- мин "6иология>> и соз- да,]| теоРи|о Развития :кивой пРиРодь1
химии' математики. в Ре3ультате интегРации этих наук вь!делились погРа- ничнь|е о6ласти 6иологии, и3уча}ощие физико-химические и молекуляРнь!е основь1 )|(ивого: 6иофизика,6иохимия' 1!!олечляРная6иолотияи дР. !'ляизу- чения основнь|х и о6щих биологических понятий в тцколе бьпл создан спе- циа;тьньтй улебньтй чрс о6щей 6иолотии' Раскрь!ватэщий наиболее су1це- ственнь|е свойства >кивой приРодь1 и их 3начение ддя ){(и3ни человека. Биология является теоретической основой д-ця таких отраслей науки' как селекция микрооРгани3мов ' растений и )кивотнь|х' 1иедицина' а так)ке для пРои3водства' котоРое непосРедственно свя3ано с Ра3личнь|ми )кивь|ми оРганизмами (6иотехнология' сельское хозяйство ит. д.)' {)( в. ртя 6иологии как науки бьтл нрезвьпчайно плодотвоРньтшт. Бь:яв- лень| закономеРности пРоцесса эвол|оции и пеРедачи наследственной информации, РаскРь1тьт свойства и хаРактеР воспРои3водства 6иосист етл, установлен механиз1!{ фотосинте3а' опРеделень1 экологические законь1 )ки3- ни пРиродь| и существования биосферьт, исследованьт особенности стРуктр- нь|х ровней>кивой\и.:атеРии.14менно в этом веке 6иология переста-/|а бь:ть опи- сательной натрфилософской областьпо 3наР1ия, перейдя в Разряд фундамен- тальнь]х на}.к, заняв сРеди них лидиРук'щее место. Биология формирует представления о 3акономеРностях существования пРиродь[ и человека как ее части' раскРь1вает стрР(цру )кивого му1Ра' направления его р^3ьития во в3аи- модействии с о6ществом и окРу)са1ощей средой. € одерх<оние куРсо. 14злолсение ре6ного матеРиала чрса постРоено по структ}Рнь|м п)овням оРгани3ации экивой 1{атерии. 1акой по.щ(од по3волит ин- тегриРовать основнь|е естественнонаг{нь!е сведения и осо3нать целостность мира. Б центре на!цего внимания будр с_лледупощие вопРось|: связь 6иолотии с экологией, географией, химией, физикой, историей, фи_лтософией, этикой, эстетикой, кибернетикой, правом и дРгим и о6 ласт ями знаний1 биологичес- кие знания как часть чльцРь!' |'( связь с гр{[1нитаРнь|ми проблемашти, этикой и нРавственность|о; достил{ения практической6иолотиии основь! рационац|ь_ ного приРодопользования; о6еспечение 6езопасной я(и3недеятельности че_ ловека и >кивой природь|. € одерхсание чРса 6иолотии в данном уне6нике отра)кает два уРовня и3учения 6иологии в старптей 1пколе - основной и дополнительньтй. Бесь мытеРиа]1, пРедставленнь:й вуле6нике, РаскРь|вается на основе базовьтх био- логических 3наний, по_/ученнь!х в пРед|шеству!ощих классах' особенно при и3учении основ о6щей 6иологии в 9 к-глассе. Б уне6нике вь!деленьт два компонента содеР)кания: кРаснь!1!{ цветом _ параграфьт для 6азового уровня и3у1ения 6иологии, а 3елень11\,1 _ параграфьт, содеР)кащие 1!1атеРи2ш|' дополня!ощий 6азоьь|е знания. Ф6а компонента со- деРжания Раскрь|ва|от 6иолого-экологические' |1ацРа]|истические' теорети- ческие и[1Рик]паднь|е вопрось| о6щей 6иологии, сц}кат основой ртя о6су>кде- ния эколого-гРианистических и чльц?ологических аспектов биологии. 1{'ро_ 4
ме того' в паРаграфах есть по3навательнь!й матеРиы!, не о6я3ательнь1й для изученця' _ он дан !шРифтом, отличнь[]у1 от основного. 1. |[оясните' что вьт буАете и3Рать в курсе общей 6иологии. 2. |[онепту {)( в. счита[от веком 6иологии? 3. 1(акое пРило)кение находят биологические знания в цмани- тарнь!х областях человеческой деятельности? |[риведите при- мерь!. 0сновнь:е свойство 'к.^эну, [! онятие 6иосистемь:. |! о современнь|м пРедставле ну|ям' л(ивая матеРия существует в форме э|сшвь|х сшс7пе]ш - 6шосшстпел'.вс||омним' что системой назь|ва|от целостное образование' со3данное мно)|сеством закономеРно свя- заннь!х друг с дРугом элементов' вь[полня1ощих особьте ф1тлкции. )(ивьтми системами ' или 6иосистемами' явля|отся }с]1етки и оРганиз- мь|' видь[ и погуляции, биогеоцено3ь| и 6иосфера (всео6щая ' гло6аэтьная6ио- система). Б этих Разнь!х по сло)кности 6иосистемах )ки3нь прояв]!яется це- ль|м Рядо1ш общттх свойств хсивой матеРии. € войство хизни. 3 6иологии с давних пор свойства )кивого традиционно РассматРива|отся на пРимеРе тъкутх6иосистем' как оРганизм. Бсе хсивьте сущест- ва (как одноклеточнь|е' так и многок'|еточнь|е) о6ладатот слещ1ощими отли- чительнь|ми свойствами: о6меном веществ' РаздРа)кимость[о' подви)к- ность1о' способность|о к росц и Ра3вити!о, Ра3мнохением (саптовоспрои3ве- дением), переданей свойств от поколения к поколени\()' упоРядоченность[о в стРуктре и фщкциях' целостность1о и дискРетность1о (о6осо6ленностьто), энеРгозависимость|о от внецлней сРедь1. }(ивьтм существам такхе свойственна специфинность взаимоотно!цений мелсду собой и со средой, нто обеспечива- ет им подви)|сное Равновесие (динаминесчто устойнивость) существования в пРироде. 3ти свойства счита1отся уншверсальнъ!лш, так как характеРнь| д]1я всех органи3мов. Ёекоторьте и3 названнь:х свойств так}|(е могут бьтть и в не- лсивой пРиРоде' однако все вместе они характеРнь! только для экивого. Фха_ Р:!ктеРизуем кРатко эти свойства. Бдинство х|{мического сост:!ва. }(ивьхе оРгани3мь! состоят из тех }(е химических элементов' что итела нелсивой пРиродь[' однако соотно|пение этих элементов хаРактеРно только для )|(ивого. Б тсивьлх систем2|х около 98/о химического состава пРиходится на четь!Ре химических элемента (уаоеро0, кшслоро0, а3о7п ш во0оро0), входящие в состав оРганических веществ, а в об- щей массе веществ тела основну|о дол|о составляет вода (не менее 70_85/о). Ф6меп веществ и энеРгии - это совочпность химических реакций, обеспечива|ощих цоступление в оРгани3м из вне|пней средьт энеРгии ихиму|-
ческих соединеъ\у|й' их пРевРащения в оРгани3ме и уда]|ение у13 орг:}ни3ма в окРгл € }ошщо сРеду в виде пРео6Ршованной энеРгии и процктов }|сизнедея- тельности. 0бмен веществ и поток энергии реа/|изует свя3ь оРгани3ма с вне|п- ней средой' что являетсяуслоьием его )ки3ни. Разшлно:кение (сапловоспРоизведение) _ это валснейшлее свойство лсиз- ни' суть котоРого образно вь|Ра3ил еще -|[уи |[астер: "Бсе лсивое происходит только от }(ивого>. }{изнь, одн'ахсдьт возникнув щтем само3арождения' с тех пор дает начало только хиво}[у. Б основе этого свойства ле)кит '+|ика]|ь|{ая способность к самовоспрои3ведени[о основнь!х управля[ощих систету! оРга- ни31![а: хРо]у1осом' днк, генов. Б этой сьязи насле0стпвеннос1пъ как механизп{ самовоспРоизведения является уника/|ьнь|м свойство:!1 только }(и- вь|х существ. йногда воспрои3ведение я(ивь1х оРганизмов происходит с вне- сением изменений' возник|ших щтем шгутаций. ]акие изменения, о6условлива- |ощие появление ш3менцшвос?пш' мочт дать некотоРь|е отк'!онения от исход- ного состо яЁ[ия и разноо6разие при Размно)!(ении. (посо6ность к Росту и Ра3витик). Рост _ это реличение массь! и Разме- ров осо6и за счет приРащения массь| ичисла клеток. Развитие _ это необрати- мьтй, закономеРно напРавленньхй процесс качественнь|х изменений организ- ма с момента его Ро)кдения до смерти. Различалот шн0швш0уальное Развитие оРгани3мов, уу!и он7по?ене3 (грен. оп[оз _ <су]цее>>; 5,епез|з _ <происхо)кде- ние"), и шс?поршцеское Развитие _ эвол|оципо. 3волпоция _ это нео6ратимое преобразование лсивой приРодь|' сопрово}сда1ощееся появлением новь|х ви- дов' пРиспосо6леннь|х к новь!м условия1!1 вне:пней сРедь[. Раздрал<*пплостъ _ это специфинеские ответнь|е реакции оРганизмов наиз- менения окрРка|ощей средьт. Фтвечая на воздействие факторов сРедь| активной реакцией РшдРахимости' органи3мь1 в32!имодейств1тот со средой и лриспоса6- лива1отся к ней, что помогает им вь!}|(ить. |!роявлпения РаздРалсимости могг бь:ть разнь[е: подви}(ность л(ивот- нь[х при до6ьтвании пищи' пРи 3а|]\и- те от неблагопРиятньгх условий, лри опасности; оРиентиРованнь|е росто- вь|е двих(ения (тропизмьт) у Расте- нийи грибов к свеч' в глоисках мине- Ра./[ьцого тситаР!ияит. д. (рис. 1). 3нергозависи1![ость. Бсе орга- ни31!1ь1 нг'кда!отся в энеРгии д!я оч- ществления пРоцессов )!(и3недея- тельности' !!я юи1кения' поддеР]ка- ния своей упоРядоченности' ддя Ра3мнох(ения. Б 6ольштинстве сцч7- ев оРганизмь| д.,|я этого исполь3улот энеРги}о 6олнца: одни непосред- Рис. 1. € щонньтй ритм дви)кений подсол- нечника (фототропизм)
ственно _ это ав?попщофы (зеленьле Растения и циатто6актерии); дР}тие _ опо- средованно' в в[це органическРп( веществ потре6ляемой лищи, это 2е?перо7п- рофы (:кивотньле, ци6ьт, 6актерии, "'рус''). Ёа этом основании все )кивь1е систе1!{ь| счита|отся о?пщ)ь[?пъ|]у1ш сшс,пел|с!л[ш'устойяиво сРцеств}'|ощими в ус,|о- ви'п( непРерь!вного пРитока вещества и энеР[ии из внетпней сРедь! иуда]|ения части их после использования6иосистемой во вне|||н|о1о сРещ. ,(искретность (лат. *|зсге|шз _ <ра3деленнь|й,, .о6осо6ленньтй, ). Бсе органи31!1ь! относительно обосо6лень! друг от друга и пРедставля!от хоро|по различае1!1ь!е отдельньте осо6и, поцляции, видь1 и дРу[ие биосистемьл. (пецифипность в3аи}[оотцошений оРг:!!1и31![ов со сРедой. Фрганизмьт л(ивуг в услови'{х определенной средьт. ||оэтошту они в3аимодействулот не толь- ко тиещду со6ой, но и со средой, из которой пощча|от все необходимое им д]1я }ки3ни. Распространение )кивьп( 9ществ обьтчно ограничивается рядом а6иоти- ческих и 6иотических факторов (свет, темпеРауР а, лища, вода' хищн ики' лаРа- зитьт). Бсе органи3мь! оть1скиватот благоприятн}'1о сРед), и пРиспоса6ливатот ее к своим )ки3неннь!м потребностям (ро:от ноРь!, строят гне3да' дел:||от 3апРудь|, созда!от 3атенение' удеР)кива[от влау в почве и т. д.) . Благодаря совочт1ности морфофизиологических' поведенческих' пощляционньп( и дРги'х особеннос- тей кащдого ьидаи специфинности образ^)ки3ниоРгани3мов, вь:работав|||!.гхся в пРоцессе эвол|г)ции' обеспечивается пРиспосо6ленность (адаптация) орга_ низмов к существовани|о в опРеделеннь!х условиях вне:шней сРедь!. @рганизшль1 в процессе своего с}1!цествования пРои3водят огромное по 3начимости средоо6разу[ощее действие. Ёапример' дол(девь|е черви участву- тот в образовании почвь! и повьт!па|от ее т1лодоРодие; Растения обогаща|от ат- мосферу кислоРодом, обеспенива!от снего3адеР)кание' Рецлиру1от уровень гРунтовь|х вод' со3да|от нео6ходимь|е условия для своего существованияи для поселения органи3мов дРугих видов. [аким о6разошт, хивь|е су1цества 3ависят от сРедь|' лрислоса6лиь?;у]тся к существовани1о в ней. Б то >ке вРемя са1!{а сРе- да и3меняется 6лагодаря )кизнедеятельности оРгани3мов. }(ивое характеРизуется так]ке опРеделеннь|ми Рит1!{ами протекания пРоцессов )си3недеятельности в 3ависимости от сщонной и сезонной динами- ки из}1енений погодно-климатических условий на 3емле. Бсе эти свойства в их совокупности' хаРактернь|е только д1тя х<ивой приРодь|' позволя[от четко отделить )кивое от неживого миРа. 9никальность л(и3ни зак-/||очается в том' что она во3никла на самой 3емле в Результате длитедьнь|х геохимических пРевРащений (этал хи]у1иче- ской эволтоциивистории натшей глланетьт). Фдна:кдьт во3никнув' )|(и3нь из пРи- митивнь!х одно}9|еточнь!х )кивь!х существ в ходе р|ителъного истоРического Развития (этал 6иологической эволпоции) дости[ла вьтсокой с'епе'и сло)к- ности и о6релаудивительно больлпое разнообра3ие своих ф'р'. '=1'.{='. 1[кипл о6разо1!|' )1(и3нь _ это особая форма дви:кепия }[атеРии, вь!!!Рпйк} ' " , щ:1яся в сово|у|1но1|{ взаштлодейству|*1уы:лверса]тьньп( свойств ор.атппзп:ов.
}(ак видим' в совРеменное понимание )ки3ни наряду с традиционнь|ми ее хаРактеристиками (о6мен веществ, Рост' Ра3витие' Размно)кение' наслед- ственность,РаздРа)кимость идР.) вкл|оча|отсяитакие свойства, какупоРядо- ченность' дискРетность, диЁ1^мическ:}я устойнивость. |[ри этом' хаРактеРизуя яьление эюш3нь' следует учить!вать ее разноо6разие и многокачественность' поскольч она пРедставлена на на:пей планете 6иосистемами разлинной сло)кности _ от молечляРного и клеточного уровней оРганизации до надоР_ гани3меннь:х (биогеоценотического и 6иосферного). 1. |!опьлтайтесь дать опРеделение понятия <)ки3нь>. 2. |!ростой каранда1ш о6ьтчно состоит из графитового стеР?кня и о6олочки, сделанной из дерева. Б чем сходство иР^з!1ичия мещду этими част ями карандапла? 3. 3амените подчеРкггутое слово так, нто6ьпдвеР}|{дение стало вернь|м. . ||риспосо6ленность_ пРояв'[ение>кивой матеРии в виде специфи- ческих ответнь|х реакций оРганизмов на и3менения сРедь|. . Аискре6ность _ спосо6ность поддеР)сивать постоянство внут- ренней сРедь[ и сохранять свой состав и сво ства независимо от ме- ня!ощихся у словий о6итания- . 3нергозависимость совокупностьхимическихпроцессов' проте- ка|ощ1о( в клетк'!х и обеспечивак)шц.гх цоддерл{:1ние 1кизни оРганизмов. }ровни оРгони3о ции живой мотеРии йир :кивой приРодь1 представляет собой совочпность разноо6Разнь|х }(ивь|х систе]!' разлинной сло)|(ности. Б своло очеРедь' калсдая 6иосистеуга (как лто6ая система) _ это совокупность связаннь|х в единое целое элементов (компонентов), вьтполня|ощих определенньпе функции' Бзаимосвязи таких элементов вь1Р2рка|от стпру ктпу ру системь!' сложность ее ор 2 анш3ацшш. Био- системам пРисущи так)ке целостность' дискРетность и определенная устой- чивость в пРостранстве и во вРемени. Бзаимодейстъуя со средой, }кивь|е системь! адаптиРу|отся к ней, приобретахот специфические свойства, но со- храня!от сво|о целостность определенного и)овня сло)кности. |'! онятие стРу!(туРн ь!х уровней оРгон и3о ци и жизн и. (алсдь:й вид 6ио сист ем отличается своеобразием пРисущих именно ет!!у 3аконов и закономерностей, процессов' структп) и функций. 14зунение 6иологических систем лсивой приРодь1 пРивело к вь|воду' что |/гх на цатшей планете много и они Ра3][ичахотся по степени сло)!сности своей органи3ации. Р,се вместе 6иосистемь1 представлятот со6ой хсиву:о матери}о в виде слохсной, упоРядоченной, как 6ьл многоэт:ркной (многостщеннатой) стРуктуРь|. Биосистемь1 при этом вк-'|!оча|отся одна в дРуу1о по <пРинципу 8
м1!.|'Ре1шки>. Б то )ке время 6иосистема лхо6ого уровня дискретна (обособле- :::п) и представляет со6ой осо6упо целостность. Биосистемьт разной степени сло]кности - это осо6ь|е формьт су1цество- !!:![|ия }киьой материи' на3ь|ваемь1е стпрук!пурнъш!ш уровня*1ш ор2анш3ацшш .)!(!].3нш. йногоо6розие уРовней оргонизоции >кизни. Астория 3емли и р^3витие )!(и[}ой матеРии на планете ||Ривели к формировани!о Ра3личнь|х стРукцр- !|!,[х уРовней 6иосистем. на основании осо6енностей пРоявлеъ;ия свойств лс','''й в6иосистеме обьтчно вь!делятот !песть основнь|х стРукчрнь|хровней: .м о ]!еку лярнь!й' кле?почнъ!й' ор 2 анш3л!е ннь!й, попу ляцшонно - вша о в ой, 6 ;ло аеоцено?пшческшй ш бшосфернъсй (рис. 2). [ля ка:кдого и3 названнь!х уровней как осо6ой единиць! )кизни хаРак- ,|'сРнь| специфинеские законо1\{еРности' свя3аннь!е с Ра3личнь!ми мас|пта6а_ м и явлений, йр"''ц'''^ми оРгани зации и особенно ст ями в3аимоотно1цений (' !}!,т!пе- и ни)келе}сащимиуРовня1!1и. |[ри этом ка:кдьлй уРовень характери3у- (',|'ся осо6ь|м составом элементов биосисте1!1ь|' специфинескими пРоцесса- Биосфернь:й 9 Рис.2 . 6трукцрньте уровни оРгани3ации '{изни
ми' системой управления (оРгани3ацией) и значением в существовании )ки- вой материи. € воеобра3ие струкчрнь!х уровней оРгани3ации лсивой мате- Рии, ихкомпонентьт й свойственнь|е им процессь| пока3ань| в та6дице 1. 1о6лицо ! }ровни оРго низоц ии жу.вой мотеРии ( 6иосистем| }ровень 6иосистем (омпоненть: @сновнь:е пРоцессь! ! 2 3 йолекулярньпй |[редставлен раз- ноо6ра3нь!1ии мо- лечлами, н:!ходя- щимися в )кивой 1с'|етке йолечльт неоРга- нических и оРга- нических соедине- ний, молечляр- нь|е комплексь| химических соеди- нений: мембРана, цепи переноса электронов и дР. Фбъединение молечл в осо6ь!е ком1]лексь[; осуцеств]|ение физи- ко-химических Реакций в упоря- доченном виде; копирование днк, кодиРование и передача генетической информ ации. Бсе эти пРоцессь1 пРоисходят только в }1сивой тс/|етке }(леточньпй ||редставлен сво- 6одно )кивущими |с/|етками и клетка- ми' входящиш{и в много[с/[еточнь1е орг21ни3мь| (омплексь| ш{оле- чл химических соединенийи ор- ганоидь| к]\етки Биосинтез, фотосинтез; реуля- ция химических Реакций; деле- ние к./|еток; вовлечение хими- ческих элементов 3еплли и энер- гии солнца в биосистемьт Фрганизшленньпй |[редставлен однок.'|еточнь1ми и ]у1ногоклеточнь|- ми оРгани3мами растений, :тсивот- ньтх, грибоъ,6ак- терий и человека (летка _ основ- ной струкцрнь:й компонент оРга- низма. 14з к-глеток образованьт тк^ни и оРгань! много- к-'!еточного орга- низма Фбмен веществ' РаздРа}{(и- мость' Размно)кение' онтоге- нез. Ёервно-гу14оРальная реу- ляция пРоцессов )кизнедеятель- ности. Ф6еспечение гармони- ческого соответствия органи3- ма его сРеде о6итания ||опуляционно- видовой |[редстав-тлен в пРироде огРом- фуппьт Родствен- ньтх особей, о6ъ- единеннь|х опРе- деленнь|м гено- Ёнетическое своеобразие; взаимодействие ме)кщ особями и |\о|ц ляциями ; накопление элементаРнь!х эвол1оционнь|х 10
Фкончоние то6л. '| 1 2 з нь!м Разцоо6рази- ем видов и их по- пуляция1у1и фондом и специ- финеским взаимо- действием с окрг ла|ощей средой пре о6разо ваний; осуществле- ние микРоэвол|оции и вьтработ- ка адаптаций к изменяхощейся сРеде. Бидообразование. }величение биоразно о6разия Биогеоценоти- ческий |[редставлен разноо6разием естественнь|х и чльтп)нь|х биогеоценозов во всех средах )кизни |[опуляции раз- личнь!х видов; факторьт средь!; пищевь!е сети' потоки веществ и энеРгии Биогеохимическийкруговорот веществ и поток энеРгии' под- деР]кива|ощие )кизнь; подви)к- ное Равновесие ме)кду )кивь!1!1 населением и а6иотиче ской средой; обеспечение )кивого насе ления у с лови ями о6ит а- нияиРесуРсами (пищей и убе:кищем) Биосферньтй |[редставлен вь|с- ппей, гло6а-гльной формой оРганиза- ции6иосистем _ биосферой Биогеоценозь: и антРопогенное воздействие (по Б.14 . Бернад- скоп,1у: л(ивое' кос- ное и 6иогенное вещество) &тивное взаимодействие )кивого и не}{{ивого (косного) вещества планеть|; 6иологиче- ский гло6альньтй круговоР от; активное биогеохимическое у:1астие человека во всех пРо- цессах 6иосферьп, его хозяй- ственная и этночльц?н:|я деятельность 6трщтрнь[е }ровни оРгани3ации )кивого образупот взаимоо6условленное единство' обеспечива1ощее системн}'1о организаци|о и целостность:кивой мате- рии. 3се 1ровни организа]!ии)кизни мо}(но Рассматривать как стпени' на кот0 рьтх наблходается услоэ*(нение стР}т(трьх 6иосистем и появ.'!ение их новь|х ф'р*. |[ереход от одного уРовня к дРуго}ту сопрово)кдается' с одной стоРонь!' сохРанением функциональнь!х свойств, действ1тощих на пред!пеству|ощем уров_ не' а с лрщой _ появлением новь|х качеств' присуц1тх ка)кдо1!ту следулощетуту, стояще1у1у вь!|пе ровн!о. 1)ким образом, л(изнь на 3ем.г:е проявляется одновре- менно в в[{де нескодьк|п( Ра:}ньгх стРуктрньпх ровней организации6иосистетл. 1!1олечлярньтй уровень _ это пеРв;!я стпень системной оР!анизации :кивой мат еРии. 3десь начина|отся все л(изнедеятельнь[е процесс ьт в 6ио сис- темах. [1менно на молечлярно1![ уРовне пРои3о!цел пеРеход от нехсивой при- 11
родь| к )кивой. Бсе уровни отРарка!от многообра3ие Различньтх форм )кивого' во3ник1пее на на:пей планете с появлением ]ки3ни иРеличива|ощееся в пРо- цессе эвол!оции. 6уществование всех 6иосистем тесно свя3ано с биосферой (поскольку они явля|отся ее струкчРнь|ми компонентами), с исполь3ованием ее связей и возмо}!(ностей. Фднако в настоящее вРемя все эти процессь| в6ио- сфере и ее возмо)|(ности н:!ходятся под больтшимв]1иянием активного компо- нента 6иосферьт _ человека. . 1. |[онешгу органи3м' клетку и по|цляци|о назь|ва1от 6иосистемами? 2. Ёазовите основнь!е стРукцРнь[е компоненть: биосферьх как био- систе]!1ь|. 3. |{редставьте' что вь| только что вь|1пли из 1пколь| наулищ. }{ивьхе объектьт каких стРукчРньпх уровней организации матеРии мо}(но наблподать невоорулсеннь!м глазом? 4. € реди на:!ваннь|х уровней оРгани3ации матеРии определите уРов- ни организации )кизну|: а) молечлярнь:й; г) биосферньлй; б) организменньтй; д) элементарнь|х частиц; в) атомарньпй; е) клетонньхй. 3ночение пРоктичес кой 6иолотии Аз истории 6иолотии. Биология _ это комт1/[екс наук' изг{а|ощих хсиву|о приРоду. |1редметом 6иолотии вь|ступа|от все пРоявления )ки3ни: строение и функции )|(ивь|х существ и дРу[их биосистем' их РаспРостРанение, пРоис- хол(дение иРа3витие' сьязи т\,1елсду собой и с нех(ивой природой. Б качест- ве главнь[х задач наука 6иология ставит следу1ощие: изучение закономеРнос- тейи механизмов проявлену1я}кизни; раскРь!тие су[цности )кизни; системати- зация живь!х органи31!1ов; и3учение истоРии Ра3вития оРганического миРа и перспектив его дальнейлпей эволтоции. Астория становления и Развития науки 6иологии показь|вает' что во все вРемена пРактическая часть знаний о лсивой пРироде' т. е. пРактиче- ская 6иоло[ия' и!Ра]\^ нрезвьпнайно ва)кну|о роль в )кизни лходей и природь1. 9>ке первонача'|ьное по3нание растений и )кивотнь!х' как показь|вает истоРия матеРиа'|ьной чльтурьп, 6ьи:о свя3ано с ихист1ользованием в 6ьтч и хозяйстве, иной деятельности человека (д:тялитаъ\ия' изготовления оде)кдь[, вРачевания). 6бором пищевь1х растений, охотой и рьтболовством л|оди нача- лизанимтгься еще в каменном веке. [1ереход от с6оро ростений к пРимитивньгм формом ихкультивиРовония пРоизо- шел в конце коменного веко и ночоле эпохи 6ронзы. [1осев хл:е6ных злоков стол 12
вохнь!м этопом в жиэни пеРво6ь!тнь!х людей. [1оследововшие зотем одомошниво- ние хивотнь'х и Роэвитие скотоводство о6условили пояьление плужного 3емледе- лия рля вспошки столи исполь3овоть прируненнь:й домошний скот/ о для о6ро6от- ки почвь! пРименять пРимитивнь!е плуги, сделоннь!е из корней и ветвей деРевьев. 9еловек постепенно пеРешел к оседлой хизни. ['1ервь:е культуРнь!е очоги человечество воэникли в [1ередней Аэии, (итое, Ёгипте и |1ндии. Археологинеские ноходки свиАетельствуют о ноличии 3емледелия но этих теРРитоРиях в !, ть:сячелетии до н. э. 3десь люАи сеяли п.!)еницу| ячмень, го- Рох, чечевицу, ро3водили виногРод, финиковую польму и гРонотник' мослинь! и мок, воздель!воли хлопчотник и лен. льнянь!е ткони !ревнего Ёгипто словились своим вь!соким кочеством но пРотяхении нескольких веков. Б настоящее вРемя источником всех не- обходимь|х для человека белков, углеводов' )киРов' витаминов' энергии так)ке явля|отся в основном чльцРнь!е Растения и дома|пние )кивотнь|е. @ткрьттие 3аконов генетики' се- лекции' микро6иологии, физио ло|ии по3во- ляло совер!ценствовать технологик) вь|Ращи- ьания 6иологической продщции' создавать более продуктивнь|е соРта растений и поРо- дь| животнь|х. в итоге ]у1ногие животнь!е и Растения' давно введеннь!е в чльтРу' пол- ность|о измену!]\и свой первоначальнь:й об- лик, ста-!1и устойнивь:ми к за6олеваниям и 6о- лее пРоц|ттивньтми. Ёаприптер' у дРевних соРтов кукуРу3ь| в початках содеРхалось лил7ь 45-48 мелких зерен' тогда как в почат- ке совРеменной зфовидной ччРузь! около 1000 довольно кРупнь|х зеРен (рис. 3). [ости;<ения совРеменной 6иолотии. Бла- годаря знаниям из о6ласти 6иогеографии и экологии человечество пополняет разнообршие чльт}рньгх Растенийи дома\1- них )кивотнь[х новь|ми ьидами с помощь|о интродукции' и]1и ак|слимати3ации. 7 нтпр о 0 у кцш я (л^т. !п|то ёш с|! о _ <введение , ) ознанает преднаме Реннь!й или слунайньтй пеРенос особей илиьидов в каку!о-либо страну или о6ла'сть с но- вь!1\,!и и непРивь!чнь1ми дляних к-/|и1|у1атическимиидруими пРиРоднь|миусло- виями. Акклшлсатпш3 ацш е й на:}ь|ва|от приспосо6 ление оРгани3}1ов к новь|м условиям чществования (лат. а4_ . 'к'', <<д!я>>;грея. Ё[1тпа - .топиплат,). Ёопример, о6лепихо _ колючий кустоРник с сочнь!ми костянковиднь!ми плодоми, пРоизРостоющий ло 6ерегом Рек и о3еР в гоРох \и6ето, 1янь-[!!оня и Алтоя, _ Рис. 3. € оотнотпение рохсайно- сти ч/к!дузь1 совРеменньгх и дРев- н1,гх соРтов вьтра)кено на РисР{ке Р:в!{ера!ии початков |з
около 3о лет нозод 6ь:ло введено в культуРу. 8 ностоящее время о6лепихо шиРоко вь!Рощивоется но о6ро6оть!воемь!х землях новь!х д'!я нее Регионов' и ухе создоно несколько ее Роэнь!х соРтов (в том нисле _ 6ез колючек). 8 лю6ительских содох о6- лепихо вь!Рощивоется дохе в севеРнь!х Ройонох России, нопРимеР в [!енингрод- ской о6лости и в (орелии. 8 последние 25_30 лет токхе октивно входит в ягодное содоводство си6ирский кустоРник химолость съедо6ноя ([оп!сего е6ш!|з) с оРомотнь!ми кисло-сл9Акими сочнь!ми ягодоми' 6оготь:ми ьитоминоми. .[1ионо октинидия китойскоя (Ас[!п!6|о сБ!пепэ!з}, нозь!воемоя о6ь:чно Ростением киви' пРоизРостоет в диком виде в лесох }@го-8осточной Азии, но тепеРь вь!Рощивоет- ся но (овкозе, в (рь:му, в содох [ермонии и дРугихстрон Ёвропьг и Америки. 8 Ёо- вой 3елондии существуют кРупнь!е плонтоции Ростения киви, плодь! котоРого слу- хот предметом экспоРто во многие стРонь!. € реди хивотнь!х в последние годь! идет октивное Ро3ведение но птицефермох пе- Репело японского кок яйценосной и мясной поРодь.. 8 кочестве декоРотивной ком- нотной птиць. сомць! японского пеРепело издовно содерхолисьхителями9лонии, (.итоя и € редней Азии. @дноко в пРои3водственнь!х целях _ д'!я получения яиц| о позднее и мясо _ пеРепел стол использовоться лишь в конце |!, в. Биотехноло тия. !ости>кения 2 ене?пшч е ской ( аенной ) шнэю е не р шш отк- Рь|ва1от |пиРокие возмо}сности исполь3ования )кивь!х органи3мов и 6иологи- ческих процессов в пРоизводстве 6иологически активнь!х и лекаРственнь!х веществ' напРимеР таких' какинчлин' гормонь| Роста' интерферони др.|а- кое исполь3ование организмов, осо6енно микРоорганизмов' ста-/ло особой пРактическ ой о6 ластьто 6ио логии, ||о !ччиьш]ей на3ван ие 6 ш о тп е хн о л о 2 ш я. 6овременная 6иотехнология разрабатьпвает ]!{етодьт 6иолотической очистки сточнь1х вод' защить| Растений от вредителей и 6олезней' опреде- ляет спосо6ьт микро6иологического синте3а коРмовь!х до6авок (белков, ами- нокислот) и 6иологически активнь!х веществ (анти6иотиков, ферментов' гор}1он2ш|ьнь|х препаратов), внедряет генну[о и |иеточну!о ин}(енеРи1о д]\я вь|Ращивания оРганиз}1ов и3 одной клетки с пРименением к.'|еточной кульц- рьт ( напримеР' картофеля, садовой 3е\1ляЁ|ики, )|(ень|||еня ) . Биотехнология' теоРетическу|о основу которой составляет 6иология, а практическу!о _ генна}я ин)|{енерия' является новь|м пеРспективнь|м напРав- лением в Развитии матери2ш|ьного црои3водства, сцособствуя ре1пени|о таких гло6а-дьнь|х проблепл' как пРои3водство лищи и декарств' вь|явление новь]х источников энергии' сохРанение окру)ка|ощей средьт. Бионико. 3нание осо6енностей строен и'! и }кизнедеятельности оРгани3- мов |шиРоко исцоль3уется в 6шоншке (грен. 61оп _ <элемент )кизни)>' <}киву- щий") _ создании 6олее совер|пеннь!х технических устройств, пРинципи:ш|ь- но новь|х ма!пин и ацпаРатов на основе ана]!о[ий в )кивой ине>кивой пРиРоде. 14зунением принципов постРоения и функционирования Различнь|х 6иосис- темили их элементов для ре[пения задач6ионики вместе с биологами 3анима- \4
к)'гся физики, химики' мате1!{атики, ки6еРнетики' архитектоРь1 и ин)кенеРь! | )!1зличнь!х специальностей. йногие хивотнь!е исполь3уют эхо для оРиентоции в пРостронстве и рля до6ьгни пи- щи: нопРимеР, дятел оть!скивоет внутРи стволо личинок )куков-коРоедов, ночноя сово сипухо до6ь:воет пищу в полной темноте, летучие мь1[!и и ю)кноомеРикон- скоя птицо уохоРо, вь!летоя ночью но охоту, по отРохенной звуковой волне Рос- по3ноют окРухоющие пРедметь! и опРеделяют Росстояние до них. 3тот спосо6 оРиентоции хивь!х существ в пРостРонстве лег в основу создония РодоРов, с по- мощью котоРь!х опРеделяют местонохождение объекто' нопРовление и скоРость его двихения. [идродиномические осо6енности воднь!х )кивотнь!х 6ь!ли испс,льэо- вонь! пРи пРоектиРовонии коро6лей: о6текоемоя формо совРеменнь!х подводнь!х лодок, покрь!тие их коРпусов искусственной <дельфиньей кохей> (ломинфло). Ар- хитектоРь! в своем творчестве очень чосто зоимствуют свойство и <устройство> хивь!х оРгони3мов при вьп6оре формь: и Росполо)кения опоРнь!х элементов в констРуиРуемь!х о6ьектох. [ок, 6рон цветко послу>кил пРототипом создония кРупномосшто6нь:х строений 6ез опорнь:х кРь!ш _ вь!стовочнь!х повильонов в 9е- ля6инске, [ревоне, куполо цирко в (озони. [1одо6нь:х пРимеРов 3оимствовония подско3ок жиьой пРиРодь! великое мнохество. Растения и животнь|е с давних поР исцоль3у|отся ртя леяе6ньтх целей. [} далекое про1|{/|ое уходят связи 6иологического знания с медициной. 1!1но- гие врачи Аревнего т\лиРаи позднего вРе1!1ени 6ьтли одновременно и вь!да|о- ![(имися 6иологами. € реди них грек [иппократ (460-370 до н. э.), рим]!янин |1длен (лавдий (730_200), ара6 А6н € ина_Авиценна (980_1037), бельгиец Бе- :т:алийАндреас (|514-7564), итальянец 1![альпиги 1!1арнелло (1628_1694) и др. 8зоимосвязь ноуки и пРоктики. Фткрьттия в 6иологии всегда с]ч)кили ос- ьп о вой для Ра3вития т\4е дицинь!' с ельского хозяйства. Азуение клетки помогло Раскрь!ть пРичинь] многих за6олеваний чело- |!()ка' )кивотнь1х и растений. Асследования ло физиологии и 1\цикРо6иоло- |'ии' откРь\тия ь о6ласти ип,[мунологии |1о3волили вь\яьить 3ащитнь|е реак- |(ии оРганизма и найти способь: предупРел(дения инфекционнь!х заболева- гзий' Ра6оть| генетиков о проявлении действия генов у человека установили ||Ричинь| наследственнь|х за6олеваний. Б настоящее вРемя даннь|е цитоло- |'ии, анатомии, физиологии и 6иохимии, о6щей и молекулярной генетики, $ ](ологии' микро6ио ло[ии, виРусологи и яв ля1от ся теоретическим ф1тлАамен- '!\)м для диагностики' лечения и профилактики многих болезней, в том числе и некотоРь|х наследственнь|х недгов человека. 3нание 6иологических зако- |!()мерностей ле:кит в основе 3доровь'{ человека' имедицинапостоянно ист1оль- :!ует его в своей практике. Биология становится реа-тльной пРоизводительной с.илой и основой Рациональнь|х отно[шений мелсщ человеко1!1 и природой. 3нание 6иологии является условием существования иустойнивого Раз- 1\ития человечества. 15
1 . |[риведите примеРь! использов ания 311аний 6ио логии для охрань| окРРка|ощей средьл. 2. Фхарактеризуйте явления акк]1имттизации' интроцкции. 3. |{роверьте се6я: смох(ете ли вь1 найти сРеди трав лекарственнь1е Растения - подоРо)кник 6ольгпой, мать-и-мачеч и рома!цч аптенгуло? 4.3акончите фразу: "Благодаря знани|о основ 6иологии я моу...> йетодь: 6иологических исследовоний 1родиционнь|е методь: в 6иолотии. Биология _ наука' до6ьтватощая све- дения о :кивой приРоде Разнь!ми методами исследоьаний. Р1етпо0 (грен. тпе[йо]оз _ <ггуть к нетшу-ли6о") _ это способ дости)кения цели. йетодь: вь!Ра)ка1от определенньтм образом упорядоченну|о деятельность исследо- вателя в раскРь|тии сри явлений. "|[то6ое биологическое исследование вкл|очает на6лто0енше' сравне- нше' опшсанше ш экспершл|ентп. Аа6лтодение и о|\исание о6еспечива!от на- копление фактинеского матеРи2ц|а, отРа)ка|ощего пРедметь| и яьления пРиРо- дьл. &1етод сравнения дает во3мо}|(ность вь[являть сходство и Различия мехсду оРгани3мами, ьидами, дРу!ими 6иосистемами и их частями. 3ксперимент по3воляет активно изучать приРоднь|е явления }ки3ни с помощь1о опь!тов и пРоверять гипотезь[' вьцвигаемь1е в Результате наблтодения, сравненияи дРу- гих методов исследов аний, Биологические исследования пРоводят в полевь|х (природньтх) услови_ ях и в ла6оратории' Бсе пощченнь|е Ре3ультать| подвеРга|от количественно- му и качественно1!гу ^11а]|изу. Б полевь:х условиях мо)кно не только пРоводить на6лкэдения' но и ст^- вить экспеРимент. 3ксперимент особенно |пиРоко использу|от растениеводь|: созда1от различнь1е условия минеР2ш!ьного питания' меня|от сроки посева и спосо6ьп |\олива, вь|являя агротехнич более эффективного вь1ращиьания культивируемь|х растений. Б экологических исследованиях основнь|ми вь|счпа|от методь| количе- ственного г{ета )|сивь1х органи3мов' пощляций, 6иотеоценозов. -| [а6ораторнь!е исследования |циРоко применя1отся во всех отРаслях 6иологии. € амьтм РаспРостРаненнь|м инстРументом пРи этом 6ь:л и остает- ся микРоскоп. 3а многолетн|о|о истори1о микроскопических исследований накот1лен огромньтй пРактический опьлт, разработана масса_ методик подго- товки пРепаРатов (фиксация ра3личнь|ми химикатами _ форма-ллином' спиР- том' хлороформом и дР.; окРа1цивание йодом, эо3ином' гематоксилином и др.), со3дань[ специ:|льньте приборьт д.'|я приготовления особо тонких срезов (микротомьт'), ртя зарисовок (рисовальнь[е аппаРатьт), для опРеделения Раз- меРов клеток и органоидов (очляр-микРометрьх) и мно)кество дРугих. € пеци- 16
ау|ьнь[е пРи6оРь| по3воля1от и3г{ать в ла6оРатоРиях6иохи1!{ические процессь! |] тканях и |(]1етках оРгани3мов, электромагнитнь|е свойства оРганов итканей' о6мен веществ иэнеРгии в )!(ивь|х особях и многие дРугие пРоцессь|. йетод моделиРовония в 6иолотпи. Б настоящее время в различнь!х от- раслях 6иологической науки 1пиРоко использу[от метод лсо0елшрованшя (фр' тпо7е[е _ "образец", .проо6р13'), когда на специа-/|ьно созданной моде- ли воспРоизводят характерйстики изучае1!у1ого объекта. |1Р, этом 1!1е)кду модель|о и о6ъектопл' интересу!ощим исследоватедя, дол?кно 6ьлть известное подо6ие. 1!1оделирование |пиРоко исполь3уется, если о6ъект исследования очень слол<ньтй (многокомпонентнь:й) или труднодосчпньтй для непосРед- ственного на6лу)дения. Б этих случаях модедиРование помогает не только вь|явить свойства и взаимо3ависимости и3учаемого объекта, но и пРедста- вить его хаРактеРистики ь изменя|ощихся условиях. йодель не"копирует, о имитиРует Реольность. йоделировоние по3воляет экспе- РиментиРовоть с о6ьектом/ исполь3овоть пРоцессь1 или явления, недоступнь!е дл!я непосРедственного но6людения. йетодоми имитоционного модел иРовония (осо- 6енно с пРименением компьютеРов), изменяя условия или компонентьг о6ьекто, мохно получить достоточно нодехнь!е количественнь!е пРогнозь!, нопРимеР возмохной численности полуляции' мотемотических зокономерностей в системох (хищник _ хеРтво>' <<поРозит _ хоэяин>'| устойнивости стРуктуРь! 6иосистем. йо- делиРовоние осо6енно шиРоко используется в исследовониях 6иосфеРь!. йониторинт в 6иолотических исследовониях. в исследованиях состояния приРодь! применяется л'онш?поршн2 (лат. 7поп1|ог _ <предостерегалощий") _ многоцелевое д.'|ительное набл|одение за состоянием и и3менениями и3учае- мого объекта. мониторинг нео6ходим !дя вь|явления загРя3нения окру) € 1о- щей средьт, установления и3менений в видовом Разнообра:}ии в 6иогеоцено3ах Аля о6наРу)кеъ|ия и сласения редких, исче3а|ощих биологических видов на на|пей планете. |[ри проведении монитоРинга наряду с 6иологическими мето- дами ис||ользу}отся физинеские' химические' географинеские' космические (например' зондирование сисчсственнь|х сгг},тников, космических коРа6дей). _ |1роведение многих 6иологических иссле дований тРебует осо6ь|х навь1- ков' а так]ке внимания, терпения и тщательности в Работе. Фднако известно не_ ма-/|о откРь!тий, сделаннь!х в 6иологии очень молодь1ми л|одьми' счдентами и да;ке |пкольниками. вь| такэл(е мо)кете пРовести настоящее исследование с на- 6лтодением и экспеРиментом и подготовить отчет о его ре3ультат:!х. Ёо зометку исследовотел:о. (аэкд ьтй иссле дователь о6язательно ведет 0невншк на6лто0еншй (его так}{(е назь|ва|от полевъ|л! 0невншколс). |[о много- вековой тРадиции принято делать все залиси пРость|м каранда|пом' так как такие залиси не пРопадут, да)ке если дневник намокнет под до)|(дем' упадет в снец цропитается формаллином иди долго пРоле)кит на ярком солнце. Ёика- кие чернила не вь|деР){(ат.подобнь!х испь!таний. \7
Бсе собраннь!е даннь|е необходимо грап{отно обработать. [дя этого со3да- нь! специ2ш!ьнь[е математические фортиуль:, котоРь|е по3воля|от подтвердить достоверность статистических 6иометринеских Расчетов. |(ак правило' досто- веРность ре3ультатов основана на боль1пом числе фактов. 9ем 6ольлпе проведе- но измерений, тем вь!!пе достоверность их среднего показателя. Результатьт обо6щатот и д)1я ътатлядности офорштлятот в та6лицьл, графики и диаграммь!. 1. € какишти ш{етода1\,{и 6иологических исследований вьт 3нако1\,!ь|, какие умеете применять? 2. |[она6ллодайте за поведением серой воронь| на улице. Фпиппите в дневнике на6лу)дений ее повадки. 3. |[она6лтодайте за стайкой воро6ьев осень!о: чешт питатотся? (ак ведет се6я стая при опасностиит1ри обнаруэкении корма? )(ивой м|^Р и кульуРо € елошнарское 3аняп,ше Фкрулсатощий человека >киьой миР отРа}(ен во всех формах чльтуРь|: искусстве' ъ|ауке, философии, Рели[ии, мифологии' 3емледелии' технике. !а и само понятие <кульцРа) Родилось в пРоцессе по3нания и преобразова- ния )|{ивого миРъи пРиРодь| л[одьми. Бьт ухсе многое 3наете о )кивом миРе' поэто]у[у пРедлагаем вам поделить- ся свои\\1и 1![ь|слями' в3глядами на о6су>кдаешщо проблетшу. 8опросьг д1тя о6су>кденпя 1.9то такое кульцра? 2.\{ак отРа)кается взаимодействие человека и пРиРодь[ в Ра3личнь!х формах чльурьл? 3. }&что Роль игРает л(ивая пРиРода в Ра3витии чльцрьл? 4. 1(ак осуществлялась пеРедача дости}(ений чльцрь| новь|м поко- лениям в первобьттном обществе и как это пРоисходит в настоящее время? 5. 1(акие основнь!е напРавления молсно вь|делить ь Ра3витии совРе- менной чльтурьл? 1!1атериа.тп для разпдь!!|! /[ения . 6лово куль7пура _ одно из наи6олее часто употребляе1у1ь!х в совре- менной речи. @но при:шло в евРопейские я3ь|ки из лттинско[о (сшьшга _ <воздель|вание>>' <<воспитание>>' <<Р2ш}витие>)' <<почитание"). Бмещахощий объем 18
{)того лонятия огро1!1ен. Бсе, нто создано' возделано всеми л|одь1!1и' т. е. вся совочпность прод}ктов человеческой деятельности и о6щественного созна- ния, является вь!ра}кением кульчрьт. 14ньтпти слоьами' все' что у)ке сделано !] пРоцессе труда, делаетсяи да)ке то' что 6улет сделано' есть кульцра в ее на- стояще1!!' про!плом и6уцшем. (ульцра _ это твоРческое отРа)кение пРиРодь| (тоннее, система отра:кений) в общественном сознании. € ам человек то)ке как твоРец са1\{ого се6я отноёитсяк той сфере чльтРь|' котоР2ш| иш1еет значе- ние "образование)>' <воспитание>. ]т |(ультцэа _ это твоРческое отРа)кецие и прео6Ра3ование пРиРодь| [' в человеческой деятельност!, ' ступе!!ь обш4ественпого созн:|н|[я. |[онятие кулъ7пура Родилось в {ревнем Риме в тРудах аграриев (грен. авто5 _ "пол € '') как пРотивопоставление поняти|о на7пура, т. е. <пРиРода>. Фно о6означало "обРа6отанное>, <возделанное>' <искусственное>)' в пРотиво- поло)|(ность <естественно1у1у>, <дикоп{у>' <перво3данно!уу>' и пРименялось пРе)кде всего в зем'!1еделии д)1я отличения растений, вьтращиваемьгх л|одьми' от дикорас}щих. 6о временем слово кулъ!пура ста_/|о вбирать в се6я более пширокий крг предметов' яв./|ений, действий, о6щими свойствадди которьпс бь:- лиу!х сверхпРиРодньхй (неестественньтй) хаРактеР' их человекотвоРное' ане болсественное пРоисхождение. 9вление, котоРое человечество ст:у|о именовать слово1!1 кулътпура, 6ьтло замечено и вь!делено общественнь|м со3нанием 3адолго до того' каку Римлян возни|ст|о са]\{о это понятие. }}4сторинеское пРот||лое человечества имеет мно)!се- ство свРцетельств Раннего 3арощдения понимания того' что отличает Р}ко- твоРное от созданного пРиРодой. Археологические Раскопки стоянок пещеР ного человека' его наскальнь!е рису1ки' каменнь|е и костянь!е оРудия труда и охоть! цодтвеР)кда|от это и позволя!от восстановитьистоРик))кизниидеятель- ности перво6ь!тньтх лтодей в их теснь|х контактах с окрг'ка[ощей природой. Ёа многих стоянках о6наруэкень| цель!е музеи первобьхтной >кивописи и счльпчрьл. Ёа стенах и потолках пещеР _ многочисленнь|е наРисованнь|е или вь|[равиРованнь:е изобраэкения отдельнь!х )кивотнь|х: олени, 6изоньт' ка6ань|, ло!77ади' козль!' носоРоги. (роме них _ длинно1пеРстнь!е ш1а]у1онть|' са6лезу6ьте тигРь!' црь! - х(ивотнь!е' которь|х у]ке нет на 3емле. 3ти доистоРические рису1ки и гРав]оРь! отра)ка!от человеческое прис}т- ствие' втоР}сение челове1с! в приРодньтймир, свидетельств}|[от о Ра3_||ичениина- тп)ь| и кульчРь| как первом !паге человечества налути самопознания и само- оценки. |[ервобьттньлй человек еще не отделяет себя от пРиРодь|. Ёго тип отно- тлений с окРу]ка|ощим миРом вь1Ра)кает' с одной стоРонь|' слабость человека' вь!пра!цива|ощего у пРиродь| удач в охоте' дох(дь' т1лодовитость приРг{еннь!х )кивотнь|х' успех в борь6е со стихиями' а с друой - его убелсление в сцосо6нос- ти воздействовать на приРоду' до6иться от нее того' что е}{у нуэт(но. |!одо6ньле рисунки и гРав!орь! _ это своего Рода я3ь!к куль7пуръ! дРевнего человека. 19
йногие пРои3ведения первобьттного исчсства бь:ли весьма трудоемки- ми' но Ргх создателиР1е7ка]1ели на них нисуу\' ни вРемени. Б чепт кРоется причи- на нео6ходимости этих твоРений д1тя человека? |!ре:кде всего, таким образом человек познава-/| и осваив^]1 окРу)ка[ощий мир. (ропле того' Рисунки прио6ре_ та]1и для лкэдей магический смьтсл: на!ши пРедки о6раща;тись к ним как к боэке_ ствам-покРовителям. |!о мере того как труд' пРоизводство орулий тРуда форми- рова'|и Р{ и про6улсла.тли вол|о к.познани|о ' лт)динача]1и со3давать произведения исчсства' отРа)кав!пие взаимодействие чедовека и пРиродь|. ,(ол:кпо 6ьгло пройтп много ть[сят[ лет, тто6ьп Рука и ]!!озг человека созРели д'!я Ра3ностоРопнего твоРчества. |Руд. исчсство' общественное 6ь1тие' пРактическое освоение пРиРо- дь\с!ц)кили ва)кнь|ми условиямиР^3вития творнеской деятельности человека и формирования чльтрь!. 9еловеческ2}я речь и 1!!узь!ка явились 3вуковь|м вь|Р'ркением л(и3ни л|одей, так ясе как худо)|сественное Рисование' гРавиРовка и геометРическое чеРчение (язьтки исчсства, науки и техники) дела]\и 3Ри- мой связь человека с природой. (ак отмечатот философь:, в зрении нецосРед- ственно пРоявля}отся особенн ости л4шропонш.]|'аншя, а в с]ухе _ осо6енности человекопонш)\4аншя. 1б и дррое отра)кение пРиРодь| в чльтре человечест. ва способствова-/|о осознани|о человеком са]у1ого се6я, друих л!одей' о6щест- ва' пРиРодь| и окРул{ахощей действительности в целом. 0цущение своей свя3и с природой у первобьттньп( л1одей на||:];о вот91още_ ние в Ранних вид2}х религиознь|х цРедставлений, таких к^к аншл'ш3]п и ?по- 1пел'ш3л'. Фтголоски тотемизма ианимизма встРеча|отся в Религиознь|х чль_ т:}х многих наРодов в виде почитания священнь|х }!(ивотнь|х (крокодил, коРо- ва, о6е3ьяна, коппка) ирастений (щ6,6ереза, п2}льма). Анимиэм (лот. оп!по _ <<А/х>, (А/шо>} _ веРовоние в ду'!!и и духов, 6удто 6ь: вли- яющих но хизнь людей, хивотнь!х, но пРедметь1 и явления окрухо!ощего миРо. @душевляя пРиРоду, лоди веРили ь ноличие А|шиу человеко, хивотнь!х и Росте_ ний; снитоли' что скРь!тоя одушевленность пРисгствует в Ручье, пломени костРо' окРухоющих комнях и сколох; Аелили духов но врохде6нь:х, до6рь:х или нейт- Рольнь!х. € истемо 3опРетов (то6у) 6ь:ло нопРовлено но то, нто6ь: нео6думоннь:м поступком не о6идеть душу звеРя или Аухов, охРоняющих холмь!/ Рощи, Реки и хи- лищо. Анимистические пРедстовления ле(ли в основу позднейших Религиознь|х веровоний. [отемиэм (от слово ототемон, т. е. <Род его>, зоимствовоно из язь!ко севеРо- омеРиконского индейского племени одхи6ве) _ это поклонение )кивотному' Рос- тению или кокому-то явлению пРиРодь!. [1ерво6ь:тньгй человек не отделял се6я от окРухоющей природь!, все воспРинимолось им кок единое целое. [1оэтому су- ществоволо веРо в тесную свяэь мехду л|одьми одного Родо и их тотемом. 1отем воспРинимолся кок мотщественный покровитель людей одного родо, доющий 20
им г1ищу и помощь, и потому ему нель3я 6ь:ло прининять вРед. [отемизм и в ноше вРемя РоспРостРонен сРеди племен Австролии, € еверной и }Фжной Америки, |олинеэии и Африки. ( давних пор существует тРадиция делить кул|;чРу 11а л'а1першальну1о и 0уховнуто.Аровная чльц?а _ это Ре3ультат и процесс дР(овного' умствен- ![ого <во3дель!вания> действительности' отра)кенньтй в нравственности, искусстве' науке, о6разовании,этике, эстетике идРуихфоршлах. 1!1атериа-тльная [ульцра _ это Ре3ультат тРуда, вь!Ра)кенньтй в виде предметов' овеществлен- !{ь|х дости}кений дщовной члычРь|' т. е. вся матеРиальнаш| сРеда' со3данная ,||!одьми. Разделение члшуРь| наматеРиальну1о и дР(овч[о является условнь1м' и )кесткой границь| ме)кду ними не существует: со3данное человеком часто '| вляется Ре3ультатом дровной чльцРь!. . (ульцра _ это пРоявление творческой деятельности во всех сферах 6ьттия и созна|1ия.'еловёка. |[ринято Ра3личать матери;ш|ьну|о кульцру (тех_ }[ика' прои3водственнь1й опь|т, 1!!атери2ш|ьнь|е ценности) и дР(овн}то чльтуРу (ьтаука, исчсство и литеРычРа, философия, мораль' нравственность' право' |толитика и пР.). }(ультура _ это явление' истоРически Развива|ощееся в зави- симо ст и от о 6ще ств енно-экономиче ских у слоъий цивилизации (стл - : Ф ило- софский словарь. м., 1987). . (ульцра _ это целостное явление' со3данное чедовеком в процессе сго в3аимод.*с'"^" с пРиродой, ее ;кивьлм и нех(ивь!1\{ миром. (ультура [[редстает пеРед нами как особь:й о6лик природь!, неи3вестнь!й ей самой, ,'1, р-''"зупощий закл!оченнь|е в ней возмо}сности, спосо6ь| осу1цествления- 9е!овек накладь!ва_/[ изнача.'|ьно сво|о печать на приРодное 6ь1тие' удваив^я сам способ существова\!ия' делая его приРодно-сверхпРироднь!1у1' веществен- |]ь|м по су6стРац и социальнь!м по функциям, т. е. чльцРнь!м. |[редметьт матери2у|ьной чльтрь| оста[отся пРироднь|ми именно потош1у' 1|.| .о они л4а7першалънъ!, и вь{есте с тем ока3ь!ва}отся сверхпРироднь|1!1и' по- (:кольку одухотворень| 3а|{л|оченной в них творческой мь|сль|о человека' его .эйдосом>, как говоРили античнь|е философь|, его конструктивнь|м 3ал|ь!с- л0м(шаеей,проек1по]у!' на3наченш ел') .3тадвустоРонняяпРиРодно-кульцР_ ['!а.я Реа-/|ьность хаРактеризует <очльтРивание> не только природной средь|' ()кРул(а!ощей человека, но и его собственной пРиродь|' поскольку чедовек ()стается 6иолотическим' физинеским' химическим <телоп4>' хивущим по [}сем законап{ материи, на какие 6ьт вьпсотьт АРа он ни во3вь|сился (см.: Ёа- .ан ^4.с . Философия чльцРь|. сп6.' 1996). . 14 д}о<овной, и худо}сественной культРе нео6ходимь| специ;ш|ьнь[е средства о6ъективации, о6о6ществления' а значит' матеРиа-'|изации пРоизво- ]\имойидеа]|ьнойпРедметности _ 3наний, ценностей, проектов, обРа3ов. таки- ми сРедства1!{и становятся 3наковъ|е сшс?пе.]у'ъ' - я3ь!кш куль7пуръ|.. }(ак 6ь: 21
ни6ь|ло велико значение словесного я3ь|ка' он не является единственной зна- ковой системой' используемой для этой цели дР(овнь|м производством и щ- ховнь|1!1 общением л1одей, Равно как и худо}(ественнь|м твоРчеством. ^<...> йно:кество язь|ков ну}!сно чльтРе потому, что ее шнфорл'ацшонное соаер- э|санше ]ино2ос?поронне 6о?а?по ш каэю0ъсй спецшфшиескшй шнфорл|ацш- оннь!й процесс нуэюааепся в ааеква,пнь[х среаспвах воплощеншя (спл.: 1{ааан Р|. € . !каз. сон. ). . Асчсство смертнь|х слещет пРироде' |{ак уненик ее' 3а пядь|о пядь... фангпе Алшаьерш. Болсественная комедия. песнь одиннадцатая, стРока 103. м., 1988.) . }калсдого народа свой со|о3 с природой (}!шханев А. € .3аметки о Рус- ском. м., 1981). . Феномен чльт}рь! - это л|обь!е артефакть1 (созданньте л|одь}[и пРед- !у1еть| и явления)' которь1е несг в се6е с./у'ь[сль[, т. е. вь1стща|от как 3накш, о6- лада}ощие 3начениями. 6овоч,тлности 3наков о6разутот 7пекс7пь!' в которь1х содеРл(ится соци2ш|ьная информация. |[одо6но физическошту пРостРанству Бселённой, в котором существует мно)кество Разнообразнь|х о6ъектов' в то1!! числе и цель!х космических миров' чльцрное пРостРанство так)ке является вместилищем мно)кества объектов' к ним относятся и отдельнь!е феномень! кульцРь|, и их Различнь!е комплексь| и гР},т|пиРоьки' и, наконец' цель!е чль- чРнь|е мирь! _ национа-/|ьнь|е чльцрь|' наднациональнь!е чльчРнь!е об-щ - ности, цивилизации..'|{ультурное простРанство существует не само по себе, а как часть 6олее 1пирокого миРа - мира )ки3ни человеческого о6щества (см. : [{ ар лошн А. с. |(ультроло гия. € ||6., 2000). . 1(ульцра как система ценностей есть знаковая форма отно[пения человека к миРу или символическая знаковая Ре?ш|ьность. !руими словами, со3давая чльтРу' человек тем самь1м творит новь|й ти|1 6ь|тия. Б этом смь[сле культру мол(но Расст!{атРивать в качестве символической реальности' 3аРо)к- датощйся внггРи на!пей Бселенной (см.: € афронов и.А .3кология чльтРь|. сп6., 1996). . 1,1счсство подр2р{сает пРироде. Б подраэкании ч^сто видят его сущ- ность. Ёо в результате подРа)кания мо}кет возникать чльтуРа' отр2рка|ощ21я приРоду с р1зной степень1о полноть| или да}ке <отРшка[ощая наоборот,, <от пРотивного>. |[ародия, напримеР, то)1(е подРа21<ание. Фна вьтполняет гигие;ические функциивчлъ;\Ре' чистит' но не со3дает (см.: |лазанев € .| {-, Ёозлова 0.Ё .3кологическая чльчРа. м.' 1997). . Б чльцре, основанн ой на христианском миРово3зрении' происходит переосмь!сление безусловного пРава человека владь!чествовать над приРо- д'й. в,'д,то щийсягуианист' врач и мь|слитель Аль6ерт 1[1вейцер ( 1 875-1 965) в своем учении о 6лагоговении пеРед }|(изнь[о о6основал принцип' суть кото- рого зак]|}очается в том' чтобь! не пРои3водить Ра3]1ичия ме)кду }!си3нь[о вь|с- 99
!11сй ини31пей. -|[:обое проявление )кизни _ огромн2}я ценность, и ьсе, что спо- с'<лбствует ее сохРанени!о' является до6ром' а все, -ч то сй вредит' есть зло 1','', г/"*ров 1(й.3кология человека и кульцра' сп6" 1999)' 6понятиемчльчРь!неРазрь1вносвя3ань|категориисовести'нрав- (:'гвенности' чувства пРекРасного' Б повед ении ч лт;тРного человека ни3мен- ]|ь|е инстинкть1 подавля!отся Разумом... !(у','уРу на3ь1вак)т негенетической |]амять|о ллодей. |осподствутощее миРовоззРение' этические ноРмь! как при_ :|наки чльтРь[ игРа|от ва)кну|о Родь в сохРанении социР!а' Бместе в3ять!е' .у',цр''" '' , 6'.'.'ические ноР191ь| поведения доллснь| носить экологиче- ску|о напРавленность _ сохРанять среду о6итания 6лаголриятной ртя )ки3ни (см.: [[етпров к.1у|.9каз. сон-). . (ультра _ спосо6 я(изни человека' пРодукт его твоРчестьа.и не.обхо- димая.р.д' ,ё|и'ая'". |!онять чльтру нель3я' н_е -поняв человека (см; Р!ала.- зшн А.ё .Биология в системе чльтуРь|' спб', 1998)' Рекоплепдуе|!ая л!!теРатп)а |. € околов 3.Б' |1улнцрология: 0нерки теоРии чльцРь1: |[осо6ие ддля стаР|шек'!ассников. м., 1994. 2. фссейнов А.А. ||рирода как ценность чльцрьт: 3кология'члъ;чРа' образование. й., 1989. 3.!{ааан !{. € ' Философия чльтуРь|' сп6', 1996' 4. }1осев А.Ф- Фило.'ф'", мифойогия' чль1'ш)а' ц:'^1991' 5.!у[енъ А.|{ультура и духовное во3Ро)кдение' 1![" 1992' 23
|-!одведите итог [!роверьте се6я 1. 1(акие про6лемьт науки о )кизни изучак)тся в куРсе о6щей 6ио- логии? 2. Фхарактеризуйте основнь!е отличу1я '{ивого от нелсивой пРиРодь1. 3. Ёазовите |песть струкурнь|х уровней органи3ации >кивой матеРии' 4.9то такое 6иосистема? |{риведите пРимерьт 6иосистем Разнь!х 1ровней оРтаъ1и3ации. 5. 3ачешт человеч ну)кно 3нание 6иологии? 6. }&к соотносятся члБчРаи природа? 7. Аз названнь:х свойств искл[очите одно' не относящееся к }(иво1!{у: а) развитие; б) рост; г) магнетизм; д) энергозависимость; в) управление; е) о6мен веществ. [1одумойте |( какой 6иосистеме относится человек как 6иологинеский вид? }( какоплу стРук1урно}{у уровн|о органи3ации экивой матеРии отно- сятся о6итатели водной средь| и сули? .(окалсите отцибочность гвеРя(д ений. . Биосистема является совочпность[о )!(ивь|х оРганизмов. . )!(ивьте оРганизмь| состоят из осо6ьтх химических эле}[ентов. . Рост иРа3витие _ это пРоцессь[ увеличения органи3мов с момента их ролсдения. @6сулите про6лему 1(ак связань| стРоки из стихотвоРения Ро6ерта Рохсдественского с глав- нь1м постлатом к.7|ятвь: |иппократа <не навреди>, до настоящего вРемени пРи3наннь!м врачами всего мира? Ёе навреди' человек' ни березе, ни моР!о' влалсной тРопинке и птице' летящей во тьму. 8месте со все}о немь|слимой мощьпо не навРеди ненаРоком себе самотиу... 0сновнь:е понятия Бшосшстпелоа' свойс7пва эюш3нш, стпрук7пурнъ|е уровнш ор2анш3ацшш э!сш3нш (лоолекулярнъсй, клетпочнь'й, ор 2анш3л'еннъой, популяцшон - но - вш0 о в ой, 6шо ае оцено?пшче скшй, 6шосф ернъой ), л'онш?поршн2.
[лово 2 Биосфернь|й уРовень )кизни Азуяив материаль! главь!' вь[ сумеете охаРактеризовать: . биосферу как 6иосисте]\ту' как осо6ьтй стрР(црньлй 1ровень орга- низации экивой матеРии и как экосисте|ч; . этапь| становления и Ра3ьития биосферь| в истории 3етхлли; . Роль )кивого вещества в существовании биосферьт; . условия устойнивости и неустойнивости глоба_лльной экосистемь| "БиосфеРа". }чение о 6иосфере [1онятие 6иосферь:. Бшосферой (грен. зрйа1та - "тшар'') именутот об- ласть существования нь1не )киву1цих оРгани3мов' охвать|ва|о!|у!о часть атмос- ферьт до вь1соть| о3онового слоя (20_25 км), вс|о гидРосф.Ру " часть литосфе- ни)ке дна океана. фаницьл 6иосферьт явля!отся одновРе&1енно и гРаницами РаспРостРанения ;т(изни на 3еплле. Биосфера вкл|очает в се6я как вещество и пространство, так и все )кивь|е оРгани3мьт (рис. 4). Бпервьте теРмин "биосфера> встречается в 1802 г. в тРудах }(.Б . -| [амарка при1!1енительно |{ )кивь|м оРгани3мам 3емли. в 1в75 г. терплин .(и9- сфера" в 3начении ,.лик 3емли, исполь3овал австрийский геолог 3дварл 3тосс при о|1ис^нии геологии Альп: так он назвал тонк}'1о пленч земной повеРхности' населенну}о }!си3нь1о. Фднако ни !амарк, ни 3:осс не Ра3вили пРедставлений о 6ио- сфере и не да]1и какого-либо опРеделения это]у1у '1'еРмину. в 1919 г. в лекциях стдентам 6орбонньт Б.Р1. Бернадский, ислоль3уя теРмин "6иосфеРа", фактинески переоткРь|л его' вло}кив в него новое' <>бще6иологическое содеР)кание. 3астчга создания целостного г{ения о биосфе- Ре принадле)кит на|ше1!ту отечественно!угу учено1!гу Фсновьп г{ения о 6иосфере Бернадский изло- )[{ил в книге "Биосфера" в 1926 г. Б послещ|ощем, :; работах 30-40-х гг. $( в.' он развил свои идеи' Бладимир 14вановин Бер- надстотй (1863-1945)' ака- демик' основатель геохи- мии и 6иогеохимии' созда- тель учения о 6иосфере и ноосфере. [го ра6отьл оп- Ределили главнь!е на- правления Развит|4я геоло- [ии' |\цинеРа]|о[ии 25
(м) 50 000 25 000 20 000 15 000 8848 _100ф -1 1@ (м) Рпс. 4. фаницьл биосферь; 26
|)1}ссматРивая 6иосферу как систе1!гу' состояние которой в значительной мере ()[[Ределяется деятельность[о )кивь!х органи3мов. (тратегией развития 6ио- с'с[срь: Б.1'1. Бернадский считаэт ее переход к качественно новоп4у состояни!о _ ::<>осфере как "сфере человеческого разума',. 6огласно идеям Бернадского, би- сшфера - осо6ая о6олочка 3емли, отлича!оща51ся от дРуг|-о( сфер тем, что в ее !|Ределах проявляется геологическ,ш{ деятельность хивого населения планеть|. |!иосферу уленьтй так)ке определял как о6ластпь эюш3нш, вк-'|[оча1ошу!о и )кивь!е ()Ргани3мь!, и сРец у,тх о6итания. |{Р, этом он подчеРкива-/|, нто 6иосфера не '|,()лько сРеда )кизни' но и прош3во0ное }ки3ни, что в своих основнь|х свойствах слг_та преобразована х(изнь!о и опРеделеннь!|у[ о6разошл оРгани3ована ето_ Фн 1!иса-:г|: "Биосфера _ это 1]/|анетарное яв.|1ение космического характеРа' ее ва)к- ::ой осо6енность!о, главной геологической силой является ]кизнь _ ''л(ивое ве- [[цество", не цросто населя}ощее биосферу а преобраз1тощее облик 3емли". Б своем учени:4 о 6иосфере Бернадский лридает осо6ое 3начение )|(ивь1м органи3мам. 14х он рассматРивает как функцшто 6шосферьс. ||рео6- Ра3уя солнечг{у|о энеРги|о' живь|е оРганизмь! вь!сцпа|от чрезвь!чайно мощ- п:ой геохимической силой' влиятощей на геологические процессь! и повеРх- []ость (облик) 3еплли. € овочпность всех земнь|х )кивь!х оРгани3мов он назва-/| эюшвъ!л' веще- с7пво]у1' которое как нечто единое целое мо}сно вь|ра3ить численно в эле_ ментаРном химическо1!{ составе' в единицах величин массь| и э}]ер[ии. ]:: 1-{ентратльное 1!(есто в учении Бернадского о биосфеРе 3ани1![ает по- ь.." нятие 'сивого вещества. € труктуро 6иосферь:. Б струкчре биосферь: Б.[1. Бернадский вьлделял 'гри Разнь!х' но геологически 3начиш1ь|х и в3аимосвя3аннь|х компонента: э!сшвое вещес?пво' косное вещес?пво ш 6шокосное вещес7пво. х<ивое веще- ство - совокупность всех живь|х оРганиз1!{ов, т. е. 6шолсасса' 1(осное веще- ство _ все тела и свойства неэкивой пРиРодь!' сформированнь[е 6езуластия }|(ивь!х организмов (химинеские элементьт оболочек 3емли, вода, воздух' сол- нечная энергия). Биокосное вещество - результат совместной деятельности )кивого и косного вещества (например' почва' каменньлй уголь' гор|очие слан- цьт, битуиьт, нефть, известняки). [1ервононольно 8'й. 8ернодский вь!делил 7 геологически в3оимосвязоннь!х ти- пов веществ: хивое вещество (<оно россеяно в миРиодох осо6ей, непРеРь!вно умироющих и Рохдо[ощихся, о6лодоющих колоссольной действенной энергией _ 6иогеохимической энергией>); 6иокосное вещество _ создовоемое и пеРеРо- 6оть:воемое хивь!ми существоми (горюние ископоемь!е | иэвестняки, почво и др.\; косное вёщество (нехивоя природо); 6иогенное вещество (скопления хивь!х оРго- ни3мов: лесо, поля' плонктон, _ чьи остотки после ги6ели оРгонизмов, входящих в них, о6розуют 6иогеннь:е породьп); Родиооктивное вещество; Россеяннь!е ото- 27
мь!; космическое вещество (метеоРить!, космическоя пь!ль). Ёо в 6олее поздних ро6отох нозь!вол пРеимущественно только тРи тило веществ 6иосферь:: живое, косное и 6иокосное| иногАо еще вь!деляя и четвеРтое _ 6иогенное. € войство 6иосферь:. Фсобо ва)кнь[м свойством 6иосферьт Бернадский счи- тал непРеРь|вно идущие ь ней кру2оворо?п вещес?пв и по1пок энер2шш) Реули- руемь!е деятельность|о }(ивь|х оРганизмов. 1!1играция химических веществ и поток энеРгии в 6иосфере Ёачиналотся с помощь[о совместно существу|ощих оРгани3мов - автотрофов и гетеРотрофов. Автотрофьт (зеленьте растения) соз- да|от в пРоцессе фотосинте3а оРганические вещества и3 неоРганических и осу- ществля|от преобразование энеРгии солнечного света в химичесч|!о энеРги|о' а гетеРотРофьх потребля1от готову[о энеРги[о с пищей и РазРу|ша1от оРганичес- кие вещества до минеРальнь|х соединений. Аз минер?ш|ьнь!х веществ' образо- вав1]]ихся пРи Распаде оРганических соединений, автотрофь| строят новь|е ор- ганические вещества' итак дьи}кение веществ идет 6ез конца, как бьт по круу, цик-пично. 3тот процесс р1ится сотни миллионов лец с тех поР как возни|с/[а }ки3нь. Фгромнуто Роль в нем игРает солнечнап энеРгия. Биосфера пРедставляет собой единство }|(ивого и минеР:ш|ьнь[х ве- ществ, вовлеченнь!х в пРоцесс ){(и3ни. Ёа взаимодейстьии оРганизмов' со3да- |ощих (автотрофьт) и разрутпа|ощих оРганическое вещество (гетеротрофьт), основан круговорот веществ' о6еспечивак>щий единство и оРгани3ованность биосферьл. 3тот круговоРот по3днее бьпл назван 6шотпшческшл'' или 6шолоеш- че скш./у'' кру 2о в ор о7по л'. ,,;;; Биодогический крщовоРот к:|к непРеРь]вно *1ду\цая циРкуляция хи- |:!+т !-1;|! }!ическ[{х элепде}!тов }1е,кду л(ивь[1![и оРга|1из1![а]![и, атшлосферой, ги- дРосфеРой и почвой вь1ступает главной сплой, оРгани3уюлцей 6ио- с ф еРу в еди1|ую сапдоподдеР)кив аю!цупо с я 6*то спстеп{{у. |[роцессьл синтеза и Рас[1ада )кивого вещества на натпей планете в3аи- мосвязань1 и ищт только лРи на]\ичии единого 6иотического кРуговоРота атомов. (алцьтй новьпй цик./| круговоРота того или иного элемента (например, ъ3ота, фосфора) или соединения (углекислого газа, водьл) не является точнь!м повтоРением пРедь|дущего. Б ходе эвол!оции 6иосферь: часть пРоцессов имела необратимьтй характеР, поэтому пРоисходило о6разование и накопление 6иогенньтх осадков, уьеличе:,1ие количества кислоРода в атмосфеРе' измене- ние количественнь1х соотно!пений изотопов ряда элементов ит. д. 8.[4'. 8ернодский первь:м еще в 1 91 9 г. отметил 3омечотельную чеРт в стРоении ношей плонеть!: гозь:, о6розующиеся в 6иосфере (кислород, углекисль:й гоз|, и их соотношение _ Результот пРоцессов жиэни. }чень:й писол: <йохно скозоть, что сво6однь:й кислоРод но ношей плонете в своей подовляющей моссе создоется кислоРодно_углекислотной функцией хивого хлорофильного вещество)). 28
){'чение Б.14 . Бернадского о 6иосфере и Ролу)кивого вещества в ней пощ- |1ило 1||иро*'. р'..'р'стРанение во всем мире' |[онятие "6иосфера> проник'||о [] экологи|о, географи'о, с.а'о основой охрань1 приРодь|' Б настоящее вРемя |} связи с весьма ошцтимь|ми негативнь|ми сдви[ами в окРух € |ощей среде' ставя- '\\ими под угРо3у существование ч миРа, в том числе ивРоссии, о6о .,'Ё 6у''*ц'ониРования биосфе}ь: € развитием идей о систе (:матриваться как ало6алъная г;заимодействие не)кивой природь| и )кивого вещества. Б с1',тлдествовании6ио- ;фф;''Ё"р''*.*'й особенно 6ол,-о. значение лРу1дава1| }сиво1!1у населени|о ![ланеть!' т. е. эюшво]у[у вещес7пву' 1. Фбоснуйте' поче1уту 6иосферу относят к биосистемам' 2. Ёа каком основании Б.!4' Бернадский все }сивое население плане- тьп 3емля назва_/| }(ивь!м веществом? 3. 3акончите вь|сказь!вание' вьх6рав главное условие' . йавной силой,о6еспечиватощей единство 6иосферьт' вь|сцпает"' а) взаимод ействие разноо6ра3нь1х оРгани3мов; б) озоновьтй слой в атшлосфере; в) биологический круговорот веществ; г) лсивое вещество и|те)кивая пРиРода' хивого вещество в 6иосфере @со6енности хивого вещество. )(ивое вещество _ это уник2ш[ьное явле- ::ие биосф.р,'. )к'!-м веществом Б'!!4' Бернадский именует в о6о6щенном |}иде все огро1|у1ное разнообра3ие ){сивого' представленного <в миРиадах с;собей, непРеРь1вно умиРа|ощи} и Рожда!ощи;6д,' |[о Бернадско1!ту' осо- бснности )кивого '"щ"Ё',,^' 6иосфере зак.[||оча}отся в то1\'{, что' несмотРя на у/цивительное Ра3нообразие..ф'Р' и РазмеРов }(ивь1х оРгани3мов, )1сивое < т(> ладает одним о6щий свойётБом _ ^ физико-химически*'"1]^'-11]}-- 35 химическиеРеакциив)кивомвеществехаРактери3у[отсяискл|очительнои у| |оРядоченностьк) и 6лагодар'я участи1о ферментов пРотека[от значительно бп,тстрее, чем в дРугих веществах планеть|. Б возникатощих химических свя- :}'|х )кивого вещества зак-/|1очено огРомное количество сво6одной энеРгии' !|<)этотшу}!сивоевеществовь|сцпаеткак<накопительитрансформатор>цг1ис- 'пк>й энерг )(и перенос |!(:щества ствола1\{ /1сРевьев (перелет 29
птиц' мигРация Рь16 на нерест). € помощьпо дви)кения живое вещество спо- собно 3аполнить со6ой все во3мо)кное пространство путем <Растекания> ("давления :кизни"). Растекаясь по земной ''о1-р*нос'и, )кивое вещество переносит вместе с со6ой органические вещества и энеРгик)' подученну|о от 6олнца. }(ивое вещество хаРактеРизуется значительно больтпим морфологинес_ кими химическим разнообразием' чем лтобое косное вещество. пр'то* о'о постоянно обновляется' поскольч 6лагодаря размнол(ени|о существует на 3емле в форме непрерь|вного чередованияпоколений. )(ивое вещество представлено в 6иосфеРе в виде дискРетнь|х тел _ отдельнь|х осо6ей. Б то эке вРемя' 6уцяи диспеРснь|м (рассеянньлпл), живое вещество на 3емле никогда не существует в виде о6особленнь|х оРгани3мов' но всегда пРедставлено сообществами популяций ршнь[х видов (6иоценоза- ми), мехсду котоРь1ми устанаьлиъа[отся раз]1ичнь1е взаимосвязи' и валснейц:ими среди них вь!счпа|от пищевь|е цепи. Биоценозь| на земле во3ни|9|и одновРе- менно с появлением }сивь|х оРганизмов. )(арактерное свойство )кивого вещества _ спосо6ность к эвол}оционно- }ту пРоцессу. Функции хивого вещество. € пецифинеские свойства живого вещества показь|ва|от' что в биосфере 3емли нет вещества более мощного и активного в геологическом отно|пении. |!о унасти}о )1(ивого вещества в геологических процессах биосферьт, вслед за Бернадским' Различа!от пять его геохип,1ичес- ких функций: газовуло' энеРгетическу|о' концентрационну|о' дестРуктивну|о и средообршу}ощу!о. |азовая функцшя _ со3дание свободного кислоРода и пеРеход его в о3он; вь1деление свободного азота, сеРоводорода' метана и дРу[ихга3ов пРи ра3ло)кении )[(ивого вещества; поддеР]кание на определенном п)овне количе- ства углекисдого газа в атмосфере. Благодаря газовой функции )!(ивого веще- ства сфорплиРова]1ся современньлй состав атмосферьп. ^' 3нерэетпшнеская функцшя - поглощение солнечной энергии при фото- синтезе; 3а[\асание энергии в химических связях органических соединений и передача ее по цепя1и литания и Разло)кения. Б своем глоба-лльношт, кос1у1и- ческом проявлении )кивое вещество вь|ступает как гигантский акчмулятор и уника]1ьнь:й транс форматоР ;цнист ой энергии € олнца. Ёонцентпрацшонная функцшя _ извлечение и3 окРу,, € |ощей средьт и из6ирательное нако{тление х|/[мических элеш1ентов д.т|я постРоени я тел )ки- вь!х оРг элементов в биологический круговорот веществ ой функции )кивого пРоизо1пло со3дание за-ллеэкей зале)ки нефти, пРиРодного га3а' ка1\,1ен- ного угля' гоР1очих сланцев' и3вестняков' мела явля[отся концентРатом угле- РодсодеР)кащих и к'ш|ьциевь|х соединений тел умер!ших оРганизмов' скопив- 1пихся в одном месте. 30
,[есгпруктпшвная функцшя проявляется в Ра3ло)кении веш1ества и во- !}лечении его в биоло '',7ё'ийкруговорот. 3та фркция ос}тцествляется в Раз- ,[())кении как меРтвого оРганич--*о"'_"-щества до неоРганических соедине_ ттий(углекисль|йгаз,*од.,с.р'водород'1!1етан'аммиакидр.),такиминера- .,,!ов и т!{инеРальнь|х вещест" '*ру*'['й"и .р.д,:. }1апримеР, есть 6актерии' ()!(исля1ощие да)ке золото и т9м Ра:}Рупта1ощ"ё е.о . Разру:шая органич иРа3ла- гая минераль1' )кивь1е оРгани3мь1 йз6-рът'льно извлека1от и3 ну1х и вовле- |(а1от в биологический круговоРот хи'ические элементь1 3емли' € р е 0 о о бр а 3у 1ощая ф у нкцшя 3акл|очается в прео6р азовании физико- с>бразутот 6олота, леса' 3акРепля!от пес !|очву'обусловлива}откисщ.[оРеакци1опРиРоднь|хвод.Бсовокупности)|(ивое !|ещество преобразует все минер-,''"Ё '6'''''*, и о6тций о6лик планеть|' ()собенно "', '*"'-- -- ^ " формированииху1мического состава :ттмосферьт,обгослояиъсозд7|'у1ипочвь1.Фгромное :тс>здействие на ка 3емли ока3ь1вает человек' ш #н;*";.1;;:; "йжт:#:н:ъЁ#Б::&:#:?,?,"#* казать' что }(ивое вещество всех пРоцессов в 6иосфере' единично' а массово' посто- чществование и Ра3витие' и нет химической сильт' 6о- могущественной г!о своим !(()нечнь1м последствиям' чем )1(ивь|е оРгани3мь|' в3ять1е в цело1![>' 1{а 3емле нет си][ь[ 6олее моцществеппой' чем )|спвое вещество' Фно является ведущей сплой |ш1анетаРцого Развития' }(ивое вещество составляет лри6лизительно ли!шь одну миллионну!о ||?|сть 3емной корьт "'--;' планеть1. од".*' по активному воздействи1о на ок- !)у}(аюпу|о сРеду его Роль ун ика!|ьъ|^'поэтому 6иосфера качественно отлича- .''''' '" других оболочек 3емного |паРа' 31
}(ивое вещество пРедставлено в 6иосфеРе оРгани3мами,всех биологи- ческих видов' )ки3нь котоРь!х с момента их во3никновения протекает в фор- 1!{е многовидовь|х природнь!х соо6ществ. 9дновременно с эвол}оцией видов происходит эвол|оция стРуктшно-функцион:ш|ьной оРгани3ации многовидо- вь!х сообществ _ биогеоценозов. так, к многообРа3и|о воднь!х пРиРоднь!х со- обществ со вРеменем до6авились назе1!!нь|е соо6щества. их многообРазие увеличивалось одновременно сРазвитиеммиРъ }сивь!х оРганиз1\,1ов - от одно- к.]1еточнь|х }(ивь!х су1цеств (6актерий, Растений' грибов и )сивотнь|х) до сло:к_ нь!х многоклеточнь1х' созда}ощих особь!е ланд1шафть| на земле. 6овместное о6итание особей Ра3нь|х видов на едином косном субстрате, представленное биогеоценозами' _ могг{ий фактор во3действия ||а |1Рирощ' влия|ощий на о6щий о6лик 6иосферь:' на появление и пРотекание в ней Различнь|х биогеохимических ци|о|ов. 3то воздействие нача_/|ось с момента появления }кизни на 3е!у1ле. 1. }(акуло роль в биологическом кРуговоРоте веществ играет совмест- ное о6итание видов? 2. ||оясните' на чем основано утвеР}(дение: "}(ивое вещество хаРак- теризуется значительно больтпим моРфологически1!{ и химическим ршнообРа3ием' чем л|обое косное (не:кивое) вещество>. 3. |1равп.лльно ли }'гвеР}(дение: <совочт|ность }сивь!х о_Рганиз}1ов' на- селя|ощих члу и море' на3ь!ва|от хивь|1и веществош[>/ [1 роисхо>кпение хивого вещество Ронние гипоте3ь| о пРоисхождениу' >куг,зни. ||роблешль| пРоисхо)кдения живого вещества, его во3никновения и многоо6ра3ияна 3емле с давних пор явля[отся ва)кнейш|и1!1и в естество3нании' пРедметом остРой 6орь6ьт' матеРиа_ ли3маиидеа.]|и3ма. Адеа;тистьт',исхо!я-и3 теологическ[о( (грен' [Аеоз - *6ог,; !о5оз _ <Рение>>) у6еэкдений, счита[от возникновение }}(ивого актом боэкественного творения. Бсе многоо 6разие точек зРения учень|х-матери:у|истов о пРоисхо)кдении )кивого на земле 6ез уастия боэкественной силь\ сводится к двум пРотивопо- ло)кнь|м позициям: 6шоаенезц и а6шо2енезу. стоРонники 6иогенеза (грен. 0!оз- <х(и3нь>>; 8епе515 _ <пРоисхох{дение>) счита|от' что все )кивое пРоисхо- дит от }сивого' тогда как стоРонникиа6ио[ене3а (грен. а-ч^стица отрицания) счита|от возмо)|(нь1м происхо)кдение )кивого из не}сивойм^теРии' в том числе ггутем сал1опрош3волъно2о 3ароэюаеншя )ки3ни из нел(ивь|х тел приРодь! _ песка' глинь| (.(емокриц Аристотель и др'). |[ервьте опровеР)кения теорий самопРои3вольного 3аро)кдения ){сивого ста.!1ипоявляться в Б[{1 в. итальянский6иолог и вРач Франнеско Реди в 1668 г. з2
серией опь1тов с гни!ощим мясом дока3а./|' что )!(ивое не возникает са]\,1опРои3- вольно' а появляется от дРугих )|(ивь|х оРганизмов. сто лет сгустя, в |770 т., йартьпн йатвеевич [ереховский (1740_|796), русский вран, нтчРа]1ист, пРед.т|о)|сивтпий метод стерилизации пищевь[х пРодуктов' и3г{ая микРооРга- ни3мь1 (.анимальчлц'), экспеРимент'ш[ьно опРовеРг во3мо)|(ность самоза- ро)кдения оРганизмов. Ф:цибочцость теоРии самозарохсдения опь1тами на бактериях доказь|вал и ита]!ьянский 6иолог .|!адзаро 6палланцани (7729- 1799). Ёо ли:ць после сеРии доказательнь|х опь|тов франшузского микробио- лога !уи |1астера (1822_1895) в конце 70-х гг. )([[ в. несостоятельность идеи само3аРощдения )кивого стала оневидной, а вь1двиЁгггьтй ||астером в 1862 г. пРинцип <<все ?!сшвое - ш3 э,!сшво2о> сталл общепРизнаннь|м Б конце )0[ в. гипотезь! абиогенеза фактинескиутРатили свое влияние в науке и о6ществе. Ёа смену импРи|!1ли гипоте3ь! 6иогенеза. |!ри этом одни учень|е вь\дьи!а]1и иде!о о том' что хсизнь на налцей планете никогда не заРох- да]\ась' а 6ьпла занесена на нее и3 космоса' где }|(изнь существует вечно. Ёаи- больтпее РаспРостранение по!цчила гипоте3а пансперл1шш' котоРая и сейчас еще поддеР]кивается некоторь|ми гень|ми в Ра3нь!х странах. |ипотезо понспеРмии (грен. роп _ <<всё> и зрегпо!оз _ *семя,) основоно но пРедполохении о возмохности пеРеносо неких зородьг:цейжизни из космического пРостРонство но 3емл:о. !-ипотезо 6ь:ло вь:двинуто в 1 865 г. немецким медиком [ермоном Рихтером и нои6олее полно иэлохено шведским фиэикохимиком € вон- те Аррениусом в 1 895 г. |-|о этой гипотезе считоется, что с метеоРитоми и кос- мической пь!лью но 3емлю пополи хивь|е оРгонизмь! внеземного пРоисхохде_ ния. 9то идея неоднокротно вь.скозывоется и в ноши дни' поскольку но некотоРь!х о6ломкох метеоРитов иногдо встРечоются оРгонические вещество. Ёо поко до сих поР нет достовеРнь!х фоктов, подтвеРхдо!ощих внеземное пРоисхохдение этих веществ. ,!олгое вРемя пРивлеколо внимоние гипоте3о стоционоРного состояния |или вечности хизни). 0но рверхлоет, что хивое всегдо существоволо но 3емле, но оно изменялось во вРемени или ь свяэи с кокими_то котокли3моми. € торонникоми этих во3зРений 6ыли )(. (ювье, его ученики и последовотели ({,[!!! в.) и предстови_ тели неокотострофизмо (ноноло !,!, в.), Ёо все они не о6ъясняли, кок появились пеР_ вь!е хивь|е существо, спосо6нь:е зотем сохРоняться и и3меняться после кРупнь!х гло6ольнь:х котостроф. € овременнь|е гипоте3ь| пРоисхо)!(дения'(изни. Ёачалло совРеменнь|м пред- (:тавлениям о во3никновении }{(ивого бьтло полоя(ено отечественнь1м учень|м- биохимиком А.?1. Фпариньлм. в 7924 г. он огубликова/! труд ..|[роисхо}(дение )ки3ни>' в котоРом пРедставил естественнонаг{ну'о гипотезу о 3аРохдении )|(изни на зем]|е. ||о гипотезе Фпарина' )!си3нь заРодилась на 3емле в Результате целого Ряда химических пРевРащений, осутцествляв1цихся в течение очень р1итель- 2 1}цсмспцл !0м 33
в 9|''о к- фо &ександр 14ванович Фпарин (1894-1980)' академик, 6иохимик, создатель естественно- наувной теоРии эво- л|оции п{атеРии и пРо- исхоя(дения хсизни на 3емле Рис. 5. 9словия образования пРость!х оРганических соединений на 3емле ного вреп{ени (миллиардь! лет) в осо6ьтх условиях молодой, тогда еще только формировав:пейся планеть1 (рис. 5). Фпарин подчеркива,1!' что первь|е )|сивь|е оРганизмь| (пре0орааншзлпьс) в виде небольлших 6елковьпс тел' на:}ваннь!х им коацерва?пнь']}4ш капелькал'ш, а 3атем коацерва?па,]'|ш' |!оявились в <пеРвичном бульоне" молодой планеть! щтем целого !яла физинеских и химических цроцессов' ос}.тцеств-/|яв1шихся на пРотя)кении очень д/'1ительного пеРиода в истории 3емли. 1акие коацеРвать! фактинески сц'<или местом встРечи ив3аи!у:..одействия пРость[х белков, ч'}с/!е- иновь|х кислоц ),тлеводов и лилидов' не3ависимо возник!ших до этого в условиях молодой 1ш!анеть| и содер}(ав||1ихся в ее вне!пней среде. А.А . Фларин полагал' что в массе коацеРватнь!х капель дол}кен 6ьтлидти отбор наи6олее устойчивь1х в существовав!пих условиях. € реди коацерватов в пРоцессе да-лпьнейтпего естественного от6ора оставались ли|пь те' котоРь1е пРи Растекании на дочеРние коацеРвать1 сохРаняди свои свойства' т. е. 6ь'т'ли способньт к са&1овоспРои3веденито. 6 приобретением этих свойств коацеРват- на'л капля у)ке ш[огла считаться простей:шим )кивь!м оРгани3мопл. 3тот пРоцесс естественного от6ора !]!ел миллионь1 лет. |ицотеза происхо)кдения )кивого' впеРвь!е вь!двиЁт}тая.А.А. Фпариньтшт, долгое время счита/[ась основной и3авоева]1а|пиРокое при3нание. Фднако она оставляла нере|шеннь|м вопРос пеРехода от сло)кнь|х органических веществ к прость[п{ )кивь|м оРгани3п{ашл. |[о мнени|о Фпарина, главну!о Роль игра!от 6елки, ит|у1енно они дали нача_'{о обмену веществ' о6еспечив о6осо6ление з4
коацерватнь|х капелек друг от друга и от окРу)ка|ощей средь!. }ченьтй утверл{дал, нто белковьте тельца (коа- церв^атьл) яьились пеРвь|ми я{ивь|ми оРганизмами _ пре0ораанш3.|'4а]!4ш. Ёо эта гипоте3а н € давала о6ъяс- нения спосо6ности к самовоспРоизведени|о. !ля релпения этого вопРоса английский 6иохи- мики генетик.{экон )(олдейн в 1929 г. вь|двигает <гене- тичесч]о гипоте3у о цРоисхо)!сдении )кивого>: первоос- новой появления )ки3ни послу)кило возникновение дезоксири6онук'|еиновой кислотьл (!нк) . |1о гипотезе )(олдейна в основе со3дания простейплих ]кивь!х систем ( протобионтов ) леэкат не 6е лки, а нук.]1еиновь|е кислоть| (Рнк и {Ё(), поскольч они с.'00!{ат матринной осно- вой синтеза белков. )(олдейн олиРа]!ся на вь|ска3анц}11о ь 7927 г. американски1и учень|м |'!. &1ёллер'' ,д.то о том' что молечльл {Р( способньт содер)кать ,16иолоти- ческу|о ин форплац и|с)>>и могут образ овьтватьму ации, а следовательно' накалливать поле3нь|е изменения; 6лагодаРя молечлам {Р|( прото 6ионтьт ( протото'тетки ) и полр или слосо6ность к с амовоспРои3ве- дени|о. Ре:пение этого вопроса они свя3ь!ва_/|и так)ке с и3учение' 'у'-й синте- за фершлентов и воспроизводства генов. € ходнь:е с взглядоми А.А . Флорино идеи в конце 50-х гг. вь!скозол онглийский унень:й - физик.[>кон Бернол. [1одо6ную точку зРения излогол и отечественнь:й унень:й Ё'[' |,олоднь:й. [1о его мнению, пеРвоночольно о6розовь!волись не 6елки, о углеводоРодь1| и это пРоизошло не в йировом океоне, о но мелководьях после появления суши. Америконец € идней Фокс утвеРхдол, что но пеРво6ь:тной 3емле в лухох, остововшихся после отливо, пРи испоРенииводь! могли возникоть из оми- нокислот некие шоРоо6рознь;е стРуктуРь! _ <микросфеРь!)>/ покРь!тьге сверху 6ел- коми.3ти о6розовония Фокс нозь!вол пРотеиноидо ми и считол| что они, подо6но ферментом, мог ли котолизировоть опРеделенн ь!е химические Реокции. !альнейтлие исследования А.14. Фпарина и многих других учень|х подтвердили и Ра3вили иде|{) о возникновении лсивой матеРии на 3емле в ре- 3ультате длительной эв олтоции хими ческ их со е динений. 6огласно совРеменнь!м в3глядам' )кивое цервонач:1льно 3ародилось как ре3ультат хш.\!шцеской эволтоцшш' т. е. абиогенно' а усло]кнение )кивого илоявление 6ольптого разнообразия )кивого на 3емле прои3о]|ш1о витоге 6шо- ло?1,!ческой эвол'лоцшш'т. е.6иогенно, на 6олее.'о'д'ей стации' идущейвслед 3а хип{ическим этапом ра3ъития >ки3ни в истоРии на:шей планеть!. Фпарин пи|пет: .Бсе более очевиднь!м становится тот факт, что дарвино"ская (т. е. 6иолотическая) эволтоция_ это ли!пь сияк)щая веР|пина ай € 6ерга, '.'..'й д"- вять десять|х котоРого скрь!то от на|пего в3гляда>. Ёрман {:козеф йё.:ьтер (1890_1967)' амеРикан- ский генетик' один из основополо}(ников радиационной гене- тики ээ
Фпьттьт, пост:1в.'|енньте в 5}х гг. !)( в. :|}1еРиканским 6иохи1![ико1!1 6тегупи 1!1паллером, а цо3днее и многими дРгими исследователями' пока:}а]1и' что и3 смеси газообразного водорода' а1у1миак2', метана и водянь|х паров' из котоРьп( состоя./!а пеРвичная бескислородная атмосфеРа' могут о6разовь:ваться Раз.т|ич- нь!е оРганические соединения' сРеди нихмочевина' цианистьпй водород, спир- ть|' альдегидьт, сахар1л', аминокислотьт (глицин' а-,|анин' аспаргинова5кислота и дР.), оРганические к[!слоть| (гликолевая' молочная' янтаРная, укчсн^я, м|у- Равьинаяи дР.) инебольлшие Ёщо|еотиднь[е цепи из 1цести мономеРов (простьпе нуклеиновь|е кислотьт). Бсе это подтвеРщдало' что оРганические вещества могли образовьтваться на первобьттной 3емле без унастия )кивь1х оРганизмов. 3топь: возникновен1^я жиэни. Бопрос о том, какой из этих дву< путей пРивел к возникновени[о пеРвь|х )1сивь!х оРганизмов (на основе 6елковьпх коацеРватов _ по гипоте3е А.Р1. Фпарина' или нук./|еиновь1х кислот _ по ги- поте3е {лс. )(олдейнъ),6иологией еще не Ре|пен. Ёо и та и дРу[ая гипоте3ь| в целом сходнь|м образом определя!от э7папъ! во3ншкновеншя эюш3нш на 3елсле. 1!ких этапов условно вь!деля!от четь1Ре: 1) синтез пРость|х (низкомо_ лекулярнь|х) органинеских соединений из неорганических; 2) возникновение сло)кнь!х органических соединений в виде полимеРнь1х цепей белков и ъук]|еи- новь!х кислот; 3) образовацие о6особленньтх агРегатов (комонков) оРганиче- ских веществ в виде коацеРватов или протеиноидов' отделеннь|х от внетшней сРедь| 6елковьтми мембранами:, 4) появление пРостейлпих к.[|еток' о6лада- |ощих свойствами )кивого оРганизма (самовоспрои3ведение). 3то последний этап в создании )кизни на 3емле. |!ервьте три этапа отрака|от першоа пшусшческой эвол1оцшш в рс|3вш?пшш эюш3нш' а четверть1й этап являетсянач2ш|ом 6шолоешческой эвол1оцшш эюшво2о. € ам переход комочка химических соединений в лсивую клетч пока экспери- ментом не дока3ан. ||оэтому та и дРугая теории счита!отся гипотезами. 3вол:оция химических соединений в направлении )ки3ни (биопоэз) нача-'1ась с момента формированияпла*;еть| 3емля, около 5_7 млрллет на3ад. 3тот этап эвол|оции' лриведтлий в конце концов к формировани|о пеРвь1х оРгани3мов' занял около 1 млрл лет. 9ченьхе счита1от, что пеРвь!е формьт эки- вого на 3емле лояьились более 3500 млн лет назад. 6ушествухот и дРугие гипоте3ь| о пРоисхо}!(дении )ки3ни на 3емле. Бсе они не противоРечат дРг друу в главном: }{(ивое возни|о[о в Ре3ультате целого р яда физинеских и химиче ских пРевРащ ений, осушеств|ляв|шихся на пРотя)ке_ нии очень длительного вРемени в особь|х условиях молодой' только ли|ць формиров автлейся планеть| 3емля. 1. 1!1оут ли где-то на 3емле сейчас цРоисходить пРоцессь[ возникно- вения )л(ивого? Фбосщйте свой ответ. 2.||оясните основное различие идей А.А. Фпарина и д]к. )(олдейна о происхо)|(д ении )кизЁ!и. 36
3. ||одумайте' о каких ценностях )ки3ни говоРит поэт 1Ф. Аинник в своем стихотвоРении "|(раски 3емли>>. |!усть у натпей 3емли _ небольтшие пРава пощ/станка: Рядовой огонек на гРохочщем йленном |[щи... Ао гляди, как порха|от лимонницаиго;ц6янка, 3той гаммь| вовек на да]!еких миР2!х не найти. Физико_химическоя эвол]оция в Ро3витии 6иосферь: &адемик А.14. Фпарин впеРвь1е в науке вь!двинул естественнонаучну!о теоРи|о о 3аРо)кдении)кизни на 3емле. Бслед 3а ним [хс. )(олдейн, € . йиллер у|дРу!ие учень|е подтвеРдилииРа3ву|]!и эттеорито. Фни доказа]!и' что перво- нач2у|ьнь!е формьт )кизни - ре3ультат эвол|оции хи1у1ических веществ на лл^- нете (этап химической эволтощии), а затем пгем эвол|оции >киьой матеРии (этап6иологической эволтоции) пРоизо|пло усло)кнение )кивь1х существ и по- явилось огРомное их разноо6Разие в совре]у1енно1!1 миРе. Физические явления в истоРии 3емли. 1{ак лсе во3никли первонач:ш|ьнь!е формьт >кизни? ||ри каких условиях и где происходил этот величайтлей 3начи- мости пРоцесс биопоэза? 14 наконец' сколько вРе1|у1ени д]!у|лся этот процесс? ||роцесс цРоисхо)[сден!((я ]|си3ни па 3еплле теснейц:иш: образопл свя3ап с историей возхтикновения и Развития сапгой натцей планеть! как части (олнечной систепдь!. |1оявление налпей планеть! как косп{ическое со6ьптие 6ьтло о6условлено во3никновением 6олнца и ьсей € олнечной системь[. (огласно совре1!1еннь!м астрономическим пРедставлениям' 6олнечная систе1!{а зародилась в га3овом облаке, находящемся в состоянии Равновесия с собственнь|ту1 гравитацион- нь!м полем. ]акие о6 лака на3ь!ва|от пр о 7п о пл он е ?пнъ !-/'4ш. |!олагатот, что Рядом с пРотопланетнь|]!{ о6лаком прои3о1цел в3рь|в сверхновой 3ве3дь!' сопРово)|сдав\7ийся вь|делением огРомного количества энергии. БозниктпаяудаРная волна РасцРостранилась и на <<на|це> прото- планетное о6лако, вь|звав в нем ут1лотнение матеРии' теРмоядеРнь[е пРоцес- сь| и разогрев. 1!к о6разова_ллось центР2!льное тело системь! _ 3везда € одн- це. |{ериферическая часть пРотопланетного о6лака фрагптентиРов2ш|ась на отдельнь|е сущеннь1е тела - планеть!. (ильт гравитации € олнца удер)ка- ли образовав1||иеся планеть! около 3ве3дь|' а6олее Разре)кеннь|е части пРото- планетного о6лака рассеялись. 3то произо1цло около 5_7 млрл лет на3ад. Фдновременное во3никновение 6олнца и планет € олнечной системь| из единого пРотопланетного о6лака о6условило сходньтй химический состав этих тел. 37
Астрономьп розличоют мФк3ве3днь!е и пРотоплонетньге о6локо. йехзвезднь:е о6ло- ко о6ычно состоят из смеси го3ов и пь!левых чостиц микРоннь!х Ро3меров. € реди гозов прео6лодоют водоРод и гелий, о токхе в 3ометнь!х количествох содеРхот- ся Ё2@, со2, сн4, шнз, ш2 и АРугие химические соеАинения. 1верАьге чостиць! пРедстовлень! смесью угопловких метоллов, силикотов и сульфидов метоллов. 8ь:- сокоя Ро3Рехенность космического пРостРонство 3отРудняет 3десь пРоцесс о6ъединения (сор6шии} и Рост чостиц. Аноя о6стоновко создоется в пРотоплонет_ ном о6локе. [''!овь:шенноя плотность его вещество о6еспечивоет чость|е столкно_ вения чостиц, что ведет к их 6ь:строму Росу. 8 итоге появляются пеРвые, еще мелкие (сонтиметровь!е и пеРвь!е метровь:е) тело, являющиеся зочотко мм 6улуших плонет. [окие о6розовония но3ь!воют плонетеэимолями.@ни состоят из холодной мотеРии. 3десь прео6лодоют кусочки льдо (Ё2Ф) с вмеРзшими в них чостицоми углеРодо, о3ото, силикотов, метоллов и леучие вещество (в том нисле метон и омми- ок). ,[ольнейшее уплотнение Роя плонете3имо лий ускоряет их рост, ведет к о6ро- зовонию крупных тел _ в попеРечнике до многих десятков и сотен километРов. } крупньгх плонетезимо лий появляются свои гРовитоционнь!е поля, что зночитель- но ускоРяет Рост этих тел и уплотнение их моссь!. 1ок из плонетезимоли вь|Росло и ношо плонето 3емля. Рост 3емли' как показь|ва}от Расчеть! одного из со3дателей современ- ной теории планетообРа3ования _ в.с . € афронова, 6ьлл медленнь|м: ф'р''- Рование 99 %о соьременной массь| 3емли пРои3о|цло в течение 100 млн-лет. 8нача;хе рост !цел во все ускоРя!ощемся Ре)|(име о6ъединения (аккр еции) кРуцнь1х твеРдь|х тел (планетезиш:алей), но затем по меРе их исчерпания в околоземном Рое пРотопланетного вещества он замедлился. }1олодая 3емля ( |[ротоземля ) после своего образовани я 6ьлла хо лоднь[м космическим телом' ли1||еннь|м тектонических пРоцессов. Б ее недРах темпе- ратуРа' очевидно' не пРевь[|пала темцеРатрь| ллавления вещества. Б тот период на повеРхности3емли не бьлло ни океанов, ни атмосферь| и она6ьтла ли\|1ена м!антии и ядРа. - Б ранний период истоРии 3емли ее состав' веРоятно, бьтл однороднь|м и образован из веществ пРотот|ланетного о6лака.1ёмйерацра 3емли бьипа срав- нительно'с € олнцем невьтсокой (800-1000 '6), но по мере формирования|1ла- неть[ ее недРа разогрев'}лись в Результате накопления тепла и3-3а Распада Радиоактивнь|х элементов (уран, торий) и лриливной энергии -|1уньт (|{рото- .гщтьг). € разогревом нача-/|ись процессь| Расплавления веществ, а затем после- дова]\а и их гРавитационАая дифференциация. Более тя)кель1е вещества ощ/с- ка]1ись вниз' а легкие поднимались вверх и о6разовьтв'!,]1и земну!о коРу. Фтсутствие атмосферь: у плолодой 3емли бьтло связано с тем' что газь! ("первичная" атмосфеРа) из протопланетного о6лака 6ьтли потерянь| рань- [пе, чем растРцая 3емля смогла своим тяготением их удеР)кивать у своей по1ерх- ности. -/!и:пь достигнув значительнь1х ра3п{еров в Результате накопления 38
падав1пих на повеРхность 3емли частиц веществ ители3 окРу)ка!ощего пРост- Ранства' масса планеть! ста-'1а |\Ритя[ивать эти газь!. [имическоя эволюция в истоРии 3емли. |1ри разогРевании недр 3еплли и3 ее внутРенних 3он на повеРхность планеть1 нъча.1|и вь|деляться газовь!е компонентьл. 1аким щ/те1!{ о6разова;тась вторична'1' точнее, .собственная, 3емц?ш{ атмосфера' а пРоисходиь!лие в то вре1\,{я химические реакции опРеде- лилиее состав. Б основном э}о бьлли }тлеводоРоднь1е га3ь!' аммиак' у[лекисло- та' сероводород и сво6одньтй водород, пРи отсутствии сво6одного кислоРода и а3ота. Бзаимодействие ме}!(ду углекислотой и водородом цРиводило к о6ра- 3овани|о метана и водь| (рис. 6). Бода в пароо6разном состоянии окРу>кила 3емлто сплолпной пеленой облаков. Формирование на1||ей планетьт на пРотя)кении длительного вРемени сопрово}(да-ллось брнь|ми и сло)кнь!ми химическими реакцияп{и. Фни, несомнен- но' 1пли с поглощением сво6одного кислоРода' возникав1пего при образова- нии кРемнекислоть[ иРядадР'тих компонентов магматическ|гх поРод. |[оэтоплу в атмосфере 3емли сво6одного кислоРода не бьтло. |[ервинньтй кислород мог появляться в результате воздействия ультра- фиолетовойрадиат1ии € олнца, а так)ке др),тих космических и3щчений на штоле- куль| углекислого газа. Ёо накопления кислорода не пРоисходило' так как он тРатился на процессь| окисления. Ёа поверхности земной коРь! под газовой оболочкой (атмосферой) ста- ли пРоисходить ра3нообразньте геологические и физико-химические процес- сьт' 14менно здесь снача'1а о6разовались сло)кнь|е углеРоднь[е соединения' а 3атем на их основе во3ни|с/[а жи3нь. Рис. 6. |1иллиарАьт лет назад газь1' вь|делив||!иеся атмосферу а 6урно пРотекав1пие химические Реакции из недР 3емли, о6разова;ти опРеделили ее состав 39
[1осле РозРушения [1ротолуньг |рис.7| и зохвото чости ее внгРеннего вещество и хелеэного ядро' о токхе розогРево, Роспловления и дифференциоции плонетно- го вещество 3емля прио6рело прямое вРощение. € омо .['!уно, сформирововшояся из остовшегося силикотног вещество внешней чости РозРушенной [1ротолунь|' вь!- 3ь!воло но 3емле интенсивнь!е землетРясения, о6услоьленнь!е луннь'ми <<пРиливо- ми)), омплитудо котоРь!х достиголо от километРо до десятков метРов. 8 итоге этих пРоцессов совеРшолось дифференциоция плонетного вещество/ что привело к о6- Розовонию яАРо и монтии 3емли. йонтия (грен. поп[гоп _ <<покРь!воло), <площ,) _ это силикотноя о6олонко, рос- полохенноя мехА/ ядРом и подошвой литосферьп. 8ерхняя чость монтии достоточ- но плостично и чостично Роспловлено/ оно мохет тень, деформиРовоться, что вь|зь!воет пеРемещение литосфернь|х плит. Ёихняя чость монтии очень плотноя. 8ещество земной коРь| состовляет лишь относительно тонкий слой литосфеРнь!х плит, гРоничощих с веРхни слоем монтии. [1осле того кок темпеРотуР верхней монтии достигло темпеРотурь' пловления сили- котоь| пРиливное взоимодействие 3емли с !1уной ускоРило Роспловление ве- ществ всей верхней монтии.3то со6ь:тие пРоизошло около 4 млрп лет нозод. 11ервинное вещество 3емли содеРхоло около ]3% метоллического хелезо и около 24% его двухволентного оксидо. 11ерегрев верхней монтии пРивел к Рез- кой гровитоционной неус ойнивости земнь|х недр, ток кок под слоем тяхель!х Роспловленнь|х веществ в центРольной чости 3емли ноходилось 6олее легкое веще_ ство. не пРошедшее гРовитоционную дифференциоцию. 8 результоте пРоизошло котострофинески 6ь:строе стеконие тяжель!х хелезнь!х и окиснохелезнь!х Рос- 40 Рпс.7.1(артина РазРу;!]ения ||ротощньт в пределах влияния на нее |{ротоземли
пловов к центРу плонеть!, из котоРь!х о6розоволось плотное земное ядро. 3тот пРоцесс сопРовохдолся сильнь!ми конвективнь!ми потокоми в монтии, пРивед- '!!ими к о6розовони'о возле одного полюсо огромной континентольной плить! _ супеРконтиненто [1онгея (лот. роп _ <<всё)); [ея _ в дРевнегРеч. мифологии 6оги- ня 3емли). 8 этот период возникло дипольное могнитное поле 3емли современ- ноготипо.3то произошло около 2,5 млрплет нозод, но гРонице оРхея и пРоте- Розоя. |[ереход водь[ из га3ообРшного в капельно-л(идкое состояние' вь|деле- !!ис газов из недР 3емди и как следствие _ о6разование атмосферь[ пРои3о- !|!'!о около 4 млрл лет на3ад' а поз)се н^ча]1и формироваться первь[е мелковод- !!|'|с и3олиРованнь|е моРские 6ассейнът, котоРь|е затем соедиЁ1ились в единь:й с'::1с неглу6окий 1![ировой океан. Ёасьпщение водой повеРхностного слоя корь| под йировь|м океаном' | | ])()и3о|пед!пее около 2,2 млрл лет на3ад' сопрово)!(да-,!ось массовь!м связь|ва- г:исм 6Ф2 в карбонатьт (главньтм о6разом, в доломить|). 8 результате паРци- :|]|!,ное давление углекислого газа снизилось и ста-!1о 6лизким к совРеменно- му. 9меньтшение в атмосфере )тлекислоть| привело к сни}|(еник) темпеРатРь| |!а| поверхности3емли до +6 "6, а затем к очень сильно1!гу оледененито ([урон- ('!(()е оледенение): льдом покРь!лись фактинески все континенть1 того време- пги. [уронское оледенение явилось самь|м сильнь|м и пРодолхительнь|м оле- /(снением за вс|о геологическу[о истоРито 3емли. Расьпщение водой слоя коРь! под йировь[м океаном вь[звало такл(е актив- !|()е вь|мь|вание металлического )!(елеза и3 мантии' котоРого там содеР)ка-/|ось д<> 5%о' 3то вьтмьхваемое }{селе3о в форме двухвалентного гидРоксида стало |)1!3носиться по всему океану. Фкисляясь до трехвалентного' оно отлагалось !!!! дне' особенно по мелководьям. Фколо 600 млн лет на3ад сво6одное ]келе3о ! [с чезло из мантийного вещества. !4счезновение такого активного поглоти- '|'сля кислоРода' как металлическое ]келе3о' не3амедлительно отРазилось на у1\сличе!1ии количества кислоРода в атмосфере. 3то прои3о|цло на гРанице !!])отеРозоя и п!ц|еозоя. 3топгу же пеРиоду соответствует и возникновение м|[ого|9|еточности у )сивь1х оРганизмов' и появление царства }(ивотньгх. [(ак видим' этапу формирования >\{изни на 3емле пред|цествовала )\]1ит ельная физико-химическая, геологическая и клиту1атическая история |)213вития нашей планеть|. Ёаи6олее существенньле физико-химические со6ьт- '|'ия пРоизо!цли 500_4000 млн лет на3ад. 14менно в этот пеРиод в особьтх '|'сРмодинамических условиях из исходнь|х сдо)кнь|х органических соедине- ггий возникла пРостейцлая и |гРимитивнейшая ){сизнь' которая' постоянно |)?!звиваясь' со3д;у!а в процессе своей длительной эволтоции огромное Разно- с>(;разие видов и форшл. |1оявивлпись 6одее 3500 млн лет на3ад, )|(ивь!е орга- ![и3}1ь1 овладели налпей цланетой, со3дав осо6ую оболонку 3емли - 6иосфе- 1;у (рис. 8). 41
0 65 248 534 12оо Рис. 8. € хема эвол|оции сРедь1 и х<изни на 3емле 1 . Фхаракт еризуйт е физико-химические со6ь|т и я, сопРово)кдав|шие обРа3ование 1!1ирового океана' 2. |[оясните, какие собьптия в истории развития 3емли сь1гРали наи- 6олее существенну|о Роль в появлении биосферьл. 3. Б чем отличие первинной атмосферьп 3емли (|{ротоземли) от со- временной атмосферьт? 4. Ф6ъясните, почему € тенли йиллер, опь|тнь|м путеш{ дока3ав возможность эвол1оционного во3никновения оРганических веществ на 3ешлле, не продол)|(ил экспеРимент до пощчения хсивой к.'|етки. 42
Б иологи ч ескоя эвол|оция в Розвит1^и 6иосферь: Роль прокоРиот в эволюции жу,зни но 3емле. Биологическая эвол[оция' или пРосто эвол|оция (лат. еоо!ш|1о _ "развеРть|вание,), _ это необратимьпй 11Роцесс истоРического Ра3вития )сивого мира 3емли. Б ходе эвол|оции про- исходило усло]кнение свойстЁ )!сивого' обеспечив!пее его устойяивое сущест- вование в биосфере' 1(рупнь:е и мелкие прео6разова- :дия свойств' стРоения и ф1тлкций организ1!1ов в про- [{ессе эвол|оции о6еспечива-гли им качественно новь[е |}озмолсности д)1я освоения РесуРсов внетпней сРедь|. Фсо6енно 3начимь1ми в историческом Ра3витии >кивой мат еРии ока3&'1ись кРупнь|е преобразования, имев!цие общее 3начение для оРгани3мов в целом и приводив- [шие к общеплу морфофизиологическому пРогрессу. |{апошлним' что такие кРупнь!е прео6разования' появ- ]1яв|пиеся в ходе эвол|оции оРганического миРа, отече- ственньтй уненьлй А.Ё. 6еверцов в 1925 т' на3вы: аро- лсорфозалси (грен. а1го _ <поднима1о"; тпощ|тоз!з - .образец,, "форма")' Фн считал их одним из основнь|х [{апРавлений эволхоции' способству}ощих при соответ- ству[ощем о6разе )ки3ни оРганизтт1ов достижениуо 6ио- .,|огического прогресса. Б историнеском разьитии оРганического 1!{иРа :ла6ллодается цельтй Ряд аРоморфозов, обеспечивтпих усло}кнение и совеР[шенствование свойств оРгани3- мов. Фни на6лподатотся у}(е на самь|х Ранних этап21х сг !цествования ?{(ивого. |[ервьте орг2!ни3мь! лояву[]!исьв водной среде. )(отя :по своей стРуктРе это 6ьтли прокаршо/пъ: (грен. рго _ (Рань!пе>>' <перед>; Ёащоп - "ядро''), примитивнь|е одноклеточнь!е, но они <г6ладаэти 6елоксинтезиру1ощим и генетическим аппар^тами, обеспечивав|лими им и обмен веществ, и пеРедач наследственньпс свойств при ра:|1\,1но)кении. |!о типу литания пеРвь|е оРганиз1!!ь| 6ьтли в основном аетаеропорофа- л'ш,т. е.лита]1ись готовь!ми органическими вещестъами. @днако есть даннь[е, (!то у)ке на самь|х Ранних этапах существования )кивь1х существ сРеди них по- '1ьились иавтпогпрофьо. ||оявление автотрофов - кРупвое со6ьптие (ароплорфоз) в эволхоции лсивого ]!{иРа. € реди овтотрофов _ оРгони3мов, сомостоятельно о6розующих оРгоническое ве- щество из неоРгонических соединений, розлиноют фототрофов, создоющих оРгони- &ексей Ёиколаевич € евершов (1866_1936)' академик' зоолог и эво- л}оционисц автоР мно- гих исследований срав- нительной анатомии )|сивотнь1х. € озда_тт тео- Ри!о морфофизио- логического и 6иоло- гического пРогРесса и РегРесса ! 4з
ческиесоединения 3о счетэнеРгии солнцо, ихемотРофов'хивущихзо счет энеРгии' вь!сво6охдоющейся пРи химических Реокциях окисления неоРгонических соедине- ний (молекулярный водоро& окись углеРодо, соединения сеРь' или озото и др.). 9чень:е полаг:шоц что пРоцесс появления хел'осшн?пе3шру1ощ11х и фотпо- сшн7пе3шрук)щш3с автотрофов нача]!ся еще на этапе коацеРватнь|х капель' когда их содеРэлсимое все бо-тцее ус-/|о)!сня,,1ось. |!роисходив!шие при этом с.тгРайньте \уутации Ёук'|еиновьп( кислот могли дать некоторь:е 6олее активнь1е молечль|' 6лизхште к хллорофи.гьч и способнь|е исполь3овать энерги1о света. |-!око питотельнь!е вещество в окРухоющей водной среде в (<пеРвичном 6ульоне> 6ьгли в из6ытке, это свойство не доволо пРеимуществ в существовонии оРгониэ- мов, имевших октивнь!е пигменть!. Фдноко по меРе увеличения численности оР_ гонизмов и сокРощения питотельнь!х веществ в окРухоющей среде спосо6ность усвоивоть € @2 п|и учостии энеРгии свето окоэолось поле3ной р|тя овтотрофов и их потомство, знонимой для вь!хивония в конкуРентной 6орь6е 3о существовоние. @со6енно ва)кнь1м собь[тием для Развития >киьой пРиРодь| оказалось возникновеъ\ие хлорофшлла - 3еленого пигмента' способного улавливать энеРги}о солнечного света и осуществлять фотосинте3. Фотпосшнтпе3 _ это о6разование в клетках Растени й и циано6актерий оРганических веществ и3у[лекислоть| и водь| при участии света' сопРово)кда|ощееся вь1делением молечляРного кислорода. |[оявление фотосинтеза произо|пло примерно 3900 млн лет назад. Фно стшдо крупнейлпим прогрессивнь1м собьттием _ аро- морфозом - в эвод!оции )|сивого мира. € овместное существование автотрофов и гетеРотрофов глсе на самь|х ранних этапах Развития )кизни давало во3мо)кность одним оРганизмам литаться органикой' со3даваемой другими оРганизма]у1и. ||ри этом сформи- ровались разнь|е способьт добь[вания лищи1 хищничество' паРазитизм, сим- 6иотрофизм и сапрофагия (грен. $аРго5 _ <гнилой>! рБа6ов _ <по:*(иРатель"). |[оскольч кРуговоРот веществ и поток энеРгии возник-/!и мех(ду взаи- модействутощими оРганизмами и окРу)катощей средой, мо)кно считать' что у)ке в пеРвобь1тнь!е вРемена )ки3нь на 3емле Ра3вива./|ась в пршроаньш соо6- ще с7пв ах (эко с шстп елоах ). Роль эукориот в эволюциижу,зни. Фчень крупнь1м собь:тием, так}(е имев- |пим искл!очительно в:1лсное значение в эвол}оции )кивого миРа' стало появ- ление эцкаршо?п (грен. еш _ <<хоРо1по>' <<полность[о>; Ёащоп _ "ддро"). 3то пРоизо1цло около 2000 млн лет назад. ,{о этого вРе1!{ени все существовав- |пие тогда пРедставители хивого мира (6актеРии' архе6актерии, цианобакте- рии) 6ьтли прокаршо7палсш. фкариоть1' в отличие от них' име|от в к./|етка>( хо- Ро1шо оформленное ядРо' в котоРом находятся хРомосомь| с зак'|}оченнь|ми в них нитями днк, а так){(е име|от различнь|е органоидь[' отграниченнь[е от цитот1ла:}мьт мембраной ( митохо ндРии' хлоРо11ластьп и др. ) . 44
6 появлением эукаРиот началось становление и ра3витие новь1х круп- Бш гр),т|п оРганизмов _ цаРств растений' }сивотнь!х и грибов. Расцвет эука- |'(отнь1х ф'Р' }ки3ни пРивел к во3никновени|о таких кр}т|нь[х ароморфозов ' оРганическош{ 1|у1иРе' как л1но2окле1поцнос?пь ш половое ра3л'ноэюенше, бесцечива|ощее Ра3витие оРгани3мов и3 3иготь| (рис. 9). Развитие оРгани3ма и3 3ш2о1пъс, о6разутощейся в Ре3ультате слияния !()ловь|х }{-/|еток двР( Родительских оРганизш1ов, о6условило РеуляРное появ- !]г € ние и 3акрепление новь!х качеств у дочеРних органи3мов' что позволяло пос_леду|ощим поколенияп{ щч|пе пРиспоса6ливаться к )!си3ни в и3меняв- п!}о(ся условиях средь|. [[осле этого собь|тия' пРоизо1шед|пего около 1900 шдлн лет на3ад' заметно ускоРились пРоцессь! пРогРессивного Развития х{ивого. Б биосфере 6лагодаря пРоисходив[пи1!1 в ней физико-химическим изме- вениям форшлируется атмосфеРа' в котоР ой начал накапливаться сво6о0ньсй плслоро0. Бскоре пРои3о|шла так назь|вае1!{а'1 кислоРодная Револ!оция: о6оз- чу|]пасьдостаточно устойяивая его концентрация -1 7о от нь1не1пнего, сов- Ременного количества. Ёакопление сво6одного кислорода пРивело к возник- вовени|о первичного о3онового экРана в верхних слоях 6иосферьл, нто о6у с1овило ускорение Ра3вития )ки3ни. Формирование о3онового слоя началось вконце протеро3оя (см. рис. 3 ита6л.2, с.50). А{иваяпРиРодане3амедлитель- по отк-/|икнулась на это со6ь|тие возникновение}{ оРгани3мов с аэро6нььм о6- шеном веществ. } организмов-аэробов появилось кш слоро0ное аъ|ханше. |1оявление фотосинтезиР}'|ощих организ1!1ов, осо6енно э)т(аРиот - водо- рос_ллей, ускорило накопление сво6одного кислорода в атмосфере. Ёесмотря па то что процесс наРаста:,1ия количества кислорода в атмосфере !цел не всегда РавномеРно и бьтстро' все ]ке насчпил мо1!1ент, когда посцц|ление кислоРода в атмосферу стало пРевь|!пать его Расходование неорганической средойиаэро- 6атаи' }:ке на границе си]цРаи девона содеРясание свободного кислоРода в ат- ьлосфере достигло 10 |о от современной концентРации, а к концу па_/|ео3оя (около 250 птлн лет назад), в пермском периоде' _ лри6лизительно той эке кон- центРации, котор2}я на6л|одает ся и в на!пе время' Формь: ноземной )кизни. Ба:кное со6ь|тие в эволтоции органического чп1щ. |1ервьтшти это сдела-/|и 6актерии тт циано6актеРии. }ченьте подага|оц что это пРоизо|л|ло еще до появления эукаРиот' т. е. около 3500 шллн лет ш3ад. Бьтфя на обштелев1пие Растки с1:[пи, прокаРиоть| н^ча.ли процесс о6- Рш}ования почвь!. 6густя п{ного вре- ![ени на сушу вь||||'|и и эукАриоть| _ Рстения' }{ивотнь|е и гри6ьх. 3то про- к}о|пло около 600 млн лет назад. Рис. 9. Фтпечатки нервей на вьтветренной повеРхности и3вестняка (протерозой)
6 тех поР эвол1оция }|(ивого миРа |пла не только в водной сРеде' но и в на3емт но-во3ду1шной. ||ервьте Растения' вь||шед|пие на 9- |цу' поселились на вла)кнь!х при6рехснь:х гастках вдоль пРеснь|х водоемов. 3то бьтли теперь уясе давно вь|мер|шие многФ к./|еточнь|е Растения - ршншофш?пь'' т|Рс изо!шед!пие от зелень[х много|с/|еточнь|х водорослей (рис. 10). |!очти одновРемен- но с Растениям1и на су!шу вь!|цди и цер- вь!е }|сивотньте. |!олага1от' что это бь:ди р акоскорпшонъ! из лаукоо6разнь1х. Бь:ход }сивь|х организ1\,1ов на су1цу о6услоъил появление у них в процессе эвол}оции соответству|ощих пршспо- со6штпелънь!х свойстпв. ! растений с вь|ходом на су1шу сформироьъ]1ись система почвенного ||ит^ния (корни) и система во3ду|пного |питания (побеги). Б условиях сР(ости наземной средь| у '{ивотнь!х органи3мов возник-т|и плотнь|е покРовь|' сохРаня}ощие влач тела. ['ля газообмена ста]|и использо- ваться внутренние повеРхности' во3ник-,[и специа-'[ьнь!е ткани и оРгань|' оч- ществля1ощие дь[хание' а так){(е огРаничива|ощие потеР|о водь!. Б связи с ни3- кой плотность[о возду|пной средь: }сивотнь|е прио6релиланциРи и скелеть1' а Растения _ особь[е механические ткани во всех орган:|,х тела. !ля пеРедви- ){(ения по повеРхности в поисках пищи у|]\и д;ляукРь!тия у '{ивотнь|х сформи_ рова_/!ись конечности' помога!ощие 6егать, ||лаьать, копать' пРь|гать' летать ит. д.9 растений' ведущих пРикРепленньлй образ }кизР|и, вьтработа-ттась спо- собность к ветвлени|о и наРастаник) по6егов и корней. Б результатеуьеличи- в2ш|ась площадь сопРикосновения растений с вне:пней средой, отчда они до- бьтвалот неоРганические вещества для во3ду1пного и почвенного |1ита|1ия. }{а сутше оРгани3мь! столкнулись так)ке с о6илутем света, его суточнь1]у| и сезоннь|м Ритмами яРкости и пРодол)кительности. 3то обусловило появле- ние оРганизмов' ведущих ночной или дневной образ )ки3ни. |1ри этом многие видь| прио6рели совместнь|е' приуРоченнь[е дРуг к дРуу ритмь1 Развития. !'ля цнтлего улавливания света у растений Развились листья. ?ти и многие дРугие чеРть[ приспосо6ленности' появив[||иеся в пРоцессе эвол|оции у орга- ни3мов' в связи с их вь1ходом из водной средь[' помога'|и им вь|)кивать в но- вь|х и разнообра3нь1х условиях на3емно-во3д}.[цной средьт. 8ьтход растений и }сивотнь!х на сушу прои3о|шел сРавнительно недав- но в истоРии 3емли. ( этому вРемени в водах йирового океана и пРеснь[х 46 Рис. 10. |{ервь:е сР(ощтнь|е Раститель- нь|е оРганизмьт: 1 -риния;2 -тсусония
ш |}одоемах)ки3ньу)ке достигладостаточно вь1сокого уРовня Ра:}вития. 3а многие миллионь| лет г|утем ддительной эволтоции здесь |1ояъились разнообразньхе 6актерии, ц'."'6'*'-Рии' пРостейш7уте, многоклеточнь1е }(ивотнь[е' разнооб- Ра3нь|е Растения и[Ри6ы.3начительная часть их вь[меРла' но многие гРуппь! дРевних органи3моь у1]!и пРои3воднь!е от них существу|от и в на|це вРемя' Ё'.'р"'"р_, среди эукариот это водоросли (3елень[е, золотисть|е, б}рь[е' крас- нь1е; дР.) и й''о'",'е (амебьт, )кгутиконосцът, фкщ меду3ь|, кора-/|ль[' ]!{ол- л1оски' иглоко){(ие' хРящевь|е Рь|6ь| _ ачль|' скать[' лтти\:шеРия _ кистепера'[ рь|6а, кольчать[е черви' членистоногие и дР.) . !ще 6олее разноо6ра3нь|е фоРмь[ оРгани3мов сформирова-,|ись в цРо- [(ессе эвол|оции в ра3ноо6Разнь|х услоьиях их существов^ъ\ия на су!пе. как |} водной сРеде' так и на су!ше )|си3нь Ра3личнь[х органи3мов пРотек:ц[а совме- стно _ в сообществах (6иогеоценозах). Расселяясь по 3е1!у[ной поверхности' соо6щества }сивьгх оРгани3мов все более и6олее меняли облик поверхности |}емли и создаь^]\и оёо6ьхе условия >кизъ\и на <<своих>> теРРиториях. с появле- [{ие}[ вь|сокоРосдь[х растений и разнообра3нь[х ]кивотнь!х пРиРоднь|е соо6- !цества не только по гоРизонта]\и, но и многометРовь|м слоем >ки3ни по веР- 'гика]1и охвать!вали повеРхность су!пи. |[ри этом Ра3личнь!е видь|' о6итая Рядом друг с дРугом в сообществах' в пРоцессе эвол|оции вь|Ра6ать|вали ра3нь[е пРиспособительнь[е свойства к сов1!1естн ой 1кизни. (овпдестная л(!!знь Раз]!ичньгх в11дов в пР|{Род[ъп( соо61цествах' появив- [лаяся в 6иосфере ец{е }ла заРе Ра3в,1|!у|я )кивого 1|{{щ)а' является очень в0кнь|1![ факторопл 6иологической эвол1о|{1ти' совеРтпалощейся на 3епдле. 1. |[еренислите основнь|е этапь[ 6иолотической эвол|оции, совер- !пив1пиеся в биосфере до вь|хода )|(и3ни на сушу. 2, |\о ясните' поче1!ту 6ио логическ?!я эвол|оция последова]|а за хими- ческой эволк)цией' а не наоборот. 3. 1(акое влияние на эвол|оци!о органи3мов оказало их совместное существование в сообществах? 4. |!одготовьте РефеРат на одну из пРедло}(еннь|х те1\'{: а) этапьт эвол{оции растений; 6) этапьт эвол[оции )кивотнь!х; в) этапьх эвол!оции микРооРгани3мов. )(ронология Розвития )кизни но 3ем'!е Ёочоло у,стоРу.у. )ки3ни. |[ервьпе )кивь|е существа ||оявились на 3емле, веРоятно' 6олее 3500 млн лет назад. Р1х формиРование и развитие происхо- дилив водной среде' которая по нась|щенности оРганическими и неоРга_ ническими веществами 6ьтла подобна 6ульоту. 47
(ак улсе отмеча'|ось' пеРвь|е )|сивь|е орп}ни3мь| 6ьхди однок/|еточнь1ми с очень прость!м стРоением' похо){(ими на нь1не )|сивущих 6актерий.0ни осно ва;ти осо6у}о гРупгу л(ивь[х оРганизмов _ прокаршогп-||оэднее во3ни1{./1и более сло]кнь|е однок'|еточньте формь:' дав|цие нача'|о гРуппе эукаршо7п. 3то бьтли Растения (водорос_лли), лсивотньле (простейтлие) игри6ь'т.. Ёекоторьте из них по- том да]!и нача'|о многок./|еточнь!м оРгани3мам' котоРь|е в пРоцессе эвол|оции созд:ш|и огромное разноо6разие ]{сивь|х ф'Р', обитапощих не только в воде, но и |1а су]1е. € появлением эукаРиот возни[с/!о половое Р:вмнохсение' 6лагодаря котоРоп,1у у скоРу!]|ся ход эвол|оционнь[х преобразов аний в хивом миРе. Асторитэ 3емли и Развития )!(и3ни обь:чно подра3деля|от на два эона (несколько эр) и эрът., следу!ощие друг за дРугом. Б эрах вь|деля}от першо0ьл, а в пеРиод^х_ эпохш. 3то все очень крщнь|е пРомещггки вРемени вистоРии на тгтей т] '[анеть| , обьлчно вь|ра)каемь! е в му1]1лиона)( лет. 14х о6означ еу1ие и оцРе- деление пРодол1(ительности проводится на основе изучения ископаемь!х остатков' а так)ке с опорой на д2|ннь|е геологии, геохимии' геофизики, биогео- графии, систематики и дРу[ие свидетельства кРупнь|х изменений в лике 3емли, в га3овом составе атмосферь|, в соотно!!!ении моРя и су\1и' в интен- сивности гороо6разования и настщления матеРиковь|х оледенений, в кэтима- те' в содеР)к^нии пРодуктов Радиоактивного Распада в минеРалах гоРнь|х пород, в географии ясивого населения 3емли. [1ервь:й подтвеРхденньпй ископоемыми ноходкоми пРомехгок вРемени (эон) ь истоРии 3емли получил но3воние фонероэой (грен. рАопегоз _ <<явнь:й), (откРь|- тьгй>; =.ое _ *хизнь,); пРодолхительность в о6солютном исчис'1ении вРемени - около 534 млн лет (рис. 1 1 ). 8торой, 6олее ронний, промехрок вРемени (эон) до фонерозоя получил нозво- ние кРипто3ой (грен. *цр}оз _ <<скрьгть;й>} зо исклюнительную 6едность сохРонив- шихся оРгонических остотков существововшей тогдо жи3ни. (риптозой чосто но- зь! во ют доке м6р ие м; его пРодолхител ьность в о6солютно м исчислении вРемен и _ около 4900 млн лет. 3 истории 3емди по}1и]!1о двух эонов вьцеля!от 6 эр:. катплрхей ("нихсе Аревней:пего'), нана.гтся около 4500 м-глнлет назад; архей ("древнейлпий,,)'наза;л- ся около 3500 млн лет н'вад; про7перо3ой (,'лервияная )кизнь>), нанаэтся 2500 шллн лет н;вад; п(]"],ео3ой ("Аре"няя хсизнь'), начался около 534 млн лет назад; лсезозой ("сРедняя ясизнь"), нача/|ся около 248 млн лет на3ад; кайно3ой ("новая экизнь,), нача.7[ся около 65 м-глн лет н.ш}ад и пРодо.]Ркается сейчас (см. та6л. 2, с. 50). Ф6щий возРаст 3емли _ около 7000 млн лет. ||римерно 4000 млн лет у\!]ло Ё|а формирование самой !ш|анеть|. Бозникновение }(ивь|х оРг:}ни3мов пРо- исходуу\о около 1000 млн лет в пеРиод мещду катаРхеем и аРхеем. .(о серединьл ц:ш|ео3оя }(изнь Развивалась только в воде. }топы Розвития хизни но 3ем'!е. Фхарактери3уем кРатко основнь!е этапь| развития хси3ни по эрам. 48
Рис. 11 . € хема эволтоции )кизни в фанерозо Б катпархее т|Рои3о|пло обРа3ование <первичного 6ульона> в водах йирового океана и нача]!ся процесс коацервации. |{ архето относят расцвет пРокаРиотнь|х оРгани3мов: 6ъктерий и циа- п:обактерий. € ушествование циано6актерий свидетельствует о на-!1ичии фото- (: и нте3а и лРису ствии активного пиг1!1ента >спорофи лла. Б аРхее появля1отся |[еРвь|е эукаРиоть! _ одноклеточнь!е водоРосли (зеленьте, ]келто-3елень|е' :'олотисть!е и дР.) и простейлпие (лсгриковь[е эукаРиоть1 _ эвгленовь!е' воль- |}оксовь1е; саРкодовь1е _ аме6ьт, фораминифорьт, раддоляриии дР.) .Аача.:тся !1Роцесс понвообра3ования на су|||е. Ёа границе меэл(ду архейской и пРотеРо3ойской эрами появились поло- сзойпроцессшл'но2окле?почнос?пъу}кив,отнь|х организмов. 11ротперозой _ огромна'{ цо продол)кительности эра. 3щариотньле фор- мь! ]кивьгх организмов здесь пре6ьтва]от в Расцвете и по свое1!{у разнообразило намного оцереэ*а|от прокариот. Развитие многок.||еточности и[!ояъ]1ение дь|ха- ния о6услови]1и прогРессивное Ра:}витие и сРеди гетеротрофов' и сРеди авто- трофов. Ёаряц с т1./1ава!ощими форшлами (водоросли' пРостейтпие, мещзьт) РаспРостРаня}отся прикре11ленньпе ("сгцячц9,) ко дч или дРуго}1у ч6стрыч: нитчать!е 3елень|е' т]ластинчатьте б1рьле и кРаснь|е водоРос/|и' а так)ке у6ки, ко- Ра]|ль|. |!оявились полза|ощие оРг2!низмь1' н:|пРимеР кольчать|е чеРви' котоРь!е да]|иъ|ача]\о молл1оска1!{ и членистоногим. Бозникахот сим6иотические илаРа3и- ш?е;" 49
\о6лицо2 |.| .!коло геологического вРемени 3емли 3он (эонотемо| 3Ро (эротемо| [!ериод (системо) !4зотопнь:е дотиРовки, м'|н лет Фанерозой (айнозой 9етвертиннь:й (антропогеновьтй) 1,8 Ёеоген 25 |[алеоген 65 &1езозой йел 136 }Фр' 195 фиас 248 |1алеозой |1ермь 290 1{арбон з4ь {евон 380 € и:чр 420 ФрАовик 495 |{етл6рий 534 (риптозой (докем6рий) |[ротерозой 2500 Архей 3500-2500 (атархей 4500-3500 тические формьт организп{ов.Ааряду с Ра3личнь|ми ки!печнополостнь[ми появ- ляу)тся сегп{ентиРованньте }1(ивотнь[е вроде кольчать|х нервей и ракообра3нь!х. !|алеозой _ эра, котоРа'{ хаРактери3уется достаточно больтпими находка- ми ископае1иь!х оРганизмов. Фни свидетельству!от' что в этот период в водной сРеде (соленьпе и пРеснь|е водоемьт) имелись представители почти всех основ- нь!х типов 6еспозвоночнь!х )кивотнь|х. ||оявились позвоночньте (кроме птиц и млекопитатощих), в преснь|х водах _ акуль|. Фт предков костисть:х рьт6 во3никли двоякодь|1п^щие и кистепеРь!е рьпбьт. Фт последних прои3о|пли на3емнь1е позвоночнь!е. 50
Б середине эРь| прои3о1пел вь1хоАрастений, )кивотнь1х игри6оь на сг г:лу. Ёаналось бурное Развитие вьтс1пих растений, ||оявились листья и коРни. ]}озникли моховиднь|е и дРугу1е споровь1е Растения. Фбразутотся пеРвь|е ]1сса и3 гигантских папоРотниковиднь|х растений, но в конце па][еозоя они !!ь|миРа|от и дак)т основу для о6разования 3алехей каменного угля. |!оявля- !()тся }(ивотнь|е, дь[!цащие воздухом. |1о всей 3емле РаспРостРаъ|ились прес- мь!ка[ощиеся (среди них есть и Р^стительнояднь[е' и хищньле), во3никли на- (:скомь!е. *[езозой часто назь!ва|от эпохой релтилий. Фни представлень1 здесь разнообразнь!ми формами (плавалощие' лета}ощие, сухопутнь|е' воднь!е и околоводнь:е). € ушествуя на 3ем-гле несколько му|ллионов лет и достиг1тув (гольплого Расцвета' Релтилу!и почти все вь1мира1от в конце ме3озоя. |[оявля- ]()тся птиць1 и |\Римитивнь|е млекоцита1ощие (яйцекладущие и срлнатьпе). 0 похолоданием кли]!1ата и сухость}о на 3емле |пироко РаспРостРаня[отся |'олосеменнь1е Растения, осо6енно хвойньте. |[оявляхотся пеРвь|е покРь|тосе- меннь1е' но они пРедставлень! тодько дРевеснь|ми формами. Б морях |пиРоко РаспРостРа\1уц!ись костисть[е рьтбьп и головоногие молл}оски. 1{айнозой характеРизуется Расцветом покРь|тосеменнь[х растений, на- секомь|х' птиц' млекопита|ощих.9эке в сеРедине кайнозоя име|отся почти все ()сновнь|е гРуппь| представителей всех цаРств >киьой пРиРодь1. € реди покРь1- 'госеменнь|х растений вь!делу|лись тРавь| и чстаРъ|ики. Фбразова-'|ись стег1и' луга. (формиРовацись все основнь!е типь| пРиРоднь!х 6иогеоценозов. Б эу 1)Ру появился человек как осо6ьтй вид }сивь1х существ. 6 появлением человека и развитием его чльтрь! созда1отся чльтуРньте флора и фауна, а таю[се агРо- !-1енозь[' селаи города. ||рирода ста]!а активно исполь3оваться человеком для удовлетвоРения его потребностей. Б связи с этим происходят 6ольтпие изме- 11ения в видовом составе оРганического мира' в окРу)ка[ощей среде и в приРо- де в целом. 3ти изменения в пРиРоде под воздействием человеческой дея- 'гельности ведг к сеРье3нь|м изменениям в Р[ш}витии 1ки3ни. Астория 3ем_лли хаРактеРизуется'.'1ика]1ьнь1м явлением _ на основе хиу\и- .л еской эвол}оции в приРоде возникла }кивая матеРия' котоР:ш{ 3атем с помо- :цьто биологической эвол|оции достигла вь1сокого шовня Ра3вития по сло)!(- !{ости и плногообразило форм.8 этом истоРическом процессе развития )|си3ни гта 3емле появилось огРомное разнообразие 6иологических видов' Различ- стьлх 6иосистем' пРои3о|||ел человек и сформиров:у|ась биосфера с глобалль- ньтм биологическим кРуговоротом веществ. Развитие )ки3ни, осу1цествляв- 1цееся на пРотя)кеъ|ии длительного вРемени в меня}ощихся условиях окРу){(а- пощей сРедь| на планете' пРодолжается в биосфере и в на|ше вРемя. 1. 1!1олсно ли на3вать эРь[ этапамиРазвития }ки3ни на 3емле? 2. (акое со6ьлтие в эвол|оции )|(ивого мирао6условило возмо)!сность во3никновения новь|х' все более слох(нь!х фор' организмов? 51
3.|\ощмайте' поче1уту прокариоть[' Рань|пе дР}тих вь11цед|пие на супу' не да.]!и такого 6ольлпого штногоо6разия }кивь!х ф'р*, как эукариоть!. 4. [ололните фразу что6ьт поцчилось пРавильное угвеР)кдение. . Биосфера возникла в эРу... а) архея; 6) катархея; в) палеозоя; г) пРотеро3оя. Биосферо кок гло6ольноя экосистемо Биосферо кок 6иосистемо. Бсе составнь1е компонентьт 6иосферь1__ )кивое вещество и населеннь!е )кизнь|о части гидросферьл, атмосфеРь| и литосферьт тесно связань[ друг с дР)том' все вместе они составля|от едину:1{) эюшвук) сшс- 1пел|у _ 6шосшстпелсу ' Бсе >кивое и ка>кдьтй лсивой организм свя3ань| с окрул{а1ощей средой биологическим круговоротом веществ и потоком энергии. |1отребляя т4вь[де_ ляя вещества и энерги!о' оРганиз1!1ь| оказь|ва!от влияние на срещ о6итания у)ке тем' что они лсив}т. Боздействие на окРу)ка|ощу|о среду отдельной осо6и о6ьтчно невелико и мало3аметно' но все вместе оРгани3мьт (т. е. вёе хсивое вещество) оказь1ва[отся мощной силой, преобразутощей земнуто поверхность. Бсе орган^и3мь| по их Роли, вь|полняемой в биосфере' Разделя|от на тРи гРуппь|: 1) про0уцентпъо (лат. рго11шсепз - <созда|ощип") - автотрофьт, о67а- да[ощие уникальной спосо6ностьк) и3 неоРганических соединений с потреб- лением солнечной энеРгии образовьпвать сло)кнь|е органические соедине- ния;2) консцл'ен7пьс (лат. соп5ш?по _ .потре6лято'), или по?пре6штпелш' _ гетеРотрофьп, питатощиеся оРганичес кими веществами' со3даннь!ми авто- трофами, и о6разупощие и3 них новь|е органические вещества' котоРь|х нет в телах автотрофов;3) ре0уцен?пъ! (лат. теёшс|1.о - .,3933ращение,) ' или ра3- ла2а7пелш' _ гетеротРофьп, спосо6ньте перера6атьхвать органические вещест- ва меРтвь|х телиРазличнь|е отходь1 )кивь1х органи3мов' ра3Руп|ая их до прос- ть1х неоРганических соеди|1ений (рис. 12). &1ехсду этими коп{понентами и окРу} € }ощей средой о6разуется тесна'{ свя3ь. 3авися дРуг от дРуга, они созда1от единство 6иосферьт, целостну!о )киву[о систе1уту _ биосистешту. !]!'! Биосистепда _ это оцРедеденное пРиРодное о6разование' в котоРо}[ ':''];Ё все ко1!1понепть!' взаи1!1освя3аннь|е }1елсду со6ой, о6еспечивахот единство и целостность экивой систе1!{ь]. |[оскольч в 6иосфере компонентами )|{ивой системьт ока3ь!ва|отся }ки- вь!е оРгани3мь! и а6иотическая сРеда, биосферу назь!ва!от такл{е эколо2шче- ской сшстпел'ой или эко сшстпе;пой. Биосферо кок экосистемо. экологической системой назь!ва|от совмест- ное функциониРован ие 6иотических и а6иотиче ских компонентов, в Ре3уль- тате которого ме)[сду ясивой и нел<ивой частями системь| образупотся кРугово- 52
Автотрофь: [етеротрофьг [1родуценть: (онсументьп Редуцентьг ф #Рпс. |2. Функции }(ивь|х оРганизмов в 6иосфере Рот веществ и поток энеРгии. |{оэтотиу 6иосферу, в котоРой все )кивь|е оРга- ни3мь| и не)кива'{ сРеда на|шей пданеть| явля|отся компонентами' в3аимно влия[ощими |1а свойства друг друга и ъ|ео6ходи1!1ь!ми для поддеРлсания л(изни на 3емле, назь1ва|от ?лобальной экосшстпел!ой. |{ак лто6ая экосистема, биосфера яьляется открь|той системой, состав- ной часть|о которой (на входе и вь[ходе) явля|отся географические о6олочки ]1ланеть|' пРедставля}ощие сР еду, окрРка|оп{уто биосферу. |[роцшенть|' консументь! и Редуценть1 свя3ань! дРуг с другом и с окРу>ка- тощей а6иотической сРедой сло]кнь|1!{и пищевь!ми сетями. ме)кду этими че- 'гь|Рьмя компонентахти 6иосфеРь[ происходит о6штен веществап{и и энеРгией. Б конечном счете хи1!1ические эде}1енть1 оболочек планеть| и энеРгия' посц- пив|||а'1 от солнца, чеРе3 тела растений доходят по пищевь[м цепям до ка}|(дого гетеротрофного оРгани3ма. таким п}тем и3 многочисленнь!х веществ' поддеР_ )кива|ощих х(и3нь оРганиз1!1ов Ра3нь!х видов' в биосфере созда1отся кру2ово- ро7п вещес?пв ш по?пок энер2шш. Бвиц огромной Роли ]кивого вещества крго- ворот веществ в биосфере на3ь!ва|от 6шолоашческш]ф, или 6шотпшческшл1. 1!1огуяей двиэку:цей сплой кРуговоРота веществ и потока энеРгии на патцей цданете является )кивое ве]цество. !вилсение органических веществ с 3а}(л|оченной в их химических связях энергией в кРговоРоте веществ часто назь!ва}от восходящим потоком ' а Раз- ээ
Рис. 13. Фсновньте стРуктуРнь|е компоненть! глоба_гтьной экосистемь1 Ру|пение оРганических веществ до минер?ц|ьнь|х (с помощь[о конср{ентов и Редщентов) на3ь|ва!от нисходящим потоком в экосистеме. экосистемь| устойчиво и д]\ительно существу|от в том сцчае' если на6людается дин^ми- ческое Равновесие восходящего и нисходящего потоков круговорота веществ' Биологический кРговоРот существует с моп,[ента появления )кивь|х сг ществ. 6 его появлением возник-/|а и биосфера. 1(руговорот веществ характе_ Ри3уется на)1ичисм четь!Рех о6язательнь|х в3аимосвязаннь|х коп4понентов: 1) запаса хи1у1ических веществ и энергии; 2) продщентов; 3) консР{ентов; 4) реццентов. Б итоге все ?кивое население биосферьх и окРужатощая среда, отчда организмь| черпа|от сРедства >кизни и чд^ вь|деля[от все свои пРодук- ть| )|си3недеятельности' со3да|от откРь!ту!о л(иву1о систему как экосисте1у|у. Фрганизованная в алобальну1о экосистему' )ки3нь на планете 3емля продол- )кается непРеРь!вно у)ке миллионь| лет (рис. 13). 3косистемаустойнивали[||ь в том с;цп{ае, если входящие в ее состав взаимо- действ1тощие компоненть! достаточно полно поддер)кива|от кр}товорот веществ. !!4зменения массь| хивого вещества, его стРукцрь! и хими3ма а6иотической сРедь! влия!от на характер биологинеского кРговоРота. 3нание качественнь|х и количественнь!х хаРактеристик 6иологического кРговорота' его Ритма' интен- сивности и скорости дви}(ения веществ иэнеРгии дает во3мо}сность прогнозиРо- вать степень устойчивости экосистемь1 и длительность ее 9ществования. 54
! Биологический крщовоРот веществ и поток энеРгии яв]|як)тся гд:|внь1м условиет!| во3никнов е\1у1я |1 су1цествов ани.я гло6аэтьной акосисте1!1ь|. 1. ||онетиу биосферу на3ь!ва|от биосистемой? 2. 6опоставьте два утвеР)кдения: "БиосфеРа _ это 6иосистема> и "Биосфера - это экосисте1\,{а". Б чем их сходство и разлияия? 3. Ёазовите прип{еРь1 видов-пРодуцентов и видов-консу}1ентов. 4.|{ачк> функципо в биосфере вь1полняет кРуговоРот веществ? (руговорот веществ в пРиРоде |{руаоворо7п вещес7пв в пршро0е - это относительно повтоРя|ощиеся (шитслинеские) взаимосвя3аннь1е химические, физинеские и биологические |!роцессь! превРащения и пеРемещения веществ в пРиРоде. [вшкущимису!лами [(руговоРота с]у)кат потоки энеРгии 6олнца и деятельность )кивого вещества. Благодаря этим силам идет пеРемещение' концентРация и перераспРеделе- 1{ие огРомнь!х масс химических эле1!1ентов' вовлеченнь|х 3елень!1!1и Расте- \7иями с помощь1о фотосинте3а в оРганические вещества )!(ивь|х существ. (рщоворот веществ поддеР)!{ивается в экосистеме планеть! постояннь1м гтРитоком все новь|х порший энеРгии. Фднако круъоворо7па энер2шш не 6ьсва- етп. 3нертид согласно 3акону сохР'1нения, не исчезает бесследно, а преобразуется |} пРоцессе )ки3недеятельности оРганизмов и' переходя в теплов}.[о форшту, рас- сеивается в окРгл{а!ощем пРостР,1нстве. Б то эке вРемя химические элементь!, мигрируя с пищей от одного оРганизма к дрготуту, могг вь!ходить в а6иотичес- '(го среци вновь вовлекаться автотрофами в круговоРот]кизни,т. е. многократ- но (бесконенно) дви[а|отся в кР)товороте. Биологический крговоРот веществ и поток энеРгии в биосфере напомина|от вРащение мельничного колеса (кррово Рот веществ) в струе 6ьтстротечт4ей водьп (однонаправ-тленньтй поток энергии). Б 6иологическом кРуговороте веществ биосферьл вь!деля|от несколько циклов обращения химических элементов' т. е. лутей циРчляции веществ из внеппней сРедь! в органи3мь| и опять во вне1пн1ою сРещ. Б цитолах пРосле)ки- ва|от дви}1(ение }(изненно ва)кнь|х _ 6иогенньтх - элементов (например, 6, Ф, Ё, ш, 5, в (а, 1(, 5| и др.) и направленность потока энеРгии' хаРактеРньте д:тя6ио- геоцено3ов 6иосферьт, ее регионоъ или д1тя 6иосфеРь| в целом. Биогенньте элементь1 разнь!ми путями попеРеменно переходят и3 }(ивого вещества в неоР- ганичесч.!о матери1о' а и3 нее вновь посчт1а|от в )кивое вещество итакимо6ра- зом постоянно входят в состав оРгани3мов,у1аствуя в их )ки3недеятельности. Бсе 6иогеохимические цик/[ь[ биосферьт не 3амкн}тьт. |{ри этом каэкдьтй новьтй цик/! не является точнь[м повтоРением пРедьщущего, так как природа не остается неи3}1енной. Беществаи солнечн2|я энеРгия вовлека1отся в кРуговороъ но вместе с те1!у1 энеРгия в виде теллаР<одиц рассеив2ш{сь в простРанстве' неред- 55
ко и оРганические вещества вь|ходят и3 кРговоРота в окРулса}о|1}то сРец' накап- ливаясь в виде 3але)кей. |[оэтопгу и в отдельньтх биогеоценозах' и во всей био- сфере кр)товороть| не 3амкг!уть|, и сама6иосфера яъ!1яется о7пкрь!7пой 6шосшс- тпе.мой. (рдовороть!' происходящие в биосфере' очень сло)кнь| и тесно связань! мел(ду со6ой- Бливаясь в о6щий биологический крроворот, они составля|от оснФ ву существованияиРа3ьитиягло6аэтьной экосистемь!, обеспенива'1 ее динамиче- счто устойнивость ит\ост'ц\ательное развитие. {виэкущей силой биологического кр}товорота веществ нанатлей планете является )ки3недеятельность органи3мов. [!римерь: кРуговоРотов веществ в пРиРоде. [{руеоворотп уалеро0а (рис. 14). 9глерод _ ваэкнейтпий элемент, опредедякэщий все многоо6разие оРганиче- с ких с о еди нений. 14 сточником углеР ода с лу }кит улекис льтй газ' находя щийс я в атмосфеРе и Растворенньлй в воде. 3ахваченньтй фотосинте3ом углерод пРевРащается в сахар5', а дРугими пРоцессами 6иосинтеза преобра3уется в белки и ли|!идь|' Ёо в процессе дь|хания и пРи Ра3ло)кении меРтвь!х тел с цомощь!о Рещцентов углеРод вновь всцпает в кРуговорот в форме углекис- лоть[. 9асть углерода накат1лиъается в биосфере в форме € а6Фа (мел, известня- ки, коРалльп), каменного угля' нефти и других полезнь|х ископаемь|х' нацолго оставаясь вне круговорота. Ёо под воздействием корней растений, )кивотнь!х и деятельности человека (отопление' пРомь]|1|ленность) углеРод мохсет 6ьпть освобоэкден и тогда вновь ока)кется в круговоРоте. Рис. 14. € хема кР}товоРота углеРода в 6иосфере 56
{ ::1 ' #,*/ '* * ,*, .**+,- +. ,;@,+ Рис. 15 . € хешта кРуговоРота фосфора Рис. 16. € хема кРуговоРота водь| в 6ассей- не реки (онго Бруаоворотпфосфора(рис.15) пРедставляет собой примеР пРостого не3амкгтутого цикла. Фосфор - ва)к- ъ!ая составная часть цитопла3мь! и ъцклеи11овь!х кислот. Рец4ентьт шли- нерализу!от оРганические соедине- ния фосфоРа в фосфатьт, которь|е вновь потРе6ляются корнями расте- ний. }[ного фосфора накапливается в горнь|х породах, ъ [ц6иннь!х отло- )кениях' отчда с поп{ощь!о )кивотнь!х снова во3вРащается в кРуговорот. Ёруаоворотп воаы (рис. 16) на повеРхности 3емного |шара происхо- дит так: действием солнечной энеР- гии в Ре3ультате испаРения создается атмосферн ая влъ[а' она конденсирует- ся в форме облаков, с их охлащдением 5|
вода вь|падает в виде осадков (доэкдь, снец град), которь!е поглоща|от." .''.'- :] войили стека|от в Реки' о3еРа' моРя и океаньт. 1(оличество водь|' испаРяемой,] Растениями с помощь1о транспирации, всегда6оль1це' чем испаРяемой с повеРх- ] ности водоемов. [(руговорот водь! в бассейне реки (онго _ пРимеР Регио- нального круговоРота водь|. Бода, теряемая в цРоцессе ислаРения тропи- ческим лесом и саванной' вцоследствии возвРащается с осадкап,1и в почву. |1ритом осадки 6олее о6ильньп, чем сток водь! в |!1оРе. 1. Б оцисании круговорота веществ иногда вь!деля1от восходящу!о часть и нисходяшу[о часть. |[оясните, о чем идет Речь. 2. |\оясните' какая свя3ь между кРуговоРотом веществ и во3никнове- нием 6иосферьт. 3. € овременная наука в стРуктуРе биосферьт вь1деляет четь!Ре фу"*- циона-/|ьнь1х компонента. Ёазовите их. йехонизмь: устойнивости 6иосферь: Биосфера как целостность пРедставляет со6ой исторически слол(ив[цу- |ося откРь!что 6иологическ}.1о систе1ч' достаточно длитедьное вРемя сохРа- ня|оцу[ося в относительно постоянном, ста6ильном виде. 3 этом прояв][яется ее устпойншвос?пь, т. е. спосо6ность цоддер)кивать сво1о структРу и хаРактер связей ме)кщ элементами системь|, несмотря на вне!пние воздействия.!сло- вия, обеспечива|ощие такое состояние систе1!!ь!' в том числе и 6иосферь| как гдо6а-лльной биосистемь1' назь|ва1от '' нш3л'а]],'ш устпойншвос1пш. Ёазовем основнь[е механи31}1ь] устойяивости 6иосферьх. 1. Фдним из еханизмов устойяивости биосферь[ является неи3менное поло}(ение 3емли в космосе в течение длительного проме)|$дка времени (не менее 4 млрл лет), определя|ощее постоянство постут1ления солнечной энеРгии (солненная постоянная). 6олненная постоянн:м1 опРеделяет' в сво!о очередь' земнь[е константь! )кивого вещества: мас9 (около 10|3 т), 3апасенну|о энеРги!о в химических связях (около 1018 ккал), средний химический состав (кислорода' водоРода' углеРода и азота). 2. !ст ойчивость 6иосферьп о6условлена так)ке пРоявлением геохими- ческой функции )|сивого вещества и его участием в круговороте веществ' Реа- ли3уемь|х чеРе3 \\итание, дь1хание' Размно}(ение и смерть оРганизмов. 9стойчивость биосфеРь| поддеР}(ивается с помощь}о многих механиз- мов' сРеди котоР х главное место занимает 6иологический круговоРот веществ' являпощийся необходимь[}1 условием возникнов ену1я и существова- ния 6иосфеРь| как гло6альной экосистемь!. 3. Равновесное состояние ме)кду о6разованием органических веществ в биосфере и их Расходованием _ один и3 механизмов устойнивости.3 6иоло- 58
|'ическом круговоРоте }[е)!{ду хивой и не)кивой частями экосистемь! осущес- 'гвля!отся направленнь[й поток энергии и циРчляция химических веществ (миграция атоплов). Бсе автотрофьх, иметощиеся в биогеоценозах 6иосферьх (растения и микРооРганизмьт), созда[от и н^кат1лугва|от огромнь1е объемьп ()рганических веществ. Ёо наРяц с о6разование1!1 органических веществ и акчмуляцией энергии постоянно и повсеместно идут и пРотивополо)кнь|е !]Роцессь|: ра3ру!пение сло}!снь|х оРганических соединенийи их превращение !} пРость|е минеральнь|е вещества (воду углекисль[й таз, ^мм1иак, различнь1е с'оли и дР.) . 9тобьт биосфера могла существовать, пРоцессь1 со3дания и Ра3- Ру1пения органических веществ в ней дол}!снь[ поддер}(иваться постоянно и в достаточно Равновесном состоянии Б биосфере созида|ощее 3вено (продуцентьп) в некотоРь|х местах на ]}емле образует биошлассьп 6ольтпе, чем ее успева!от потре6ить и перера6отать !(онсументь| с Рещцентати.и' Ёо в биосфере как открьптой экосисте1!1е такаяи3- бт,тточная 6иомасса обь|чно вь!ходит из 6иоло[ического круговоротаи осе' /(ает в окрРка|ощей среде в виде за-ллелсей торфа, каменного угля' доломитов, ']нтаРя' мела' детРита почвь| ит. д. Ёапример, таким щ,"гем в |!еру на по6ерехсье 1ихого океана возникли ()гРомнь!е 3апась| уано _ по1!!ета моРских птиц' нако11ленного в течение п'но- гих лет. |[родалса цано как уАобрения во многие стРань| миРа в течение }{но- |'их лет - ва)кна'| статья доходов в государстве ||еру. 4.!стойчивость биосферьл 3ависит так)!(е от степени вну1пренней упо- ря0 оненно с1пш эко сшс1пе л'ь'. 9ешт 6олее сло:кной является струкцРа экосис- 'гемь! и че}1 вь|!пе степень ее уцорядоченности' тем 6олее устойчивой она ()ка3ь|вается.9стойчивость гло6альной экосистемь| находится в прямой 3ависи- мости от того' насколько много в ней компонентов (видов и биогеоценозов), способньпх поддер:г(ивать ее функциониРование (т. е. сохранять равновесие ме}!(ду со3ида[ощим и разр},!па1ощим звеньями) пРи и3менении тех или инь1х у с ловий окРу)ка!ощей средьл. !: 9стойчивое состояние экосисте1}{ь| "6иосфеРа, о6еспечено кодос- ]д' са'[ьнь1}| разноо6разиепд 6иологических в'тдов' пРиРоднь|х экосис- те1!1 и стРуктл)ньпх форшл )кивого ве|цества. 5.9ем богаче биологическое Ра3ноо6разие видов' тем более устойяи- вой оказьтвается экосистема, поскольч при нео6хо димо стц о дни видь\ моут 3амещаться друи1{и, поддеР)кивая непрерь1вность обмена веществ и потока энеРгии в экосистепле. 1б }{е пРоисходит в биосфере, еслиона вк-'||очает в се- бя много различнь!х биогеоценозов, спосо6ньтх длительное вРемя существо- вать устойчиво в меня}ощихся условиях окрух € тощей средь|, поддер)|(ив2ц{ восходящие и нисходящие 3венья гло6ального биологического кРуговорота. [т Функцион:ш|ьное разноо6ра3ие ко1![цонентов экосисте1!!ь[' т. е. сло)к- !. ность акосисте1![ьг, о6еспенивает ее устойчивость и стабильность. 59
_ БиосфеРа как откРь1т2!я тло6а.:тьная экологическая система, исторически сфорплировав|па'|ся на планете 3емля, о6ладает достаточно слоэкной.'рукц. рой. 3та сло)|{ность и о6еслечивает вь|соч|о степень устойниво.'' ^ ,'7чгла- тельное Ра3витие тло6а;льной экосистемь!. |. Ф6осъуйте, что является главнь|м условием сохРанени я устойяи- вости биосферь:. 2. |[онему 6иологическое ра3ноо6разие относят к условиям, обеспе_ чива]ощим устойнивое су1цествование биосферьл? 3. |[оясните' какое значение имеет открь|тость глобальной экосис_ темь| для устойнивости биосферьл. 9еловек кок хитель 6иосферь: ['|онятие о ноосфере. Бзаиптодействие (крроворот) лсивого и косного ве- 1цества планеть| о6еспечивает дицамическое равновесие, биогеохимичесч|о цикличность пРиРоднь|х пРоцессов' сохРанение 6иосферьт и ее эвол|оци|о. 3акономернь||у1 следствием ра3вития >кивой матеРии и бйосферь! вь|сцпает глоявление человека в мире )киз11и.9еловек как детище природь| неРа3рь|вно связан с ней, неотделим от общих 3аконов' пРисущих все}ту )киво1шу. Ёо в от- личие от всех других вь|с|пих цРоявлений организации >киъой матеРии чело- век наделен Разумом и спосо6нос.ть|о к творческому труду, котоРь|е пРедстав- ля|от собой особое свойство лсивой матеРии. |!од влиян ием Разума и прео6разовательной деятельности человек а 6ио- сфера неиз6е:кно переходит в новое состояние _ ноосфер!, т. е. сфеРу ра3ума (грен. поо5 _ "разум, ). |[о этошту поводу Б.14 . Бернад ский лисаэт: "9еловеческий Ра3ум и органи3ованн?ш[ им деятельность меня|от ход пРиродньгх пРоцессов в такой степени' как меня|от их дрР'ие известнь!е на1!1 цРоявления энеРгии' но п'1еня|от по-ново1шу>. Ё{оосфера - это на3вание 6иосфеРь| в ее новом состоянии. Роосферой вслед за Б.14 . Берн4дским в настоящее время назь|ва|от состоя- ттие 6иосферь|' при котором раз1ълньлй тРуд человека становится главнь!м' опре деля|ощим фактором ее ра:}вития. Бернадский вьцеляет 6иогеохимичесьт|о Роль т{елове^ка как осо6уло фу"*ц'|о )кивого' <<нову1о 2еоло?шцеску1о сшлу' когпорой ншкоа0а еще не сущес?пвовало на нашлей плане?пе в ?пакол1 ра3л'ере>. 3то обобщение со3дателят1ения о биосфеРе' сделанное им более 70 лет 11азад, в настоящее время находит у6едительное подтвеРждение. |!ланетаух<е сейчас несет огРомнь!е Расходь| энеРгии и вещества' вь!званнь[е все ускоРя[о- 1ци1!1ся Развитием человеческого общества. 3топь: воздействия человеко но 6иосферу. Б нанале своего становления человек как биологический вид являлся о6ьткновеннь|м гетеротрофнь[м ком- г|онентом 6иогеоценозов' принципиально не отличав1ци1!1ся от других орга- 60
низ|у[ов по воздействи|о на окРгл € [опу!о его вне|шн|о[о сРеду.Ёо постепенно 6лагодаря Ра3ъитит.о умственнь|х спосо6ностей и труАовой деятельности чело_ век вь!ходил и3-под контРоля 6иолотических законов Ра3вития и все боль:пе т\одчинялся социа-/|ьнь!м законам развития человеческого общества. исполь3о_ вание огня' совеР|пенствование оруАий охоть|' рьтболовстваи со6ирательства, стРоительство )|(илищ, активное Расселение по ойкумене (территория 3емли, заселенная человеком; от грен. о1Ёштпепт _ <населя|о"), развитие 3ем_/1еделия и скотоводств^и последовав!цая 3атем осед.'|ость многих наРодов нрезвьтнайно усилили давление человека на пРиРодну|о срец. Фсо6енно сильное воздейсгвие но пРиРоду в дРевние вРемено око3оло подсечное земледелие. 8ь:хигоние Ростительности! пРименяемое людьми но зночительной чости теРРитоРии суши, пРивело к Ре3ким изменениям пРиРоднь!х условий, включоя Рости- тельный и животньгй миР, почвь!, о токхе климот и гиАРологический рехим. 8ь:хигоние Ростительности' о токхе уничтохение в 6ольших количествох дРевесинь! лРоисходили кок в сРедних шиРотох, ток и в тРопикох. (ок покозьпвоют доннь!е но6людений, во многих случоях РозРушенный человеком росгительнь:й покРов не восстоновливолся и после пРекРощения его системотического вь!хигония. 9резмернь:й вь!пос ското из- водил Ростительность чхих степей и совонн, что неРедко вь!зь!воло появление но этих теРРитоРиях пусть|нь и полупусть!нь. [,4меется пРедполохение, что одной из пРичин ги6ели вь!сокоРо3витой циьилиэоции но теРРитоРии центРольноомеРиконского госу- доРство мойя столо истощение почв и3-3о подсечно-огневого спосо6о земледелия. ( ростом населения воздействие человеческого о6щества на пРиРоду не- избехсно и постоянно усиливъется в РезулБтате вовлечения в хозяйственньтй оборот все больцлего количества веществ и энеРгии, име!ощихся в биосфере, и пеРестРойки общей струкцРь| связей и 3ависимостей в ней. .{еятельность человека все больлше и сильнее и3меняет о6лик планеть!. Аастулил этац' ког_ да биос фер а нача-!!а терять сво:о устойчивость. [1роисходит все 6ольщее ускоРение Ро3вития пРои3водительнь!х сил, совеРщен- ствовоние техники и одновРеменно возростоние численности носеления плонеть!. Ёсли в недолеком пРощлом носеление 3емли достиголо 200 млн человек, то сей- чос оно состовляет 6олее 6 млрА. € посо6ы воздействия человеко нс 6иосферу. Бзаимодействие человека и пРиРодь1' с тех поР как оно появилось в 6иосфере, непРерь|вно Ра3вивается' интенсифицируется и меняет свои формь:. Фно вкл|очает в се6яиэ;ъятие обще- ством из приРодь1 веществ и энеРгии; создание новь!х' не свойственнь[х пРи- роде химических веществ; уничто)[(ение и пеРеделч огромного количества видов )кивого миР^; перемещение многих видов в новь1е дляних места; карди- на./[ьное преобразование пРиРодньгх соо6ществ и цель|х ландпшафтов; с6рос колосс2|_/|ьного количества отходов ( газоо6разньгх' )кидких, твеРдь[х) в окру]ка_ |о!1що сРещ и многое дРгое. !тоди 3аселя!от наиболее богать:е по пРиРоднь[м 61
РесуРсам и6лаголриятнь1е лоусловиям 3онь] 3емли и кореннь|м о6разом из- меня[от естественньте биогеоценозь|, во3двиг2|я города' Ра3мещая п|ФйБ|11|г ленность и созд^вая сельскохо3яйственнь:е угодья. Б результате обедняхотся экосистемь!; РазРу!ша[отся сло)кивл7иеся пРиРоднь!е комцлексь|' уничто]ка]отся места о6итаъ\ия растений и )кивотнь|х' загРязня|отся вода' почва, атмосфера. Б такой необьтчайно измененной среде }|сивет в настоящее вреп4я человечество. Фсобенно острьтй 5онфликт в экосистеме биосферьл во3ник [!одв]|иян'1- ем ее 3асоРения всевозмо)кнь|ми химическими веществами (дефолиантами, ядохимикат ами, мотощимй сРедствами, и скус ственнь[ми орган ичес кими со- единениями), а так:ке радиоактивнь|ми осадками' газообразнь|ми отходами производств' цРодуктату1и сгорания' Разливами нефти и дРути1угтехногеннь[м <|утусором>. Больппинство из этих исчсственнь!х веществ не поддается 6иоген- ной перера6отке д:рке с помощь|о грибов и 6актерий' и потому они не вов- лека|отся в 6иологический круговорот' анакалливатотся в 6иосфере. Фсобенно сильно в биосфере сокРащается биологическое разнообра_ зие. 1емпьт вь|}{иРания видов в последние десятилетия в 500-1000 раз вь||пе' чем бьлли во все пред[||ествулощее вРемя. 9ченьте подсчитали' что на 3емле за период с 1600 по 1975 г. вь|мерло примеРно 1,2/о видов 1!{лекопита}ощих и \\тиц, к концу 80-х гг. под угрозой вьтмирания ока3:!лось около 1000 видов (8 ?о) , а сейчас еще около 20 ?о видов находятся на гРани исче3новения. \{оли- чество исче3а|ощих видов растений, грибов, 6актерий и одноклеточнь!х )кивотнь|х в настоящее вРемя так)ке огромно. 6 такой эке бьтстротой сейчас в биосфере исчеза!от многие пРиРоднь[е соо6щества. .. |' Биологическое разноо6разие ]кивого вещества _ ато огроплньпй ',' 1}{атеРиальньпй ресурс гло6альной акосистет![ь[, которьтй по}[ога- ет ей сохРа[1ять устойяивое состояние и тре6ует охРань[. йногие века человек смотРел на природу как на неисчерпаемьтй источник нео6ходимь!х е1иу материа-лльньтх благ' 1ак хсе долго человечество )к!4-т| о в ||леч у!]|- луозий, что мо)кно' не огр2!ничивая своих потребностей,лостулательно удуч|цать свой :кизненнь:й ровень, повь|!шать 6лагосостояние и сохРанять окр}эка!о|1у[о сре.щ'. Фднако ока:}2у|ось, нто биосфера обладает преаелал'ш е]пкос1пш д.'|я х0 зяйственной деятельности человека' что пРевь[1пение веРхнего порога этой ем- кости ведет к наРу|пени|оустойчивости гло6альной экосистемь|' к деста6или3а- ции окрРкатощей сРедь| и как следствие _ кги6ели человечества и всего х(ивого. фе6ование невме1цательства че.'|овека в пРироду неРеа/[ьно. 9еловек как естественньлй компонент биосфеРь|дол}1сен)кить, литаться'удовлетворять свои РастРцие потребности. Биосфера и человеческое о6щество пРедстав/|ятот собой неразрь|вное ди:шектическое единство' о6разуя дина:т{ическ}'|о систеш[у <пРиРо- да _ общество,. ||оэтоп,{у существов:|ние этопо единства яв/|яется естественнь[1\,!. Фднако, пока общество оказь1вает на пРиРоду ра3ру|цительное воздей- ствие (а это не всегда вь|зь!вает адекватнь[е ответь| по кана/!ам обратной связи), 62
в биосфере 6улут во3никать наРу|шения ее устойнивости. -[акими нару!пени- ями явля!отся истощение озонового слоя вокруг 3емли, 3ащища1ощего )кизнь; возникновение <парникового эффекта" на т1данете; о6разование смога (англ. 57по8 от зтпоАе _ <,{Б!й>>, .копоть'' ) , в ряде пРомь||||леннь|х Регионов массовь|е случаи ^]1лергии и наруп|ения здоРовья лк;дей вследствие загРя3нения сРе- дь|ит.д' |словия сохРонения 6и9сферь:. 9то6ьт устранить эти и другие посдед- стьия неРа3умной, хищнинеской деятельности человека в природе' необходи- мо г{иться береакно иР^цион^][ьно относиться к природнь|1![ респ)сам' упРав- лять своими потре6ностями и успеть (!) коштпенсировать тот ушер6, которьтй наносят человек и о6щество 6иосфере' т. е' экологически гРамотно вести пРиРодополь3ование. [аким о6разом, в3аимосвя3ь <пРиРода - общество> предполагает как Ра3умное поведение в пРиРоде' так и умелое управление биосферой. |[ри этошл ну}{сно исходить из убе:кАения' что во3мо)кности 6иосферьт не беспредельнь|, а )т1равлять биосферой невозмох(но без знания 3аконов ее ф1тткциониРования, своео6разия всех ее звеньев и пРедела их Ёозмолсностей. йавньтм оРиенти- Ром всех действий в пРиРоде дол)кен стать экологический и моРа-']ьно-нрав- ственньтй пРинцип: <, 1{е навр е 0ш ! '> 1. |!онепгу человека счита|от геологической силой в биосфере? 2. Ф6ъясните' когда да)ке природоохранная деятельность человека способна нанести ущер6 6иосфере. 3. Б своей поэтической повести .1!1а-лленький принц" Анцан де 6ент- 3кзтопери пи!пет: <<...1!{ь[ все уносимсявда]1ь на одной итой )ке пла- нете _ мь[ }|(ители одного корабля,. (ак вьт понимаете сво1о роль в биосфере исходя и3 этого вьхсказьпвания? @со6енности 6иосфеРного уРовня оРгонизоции живой мотерии и его роль в о6еспечен.^и>ки3ни но 3емле @со6енности 6иосферного уРовня. |1роцесс эвол!оции }сизни вк]||оча-/| в се- бя появление не только дискРетнь!х ее носителей _ внача-/|е молечл' 3атем к./|е- ток' многок./!еточнь|х оРганизмов и видов' но и многовидовь|х' т. е. надоРганиз- меннь1х' 6иосистепд _ 6иогеоценозов' обеспечива!ощих воспРои3ведение и не- пРеРь|вность )ки3ни на 3емле в Рамк2[х биологического кРуговоРота веществ. Фдновременно с Развитием видового и экологического разнообразия форм )кизни на 3емле возни}о|и биосистемь| с ра3нь|ми }Ровнями их органи3ации. ,. | йногообразие}[ ф'Р' )ки3ни на 3епл.тге о6есцечивак)тся устойни- '1 вость 6иосферьх' ее целостность и единство оРганического }[иРа. 63
Биосферньтй уровень )ки3ни характеРи3уется особь:ми качествами, сво- ео6разньтми 3аконами, осо6ой степень|о сло)!сности. ЁапримеР' как все 6иосистемь|' так и 6иосфера хаРактеРи3уется целостностьло, своео6Ра3ием свойств и явлений, осо6ой струкцрой ивеличиной охвата элементов' Б этом отно1||ении 6иосферньлй струкцрньпй 1ровень экивой матеРии является наи- более вь1соким и слох(нь|м п)овнем' которьтй вк-/||очает в се6я все ни)келе}са- щие уРовни (биогеоцецотический, популяционно-видовой, органи3менньлй, клеточньтй и молечлярньтй). € войства и явления 6иосферьп во3ника}от как следствие свойств систем предь!дущих входящих в нее уровней. Бсли раньлпе они 6ьлли относительно самостоятельнь|ми и <цедь|ми>' то теперь пРевРаща}отся в <<части>гв <<компо- ненть|> 6олее вь|сокого уРовня 6иосистем, Рассптотрение явлений )кизни с лозиции Ра3нь]х стРуктрньтх уровней ее организ^ции _ валснейтшее естественнонаучное и философское о6о6щение 6иологии 60-х гг. {)( в. [дя олисания и сРавнения свойств ровней обьлчно исполь3у[от такие наи6олее общие д!яних хаРактеРистики, как состав компонентов (стпруктпу- ра), наличие процессов' улРавление системой (орааншзацшя) и 3наченше в пРироде. 0 сн о вньслсш с7пр у к7пу рнъ['1ш к о.п1поне н?п алош 6иосфеРь| вь|стпа|от различнь|е 6иогеоцено3ь1 с их уника]1ьнь|ми }ки3ненно важнь|ми функциями в гло6альной экосистеме' человек как }!ситель биосферь|' явля|ощийся ее ва:к- нь!1\,1 стРуктРнь|м и функциона-/|ьнь!м элементом, и географические о6олоч- ки планеть1. 0 сно внъсе пр оце с сь' в 6 шо с ф ере.' активное взаи1у1оде йстьие )кивого и не)кивого вещества планеть|' 6иологический круговоРот веществ и поток энергии, а так)ке хозяйственн^я и этночльтрна'! деятельность человека. 0собеннос?пш ор2анш3ацшш бшосферьо: устойнивость' доститаемая 6лагодаря многоо6разито форм }кизни; упоРядоченность пРоцессов (порядок в стРоении и совочпности устойчивь|х связей в непРеРь!вном 6иотическо}1 кРуговоРоте веществ и потоке энергии' на)1ичие обратнь:х связей); энерге- тичность и динамичность явлений, о6условленнь|е в3аи1\,1освязьто:кивой и не- экивой пРиРодь|. 3ночение 6иосферного уРовня. |лавная роль 6иосферьл 3ак./!|очается в обеспечении многоо6разия ф'Р* )кизни на 3ешцле. Ёа 3емле нет мест' где 6ь: не 6ьхло природньп( сообществ (биогеоценозов). Фсновная стРатег!!!я )[си3ни на биосфеРнопд л)овне _ это сохРанение бескоцечности лси3ни' 1}1ногоо( Разия форпл:кивой платерии и о6еспе- чение динат!1ической устойнивости 6иосферьп. Ё{а 6иосфеРном ровне пРотека!от ва)кнь|е гло6альньпе пРоцессь|' о6еспе чива|ощие возтт1о)кность длительного существования )!(изни на 3емле. € реди 64
!1их: обРазование свободного кислорода растительнь|1!1 покРовом планеть!; ||()ддеР)кание постоянства концентрации углекислого газа в атмосфеРе; со3да- !|ие озонового слоя вокруг 3емли; обеспечение }!(ивого населения ну)1(нь|ми химическими веществами и необходимь[ми территоРиями д1я его ра:}т!1еще- '\ияР\а земной повеРхности; поддеР]{сание условий р1я дальР|ейш:его Разьития биологического разнообра3ия видов и экосисте1!|; во3никновение новьлх 6ио- |'с()химических кРуговоротов' утили3иРу1ощих антропогеннь1е 3агрязнения; !|0сцпление солнечной энергии на поверхность земного [пара. Бсе эти пРоцессь! пока еще обеспечива|от динамическу[о устойнивость биосферь:, созда}от во3мо)кность существования в ней >кизни. Ёадо заметить' что для полноть1 представления о стРоении биосферьп и ее функционированиинадо 3нать не только ее особенности (структРу, пРо- |(сссь| и оРганизаци|о), но и свойства' а так}(е поведение систем более "низ- [(их> уровней, входящих в нее. ||оэтошгу для хаРактеРистики свойств био- с:ферьх как самого вь|сокого надоРганизменного уровня >киъойматеРии необ- х()димь[ 3нания о свойствах ее компонентов (биогеоценозов) и специфике их :з:;аимодействия с окРу}а[ощей средой. (роме того' ну}!снь! сведения и о пРи- |)одополь3овательской деятельности человека' явля1ощегося ва)кней:пим ком- !!онентом глобальной экосистемь[ биосферного уРовня. 1акие исследования стаъят цель|о улуч|пение экологичес ких у словий существования человека' сохранение многоо 6разия фор* >кизни, обеспечива- ]()щего способность 6иосферь: к самоподдержани|о своей устойнивости' а так)ке '!редупре}кдение Ра3рРпенияусловий }(изни и самой )кизни в 6иосфере. 1. |(ак возник 6иосферньлй струкцрньхй уровень оРгани3ации )ки- вой материи? 2.!каэките основнь|е цРоцессь1' о6есцечива|ощие существование 6иосферьт. 3. |! роверьте правильность утвеР)сд ений. . Биосфера _ это наивьтсулий стРуктРньлй ровень экивой матеРии. . Фсновнь!ми стР}тстрнь|ми комцонентами 6иосфеРь| явля!отся 6иогеоценозьт. . Биосфера _ это [ло6а]|ьная система }{ивь|х оРгани3мов. кок фоктоР Ро3вития 6иосферь: 9еловек кок фоктор в 6иосфере.3акономеРнь|м следствием Развития >кивой матеРии и 6иосферь[ стало появ.,1ение человека. {о порьп до времени человек' каки дРугие )кивь!е существа' бь:л естественнь|м компонентом своих биогеоцено3ов' впись1ва.!1ся в их круговоРоть1 веществ и1ку|]1по закона1у1 пРи- 3 Бцмоещ 19ц 65
родь|. Ёо начиная со вРемен его рассе лел1ияпо 3емле, изобретения земледф 1 лия и скотоводства в3аимоотно!пения человека с природой нача]1и качествен. ] но меняться. (огда )ке человек стал активно и во все увеличива|ощихся мастц. 1 та6ах до6ь|вать поле3нь|е ископаеп4ь|е, и3т|1енились не только окру)ка!ощая ] сРеда' ландтпафт, но и хаРактер глобального круговоРота веществ и поток ) энергии на планете. ] Фсо6енно сильно эти и3менения в пРотекании естественнь!х процессов в 6иосфере обозначились в сеРедине )()( в., когда человечество с помощь|о научно-технического пРогРесса стало обеспечивать свое 6лагополуние, нев3иРая на возмо)кности приРодь1. !величились до огРомнь1х ра3меров до6ьтна Ра3личнь[х рул и осо6енно исполь3ование углеводоРодного'топлива (угля, нефти, сланцев, газа). Б итоге в кРуговорот веществ 6иосферьт ста]|и вк-/|[очаться 3апасеннь|е вещества ее бьтльтх времен' некогда вь|веденнь[е из крг говоРота и находив|пиеся в осадочнь|х поРодах. |1оявление этих <<новь!х>) веществ, не свойственнь|х совре1\{енной биосфеРе' привело к и3менени!о условий на планете' которое стали на3ь|вать 3а2ря3неншел[ окруэюа1ощей сре0ъо, в том числе водь!, воздР(а и почвь1. |[ре:кде всего это и3менение почрствова.!|и Растения, }сивотнь|е и дР}тие организш1ьт. Ёача,тось бьтстрое сокращение их численности и, главное' Ра3но- о6разия )кивого миРа, так как загрязнение окРРка|ощей средьп сопровохсдалось ра3р},|пением мест о6итания организш{ов. 3агрязнение окру)катощей средь1 вскоре отразилось и на человеке. появились массовь|е' так назь!ваемь|е срёдо- вьпе, за6олевания в виде а]у1еР[ии, стресса' отравлений (нитратами, тя}(ель!ми металлами и дру[ит\ли ядами), уРодства у новорожденнь|х и дРугие ано\4а]|ии. [акие за6олеванияна6лкэдались и Рань|пе, но 6ьтли Редкими' тогда как в насто- ящее время они носят массовьтй хаРактер во всех стРан'!х. }{изнь организп{ов на 3емле' здоровье лкэдей, состояние экосистем и окРу)ка|ощей средьт в настоящее вРемя ста]1и про6лемами не только науч_ нь|ми' но и пРактическими' соци:м|ьнь|ми' 3начимь1ми д]|я всего человечест- ва. Фни о6суэкдатотся на ме)кдунаРоднь!х симпозиумах, съе3дах учень!х' Рас- сматрива[о т ся на заседа|1иях Фрганизац ии Ф6ъединеннь|х Ёаций (оон)' встРечах виднь|х государственнь!х деятелей, на гло6альном и региональном уровнях. Ёоунноя осново сохРонения 6иосферь:. Б связи с чрезвь!чайной акцаль- ность}о о6су:кАаемьпх про6лем возРосло 3начение эколо2шш, котоРая является наунной основой Рациональной деятельности человека в природе, так как открь|вает 3аконь!' упРавля1ощие процесса1!1и в биосфере и в ее отдельнь|х биогеоценозах. 3кол о[ия исследует прояв ления свойств отдельнь!х оРганиз- мов (в том числе и человека), механизмь| сохранения6иологического ра3но- о6разия (его генетического фонда) иустойяивости биосферьг. 3коло|ия дока- 3ала' что стремление лподей к полновласти!о над природой и ее покоРени}о ве- дет к катастрофинеским последствиям д.т|я самого существования человека. 66
3кология так}ке установила' что ре1пение проблем сохРанет;:ия }ки3ни ::::3емле зависит от ра3у1у1ного взаи1!1одействия человеческой цивилизации !| |1РиРодь], от безопасности для|гриРодь| технологий производства' экологи- ,:сской культуРь| ка:кдой личности и о6щества в целом. |{ри этом экологиче- ('|сая чльтРа Рассматривается как единство экологической образованности, !)[(ологического со3нания и экологической деятельности' направленной на |'!|Рмонизаци}о в3аимоотнотпений ме]кду обществом и природой. Ёрмонинеские отно|пения человеческого о6щества с природой во3мо)к- ! ||;! ,т!4!]]Б |1Риусловии' ес]!и лк)ди 6уцу действовать в ней по ее 3аконам' понимая у||ика-,|ьч!о ценность }1{и3ни иоРиентируясь наустойчивое Ра3витие 6иосферь:. [олько гаР1![онические взаипдо отно[пения 1!1е)кду о6пцеств ошл и. \1Рп- родой о6еспечат их устойнивое Ра3витие. 3одочи устойчивого Ро3вития. в 1987 г. 1!1е:клународна51 ко1!1иссия по окРг )!(а|ощей среде и Р^3ьитито огубликовала доклад "Ёатпе общее 6ущшее", !} котором вь1ска3ана идея экологически устойнивого Ра3вития цивили3ации. !гц6ление и Ра3витие эта идея |!оцчилана конференции ФФЁ по окрулса:ощей (:реде в Рио-де-}1(анейро (1992). Б принятой на этой конференции пРогРамме *|[6вестка дня на {)(] век> дана оценка р^3вития цивили3ации и сделан вь|вод сл нео6ходимости пеРехода человечества на путь ус[/!ойцшво2о ра3вш?пшя. [1онятие устойнивого Розвития включоет пРи3ноние кок пРиоРитетного пРово людей но здоРовую и плодотвоРную жизнь в гоРмонии с природой и пРизноние охРонь! пРиРодь! кок неотьемлемого компоненто иусловия устойнивого Роэвития. }стойчивое Ро3витие пРедпологоет сохРонение окРу)коющей средь: кок для нь!нешнего, ток и рля 6улуших поколений. 8ьпскозонноя идея устой,:ивого Розвития о6щество со3вучно учению о ноосфере (сфере розумо) и вь!ступоет кок 6ь: но- чольнь!м этопом ее стоновления. Б Аоументах' принять|х на конференцииъРио-де-}{анейро (и поддер- }каннь!х в ||{оханнес6урге в2002 г.), отменено' что основнь!м фактором пере- мен в окРу}(атощей среде является население' его потребление Ресурсов и не- удовлетворительнь|е технологии. |[оэтошту в дочментах конференций 1992 и2002 гг. предло}(ень1 меРь! и прогРа1!11|у!ь| !!я дости}1(енияустойяивого Равно- |}есия мел{ду потре6лением ресуРсов, ростом населения и с||осо6ностьто {}емли поддер]кивать )кизнь. Ёазваньт так}(е технологии, безопаснь:е р1я |1Ри- Родь! и по3воля!ощие удовлетворять потре6ности лкэдей пРи Рациональном использовании лРиРоднь|х Рес)?сов. 1{роме того' вь|двинуа пРогРамма эко- логического пРосвещения н^селения стран миРа' напРавленная на усвоение :)тических ноР1]у[' ценностей, отнотп ений, профессиона-/|ьнь1х навь|ков и поведе- [{ия в пРиРоде' которьпе потребу1отся для обеспечения устойнивого Ра3вития человечества' сохРанения 1кизг!и и ее многоо6разия для 6ущших поколений 1{аселения 3емли. А д-ця этого у}се сегодня каэкдьтй человек долкен знать 67
! устройство 6иосферьт - на!пего о6щего дома - иучиться вести себя в этом доме по лРавилам обще}(ития. 9еловек дол)кен пони1!{ать свое место в приРоде как компонента 6ио- сферь1, хоро||]о знать' что ему недосцпно и 3апрещено' предвидеть Ре3ульта- ть| своих действий в 6иосфере и в непосредственном пРиродном окРу)кении. |[ринципьт *Ёе навреди>, <все свя3ано со всем>>' "|1рироАа знаетщ/ч|пе', и ',3а все надо ллатить>> дол)кнь| войти в мировоз3Рение ка)кдого человека' стать ос- новой его чльчрыи о6Ра3ат<изни. Фсновьтваясь на этих принципах, человек дол}(ен отказаться от пРетен_ 3ий на место царя пРиродь|' истоРически сло)кив!пегося потребительского отно|пения к пРиРоде' что6ь| в3аимодействовать с ней экологически компетент- но' учить!вая пРедель1 устойчивости биосфеРь|. тьлько в этоп{ случае мо)кно о)кидать устойчивого Развития 6иосферь| и человечества. 9еловечество с1!1о)!сет вь1)кить' только каРдин:ш!ьно и31!|енив стРате- ги|о своих в3:[и1}'оотно|цений с 6иосферой'т. е. пеРейдя от пРиРодопо- коРительских 1!1иРово33Рения и поведения к эколого-ноосфеРнь1м. 1. 3ачем человечество обратилось к эколо[ии для Ре1||ения пРо6лем сохРанения )кизни на 3емле? 2. Фтчего 3емледелие и скотоводство' став|пие значимь!ми этапами в ра3витии человечества' сейчас характери3у!отся как факторьт нару !17ения усто йчив ости 6иосфер ь1 ? 3. |1онеплу для достиженияустойчивого развития 6иосферьл о6раща_ [отся к вопРосам нРавственностии кульцрьт? 3кологические фоктоРь| и их 3ночение € редь: жи3ни оРгонизмов но 3емле. ||рирода на!пей планеть| пРекРасна и очень разноо6ра3на. это многочисленнь|е озера' моря' реки' гоРь|' равни- нь|' 6олота, ц/сть|ни' леса' степи' и вс|оду пРотекает )ки3нь. Бсе огромное Ра3- ноо6Разие природнь|х условий, котоРое встРечается в биосфере, на3ь!ва!от сре аой о6штпаншя э*(ивь!х органи3мов. € реда _ это совочпность фактоРов, окру)ка[ощих }(ивь|е оРгани3мь1 и оказь!ва|ощих на них пРямоеиликосвенное воздействие. из сРедь| организ- }{ь1 получа1от все необходимь1е Ресурсь| для }ки3ни и в нее )ке вь|деля1от пРо- д}'кть! своего обмена веществ. € реда, о6еспечива|ощая воз1!1о)кность )кизни оРгани3мов в 6иосфере, очень Ра3ноо6Ра3на. напош1ни}1, что по качественно отличнь|м комплексам условий, о6еспечива1ощи1!1 возт!1о)!(ность для х(и3ни' ра3лича|от четь[Ре сРедь! }(изни: воаную, на3ел1но-во3аушну1о (сутлу), почвенну1о и эюшвой ор?анш3]}4 (ртяларазитов и симбионтов). 68
(,реда влияет на организмь| посРедством физинеских' химических и 6иотических воздей ствий. }(аэкдьте действия' качественно отличнь|е от дрг гих' назь|ва|от эле1\,1ента1!1и действия средь| или фактпорал!ш. |е влияния сРедь|' котоРь!е оказь|ва|от какое-либо воздействие на оРганизп{ь!' назь!ва|от эколо 2шце скшл1ш ф актпор алпш. 3кологические фактоРь| при воздействии на ]кивь|е оРганизмь| моут ,!вляться Раздра)кителя\4и' вь|зь|ва|ощими лРислособительнь1е из1!{енения физинеских, 6иохимических и поведенческих функций; вь!ст)ц!ать ограничи- '[еля1у1и' о6условлиьа|ощими нево3мо}!сность существования в даннь|х услови- ях ; слу)кить моди фикатоР ами' вь|зь|ва|ощ ими анат омические и морфоло гине- ские и3менения оРгани3мов; пРоявляться сигна]\а1\/1и и31!1енений в качествах средь! о6итания, изменений дРугих экологических факторов. 9кологические фокторь! сРедь|. Бсе многоо6разие экологических факто- Ров подра3деля!от на тРи больтцие гРуппь! _ абшотпшческше, 6шотпшцескше и ан7пропо2еннъ!е. ['ля лк>6ътх факторов 1\,{о){сно вь1делить тРи 3онь1 их дей- ствия: опти}туп{а' угнетения и смеРти. |1о своетиу Аействи:о экологические факторь! могут оказь|вать гнета|ощее 11ли стиуулиР},|ощее действие. 3то зависит от с|,!"]1ъ! и 0шапазона (размаха) дей- ствия фактора. [ейстъие фактора, 6лизкое к пороговошту (минима]\ьномч у1]1и максимальнопту) ' вьтзьтвает гнете:,1ие' а за порогом на|ходится 3она смерти, сви- детельств)1!ощая о невозмо)кности су]цествования оРгани3мов в даннь!х услови- ях. Б оптимальном диапазоне (лри наи6о лее 6лагоприятнь|х условиях) действие фактора о6условливает активность процессов }(изни у оРганиз1\,1а, ускоРение процессов Роста и Ра3вития, Ре личеР1ие численно сти ъида и дР. Ёормальная )ки3недеятельность органи3мов во3мо]кна только пРи со- четании целого Ряда экологических факторов. Бсли при благоприятноп{ соче- 'гании ряда факторов пРоявления одного фактора оказь!ва|отся недостаточ_ нь|ми (или, нао6орот, избь:тонньтми)' то он становится определя|ощим для ноРм&'льной >кизнедеятельности оРганизп1ов данного вида. |акой фактор на- зь1ва|от о2раншчшва1ощшл'. Бозмохсность о6итания органи31!{ов (популяций, видов) определяет ся на.]!ичием огРаничива1ощих факторов. [аким о6разом, существует 3ависимость интенсивности )ки3недеятель- ности от стецени вь|Р:ркенности лто6ого фактора. А6иотические фокторь:. Бсе элеш:енть| не]{сивой природь[, влия|ощие на )кизнь организмов' относятс я к а6иотиче ски1!{ факторам. € реди них наи6 о лее ва)кнь!]у1и яв ля\от ся свет' темпеР^цРа' вла)кность' во3дух' минеР2ш!ьнь1е с оли' рельеф, течение' магнети3м, радиация и др. 9асто их объединя1от в группь| факторов: |с/|иматические, почвеннь!е' геологические или химические и фи- 3ические. Б природе тРудно отделить действие одного а6иотического фактора от дргого' поэто]угу организмь! всегда испь|ть[ва|от их совместное влияние' Ёапример, солнечньтй свет' освещая повеРхность какого-ли6о тела' одновРе- 69
менно и нагРевает его' а нагРевание сопРово}(дается иссу!пением влаги. п чем все это очень переменчиво и 3аъисит от многих дРугих факторов: ре фа тиестности' состояния атм1осферьт, дви)кения во3духа (ветра), врем сгок, се3она года' солнечной активности' пРисутствия Растительности крупного водоема и пр. Б >кизни органи3мов свет имеет огРомное 3начение' особенно длярас. тений. так как только в условиях достаточной интенсивности освещения осР ществляется фотосинтез. [[родол)кительность световой части сгок имеет в )ки3ни оРгани3мов сигнальное значение (пробулсдение от зимней спячки )кивотнь!х и вь!ход из состояния покоя растений, сезоннь|е ми[Рации' пеРи- од Ра3мно)кенцяиАр.). € игна_лпьное 3начение света обусловлено его повтоРяе. ш1ость[о на пРотял{ении [лительного вРемени и3-3а вРащения 3емли (по зем. ной ор6ите вокРуг € олнца и вокРуг своей оси). 8одо (влого) ток)ке вь!ступоет не6ходимь:м фоктором. {ивь:х оРгони3мов, не со- деРхощих воду, но ношей плонете не нойдено. 8се процессь! питония| дь!хония, вь!деления (т. е. весь обмен веществ) пРотекоюттолько пРиучостии водь:. }словия водного Рехимо ско3ь!воются но внешнем о6лике оРгонизмов' их внгРеннем стРоении, поведении. Ритмох жизни и всех дРугих пРоцессох хизнедеятельности. [1о отношению к фоктору влохности среди сухопгнь!х оргонизмов Розличоют экологические гРуппь!: влоголю6ивь!е, пРедпочитоющие умеРенную влохность и сухолю6ивь:е. ]о хе по отношению к темперотуРному фоктору _ теплолю6ивьпе, холодолю6ивь!е, моРо3остойкие и хоростойкие. А по отношению к световому Ре- химу сРеди ростений Розличоют светолю6ивь:е, тенелю6ивь!е и теневь!носливь!е; )кивотнь.х о6ь:чно делят тохе но тРи гРуппь!: дневнь!е' ночнь!е и сумеРечнь!е. Рлияние а6иотических факторов приводит к появлени!о пРиспосо6ле- ний у оРганизмов' ска3ь|вается на протекании физиологических процессов. Бьпралсается оно так)|(е в изменении скоРости роста иРа3вити1 продол)китель- ности )кизни и 1]лодовитости. А6иотические факторь: определя|от гРаниць! рас- простРанения видов в биосфере и о6у словлива1от вхо)кдение в биогеоцено3ь|. Реулярность действия основнь|х а6иотических факторов спосо6ствует ра3вити|о приспосо6ленности у органи3мов (видов) по отно!пени1о к этим факторам сРедь!. Биотические фокторь:. 1( этой гРуппе экологических факторов относится всево3мо)кное влия11ие растений' )кивотньгх, гри6ов, 6актерий и виРусов на )кивь|е организмь!. Фно мол(ет 6ьпть как поле3нь|м (например, сим6иоз гри6а и водоросли' микори3а, клу6еньковьле бактеРиии А!.), так и вреднь|м (6олез- ни, калечение' цоедание органи3мов или их настей, соков и органов). Б процессе эвол|оции у оРганиз1!у1ов вьтработаласьпРиспосо6ленность к совме- стно1иу ихо6итани!о в виде повадок (для нападенияна){(еРтву и для3ащить! от хищника' ларазита)' в виде осо6енностей внештнего и вн}"греннего строения т е ла, физиологических процессов' ритмов активности и Рассе ления. ?о
|[одобньле приспособ ления у оРгани3мов вь:ра6от а-!\ись только по отно- тпени|о к постоянно воздейству1ощип{ 6иотическим факторам. Фни во3ник]|и исторически, т|Ри совп1естном существовании оР[ани3мов на одних и тех )ке теРРитоРиях. Антропогеннь:е фокторь:. {ействие человека как экологического фактора в пРироде велико и чРе3вь!чайно многообразно. Б процессе своего существо- вания он со3д:ш| больлпое количество самь[х разнообра3нь|х чльтурнь|х видов растений и дома\лних }сивотнь!х, во3двиг исчсственньте 6иогеоцено3ь! и сг щественньтпл о6разом преобразова.'| естественнь1е пРироднь!е комплексь1. на многих теРРиториях человек со3дац особьпе, иногда 6лизкие к оптимальнь!м' условия )ки3ни д.,ля тт[ногих видов. Фн сотворил и сво|о сРе,ц), о6итания. € оздовоя гРомодное розноо6розие соРтов и видов ростений и )кивотнь!х/ человек спосо6ствовол появлению у них новь:х свойств, о6еспенивоющих им вь'хивоние в не6логоприятнь!х условиях| в 6орь6е зо существовоние с дРугими ьидоми и не- воспРиимчивость к воздействию потогеннь!х оРгонизмов. [1ри этом и3менения| пРоизводимь.е человеком, для одних видов окоэь!воются 6логоприятнь1миусловия- ми рля Роэмно)кения и Розвития| о для дРугих _ не6логоприятнь1ми и дохе ц6и- тельнь!ми. 8 итоге мехА/ виАоми возникоют новь!е численнь!е отношения, пеРе_ стРоивоются пищевь!е цепи, появляются пРиспосо6ления, нео6ходимь|е для суще- ствовония оРгонизмов в измененной среде. Б характер истике антРопогенньлх факторов Ра3лич а|от с о 3 н а?п е лъ нь ! е действияи случайнь|е. (ознательно, напРимеР, человек создает вь!сокопРодуктивнь!е ||устой- чивь|е к заболеваниям формьт' Расселяет одни,уничто){(ает дРугие' нещ)кнь!е ему' но при этом часто пРоисходит уничто)кение целого Ряда ценнь1х видов. \{ стуяайнь1м относятся те воздейстьия, котоРь|е не 6ьтли заранее пре- дус!у1отрень\и}а|\ланировань!. [аких примеРов нема-/|о: стчяайньтй заво3 оРга- ни31|у1ов с гру3ом' с пищевь|ми пРодуктами; распРостРанение сельскохо3яйст_ веннь|х вредителей' паРазитов; непредвиденнь|е последствия' вь!званнь|е сознательньтми действиями в природе (нелселательнь|е явлен ия лри осутлении 6олот, постройке плотин, распа|пке целинь|' вь|пасе скота' оро!цении' рубке леса' 3астРойке территории и т. п.) . 3ти и 1!1ногие другие примеРь| свидетельству|от о пРотивоРечивом, нрезвьлнайно мощном и часто вне3апном ьлиянии антропогенньтх факторов в экивой пРиРоде, )кизни самого человека и человечества' в существовании всей биосферьт. Ба:кно подчеРкнуть' что на воздействие приРодньтха6иоти- ческих и 6иотических факторов, о6ьтнно носящих постояннь!й и ци\{]1иче- ский характеР, у '(ивь!х органи3мов име[отся вьлработаннь!е в пРоцессе эво- л|()ции приспосо6ительнь!е свойства, тогда какна./'4но2ше ан'пропо2еннь!е во3аейс7пвшя, о6ъснно 0ейстпву1ощше вне3апно ш нере2улярно, у эюшвъ|х ор2анш3л1ов 1пакшх пршспосо6леншй не7п. Б этом то}(е цроявля]отся осо6ен- 77
ности действия антРопогеннь|х фактоРов. поэто1!гу человек, лланиРуя пРиро- дополь3овательсч|о деятельность, обязан прещсмотРеть все ее последствия. Б 6иосфере Различа!от четь!ре качественно отлича|ощиеся средь| )киз: ни: водну}о' на3емно-во3щ|шну!о' почвенну|о и оРганизп,|енну!о. Б кал<дой из них )кивь!е существа ст?ш|кива!отся с ко1!1плексом экологических факторов, прямо или косвенно воздейству[ощих на органи3мьп. |!о отно|пени1о к а6ио- тическим и 6иотическим факторам сРедь! как постоянно действулощим в 6ио- сфере у всех оРганиз1\,!ов в процессе эвол|оции вьтра6ать|ва|отся приспосо6- ления.3того не на6лтодается по отно1пени!о к антропогеннь|м факторам, так как они неРеулярнь! и часто неожиданнь|. 1. (акие группь| влияний Различа!от сРеди а6иотических факторов? 2. |!онешту на действие а6иотическихи биотических экологических факторов у видов вьтра6атьтвается приспосо6ленность к жизни в этих условиях? 3. (акие условия для )ки3ни предоставляет оРганизшлам 6иосфера? 72
9то вь: у3ноли о 6иосферном уРовне >кивой природь:? [1роверьте се5я 1. (огда возникла биосфера? 2. Аз каких основнь|х компонентов состоит 6иосфера? 3.|{акие свойства 6иосферьл Б.1,1. Бернадский назьлвал главнь:ми? 4. |{акими свойствами о6 ладает живое веще ств о ? 5. Б чем отличие теорий биогенеза от теорий а6иогенеза? 6. }(ак могло во3никнуть )кивое вещество на натпей планете? 7. |{онему биосферу назь1ва|от экосистемой? 8. 1{ачто функцито вь1полняет 6иологический круговорот веществ биосферьл? 9. }(акие механи3п{ь1 обеспечиватот устойнивость биосферьт? 10.1(акуто роль игРает 6иосферньтй уРовень в развитии >киьой материи? 11.Ёазовите условия, котоРь|е о6есцечили во3никновение )кивого на натпей планете. |2.|{акие гРуппь| экологических факторов действулот в биосфере? йз перення условий исключите о:ди6очное }словия, о6еспечивтпие во3никновение )кивого на наплей планете: сеРоводоРод, свободньтй кислород, электРические разрядь!' углеРод' ам\и.иак' вода, крешлний. 8ь:6ерите веРну'о доу йелсщнародная конфеРенция в Рио-де-}(анейро, на которой бьтла пРинята "|1овестка д|7'яна !)(1 век,, пРо!пла в ... году. а) 1992; в) 1965; д) 1997. б) 1993; г) 1932; 8ь:ско>ките свое мнение 1. ||онему Б.14 . Бернадский всё плногоо6разие )кивого населения биосферьп на3ва-/[ )кивь|м веществом? 2. Бозмо;кен ли пРоцесс во3никновения }кизни в на[пе время? 3. |[онешту человек' наРяц с 6иогеоценозами' считается компонен- том 6иосферьт? !э
,[окох<итевеРностьилиоэли6очностьутвер;<дений |. Азунением пр оцес сов жизни занимает с я о6щая 6ио логия. 2. Азунением взаимод ействий организмов с дРугими органи3ш{ами и с окРу)|{атощей средой занимается наука экология. 3. 3косисте1\,{а - это часть 3емли' на которой существует )кизнь. 4. Биологический круговоРот веществ и энеР[ии _ ва)кное свойство 6иосферьт. 5. Биосфера _ одна из гло6аэтьнь[х экосистем. 6. Биологическая эвол1оция - ватсньлй этап в химической эволлоции планеть| 3ештля. 7. 6 разнообразием )кивого вещества свя3ана устойнивость 6ио- сферьп. 8. Биосфера - целостная самоРецлируемая 6иосистема. 9. йавная функция 6иосферь: как вь!с||]его ровня оРганизации мате- Рии _ сохранение многоо6ра3ия }киво[о миРа на 3емле. @6судите про6лему в х!х в. в стихотвоРении "фи пальмьт" }1.1Ф. !ермонтовавидели алле- гоРи|о неблагодарности лтсэдей за содеянное добро. А как это стихотворение воспринимаете вьт? Бозьмите том !ермонтова и внимательно пРочитайте стихотвоРение полностьто. (акие ассоциации вь!зь1вает оно сегодня? Ёапомним его некотоРь!е строки: Б песчаньтх степях аравийской земли фи горАьте па-/!ьмь| вь!соко росли. Родник ме)кду ними из почвь! 6есллодной' )|(урна, лро6ивался волно|о холодной... (огда )!се на 3аладумч2ш|ся цман' }ронньтй свой щ"гь совер1пал каРаван, А следом печальнь|м на почве бесплодной Биднелся ли|ль пепел седой и холодньтй; 14 солнце остатки сР(ие до)кгло' А ветром их в степи потом Ра3несло. ||4 нь:не всё дико и пусто кругом - Ё{е пцепч}"гся листья с гРе1иучим кл|очом: Ёапрасно пророка о тени он просит _ [го литшь песок Раск?ш1енньтй заносит... 74
0сновнь:е понятия
[лово 3 Биогеоценотический уровень )кизни Азуив матеРи:ц|ь[ главь1' вь[ сР||еете охаРактеризовать: . основнь|е свойстваи значение биогеоценотического уРовня организации экивой мътеРии; . биогеоцено6 как 6иосистепгу и как экосистему; . основнь|е механи3мь: устойнивости биогеоценоза; . пРичинь| смень1 биогеоценозов; . Роль 6иогеоцено3ов в эвол1оции }(ивь|х организмов. Биогеоцено3 кок осо6ь:й уРовень оРгонизоциу, >ку,зни Биогеоценоз кок чость 6иосферь:. Ёауровне 6иосферьт как целостной6ио- ' системь| осуществляется всеобщая функциона'|ьная свя3ь )кивого вещества с неясивой природой. Б этом процессе значимь!ми стРукчРнь|ми компонен- тами биосфеРь| явля|отся 6иогеоцено3ь1. Фни осушествля!от эц свя3ь и Реа- ли3у|от отдельнь|е биогеохимические ци|иь| о6щего биологического кРугово- Рота веществ в 6иосфере. Бшоееоценоз (грен. 6!оз - <<}(и3нь>; $ё _ ,,земл5"; Ёо1поз _ .о6щий,, <совместньлй") _ это откРь|тая }киьая система (6иосистема), эвол:оционно сло]!(ив|паяся и3 Ра3нь[х видов микРооРганизмов' растений и )кивотньгх, совме- стно заселя|ощих опРеделеннь[е места о6итания. [ля 6иотеоцено3а хаРак- тернь! устойнивость' целостность и единство' котоРь|е поддер)|(ива!отся с по- мощь|о биологического кРуговоРота веществ. Биогеоценозь1 входят в состав биосферьт как ее части. Ёо на своем,6шо- 2е оцено7пшце скол!' ур о вне они вь|сцца1от как самостоятельнь|е' цедостнь1е единиць| ){си3ни. Биосистемам определенного уровня |1Ричщи свои' уника]|ьнь|е законь]' свойственнь|е только этому уровн|о отно[пения взаимодейству[ощих компо- нентов. Биосистемь| всехшовней иметот в своей стРуктуРе оди|1'и тот )1(е мате- риа;льньтй су6страт _ )кивое вещество и не)киву}о матеРи!о. Фднако специфин- ность связей и отно|цений, существу[ощих ме)кду отдельнь[ми компонентами этого сфстРата' создает своеобразие свойств и явленийу 6иосистем того или иного Ровня' Б биосфере связи и отно|шения стРоятся ме)кду биогеоцено- замии средой. Б биогеоцено3е свя3и и отно|цения строятся мФ!(ду р:|зличнь[- мивид^ми (тоннее, мФ|сду цогуляциями даннь|х видов) и окРу)| € |ощей их сре- дой. Б этом пРояв ляет ся качественно е Ра3личие мея{ц так ими 6ио системами' как 6иосфераи6иогеоценоз. |!ри этом биогеоценозь[ в биосфере проявля!от себя как части целого. 76
@со6енности 6иогеоценотического уРовня )кизни. Рассмотрипл особеннос- ,ги 6иосистем биогеоценотического уровня' проявля|ощиеся в таких о6щих хаРактеристиках всех систем, как струкцра' пРоцессь|, оРганизация' 3наче- 1!иеиРольвприроде. 0 сно вньслсш с7пру к7пу рнь|л1ш ко л|п он ен?пал!ш 6ио[еоценоза как осо- 6ой 6иосистемь| вь1счпатот биотоп и 6иоценоз. г (аэкдьтй биогеоцен'" '''''.ется от дРугих своит![ осо6ь|}! 6пото' д по}[ и соответству1оц\им ешлу 6иоцено3опд. Бшотпоп (грен. 01оз _ <)кизнь>>; |ороз _ .ц6619'')' или местоо6итание,_ :)то одноРодное по условиям )кизни пРостранство, занятое опРеделенной сово- [(щность|о лощляций (видов) растений, )кивотнь!х' гри6ов, 6актерий. Биотоп |[редставляет собой вне1цн|о|о сРеду _ комплекс ^6иотических условий о6ита- |7ия' ь том числе ресуРсь| (пища, щрьттие) для населеъ|ия. Бшоценоз - это совокупность (соо6щество) живого населения, Ра3ме- |ца[ощегося в биотопе. Биоценоз хаРактеРи3уется опРеделеннь1м составоп{ и количеством видов' сложив!пимися взаимоотно|пениями как ме}(ду вида- ь4и' таки со средой. Бсе видьт в биогеоцено3ах существу1от в форме пощляций. Бсе экивое население биоценоза делится на три основнь|е функциона-лпь_ нь|е гр)п1пь| про0уцен?пъ!' консул'ен?пь! ире0уценпоъс.3 составе этих тРех ра3личнь!х по эколого-функциональнь|м свойстватт1 гРупп находятся погуля- ции многих видов' специфиннь1х для ка)кдого конкретного 6иогеоценоза. 14х взаимодействие ме)кщ со6ой и с окрух(а:ощей средой обеспечивает биогеоце- но3у его целостность и единство. Ёазовем 2ловней1шше процессь'' характеРизу|ощие биогеоценоз: 1) кру говоРот веществ и поток энергии' о6еспечива|ощие самоРеуляциу) иустойяи- вость 6иосистемьт' ее оРгани3аци|о; 2) прощширование 6иомассьт, поддеР)кива- тощей существование видов; 3) распределение мно)кества потуляций в простРа- нстве и во времени;4) реулирование численности видов и связанное с этим поддеР}|{ан ие динамической устойчивос ти 6иосистемь! как целостности. Ф р а аншз ацшя характеризуется пре)|(де всего слоэ*(ностьто стРукчРь1 биогеоценоза, о6условленной 6ольшлим разнообра3ием видов, входящих в 6иосистетшр устойнивость}о связей изависимостей мелцу видами и со средой, основанньгх на пищевь|х' пРостРанственнь1х, средообразупощих взаимоотно- 1цениях видов и энеРгетике. 3ночение 6иогеоценотического уРовня. Роль 6иогеоцено3ов в пРиРоде 3а|с'||очается в создании 6лаголриятнь|х условий д.'!я существования огРомно- го разноо6Р^зия взаимодейству[ощих видов и в поддер1кании непреРь|вно- го биологического круговорота веществ с учетом многоо6разия конкРет- нь!х приРоднь!х условий в биосфере. 1!1ногообразие 6иогеоцено3ов' их истоРи я и длит е льность существо- вания отР:рка[от ра3витие ( эвол:оцито ) 6иосферьт.
лексь| 1пе2шя (охдый 6иогеоценоз имеет опРеделенную о6лость и гРониць! РоспРостРо Ёо но поверхности 3емного шоро фоктинески нет мест 6ез пРиРоднь!х 0ни имеются и но огРомнь!х глу6инох в пРидонных слоях, и в толще и в почве, и в вь!сокогорьях 6лиэледников, и в пусть!нях, и в вь!соких и но эквотоРе. [1риропнь:е соо6щество Ро3личоются мехду со6ой по видо состову, слохности стРоения. !-ловным свойством 6иогеоценозо всегдо ноличие кРуговоРото веществ и потоко энеРгии/ осуществляемь!х хивь!м нос нием, котоРое спосо6но хить в доннь|х конкРетнь!х условиях сРедь!. }(изнь в форме биогеоценозов охвать|вает почти все во3мо)кнь|е условий вне!цней сРедь|. Б этом вь|ра}(ается 2лавная роль и с7пра биогеоценотическогоуРовня )ки3ни в природе. ! Фсновная стРатегия ]кизни на 6иогеоценотическопд уРовне _ актив. ное исполь3ование всего плногоо6разия возмо)!{ностей сред хсизнй на 3еьлле в создании 6лагоприятньп( условлй Ра3вцт|\я'у1' пРоцвет& пи:я оРганиз1}[ов во всем птх разпоо6Ра3ип. 8се вместе многообра3нь|е биогеоценозь|, взаимодействуя ме)кду со6ой' о6разупот целостнь|й биогеоценотический покРов 3емли. |[рисушие биогео- ценозам своеобразньте биогеохимические цик.'[ь[ двуркения веществ и энергии ] о6ъединялотся в едину|о систе1\{у глоба-/!ьного 6иолотического круговорота, о6есцечива|ощу}о динамичесчто устойнивость 6иосферьл. |1оэтотшу поддеР)|сание уника]!ьньтх свойств биогеоценозов' сохРанение их многоо6разия в настоящее вРемя является нео6ходимь|м условием устой' чивого развития )ку!зни на натшей планете' 1. 6равните 6иогеоценотический уровень органи3ации я(ивой мате- Рии с 6иосферньтм уровнем. 2.[{оясните' поче1\{у биогеоцено3ь! на3ь1ва|от многовидовь|ми надорганизменнь|ми 6иосистемами. 3. 3акончите фразу вьт6рав ну)шу|о хаРактеРистику. . Фсновньтм пРоцессом' оРганизу}ощим биогеоценоз' является... а) разноо6Разие пощляций и видов; б) изменение численности пощ/ляций; в) круговорот веществ и поток энергии; г) создание биомассь:. 78
м ы'"."*еноз кок 6ио- иэкосистемо € войство 6иогеоценозо. Ёа лпо6ом г]астке земной поверхности име!отся 1;азнообразнь|е оРганизмь|' котоРь|е, )кивя вместе' о6разулот едиъц|о 6иосис- ,|'етч _ пршро0ное соо6щес7пв.о .Р4е члень| этого сообщества о6ладатэт лри- с:пособленность1о к совместн ой >кизни' 3та приспосо6ленность вь|Ракается |} одинаковьтх требованиях к условиям сРедь| о6итания и сходстве разноо6- [)а3нь|х ме)квидовьтх связей и в3аимоотнотпений, возника}ощих ||Ри совмест- г:ом обитании по|чляций разньтх видов в данном простРанстве. Ёапоплним, [!то 6иогеоцено3 пРедставляет собой совок\дность Растений, )кивотньтх, бакте- рий, три6ов иусловий окРу)ка!ощей их сРедь! на какой-то конкретной терри- :юРии. € остав видов в биогеоцено3е не является случайнь1м' а опРеделяется [}озмо)кность!о условий средьп для непРерь|вного поддер)кания потока веществ' с;6еспечива|ощего устойнивое существование этой 6иосистемь!. Биогеоцено3 является эвол|оционно сло}сив1цейся форплой оРгани3а- !(ии х(ивого населения в 6иосфере и представляет со6ой многовидовРо надоР- ['ани3меннухо )киву|о систе1!1у' в котору!о входят пРедставители ра3личнь!х [(аРств' связаннь1е многими ти|1амипищевь|х и теРРитоРиа_'|ьнь|х отно:шений !(ак ме}сду со6ой, таки с а6иотической средой. Биогеоценозу пРисущи целостность и саморечляцияпРоцессов' обуслов- '/[еннь|е взаимодействием разноо6разнь|х связей. Баэкнейтпие в3аи1!!оотно1пе- [{ия населения биогеоценоза_ средообразулощие' пищевь!е и теРРитори:ш!ьнь1е ( пространственнь|е ). |[ри этом все фоРмь! у с7пойчшвъ!х взаимоотно|пений ,, 6'''-оцено3е устанавлива|отся не на уРовне видов или отдельнь[х осо6ей' а на уРовне ло||уляций видов' входящих в состав этого сообщества' |та6иль- гтьтй характер таких отно|шений представляет собой Ре3ультат совместнь|х !!Риспособлений, вь1ра6отаннь1х в процессе д]1ительного сосу1цествования !}идов в составе 6иогеоценоза. }чение о 6иогеоценозе. вго со3да-/| отечественньтй реньтй4отаник и эко- /|ог академик Б.Ё. (уканев. Ёачав Ршра6ать1вать это г{ение еще в 20_х гг. $( в., <>н сфорпгулиРова]| в 1942 г. основнь|е его поло)кения. Б.Ё . 6щанев доказ2|л, ([то биогеоцено3 является ва-)кной функциона-лльной еди11ицей лсивой пРиРодь!' ('уиосистемой, в котоРой осуществляется тесное взаимодействие двР( ее 3начи- м| |х частей - комплекса }(ивьгх органи3мов (6шоценоза) и комллексаусловий |}не|шней средь[, во многом со3даннь|х сами1\,1 }{ивь!п,[ населением (6шотпопа). 3то взаимодействие 6иоценоза и 6иотола осуществляется в форме |(руговорота веществ. 6овоктдность 3елень|х Растений биогеоценфа (фш7по - !1ено3), поглоща'| солнечну}о энеРги|о и осуществляя фотосинте3, обРазует ()Рганические вещества' котоРь!е с]у){(ат пищей комплексу ра3личнь|х л(ивот- ттьтх (зооценоз), асовокупность микРооРганизмов (лошкробоцено3) ршРу[||а- ст оРганику, во3вращая неорганические соединения в окру)капотл{}ю сРеду. 19
[акипл путем' 6азируясъ на пищевь|х взаимоотно1пениях видов' в нозе идет постоянное дви}|сение веществ и энер[ии от окру]ка[ощей н нической средь| к )кивь|м оРгани3мам и от них снова в а6иотичесч1о Бозникахощие 11Ри этом кРуговоРот веществ и поток энеРгии' специфин для ка}цого 6иогеоцено3а' влива|отся в о6щий глоба-тльньпй круговорот ществ и цоток энеРгии 6иосферьл. ' }чение о6 экосистеме. в ншцей стране и за )ком исследования совоч41ности Растений' хсивотн грибов и микроорганизмов' котоРь!е в3аи1!1оде ]\,{е}(ду со6ой и с окрРкак)щей средой ' !ллиь какой-то Ре паРа-/ллельно. 1олько в трудах отечественнь!х г{ен эта совокут1ность на3ь|в&'1ась 6иогеоценозош1, а в тах зару6еэкньлх биологов _ экосистештой. 1ёрплин систеш{а> ввел в 1935 г. английский 6отаник А. ]ёнсли, |1о его опРеделени|о, экосистема _ это коп4т1лекс о!г2: низмов и физинеских фактоРов окРу)катощей средь1' ф1тткциониР}лощий 3а счет обмена веществ и потока энергии. 6овочтлность пощля ций и а6иотические фак' тоРь! вне1цнеи сРедь! влия1от др}т на друга' 11 31Ф Б.[}1{' ние необходиу|ю д]1я поддеР]кания целостности 6иогео цено3а' поэто1иу его часто на:!ь1ва|от экосистемой. Ф6ьпчно 6иогеоценозаш{и имену|от сР(опутнь|е пРиРоднь|е соо6щества' а воднь|е - назь1ва|от воднь1- ми экосисте1!{ами. € опоставляя определения, мо]кно видеть' что <экосистеп{а> в пониманииу1еЁ!ь|х 3апада есть то )ке са- 1!{ое' что "6иогеоцено3> для многих биологов и экологов натлей странь!. Фднако в тРактовке терминов име|отся некоторь!е отличия. € нитается, что содер)|(ание поня- тия ..6иогеоцено3> отРаркает пРеит!гРцественно конк- р е7пнъ|е с7прук?пурнь|е хар ак?першс?пшкш изучаемой 6иосистемь|' тогда как понятие <экосистема> вь|ракает ее функцш ональну 1о сущн ос7пь. [ак, терптином "6иогео- цено3> обозначатот пРиРодньлй коплплекс )кивь|х оРга- низмов и услоьий сРедь| конкРетного г{астка земной повеРхности' гРаниць[ которого мо)кно да)ке нанести на каРт. Биогеоцено3 конкретен' ету!у присваива}от имя по преоблада|ощим в соо6ществе видам' напРимеР: <ель- ник кисличнь|й', или <ельник нернинньтй,, "6еРе3няк бруснинно-маРьянниковьтй', <ра3нотравно-3лаковая степь> и пр. 1ёршлино1!1 <экосистема> на3ь1ва1от лтобуло по величине сово!с1дность ]кивь|х оРгани3мо ъ и у словий Бладимир Ёиколаевич 6уканев (1880_1967)' академик' реньтй-6ота- ник' дендРолог (лесо- вед), болотовед и геог- раф. Фсновополо)кник нчки 6иогеоценоло- Арчр {ясордяс 1ёнсли (1871-1955), англий- ский 6отаник, созда- ;*'"г.""'об экосис- 80
сРедь|' в котоРои мо)|(ет осРцествляться кРуговоРот веществ ме}(ду хивои и не- )киьой частями' не3ависимо от того, на каком конкретном г{астке повеРхности 3емли это пРоисходит. 3косистемь! Различа|отся по величине: 1!1акРоэкосисте- ма _ это' напри1у1еР, таелсньпй лес' ме3оэкосистема _ это' напРимеР, ельник' пихтовьлй лес, березняк' а микроэкосистема _ это трухлявьтй пень в лесу, акьа- Р!уу[ с '{ивь|м населением. € амой крупной экосистемой считается 6иосфера. 8 настоящее вРемя биогеоцено3 считается основной струкцрной еди- ницей }кивого покрова су|пи в биосфере, а экосистема _ основной функцио- нальной единицей экивой пРиРодь|. |[оскольку о6аэти термина' .биогеоцено3> и <экосистема>' хотя и не- сколько с Ра3нь|х стоРон' характеРизу|от всегда одно и то )ке пРиРодное явле- ние экивой материи - пРиРодное соо6щество, то очень часто о6аэти теРми- на исполь3у!отся как синони1!1ь|' в частностиив на1пем унебнике. 1. Фхарактеризуйте понятия "биоценоз>', ..$ц9169ценоз>), <экосисте- ма'', ''6иосисте1!1а). 2.||оясните' какое значение для эвол!оцииьидов имеет их совмест- ное существование в биогеоценозе. 3. Ёазовите и охаРактеризуйте тРи основнь|е гРуппь| оРгани3мов' образулощих экосистему. 4. Ёа примере конкретной экосистемь| поясните' какие оРганизмь| (процценть!' консР{енть1' редуцентьп) для нее 6олее 3начимь!. € троение и свойство 6иогеоценозо 1рофинескоя стРуктуРо 6иогеоценозо. Биогеоцено3 _ это эвол!оционно слоэкивтлийся комплекс цогуляций разлиннь|х видов' о6ладатэщий опреде- леннь1ми типами взаимодействий как ме)кду оРганизмами' так и с окРу)ка|о- щей а6иотической средой. 6реди взаимодействий шпе:кщ организмами наи6олее существеннь1ми яв- ля|отся пшщевъ'е,и;гитпрофшческше (грен. [гор|эе _.питание',) , свя3ш: потре6 ление питательнь1х веществ оРганизмов одних видов органи3мами дРугих видов. Ёа этт.дк трофинеских связ.ю( основь!вается стРуктра биогеоценоза (эко- системьт). Б нем четко Ра3./!ича1отся ко}1поненть!' продуциР}|ощие органические вещества автотрофньпм спосо6ом' и компоненть1' в|о1|оча1ощие эт процкци|о (6иомассу и энергито) в цепи т|у|тъР{ия консумента:т1и и редуцента]\,[и. Рядьл, в которь!х мо)1(но проследить гггги Расходования пРод}кции 6иомас- сь1 и зак'|!оченной в ней энергии' на3ь|ва|0т це/]5[/у'шпш?паншя.! -{епи |\итаЁ!у|'я,Р1ъ- чина|ощиеся с фотосинтезиР},|ощих в}1дов' назь|ва|от цепямш вьае0аншя (или пастп6шщнъглош), а цепи' начина[ощиеся с отмеР!ц|п( остатков оРгани3мов' - це- 77я-шш р(ху|оэ|сен11я (или 0етпрштпньалош). [ак, в цепи питания на первой стщени
н:|ходятся растительнояднь[е оРгани3м 3ернояднь1е' |\ита|ощиеся нектаРом' г!/то тояднь|е (хищники и пара3ить|). {етрит мертвой органической массьт. |{оэтошту н трофь: первого и второго цорядков (до 6ло:кньте пищевь|е свя3и ме}(ду цепями литания, создатот сло)кну[о многовидову|о се7пъ пш?паншя, которая ; фактинески соединяет воедино все население 6иогеоценоза. |[о полоясени1о ' видов в пищевой цепи разлинахот трофические уровни экосистем. |[ервьтй трофинеский уровень 3анима[от продуценть! _ ра:}личнь!е автотрофньпе орга- низмь|' главнь!м о6разом 3едень|е Растения. Бторой трофинеский уровень занима[от Растительнояднь!е консументь| и некоторь|е Редуцентьт. (онсумен_ ть|' поеда|ощие тРавояднь{х х(ивотнь!х (т' е. хищники), составля|от третий трофинеский уровень' хищники' пита[ощиеся хищниками' _ нетвертьпй тро- фияеский уРовень' а паРа:}ить| хищников _ пятьтй. Б калсдьтй трофинеский уровень обьтчно входит несколько видов. Ёа- пРимер, в лесном пРиРодном сообществе гРупгу пРодуцентов (первьпй тро- финеский уровень) составля!от многочисленнь!е автотрофнь1е видь1 древес- нь|х и чстаРниковь!х поРод, кустаРничков, трав' мхов' папоротников, лиштай- ников и да)ке водорослей (на стволах деревьев Р:|змеща|отся многие видь| однок/!еточнь1х зелень!х водорослей). Бсе эти видь[' улавливая солнечну|о энерги|о, ттутем фотосинтеза со3да|от массу органического вещества' котор2!я назь1вается первшчной проаукцшей. Фна сщ)|ит источником питатедьнь|х веществ и энеР[ии д,'|я других трофивеских уровней видов-консументов и ви- дов-Редуцентов, 6иомасса которь|х являетс я в7поршцной пр о0у кцшей. |[ередана )кивого вещества' т. е. 6иомассь1' с одного трофинеского ров- ня на дРугой, вь!1шеле)кащий, сопряхсена с 6ольцлими потерями вещества иэнеРтии. |{одснитано' что с ни)келе]кащего ровня на ка)кдь!й следупощий, вь:- |шеле)кащий, трофинеский уровень пеРеходит 11икак не более 107о зак.тлточен- ной в 6иомъссе энергии. 3та закономеРность' цо.[цчив|шая на:}вание правшло 1 0 % , огРаничив ает р|и|у цепей питан ия и о[|Ределяет умень|шение пРоцкции 6иомассьт и энеРгии по мере пРодви)|(ения по трофинеским уРовням. 3акономерность умень[цения 6иомассьт и энеРгии пРи пеРеходе от пеР- вого трофического уРовня к последу!ощим назь|ва\от правшлол' эколо2шце- скшх пшрал!ш0, а графическое изобралсение струкчрьл биомассь1 и энергии соо6щества имену!от эколо 2шче ской пшр алош0 ой - |[ищевьле связи объединятот ме)кду со6ой все население биогеоценоза. |!ри этом |\ощляции взаишгодейств}г1ощих видов вьлра6ота-лли в процессе эвол[о- ции сло)кнь|е пРиспособительньте особенности _ ц\алтации, обеспенивало- щие им устойнивое существование и взаимодействие друг с дРуготу{. [1ростронственнь|е связи в 6иогеоценозе. .(ррим ва;кнь!м взаимодействием ме)кду вид^ми в биогеоцено3е явля|о т ся пр о с 7пр анс7пв е нно - тпе р р ш!по р шаль - 82
нъ|е свя3ш. Бсе популяциивидов ртя своей х(и3недеятельности тре6улот опРе- деленной территории' где они со6ира|от пипу и н21ходят убеэкище. |!ри этопл они Располага|отся не только по земнои поверхности'т. е. по гори3онта]|и' но и по веРтика-пи . это особенно четко вь!ра)кено в на3е1!{нь!х пРиРоднь|х сооб- ществах' для котоРь!х характерно яру сное с1пр оенше (яру сно сгпь ). Аалри- ш1ер' в леснь|х' ,чтовь1х' степнь!х и пРочих соо6ществах )кивь|е оРганиз1\,1ь! Размеща1отся в почве' на почЁе и вь|соко надней, т. е. по ярусал'. 0дни деревья Роспологоют свои кРонь! ветвей и листьев но вь|соте 15_2о м, о то и вь!ше (это первь:й ярус). [1од ними Роспологоются кРонь! дРугих поРод деРевьев (второй ярус), под ними еще нихе Роэмещоются кРонь! кустоРников (третий ярус), зотем тРовь! и кустоРнички, еще нихе _ мхи, лишойники |другие ярусь:). [окхе по яРусом в почве Ро3мещоются подземнь!е чости Ростений и многочисленное носе- лениехивотнь:х, гри6ов и6октерий. € омь:й глу6окий _ первь:й подземнь:й яРус _ 3онимоют корни деРевьев и кустоРников, сомь:й верхний - третий _ 3онят Ризо- идоми мхов, коРнями некотоРь!х тРов и гифоми гри6ов. [1о всем нодземнь!м и под- земнь!м яРусом Розмещоются поселившиеся в них мелкие и кРупнь!е хивотнь!е. (оличество надземньгх и под3емнь|х яРусов в р'13нь|х 6иогеоценозах неодинако- во. Б сообществах с 6латолриятнь|п{и усло- виями вне|шней средь| яРусов 6ольтше. Ра- пРимеР' |шиРоколиственньлй лес ду6раъа в своем стРоении имеет 5, иногда 6 надзем- нь|х ярусов и 3_4 под3емнь!х, тогда как хвой- ньтй лес ельник имеет не более 3 надземньтх яРусов. [щовьте и степнь|е биогеоценозьл обьтчно Р21звива!от 3 надземнь!х яРуса из трав. Ёекоторь|е тРопические леса име|от 7-3 ярусов, большцто часть которь|х состав- ля|от дРевеснь|е видь! растений (рис. 77). 6посо6ность биогеоцено3а обеспечи- вать ноРмальну1о )|(изнедеятельность раз- личнь!х видов (их разплещение и питание) з^висит от во3мо)кности рес}рсов в комп- лексе условий сРедь! о6итания' т. е. от во3- моэкностей 6иотопа. [акая во3мо)кность досчпнь!х рес)рсов (д1тя литания' укрь|тия и Ра3мно)кения) назь|вается е]у1кос1пъ1о 6шотпопа. @на обусловливает меРу числа лотуляций видов' котоРь!е могут использо- вать данньтй комгь'лекс условий на опреде- ленной территоРии без ее наРу1пения. Рутс. \7. .[русное Располо)кение растений в Ра3нь1х биогеоценозах: 1 - ельник; 2 - ц6рава; 3 - тропи- ческий лес 83
9епя вьхцге е}{кость биотопа, тепл 6ольтце видов Ра31![ешцак)тся }[а'[ьно су|цествук)т в 6иогеоцено3е. |1онятие экологической ниц|и. тельное совместное су1цествование гочисденнь|х видов и их [|о|1уля обитатощих в 6иогеоцено3е' при к эвол|оционному Развити'о у н:тх такой системь! взаимоотно:шений, пРи кото. рой ка:кдьтй ьид занимает с&ое осо6ое функциональное и пРостРанственное место в составе населения. 1акое поло- )кецие популяций ьид^ ь биогеоценозе на:}ь1ва[от ето эколо2шческой ншш1ей. |1о вьлралсени!о и3вестного англий- ского эколога чарлза 3лтона, экологиче- ск2яни\ла- <это место в }сивом окРгл(е, нии' отно1||ение в}ца к пище и к вРагам>. 1ёрмином <<экологическая ни[па>> обозна- чается функциона-гпьное участие вида в 6иогеоценозе' его ..пРофессия>>' спе- циа]|изация по хаРактеру пищи и спо- собам ее добь:ни' по типу Ра3мещения в сообществе' вРемени суточной и се- зонной активности' котоРь[е ограничи- ва[отся дРу[ими видами' йногообразие экологических ни!п в приРодном сооб_ ществе свРцетельствует не только об эко логическом многообРазии видов, но и о емкости 6иотола, о на]\ичии в нем РесуРса' которьтй мо)кет 6ьлть исполь- зован тем и]\и инь[м видом' ]! 3кологическая пи!па отобра:кает функшиона.'[ьное )д1астие видов !: в системе биотпческих связей 6иогеоцепоза. |[онятие экологических ни|п очень ва)кно д/|я поним21ния 3аконов совме- стной }сизни в}цов в соо6ществе. Ёопример, лю6ое Ростение, пРинимоя то или иное учостие в слохении 6иоце- нозо, о6еспечивоет существовоние целого Рядо экологических ниш. € реди них мо- гр 6ыть нищи, охвоть!воющие популяции видов, питоющихся тконями корней (корне- еды), древесины (стволоеды, коРоедь:| или тконями и сокоми листьев (листоедьп 84 9: 16'. [-) } 4;9 \ \ 5;6 '. ! ! 9:10\ .' 1 ! Рис. 18. 3кологические ни!1]и почляший видов' специ:ш[иэиРу|ощихся на цветковом Растении: 7 _ корнеедьт; 2 _ эккрисотро фьт; ] _ листоедьт : 4 - стволоедьл; 5 _ гглодо едь:; 6 _ семяедьл; 7- цвегоедьл; 8 - пь:льце- едьл; 9 _ сокососът; 1 0 _ лочкоедьт
и сокосось!), цветоми (цветкоедь:), плодоми и семеноми (плодоедь:, семяедь:), вь!делениями корней (эккрисотрофь:) и пр. (рис. 1 8). 8 совоннох € еренгети Ро3личнь!е видь! тРовояднь!х поедоют тРову но розной вь!соте. [ну кормятся тем' что остовляют им зе6рь:; сомоя ни3коя тРово слухит пищей го3елям; вь!со- кие сухие сте6ли, котоРь!ми прене6регоют остольнь!е тРовояднь!е, поедоют онти- лопь| топи. 6овместная )ки3нь '*''''* видов в опРеделеннь|х условияхсоо6щества со3да]!а в пРоцессе эвол[оции комплекс видовь|х пРиспособлений не только в литънии' но и в о6щем о6лике оРганизмов' в их образе )!{и3ни' осо6енно у неподви)кнь!х оРгани3мов' 3анима|ощих одинаковь|е экологические ни|11и (рис. 19). |[риспосо6ления' вь!Рака|ощие морфо6иологическое сходство у не- Родственнь[х видов' на3ь!ва|от э|с ш 3 н е ннь слош ф о р ло а лош. Аэвестньгй отечественньгй 6отоник и эколог Авон (ригоРьевич € ере6ряков (191 4_1 969) розро6отол систему хизненнь!х форм ростений, в которой не толь- ко ото6розил Розличнь!е гРуппь! хизненнь!х ф'Р', но и покозол их эволюционное пРоисхохдение и Росселение по повеРхности земного шоро. 2!м вь!делень! 4 грул- пь! хизненнь:х форм: древеснь!е ростения, полудРевеснь!е, ноземнь!е тРовь! и вод- нь!е тРовь!. 8 кохдой гРуппе пРедстовлень! рознь!е тиль' и видь! хизненнь:х форм. !ругой нош кРупньпй уненьгй _ |ониил Ёиколоевич (ошкоров |1 87в_1941| создол клоссификоцию хизненнь:х форм )кивотнь!х. 8 определении их гРупп он основь!волся но учете мест о6итония хивотнь!х, спосо6ов пеРедвихения и до6ьгчи пищи (воднь!е, полуводнь!е, Роющие, ноземнь!е и воздушнь:е). (орнеедь: € тволоедьг .[|истоедьп € окосось: [1ьгльцеедьг € емяедьг Ёемотодьг, личинки хуков (хрущей, щел- кунов, неРисте. лок и др.) 11ичинки и взРосль!е :о<уки (усони, долгоносики и дР.} 11ичинки (шелкопрядов, пядениц 6о6очек), жуки (листоедь: и др.) [ли, клопьг, цикодь| и АР. [1нельг, осьг, ;<уки-5ронзо- эики и АР. Белки, мьгши, птиць! и дР. Рис. 19.3кологические|7итли '(ивотнь|х' пита1ощихся Растительной6иомассой 85
€ пециа-тлизация видов, вь[р2ркенна5( в экологической ни|пе и )кизнен. ной форште' по3воляет Раз1!!еститься и ноР1!{ально существовать огРомнощ количеству видов на сРавнительно небольцлой поверхности, 3анятой биогео. цено3ом. |акаяспециа]1изация совместно обитапощих видов, вьтра6отав|||2|яся в процессе эвол|оции' о6еспечивает им сни7кение кончРенции и |1рид^ет у ст ойяиво сть 6иогеоценозу. 1. (акое значение для эвол|оции видов имеет их совместное сущест" вование в биогеоценозе? 2. € охранится ли устойнивость 6иогеоценоза, еслииз его стРуктРь[ вь|падут видь1 какого-го трофического уровня? 3. |!роверьте пРавильность утвер)кд ений. . ]\4ногообршие экологических ни|п в приРодном сообществе сви- детельствует о наличии в нем того или иного Ресурса, которь:й мо)кет бьтть использован кем-то. . |[одсчитано' что с ни}селел(ащего уРовня на ка)кдьпй слецтощий, вь[|пеле}(ащий, трофический уРовень 6иомйсса пеРеходит с закл[о- ченной в ней энергией. 4. € моделируйте состояние экосистемь| .,||руд" с каРасями' окунями и|1уками, еслииз него г|гем отлова 6уАут лолность|о удалень| 1цРи. |1о6ороторноя ро6ото ]:|э | (см. !!ршлоясенше, с.202). € овместноя )кизнь видов в 6иогеоцено3е 1ипь: связей и зовисимостей в 6иогеоценозе. Бсе связи у1зависимости в 6иоге- оцено3е осуществ.'|я!отся в форме взаимодействия его конкретнь|х вгцов. 3ти отно1пения ме)кду ьидами складь1в^]|ись на цРотя)кении д.т!ительного вРемени истоРического Развития экосистем. Б результате у совместно о6итахощих видов сформиров а]|исьв3а1,1л'нопршспосо6ш?пельнь|есвойстпва(коадаптации). Ёапример, &ця пеРекРестного опьш|ения цветков Растение ста'/[о вь:раба- ть!вать ненуясньпй для него самого нектаР' но именно из-за нектара насекомь|е (пвель:, 6а6озки,:пмели) и некотоРь|е )кивотнь|е посеща|от цветки. (о6ирая нектаР' они пеРеносят пРи этом пь|'[ьцу с одного цветка на дррой. 1!клсе изве- стнь| пРимеРь|, когда:кабь:, лягРшки и дРгие амфи6ии с помощь!о ядовитой или хсгуней слизи' вь|деляемой коэкей, спаса|от себя от ||оеданияху[щниками, поскольч последние хоро|||о Распозна|от и обходят стороной ядовитьпх оби- тателей 6иогеоценоза. йногие хивотнь!е вь!деляют специольнь!ми хелезоми ядовить!е вещество. [1ри этом у некотоРь!х видов формиРовоние спосо6ности вь!делять ядовить!е или Реэко похнущие вещество для зощить! сопРовохдолось о6розовонием окРоски, отпуги- 86
воющей (предостерегоющей) хищников, что уменьшоло возмохность ги6ели осо- 6ей токого видо. Антересно, что у некотоРь!х о6итотелей 6иоценозо возник и то- кой спосо6 зощить!' кок подРохотельность окРоски и форм тело| или мимикРия (грен. п!п![о5 _ <(подр € }кательнь!й)). [1утем мимикРии неядовить!е видь! стоновят- ся похохими по окРоске и фоРме но ядовить|е |рис' 2Ф, 21 ). 8ь:ро6отовшояся пРивь!чко хищников о6ходить ядовить!е видь! окозь!волось полезной и рля мимик- РиРовонн идов. Формиро юции покРовительственной окРоски и формь; тело у хи влено во всех гРуппох хивотного миро |рис.22| и является резул ьтотом 6иоцен оти неских отно ше н и й. Рис. 20. |!одраэкательное сходство фоРмь1 тела и_окраски не3ащищеннь1х видов с 3ащищенньтми:1 - несъедо6ная 6а6очкагеликонида; 2 -подраэкалощая ей 6а6очкапие Рид^;3, 4 _ 6ескрьтль1е [9хи с остРова (ергелен Рис. 21 . |[одра:кательное сходство незащищеннь|х видов у насекомь1х с пРедметап{' "1Рг хсатощей .р"д., и Растениями: 6а6очка со сло}(еннь1ми кРь1льями' похо)|(ая на лист (1); бабочкапавлиний'глаз(2)и6раэкникглазчатьтй (3)'имек>щиенакРь|1ьяхРис)'т{ок'похо:кий на гла3^ )кивотнь!х; 1с/1оп-кол|очка' вне1пне напомина!ощий по размерам и форме кол|очч растения (4) 87
8зоимнь:е одоптоции в 6иогеоценозе. спосо6ь: привлечения опь|л и защить| от вРагов _ это примеРь! адаптаций' вь|Работав!пихся у ций видов в свя3и с существованием в соо6ществе с дРугими' рядом щимися видами. |[ри этом приспособительнь|е свойства |появились не толь у растений' привлека[ощих опь[лителей, но иу самих )кивотнь|х-оп 9 последнихРа3вились способности н:|ходить данное Растение сРеди особьтшл о6разом достаЁать нектар (специатльно д./|я того приспосо6леннь1м товь1м аппаратом' соответств}.[ощим стРоени}о цветка), вь:рабать1вать оп леннь!е фершпенть: для переваРивания данной пищи ит. д. 3се это цри взаимной ада\|тации растений и }(ивотнь|х' сло]*(ив1шейся в ре3ультате дл тельнь|х трофинеских связей в соо6ществе. }ч (формировав|ц|{есявусловияхбиогеоценозовв3аи1![нь!еадацта!{ип й\1п:т о6еспечивапот6одьтпутоустойнивость суц{ествованпявза*1шлод9й. ствук)щих потуляций и видов. Бзаимнь:е (встренньте) адалтации _ чРезвь!чайно распростРаненное яв! ление в )!сивом миРе. Бзаимньте "далтации (коадаптации) лоявились у Разнь1х видов в процессе совместного длительного существования в сообществах. 1!1ногие коадаптации сформировались на основе пРямь|х трофинеских связей. Распространение плодов и семян с помощь|о э*сивотнь|х _ о6ьлнньтй { спосо6 расселения растений, т. е. оРганизмов' ведущих пРикРепленньхй 1непо; { Рис. 22. ||окровительственная окРаска у )|(ивотнь[х' созданная естественнь1м отбором в единстве с окру)ка!ощей средой 88
/(!|шкнь!й) образ жи3ни. Разньте видь| птиц (сойка, кедровка) и млекопита|ощих ((>урунщк' 6елка) дела|от 3апась| семян на 3иуч. Ёесъеденнь1е се1!{ена весной ]!роРаста|от. РаспростРанение сеш1ян пРоисходит чеРе3 поедание х(ивотнь1ми |!лодов. |1ри этом значительнаячасть сеш{ян, попав в пищеварительггу[о систе]![у )|(ивотного, ги6нет, но некоторьте, пройдя скво3ь ки1цечник, оста|отся непо- !}режденнь|мии' ло||ав в почву.' проРаста}от. }становлено' что семена ш!ногих '!годнь[х растений леса (вороника, [о]ц6ика) пРораста|от ли|17ь в тех с.тг)ц{2м1х, !(огда они пройщт сквозь ки1печник |гтицили )кивотнь!х и с их экскРе1!1ента- ми попащт в почву. Большинство видов тРовянисть!х ростений в леснь!х 6иогеоценозох умеРенного климото РоспРостРоняют муРовьи. Ёопример, чистотел' копь|тень, охико, фиол- ко, хохлотко, кондь!к' чсиньгй лук/ пРолеско но семенох имеют осо6ь!е 6оготь:е мослом или сохоРисть!е вь!Рость! _ пРисемянники| или элойосомьп (грен. е!о|оп _ (мосло)); 5о,по _ *тело,}, котоРь!е слухот для муРовьев пРимонкой. йуровьи не- сут до6ь:ну к се6е в хилище. Фткусив питотельнь!е вь!Рость!' они 6Росоют семено (иногдо по пги к муРовейнику) и ток осуществляют РоспРостронение этих ростений. } морьяннико Ау6ровного (это ростение чосто нозь!воют ивон-до-моРья) 6ель:е про- долговоть!е семено по форме нопоминоют муРовьинь!е коконь!, и муРовьи тощот их в муРовейник, о зотем эти хе семено, но ухе потемневшие и созРевшие, вь:6рось:воют при у6орке кок ненухнь:е. [ок хе вь:6рось!во}отся и семено со сьеденнь!ми пРисемянникоми. 8 Ре3ультоте муРовьи могут удолить семено от мотеРинского Ростения но Росстояние нескольких десятков метРов, 1о хе делоют муРовьи и со споРоми некотоРь!х видов гри6ов. Бзаимоотно1пения хищника и )кеРтвь|, ||ара3итаи хозяина' о6еспечивппие ра3витие в пРоцессе эвол|оции пРотивополо}!сно направленнь[х коадаптаций (''р'"*'"11щйхся в строении тела, повадк?1х, Рит1!1е >кизни взаимодейству|ощих 'идов), так)ке явля1отся Ре3ультатом различнь:х (преимущественно трофи- яеских) связей в 6иоценозах. |(оэвол:оционнь|е связи в 6иогеоценозе. все приспособительнь1е свойства видов' отРака}ощие их биоценотические свя3и, во3никли в сообществе в про- цессе р1итель|1ойэвол|оции и с по1!1ощь|о естественного от6ора. Балсно отме- тить' что эти в3аи1\1одействия Реали3у|отся только науровне лотчляций. 1'1мен- но погуляция н^ка||ливает <<опь!т, общения с дРгими вид^ми (напришпер, ре- 3ультатов поедания непРигодной лищи или посещения нену}(ного цветка) и, <]кертвуя>> часть!о осо6ей, устъР1авливает опРеделенну|о устойчиву!о ф'р*у ''''-"'йй с пощляциями других в3аимодейству!ощих видов сс]о6щества. 1блько на л)овне погуляций осу|цествляется вь!Ра6отка коад:|пта- ций в цРоцессе сов}!естной эволпоции видов. 6 помощь:о естественного отбоРа совместная эвол!оция (коэволтоцшя) тРофически связаннь[х популяций приводит к вьпра6отке противополо)кно 89
направленнь|х коадапт аций у организмов' пРедоставля1ощих цип{у, и оРган мов' потРе6лятощих эч ли|]у' 1(оэволтоционнь|м путем в 6иогеоцено3ах ус навлива)|ись и многие дРутие, помимо трофинеских, 6иоценотические ме}сду ло|цляцият\4и Различнь|х видов: Ра3мещение в пРеделах соо6 вхо)кдение в ц или и|{у!о экологическу}о ни\ц; формирование )|(и3ненн форпльх; вьлра6отка опРеделенного образ а }ки3ни и пр9явление активнос в течение суток или се3онаи др. йногоо6розие связей в 6иогеоценозе. € уммируя все многообразие ценотических свя3еи' надо от1!{етить' что в итоге коэвол|оции одни видь| п взаимодейстъии с дРу[ими видами пощча|от пользу для существования' дрг гие _ ьРед, ддя третьих эти свя3и явля|отся несущественнь|ми. Б,сли о6озна чить пользу' пощчаеп/гу|о видом пРи взаимодейстьии,3наком <<пл|ос>> (*), 'Ред, по-тгучаеп{ь|й видом' _ знако1!1 <мигус>) (-), а безразличное влия:{1ие _ цифрой <<ноль) (0), то на схе1!{е мо)!(но увидеть 6оль:пое разнообразие 6иотич..*их связей в биогеоценозе. 0дни и3 этих связей _ взаимнополезнь!е .+ +,, дРг гие - поле3нонейтральньпе ..* 0'', третьи _ полезновРеднь!е <<+ _>>' четвер- ть!е - взаимновреднь!е "_ _" (рис. 23). (подро6нее см. дополнительнь:й матеРиал на с. 90-93 .) 3наятил связи ме}1цу ьида|{и, мо)кно пРедполо)кить' что произойдет с этими видам1и цри наРу1пе|1ии' Ра3Рь!ве истоРически сло}(ив1пихся взаимньгх отно:пений. ||р, Разру|пении в3аимнополезнь|х связей видь1 п{оут погибнгь или вь1ласть и3 данного 6иогеоцено3а. Рарулшение сло)кив!пихся взаимно_ [ипьт биоценотических связей Бзаимнополез_ ньте (+ +; |!олезнонейт- ратьньте (+ 0) |[олезновреднь!е (+ -) Бзаимновреднь!е (- -) 6им6иоз (омменса_ лизм1 &щнинество Антагонизм йугуа-глизм Ё{ахле6ни- чество |1аразитизм |(онкренция (варти- Рантство |{ощпара- 3итизм Рпс. 23. 1\{ногоо6разие сьязей в 6иогеоценозе 90
г]! !!Реднь|х связей на какое{о вРемя у'уч|11ит }|{и3недеятельность каких{о видов' 1| наРу1пение полезнонейтРа_/|ьнь|х отно[пений 6уАет неза1!у1етнь!м для одного !|ида, но пРиведет к существенно]!ту ухуд!пени|о существования другого вида. ]}се эти наРу|пения связей не оста1отся в биогеоцено3е неза1\,{еченнь11ии и мо- |'ут привести сообщество к потеРе его устойчивости' 6корректировать таку}о ![егативну!о сицаци1о спосо69н ли!17ь тот биогеоценоз' в котоРом о6итает мно)кество видов' спосо6нь!х заменить или до||олнить сходнь|шт образом нару |!!ив|пиеся 6иоценотические взаимосвязи. Разноо6ра3ие видов _ ваясней:цее усдовие устойвивого су|цествова- ния 6иогеоцено3а в пРостРанстве и во вРе}[ени. 1. |[оясните, в чем Ра3личие понятий <ко2даптация>> и <<коэвол|оция>. 2. Фхарактеризуйте роль 6иогеоцено3а в эвол!оции видов. 3. Ё{азовите типь[ связей, отра)кеннь|е дедом 9. !арвина _ 3размом !арвином в поэме "[Рам природь!>: ... Фрел, стРемясь и3-под небес стРело!о' фозит голубке сла6ой смеРть|о 3ло|о; Блубка х' как овца, опять дол)кна, (ормясь, ч6ить Ростки,и семена. 3лой овод в теле ло|11ади' 6ьтка, Фленя поселяет червяка; 9ервь роется' грь!3ет под теплой коэкей [4, вьтростпи' на свет вь|ходит Бохсий. [1 ри спосо 6 ления видов к совместн ой >ку,3ни в 6иогеоценозох 8зоимнополезнь]е свя3и. }{изнь оРганизш{ов в соо6ществах началась с мо- мента появления пеРвь|х живь!х существ на 3емле. 3тот факт в пРоцессе эво- л|оции о6условил многие качества видов. 1(ак показь|ва|от исследоьания, больтпинство свойств' полезнь|х д!явидаи его осо6ей, вьтработа]|ись коэвол|о- ционнь!п{ щ/тем' т. е. в результате сопРя}кенного взаимодействия ме)кду видами' сов1!{естно о6итатощими в о6щем 6иотопе. 1!1е:квидовь[е отно!цения в конкРетнь!х 6иогеоценоз:ц( Ре:ц1и3уются чеРе3 сдо)кнь!е форпльп взаишлодействия потуляций Ра3ньтх видов. Б основе всех в3аимоотнотпений, вьтработав|пихся в процессе совместной )ки3нипотчляций, ле}кат трофинеские и теРРитоРиа,'тьнь!е свя3и пРи исполь_ 3овании Рес}рсов средь|. ]акие отно1цения 1!1огут иметь негативнь!й характер (взаимное ис|{-/|1очение) или бьтть взаимнополезнь|ми (взаимное привлечение). 91
1ипь: 6иотических связей в пРиРоде пРедставлень: 6ольштим ф'Р'ме}|свРцдовь1х отно[|1ений (о6ратитесь вновь к рис. 23). € реди них 6а за сушествование' соперничество за свет' влау и минеРальное пит химическое подавление активности Различнь|х видов Растении' или микРооРганизмов; хищничество; паРа3итизм; непосРедственнь|е сивнь|е встРечи }|(ивотнь|х в 6орьбе 3а пи]]у' теРРитоРи\о у[!и укРь!тие. это прямо или опосРедованно влияет на численность погудяций, состоя их осо6ей и общее благопощние видов в соо6ществе (возмолсность пишу' активно Размно)каться и захвать|вать новое пространство). йногие видь| в пРоцессе совместного существоваР1ия ььтра6отаэти нь|е в3аимнополе3нь!е типь1 свя3ей (+ +1, которь|е вь|ра;ка!отся в том, что чение численности одного из них вь[зь|вает увеличение скоРости изменения численности дРугого. 1акие свя3и 1широко пРедставлень1 в биогеоценозах иитРа1от 3аметЁу|о Роль в функционировании и эвол|оции экосистем' }( таким типам связей относятся сшлс6шоз (грен. зутп61оз1з _ <совместная экизнь") - тесное поле3ное со)кительство определеннь|х' конкРетнь|х видов и '1у?пуа- лшз;п (лат. тпш[шшз - <в3аимнь!й") _ лто6ая в3аимнополе3на'1 связь видов. [1римероми муцоли3мо слухот пеРенос пь!льць! носекомь!ми и лтицоми| РоспРо- стРонение плодов и семян хивотнь!ми |рис.24|. Рримером сим6иозо является лишойник _ сохительство гри6о и водоросли. [о хе о6розуют 3елень!е водоРосли, поселяющиеся в инфуэориях Рогопес!цп Бцг- эог!о, которь!м отдоют половину пРодуктов фотосинтезо, в3омен получоя зощи- ту и устойнивость средьп о6итония, о тоюке € 02 для фотосинтеэо. йногие вь!сшие Ростения (6ольшинство однодольнь!х и двудольнь!х, все голосеменнь!е, не- котоРь!е попоРотники} но корнях о6розуют гри6окорень| или микоРизу |грен. пу!<ез _ .гри6'; гБ1=о _ <корень>), и с помощью гифов гри6ов извлекоют пито- тельнь|е вещество из почвь!. € охительство корней й оэотфиксиРующих 6октерий но6людоется у 6о6овь:х ростений. [1олуноя от 6октерий нео6ходимь:й озот, рос- Рпс.24.1!1учалистинеские связи в пРироде: 1 _ 6а6очка-адмиР:1л опь|ляет соцве- тие:2 _6урундук с семенами соснь: си6ирской 92
тение сно6хоет их углеводоми в виде сохоров. Ёекоторь:е глу6оководнь:е рь;6ь: (нопример, уАиль\ики| и головоногие моллюски о6розуют сим6иоэь' со светящи- мися 6октериями. световоя сигнолиэоция в темноте толщ океоно окозь!воется полезной рьп6е, о ткони с9 светящимися 6октериями о6ильно сно6хоготся ее питотельнь!ми веществоми. [1олезновреднь!е связи. йного приспосо6лений сформирова-т|ось у ви- /\('в' Реали3у|ощих свои 6иотические отно1|]ения по типу поле3новРеднь1х свя- :лсй (+ _), при которь1х увеличение численности пощ/ляции леРвого вида (лсертва) влечет за собой внача-/|е такл(е Реличение численности лолуляции !|'|'оРого вида (экспщататор), но со3дав|шееся Реличение численности попу- .п :гций втоРого вида вскоРе вь13ь!вает умень|пение численности первого вида. [[римерами таких типов связей мФ!сду вид^ми явля[отся отно[шения: 1) меэтсщ |)астением и тРавояднь|м }!сивотнь:м; 2) ме)|щу лсертвой и хищником; 3) метсду х()зяином и лаР^3итом. Бсе эти отно|цения о6услоьу|]1и огРомное разнообра- :}ие встРечнь1х пРиспосо6лений у в3аи1!1одействупощих видов. Бстренньпе 1\/\а||тации вь!Рака|отся в анатомо-морфологическом строении' физиологи- ||еских свойствах, в поведении, Ритме )кизни и да)ке в плодовитостиу хищни- !(ов и их л(еРтв' у |1аРа3ита и хо3яина. Развитие кол}очек и ядовитости побегов у растений так)!(е является пРимеРом встренной адалтации на поедание их <|;итотрофами. Бьпделение ра3личнь[х токсиноъ' анти6иотиков растениями и три6ами _ спосо6 их 3ащить[ от Ра}/|ичнь|х вРедителей (бактерий, :кивог ппьтх) и дР}тих видов растений. |(оммен сол изм. Фсо6ьтм типом отнотпений ме}цу ьидами, о6еспечивппим ![оявление р;}зли_чнь1х встРечнь|х адалтаций, является полезнонейтРа]1ьная с'т;язь (+ 0) колалсенсалш3л| (лат. согп _ .( € ',, <вместе>>; ?пеп3а _ <<с?Ф/|>); <трапе- 1111"). |[ри этой связи одиу1видоказь|вает поло)кительное во3действие надрщой !]ид' но сам пРи этом какой-либо пользь!или вреда не имеет. |[олохсительное :г<>здействие пеРвого вида мо)[сет пРоявляться в пРедост^влении>к14лища' укРьг '!'ия' места дт|я прикРе|ш]ен14я уу1илищи втоРо}'у виц' ЁапримеР' недоеденнь|е ()статки цищи' вьт6ролпеннь[е отходь| и вьцеления часто с!ц)\{2т пищей втоРоту1у пиц (наэсле6ншчестпво). (омменса'|ом белого медведя в аРктической зоне яв.тля- (]'гся песец' часто литатощийся остаткамилищи медведя. 3 африканской саван- !|с гиень!' грифь: _ комменсаль| льва' щ|ки-наво3ники_ комменсаль! с-/|она. 8 норох млекопито]ощих, гнездох птиц, муРовейникох, теРмитникох о6итоет мно- го сохителей _ <квортиРонтов>, котоРь!е ноходят здесь укрь!тие, но они 6езроз- личнь! для хо3яев норы. 1о хе косоется Розмещения птичьих гнезд но деРевьях и кустоРникох. 8охное р:я ростений РоспРостРонение семян с помощью кР!очков и зоцепок' пРикРепившихся к хвостом, шерсти и лопом хивотнь!х, нейтрольно для последних. Розмещение кустоРников, тРов и деРевьев под пологом ростений пер- вого яРусо в лосох тохе является пРимеРом комменсолиэмо. 9ерть: приспосо6лен- 911
ности у Ростений к )кизни в условиях того или иного яРусо _ Результот совмест- ной жи3ни в многояРусном 6иогеоценозе. Ёопример, 6ольшинство ростений, о6итоющих в нижних яРусох лесо, пРио6Рели свойство тенелю6ивости| их цветки неРедко сомоопь!ляемь!, Розмнохение осуществляется преимущественно вегето' тивнь!м пгем/ о не семеноми. Б результате длительн6й сопрях(енной эвол}оции у видов-ком1\{енсалов часто формир1тотся специфические анатомические, морфологические, физио- логические, 6эиохимияеские, поведенческие пРиспосо6ления и видои3мене' ния )ки3ненного цик]|а' повь1!па|ощие 1пансь| видов на вь|живание. 8 широколиственнь!х лесох Роно весной появляется много цвеущих Ронневесенних многолетних Ростений с коРотким циклом Розвития |чсиньгй лук хелть!й, хохлотки, печеночницо, медуницо, ветРеницо, селезеночник и дР.) .Фни успевоют отцвести, доть семено и дохе сформировоть по6еги возо6новления Аля следующего годо до того, кок появятся листья но деРевьях (Ау6, 'и^о, клен) и кусторникох/ создо_ ющих сильное зотенение в лесу. 8зоимновреднь!е связи. Б 6иогеоценозах наРяду с поле3нь|ми для ьи- дов в3аи1|у1освя3ями пРедставлено боль1||ое Ра3нообразие свя3ей, взаимно ис|о||оча|ощих совместное обитание. такие связи на6лу)да|отся 1!{е)кду вид^- ми, име|ощи1\{и сходнь1е потРебности в РесуРсах 6иотола. 1(онтактьл ме}(ду такими видами вРеднь| для о6оих видов, поскольч )'т\{ень|ша|от численность. Формами в3аи1!1новреднь|х отнот!1ений явля|отся кончРенция' антагонизм иагрессия. |{онкцренцшя_это в3аи1у1оотно!шения п{е}|(ду вида\\ци со сходнь!ми по'ре6ностями ;средствах существования (пища' простРанство, убе)кища). Антпаеонш3л4 _ отно1шения' при котоРь1х пРисутствие одного вида искл!очает пРе6ь!вание дргого вида. А2рессшя _ активно вь1тесня|ощие отно!шения ме}!с- щ видами. } ростительнь!х видов конкуРентнь!е отношения Роэвили спосо6ность подовлять корневь!ми вь!делениями АРугие виАь1 и вь!3воли появление пРиспосо6лений, ло- зволяющих 6ь:стрее 3онять теРРитоРию. нопРимеР с помощью вегетотивного Ро3- мнохения, Ро3вития плетей, усов| лион| 6олее 6ь:строго ноРостония коРней и ло6егоь, о6еспечивоющих вь!теснение одних видов дРугими. у хивотнь!х дпя этих целей сформироволись осо6ь:е поведенческие одоптоции: контРолиРовоние и мечение своих теРРиторий, отпугивоние Резко похнущими веществоми, демон- стРоция угроз (рис. 25), спосо6ность пРятоть пищу' токтико подкРодь!вония к до- 6ь:не, охото стоей, совместноя охото двумя виАоми и.т- д. -[ {тобьте в3аимновРеднь|е' отРицательнь!е отно!шения ме}(ду видами вь|- Ра6ать|ва[от ряд сопРя)кеннь|х адаптаций. Аа основе взаи1!!новреднь!х отно_ \7ений форштируется иеРархия видов в составе сообщества с вь|делением до]у1иниру|ощих и второстепеннь!х ф'р' и опРеделяется ра3мещение видов 94
! Рис. 25. йануст пугает индийсчто ко6ру, а змея, отвечая ему тем )ке' п|иРоко Разевает Рот' ра3дувает кап|о1||он и отклоняется назад пеРед нападением по вариантам местообитаний. Бсе это ока3ь!вает существенное влияние на стРуктуру биогеоценозов. {лительное сосуществование видов в биогеоцено3е спосо6ствует их специа]!и3ации' Ра3вити1о сопря)кеннь!х' встречнь|х адаптаций для 6олее эффективного освоения пищевь!х и пространственнь|х РесуРсов. € овшлестное с)ществование видов в 6иогеоцено3е _ ва)кное усдовие их эволк)ции. 1. |[оясните' в чем отличие ситл6иоза от муча]|и3ма' 2. Б чем вь|р?ркается спосо6ность в[цов к совместной>кизни в 6иогео- ценозе? 3. Ёазовите известнь|е вам пРимеРь| комменса-]1истских свя3ей мФкду о6итателями леса. [1рининь: устойчивости 6иогеоцено3ов |стпойчшв о стпъ 6шо ае оцено3 а (экосистештьт) _ это способность непРе- Рь!вно поддер)кивать опРеделенньтй кРуговоРот веществ и сохРанять в основ- нь!х чертах сво!о стРукцРу' хаРактер связей ме)кду элементамииих ф1тткцио- ниРование в пРеделах естественного коле6ания физизеских и 6иологических паРаметров. Рассмотрим Ряд свойств биогеоцено3а, определя1ощих его устойнивость. 1. Боготство видового состово и функционольное розноо6розие ип{е!от 6ольтпое 3начение ртяустойнивости биогеоцено3а' так как от этого з^висит непрерь|вность его круговорота веществ и потока энергии. 95
т$ $'] :].Ё |[о количеству и ра3нообразихо видов ра3лича!от богать:е и бедньле геоцено3ь[. Б безводнь|х )карких щсть|нях, в поляРнь|х аРктических густь|. и тг{дРе при острой нехватке тепла' в водое1!!ах' сильно 3агРя3неннь[х сточ ми водами' и в гоРячих источниках' в темнь|х пещер2!х _ т. е. вс|оду' где вия 6иото||а Резко ук-'|оня1отся от сРеднего' оптим2ш|ьного д]!я >|<изниуро экосистемь| всегда 6едньт. 3 них могг существовать только видь1, приспособились к таким кРай'не тРуднь|м условиям }киз*|и. Фбьтчно таких дов не 6ьтвает много, а весь 6иотоп 3анима[от ли1шь их многочисленнь|е 9ешл специфивнее условия сРедь!' те}[ 6еднее видовой состав геоцено3а и вь[]це числе}1т|ость населяк)|ц!п( его видов. Бедньпе по видово1шу составу сообщества неустойчивь1. и в них видь| не о6разу:от единого кРуговоРота веществ' поддер)кива|ощего устойчивость 6иогеоценоза, так как неРедко 3десь отсутству|от трофические' связи ме)кду видамиина6лк)дается вь!падение какого-то 3вена в его стРуктРе. Ропример, в темнь!х пещеРох йексики, где о6итоют птиць! гуохоро' но основё оРгонических веществ (помет, остотки о6роненной пищи, тРупь! птенцов) форми1 Руется 6едноя экосистемо, в котоРой имеются лишь звенья консументов и Реду- центов (грь:зунь:, 6октерии, чеРви)' но нет пРодуцентов (зелень:е ростения). !-!ер' вичноя пРодукция сюдо посупоет извне: тохоРо пРиносит плодь! деРевьев| ими питоется и коРмит птенцов. € тоит только этой птице пеРестоть селиться в до пещеРе, кок весь остольной 6иоценоз экосистемь! вскоРе пРекРотит свое суще- ствовоние. Баэкнухо Роль в поддер}(анииустойчивости биогеоценоза игРает в3аи_ модействие видов' котоРое о6еспечивает непРерь!вность кр}товорота ве- ществ и потока энеРгии. Б 6огатом ъид^ми 6иогеоцено3е всегда име|отся ло||уляции с похо]кими :] свойствами, о6лада|ощие сходнь|ми функциями в использовании источников ! и фоРм энеРгии д]|я синте3а прощкции. пРисутствие таких видов с похо}(и- мта({ерекрь|ва[ощи1!1и) свойствами в исполь3овании РесуРсов 6иотола имеет .{ 6оль:шое 3начение д]1яустойчивости сообщества. Б условиях' когда во3никает ''! избь!точность Ресрса, сходнь|е по ф}т{кциям видь!, дополняя дРг дрга' помо' цт 6ь|стрее освоить его и теп{ самь!м обеспечить устойчивость сло)кившейся конкРетной экосистемь!. в таком сцчае дополнительнь!е участники переРа- ботки РесуРса вь|сцпа|от к^ко6рапная свя3ь в сшс?пел'е, где прямой связьто какого-то Ресурса воспРои3велось 6оль:ше ноРмь1. Б то :ке вРемя пРи вь|падении какого-ли6о вида в 6иогеоцено3е нарг |||ив!пееся дина1![ическое Равновесие вь|Р'!вниваетсядо устойчивого состояния дРугим видом со сходнь|ми свойствами. таким путем в биогеоценозе 6лаго- даРя боль|цоту!у Ра3нообразито видов осуществляется его самоподдеР]кание' саморецлиРование его устойчу[вости' 96
яцпй Ра3нь!х видов' подобно обрат- йчивость 6иогеоцено3а пРи избь:тке го сокРащения функцион:ц|ь[|о сход- став биогеоценоза' тем Ра3нообразнее |[оэтотшу в таком биогеоценозе (экосис- ь устойнивость. Биологическое Ра3но- ь дейстьия пряшлой и о6ратной связей ве1пивает пряму[о свя3ь и те1!1 со3дает оподдеР)кание и самореуляци!о пРо- | }|с!( ('()!! |} экосистеме. |}иологическое разноо6разие в пРиродньлх сообществах зависит как от |16::с л':'ических факторов (экотопа), так и от самого )кивого населения (биоце- |!|'|}:!). Ф6ьгчно ка:кдьтй вид' 3акРепив!лись в 6иогеоцен03е' со3дает условия /|'!'! :}.!1(репления в этом соо6ществе и дРугих видов' связаннь|х с ним пищевь!- м!! !! 'герРиториальнь!ми отно|шеъ|иями. Ёапример, Растительнь!е видь1 пРи- ш,!с!(:|!от Различнь!х растительнояднь|х эт(ивотнь!х (фитофагов), а те в сво|о ()||('|)сдь _ хищников и паРа3итов. 9ем сильнее ра3вит растительньтй компонент экосистеп/1ь! и че1!1 сло)к- ]1('(' се стРуктРа (боль:ше яРусов и экологических нитп), тешл больтце 3десь ! !( )('()ляется видов. Б то :ке вРемя с увеличением видового разноо6 Разия в 6ио- |'с()!1сно3е возРастает количество экологических ни!п и усло)княется его о6- !!]:[я стРукцР^'усиливается взаи1\,1одействие пРя1!{ь|х и обратньтх связей. -|акая ;||(( )система оказь|ваетс я устойяивой. 2. *изненное пРостРонство _ сРедняя площадь (или о6ъем), приходя- !!|1]'!ся на одъу осо6ь РассматРиваемь|х логчляций и видов. Фно имеет сущест- !!('![ное 3начение для поддеР>кания устойнивости6иогеоценоза' так как пРе- ,(()с'гавляет оРгани3мам средства к )1(и3ни в биогеоцено3е: пищу' укРь|тие' !|():]мо}(ность Раз1\{но)1(ения. Фднако ка:кдьтй биогеоцено3 населяет много по- тгу:пяций Различнь|х видов' а ка)|<дая территория мо)!(ет пРокоРмить и укрь|ть /[и1ць опРеделенное количество осо6ей..{,сно, что при таких обстоятельствах ||()Рм'!,т1ьное существование лк;6ой ло[уляции 6улет 3ависеть от ее ]ки3ненно- |'() простРанства в биогеоцеЁФ3 € ; Ф! размещения в нем всего многоо6разия )!(ивого населения. Ёопример, Ростения, 6логодоря розноо6розию хизненнь:х форм (деревья, кус- тоРники или тровьг|, эонимоют то1 или иной ярус в нодземной и подземной чостях соо6щество. [1ри этом все осо6и Ростительнь!х видов Розмещоются но опРеделен- ном Росстоянии АРуг от дРуго, котоРое опРеделяется не только возмохностями экотопо, но и потре6ностями Ростения. ,!,еревья своими коРнями 3онимоют пРо- стРонство в почве для поглощения водь! и минеРольнь:х солей, о своей кроной 4 Бцмцш ]0м 97
3отеняют это пРостРонство. токим пгем они роспРостРоняют свое влияние опРеделенную теРРитоРию. [1оэтому оптимольнь!м д'|я популяции донного ростений окоэь|воется токое Росстояние мехду соседними осо6ями, когдо не 6упут отрицотельно влиять дРуг но дРуго. Б ка;кдом конкретном с,цг{ае тип Ра3мещения особей лотчляции л вида в занимаемом пространстве ока3ь!вается приспособительнь|м' т. е. п ля|ощим оптимально использовать и1!{е!ощиеся Ресрсьт. Ёарулп ение типа мещения видов в сообществе пРиводит к потеРе устойнивости 6иогеоценоза. 3. € Редоо6Розу]ощие свойство видов такл(е име|от больлпое 3н в сохранении устойяивости биогеоценоза. Бсе многообра3ие видов в п цессе своей элси3недеятельности ока3ь|вает значительное влияние наусловил сРедь! о6итания _ биотоп 6иогеоценоза. Ёопример, Ростения не только о6розуют в пРоцессе фотосинтезо пеРвичную пРо. дукцию, нео6ходимую консументом и Редуцентом/ но и иэменяют химически € свойство почвь! и воздухо 6логодоря РеуляРнь!м листоподом и поглощению мино. Рольнь!х веществ из внешней сРедь!/ со3доют зотенение, и3меняют темпеРоуРнь!о условия и рехим влохности почвь! и во3духо и т. д. )(ивотнь!е, питоясь Роститель- ной моссой, о6огощоют почву пРодуктоми вь!деления' спосо6ствуют опь!лению и росселению ростений, РеулиРуют численность видов, котоРь!ми питоются. [-1о' РозитиРующие виАь'| осло6ляя силь' <<хо3яино)), о токхе осуществляя пеРенос 6олезнетворнь!х оРгони3мов, тохе учоствуют в РеулиРовонии численности видов в соо6ществе. Ёокопление Ростительной 6иомоссь! в почве, скопление остотков пищи но местох коРмления Ростительнояднь!х видов о6еспечивоют ноличие 6оль- шого число Розличнь!х видов-Редуцентов. 0ни переро6оть:воют эту 6иомоссу ' , и' по пРинципу о6ротной свя3и, возвРощоют ее в 6иотоп в виде неоРгонических веществ, чем о6еспечивоют 6иологический круговорот веществ в экосистеме |[ри обьтнношл наборе видов, слол(ив|пемся в пРоцессе д11ительного ста- новления ка]кдого конкРетного 6иогеоценоза' сформировались наи6олее устойнивьте пРиспосо 6ительньте формьт взаимодействия как ме]кду видовь|ми погуляциями' так и ш{е)!(ду |\отцляция1\,{и и сРедой.\о и дРугое обьлчно направ- лено на устойнивое поддеР)к^ние 6ио[енного круговорота веществ и потока энергии в этих условиях и' следовательно' наустойяивое самоподдер)кива[о- щееся состояние данного биогеоценоза. 6ушественнь!е качественнь|е измене- ния средь|' пРоисходящие по пРичине изменения численности каких-то ви- дов' вь!падения тиличного вида из сообщества или вселения нового вида с особой средоо6разухощей Роль}о, приводят к потеРе устойчивости этого 6иогеоценоза и д;рке его замене качественно инь|м 6иогеоцено3ом. 4. Антропоген ное воздействие так){се влияет на у ст ойчивость биогеоце- но3ов' поскольку часто сц)кит прининой изпленений и наРу|пений их 6иоце- нозов и 6иотолов. Б результате антРопогенного воздействия разРу!ша|отся' 98
дегРадиРу|от п{ногие естественнь|е биогеоценозь|' что отРа)кается и на устой- чивости биосферьг. 1акое поло)сение вь|звано вме|цательством человека в со- став видов биогеоценоза (вселение новь]х видов и3 дРуих Регионов и иного типа экосистем или некогда дома!шних 'сивотнь|х' часто в форме одичав1пих; вьл6оронное уничтоэ*(ение отдельньтх видов), а так}{(е РазР)ццением биотопов, свойственньпх биогеоцено3ам. |[отеря устойнивости6иогеоцено3ов и3-за сокРащения в них 6иологи- ческого разнообразия и ра3ру!пения мест о6итания )й(ивь|х оРганизмов' на- (>лподаемая повсеместно' вь|3ь!вает сеРье3ну:о оза6оченность всего прогрес- сивного человечества на 3емле. 1. Ёазовите основнь|е свойства биогеоценоза, обеспечива!ощие его устойнивость. 2.Ф6ъясните' в че1у1 ценность богатства видового состава в биогео- цено3е. 3. йоэкет ли один и тот ]ке 6иогеоценоз 6есконечно долго устойниво существовать на какой-то конкРетной террит ории? 3орол<дение и смено 6иогеоценозов |'!онятие смень| 6иогеоценозо. Ёа6лподая за' каким-ли6о биогеоценозом !} течение Рядэ'лет, мо)|сно 3аметить' что он не остается неизменньхм. Б нем ме- ]|ятотсяусловия }(изни' появля|отся новь|е видь|' подчас о6ладапощие сильнь|ми средообразу[ощими свойствами' что сказь|вается на взаимоотно!пениях [}идов' входящих в 6иогеоценоз' и на его стРуктРе. 1!кие постоянно пРоис- ходящие пРоцессь1 име1от Различное значение д.||я существования в 6иогеоце- |[озах. Фдни и3менения непРодол}{(ительнь|, и сообщество легко восстанавли- |]ает сво!о ста6ильность' дРугие пРиводят к посцпательнь|м и существеннь|м и3менениям общей стРукцРь1 биогеоценоза' замене господству!ощих видов. [1ри этом и3меня!отся стРоение и особенности в3аимоотноцлений ме)кду оРга- |[и3мами. Б результате биогеоцено3 становится качественно отличнь]м от '|'()го' которьпй бьпл Рань|пе: с новь|м типом кРуговоРота веществ' иной на- !!Равленность[о потока энергии' новь|м составом видов и особьтм Ритмом их |)а3вития' с иной продуктивность}о. Авление' пРи котором один биогеоценоз :}1|меняется со вРеменем качественно дРугим' назь1ва|от слсеной 6шоаеоцено- :!а илис!кцессшей (лат. зшссезз!о _ <преемственность'). 6пдена биогеоценоза _ это законо}{еРпо напРавленпьтй процесс каче- ствен[!ого и31}'енения 6иогеоцено3а в ре3ультате взаиплодействия )сивь|х оРгани31!{ов [}[Ф|сду со6ой и с окру'капощей утх а6потутческой средой. 99
3аролсдапотся биогеоцено3ь! обьтчно 3а счет того' что с соседних теРРид ] торий на кач|о-то поверхность начина1от вселяться новь|е видьл (главньтм о6. ] ра3ом, растения), для которь|х име|ощиесяуслоъия средь| явля|отся 6латолри, ' ятнь|ми. !'сли среди внедРеннь1х оказь!ва[отся видь! , о6ладакощие сильнь|ми средоо6разу]ощип/1и свойствами' то сщ/стя некотоРое время они и3менят пеР. вонача-/|ьнь!еусловия средь!' со3дав новьтй биотоп. [ак происходит с ка)кдь|м новь|м поселенцем. 3тот пРоцесс п1о)кет совеР1||аться на голом абиотическом субстрате или на терРитоРииу>ке сло)кив!пегося 6иогеоценоза. Б том и дР!- гом с,ч/чае 3аРо}|(дение нового природного сообщества и его последу[ощая смена происходят 3а счет внедРения и3 окРу)ка|ощей средь: новь!х для 6иоце- но3а видов. € птеньт биогеоценозов на натлей цланете происходят постоянно и вс|о- ду, но с разной скорость|о и по разнь|1!1 пРичинам. Фчень бьтстро, напРимер' пРотека|от смень! на молодь|х за-/|е)!(ах' бротшенньтх па|цнях' вьтрубках, гаРях. Более медленно эти пРоцес сь1 ицт в хоРо|цо сло)кив!пих ся, устойяивьтх ( *ко- ренньпх") биогеоценозах: щбравах' ельниках' ковь!льнь!х злаково-поль|ннь|х степях' ли'ллайниковь|х тундРах и некоторь|х пусть|нях. 6амо появление ко- Реннь!х 6иогеоценозов в }(ивом покрове планеть| - ре3ультат 1|у1ногочислен- нь|х смен. € мено 6иогеоценозо _ много летний пРоцесс. Биогеоцено3' характеризу- птощийся устойнивьлъл ста6ильнь!м состоянием и 6ольпцим разнообра3ием ви- дов' находящийся в равновесии с окружатощей средой и способнь:й поддер- }кивать самого себя долгое вРемя, назь!ва1от кореннь!л' иликонечнъ|л'' Фбьпчно такой устойнивьтй (коренной) 6иогеоценоз образуется в ре- 3ультате ряда последовательно идущих смен' как <<конец>>' как завер|шение по- сцпательного процесса. 3ц цепь сменя|ощихся биогеоценозов на3ь1ва|от сукцессшоннь!|\4 ря0оло или сершей 6шоаеоцено3ов.в ней какдь:й конкретно вь|р;ркеннь|й биогеоценоз является определенной стадией в формировании конечного (коренного) соо6щества. Б этой сеРии биогеоцено3ов есть нача-/|ь- нь!е' пРоме}(уточнь1е (временньте) и коненньле. Б отличие от конечнь|х врел'енньсе 6шоаеоцено3ь! не моут долго на- ходиться в состоянии устойнивого Равновесу!яи пото1!ту 6ьтстро 3аменя!отся другими. Ф6ьтчно это связано с тем' что средообраз1тошая деятельность основ_ нь!х видов такого биогеоцено3а пРои3водит настолько глубокие и3менения в биотопе, что )ки3нь их самих и многих сопутству}ощих им видов стано- вится нево3]у1оя(ной. Б то )ке вРемя 3десь цоявля|отся условия для внедрения новь1х видов' в том числе о6ладатощих сильнь|ми средообразулощишли свой- ствами. 9асто такие видь! оказь|ва!отся ведущими компонентами др}того' ново_ го биогеоцено3а' которьтй со вРеменем и за1!1енит предьтщщий. Брешленньте 6иогеоцено3ь| хаРактери3},|отся неполнотой биологическо- го кр}товорота' отличатотся небольтпой пРодол}1(ительность|о существования и пото1шу на3ь|ва!отся <временнь[п{и>>. 100
|[римером формирования устойнивого коренного биогеоцено3а путем ||оследовательно с1у1еня|ощихся стадий мо)кет с./улсить образование торфяно- :.о болота пРи постепенном 3аРаста;:1ии о3ера или лояъление елового леса ]!а бРошеннь|х 3емдях в севеРнь[х зонах на|шей стРань|. |{ри этом возника1ощие :]десь травянисть[е и мелколу|ственнь!е леснь|е биогеоценозьт (6ере3няки или осинники) оказьтва1отся пРомеж}точнь|ми' вРе1!!еннь|п,[и биогеоцено32!1!1и' а еловьтй _ конечнь|м, коРеннь|м. |1роцесс формирования едового леса как коРенного сообщества занима- ет це менее 80_120 лет. 14ногда в сиц осо6ь\х почвенно-к.'|иматическихуслоьий эта смена 3атягивается на более длительнь|й срок, н2долго задеР)кив2!я появле_ ние ценного в биологическом и хо3яйственном отно1||ении едового леса (рис;26). € шпена биогеоценозов' пРедстав-'|енна'! на Рисунке,6ьтлавь[звана причина- ми' скРь|ть|ми внутРи самих 6иогеоценозов. Бнедрение новьп( в[цов оказь|вае} ся закономеРнь!м итогом Ра3вития предьщу1цего сообщества. |!оэтопду сг(цес- сипо (т. е. последовательньлй Ряди{{ущихдР}т задРугом смен) неРедко назь1ва!от сал1оратвш7пше.]и биогеоцено3а. этот пРоцесс р!ится многие годь! и завеР1ша- ется появлением коРенного соо6щества' соответству|ощего конкретнь!м поч_ венно-к -/|иматическим услоьия1\л. 6меньт, совер|па!ощиеся под влиянием лРи- чин' скРьтть|х вн}.три самих биогеоценозов' назь1вак)т су кце с сшоннъ!л|ш. 1ипь: смен 6иогеоценозов. очень часто с1!1ень| 6иогеоцено3ов в приРоде пРоисходят внезапно и по пРичинам' ч)кдь!шл 6иогеоценозу. Ёапример' при уда]1ении его основнь|х компонентов (вьтру6ка леса' по]каР, Распа1цка' вь!пас скота), или ||од влиянием 3атопдени я, за]|ивания ьулканической лаьой' или 1-2 годо 5_8 лет |0-15лет 20-25 лет 30-50 лет 80-1 20 лет Рис. 26. Развитие лесного биогеоценоза на бротпенной патпне 101
в Результате вселения новь!х видов из дРугих географических Районов. фактор, вь!3ь!ва|ощий смену, нео6ьтнен, чхсд биогеоценозу. |!ри такой ции лРоисходят резкие и 6ьтстрьпе изменения всей стрщти)ь! экос вплоть до ее ра3ру[шения. [акие Ре3кие смень| могут вь|3ь1ватьсякаклРи нь!ми катак-'|изм ами (стихийно), так и пРиРодопользовательской ность|о человека. (шпеньл, совеР!ца|ощиеся внезапно' по пРичинам' 6иогеоценозу Б. Ё. 6щанев назва-|| к а7п а с !пр о ф ши е скшлош. |[ри катастрофинеской смене фактор, вь|зь|ва[ощий смену, никак не зан с пРед[шествулощи1!1 ходом Разьития самого биогеоценоза и дает не ственнь|е е]!{у направления в Ра3витии' часто оканчива[ощиеся Разру1пен всех биогеоценотических связей, понв, деграда|{ией или гибель:о экос мьт. Ёо с пРекращением действия катастрофинеского фактора' внезапно Различатот два типа сукцессионнь|х смен: первшчнь'е и в'поршчнь'е су1Ф цессии. |[ервшнньое сукцессшш начи|1а1отся на густь[х' ли!шеннь|х }сизни мес. тах: на голь1х ска-/|ах' песчань|х наносах Рек' в исчсственнь[х водоемах (пРу- дах), на остьтвтшей лаве и т. п. |[оселя[ощиеся 3десь видь| своим су1цествовани- ем необратиш{о изменя|от условия сРедь[ о6итания (создатот почву' осо6ьлй микРок]!имат). Фдин вид вь!тесняет дррой (как на конвейере), и слустя ка- кое-то время о6разуется устойнивое многовидовое сообщество. Бтпоршннь!е сукцессшш идут на теРРитории, где 6ьтли нару!пень| уста- новив|||иеся свя3и между погудяциями в гл(е сло}(ив[п!гхся соо6ществах. 1!кие смень| чаще назь|ва1от восс,пановш?пельнъ|л'ш. ||римером мо)кет слу)кить восстановление коРенной лесной экосистемь| после поясаРа или вь:ру6ок. Бторинньге смень| ищт значительно бьлстрее пеРвичнь|х' так как в наРу[шен- но1!1 местоо6итании мо)кет сохРаниться почва иличасть пре)|снего населения (сешлена, коРневища, о6горевтшие деревья, почвенное население и пр.). Азузение смен биогеоценозов пока3ь[ваец что они находятся в посто- янном Ра3витии и что да]ке хоРо[по сло)|{ив|пееся коРенное сообщество' хотя и довольно медленно' и3меняется' [акие су[{цессии охвать[ва!от очень р\итель- нь]е пеРиодь! вРемени' поэто1!гу их назь|ва}от вековь[л'ш с.]иенал'ш экосистем. Фни происходят в свя3и с и3менением к-'|имата на цланете, рельефа и дРу[их свойств повеРхности3емли. Бековьте смень| начина!отся не с 3аселения не заня- ть1х }(изньхо местообитаний, а с перестройки внщренних связей у)ке сло)кив- |цихся и функциониру|ощих 6иогеоценозов. 3тот процесс сопРово'сдается и эвол}оцией самих видов' появлением сРеди них более адаптиРованнь1х к но- вь|п4 условиям. 8ековь:е смень1 отР'рка}от истоРи|о Развития 6иосферьт. Развитие и смена )кивого покРова на на:цей планете' многоо6разие в1,!дов и биогеоцено3ов тесно свя3ань[ с вековь|ми сменами' идущими на 3ем.:пе с момента появления на ней }(ивого вещества и 6иосферьт. 102
€ овокупность многообразньлх естественнь!х и кульчРнь|х биогеоцено_ зов о6разует целостньтй 6иогеоценотический покров 3емли, т. е. 6иосферу а отдельнь!й биогеоценоз пРедставляет ее элементарч,|о стРуктРну1о едини- 4у. Бстественнь|е биогеоцено3ь! все чаще устпа|от сво|о терРиторито (пщем катастрофических смен) культРнь!пл, особенн о ааро6шоцено 3ал1 (агроэко- системам). |1оэтотиуу:ке 3начительн^я доля (6олее 70?о) гло6ътьньлх функций 6иогеоценозов (поддеР)кание га3ового состава и гидРотеРмического ре)кима атмосферь!' качество почв, со3дание первинной продукции и дР.) вь1полня_ ется в биосфере агРоэкосистемами. |[ропоршионально этой доле возРастает и меРа ответственности человека за судь6у биосферьт. 1. |[оясните' поче1иу коренной 6иогеоцено3 является устойнивьтпл. 2.|\оясните' поче1шу березняк и сме!панньтй лес на3ь1ва|от вРеш1ен- нь|ми биогеоценозами. 3. !ополните фразу пРавильнь|1!у1и опРедел ениями. Биогеоцено3' хаРактериз1тощийся устойнив ьтм ста6и;тьнь|м состояни- ем' на3ь!вау)т ... или ,.. а) коренньтм; в) временньлм; д) пионерньтм; б) саморазвива!ощимся; г) вековьлм; е) коненньлм. 4. (моделируйте пРоцесс изменений в экосистеме "|!руА": . если в его устойчивое сообщество <Растения _ карась - щука> все лили Растительноядну|о рьтбу толст оло6ика; . если из того;ке устойнивого сообщества <Растения- каРась - п}ка> 6улет полность1о отловлен каРась. € роннь:е и се3оннь!е изменения 6иотеоцено3ов |-[иклинеские изменения 6иогеоценозов. Б лто6ом 6иогеоцено3е всегда совер!па|отся какие-то и3менения _ в состоя11ии )ки3недеятельности его чле- нов' в соотно1!|ениило|чляцийвидов и в свойствах 6иотопа.|акие изменения осуществля|отся в течение суток, сезона или [ода. 1!1ногие из них Реулярно повторя|отся. Реулярно повторя|ощиеся и3менения' происходящие в биогео- цено3е в течение с}ток' се3она или года' назь|ва|от цшклшческшл!ш. Б отличие от смень| 6иогеоценозов' циклические изш1енения не про- изводят принципиальнь|х изпденений в свойствах природного соо6щества' не 1!{еня!от его функционачьной устойнивости, а отрака[от лил1ь комплекс приспособлений экосистемь! в целом к сщонной, сезонной и годинной дина\|и- ке (изшленениям) условий существования. [аэке се3оннь!е изменения видового состава биогеоцено3а не ш1еня|от его о6щухо хаРактеРистич' так как 3ако- но1!{ерно повтоРя!отся из года в год. Ё{апримеР, е)кегоднь!е относительно да]|ьние осенние перелеть| птиц и3 биогеоценозов, где идет их гне3дование 103
и вь!каРмливание птенцов' в о6ласть 3имовок с последу[ощим во3вра обратно в весенний пеРиод. (икливеские изпденения вь!Р:!]как)т ко}[плекс прис населет{ия 6иогеоцено3ов к сутонной, сезонной и годинной ке условий сРедь1. € роннь:е и3менения в 6иогеоцено3е характеризу|отся суточнь1м р активности пРоцессов )ки3недеятельности видов, населя|ощих био (рис.27).3тот ритм определяется цик-/|ом вращения 3емли вокрг своей \ ростений этот Ритм вь|Рожоется в сгочномдвихении по6егов. листьеьи в том, что фотосинтез идет только в светлое вРемя сгок; 6ольшинство видов Роск. Рь!воют цветки днем, всось!воние питотельнь!х веществ коРнями тохе 6олее окти]1 но совеРшоется днем. 8 дневное вРемя в лесох умеРенной зонь: господствуют носекомь|е, лтиць! и некотоРь!е хивотнь!е, отличоющиеся дневной октивность!о. 8 ночное вРемя в тех хе 6иогеоценозох проявляется октивность хивотнь!х, веду. щих нонной о6роз хизни (ноннь:е 6о6онки, хо6ь:, ехи, иэ птиц _ козодой, совь!, о токхе многие млекопитоющие). 8 ночное время РоскРь!воются пох}9ие св € 1- ль!е цветки некотоРь!х видов Ростении| в опь!лении котоРь!х учоствуют но9нБ!! ; хивотнь!е. € утонньте изменения обеспечива|от <Ра3деление труда> 1\,1е'кду попу- ляциями биогеоцено3а во вРеп{ени, что по3воляет снизить уРовень конкг Ренции ме)кду вида\|и. [ем самьтм откРь|вается во3мо)кность видам со сход- нь!ми потребностями в ресурсах 6иотопа сосуществовать на о6щей терри- тории' Расхо:кдение видов во вРемени по суточной активности пРиводит к усло]кнени!о структурьт 6иогеоцено3а' повь|!цени!о его 6иолотического разнообразия, 6олее полно1уту использовани[о РесуРсов экотопа и, следова- тельно' повь!|ценило устойнивости такого биогеоценоза. Рпс. 27 . € рояньте изменения листьев фасоли: 1 - лист днем; 2 - лист ночь|о 104 € езоннь:е и3менения 6иогеоценозов о6условлень! вРощением 3емли по ор6ите вокРуг € олнцо. Фни нои6олее отчетливо вь!Рохень! в климотических 3онох и о6лос- тях с контРостнь!ми условиями теплого и хо- лодного (или сухого и влохного) пеРиодов годо. 14'звестно' что в не6логоприятнь!е се3онь! годо Ряд видов мигРируют в ройо- нь! с лучшими условиями существовония. !х\игроции ш иРоко Росп РостРонень! сРеди птици млекопито1ощих. } ростений токхе но6людоются 3ночительнь!е се3оннь!е из- менения в октивности хи3недеятельно_
сти: в зовисимости от сезоно у Ростений меняется интенсивность фотосинтезо и нокопление 6иомоссь:. Розвитие по6егов, цветение и плодоношение' РозвеРть!- воние листьев и листопоА _ это то)ке сезоннь|е яьления в хизни ростений, ьлия- ющие но вны!ний виАи стРуктуру 6иогеоценозо. г }величение числа активнь!х вцдов (летопл) иди ).1!1ень[пецие (зишлой) !& влечет за со6ой из}|енецие структл)ь[ 6иогеоцено3а' о61цего п)овня кРговоРота ве1цеств и потока энеРгии в непд' но не 1!|еняет са1!1ого биогеоценоза. 6езонньте и3менения вь|рака|отся не только в состоянии и ^ктиьности видов, но и в количественно]!{ соотно1||ении отдельнь|х видов (в зависимости от сезоннь1х ]!{играций лсивотного населения, от циклов их Ра3вития и ра3- мно)кения' продол}(ительности >ки3ни особей). [сли в течение года несколько Ра3 посетить один и тот:ке 6иогеоцено3' напРимеР |пироколиственньлй лес, мо)кно установить, что его о6лик очень сильно меняется в течение лета. 3то о6условлено тем, что Ра3личнь!е видь| растений цвецт в разное вРемя' а в пе- Риод цветения достиг акэт наи6о ль:шей степе ни участия в )кизнедеятельности сообщества. Ёекоторь1е видь! воо6ще 3а1!1етнь! только в пеРиод цветения. Ё{апример, очень Рано весной, до раскрь|тия листъев на деРевьях' появля|отся Раннецвету1цие растения ("подснелсники"). |4х цветение непРодол)кительное' но массовое. € ггустя некоторое вРемя цветущие по6еги отмиРа!от, и летом их Рке не найти. 06ьгчно пеРвь!ми ночиноют цвести печеночницо и селе3еночник, чгь позхе зоцве- тоют хохлотко и цсиньой лук;<елть:й, зо ними цветет медуницо, зотем чино весен- няя, ветРеницо ду6ровноя и лютичноя, чгь позхе примуло-6орончик. 14'х цветение, Розное по окРоске - голу6ое, синее, лиловое, хелтое' 6елое и Ро3овое, одно эо дРугим сменяет дРуг дРуго. € роки моссового цветения этих виАов очень коРоткие. } многих видов все их нодземнь:е по6еги, дов плодь|, к леу отмироют, о их место зонимоют дРугие видь| тров. € появлением листьев но деРевьях и кустоРникох меняются условия освещения для тРовянисть!х Ростений.8 это вРемя цветущими окоэь!воются лишь видь!, имеющие 6ель!е цветки (купено, звеэдчотко, лондь:ш), котоРь!е лучше виднь! носекомь!м. Ритмч се3оннь|х изменений растений в соо6ществе соответствует так]ке ритм х(изненнь|х процессов многих }|(ивотнь!х (насекомьтх' птиц' 3еш1новод- ньлх), гри6ов и 6актерий. Ф6лик сообщества' изменя|ощийся в зависимости от массовой активности вида' назь|ва1от его аспек7пол' (лат. а3рес[ш5 - "вид''). |{оследовательность смен аспектов' как правило, повтоРяетсяизгодъ в год пРимерно в однии те )ке сРоки. йзпленение в течение года количества активно функциониРу!ощих видов в 6иоге оценозе обусловлено [ц6 оки!\ли ( наследственнь:ми ) адалт ^ци я- ми у видов не только к пере)кивани}о не6лагоприятнь!х се3оннь!х условий 105
существования (нехватка света' и спользова нию 6ла[ оприятнь|х Раз1ино'сену|я и Рассе ления. холод' бескормица), но и к максима'т!ьн [одиннь:е циклические изменения в среде оказь!ватот за1\,1етное влиян в Разнь|е годь! на }(изнедеятельность населения биогеоценозов. 1акие нения связань! с ци}с]1ическими многолетними изменениями к]|им1ата, ловленнь[ми активностьпо (олнца в виде его 11-летнего, 35-летнего, и еще 6олее д",-1ительнь|х циклов. 3то хоротшо видно на примере многолетн растении _ деревьев-долго)кителеи' у которь!х пеРиодичность годичнь1х ненийусловий сРедь| пРоявляется в величине годичнь]х пРиростов и не годичнь|х колец. Ёще в 1892 г. лесовод Ф.Ё . [||ведов в ро6оте ..,!,ерево кок летопись зосух, отме.! тил, что годичнь.е кольцо но сРезе стволов 6елой окоции отРохоют влохных и эосушливых лет. Америконский уненый А. .[углос в 30-х гг. )(|, в. усто1 новил| что у момонтово деРево (секвойя), возРост котоРого достигол 3200 лет, с пРовильной зокономерностью кохдые 1о-12 лет чеРедуются у3кие и широкие{ ; годичнь!е кольцо, соответствуя циклом солнечнои октивности. ] ['!одо6нь:е исследовония имеют 6ольшое 3ночение' позволяя по годичнь!м пРиРос- 1 том у деРевьев РеконстРуиРовоть климотические условия в пРошль!е десятилетия и дохе столетия' осо6енно в случоях, когдо нет непосРедственнь!х метеоРологи- ческих доннь.х о климоте. € щонньпе, се3оннь[е и годичнь|е изменения биогеоценоза' хотя и не ведуг к его смене' свидетельству|от о динамическом хаРактеРе фу|лкциониРования биогеоценоза в зависимости от условий вне[пней сРедь|' что ока3ь|вается ва}кнь]м факторопл Рецляции устойнивости не только 6иогеоценотических' но и многих биосфернь|х пРоцессов. 1. ||онешгу суточнь!е' се3оннь|е и годичнь|е и3менения на3ь!ва[от цик- лическими? 2. (акое изменение в биогеоценозе пРоисходит с прилетом (или отлетом) пеРелетнь|х птиц? 3. [ополните фразу что6ь: пощчилось пРавильное утвеР}|цение. . Ф6лик сообщества' и3меня|ощийся в 3ависи1!|ости от }{ассовой активности вида' на3ь!ва[от ... а) цитолинеской сменой; 6) аспектом; в) се3оннь|м явление}{; г) адап- тацией. 4. Ё{азовите причинь[ того' что птица клест (к-глест-еловикик.]|ест- сосновик) пеРелетает на зи!шу в деса таехсной 3онь| и здесь (в конце января _ февра_гле) вь|водит птенцов. весенних или летнихусловий ртя 106
йногоо6ро3ие воднь:х 6иогеоцено3ов 1ипь: воднь!х экосистем. Бсе многообразие пРиРодньгх сообществ био- сферьт молсно Ра3делить на две группь| _ во0ньое и сухопу7пньсе.3одньте часто н;вь|ва[от аш0роцено3ал'ш (грен. |оуёог_ <вода>; Ёо|поз - "6(щцй") или во0ньслош экосшс?пел'а-мш' суо''у'",'. _ пРосто 6шоаеоцено3ал'ш или экосшс?пел'ал!ш. Фкеаньт с морями иих6ассейнами 3анима[от почти 7|/о земной поверх- ности. 8 них содеРэ*сатся разнообра3нь|е экосистемь|' характеРи3ующиеся своими абиотическими и 6иотическими осо6енностями. € лещет подчеРк- нгь, что моря бьпли средой появления в дРевности пеРвичнь|х экосистем' поскольч установлено' что э*(изнь зарод}1лась в воде. |[оэтошгу моРские оРга- ни3мь| пРоявля1от огромное разноо6разие пРиспос о6лений, позволя|ощих им не только )китьи перемещаться в водной среде, но и находить энеРгетически ценну[о пишу в огРомном моРском Ра3нокачественном пРостранстве. Бсе многоо6разие морских экосистем делится надве больпцие групць1: экосшс?пел!ьо прш6реэ;снь!е и экосшс?пел'ь! о7пкръ|?пь!х воа' а экосистемь1 преснь|хводпредставлень|рекал'ш, о3ерал'ш,пру0алсши6олотпалаш. Физические факторьт водной средь| явля|отся опРеделя!ощими в л{и3ъ\и соо6щества водной экосистемь|. Болньх, лРуу1ивь| и отливь[' течения' соленость, температуРа' нась!щену|е !азами' давление и инте11сиьность освещения в 3начи- тедьной степени о6условлива!от видовой состав биощеноза и его биотоп. йорские экосистемы различалотся между со6ойпо солености и темпеРац- Ре водь| как средь| л{и3ни. Фчень разноо6разнь[ воднь1е экосистемь| в прибрехс- ной яасти, осо6енно в приливно-отливной зоне (литоРали) и в устьях Рек у мест впадения в море (эсцариях). |!о иметощимся оценкам гидробиологов, с этими гидроэкосистемами свя3ана добьтна более половинь! морских видов в [ихом океане и Ав}х третей _ в Атлантическом океане. Разноо6разиешл биотопов в при6релсной части о6ъясняет ся на)\ичие 6ольлпого количества Разнь|х экосистем, мо3аично размеща[ощихся вдоль 6ерега. Б открьттом океане в6лизц его цоверхности образ1тотся экосистемь|, основное население котоРь[х - планк7пон' состоящий из мелких взве|пеннь|х (парящих) в воде оРганизмов' в том числе водорослей (фитопланктон) и простейшлих (зоопланктон). Фотосинтезирутощий фитопланктон слу)кит пищей многим мелким т1ланктоннь!м я(ивотнь|м' котоРь|х' в сво!о очеРедь' поеда|от кРупнь1е актив- цо цлава1ощие рьт6ьт икить|. (огда органи3мь| веРхнего слоя океанических вод погиба!от' их тела пада|от на дно океана (бенталь), о6еспечиваятампи- щей других существ' входящих в экосистемтьт бентпоса (грен. 0еп[Аоз _ ..| ]/- 6ина"). Б экосистемах бентоса находятся' главньпм образом' л(ивотнь1е и 6актерии, которь1е перерабать[ва|от попав|цие на дно оРганические веще- \07
ства (Рис. 28). Растения н^ больтцих гтч6инах о6итать не могг' чдане пРоникает свет. Б тепльхх моРях ра3вива|отся богатейлшие 6иогеоцено3ь| рифов и водоРослевь1е экосистемь|. ||роникновение света создает об водорослей (как первинной пищи) и 6лаголриятнь|е условия для дь, )кивотнь|х. 3то о6условливает вь|соч|о концентРаци|о в этих экос разнообразней!цих пред|ставитедей }сивого миРа: 6актерий, ки!печнополостнь|х' кольчать|х нервей, ракообразнь|х' молл|осков, игл (морские звездь| и е}ки' голотурии) и различньпх видов рь:б. Биогеоценозь! откРь|той части океанов и морей хаРактеризу|отся нь[ми Размерами (порядка ть|сячи километров) , на-/|ичием достаточно тес связей с соседними экосистемамии Ра3мь|тость!о гРаниц между ними (рис. ||ищевьте цепи в таких экосистемах начина|отся с мельчайших и конча|отся огромней|цими }{(ивотнь|м и-хищниками ( гигантские рь1бь|, воногие молл|оски, змеи' кить|). 3ти экосистемь| как коРеннь|е относ устойчивь[ в геологическом птастптабе времени и отлича!отся эвол|оци древность}о, что обусловлено относительно медленнь1ми изменениями го хаРактера геодогического стРоения океана' атмосферной и океаничес циРчляции во3духа и вод и составом видов хивого населения. [1ресноводнь|е экосистемь| занима|от всего ли|17ь 2-3/о земной повеРх. ности; цРедставлень| о3еРами' |7рудами и Реками. Б отличие от озеР и Рис. 28. ||ланктон (1);лредставители бентоса: морской е>к (2), голотп)ия (3)' офпура (), погонофора (5) 108
Реки хаРактеРи3у1отся напРавлен- ![ь|м течением вод. 3то основной <[;актор, которьтй доп4иниРует над )\ру[ими естественньтшли фактоРа1\ъи' |}лия|ощими на Растительньлй и }ки- ::отнь:й мир рек. Фзера и пРудь|, в отличие от Рек' хаРактеРи3у}отся довольно бьтст- Рь!м накоплениеш| осадков' 6огатьтх :9леп{ентами 1\,{инеР:!льного |!итания (от с6роса сельскохозяйственньпх и бь:товьпх сточнь|х вод' промь11шлен- [!ь!х 3агРязнений), что неизбех(но |[Риводит к потеРе устойнивости |[Ресноводнь!х экосистем. [лубокие ()зера' напримеР Байка,т, о6ладатот ,(остаточно вьтсокой устойнивостьпо Рис. 29. Фкеанические экосистемь| в 1ихом океане. Размерьт и конфиграция экосистем показань1 синим цветом [}следствие 3ахоРонения оРганических постоянно постпа|ощих веществ в г/ц/- б;оководньтх отло)кениях. Фднако и у г:ц6оководнь|х озер есть о.'р.де'е''"''й 11редел накопления осадков' после котоРого насцц|ает сни}1(ение устойчивос_ 'ги экосисте1!{ь|' пРоявля}ощееся в изменении видового состава населения. 3кологическое состояние воднь|х экосистем. Бсе озернь1е водоеп,[ь| к-!1асси- фицирулот в 3ависимости от г;ц6иньт водной толщи' *".|'''.' \{лиматаи содеР- )каЁ1ия химических приптесей в воде. Ё{а основаниигц6инь! водоема вь|деля}от 'гри тила озер: очень гц6окие, более мелкие и ш1елкие с гц6иной не более 3- 1-; м. Б первь|х на6лтодается постоянцое расслоение водной толщи на верх- ппий, хорош:о переме!пиваемьлй и поэто|у!у 6огатьтй кислородом, слой и ни.)к- ттий' застойньлй, 6олее хо одньтй и почти литпеннь:й кислорода, слой' фани- озеР[1х р{еРеннь|х [широт о6ьтнно про- мелких о3еР один или несколько ра3 е' поэто1!у{у расслоение толщи водь! име- ст не постоянньпй, а пеРиодическии характер. 9третьего типа озеР Расслоения '|'олщи водного сдоя цо темпеРацрнь!м и химическим цаРаметРам не пРоисхо_ /(ит' поскольч здесь вода постоянно переме!пивается д2рке в зимнее вРемя. Б оценке состояния воднь1х экосистем в;ркно подРазделе ние ихна сточ- |{ь|е' протонньле (транзитньте) и акчмулятивнь|е (накопительньте). 3ти осо- бенности водоемов име1от существенное значение в свя3и с угрозой эв7про- с|эшкацшш (грен. ешщ5 _ "о6ппирнъхй>;676р|1е - <<литание'), илио6огащеЁия. |)втрофикацией назь|вается процесс преобразования водной экосистемь! |] Результате привнесения в водоем минеральнь!х и органических веществ с: водосбора в таких количествах' которь|е не мо.р бьтт1 усвоеньт и перера6о- 'ганьт биоцено3ом водоема. 3втрофикация в пеРву|о очередь связана с состоя- 109
ние}[ водос6оРа, а так)ке с хо3яйственной деят дьность|о человека на ц Ре)кнь|х теРРитоРиях. Боздействие загРя3ня}ощих веществ на воднь1е биогеоценозьт пРоявляется в изменении стРукцРьх сообществ и состава )!(ивотнь1х и нь!х видов. БиоиндикытоРами (показателями ) нистоть1 или загРязнения бассейнов сц}кат доминантнь:е (преобладатощие) видь:,, такие как весня поденки и рунейники, ло|цляции которь|х уш1ень!па|отся при 3агря3не водоема. Андикаторами так]ке моцт с|ч1кить личинки комаРа' моть|ля' п ки' а так)ке некотоРь!е ракообра3нь|е' численность которь!х во3Растает 3агря3нении, особенно в свя3и с антРопогеннь|ш{и воздействиями (рис. 30). 9гроза эвтрофикации весьма акта-/|ьна не только для озеР' но и р1я о на, морей и водохРанилищ. 4 6 Рис.30.}{ивотньте_индикатоРь1состоянияводоемов:/-поденка;2-веснянт<а;3-лияв- ки; 4 - рщейники; 5 - мотьтль с лияинкой; 6 - дафния 1. [{онетиу в прибрея<ной части водного 6ассейна существует больлше разнь|х экосисте1!у1, чем в основной толще водного пространства? 2. Бозмоэкен ди процесс эвтрофикации в речнь!х экосистештах? 3. 9ем поле3нь1 3нания о видах-индикаторах? 110
! м'''''6''"."6иогеоценозовсу!ди Б биогеоцено3ах су(1\и' в отличие от воднь]х экосистем' )кизнь сообще- ("|'|!а видов определяется преи}гущественно самим ){(ивь|м населением ' т. е.6ио- '|'ическими факторами средь|. Биогеоцено3ь| делят на 0ревеснь!е и 7правяншс?пъ[е' 1( древесньтм от- !!()сятся Различнь|е леснь|е биогеоценозьт (экватоРиа-/|ьнь|е дождевь!е леса' '|'|)опические листоп?днь|е леса' хвойньхе леса холодной зоньл, [цироколист- !|(:ннь!е' мелколиственнь|е, сме|||аннь|е леса умеренного к]|имата и дР.) , к тРа- !]'[нисть[м биогеоцено3ам - степи, пРеРии и !ч!а. Аметотся так:псе дРевесно- '!'[)авянисть1е (в саваннах), литлайниково{равянисть1е (в тцтдре), чстаРниково- '|'Равянисть:е (в пустьт|1ях и 6олотах) биогеоценозь:. Б почвах Ра3вива!отся |)а3нь|е микробньте сообщества. 6тепи, леса' напРимер тайга' _ это 6шолльо (п'рен. 01оз _ <<)кизнь)> и лы!. о?па _ окончание' означа|ощее <совочпность'), '|'. е. совокупности Ра3личнь|х биогеоцено3ов в опРеделенной ландтпафтно- :'сографинеской зоне (рис. 31). |1еснь:е экосистемь]. 6амьтй 6огатьуй биогеоценоз на 3емле _ это тропи- ,гсскийдолсдевой лес. Фн отличается наи6ольлтим разнообразием видов. фо- [[ические до)кдевь|е леса встреча|отся там' где температраиколичество осад- |(0в кругль!й год дер:катся на вь|соком уРовне' создав:}я идеа]!ьъ1ь1еусловия д]1я ])оста и Развития растений. 1!1ногие животнь1е' населя|ощие тРопический ,,1охсдевой лес' о6италот преишгущественно на веР|шинах деРевьев' где больтпе 1}сего пищи. Б этих лесах практически нет трав и ма'[оплодороднь|е цочвь|. 1]емля покРь|та ли1пь тонким слое1!! подстилки _ гни|ощими листьями' экскре- мента1!1и и Ра3ного Рода органическими остатками' которь!е 6ьтстро перераба- 'гь[ва1отся три6амии6ахтериятли, ао6разовав|пиеся минеральнь|е соли вь|мь|- |]а|отся Реулярно ищцими до)кдя1у1и. Рис. 3 1. (и6ирская тайга п африканская с:1ванна 111
8 тропинеских лесах тРудно найти Рядом два{Ри Растения одного и )ке в}ца. Фбь:чно здесь усто пРои3Раста[от отдельньте (едининньпе) особи многих в}цов дРевесн растений, чего никогда не наблтодается в на|цих р[еРенного пояса. |{оэтошгу уничто)кеннь|й тпр опшие скшй ле с не ль 3 я новш''пъ шскусс7пвенной лесопоса0кой, как это делается пРи вь|ра человеком еловь!х' сосновь[х, пихтовьгх лесов. !ело в том' что леса },1!1ерен климата обь:чно образовань; многочис-пеннь[ми осо6ями одного вида (ель сосна' береза, пихта, лиственница). _| [итшь в некотоРьгхлесах породами ока:}ь1ва!от ся 2_3 или 4 вида ( смешланньт й лес, щ6рава). 9ем нееусловия средь!, тем беднее в:ддовой состав 6иогеоцено3а и вь!!пе населя!ощих его видов' 3того не набл:одается в тРопических вла)кнь|х Фднообразие лесов умеРенного и холодного }(лимата обусловлено что здесь находится очень много особей. но не6оль:пого числаили ного вида деРевьев. |[одобное явление вь1звано тем' что в природе ма-/|о веснь!х видов' адаптиРовав\]1ихся к холодному к]1има\, к Ре3кой смене зоннь|х темпеРатР' к пРомеРзани}о почвь!' где находятся корни. Б районах довольно долг'ш{ зимаи6ольтлая часть осадков вь|падает в в[4де Р1з замерз:шей почвьт деревья не могг добьтть воц и восполнить утРачен при испаРении'хотя они его изаме!!я\от: листопаднь|е поРодьт сбрась: к 3име листья' ахвойнь|е лрио6рели игдовиднь|е листья с толстой кутихчлой. }(ивотное население в таких лесах не отличается видовь|м ноо6разием. Фно уьеличиьается в летний пеРиод 3асчет перелетнь[х илро6уАив|шихся от зимнего сна многих видов л(ивотнь[х организмов. Фднако все типь| леснь|х экосистем ра:!вива|отся в опРеделенньгх но-климатических усдовиях и как коРеннь|е существу[от на 3емле р\ите вРемя. [1х назьпватот ес?пес?пвеннь|л'ш у1]1и пршро0нъолош, так как они возник1. ли естественнь1м пгем в пРоцессе длительнь!х вековь1х смен' на конкРетньтх теРриториях' в единстве с условиями вне|цней а6иотической сРедь|. 1ровянистые 6иогеоцено3ы отлича|отся от лесов отсгствием древесной Растительности и вь|сокой степень!о Разло){сения тканей опав|цих и тРавянистьтх сте6лей. 6тепи и пРеРии занима1от о6:пирньле территорий в довольно засу[пливь|х областях вгтутренних частей материков' а саванн находятся в сходнь|х' но еще более )|(аРких областях. 6тепи и пРеРии _ это 6шолоъс, т. е. совочпности многих Ра3нь|х 6иогеоцено3ов' Развива|ощихся на вь1сокоплодоРоднь!х почвах _ чеРноземах. 3десь о6итает мно)кество видо1 трав (разнотравье) и различнь|х )!сивотнь|х' пРиспособивплихся переносить пеРиодь[ зачхи и холоднь|х 6ессне>кнь[х 3им. !( солса_ллени}о' естественнь1х степнь|х экосистем на 3емле пРактически.не оста'|ось' так как они все распа- хань] и пРевРащень1 в подя' 3асеваемь|е 3еРновь1ми ' 6о6овьтмии дру[имичлы тРами. -/[и:ць не6ольш:ая доля степей и прерий сохРанилась в перво3данном виде на к-/!очк2!х ,.ч9уд9(у1[1,, _ мея(ду овРагами' у обонин дорог и на кРгь|х с|(лонах гористой местности. \12
}!уеа - это биогеоцено3ь!' растительньлй компонент котоРь1х пРедстав_ лен соо6ществом 1!1ноголетних трав, тРебу|ощих достаточного увла)кнения. |ута занимла|от низ1!{еннь!е, хоРо1по увла)княемь|е теРРит оРии' напРимер в поймах Рек (3аливнь|е./цта), матеРиковь|е ни3иньт (сродольнь1е дуга), на- примеР леснь1е полянь|. Бьтвахот так}(е горнь!е !ч[а' в том числе вь|сокогор- нь|е (альпийские лу[а). Б этих 6иогеоценоз2!х основу Растительного покРова летом составля!от 1!1ногочислённь!е видь! злаков и цветущего РазнотРавья' а сРеди животнь!х 1!{ного насекомь!х (экуки, мухи, 6а6очки и дР.). -|[уга _ это главнь!е сенокоснь1е угодья и места постоянного вь!паса скота. !(ульурнь:е экосистемь|. Ёаряц с естественнь!ми в приРоде имеется 6ольпцое Ра3ноо6ра3ие 6ио[еоценозов' со3даннь!х усилия\у1и человека. это ра3личнь|е лесопосадки, лоля, [1лантации, садь1, паРки' акваРиу1!{ь|' пРудь! и пР. Биогеоценозь!' создаваемь|е человеком' назь|ва|{)т куль7пурнь!л'ш или шскусс7пвеннь!л'ш. Ф6ьхчно это соо6щества' пРедставленнь|е на зем./!ях сельско- хозяйственного поль3оьания, 3анять|х посевами или посадками культфньтх Растений. 9Р"д, них полевь!е 6иогеоцено3ь| назь|ва1от а?ро6шоценоза]14ш или а2роэкосшс?пел|амш ([Реч. а8то3 - <поле>). Бсе чльчрнь|е экосистемь| хаРактери3у}отся комплексами оРгани3мов' входящих в их состав, Разли9нь1митилами в3аимоотно1шений мел(ду видами, в том числе тРофическими связями, о6Разу{)щими цели и сети т\итания. в от- личие от естественнь|х 6иогеоценозов в чльтРнь|х человек по свое]иуусмот- Рени|о со3дает определеннь|й видовой состав, контРолиРует условия сРедь| о6итания видов' их численность' пдотность ити|!ь| в3аимодействия мел(ду видами. € оздавая 6латолриятнь|е условия во3дель!ваемому виду' чедовек подавляет дРугие, нену11(нь!е етшу видь| (сорняки, фитотрофное население). € мена кульчРного биогеоценоза то}се происходит по воле человека. {оста- точно устойчйвь|ми пРи смене агРоцено3ов оста|отся ли|ль коп{плексь| о6ита- телей почвь!. Агро6иоценозь1' или лолевь|е соо6щества, _ наи6олее |циРоко распРостРаненнь[е чльт}?нь|е экосисте1\'[ь|- Ростениеводство зоРодилось в Ро3нь!х чостях эемного шоРо пРимерно 9_10 ть:с. лет нозод. 8 ностоящее вРемя площодь о6Ро6оть!воемь!х сельскохозяйственнь:х эемель достигоет ухе 1 4,5 млн км2, что состовляет около 1 0 % поверхности суши. [1ри этом но полях вь!Рощивоется ли|))ь 13 видов Ростений| котоРь!ми питоется большоя чость человечество. [1оэтому огРо6иоценозь! вохнь! не только в 6иологи- ческом, экологическом, но и в экономическом отношении. Б больтпинстве сщчаев агРо6иоценозь[ созда|отся воздель|ванием одно- го вида культуРного Растения (птпеница, рис' ро)|(ь' свекла' хлопок, лен). Релсе практич:г)тся с1!1е1шаннь|е посевь! (овес с гоРохом, к-'|евер с тимофеев- кой, кукуРуза с 6о6овь|]!1и и т. п.). Ёа практике )ке в состав агРо6иоценоза непре1у1енно входят еще ра3ноо6разньте соРнь|е растения' а так)1(е 6актерии, гри6ь!, водоРосли, пРостейшие' черви' насекомь|е, иногда гРь!з}'нь| и птиць|. 113
15кое соотно|пение гРупп населения в агробиоценозе не обеспеч его дол)кной устойвивости' а нао6орот, неРедко ведет к дегРадации. € трукуро и усойнивость огро6иоценозо оРганизуется и п человеком исходя и3 его интересов и с помощь[о совРеменнь1х и химических средств. 8идовой состав (сортовое разноо6разие), гори т^льная, веРтикальная и возРастная структурь1 6иогеоцено3а отли относительной простотой иодноРодностьпо. Ф6еспечение влагой, м нь!ми веществами, а так)ке о6работка почвь[ (рь:хление' вспа|цка' полив и пр.) _ все осуществляется человеком. |{оэтоплу пРедоставленньцй се6е агробиоценоз ока3ь[вается неустойнивь1м и подвергается 6олее или нее скорой де[Радации, неизбеэкно при6ли>каясь к естественнь1м зон2ш|ьнь[м типам биогеоценозов. Б сушествова11ии агробиоценозов пРинципиальное значение имеет неполно?па кру2оворо7па вещес7пв в шх сшс?пе,]|1е.3то происходит потощ' что ел(егодно вместе с у о}{(аем из полевой экосистемь! и3ь|мается 6ольтлая часть прод}кции. Б связи с этим идет обеднение почвь|' котоРое ли|шь 9& € [!19-: но компенсиРуется внесением минер2ш|ьнь!х и органических удо6Рений. (ла6аяустойяивость агробиоценозов опРеделяется еще и тем' что вме. |||ательство человека пРивело к 3амене естественного от6ора у видов исчс- ственнь!м от6ором. |!ри этом от6ор идет не по качествам' цолезнь|м для вида' растений, а по свойствам' ва)кнь!м для человека' иногда да_)ке в ущеРб }(изни самого вида Растения. Б результате эти видьт (сорта) терятот сап{остоятельность в поддер)кании своего существования, ^ их агробиоцено3ьт 6ез помощи чело_ века 6ь:стро вь|тесня[отся более конк\д)ентоспособньтми естественнь|ми эко- систем1а\{и, о6ладапощишли эффективнь! ми механизмами самоподдеР)кания. !г Агро6иоцено3ь1 пРедставляхот со6ой упРоп{еннь|е и неустойчивь:е экосисте1!|ь!' созда|{нь|е и поддеРл(ивае1![ь(е !1апРавлепной деятель- цостьк) человека. € овочлпность многоо6разньпх биогеоценозов образует целостн ьтй 6ио- геоценотический покРов 3емли, т. е. 6иосферу, а отдельньпй биогеоценоз цРедставляет ее элементаРну|о структрн},|о единицу. Бстественньте биогеоце- но3ь| все чаще устгта|от сво|о теРРитори!о культурньтм, особенно агробио_ цено3ам. |[оэтому в настоящее время у)ке 3начительная доля (6олее 10/о) глоба-'!ьнь|х функций 6иогеоценозов (поддер}(ание газового состава и [идРо- термического ре)|сима атмосферь1' качества почв' со3дание первинной про- дукции и др.) вь1полняется агробиоценозами. |!ропорциона./[ьно этой доле во3Росла и п{еРа ответственности человека засудь6у 6иосферьл. 1. Б рлеренной зоне человек мо)|сет вь|Растить лес (сосновь:й, ело- вьтй, березовьтй, ц6раву). |!онешту он не смо)[сет вь!Растить тропиче- ский лес? 1\4
2. .{окалсите' что естественньте биогеоцено3ь| более конкуРентоспо- собньл, чем чльтрньпе биогеоцено3ь1. 3.Русский поэтА.Б . (ольцов в стихотворениях.|{есня 3ем./[е> и *|1ес- ня пахаРя>>' на|1исаннь|х в сеРедине )([)( в., обращается к 3емле как к живо'ч существу. |!ри этом мь| мо)кем представить некотоРь!е осо6енности агробиоцено3ов и полевь1х ра6от тех вРемен. (акие чРства у вас, }ку1телей )0( в., вь!зьгватот ра6ота в поле и само поле ктк агро6иоценоз? 11у! тащися' сивка' |!ахшней, десятиной, Бьтбелим }(елезо Ф сь:ру:о земл[о. .[ьп прости меня' 3емля-мац!||ка' 9то рвал:а я тво!о гРуду|пч € охой остРо|о' разрь:внатой... Ёе урядливь;м гре6епшком Расчесь!вала' Рва;па гРуду1пч борону:пкой, 6о :келезньтми зубьями р)кавь!ми... € охронение Розноо6розия 6иогеоценозов (экосистем| Антропогенное влияние. Биогеоценозь! - это основнь1е стРуктуРнь|е компоненть: биосферьт. йх разноо6разие и РаспРостРаненность по зем- ной поверхности име!от 6ольлпое значение для человека, поскольку в них он получает пРодукть! литаъ\ия' вещества для лечения, матеРиа]1ь| для из- готовления оде)кдь| и постройки )килья' сь|рье для промь1|цленного пРои3- водства и т. д. 9еловек и3давна оказь!ва-/| влияние на пРиРоду' воздействуя как на отдедь- нь|е видь! растений и ]кивотнь[х' так ина6иотеоцено3ь! в целом. |[рео6разова- ние ланд1пафтов в города ииъ|ь|е поселения' со3дание сельскохо3яйственньтх утодий и промь|1пленнь[х комплексов охватило улсе более 207о территоРии су\!!и. )/силивапощееся загРязнение вод 1!1ирового океана отходами промь!1ц- ленного прои3водства' активное и3ъятие 6ольлцого количества Различнь1х ?кивотнь!х (рьпба, кРеветки, криль' кра6ьп, к:!льмаРь!, осьминоги,ачль!' кить!' мор}(и' т!олени' чеРепахи' ч6ки и др.) и водоРослейлриъели к опасному со- кРащени!о численности видов в отдельнь!х воднь[х экосистемах' к изменени|о их струкцрь[' что ведет к потеРе устойнивости и дегРадации (разру:шенипо) биогеоценозов. 115
(ризисное состояние больштинства экосистем вь|3вано факторашли антРФ погенного воздействия (истре6ление пощ/ляций и видов )кивь|х оРганизмов' Разру!пение 6иотопов, }.ничто)кение 6иогеоцено3ов или 3амена одного дру гим и т. п.). Азвестньл многочисленнь:е фокть: моссовь!х <ношествий> розличнь!х видов хивотнь!х и ростений чу)кеземного пРоисхохдения, зовезеннь!х человеком в не свойствен. нь!е им 6иогеоценозы. 8 6ольшинстве случоев токие виАь1 но своей Родине й@ €€ 9. вого Розмнохения не доют/ но в новь!х для них ройонох, при отсгствии фокторов, сдеРхивоющих ихРост и Розвитие' ночиноют пРоцветоть и Розмножоться. [1оявло- ние новь!х видов вь!зь!воет сАвиги в местной пРиРоде, о6оригенньпе соо6щество из- меняются' соотношение численности их полуляций котострофинески ноРушоется' что неРедко пРиводит к упРощению стРуктурь! 6иогеоценозо и к потеРе его устой- чивости и дохе дегРодоции. ( упрощению 6иогеоценозов и увеличению числен- ности отдельнь.х видов моут пРиводить о6ро6отко почвь!, внесение ядохимико- тов' неумеРенньпй вь!пос ското/ вь:ру6ко лесо/ ветРовоя и водноя эРо3ия почв' зопРудь! Рек и т. п. !,имическоя о6ро6отко, пРоводимоя в целях 6орь6ь: с вРеди- телями и соРнь!ми Ростениями| сопРовохдоется ги6елью многих дРугих видов естественного 6иогеоцено3о, в том числе и полезнь!х. 8се это Ро3рушоет 6иогео- ценоэь! и Ро3вивоет неустойнивость 6иосферь:. [1ути сохронения 6иогеоцено3ов. в едином 6иогеоценотическо1и покрове 3емли осо6енно ва)кная Роль принадле)кит лесам. € умморнь:е 3опось! Ростительной моссь: (фитомоссь:) в лесох состовляют в2%1 всей фитомоссы 3емли; зонимоют лесо 6олее 30% площоди суши..[1есо вь:супо- ют мощнь!м фоктором Речляции многих процессов в 6иосфере. [']еснь:е Ростения пРедохРоняют почвь! от водной и ветровой эРо3ии| слухот у6ехищем и кормовой 6озой нтя многочисленнь!х видов хивотнь!х, 6октерий, гри6ов и лицойников. Бере:кное отно1пение к лесной растительности' со3дание исчсствен- нь1х лесопосадок' осуществляемое человеком в ра3нь[х ш1естах земного [паРа' отмена хи1!{ических средств 3ащить| растений от вредителей и дРугие лесо3а- щитнь!е меРоприятия мог}т остановить исчезновение вь1сокопроцктивнь!х леснь|х биогеоценозов' РеулиР/лощих многие пРироднь!е.'роц..},' на обтпир- нь1х теРРитоРиях биосферь:. Фднако уничто)|(ение лесов во ш1ногих стран2!.х опеРе)кает их восстановление. Больтпая ра6ота ведется в агробиоцено3ах для повь[!пения их прощк- тивности иустойчивости к воздействито факторов сРедь!: от6иратотс я стойкие к повРе}сдениям видь! и соРта растений, пРименяется щадящая агРотехника о6ра6отки почвь!' вносятся ко1\,1плексньте удо6рения' пРовод-' ." '6,'.щение кульчРнь!х биогеоценозов поле3нь|ми видаминасекомь!х и дРугих животнь|х. 3а6отливое отно|пение к агробиоценозам позволяет .'''у"'', устойчивь!е уРо)каи культр и сохРанять плодоРодие почв. 116
Б настоящее вРетт{я все 6ольтпе вниманияуделяется не только сохРане- ниу) Различнь!х биогеоцено3ов и поддеР)кани|о ихустойчивости' но и восста- новлени|о стаРь|х и со3даниу) новь!х биогеоценозов на Ра3ру!пеннь!х землях. }ченьле-биологи ра6ота|от над констРуиРованием экосистем с 3аданнь|ми свойствами на теРритоРиях' вь||пед!ших и3 про1!{ь|1пленного исполь3ования. 8ь:6росы пустой поРодь! (терриконьг) вокРуг горнодо6ьпвоющих пРедприятий, эо- лоотволь!, о6розующиеся после с>кигония коменного угля, коРьеРь! и котловонь!, лишеннь!е почвенного покРово/ сволки и стоки 6ь:товьгх и прои3водственнь!х отхо- дов, эонимоющие огРомнь!е площоди| _ это все теРРитоРии| молопРигоднь!е д'|я поселения ростений и животнь!х. Блогодоря специольнь!м исследовониям РозРо- 6отонь: пеРспективнь!е пРиемь! со3дония искусственнь:х 6иогеоцено3ов но токих су6стротох пРомь!шленного пРоизводство по типу Рекультивоции |лот. ге _ пРистовко, вь!Рохоющоя возо6новление, о6ротное действие; сц|!1уо _ <(воздель!во- ние,) _ восстоновления гРоченного. |[[2;ц1ц619 поРодь| содеР)|сат ядовить1е для растений и других органи3- мов вещества' пРепятству1ощие формировани[о 3десь сколько-ни6уАь сло:кньтх сообществ: |[оэтотиу создание в таких местах да)ке самь|х прость|х соо6ществ начина1от с детоксикации зольнь!х отв:|лов, под6ора и лосева Различнь|х видов 6акт ерий, цианобакт ерий и примитивньтх гри6ов, перера6атьтва}ощих углисть[е соединения в утшусовь|е' после чего эти места 3аселя[отся специаш|ь- но подо6раннь[ми растениями. Фсвоение золоотволов и теРРиконов из пустой породь! после угледо6ь:ни, пред- пРинимоемое но !роле, в о6лости (урской могнитной ономолии и некотоРь!хдРу- гих местох, ночиноют с поселения 6октерий, водорослей, октиномицетов' гри6ов, о зотем по меРе нокопления умусо иулуч!)ения водного Ре)кимо |и снижениятем- пероурь! су6строто в отволох) формируют Ростительнь!е гРуппиРовки - вночоле пРость!е (о6ьпнно и3 непРихотливь!х однолетников _ сорняков}, зотем 6олее слох_ нь:е соо6щество и3 ростений местной флорь:. 8 [1одмосковном угольном 6оссей- не некотоРьге эффективнь!е тРовосмеси уже в течение 3_4 лет создоют но отво- лох деРнину мощностью 7_10 см, что позволяет осуществлять хизнеспособнь:е посодки кустоРниковь!х и некотоРь!х дРевеснь!х поРод. )(ивотное носеление по меРе Розвития Ростительности вскоРе тохе здесь появляется и сомостоятельно |и стихийно| освоивоет эти место. йскусственное восстоновление почвенного по- кРово _ вохнь:й этоп в со3донии многовидового устойнивого 6иогеоценозо. Рекультивация' т. е' напРавленное конструирование 6иогеоценозов с заданнь|ми свойстьамли, устойниво функциониру1ощих в условиях антро- погенной сРедь|' - ва}!сное напРавление пРиРодоохранной деятельности. Ааряц с эти1!{ вед}тся так)ке 6ольтлие Ра6оть! по сохРанени|о тицичнь[х зо_ нальнь|х иуника]!ьнь1х древних _ реликтовьпх (лат. те!1с|штп _ <остаток>>) 6иогеоценозов. \17
Фхрана биогеоценозов вклрчает в себя сохРанение местоо6итаний:ки- вотньгх и растений, поддеР)сание Ра:}ноо6разия лочляций и видов как фактора устойнивости экосистем, нейтратпизаци}о антРопогеннь!х влияний' |1аут6олее РаспростРаненнь|ми формами охРань| 6иогеоценозов явля[отся 3аповедники' зака3ники' национа-,|ьнь1е паРки и памятники приРодь[. 3оповедник _ учосток теРРитоРии суш)и или оквотоРии, где для сохРонения все- го пРиРодного комплексо биогеоцено3ов и 6иологического розноо6Розия попу- ляций и видов полностью исключоются все пРоизводственнь!е формь: хоэяй- ственной деятельности.8 отличие от зоповеднико, в зокознике зопРещоется ис- пользовоние опРеделеннь!х видов пРиРоднь|х РесуРсов (отдельнь:х видов или гРупп Ростений, животньох, пРиРоднь!х сообществ, поле3нь!х ископоемь!х|. Ёоцио- нольньтй поРк _ это о6ширноя охРоняемоя теРритоРия' пРиРоднь!е условия которой не подвеРголись сильному онтРопогенному воздействию или где истоРически дея- тельность человеко пре6ь:воет в гоРмонии с природой. [1омятники пРиРодь! _уни- кольнь!е или типичнь1е, ценнь!е в ноучном, культуРно-по3новотельном или эстети- ческом отнощении пРиРоднь!е о6ьекть:: Рощи, озеРо, водоподь!, стоРиннь!е поР- ки, Реликтовые соо6щество, отдельнь!е деревья, волунь!, редкие видь: (нопример, гинкго двулопостное, тюльпонное деРево, гРоздовник' уховник' лотос, пеликон розовьпй, 6ойкольский тюлень) и т. п. Фхрана и восстановление биогеоцено3ов' осуществляемь!е в настоящее вРемя человеком' ставят цель!о сохРанение пРиродь1' поддеР)[(ание ее 6иоло- гического и стРуктуРного Ра3ноо6разия в 6иосфере и у/учц|ение качества окРу}са|ощей человека приРодной средьт. 1. |!оясните' поче1шу необходимо сохРанять разнообра3ие 6иогеоце- нозов в биосфере. 2. Фхарактеризуйте лРи\тцилиальньте особенности сохРанени я и вос- становления биогеоценозов. 3. Ёазовите известнь!е в валшей местности 3аповедники, з^к^3ники или ламятники природьт. Б каких из них вам уд:ц[ось побь:вать? Расскаэките о своих впечатлениях. [1риродопользовоние в истоРии человечество Ёочоло освоения пРиРодь| л|одьми. Ё{а протяхсении всего пеРиода суще- ствования человечества становление цивилизации и Развитие чльтРьт пРо- исходили в процессе активного пРиродопользования. Фсвоение приРодь| началось около 2,5 млн лет назад, во вРемена существования лревнейш:их лподей, т. е. первь|х видов из Рода с{еловек _ |!еловек улоелъсй ([{отпо Аа\1!|з) и |]еловек прял'охоаящшй (1!отпо етес|шз). 118
Фт первьтх пРоявдений пробулсла!ощегося ра3упда у Аревней1пего чедовека до веР|пин совРе1!{еннойцпв*тлп3ации отно[пение к пРиРо' де явдяется кРитеРие}1 культуРьп о6:цества. Аэготовление коменнь!х орулий Аревнейшими людьми столо ночолом не только истоРии мотеРиольной кульурь: человечество| но и иэменений пРиРодь! силоми человеко но всей повеРхности 3емного шоро. }нень!е пологоют| что ухе около 15 ть:с. лет нозод человек полностью зоселил весь свой современньгй оРеол. € этих времен человек стол хить и освоивоть пРиРоднь.е РесуРсь! всех геогрофических зон но Рознь!х мотеРикох. |!ервьте воздействия лтодей на пРиРощ 6ьтли связань| ли!шь с добьтчей (со6ирательством) \ищи и Расселением по земной поверхности. Ёо, научив_ [пись пользоваться огнем' л|{)ди ст^!1и пРименять его не только для о6огрева в пещеРе' но и для 3агонной охоть| на звеРя' для вь!)кигания леса, чтобь| Рас- чистить площадч для }килиц или посевов. Ёеосторо)кное поль3ование огнем часто приводило к больтшим огусто1шительнь||у1 по)кара1!1. 1!1ногие счита!от' что вь|)кигание человеком тРопических лесов в Африке спосо6ствова,|о уве- личени!о площади саванн' пРивело к замене пеРвичнь!х тропических лесов вАндии вторичнь|ми - д)кунглями. 3начительно повлияла на приРоду охота' особенно коллективная на крупнь|х животнь|х. Фхота стала мощнь1м фактором становления человека. |[ланирование загона 3веря и осуществление охоть! спосо6ствов'ц|и усло)кне_ ни|о социальнь!х отноллений, Ра3вити|о человеческой рени и Ра3ума' актив' ности мь1слительной деятельности. Бшлесте с тем со3дание все 6олее ухищРен- нь1х спосо6ов коллективной охоть| и увеличение численности человеческого населения лривели к ги6ели 6ольлпого числа )кивотнь|х в разнь|х Регионах планеть|. |1олагапот, что к 1600 г. по вине человека исче3ло не менее 150 видов крупнь!х по3воночнь1х )кивотнь:х. 3ти изъятия кРупнь1х }(ивотнь!х и3 средь| консументов нар}'!па_/|и по вине человека устойнивость 6иогеоцено3ов. |1ришленение пРи]![итивнь!х оруАий, исполь3ование огня' сов]!{естное пРо)кивание и ко]{'[ективн:!я добьтва пи|ци о6означиди качестве1|но новук) ступень в осво6олсдении пеРво6ьптного человека от вли.яция пРиРодь! *]' заРоди]\|1в не1!{ стРе1!|][ение к господству ттад ней. Ёочоло культуРного освоения пРиРодь!. Фколо 10 тьтс. лет назад впер- вь!е в истоРии человечества возникло прои3водящее хозяйство _ 3емледелие и скотоводство. 3емледелие повле|с[о за со6ой переход к оседлому о6разу }ки3нилтодей. |[оявились кРупнь!е поселения с численность1о )кителей до 5- 6 тьтс. человек. 1акие скопления лкэдей в отдельнь!х центРах _ <<очагах> _ ст^ли ока3ь!вать весьма существенное негативное воздействие на пРиРоду. 9величение гллощадей, расп;1ханнь!х под посевь!; и3менение Русел Рек и под3ем- нь1х водотоков для оросительнь|х систем и сна6)кения селян питьевой водой; 119
вь|Ру6ка лесов под па|шни' на постРойч лотиов и для обогрева; вь!пас скота на равнинах и ск-/!онах холмов и гор _ вся эта интенсивная, но неумелая хозяй- ственна51 деятельность вь1зь|вала смь|вь| почв, их засоление' деградацию и огусть|нивание. 3то вело к нар}'!пени|о хРупкого Равновесия ме)кду челове- ческим о6ществом и пРиРодой и сопрово)кда_||ось гибель1о многих Различнь1х по свойства1у1 пРиродньтх 6иогеоцено3ов и 3аменой их агРоцено3ами (рис.32), Ёсли коллективная охота о6условила [и6ель многих кРупнь|х )кивот- нь|х' то ра3витие зеп{леделия' )кивотноводства и оседлость населения ста-!|и глр',':н'й существеннь|х изменений во всем комплексе условий окрулсапошей сРедь!, осо6енно в п{естах дРевних цивилизаций. |[ереход от охоть! и со6ир^тельства к земледели|о и скотоводству и3-3а огРомной 3начимости в }(и3ни человека, о6щества и приРодь! часто назь|ва|от сельскохо3яйс7пвенной револтоцшей. € елъскохозяйственн:ш{ Револ|оция счи- тается наиболее 3начимь|м со6ь|тием в овладении человеком средой о6итания. Ё очоло ноуч ного освоен ия пРиРодь|. 3поха Бозрохсдения лолол{ила нач^- ло ново]!{у этагу в истоРии человечества. это 6ьтло время Бедиких географи- ческих открь|тий, 3аРо}сдения совРеменного естествознания, просвещения и пРомь1|шленности. € помощью моРепловония человечество РосшиРило свой пРостронственньгй кру- гозоР и столо нокопливоть Ро3ноо6Рознь!е сведения о пРиРоде иноземнь!х стРон. 8озросло деловоя октивность' в миРовоззРении людей пРочно утвеРхдолось идея' что человек мохет 6ь:ть хозяином своей супь6ы, о Розумнь!м тРудом он мо- хет взять у пРиРодь! все нео6ходимое ему для жиэни. € освоением Розличнь!х ископоемь!х форм энергии (коменного угля, гоРючих слонцев, нефти) ночиноет- ся 6урное Розвитие пРомь.шленности. € оздоние поРового двиготеля пРивело к появлению мехониэиРовонного тРонспоРто, Розличнь!х мехонизмов и мошин. 6лецет заметить, что античнаяцивили3ация да-т|а 1у1иРу цель!й рял круп- ньтх философов-мь:слителей, зало}сив|ших основь! наук о пРироде. 14нтерес Рпс.32. |1реврашение девственного ландтпафта долинь| Ёила, поростпей деревьями и чс таРниками' в пахотнь|е угодья. Фрагмент иероглифов на стенах храма {ревнего [гипта 120
[( природе диктов:|]1ся |у}кдами 3емледелия' ш{ореплавания' медицинь| и дРу- гих о6ластей чльтРь!. в учениях философов античного миРа человек вь1во- дился из пРиРодь!' противопоставлялся ей и ставился в центр мироздания. 'йк на смену обо:кествлени!о пРиРодь|, присуще1шу циъили3ацияшт первобь:т- :пьлх лтодей' пРи!пел антропоцентРизм. ||рирода рассматрива]1ась ли177ь как ()снова матеРи'ц|ьной деятельности человека, его мастеРская. (ритерием :ценностей стало сц)кить утвеРл(дение: *9еловек есть меРа всех вещей,. Фднако у:ке тогда' в {ревнем миРе' некоторь|е фтшлософьт вь1сказь!вали не_ /(овольство до сти)ке ни ями цивутлизации и из6ьтт очн о сть|о п отр е бностей !|еловека. Ёапример, гренеский философ {иоген из 6инопа (ок. 400-325 до пл. э.) призь|вал человека ограничить свои потре6ности ли!]1ь самь!м нео6ходи- мь!м и уподо6иться в этом естественной природе. Фн \иса]|1 ..|!итпь тРудь' \| со[ласии с природой вецт к счастливой экизни''. Античньтй мир от нач.ш|а Ёовой истории отделяет ть|сячелетнийлери- с;д € редневековья. [осподствовавллий в этот период низкий технический уровень ведения3емледелия, особенно пРименение цодсечно-огневого спосо- ба раснистки 3емель под посевь|' пРивел к значительнот!{у сокРащени|о лесов' уничто)кени1о Растений, экивотнь|х и из1||{енени|о о6щего о6лика повеРхно- сти 3емли. [1ромь::шленное освоение пРиРодь:. Б )(\/{|1_)0)( вв. пРоизошла цРомь!|п_ ленная револ}оция. Фна способствовала 1!!ассированному воздействи}о чело- |}ека на пРиРодну}о среду биосферьт. Б огромньпх маслптабах !пло отч)|(дение 3емель под пРомь|1пленнь|е пРои3водства, бурньтй рост которь|х сопРово)|с- дался 3агря3нение]у1 во3дР(а и Растительности' эрозией почв' и3менением к-]1и1у1ата, исче3новение!у1 многих видов растений и )кивотнь|х, ухуд!цением паст- бищ, истощением природнь|х Ресурсов. Фднако не только Ра3витие промь||цленности' но и потРебительское отно!шение лтодей к богатствам природь| вели к ее истощенипо. |[римеР то1иу - и3вестнь!е с детства хРестоматийньле строки Ё.А. Ёекрасова и3 его стихотво- рения "!ещплка !1азай и зайцьт,, написанного в 1870 г.: ... € тарьтй йазай раз6олтался в сарае: _ Б натпем болотистом' низп{енном кРае Бпятеро 6ольтпе 6ьл дияи велось, (а6ьт сетяш{и ее не ловили' |{а6ьт' силками ее не даьили;' 3айцьт вот тол(е' _ их х(&]1ко до слез! 1блько весенние водь1 нахль[нут' А6ез того они сотнями гинут, _ Рет! еще ма-лло! 6ецт му>кики, ./[овят, и топят' и бьпот их6атрами. |де у них совесть?.. 127
Ёеизплери1!{ь[м по своей }1ощи и скоРости наР^стану!я ьлияний века на пРироду в целях повь|!пения коштфортности своего с стал [)( в. в науке, осо6енно в о6ласти естествознания,6ьтли сделань! валь1е пРорь|вь|: открь|тие новь|х видов энергии (атомная энергия), ние новь|х для лл^Р|еть| химических органических соединений (не капРон' ядохим1икатьт и др.), 'вь|ход в космос' по3нание законов ственности и со3дание новь1х сортов культурнь|х растений и пород ньтх, устойчивь!х к болезням' к./[ониРование органи31!1ов. ?ти дости о6означили качественно новьлй этап в }ки3ни ч ловечества _ не только коРение пРиРодь|' но переделка ее свойств в угоду неловеч. 3тот уРовень циъили3ации, осо6енно во второй половине {)( в., назва]1и но -?пехншцеской револ,оцшей (|1'|Р ). @созноние Роли человеко в пРиРоде. 0днако успехи в покоРении Родь1, вь13ваннь1е Ё1Р, бьтли воспринять] л|одь1!1и с оптимиз1у1ом ли!ць короткий срок. Ф6наРу}!(ив|циеся и3менения в пРиРоде' произо|пед|пие влияР!ием человеческой деятельности' оказ:ш|ись цбительньпми не только пРиродь|' |7ои д]1я сап{ого человека' для всего человечества и в целом для биосферь:. Фтветами о6щества на возникцу1о под влиянием антРопогенного вия угРозу сРцествования)ки3ни на 3емле ста]1и новь:й в3гляд на взаи |пения пРиродь1 и человека, тре6ование Разумного (рационального) подх к использовани|о воз]!1о'(ностей природьт с обязательнь!м г{етом ее ве связей и ьзаимодействий. |[оявилось осо3нание ва)кности 6иоло разнообразия' Разноо6разия биогеоценозов и 3аконо1!1еРностей их в 6иосфере. Бозникла так]ке остР:ш{ нео6ходимость не только ь изучении ит!1ного влияъ|ия цРиродь| и общества для обеспечения их устойнивого ра3ви. тияи сохРанения 6иосферь]' но и в экологическом о6разованиинаселения т1/[анеть| с цель|о Ра3витияу лк;дей экологической чльцрьл. ' 1. (аким образошл ги6ель крупнь[х }(ивотнь1х могла ска3аться на устойнивости 6иогеоценозов? 2.10кой и3 этапов пРиродополь3ования в наибольппей степени изменил свойства 6иосферьт? 3. |!одуплайте. . |!онему человек так активно воздействует на прирощ? ; . (ак }1о)[(но остановить убительное влияние человека на прирощ? . 9то вь[ мо)кете сделать д][я сохРанения )кивой природь: и окру}са- пощей средьт? \22
3кологические 3оконь! пРиРодополь3овония Биогеоценозь| кок источник 6логополуния л:одей. }довлетворение чело- !}еческих потребностей немьпслимо без эксп]уатации лРироднь!х Ресурсов. 9еловек, как и лу)6ой 6иологич9ский вид' представляет со6ой часть е диной гприродной системь|. Бместе с тем человек как социальное су1цество' как член |!еловеческого общества дол)кен экспщатировать приРодну1о систе1\{у для г|роизводства материа-/|ьньтх благ и обеспечения своего существования. такое |]РотивоРечивое поло)кение' в котоРо1\/1 ока3ь!вается человек по его отно!пе- !!и|о к пРироде' ме1пает его пРавильноп{у поведени|о в биосфере и осо3нани}о (]воей Роли в ней. Ёа современном уровне развития о6щества приРода РассматРивается |(ак источник самьгх Разноо6Ршнь|х Рес}?сов: прои3водственнь!х' сельскохо3яй- (:твеннь|х' 3дРавоохРанительнь!х' Рекреационнь|х (о6еспенива|ощих лечение и отдь|х лтодей), эстетических' научнь!х' терРиториальнь|х' экологических и др. все эти Рес}рсь| в ра3нь!х уголках 3еплли пРедоставля|от л!одям 6иогео- | (ено3ь!. Фдной из причин сло)кив|пегося напРя)кения в отно!пениях человека и о6щества с природой является укоРенив|||ееся в сознании л1одей потре6и- '['сльское отно!пение к природньтм 6огатствам. человек с момента его появле- \1ияна 3емле пРивь|к постоянно 6рать из пРиродь1 все, что еш{у необходимо. ()н вьтрубал леса, со6иР:,ш| плодь1, дРевесину и коРни растений, охотился на :}веРя' лову!л рьт6у, ислользов&т естественное плодоРодие почвь|' расходова-/| пРесгту1о вощ и тет!{ наРу|па-/| Равновесие в экосистемах. |[рирода с помощь1о своих 1\{ехани3п1ов устойчивости восстанавливала сво|о стРукчРу и равновесие пз биогеоцено3ах. 3то породило у человека пРедставление о безграничнь|х во3- мо]кностях пРиРодь[' из которой мо){сно 6рать сколько угодно 6огатств, ниче- !.о не возвРаща5!. ]акая 6еспечность человека,' его неРа3Р!{ное и хищническое ()тно||]ение к ценностям биосферь| совсеп{ не сщчайно о6еРъулись' подобно 6умеранц угрозой су1цествовани|о человечества и всего х(ивого на 3емле. Фсо6енно нео6ратимь|м ока3алось воздействие человека в течение всей сго историинарастительность. 1( нанац |)( в. резко возросло освоение степ- |{ь|х 6иогеоцено3ов. Б настоящее время пахотнь|е 3емли в степной 3оне 3ани- ма[от 6олее 70% территоРии' ост;ш|ьнь|е 30%о занятьт паст6ищнь!м скотовод- ством' городами и пРомь||||леннь|ми пРедприятиями. Бстественнь!х кореннь|х ])косистем фактинески нет. Распаханность степей вь|зва-/|а пьш|ьнь|е бри, кото- Рь|е' сдува'! плодоРодньтй ушлусовь|й слой, истоща[от почвь[. € хозяйственной деятельность|о человека связань! и3менения во всех (>ез истоплочения биогеоцено3ах, и эти изменения в прео6лада|още1!{ больтпин- стве вед),т к Р(уд|пени|о состояния приРоднь|х соо6ществ. это происходит во всех природнь|х зонах на теРритории всей т1ланеть1. Б этих условиях сохра- |2з
гие ценнь!е пРироднь|е объектьт. Б налпей стР:1не в 90-х гг. )0( в. насчить[ва/[о 75 заповед"'*'' (1'25?о территорииРоссии),6олее 1,5 тьтс. заказников (3 нение х(ивого покРова 3емли стало насушной заданей человечества. Б местах 3емного 1пара создань[ пРироднь|е 3аповедники, научнь|е 3ака3н национа-'|ьнь!е паРки' взять| под охрануландтпафть|' памятники пРиРодь1 и теРРитоРии ), несколько ть|сяч па1\,!ятников пРиРодь| и 22 нъциона-/|ьнь!х Фднако ли|пь со3данием 3аповедников и дРугих типов охРаняемь|х ритоРий нельзя остановить дегРадаци|о пРиродь1. йнтенсивность вРед Боздёйс'"ия человека на пРиРоду вь||пла 3а пРедель! во3мо)кностей6. гического с:1}{ореулирования :псивь|х систем. Ёарутшения экологического новесия в окру;т € |ощей сРеде самь1м непосредствег1нь!м обршом вь!3ь!] хоРо|по показал и3вестнь|й амеРиканский эколог Барри }(оммонер в кнг *3амьпкатощийсякруг>>' вь||пед|пей в русском пеРеводе в1,974 г. Фн вьтдел ).худ1|]ение здоровья л!одей. |[щи вьтхо д^ и3 сло}кив!пегося кРизисного ния пРиродь| дает наука эколо2шя, котор21я исследует 3ависимость сущес! вания)кивь!х систем от ме|ощихся условий окру)ка!ощей средьт, опРедел Рацион2ш|ьнь|е гг}ти и способь| пРиРодополь3ования. 9кологические 3о кон ь. п РиРодопользово ния . ||у'' пРиРодопол четь!Ре исходнь!х пРинципа, по3воля|ощих установить гаРмоничнь|е взаи! отно|||ения человека и о6щества с приРодой' обеспечить существован 6иогеоценозов и сохранить 6иосферу. 3та программа получила на3ва "3аконьт экологии>. Ёазовем их. \. Бсе свя3ано со все]14. Б природе все взаимосвя3ано. |[риродньте системь| находятся в состоянии экологического Равновесия. Бр"д, наносимь[й одношгу компоненч экосистемь|' мо}(ет привести к наРу|пенихо функциониРч вания всей экосистемь1. |!оэтошгу человек обя3ан предвидеть все во3мо)кнь|е последствия своего вме!пательства в пРироду. 2. Бсе 0олэюно куаа-7по 0еватпься. Б природнь[х экосистемах нет не- ну){снь|х отходов' так как все 6иогеоцено3ь! в процессе 6иолотического кРго' ворота с помощь|о биологического ра3нообРазия своего населения спосо6нь[ освоить всю о6разу[о|1у|ося 6иомъссу без наруптения экологического Равно- весия в экосисте}1е. Безотходнь|х технологий в производстве не 6ь|вает, по- этому человеку ну)кно дуп{ать о наде)кнь1х методах 3ахоРонения отходов или 1 их втоРично]у1 использовании' 3.3а все наао платпш7пь.человек не мо)кет безвозмездно Расходовать пРироднь!е ресурсь!' 3агря3нять окРР| € |опу|о среду. 14зъятое и3 приРодь| долл(но бьхть в нее во3вращено. поэто]шу общество долхно нести опРеделеннь1е финансовьхе расходь1 и на восстановление естественнь|х экосистем' и на содеР- }кание слу)к6, контролиру|ощих Рацион:ш[ьное пРиРодопользование. 4. !7ршро0а 3нае7п луцт||е. й1зьтмать биологические РесуРсь1 из экосис- темь! мо}кно ли1пь в таком количестве, чтобь| она с1!1огла сама восстано_ вить их 3а счет своих механизмов устойчивости. человек' не 3на|ощий 3ако- 724
!]овх(изнедеятельностипРиРодь1'у]цч|лаяилипеРедель1ва'!ее'нару|цает [}есь ход истоРически сло)кив[пихся естественнь!х пРоцессов' Бсенеть:ре3аконатесносвя3ань1ме}(щсо6ой'о6разуяединьлйвенок :}аконов' <3амь|ка|ощийся круг,. Бь:полнение у{хвсех (без иск,|}очения) позво- ]!ит пРедотвратить негативнь|е изменения окру)ка!ощеи сРедь1' 1. }(акой вред 6иосфере наносит истре6ление лесов? 2.|{оясните'почему}сивотноводство'ва)кноер1я)ку|э11едеятедьнос- тичеловека'РассматРиваетсякакнегативньпйфакторвоздействия на естественньпе биогеоцено3ь1' 3 м совРеменного пРиРодополь3ования с ^""'й в'',фгангом Ёте в 1783 г': .. (и}кеиза6щпсдения исходят от лтодей"; .йьт постоянно на нее воздействуем' но власти над ней не имеем>)' \25
[!одведите итоп 9то вь: у3ноли о 6иогеоценотическом уРовне оРгонизо ц ии >кивой мотерии? [1роверьте се6я 1. 9то на3ь1ва[от биогеоценозом? 2. |!онему биогеоценоз назь|ва[от экосистемой? 3. (акова роль 6иогеоцено3ов в 6иосфере? 4. Фт чего зависит устойнивость биогеоценозов? 5. |[онему агробиоценозь| счита|отся неустойчивь|ми экосистемами? 6. Ёазовите функции )кивого вещества в биогеоценозе. 7.|{акие типь| связей на6лходахотся в биогеоценозах? 8. 1{акие ко1у1поненть! счита1отся основнь1}1и струкцрнь[ми е диР1ица- ми биогеоценоза? 9. }(ак протекает смена биогеоценозов? 10. 1(акие пРичинь! вь|зь|ва1от смену биогеоценозов? 11. |{онещ насе_/[ением биогеоцено3ов счита!отся пощляции' ^не вгцьг? 12.1(акова роль 6иогеоценотического уровня }киз|1и в существова- нии>кивой материи? 1 3. [(акуло 3аконо1!1еРность отР:!лсает <пРавило |0 %о "? 14. }(ак 3арохсда[отся 6иогеоценозьл? 15.Б чем 3акл!очается основное значение биогеоцено3ов для пРиро- дь|и для человека? 3омените подчеРкнутк) чость гвеР)!Ф]ения теРмином Различнь:е сооб:цества. пРедставленньте посевами или посадками культРньтх растений, занима[от значительну[о часть сутлина 3емле. 8ь:ско>:<ите свое мнение Б каких н:|пРавлениях мо}!(ет Ра:|виваться биогеоцено3' если в него внедРяется погуляция с сильнь|ми средоо6ра3у!ощи]у1и свойствами? Различапот тРи тица смен 6иогеоцено3ов: сукцессионнь!е' катастро- финеские и вековь!е. Б каких и3 них осуществ][яется процесс коэво- л\оции видов? (акие типьп биоценотических связей ме)кду погуляциями (+ +, 1 0, + _ и _ _) особенно ва)кнь[ для поддер}канияустойнивости биогеоценоза? 1. € ушественной стороной биогеоценоза является кРуговоРот ве- ществ и поток энергии. \26
2. фофинеские связи о6еспечива|от Размещение пощ/ляций в 6ио- геоценозе. 3. Биотоп _ это экотоп' и3мененнь:й )кивьтм населением экосистемь|. 4.9ем специфиннееусловия сРедь!, тем беднее видовой состав био- геоцено3а. 5. 6укцессия _ это состояние устойнивости 6иотеоценоза. 06супите пРо6лему 1(акие пРиРоднь! е явления, свойственньте 6иогеоценозу' отр:ркень| в цитатах и3 двух Разнь|х литеРатп)ньп( источников? 3от, зима Р!(е прош,1а; до)кдь миновал' пеРеста.'[; цветь| показ2ш1ись на 3емле; вРемя пения наста]!о' и голос гоРлиць! сль|1шен в стРане натттей. 6моковниц ь| Расч стили св ои почки' и винограднь|е ло3ь|' Расцвет:|я, и3да|от благовоние. Бшблшя. [!еснь песней € ололоона (1 в. н. э.) Фхотнице-сове сРедь ночи темной Ёе лса_тль певца л|о6ьии||еги томной, А соловей съедает светляка' Ё{е посмотрев на пРелесть огонька; € ветляк }се _ ночи светоч охивленньпй, Бползая вверх' цветок съедает сонньлй. 3разло,\арвшн' <,*ралспршроаы>>(1802) @сновнь:е понятия Бшоценоз, 6шотпоп, 6шоаеоцено3' экосшс7пел'а' цепь пш?паншя' эколо2шческая нш1!1а' яруснос?пъ, эколо2шческая пшралош0а, коэ в ол1оцшя, с]иена 6шо а еоцено3а' пер вшнная про 0укцшя' в?по - ршчная про0укцш-я, у сп'ойцшвос,пь 6шоа,еоценоза, 6шоаеоцено?пш- ческшй сп2рук7пурньсйуровенъор2анш3 ацшшусш войл'а7першш.
[лово 4 [1опуляционно-видовой уРовень )кизни Азу+иь материа-/|ь! главь|' вь| сум еете охаРактеР и3овать: . види популяци}о как6иосистемь!; . дви)кущие с[тль1 эвол!оции иихвлияние на генофонд; . суть синтетической теории эвол}оции; . ос о6енно сти и эт аль| цроисхо)кд ения уника]1ьного вида на т|еловек разу.гпньой; . основнь[е свойства и значение погуляционно-видового }?овня низации :кивой материи. (ритерии видо.8 приРоде су1цествует огромное количество видов существ. @ни населя!от ра3личнь!е сРедь[: почвенну|о' наземно- водну1о' а так)ке тела многих оРганизмов. .|!хо6ой биогеоценоз и1\{еет в составе 1!{но}(ество разнообразнь|х видов. Фни являтотся основнь!ми нь|ми элементами 6иогеоцено3ов' так как своими свя3ями и в3аи1иоде ми о6у словлив^1от устойнивое (или неу ст ойнивое ) их существование. 3 настоящее вРемя на 3емле описано почти 2 млн видов }сивь|х 1цеств, и3 них более 1,5 тилн }{(ивотнь!х, свь||ше 300 тьтс. видов 40 ть:с. видов грибов и6олее 3 тьхс. видов 6актерийициано6актерий. тоРь1е учень|е счита|от' что на 3емле, веРоятно' существует сейчас не ме 4,5 млн видов. 8ид является основной структд>ной единицей в систе1!|е оРга}|и31!!ов. }1ногоо6разие ъидов, своеобразие их свойств всегда вь|зь|вало у человф ка чувство и3умления. |{Р, этом обраща-/!ось внимание на такие о6щие ртя всех видов свойства' как нео6ьтчайная сло)кность стРоения оРгани3мов' пРи' спосо6ительньтй характеР 1у1ногих пРизнаков и огРомное разнообразие форм (рис. 33). .(ля характеристики свойств вида часто использ}.!от опРеделеннь|е пРизнаки оРганизма как кРитерии, позволя!ощие отделить один вид от дРуго' го' да)ке от близкородственноговида. Ё{азовем основнь!е критеРии вида: мор- фологинес кий, физиолого-биох имический, географинеский, экологический и Репродуктивньтй (или г енетинеский ) . Рассмотрим эти при3 наки на примере сРавнения двР( видов п{лекопита}ощих и3 семейства зайцевьпх, рода зайцев _ 6елякаиРусака. 128
! ;: !';, , Рис.33. Ба6очки: 1 -лодаэтирий;2-днеънойлавлинийглаз;1 -кащстница;4-зорька Р!орфолоешческшй крш?першй фиксирует Ра3личия видов по вне!ш- ним и внутРенним пРи3накам органи31!{ов. так, заяц-6еляк иш1еет тело дли- ной 45_65 см и вес 2,5-3,5 кц а 3а'{ц-русак более кр1тлнь:й, его тело достигает длинь| 50-70 см' а вес - 5-7 кг. }тпи у 6еляка коРоче' чем у русака. (роме того, 6еляку свойственна сезонная сш{ена окраски меха (этого почти нет у русака), ^у Русака хвост сверч нерньтй (него нет у 6еляка). Фшзшоло ео - 6шохшлошче скшй крштпершй фиксирует неодинаковость хи- мических и физиологических свойств видов. 1ак, заяц-беляк в свое1]у1 т1итании использует много корь! деРевьев и чстаРников (осиньт, ивьт), тогда как русак пРедпочитает питаться в основном тРава1!1и. Беляк практически не пьет воду' а Русак пьет. Роерафшиескшй крштпершй свидетельствует' что каэкдьтй вид о6ладает своим ареалол' (лат. атеа - <т1лощадь>' <пРостРанство>). Беляк предпочитает холодно-р{еРеннь|е 3онь|' а Русак _ тет]ль|е и теплотмереннь!е. Беляк о6итает в лес2!х итундРе [вразии и на севеРе € еверной &ерики, арусак_ в степях' лесо- степях и на откРь!тьп( пространств2!х лесной зоньт Ёвропь:, |Фго-Бостонной, 6редней и |[ередней Азии, € еверной&еРики и в севернь!х районахАфРики. 3колоашческшй крш7першй лозволяет различать видь! по комплексу а6иотиче ских и биотическ их у с ловий' в которь|х они сформиров а]|ись' пРи- слосо6ились к )кизни. Беляк пРедпочитает чстарниковь|е 3аРосли, неболь- 1цие леснь|е полянь!, ощ/!пки леса. ['ля него характернь! се3оннь1е кочевки и Ре3кие коле6ания численности. Беляк Ро)кдает детеньттпей два ра3а в год' ъРусак на |оге мо)кет давать 3_4 потомства в год. Русак _ )кивотное откРь|ть1х 6Бцмош10м 729
местообитаний' часто посещает [|оля и огоРодь|; и3-за сокРащения лесов 3н2Р чительно пРодвиг{улся на север' хотя из6егает очень холоднь|х районов. Ре пр о 0у ктпш в нь!й (а е не тпшне скшй ) крш7п ер шй о6у слоьливает изоля' ци|о одного вида от дРугих' д2рке от 6лизкородственнь!х. Бсе видьт име!от осо- бьте механи3мь|' защища|ощие их генофонд (о6щий на6оР генов всех особей популяции) от притока ч}(ероднь|х генов. 3то достигается' главнь!м о6ра' зом, особенностями генотипа (набор хРомосош{' их количество и строение' набоР генов в днк) у осо6ей кшкдого вида. в итоге скрещивание осо6ей с раз' нь!ми генотипа1у1и не дает во3мо)кности появления потомства. ънетическу\й кРитерий является самь|ш{ 3начимь|м' так как иш1енно он контРолиРует репро' щктивг{у[о изоляци|о в14да. интересно, что в пРиРоде и3редка встреча[отся ме)квидовь1е гибРидь!. Ёапришлер' есть [и6Рид6еляка с Русаком - за'{ц-тумак' однако 3а,1ц-цмак всегда 6есплоден. Ф6ьтчно видь| хоро11|о Ра3лича1отся мех(щ со6ойд2рке вне1пне, но основ_ нь[м при3наком их Ра3личия все )ке счит^етсянескрещшваел[ос?пъ с осо6яш1и А|!гих ъидов.напримеР,бере3аповшслаяи6ере3апу1/1шс?пая'вне1шнеочень похожие дР)т надруга, сохраня|от свои осо6ь|е видовьте качества не3ависимо от того, Расцт они в1!1есте в одно1!1 и том )ке лесу или в ра3нь|х и уда,1теннь|х местах. ]аклсе достаточно похо)ки видъ| си|1иц' например синица-московка и 6оль\7ая синица (рис.34). Ф6ладая репроаукпшвной ш3оляцшей, ка)кдь|й и3 видов сохраняет сьои у11ика]1ьнь!е генетические свойства. € овременное пРедстовление о виде как о качественном и основном этапе эвол[оционного процесса возникло не сРазу. 8первь:е теРмин ,.вид>> 6ь:л пРименен Аристотелем для о6озночения гРуппь! сход- нь!х мехду со6ой оРгонизмов. Ёо понятие <вид> у него носило чисто но3ь!вной хоРоктеР. 11редстовление о ьиАе кок о 6иологической котегоРии впеРвь!е ввел Рпс.34. € иницьт: 1 - хохлатая синица; 2 - таияка; 3 - 6ольтлая синица;4 - лазо - Ревка; 5 _ московка ] : 130
онглийский 6отоник !,хон Рей (1 686). Фн хе ввел двойное но3воние видов. Фдно- ко первь!м основотелем теоРии видо считоется (орл !1инней' 0н сформулиРовол понятие о виде кок о6 унивеРсольной, дискРетной и основной о6ъективно сущест- вующей форме хи3ни.8 определении виАо ]1инней пРидерхиволся морфологине- ской концепции| считоя гловнь!ми кРитеРиями морфологинеский и репродуктивнь:й. )(.Б . !1оморк, Россухдоя о6 изменяемости видов| розро6отол основь! эволюцион- ной гипотезь! изменения вид6в, но отРицол Реольность существовония виАоь. 9. {арвин (1в59) Рассматрива]|вид как исторически возника!опу1о ииз- м еня|опу|ося с овочпность организмов и опРеде л ял 1\4еханизмь| о 6р азо вания видов. |[ .|{ . € еменов-[ян-]!|анский (1910) сфорштулиров;!,'1 концепци1о полш- ?пшпшческо2о вшаа, по которой вид представляется как система' непРеРь|вно Ра3вива|ощ2ш1ся путе1!1 внутренней дифференцировки на гРуппиРовки' на3ван- нь!е им теРмином <<пле]'4я>>. А.А. Бавилов (1931) отш{ечает' что внутРивидо- вое ра3ноо6разие определяется ра3ноРодность1о условий сРедь|, что пРоявля- ется в приспособленности вида к среде о6итания. Б начале 60-х гг. {{ в. американскийученьтй-эвол|оционист 3рнст йайр (1904_2005) предло:кил 6шолоэшцеску1о концепцш1о вида' [де он )"твеР)кда,1, что видь! опРеделя|отся не Различием свойств, а о6особленнос?пь1о. \4айр отмеча-'| также, что видь! состоят не ш3 особей, а из популяцшй, и главной осо- 6енностьто вида является е[о репро0уктпшвная ш3олшрованнос?пь от других. |{осле таких его вь!сказьтваний в науке укРепился в3гляд навид как на полш- ?пшпшческу1о сшс?пе.л4у - систеуц1 состоящу1о из популяцшй' (лово <<поли- типический" образовано от грея. ро!уз - <многочисленньтй', "Фбтпирньтй" и [уршз - <<тип>>. |1онятие полш?пшпшцеско2о вшёа в настоящее вРемя пРи- 3нано в эвол!оционной теории всеми учень|ми в Ра3нь!х стРанах, а унение о6 эвол|оции раскрь!вается на основе популяц1'/онной концепцшш (лат. сопсер- |ш5 - ,'лонятие''). 3ид - это совокупность групп осо6ей _ популяций, способньтх к скРеш{иваник) с о6разование1!1 плодовитого пото1!1ства. !уо6ой вид _ это Ре:ш|ьно существу|ощая генетически неделимая' лоли- тилическая (т. е. многопоттуляционная) еди:,1ица )кивого миРа Бместе с те1!1 вид - это целост ная >кивая систе}{а (6ио сист ема), с о стоящ ая и3 Различнь!х по- тцляций, объединенньтх о6щим генофондом, которьтй о6еспечивает его каче- ственное отличие от других видов. € трукчра вида 3ависит от числа и Разно- о6разия его пощ/ляций. [[опуляция вь|стпает 2лавнь']'4 с7прук?пцрнь|л! ко.п4- понен1по.]\4 вшаа. Благодаря лолуляциям вид пРедставляет со6ой сло)кну1о' многолику|о' РепРодуктивно и3олиРованъу\о ди]!1амическу[о 6иосист емч. 1аким образом, вид_ это совокупность лотцляций осо6ей, сходнь!х по строени|о' спосо6нь:х к скРещивани1о' да|ощих плодовитое потомство' насе- ля|ощих опРеделенну'о теРРитори|о (ареал), обладатощих Рядом общих при- 131
знаков и типов взаимоотно1пений с окРу)ка1ощей средой и генетическии3оли- рованнь|х от других таких х(е гРупп оРганизмов. Бсе видьп в пРиРоде су|цеству1от в форме ра3личнь|х лолуляций. Благо- даРя ло|цляциям вид полнее и щ/ч1пе исполь3ует РесуРсь| своего ареата. |1о_ это1!{у в определениях понятия <<вид>> всегда подчеРкивается' что Рассмотреть свойства вида мо}сно лиц|ь посРедством и3г{ения лолуляций как его стРукчР- нь|х и функциона-тльнь!х составля|ощих частей. Разнообразие пощ,{яций у од- ного и того }ке вида по3воляет подчеРкгтуть свойства этого вида, охаР^ктеРи- 3овать его стРукт!}' связи, отно!пения и Роль в приРоде. 1. Фхарактери3уйте вид как 6иосистетч. 2. ||онему репРощктивньхй критерий считается ваэкнейтпим сРеди дРугих кРитеРиев вида? 3. |[онеьту }{ео6ходимо и3учать 6иологические видьт? 4. Ё{айдите пРавильнь|й ответ. |[ри определении пРинадле}|(ности оРгани3ма к то11у1у или иномч виц а) ко б)зн популяциях; в) Род, к котоРотиу пРинадле)|сит ьид; г) историхо Разьития видъ' /!о6ороторноя Ро6ото ]ч!э 2 (сшл. 1!ршлоэюенше, с.204). [!опуляция кок формо существовония и кок осо6оя генетическоя системо [1опуляция кок фоРмо существовония видо. Б погуляциях пРоявля1отся все основнь|е свойства вида. 1ёршлин <погуляция> пРоисходит от латинского слова рорш!шз - <<на- Род>' <<наседение>>. }аким <народо}1> ' у1ли <<населением>>' в погуляции вь|сц- па|от особи' точнее - совочпность особей' 0со6ь _ это отдельнь:й оргони 3м' или хивое существо, инАиьиА (лот. !п/ли!/шоп _ <неделимое))}. Фсо6ь является дискретной (о6осо6ленн ой| и неделимой единицей хиэни| п!оисхо!!дщей от одной эиготь! (при половом Розмнохении| или одной спо- Рь!, почки ('Р, 6е..о,ом Розмнохении). € омь!м существеннь!м пРи3ноком осо6и является стРогоя взоимозовисимость и соподчиненность всех ее отдельнь!х чостей _ оргонов' нто о6условливоет функционировоние осо6и кок целого оРгонизмо. Б состав погуляции входят осо6и, Различа|ощиеся ме)кду со6ой по пощ (плулсские и )!(енские) и возрасц (занатки, новоРо)кденнь!е' молодь|е' взрос- \32
ль|е и старь!е). Ё{а определенной теРритории все ра3нообразие таких особей в погуляции о6разует гРуппировки особого состава и с особьтми функциями. Б совочпности }(е все они представлятот со6ой единое целое' поскольч свя- 3ань| ме)кду со6ой сло}(ной системой взаимодействий и взаимо3ависимостей. 1акое о6ъединение в3аи1!{одействутощих особей на определенной теРРито_ Рии по3воляет РассматРивать поттуляци|о как осо6уто )кив},|о системч _ 6ио- систе1!1у со свойств ами 2руппов о 2о или на0 ор еаншз]!4енно?о характера. !ля совместной хсизни особей в погуляции6ольллое 3начение имеет коп{- плекс приспособлений, обеспечива|ощих контакть! ме}кду ъ!имиу[1и' нао6орот, предотвРаща1ощих столкновения. |1риспо со6ления, свойственн ь1е ьиц' удеР- ){сива[от отдельнь!х особей на определенно1!{ расстоянии дР)т от друга. [акие шн0швш0уалънъ!е 7перрш?поршш' или учас7пкш (:кизненное пРостРанство), свойственньл фактинески всеш{ видам' ! лсивотнь|х такими приспособлениями р1яудеР}|<анияиндивища-,|ьньгх г{астков слу)кат ра:}личнь!е звуковь!е сигнац|ь!' пахРие метки' гРо)ка}ощие по3ь| и пр. } растений Расстояния 1!{ещду осо6я\у1и поддер)кива[отся Ра3личнь[ми химическими веществами' вьтра6атьтваемь|п{и в процессе Роста и Ра3вития и вь|деляемь|ми в почву и над3емное пРостРан- ство. Фт величинь| индиьища]!ьнь|х г{астков особей зависит устота р2шмеще- ния, т. е. п л о?пн о с7пь 11аселения пощляц ии на 3анимаемо й т еррит ории, Ёсть видь:, у котоРь!х осо6и розмещортся о6ьпчно очень 6лизко дРуг кдРуу, создо- воя в 6иогеоценозе вь!сокую плотность популяции (скворшь:, дохдевь!е нерви, тли). йногие поселяются колониями (лостонко-6еРеговушко, суслики| суРки, полевки| песнонки) или о6роэуют 3оРосли |тростник о6ьскновенньлй, спорьош, ветреницо ду6- Ровноя! ивон-чой и др.). Ёоряду с этим есть видь!, популяции котоРь!х о6ьеАиняют осо6ей, Розмещоющихся дРуг от дРуго но эночительном росстоянии |голу6ой 3имоРодок в [1одмосковье' синяя птицо или голу6ой дрозд но [янь-[.! ..| оне, 6орузин- ский со6оль в € и6ири, омурский тигР в уссуРийской тойге, о сРеди Ростений - волеРионо о6ьокновенноя, восилек луговой, шолфей овстрийский и др.| . Фсо6и, составля|ощие погуляци[о' непРеРь1вно обменивахотся инфор- мацией (наследственной, 6иохимической, деятельностной, сигнальной и дР.) . 3ти информационнь1е процессь! цредставляхот со6ой своео6разньпй механизм фо рмиров ания и поддер)[ € ния целостности погул яции к^к 6иосис- темь| в пРостРанстве и во вРемени. !словия окРул{а|ощей средьт о6условлиьа|от характер размещения осо- 6ей и их гРуппиРовок по отно|пени1о друг к дРуу и к определеннь|м элемен- там ланд|шафта. 3то отРа)кает свойственньтйвищ тип пространственного ис- пользования теРРитории. |1ростРанственная стРукцРированность создает как бьт некое строение |\о|цляции, обеспенива!ощее ее ноРм?ш|ьное функцио- ниРование и устойнивость. Распределение осо6ей в простРанстве' с одной стоРонь[' обеспечивает наи6олее эффективное исполь3ование Ресурсов сРедь| (пищевьтх, 3ащитнь1х \33
и дР.) и на этой основе повь|1пает веРоятность устойчивого суп{ест а с другой - с[ч}кит основой устойчивого поддер]кания необходимого внутРипопуляционнь!х контактов ме?кду осо6ями. Б пределах одного и того )ке вида мо)кет насчить|ваться от одной до м ть|сяч потцляций. Ф6ьтчно 6ольтпое количество лощляций име|отте видь|, котоРьгх и]\,{еет огРомну|о пРотю{(енность и отличается биогеоценотически нороднь!1\,1 ландтпафтом. ( пошлощь1о пощляций вид, Размещ?ш!сь в Разньтх п2!х' полнее исполь3ует условия сРедь| о6итания на теРРитоРии своего ареа]|^, } каэкдого вида популяции могут различаться ме)кщ собой по велич 3анятой теРРитоРии в пРеделах видового аРеа.]\а' освоени|о ресурсов' а та по величине генетического сходства. Разнообра3ие популят\ийу одного и го х(е вида по3воляет подчеРкнуть приспосо6ительнь|е во3\{о}(ности с данного вида' охарактери3овать его струкцРу' связи и отно1пения, е[о в приРоде. 1!ким о6разом, ло|туляции проявля1от себя как форлоа су ваншя вш0а в бшосфере. [1опуляция кок компонент 6иогеоценозо. 14менно ло[чляцци какчасти дов, а не видь| целикоп{, входят в состав биогеоценозов. |[огуляции одного могут входить в состав нескольких биогеоцено3ов' чем обеспечивается сп ность видасуцествовать в разнь1х условиях о6итания в пределах своего Ёо о6ьлчно в биогеоцено3е представлена ли\]1ьоднало|чляция какого-то вида. Бходя в состав биогеоцено3а, популяция вь1полняет в неш1 опРед гтуто функцик): онали6о слуэкит поставщиком энергии (создает для кого-то пи- тательнь!е вещества' т. е. сц}кит кормом), либо потре6ляет энеРги1о сама (ко. го-то поедает). (оответственно этому погуляция занип,{ает в соо6ществе опРе- деленное п{есто' активно участвуя в круговороте веществ и потоке энергии' 3анимает в 6иогеоценозе ч или инук) экологичесч[о нипу. [аким о6разом, |\о[цляция _ это не абстрактная единица вид^, а опре- 1' 0еленная ",",*у,'остпъ' осо6ей вш0а, вхо0ящая в сос?пав конкре?пно2о ]] бшоаеоцено3а ш прояв]в'!1ощаяся в не]и свошл! опреаеленнъсло функцшо- налъно - энер ?е1п1]че скшло в оз0 ейстпвшелц. йу6окие в3аиш{нь!е свя3и ме}сду т\олуляциями Разнь!х видов о6условли' ватот устойчивость 6иогеоценоза. [1опуляция кок генетическоя системо. |[опуляция никогда не является сщ- чайньтй собранием особей: все они как целостная6иосисте1!1а связаньт осо6ен- ностями ра:}мно)кения и функцион&'1ьнь1м взаишлодействием в соо6ществе. по- луляция мо)кет о6ъединять миллионьл осо6ей (например' у ко1\1аров) или все- го несколько десятков )кивотнь|х (у крупнь!х хищников). Б тошл и дРугом сщчае они пРедставля|от еди|туц() воспрои3водяпу|ося систе1!{у. Фбгцая сумш{а осо6ей [|олуляции на определенной теРритории'т' е.цшсленнос?пь, \/то\<ет 6ьтть отно- сительно ста6ильной' но мо}кет меняться в десятки ть!сяч ра3. ||опу ляция - это )кива'л система' пРедставленна'1 совокуг!ность|о особей (индивидоъ), которая на пРотя)кении очень длительного вРе1!!ени существует 7з4
в биогеоцено3е, фоРмирует там определенну!о экологическу|о ни|шу, при скРе_ щиваЁ|иидает плодовитое потомство и тем обеспечивает 6есконечно длитель- ное вРемя своего Размещения в опРеделенно}{ простРанстве. |1ри этом ка)к- дая ло||уляция о6ладает определенной совокупность!о генов всех входящих в нее осо6ей, в том числе и генов' измененнь!х ра3нь1ми мгуациями. |[оэтотиу лолуляция по совочпности генетической информацу1и является так}се и ге- нетической системой. 6овокупность всех наследственнь|х 3адатков у отдельной осо6и пРед- ставляет со6ой 2ено?пшп (грен. 8епо5 _ .Род' и|уроз _ <отпечаток'), а сово- купность всех генотипов осо6ей, составля|ощих пощ/ляци|о' назь!ва]от 2ено- фон0олс (грен. 8епо5 - *Род, и фр. !оп4 _ <основание,,). Ёнофонд хаРак- тер и3ует ге нетичесч|о систе1иу ло[ч л яции. |1р, этом ка}кд?ш1 лолу ляци я вид^ хаРактери3уется своим осо6ьлм генофондом' всегда несколько отлича|ощимся от генофондов других лопуляций этого л(е вида. |}олуляции' о6итакэщие в ра3ньтх географических и экологических условиях' подвеРга|отся неодинаковь!м воздействи ям а6иотических и 6иоти- ческих факторов сРедь!. Различия осо6енно четко пРоявля|отся у видов с !ши_ рокими ареалами.9ем более изолиРована пощляция от других, тешл более специфинна она по своим генетическим особенностям. !опример,6ольшиеморфологинескиеотличияно6людоютсяуосо6ейполуляций 6урого медведя _ ковкозской, европейской, комнотской, го6ийской, северооме- риконской (гриэли| и др. [1оследние две популяции 6урого медведя нередко нозь. - воют подвидоми. [1одвидоми о6ьпчно считоют геогрофинески о6осо6леннь!е попу- ляции| в котоРь!х 6ольшинство (75%| осо6ей отличоются от осо6ей дРугих попу- ляций видо по морфологическому или дРугому пРизноку (но не генетинескому). [1одвидом считоется лопуляция зойцо-6еляко, о6итоющего вь!соко в гоРох Альпь:. !ченые пологоют, что ольпийскоя популяция зойцо-6еляко _ это Результот пРо- никновения видо в пеРиод моксимольного оледенения, но6людоемого но евРозий- ском континенте в сеРедине плейстоцено ('! млн лет тому нозод), когдо ледники спусколись до 50-й поРоллели. € отступлением ледников пРоизошел РозРь!в оРеоло зойцо-6еляко и ольпийскоя гРуппо осо6ей донного видо геогРофинески о6осо6илось' 1акишт образом, тпо|чляции _ это в|туРивидовь!е гР)т1пиРовки осо6ей, свя3аннь|х ме)кщ со6ой происхо}!(дением (родством)' длительное вРемя со_ вместно населя[ощих определенное пространство. ||4з популяцийсостоят видь|. Ёнофонд популяции характери3ует ее генетичесч|о целостность и отличия от дРугих потч ляций ви да. ||оц ляция является элементарной эволтоционной струкцрой' где пРотека|от элементаРнь1е эвол|оционньте явления. 1. (акое 3начение д]1я вида имеет его популяционная форшла сущест_ вования? 135
2. |[оясните' каким о6разом по|цляции г{аству|от в кРуговоРоте ве- ществ и потоке энеРгии 6иогеоценоза. 3. 3амените подчеРкнуц,!о часть утвеР)кдения одним теРмином. . Фт величинь| индиъидуа]\ьнь|х г{астков осо6ей 3аьисит чстота размещения нас еления погу ляции в 6иогеоценозе. . Фбщее количество особей на оцределенной территории _ показа- тель существования \отуляции в пРиРоде. . 6овокупная смесь генотипов хаРактеРизует своео6разие каэкдой ло|уляции. [!опуляция - стРукуРноя единицо видо [ипь: популяций. Б пРедел:1х одного и того л(е втдда о6ьтчно насчить1вается много лотчляций. ( помощь[о погудяций, размещатощихся в Р'внь1х 6иотопах, в}ц полнее использует ус]\ову1я средь| о6итания на теРРитоРииаРеа]1а.3анимая 3начитель}у|о теРритоРи[о своего аРеа]\а, вид о6ьтчно Распадается на Ряд гРуп- пиРовок Ра3./!ичного маслтта6а и неРавноценнь|х по Ряду пРи3н?}ков, нто обус- ловливает Разнокачественность видового (и погуляционного) населения. [4звестньлй отечественньхй эколог профессор йосковского универ- ситета 11иколай |1авлович Ёаумов в 1955 г. в ра3нокачественном видовом насе лении вь1де лил т Ри ти|1а п опуляций : гео граф ич е с ку|о, э кологиче ску}о и элементарнуто (рис. 35). Роарафшиеская популяцшя _ это кр)т1ная терРитоРиа-!!ьная гРуппи- Ровка осо6ей о6щего населения ъида. Фна адаптиРована к осо6енностям к-/|и- мата, Рельефа и составу )кивого населения Ра3нь|х 6иогеоцено3ов на бодьпдом географинеском пРостРанстве аРеа/|а вида. !ля осо6ей данной географинес- кой популяции хаРактеРен генети- ческий о6мен, хотя он мохсет 6ьтть редким. Б результате скРещивания осо6и ка:кдой географинеской попу- ляции прио6ретахот о6щий морфо- логический тип, одинакову1о дина- мич численности населения и еди' ньлй ритм ){сизненнь1х проявлений' осо6енно в сроках Ра3множения. Ёографинеские лолуляции Рис. 35. |{ощляционная стРукчРа вида: о6ьхчно Разделень! мехду собой каки_ 1 - ареа;твида; 2 _ географинеск2}я погуля_ ми-то физинескими пРегРадами (мо- ция;1_экологическа'т(местная)лочляция: ря' реки' гоРь|' гоРода' автострадь1 4-элементарн^япо[уляция и т. А.), со3да1ощими некотоР),1о их 136
и3олированность. Ёа этой основе формируется генетическая специфика калс- дой почляции. Фднако полной изолиРованности логчляций не пРоисходит' поэто}ту они входят в целостнь|й составвида. Ростения из6егоют 6иологической изоляции с помощью пеРеносо но 6ольшие Росстояния их пь!льць!, споР, семян ветРом' водой или хивотнь!ми. )(ивотнь:е 6лого- доря своей подвихности неРедко пРеодолево1от геогрофинеские 6орьеры. !,орок- теРно, что многйе хивотнь!е в пеРиод мехду сезономи Розмнохения (перелеть; птиц, сезоннь!е мигРоции рь:6, млекопитоющих и многих дРугих животнь:х) пе- Ремешивоются мехду со6ой, о к пеРиоду Розмнохения 6логодоря <инстинкц домо> почти все возвРощоются в ройон Рождения. Ареоль: геогрофинеских популяций розлиннь:. ЁопримеР, цель!е полушоРия зонимо|от геогрофинеские популяции поляРной кронки. Фсо6и восточной ге- огрофинеской популяции гнездятся но сомь!х севеРнь!х по6ерехьях Ёвроэии, о осенью улетоют к юхному по6ере>кью Австролии и\осмонии. йоршрр пеРеле- тов севеРоомеРиконской геогрофинеской п.опуляции поляРной кронки идет чеРе3 Атлонтику, 3отем вдоль зоподнь!х 6ерегов Африки, о долее к мь!су [орн и 0г- ненной 3емле. Ареоль: геогрофинеских популяций некоторь!х видов моллюсков/ омфи6ий, нервей, пеРемещоющихся в пРеделох не6ольшой теРРитоРии| огРони- чень! лишь несколькими десяткоми кводРотнь!х метРов. Ёографинеские погул яции ч^ст о на3ь|ва1от |\о двидами. @ни обь:чно рас- пада|отся на гР)ц1пь!, пРиуРоченнь!е к конкРетньтм биогеоценозам или местам с существеннь|ми отличиями в микРок/|имате' гидРологическом Ре)киме' рельефе. Ёаприштер, одни РаспРеделя|отся в глу6ине леса' а другие _ на опу|пке или ла[лнях' вдоль ручьев и т. п. !(алсдая погуляция пРи это1!у1 и1!!еет свои осо6ь!е черть!, чем{о отлич^|ощие ее от Аругой, соседней погуляции то- го ]ке Ранга. 1!кие лощляции назь1ва[отся экологически1!{и или местнь!ми. 9колоашческая, илил1ес1пная' популяцшя _это гРуппа осо6ей, о6лада- |ощая свойством целостности' населяк)щая особь!й тил штестообитания в 6ио- геоценозе. Фна характеРизуется единством экологических Реакций на внетпние воздействия. |1ри о6итании в особьтхусловиях одного приРодного сообщест_ ва у о со6ей экологической погуля ции Разьивается осо6ь1й, но единообразньтй тип физиологических реакций, 6иологических Ритмов и о6раз >кизни. 3ти при3наки о6ъединятот особей данной экологической популяции в единое целое и тем отдича1от ее от дРугих экологических погуляций того }се вида. 3кологические погуляции о6ь1чно пРостранственно отграничень| дрг от дРг га условиями 6иотола, но не изолиРовань|' поэто1\{у обмен генетической инфор_ млацией ме)кду 11иу1и пРоисходит хотя и не постоянно' но довольно часто. Ёопример, у о6ь:кновенной полевки в пРеделох еАиной геогрофинеской популя- ции существенно Ро3личоются токие экологические популяции' кок пошенноя \37
и кустоРниково-лесноя. [1ервоя 3оселяет откРь!ть!е 6езлеснь:е учостки, луго, пош- ни| поля 3локовь!х культуР. 8тороя поселяется в 6олее зокРь!ть!х местох _ сРеди кустоРников, в пеРелескох, но опушкох и леснь|х полянох. Бсе экологические полуляции, входящие в один биогеоцено3' извест_ ньлм образом специа_/|изиРовань| ' 3ани\лаяв биогеоцено3е т илииъц|о эколо- 2шческу1о нш11!у. Ёапомним' что, по метафоринескому определени|о и3вестного англий- ского эколога 9арлза 3лтона, экологическая ни[]]авь[Ракает своего Рода пРо- фессило |1о[улят\ии в сообществе, ее специализаци1о в отно1пении характера пищи и спосо6а ее добьтвания' вРемени сутонной и сезонной ''.'''.,'-й, типа гнездования и т. ц. 3кологические ни\!!и свидетельствуют о 6ольшом розноо6р озии в специоли3оции экологических полуляций, осо6енно сРеди видов, сходнь!х по спосо6у до6ьгяи пи- щи' ЁопримеР, в степнь!х 6иогеоценозох Ёврозии копь!тнь!е, суРки и суслики| вхо- дящие в о6щую гРуппу тРовояднь!х, РоспРеделяются по Рознь|м экологическим нишом: поедоющие вь;6оронно вь!сокотРовье; поедоющие низкотРовье; питоющи- еся том, где сильно норушен тровостой (рис. 36). 3кологиче ская ни|ла _ это одна из ф'Р* взаимодей ствия ме)кду эколо- гическими популяциями в 6иогеоцено3е' определя!ощ'}я его устойнивость. Фна о6еспечивает так-)ке возмо)кность норма-/|ьного существования сов1!!ест_ но многих видов в одно1\,1 и том лсе биогеоцено3е. |уо6ая экологическая потчляция Распадается на ряд отдельнь1х, более мелких пРостранственнь|х гР).т|пиРовок' которь!е на3ь]ва[от элементарнь|ми популяциями или микропощл яциями' ,', #& ; ,1ъ й ,'," ф*шф*#*"*ш € " -" Рис. 36 . 3кологические ни\ли тРавояднь1х в степнь1х биогеоценозах !вразии 138
3ле:пенгпарная популяцшя, или л'шкропопуляцшя' - это небольтпая гРуппиРовка осо6ей вида в биогеоценозе. Б состав ее о6ьлчно входят генети- чески одноРоднь|е (6лизкородственнь|е) особи. (а:кдая микРопопуляция по морфофизиоло[ии и поведенило специфична. Различия ме}кду ними опРеде- ля\отся их генетическим своеобразием и средой о6итания. Фднако частое сме!пение осо6ей и3 Разнь|х эле1!1ентарнь!х пощ/ляций, лостоянно происходя- щее в приРоде, [!Риьодит к стиРани|о микРопогуляционнь|х разлияий. Ёе у всех видов четко вь!ра)кень| эти типь! лотуляций. (аэкАому виц св ойственна однонаправленн ость индивищ а]1ьнь|х адапт аций о с о6 ей, с овме- стно о6ита!ощих на общей территоРии' что со3дает единство их морфофизи- ологического о6лика, одинаковость 6иологических Ритмов и о6раза )ки3ни. 3то единство с,ч/)кит основой формирования устойнивь1х в3аимодействий ме)кду осо6ями в популяции. Б свото очеРедь' разноо6ра3ием популяций как единиц видового населения о6еспечивается устойчивость ьида в постоянно меня1ощих ся у словиях средь| о6итания, Разноо6ра3ие популяцийу одного и того )ке вида по3воляет подчеРк- нуть свойства этого в11да' охаРактеРи3овать его стРуктуРу свя3|1' отно!пения и роль в приРоде. 1. (акое значение длявида и1!{еет пощ/ляционная форма его сущест- вования? 2. [!онетшу экологичесч|о популяци!о неРедко назь|ва|от местной? 3. Бьтберите верньтй ответ. (ач,то по1туляци|о пРедставляет гр),т|па осо6ей ьида, населякэщих 6ио- геоценотически Ра3нородну!о местность: а) географичесч!о; 6) экологическу}о; в) элементарнухо? [1опуляция кок основноя единицо эвол]оции [1 опуляцион н ь|е основь! эвол юции. Фтдельньте популяци и вида' находясь в разнь!х биогеоцено3ах, оказь!ва|отся в некотоРой, хотя и неполной, изоля- ции дРу[ от друга. |1оэтому слунайное скРещивание и <пеРеме!пивание> гено- типов осо6ей осуществляется легче и чаще внутри ло|1уляции' чем ме}(ду со- седними популяциями этого )ке вида. А так как у всех организш{ов постоянно пРотекает спонтанньтй процесс во3никновения п1утаций, то всяка'| сущест- ву|ощая в течение Ряда поколений совокупность осо6ей неиз6е;кно 6уьет нась1щенной разлиннь|ми мутациями и' следовательно, станет разнородной 139
(гетерогенной) по свое1иу генетическо1!1у составу. |[оэтоплу лпо6ая пРиРодная ло|цляция пРедставляет со6ой весьма Ра3нородну!о смесь Ра3нь!х генотипов' в том числе име!ощих |цтации многих генов. Ёнетическая РазноРодность _ главпейцгая особенпость всех пРи- Роднь[х потуляций. Ф6мен носледственной информоцией, пРоисходящий в период Ро3мнохения пРи половом пРоцессе' является условием умножения генетического розноо6розия по- луляции из-3о во3мохной мроционной изменчивости (изменения в генотипе) и ком- 6инотиьной изменчивости (переком6иноция генов пРи оплодотвоРении|.3титипы изменчивости о6еспечивоют огРомнь!е во3мохности и3менения носледственной информоции от поколения к поколению. !-!оэтому в Ро3нь!х популяциях одного и того хе видо в ходе Ро3мнохения осо6ей всегдо со3доются Ро3личнь!е генетические пРедпось!лки д'!я Росхохдения пРи3нокоь - дивеРгенции (лот. 6!иег9еге _ ((откло_ няться,)..[ивергенция _ это Росхохдение пРизноков оРгони3мов в эволюции Род_ ственнь|х лйний, во3никших от о6щих пРедков. @со6енно зометно дивеРгенция пРоисходит в условиях некотоРой и3оляции одной популяции ьиАо от другой. |[ри постоянном давлеЁлии на ло|ц ляци!о Раз][ичнь[х факторов невь!сокой интенсивности ее генетический состав молсет оставаться более и][и менее неиз- меннь|м и цРактиче ски ста6ильнь|м в течение достаточно р|ительного времени. 0сли хсе пощляция 6щет испь:тьтвать интенсивное давление какопо,то фактора, то неизбеэкно дол)кно наступить смещение уу\у\и3м\енение в генофо1це пощля- ции. ||ри увеличении интенсивности и д)1ительности дав][ения фактоРов на погуляци|о ее генофогц изменяется на достаточно д.'|ительное вРе\дя. Б итоге произофет эвол'оцшонно 3начшл'ое 2ене7пшческое ш3л'ененше популяцшш. |!оэтошгу погуляци|о счит2}!от элел'ен7парной эвол'оцшонной с?прук?пцрой, а и3менение ее генофонда _ элел'ен?парнь'л' эвол1оцшоннь|л' явленшел1. |!онятие микРоэвол!оции. € момента' когда у погуляции появля!отся ч- щественнь|е генетические отличия от дР}тих логцляций того }ке вида и на- пРавленность этих изменений контРолиРуется и поддеРл(ивается естественнь|м отбором, начинается пРоцесс' которьпй сгустя некотоРое вРемя 3авеР|пится изоляцией данной цогуляции и появлением на ее основе нового вида. этот пРоцесс назь[ва|от п[икроэвол:оцией. !т1шкроэвол1оцшя _ это совочпность эвол!оционнь|х процессов, цРоте- ка[ощих в погуляциях' котоРь1е пРиводят к измененито генофонда пощляций внутРи Бид^и к образовани1о новь!х видов. Б этом пРоцессе погуляция пРед- ставляет со6ой генетически откРь!т[о систему, в которой за счет пРитока но- вь[х генов (6лагодаря 1у{гтация1у1' перекомбинациям) осуществляется измене- ние ее генетического состава (генофонда). 8 итоге сщстя какое-то вРемя (на протяхсенииРяд^ поколений) в такой ло\чляции накат1ливается много новь|х генетических пРи3наков' из-3а кото- 140
Рь|х ее особи у)|(е оказь1ва|отся спосо6нь|ми ли1пь в[тг- ри своей погуляции. }(ак только пощляцид Ёескрещи- !'..*'.'" с осо6ями и3 дРугих погуляший то Ретает ста- чс нового видасособьпшти пРи3наками' отделив!пегося от предь!цщего' Роди- 'гельского' вида. Ф6ьтчно микРоэвол|оцион!{ь1е процессь1 завер1ша|отся о6разованием но- вь|х видов. ||ри этом новьпй вид мо}сет о6разоваться из одной потчляцииили группь| сме)кнь|х пощляций. 9асто проце .'босо6'."нь|х теРри''р""* (рис' 37) и пр тельного вРе1!1ени _ на пРотя]кении многи ЁовьгйвидвозникаетвходедлительногопРоцессакакРе3удьтат 1!(икРоэволк)ции на основе у)ке Ранее су|цествовав|пего вида. 8ид всегда пРоисходит от вида' 12 Рпс.37.1ёрритории' занимае1!1ь|е Раэнь1ми поцдяциями 6арсука (1 ' 2' 3\ \4\ .пщ*; ' ш|'''
|[рио6ретя в микРоэвол}оционном пРоцессе Репрощктивну|о изоля- ци1о, новьтй вид ух(е хаРактеризуется новой, своей, формой генетического Равновесия генотипов в генофонде. |[ри этом погуляция пРоявляет се6я как новьпй вид' а в генетическом отно!цении - как закрь!тая система, устойчиво сохРаняк)щ?я свои пРи3наки (генетинеские, морфологические, фи3иолого- химические, географические и экологические). |1оэтошту вид часто назь|ва|от качественнь!м этапом эвол}оции. [вих<ущие силь. ц фокторь: эволюции. 9то6ь: в погуляции смогла начать' ся эвол|оция, она дол}(на представлять соболо смесь генотицически Ра3нь|х осо6ей и групп осо6ей _ носителей разлиннь|х л'у/пацшй. [|рияем частота возникнов ени я таких мчтаций в п опуляци и до л)кна 6ьтть достаточно устойни- вой. (роме того, нто6ьт в такой гетеРогенной (разнородной) пощляции мо- гла начаться микРоэвол|()ция, она дол)кна цоцасть под действие ес1пес?пвен- но?о опбора как 2лавно2о фактпора эвол1оцшш. !1уации - это цостоянно действутощий элелоентпарньсй эвол!оцшон- ньой фактпор, ока3ь1ватощий давление на популяци|о. 3начительная часть осо6ей в популяции явля!отся носителями }тутаций. Больтпинство мутаций обьтчно вРеднь| оРгани3му' но некоторь|е мог}'т пРинести опРеделенну[о поль. зу'Аногда вРеднь|е в однихусловиях учтации в новь1хусловиях оказь1ва|отся полезнь|ми. [аким образом, мутации и мгационньтй процесс явля1отся ва)к- нь|м поставщиком. элементаРного эвол|оционного мат еРиа]!а' из котоРого по- средством естественного отбора вьт6раковьлва|отся вРеднь|е изменения в ге- нотипах ос о б ей ло|!у ляции, накаплива|отся полезнь|е. )['страняя осо6ей с неудачньтми комбинациями генов' естественньтй от- 6ор сохраняет особей с теми генотипами' котоРь|е не наР)'|ша!от пРоцесса приспособительного формообра3ования. € охраняя какие{о комбинации ге- нов, естественньтй отбор таким щлгем как бьл напРавляет Ра3витие тех и]\и инь!х свойств у органи3п!ов по\|уляции. |[оэтошту ес'песппвеннъой отп6ор назь!- вак>т 0вшэюцщей сшлой эвол1оцшш. 3ометим, нто дейсгвие естественного от6оро пРоявляется в пРеделох популяции' но о6ъектоми его воздействия вь!супоют отдел ьнь!е осо6и..!,ействие естествен ного от- 6оро определяется тем, что осо6и, которь!м от6ор 6логопРиятствует' хоРоктеРизу- ются 6ольшей приспосо6ленностью к условиям сРедь! и/ следовотельно, 6ольшей эффективностью в Ро3мнохении.8 итоге в генофонде полуляции нокопливо1отся именно те новь!е пРизноки| котоРь|е сохРонились в условиях естественного отборо. Бстественньтй от6ор обь:чно действует более эффективно, если в погу- ляции имеется достаточно вь!сока'[ численность осо6ей. Б разньпе годь| в сг ществовании ло|чляций на6ллода|отся коле6ания численности (нередко с опРеделенной повторялощейся периодичностьто). Фтечественньтй генетик и энтомолог 6ергей (ергеевин 9етвериков (1380_1959) в книге "Болньт )кизни>>' вьл:педтшей в 1905 г.' вь1соко оценил значение коле6аний численностилотцля- 742
ций для эвол|оции органического миРа. |1рининьт таких коле6аний ("волн х(и3ни>) мог}т бьтть разлин- нь!ми' но' Регулярно повтоРяясь' они да|от в отдельнь|е пеРиодь| огро1\,{ное количество особей. это позволяет естественному от6оРу поддерх(ивать наи6олее поле3нь|е лРиз|1аки' тем укреплять или изме- нять генофонд популяции. Б связи с этим популяцшоннь!е волнъ| и3ме- нения численности счита|отся' как и муации' эле ]\4ен!парнь!]у' э в ол1о - цшоннь!л' факгпоролс. |аким)ке весьма 3начимь!м эле- ментаРнь|м эвол!оционнь!м факто- Ром являетсяш3оляцшяло|\уляции от других лолуляций своего ьида_ во3ник_ новение барьеров, нару!па[ощих во3мо)кность скРещивания п4е}(щ осо6ями ра3нь1х лощляций одного и того )ке вида. Б природе обнару:кивается мнол(е- ство ра3личнь1х с.'ц/чаев и ф'Р* и3оляции: теРРиториально-механические (географинеские барьерьт) и 6иолотические (поведеннеские 6арьерьл, морфо_ физиологические' экологические и генетические) (рис. 38). Бсе элешлентарнь!е эвол|оционньте факторьл (птутационньтй пРоцесс' по- пуляционнь|е волнь! и изоляция) активно участву[от в и3менении генофонда популяции' но все они не име|от какой-ли6о нацравленности. Ёаправление дви)кени|о процесса эвол1оции задается естественньтм отбором. 1. Фхарактеризуйте |!онятия <генофонд>> и <<генотип>>. 2. |[оясните, что произойдет с исходнь|м видом' если в одной из его логцляций начался пРоцесс микроэвол1оции. 3. |[онетиу вид назь!ва}от качественнь1м этапом эвол|оции, а популя- ци|о - единицей эволтоции? Рис. 38. |\очляции малоподви)кнь|х оРга- низмов могр бьтть изолиРовань| дРуг от дРг га всего несколькими метрами пРостранства 8идоо6розовоние - пРоцесс увеличения видов но 3емле [1онятие видоо6розовония. |[роцесс о6осо6ления лочляции и пеРеход ее в качественно новое состояние - вид _ назь|ва!от микроэвол|()цией, а Ра3- деление вида на дочеРние видь! на3ь| ва1от вш а о о 6р аз о в анше ло. € о6разованием нового вида ш{икРоэвол}оционнь|е процессь| не пРекРа- ща|отся' а пРодол)ка}отся д?ш|ее 6ез какого-либо перерьтва. 6 возникновением нового вида ли'11ь завеР1пается оди|1 этап гРандио3ного и постоянно ищщего 743
! в )кивом мире процесса эвол|оции и начинается новь|й этац _ обРшование нового вида, с новь|ми свойствами иновойсудь6ой. |1оэтому вид назь|ва|от качественнь|м этапом эвол|оционного пРоцесса. А поскольч микроэвол[оция и видообра3ование пРотека|от в погцляциях вида' то популяци|о назь1ва|от основной элементаРн ой е диницей эволхоции. |!опуляция явдяется эле}[ентарной единицей аволк)ции'.а вид _ качественнь!1}| этапо1}1 эволк)ции. € помощьто микРоэвол[оционнь[х пРоцессов видоо6разования на 3ем- ле постоянно идет уБеличение о6щей суммь1 видов и создается их огРомное разнообра3ие - 6шораэноо6разше, неРедко удивляк)щее своими уник!ш|ьнь!- ми пРиспособительньлми свойствами. йикроэвол[оция пРедставляет со6ой магистР2ш1ьньлй щлгь увеличения многообразияьидов на 3емле как о6щей сум- мь| )кивого вещества в биосфере. 3волтоция всегда необратима. 3то 3начит' что исчезнув|шие видь[ нико- гда не появля[отся вновь. Б появив:пихся новь!х видах сохРаняется все то, что бьлло достигнуто в процессе эвол|оции и помогает существовать в новь!хусло- виях' напРимер устойчивое закРепление отдельнь!х поле3нь|х адаптаций. 3а- кРе|1ление и сохранение Результатов эвол!оции ока3ь!вается возмохсньтм бла- годаря РепРодуктивной устойчивости видов. Репрощктивная устойчивость видов _ это истоРическая реальность. Фднако эта устойнивость вида не а6солхотна. Бидьт постоянно подвеРга1отся и3менчивости' котоРая о6еспечивает гибкое приспособление оРг21ни3мов к и3меня}ощейся сРеде о6итания.3ти эволтоционнь1е процессь1 всегда начи- на!отся внггРи видавтойили иной его погцляции. |{роцесс видоо6разоьания на 3емле идет непРерь|вно с того момента' как цоявилась )ки3нь' когда во3- ник]\и первь|е )кивь!е органи3мьл. Фн продол)кается и в настоящее время. € посо6ы о6розовония видов. Фбразование нового вида представляет со6ой пРоцесс' 3авеР|ша|ощий микроэвол!оционнуто дифференциаци|о Ранее существовав|шего ьида. Б природе наблюда|отся два способа видообразова- ния: 2ео2рафшиеское,илиа.]'лопа7пршческое (гРеч. а!!оз- "другой", *иной'; ра[йз _ <Родина"), и 6шоло2шческое' или сшл'па7пршческое (грен. 5уп _ <вместе)>; ра[йз _ "родина"). й о ар афшне ское вш0 оо бр азо в анше цРоисходит в тех случаях, если от- дельнь!е ло|цляции вида 6удут полность|о Разъединень! Ра3личнь|ми про- стРанственно-теРритори:ш|ьнь!ми барьерами: гоРнь|ми хРе6тами, Реками' ле- сами' степь1о' морем' щсть|нями' автостРадами, гоРодскими застройками и лр.3ти 6арьерьт становятся препятствием д[я встречи особей и пРерь!ва|от обмен генами мФ{сду пощ/ляциями ьида. (лоссическим пРимеРом геогрофинеского видоо6Ро3овония, описоннь!м еще 9. .[орвином ' служит появление Рядо видов доРвиновых вь'оРков но остРовох [олопо- \44
госского оРхипелого в тихом океоне. [1ологоют, что совРеменнь!е Рознь!е ьиАь1 доР- виновь'х вь'оРков _ это потомки тех нескольких осо6ей вьюРков из }Фхной Америки, слунойно зонесеннь!х ветРом но остРово. [1оповшие тудо гРуппь! вьюРков столи ос- новотелями популяций но Рознь!х остРовох, о6улуни изолиРовонь! дРуг отдРуго, они доли ночоло новь!м сомостоятельнь!м видом. Фсновнь:е отличительнь!е пРизноки Роз- нь!х видов доРвиновь!х вьюРкоР _ стРоение клюво и спосо6ь: питония птиць!' котоРь!е ноходятся в тесной свя3и с осо6енностями до6ь!чи пищи в новь!х условиях. Бшолоашческое вшаоо6разованше - это пРоцесс' которьтй ведет к фоР- 1!1иРовани|о новь|х видов на основе пеРвично возникцей биологической и3о- ляции: пеРеход на новь!й ти||||итаЁ1ия' изменение Ритма активности' сРоков спаРивания и' главное' и3менение генетических качеств (нисло или стРукту- Ра хромосом и дР.) . в истоРи; на|пей планеть| Ра3личнь!1!{и спосо6ами видоо6Ра3ования 6ь:ло создано огРо1у1ное количество видов. Фчень многие из них у)!се исчезли (рис. 39), став в.ркнь!м па_/|еонтологическим багахсом фактов ра3вития )кизни на 3емле. 6", Рис. 39 . Бидьт, вь!]!1еР1|!ие по вине человека: / - стеллерова коРова; 2 _ волосать:й носо- рот;3 - тур;4 _ Аройт;5- странству!ощий гощбь; 6 - сумватьтй волк 6 Бцмш]9м \45
Рлдс. 40. Бидьт, находящиеся под угрозой вь|миРания. Растения: 1 - ря6ник 3дуарла; 2 - венерин батпмачок кРупноцветкоБьтй:3 _.' ' 'й тонколистньтй:4 - кат{дь|к кавказсйий -Ё 'э;\ ы ,{@ш Рис. 41 . Бидьт, находящиеся под угрозой вь]миРания. )(ивотньте: 1 _ тигр усчрийский; 2_стерх;3-лрофа;4_кулан;5-йахаон 146 ъ .ъ д 'а' ъ ..) :.1 4}Ё:' 4 ъ
|о лри6лиэительнь!м подсчетом, к ностоящему вРемени описоно 6олее 2 млн нь!- не хивущих виАоь' о по некотоРь!м сведениям, число существу|ощих ьидов дости_ гоет 4,5 млн. Бь;ли сделонь! токхе подсчеть! и ухе вь!мерших видов, существовов- ших но 3емле 3о всю геологическую истоРию. Ф6щее ихчисло состовляет от од- ного до нескольких миллиоРдов. 1окое мнохество видов пРиРодо создоло путем пРоцессо видоо6розовония.' Бидьп, )кивущие в совРеменг{у|о эпоху' явля|отся пРямь|ми пото1!{кап{и ди1ць не6ольтпой части видов' относящихся к 6олее Раннему пеРиоду истоРии 3емли. 3начительное число видов, некогда ]циРоко расцРостРаненнь1х по земно1шу 1цаРу' вь|меРло' не оставив после се6я никаких потомков' но сохРа- нив|пись в виде ископаемьлх форм. [!ринины вь!миРсния отдельнь|х видов и особенно массового вь|миРания крупнь|х гРупп часто неи3вестнь!. Ёо многие и3 них согласу1отся с и3менения- ми в геодогиии|слимате 3емли, с появление1!1 новь[х 6иогеоцено3ов и осо6ьгх биоценотических взаиплодей ствий. 3то дает возмо]кность объяснить вь1миРа- ние отдельнь|х видов и кРупнь!х гРупп какими-то лРичинами о6щего характе- ра (рис. 40и41). Ёе менее ватсной прининой вь|\\циРания отдельнь!х видов' особенно в последнее вРемя' является разноо6ра3ная деятельность человека в пРироде. Ёа совести человечества леэ*сит исче3новение очень многих видов (рис. 42). йастштабьт уничто)1сен ия видов в настоящее вРемя оказ:ш|ись столь велики, что во3никла угРо3а нару[пе- ния устойчивости 6иосферьп. Аан- ное обстоятельство вь|двинуло пеРед человечеством таку|о вакней|цу|о задачу, как сохранение генетическо- го и видового Разноо6разия )кивого вещества планеть[. |!оэтопту с 90-х гг. $( в. ло линии оон вь!полняется кРупная ме}(дународная програп{- ма' напРавленная на поддерл(ание и сохранение 6иологического Ра3- ноо6разия как условия устойниво- го Ра3вития 6иосферь| и челове- чества. 1. Бозмо:кно ли 6иологическое видообразование у географически обособивтцейся погул яции? Фбоснуйте свой ответ. 2. 9то произойдет с исходнь|м видом' еслив одной и3 его лоцляций |1ача]1ся процесс микРоэволпоции ? Р*тс. 42. Ё{арастание истре6ления видов зверей и птиц в )({[1-)0( вв. 50 40 з0 2о 10 0 @ о с{ хФ х з = - Ф ч \о Ф сь0 х оФь0 Ф т х ц о \. \47
3. Б каких с/ц^|аях от одного исходного вида во3никает несколько Ра3личнь|х видов? @6оснуйте свой ответ. € исемо хивь!х оРгонизмов но 3ем'те [1опытки системотизоции 6иолотических видов. Бьпявление новь|х видов продол)кается и в настоящее вРемя. Фгромное разнообра3ие видов нео6ходи- мо системати3иРовать, т. е. распРеделить видь! ]кивь|х существ по отдельнь|м систематическим гР)т|пам на основе их сходства в стРоении и Родства. 1акупо 3адач Ре|цает систематика. € ш стп е ло атпшк а (трея. зу з | е тп а[1 Ао5 _ <Р1оРядоненньтй', *относящийся к системе>>) _ раздел 6иолотии, целями котоРого явля|отся олисание, имено- вание и распределение оРганизмов по отдельнь|]у1 гРуппам ра3личного Ран- га _ таксонам (грен. [ах1з _ <Расподол(ение"). [оксон _ это гРуппо оРгони3мов' связоннь:х той или иной степенью Родство' достоточно о6осо6ленноя от дРугих токсономических гРупп. [оксономи токхе ноэь|во!от гРуппь! Розличного Ронго _ виА, РоА, семейство и др. [оксономические котегоРии подРо3умевоют о6озночение не Реольнь!х оРгонизмов, о их гРупп опРе_ деленного Ронго, или уРовня| т' е. стпени в опРеделенной иерорхии системоти- ческих гРупп хивь!х оРгонизмов. 6истептатика стРемится к создани!о системь| оРгани3мов, отРа)катощей все таксономические уРовни _ от видовь|х и подвидовь1х (погуляционньтх) до вь!с|п}тх таксонов (царств и надцарств). [1ервь:е попь!тки клоссификоции оРгониэмов и3вестнь! с глу6окой дРевности. Аристо_ тель (!! в. до н. э.) пологол, что но 3емле существуютлишь Ростения и хивотнь.е, кото- Рь!е он о6озночил кок цоРство (ге9пшп) в ноуРольной (естественн ой| истории. )(ивот- нь!х он Розделял но Розличнь!е гРуппь! в 3овисимости от о6розо хиэни (воднь:е, воздушнь!е и АР.) и стРоения чостей тело. }ченик Аристотеля [еофрост (!!! в. до н. э.) подРозделял Ростения по внешнему о6лику но тРовь!, полукустоРники| кустоРники и деРевья. 06е эти клоссификоции Аолго существоволи в ноуке, но они 6ьтли исчс- ственнь|ми, поскольу не основь!волись но единстве пРоисхохдения хивь.х оРгони3мов. 0сновьд системотики кок ноуки эолохили онглийский ноуРолист !хон Рей (1686-17ФА|иосо6енношведскийестествоиспь!тотель(орл/1инней |17о7_177в|. !х. Рей впеРвь!е сформулировол понятие о виде кок о гРуппе сходнь|х оРгонизмов, имеющих о6щих пРедков, и отметил| что <один вид никогдо не 3оРохдоется из семе- ни дРугого>. [1онимоя вид в кочестве реольной, но неизменной группь:, Рей розделил хивотнь!х по некотоРь!м онотомическим осо6енностям, нопРимеР по стРоению ро- гов, копь!т и т. п. 0дноко его клоссификоция 6ьгло примитивной и исчсственной. 148
(орл [1инней в основу клоссификоции полохил генеРотивнь.е (проиэводительнь!е: лот. 9епего _ <Рохдою), <(пРоизвоху>) призноки оРгонизмов, но этой основе ввел опРеделение видо хивь!х оРгонизмов, о токхе 6инорное (двойное) о6озночение (нозвоние) виАо и сгРуппиРовол сходнь!е видь! в рядь: (родь:), семейство и клоссь!. !1инней устоновил тРодицию лотинского о6озночения видов, пРичем пеРвь!м словом (кок сушествительное) является о6озночение Родо, о втоРь!м (кок прилоготельное} _ видо, нопРимер; Р|оп!о9о гпо|ог _ подоРо)кник 6ольллой, € оп|з [ап1|]-ог!з _ со6око домошняя. € рверхлением ь 6иологии учения 9. .[орвино системотико оРгониз- мов столо Розвивоться но основе эволюционного пРоисхохАения и Родство видов. € овременная систематика стРоит систе1\,гу всех существ}.[ощих и вь[мер- !|]их- оРганиз1!1ов на основе эвол|оцион|1ь|х' или филогенетических (грен. рАуБп _ *РФА'', <<пле1!1я>>; 8епе315 _ <пРоисхолсдение,), отно:пений, '.''р1'-' !|а даннь!е Ра3нь!х Разделов 6иологии (морфологии, [енетики, эмбрио ло[ии, м()лечляРн ой 6иологии' экологии и др.). | (исте1!{а' постРоенная 1,а основе эволк)ционцого Родства оРганц3- | плов' на3ь[вается естественной систешлой )кивь|х оРга}|и31![ов. 6истематика сц}кит 6азой для многих разделов 6иологии в их теорети- 'псской илРик]\адной (практинеской) частях. Фсобая роль систеу[атики за- !с/|точается в том' что она создает возмо)кность ориентироваться во мно)кестве ('уществу|ощих видов. € овременноя системо оРгони3мов. |1одавлятощее больтпинство нь[не )кивг !!(их оРгани3мов состоит и3 [с/|еток. |[о признач к]|еточного стРоения все )ки_ !!|'е органи3мь! делятся 11а некле?почнь[е и кле?почнъ!е. 1еклетпоцнь'е ор2анш3./}4ъ! _ это вшрусъ! (лат. о!п;з - *яд',). Бирусьт _ ()!|ень разнообразнь]е нек'|еточнь!е формьп экизни, способнь!е пРоникать в опРе- /]()леннь!е )кивь!е к'|етки ра3личньгх органи3ш1ов и Р:вмно)каться только внгРи }у!'их к-/|еток, ислольчя |-:гх вещество и энерги!о. }( настояще1!1у времени олисано ()коло ть\сячи врцов виРусов. Фни распространень| в пРироде повсеместно и пора- )!(а}от все |с/{еточнь!е оРгани3мь1. Бсе многоо6разие нек.'|еточнь1х форм )кизЁ|исис- ' !1]матика о6ъединяет в одщ крщн}.[о таксономичесч!о гРщщ _ цар ство Бшр у сьс. Ёлегпоцнь!е ор2анш3л1ь| _ 6олее разноо6разн:ш1 грут|па' и ее Разделя!от !!1! два надцаРства:!оя0ернь!е'у!.!1и [1рокаршотпъа,и"10ёрнъ'е'и]1и 3укаршо- т:сьс. Б надцаРстве пРокариот вь|деля1от два царства - Бактпершш (ь том числе сс/л.ано6октпершш, у']1и сшне3еленьае во0орослш) и Архе6ак7першш. Б надцар- (''|'ве э}кариот ра3]|ича|от три кРупнь!е грР1пь[: царство Растпеншя, царство )|(швотпньса и цаРство фшбьс. Бзаимоотно|пения крупнь!х систематических гРщп цоказань| нб рисутке 43. Ёстественная система охвать|вает все разнообразие таксонов )кивь|х ()|)гани3мов и основь[вается на |гх Родственньп( эвол|оционнь|х связях' сход_ (''|'|}е стРоения и сьойств' 149
импБРия нАдцАРствА |дРствА подцАРствА Рцс. 43. 6истема экивь1х оРгани3мов 3емли Фсновцой единицей кллассификации слухспт в|\д. 3ид о6ъединяет особей, характери3у1ощихся достаточно 6лизким Родство1!1, чтобьт обеспечивать скРещивание п{е}(ду со6ой. }&лсдьлй вид отно- сится к ро0у, в котоРом находятся и дРу[ие видь|, сходнь!е с пеРвь|1!1' но у}(е репРодуктивно изолиРованнь|е от него. Фдин или несколько 6лцзких Родов объединятотся в се]у'ейсгпва, име|ощие общее пРоисхо)кдение и четко вь|ра- )|сеннь|е отличия от дРугих семейств. € емейства о6ъединяк;тся в поря0кш (отпря0ьс)' порядки и отРядь! о6ъединяхотся в классъ!, ак-лассь| _ в о?паель' (гпшпьо), котоРь1е Ра3лича!отся ме:*(ду собой наи6олее существенньтми морфо' физиологическими свойствами входящих в них оРгани3мов' соответств}'|ощими главнь|м нацРавлениям эвол}оционного Ра3вития. Фтдельт (типьт) группиРг |отся в по0царс7пва, затем в царс7пва, наацарс7пва и шл'першто. Ф6ьучно ка]кдая последу|ощая гРуппа более вь|сокого ранга содеР)кит больтцее число видов, связаннь|х все более отдаленнь|м родством. € истепла Ра3нь!х таксонопдических гРупп отР!ркает ступепи эвол}оци- он1{ого Ра3вития оРганического 1!{иРа и Родственну1о пРеепдствен- ность пдежду гРуппапди оРгани31!|ов. 150
€ овременноя системо хивого миРо вь!стРоено системотикоми лишь во второй половине [!, в., ток кок до его сеРединь! весь оРгонический мир Аелили только но дво цоРство _ Ростения и \.ивотньле. [1ри этом к Ростениям относили и гРи6ь', и6октерии, и ционо6октеРии| о виРусь! не считолиживь1ми оРгонизмоми.11ринци- пиольно вохнь!м окозолось создоние в 50-х гг. !,!, в. электРонного микРоскопо, позволившего увидеть своео6розие пРокоРиотнь!х клеток и ихотличие от эукоРи- отнь!х. 8 результоте 6ь:ли вь:дел[ень! дво существенно Розличоющихся нодцоРство со своими цоРствоми хивь!х оргонизмов. Распределение органи31!{ов по Разнь!м таксономическим группам не явля- ется прость!м делом. {а:ке разграничение животнь!х ирастений, особенно на ровне их одно|0теточнь[х органи3мов' составляет пРо6ле}ту. [{римером тотшу мо)кет слу)кить класс ){{аугпшконосць| _ очень дРевняя группа одноклеточ- нь!х организмов. }:[х местополо)кение в систе\,{е ]кивого мира пока еще четко не определено. |1оэто]|уту одних пРедставителей экгриковь1х оРгани3мов вк.,||оча- 1от в царство растений (например, зелень|е однок-т|еточньте )кг}тиковь!е водоРос- ли _ хламидомонаду' эвглеч зеленуло), а дР}тих _ в цаРство )кивотнь!х (напри- меР' )кцтиконосцев _ 7пршпаносо-/и' опалшн,7пршхо]\4онаа). } первьлх иш|е[от- ся хлоРот1ласть|' несущие зеленьтй пигп{ент хлорофилл' поэтоп4у они на свет осу1цествлятот фотосинте3 и явля!отся автотрофами. Бторьтм свойственен гете- ротрофньлй о6шлен веществ: как )кивотнь!е' они исполь3).[от в качестве цищи го- товь!е оРганические вещества. }}]метотся так)ке видь\, сов1\,{еща[ощие в се6е обе формьт о6мена_ автотрофньтй и гетеротрофньтй (например, |!олитомаихиа-т1о- гониР{ и3 вольвоксовьпх), поэто1!ту отнести их к тому илииноуч цаРству тРудно. Ёе менее слохнь!м является опРеделение системотического полохения Рядо мно- гоклеточнь!х оРгони3мов. Ёопример, сРеди плоских чеРвей есть несколько гРупп видов (поро3итиРующих но внутРенних оРгонох моРских 6еспозвоночнь!х хивот- нь:х), которь!х учень!е относят то ктипу 1лоские чеРви| то ктипу !(ишечнополост- нь:е. [руппо беспозвоночнь!х )кивотньгх'[ихоходки |д:'лино тело _ о, 1_1 ,2 мм| в своем стРоении сочетоют чеРть! кольчотьпх нервей и членистоногих. !-!одо6нь:х пРимеРов много. Амеются и случои оши6ок. [ок, лонцетник пеРвоночольно 6ь:л описон кок моллюск ([1пох |опсео|о!оз|, о позднее 6ь:ло покозоно' что это хоРдо- вое хивотное (8голсА[оз!опо |опсео/о1оэ}. .[олго не включолись в систему живь!х оРгонизмов виРусь'. Больтпие разногласия и{{у по повощ подцарства )кивотнь|х [!ростпей- 1|1ше: мно!ие зоологи в|9||оча|от в него не только однок-'|еточнь|е водоРосли' но ини3|лие гри6ьп. 3ти разногласият1ень|х свидетельств).!от' что четкой грани- ць! ме)кц тремя цаРствами эукариот нет' и в то )ке время подтвер)кда!от един_ ство процессаисторического Ра3вития миРа )кивь|х органи3мов' в ходе кото- рого появлялись проме)кутонньпе формь|' иш1е1ощие признаки переходного хаРактеРа' сблилсалощие (или отделя1ощие) одну гРуппу организмов с другой. 151
(истепдатика дает ваэкць|е дока3ательства эволк)ции' показь[вая, что '1 все оРга|{из]!|ь| связань[ т}[е)сду со6ой филогенетически в Ре3ультате существук)щ!{х }1Фкду ни}[и эволк)ционнь|х в3аи1!1оотнопцений. 3атруАнятощим фактоРом для вь!яснения филогенетического г|олохе- ния отдельнь|х гРупп в системе )|(ивого миРа является неРавномерное изуче_ ние свойств видов ряда таксономических групп. Бо многом это опРеделяется разной степень|о сохРанности ископаемь!х остатков или дРевность[о данной гРуппь!' а такл(е тем' что до настоящего времени еще не весь хивой миР, его видь\ и надвидовь1е группь| исследовань| гень|ми. (роме того' в Ре3ультате антРопогенного воздействия на природу многие видь! исче3а!от. 3то еще более затРудняет вь[яснение поло)кения оРганизмов в естественной системе и к;тассификаци|о таксонов. Ёевозмолсно пРедвидеть, какое значение для человечества мо)кет иметь тот илиинойвид в настоящеми6уцшем' поэто1шуучень!е ра3нь!х стран ту1ира совме стно с 0рганизацией Фбъединеннь[х Ёаций разра6отали мФ|(дг{аР од- ну1о пРогРамму сохранения биологического разнообразия нацлей планеть1. Б этой пРогРамме г{аствует и н^\ла стРана. 1. Фхарактеризуйте роль систем^тики в науке 6иологии. 2. |{онему таксонь! вь|сокого Ранга не име|от такого 6лизкого род- ства, как Ра:}нь!е видь| в одном роде? 3. |!оясните, кач|о гРупч, оРгани3мов вь!р2р!(ает таксон <цаРство)>. € охронение 6иоРо3ноо6Ро3ия - носущноя 3одочо Биологическое Розноо6розие _ это разноо6разие форм }|сивь|х оРгани3- мов. Фно сформирова-/|ось на налпей т1./1анете в пРоцессе эвол1оции оРганическо- го мира и пото]у1у являет непРеходяшу|о ценность !]|я сохранения непРерь!в- ности иустойяивости Развития 1кит\|и на 3емле. Б (онвенции о 6иологическом разнообразии' лРинятой в 1992 г. на (онференции оон в Рио-де-}(анейро, отмечается: .Биологическое разноо6ра3ие пРедставляет собой боль:шу:о цен- ность по экологическим' генетическим' социа-/|ьнь|м' экономическим' наг{нь|м' образовательнь|м, чльчРнь|м, РекРеационнь|м и эстетическим причинам. Биологические РесуРсь| коР]у1ят и одева1от нас, обеспечива|от )кильем, лекаР- стваш1и и дровной пищей". Фно нухсно такл(е дляудовлетвоРения потре6нос- тей всего 11аселеът.ия 3емли в пРодовольствии, а так)|се для Ра3ьития здРаво- охРанения' чльчРь[ и дРугих сфер хсизни общества. Биологическое Ра3нообразие является нео6ходимь|м условием поддер- 1кания устойнивости 6иосферь| как средь| )|(изни человечества. |[рогнози- \52
Рование 1{лимы[а' Рациона-/!ьное исполь3ование 3е1!у1ел;, со3дание вь1соко- пРодуктивнь1х соРтов кульчрнь|х Растений и пород }(ивотнь|х' устойнивьтх * б''"''''*' сохранение Редких и исчеза|ощих видов' рациональное исполь- зование 6иологйческих Ресурсов натпей планеть1' поддер)кание постоянства газового состава атмосфЁрь{,_'"'''','.о слоя, обеспечение глоба'лхьного кРуго- воРота веществ , .'о"'*^-'неРгии в 6иосфере - Р-е!||ение этих и дРуих }киз- ненно ва)кнь|х вопРосов свя3ано . .'*р'й""ием биологического разноо6ра- 3ия пРиРодь|. !{евездена3емлесу1цествуетодинаковоечисловидов.Бидовое6огат- ство не РаспРеделяется Равноту1еРно цо земной поверхности' 8сть места' где встречается очень много Ра3личнь|х видов, но есть итакие о6ласти' где видов о6щая площадь котоРого составляет е разноо6разие пРедставлено 45 тьтс' й''''','. 6реди )кивотнь|х 6олее сков, 6500 _ других 6еспозвоночнь1х' 2ть:с._ рьтб,140_амфи6ий,420_релтилий,1200_птици340ъидовмлеко- .' ''','щй*. |1араллельно с огРомнь!м разнообра3ием диких и дикорасцщих видов в Андий вь|Ращивае"ся 6'л.е 150 видов хо3яйственно ценнь|х чльтур исуществует3начительноечислоРа3новидностейодома||1неннь|х}!сивотнь|х иихпо]чдиких соРодияей, таких как6уйвол' ко3а' овца, свинья, дома1цняя птица' *Ёро'тод, осел, як' слон, ло1цадь' со6ака и др' |1рисутствие почти 100 тьтс' дикихвидов растений и }кивотнь|х свидетедьствует о 6оль:пих запа- сахгенетическогофондафлорьтифащь:данного-регионаиво3мо}кностях его исполь3ования д[я поддеР)ка|1у|яустойнивости биосфеРь|и р1яудовлетво- рения запросов человечества' 1бэкем по поводу 6иодогического богатства видов на терРитоРи .'' д^"[1,'й (омитета по охРане природьт Рос- сийской Феде ' насчить1вается более 25 тьт,с. видов растений и 6олее 80 тьт ьтх (6еспозвоночнь1х }(ивотнь|х около 80 тьтс' видов' около 550 видов по3воночньтх:24 ьида амфи6ий, лресмь!ка1ощихся _ 69.видов,6олее350видовптиц,6олее100видовмлекопитатощих). 0днако ' .'.р.' .!"* "'д',, о6итатощих на теРРитоРииАндии' России' а так)ке дРгих регионов' не ука3а гри6ов, лиллайникоъ и 6акт ерий, ма в пРиРоднь|х экосистемах и ва)кна и !дя}кивотнь1х. Биодогическое Ра3нообразие вкл|очает в се6я все видь1 Растений' )ки- вотнь1х, гри6ов и микРооргани3мов' в том числе Редкие и исчеза}ощие видь|' к их чисщ относятся и те редкие видь|' к''ор,'ё 6ьтли о6наРул(ень1 в 14)( в' (рис.44).3нание о суРсов кш|цого рег разнообразии свой 153
** Рутс.44 . [{ивотньте, о6наруэкенньте в 8)( в.: 1 _ окатхи;2 - латшмерия;3 - комодский варан за пеРиод ее существования' для вь!яснения эвол1оционно-Родственнь|х свя- зей и зависимостей видов' для установления пРеделов во3мо}(ностей приро- дь| в удовлетвоРении 3апросов человека. Биологическое Разноо6разие, с одной стоРонь[' воплощает истори|о ра3вития )кивь|х фоР'на 3еплле (степень сло?кности организмов' их родствен_ ньте связи) и характеРизует 6огатство видов сшс1пе]4ь' ор2анш3.|у1ов биосферьт, а с другой _ показь[вает гРаниць! освоения 6иологических ресурсов, не нано- сящего урон )кивой природе и человечеству. € ни:кение биоразноо6разия на планете пРоисходит, главнь!м образом, и3-3а Ра3ру;ш]ения средь| о6итания }|(ивь!х оРганизмов' 3агРязнения окРу)ка- лощей средь!' привнесения иъ\оРоднь1х растений и экивотнь!х и нрезмерной экспщатации чедовекошл 6иологических РесуРсов. [ро6лемо утРоты 6иорозноо6Розия. |!од воздействием человека экивой миР планеть| стал и3меняться как количественно' таки качественно. [,сли в пРедь|дущие века с лица3емли исчезли, главнь1м образом, видь1' на котоРь[е велась интенсивная охота (мамонт, туР, дРонт' каРликовьтй слон и др.), то в настоящее вРемя идет бьтстрое исчезновение видов, не име!ощих пРомь|сло- вого интеРеса (насекомьпе, амфи6ии, релтилии и Ар.) . |{ри этом темпь| исчез- новения су1цественно ускоря!отся. Ёопример, если в {,[[! в. но 3емле носчить!волось 6олее 1 2 тьгс. видов млеко- питоющих и птиц| то к концу !,{, в. 1 28 ьидов иэ них исчеэли' около 300 окозо- лись под угрозой исче3новения и около 700 видов столи Редкими. [!ри этом доля хивотнь|х, исчезнувших от пРямого воздействия человеко (охото, отлов, с6ор яиц, пРеследовоние), состовило 867", о от косвенного (норушение условий о6итония| _ лишь 14%. в конце |,{, в. это соотношение столо инь|м: от пРямого 1ь4
воздействия исче3ли 28%, о от косвенного _ 727" виАов. Фсновной лрининой исчезновения и сокРощения численности видов явилось розРущение сРедь! о6итония хивотнь!х. }}4звестно, что леса и океань| о6лада\от 6ольтлим богатствошт видов раз- личнь!х оРгани3мов. Фсобенно.6огатьл видами вла}кнь|е тропические леса }Ф:кной Аллерики, !Фго-Босточной А3ии, !ентральной и 3аладной Африки. [апл сосредоточено 6олее 50 7о всех существу|ощих Растений и )кивотнь|х. Ёо именно в этих районах степень уничто}сения лесов по разнь|м причинап{ идет особенно интенсивно. (траньт тРопического Региона активно пРода|от дРевеси}ту, особенно ее самь!е ценнь!е поРодь!. (ак показь|ва|от исследования Ёационътьной акаде|у1 ии н^ук с1пА ( 1 980 )' е)кегодно уничто){сается около 20 млн га тРопического леса. к началу )()0 в. площадь этих лесов состави- ла пРимеРно 50 /о лервоначальной. |1ри этом неи3вестно' сколько исчезло почвеннь|х и на3емнь|х видов. "|[еса умеренного климата, славящиеся видовь|м 6огатством' хотя и не столь больтпим, как тРопические' то)ке уничтоха}отся очень интенсивно. |1о данньлм "|осудаРственного док]|ада о состоянии окРу)! € 1ощей средьл Россий- ской ФедеРации>>' сделанного в 1993 г.' в ре3ультате пРомь!!пленной вьтрубки истощень! вь!сокопродуктивнь|е хвойнь!е леса каРелии, Ресгц6лики коми' |[ермской, 6верАловской, Архангельской' [омской, [тошленской, &урской о6 ласт ей, 1{расноярского кРая, Бологодской и 1{остромской о6 ласт ей. Ба месте бьтвлпих леснь[х уго дий со3дауотся па!пни и |\аст6ища' в леснь1х массивах идет 3аготовка пРомь![шленной дРевесинь1 и дров' лесауничто)ка1от часть|е по)каРь! и кислотнь|е до}(ди. Ёе меньтшу[о тревоу вь1зь1вает и ))уд1ше- ние водной сРедь[ _ иэ-3а чРе3мерного про1!1ь[сла воднь!х )кивотнь|х в 1ихом океане у берегов |[риморья фактинески исче3ли некогда о6ильньте видьт моРского гРебе|пка, кРа6а, [олоту|'ии, тРепанга' мидии, осьминогов. Ёа грани исче3новения находятся все видь| китов, особенно и3 Рода китов-полоса- тиков' 3аметно сокРащается численность пресноводнь!х 6еспозвоночнь|х ?кивотнь|х (раков, перловиц' )ке1\{чу)книц, медицинских пиявок). (та-тли Редки- п,|и в Реках на!пей странь! 6ельте лилии (нимфея 6елая), а в лесах !альнего Бостока фактинески исче3 дикоРасцщий экеньтпень. |1одобнь!х пРимеРов очень много. Бсе это пРедставляет сеРье3нупо угРо3у сокРащения Ра3ноо6Р азия л{из- ни на 3ештле и наРу!пения истоРически сло]кив1шихся отно|цений ме)кщ ви- дами. |1оэтошту на у)ке не раз упоминав|пейся конфеРенции в Рио-де-}{анейРо (1992 г.) 6ьтл лринят специа_/|ьньтй дочмент .6охРанение 6иологического Разноо6Разия>>, в котоРом ука3ь!вается: "Фчень ва]кно предвидеть' предупРе- дить и устРани'|'ь !!ричинь! умень|пения 6иолотического разноо6разия. \{ир дол)кен сохРанить 6иолотическое ра3но о6разие и обеспечить устойчивое ис- пользование его компонентов справедливь!м о6разом>. 155
1. |[оясните' в чем состоит 3начение биологического разнообразия. 2. Бьтясните состояние 6иолотического разнообразия в России. 3. 1(акие 3аконь! 1{онстицции Российской ФедеРации направле- нь| на сохРанение многообр азия видоь? 4.Бнастоящее время на 3емле и3вестно около 2 млн 6иологических видов. 9ченьте полага!от' что в 70-х гг' )()( в. в сгки исчеза]1 один вид растений или )1{ивотнь[х' а в 90-х гг. _ три вида в сгки. 9то произой- дет в 6иосфеРе 3а 50 лет (к 2050 г.), если такие темпь! ги6ели видов сохранятся? 9топь: пРоисхо)|(дения человеко [!роисхо;<дение человеко. 3емля _ единственная из девяти планет (ол- нечной системь1' где с течением вРемени сло)килось и сегодня пРодол)кается существование я{ивого вещества. Ра определенном этапе Развития на1пей планеть1 возникли }сивь1е оРгани3мь|' дав|пие на основе генетической разно- Родности популяций нача/|о всему многообрази|о Различнь!х видов. 3нание механи3мов пРотекания микРоэвол|оции' первично вь|3ь1ва1ощей расхохсде- ние пРизнаков _ дивеРгенци|о лотуляцийи видов' _ о6еспечивает понима- ние исторического хода этих эвол1оционньгх со6ьптий. Ёапомним' что дивеР- генция _ это Расхол(дение признаков оРгани3ма в ходе эволхоции на Разнь|е Родственнь|е ли|1ии1 во3ника|ощие от общих предков. Бидоо6разов:}ние' естественнь:й отбор, эвол!оция осуществля./[и постепен_ ное усло)!снение стРукцРь1 органи3мов инаРастание количества и разноо6ра- зия видов' приспособленнь|х к среде о6итания.8 результате взаимодейстьия эвол!оционнь|х цРоцессов, наследственной и3менчиво сти у! естественного от. 6ора пояьилось огРомное разнообРазие биологических форм, сРеди которьп( име|отся нрезвьпнайно вь|сокоразвить|е формьл }(и3ни, такие как оРгани3м чело- века. Ё'го формировау1ие нача.![ось на определенном этапе эвол[оции и Ренча- лось появлением особого видас{еловек ра3ул'ньсй (Ёотпо 5ар1еп5). Бозник- новение человека яву[1ось закономеРнь|м следствием микроэвол!оционного пРоцесса видоо6разоваР1ия в ходе развития хсивой пРиродь!. 9еловек относится к отРящ |1рш;патпъ', и эвол}оция человека является часть[о истории Ра3вития пРиматов. |!роцесс становления человека нача-'лся з5_4о млн лет то}{у назад среди )кивотнь|х, о6итавтлих в лесньтх биогеоцено- зах районов 3емли с тет1ль1м |с[|иматом. [1римотьп _ это гРуппо леснь!х теплолю6ивь!х плоценторнь|х м''|екопитоющих' при- спосо6ивцихся к ло3оющему дРевесному о6розу хиэни. йногие иэ них сохРони- ли достоточно пРимитивную оРгони3оцию. @чень вохной осо6енностью пРимотов является их о6щественнь:й (стоднь:й} о6роз хизни. [1римоть: прои3ощли от прими- тивнь!х носекомояднь!х м'1екопитоющих, котоРь!е пеРешли к лозоющему дРевес- 156
ному о6Розу жизни. ( основонию эволюционного дРево пРимотов, пологоют, 6ы- ли 6лизки дРевеснь!е полуо6е3ьяньь _ цпойи, о6итоющие нь!не в тРопических лесох йолойского полуостРово и Филиплинских остРовов. [оюке с полеогено {т. е. 60 -65 млн лет нозод) известнь! остотки сумеРечных )кивотнь!х _ лемуРов и ночных _ долгопятов, нь!не о6итоющих в тропических лесох € торого € вето. 0т лемуров в те довние вРемено ь9эникли ностоящие о6езьяньо _ онтРопоидь! (грен. опйгоРо5 _ .неловек''). 8ероятно, о6осо6ление от лемуРов пРоизошло в связи с пеРеходом к дневной октивности, сопРовохдолось усилением Роли зРе- ния, уьеличением РозмеРов тело и совеРшенствовонием стРоения головного моз- го и связоннь|х с этим социольнь|х форм поведения. йз древнейших онтРопоидов, котоРь!е 6ь:ли досготочно Ро3ноо6розными, нои6о- лее известен поРопитек| 6лизкий по уРовн.о оРгонизоции к низшим мортьпшкоо6- Рознь!м о6еэьяном. 8озмохно, что это гРуппо 6ыло предковой Аля 6олее розвить:х онтРопоидов. € ушествововций пРимеРно в те хе вРемено онтРопоид _ пРоплио- питекмногими учень.ми РоссмотРивоется кок возмохньгй пРедок современньох ги6- 6онов, котоРь|х о6ьпчно счито!от ухе низ'!ими пРедстовителями человекоо6роэнь:х, или онтРопоморфньлх пРимотов. ( онтропоморфным пРимотом помимо ги66онов относят и семейство 1онгидьо, пРедстовленное вь!сшими человекоо6рознь:ми о6езьяноми (шимпонзе, гоРилло, оронгдон), и семейство людей _ [оминидьо. € тановление и Развитие в биосфере ьида ||еловек ра3ул|нь!й имеет сво[о истоРи1о' которая достаточно хоРо!шо освещена в науке. .{оказано, нто человек _ вь1ходец из )сивотного миРа' и1!{еет своих пРедков сРеди )|(ивот- ньтх и 6лизких родственников' входящих ьрод1еловек (но/по) в семействе йлошнш0ьс' а так}се имеет совРеменнь|х Родственников _ человекоо6разньтх Фтрял ||риптатьт 6емейство ||онгидьт (9еловекообразньте о6езьяньт) € ешлейство |оптинидь: (.||поди) Рис. 45. 6истема отРяда ||риматьт Б зоологической системе оРганического миРа 1еловек разцлснъсй от- !]()сится к классу Р1лекопштпак)щше, отряду [1ршлоатпъс, в которьпй он входит !(:|к член семейства |о;ишнш0ъс. |[римерно 70 млн лет на3ад из популяции насекомояднь1х млекопита- !()|[(их вь|делились Ранние пРимать|. Фни имели сильно развить|е пощ[||ария |'()л()вного мо3га' пятип:|ль_|е конечности' хоРо|цо Развить|е органь[ зрения' \57
€ овременньтйтип 9еловека Ра}умного (Ёогпо зар|епв) (романьонец 9еловек разумньпй (Ёогпо вар|епв) Ёеандертшлец (Ёотпо вар|епз пеап6епБа1епв|з) € инантроп' питекантроп 9еловек прямоходящий (Ёогпо егес|шз) 9еловек умельтй (Ёогпо }:аБ11|в) 3инд:кантроп (А. Бо!зе!) |!лезиантроп (А. а|г|сапшз) |!арантроп (А гоБшзсшв) Австрал:опитековь|е |оминидьт Рис. 46. Ёаправления эволк)ции семейства гоминид 158
сцца, ося3ания, 6ътли лриспособлень{ к )ки3ни на деревьях и о6разовь1ва]1и небольлпие стада. |1оз;ке пРи1\,(ать| Ра3делились на две ветви - 1'/1шроконосъ|х и у3коносьсх о6езьян. 6реди у3конось!х о6езьян 35-50 млн лет на3ад возник род !ршопш/пекш' которьтй пРимерно 14_15 млн лет назад дал нач:ш|о двум эвол|оционнь!м ветвям _ семействам йлсшнш0ъо (!тоди) и [1онаш0ь: (9еловеко- о6разньте обезьяньт). 8етвь эволюционного Роэвития семейство 1онгидьт доло несколько видов совРе- меннь!х неловекоо6рознь:х о6езьян (оронгронь!, горилль! и шимпон3е), о ветвь эволюции семейство [оминидьл пРивело к появлению человеко (рис. 46|.9елове- коо6рознь:е о6езьянь: ток и остолись хителями лесо, о человек в силу Рядо природ- нь!х котоклизмов вь!шел из леснь!х соо6ществ и стол компонентом откРь!ть!х пРо- стРонств _ степнь|х (совонновь:х) 6иогеоценозов. Ёепосредственнь|ми пред1шественниками пРедков человека счита- у)тся о6е3ъянол1оаш' или авс?пралопш?пекш (лат. ашз|га/7з - *тоэкньтй, и р1|1есшз _ *обезьяна,,) ' о6итав1пие в Африке 3,5-6 млн лет назад. € тоновление человеко кок видо. Фколо \,5_2 млн лет |1а3ад от африкан- ского австР2|'1опитека (Ашзсга1ор|с[лесшв а|г1сапшз) пРои3о1пел'|{ ело в ек у лае - льсй ([{огпо Аа\1[1з). 6 него начинается история Рода человеческого' или ан?пропо2ене3 ([Реч. ап|иторо5 _ <человек>>' 8епе51з - "происхо)кдение>' <во3никновение> ). Б становлении человека как 6иолотического вида вь!деля|от четь|Ре основнь!е стадии в пределах у)ке возник!цего семейства гоминид: преаче- ловек' или проп]оан1проп' - архан?проп - палеоан1проп _ неоан1проп, или ({ело векра3ул'нь!й. \. € тадия пр е )т:ле стпв енншка (пр е 0нело в екш' или пр о1по ан?пр опь!, или авс?пралопш?пекш).Бсе вь|меР|пие видь!' описаннь!е по ]\,{ногочисленнь|м н?1ходкам ископаемь!х остатков скелетов. }!1асса мозга _ 650 | х<или 1,5_5 млн лет на3ад. 2. € тадия архан?пропов (аревнейт:лше люаш, пш7пекан7проп' сшнан- ?проп, еей0ель6ерескшй иеловек). Бьлмертпие видьл (в том числе 1еловек улоельсй - Ёотпо йа61[!з и {]еловек прялоохо0ящшй - Ёотпо етес|шз) ' до на- стоящего вРемени до|]]'ли ископаемь1е остатки скелетов ипримитивно изгото- вленнь!е оРудия. Р1асса мозга до 1 000 т. }|{или 0'2_2'5 млн лет то1иу на3ад. 3. (тадия палеоан?пропов (0ревнше лто0ш' или неан0ертпальцъ[' _ [{отпо зар1епз пеапйег[|та/епз1з). Ё{еандерталец - вь|мертлийвид (иногда его рассматРива|от как подвид с{еловека ра3ул'но2о), до натпего времени до!]]'ли ископаемь|е остатки скелетов' изготовленнь!е орудия труда' наскальнь1е ри- сунки, ископаемь!е остатки }килищ и стоянок. 1!1асса мо3га до 1500 г. }!{или 35_350 ть|с. лет то1иу на3ад. 4. (тадия неоан?пропов (Ёовь!й человек, или ({еловек ра3ул'нь|й, _ [{отпо зар1епз). )та стадия вкл|очает ископае1иуто форму (кролсаньонец) 159
и нь!не л(ивущего совРеменного человека. масса мо3га до 1800 г. кРоманьон- ць| существова-|1иуя(е 250 ть!с. лет тому на3ад. € овременньтй человек появил- ся 60_70 ть|с. лет то]иу назад и существует по настоящее время. )(арактерной особенность|о антроцогенеза является однонаправленность эвол1оционнь:х преобразований' связаннь!х с постепеннь|п{' но гар1!{оничнь!м Развитием у пРедков человека комт1лекса 6иологических осо6енностей. (]ело- век ратул'ньсй в сРавнении с дРуими представителямирода ||еловек (Ёотпо) отличается 3начш?пельнъ!л' ра3вш?пшел' о?паелов ш корь! ?оловно2о л!о32а' о6условленнь|х тРудовой деятельность|о' Речь[о и общественнь!м образом >кизни' а таклсе хар ак?перш3у е?пся прял!охоэю 0 еншело, п е ре 0 вш эю енш е ]и на 0вух ноаах ш своео6ра3шел' верхней конечнос1пш (Ру*'), приспособленной к тонко1иу мани[члиРовани|о в вь|полняемьтх действиях человека. !; 3волтоционное во3никновение человека _ это крупнейтшее со6ьптие '",л на 3епл-тле, в качествен[|о]![ отно[цении не и1!{ек)пцее се6е Равнь|х. Ф6щоя эокономеРность эвол!оции человеко вь!Рак2ц|ась в увеличении размеров головного мо3га и ускоРении темпов ацтропогенеза. 3волхоция аь- стр2!/!опитеков длилась более 7 мллн лет, неандерт:1льца _ 300 ть|с. лет' а кроманьонца_ около 150 тьлс. лет. |1ри этопл осо6енно 6ьпстрь!ми темпами' начиная с {|еловека ул'ело2о (Ёотпо йа61!1з), ш|ла эвол!оция головного мо3- га и корь! больцтих ло;ултарий. 3тошту спосо6ствова-/|о пРогРессиРук)щее фоР- мирование прямохо}{(дения' связанное с этим преобРа3ование та3овь|х костей, Развитие руки' совеР|шенствование коллективного образа:т(изни и рени. Ёиз- кий д;овень оруАийной деятельностиу палеоантРопов сменился у неоантро- пов бьтстрьтм Росто1|у1 культрь| вследствие перехода от стадного образа )кизР1и к о6щшне. }(изнь в общинах пРивела к появлени|о новой социа/!ьной средьл. Бе возникновение стало нео6ратимь!м,исоци'ш|ьнь!е факторь: (рень, о6щение, забота о 6ли>кних, совместная охота' обмен опь|том' 3ащита от опасностей, постройка >килиц' пРиготовление пищи и пР.) пРиняли непосРедственное учъстие в антРопогенезе. |\огцляции' щч|ше и3готавливав!шие и использовав- !]1ие оРудия' вь|тесняли отста[ощие пощ/ляции ь районь!' менее благоприят- нь1е для >ки3ни' что вело к их уничто)кени!о. Б 6орьбе за существование |по!уча]1и пРеи]ущцество те гр}т|пь! и племена (логчляции), в которь!х сохранялся опь!т изготовления оруАий, поиска мест охоть! и ну)кнь|х растений, ориентировки на местности. 3то привело к 3а6оте и поддеР)кани1о по)киль[х осо6ей, и6о они сохраняли оць!т, ценньтй д.пя пле- мени. Ёсли у Ранних австр2ш|опитеков в основно1!{ действова-тл естественньпй отбор налуч|шее вдадение руками и на повь|[цение роли орулийной деятель- ности' то у т{еловека у]иелоео в от6оре уже 3начительное место занима]1и социальнь|е факторьх' в частности, отбор !пед на подавлениеу осо6и своего со6ственного интеРеса в поль3у интересов общиньт и на накопление о6щест- венного опь|та. 160
1. Фхарактеризуйте Роль микРоэвол|оции в пРоцессе пРоисхоя(де- ния человека. 2.\{акие признаки сформирова]|исьу австралопитеков в связи с о6и- та11ием на откРь!ть|х простРанствах саванновь!х 6иогеоценозов? 3. {окахсите отпибочность утвеРждения' что предка1\,{и человека яв- ля|отся человекообРазнь|е обезьяньт. 9еловек кок уникольнь|й виА,кивой пРиРодь! [1опуляционнь|е основь| онтРопогене3о. Ба:кнь:м для понитт1ания антРопо- гене3а яьляется факт, нто эле1!1ентаРной единицей 6иологической эвол|оции сц}кит популяция. 3то значит' что о6щие пРедпось|лки возникновения вида т| ело в ек р азу лонъсй формирова-тлись путем микРоэвол1оции определеннь|х видов предков. Б этой связи во3никает вопРос: как могло хватить времени р\я создания эвол|оционнь!м путем о1пеломля1ощих по специфинности существу!ощих свойств у неловека - сло)кного строения' поведения' мь!!пления и сознания? Бс- ли поле3ньте мутации столь Редки' а естественньтй отбор осуществляет посто- янцу|о вьтбраковц то сколь велики и разнообра3нь| дол]кньт бьтть ло|уляции для того' что6ьт эти ма_/|овероятнь|е с66ьттия все )ке Ре?ш|и3ов&11ись. (ак оказа- лось' материа)!а для эвол|оции и становления вида !еловек разулсньсй хвата- ло. 3то доказь1вается' пРе)кде всего, самип| фактом су-1цествования биосферь! во всем многоо6разии 6иологических видов и природньтх условий, спосо6ст- вовав1пих дивергенции ветвей пРиматов' а 3атем и дивергенции гоминидов. Ёекоторь:е учень!е пологоют' что 3_9 млн лет нозод но 3емле шли 6урнь:е тектониче- ские пРоцессьг, гороо6розовоние и землетРясения.3то пРивело в 8осточной Африке к о6нохению из недР уРоновь!х Руд и повь!шению уРовня ионизиРуюцей родиоции. [1оэтому некотоРь!е учень!е вь|скозь!воют пРедполохения| что зночительнь:й уровень Родиоции кок сильнь:й мдогеннь:й фоктор мог вь!звоть у овстРолопитековь!х некото- Рь!е мгоции| котоРь!е в совокупности смогли создоть в их популяциях вь!сокую гене- тическую РозноРодность' имеющую зночение рдгя видоо6розовония и эволюции. Австра-глопитеки со временем пеРешли от использования каьлней и па-/|ок (как это делали их предки) к изготовлени|о 6олее совер!пенньпх оруАий напа- дения и 3ащить|. Б дальнейтпе1!1 изготовление орулий обеспечило древней- |пим л1одям господству|ощее поло)кение в пРиРоде. }никольноя осо6енность видо 9еловек розумньой. Ёа всех этапах своего р^3вития род {{еловек з^висел и 6уАет 3ависеть от пРиРодной средьт. Фдна- ко характер этой 3ависимости непРеРь!вно менялся по меРеусло)кнения о6- щественньпх форм >кизни пРедков человека. |{остепенно все больлшу1о Роль в антРопогене3е ста-|1и 3анимать соцшальнъсе фактпорь,. в этом отно|||ении 7 Бшцоеш ]0м 161
! | истоРический пРоцесс эвол|оционного становления человека кацес?пвенно отличается от эвол1оции дру[их видов оРгани3мов' так как в нем действова]|и не только 6иологические' но и соци2ш|ьньте факторьт. Б этих условиях в пРо- цессе эвол1оции во3ник вид качественно новь1х существ с 6шосоцшалънъ!л!ш свойстпвалсш. 9еловек _ суп{ество биологическое и социа-'[ьное. |акими свойствами о6ладает единственньтйвид биосферьт - {]еловек разу;пньсй. Биологические свойства человека и3меня|отся достаточно ш{ед- ленно (миллионьп лет), а социа-/[ьньте свойства - гоРаздо 6ь:стрее (столетия, годьт ) . 3тим о6усло влено больтпое разноо6ра3ие с амооР [ ани3ации цивили3а- ционнь1х пРоцессов у человеческого населения 3емли. 6оцишльнь:е факторьх [1ос!у)к14]\'1 пРоРь|во}1 в пРинципиа./[ьно новук) адаптивнук) среду' что дав:|ло огРо1![нь[е преитуу|цества д.т!я вьркива- ния погуляция1!1 человека и Ре3ко ускоРядо те1!!пь| его эволк)ции. Бозникновение вида |{еловек разулсньсй свя3ано с синхроннь!ш{ взаимо- действием 6иологических и социа-/!ьнь|х факторов. |1оэтотиу человеч ||Рисуци все качества' хаРактеРнь|е для 6иологических систем (организма' |!о[чляции и вида), за]|о)кеннь|е в его генетике, морфологии и эколотии' и в то )ке вРемя он принципиа-/|ьно отличается от всех дРугих видов )кивь1х оРганизмов. 3ти отличия 3а}с'|1оча|отся в соци?ш|ьньпх свойствах человека: мь!ш|ление и Речь, спо- собность осо3нанно познавать окрРка|ощиймир и с?|1!{ого себя, создавать сло)1(- нь!е исчсственнь1е системь! иут1Равлятьими. Фн обладает интеллектошл, волей, эмоциями и темпераментом, мо)кет реулиРовать свои потребности и поведе- ние. Ёго деятельность носит творнеский хаРактеР. Фн создает чльттшу' матеРи_ альнь!е и дР(овнь|е ценности инаслещет чльцрнь!е традиции. 6оциальная среда и фонд матеРиа]\ьной кулыцРь| опосРеду|от в3аимо- отно|пения лтодей с вне|пним миРом и по3воля]от человеку лрислоса6ливать- ся к из1!1енениям вне!шних условий, не изменяя своих основнь!х 6иологиче- ских характеРистик. Рось: человеко. Б настоящее время на 3емле существует много различ- нь|х человеческих племен и наРодов. Асследования показа-/{и' что' хотя со- временное человечество и лРинадле]кит к одно]уту-единственноуч вищ Ёотпо 5ар'еп5, этот вид яьляется полш]','орфнъ!'м _ имеет несколько различнь|х в|{утривидовь!х групп' получив|пих название Рась|. Раса (франц. та3е - *Род', <<ттлемя>>' "порода") - это исторически сло- я{ив|па'{ся внутривидовая группиРовка лтодей, состоящая из популяций |]ело- века ра3у]у1но2о и обладатощая сходнь!ми морфофизиологически\ли и |\сихи- ческими признака1!1и. 1(а:кдой расе свойственна осо6ая наследственно обу словленная совокупность пРи3наков. 6реди них: цвет ко}(и' глаз, волос' особенности черепа и мягких частей лица' Ра3меРь| тела' рост и др. Бнетпние \62
особенности тела человека бьтли основнь|ми критеРия1!1и деления челове- чества на Рась|. |1о интеллекчальнош[у потенциац и умственньлпл спосо6но- стям Рась| не име|от разлияий. 6овременное человечество разделя|от на 1!1но- гие рась| (6олее 20), но их объединя!от в тРи основнь!е группь! рас: неарош0- ну1о' л1он2олош0нуто и евр опе ош0нуто. (.окиу всего хивого миРо, у человеко в пеРиод его стоновления внешние условия о6итония вь!3ь!воли изменчивость и появление Розличнь!х пРиспосо6ительнь:х свойств, о естественнь:й от6ор сохРонял нои6олее удочнь!е воРионть! приспосо6- ленности и во внешне м о6лике, и в физиологии| нолРимеР в состове крови, октив- ности о6меннь!х пРоцессов, осо6енностях хиРоотлохения и др. Рось; ноноли фор- миРовоться в пРоцессе зоселения человеком Рознь!х территорий 3емли окбло 7о_1 4о ть!с. лет но3од, т.е . еще но стодии кРомоньонцо. [огдо многие Росовь!е пРизноки имели 6ольшое одоптивное зночение и 3окРеплялись естественнь!м от- 6ором в условиях опРеделенной геогрофинеской средь:. Ёе все Росовь!е пРи3но- ки одоптивнь:. }чень:е считоют, что многие иэ Росовь!х пРизноков могли во3ник- нгь при учостии прейфо генов. ( тому хе с Розвитием социольнь!х отношений (о6- щение, Речь, совместноя охото, смешоннь!е 6роки, и3готовление одехдь: и др.) и усилением действия социольнь!х фокторов в стоновлении человеко влияние внешней сРедь!/ кок и довление естественного от6оро, пеРестоло 6ь:ть формоо6- розуюшей силой р1'тя видо 9еловек розумньой. Расовьле осо6енности наследственнь!' но в настоящее вРемя они не име!от существенного 3начения для )ки3недеятельности человека. Разли- чия каса}отся ли1|]ь пРи3наков шторфологиии физиоло[ии, но они явля}отся ьаРиациями е0шной наслеас?пвеннос1пш человека как вида. ||ри этом все целовеческше расъ! с1поя?п на о0нолс 6шолоешческол1 уровне ра3вш?пшя. Ааличие плодовитьлх браков ме)кщ л!одьми Ра3личнь1х Рас подтвеР)кда|от это' а отс}тствие генетической изолированности 1\,{Фкц ними свидетельствует о целостности вида' !,динство вида {{еловек ра3ул[ньсй о6еслечивается о6щностьло его пРо- исхохдения' неограниченной спосо6ность|о к скрещиваник) лтодей Ра3лич- нь1х рас и этнических гРупп' а так]ке одинаковь!п{ уРовнем их о6щего физине- ского и умственного Ра3вития. Развитие человеческого общества всегда происходило на фоне тесного взаимодействия человека и природьп. € течением !зремени хаРактеР этих взаимодействий и3менялся. 9еловек все боль!пе вь!ходил и3 отдельньлх био- геоценотических систем и ста|1овился )кителем 6иосферьт как вид ойкуплен- ньлй (грен. о1Ёштпепе - <населя|о"), т. е. вид' 3аселялощий вс|о совокупность о6ласт ей 3емного |шаРа. !-ипотезь: о пРоисхо)кдении человеко совРеменного видо. Б науке сущест- ву|от две основнь|е теоРии пРоисхо)кдения неоантропов _ моноцентРи3м и полицентри3м. 163
6огласно пРедставлениям ]у'оноцен7прш3л1а, каэкдьтй новьтй вид Рода |{отпо, соответствовавтпий новой стадии антРопогенеза, формиРовался в пре- дел21х какой'то опРеделеннойчасти аРеа,'|а пРедкового ьидаи 3атем расселялся из этого центРа' постепенно вь|тесняя пРедкову1о ф"р.у и отчасти ти6ридизи- руясь с ней. |[о этой концепции праРодиной неоантропов считается одна' хо- тя и о6тлирная' теРРитоРия - 6редиземно1!1оРье, вк/[|оча}ощее Бостоннуло Аф риу |!ереднлото Азипо, |Ф:кнуло и }Фго_Босточн}.|о !.врощ, чда ранее при6ьтли с }ого-востокаАфрики более древние пРедки. ||олагатоц что <пРотокРо1у1аньон- ць|> мигРиРов:у!и в Бврощ непосРедственно у1]1и чеРез |[ереднтоло Азито. |[ри этом 3аселение 1пло несколькими волнами. |ипотеза моноцентРизма подтвер- щдается исследованиями !А\{ пРедставит елей различнь!х человеческих Рас. |[о концепции полшцен?прш3л'а считается веРоятнь!}1 во3никновение нескольких Ра3нь|х фгтлетинеских линий гоминид с независимьлм прио6рете- нием осо6енностей последу|ощих стадий от аРхантропов до неоантРопов на ра3нь[х континентах 6тарого € вета. ||ри этом совРе1!1енньте больлцие Рась| человека (европеоидь|' негРоидь[' монголоидь1и австралоидьт) вьтводятся из Ра3ньп( подвидов п:|леоантРоцов или д:рке аРхантРопов. ||олицентристь| на- зь|ва!от четь|Ре таких Региона формирования человека современного тица и его Рас: }Фго-Босточная Азия (австралоидьл), |Фэкная Африка (калоидьтили негроидьт), 8остонная &ия (монголоидьл) и |{ередняя Азия (европеоидь:). ||о этой гипотезе возраст совРеменного человека _ более ми!1!!иоР1а лет' а по моноцентрической гипотезе _ около 500 тьпс. лет. 6ушествупот и компРомисснь|е п,1ежду моно- и полицентризмом концеп- ции' допуска!ощие расхоя(дение филетических линий, ведущих к больтцим Расам' на Ра3личнь!х уРовнях (стадиях) антРопогенеза: отделение на стадии неоантРопов 6олее 6лизких друг к друу евРопеоидов и негРоидов' и на ста- диила]!еоантРопов _ ветвей монголоидов и австР;ш|оидов. Фднако, кач1о 6ьпиз пРедст:|вленнь|х гипотез о пРоисхощдении человека мь| ни Рассматрива;ти, фактом яв-'|яется единство современного человечества. Фно легко подчеРкивается обьтчньпм явлением _ Ро)кдением полноценного потомства от л!одей, относящихся к разнь|м Расам. |!одводя итог:и' еще Раз отмети}1 следук)щие ва)кнь[е поло)!(ения. Фсо- 6енностьпо антРопогенеза яв.'|я|отся факть:: реличение и усло)кнение стРуктрь1 головного мозга' Ра3витие пРямохо)[(де\1у1я и руки как оРгана тРуда' а так)|(е участие соци2ц|ьнь!х факторов в формиров^нии свойств человека. 9еловек _ это биосоциа'|ьное существо. '{еловек разу;пнъсй _ это ||олити|\ическийвид, в котором ра3лича!от Ра3нь!е т1олуляции и Рась1. Бсе расьх стоят на одном 6иолотическом уРовне Развития и явля!отся ваРиациям1и единой наследствен- ности человека как вида. |ипотезьт моноцентРи3маи полицентРизма единь1 в обсулсдении вопРоса о сущности пРоисхо)кдеъ|ияи этап2!х эвол|оции человека' но по-разному тРакц|от ггути' место и вРемя появления человека современ- ного вида. 164
1. Б чем пРоявляетсяу|1ика]\ьность вида с|еловек разулоньсй? 2. 9то ле)кит в основе формированияРазличнь|х человенеских рас? 3.|\оцмайте и поясните, на какой стадии антропогенеза цРоизо- !шло 3аселение Аллерики' а так]ке севернь|х районов Азиии Ёвропьт. Астория Розвития эвол|оционнь|х идей 1(ак вьт знаете, грандио3ньлй историнеский пРоцесс и3менения ф'Р' )кивь!х оРганизмов на 3ешлде назь|вается бшолоешческой эволтоцшей илилро- сто эволк)цшей. |еория эвол|оции 3анимает центР?ш{ьное место в совРемен- ной6иолотии, о6ъединяяьсе ее о6ластии яъляясь общей теоРетической ос- новой. 3та теория имеет ва:кнейцлее миРовоз3Ренческое 3начение' поскольку создает определенное отно!пение к про6лемам пРоисхо)|(дения и эвол!оции оРганического п4иРа и хаРактеРизует о6щие философские концепции' как ма- теРиа]|истические' так и идеа]!истические. Астория эволюционньгх идей ведет свое ночоло со вРемен онтичности. [ок, ,!,емок- рит (! в' до н. э.) пологол, что оРгонизмь| могг приспосо6ливоться к изменениям внешней сРедь!. Аристотель (!! в. до н. э.) вь:скозь!волся о постепенном услохнении (*гродоции>) стРоения в Ряду оРгонизмов (соглосно <лестнице сушеств,). Фдноко подо6нь:е идеи в эпоху € редневековья 6ь:ли зо6ь:ть' и воэникои вновь лишь в |,[!! в. 1( середине )0|!1 в. 6ьтлинакотллень! многочисленнь!е даннь|е' свидетельс} в}.|ощие об огромном разнообразии }кивь|х форпл оРганизмов. 3ти ьаатериаэтьт д.'|я достаточного их пониш{аниятре6оваэтисистемати3ации. Ба:кньлй вк.]1ад в это дело внес известньтй тпведский нтцРа]1ист (арл "[инней (|707_|778). Бго по пРа- ву считалот создателеш{ наулной систематики организ1!1ов. !инней Ра3лича]| три цаРства приРодь!; йинералльт,Растения и )(ивотнь!е. павной единицейк]1асси- фикации он пРи3навы1 вид как совоч7т1ность многих осо6ей, сходнь|х по строе- нито. 9еловека (. !инней отнес к к]|ас9 млекопиталощих, отРяду приматов. Фднако !инней строго придер)кивался точки зрения неизменности видов' со3даннь|х [ворт]ом. Фн утверэкдал' что видов существует ровно столь- ко' сколько их бьтло со3дано во вРемя творения мира. (тремясь снять проти- воРечие 1!{е}сду даннь!ми о6 устойнивости видов и даннь|ми па,]!еонтологии о штногообразии некогда )кив1пих ф'р* оРганизмов, )(орлс (товье созда)1 теори|о катастроф' в котоРой назь!вал десятки катастроф на 3ешлле, да|ощих полное обновление органического мира 3еплли' возник!пего 6лагодаря деятель- ности 1ворт]а. Адеи о неиз}1енности видов, со3даннь!х [вор4ом, ста1\и назь|вать креа- цшонш3л'о]у1 (лат. сгеа[1о _ <создание>' <поРо]кд""'3''), аидеи о6 изменяе]!{ости видов' вьцвигаемь|е в пРотивополо)кность кРеациониз1иу' на3ва.!1итпрансфор- л!ш3л1ол' (лат. |гапз/оттпа||о _ "прео6разование,). € реди представителей 165
тРансфоРмувма 6ьу\и естествоиспь!татели }(. Бтоффон, 3. !арвин, й1.Б. |ёте, |].6 . |[а-тллас, (.Ф . Рулье и др. Фни\РизР[ава]1и и3меняемость видов под воздей- ствием окРРка[ощей средьт, но ли1ць вь|ска3ь|в2у|иидеу)' а не дока3ь|вали ее. )(орх [!уи Бюффон |17о7_1788| в многотомном труАе <Ёсгесгвенноя истоРия) вь!- ско3ь!воет идею о6 изменяемости видов| о естественном Родстве оРгони3мов и о единстве хивотного и Ростительного миРо. 8 России окодемик [1етр € имон [1ол- лос |17 41-'| 8 1 1 ) вь:скозь:воет мь!сль о пРоисхохдении оРтонизмов некотоРь!х видов от о6щих пРедков. Английский вРоч, нотуРо лист и поэт 3розм ,[орвин ( ] 7з ] - 1 8о2 }, дед 9. .[орвино, излогоет ноурфилософские идеи о пРоисхохдении хи3ни| о6 изме- няемости видов, о6 экономии в приРоде и эволюции оРгони3мов. 8 [.[!вейцории эм- 6риолог [!|орль Бонне ( 1 72о-1793| в \762 г. в ро6оте о Розмнохении РяАо6еспо- 3воночнь!х хивотнь!х впеРвь!е вводит в 6иологию слово <(эволюция). |1ервьле истинно эвол[оционнь|е теоРии 6ьтли вь!сказань! великими ес- тествоиспь[тателями {|)( в. }{ .Б. -| {амаРком и 9. !арвином. }(.Б../[амарк (\744-|825) свото эвол!оционну1о теоРи1о и3ло)кил в тРуде .Философия 3оологии'' ( 1 809), где приводит многочисленнь|е дока3ательства и3меняемости видов. Фн утверлсдает' что главная роль в появлении новь|х видов принад.,|ехсит постепеннь|м и3менениямусловий сРедь|.9мозрительно, 6ез особьлх дока3ательств, ./{амарк вь|сказа,! ряд поло)!(ений: оРганизмь1 и3- менчивь|; все видь| условнь[ и постепенно прео6ра3у!отся в новь|е видьл; об- щая тенденция исторических изменений органов представляется как посте- пенное совеР[шенствование их оРгани3ации (гралапия)' дви)|(ущей силой которой является стремление пРиРодь[ к прогРессу; и3менения -оРганизмов, приобретеннь!е в течение >ку!зни в ответ на и3мененияуслоъий' наследу!отся. 6огласно "|!амарч, Растения воспРинима[от и3менения условий нерез о6мен веществ' а )кивотнь!е _ чере3 и3менение потре6ностей, приводящих к изме- нени|о органов из-за их упРа'кнения или неупРа)кнения. Результать! такого упр:|?кнения илу\ неупРа)кнения оРганов наследу|отся органи3мами. Фпираясь на эти вь|сказь1вания, Аамарк делает вь[вод' что в оРганиче- ском 1!1иРе при все]!! его многоо6разии молсно усмотРеть определенньтй поря- док' как бьт стщени неуклонного повь|\]пения уРовня оРганизации )кивь|х ф'Р' (.лестница су!цеств>>' илу1 <<!рад7ция"). 14з этого он делает вь!вод, что ра3вш?пше ор2аншцеско?о л'шра ш0етп по пу?пш пос?пепенно2о соверш!ен- с?пвованшя ш услоэюненшя ор2анш3ацшш. Фднако двилсущей силой, о6еспе- чива!ощей прогРесс (гралашипо), !амарк считает <стРемление самой приРодь| к пРогРессу>' котоРое изнача-/|ьно присуще живь|м существам' 6уцни 3а/|о)кен- нь1м в них [воршом. ]аким образом, -|!амарк объясняет сущность и дьи>чщие си]!ь| эвол|о- ционного процесса органического миРа с идеа]1истических позиций. 1ёория -|[амарка не 6ьтла пРинята его современниками' так как не имела федительньпх дока:}ательств и не могла противостоять господствовав|шему в те вРемена миР0 '166
во3зРени|о - креациониз}ту. Фсновньте поло)кения теоРии |амарка 6ьтли отли6очнь|, так как не объяс- няли механиз1!{ов эвол|оционного процесса' теп{ не менее его историческа'{ роль несош1ненна' поскольч его теоРия является первой цоследовательной эво- лтоционной теорией, ставящей цель[о о6ъяснить пРогРессивное ра:}витие органического мира' Астиннот\л^т ериалистическа'{ эвол|оционн;ш1 теоРия 6ьтла создана английским естествоиспь!та- телем 9арлзом {арвином. 1еория 9орлзо [орвино о6 эволюции. |еория 9. [арвина 6ьтла огу6ликована в 1859 г. в книге "|{роисхоэкАение видов> и пРедставляет собой одно из вьтсочай!|!их дости>кений наунной мь|сли всего )0)( в. Фднако ее 3начение вь|ходит д:ш|еко 3а пре- дель| своего века и 3а рамки науки 6иологии и естество3наР|ия в целом. .{арвин, пРе)кде всего' со6ра;тмногочисленнь|е дока3ательства изменяе- ш!ости видов растений и х(ивотнь:х. |[о его мнени|о' стиш1улом д.'{я появления этих и31\,1енений явилось воздействие новь1х условий на оРгани3шльт. Б свя3и с этим {арвин вь|делил две формь| и3менчивости оРгани31!{ов: неопре0елен- ну1о и опреаеленнуто.1{ неопРеделенной он относил разноо6разньте слабьле, не3начительнь|е Ра3личия в свойствах осо6ей, которьпе не п,{огли бьтть унасле- довань! ни от родителей' ни от 6олее отда-/|еннь!х предков. 14з этого он делает вь|вод: и3менения внетпней сРедь! игРа|от роль сти- учлц усилива|ощего неопРеделенну1о и3менчивость' но никак не влия|ощего на качество изменений. |[ервонанально 9. !арвин исс ле дова]1 изменчив ость дома!||них )кивот- нь!х и чльтРнь1х растений, полученнь!х селекционеРами. Фпираясь на использование отбора образцов в ра6оте селекционеров, {арвин ввел поня- тие шскусс7пвеннь!й отп6ор и ука3а]| условия' 6лагоприятству!ощие искусст- венному отбору ь со3дании новь!х и3п4ененнь|х форпл: а) вьлсокая степень изменчивости оРганизмов; 6) 6ольлпое число особей, подвергаемьтх от6ору; в) искусство селекционера; г) устранение сщнайньтх скрещиваний среди осо- 6ей, подвергаемь|х от6ору; д) 6ольлпое 3начение даннь|х ?кивотнь1х илиРасте- ний д1тя человека. Бь:водьт, сформулированнь!е на основе и3учения исчсственного отбо- ра, {арвин сопоставил с на6лтодениями 3а и3менчивость|о в пРиРоде. Фказа- лось' что и3менчивость оРгани3мов в природе очень велика' а ее формьт принципи;|]т1ьно сходньл с форплой изменчивости у дома!шних }(ивотнь|х и рас- тений. Разницали|шь в то1|у1' что появля|ощиеся в ре3ультате пРиРодной измен- чивости новь!е признаки оказь|ва|отся ва}(нь!ми для самих видов, о6еспечи- 9арлз Роберт {арвин (1800-1882) \67
вая им более приспособленное существование в сРеде о6итания. |1ри этом !арвин рассматРивает естественньтй от6ор как 7пв орче ску 1о сшлу, ко7пор ая 0вшлсетп ш направляе7п эволк)цшоннъой процесс в пршро0е. Баэкнейтпее место в теоРии естественного отбора, по !арвину' 3анима- ет идея о 6оръ6е ор2анш3л!ов 3а сущес,пвованше. Борьба трактется не как прямое столкновение между оРганизмами' а как конкуРенция 1!1е)кду оРгани3- мами) часто пРоисходящая в пассивной форме, как 6орь6а 3а вь|)кивание в не- 6лаголриятнь|х условиях окРул(апощей сРедь[. Результатапли действия естественного от6ора, по {арвину, явля[отся три валсней1ших следствия. . Бозникновение приспособлений (адалтаций) организмов к условиям их существования. [арвин подчеРкивает' что приспосо6ленность относи- тельна' поскольку обьхчно во3мо}|снь| еще 6олее совеР|шенньхе формьп приспо- со6лений к данной сРеде о6итания. . 3акономеРное увеличение многообразияьидов с помощь1о дивеРген- ции _ Разделения видов на новь[е Ра3новидности' котоРь[е со вРеменем пре- вРатятся в новь1е (донерние) видь|. . |[остепенное усло;*снение и усовер1шенствование органи3ации }сивь[х ф'р*'т. е. эвол!оционньтй прогресс. 3то направление' он считаец является Результатом пРиспосо6ления оРганизмов к }|сизни в постоянно изменятощей- ся вне:пней сРеде. 1аким образом, 9. {арвин да./| логически последовательное и строго ма- теРиалистическое объяснение ваяснейппим проблемам эвол|оции оРгани3мов и сло)кив[пейся в результате эвол|оционного пРоцесса общей стРуктРе оРга- нического миРа. Фн первьпм доказ?|л ре2!льность эвол!оционньлх изменений органи3мов, совер|па1ощихся естественнь|м г|гем как результ ат вз ашлцо0ей - с1пвшя оРгани3ма и изменя|ощейся вне:пней сРедь|. 14з перенисленнь|х теоретических подо)кений 9. [арвина о6 эволтоции становится очевиднь|м' что в его эвол|оционной теории и3лол(ень1 все основ- нь1е поло:*(енияи вь|водь1. Фднако в тот пеРиод' когда ра6отаэт {арвин, еще не бь:л откРь1т такой природньтй объекц как пощляция. |[оэтошгу в своей эво- л!оционной теории 9. !арвин о||иРа]!ся ли!!7ь на понятия .,осо6ь'' у! <<вид>>. Б связи с этим' пРи всем ценнейш:ем доказательстве Ре:ш[ьности эвол!оции оРганического ]шира иРоли естественного отбора в этом пРоцессе' он не смог пока3ать сам пРоцесс и поле действия от6ора в эвол[оции _ микроэвол|оци|о и т1огцляцило. |[одобное откРь|тие 6ьдло совеР|пено у}се в {)( в. 1. }(акие идеи о6 эвол|оции вь|сказь!ва'! ){(Б. .|[амарк? 2. ||онемуунение 9. [арвина о пРоисхоэг(деъгиивидов назь[ва[от тео- рией эволхоции? 3. Ёа каких научнь1х основах стРоил 9. .(арвин учение об эволтоции? 168
! Ёстественнь:й от6ор и его формь: [1рининь: эволюции по теоРии 9. [орвино. [вилчшими сила|\4и' или лри- чинау1и' эвол|оционного развития в оРганическо1!1 мире 9. .{арвин считал 6орь6у 3а сущес7пвованше ш ес?пес1пвенньой отп6ор. Борьба за существова- ние обусловливает все противоречия в свя3ях осо6ей вщтри вида (влотуляции и 1!1е)кду лолуляциятии), осо6ей разньтх видов ||Ри их сов}1естнотл о6итании в 6иогеоценозе' а так)ке осо6ей с а6иотической внетпней средой. € трештление организш[ов вь|хить и оставить потомство является исходнь|мусловием 6орьбьл 3а существование. !'стественньтй отбор задает направление эвол|оционно1шу пРоцессу: со3дание новь!х адалтаций' дивергенция и о6разование видов' прогрессивное Развитие )кивого мира. 9арлз.{арвин в своей ра6оте о происхо)кдениивидовтакписа.!1 о твоР- ческом характеРе естественного от6ора: *Бьтра:каясь метафорически' мо]кно сказать' что естественньтй отбор е)кедневно и е)кечасно расслещет по все1шу свецмельчайллие из}[енения, от6расьлваядурнь!е' сохраняя исл^гагхоро|пие' ра6отая несль|!пно и неьидимо' где 6ьт и когда 6ьт ни представился к тот!1у сщ- яай,надусовер|ценствованием ка)кдого органического существа в связи сусло- виями его )кизни' органическимии неоРганическими>. Бпервьпе мь!сль о естест- венном отборе как механизме' осуществля|ощем эвол1оци|о организмов' насе- ля|ощих 3ем-лпхо, вь!ска3ана 9. !арвином в его книге "|[}"гелцествие на кора6ле ,,Бигль"', в 1845 г. |1озднее, в 1353 г.' на 3аседании Аиннеевского общества 9арлз {арвин и Алфред }оллес в совместном док.'|аде пРедставили теоРи1о эвол[оции' основнь!тт[ }[еханизп{ом которой бьпл назван естественньпй от6ор. в 1859 г. вь!|пла в свет еще одна книга 9. {арвина - "|[Роисхо}сдение видов щггем естественного от6ора>' где последовательно' логично и аРгу{ен- тированно излох(ена эвол[оцион ная т е оРия пРоисхо}кд ения видов. Ёа много- численнь[х пРимеРах видов' обитахощих на [а_ллапагосских остРовах' а так'ке опираясь на трудь| других учень|х' подтвеР)кда}ощих и3менчивость оРг:!ни3- мов, !арвин попь|та,'!ся Раскрь|ть сущность эвол|оции, напРавляемой естест- веннь|м отбором. Б России этот тРуд !арвина6ьтл отч6ликован в 1864 г. 6ледует отметить, что естественньпй отбор не вь|зь|вает изменчивости органи3мов' однако он молсет воздействовать на частот и лрсо6лада|ощие пРоявления мчтаций, оказь!вая опРеделя[ощее влияние на темпь| и напРавле- ния эвол1оционного пРоцесса. Б этом вь|Р:Ркается <твоРческ:|я Роль> естест' венного отбора. [стественньтй отбор _ это веРоятностньхй процесс.,{ействуя в различ- нь!х напРавлениях, он мохет пРиводить к ра3нь1м Ре3ультата1\,1. Формь: естественного от6оро. |[ринято Ра3личать несколько ф'Р' естественного от6ора' основнь[ми и3 них явля[отся 0вшэюущшй ш стпа6шлш- 3шрц'ощшй. 169
06щее учение о двихущей и сто6илиэирующей формох естественного от6оро, о6 их взоимодействии в пРоцессе эволюции создол отечественньтй 6иолог А.|1. !-]мольгоу3ен. € тпабшлшзшру1ощшй естественньтй от6ор на6л|одается в тех случа'{х' когда фенотипические пРизнаки оРганиз]\,1ов в пощляциио||тим1а-![ьно соответ- ств},!от услоъиям внетшней средь| и конк}?енция относительно сла6ая' € та6или- зирукэщий от6ор действует во всех цогуляциях' уничтох(ая осо6ей с крайнитли отклонениями' но фиксируя (закрепляя) полезньпе пРи3наки. 1акой от6ор как 6ьт ста6или3ирует, удер)кивает ухсе сложившу1ося (типиннуто) среднхото ноРтщ вь|Ро!(енности при3нака. !'го действие на6людается в тех случаях' когда усло- вия вне1шней средь: оста|отся постояннь|ми в течение д!ительного времени. Ёта6пл*тзцР/попций от6ор н:|пРавде!! на поддеР]кание в попудяциях сРеднего' Ранее сло)кив1пегося пРи3нака. [вшэюущшй естественньтй от6ор _ это сохр2!нение осо6ей с от|о|оня|о- щимся значением при3нака в пощляции от ранее установив1пегося. !виэтсущий отбор позволяет вь0{сить в изменив[цихся ус./|овиях осо6ям с признаками,наи6су лее отвеча|ощими этим конкРетнь]м условиям. |[ри этом отборе происходит не улолонньтй сдвиг средней ноРмь! пРизнака в новом направлении, ь \ или и!{у\о стоРону. [ви>чший от6ор, ока3ь!ва51 дав]|ение на погуляци|о' цРиводит к эвол[о- ционнопду изменени|о' котоРое 6лаголриятствует уъеличени|о в ней частоть! новьгх а]1лелей гена. ||римеРом двшку1цего отбора является вьлра6оттса у микро- оРганизмов и насекомьпх устойнивости к анти6иотик^м и ядохимиктгам. &ас- сическим пРимеРом эвол|оционного и3]![енения по тигу дви:т91цего от6ора является на./|ичие темноокРа- 1пеннь|х и светль|х бабочек березовой пядениць!. Ф6ычно сеРоя окРоско 6о6очки в пРомь!шленнь;х ройонох Англии _ йончестере и Бирмингеме 3оменяется но чеР- ную. !,4сследовония по вь!яснени1о пРичин изменения окРо- ски 6о6очки 6ерезовой пядениць! покозоли' что это про- изошло под воэдействием химического зогРязнения отмо- сферь:, в Результоте котоРого но стволох 6ерез поги6оют лицойники _ место о6итония этих 6о6очек. € тволь: 6ерез иэ-3о оседоющей но них угольной г\ь!ли и смол стоновятся темнь!ми. 9ернь:е и светль!е 6о6очки окозь!воются в Роз- нь!х условиях (рис. 47|. |о половой зРелости в этих рой- онох пРеимущественно дохивоют чеРнь!е осо6и 6о6онек, о светль|е кок 6олее 3ометнь!е но темнь!х стволох 6ерез поедоются птицоми, т. е. светль!е 6о6очки в большинстве поги6оют, дохе не успев отлохитьяйцо. Аван Аванович ||[маль- гаузен (1884_1963)' акаде- мик' зоолоц теоретик эво- л|оционного т1ения 770
Рис. 47 . € ветлая и темна-'! 6а6очки березовой пядениць1 на закопченном стволе 6ерезьт 8 сельской местности/ вдоли от пРомь!шленнь!х пРедпРиятий, но6людоется о6Рот- нь!й пРоцесс. Ёо светлых стволох деРевьев менее зометнь! сеРь!е 6о6онки, о чеР- нь!е поги6оют, не достигнув половой зРелости. 8 этих условиях из поколения в по- коление в популяции ноще 6удут встРечоться лишь те гень!, котоРь!е увеличивоют во3мохность вь!хивония и Ро3мнохения осо6ей. Ёнетической основой дви)кущего от6ора вь|ступает наслеас?пвенная ш3]иенчшвос7пъ, а прининой - ш3л!ененшя в экологических условиях сРедь|.' ' ,(виэкулций от6ор в эвол}оционнопд пРоцессе обеспечивает 3акРе11де- . ние и РаспРостРанение у оРгани31!1ов ад:|птивнь|х отклонений от прелс- ней ноР}|ь| в длительно и однонапРавленно и31}1еняк)ццихся усло- виях сРедь|. |аким образом, если дьи)кущий от6ор спосо6ствует из1\,1енениям осо6ей и в целом пощляций, то ста6или3ируу)щий от6ор опРеделяет поддеР)кание (сохранение) уэке существ},|ощих свойств (фенотипов). ||4зменяемость иустой- чивость при3наков _ две в3аимосвязаннь1е стоРонь! единого эвол|оционного пРоцесса. [стественньтй отбор в этом процессе и создает' и поддеР)кивает многообРазие форм )кивой природь!' слу,,кит механи3мом, напРавля{ощим и Р еа]|изуу)щим эвол|ощи|о. 1. |[оясните' почему основнь|п{ 1!1ехани3мом эвол|оции счита1от есте- ственнь|й отбор. 2. |{онешту естественньтй отбор считается веРоятностнь|м пРоцессом? 3. 3амените подчеркнуть|е вь!ра)кения термином. . Фактор, которьтй благоприятствуетувеличенито в популяции час- тоть! новь|х свойств гена' приводит к эвол|оционно}ту изменени1о. \77
. Фсновной двихсущий фактор осуществляет эвол}оци|о оРгани3мов. . Фактор, котоРьпй действует во всех погуляциях, фиксирует полез- нь!е пРи3н аки' уничтоэкая ос о6е й с крайними отк/|оне ниями. 6иологического Ро3ноо6Розия %скусственный от6ор кок фоктор. 9арлз .{арвин, чтобьт разобраться в пРичина)( изменяемости орг:|ни3мов и видов' внача][е 6ольлпое внимание уде- лил и3учени|о примеРов исчсственного отбора. .{ля этого он пРоан2!лизиРо' вал 6ольцлой фактинеский матери2ш[ по одома!шнивани|о }кивотнь1х, пРоисхо)к- дени1о чльцрнь|х растений и пРактической селекции' накопленньтй с дРев- них вРемен. |;убоко изг{ив про6летиу очльтуРивания диких )кивотньгх и растений, {арвин при[пел к вь[воду, что в процессе одом:||пниьа!1иядикие видь1 пРетеРпе- ли существеннь!е изменения. @н установи-,1' что наследственна'т изменчивость и производимьтй человеком отбор ока:}ь1ва|отся двищ4цими сут!!ами в создании поРод }(ивотнь|х и соРтов растений. |!ри этом !арвин отметил две осо6ен- ности, цРису1цие все}1 дома!пним )кивотнь|м и чльчрнь!м Растениям. }(а:кдая грщпа дома|||них оРганизмов не одноРод*1а' а вкл|очает в себя мно:*(ество Раз- лича|ощихся форм. (роме того' внутРи каэкдой гРуппь| все име[ощиеся поро- дьт (или сорта) ре3ко отлича1отся как друг от друга, так и от дикого пРедка. ж Разпообра3пь1есвойствапоРоддома|цних)кивотпь[хцсоРтовкуль- **$ туРць|х растений 6ьтлп со3дань[ в соответствии с потре6ностя]![и человека. йногочисленнь[е пРимеРь[, подтвеР)кда}ощие этот факц ука3ь|ьа]!и на твоРчесч1[о Роль деятельности человека, его спосо6ность вь|зь1вать разноо6раз- нь]е и3менеъ|ия лРизнаков у Растений и }сивотнь!х. Асслещя пРичинь[ и спосо- бьт изменения|\Ризнаков у организмов в дома1цних условиях, 9. {арвин при[пел к вь|воду' что человек' подвеРгая }(ивь|е с}.:цества осо6ьтм воздействиям, ьлу!яя' на их наследственность' вь13ь|вает и3менчивость в пРи3нак:1х оРгани3мов. Б настоящее вРемяустановлено' что лпо6ая из форм и3менчивости еще не мо)й(ет пРивести к о6разованило новой породь| или соРта. Аахсе наслед- ственная изменчивость являет с я ли|]1ь пРедцось|лкой эволто ции ч лыцРнь1х фоР'. Ёаправляхощим фактоРом в этом эвол!оционноп{ пРоцессе вь1счпает целенапРавленн:шт деятельность человека' котоРу|о !арвин на3ва-/[ шскус- с7пв еннь!л' отп6 о р о ла. 9арлз .(арвин пока3а'г|' что исчсственнь:й от6ор является основнь[м фактором, обеспенива!оц{и]у1 возникновение поРод дома1шних )кивотнь|х и сортов чльцРнь1х растений. 1?2
[1ринципь: искусственного от6оро. {арвин вь\делил несколько пРинци- пов искусственного отбора, показь|ва}ощих его истинно творческу|о Роль в эвол|оции культуРньлх форм. Бо-первьлх' все чльцрньле формь! пРиспо- со6леньт человеком к его цуждам и >келаниям. {арвин так пи1пет о6 этом: "Фд- на из самь|х 3амечательньтх осо6енностей на!пих поРод за|с}1|очается в том' что 1!1ь| видим у них приспособления полезнь!е, пРавда' |1е для самого )кивотного или Растения' а д]|я потре6ностей или пРихоти человека>. Бторой пРинцип искусственного от6ора угвеР)кдает' что постепенное усиление (накопление) полезньлх пРи3наков идет чеРез от6ор их носителей _ осо6ей в последовательном Ряду поколений..(лточ к объяснени1о, _ пи!пет 9. !арвин' - 3акл!очается во власти человека накоплять и3|у1енения путеп{ от6ора; приРода доставляет последовательнь!е и3менения' а человек слагает их в и3вестнь|х' полезнь|х е]!{у напРавлениях>. фетий принцип искусственного от6оРа утвер)кдает необходимость и3оляции осо6ей с хоРо|шо вь1Р2ркеннь|ми поле3нь\ми д]1я человека признака- ми от их <некачественнь!х> сородиней из др}того соРта (породьл). 8се изуненнь!е пРимеРь! искусственного от6оро покозь!воют, что селекция является твоРчеством, нопровленнь!м но соэдоние новь!х форм ростений иживотнь.х, отличою- щихся ноличием пРизноков, поле3нь!х д'|я человеко. 9еловек, Реолизуя селекционньгй пРоцесс, стимулиРует Ро3витие новьпх форм по пути АивеРгенции. [1ри этом селекцио- неР ведет селекционную ро6оу целенопРовленно, т. е. зоРонее стовя цель _ вь!вести новую поРоду с опРеделеннь!ми пРи3нокоми (методинеский искусственнь:й от6ор}. Фдноко многие поРодь! пРиРученнь!х хивотнь!х и соРто воздель!воемь:х ростений 6ь:ли создонь! путем от6оро нои6олее ценнь!х для человеко ростений и хивотнь!х и уничтохен ия ноименее ценнь!х (6ессозноте льньгй иску сственньпй от6ор). 3ффе:<тивность искусственного от6оро с момента начала лРиРучения >ки- вотнь[х и очл[;чРиьания растений поР2ркает своими мас!птабами как по ко- личеству созданнь!х соРтов чльтрнь|х ръстений, поРод до1!{а!пних )кивот- нь|х' !||таммов микрооРгани3мов' так и по Ра3ноо6разикэ вь|веденнь!х форм. [1оро0а, сор?п' 1.!1]па]'4]',' _ это искусственно полученнь|е пощ/ляции6ак- терий, грибов, растений и э*(ивотнь!х с ну)кнь|1!{и для человека пРизнаками. |[орода _ это особь|е форпльт доп,[ашних животнь!х' соРт _ осо6ь|е формьт чльцРнь|х растений. 1[[тамм (нем. зЁатп7п _ <<ствол>>' <<основа>>, <<племя>, .66р16д'') _ чистая чльцРа ш1икРооргани3ма' вь|деленного и3 определенного вида (популяции) или|!оцченного в Ре3ультате тищаций. 9еловеком вь|ведень! новь!е' не встРеча[ощиеся в пРиРоде поРодь! ло1па- дей, со6ак, овец' чР' гок, усей' пеРепелок, дома|шней пнельл, тутового !пел- копРяда и }1ногих дРгих до}1а!пн|п( )кивотнь!х. Бсе эти поРодь| не встРеча|отся в дикой пРиРоде' а со3дань1 человеком и отвеча|от его потребностям (рис.43). |[о количеству соРтов и цоРод чльтивиРуемьте формь| составлялот 6оль- пу!о дол!о в оРганическо1|у1 ]у1ире. |[ритом они име[от 1широч|о географипо. |7з
Рис. 48. Разнообразнь|е поРодь| собак, вь:веденнь|е человеком € давних поР при переселении л|одей пРоисходило распростРанение культуР- нь1х Растенийи доматлних }кивотнь|х на новь|е земли. 1!1ноэкество кульцРнь|х растений и }(ивотнь[х попадо в Бврогу после открь1тия Аштерики. Б напле вре- мя пРодол)кается активное Расселение культуРнь|х растений в новь|е места о6итания, сРеди них лекаРственнь|е' декоРативнь!е, технические, пищевь|е' плодово-ягоднь[е и др. € оздание чльчРнь[х растений и вь!ращиваъ!ие их на о6ра6ать[ваемь1х теРриториях на пРотя)кении длительного времени в истоРии человечества лРивели к появленило особьлх ф'р* растений (сорняки) и }(ивотнь!х (вреди- тели).14х количество огРомно. многие сорнь|е видь| Растений, существуя совместно счл|;[ивируемь|м видо1!у1' в процессе эвол!оции прио6рели пРи3на- ки' дела|ощие их очень похо]кими на чльтурнь|е растения цо вне1цнему о6ли- ч' срокам Развития' рит1,1у )ки3ни. Расселение чдьцРнь|х растений из одних районов в другие идет вместе с сорняками. 1о л(е пРоисходит и с )кивотнь1ми' осо6енно с насекомь|ми-вРедителями. 0коло 50 лет нозод но теРРитоРии европейской чостиРоссии впервь!е появилось омеРиконское соРное Ростение голинсого из семейство слохноцветнь:х (остро- вь:х). € ейнос это повсеместнь:й соРняк огоРодов и содов. Ёесколько Роньше из (онодь: к ном пополо полевое соРное Ростение мелколепестник конодский, тепеРь очень шиРоко РоспРостРоненнь:й. [1одо6нь:х пРимеРов много. € реди хивотнь!х-вРедителей много пРедстовителей розличнь!х отРядов носекомь!х и отРядо клещей. Ёопример, 6ольшой и мольгй хРущоки (хуки) и ом6орньге клещи поРтят в 3еРнохРонилищох зеРно культРнь!х злоков; Рь!хий тоРокон, плотяноя 174
моль, постельнь!й клоп - носекомь!е-вРедители| о6итоющие в домох людей. [1риме- чотельно, что многие носекомь!е-вРедители не спосо6нь! существовоть в естествен- нь:х соо6ществох/ поскольку пРиспосо6лень: хить и питоться в условиях| создон- нь:х человеком' токие пРизноки эти хивотнь!е вь:ро6отоли в пРоцессе эволюции. |4скусственньтй от6ор игРает в:шк|{ук) Роль в лсивой пРиРоде и осо- 6енно в ]ки3ни чедовекъ о6ога:цая }сивой миР новь|пди форплапли по- туляций и видов. 14скусственньтй отбор всегда ведется по отдельнь1м при3накам' интеРе- су!ощи1у1 человека. 3та тенденция 1!1о)кет пРиводить к распадени|о генетиче- ских и морфологических корреляционнь!х систем у оРгани3мов' поскольку 1!{ногие из новь!х признаков не явля1отся поле3нь!ми для них самих. |[оэтому осо6и чльтурнь!х пород и сортов 6ез создаваемь|х для них человеком условий не могут }!(ить в естественной среде. Б отличие от искусственного, естествен- ньтй от6ор' наобоРот, 6лаголриятствует ли\ль тем особенностям оРганизмов' которь1е повь11па|от их приспосо6ленность, способствует закРеплени!о цель1х комплексов пРиспосо6ительньтх признаков и о6еспечивает щч|шее вь1)кива- ние видов в природной среде. 1. |1риведите пРимеРь! и3вестнь!х вам сортов культРньтх растений. 2. |1оясните' в чем сходство исчсственного отбора с естественнь|м отбором и в чем основное отличие. 3. |{одумайте' почему искусственньлй от6ор [арьин исцоль3ова-|| в теории эвол}оции диких видов. € овременное учение о6 эвол:оции Формировоние синтетической теоРии эвол|оции. Б конце хгх - нача-лле )({ в. нача]!и формироваться представления' котоРь|е ле[ли в основу новой концеп- ции эвол|оции и вида. Бид ст^ли делить на подвидь! и ||олуляции' а сам вид характеРи3овать как монотипияеский, лолити|\ический и 6иологический. Б конце )(1)( в. лоявились работьт, отмеча[ощие роль географинеской и3оляции в пРоцессах видообра3ования. в 1903 г. датский уненьлй-генетик Б. 14огансен вводит понятие <популяция". |!.|[. 6еменов-]ян-1[1анский в 1910 г. дает опРеделение поняти1о <подвид>>. Б 20-х гг. $( в. ста-/|о Развиваться г{ение о микРоэвол|оции' что привело к пеРесмотРу основнь!х определений в систе- матике низ!пих таксонов. в 1926 г. 6.6. 9етвериков отш1ечает вь|соч|о генети- ческу1о гетеРогенность природнь|х пощляций органи3мов и их нась|щенность разнообразнь11\,1и 1и}"тациями. Б 30-х гг. формируется представление о виде как политипической (штногопопуляционной) системе. Б эти )ке годь! ра6отатли антлийскихучень|х Р. Фи:шера, !. )(олдейна, д. )(аксли, на1пих отечественнь!х \75
г{ень|х Ё[.А . Бавилова, Ё.|{ . Ау6инина и дРугих бьтла прои3ведена интегра- ция даРвину13маи генетики. Б 40-х гг. синтез исследовательских матеРиа_/|ов и вь|водов Ра3личнь[х биологических наук (прехде всего _ генетики' система- тики, даРвини3ма, экологии и биогеографии) пРивел к формировани1о о6о6- щатощей концепции' котоРу|о ь 1942 г. {. &ксли назв2ш| сшн7пе7пшческой тпеоршей эволк)цшш. !альнейллее Ра3витие этой теории свя3ано с ра6отами амеРиканских учень!х Ф.| !обрхсанского, 3.!*[айра, .{ . € импсона и российских учень1х Ё.Б . 1имофеева-Ресовского, А. Ё. € еверцова и А.А. []7мальгаузена. Ах трула- ми синтетическая теоРия во6раэтав се6я так]ке даннь1е эвол!оционной морфо- ло[ии' падеонтологии. Б последние десяту|]\етия )(! в. в теоРи!о эвол|оции во|шли {!1атеРиа-'[ь| цитологии и молекулярной 6иологии. Бсе вместе они со- зда|от совРеменное цРедставление о главно]у1 истоРическом процессе' совеР- !ша|ощеп{ся на 3емле, _ эвод|оции оРганического миРа. щ (оврепленноеучениеобэволпоцииосновапонапогуляционпойидее. шш € овременноя теоРия эвол|оции хивого миРо. 6интетиче с\ая теоРу!яэвол!о- циис]!о)ку|]|ась на основе теории 9 . [арвина [,е назь:вапот синтетической теори- ей эволтоции пото1!{у' что она в|с'|}очает в се6я не только даРвини3м (т. е. рение 9. {арвина о естественном отборе и 6орь6е 3а сРдествование), но и матеРи^]|ь! генетики, систематики' цитологии, морфоло[ии' молечлярной 6иологии, па'|еонтологии, 6иохимии' физиологии, эколо гии и других наук. |лавньле вопрось!' котоРь1е Ре1шает синтетическая теория эвол1оции' _ это то' как соверш!ае1пся процесс о6разованшя вш0ов в лсивой приРоде икак появля1о?пся прш3накш пршспосо6ленностпш.Б свя3и с этим подроб- но исследу!отся особенности |\олуляции и процесс микроэвол[оции. 1(ак протекает процесс микРоэволк)ции, какие 6ьтли открь|ть| явления и 3акономеРности эвол|оционного пРоцесса' у)ке 6ьтло изло>кено в $ 25 и 26. ||оэтому 3десь ли!шь кРатко напомним основнь!е моменть|. 1. Фпределено' что элементаРной эволтоционной единицей, спосо6ной реагиРовать на изменения сРедь| перестройкой своего генофонда' является популяцшя. (огласно этоту1у не вид' а его погуляции нась|щень[ му^циями' они и сщ)[сат основнь|м матеРиалом эвол|оционного пРоцесса' идущего под действием естественного отбора. Б репшении этих вопросов осо6енно ценнь1м оказа-'|ся синтезученияо6 эвол|оции с матеРи1!/1ами генетики и молечлярной 6иологии. )(ромосомная теоРия и теория гена Раскрь!ли прироАу мутаций и 3аконь| пеРедачи наследственности' а молекулярная биология и молекуляР- на5| генетика РаскРь[ли способьт хРанения' Реа]!иза|\ии и цередачи генетиче- ской инфоРм^ции с помощь|о днк. 2. Б объяснении этих явлений синтетическая теория эвол1оции о|7иРа- ется на понятия] элел!ен7парнъсе е0шншць! эволк)ции' элел'енпоарнълй л|а7пе- ршал и элел'ен7парнь!е фактпорьс эвол|оции. 176 |
3лементар ной е диницей эволто ции с!ч)кит погуляция. 3лементаРнь|м матери2ш|ом эвол}оции сц}кит наследственна'1 изменчивость - комбинатоР- ная и }{утационная. элементаРнь|е факторьт эвол|оции _ 1иутационнь|й пРо- цесс' пощляционнь|е волнь|' и3оляция и естественнь|й от6оР. }у{утационнь|й пРоцесс как фактоР эвол|оции |1оддеР)кивает генети- ческу|о неодноРодность пРиРоднь|х ло|чляций. |1опуляционньте волнь| как факторьт эвол|оции поставля|от массовость элементаРного эвол|оционного материа]!адля естественного отбоРа. Азоляция как фактор эвол[оции о6еспе- чивает 6арьерьт, ис[о||оча|ощие свободное скрещивание оРганизмов. Бстествен- нь1й отбоР к1к фактор эвол|оции является е0шнстпвенной 0вшэюущей сшлой эвол1оцшш. Фн устраняет из пощляции осо6ей с неуАаннь|ми комбинациями генов и сохраняет осо6ей с генотипа1|у1и' котоРь1е не наРу!||а|от пРоцесса при- спосо6ительного формоо6разования. 1аким путем естественньтй от6ор на- пРавляет эвол1оцик). ,$ Азоляцпя' ]!'утационнь:й процесс и популяционнь!е волнь1' являясь ,,!] факторашли эволк)ции ' влу[я1от на эволк)цик)' но не напРавляк)т ее. Ёапра''енность эвол|оции осу!цествляет естественнь1й от6оР. 3. Бидоо6ра3ование совер||1ается в процессе микРоэвол1оции. 1аким обРшом, основнь!м ядроп{ синтетической теоРии эвол|оции ста- ло г{ение о микРоэвол|гоции' пРедставля}ощее со6ой аР1ализ эвол}оционнь!х пРеобршо ьаний погуляций и пРоцессов видоо6Ра3ования. Ёазовем так)ке основнъю полоэюеншя сшн?петпшческой ?пеорцш эво- л1оцшш по сРавнени|о с теоРией эвол[оции 9. .{арвина. . Бьтявлена генетическа51 с}ть изменчивости и наследственности. . Асследована приРод а вида как политипической 6иосистемьт. . Фткрьттьт новь|е факторьл и механи3мь! эвол|оционного процесса (гиб- ридизация, |\олиллоидия, дрейф генов и дР.). . {оказано' что основнь|м полем (ареной) эвол|оционнь|х со6ь|тий яв- ляется [[о||уляция. . Фпределено' что все основнь|е процессь! эвол|оции совеР[па!отся щ/тем микроэвол|оции. Раскрь:тие этих ва-)кнь|х процессови явлений' понимание их 3акономеР_ ностей по3воляет оценить гРандио3ность каРтинь| пРоцесса эвол|оции' совеР- 1па|ощегося на 3емле с са}1ого мо\4ента появления 3десь )ки3ни. ]аким о6разом, перв2ш1 теоРия эвол|оции пРинадле)1(ит )(. -| [аштарку. Фднако совРеменное г]ение об эвол[оции опиРается на эвол|оционну1о теори[о 9. [арвина. Б ней изло)кень| механи3мь| эвол!оционного пРоцесса пРоисхо)к- дения вида и пока3ань! ггщи формиРования приспособленности оРганизп{ов. Б настоящее вРеш{я учение об эволтоции _ синтетическая теоРия эвол|оции - основь|вается на матеРи?ц|ах многих о6ластейна'ки6иологии, особенно дарви- ни3ма' генетики' цитологии' молечляРной биологии, морфологии, экологии, \77
6иогеографии и дР' Фна излагает пРоцессь1 эвол|оции на основе пот1уляцион- ной концеп ции видо о6ра3ования и микРоэво л|()ции. Б ф ормиро вании синте- тической теоРии эвол1оции активно участвова,'1и учень!е Ра3нь|х стРан' в том числе и учень|е на\лей стРань|. 1. Б чем отлу1чие синтетической теоРии эвол|оции от эвол1оцион- ной теоРии !арвина? 2. 3аштените подчеРкгп/ц[о часть утвеР)кдения од|1им термином. . Ёаименьпшее подразделение вида, менятощееся во времени' участ- ву!ощее в обра3овании новь!х видов. . расхо:кдение призна !арвин исполь3ова-/! д1тя о6ъяс- нения ра3нообРазия форм в эвол!оции оРганизп!ов. 3. }(ак вь! думаете: . |{ онетшу погуляци1о назь|ва|от стРукцрно й е диницей вида? . |[онетиу почляци1о назь!ва1от элементаРной единицей эволхоции? . (акипл о6разом естественньтй отбор напРавляет ход эволлоции? Результоть! эвол]оциу1 и ее основнь|е зокономеРности Результоть: эволюции. 3волтоция _ исторический пРоцесс и3менения ф'р'живь1х оРгани3мов на 3емле. Результатами этого процесса' постоянно направляемого естественнь!м от6ором, вь1счпатот появление новь|х видов и формирование приспосо6ленности видов кусловиям средь| о6итания. Бш0оо6ра3ованше является одним из ва:кнейлпихуслоъий и Ре3ультатов пРоцесса эвол|оции. |[оэтопту не слунайно и 9. !арвин связь1вает свой основ- н.ой трул . |[роисхохс дение видов > с поиском о 6ъяснени я тцт ей о6разования новь|х видов. 1очно так )ке именно видоо6разование является главнь1м вопро- сом содер}(ания и совРеменн ой синтетической теории эвол|оции. }(ивой мир на 3емле отличается пора3ительнь|м многообразием видов }сивь!х су1цеств, котоРь!х к настояще]!{у времени описано 6олее 2 млн. [[ро- цесс вьтявления новь|х видов пРодол}(ается и в настоящее вРемя. Бстпестпв енная сшс7пел|а э!сшвь!х ор 2анш3-/14о6, построенная на основе эвол|оционного Родства органи31!{ов' вкл[очает в се6я все многоо6разие не- клеточнь|х (вирусьт) и клеточньтх форм )ки3ни. }(леточньте органи3мь| раз- деля[от на два надцарства: !оя0ернь'е' или |!рокаршо?пъ!, и 20ерньое, или 3укаршотпь!. в надцаРствах пРокариот вь!деля1от цаРства Бактпершш и Архе- 6актпершш. Б надцарстве э}'кариот ра3лича|от цаРств^ Рас7пеншя' )|{швотпньсе и фш6ъс. 1{ак у:ке отт!1еча-/!ось ' систем^ )кивь|х организмов отра)кает счпени эво_ л|оционного Ра3вития оРганического миРа и Родственну1о преемственность ме)кду таксономическими группами органи3}1ов. система форм }ки3ни на 3е!у1- 178
ле формируется щтем процесса видообРшоъа:,1ия и' следовательно, является в'ркнь1м Результатом пРоцесса эвол|оции. [!ршспо с о 6ленно с?пъ, шлш а0 аптпацшя (лат. аАар|а|1о *приспосо6ление>), <<|\Ри-т1а)к|4ва|1ие''), ора'анш3л!ов так)ке является Результатом эвол!оции. |1риспо- собленность вь1Р:ркается в совочпности морфофизиологических' поведенче_ ских' популяционнь!х, географинеских и дРу[их особенност ей вида, о6еспечи_ ва|ощих его приспо со6ление к.определеннь|м у словиям внетцней сРедь|. Адалтации моцт возникать ли\ль лРи на]|ичии у оР!ани3мов определен- нь|х генетических пРедпось!лок. 6овертпенно ясно' что пРиспособленность оРганизмов всегда относительна' поскольку в новь!х' и3менив|пихся условиях она мо)кет оказаться 6есполезной. Б природе встРечается боль:цое мнох(ество ф'р* приспособленности оРганизмов к окРу]катощей сРеде. Разовем некоторь!е цримеРь| приспосо6ленности. [! окр овштпелъс7пв ен - ная окраскаил!аскшровочная форлоа ?пела )кивотнь|х оРганизмов ' дела|ощая их менее заш{етнь!ми на фоне окРу} € }ощей природной средьт. |ероэюатощая, и потоп4у о?ппу2шва1ощая окраска ь виде яРко-краснь|х полос и пятен' ино- гда в форме глазчатого пятна. |[одраэкательное сходство (лошлсшкршя) по окРас- ке и форме тела незащищеннь1х животнь|х с защищеннь|ми у!'ли несъедобнь:ми. |[оявление бескрьтльтх ф'Р'насекомь|х' нацример т!{ух' в местах' постоянно и сильно о6дуваемьлх ветРом. Бьлра6отка в органи3ме осо6ьтх 3ащш?пнь!х вещес?пв (сахаров, )киров и дР.), обеспечива|ощих вь|)кивание растений и )кивотнь|х в экстрема_/|ьнь|х условиях, |1оявление пршспосо6ш1пельнь[х рш?п*1ов в )кизни органи3мов к суточнь!п{ се3оннь1м и приливно-отливнь!м Ритмам природной сРедь|. |!риспосо6ленияу растений к привлечени!о опь|- лителей, РаспРостранени|о плодов и се1!1ян, к 3ащите от фитотрофов и мно- гое другое. |[однеркнем' что формирование приспосо6ленности - слолсньтй про- цесс. Фн Реа,'!изуется под воздействием факторов эвол|оционного пРоцесса. |лавнуто напРавля|опу|о роль здесь играет естественньтй отбор, сонетатощий требования средь| о6итания со струкцрой генотипа. @сновнь:е зо кономеРности эвол юции. 1!1атер иа-'1ь1' предоставляемь|е ра3- личнь|ми 6ио лотиче скими дисцилли]|1ами ( п а-ллеонтол оги ей' с истемат икой, сРавнительной анатомией, генетикой, цитологией, экологией, 6иогеографи- ей и др.), о6еспечива|от воз1\,!о)кность с достаточной точность!о определить ход и напРавление эвол[оционного процесса. 14х изунение по3волило вь|де- лить некоторьте общие закономеРности эволтоции и о6лук; направленность (тенденцито) развития :кивой приРодь|. йавной особенность|о и закономеРность|о пРоцесса эвол|оции являет- ся его непре0сказуелоъой харак?пер. 3волтоция непредска3уема' так как не направлена к некоей конечной цели. Ёаправленность эвол1оционного про- цесса в пРиРоде осуществляет естественньтй отбор. \79
14з закономерностей эвол[оции следует отметить ее нео6ратпшлсьой ха- рак7пер. 0ргонизмы, популяции и виАь'| возникшие в ходе эволюции| не могут веРнуться к пРехнему состоянию их пРедков, ток кок кохдое эволюционное изменение пРедстовляет со6ой ком6иноцию многих незовисимо возникоющих и подхвочен- нь:х от6ором пеРестРоек носледственности. Ёодо токхе учесть, что эволюциони- Руют не осо6и, о популяции, от6ироются не отдельнь!е гень! и лРиэноки| о ком- плексь! геноь| и контРолиРуются от6ором цель!е геннь.е комплексь:. [1оэтому труА- но охидоть, нто6ь: еще Роз повтоРился токой хе комплекс генетических свойств, во3вРощоющий груплу нозод к исходному состоянию. 3волпоция яьляется нео6Ратимь1м пРоцессом истоРического изменения и Ра3ьития оРганического мира' пРи этом она отРа]кает фактическу1о непов?поряел'ос?пь процесса развития )ки3ни, характерной нертой котоРо- го является не возвРат к стаРо1иу' а о6разование нового качества с появлени- е1!! новь|х видов. Аругой общей 3акономерность|о эвол|оции вь|ступает про2рессшвное услоэюненше форл1 э!сш3нш. 3то показь1ва|от |у1ногочисленнь|е фактьт как в общем усло}снении }сивь|х ф'Р* от пеРвичнь!х оРганизп{ов до человека' таки в пРеделах конкРетнь|х групп оРганизмов. |{ри этом эвол1оция яьля- ется пРоцессом непрограммированного Развития )кивой приРодь!' напРав- ляемь|м действиями естественного отбора. Б такопл пРогрессивном усло)[(- нении оРганического мира пРоявляет ся о6щая напровленнос?пь эвол|оци- онного пРоцесса. 8охно подчеРкнуть, что нопРовленность Ро3вития в гРуппох опРеделялось не кокой-то внутренней тенденцией, о многокРотной дивергенцией потомков, вь!- миРонием многих ветвей и сохРонением кокой-то единственной ветви, довов- шей ночоло новому семейству, его Родом и видом| 6олее приспосо6леннь!м к жи3ни в пРеделох их сРедь! о6итония. !-|еленопровленной эволюции не суще- ствует' о тенденция (нопровленность} розвития полностью зовисит от естест- венного от6оро. Ба:кной закономеРность[о пРоцесса эвол|оции слещет считать направ- леннос?пь эвол[оционного пРоцесса на ра3вш7пше пршспособленнос?пш (а0аптпацшш) видоь к всево3мо)кнь|м условиям сРедь! о6итания' (ак закономеРность пРоцесса эвол|оции вь!счпает так)ке форлсшрова- нше сопряэюеннъ|х (коа0аптпшвньох) свойс!пв у видов' совместно обитатощих в конкРетньтх биогеоценозах. [{оа0аптпацшя (лат. соааарсас.о _ <взаимное приспособление') - оботодная адалтация Разнь|х видов в цРоцессе сопРял(ен- ной (совместно пРотека:ощей) эвол|оции. Ёапример, в свойствах хищника и его }(еРтвь| всегда име[отся пРи3наки' как бьп оттачиваемь|е в3аимоотно|шени- ями этих оРгани3мов. |[ри этом обьтчно х(еРтва 3адает с помощь|о естествен- 180
ного отбоРау|чч\]1ение качеств у хищника, а свойства хищника по пРинцигу о6ратной-связи пРиводят к у/уч|пенихо свойств }1(ертвь|. 1аким эке образом происходит пРиспосо6ление ра3.'|ичнь!х органов в оРгани3ме, обеспенива|ощее максима-/|ьну[о согласованность их функций в процессах }!(изнедеятельности. (оадаптация |широко наблюдается во всех цаРствах }(ивого 1!1иРа. [аким образом, эвол1оция' начав|паяся на нашей планете с п,1омента по- явления на ней }(и3ни' _ это непредсказуемьтй инео6ратимьтй процесс ра3- вития живого м1иРа, идущий непрогРаммиРованно' пРоисходящий сопРя- }1(енно (коэволлоционно) между видами' 1у1е]кц видами и средой. |1ри этом эвол|оция осуществляет постепенное' но пРогРессивное усдо)кнение форм }кизни. Бсе эти эвол|оционнь!е явленияразвития)кизни в биосфере совер!1|а- [отся в пределах популяционно-видового стРукцРного уРовня органи3ации }кивой материи. 1. (акие пРоцессь| явля|отся главнь|м итогот!1 эвол1оции? 2. |!оясните, в чем 3ак.'71}очается сущность 3акона нео6ратимости эво- л\оции. 3. |1онеплу эвол|оци|о ино[да назь!ва|от пРоцессом формирования адапт аций ( адаптациогенезом ) ? 4. Ф6осъуйте, в чем 3акл|очается сущность лонятий <эвол|оция> и <коэвод!оция>. @сновнь:е нопРовлен у'я эволк'ци1^ Биологический прогресс. 3волтоционньтй процесс на 3емле со3дает в )!{ивой пРироде огромное разноо6ра3ие видов инадьидовь|х групп. Бсе они в этом пРоцессе приобретатот специ&-1ьнь|е пРиспосо6лениякусловиям сущест- вования. Азмененияусловий окРу}ка|ощей средьт часто пРиводят к исче3нове- ник)у видов одних илоявлени|о дРугих свойств, о6еспечива}ощих оРгани3мам 6олее вь1годное приспосо6ле11ие к ]ки3ни, ^ следоъательно' луч|цу|о вь!)кива- емость' вь|соку1о плодовитость и 1циРокое распРостРанение. Бозрастание приспосо6ленности оРгани3мов к окРу)катощей среде' со- пРово)кда|ощееся уьеличением численности и 6олее !пиРоким РаспРостра- нением вида, на3ь|вау)т 6шоло2шческшл1 про2рессоло (лат. рговге55ш5 _ <дви- }(ение вперед>). Б настоящее вРемя 6иологический прогресс наблтодается у покрь!1посе]у'еннъ!х рас7пеншй' асреди )кивотнь!х _у насекол'ь'х, кос?пшс- ?пь!х рь16 , п7пшц и л'лекопш?па1ощшх ' Азунение особенностей эвол!оции крупнь!х надвидовь!х гРупп (макро- эволхоция) позводило вь1делить тРи основнь|х типа их преобра3ований' кото- Рь|е ведг к 6иологическому пРогрессу' - арол!орфоз, ш0шоа0аптпацшто 181
и о6щую 0еаенерацшто. Адея о возмо;*снь1х путях 6иологического прогРес- са в пРоцессе эвол[оции 6ьтла разра6отанан^т\им крупнь|м учень!м-эвол|оци- онистом А.Ё. € еверцовь[м в 1925 г. Ароморфоз (грен. а|го _ <<поднима1о "; тпотрйо з|5 _ "о6разец,, "форма" ), по А.Ё. 6евершову обусловливает во3никновение в ходе эвол}оции таких пРизнаков у )кивь!х существ' котоРь|е повь|1ша}от о6щий уровень 6иологиче- ской организации и и3меня|от все свойства организмов. Ароморфо3ь1 да|от 6олътлие преи1!уцества видам в борьбе 3а существование и открь|ва|от им новь!е во3можности в ис[\оль3овании вне!шних услоьий средь! _ освоении новь|х' пРе}сде недостпнь|х источников ||итания и новь|х местообитаний' 8 эволюции хивь!х оРгони3мов мохно вь!делить несколько кРупнь!х ороморфо- зов: во3никновение фотосинтезо, многоклеточности, полового Розмнохения, прио6ретение постоянной темперотуРь! тело' появление головного мозго, пРогРессивное Ро3витие кРовеносной и дь:хотельной систем, Ро3ьитие челюс_ тей у предков позвоночнь|х хивотнь!х, возникновение семян у ростений и др. Ароморфо3ь[ представля|от со6ой адаптации |||иРокого 3начения' по- лезнь|е организмам в самь|х разнообра3нь!х условиях сРедь|. Бсе ароморфо- 3ь| име|от сло)кньтй, комцлексньтй характер. 3то вь1звано тем, что прео6ра- 3ование происходит скоррелиРованно сРазу по многим пРианакам. Ёапри- мер' появление у цветковь|х растений пьлльцевой тру6ки, доставляхощей спеРмии к яйцеклетке, осво6одило пРоцесс оплодотвоРения от обязатель- ного участия водь! и тем обеспечило цветковь[м Растениям возмо}(ность |ши- роко распРостРаниться цо су|це. Ёо одновременно это свойство сопРово)|с- д:!лось Рядот!{ дРугих ароморфнь|х при3наков. 6реди них: Развитие плодов' 3ащища[ощих семя3ачатки' появление устьиц' РеулиРу|ощих испаРение; возникновение Рь!льца на пестике' обесцечив!пего проРастание пьтльцевой тру6ки в пРеделах пестика; появление околоцветника' нектаРников' пРи- влека}ощих опь1лителей, развитие одцогодичнь!х фотосинтезиру|ощих по- беговутравидР. | Ароплорфо3ь| _ это кРупнь]е аводк)цио[{ньхе прео6Ра3ования в стРо- ' ении и функциях оРг:!ни31!{ов' од!|о и3 основ|1ьтх напРавлений аво- дк)ции )|сивого [!(иРа. Формиров?1ние аРоморфоза _ он е|1ь д]\ит ельньтй процесс' пРоисходящий на основе наследственной и3менчивости и естественного от6ора. |[о мненихо А.Р . € еверцова' аРоморфозьп о6еслечили во3никновение новь[х классов' отде- лов и тицов оРганиз1\,!ов. йдиоодоптоция (грен. |]1о з - <осо6ь!й>, <своеобРа3ньхй, ; лат. ааар|а['о _ <приспосо6ление'', <пРила)кивание") так)|(е является основнь1м напРавлени- ем эвол[оции' лРи котоРом происходит смена частнь!х приспособлений, но об- щий уровень 6иологической оРганизации гРуппь! не меняется. [1оскольч 182
о6новлятотся ли|ль дета]1и' а о6щий уРовень оРгани3ации остается пРе)книп1' тоидиоадаптаци|о ещена3ь|ва1отчас?пнъ|]14пршспосо6леншело. Адиоадаптация ведет к появлени|о Ра3нообразньлх приспособитель- ньтх форм и ваРиантов пРиспосо6ленности оРганизмов к существу|ощим условиям жи3ни. Адиоадалтации вь|Р2рка|от частнь:е способьл биологического пРогрес- са, но как бьл ле]кащие в .одной }ллоскости'. .{,рким примером идиоадалтации на уРовне отдела моут сц}кить покрь|тосеменнь|е растения' о6раз1тощие мно]кество Ра3личнь!х )кизненнь|х ф'р' (деревья, кустарники, травьп), спосо- бов распростРанения семян, опь|ления и др. [1римером идиоодоптоции но уРовне Родо может слухить розноо6розие видов вьюРков/ о6норухенное 9. .!,орвином но остРовох |-олопогосского оРхипелого. 8се видь: вьюРков имели сходнь:й уровень оРгонизоции, но, ноходясь в Розличнь!х условиях отдельнь!х островов, прио6рели том совеРшенно Рознь!е свойство в роз- мещении своих укРь!тий, постройке гне3д и осо6енно в спосо6ох Ао6ьгчи лищи. Фдни видь: освоили питоние плодоми ростений, дРугие _ семеноми, тРетьи _ носекомь!ми | о один вид дохе лриспосо6ился к питонию кРовью Ронень!х хивот- нь:х. 8се эти пРиспосо6ления повлекли зо со6ой изменения в о6лике вьюРков (формо клюво/ Розмер головь!, хвосто и всего тело), поведении и о6розе хизни. [[егенероция (лат. 7е3епего - <вь|ро)кдатось") - это Развитие оРгани3- ш{ов по ||уи эвол]оцшонно?о ре2ресса (лат. те5гез5ш5 - <во3вращение>>, <<дви' }(ение на3ад>), когда пРоцветание гРуппь| достигается 3а счет упрощения (0еара0ацшя) в стРоении и функциях оРганизш1ов. ||римером могут слу1кить прео6разования в стРоении )кивотньтх пРи переходе их к неподви]кно1!ту, сидячеш1у о6разу }ки3ниипРи паразитизме. [1ереход к поРозитическому о6розу хизни у многих оРгонизмов сопРовохдоется Резким упРощением Рядо систем оРгонов и дохе полной потерей некотоРь!х и3 них. [ок, Ростение ловилико (6шзсо[о еогороео), поРозитиРующоя но многих цвет- ковь!х Ростениях, полностью утРотило спосо6ность к фотосинтезу/ о ее мелкие нешуйноть:е листья лишень! хлорофилло. [1орозитинеское Ростение роффлезия Арнольди утРотило все свои вегетотивнь!е оРгонь!, но' пользуясь питотельнь!ми веществоми дРугих видов (семейство виногРодовь:х), розвивоет огромнь:й цветок диометРом около метРо. ['1отерей системь! пищеворения хоРоктеРи3уются многие чеРви-поРозить!/ пРиспосо6ившиеся к жизни в кишечнике хивотнь!х и человеко. Ёопример, свиной цепень (порозит неловеко) не имеет кишечнико' потре6ляет пищу всей повеРхностью тело |рис.49|. }прощение 6иолотической органи3ации группь| пРи соответству- !ощем образе л{изни оРгани3мов часто о6еспечивает ип{ пРоцветание и вхо)к- дение видов в нову|о адаптивну|о среду. |[оэтому дегенеРаци|о мо:псно рас- сматРивать как приобретение оРгани3п{ами особьтх' принципиа-/|ьно новь|х 183
Рис. 49. Раффлезия (1 ), повилика (2 ), сьиной цепень (9 ) адаптивнь|х особенностей, хотя пРи этом эвол|оция вь[Ракена в виде гРать| Ряда оРганов. 'й ос*аядегенеРаццл'спосо6ствуядости)ке[{ипо6иологическогопРог! € .: РессагРуп[[ь['пРедстав.,!яеттРетьеосновпоенапРавлениеэвол[оции. ||редставленнь[е три основнь[х напРав]!ения эвол}оции в пРироде в3аи- мосвязань|. )(арактери3ующие эти напРавления пРоцессь1 идг непреРь|вно и одновременно' сочетаясь ме]кду собой у!]|и сменяя друг дРуга. 06ь:нно аро- морфозьт зада|от и опРеделятот общее напРавление и этапь| Развития }сивого мира. 3атем эвол}оция идет по |угиу|диоадалтации или дегенерации' обеспе- чива'т оРгани3мам гРупп существование в новой сРеде. |[о истечении некото- Рис. 50 . @сновньте налРав]|ения эвол1оции: А - исходнь:й уровень биологической органи- зациигРуппьт;Би8_ароморфозьт;|_дегенерация;{_разветвленияна!1поскостях-Раз- личнь|е иАио^д^пт 2т |ии 184
рого времени весь этот пРоцесс мо}|(ет многократно повториться,увеличивая ш1ногообра3ие фоРм оРганизмов и их групп. Бзаимоотн о|]]'ения тРех основнь|х направлений эвол!оции' их чеРедова- ние А.Б . 6евершов изо6разил в виде схемь! (рис. 50). 1. 10кго эвол|оционн}'|о роль игРа|от ароморфозь\ и идиоадалтации? 2. Б чем сходство ираёлияия ароморфоза и дегенеРации? 3. 3амените подчерктл/ч|о часть }твеР)кдения теРмином. . Адаптации !пирокого 3начения' полезнь1е оРгани3мам в самь|х зации и свойств организмов. . 9астньле приспособления оРгани3мов к опРеделенно1!ту образу ние в процессе эволпоции разнообразия форм оРгани3п{ов. . )['прощение стРоения органи3мов щ/тем )"гРать! отдельнь|х орга_ нов обеспечивает виду возмолсность вхохсдения в новупо среду. /!о6ороторноя ро6ото ].!э 3 (см. 1!ршлоэюенше, с.205). @со6е н но сти попу ляцион но- видового уРовня жизн и € пецифико популяционно_видового уровня хиэни. |[опуляция _ это внут- Риъидовая гРуппиРовка осо6ей опРеделенного вида' существу|ощая в течение достаточно длительного времени щ,"те1!{ о6разования 6оль:пого числа поколе- ний и 3анима[ощ2|я определенное простРанство. |!опуляция характеризуется экологическишт, плорфофизиологическим и генетическим единство1\,1. Благода- Ря популяция\у1 в 6есчисленнь!х поколениях осо6ей видлрио6ретает <<опь!т>> пРоцесса Развития в условиях постоянно и3меня}ощейся средьл. 3тот опь|т 3акРепляется в соответству!ощих стРукцРах и функциях вида и проявляется в особьлх вещественно-энеРгетических функциях в 6иогеоценозе. |[роявление свойств ло|цляции пРямо отра!л(ается в свойствах ьида (как свойства части в целом и наоборот), поэтотшу данньпй структРньтй уро- вень :кивой матеРии назь|ва1от популяцшонно-вшаовъ|л'. Б природе существует колосса[дьное разноо6Разие видов. Фни моцт 6ьтть представителями того или иного цаРства л<ивой пРиродь|. Фднако все они отр:!]катот свойства одного и того }се стРуктРного уРовня оРгани3ации )кизни _ погуляционно-видового. |[опуляционно-видовой 1ровень, как и дРу[ие уРовни, представляет со- бой специфизеский, непРеРь|вно Ра3веРть1вапощийся во времени и простРан- стве процесс существования ;кивой материи. Б отличие от 6иосфеРного и биогеоценотического уРовней, погуляционно-видовой струкчрньтй уро- 185
вень хаРактери3уется новь1ми' особь|ми качествами. 9тобьл оценить их' надо определить' какова стРуктра данного уРовня }кизни, какие пРоцессь! е]угу свойственнь|' что его оРгани3ует и какова его Роль в существоьа\1ии }кивой материи. Рассмотрим эти хаРактеРистики. € тпр у ктпу р а лотц ляционно-видового уРовня пРедставлена разнообра- зием особей (организмов) и гРупп особей (семья, ст2|я, стадо), о6разулощих пощляции. Бсе вместе они вь|Р:рка}от законь1 групповой ' илинадоРганизмен- ной, формь|}ки3ъ\и' |[оэтошгу в характеРистике яълений и 3аконов этого уРов- ня особи как оРганизмь| ли|шь поясня|от' илл|остРиРу!от картину групповой )кизни по|чляцииивида' но не вь|Р2рка!от ее сущности. фупповая форма экиз- ни вь!Ра|кается в таких хаРактеРистик,,.х' как т1лодовитость' ро}(даемость' смеРтность' вь1}(иваемость' плотность' численность' струкчРность (поло- вая' возРастная' поведенческая' теРРитоРиа]|ьнм), а такл(е информацион- ность' функционирование в пРироде и дР. йногоо6роэие гРупп оРгонизмов в популяции о6еспечивоет своео6розие Авихе- нияживой мотеРии но донном сгРукурном уРовне. Фно связоно с взоимодействи- ем осо6ей ь популяции' 6логодоря нему (в пРоцессе скрещивония и во3никоющих мроций) со3доются о6щоя морфогенетическоя стРуктуРо, пРинципиольноя воз- мохность шиРокого генетического роэноо6ро3ия популяции и ее дивеРгенция. Фсновнъсе процессъ! погуляционно-видового п)овня: свободное скре- щивание и со3дание многоо6разия генотипов и нового генофонда' вь1Ра6отка щтем естественного отбора приспосо6ительнь1х свойств организмов в и3ме- ня!ощихся вне[пних условиях' а так)се освоение новь[х теРриторий. Ёа этом уровне в чеРеде поколений вчтРи калсдой погуляции иву1да осу1цествляется пРоцесс исторического изменения форм оРганизмов' приводящий к видоо6- Разовани!о и к эвол1оции. |о есть в недРах этого уровня на матеРиа]1ах его компонентов пРоисходит огРомной ва{сности собь|тие в двих(ении )кивой ]!1атеРии _ эвол!оция' вь|Ра)ка[ощ:}я истоРический ход ра3вития и прео6разо- вание всего органического миРа и в целом всей биосферьт. ;"'{ Ёа даннопл л)овне совеР1ци;!ся аптРопогенез' обеспечивтций цоявле- 11{ ние уник:ц!ьпого вида _ ||еловек ра3ул'нь'й. 0рааншзацшя ло|цляционно-видового уровня обеспечивается много- о6разием и сло)кность|о типов въутРивидовь[х свя3ей. 3то слу)кит главной оРганизу1ощей силой поддеР}(ания единства данного }?овня >кизни. йногоо6розие связей, вьгро6отоннь|х видом и полуляциями в истоРическом пРо- цессе их стоновления, нопРовлено токхе но сомосохРонение в течение кок мох- но 6олее длительного вРемени (вплоть до 6есконечности), но поддеРхоние устой- чивости системь!, но РепРодукцию и но спосо6ность к генетическому изменению в свя3и с и3менив1]1имися вне!]ними условиями. 186
3ночение популяционно-видового уРовня в пРиРоде вь|ра)кается, пРе}1сде всего' в тош{' что здесь осуществляется огромное увеличение числа видов. Б них воплоща|отся гармоничнь!е' хоро1по интегРиРованнь|е геннь!е ком- плексь|, обеспечива!ощие во3мо)кность существования )кивь|х оРганизмов в 6иогеоценотической среде. Ёа этом уровне >кивой мттерии во3ник метод пРодуциРования новь|х геннь!х комплексов, способнь1х к экологическим адаптивнь|м сдвигам, _ это видообразование' с помощь!о котоРого эвол!оция дви)кется вперед. Без видо- образования не 6ьтдо бьт шлногоо6разия органического мира. Ёа популяционно-видовом уРовне пРоисходит постоянньтй, направлен- ньтй естественнь|м отбором пРоцесс эвол|оции )кивь|х органи3мов на 3еш{ле. (ентральнь|м этапом эвол|оции является возникновение нового вида и его дифферен ци^ци я |1^ по|ц ляции. Ёа данном }?овне оРгани3ации }ки3ни происходит так)ке во3никнове- ние приспособленностивидоь к сРеде' 6олее активное качественное и коли- чественное у1астие в исполь3оваЁ{ии средь! о6итания в 6иогеоценозах. Фневидно, что эволюционнь:й путь Розвития и лоявления видов _ это не непРе- Рь!вное шествие все во3никоющих видов по широкой дороге, о слохнь;й пдь с мнохеством тупиков и тРопинок. [1рокрунивоя с помощью мутоций и естествен- ного от6оро мно)кество воРионтов, пРиРодо отсекоет нехйзнеспосо6нь:е стРук- туРь.' в то хе вРемя остовляет многие пРость!е, но хоРошо приспосо6леннь:е к внешним условиям формьп популяций и виАов. Ёстественнь:й от6ор, кок кон- тРоль но этом этопе, игРоет двоякую роль. € одной сторонь!, он пРедотвРощоет нокопление генетических оши6ок, о с лругой _ допускоет и поддеРхивоет усо- веРшенствовоние форм, тем о6еспечивоет Ро3витие одоптоций (приспосо6ле- ний) к новь:м условиям. Ёаконец, на этом уровне }|<изни пРоисходит ва;кнейлпее со6ьттие 6ио- сферь: - щтем эвол|оции идет наполнение лсивой матеРии колосса_/|ьнь!м ра3- нообразием 6иологических видов и их лолу ляций. € поплощьто во3ника|ощего 6огатого многообра3ия по|ч ляций, видов о6еспечивается самоР ец ляция 6ио- геоценозов и поддеР)кивается их устойяивость. [аким образом, 6лат одаря процессам' совеР|ца|ощиш{ся на популяцион_ но-видовом уровне' идет непРерь|вное наполнение цаРств лсивой пРиродь! новь|ми видами. Б то эке время' участвуя в биогеоценозах, лолуляции обеспе- чива!от устойнивость биогеоценозов' непРеРь|вность 6иологического кРуго- воРота веществ и потока энергии в них и в биосфере в целотт1. Б таком дву напРавленном поло)!{ ении по|ч ляционно-видовой }ровень оказь|вается чре3_ вьтчайно 3начимь|1!{ в органическом миРе: Реали3ует генетико-эволтоционньтй Ряд' отРа)кахощий филогенетические свя3и (популяция _ вид _ Род ... цаР- ство) и о6еспечивает Ряд ф1тлкциона-тльно-энеРгетических взаип{освя3ей (пощ- ляция _ биоценоз - биогеоцено3 _ 6иосфера) (рис. 51). 187
| , | , , 8ид !! ц о )х А 8 8 о х = 9 ч о о .п | о у!ь о е Биосферо [1опуляция Биоценоз Биогеоценоз (экосистемо} Фун кционол ьно-энБРгетиноски й ряд Фргонизм Рис.51. Футткциональная Роль почляции в пРиРоде € оздание биологического Разноо6Ршия видов' пРиспособденнь!х к сРе- де о6итания, и о6ес[|ечение устойнивого существования 6иогеоценозов, 6ио- сферь: и в цедом }|(и3ни _ в:ркнейш|ее свойство погуляционно-видового струк- цРного уровня оРганизации )ки3ни. 1акое )ке наив?ркнейшее значение погуляционно-в}цового л)овня 3акл[о- чается в том' что здесь пРоисходит постояннь|й, в и3вестной меРе, напРав-||ен- нь1й естественнь!м отбором пРоцесс эвол!оции )кивь1х оРгани3мов на зем]1е. 1аким о6разом, популяционно-видовой уровень оРгани3ации )ки3ни представляет со6ой особь:й стРукуРнь|й 1ровень, хаРактеРи3утощий группо- ву|о надоРгани3меннуто форму ж(изни. Фн отличается от дРугих уровней спе- цифинеской стрщтурой компонентов' особь1ми процессами и ор[анизащией. Роль данного уровня нрезвьтнайно велика' поскольку здесь работа!от механи3- мьл образования новь|х видов и возникновения приспосо6ленности. € оздание уника_/дьного вида лсивой пРиродь| _ т]еловека ра3ул!но2о _ то)ке пРоизведе- ние данного }?овня. 1. |[онему уРовень на3ь1вается пощляционно-видовь!м' а не пРосто видовь[м или лотц ляционньпм? 2. Ёазовите основнь|е характеРистикц свойств пощляционно-видо- вого Ровн я )кивой мы[еРии. 3.3аполните пРогуски в фразах. . Фсновнь:ми стРуктурнь|ми элементами погуляционно-видового уРовня )кизни вь1стпа|от ... . . |!очляция'ивид вь|Рака}от законь| ... формьл лсизни. . |[ощляции существу|от в опРеделенной сРеде _ в .. . . 188
] 3ночение и3учену'япопуляций ивиАов 3ночение Аиких видов ростений. 3волтоция пРоизвела огРомное число видов )кивь!х оРгани3мов. Бсе они пРинялиучастие в создании о6лика налпей планеть! и в формир овании 6иосферьт. |1о подснетам учень[х-6иологов, сейнас на 3ешлле существует около 5 млн различнь|х видов, но изучена ли[1ь не3начительная их часть. Б то эке вРеш{я каэкдьтй вид в своих качеств?!х уника,11ен. 3та уттикальность зак-/||очается пРе)кде всего в его генетических и 6иологических свойствах. [,сть, напримеР, т!оцляции и видь|' отлича|ощиеся долголсительством осо6ей и-||и [и[антскитии РазмеРа1\,{и, огромной плодовитостьло, нео6ьпчайной }(ивучесть|о в различнь!х условиях сРедь!' устойнивость|о к болезняшл, способностьло о6итать в чрезвь!_ чайно си)овь|х услоъиях'удивительньтми особенностями стРоения, поведения' темпов Роста или ти[\ов Ра3вития и дР. Феноменальньте свойства наблпода|отся у видов во всех царствах экивой пРиРодь|. йногие видь|стаки1у1и свойствами человек о6наруэкилдавно иис[|оль- 3ует в своей )ки3ни. Больтпое число в[цов дикорасц1цих растений ст^]1и |циРоко во3дель|ваться как х-глебньле, масличнь[е' плодово-ягоднь|е' овощнь|е' эфиромас_ личнь!е' лекаРственнь!е' декоРативнь1е и дРутие чльтРь1. |1ри этопл кал(д'ш1 чльцра в хозяйстве человека пРедставлена п,[ногочисленнь1ми сорта1!{и. .{ля создания новь|х соРтов селекционерь1 тщательно изуча!от гене- тические свойства вь|ращиваемого культурного растения. Ааряду с этим исслещ|отся Разнь!е по|чляции этого вида, пРои3Раста|ощие в дикой пРиРоде или в чльтРе' но пРи других условиях: оть!скива|отся качестваьида' Ёщкнь|е для создания нового сорта. Фсо6енно ценнь|п{и счита[от селекционерь| такие генетические качеств^' как невосприип{чивость к 6олезняшт, морозостой- кость' 3асР(оустойнивость, сахаРистость' плодовитость и др. 8 документе мехдуноРодной (онвенции Ф@Ё о 6иологическом Розноо6роэии пРиводятся сведения о свойствох некотоРь!х популяций и ьидов дикоРостущих Рос- тений, котоРь!е 6ьгли использовонь! человеком пРи селекции экономически вь!год- нь!х соРтов. [!риведем пРимеРь!: виддикой пшениць! из\ур+ии поэволил вь!вести Розличнь!е сорто кульурной пшениць! с геноми сопРотивляемости 6олезням; один ген эфиопского дикого ячменя зощищоет от хелтого корликового виРусо уРохои всего колифорнийского ячменя стоимостью 1 60 млн доллоРов в год; дРевнее мексиконское дикое Ростение. Родственное кукуРузе, пРи скРещиво- нии с современнь!ми соРтоми кукуРу3ь! повь!шоет кочество 3еРно, что мохет с6ерень фермером миРо до 4,5 млрА доллоРов в год; стоимость лекоРств, пРои3водимь!х в миРе из дикоРостущих Ростений, состов- ляет около 40 млрд доллоров в год. 189
3ночение диких видов )кивотнь|х. € той х(е цель1о изг{а1отся свойства пощ- ляций и видов )кивотнь1х. Рапример, вь!явля1отся генетические комплексь| наследуеп{ь1х при3наков, обеспенива|ощих повь11пение яйценоскости у куР' увеличе|1ие }кирности молока у коров' ускорение наРаст^|1ия массь1 тела илиудоев п{олока у мясо1!1олочного скота' улуч1цение качества !пеРсти у овец и др. Фсо6ое внимание уделяется исследовани|о'паразитических видов' вь|_ зь|ва1ощих и РаспРостраня[ощих 3а6олевания ]кивотнь|х' растений и челове- ка. ценность таких исследований неоспоРип{а. Азуяение лолуляций и видов, ]кивущих в естественнь!х местоо6итани- ях' пРоводят с цель[о вь!яснения лРичин сокРащени я их численности или' наоборот, ее чре3меРного увеличения в отдельньтх биогеоцено3ах. {ля вьтяс_ нения состояния лолуляций ьида в 6иогеоценозе и3уча!отся внутРивидовь|е (меэкпогуляционнь|е) и меэт(видовь!е отно1пения групп оРгани3мов, совмест- но обита[ощих на одних и тех )ке теРРитоРиях. Ёа основе таких исследований составляет ся каРтин^ )кизнедеятельности вида и опРеделяется пеРспектива его существования в данном биогеоцено3е и воо6ще в приРоде. € амьте богатьте по многообРши|о видов на планете 6иогеоценозь! - это до)кдевь1е тропические леса.3анимая всего ли1ць 3/о ллощади, они содеРл(ат почти половину всех нь!не )кивущих видов. )(арактерно' что экосистема этих лесов отличается как богатством видов, так и 3аполненность|о экологических ни|]]' что о6еспечивает *6езотходность> кРговоРота веществ: 6ьтстрая о6орани- ваемость биогенньтх элементов ведет к то1\{у' что они все расход}'|отся в Ра3нооб- Ра3нь|х цепях |\итания и почти не накаплива|отся в почве илирастительном опаде' в трупах. |1оэтопгу свед6ние этих лесов' котоРое сейчас идет чре3вь|- чайно интенсивно, гРозит не только потерей уникальнь]х видов растений и )кивотнь|х, но и сни}(ением 11лодоРодия почвь! на теРРитоРии, осво6о]кденной от леса. 3ти осо6енности до)кдевь!х тРопических лесов обусловлень| иск.]11очи- тельнь|ми свойствами Ра3нообРшнь!х популя ций и видов, сформиров авл7ими- сяу них в связи с совместнь!м обитанием пРи взаип1одействии друг с другом. Азунение свойств отдельнь!х видов и их пощляцийосо6енно акц2!,'1ьно в на[ши дни' когда нрезвьтнайно бь!стРо идет уш1ень|пение 6иологического ра3- нообра3ия на 3емле (рис. 52). Азуяив свойства сокраща|ощихся видов' мо}сно определить п}'ти и воз- мо)кности сохРанения их геноф онда р|я использова|1ия в сельском хозяйстве, медицине, технике у!)ти р|яэстетических целей. Ба:кно не пРосто зафиксировать исче3новение того илиино[о вида' но иустановить пРичинь| этой катастрофьп, о6нару;кить признаки, свидетельству|ощие о во3мо}(ности вь1миРания или сохРанениявида в сло)кив|пихся для него условиях. 9ченьтми установлено' что одним из пРизнаков неблагопощ'чия в сущест- вовании полуляции является п|а-/|очисленность ее населения. поэтоп4у очень в?ркно опРеделить !|оРогову!о численность (плинима-лльнь|е РазмеРь|) популяции у того или ино|о вида, ниэке которой пощ/ляция 6улет о6реяена на гибель' 190
Ры6ы Амфи6ии Релтилии Беспозвоноч- ные [''!тицы йлекопито- ющие (оличество видов Росгения (оличество 9000 12000 | 5 000 "идо" Рис. 52 . !(оличество уничто)|(еннь1х и находящихся под }тРозой ги6ели вгтдов 3то н4до знать д|я ра3ведения исче3а1ощего вида в пРироднь|х услоьиях или с помощь[о охРаннь]х меропРиятий и зооларков. сохРанение разнообРазия видов необходитио не только для обеспечения их устойчивого ра3вития' но и рациона]|ьного использования человеком. |4зулени:о и охране подпе'(ит генофо!ц не только ло\уляций и видов Растений, )кивотнь[х и гРи6ов' но и микРобного населения. Бсе щуппь| }!сивьгх органи3мов обеспечива1от устойчивое существование биогеоцено3ов по всей территории земного |цаРа. Беспечное и неРазумное отно1пение л}одей к лсивому миРу привело к исчезновени|о многих видов. 3то происходу!1о под прямь|м (охота, Рь|болов- ство' вь!Рубка деревьев и дР.) иликосвеннь[м воздействием человека (Рас- па!пка 3емель' уничтожение мест о6итания и др.), причем возраста}ощими темцами. Б,сди в )0/[1 в. доля пРямого <участия>> человека в исче3новении' напримеР' позвоночнь!х )|(ивотнь|х состави]1 а 86 ?о , а косвенного _ только |4 уо , то в {,)( в. данное соотно[пение Резко и3менилось: от косвенного воздейстьия из биосфеРь| исчезло 72/' видов, а от пРямото _ 28?о. Азуяение почляций и видов нео6ходимо для понимания пРоцессов эвол1оции' темпов и напРавлений микРоэвол1оции и макРоэвол|оции' для вь]явления 3акономерностей распредедения видов по земной повеРхности и Раскрь[ту1я истоРии 11ланеть1 3емля. Ёо осо6енно и3учение лотчляций и видов ну)кно человечеству для Ра3умного' рационального пользования пРиРоднь]ми )[сивь]ми РесуРсами в целях устойчивого Р:ввития пРиРодь[ и о6щества' ! п - . 8ьтмерли (после 16Ф0 г.] 1одугроэой вь'миРония Ёухдооотся в 3ощите Редкие 800 70о 600 500 400 300 2оо 6000 з000 191
1. |{оясните необходимость изучения лолу ляций и их видов. 2. 3ачем надо и3учать Ра3нь|е видьт гри6о в и 6акт ерий? 3. Б мелсцнародной прогРамме "6охранение 6иоло[ического Разно_ о6ра3ия',, принятой в 1992 г. в Рио-де-)!(анейРо, 3аписано: .Биологи- ческие РесуРсь| коРмят и одева|от нас, о6еспечива[от жидье1!1' лекар- ства1!1и и дровной пищей". Б чем еще, по ва|цеп/{у мненихо' зак.}||о- чается ценность 6иолотических ресурсов? [енофонд и пРичинь: ги6ели видов 3ночение генофондо. Рнофон0 (генетинеский фонд) _ это совочпность наследственной информации' котору[о нес}т все осо6и \ощляции уо1и ьида. |[оэтошту, говоРя о генофонде дикорасту:цей флорьх или [\РиРодной фаунь:, име!от в вищ совочпность генетической информации всех биологических видов' существу|ощих на опРеделенной территории или во всей биосфере. Баяснейппей осо6енностьпо генофонда любого ьидаявляется его диффе_ ренциРованность (неоднородность), о6условлен 11ая Р^3личием наследствен- ной информации' во3ника|ощиму осо6ей пРи половом пРоцессе' на котоРом основь|вается видоо6ра3ование и вся 6иологическая эвол}оция. [и6ель л:обого вида обрьтвает одг{у из нитей эвол[оционного Развития экивой матеРии. |[оэтотшу сохРанение генофонда того у1]1и иного вида является 3а_'!огом его естественного развития и активного участия в пРоцессах функци- ониРования )кивого покРова планеть|. }}4счезнове|1ие ьида вь1зь|вает нару1ше- ние устойнивости 6иогеоцено3а из-3а нарутшений в сло)кив1шейся в сообщест- ве цепи (сети) пищевь|х илиинь1х взаимоотно:шений. {анное о6стоятельство является подтвер)кдением того' что ноРм?!льное существование вида зависит от сохранности его пРиродного местообитания и всего естественного населе- ния' с котоРь!м со}!сительству|от осо6и лолуляции и вида. (елостность при- Родного 6иогеоценоза со все1!у1 его естественнь1м населением (биоценозом) является валснейтцим условием сохРанения генофонд^ вида, а следовательно' и самого вида. $ (охранение генофонда пРиРодньтх погуляций (видов) является одной ц{ из центР:ш!ьнь|х задач человечества в цоддер)кании устойвивого раз- в|1т11я лсив ой пРиРодь[. 3ночение видов. Б природе нет ненул(нь|х видов. Бсе они о6ъединеньт в един}'1о хоро|по уРавнове[ценну|о систе1угу органического мира' которьтй су ществует по сло)кнь|м 3аконам 2ки3ни. Ф6щая Роль видов' напРимеР растений, в пРиРоде _ создание оРганических соединений и обогащение атплосферьт 3емли модечляРнь|м кислоРодо1!1. Б то эке вРемя ка:кдь:й вид растений, имея специфинеские 6иохимические свойства, сщ}кит как пеРвичнь:й проццент 192
пищей каким-то )кивь!м оРганизмам (разлиннь1}[ консу}[ентам и редуцентам) итаким гг}тем г{аствует в о6щем круговороте веществ и потоке энергии. Бьтяс- нение Роли ка.)кдого отдельного вида в этом пРоцессе по3воляет опРеделить его качество' значение д]|я дРугих видов' в том числе и д!\я человека. 3начение многих видов еще не вь]яснено' однако огРаниченность сведе- нийо нцх не дает человеч права безответственно относиться к ним иих|у>|с- дам. Бидьт, 1!1ало изученнь!е сегодня, 3автРа 6уАут исследовань| 6олее полно' и мо)кет ока3аться' что многие из них игра}от больпупо Роль в пРиРоде и по- лезнь| д_'|я человека. свидетельств топ,1у много: развитие фармацевтической промь|[пленности на основе разнь1х Растительнь|х видов с целебнь:ми свой- ствами; вь1явление у Ранее не привдекав|цих к себе внимания растений особь1х химических соед!-днений, которьте нь|не использу1отся в пРактике здРавоохРа- нения и ветеринаРии; ло]ччение на основе растений антисептиков и анти6ио- тиков для 6орь6ь: с 6олезнямиу Растений, >кивотнь]х и человека; пРомь||п- ленное исполь3ование Растений цтя пощчения всево3мох{нь|х витамиР!ов, особь1х типов сахаров, эфирньлх масел' воска и дРутих веществ; пРивлечение некотоРь|х }сивотнь1х, например наездников' для 6иологической борь6ьт с вРедител ям1и чл\;чРнь[х растений. 1(а:кдьлй вид, о6ладая неповтоРимьпм генофондом' необходим пРиРоде' а так}(е имеет потенци;ц1ьцу[о ценность и для человека' поскольч невозмо)|(- но предсказать' какие видь[ моггт стать со временем полезнь!ми и д2Рке не3а- менимь1]у1и для лподей. Ф6 этом хоРо|цо ска3ал еще в 1980 г. отечественнь:й 6иолот профессор Атцрей фигорьевич Банников: .Бозмо>кности исполь3ова- ния видов настолько непРедсказуемь[' что бьхло бьт величайп|ей оппи6кой дать вь|мереть какому-то виц только потому' что сегодня мь| не знаем о его поле3ности>. 6лецет помнить' что гРата ка;кдого вида 6езвозвРатна. |1аука6ессиль- на воссоздать исчезнуътттий вид' поскольч эвол!оция необратима. 3то значит' что человек уя(е никогда не смо}|(ет исполь3овать какие-то свойства исчезнув- |пего вида. А это 6ольтлая потеРя для человечества' так как пРиРода и ка:кдь:й конкРетнь|й ьид _ это к/|адова.я идей ртя науки и лРактики. Ёаприме!, как у)ке отмечалось' и3учение стРоения цветка кув1пинки 6елой и на6лтодение за его Раскрь!тием по3волило аРхитектоРам найти пги технологических ретпений в стРоительстве двоРцов споРта; цепля|ощаяся коР3инка плодов у логгР(ов (репейников) послухсила пРототипом создания 3асте)кки-ли[цчки' 1пиРоко используемой человеком пРи и3готовлении оде}кдь| и других предме- тов 6ьпта; 6орь6а со 3лостнь|м соРняком в посевах п[пениць| на &тае теРмоп- сисо1!{ ланцетнь|м пРивела к создани[о теР1иопсина _ эффективного лекаРства от ка|пля (рис. 53). [|зунение Разнь[х видов, их общих свойств и специфическихосо6еннос- тей имеет пРямое отно!пение к )кизни лтодей, по3воляя селекционерам вь|во- дить новь|е видь1 Растенийи )|(ивотнь|х' не только полезнь[х для человека' но 8Бцмеш 10м 193
Рис. 53. 1ёрмопсис ланцетолистньтй (1 ), логух больплой (2 ) ' чв1пинка 6елая (3) и отвеча'ощих его разноо6Ра3нь|м эстетическим цотре6ностям. селекционе- Рь| со3д'ц!и больтпое количество различць!х соРтов у всех чльтрньгх расте- ний. несколько ть|сяч сортов имеет садовая ро3а. они по]гучень| из Ра3нь|х видов дикоРастгцей розьп (тпиповника). то л(е наблюдается у п|шениць|, чч- Ру3ь|' Риса. Б 1(итае для и3готовления различнь1х поделок и для }41отре6ления в пи|1{у вь|ращива!от 63 сорта 6ам6ука. 1ьтсячи соРтов насчить|ва1от помидор, гоРох' огп)ец' я6лоня, слива' виногРад и многие дРугие культрнь1е Растения. 0собенно много создано селекционерами соРтов декоРативньтх растений, та- ких как гладу1оцс, т!ольпан' хризантем^, иРис, астРа' кдематис (рис. 54). 1'1звестно, что все дома|пние )!сивотнь!е и кульцРнь[е растения _ это потомки некогда диких пРедставителей фауньх и флорьт. 6оздание человеком щ/гем исчсственного отбора и селекционной ра6отьт огРомного количества сортов у ка]кдого чльтиьиРуемого вида свидетельствует об огромньтх во3мо]к- ностях генофонда этих видов. Фбнарулсение этих во3мо}кностейи позволяло человеч вь!водить Ра3личнь!е поРодь| и соРта д]|я удоьлетвоРения его Раз- личнь1х потребностей. 11опример, в ностоящее вРемя в мировой пРоктике сельского хозяйство исполь3у- ется только дво диких видо кортофеля _ ондийский и клу6неносньгй (5о!опшп оп6!- 9еп0п и 5о!опшп 1оБегозоп). !-!ервьгй воздель!воется в тепль!х ройонох [0хной Америки |(,олум6ия,3кводор, [1еру, Боливия), о кортофель клу6неносный с перу- онского остРово 9илоэ вь:рощивоется во всех стРонох умеРенного и холодного поясов 3емли. Аэ этих двух видов человек со3дол ть|сячи соРтов, Розличоющихся окроской клу6ней, их формой, скоРоспелостью, вкусом, лехкостью пРи хРоне- нии, невоспРиимчивостью ко многим 6олезням.0дноко в пРиРоде [Фхной Амери- ки существует около ] 50 видов дикоРостущего кортофеля' иэ них чость видов не имеет пеРиодо покоя, т. е. они Ростуг непРеРь|вно, кок многолетние ростения, и пРи этом постоянно о6роэуют клу6ни. Аме;отся токхе виды кортофеля, успешно пРои3Ростоющие но 6ольших вь:со- тох горной местности, где вегетоционньгй пеРиод нрезвь:нойно короткий, но 194
Рътс' 54. &1ногообразие форшт и окРаски цветков Разнь1х сортов Роз и к][ематисов и в этих условиях они успевоют о6Розовоть клу6ни. 7!спользовоние нослед- ственнь!х свойств этих и дРугих диких видов коРтофеля, 6езусловно' позволит человеку зночительно РосшиРить свойство культивиРуемь:х форм кортофеля, вь!вести новь!е соРто. 6олее устойнивь:е к 6олезням и климотическим невзго- дом' поэтому генофонд родо (ортофель ноходится под осо6ь!м внимонием се- лекционеРов. Асследоьание дикоРасцщих видов по3воляет постоянно о6огащать чльцРну1о ф''Ру. Ёе так давно (вторая половина {{ в.) 6ьтли исследовань! лече6ньле свойства о6лелихи кру!шиновидной - кол|очего ягодного кустаРни- ка из семейства лоховь!х' пРоизраста|ощего вдоль Рек горнь|х районов на |оге России, особенно на &тае. Б настоящее время этот вид введен в кульчру и у}ке со3дано 6олее десятка сортов, в том числе о6лелихи 6ез колточек. Б 90-х гг. $( в. в чльцРу во!шел чстаРниковьтй вид )кимолости съедо6ной, РаспРостРаненньтй в (и6ири и на 1(ашлчатке, и вскоРе селекционерьт 6анкт- |[етерб1рга со3дали несколько десятков соРтов этого интеРесного и ценного ягодного Растения. |[одо6ньтх приш{еров очень много. ||оэтошту сохранение видов _ о6язанность всего человечества. Фднако для того что6ьт осущест- влять меропРиятия|1о охране видов и сохРанени|о природь1 в целом' нео6хо- 195
димо установить' что мо)!сет поме|шать их ноРм:ш|ьно}|у существовани[о' и вь|- яснить пРичинь| [и6ели многих видов. [|рининь: ти6ели видов. 14сторинеские пРичинь| исчезновения видов связань| с естественнь|ми пРироднь!ми процессами' происходив!|1ими на по- верхности 3емли. |!римером то]шу мо)кет с!ц}кить исчезновение многих видов растений (Аревовиднь|х, т1лауновиднь!х и хвощевиднь1х, дРевних семеннь!х видов' пеРвь|х сухощлгнь!х растений _ риниевь|х), а такясе многочисленнь|х гРупп }сивотнь[х (динозавров, мамонтов и др.) . 0,стественное исче3новение видов могли вь1звать глоба-/|ьнь!е и3менения к]1имата, рельефа и дРугие тпРи- Роднь!е катак-||измь| в ист оРии натпей цланеть|. Фднако в настоящее время первой и основной прининой ги6ели видов стало хищническое поведение человека в природе. |[ринем скоРость вь|3ван- ного человеком Р{ень|пения биологического разноо6ра3ия пРимеРно в ть!ся- чу Раз пРевосходит естественгупо убьхль видов. ||ре:кле всего стРада!от видь|' име!ощие хозяйственнго ценность' [ак, из-3а пРямого упичто)кения Резко сокРащается численность видов растений и )|(ивотнь!х, идущих в пицу' ис- пользуемь|х д]\я пощчения меха' лекаРственнь1х сРедств' применяемь|х как декоративнь!е и дР. Ёопример, весной лю6ители легкой нохивь! со6ироют моссу Ронневесенних цвеущих ростений _ <подснехников>: из (рь:мо и с !(овкозо везг в йоскву и дРугие севеРные гоРодо Редкие эндемичнь!е Ростения _ подснехник снехньгй, цикломен ковкозский и моРозник нернь:й; и3 лесов умеРенного климото вь.возит- ся но пРодожу лондь!ш, печеночницо/ медуницо, ветРеницо, купольницо, лю6ко двулистноя' грушонки, 6оульник (рододендрон) и многие дРугие кРосиво цвеч- щие Ростения. йестоми ухе совсем уничтохень! лекоРственнь|е ростения: звеРо- 6ой продь:рявленнь;й, чистотел мойский, плоунь! _ 6улововиднь:й и 6оронец' лоп_ чотко-узик, Родиоло Розовоя (золотой корень) и др. Бторая пРичина _ это ра3руш|енше л'ес7п о6штпаншя растенийи )|сивот. ньтх. 9ничтол{ение лесов д.т|я постРойки городов' дачнь|х поселков' ра3лич- нь[х пРомь!|шленнь|х пРедприятий, прокладка автотРасс и )келезнь1х доРоц строительство оРосительнь|х систем' со3дание кРупнь|х водохранилищ' рас- |1ахивану|е /ггов и степей для полей и огородов приводят к тому' что 3а ко- Роткое вРемя в этих местностях ти6тту сотни видов' причем безвозвратно. [ретьей не менее действенной прининой ги6ели видов является 3а- 2рязненше окруэюа'ощей сре0ьо: химическое (кислотнь1е до)кди' ядовить1е газь| в атмосфере, нефтепродукть| в почве и водоемах), физинеское (радиа- ция' |пу]у1ь|) и осо6енно 6иологическое. |{оследнее вь|ршкается в намеренном илистчнайном вселении новь[х видов' с которь[ми местнь!е видь| не могут вь|- дер}сать конкш)енции. 9етвертой прининой ги6ели видов яьляетсянепоншл!анше шлш ш2но- ршровонше 3наченшя 6шолоашцеско2о р а3ноо6разшя. Безответственное от- 196
но|пение к дикоРастРди-!у| Растениям (деРевьям, чстаРникам, травам' водо- рослям) _ шиРоко РаспРостраненное явление в о6ществе, особенно сРеди молоде)ки. Б итоге Растения ги6тту да)ке тогда' когда их совсем не замеча[от и не зна[от. 'Б хсе происходит и с миРом )1(ивотнь|х' грибов и 6актерий. Ана-ллиз пРичин ги6ели и изун1дц9 состояния видов показали' что оРга- низмь| лтобьтх видов могут 6ь:ть сохранень! на 3емле ли\1ь в том сцчае, если они останрся на той террито|ии, в той природной о6становке, в которой они истоРически обиталот. Б условиях искусственного Ра3ведения мох(ет 6ьпть сохранена ли|ль не3начительная часть генофонда )кивь|х оРганизмов 3еплли. Фднако для человечества в настоящем и 6улушем чРезвь|чайно валсно сохранение ьидак^к целостности со всеми его пощляциямииосо6ями, потошту что мо)кет во3никггуть необходимость в познании и использоваР|ии тех или инь!х наследственнь[х свойств, которь|е моцт ока3аться улсе гРаченнь|ми. |!ри этом необходимо прещсматРивать сохранение оптима-|!ьнь[х разп{еров логу ляций и видов' что6ьт они могли успе1цно возо6новляться. [аким о6разом, современное понимание ценности 6иоразнообразия обязьпвает оРгани3овь|вать повсеместно охРач всех существу!ощих на 3емле видов' исходя из пРинципа:. <-Ёслш пршро0а шх соз0ала' 3нацштп' э?по кол1у- тпо на0о>. |{Р, этом охРана пРиРодь! пРедполагает систе]!{у деятельности' элементами которой явля!отся: сохРанение пРивь1чной ртя о6итания видов окРРка|ощей природной средьх; сохРанение генофонда оРганизмов, пощляций и видов; сохранение всего исторически сло}кив]пегося комплекса совместно обитахощих видов (сообщества). 1.3ачем нухсно сохРанять видь! дикорасцщих растений и диких лсивотньхх? 2. Аазовите основнь[е пРичинь1 сни}(ения разнообра зия видов. 3. |Фл<дьтй вид игРает опРеделенгу!о Роль в приРодном сообществе. 6моделируйте сичаци|о: что произофет в каком-то лесном биогео- ценозе' ес.!1и в нем полность|о исчезнет ландь1ш майский? 4. Фцените свое поведение в пРиРоде: как вь| о6щаетесь с Растения- ми и }{(ивотнь]1\,[и' о6итатощими в ватшей местности (в селе, городе)? [!ро6лемо сохРонения видов 6охранение 6иологических видов на 3емле _ одна из главнь|х 3адач экологии и охрань1 пРиРодь|. 3то обусловлено тем' что )кивь|е оРгани3мь1' создав|шие биосферу и о6щий о6лик натпей планеть|, ока3ь|ва!отся наи6олее чвствительнь|ми ко всем изменениям' происходящим на 3емном щаРе. |[редотвращение ги6ели Различнь|х видов Растительного и )кивотного миРа' пРедставляя со6ой задачу эстетическу|о и нРавственну1о' вь!сцпает 1^а
необходимь1м условием, обесцечива1ощим поддеР}(ание устойчивого уровня 6ио логической прощ кции' сохРанение физико-химических свойств 6иосфе- Рь|' Реулирование к]|имата, а з11ачит, существование )кизни на планете. " 6охРапение 6иологического разноо6разия о3пачает подцеРлсание '' Р"у'иРу!о1цдо(механи31!1овпРиРодь!'о6еспетивак)цц{хбеспере6ойное фу'*ц''''иРова||пе и устойвивое Ра3вптие бпогео\епозов и 6иосфе- Рь! в цело1![. (амаидея о необходимости охРань[ видов и приРодь! в целом очень дав- Ё[яяи имеет историк) как естественнонагдньп(' так и фттлософскътхдттсчссий. Ёще но зоРе человеческого о6щество существоволи опРеделеннь!е огРоничения но до6ьпвоние эверей, птиц, рь:6. Ёопример, в,[ревней [реции зо 250 лет до н. э. в тРудох философов вь!скозь!воется зо6ото о пРиРоде' ее ценностях и о том, кок спости ее от зло/ котоРое несет человек. } многих племен и ноРодов существово- ли священнь!е охРоняемь!е теРРитоРии _ 3оповеднь!е леснь!е учостки, лех6ищо моРских зверей, место гнездовония пеРелетнь!х птиц и т. д. 8 России пеРвое упоминоние о 3опРете охоть! встРечоется в <Русской пРовде> ([! в.). ['!озхе укоэоми цоря Алексея йихойловичо Ромоново 6ьгли учРехдень! охотничьи зокозники в [1одмосковье. Ряд укозов, нопРовленнь!х но сохРонение естественнь!х 6оготств стРонь!, издол [1етр !. 8 связи с этим в ночоле !,[!!! в. многие ценнь|е леснь!е моссивь! 6ь:ли взять: под охРону. [1ри этом [1етр руководствоволся не эстетическими или культуРнь|ми соо6рохениями| о хозяйственнь!ми интеРесо- ми, ток кок эти лесо о6еспечиволи ценной Аревесиной стРоительство военного и тоРгового флотов. 8 окрестностях [1етер6урго [1етр ! ввел хесткие огРоничения но охоту и пору6ку лесо. 8 ночоле !,|, в. но теРРитоРииРоссии столи появляться зоповедники:в 1913 г. _ Бойкольский (ньпне Борузинский|; в 191 9 г. в дельте 8олги _ Астрохонский; в 1929 г. _ Альм6нский (но 1Ф;<ном !роле). ь '1917_1924 гг.6ь:ло опу6ликово- но эо подписью 8'71. !!енино сеРия 3оконов о6 охРоне пРиРодь.: <<0 лесох>> (1918), *@6 охоте, ('! 92о), .06 охроне помятников пРиРодь!' содов и поРков) |1921|, <Ф с6оре и культуРе лекоРственнь:х ростений> |1922|. |[ервьте элементь! пРиродоохранной деятельности во3никли с появле- нием признаков возмоэлсного истощения пРиРоднь[х 6иологических РесуРсов. 3ту про6лему стали Ре!пать путем огРаничений и залретов' напРавленнь!х на сохРанение, с одной сторонь!' отдельнь[х видов, а с другой _ целостнь|х 6иогеоценотических комплексов. Фднако, несмотРя на всевозмо)кнь|е природоохРаннь|е т}1еРопРия- тия, прои3водимь1е фактинески во всех стРанах' зеленьтй покров 3емли вместе с его ра3нообразньтм население]!1 пРодолл(ает сокращаться и опус- то1паться. Ёикогда еще за 500 штлн лет эвол1оции >кизни на су|пе биофера 198
не подвеРгалась такой безэкалостной эксплуатации. *отя в пРо1плош| на- тцей планетьт 6ьтли <<кризись|>' связаннь!е с вь|миРание]!{ отдельнь!х видов и да>ке цель|х кРупнь|х систематических гРупп' однако скоРость сни}кения 6иологического разнообра3ия во вРеш|я этихкРи3исов не бьтла столь стре- мительной. Ёапришлер, вь!миРание дино3авРов длилось более \1иллиона лет. 1( тош{у }(е скоРость сни)кения 6иологического разнообра3ия видов всегда 6ьтда несои31!1ериш1о мень|пе скорости Ра3Руп!ения местооби таний, хаРактерного для на!пего вРемени. {анное обстоятельство по3воляло осу- ществляться видоо6разовани1о, т. е. в не столь 6ьтстро меня|ощейся сРеде услевали возникать новь!е ьидь|. Б настоящее вреш{я катастрофически бьлстро идет утРата и многих местообитаний и видов )|(ивь1х органи3мов. ]акая <синхРонность> гРо3ит пРекРащением образоьания новь|х видов. |[риродньте уголки, где сохРани- лась естественна'л природн2ш1 сРеда' очень ма-/|ь| и не име|от всех условий д:тя лоявления новь|х видов по3воночнь|х )кивотнь|х и дРевеснь|х семеннь|х Рас- тений. |!оэтому существует Ре:|льная опасность увидеть у]ке в 6лиэкайтлее вРемя тормо]кение или да)ке пРекРащение многих экологическихи эвол}оци- оннь!х цроцессов' которь|е не прерь|вались с нача]1^ во3никновения )кизни на 3еплле. Ёадо надеяться' что л|оди, о6ладая 6иологически1у1и и экологиче- скими знаниями' остановят эти деградационнь!е процессь|' сохРанят восста- новительнь[е силь| экосистем, обеспечива!ощие устойнивое ра3витие новь!х лолуляцийивидов, в том числе исче3а1ощих и редких. 1. |{ощмайте, поче1!{у человечество дол)кно уделять постоянное вни- мание сокращени]о видов. 2.||ощълайте' какие видь! пРодол){сат эвол|оци|о в условиях очень 6ьлстро изменя|ощихся условий средьт о6итания. 3. |{оясните' к.акие эвол!оционньте прео6ра3ования произофщ у вида растений [{шслшца о6ьскновенная, о6ита|ощего в еловом лесу' пос- ле спло|!]нойвьтру6ки ели в этой экосистеме. 8семирноя стРотегия охРонь! пРиРоднь|х видов Ба:кной мерой охрань1 пРиРоднь!х логцляций и видов является инфор- мация о Редко встРеча|ощихсяв пРироде ;кивь|х существ?!х и тех, кто находит- ся цод угрозой исчезновения с лица 3емли. Ре 0кшлсш на3ь!ва|от видь| или инь!е таксоно1\,1ические единиць!, кото- рь!е еще не находятся под угрозой исчезновения' но их общая численность на планете очень мала. 1:1сче3а1ощшл1ш на3ь|ва1от видь!' котоРь!е находятся под угРозой исчезновеР1ия и вь|)кивание котоРь1х цРедставляется нево3мо)к-
нь|м' если не 6удут устранень! факторьт, вь1зь|ва[ощие эч угРо3у. (ак показьт_ ватот факть1, очень часто в категори!о исчеза1ощих попада|от Редкие видь|. |{оэтошту многие Редкие иисче3ак)щие видь| во многих стРанах становятся охраняел'ь ' л' ш ви да\\ли. |1од охраной редких и исчеза1ощих видов следует понимать комплекс государственньтх и о6щественнь[х меР, обеспечива1ощих сохРанение и вос- прои3водство видов, логчляций и отдельньлх осо6ей даннь|х видов. |[ри этом преднамеренное нанесение вреда особям охраняемого вида (сбор коллекций, гербариев, отстрел' отлов и т. п.) и наРу!||ение их сРедь! о6итания 3апРещень1 соответству|ощим 3аконодательство}{ и ]у1оР;ц|ьнь]ми нормамиили обьпчаями. Ёаунньте основь| сохранения видов иу|цч|ле|1ия окРРка|ощей средь| Ра3Ра- батьтвахот учень|е -экологи. !4яулета таких в}цов |[итер 6котт, возглавляв!ший в 60-х гг. {)( в. |(омис- си|о по Редким видам в 1!1ехсщттаРодном со[о3е охРань| пРиРодь1 и пРирод- нь|х РесуРсов (1!16Ф[{), предлолсил создтть осо6ьтй международньпй список. 1ак в 1966 г. появилась Ёрасная кнш2а, содеР)|сащая пеРечень и олисание Редких и вь|мира1ощих видов' котоРь!е находятся под ме}(дународной за- щитой. € трань;, на терРитоРии котоРь|х обитает вид' несг моральну|о и|оРи- дичесч|о ответственность за его сберелсение. Б настоящее вРемя во многих стРанах' иу нас в России, создань| и свои' национальнь|е' краснь[е книги. Ёапомнишл так:тсе' что в 1992 г. на 1!1ехсщнародной конференции @ФЁ{ в Рио- де-}(анейро по проблеме ..|1ланета 3емля> 6ьт'лавьтдвичта пРогРамма сохра- нения 6иологического разнообразия и ||Ри|1ята (онвенция о биологическом раз но об ра 3ии' ло д|\ис анн:ш! пРедставителями | 7 9 лравительств стРан миР^. Б этих документах разработана всемиРн2!я стРатегия охРань! всего разноо6ра- 3ия видов' существу|ощих на 3емле. € охранение биологического разноо6ра3ия _ основа устойпивого функциониРов:!ния отдельньгх видов' экосисте1}{ и биосферь] в цело1!|. {ля всех стРан' котоРь!е присоединя1отся к конвенции, пРедла[ается. 1) определить кош{поненть[ 6иологического разноо6разия' ва){снь!е для сохРаненияи рационального использования' осуществить контРоль за ви- дами деятельности' котоРь|е могут оказать вРедное влияние на6иологическое разнообразие; 2) разра6отать национа-/!ьнь!е стРатегии' плань! или прогРаммь| цо со- хРанени|о иРациоу1а]1ьноп/{у использовани|о 6иологического разнообразия; 3) принять 3аконь] для защить| видов' которь1м гРо3ит вь|миРание' создать систе]у1ь| 3аповедников для сохранения биологического разнообра3ия и ст|о- собствовать экологически 6езопасно}ту ра3вити[о цримь!ка]ощих к 3аповед- нь|м теРриторий; 4) восстаноьить и возродить дегРадиРованнь|е экосистемь| и способ- ствовать сохРанени|о видов' котоРь[1!1 гРо3ит вь|миРание' помогая мест- 200
ному населени|о в ршРаботке и вь]полнении планов по восстановлени]о пРиродь|; 5) предотвратить появление чу)!(дь|х 6иологических видов' котоРь|е угРо)ка[от экосисте1иам' поселениям или 6иологическим видам' контРолиРо- вать или уничто)кать их. Б програшлме и конвегц{ии впеРвь|е использован теРмин .устойнивое Ра3витие>' которьтй, отРа)кая свя3ь Ра3вития общества и охРаньл окрулсатощей сРедь], означает переход человечества к ноосфере (сфере разума). 6охране- ние 6иолотического разнообра3ия рассматривается как ваэкней-" . у-'6,'", о6еспечива!ощее устойнивое Развитие и пРиРодьп, и общества. Бк-тлто.тение к,1}кдого человека в природоохранну|о деятельность тре6ует формирования экологического о6щественного сознания' и3менения стереотйпов йотреби- тельского поведения ллодей в приРоде. Бьтс:пей, унивеРс:м|ьной ценностьто пРизнается хизнь во всех ее проявлениях, и эта идея дол)кна ле)кать в основе всех цРиродополь3овательских действий человека. 9тобь: напРавить поведение и деятельность лтодей в приРоде на устой- чивое Развитие' необходимо их 6иологическое и экологическое о6разова- ние. |[онимание законов 1ки3ни пос]ц01(ит основой Развития экологического сознания и экологической культурь| как речляторов отно!шений человека и приРодь|. 1. Ёазовите основнь|е услоьия устойнивого Развити я лриродьт и о6- щества. 2. 6окраще ние 6иолотического разнообраз ия к2сается ка,,{дого из нас. (аким образом это связано с ва|пими )кизненно ва)кнь|ми и чльчР- нь|ми потребностями? 3. \{акие видь| охраняпотся в ва:пей местности? 4. Разра6отайте програмш[у г{астия ва1цего класса в и3г{ении охра_ няемь|х видов в ва1це]у1 регионе. 201
[|одведите итоп 9то вь: узноли о популяционно-видовом уРовне оРгонизоции >кизни? [1роверьте се6я !.3ид_ это 6иосистема. (ак вьп о6оснуете подобное утверхсдение? 2. !окъ>ките' что |!о|чляция является форшпой существования вида и эле1![ентарной е диницей эволтоции. 3. ||опуляция _ это биосистешла. 1(ак вь[ док2ркете верность этого утверхсдения? 4. (акое определение лонятия <эвол|оция> ка)кется вам наи6олее вернь:м? 5. Б чем отличие микРоэволу)ции от эволтоции? 6. }&к осуществляется видоо6разование? 7. Б чешл осо6енности пРоисхо)кдения вида ||еловек разулснъсй? 8. (акие напРавления ведет естественнь:й отбор в становлениивида {|еловек разулоньсй? 9. |[онеплу естественньлй отбор счита|от ведущим фактором эволтоции? 10. }Фкие ва:кней:пие процессь| совер|ца|отся на популяционно- видово1!! уРовне оРганизации >кизни? 11. }(акуто Роль игРает популяционно-видовой структурнь:й уро- вень в существовании экивой материи? 8ь:ско>ките свое мнение 1. Бо многих ме)кд}т{аРоднь|х матери:ш|ах о6 охране природьт сооб- щается' нто вьтрубка дохсдевь!х тРопических лесов в Алдазонии' достиг_ |пая в на|пе вРеп4я огромнь!х мастпта6ов' ведет к катастРофинеским и3менениям во всей 6иосфере, к исче3новени1о редких уникальнь|х видов )!(ивь1х оРганизмов и угРо)|(ает существовани|о всего человече- ства. Бместе с тем 6ьтвтлий пре3идент Бразилии )(. 6арлей заявил: "БРазилито не удастся заставить сократить освоение девственного леса в 6ассейне Аллазонки, поскольч это не ме)кдунаРодньтй заповед- |1ик, а ва)кная для странь| кладовая, явля}ощ:ш{ся источником эконо- мического Р^звития>>. . 9то по это1!ту поводу думаете вь:? 1(акой точки зрения пРидер}(и_ ваетесь? Бьтскааките ва!пи пРедло)кения для РазРеш]ения во3ник1пего пРотивоРечия. 2. Английский естествоиспь|татель &фред }оллес и3учал проис- хо)кдение человека. Б одной из книг он написа.т1: "9еловек _ венец сознательной, организованной )ки3ни _ мог Ра3виваться 3десь, 202
на 3е]у1ле, только лРи на]!ичии всей огРомной }[атеРиа-/[ьной вседен- ной, котору1о мь| видим вокРуг нас>. . !{ак вь! прокомментиРуете это вь!сказьтвание? 3. Б каэкдопл на6оре теР1!|инов один <<ли[лний''' Фпределите связан- нь!е друг с другом терминь! и тоц которьлй к ним не относится. . |[опуляция' вид' сообщество' эвол|оция. . Биосистема, экосйсте}{а, стРуктРа' уРовень. . !искретность, дивергенция' видоо6ра3овние, генофонд. . йо6а-лльная, географическая' экологическая' элементаРная. @6сулите про6лему !енность биологического разноо6ра3ия отмечена А.|[' 9еховьтм в его повести " € тепь": <<...с)катая Ро)кь' бурьян, молонай, дикая конопля _ все, по6уревтпее от зноя' Рь|){сее и пощмеРтвое' тепеРь омь|тое росой и о6ласкан- ное солнцем' о)кив;ш|о, нтобьт вновь 3ацвести. Ёад дорогой с весель:пл кРиком носились ласточки' в траве перекликались суслики' где-то далеко влево пла- каэти чи6исьл. (тадо чропаток' исч/ганное 6ринкой, вспоРхнуло и со своим п{ягки1!{ .тррр" полетело к холмам. (узненики' свеРчки' скРипачи и медведки 3атяъули в тРаве сво|о скРипуч}о монотонну}о му3ь1ч...) . (осчитайте' сколько видов )кивь|х оРгани3мов на3вано в пРиведенном отрь|вке. Ёуэкно ли человек/ ..знать в лицо> )кивь|е существа' о6итатощие рядом с ним? . € огласньх ли вь| с вь1ска3ь|ванием (.|. |[аустовского: ,'Астинная ра- дость -удел 3на|ощих' а не невехсд"? . Бозника-гло лиу вас чРство "благоговения пеРед }(и3нь1о> (А. 111вейцер) при о6щении с |гРиРодой валпего кРая или какого-то дРугого уголка 3емли? 0сновнь:е понятия Бш0, кршпоершш вш0а' попцляцшя' 2ено7пшп, аенофон0' эвол1оцшя' л'шкроэвол1оцшя' шскусс7пвенньсйотп6ор,ес7пес7пвеннъсйогп6ор, вш0ообразованше'6шолоешцескоера3ноо6разше, популяцшонно - вш0 о в ой стпру ктпу рнъсй у р ов енъ ор 2 анш3 ацшш нсшвой ]4а?першш' ан?пропо2ене3,целовеческшерасъ ' (неерош0ная' ./'4он2олош0ная, е вр опе ош0ная), э вол1оцшонная ?пе оршя .{ . ! ар вшна, пршспо соб - ленно с?пь ( а0 аптпацшя ), ко а0 ап?пацшя, у стпойншв о е р а3вш?пше' напр авленшя э в ол1оцшш.
[1ршлоэюенше .[!о6оротоРнь!е ро6оть: .|!о6ороторноя ро6ото ]ч!э ! (к $ !8 уне5нико} ||риспособленность растений и ]кивотнь!х к условиям }си3ни в десно1![ 6иогеоценозе |{ель ро6оть:: € равнить пРиспосо6ленность органи3мов Ра3нь[х ярусов к условиям }(и3ни. @6оруповоние: гербарий (цветрцие по6ети черемР(и илиря6инь|, кис_ лицаимайникили[Рутланка); тпитпки елиили соснь| с семенами; коРа соснь! со следами ходов коРоедов иликоРа березьт со следами ходов заболонника. 9етьпре 3адания распределя[отся п{ел{ду учениками или !Ру[1[1^ми учени- ков' (аэкдая гРуппа вь!полняет одно задание. |{осле окончания работьт прово- дится сов1!1естное обсулсАение всех четь1рех заданий. Ёа основе обсухсдения делается о6щий вь|вод по теме лабораторной работьл. [од ро6оть: 3адаптие 1 Рассмотрите !пи|пки и семена ели (или сосньп). ){'калсите признаки, свой- ственнь!е голосеменнь|м Растениям. Фхарактеризуйте Роль кРь!латки у семе- ни. |[роверьте ле1учесть крь!латой семянки. Фпределите, в какой яРус входят эти Растения.!каэките' какое условие сРедь| о6итания является необходи- мь|м для раз1!1но)кения и РаслРостРанения этого Растения. 6делайте вь!вод о пРиспосо6ленности ели (сосньт) к условиям существоьания в лесном 6ио- геоцено3е. 3адание 2 Рассмотрите гербарий с по6егом цветрцей чеРеттгухи (илиря6иньп). Фпре_ делите тип соцветия у растения. Фтметьте окрасч цветков. Фхарактеризуйте значение цветков и соцветия для лесного растения. Фпределите, в какой ярус лесного 6иогеоценоза входит этот вид Растения. }калсите, какое условие сРе- дьл о6итания яьляется необходимь!м для Разту1но)кения и РаспростРанения этого Растения. € делайте вь[вод о приспосо6ленности чеРетуц)(и кусловиям существования в лесно1!1 6иогеоценозе. 3адание 3 Рассмотрите гер6арий траьянисть|х Растений лесного биогеоценоза _ кисли|ц и майник (или грулпаъ1ч' или ландьтпп). 6равните о6щий о6лик дан- 204
нь]х Растений и ука)ките их общие чеРть!. ||о внеппнему о6лич растений о6оих видов (по их над3емнь1м и под3емнь|шп органам) смоделиРуйтёусловия' в котоРь|х о6итакэт эти видь|. Ёазовите ярус лесного 6иогеоценоза' чда вхо- дят о6а эти Растения. (делайте вь!вод о приспосо6ленности кислиць1 имайни- ка к Р2вмнол(ени|о и распРостранени1о в условиях существования лесного биогеоценоза. 3аданпе4 Рассмотрите нарР[(ну|о и внутренн!о!о повеРхности повРе)кденной ко- Рь! соснь| или6ерезьп. Ёайдите место входа насекомого в ствол растения.- Рас- смотрите ходь1 'кгка короеда' име|ощиеся на коре' зарисуйте их. Ёазовите, в каком 1иесте 6иотолалесного 6иогеоценозао6итауэт эти}чки. 6делайте вьт- вод о приспосо6ленности к питани1о и размно)кени[о этих насекомь|х в усло- виях лесного биогеоцено3а.
/!о6ороторноя ро6ото ]ч!э 2 (к $ 24 уне6нико| 1!1орфологические кРитеРии' исполь3уе1![ь[е пРи опРеделении видов !.|ель ро5оты: сРавнить морфологические пРизнаки у Ра3нь|х видов. @ 6о рудово ние. лу ла; г ер6арий растен ий : ветРеница ду 6Р^вЁ!^я и вет- Реница л[отичная (или лесная' или лругой вид), подоРо}кник больтпой и подоРо}(ник ланцетолистнь:й (или средний, или лругой вид), клевер лу- говой и клевеР ползуяий (или паш:еннь:й, или другой вид);хсивьле комнат- нь|е Растения: пелаРгония ду|листая и пелаРгония 3она]!ьная (или другой вид); коллекция )куков: хРущ майский западньтй и хРущ майский восточ- ньтй (или ч3ька посевной и чзька хлебнь:й ихоньский) или дРугие видь! одного Рода. |!о всем названнь|м представитедям видов фортшулиру|отся отдельнь|е 3адания' Бьхполнение работ пРоводится по едино]!{у плану. 3адания РаспРеде- ля[отся ме}{сду гРуппами учащихся. |1о окончании ра6оть1 делается о6щий вь|вод по теме ла6ораторной работьт. )(од ро6оть: 1. Рассмотрите гербарий (или коллекци|о ' или }киьь\е комнатнь|е Расте- ния). Фпределите части тела исследуемь|х объектов. 2. Фпределите черть| сходства в стРоении тела по отдельнь|м оРганам и частям телау сравниваемь1х видов. € делайте соответству!ощие 3^лиси. 3.Аайдите черть| Различия в строении телау изг{аемь|х объектов. 6де- лайт е соответству[ощие 3аписи. 4. Бьлявите главнь|е отличительнь1е признаки сРавниваемь]х видов. Фпитпите и зарисуйте их. 5. € делайте общий вь!вод ор^3личии рассматРиваемь|х видов. 6. 6формулируйте о6щий вь|вод о Роли морфологического кРитеРия в определении 6лизкородственнь[х видов. 7. @6сулите вопРос о том' почепдду система (' -|!иннея' постРоенная на основе морфологического кРитеРия' считается исчсственной и бь:ла отверт. ггута совРеменной систематикой. 206
/!о6ороторноя ро6ото ]ч!э 3 (к $ 33 уне6нико| !{а6ллодение пРи3наков аРо}{орфоза у растений и лсивотнь[х |{ель ро6оть|: ознакоп{иться с пРи3наками аРо1!{орфоза у растений и )ки- вотнь!х. @6оруповоние: лупа; пРепаРовальная и[ла л{ивь1е комнатнь|е Расте- ния (молсно исцользовать гербарий): цвецшее растение сенполия (или 6его- ния' или амариллис, или 4ругое) и папоРотник нефролепис со спорам-и (или асллениум, или т1теРис); комплект Рис}т{ков кровеноснь!х систем по3во- ночнь|х )кивотнь|х: рь:б, земноводнь!х' пРесмь1ка|ощихся' птиц и п/1лекопита- |ощих. )(од ро6оть: 3адание 1 1. Рассмотрите Растения. (равните их ме)кщ со6ой. Фпределите пРи- знаки сходства ме)кщ ними. 2. Фпределите' поче1шу о6аэтирастения отцосятся к гРуппе вь1с!пих Рас- т ений. }кахсите о сновнь!е функции, вь1п олняемь|е оРганам и этих раст ений. 3. |1ай дит е органь| ра3множен ия у о6 оих'сслецемь'х растейий. 4. РассплотРите под лулой строение цветка и зарисуйте его главнь!е части. 9калсите, к какой группе вь|с!пих растений от'осйтс" данньтй предста- витель цаРства растений. Ёазовите, с по1!{ощь|о чего ра3мнол{ается и распРо- стРаняется такое Растение. 5.Аайдите у нфролеписа сорусь| со спорами. РассплотРите лод лулой содер)кип,{ое соруса.9ка:ките, к какой гРуппе вь|с!||их растений относится дан_ ньтй представитель царства растений' Разовите, с помощьк) чего ра3мно)ка- ется и распростРаняется такое Растение. 6. € делайте вь!вод о топ{, какие лРи3наки ароморфоза в эвол|оции рас- тительного мира вь| на6лтодаэти на при1у1еРе даннь|х растений. 3аданле 2 1. Рассштотрите комцлект рисунков кровеносной системь! по3воночнь!х ]кивотнь!х. 2. Ё{азовите основнь|е оРгань| кРовеносной системь! у всех исследуемь|х представителей. 3. 6равните ме)кду со6ой Рисунки кровеносной системьт у ра3нь!х )ки- вотнь|х. Фтметьте у них чеРть! сходства. 4. Фтметьте отличительнь!е чеРть! в стРоении кровеносной системьт у ра3нь!х пРедставителей позвоночнь[х я{ивотнь|х и 3анесите их в сравнитель- нукэ та6литу по пРедло)|(енному образцу: 207
[!риэноки Рь:6ь: 3емно- водные [!ресмыко- !ощиеся [1тиць: йлеко- питоющие 6троение сеРдца (ровеносньте сосудь[ (Рг, кРово- о6ращения 5. € делайте вь[вод из своих на6лтоденийи охарактеризуйте, какие пРо- гРессивнь[е пРизнаки ||оявились в кРовеносной системе позвоночнь|х )кивот- нь|х в процессе эвол[оции. Фтметьте, какие еще преобРазования в строении и функциях оРгани3мов' веду1цие к морфофизиологическо}1у пРогРессу' на- 6лтодалотся у позвоночнь!х }!(ивотнь[х. 208
€ ловорь основнь!х понятий Адаптация (лат. а11ар[а|1о _ <<лРила)кива|о>' <приспосо6ление") - про- цесс и Результат приспосо6ления организма к условиям о6итания. Агро6иоценоз (агроэкосисте}{а) (грен. а8то5 _ <<поле>) ; 0|оз _ <)[сизнь>> ; Ёо1поз _ .о6щий>) - исчсственньтй 6иогеоценоз (экосистема), основ- ньте функции которого поддеР)кива|отся системой агроно1\,1ических ме_ роприятий (вспатпка, внесение удо6рений, снятие уРолсая, о6ра6отка ядохимикатами и т. д.) . Фт естественнь1х 6иогеоценозов отличается простотой стр}кчРь| и, как пРавило, доминированием чльтуРнь|х Рас- тений поля' огорода' сада, парка и др. Без поддеРх(ки человека агро6ио- ценоз 6ьлстро расцадается' во3вРащаясь к естественно]!ту пРиРодному состояни1о. &аэро6ьх (грен. ап _ частица отРицану|я; аег - <возд})(>; 0]оз _ .)кизнь',) _ оРганизмьт, спосо6нь!е )кить и Развиваться при отсгствии в сРеде сво6одного кисдорода. &теридий (грен. ап|йетоз _ <цвеч1ций") _ мухсской половой орган споРовь|х растений (водорослей, мхов, папоРотников) игрибов (ооми- цетов' аскомицетов). &тропогенез (грен. ап|пгорот _ <человек''; 5,епез1з _ <пРоисхо)кде- ние") _ пРоисхо)кдение человека, становление его как вида в процес- се эвол}оции. &тропоцентРиз1!{ (грен. ап[|огороз - <человек") _ }{иРово3зРение и наулньтй подход, РассматРива|ощие все явления и отно1цения с пози- ции их значения для человека и его интеРесов; человек _ в центРе вни- мания ( сравните : 6иоцентризм ). Арошлорфоз (грен. а1го _ <поднима|о>: 7пощпо3|з _ "образец", "фор- ма") _ одно из основнь1х напРавлений эвол:оции, х^РактеРи3у}ощее эвол|оционное и3менение' в ре3удьтате котоРого ясивое поднимается на нов}.[о, более прогРессивнуло ступень развития. Архегоний (грен. атспе _ <<начало>>| 8опе _ <Ро)кдение>>' <<матеРинская рро6а") _ экенский половой оРган мхов' т1]1аунов' хвощей, папоРотни- ков и годосеменнь1х. 209
Ассими:гяцпя (лат. азз1пл1!а!ёо _ "щодобление>' <<с)|у!я'ние>>' <усвое- ние>) _ э!цотеРмический цРоцесс у[|одо6ления соединений, лостулахсо- щ|1гх в к./|етки организма. 3то созидательная часть метаболизма. Аэро6ьп _ оРганизмь|, спосо6нь|е к активной экизнедеятельности и за- веР[пени|о полного ){сизненного цик./!а в присутствии'кислоР о да' Биогеоценоз (грен. б!оз_ <хсизнь>;6|'е _ <земля>); Ао!поз _ "общий") _ однороднь|й унасток 3емной повеРхности с опРеделеннь]м составом )кивь1х (6иоценоз) и а6иотических (приземньлй с;гой атш:осферь:' сол- нечн:!я энеРгия' почва' влага и прочие условия окРуэп € |ощей средьт) компонентов, о6ъединеннь1х кРуговоРотом веществ и потоком энеРгии в единьпй природньтй комплекс. 6овочгпность биогеоцено3ов образует биогеоценотический покров 3емли, т. е. вс[о 6иосферу а отдельньтй биогеоцено3 пРедставляет со6ой ее элементаРч]о единищ, Биологическое Ра3ноо6разие - разноо6Разие )!(ивь|х оРганизмов' а такх(е видов' экосистем и экологических пРоцессов' звеньями кото- рь|х они явля1отся. Ёа конференции оон по проблеме <|[ланета 3емля и повестка дня на },)(1 век, в Рио-де-}(анейро в 1992 г' 6ьтла вь!двинута пРограмма . !енность 6ио логического разнообра3ия >' где обозначень: типь! биоразноо6разия'. генетическое' видовое и экосистемное. Биологические Рит1дь[ _ пеРиодически повторя[ощиеся и3менения интенсивности и хаРактеРа 6иологических процессов и яьлений. Биологический крщовоРот ".*""'" _ пеРеход питательнь[х химиче- ских элементов от нелсивой пРиродь| и3 почвь! и атмосферь1 в )|(ивь|е оРгани3мь[ с соответству!ощим изменением их химической формьт и во3вращеР!ие их в почву и атмосфеРу в пРоцессе }(и3недеятельности оРганизмов с их останка]!1и после с1\,1еРти' а затем повтоРное посчп- ление хи1\,1ических элементов в )кивь|е оРганизмь[ после процессов дестРукции и минеРа]|у!зации с помощь1о 6актерий и гри6ов' Биопд (грен. 0!оз _ <<)[(и3нь>>; лат. от'а _ окончание, означа|ощее сово- чптность) _ совочд!ность 6иогеоценозов в опРеделенной ланд|ппафтно- географинеской зоне' напРимер в цндре, хвойньтх лесах, степной зоне. Биосистепла _ систе:!1а как целостность' содеР)кащая )1сивь[е компо- ненть[. 210
Биосфера _ одна из о6олочек (сфер) 3емли, состав, стРоение и энерге- тика котоРой в сушественнь!х своих чертах опРеделеньп совокупной деятельность}о живь!х оРгани3мов. Биопоэз (грен. 01оз - <)ки3нь>); ро!ез1з _ <твоРчествФ,,) _ во3никнове- ние )кизЁ|и в ходе физинескойихимической эволхоцииматеРии во Бсе- ленной. Биотоп (экотоп, шлестообитание) - одноРодньтй по условиям )кизни для форшлиРования определенного биоценоза г{асток теРРитоРиу[; яъ- ляется составной часть|о биогеоценоза. Биоценоз _ совочпность популяций растений, >кивотнь!х' 6актерий и три6ов, совместно о6итатоцих в одних и тех ]ке условиях средь!; явля- ется составной частьто 6иогеоценоза. Биоцентри31!1 - научньтй подход в приРодоохРаннош1 деле, ставящий пРевь11ше всего интеРесь] лсивой пРиРодь|' какими они пРедставля|отся человеку (сравните: антропоцентризм). Бид (лат. зрес1ез - *род", "вид") - основна'{ стРуктРная еди|1ицав сис- теме }(ивь|х организмов, аРена и качественньтй результат эвол|оции. Бид понимается как сложн?м| система популяций' населя!ощих опреде- ленньтй аР еа]\' о6 ладакэщих Рядо|у1 общих морфологических' физиоло- гических и генетических пРи3наков и типов в3аимоотнотпений с а6ио- тической и6иотической средой и отделеннь|х от дРугих видов полнь|м отс},тствием естественнь|х гибридньтх ф'Р'. 8ирус (лат. о1т'шз - "яд,') _ не!с]1еточная форма }кизг1и' спосо6ная пРони- кать в определеннь!е х(ивь|е клетки и Размно)каться только внутри этих клеток за счет материа,'1ов хозяина. Болньт:кизни (погуляционнь(е волньт) - один и3 элементарньгх факторов эвол1оции (микроэволтоции). 3то автоколе6ательньле пРоцессь! числен- ности, 6ез которьтх не может длительно су=|цествовать ни одна лощляция. Ён (грен. вепо5 - "Род", <пРоисхо)кдение") _ участок днк' контРоли_ рутощий опРеделенньтй наследственньтй пРи3нак оРгани3ма, обьтнно со- ответству|ощий молечле 6елка (.,од'' ген _ один белок"). Ёнотип (грен. 8епо5 - "Род"; [уроз - <отпечаток,) _ совокупность всех наследственнь!х 3адатков (генов) данной клетки или ортанизма' 277
Ёнофонд (грен. 8епо5 _ "род"; |опё _ <<основание',) _ совочпность всех генов, которь|е содеР)катся у всех особей данной т\о[цляцииьида. Ба:кнейлцая особенность единого генофонда _ его тц6окая лифферен- цированность и неодноРодность. Ётеротрофьп (грен. |ое[егоз _ "дРугой>; [горйе _ <||141{3>>) _ 6актерии, гри6ь:, )кивотнь1е и некотоРь|е Растения (паразитинеские' насекомояд- ньхе), пита}ощиеся готовь|ми оРганическими веществами. ,{егенерацпя (лат. 4е5'епего _ <вь|Ро){сдалось") _ одно из основнь|х на- правлений эвол|оции' характеРи3}'|ощееся упРощением 6иологической органи3ации оРгани3ма' погуляциу| или экосистемь|. ,{етрит (лат. ёе[й|ш.5 _ <истеРтьтй'') _ мелкие оРганические частиць|, остатки разло}!сив1цихся }|{ивотнь[х' растений и грибов вместе с содеР- )кащимися в них 6актериями' осев1шие на дно водоема у|линаходящиеся во в3ве!пенном состояниив толще водь|. .(етритофаги (лат. 11е|й|шз _ <истеРть1й"; р|адоз _ <по)киратель,) _ воднь|е и сРкощтнь|е }кивотнь[е' пита!ощиеся детРитом вместе с содеР_ )кащимися в нем микРооргани3мами' ,{ивергенция (лат' 41оег6еге _ <отклоняться") _ Расхо)|цение пРи3на- ков органи3мов в ходе эвол!оции линий' во3ник!цих от о6щего пРедка. Бмкость сРедь[ _ меРа изменения качества средь| пРи вне[пнем воздей- стьии на нее. !,мкость тем больтше' чем мень|пе изменяется качество сРе- дь[ при фиксированном уровне воздействия. Бстествепн:!я акосистепла (6иогеоценоз) _ пРиРодна'л экосистема. Бстественньлй от6ор _ основной дьиэчций фактор эвол}оции' Резуль- тат 6орьбьт 3а существование' вь1Рака|ощийся в преи]!{ущественном вь|- 7кивании и оставлении потомс тва наи6 о лее пРиспособленнь:ми о со6 я- ми к'ркдого вида и ти6е ли наименее приспособленнь! х. )!(ивое вещество _ совокупность всех )кивь!х оРганизмов' существу1о- щих в данньпй момент; свя3ано с окрРка}ощей средой 6иогенньтм током химических элементов ггутем дь]хания' |1итания и Ра:}мно}сения (тер- мин введен Б.14 . Бернадским)' }(изненная форпяа (6иоплорфа) _ вне:шний о6лик (га6ичс) растений и )кивотнь1х' отР?рка[ощий приспособленность оРгани3мов к а6иотиче- 212
скими 6иотическимуслоьиям средь[. Фдин и тот х(е вид Растения в Ра3- нь|х условиях сРедь| мо)кет иметь разнь1е )ки3неннь!е формьт. 3ооценоз (грен. 2ооп _ <}!(ивотное>>, <<)кивое существо>; Ёо1поз _ ,-о6- щий,) _ часть 6иоценоза' пРедставленная совочпность|о )кивотнь!х, хаРактеРи3у1оща'!ся оцРеделеннь!м составом' слох{нь|ми взаимоотно[пе- ниями }!(ивотнь]х ме}!цу со6ой и с окРу}(атощей их средой. Адлоадалтация (грен ' 1*]оз _ <осо6ь!й>, <своеобразньтй"; лат. ааар- [аге _ <пРиспоса6ливаться'') - одно из основнь!х направленийэволпо- ции' хаРъктеРи3у[ощее частное приспосо6 ление оРгани31!1ов к опРеде- леннош[у о6разу )кизт7и в конкретнь|х условиях вне|]|ней сРедь1. Р1нтеграцпя (лат. 1п|едта[1о - <<восстановление)>, <воссо3дание',) _ о6ъединение и коорди\1^ция дейстьий Ра3личнь|х компонентов 6иоло- гических систем (сравните: дезинтегРация _ наР}'1цение целостности системь:). 1{оацерватьп (лат' соасегоа[,1о _ <накопление") _ мелкие частиць!' име|ощие вид ка||елек, образованнь!е и3 органических макромолечл; явля1отся подо6ием пеРвичнь|х оРганизмов. 1(опдменсалпизм (лат. сш?п _ <вместе>>; ?пеп$а _ <<стол>>' *д613д'') (сотра- пе3ничество) _ тип в3аимосвя3и мех{ду двумя видами' пРи котоРом один по]гг{ает какое-либо преишул{ество, не пРинося 3аметного вРеда дРгому. [(онсупдентьх (лат. сопзштпо - "потребляпо") _ оРгани3мь!, потребляхощие готовь!е органические вещества' но не доводящие Разлох(ение органи- ческих веществ до прость1х минеР'!льнь|х составля1ощих. 6овокупность консументов образует трофинеские цепи (цепи литания). [(оренное сообщество (к.тпимаксное соо6щество' конечпое соо6щест- во) _ завер1ца|ощее в пРоцессе смень! (сщцессии) биогеоценоза состоя- ние' характеРи3у|ощееся максима;тьной степень|о равновесия внутРен- них свойств соо6щества и даннь!х внец|них услоъий его существования. }(осное вец{ество _ совочпность условий неакивой природьп (тершлин введен 8.й . Бернадским). |{рроворот ве|цеств в пРцРоде _ относительно повтоРя1ощиеся взаи- мос вязанньт е физине ские' химические и 6ио логиче ские пРоцес сь1 пРе- 21з
вРащения и пеРемещения веществ в пРиРоде. Ра3лича|от боль|пой кру- говорот веществ' или крговорот водь[ на 11ланете , и мальтй, или 6иоло- гинеский, кРговоРот. 1}1акроаволк)ц!{я _ эвол[оционнь1е прео6разования' ведущие к формиро- вани[о таксонов 6олее вь|сокого Ранга' чем вид (родов, семейств, отРя- дов и т. д.) . Реалли3уется через микРоэволхоцито. йикроэволк)ц!(я _ совочпность эвол|оционнь|х пРоцессов' пРотека- [ощих в популяциях и пРиводящих к и3мененито генофонда этих попу- ляций. |1ри особьхх условиях (например, изоляция) микроэвол|оция мох{ет привести к во3никновени|о новь!х видов. 1!{оделирова||ие (лат. тпоёш!шз _ ,,мера', .образец") - метод опосРедо- ванного изучения о6ъектов действительности на их естественнь\хили искусственнь!х ана_/|огах _ моделях. }1оделирование вк./||очает тРи этапа: создание модели' исследование объекта с помощь!о ра3личнь|х операций с модель1о' пеРенос пощченнь|х знаний на Ре2|,тьньпй прото- тип модели. 1!1опйторинг (англ. /поп'[ог _ <пРедостерегалощий") _ длительное на- 6лтодение и оценка или прогноз состояния Ра3личнь|х параметров окрг :калощей сРедь[. 1}{утагеп (грен. тпш|а||о _ <<и3менение>>; 8епо5 _ "род") _ фактор, вь|зь|- вапощий т!ггаци|о. йутация (грен. гпш[а|]о _ <и3менение") _ вне3апно возника1ощее есте- ственное илу!' у[счсственное стойкое и3менение наследственньгх стРук- тр' ответственнь|х за хРанение генетической инфоРмации и ее пеРе- дачу от клетки к клетке и от предка к потомству. йутуалпизшл (лат' тпш[шш5 _ <вэаимнь:й") _ одна из форм сим6иоза' лри которой калсдь:й из со}|(ительству[ощих оРгани3мов (сим6ионтов) при- носит капсуто- ли6 о пользу дРго}ту. Ёоосфера (грен. поо5 _ <разум>; зрАа1те _ <1паР)>) _ новая стадия 6иосферьл, свя3анная с во3никновением и Развитием в ней человече- ства. !ермин введен 8.1,1. 8ернадским в 1931 г. для обозначения этапа эвол|оции 6иосферьл' характеризу|ощегося ведущей роль!о разумной со3нательной деятельности человеческого общества в ее ра3- витии. 214
Ёорпяа Реакции _ пРедсказуемое и3менение состояния системь| пРи определенном уровне вне1цнего во3действия. ФтшлодотвоРение _ слияние ядеР му)кской и :кенской половь|х клеток эукаРиоц в Ре3ультате чего возникает 3игота. Фрган (грен. от8апоп _ <<орудие>, <инстр}'1\,[ент'') _ часть хсивого орга- ни3ма' вь|полня|оща'! определенну|о функцило в нем. Фрганоид (грен. огвапоп _ <<орудие>>, <инстрР{ент"; е111оз _ "3цд") (ор гане-тлла) _ !{леточная струкцра, о6еспечива1ощ:}я вь1полнение специ- финеских функций. Фйкуплепа (грен. о1Ёштпепе _ <населя|о") _ совокщность о6ластейземно- го |цаРа' 3аселеннь|х' освоеннь1хили инь1м о6разом вовлеченнь|х в оР_ 6ич >кизни человеческого о6щества. Фрганизпл _ цедостная, замкнутая по стр}кцРе' иеРархически оРгани- зованная' неравновесная, самоорганизу|ощ:|яся' откРь!тая по о6мену ве- ществом и энергией >кивая система (6иосистема), элемент всех экологи- ческих систем. |1аразитизпг (грен. рагаз1|оз - <нахлебник") _ форма отнотпений меэк- ц двумя оРганизмами Ра3нь|х видов, при которь|х один (паразит) }сивет на дРгом (хозяине) иливъчтРи него и ||итается за его счет' ||ионерное сообтцество (фр. р1опп|ег _ <пеРвопРоходец>' <<3ачина- тель") _ сообщество, формиРу!ощееся в месте, Ранее ло каким-ли6о пРичинам ли|пенн о1|у1 )ки3ни, |! ионерное соо6щество пРедставлено с-'у- чайно со6ранньпми (пионерньлми) видами. ||ирашлида экологическ!!я _ графинеское отобраэкение трофической стРукцРь|. Фснованием экологической пиРамидь| сц}кит ровень пРо- .ццентов (первьтй трофинеский уровень). Разлинапот пиРамидь1: чисел' 6иомассьт и энеРгии. 0снование в пирамидах чисел и 6иомассь| мо}кет бьтть меньпле' чем последу!ощие }?овни (в зависимости от соотно1пения размеров пРодуцентов и консР!ентов ) ; лиРамида энергии всегда су}{ает- ся квеРху. ||ищевая сеть _ совочпность пищевь|х цепей в экосистеме (6иогеоце- нозе); трофинеский компонент экосистемь!. 2\5
||ллотность популяции _ число особей [|очляциу| в некотоРой единице пРостРанства (о6ъема или площади) . 11отуляция (лат. рорш!шз _ <<наРод>' <<население") _ совоцпность осо- 6ей одного вида, о6лада[ощ:!я общим генофондом, 3анима1ощая опРеде- ленгук) теРРитоРило и способн2!я достаточно длительное время (в тене- ние нескольких десятков поколений) нерез размно)|{ение устойниво поддер)кивать свое существование. 11родуцепть[ - автотРофнь:е организмь1, продщиРу|ощие оРганическое вещество из прость|х неоРганических веществ. € реди них Ра3лича[от фототрофьт и хемотрофьп. ([рокариотьп (грен. рго _ <пеРед>>; Ёайоп _ "ядро") (,{оядерпьте) _ ор- ганизмь[' у котоРь[х нет четко оформленного ядра _ наследственньтй матеРиал не отделен о6олочкой от цитоплазмь|' |1ротобионтьп (грен. рго|оз _ "первьхй"; 6|оп[оз _ <)кивущий") - пер- вь1е пРимитивнь|е оРгани3мь|' появив1циеся на 3емде. Равповеспе дипа}ди[[еское _ Равновесное состояние системь|' поддеР- }(иваемое 3а счет постоянного возобновления ее ко1у1понентов и стРук- турь1. Редуцентьг _ гетеротрофньте оРганизмь|' главнь|м о6разом 6актерии и гри6ьт, пРевраща|ощие оРганические вещества в неорганические со- единения. € аплореуляция _ свойство 6иологической системь| в процессе ее фу"*- циониРования сохРанять на опРеделенном уРовне типичное состоя- ние' Ре)кимь[' характе ристики связей ме}|(ду компонентами. 6апрофаги (грен. $арго5 _ *гнилой"; р[эа3оз _ <по){сиРатель") _ орга- низмь]' пита|ощиеся оРганическими веществами отмеР!ших оРганиз- мов (пада.тпь}о' пометом' гни!ощими остатками растений, грибов и др.). (иьл6иоз (грен. зутп61оз1з _ <совместная )ки3нь") _ длительное со)ки- тельство оРгани3мов разнь1х видов (симбионтов), о6ьтвно пРиносящее обоходнухо пользу. ||римерьт; лцптайник _ симбиоз гри6а и водоросли (или циано6актерии), микоРи3а (или гри6окорень) _ симбиоз гри6а и корней вь|с|||его Растения. 2!6
(пдена 6иогеоцено3а - 3амена одного 6иогеоценоза качественно отлич- нь|м другим 6иогеоценозом на той эке самой повеРхности 3емли. (реда _ комцлекс экологических факторов, пРя1!1о или косвенно во3- действутощих на )кивь|е систе:т[ь1. (реда о6цтанп.я _ совокупность а6иотических и 6иотиче ских у с ловий и ресуРсов )кизни оРгани3мов. (редьх )ки3ни _ качественно Ра3личнь!е средь! о6итания на 3ештле. Раз- лича1отся ч еть|Ре средь| )киз11и: водная' на3емно-во з ду|лная' почвенна'1 и оРгани3менная. (ук4ессия (лат. зшссе55,о _ <преемственность>>' <наследовацц6') _ по- следовательн;ш| 3амена одних биогеоценозов (экосистем) качественно отличнь1ми дРуими под влу[.янием их внутРеннего Развития и взаимо- действия с окРуэт € |ощей средой. 1блерантность (лат. [о/етап!1а_ <теРпение") _ спосо6ность оРганизш{а пеРеносить не6лагоприятное влияние то[о или иного фактора средь|. фофинеский уровень - совокупность органи3п{ов, объединяемь1х типом ||итания. @рганизмь| ра:!личнь!х трофинеских цепей, по]г)ц|а[ощие пищу чере3 равное число звеньев в трофинеской цепи, находятся на од- ном трофическом уровне. }ровни оРганизации экивой ]![атеРии - структРн2ш1 организация 6ио- систем' отРака|ощ2м1 их уровневу|о иеРаРхи|о в 3ависимости от степени (сцпени, уровня ) сло)кности. Различатот |||есть основнь!х стРукцрнь!х уровней )(и3ни: молекуляРньлй, клеточньпй, оРганизш{енньпй, пощ/ляци- онно-видовой, биогеоценотический и биосфернь:й. 9стойчивое Ра3витие - Развитие такой системь! .о6щество _ при- Рода,, котоР:!я обеспечивает удовлетворение потре6ностей общества 6ез ушерба основнь!х паРа1|у1етров биосфеРь| и одновРеменно не со- кРащает во3мо)кности 6уцщим поколениям удовлетворять свои потреб- ности. }стойчивость экосисте1![ь| _ спосо6ность экосистемь! сохРанять ф1,ттк_ циониРование в пРеделах естественного колебания ее паРаметРов. 21.7
Фитофаги (грез.рйц|оп _ <<Раст ечц9" ;р|аа$о5 _ < по)киратель ")(расти- тельноядньхе) _ гетеротрофь1' пита|ощиеся растениями; явля|отся консумента1!{и пеРвого поРядка в цепях лит^|1ия. Фотосинтез (грен. рйо|оз _ <(в € ]>>] з1п|ез!з _ <соединение'') _ пРо- цесс образования органических веществ и3 неорганических с помощь}о . хлорофттллавусловиях света; углеродное литание растений 3а счет сол- нечной энеРгии. [епдосинтез (грен. с|етпе|а_ <<хи1\,1ия>); з1п|ез1з _ <соединени € '') _лита- ние оРгани3мов за счет энергиихимических связей. &тцнинество _ в3аиш{освя3ь ме)кду двумя видами, пРи котоРой один компонент поедает дРугого (лсертву). 1{еноз (грен. Ро1поз _ "о6щий"' <совокупньтй") _ лто6ое соо6щество (6иогеоцено3, 3ооценоз, фитоценоз и др.) . |]епь п*1тану|я (цепь трофипеск:!я' пищевая цепь) - взаимоотно|це- ния 1!{е}сду оРганизма}1и' чеРез котоРь|е в экосистеме пРоходит тРанс_ формация вещества и энергии. Различатот ласт6ищпу|о цепь |7итания (це.', вьтедания) и детРитну!о цепь (цепь разло:кения). 9исленность - о6щее (а6солтотное) нисло особей данного ьида, о6ита- |ощего на 3емле в настоящее время. 3волпоция (лат. еоо[ш|!о _ ,-разьерть|вание") _ нео6ратимьтй пРоцесс истоРического и3менения )кивого. 3кологическая гРупца _ гРуппа органи3мов, о6ладауощих приспосо6и- тельнь|ми свойствапли по отно1пени!о к како1\,1у-то опРеделеннотиу факто- Ру средь!: свеч' влаге' темпеРатре или солености и пР. 3кологиче ский факт ор ( лат. [ а с| от - . де латощий ,, < прои3вод ящий") _ прямое или косвенное во3действие окрух € 1ощей средьп на }сивь[е систе- мьт. Различа|от три гРуппь1 экологических факторов: абиотические _ влияние не:кивой приРодь|' 6иотические _ влияние }кивь|х оРганизмов (растений, )кивотнь|х' 6актерий и гри6ов) и антРопогеннь|е _ влияния' оказь|ваемь1е чедовеком и его деятельность|о. 3кодогическое о6разов:|ние - процесс и результат усвоения системати- ческих знаний,уълений и навь!ков в о6ласти воздействия на окру}са[ошу|о 218
среду' воспитание экологической культурь| и форплироъание пРиРодо- сообразной деятельности в процессе о6узения. 3косцстешла _ совочпность совп1естно о6итакэщих оРгани3мов и усло- вийих средь! о6итания, н:}ходящихся в закономерной в3аиш1освя3и дру| с дРугом и о6условлива|ощих Равноправное функциона-/!ьное участие а6иотической средьл и >киЁого населеЁ1ия. 3котоп - а6иотические комцоненть! сРедь| о6итания сообщества )ки- вь|х оРгани3мов. |[од влиянием соо6щества оРганиз]!{ов (6иоценоза) экотоп переходит в биотоп. 9асто исполь3уется как синоним теРминов .биотоп, и *местоо6 ита|!ие >> . 3шлерд:кентность (англ. е7петвепсе - .до6авонность>'' <во3никновение нового>) _ появление качественно новьтх свойств' ко'|'оРь!е нель3я пРедсказать' исходя из свойств ко|у1понентов системьп. Фна во3никает т|Ри в3аимодействии дву.х или нескольких объектов или явлений, свойств, не явля|ощихся простой суштмой исходнь|х и не пРисущих ее частям' а появля|ощихся от в3аимопРоникновения и ъзаимодействия этих частей. 3ндеплик (грен. еп4етпоз - <местньлй'') _ местньлй вид, о6итакэщий только в данном Регионе и не )кивущий естественнь!м о6разом в дРугих районах. 3ндо6ионтьп (грен. епаоп - <<вн}"три>;0!оп _ <)кивущий") - органи3мь!, о6итакэщие вн)три )кивого организма другого вида' € реди эндобионтов Ра3лича1от симбионтов' комменса]|ов и паразитов. 3укариотьх (грен. еш- <хоРо1по>>' <<полность!о>>; Ёайоп- "ядро") ({,д"Р- ньле) _ организмь!' у котоРь|х хоРо|по оформлено ядРо отделено двой- ной ядерной оболочкой от цитопла3мь1. 3фешлерьп _ оРганизмь! с коРотким (как правило' с весеннип4 или инь1м вла)кнь!м пеРиодом сРедь| о6итания) }сизненнь!м цик-'|ом. Фбьтчно одно- летние Растения. 3феплероид - многолетнее Растение' хаРактеризу|ощееся кратким перио- дом ра3вития' непРодол)кительнь!1!1 пеРиодом цветения и е:кегодной вегетацией. 2\9
ядРо _ ва)кней|ца'{ часть эукаРиотической клетки' рецлиР}'|ощая вс[о активность к'|етки, несет в себе наследственнуто инфоРмаци[о в макРо- молечл?1хднк. {,йцек.тлетка _ )кенска'1 половая клетка. 5Ру. - часть слоя ь 6иоценозе и агРоценозе, й которой приурочень! ассимилиРу|ощие или та|1ас^|ощие оРгань[ растений. .{,русность - пРостРанственно-стр}'|(цРное расчленение толщи биогео_ цено3а (экосистемьт) на ярусь[' слои, полоти и дР. Различахот ярусь! в пРостРанстве (надзе1!{нь[е и подземнь|е) и во вРемени (разновремен_ ное г{астие видов в )ки3недеятельности сообщества).
[лово 3. п . п . - - - - - - . 221
. . !'лово 4. . - . - п . . - п . - . п п . - . . . -